Commelinidae

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Commelinidae

Tradescantia pallida, una commelinácea

Taxonomía

Reino: Plantae

División: Angiospermae

Clase: Monocotyledoneae

Subclase: Commelinidae (familias 76 a 106 en LAPG III 20091)

Órdenes

 Arecales (familia 76)

 Commelinales (familias 77 a 81)
 Zingiberales (familias 82 a 89)
 Dasypogonaceae (sin ubicar en orden, familia 90)
 Poales (familias 91 a 106)

sensu APG III (20092) y APWeb3 (visitado en enero de 2011),

números de familia según LAPG III 2009 1
 [editar datos en Wikidata]

Commelinidae (en español, "las commelínidas") es el nombre de un taxón de plantas

ubicado en la categoría taxonómica de subclase, utilizado en sistemas de clasificación
modernos como el sistema de clasificación APG III del 20092 y por el APWeb (2001 en
adelante3). En estos sistemas de clasificación este taxón se ubica en
el clado monocotiledóneas (aquí ubicado en la categoría de clase), y es circunscripto por
los órdenesArecales, Zingiberales, Commelinales y Poales, y por
la familia Dasypogonaceae (que a enero de 2011 todavía no fue asignada a ningún orden).
El taxón como aquí se encuentra circunscripto forma un grupo monofiléticobien establecido
tanto por caracteres morfológicos como por los análisis moleculares de ADN, por lo que su
existencia se sospechaba desde hacía tiempo (pero en otros sistemas de clasificación
populares como el de Cronquist de 1981,4 la circunscripción era distinta, aproximándose al
aquí definido Poales). Una aparente sinapomorfía química que une a todo el grupo es la
presencia de ácidos fluorescentes a la luz ultravioleta (incluyendo ácidos cumáricos,
ferúlicos y diferúlicos). Las commelínidas incluyen un número de plantas económicamente
importantes, incluyendo a las palmeras (familia Arecaceae), el jengibre (en la
familia Zingiberaceae), la banana (en la familia Musaceae), y los pastos y los cereales (en
la familia Poaceae), entre muchos otros.

Índice

 1Descripción
 2Ecología
 3Diversidad
o 3.1Dasipogonáceas
o 3.2Arecáceas
o 3.3Zingiberales
o 3.4Commelinales
o 3.5Poales
 4Filogenia
 5Taxonomía
o 5.1Sistema de Cronquist
 6Evolución
 7Importancia económica
 8Véase también
 9Referencias
 10Bibliografía
 11Enlaces externos

Descripción[editar]
Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas
Las sinapomorfías putativas son anatómicas, incluyen las ceras epicuticulares de
tipo Strelitzia, el polen con mucho almidón, paredes celulares sin lignificar e
impregnadas con compuestos ácidos fluorescentes a la luz UV (ácidos ferúlicos,
diferúlicos y cumáricos), y las hojas con cuerpos de sílice (SiO2 Dahlgren et al. 1985,5
Harley y Ferguson 1990,6 Barthlott y Fröhlich 1983,7 Harris y Hartley 1980,8 Zona
20019), también los estomas para o tetracíticos, la inflorescencia bracteada, los granos
de polen con almidón, y el embrióncorto y ancho (APWeb3).
Las concentraciones de sílice en este clado son en general altas, aunque por supuesto
no lo son en grupos que no tienen cuerpos de sílice, y aun así no siempre son altas
(Ma y Takahashi 200210).
En Poaceae y Arecaceae al menos, las ligninas tienen alcohol p-cumarílico ("p-
coumaryl alcohol"), así como monómeros de coniferílico y sinapílico (Siegler 1998).
Si bien es común encontrar vasos en el tallo y las hojas (Wagner 197711), puede ser
incorrecto tratarlos como una sinapomorfía.
En las pocas commelínidas en las que fue estudiado el desarrollo floral en detalle, la
expresión del gen de función B ortólogo de PISTILLATA parece estar restringido a los
estambres y estaminodios y a los pétalos (Adam et al. 200712), esto puede estar
relacionado con la naturaleza del perianto en 2 verticilos que se encuentra en muchos
miembros de este clado. En algunas de las pocas otras monocotiledóneas estudiadas,
el desarrollo floral puede ser algo diferente.
El polen con almidón es común, pero no fue encontrado en Hanguanaceae ni
en Dasypogonaceae (sólo una especie de esta última familia fue examinada) ni en
algunas especies de Haemodoraceae, Bromeliaceae, etc.
Los embriones anchos pueden ser una sinapomorfía de este clado.

