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1.

1 - A gametogénese e a fecundação são etapas da reprodução humana

Todos os seres vivos têm um tempo de vida limitado. Para assegurarem a


manutenção da espécie e a transmissão das características hereditárias à descendência
é imprescindível que se reproduzam.

A reprodução pode processar-se sexuada ou assexuadamente (fig.1), com


estratégias reprodutivas diversificadas. Na reprodução assexuada, a descendência
apresenta um património genético igual ao do progenitor, sem que haja produção de e
fusão de gâmetas, e depende unicamente de divisões celulares mitóticas. A reprodução
sexuada origina descendentes resultantes da fusão de duas células sexuais haplóides (n),
os gâmetas, originando uma célula diplóide (2n), o zigoto (ou ovo). A reprodução sexuada
promove a variabilidade genética da descendência.

O Homem reproduz-se sexuadamente e apresenta ao longo do seu ciclo de vida os


fenómenos da gametogénese e de fecundação (fig.2). A meiose é pré-gamética e o ciclo
de vida é característico de um ser diplonte (as células são todas 2n, excepto as gâmetas).

O espermatozóide é a célula sexual masculina e está concebida para abandonar o


homem e unir-se à célula sexual feminina, o oócito II. A produção das células
reprodutoras ao nível das gónadas é controlada por hormonas, que também são
essenciais para determinar o desenvolvimento das características sexuais primárias
(desenvolvimento, maturação e manutenção da estrutura dos órgãos genitais) e
secundárias (distribuição da pilosidade, aparecimento dos pêlos púbicos, tom de voz,
desenvolvimento dos seios, no caso das mulheres, forma do corpo e aumento da massa
muscular, no caso dos homens.

A união dos dois gâmetas origina um zigoto (fig.2) que por mitoses sucessivas e
diferenciações celulares originará um novo ser humano.

1.1.1 Morfofisiologia do Sistema Reprodutor Masculino

O sistema reprodutor masculino é formado por um conjunto de órgãos


reprodutores, que podem ser divididos em:
➡ órgãos externos - pénis e escroto
➡ órgãos internos - gónadas (testículos), glândulas anexas (próstata, vesículas
seminais e glândulas de Cowper) e vias genitais (epidídimos, canais deferentes e
uretra).

O pénis é o órgão copulador. é constituído por tecido eréctil e possui uma extensa
rede de nervos e vasos sanguíneos (fig.3). A estimulação sexual desencadeia uma
resposta por parte do sistema nervoso autónomo, que tem como consequência a erecção
do pénis. Os vasos sanguíneos que transportam o sangue para o interior do pénis
dilatam-se aumentando o fluxo sanguíneo. O corpo esponjoso (tecido eréctil) enche e
expande-se.

O pénis está coberto por um tecido epitelial que se apresenta mais fino e sensível
na extremidade - glande - e que é responsável pela estimulação e prazer sexual. O
prepúcio reveste a glande do pénis humano.

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O pénis é atravessado pela uretra, que transporta o esperma para o exterior do
organismo masculino. A uretra também pertence ao sistema urinário, sendo assim a única
estrutura que não é exclusiva do sistema reprodutor masculino.

O escroto é uma porção de pele, em forma de bolsa, constituída por tecido


conjuntivo e muscular contendo os testículos e os epidídimos (fig.3).

Os testículos são os órgãos nos quais ocorre a produção de espermatozóides e


de algumas hormonas. Cada homem possui, no geral, dois testículos.

Cada testículo encontra-se dividido internamente em compartimentos - lóbulos


testiculares. Cada lóbulo apresenta um a quatro túbulos seminíferos (figs.3 e 4), que se
encontram densamente enrolados, muito irrigados, convergindo para os epidídimos. Esta
organização permite aumentar significativamente a área de produção de
espermatozóides.

No interior dos túbulos seminíferos estão presentes células de Sertoli. Nos


espaços intersticiais entre os túbulos seminíferos encontram-se células de Leydig, linfa,
vasos sanguíneos, fibras nervosas e tecido conjuntivo.

Em quase todos os mamíferos, os testículos estão localizados fora da cavidade


corporal, dentro do escroto, uma vez que a temperatura óptima para a espermatogénese
é ligeiramente inferior à temperatura corporal normal. Assim, o escroto mantém os
testículos 2 ºC abaixo da temperatura corporal.

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Em ambientes mais frios, os músculos do escroto contraem, trazendo os testículos
para mais perto do corpo. Pelo contrário, em ambientes quentes, relaxam, mantendo os
testículos mais afastados do corpo.

A produção de espermatozóides ocorre nos testículos e requer meiose

O esperma (sémen) é produzido pelo sistema reprodutor masculino. É constituído


pelos espermatozóides e facilitam a sua movimentação. Os espermatozóides constituem
menos de 5 % do volume do esperma e são produzidos nos túbulos seminíferos.

