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OBJECTIVOS DA 3ª AVALIAÇÃO 2018-2019

1 - Citoesqueleto: Os alunos deverão conhecer BEM a composição e a função dos diferentes


componentes (Microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermédios). Saber o que são
proteínas motoras e como elas interagem com o citoesqueleto para permitir movimentos
celulares e intracelulares. Distinguir as estruturas mantidas pelos microtúbulos, e os
movimentos a estes associados, das estruturas compostas por microfilamentos, e os
movimentos a eles associados. A OBTENÇÃO DE ENERGIA PELOS SERES VIVOS Esta parte da
matéria foca a necessidade e o modo como os seres vivos, a partir da energia solar,
conseguem obter energia química para a sua manutenção e reprodução. Distinguimos aqui os
organismos produtores (autotróficos) dos consumidores (heterotróficos) primários
(herbívoros) e secundários (carnívoros). Foi dada enfase à importância ecológica da fixação do
carbono como fonte de compostos orgânicos e de energia, e como forma de criar um balanço
de O2 e CO2 atmosféricos capaz de sustentar a vida na terra.

O Citoesqueleto
Citosqueleto e uma rede complexa, dinâmica e interdependente de filamentos proteicos que
se estendem ao longo do citoplasma. As suas funções são:
- Suporte de organitos celulares;
- Sustentação da membrana plasmática;
- Importante para a mobilidade celular;
- Mantem a forma e confere elasticidade a célula;
- Permite o transporte de vesículas.
Existem três tipos de filamentos proteicos: os microtúbulos, os filamentos intermédios e os
microfilamentos ou filamentos de activa.

Microtúbulos
Encontram-se dispersos pelo citoplasma. Podem participar na constituição de organitos (cílios,
flagelos e centríolos), que desempenham um papel importante nalguns tipos de mobilidade
celular. Também estão presentes nas dendrites e nos axónios. Os microtubulos desempenham
funções de:
- Estabelecem a forma da célula;
- Fornecem forca mecânica;
- Locomoção da célula;
- Trafego intracitoplasmático de vesículas e organelos durante a interfase;
- Construção do fuso mitotico e movimento dos cromossomas;
- Criação e manutenção de domínios citoplasmáticos.

Constituição dos Microtúbulos


Constituídos pela polimerização de um heterodimero de tubulina α e tubulina β, originando
uma parede de 13 protofilamentos alinhados longitudinalmente.
Os microtúbulos são estruturas com polaridade, sendo que a extremidade positiva, onde se
encontra a tubulina β, e o local onde ocorre a associacao de novas subunidades; assim sendo e
nesta extremidade que ocorre uma polimerização mais acelerada. Na extremidade oposta, de
polaridade negativa, estando exposta a tubulina α, ocorre uma fraca polimerização. Os
microtúbulos que entram na constituição de cílios, flagelos e centríolos são estáveis, já os
microtúbulos citoplasmáticos são estruturas dinâmicas, que podem formar-se e desmontar-se
rapidamente por polimerização e despolimerização.
Os microtúbulos citoplasmáticos têm um importante papel na divisão celular, sendo que e
nesta fase que a sua instabilidade e mais notável.
Os microtúbulos irradiam e crescem a partir de focos de material denso, situados nas
imediações dos centríolos. Neles encontra-se tubulina γ, esta e responsável pela função dos
focos de polimerização.
O processo de polimerização dos microtúbulos e mediado pelo GTP e o GDP, sendo que um se
liga a uma subunidade e outro a outra. E inibida por baixas temperaturas e iões Ca2+ e
favorecida pela presença de GTP ou GDP e iões Mg2+.

Transporte Celular e Proteínas Motoras


Os microtúbulos estão não só associados a estrutura e aos movimentos das células, mas são
igualmente responsáveis pelo transporte intracelular.
Existem duas proteínas associadas aos microtúbulos e que desempenham essa função de
transporte:
Dineinas – possibilitam o movimento em direcção a extremidade negativa;
Cinesinas – possibilitam o movimento em direcção a extremidade positiva.
A produção de forca motriz por parte deste sistema também se pode basear na
despolimerização dos microtúbulos, sendo um exemplo a deslocação dos cromossomas
durante a anáfase.