Ecología[editar]
Se han encontrado larvas de Nymphalidae-Morphinae y Satyrinae en este grupo
(Ehrlich y Raven 196413), y también de Chrysomelidae-Hispinae+Cassidinae (Jolivet
1988,14 Schmitt 1988,15 Vencl y Morton 1999,16 Chaboo 200717), pero estas últimas
también han sido encontradas en otras monocotiledóneas. De las últimas, se
encontraron 14/39 tribus para las cuales hay al menos alguna planta commelínida que
es hospedadora de sus larvas, mientras que 26/39 tribus eran huéspedes de alguna
otra planta (Chaboo 2007;17 estas larvas también fueron encontradas
en Boraginaceae, Solanaceae, Convolvulaceae y Asteraceae, en particular, en el
núcleo de las eudicotiledóneas —astéridas parecen prevalecer—). No está claro
si Criocerinae está en un clado inmediatamente relacionado con Hispinae y
otros escarabajos afines que comen monocotiledóneas (ver Chaboo 2007;17 comparar
con Wilf et al. 200018 y Gómez-Zurita et al. 200719).
Se han encontrado larvas de Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae que se alimentan de
savia de (Zingiberales + Commelinales), si bien también se encuentran en otros
Poales, especialmente en Poaceae (Slater 197620).

Diversidad[editar]
La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por
Kubitzki (1998,21 200622).
A continuación se provee una lista de la diversidad de Commelinidae. Las
descripciones son deliberadamente incompletas. Para más información siga los
enlaces.
Hábito de Kingia australis

Dasipogonáceas[editar]
Artículo principal: Dasypogonaceae

Las dasipogonáceas son cuatro géneros de plantas rizomatosas o arborescentes (por

engrosamiento primario), con hojas de disposición espiralada con vaina bien desarrollada y las
bases persistentes, y el perianto seco. Se distribuyen en el sudoeste de Australia y en Victoria.

Hábito de una palmera

Arecáceas[editar]
Artículo principal: Arecaceae

Las arecáceas son fácilmente reconocibles, en general se corresponde con lo que la gente
conoce como "palmeras". Casi todas son arborescentes (por engrosamiento primario), con tallo
sin ramificar, y poseen las hojas pinadas o palmadas dispuestas en una roseta terminal. Sus
flores, con sépalos y pétalos, están reunidas en inflorescencias ramificadas protegidas por una
espata leñosa. Las palmeras están ampliamente distribuidas pero sobre todo en regiones
cálidas.
Arecaceae es una de las familias de plantas de mayor importancia económica. Algunos
ejemplos son el cocotero, la palmera datilera, el palmito, el ratán, la palmera de la que se extrae
la cera de carnaúba, la rafia, y un gran número de especies ornamentales. Además muchas
veces poseen una considerable importancia ecológica en los lugares donde se asientan.

Hábito del árbol del viajero

Zingiberales[editar]
Artículo principal: Zingiberales

Zingiberales es un clado de ocho familias, entre sus miembros se encuentran el jengibre, la flor
mariposa, la achira, el ave del paraíso, el árbol del viajero y el banano. Son hierbas (a veces de
tamaño monstruoso, como Musa, Ravenala o Strelitzia), sin tallos aéreos salvo el que da las
flores, con hojas claramente diferenciadas en pecíolo y lámina, muchas veces rotas entre las
venas secundarias, las flores bilaterales (pero en clados más especializados sin plano de
simetría), y las semillas con arilo. Las familias de este orden son bien conocidas por las
modificaciones de su androceo, de forma que lo que parece ser el perianto son muchas veces
estambres petaloideos, por lo que las flores suelen ser difíciles de interpretar y las piezas no
siempre son lo que parecen ser.
Hábito del camalote

Commelinales[editar]
Artículo principal: Commelinales

Commelinales es un clado de cinco familias, entre sus miembros se encuentran la comelina,

la tradescantia, la pontederia, y el camalote. Todas las familias poseen una inflorescencia que
es una cima helicoide con muchas flores. Si bien la monofilia de Commelinales está bien
sustentada por los análisis moleculares de ADN, sus sinapomorfías morfológicas aún son
discutidas, quedando restringidas a la fitoquímica (como la presencia de fenilfenalenonas) y
algunos caracteres de la semilla (como el abundante endosperma helobial). Tres de las cinco
familias de este clado son únicas entre las commelínidas por poseer perianto tepaloideo, en
lugar de sépalos y pétalos.

Hábito de Cyperus papyrus

Poales[editar]
Artículo principal: Poales
Poales es un importante clado de 18 familias, entre sus miembros se encuentran la totora,
el ananá, el clavel del aire, el papiro, los juncos, el bambú, los pastos y los cereales.
La polinización anemófila (por viento), con la pérdida de los nectarios septales, se ha
desarrollado muchas veces en forma independiente dentro de los Poales.

