Curtis

Biologia
7a edicion en espanol

H elena Curtis
N. Sue B arn es
A d rian a Sch nek
A licia M assarin i

A d ria n a S c h n e k
Ucendada en Gendas B*oldgicas, Unrvers*dad de Buenos Aires
Master en Epistemologia e Historia de la Cienda, Unversidad Paris VII, Franoa

A lic ia M a s s a rin i
Doaora en Gendas Bioldgicas, Universidad de Buenos Aires
Investigadora del CONICET. Docente de la Universidad de Buenos Aires

BUENOS AIRES - BOGOTA - CARACAS - MADRID - MEXICO - PORTO ALEGRE

e-mail: info@medicapanamericana.com
wvAv.m edicapanam ericana.com
G ra d s pot ciaaprn r i original. I a t Ubrn f t prodocto dH n tatrro d r pro/nxxuln n o t utltd. a d r M> |
i uaa fa ll* dr mrttprio
p t n h a d * d k a y u a n t o d r m b d r r a b a * in ir k .t

A madid a n . ir t i lm n u n p i n ruroao <

<Ufmde rear Orfa*o. [M ic n ijr c
i o t « lot reuiliatoi Mexudm d
oempto. » cn paroculai. a iwonumfa ■i lolort k
I r c K r a revttar i
c t t coMcudBra ear bteu m ia n e tu y qu* i ; h iytc pc
■rutin irtaddn
r w d r t a i o b n b a r ten Scad o Kxta k I
ra cn e l mcrarnw dr la patAeacido. Sic embat-
■a l a i d w m l o oealqukr o tn p o ie a a cuplica-
u i i i f o l i t r a m a tta o i n i p i f U y n o w retpco-
a lo r lecincn u m fin n u la a n e r a f u r t r t i Pet
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T iL: (57-1) 2454)081514-50141F u ()7 - l) 314-5015/ 3454M19 Tel: (58-212)793-2857AW0M96V1666 F a t (58-212) 795-5885
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eo e l sea da eatro d r 2C08

eo Ira lallerrt da RR D caarUr) Oule. Lida
Aatrauo Etcobar W Ufaaa 590.
CcmUot. Su aafo d r Chile
Dedicatoria

A Helena Curtis (1923-2005)