Cada túbulo seminífero está rodeado por uma camada de tecido fibroso que o
separa do espaço intersticial auxiliando a filtração do fluido que atravessa os túbulos
seminíferos.

As espermatogónias encontram-se presentes nos testículos durante o


desenvolvimento embrionário e a infância. Contudo, é apenas a partir da puberdade que
se inicia o processo de espermatogénese. Esta ocorre de uma forma contínua e permite a
produção de espermatozóides ao longo da vida do homem, diminuindo com o
envelhecimento.

As células de Sertoli localizam-se nos túbulos seminíferos e em íntima associação


com as células da linha germinativa, assegurando o seu suporte mecânico (coesão),
protecção e nutrição.

A espermatogénese ocorre no epitélio que reveste internamente os túbulos
seminíferos, movendo-se as células da periferia para o lúmen, ao longo de quatro fases
(fig.7).

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Na diferenciação, ocorre a espermiogénese, que corresponde à fase final da formação
dos espermatozóides, envolvendo modificações importantes para os tornar aptos a
fecundar os gâmetas femininos.

Durante a espermiogénese ocorrem alterações citológicas, mantendo-se o


conteúdo genético e o número de células. Formam-se espermatozóides, constituídos por
cabeça, peça intermediária e flagelo ou cauda (fig.9). Estas modificações facilitam a
deslocação no interior do sistema reprodutor feminino.

O núcleo que se encontra na cabeça do espermatozóide torna-se mais compacto e


coberto por um acrossoma. Esta estrutura celular forma um capuz composto pela fusão
de vesículas do complexo de Golgi. O acrossoma possui enzimas que, como iremos
estudar posteriormente, são muito importantes no processo de fecundação.

Na peça intermédia concentram-se as mitrocôndrias, responsáveis pela produção


de energia. Esta é essencial para os batimentos do flagelo, associados à locomoção por
impulsão dos espermatozóides no aparelho feminino (fig.9). O flagelo é formado por
microtúbulos e proteínas.

A espermatogénese demora 70 a 80 dias e ocorre


continuamente, sendo possível encontrar células em
diferentes estádios de desenvolvimento ao longo dos
túbulos seminíferos. Qualquer problema durante a
espermatogénese implica problemas de fertilidade nos
homens por um período de dois a três meses. A quantidade
de espermatozóides produzidos nos testículos é variável,
podendo atingir diariamente os 100 milhões (50 000 por minuto).

Associadas às células germinativas encontram-se as células de Sertoli (figs. 4C e


5D). Estas formam uma barreira protectora entre as células germinativas e qualquer
substância tóxica (algumas proteínas, iões, hormonas, drogas e anticorpos) que possa
estar a circular no sangue. As células de Sertoli também segregam a maioria do líquido
presente nos túbulos seminíferos. Este líquido é muito rico em nutrientes e certos iões,
como o potássio e o bicarbonato, que estimulam o desenvolvimento dos espermatozóides
e os nutrem, bem como em hormonas masculinas. O fluido produzido pelas células de
Sertoli auxilia a condução dos espermatozóides desde os túbulos seminíferos até ao
epidídimos. As células de Leydig, que surgem entre os túbulos seminíferos, são as
responsáveis pela produção de testosterona.

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A maturação final dos espermatozóides ocorre nos epidídimos

A contínua produção de fluidos nos túbulos seminíferos gera um gradiente de


pressão que encaminha os espermatozóides para os epidídimos, onde o excesso de
fluido é reabsorvido. Os epidídimos são também responsáveis pela síntese de diversos
nutrientes, hormonas e enzimas que auxiliam a maturação final dos espermatozóides. O
epidídimo é um tubo densamente enrolado que estabelece a comunicação entre o
testículo e o canal deferente, existindo um por cada testículo (fig.10).

Quando os espermatozóides chegam aos epidídimos ainda se encontram imaturos


e incapazes de fecundar um oócito II, pois apresentam uma reduzida mobilidade.
Permanecem entre uma a duas semanas neste órgão, tornando-se mais resistentes às
variações de temperatura e de pH. Este facto é de extrema importância, pois as
secreções vaginais são ácidas, dificultando a locomoção dos espermatozóides.

Os espermatozóides são conduzidos ao longo das vias genitais

Caso ocorra um estimulação do pénis, originam-se contracções rítmicas dos


músculos à volta dos epidídimos, permitindo o transporte dos espermatozóides até aos
canais deferentes (fig.12). Estes são dois ductos, que vão dos testículos para a cavidade
abdominal, circundam a bexiga e libertam o seu conteúdo na uretra. A uretra tem origem
na bexiga, segue pelo pénis e abre na extremidades (fig.12).

Além dos espermatozóides, o esperma é constituído por secreções originárias de


glândulas anexas às vias genitais. Das vesículas seminais, situadas uma de cada lado
da bexiga, provém o líquido seminal, constituindo cerca de 60% do volume de esperma
ejaculado. O esperma contém proteínas e outros compostos, que lhe conferem uma
consistência espessa, bem como frutose (fonte energética). Além disso, possui hormonas
como as prostaglandidas, que estimulam as contracções rítmicas no sistema reprodutor
feminino, auxiliando a deslocação dos espermatozóides no sistema reprodutor feminino.