Proteínas Associadas aos Microtúbulos


Podem interferir com a ligação dos microtúbulos a outras estruturas celulares, ou com a
dinâmica de polimerização e despolimerização, permitindo a modulação das suas funções.
As MAP baixam a concentração crítica de tubulina necessária a formação dos MT, favorecem o
seu crescimento e diminuem a taxa da sua dissociação; como exemplo destas temos as
proteínas tau.

Filamentos Intermédios
Os filamentos intermédios têm um diâmetro entre o dos microtúbulos e o dos
microfilamentos. Formam uma rede perinuclear, donde se estendem até a membrana celular.
Ocorrem sob a forma de pequenos feixes ou constituindo feixes muito compactos nas células
epiteliais. Constituídos por proteínas fibrosas, cujo domínio central e constituído por uma
hélice α, com cerca de 310 a 350 aminoácidos e duas porções globulares em ambas as
extremidades, de dimensões e sequencia muito variáveis. Podemos assim dividi-a em dois
domínios distintos:
Domínio central – responsável pela idêntica organização estrutural dos diferentes tipos de
filamentos intermédios.
Domínios terminais – muito variáveis em tamanho e nas sequências de aminoácidos,
conferem-lhes especificidades próprias.
As suas principais funções são:
- Desempenham funções estruturais (papel de suporte):
- Reforçam as células (resistência mecânica);
- Participam na organização das células em tecidos;
- Reforçam a membrana celular nos locais de contacto com outras células;
- Transporte de macromoléculas e vesículas.

Diferentes Tipos de Filamentos Intermédios


Os filamentos intermédios são classificados segundo a estrutura molecular e a organização dos
genes. São agrupados juntamente com as lâminas nucleares numa grande família multigénica.
Consideram-se 5 tipos diferentes de famílias de proteínas que os constituintes:
- Tipo I – Cito queratinas acídicas* _ epitélios
- Tipo II – Cito queratinas básicas/neutras* _ epitélios
- Tipo III:
Vimentina -> mesenquimas
Desmina -> músculo
Proteína acídica fibrilar glial ->células gliais e astrocitos
Periferina -> neuronios do SN periférico
- Tipo IV:
Proteínas dos neurofilamentos
NF-L
NF-M
NF-H
Nestina -> células neuroepiteliais
α internexina ->tecido nervoso em crescimento
- Tipo V – Lâminas nucleares A, B e C -> constituem o involucro nuclear, são exclusivas do
núcleo

Formação dos Filamentos Intermédios


A formação dos filamentos pode ser dividida em quatro acontecimentos sequenciais, que são
os seguintes
- Um monómero emparelha com um monómero idêntico para formar um dimero (estrutura
entrelaçada), que conserva as regiões homologas emparelhadas paralelamente na forma
helicoidal;
- Dois dimeros alinham-se para formar lado a lado um tetramero, que contem 4 cadeias
polipeptídeas;
- Cada tetramero constitui um protofilamento de 2 a 3 nm. Quatro Protofilamentos
(tetrameros) enrolados helicoidalmente formam protofibrilhas de 4 a 5 nm;
- A associacao de 4 protofibrilhas constitui filamentos intermedios de 10 nm.

Filamentos de Actina ( microfilamentos)


Os filamentos de Actina tem aproximadamente 7nm de espessura e alguns μm de
comprimento, a aparência da dupla hélice, são polares e organizam-se em forma de feixes ou
de redes.
Proteínas motoras
As proteínas motoras se dividem em três grupos: as cinesinas e dineínas e as miosinas. As duas
primeiras possuem as mesmas formas e funções (transportar estruturas de um local da célula
para outro), a única característica que as diferem são as direções para onde elas se locomovem
em direções opostas.
Diferente das demais proteínas apresentadas acima, estas não formam filamentos, apenas
interagem quimicamente com os microtúbulos gastando energia para se locomover. Apesar de
também não trabalharem sozinhas, ao contrário das cinesinas e dineínas, as miosinas formam
filamentos. Como as demais proteínas motoras, elas utilizam os outros filamentos como “meio
de locomoção”.
2 – Cloroplastos e fotossíntese: O aluno deve conhecer bem a ultra-estrutura deste organelo,
bem como a sua biogénese (isto é, como se forma, na célula vegetal). Deve também ser capaz
de descrever e explicar a importância das diferentes etapas da fotossíntese, localizando-as nos
respectivos compartimentos do cloroplasto. Deverá anda conhecer e saber explicar entre
outros os seguintes termos: Estroma, tilacóides, Rubisco, clorofila, ciclo de Calvin, fotossíntese
em C3 e em C4, e respectivas características, etc. Deverá ser capaz de entender onde se liberta
o O2 e onde é fixado o CO2 na fotossíntese, e por que motivo o cloroplasto sintetiza ATP e logo
a seguir o degrada novamente na produção de açúcares.

