I Congreso Internacional de Investigación y Práctica Profesional en Psicología XVI

Jornadas de Investigación Quinto Encuentro de Investigadores en Psicología del

MERCOSUR. Facultad de Psicología - Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires,
2009.

ANSIEDAD Y FRUSTRACIÓN EN
ANIMALES CASTRADOS.

Justel, Nadia y Ruetti, Eliana.

Cita: Justel, Nadia y Ruetti, Eliana (2009). ANSIEDAD Y FRUSTRACIÓN EN

ANIMALES CASTRADOS. I Congreso Internacional de Investigación y
Práctica Profesional en Psicología XVI Jornadas de Investigación Quinto
Encuentro de Investigadores en Psicología del MERCOSUR. Facultad
de Psicología - Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires.

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576
ANSIEDAD Y FRUSTRACIÓN
EN ANIMALES CASTRADOS
Justel, Nadia; Ruetti, Eliana
Laboratorio de Psicologia Experimental y Aplicada-CONICET
- Universidad de Buenos Aires
RESUMEN
La frustración es un estado emocional provocado por la disminu-
ción u omisión de la cantidad o calidad de un reforzador apetitivo
esperado en presencia de una expectativa de recompensas de
mayor magnitud. Esta reacción es similar a las respuestas de es-
trés. Un procedimiento utilizado para inducir frustración es la ex-
tinción consumatoria, en donde los animales tienen acceso a una
solución azucarada y luego no reciben refuerzo alguno. Por otro
lado, se observó que la depleción del eje gonadal causa un au-
mento en la ansiedad de los roedores machos. El objetivo de este
trabajo es estudiar el efecto de la gonadectomía sobre la frustra-
ción, utilizando este modelo de omisión de un reforzador apetitivo
esperado. A la fecha, no se encuentran antecedentes sobre el
tema. Los resultados sugieren que la castración modula la res-
puesta de frustración de las ratas cuando se enfrentan a la perdi-
da de un reforzador esperado.
Palabras clave
Frustración Extinción Castración Ratas
ABSTRACT
ANXIETY AND FRUSTRATION IN CASTRATED ANIMALS
Frustration is deined as an emotional state caused by the de-
crease in or omission of the quantity or quality of an appetitive
reinforcer in the presence of an expectative of reward or reinforc-
ers of greater magnitude. One procedure used to induce frustra-
tion is consummatory extinction, in which the animals at irst re-
ceive access to a sucrose solution, and later receive no reinforcer
and instead, have access only to an empty sipper tube. The deple-
tion of the gonadal axis causes an increase in the anxiety of male
rodents. To date, no studies have been found that investigate the
effect of castration in the processes of consummatory extinction,
making this study the irst antecedent on the effect of gonadecto-
my on this model of omission of an appetitive reinforcer. The re-
sults suggest that a decrease of the gonadal axis (through castra-
tion) would modulate the frustration response of rats when faced
with the loss of an expected reinforcer.
Key words
Frustration Extinction Castration Rats
INTRODUCCIÓN
Técnicamente se puede deinir a la frustración como un estado
emocional provocado por la disminución u omisión de la cantidad
o calidad de un reforzador apetitivo esperado en presencia de una
expectativa de recompensas de mayor magnitud (Amsel, 1992).
Existen diferentes procedimientos experimentales para inducir
frustración. Uno de ellos es la extinción, en donde los animales
aprenden que un estímulo condicionado o una respuesta condi-
cionada, ya no están más asociados a la presentación de un estí-
mulo incondicionado, y por lo tanto, se produce una disminución
de la conducta (Bouton, 2004).
Uno de los procedimientos de extinción es la Extinción consuma-
toria (Ec;), en la cual los animales reciben en un primer momento
acceso a una solución azucarada, y luego no se presenta ningún
refuerzo y solo tienen acceso al bebedero vacío. Habitualmente,
se encuentra que los animales suprimen de manera abrupta la
respuesta consumatoria (Mustaca, Freidin & Papini, 2002).