Por haber sentado las bases de esta obra.
 Prefacio
La biologia, u n objeto de estudio
com plejo
POr m uchas ra z o r* * la biologia. no deja d e sorprendem os.
Pb r un lado, dado q u e su cb»eto d e estu d o e s com plejo y <*\*r-
jo , e l conodm tonto txd dgico se orgarw d e n diferen tes ram as,
cada una d c las cuales se sustenta e n m arcos co n cep tu al*,
m odelos y procedim ientos espedficos, que d ivtfg en y so espe-
oali/an credentem ente. Pero a l m ism o tiem po, a m edida que
se profundtza e l conocim ienso e n las dotintes espeoalidades
que co n rttu ye r e s a dtsoplina -ecotogla. fototogla. g e n ttc a ,
evoluodn. e re e otras-. se pone d e m am fiesto la im ponanoa de
consxferar y com prender cdm o tos d leren te s n v e le s d e anifc-
srt i * a rtc ia n y se superpooerv U na aproom addr. signA catva
a la biologia actual re q u e re e l aborda.e d e sus concep t s d e
m anera nterreladonada. te n *n d o e n cuen ta que a in q u c se
fragm eneen a lo s etecto s d e su e stu d o . lo s s « e m a s txotogicos
conform an un to d o m tegradc, to cu al obliga a trtta r cad a conte-
m do e n form a in teg ral tratendo d e m corporar la m ayor cantidad
de elem entos que contnbuyan a constm ir y contertuar cada
lem a. D el nvsm o m odo, cad a vez resulta m is d a ro que, dado
q u e tos m odetos y o p lica d o n e s de la G en o a n o son dogm as rd
verdades absolutes, sin o con stiu coon es prostsonales que
deben co n sid e ra te otocam ente. e s necesano abandonar las
lecturas bneatos e axorp orsr sus d stn te s A m enstones: su hs-
tona, sus p ro ceA m en x is. su relao d n co n la sooeded.
La biologia y su p erm an en te cam bio
La biotogfa e s c n la aou alid ad una d e la s o en o as m is & c&-
rm cas y pujantes. E l conodm iento acerca d e l m undo fc*otogito
se m odiftca y se enriq uece a un ntm o extraordinario. E s una cfe-
cip lina e n p len o m ow m ienio, que constantem cole plantea nue-
vas preguntas y genera nuevos enfoques
Sem ana tras sem ana, o e fflo s de p u blkedones oendficas
im pactan co n sus Btulares: se ha d e so A ie rto un nuevo deteBe
d e l m ecantsm o d e transform aodn d e una cdtoU sana e n bm o-
ra t se ha co n p rcn A d o una e ca p i m is d e la cascada d e n en -
lo s por la cu al una c tfu b n A feren o a d a pasa a se r un n fc id u o
com pleio. se h a a rrte d o a una nueva h p d te sis so b re e l este-
W eom iento d e la m em cria y e l aprervtoaye. se ha A toodad o un
nuevo tru co * por d cual e l viru s causante d e l S iC * m grcsa en
las c it ie s d e l sotem a n m u n tarlo .
A d a n o se descnben e sp eo es nu evas y se reg eaa con gran
aftco d n la desapanodn d e m uchas c ffa s conoddas. conanua-
m ente se desentraA an nuevas relad cn es entre lo s ndrviduos
que torm an las ccm unidades y co n frecu en oa se revelan parw v
tescos insospechados entre la s diferentes esp eo es que habrtan
nuestro plancta. D e csta m anera, e l irb o l d e l conoom iento bto-
Idgico no d cja d e 'agiter* su s ram as. En ocasioncs, esas ram as
e n m ovim terno sacuden a la s d e m is y m uchas ve ccs lo s rcsul-
tados d e nuevas nw rsbgadones plantean problem as que obfe-
gan a tos btotogos a red efin * e l m arco tedrico p-eebstente y, cn
aigunos casos, a reestructurar tos fen ces d e las ram as d c esta
oenoa
Estos c a n d o * v \ em bargo, se m arb enen a rb aia d o s por
un eye unAcador d e gran signA caddo: ia te crla d e la evofcodn.
q u e consotu** e l principal m arco tedrico d e la btotogto cortem -
p o rin ea. Este enfoque p crm te superar las d escrp d o n es esteb-
cas y fragm cntadas, posib^ta interpreter lo s procesos y tos
patrones bioidgicos en diferentes escalas espeoales y terrpora-
tes y perm dc con cctw la drversxJad d e la vid a com o e l resuite-
d o d e su histona, todo to cu al contribute a A m en s«n ar c l lugar
q u e e l se r hum ano bene en la naturaleza
E l rs n o acelcrado d e l cam bio e n e l conodm iento broldgi’
c o , ad em is. bene un im pacto profundo en nuestras vid as la
m vest^acdn b e ld p ca n o sdto h a doted o a nuestra e sp e o e de
la capaodad d e com prender fendm eros esom brosos, sm o tam-
b id n d e l alarm ante p oder d e m o A fcar e l planete e n e l que vm -
m os, e n o c a w n e s e n form a n e is s fc ls y e n detnm ento de
m ochas form as d e v d a , ind uid a la nuestra. En e s a dpoca, refto-
xdonar sotxe estos aspectos e s fundam ental.
E q u ilib ra r "lo viejo y lo nuevo"
En nuestra torea d e actualizar un texto com o B tob gia nos
hem os enfrentado co n grartoes d esafo s. E l prim ero d e eltos fue
da» cueraa d e aigunos d e tos grandes problem as que e n e l p re­
sen te Sevan a redefinir con rnayor o m enor profunA dad los
m arcos concepcuales d e A feren tes ram as d e la b cto g la La
vn p o ru n o a re'a^ ra d e estos cam feos s e puso d e m anAesto a
la hora d e esu b tecer un Ih A ce g e n e ra l E l sig u *n te desafto fue
el d e mcorporar una parte del torrentc de nuevos descubri- de ese eje se organizan b introducodn y las oeho secaones
m ientos, hipdtesis y debates -que con ftecuenda llevan a refor- que com ponen e l libro.
m obr o revgniftcar conceptos prevramente defm dos- sin com-
prom eter la preserve* de aqueltos contenidos que constftuyen
Estructura g e n era l d e la obra y
las bases necesarbs para com prender tos fundem entos de b
btotogb, es dedf. una ve t m i* debm os abocarros a b deface p rin cip a le s n o ve d a d e s de esta
da ta rw d e rte n ta r e q u ita r To v'«jo y So nuevo'. M4s grande ed itio n
aOn es otro desaffo: el d e analu a i crfecam ente e l vator de las
novedades dentlficas, algunas de las cuales forman pane de
Knees de invesbgaddn que luego quedan truncas o planiean
In tro d u c tio n
problemns quo la corr.unidad cienttfica desestim a al poco tiem
po de fonrularse. Por e io . en cada edodn debem os ser cau-
En efia se reeliza un breve recomdo por b hrstona de Is bto-
tekosos a b bora de incorporar tas novedades de ufamo
togb. Esto 6ev6 a dderenoai e l ordenam iento cronobgxo del
momento.
ofdenam iento bgtco de esta dscpfcna A to largo de b obra se
A b lux de los nuevos tem as y ertfoques selecdcnados. de bs
prwlegia ix i otdenam iento topco. que permice constnx tos
conoo«»s*as y de los debates, hem os re^sado y reebbcrado cada
cooceptos en forma paubona, en b m edida en que ocrtos
captuto y cada secodn. Al mismo ttempo, al organzar y desano-
tem as srentan b base para otros. Pero, de alguna m anera. b his-
Ib f los temas. debimos optar per algunas de b s muchas conce*>
torb de las ideas srempre csU presente a lo largo de tos capl-
dones que cocosten acerca del modo de abordar y comuntcar
tutos y sus vidsitudes ponen de maniftesto que b Notogto,
con un enfoque didSctkro el conoom bnto botogico, en detnmen-
com o toda denoa, n o es un pioducto acabado. La comprcnston
to de otras. Esta elecddn no fue arbrtraria. pero no exduye que
de b genesis de b s ideas perm itc acercarse a los conceptos de
« ra s ccrcepoones. difeentes de b s que hem os pcWtJegbdo, tam-
modo critKo. pcinopalm ente cuando se com prueba que prAcb
b itn sean vdfadas A b hora de sefeeoonar los te rn s p jra incor-
cam ente no hay verdades absoiutas y que vanos ccnccptos
pour en esta nuewa e«4o£rv i* w ve t m is hem os tenido en cuerv
cam bbron a to Lrg o del tem po. afctx es caducaron m antras
a su relevant*. su capaodad de iuarar pm opKs S c to g a * b*s»
que otros aun perdurarv As*, b b d o g b es una o e n c* en per
cos y su m pcrtanda como pane necesana de b a itu ra general de
m anente construcodn en b que m uchas preguntas se contes­
oudadano. prvJegaodo b idea de que actualm ente b apro-
tsron. otras se reempfa/aron y unas cuantas siguen abtertas. Al
pbodn sooal del conoormento benflfico es una necesidad de pri­
final de b Introduction se profundua sobre e l aspecto dinim i-
mer orden para b tema informada do irnpcxtantes dedsones per­
co de b biologla y se invrta a l lector a discutir acerca de b natu-
sonates y colectvas que no pueden q jedar s6to en manos de
ralera de b dervoa y del quchacer de tos dertfficos
espeoabsas T a rrta n hemos considerado su inhererte atractrvo
para aquetos personas que se acercan por pnmera a b bob>
g-i Pero sobre vxte>. com o es n d o d n en esta e ta . hem os t »
tado de sentar dmiemos firm es s e ta b s cuales e ' le c c r puedt Section 1. La unidad de la vida
c o v tu r su conoarm erQ btdd^co
Esta secodn se m o a con un tem a en e l que confluyen
todas las preguntas: e l comtenzo de b vida. En el capHulo desti-
E je evolutivo nado a este tema (cap 1 ) se han acluatoado las hipdtesis y tos
El ete pnnapal de Btobgk) s»gue s>endo. como lo fue desde debates que giran akededor del origen de las pnmeras c^ubs
sus connenzos. b evolucton que. como w nos, es e l hilo con­ A contnuacton (cap. 2 ) se mgresa en el m xjcw jsm os de b c£lu-
ductor que estructura toda b botogb contem ptanea. En tomo b com enzando con su organizacton general En e l capftuto 2 se
Vlll / P te fa c io
ha incorporado un ensayo reladonado con los instmm entos y
los procedim ientos que p e n rittn observar la cdlula con mayor
detallc. En e l recondo hacia e l interior celula; (cap. 3 ) se ds-
cufen los m ecanismos que regulan el pasaie de susianoas a tra-
vds de las membranas celulares.
N u evo c a p itu lo : el capitulo 3 se ha reform ulado complera-
mente para esta ediddn de acuerdo coo e l conodm iento actual
d c los procesos fskoquim icos invoiucrados en cste rw cl. Asf.
Jos conceptos incorporados constituyen los om ientos para los
capitulos de feotogta de piantas y animates que se encuentran
en las Secoones 6 y 7. El anAllsis de las bases fisrcoqulm icas de
los seres vivos se desarrdla a !o largo de toda la secddn y en
los Ap^ndices 1 y 2, por lo cual no estA restringido a los prirne-
ros capitulos, como lo estaba en edxxxies anteriores. A dife-
renoa de las edidones precedentes, el papd de la energia en
el m undo vivo se discute en esta prim era seccidn para otorgar
unidad a la compresibn de la crganizaodn y el metabofcsmo de
las cdlutas. As/, el capitulo desbnado a MetaboSsm o y energy
(cap. 4 ) se ha reform ulado comptetamente con la incorporaciOn
del andltss b»en betaQado de ios conceptos fisicoqulm icos nece-
sarios para profundizar la com prensidn de los m ecanismos y los
procesos metabdlicos.
Seccion 2. Genetica: las bases celulares
y quim icas de la herencia
Seccion 3. Los genes en accion:
estructura, expresion y control de la
inform ation genetica
Una vez estableodas las bases necesaras para ccmpcender la
estructura y la funodn de las cdlulas, se desarroGan tos mecanis­
mos de la hereroa (Secddn 2 ) y la estructura, la expceskn y el
ccotro! d e la infcrm ackn gendbca (Secddn 3 ). Estas seax n e s sen
las que mas se han rrcdfkado. Esto no restitara sorprendente; la
gen^bca, junto con la t«ologte frxfecular y cekiar, es una de las
ramas de la t*csog*i que m is se agitan. Estas secciones tambten
©penmentarcn una gran reorgantzacOn: se han fusionado los
capitulos referidos a los procesos de mtosrs y rn eb ss (cap. 7, La
reproducddn celular) y los capltuios mtroductcnos de gend&ca
(cap. 8, lo s experim ents de Mendel y el naomiento de la gend-
Bea) para dar ma>or uiidad a estos temas. Se han desarrollado
con m ayw profurxidad terras espectfkos ccroo la reguladdn del
od o ce*iar, el desarrollo del cAncer, el control de la transchpddn,
la donaodn y la pcoducodn de animates transgdnicos. Una vet
m is, se ha revisado e l esfado actual de la dscusidn en tomo del
concept© de gen y sc han k .tio d u ak coxeptos nuevos, entre
elkx Jos de transcrptoma y proteoma. A la vcz, se ha agregado una
comparao6n entre algjnos de los gerwmas que se secuendarcn
y mapearon m is reoentem ente, entre varkx otros tem as de actua-
&dad 0 capfulo sobre ingeniera gendbea (cap. 14) tatriadn o*pe-
nmentd importantes y numerosas revisoncs y sc han agrcgado
algunas de las tantas dcscusiooes de actualidad rdadcradas con el
desarroto de la botecnotogia modema. 0 captuto sc*xe gendtka
humana (cap. 16) se modified am pliam enK, ya que se abotdan
las retedones entre la gendtica. la m edidna y algunos aspectos
sedates.
N u evo s c a p itu lo s : se agregaron lo s capltuios 12 y 15. El pd-
m ero gira sobre la com unicaadn celular que aborda e l anilisis
de las diferentes m odalidades en que se produce este fendme-
no y el segundo tra a las bases gendbeas del desarrollo.
Seccion 4. Evolution
Si bien la evoluodn de la vida e sti presente a lo largo de todo
e l lexto, en esta seccidn se profund-zan los conceptos y los mode-
tosde la btotogta evolutiva, ya que res*£a necesario presentar pre-
vdm ente las bases bokjgkas generates para luego htrodudr las
bases gendticas de la evoiuddn y los procesos de cambio.
Asimismo, se han recrganizado los tem as con fines cfcidctkos de
modo que los aspectos hjtdncos que llevaicn a la construcddo
de la teoha de la evduddn abren la secddn y k x procesos del
cam bio evolutivo ocupan un nuevo apituto, a contnuaddn d e las
bases genetkas de la evoiuddn. S e realizaron cambios en la pre-
sentabdn de la historia del pensamiento evbutno, con dnfasis en
las aspectos culturales y fitosdficos reladonados con las diferentes
aproam aoooes a este prcblema. S e profundzaron de una mane-
ra artioiad a los conceptos fundam entales de la teorla de la gend-
tica de pobladones con el objeto de ntroduor de manera con-
sistente d prindpio de Hardy-Weinberg y las ecuaoones M skas
del fjvdonam iento de una pcbladdn id eal En reladdn con la
mediodn de la vanaddn gendbea, se ncorporaron de una mane-
ra general los desarrctos m3s redentes de la gendbea m otealar
d e poblaocnes. Esto ultimo pemvtte sustentar con ma>or solktez
las ideas bAsteas de la teorta ncutrabta de la evduddn. En cuan-
to a los procesos microevdutz.'os, se definieron m fc rigurosa-
m ente algunos conceptos mtentras que se inccrpcraron otios
scbre la base de los nuevos ccnodm ientos generados desde la
ediodn anterior y se in&ryercn nuevos ejem plos lo s modelos de
espedaodn se actuatedrcn con la <*xxpofd66n de los ultimos
desarrollos en la gendtka d c la cspcciaobn.
N uevo c a p itu lo : se agregd e l capftdo 21 refendo a macroevo-
Ju d in en el que se desfacan conceptos que perm iten compren-
der los fundamentos de la controversra entre macroevoluddn y
m kroevdudbn. FinaVmente. en el capitulo de evoiuddn de los
hom lnidos se retoman las novedades m copcradas en los capftth
tos anteriores v las Integra en el a n iis is de este caso especal-
m ente ilustratK-o. Al rresmo berrpo, inccrpcra las prindpales
novedades que los haTazgas de nuevos fdsites y los estudos
moleculares aportan a la comprensidn de la evoluodn de este
g n * » Se San ntroduddo tambten dscus/cres canderees. a m )
La que cuestona la *fea de la e n s * rc a de razas hunanas.
Seccion 5. La diversidad de la vida
% Entre k s conceptos wtroduodos se destaca e l de espccAodad de
Una v w estableodas las bases evdutivas, se aborda la vasta
drverstdad de los seres vwos. S e ha rdorm ulado esta secddn en
su totaWdad a la to d e Las hipbtesis « o g e n « ca s m fc aceptadas
en la aauafcdad y se han organcado los capftutos de m odo con-
s & w re con las v/scnes seMmAbcas actuales D e esta m anera.
la diversided de la vid a ha quedado vincuUda con su hetcna
evotorra. e l e jc cen tal airededor del coal se prescnta cada
gmpo de organtsmos. Necesanam erte se debtb reduar la dts-
cusiOn sobre las caraaertshcas partcuiares de cada gmpo para
organdmos segta sus rcspuesas metabbfacas aroe carrb o s de la
tenperatura am berte. en concordanoa ccn e l o t o o iXfeado
para delinir las e sre e g *s de respuesa de los orgwvsmos frente
a la variaadn de otros tactores ambtentates En el capltulo 40 (la
respuesta inm untana) se incorpoto una breve reseda de k s ante­
cedences de la mmunologfa modema y su contctfo h/stbnco.
la respuesta inmunrtana innata debida a la presenoa en las mem-
branas celulares d c receptores para e l reconoomiento de patro-
nes m oleculares As^nsm o. se amp&aron conceptos relaocnados
a x i d papd de las m d ta ia s d e h d »carp a tb *d ed en la pre-
sersaodn areg tn ca a fin de rr iid o s en d co reeto faelO gxo d c
las respuesfas n rru vtarias e mtograrlos como dem ento esencd
en la interacobn entre cA U as que partcpan de la respuesa
inrrumtaria.