Fotossíntese

Fotossíntese é o processo através do qual alguns seres vivos produzem matéria orgânica a
partir de matéria mineral utilizando energia luminosa (armazenada, posteriormente, nas
ligações químicas da matéria produzida). Os seres que realizam este processo chamam-se foto
autotróficos e neles estão incluídas as plantas, as algas e algumas bactérias. A equação que
traduz o processo é:

Fotossíntese dá-se ao nível dos cloroplastos. O prolongamento da sua membrana forma


tilacóides onde se encontram os pigmentos fotossintéticos, responsáveis pela absorção da luz,
e a cujo conjunto se dá o nome de grana. Estas estruturas estão inseridas no ostroma, uma
matriz fluida.
Existem diversos pigmentos fotossintéticos, que apresentam diversas cores e se encontram em
diferentes seres vivos:

Os dois grandes grupos de pigmentos fotossintéticos que absorvem energia luminosa,


elevando electrões para níveis de energia mais altos (o que aumenta a energia potencial), são
as clorofilas e os carotenoides. Cada um destes pigmentos absorve preferencialmente uma
gama de radiações: as clorofilas a e b absorvem principalmente radiações correspondentes às
faixas azul-violeta e vermelho-alaranjado (apresentando assim cor verde), enquanto os
carotenóides se restringem à faixa azul-violeta. No entanto, apenas a clorofila a participa
directamente nas reacções luminosas.
Todos os outros pigmentos apenas adicionam energia à clorofila ou dissipam energia que foi
absorvida em excesso.

Note-se que os fotões azuis, mais energéticos, excitam os electrões para estados de energia
mais elevados que no caso dos fotões vermelhos.
Em 1930, Van Niel, estudando o comportamento de bactérias sulfurosas capazes de realizar a
fotossíntese, concluiu que o oxigénio libertado neste processo provinha da água e não do
dióxido de carbono. Marcou a água com oxigénio O18 e verificou que este era libertado na
fotossíntese e não integrava os compostos orgânicos formandos. Mais tarde, na experiência de
Calvin, através da marcação do dióxido de carbono com carbono radioactivo comprovou-se
que as substâncias formadas, de carácter radioactivo, derivavam do CO2 fornecido.
Através de uma experiência realizada em 1951, Gaffron provou que a luz era necessária para
iniciar o processo fotossintético, o qual poderia depois continuar durante alguns segundos
mesmo na sua ausência. A fotossíntese compreende assim duas fases sucessivas:
Fase fotoquímica, ou fase luminosa/clara – dependente da luz. Dá-se a excitação dos
pigmentos fotossintéticos e a fotólise da água. É uma fase exergónica, produzindo-se ATP,
NADPH e O2;
Fase química, ou fase escura – também conhecida como Ciclo de Calvin. Esta fase depende não
da luz mas sim da presença de CO2 e é endergónica. A partir de dióxido de carbono e ATP e
electrões do NADPH, provenientes da fase fotoquímica, produz-se glicose (C6H12O6).
a. Fase fotoquímica
A fase fotoquímica ocorre nos tilacóides e transforma a energia luminosa captada pelos
pigmentos fotossintéticos em energia química. Nesta fase intervêm dois fotossistomas –
conjuntos de pigmentos associados a proteínas que se encontram na membrana dos tilacóides
e providenciam a energia necessária para excitar os electrões da clorofila:
Fotossistema II (PSII) absorve comprimentos de onda correspondentes a 680 nm e participa na
síntese de ATP. Encontram- se na face da membrana dos tilacóides que está virada para o
interior do grana;
Fotossistoma I (PSI) absorve comprimentos de onda correspondentes a 700 nm e participa na
síntese de NADPH. Encontra-se na face da membrana que está em contacto com o estroma.
Nos fotossistemas os fotões são absorvidos pelos pigmentos antena e a sua energia é
canalizada para o centro do reacção, composto por uma clorofila a e por um aceitador
primário de electrões. A energia captada oxida a clorofila e o electrão libertado é removido
através da redução do aceitador primário de electrões, podendo então ser conduzido por dois
caminhos:
Fotofosforilação acíclica;
Fotofosforilação cíclica.