O líquido prostático também contribui para a formação de 30% do esperma. É um


líquido pouco espesso, de aspecto leitoso, proveniente da próstata (fig.12). Este fluido
contém ácido cítrico, cálcio, enzimas e prostaglandinas. O líquido prostático tem um pH
próximo de 6,5, sendo mais básico do que as secreções vaginais. Além do líquido
prostático, a próstata produz também uma enzima de coagulação que actua nas proteínas
do líquido seminal, convertendo o esperma numa massa gelatinosa.

A glândula prostática rodeia completamente a uretra a partir da bexiga (fig.12) e


contém um sistema elaborado de válvulas. Durante a ejaculação, a válvula da próstata
abre-se e o esperma é impulsionado para a uretra. Um esfíncter da próstata contrai-se
durante a ejaculação, bloqueando a saída da bexiga e impedindo a passagem de urina
para a uretra. Assim, embora a urina e o esperma sejam expulsos pelo mesmo orifício, as
válvulas existentes na próstata evitam a sua mistura.

Durante a ejaculação, o esperma passa pelo interior da uretra, onde se junta com
as secreções oriundas das glândulas bulbo-uretrais, também denominadas de glândulas
de Cowper, que se situam em cada um dos lados da uretra. Produzem um volume muito
pequeno de um fluido alcalino e mucóide, que neutraliza a acidez da uretra e lubrifica a
extremidade do pénis. Durante a estimulação sexual, uma pequena porção deste fluido
aparece na extremidade do pénis, antes da ejaculação. Pode conter um pequeno número
de espermatozóides, que, no entanto, poderão ser suficiente para fecundar o gâmeta
feminino.

A produção dos espermatozóides é controlada por hormonas

Nos seres humanos, o hipotálamo e a hipófise constituem uma entidade


indissociável - o complexo hipotálamo-hipófise ou glândula pituitária (fig.13). Entre outras
funções, este complexo controla hormonalmente o funcionamento das gónadas.

Durante o desenvolvimento embrionário inicia-se a produção de testosterona. No


entanto, os teores desta hormona mantêm-se relativamente baixos até à puberdade. O
aumento da produção de testosterona a partir da fase de desenvolvimento está associado
a uma maior síntese de uma outra hormona, a GnRh.
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A hormona GnRh é produzida no hipotálamo,sendo também designada por
hormona hipotalâmica. A partir da puberdade, a GnRh passa a ser permanentemente
sintetizada e estimula a hipófise a produzir duas hormonas hopofisárias
(gonadoestimulinas), a saber:

➡ LH - a hormona luteinizante estimula as células de Leydig a sintetizarem a


testosterona que é responsável pelo desenvolvimento e manutenção de caracteres
sexuais secundários e pela estimulação da espermatogénese (principalmente a
formação de espermatogónias e a divisão II da meiose, da qual resultam os
espermatídios). A diminuição significativa da produção de LH pode ter como
consequência a esterilidade.

➡ FSH - esta hormona também é designada por foliculoestimulante e, juntamente


com a testosterona, estimula a a actividade das células de Sertoli.

Em síntese, o hipotálamo estimula a actividade da hipófise, que, por sua vez,


estimula o funcionamento dos testículos, com maior produção de testosterona e
espermatozóides. No entanto, o organismo necessita de controlar eficazmente as
concentrações das diferentes hormonas, para manter o equilíbrio interno e um correcto
funcionamento dos diferentes órgãos.

Quando a concentração de testosterona atinge valores elevados na corrente


sanguínea, inicia-se a retroalimentação negativa (ou feedback negativo). O excesso de
testosterona inibe a síntese das hormonas LH, FSH, GnRH. Esta deixa de estimular a
actividade da hipófise, com uma redução significativa na produção de LH e FSH,
implicando a diminuição da estimulação da actividade dos testículos. Os níveis de
testosterona são reduzidos.

Quando os níveis de testosterona baixam significativamente, constata-se m


aumento da produção de de GnRH, LH e FSH, pois o reduzido teor de testosterona deixa
de inibir a síntese destas hormonas. O teor de GnRH, LH e FSH retomam os valores
normais, estimulando novamente a actividade dos testículos, com restabelecimento dos
níveis de testosterona.

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Este controlo normal ocorre de forma cíclica, de modo a regular e estabilizar a
função testicular (fig.16).

Ao nível dos testículos são produzidas mais hormonas que intervêm no controlo
hormonal. A inibina, uma hormona segregada pelas células de Sertoli, também apresenta
um efeito de retroalimentação negativa, ao nível da produção de FSH. Ainda existem
algumas dúvidas acerca da actuação no hipotálamo.

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