eentrar la atenobn en una vrsibn filogenfrtvca global. 0 capltulo

24, dedicado a los procanontes (Archaea y Bacteria) se organi­ Seccidn 7. Biologia de las plantas
ze en tom o de la versatilidad m etabblica y de la actrvidad de los
m iooorgannm os en relaodn con las condoones de la biostera
E sa secodn c s a dcdteada a la estm ctura y la fis-ok/gia
actual En el capltulo 25, dedcado a los traddonalm em e cono-
vegetal Aqul tambten sc l« n reorganaado tos capfiutos con
cxdos com o prcfcsas. se cevdorizb y arnpid la presentaobn de
fines ddA ctcos S e han nccrpcrado y actua^zado conceptos
la tecda d e la endosm biosis. Conx> m uesca d e la a rrp ia ra<5a-
rdaoonados con d coneol genfeco de dotntos aspectos d d
ddn adapr.it/va, s e resafcd la im poranca ecoldgxa d e a'g orcs
desarroflo vegetal, com o la drferenoaoOo d d menstem a fioral y
protetas com o base de redes trbficas, pnnopalm entc acuAticas,
proeesos fis<olOg*ccs com o la dom vodn. S e ha profundoado
y como patbgenos de plantas y animates, induido e l hombre.
ad em is cn e l fascinante funcionam iento de los fotorreceptores.

Seccion 6. Biologia de los animales Seccion 8. Ecologia

En esta secodn se preserton en fcm a comparada algi/K/s

En esta secodn se aborda d esm dd d d planeta com o un sis-
aspecos relevanses de b fisiologia y la an«om la a w n d pa-a
tem a dnAm xo. en d cu d rceraauar. seres v*o s con su ertom o
luego cen tar el tem a especficam erte en la espeoe h u n an a lo s
fisxo. »ansform4ndolo y a su vez carrbbndo d o s mamos. Se
capfcJos rdwxtos a la respuesta irm unitana, el sislem a nerwosc.
anaiza la comptepdad de los ecossem as con d d asa en la nece-
la reprodxodn y e l desarroJo em brxrano son los que mAs se
sana nteracc»2n entre las oendas fctoldgcas y las oenoas de la
han modAcado, al incorporar a/guros de los resuhados mAs
Terra y la atmdsfcra, de modo que leve al lector a comprender
reocntes S e han induido conceptos de Ktualdod com o los de
que d estubo dd lunoonam iento de los ecosistem as y su per-
ingenterto de tepdos y stem c e ft (cap. 3 0 ) y donaodn (cap. 41).
sistervoa teq w re enfoques holisticos que integren difcrentes <ts-
En el capltulo 31 (E l sistem a netvioso: estmctura y lunobn) se
dpinas y escatas de percepcidn de los proeesos < ** alH ocutrea
revtsaron los conceptos reladocados ccn la orgamzacibn del ss-
lo s fluy>s de energfa y los ddos de la m ateria son los prinopales
tem a netvioso en vertobrados y con las bases electroqulm icas de
adores AJ m em o t/empo, se consklera <»je la ecctogla como
la seftafczaobn nervosa. En el captulo 32 (Procesanxento senso-
oerxaa n o sdlo da cucnta de la c o r p o o ln de los sozemas
nai y respuesa m ofcra) se induyeion nuevos conceptos scbre
nacraies. sn o que se corrsKu^e en i/ ia base p «a poder de^w
fectogia sen so v* En e l capfcJo 33 (Procesanxerto de la r t a
pautas d e uso d d m edo ra tu d que garartxen una caM ad de
m ackjn) se rtdefim eron y actuafaarcn a tg x o i conceptos: las vida adecuada y que al m em o bempo seen com patbtes con la
regiones de la corteza cerebral, e l procesam iento subcorneal (fcr-
ccnservaodn de la biodivefsadad y las funoones esendates de los
maobn regular, conoendw tenobn y ad o vigia-sudto) y fun-
ecosistem as d d planets En esta ediodn se mduyen nuevos
oones cerebrales supcocrcs humanas, entre otros En los capltu-
ejemplos* anA lvs de casos y fotos de Antenca latkva releridos a
los sigu/entes se actuafczarcn los mecanismos fts/dbgicos que son
las part/cularidades d c sus btomas
la base del control y la regutadbn de los d fc n rtts sistem as de N uevo c a p ltu lo : se ha agregado e! captoA) 51 que aborda
los animales. En el capltulo 38 (Tasa metabdbca y regulaobn ter­ probtem Atcas am bientates rdevantes que m voluaan proble-
m ed) se rtro d u p un nuevo crixno para la dasAcadbn de k s
m as gtobates de gran s«nifkaddn sooal
X / P rc fa n o

N u e v o s re c u rs o s d id a c tic o s
En csta ed icd n se han in d u k lo nuevas herram ientas para facilitar la lectura y com prenstdn d e lo s c o n c e p ts

C ap itu lo 44

Estructura y rep ro d uctio n

d e la s plantas
Frase
in tro d u cto ria
Cada o p in io

N avegador

AJ pnncijxodcoda
capftu'o se mduye un aspccw sm is
indice para in d o r at lefoanttSQje «
lector la ax ietao to desarolan en cl
ertre la lem ibca trata- to to .
da en e l cap Siio y la
del resto de la seccida

lo s d clo s d * vid a d e las plantas

 N u e v a s ilu s tra c io n e s
S c ban rertovado m uchas d e la s im ig en cs onginales y sc ban agregado o vas quo ilustran lo s nuevos
contenidos.
S c ha actuafaado la representaodn grafica d e vanos procesos y estructuias c * * s c dcscrib en e n e l te eo
M uchas bguras se han redab orado y se le s ban agregado m fc referen ces e n su irte n o r para ctocgartes 1*1
m ayor potenoal e p fe a a so

R e f e r e n c ia s a la s fig u ra s
C ada b ^ jra se resafca e n d te e o e n color a n * d e m odo q u e d le c a pueda vohw r con facftdad a l s * o d e
lectura irm ecSaum ence desp ute d e anafaar !a ftg jra

plantas comenzaron a surnntsear afcmer*& atoyacWento y saws en k * que to* arnmales

podan reproduces*. tal como tosguen baoendo «n la actualided ( • i- I).
la invrcvonanie rqueza de espcoes que caractcoa a las plantas hace tmpos*to
aba'cai con deUfe la descnpcton de su vanafxWad de tom as. respueslas fmotog<as y. sin
djda. su b cfleu En consecuerca, en esta Seccton nos eoncertraremos sdlo en d gnpo
de plareas que evOUocnd mto reoerttm ente. las anposperraas Como \wnos en d cap*-
rJ o 26 . i n gmnospermas ccnfta^er. in g ic o parafiCoco. e r carrfrq d de las angos-
xn / Pitfacio