Na fotofosforilação acíclica a clorofila a do centro de reacção do PSII é oxidada e os electrões


libertados vão ser transferidos para outras moléculas através de sucessivas reacções de
oxidação-redução, dando início ao transporte electrónico que permite a síntese de ATP por
quimiosmose. As proteínas responsáveis por esse transporte são as plastocianinas. Electrões
provenientes da fotólise da água reduzem a clorofila desse sistema, deixando-a apta a
recomeçar um novo ciclo, e é libertado O2 segundo a reacção:

Ao longo do transporte electrónico os electrões vão perdendo energia e ao chegar ao PSI, já


num baixo nível energético, reduzem a Cla+ aí existente. Pela incidência da luz solar, a Cla é
oxidada de novo e dá-se início a mais um transporte electrónico que, juntamente com os
protões libertados pela água, contribui para a redução de NADP+ a NADPH.
A fosforilação do ATP dá-se por quimiosmoso, ou seja, a difusão de iões, neste caso H+,
permite a síntese de ATP aquando da passagem de 2H+ pela enzima ATP Sintetase. A difusão
destes protões é garantida pelo gradiente de concentração existente entre o estroma e o
interior do tilacóide, um meio de pH muito mais baixo. Uma vez que na fotólise da água se
libertam não só e- como também H+, este processo ajuda a assegurar a diferença de pH
necessária ao sucesso da fotossíntese.
Ao passarem para o estroma um dos H+ é utilizado na formação de NADPH enquanto o outro é
de novo enviado por transporte activo para o interior do tilacóide. A energia necessária a este
transporte provém da energia libertada durante o transporte electrónico de electrões no PSII e
durante a fotofosforilação cíclica.
A fotofosforilação cíclica só contribui para a sintetização de ATP. Um electrão sai do PSI em
direcção à zona de transporte activo de H+, voltando depois ao PSI onde recebe energia para
recomeçar o processo. Durante o seu percurso o e- liberta energia que vai ser utilizada no
transporte activo de H+ que cria o gradiente necessário à síntese de ATP.
b. Fase química
A fase química é também conhecida como Ciclo do Calvin, ocorre no estroma dos cloroplastos
e é onde se dá a produção de açúcares. Este ciclo engloba 3 fases:
Fase 1, fixação do CO2 – 3 moléculas de CO2 reagem com 3 moléculas de RuBP (ribulose
bifosfato), um composto com 5 carbonos e 2 fosfatos, dando origem a um composto com 6C
muito instável. A enzima que participa nesta reacção é a RuBP carboxilase, ou rubisco. O
composto instável divide-se rapidamente formando 6 moléculas de 3-fosfoglicorado, que têm
apenas 3C cada;
Fase 2, produção do açúcares – seguidamente, dá-se a fosforilação do 3 fosfoglicerado em 1,3-
bifosfoglicerado utilizando-se 6 ATP e a sua redução em gliceraldeído 3- fosfato (PAGL)
recorrendo-se a 6 NADPH. Formam-se então 6 PGAL, dos quais um abandona o ciclo e é