El comportamiento sexual es una parte muy importante de la vida
de los animales y las hormonas sexuales, como el estrógeno en
las hembras y la testosterona en los machos, inluyen de manera
relevante en la conducta de la mayoría de los mamíferos (Ja-
nowsky, 2006).
En trabajos previos realizados en nuestro laboratorio se encontró
que la conducta sexual posee un efecto de tipo ansiolítico en un
procedimiento de frustración. Especíicamente, la eyaculación
atenúa la respuesta ante una devaluación sorpresiva de un re-
fuerzo en un procedimiento de contraste sucesivo negativo (Freidin,
Kamentezky & Mustaca, 2005). Debido a este hallazgo original,
se buscó indagar los mecanismos implicados en el efecto ansiolí-
tico de la conducta sexual. Para ello estudiamos el rol cumplido
por la hormona sexual masculina testosterona en un procedimien-
to de Ec. Hallamos que la administración crónica de esta hormona
mostró reducir la ansiedad en roedores macho, extendiendo los
hallazgos comportamentales hacia lo neuroendocrino (Justel,
Ruetti, Mustaca & Bentosela, 2009).
Se hallan en la literatura varios trabajos que demuestran que la
depleción del eje gonadal hace que los animales se muestren
más ansiosos en diversas pruebas, el laberinto en cruz elevado
(Bitran, Kellog & Hilvers, 1993), en el campo abierto (Adler,
Vescovo, Robinson & Kritzer, 1999) y en la tarea de enterramien-
to defensivo (Frye & Religa, 2001). El reemplazo con andrógenos
en animales gonadectomizados (GDX) puede revertir algunos de
los efectos comportamentales negativos asociados a la depleción
hormonal (Frye & Seliga, 2001).
Debido a los hallazgos previos de nuestro laboratorio y a las evi-
dencias que se encuentran en la literatura, el objetivo del presen-
te trabajo fue investigar el resultado de la depleción del eje gona-
dal sobre la omisión de un reforzador apetitivo esperado (Experi-
mento 1). Luego se realizó una prueba de campo abierto para
replicar el efecto ansiogénico encontrado en la literatura y por otro
lado descartar que la misma no estuviese provocando efectos
inespecíicos en los sujetos, por ejemplo alterando la respuesta
locomotriz (Experimento 2).
EXPERIMENTO 1: EXTINCIÓN CONSUMATORIA Y GDX
MATERIALES Y MÉTODO
Sujetos. Se utilizaron 15 ratas macho Wistar (Rattus novergicus)
de 6 meses de edad al comienzo de los experimentos. Se encon-
traban alojadas en jaulas individuales, con acceso libre a agua, la
media de peso era de 595 grs (rango: 526-668 grs), y los anima-
les se encontraban privados al 85% de su peso ad libitum.
Aparatos. Para los procedimientos de extinción se utilizaron cua-
tro cajas de condicionamiento (MED Associates).
Preparación de reforzador. Se utilizó como reforzador solución
con una concentración azucarada al 32% (p/v), la cual se preparó
disolviendo 320 grs de azúcar en 1000 ml de agua a temperatura
ambiente.
operación. Las ratas fueron anestesiadas con ketamina (90 mg/
kg) y xilasina (10 mg/kg). Los animales fueron GDX 28 días antes
de comenzar con el entrenamiento para asegurar la ausencia de
hormonas circulantes. Para las operaciones GDX y para las Sham
(operación simulada), la bolsa del escroto y la túnica debajo de
ella fue cortada. Para los sujetos GDX, los vasos deferentes se
ligaron bilateralmente y los testículos fueron removidos. Luego de
la incisión los sujetos que recibieron la operación simulada fueron
suturados.
Procedimiento. El mismo constó de dos fases, la primera fase de
adquisición de 10 sesiones, la segunda de extinción con 3, a ra-
zón de una por día. En la fase de adquisición, todos los sujetos
tuvieron acceso durante 5 minutos a la solución azucarada al
32%. En la Fase de extinción, se presentaba el bebedero vacío.
Los animales fueron asignados al azar a dos grupos dependiendo
del tipo de operación al que fueron sometidos: GDX (n: 8) y Sham
(n: 7).
Medida dependiente. Tiempo (en segundos) de contacto con el
bebedero que dispensaba la solución. Esta medida se registraba