R e f e r e n c ia s a l s itio w e b
Todos tos m ateriales retaoonados con contenidos del silio w eb se indican con las sigu>entes leyendas e Iconos:

r1 M M

I
Fig u ra in tcra ctiva Fig u ra anim ada Fig u ra en la G alen a
d e Im ig e n es

H isto ria de la N iv c le i d « Situ ad d n

B io lo g ia o rg an iz atio n p roblem atics

R e c u a d ro sy en sayo s
A lo largo del libro se incorporan recuadros quo ccxnplementan algunos de los tem as m endonados en e l texto. Los ensayos son
tem as m4s arrplxjs que los recuadros y poeden leerse independicntem ente del texto Muchos ensayos se han actualizado y se
han incorpocado varios nuevos.
Tanto en los recuadros com o en los ensayos e l lector erxantrarA drvm as ttm M cas: procedtmientos dentlficos releoonados con
e l terra que se aborda en e ! capitulo, la relackJn entre el tem a tratado y el contexto social actual, una referenda a la historia de la
ciencia o bien inform aodn adckonal que aporta mSs efem entos para la comprensiOn o la refteedn de los contenidos del capitulo.
B ia s tem aticas se identifican con dderentes Iconos:

C ic n tis y so ticd ad H isto ria P a ra a m p lia r la

do la d e n d a In fo rm ation

Recuadta 2-2
iC ito c s q u e le to e n b a c te ria * ?

las fcadernsro presetfan un dsoesquefetocrgatuato tooo Ik cdute cu-
anortes, aunquese Ion ercrxiuado varias protHas baaerimfficuja se
a im a de amnarklos ess<n>f-dmea la arfcnad? toseoca’CTles Sin «n-
birgo. iraxhaj*• eflis prmetoisitonm unavsrirdad de Ilto c o " Oferer-
tes.ananas de tosautos ro esOn retodCoadsain el cfoesqurida No
Wgunas iiw ix ra te en d tw 'trotdeii Icnrade -»<eWay
scsospedu <j* son los ixto icore del utoesquddo d<*acrru de to; a t
csonte Un t'po de potrv-i toclincni tw e uvr sftu m i! de amnoiri
60sserwjartea U q je constfw tos(m q^tuto. v fcrrra fltrnodcsque
pa-tKiwri01 li dsiston eetoUr. lamfcifei poedefcttm n irto tonu o41.ii
a B *te de torigder n w in ia detosfitomtrlos 0 p x m aio dd trw niN f
do de nuesosSanentos < j j ? prcstonancentra la memt#ana
 • •
E n s m te s is
A I fin a l d e c a d a c a p ft u f o s e r e s u m e n l o s t e m a s d e s a r o l l a d o s p u n t u a liz a n d o t o s c o m e r n d o s im p o r t a m e s .

de o d ea » t w o * ( S e » g e * w < *ee ro . c s S o - o , n & d f r

t N * S r u t * te n o ( flio
Uc«tuU.T.a la* r.x!e-o® o jc to
K m de lm Bnm e» ce<u(« JU ffliw i cn me
Om'tfr H acW Aairfcls.e de trolTcuh* uir^M .
X t l unntrco heMs comen/»do o n uno p .vi <* TUg
turs". A n t e de a v e»pl<>W pretabttnwnM toM U o"«gta y
U mawra te eoeomrabanan (emu de rncrgU paa. <nrcrm«da
an un p rt» SegCo e c r rrodeto. a m *kU qut <41**wbo *e
cctt- W v j tr>preftaa d e co d e . tor-frgto v Hit ckw S--
vj m n x n o) c u b a n .f e p o n t f r s e n « * r * o e n d 4 9 * La t n e r * e a b « v
daba 0 1 to o n , d e a i o . t f f . f*5a ctM d ed y rsA a crfn >otor In
B B a n d o s n e v * r r r x n i i r r b e r t a r e « v a « r e r t e (xotegxto*
de in ttvtras c o n d w o re * a ir b e r t t ie s . s e hafcrtan to»ma<to mo-
l & u a * d e comptoydod c e o e r / e . l a e ro io o 6 0 q U i t k j habrt* v -
t » se g p d a por I* e w Jo o d n p i c t x t t g e s d e lo t K rtem at p in m o -
levuto/ev l a (0 > r< * rd a d * g u 6 e ia - ie n a ^ M y « n d j * j 1 U 1 O T
r c fr t d e un re ta fc o fa m o s e x O o .
Z in ' 9-S5 SU- K-, W e- ac-PTdlis pm cqrt r-XTX-y

C u e s tio n a rio
Luego de la slntcso. d ap ftu lo finalua con vanes p reg irtas cuyo objetivo es que e l lector ponga a prueba los conoonvenios adqui-
ridos en el estudio del capftuto correspon<*entc

Cuestionario

1 n U aouaWJed vsnos laboratonot. e n dnWrtn w *es del mur>- vtvso1Ovnnxn A x e iW . "UPmo A-k p Vto C m ^ ul ComOn*.
do. w a r de 1a6x # rtjn o s lormat de Mde moetMna. en»m- iC u ll d e Wt afiiTTUcxne K>bn* U X A e t 1
?
Wanfe t - npcneng de rr& m ra t m u * * * on la f\Kj<rfea «- fue « pVrx* u- t o
o « n n t o ccrrserenes npeoalrorte l» w W p k « r b . l u e «r m f c p ran tn o d e O i le
c f n to m c r-e ra i I je « i n e o :
In l*n oer-etc de e s t C *n o caso es 0 d* us jw > tfrgtto
pee V r - * i t * « 5 y S **n Pav-x/vwr (UbOTKno \K x n rf if> V 9 j» ro n poieae >-a«na> ia actn am pen 0 e *f» r dr
d r lo t A Ibtc*. Vaews M feco). A par* de " x * a i« crstncts la »ma o r lu rrtw de ere-ye’
9 * e ft* rrsnx * nan <fc«\6ta. n to i rtrresn o e m « a « d u n -t» * a t a a d e W * n e s ® j t
o w un m>w o at 9* w Senftiado e i ^ cfw de I 01 H e ra : d fleren la pm ritn a ay rtS d rm M n e sa n h a y « u e « » f r r t r j l
PeeSanJ y f jt v n n v r - afirman qoe defttr prcooroemde ai ~ i- jje rt o^ger»' tftt no «~j jiq de f& g {Por qi>>

G lo s a rio
A i final del Ib ro se presenta un edenso glosano con la defim odn y la ebmotogia de m is de 1.100 tdm inos im portanies de la
t» * * a
XIV / Prefacio

S itio w e b c o m p le m e n t a r y
La obra se comptomenta con d s«t»o w eb nw /.curosbtofogki.com en d que se presentsn variadas hetrannientas adroonales que enn-
quecen los contenidos del texto. Los recursos en Internet, gracias a las posibilidades que ofrece ese m edio, perm itrSn al estudian-
tc abordar esta (fedplina en forma m is am ena, acceder a nuevos enfoqucs didicticos y profurvdizar « | d aprendizaje de la t*>k>-
gia El sitio aporta tam bien m atenales para d doaante, quien te n d ri acceso a tcdos los recursos del estudtante, pero dispondrt ade-
m is de otras herramientas que facilitar3n su pr&tiea educativa cotidiana.