mobilizado para a síntese de moléculas orgânicas. Os restantes 5 PGAL permanecem no ciclo
de Calvin;
Fase 3, regeneração do RuBP – 5 gliceraldeído 3-fosfato originam 3 moléculas de RuMP
(ribulose monofosfato), um composto com 5C mas apenas 1P. Recorrendo-se a 3 ATP
regeneram-se os 3 RuBP que serão utilizados para dar início a um novo ciclo.
Quando se fala no ciclo de Calvin consideram-se 3 ciclos como a unidade, pois apenas assim se
permite a formação e regeneração correcta de todos os elementos. O ATP e NADPH utilizados
neste processo provêm da fase fotoquímica e o ADP e NADP+ resultantes são reintegrados
nessa fase, onde se regeneram. Durante este processo gasta-se mais ATP do que NADH o
queexplica a necessidade da fotofosforilação cíclica.
c. Variantes do processo
Tanto a mitocôndria como os cloroplastos geram ATP via difusão do iões H+, resultante de
uma concentração de H+ diferente no interior e exterior dos tilacóides. Ambos utilizam uma
cadeia transportadora de electrões e um complexo ATP sintetase similar. A diferença surge ao
nível do “combustível” a utilizar no processo.
O processo de fotossíntese descrito é do tipo C3, que é o tipo mais comum e ocorre em
plantas que tendem a ocupar áreas onde a intensidade da luz do Sol e a temperatura são 69
moderadas, a concentração de dióxido de carbono é cerca de 200 partes por milhão ou
superior e a concentração de água no solo é também elevada. As plantas que utilizam este tipo
de fotossíntese não podem crescer em zonas quentes pois a rubisco incorpora mais oxigénio
em RuBP à medida que a temperatura aumenta (começa a ocorrer fotorrespiração, com
libertação de CO2 e sem produção de ATP e NADPH). Os outros tipos de fotossíntese são:
Fotossíntoso C4 – ocorre principalmente em gramíneas (como a cana-de-açúcar e o milho),
plantas adaptadas a altas temperaturas. As células mesófilas das plantas C4 captam o CO2,
com o auxílio da enzima FosfoEnolPiruvato carboxilase (PEP) e formam ácidos com 4 carbonos,
como o ácido málico. Estes ácidos podem ser descarboxilados a 3PGA, utilizado então
pelarubisco. Também podem ser descarboxilados nas células da bainha vascular, libertando
CO2 e aumentando a concentração deste gás. Esta grande concentração de CO2 permite evitar
a competição entre CO2 e O2 na rubisco. Este tipo de fotossíntese é mais oficionto quo C3 pois
há um maior aproveitamento de CO2 e menor perda de água, graças a uma menor
dependênciado controlo da abertura e fecho dos estomas.
Fotossíntese CAM (Metabolismo Ácido das Crassuláceas) – ocorre em plantas suculontas,
adaptadas a condições áridas. As plantas CAM abrem os estomas durante a noite, absorvendo
dióxido de carbono durante este período e reduzindo a perda de água por transpiração, e
armazenam-no sob a forma de ácido málico. Durante o dia, com a incidência de luz solar, o
ácido málico entra no Ciclo de Calvin para originar moléculas de glicose.