automáticamente a través de un haz de luz fotoeléctrica que los
animales interrumpían cada vez que estaban en contacto con el
bebedero durante la sesión experimental.
Análisis estadístico. Los datos se analizaron con ANOVAS de
un factor y de medidas repetidas. Se realizaron comparaciones a
posteriori con la prueba LSD para aquellas diferencias que fueron
signiicativas. El valor alfa establecido fue de 0,05.
RESULTADOS
En la fase de adquisición ambos grupos adquirieron la respuesta
consumatoria, esto se evidencia en que aumentaron gradualmen-
te el tiempo de contacto con el bebedero a lo largo de las sesio-
nes. En la fase de extinción todos los animales extinguieron su
respuesta consumatoria. Se encontraron diferencias signiicativas
entre los animales GDX y Sham en la primera sesión de extinción,
durante el minuto 1, F(1, 13) = 5.65, p < .03, y el minuto 2, F(1, 13)
= 8.61, p < .01. Estos datos evidencian que la GDX retrasa la ex-
tinción de la respuesta consumatoria en comparación con anima-
les controles con operación simulada.
EXPERIMENTO 2: CAMPO ABIERTO Y GDX
La prueba de campo abierto es utilizada comúnmente por los in-
vestigadores para evaluar comportamientos relacionados con la
ansiedad y para medir actividad locomotriz general. Se halla en la
literatura que los animales GDX muestran mayor ansiedad en una
prueba de campo abierto (Edinger & Frye, 2004), por lo cual en
este experimento se evaluó el comportamiento de los sujetos cas-
trados en esta prueba para corroborar que el tratamiento fuese
efectivo en alterar la respuesta de ansiedad. Por otro lado, se
realizó esta prueba para descartar que la operación no estuviese
afectando de manera inespecíica la actividad locomotriz de los
animales.
MATERIALES Y MÉTODO
Sujetos. Se utilizaron los mismos sujetos que en el experimento
1 y se mantuvieron las mismas condiciones de alojamiento.
Aparatos. Las ratas fueron colocadas en un campo abierto
(120cmx120cmx30cm) dividido el mismo en 25 cuadrados igua-
les.
Procedimiento. Los animales fueron testeados 24 horas luego
del termino del entrenamiento en Ec, se encontraban divididos
según el tratamiento recibido: GDX (n: 8) o Sham (n: 7). Al co-
mienzo de la prueba el animal fue colocado en el centro del cam-
po y se le permitió explorar el aparato durante 5 minutos. Se ilma-
ron las conductas emitidas por los animales y luego se midieron
las mismas.
Medida dependiente. Se midieron los números de cruces que el
sujeto realizó entre los cuadrados tanto centrales como periféri-
cos, la entrada a los cuadrados centrales es una medida de ansie-
dad, mientras que la ambulación por los cuadrados periféricos es
una medida de actividad general (Edinger & Frye, 2004; Pellow,
Chopin, File & Briley, 1985).
RESULTADOS
Se hallaron diferencias signiicativas en las entradas a los cuadra-
dos centrales entre el grupo GDX y el Sham: los sujetos GDX
mostraron menos entradas a los mismos comparados con los que
tuvieron la operación simulada, F(1,13) = 8.39, p < .01. No se
hallaron diferencias en la actividad locomotriz en general, durante
los cinco minutos que duró la prueba, F(1,13) = 0.37, p > .55. De
esta manera, se valida el modelo demostrando que la GDX produ-
ce un efecto de tipo ansiogénico sin comprometer la ambulación
de los animales.
DISCUSIÓN
En esta investigación se encontró que la GDX produce un retraso
en la extinción de la respuesta consumatoria, es decir el efecto
contrario al anteriormente estudiado con el aumento del eje gona-
dal a través de la administración de testosterona (Justel et al.,
2009). En relación al campo abierto, los resultados hallados con
esta prueba indican que los animales GDX son más ansiosos, lo
cual corrobora datos de la literatura y además con este test se
pudieron descartar posibles efectos inespecíicos de la droga so-
bre el comportamiento.
En futuros trabajos se continuará con la línea de investigación,
evaluando el efecto que produce el reemplazo hormonal en ani-
males castrados o evaluando la GDX en otro tipo de procedimien-