R e c u r s o s p a r a e l e s tu d ia n te
Una sintests con to) ccrceptos m is rdevanies 6c cad* capftuto
y ana seto«idn dc im jgenrs y enlaces ai glosano
Fig u ras anlm adas
A raa w s figiras con movimtentD qoe ©piican con daridad
jxccesos o cambos de estado a to largo dc) tienrw
Dderewes henam *m as (Prrgv.'Cas de elecdOn rnjkple.
Eferocxos y Ftgisas ree'acTvas) o ra o a js la comptenston
de cada capftuto
SK uad onos p rab te m itk a s
PrcCiemas eo vanas etapas. rcUoonados con cada secodn de
R e c u r s o s p a r a e l d o c e n te
Figjras seiecoooadas de cads cap ftio « * poeden ufixane
para hace* dapem tivn
R csp u e sU . a l cuosU onario d e l lib ra
Respoestas a Us piegurtas de tes cuestiotw ios de cada
capftulo.
Pregureas adoonatos a) coesbcnano d e cada capftito con
aGoatoaodntcftetW
Antaitos con lem as actuates de rce ^ s. con acxahuoC n pet*5
diCA
P rtb o o I XV
la cOra. con arnmaocoes q je pcnen a pnjeba la adqusioOn
de tos cooicddos
H U to ria do la b totopa
Hitos en la hstona y feWa de wropo qoe pcesenta evens* o
mementos dave en la histcna dc la botogla a Saves dc vole
Manas centrales.
N lveles do organlxadoo
lo s dte-e-fcs r**to s en <** so o-ganca la muena con feaas
lislado cccrgleto cor. las Cefriccoes de Hwnnos mpcrtantes
de la t-oto^a y enlaces a ese deintoOn cada vea qoe tos »-
moos aparecen en otros ccntendos del srtm.
C om ontario do lib ra *
Relate de Ibros d e t«ctogU. n u d e s o cUvcm . ccm actuafca-
oOn penddca.
A d lvld ad o s aeadem lcas y cu llu ra lo s
Enuientfos, congresos y otras actividades o itu n ta •rfaocnadas
con la bntogU o tern as afines, con acJuolaacton pcnddca.
In la c o s do in teres
Enlaces a s t o wtoctonados ccn la t*to $ a. con actuifaaoSn
psBda
XVI / P f c l j c to
A g ra d e c im ie n to s
Para llevar a cabo la tarea de actualize Bidogki hem os con-
lado con el im puso y e l apoyo de Editorial M tdica Panamencana
a trav£s de Hugo Be*. Daniel Brik y Fernando Norfcis. Horado
Argcnte y Alejandro M avercff tambi^n fueron interlocutores muy
im portsrites y aportacon una gran ayuda y sugerencias utiles en
todas las etapas. Ha sido valiosa adem fc la colaboraddo de Silvio
Paradso en los aspectos contractua'es. y la d e Pablo Pecorelii y
en espeoal la de Ulises Lamborghini quienes nos ayudaron a
atravesar las innumerables etapas que conlorm an c l proceso de
ed «d n . Agradecemos tambidn la asistervda perm anente de
Flavia Vallejos, Maria Valeria Godard y todo e l resto del equipo
edfeorial
En la preparaddn del libro tam btfn intetvinieron muchos
profesionales. en su m ayoria prcfesores e invesbgadores en
diversas areas de las dendas bioldgicas. cuyos nom bres e insti-
tudones de pertenenda enum eram os a continuaodn. Sus apor-
tes fueroo encxmemente ncos y las largas y va&osas discustones
que mantuvimos con eflos han sado fundam enta'cs para la
seiecddn del material.
En e l transcurso d d largo proceso de daboraddn de
Biologia hem os contado con d respaldo perm anente de cde-
gas, am igos y fam iliares que, sin set parte del equipo, siguieron
de cerca nuestra tarea. Elios fueron tesbgos de los desaflos a los
que nos enfrenam os a diario durante tantos m eses y de la gran
satisfacodn de ver publicada esta obra tan querida.
Por ultimo, agradecemos tos comentartos y las crfticas de
tos lectores, incuidos alum nos, docentes e invesbgadores. qu«-
nes directa o indirectam ente nos aSentan para continuar con la
perm anente tarea de actualizacton y reform uladdn de la obra.
Una v tz m is qyerem os agradecer a N . Sue Bam es quien
junto a Helena Curtis ha sentado las bases de esta preoada
obra. La serralla que han sem brado a lo largo de las S primeras
edidones ha creddo y ha dado nuesos frutos.
Adriana Schrtek y A boa Masscnm
 Colaboradores
Investig ad ores y p ro feso res
q u e p articip aro n en la
actu a liza cid n , revisid n y
e la b o ra tio n d e lo s cap ltu lo s
d e la 7* e d itio n d e B io lo g fa
ProI Oaxko Alonso (Urweryry of Carrtortoge. Urised Ktogdom)*
D aGabrelaAm adeo(UBACCN)CET)*
t-fc Agt M Sc Adiana BarMa (U SA )
D A tM s Berconeh (B o Stous S A )
D a Warn Cabefe (O C8A tos«**> SpegKm . UNEP)
Or. Anfed Carbalo (U BA CONCET)
Or. Eduardo Ceccamli (UNR. CONICET)
Dr. OawSo Cervino (U M )
Or. AJejarvdro Colanen (NiEHS North Carolina. USA)
Dr. Fatton Crespo (Unwtrvty of lo u srile . USA)
Dr. Jorge Chsa (M u m o dc La Plata)
Ora. Cora Cymertng (U BA CONXCFT)*
D a Alexandra Cherftaviky (U BA CONCET)
Dr Nehon DuseO (IN SER T Franoa)
D a Dina Fogu«*nan- ( 0 UBA)
D t G atom o Fofcuo. (U6A)
Dr. Adcna Cergi (U N lu CONJCIT)
Dc. Las Gonzalez R e d * (l* A COMCET)*
lie Etaabeh G ona»« U»da (U BA ISFT N* 22) •
D t Esseban Hasson (U BA CCWCET)
Dc Norberto lusem (U BA CONICET)
Dra Dana Jerusalinslcy (U BA CONICET)
Ora Pacnoa Kandus (UBA)
Dra. Dana lOntovsly (CNRS/CEA Franca)
D a . Ufa lauria (UBA)
D a. Fabtana to N gsito (U B A COMCET)
D Alejandro ManleAarena (O C Buenos Ares)
D a. Ada5 Peco (U BACONd T ) *
D . V tex Pend*szad«h (Unwentoad de CoSmtaa. New *>*. y OPS.
Buenos Ares)
D a P a fa Posadas (COM CEX U M P )
lie D ego Presman (U B A CCN CET)
D Ernq ic Rodrtgutr (U BA CONCET)
D * JUiana Som a (University of North Carolina. USA)
D . Roberto Tortosa (U BA CONICET)
D . Sergio Vizcaino (UNLP, CONCET)
Dr. Marceto Yanovsfcy (FEVA CONICET)
• lo s pguentes mvesagadores reakzaton nuevos capftutos:
Ores. Gabriela Amadeo y L is Gonzalez R ed *: cap 3
D a. Adafa Peco y D a. Cora Cymemg: cap. 12.
D Oaudo Atarso: cap. 15. lo s coreemdos de cs»e capfcdo estfn ns-
podos en dsaaicnes o n muehos de sus afegas en la Dmerstood
de Carrtrtoge (Reno UndoX * " particular con d Protocr M d *d
Atom
D * O r* Fogjeiman y lie Efaabctfi GcrtzJtez D da cap. 51.
Investig ad ores y p ro feso res que
co n feccio n aro n n u evo s e n sa y o s
D a Gabneia Amadeo (U BA CONICET) y D luts Gonzttz R ed *
(UBA-CONICET): Comportamierao osoUtcno del caloo Wracefciar
(OP 3)
D Rad Alzogwy (Ceroo de lnve«gaooncs de Plagas e tnsecbode
O TKACD N EET): Depredaodn y pnavbsmo armas n a rrate p m d
corool botoglco de rssecDs (cap 47J
Pro* D Pablo Argbay Onseaao de C*ooas Btacas y Medona
FjpenrrontaL Hospral Bafano de Buenos Anes) V edtn a regeneraciva.
rtgeneria de tejdos y swm cefls (cap 30).
D . In o Ba/afiso (U BA CONICET): Oonacton.
D Andrte Bercovich (Bto Sidus S A ): El Proyoao Genoma Humano
(cap. K ).
Prol Rortodo Ccna (Museo Carmen h n a - Seoetada de Ecatoo de
C u k n de NeojjAn. CONCET): Dnotauros de to Ptfagcn* una p-eza
dave p ra reccrtwur la h a w * d d In n * (cap 2 IX
X V II / CoUboradores

D . Anfcrf Cartxalo (U BA C O N KH ) y Dra Patnoa KanduS (U SA):
DM m ica de parches. LCevrpctenoa y depredaodn conducen sierrpae
a i r memo resdtads? (cap. 48).
Or C a u lc Cuvno (U M ) eSe puede r r y n n r d saSema neivoso?.
Percepodn, A senes y * o * x m tKa Lcw M crtakr. begrate de
in a rx*er con V » de o tcn w rto ’ (cap 33)
Dc AiQanAo Cc4anen (M EH S Ncrtx Carolna USA): las'ed es rrctabP
V as y las nuevas tecnocgUs (cap 4 )
Dr MemAn Dopazo (O Pf. Espafla) y Dra Romma Pieonai (U8A CCfC-
CET): Algunos dementos cen b s que se constmy* un dadograma (cap
23).
Dra. Paula Axsadas (CONiCH. U N IP): Araftas leyendas y rwldades
(cap 28 ).
0 'S Manna Onaoni (U BA CO N CH): Mcroorganomos sarbbrrss en
ho>as y rakes (cap 27>
Dra. rene Schtoss (DeecoOn Nacxona! del Antfrtco/bM utD
A ««coA /gen rn pC O A C H ) U fcagidaddebsecosa*m «pdares
(c a p S IX
Dr. Sergo Mztabo (UNU*. CONCET) Ongen de los cordartos y wrte-
brados (cap 29).
Lectu ra critics
Prof. Hfictor Mendez (iS f035, UNSAM).

Dr. Nelson Dusetn (INSERM Franca): El cAncer: ceiulas en dwsbn des- Pn* Liana Mengardl (IS»D N* 35, UNIT).
enfrenada (cap. 7 ); El desarrollo tumoral y las Itetranventas terapdira-
cas de la mcdicna modern* (cap. 16 ). Uc Alberto Onna (UBA).