Filogenia[editar]
Introducción teórica en Filogenia
El grupo como aquí circunscripto es monofilético sobre la base de secuencias rbcL
(Chase et al. 1993,23 1995b,24 Duvall et al. 199325), a secuencias rbcL y atpB
(Davis et al. 200426), a secuencias de regiones múltiples de ADN (Chase et
al. 2000,27 2006,28 Graham et al. 2006,29 Soltis et al. 200030), y a la morfología
(Dahlgren y Rasmussen 1983,31 Stevenson et al. 200032). Ver también Givnish et
al. (199933).
Aun antes de los análisis moleculares de ADN, la existencia de este clado fue
largamente sospechada por algunos autores (Dahlgren et al. 19855) debido a la
cantidad de caracteres que están presentes exclusivamente en estos taxones, ya
enunciados en el apartado de caracteres.
El cladograma actualizado a la fecha, de la ubicación del clado dentro de las
monocotiledóneas, y de las relaciones entre sus subclados, es el siguiente
(actualizado según el APWeb3 a enero de 2009):
Monocotyledoneae
Acorales (=Acoraceae)

Alismatales (incl. Araceae)

Petrosaviales (=Petrosaviaceae)

Dioscoreales

Pandanales

Liliales

Asparagales

Commelinidae
Dasypogonaceae

Arecales (=Arecaceae)
 Poales

Commelinales

Zingiberales

Las relaciones entre los principales grupos de commelínidas todavía no están

claras. Con respecto a qué clado sería el basal, los análisis de secuencias de ADN
(Chase et al. 1993,23 1995b,24 2000,27 Soltis et al. 200030) sugieren que
las palmeras son el grupo hermano del resto de los miembros del
clado: Poales, Commelinales, y Zingiberales. Sin embargo, en otros análisis
moleculares (Chase et al. 2006,28 Graham et al. 200629) las palmeras están
anidadas dentro del clado commelinoide. Hilu et al. (200334), sobre la base de la
secuencia matK, sugirieron que Poales podría ser hermano del resto.
Dasypogonaceae fue ubicada aquí sobre la base de sus caracteres que se
corresponden con los del clado commelínido (Rudall y Chase 199635), aunque
hubo autores anteriores que las asociaron con otros grupos de monocotiledóneas
xeromórficas de Australia, como Xanthorrhoeaceae (como en Dahlgren et
al. 19855), debido a sus similitudes en el hábito, o Laxmanniaceae (ahora
Lomandroideae, anteriormente Lomandraceae) como en Takhtajan (199736).
Neyland analizando secuencias de ADNr (200237) encontró
a Dasypogonaceae fuertemente asociada a Restionaceae y otras familias
de Poales, pero esta relación particular no es sugerida por otros datos
moleculares, y tampoco aparece en los anális morfológicos. Sin embargo, trabajos
recientes que utilizan conjuntos de genes tampoco la asocian a Arecales, y aun
cuando lo hacen es con apoyo bajo (Givnish et al. 200638 y Chase et al. 200628 la
encuentran cerca de Poales, Graham et al. 200629 la encuentran cerca de
(Commelinales + Zingiberales)).
Arecales a veces aparece como hermano de Poales (por ejemplo en Graham et
al. 200629) pero con muy bajo apoyo. Arecaceae tiene endosperma sin almidón,
Dahlgren et al. (19855) sugieren que puede representar una pérdida evolutiva. Si
las palmeras son el clado basal de commelínidas, el endosperma con almidón
puede ser en realidad una sinapomorfía del clado que comprende al resto de los
órdenes.
Las posibles sinapomorfías morfológicas que unirían a
(Poales (Zingiberales + Commelinales)) serían la pared primaria principalmente
con glucurono-arabinoxylanos, los estomas paracíticos o tetracíticos, con las
células vecinas con divisiones celulares paralelas, y el endosperma con almidón.
(Commelinales + Zingiberales) es un clado con fuerte apoyo (100 % de apoyo en
los análisis multigén de Chase et al. 200628 y de Graham et al. 200629); si bien en
estudios previos este grupo tuvo un apoyo más bien débil (por ejemplo en
Chase et al. 2000,27 en Davis et al. 2004,26 en Givnish et al. 200638 con un solo
gen). Las sinapomorfías morfológicas serían las inflorescencias indeterminadas,
pero con ramificaciones de cimas helicoidales con muchas flores y el tapete
invasivo o plasmodial.
Cronquist (19814) encontraba una similitud morfológica importante
entre Arecaceae y Pandanaceae/Cyclanthaceae (estas dos últimas hoy en día
están ubicadas en Pandanales, fuera de las commelínidas). Estas tres familias,
que Cronquist (19814) reunió con algunas otras en la subclase Arecidae,
comparten un hábito arborescente o herbáceo tipo enredadera,
los estomas tetracíticos, los frutos indehiscentes y carnosos, y un desarrollo
del embrión similar. Sin embargo, en Pandanaceae/Cyclanthaceae están ausentes
todos los demás caracteres ya mencionados como sinapomorfías del clado
commelinoide, así que no es sorprendente que no estén dentro de él. Este autor
asoció Commelinidae con Zingiberidae, debido a que comparten
su endosperma con almidón, con granos de almidón compuestos, y
su perianto típicamente herbáceo diferenciado en sépalos y pétalos, en oposición
a la presencia de tépalos de su circunscripción de Liliidae. Las demás familias que
efectivamente eran commelínidas pero que Cronquist (19814) no asoció con
Commelinidae/Zingiberidae
fueron Dasypogonaceae, Hanguanaceae, Philydraceae, Pontederiaceae,
y Haemodoraceae. Las últimas tres las consideraba miembros de Liliidae porque
tienen tépalos grandes y aspecto de lirios.