Ciclo de Calvin

O ciclo de Calvin é encontrado en locais diferentes dependendo do tipo de organismo:

 Estroma dos cloroplastos de autotróficos microbianos eucariotas;


 Em carboxissomas nas cianobactérias, algumas bactérias nitrificantes e tiobacilos.
Estes constituem corpos de inclusão que contêm a enzima ribulose-1,5-bifosfato
carboxilase (Rubisco) e serão locais de fixação de CO2 ou de armazenamento da
carboxilase e outras proteínas.

O ciclo pode ser divido em três fases:

1. Carboxilação;

2. Redução;

3. Regeneração.

Fase de Carboxilação

A fixação de CO2 feita pela enzima ribulose-1,5-bifosfato (Rubisco), que cataliza a adição de
CO2 a ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), formando duas moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA).

Fase de Redução

Após PGA ser formada por carboxilação, é reduzido a gliceraldeido-3-fosfato. A redução, feita
por duas enzimas, é essencialmente uma reacção inversa de uma porção da via glicolitica,
apesar da gliceraldeiso-3-fosfato desidrogenase diferir da enzima glicolitica pelo uso de NADP+
em vez de NAD+.

Fase de Regeneração
Esta fase regenera RuBP e produz carboidratos como gliceraldeido-3-fosfato, frutose e glucose.
Esta porção do ciclo é semelhante à via das pentoses fosfato e envolve as reacções das
transcetolases e transaldolases:
 O ciclo completa-se quando a fosforribulocinase reforma RuBP;

 Para sintetizar frutose-6-fosfato ou glucose-6-fosfato a partir do CO2, o ciclo deve


operar seis vezes para formar a hexose desejada e reformar seis moléculas de RuBP;

 A incorporação de uma molécula de CO2 em material orgânico requer três moléculas


de ATP e duas moléculas de NADPH.

A formação de glucose a partir de CO2 pode ser sumariada pela seguinte equação:
O ATP e o NADPH são fornecidos pelas reacções fotossintéticas dependentes de luz ou por
oxidação de moléculas inorgânicas em quimioatotróficos. Os açúcares formados no Ciclo de
Calvin podem depois ser usados para sintetizar outras moléculas essenciais.
Fotossíntese
A fotossíntese é o processo que transforma a energia luminosa do Sol em energia química
armazenada nas moléculas de glicose. A glicose produzida pela fotossíntese está na base de
diversas cadeias alimentares. Esse processo também libera gás oxigénio, essencial aos
organismos aeróbios.
A fotossíntese é realizada pela maioria das plantas (com exceção de algumas espécies
parasitas), pelas algas e por algumas bactérias. Nas células eucarióticas, a fotossíntese ocorre
nos cloroplastos – organelas citoplasmáticas que contêm clorofila.
A clorofila é o principal pigmento fotossintetizante: ela absorve a energia luminosa e dá início
às reações que levam à produção de glicose. O processo compreende um conjunto de reações
químicas que transforma gás carbónico e água em glicose e gás oxigénio. A equação geral da
fotossíntese é:

As reações da fotossíntese ocorrem em duas etapas:


ƒ . A etapa fotoquímica ou fase clara só ocorre na presença da luz.
ƒ . A etapa química, também chamada fase escura, ocorre na presença ou na ausência de luz,
mas depende dos produtos das reações da fase clara.

Etapa fotoquímica
Ocorre nos tilacoides dos cloroplatos. Em presença de luz, a molécula de água é quebrada –
fotólise da água –, liberando átomos de oxigénio. Nessa etapa também ocorre a
fotofosforilação, isto é, a síntese de ATP a partir da luz. A energia luminosa é captada pela
clorofila e convertida em energia química, armazenada em moléculas de ATP. A
fotofosforilação pode ser acíclica ou cíclica.
Etapa química
Essa etapa ocorre no estroma e depende da ação de enzimas que realizam a fixação do
carbono.
A etapa química envolve uma sequência cíclica de reações, chamada de ciclo de Calvin-Benson
ou ciclo das pentoses, e produz moléculas de glicose. Parte dessas moléculas é utilizada pelas
mitocôndrias da célula vegetal na respiração celular e outra parte é transformada em outros
carboidratos, como sacarose ou amido.

Quimiossíntese
A quimiossíntese é um processo biológico que produz glicose a partir de gás carbónico e água.
A energia utilizada nesse processo não vem da luz, mas de reacções químicas que oxidam
compostos inorgânicos do ambiente, como o ferro (Fe), o ácido sulfídrico (H2S), o ião amónio
(NH41) e o nitrito (NO2–). Esse processo é realizado por certas bactérias e arqueas
(procariontes que vivem sob condições extremas) autótrofas, denominadas
quimiossintetizantes.

3 - MITOCONDRIA E RESPIRAÇÃO O aluno deve conhecer bem a ultra-estrutura deste organelo,


bem como o processo de biogénese deste organelo, e a forma como se divide. Deve saber
caracterizar os diversos componentes mitocondriais. Deverá entender o que têm em comum e
quais as diferenças entre a respiração anaeróbica e a aeróbica. Quanto à função mitocondrial,
deve o aluno saber como - e em que compartimentos - se processam os diversos passos da
respiração mitocondrial, bem como a finalidade do ciclo de Krebs, transporte de electrões na
membrana das cristas mitocondriais, e finalmente o mecanismo de produção de ATP. Deverá
ser capaz de explicar onde se origina o CO2 que se liberta neste processo, e com que fim é
consumido o O2. Deverá ainda conhecer e saber explicar entre outros os seguintes termos:
ATP sintase, cristas, matriz mitocondrial, oxidação e redução.