Dr. D<ego Gokxrbc* (UNO. CONlCH): Detrts de todo gran descubrv R esu m en es y a ctivid a d es
rrienso- Rosalnd FranMm y la estructura del DMA (cap 9). Dr. Radi AJ/ogaray (C creo de bvwogscxones de Plagas e trsecOodas
OTEW CCM CFT)
Dra. Dna Foguelman (e . U8A) y K Etaabeth Gonzdez Urda (UBA
tSFT N* 22): 0 problem* del ago* la gtobakzaoen de la b o a (cap. lie S ira Btauaon (Col N* 4 -Ncolfc A**aneda'. M o stao de
51). Eduaodn. Oudad de Buenos « m )

Dc Meotts FrenW (U SA CONtCO) y U c JuU n Mersch (U BA COW- G lo sario

CET): BulogU del d esarrfc * coExxdn u> rxxexocarrpo de la bob- Prol Heew Mendez (tSTOSS, UNSAM)
gla evcAeva (cap 21)
Pto« lia n a Mengaref. (tSTO N* 35- U N U J
O t Adorw Gcagi ( h lu CO *CFT) Endossrfeovs secundaria y teida-
na. Malaria. rfecodn parasrtana trcprcal. U er4ermedad de Chagas; Los D iccio n ario elim o ld g ico
ccgarwmos no respetan renos (cap. 25) Prof. Hector M<ndez (ISFD35-UNSAM)

O Alberto KwnWiMt (U BA CONCET): Genomas genes y regones D ib u jan tes

nrergdncB (cap 1 1 ). Shirley Baty (ideas ongnales)

Dr. Pablo Lorenzano (UNQ. CO N CH): 10 redesafcnmknto o ia rerv Pablo Boiehos, Ana Duke Collados y ayudantes. Magdatena Gasquet y
terpretoDdn del trabajo de Mendel? (cap 8) FVar Gonzilcz.

Dr. AJejandro Marfeharena (O C Bs A&): En la busqueda dc agemes Juan ArAoz.

causa'es de enlermodad; la terce*# lorma de vda. Onosaurios mb©-
Paros (cap 24). Verdnea Behrens y ayudantes:AKrerto 8u®je»o Gustavo Pedrx Gabriel
Albomoz y M artii CastagnoU
Or Fabian Menaced (Department o* land Resources and
EnWronmered Sciences USA): EcocgU y ag n o iu a estrasegas ato- B u sq u ed a y s e le c tid n fo to g rafica
naoras para d m jne» de agroecowtKmas (cap 49) Juan Pabto M tw i

Prc< H te w Mendez (ISFD SS. UNSAM) B m pactt de las acvbades A p o rtes p a ra e l sitk> w eb
hunanas en ta perbda de bodNtmdad et caso de b s ca-xoes Ao.«3sdes de bkxeiralueoov No* H few Mendez (tSFDSS, u'AAMX
A yta scm o en vacyreel (cap SIX
S4uacones prctlemeacas (X Rail Atogray (C ereo de
Dra. GaSneia Pagftra (MtMEC. CONICFT): Las cdutas p^eden scdrcW r de Pagss e mseaodas OTW /COUCHX
y oecer fuera del cuerpo (cap. 2). Arznadcnes: Irto a Adas
Investig ad ores y p ro feso res que
p articiparon en la a ctu a liza cio n de
In v ita d d n a la B io lo g ia 6* ed itio n ,
so b re la cu al se b a sa la presente
ed icid n de B io lo g ia
Or. H em * Aldana Marcos (U BU M )
Or. Claudio Alonso (lAwersided de Cambridge. Rono Untdo)
Ora fW a Atoarc/ (U BA COMCET)
Ora. Gabneto AnxxJeo (U BA CONICET)
Or. Lmo BaieAao (U BA CONtCET)
Or. A rd rtt betovch (8 * Stius S A )
Or. Eduardo A Ceccarelk (U N * COMCET)
Dr H em * D **ro (O Pf, Espahe)
Dr. U » C oniH u Flecha (U BA COOCET)
D r* Dina FcgueWsn (U8A)
O r &ego Odorrbe* (U N d U W . CO AXIT)
Uc. EMaberh Conrtto: l>d* (U 8A CENT 22)
O r Norbertt 0. Owm (U BA CCK'CET)
O r* B o u UasctMCh (CENAGEM)
O r* Gabneto levO rt (U BA AgenBio)
Ora AJoa Meuanrn (U BA CONICET)
Ora AJepntfca M ela (U BA CONICET)
Ora. Manna Omaon. (U BA CONICET)
O r* M. Gabneto Pag *. (UN CIN IM 6C CONICET)
Or Juan Carios Rebtxeda (U BA CONICET)
D r Martin V fequci (U B A CONICET)
Dr Marceto Vancwky (U BA CONICET)
B Dr. Aberto KombWn (U BA CONICET) wpenttO y nos asesord para
la corriecodn de las Secoones 2 y 3 (capbios 6 a U )
in vestig ad o res y p ro feso res que
p articiparon en la a ctu a liza cio n
d e B io lo g ia 6* ed icid n
Dr Edgrdo Afcertt (CONICET). U c Gabneto Arena (Vaaruto M ftfco
A ^ ertro de Oiecoldgto y Estenfcdad (ttM CEM ). 0 » M » Maria Baa
(U BA CONICET), Ora Vtataodn Coofora (U BA CONICET). Dr. Anel
Dandn (CNEA), Or. M m * Dcpero (U BA CONICET). Or. Walter Farina
(U BA CONICET), U c AnaKa Fem *dex Regpardo (Uruversidad de
Rennes). Or. Gaboel o * n (Florida Day School Colego Sto Thomas
M alory), Ora. Sin ara Gambtogi (UNSAM), Dr Diego A GOombek
(UNO. UBA CONICET), Ik . Elizabeth GonzSez Urda (U BA CENT 22).
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CITEFA insOfuto de Imestgaoones Oertfficas y Ttoecas de la* FFAA
CNEA: C o r o * Naoonal de Energto Atdmca
CNRS: Centre National de la Recherche SoenfAque
CONICET: Cornejo Naoonal de invesbgaocnes Cientffices y T*cnxas
I I EVA institute de Invcstigooones Ftskldgicas y Ecddgicas viricuUdas a
UAgncultura
kNlMEC: mstrtuio de Invesfigaoones U 6 d (M de Cfirdoba
iVSERM: mstitut Nabona! de la Sant* e l de to Recherche Medca'e
tSfO JS' iTSMuto Superior de FormaOdn Docente N* 35. Prorinoa de
BoerosA m
tSFI: tTsttuto Superior de Fcamasdn T *cn a FT 22. CCBA
NtEHS National in s t M t c t t n r c r r n e r U H e * * Soences
OPS. Orgaruaddn “ r a r e r o v de to Salud
UB. U rw sk a d de 5e*g-ro
UBA Unners^ad de Bueros Ares
UF*u: U w s id a d Naoonai de m *
UN LP U rW sid ad Naoonal de La P a a
U N IZ Urvers*Jad Naoonal de lem as de Zamora
UM. Urversxied de M on*
UNC Urnersidad Nadonal de Cdrdcba
UNQ: Umvervdad Nadona! de Quimes
UNR Urvvenidad Naoonal de Rosano
UNSAM: Unw sidad Naoonal de San Martin
 Indice resumido

Capftulo 13 Elem entos gen&rcos m ddles 248

In tr o d u c d d n : e l e stu d ro d e la b io lo g ia e n la
Capftulo 14 la m anipulaodn de la mformaodn
o c tu a lid a d
gertebca 266

S e c c id n / Capftulo 15 Desarrollo: la ejecuddn de un

programa genrSttco 290
L a u n id a d d e la v id a
Capftulo 16 Gendtica, m edidna y sodedad 309

Capftulo 1 Origen de la c&ula

Capftulo 2 La organizacidn de las c£lulas
Capitulo 3 C6m o entran y saten sustandas
13
33 S e c c id n 4
E v o lu a d n
■
■
d e la c£ula 58
Capftulo 4 M etabolsm o y energla 73 Capftulo 17 Evoluddn: historia d e la teoria y sus
Capftulo 5 Glucdfeis y respnaodn ceW ar 92 evidences 331
Capftulo 6 Fotosftftesis, luz y vida 106 Capftulo 18 Las bases gendtkas d e la evoluodn 353
Capftulo 19 Los procesos del cam bio evdutivo 366
Seccidn 2 ^ Capftulo 2 0 Sobre el origen de las espeoes 386
CendUca: las b a se s celulares y quim icas Capftulo 21 M acroevolucidn: la historia d e la vida 398