to que induce frustración, por ejemplo en el Contraste Sucesivo
Negativo consumatorio (CSNc) en donde al animal se le devalúa
el reforzador esperado en vez de omitírselo por completo.
Este trabajo airma el importante papel que tienen las hormonas
sexuales en la modulación de la respuesta de ansiedad, estos
577
datos señalan que la disminución de las hormonas sexuales au-
menta la respuesta de frustración de los animales provocando
una extinción más lenta ante el bebedero previamente asociado a
una recompensa
De manera que se evidencia que la depleción de las hormonas
sexuales aumentan la respuesta de frustración ante la perdida de
una recompensa esperada, y estos datos son interesantes por-
que evalúan el efecto de estas hormonas en un modelo que per-
mite estudiar la respuesta de los animales ante un dolor psicoló-
gico en lugar del dolor físico que evalúan otros procedimientos
aversivos.
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578
EFECTOS DE INCENTIVO EN
LAS RESPUESTAS DE CONSUMO
DE AGUA AZUCARADA EN RATAS:
UNA INTERPRETACIÓN EN TÉRMINOS
DE LA TEORÍA DE PROCESOS
OPONENTES
Pellegrini, Santiago
Instituto de Investigaciones Médicas, Consejo Nacional de
Investigaciones Cientíicas y Técnicas - CONICET
RESUMEN
El estudio experimental de las respuestas de consumo de agua
azucarada en ratas es un modelo que permite estudiar los proce-
sos psicológicos y neurobiológicos implicados en comportamien-
tos consumatorios de elementos con propiedades positivas de
incentivo. La teoría de los procesos oponentes ha sido aplicada
con éxito a una gran cantidad de fenómenos conductuales y se ha
desarrollado para explicar, por ejemplo, la dinámica de los com-
portamientos de consumo de morina. Recientemente se han ex-
tendido las demostraciones de que en las respuestas de consumo
de agua azucarada en ratas, y en particular en los cambios con-
ductuales desencadenados por la disminución sorpresiva de la
concentración de azúcar (paradigma de contraste negativo suce-
sivo de incentivo), está implicado el sistema opioide. Aquí se revi-
san estas evidencias; se analiza y discute la aplicabilidad de la
teoría de los procesos oponentes a dichos fenómenos. Se conclu-
ye que esta interpretación posee un alto valor predictivo en su
aplicación a la dinámica conductual de respuestas de consumo
de agua azucarada en ratas.
Palabras clave
Procesos-oponentes Condicionamiento Consumo
ABSTRACT
INCENTIVE EFFECTS IN THE CONSUMTION OF SUCROSE
SOLUTION IN RATS: AN INTERPRETATION IN TERMS OF
THE OPPONENT PROCESS THEORY
The experimental study of consumption of sucrose solution in rats
has been used as a model to study the psychological and neuro-
biological processes involved in the consumatory behavior of ele-
ments with positive incentive properties. The opponent process
theory has been successfully applied to a broad group of behavio-
ral phenomena and it was originally developed to explain, for ex-
ample, the behavioral dynamics of morphine consumption. Recent
research has stressed the implication of the opioid system in the
rats consumatory responses of sucrose solution; particularly in the
behaviors instigated by the surprising decrement of sucrose con-
centration as studied with the successive negative incentive con-
trast paradigm. Here I review these evidences and discuss the
applicability of the opponent process theory. I conclude that this
interpretation has an important predictive strength in its applica-
tion to the behavioral dynamics of sucrose consumption in rats.
Key words
Opponent-process Conditioning Consumption
La teoría de los procesos oponentes sostiene que para cada forma
de actividad o estimulación el organismo genera automáticamente
un proceso “esclavo” de acción inhibitoria o contraria; el proceso
oponente. El proceso oponente promueve el retorno al equilibrio
homeostático alterado por la actividad o estimulación. Normalmen-
te se asume que, en comparación con el proceso primario, a, el