d e la herencia Capftulo 22 La evoluodn d e los hom lnidos 418

Capftulo 7 la reproducdbn celular 127 S eccid n 5

Capftulo 8 Los expenm cntos de M endel y L a diversidad d e la vida

e l naom iento d e la gertebca 148
Capftulo 9 Las bases quim icas de la herenda: Capftulo 23 La dasificaodn de los organism os 441
e l DNA y su repfcadbn 172 Capftulo 24 Bacteria y Archaea: los procariontes 455
Capftulo 25 Eukarya I: los probstas, eucanontes
S e c c id n 3 heterogdneos 479
L o s g e n e s e n a c c id n : e s tru c tu ra , e x p re s id n Capftulo 26 Eukarya II: e l linaje de las algas verdes
y c o n tro l d e la in fo rm a d d n g e n d tic a y las plantas 497
Capftulo 27 Eukarya III: e l linaje d e los bongos 516
Capftulo 10 0 flujo d e inform addn gerteoca: Capftulo 28 Eukarya IV: el linaje d e los anim ates I 535
los cam inos del DNA a la protelna 191 Capftulo 29 Eukarya V: e l linaje d e los anim ates II 576
Capftulo 11 la regulaodn de la expresidn g£n>ca 211
Capftulo 12 Com unicaddn ce U a r 250
 Capftulo 45 El transpose en las piantas 869
Secddn 6
Capltulo 46 E l crerim iento y desarroHo en las
Biologla d e los anim ates
piantas 885
Capftulo 30 Los tejtdos, drganos y sistem as
de los venebfados 595
Capftulo 31 E l sistem a nervioso: estructura
y funodn 611
Capftulo 32 Procesarm ento sensorial
y respuesta motora 634 Capltulo 47 Estructura y dindm ica d e las
Capftulo 33 Procesam iento d e la poW aciones 907
inform aodn 651 Capftulo 4 8 Inieracdones en las com unidades 928
Capftulo 34 E l sistem a endocrino 670 Capftulo 4 9 Ecosistem as 944
Capltulo 35 La respiracido 686 Capftulo 50 La biosfera 965
Capltulo 36 La arculaddn 698 Capftulo 51 Intervenaoncs hum anas y camb«os
Capftulo 37 La digestidn 712 globales 991
Capftulo 38 Tasa m etabdlica y regulaodn
tdmnca 730
Apdndice 1 A-l
Capftulo 39 Exoeodn y equifcbrio Wdnco 742
754 Apdndice 2 A-5
Capftulo 40 La respuesta inmunitana
Capftulo 41 la reproducbdn 782 Apdndice 3 A -l I
Capftulo 42 E l desarroflo embnonarto 804
A pdndice4 A-13
Capftulo 43 El com portam iento anim al 824
Lecturas com plem entarias L-l

Seccidn 7 Glosark) G -l
Biologla d e las piantas
Procedencia d e las ilustradones P-1
Capftulo 44 Estructura y reproducbdn d e las
piantas 843 Indice analftico H
XXII I lr t d «

Indice general

M da sdlo en la Tierra? 19
Recuadro 1-1 El agua y los pucntes de hdrdgeno 20
D is tln ta s c s tra te g ia s e n e rg e tica s: h ete rd tro fo s
Introduction: e l y a u td tro fo s 21
estudio de la Recuadro I -2 la vida en ambientes extremos 21
Recuadro 1-3 tPor qu£ no el siBcio?
biologia en la D os tip o s d e c d lu la s : p ro ca rio n te s y e u c a rio n lc s 22
El origen de algunas orgar.elas dave 24
actualidad E n b u sca d e l a n ce stro com un 25
Los orfgenes de la mulpcelularidad 25
iQ u 4 es la v id a ? 25
la s caracterlsticas de los seres vrvos 25
M u ltip lic id a d d c cn fo q u cs 1 Ensayo 1-1 N i mdquinas, n i fuerza vital: srmplemerrte
las umdades de estudW 2 sistemas vivos 27
las narraoones tetdricas 2 la s formas de vida: unidad y dnersidad 28
Un M o conductor 3 Ensayo 1-2 0 proWema de la generaodn
C ie n cia so d ed a d 3
espontinea 29
L a n a tu ra l* za d c la d c n d a 4 E n s in tc s is 30
L a b io lo g ia : * n b u sca d e l o rig e n d e la d is d p lin a 3 C u cstio n a rio 32
L a h is to ria d c la b io lo g ia : u n a re d in trin ca d a
d c p rcg u n ta s y rcsp u estas 5
la diversidad y la dasificaodn 6
lo s rastros dc la vida: los fdsites 7 Capltulo 2 La organization de las
Dos viaics que cambiaron el rumbo d d pensamiemo 9 c6lulas 33
Dospute dc Danvrn 9 E l tam aA o . la fo rm a y la o rg a n iz a d d n d c la c d lu la 33
L a b io lo g ia a ctu a l 10 L o s lim ite s d e la c d lu la 34
Una estrudura dindmica y fiukda: la membrana cclular 34
Recuadro 2-1 Los puntos de partda 35
Ensayo 2-1 Vtsrta al mundo celular: icdm o podcmos
estudiar a las c£lulas? 37
Pot fuera de la membrana. !a pared celular 38
Section I E n e l in te rio r d e la c d u la . e l n u d e o 39
E n tre e l n u d e o y la m em b ran a c e lu la r. e l
La unidad d e la cito p la sm a 41
vida Las estructuras en las que se sintetuan las pnxefnas:
los nbosomas 41
Ensayo 2-2 Deecodn de la celula 42
Los sistemas de endomembranas 43
Otro Spo dc organeias 47
Un sistema de andarraaje mtemo: el dtoesqudcto 49
Capltulo 1 Origen de la celula 13 E l cK o e sq u e le to y e l m o vim ien to 51
S c fo rm a la T icrra 13 Actina y protefnas asociadas 51
C om icnza la vid a 15 Recuadro 2-2 iCitoesqueleto en bacterias? 52
HipOtevs alternativas sobre el origen de la vida 17 Cdulas en movimiento: dlios y flagelos 53
las primeras cdulas: algunas evidencias 18 Ensayo 2-3 Cultrvo de c£Iulas 54
 k x k r / XX*

Capitulo 3 C6mo entran y salen La tunoOn termodmArmca m4s ut&zada en

bioquimica: energta kx e de Gi>bs 80
sustancias de la c£lula 58
Recuadro 4-1 G bdaodrw educbdn 80
lo s W M v iv o s y lo s in te rca m b io s d e m ateria
Lo s p a rtid p a n te s c e lu la r* * e n la tra n sfo rm a tio n
y e n e rg ia 58
e n e rg e tica 81
Los s e r« w o s son sstem as abertos 58
Las enamas y la energia de actrvaodn 81
la tendenca a akanzar estados estaoonanos 59
M e ta b o lism o : re d d e re d e s 83
las fuerzas que impdsan Sos intercambios de materia
Reacoones quimicas acopiadas 83
y energia 60
Vlas enzimiticas 84
Transposes pasivos y actrvos 61
R e g u la d d n d e la a c tiv id a d e n z im itic a 84
Recuadro 3-1 G alena de Prem ios N obel 62
Interacoones alostdrieas 84
E l p a s a je d e s u sta n c ia s a tra vd s d e la m em brana
Ensayo 4-1 Las redes metabdikas y las nuevas
c e lu la r 62
tecnologlas 86
El desplazamiento de sustancias a travds de los
Regulaadn transcripoonal de los nrveles enzimdtocos 86
»oslo!ip*do5 de la membrana 63
Regulacidn postraducoonal 86
Recuadro 3-2 MovaTUentos d e agua: dsmow
Otros reguladores de la actMclad en am taa 87
y voiumen cefciar 64
A T P: la m o n ed a e n e rg e tica d e la c e lu la 88
intercambos asstdos: proteinas transportadoras
0 ATP en acodn 88
de membrana 65
En s in te s is 90
Recuadro 3-3 C anales espedfccos para e i agua:
C u e stio n a rio 91
las acuapoonas 67
Recuadro 3-4 0 transport* active d e so d o y potasto 68
Intercambos a travds d e vesfculas 70
Ensayo 3-1 Comportamiento osolatono del caldo Capitulo 5 Glucdlisis y respiracion celular 92
intracelular 71 Pa n o ram a g e n e ra l d e la o x id a cio n d e la g lu co sa 92
E n s in te s is 72 Recuadro 5-1 Mokculas dave 93
C u e stio n a rio 72 P rim e ra e ta p a , v a rio s p a so s: la g lu c d lis is 94
Paso a paso 94
En ausenoa de oxigeno 96
Capitulo 4 M etabolism o y energia 73 En presenoa dc oxigeno 97
U n p aso in te rm e d io : la o x id a cio n d e l id d o
O a s e s d e e n e rg ia y tra n s fo rm a tio n **
p iru v k o 98
e n e rg d ticas 73
Seg u n d a e ta p a : p aso s p o r e l d d o d e K reb s 98
P rin c ip io d e c o n s e rv a tio n d e la e n e rg ia : p rim era
L a e tap a fin a l: e l tra n s p o s e d e e le ctro n e s 98
le y d e la te rm o d in a m k a 74
0 mecanismo de la fosfonlaodn oxidatva: ei
la pnmera ley de la termodinimica y los organismos
acoplarroento quimiosmdtico 100
vivos 75
R e n d im ie n to e n e rg d tk o g lo b a l 102
D lre c d d n d e lo s p ro ce so s n a tu ra le s : seg u n d a
R e g u la d d n d e g lu c d lis is y re sp ira cio n 103
le y d e la term o d in am ica 76
O tra s v ia s c a ta b d lic a s 103
iQ u * e s la v id a ?: lo s siste m a s b io ld g ico s y la
V ia s d e s in te s is 103
seg u n d a le y d e la term o d in d m ica 77
En s in te s is 104
La entropia y la flecha del bempo 77
C u e s tio n a rio 105
R e a c tio n * * q u im ica s en lo s se re s v iv o s 78
Transformaoones energdecas durante las rcacoones
quimicas 79
XOV / Into

Capftulo 6 Fotosintesis, luz y vida 106 S e n e sc e n d a : e l e n v e je a m ie n to d e u n a cO lula 133

V isio n g e n e ra l d e la fo to s in te s is : s u s e ta p as 106 E l p ro ce so d e m u erte c e lu la r: a p o p to sis versu s
Ensayo 6-1 Nmgun vegetal oece en vano 108 136
F o to s in te s is : lo s d o ro p ia s to s y s u s tila c o id e s 108 d ivisiO n c e lu la r un m o d o d e rep ro d u cd O n
Ensayo 6-2 El d «a*rim ie rto de las dos etapas 137
de la faosfntesrt 109 H a d e la rep ro d u cd O n se x u a l 137
L a n a tu ra le z a d e la luz 111 C O Iu las h a p lo id e s. d ip lo id e s y p o lip lo id e s:
La absorodn de la luz los prynentos y las antenas 112
d is tin to n u m ero d e d o ta d o n e s crom osO m icas 137
E l tra n s p o rte d e e le c tro n e s : lo s fo to siste m as L a m e io s is: u n a re d u c tio n e n e l n u m ero de
y la A T P sin te tasa 114 cro m osom as 137
Flujo no ddico de electrones 114 Las ocho fases de la meiosis 138
Ensayo 6-3 Fotosintesis sin doroSa 115 L a m ito sis y la m e io s is: p ro ceso s s im ila rcs
Fhijo ddico de electrones 117 p e ro D ife re n te s 139
L a s re a cd o n e s q u e fija n carbono 117 L a m e io sis e n o rg an ism o s co n d is tin to s d d o s
la via de los tres carbonos: e l odo de Calvin 117 v ita le s 139
La fotorrespiraoOn, reducddn de la efoer»da P o s ib le s e rro re s e n la m e io sis 139
fotostfiteoca 118 U s co n se cu e n d a s d e la rep ro d u cd O n s e x u a l 141
Las piantas C4: la via de 'cs centra carbonos 118 Recuadro 7-2 Anatomia de un cromosoma 142
Las piantas CAM 121 Recuadro 7-3 Gem dos monoogOocos 142
U tiliz e d O n d e lo s p ro d u cto s d e la fo to s in te s is 12 2 Tres fuentes de variabOdad genOoca 1<2
E l b a la n ce e n tre la fo to s in te s is y la re sp irad O n 122 E n s in te s is 146
Recuadro 6-1 la fotosintesis y la tala de bosques C u e s tio n a rio 147
yseivas 122
E n sin te s is 123
C u estio n a rio 123 Capftulo 8 Los experim entos de M endel
y e l nacim iento d e la genetica 148
La s co n trib u d o n e s d e M e n d e l 148
Ensayo 8-1 Concepdones acerca de la herenda 149
Seccidn 2 El mOtodo experimental de Mendel 150
El prmopio de segregation 150
G enetica: las
■ 0^ bases celulares
El pnndpio de drstrfcotiOn mdepenAente
Ensayo 8-2 £0 redescubrimiento o la reinterpretaoOn
153

del trabajo de Mendel? 154

y quim icas d e la S o b re g e n e s y cro m o so m as 155
w *Las leyes de MendeT y la dinArmca de la meiosis 155
herenda
U detemxraotin acmosdmica d d sexo 158
Ensayo 8-3 JnactivadOn de X e ivpOtesis de Lyon 159
Las caracterisocas bgadas al sexo 159
127 0 ligarmento entre genes y la recombmaoOn 160
Capftulo 7 La reproduction celular
El mapeo de oomosomas: determmacidn de la
L a d istrib u d O n d e la in fo rm a tio n g e n e tica 127
distanda geoOtica 161
La division celular en los procariontes 128
A m p lian d o e l co n ce p to d e gen 162
La division celular en los eucaryotes 128
Las interacciones en ire diferentes alelos
la v id a d e u n a c tlu la : e l d d o c e lu la r 128
Diversos tipos de interacdones gOrwcas 163
Recuadro 7-1 Drogas que interfieren con la mitosis 129
Un gen afecta mAs de una caracteristica: d
La regulaodn d d ddo celular 130
fenOmeno de pleiotropia 163
Ensayo 7-1 El cAncer: cdulas en <Svisi6n
la mteracoOn entre los genes y d medio ambwnte 163
desenfrenada 131
la acoOn de varios genes: herenoa poligOr»ca 164
L a d iv is io n d e l n u d e o y d e l d to p la s m a : m ito sis
(Xros fadores afectan el fenodpo. eqxesmdad
y tito tin e s is 132
ypenetranoa 165
la condensaoOn de los cromosomas y el
A lte ra c io n e s cro m osO m icas 168
ensamtolado d d huso rmtObco 132
E n s in te s is 169
las cuatro tases de la mitosis 133
C u e stio n a rio 170
La divttidn del citoplasma 133
 In d x e / XXV

Capitulo 9 Las bases quimicas La universalided d d cddigo gen& ico 195

L a tra n s crip d d n : d e l D N A a l RN A 19S
de la herencia: e l DNA y su replicaddn 172
0 m ecam sm o d e tianscnpodn: sin tess d d RNA
L a q u im k a d e la h e re n d a 172
m ensajero 195
0 m etm ai genetico: tD N A o protdnas? 172
0 p rocesam ento del RNA m ensatero 199
L a p itta d el D N A 173
L a tra d u c d d n : d e l R N A a l p o lip d p tid o
lo s expenm er.tos con bactenas y d factor
0 RN A ribosdm ico y lo s nbosom as 200
transform ador 173
E l RN A de transference, un adaptador entre los
La estrudura d d DNA: un polim ero de nudcdodos 173
am inoAodos y e l m RNA 200
Los cxperim cntos con bacteridfagos: la rervindicacidn
E l proceso de sintesis d e poiipdptidos 201
d d DNA 174
Recuadro 10-3 Algunas dderendas entre bactenas
Evidcncia adrbonal en favor del D N A 175
y eucanontes 202
Cdm o estA contenida la inform addn e n la m olActila
Recuadro 10-4 U n aiaq u e a la sintesis p rt*e *a :
d eD N A 175
lo s ant4*M»cos 204
E l m o d elo d e W a tso n y C rick 176
U n a re d e fin itio n d e la s m u ta d o n e s 206
Enseyo 9-1 iQ uten hubtera poctdo descubndo? 177
Ensayo 10-2 La dwersrdad d e concepcos de gen 207
Ensayo 9-2 DetrAs d e todo gran d esajb n m *n to _
U n a re v n id n d e l co n ce p to d e g en 207
R o sak vJ FrankJn y la estrudura d d DNA 178
E n s in te s is 208
E l m ecan ism o d e re p lic a c io n d e l D N A 179
C u e stio n a rio 209
Ensayo 9-3 U na confirm addn d e la replicaadn
sem iconservativa 180
E l m ecanism o general d e la repbcaodn d d DNA 181
Recuadro 9-1 Enzim as y otras protdnas de la Capitulo 11 La regulacion de la
re p k acrtn 18 2 expresidn g^nica 211
C onecodn d e errores 183 E l g en o m a p ro ca rio n te 211
Energdtica d e la repScaodn d d DNA 185 R e g u la cio n d e la e x p re sid n g e n ica en
L a D N A p o lim e ra sa co m o h erra m ie n ta p ro ca rio n te s 2 12
d e m u ltip lk a d d n : PC R 186
0 modeto del operin 213
0 D N A co m o p o rta d o r d e in fo rm a d d n 187 0 g en o m a e u ca rio n te 213
Recuadro 9-2 0 D N A en b o o d e todos 187 Canodad de D N A 215
E n s in te s is 187
Genes intenumpwlos por mtrooes 215
C u e s tio n a rio 189 Gran proporddn de D N A intergdnico 2 15
Secuencias repetidas 216
Ensayo 11-1 Genomas: genes y regiones intergAmcas 217
Secc/on 3 Recuadro 11-1 Los curiosos num eros... de nuestro
genom a 2 16
Los genes en Recuadro 11-2 F e m ia s de genes 218
Recuadro 11-3 G endm ica com parada 218
accidn: estrudura,
Estructura cromosdmica: una asodaodn inbma
expresidn y control erw e D N A y protekws 218
0 genoma eucarionte: una orgareaodn compleya 220
d e la inform addn L a re g u la cid n d e la e x p re sid n g e n k a e n lo s
eucariontes 220
gendtica
El control de la transcnpcidn 221
0 transpose del mRNA del nudeo al dtoplasma 223
La traduccidn de los mRNA en proteinas en el
Capitulo 10 El flujo de inform addn citoplasma 223
gendtica: los cam inos del DNA a la La degradaddn del m RNA 225
proteina 191 La expresidn gAnica en animates: transgdnicos
L a e v o lu d d n d e l co n ce p to d e g e n 192 y dones 225
0 flu jo d e in fo rm a d d n d e n tro d e la c d lu ia 192 Recuadro 11-4 0 d eso ib rim em o del sAenoarraento

0 co d ig o g e n d tk o 193
gdm co 225
Recuadro 11-5 M<roch<>s d e D N A 227
Recuadro 10-1 G olpe a las id eas lam ard ianas 193
Ensayo 10-1 E l m ensajero evasivo 194 E n s in te s is 228

Recuadro 10-2 S e descubren noevos am inoAodos 195 C u e s tio n a rio 229

© VI / in d tt

Capitulo 12 Com unication celular 230 Capltulo 14 La m anipulation

M ecan ism o s g e n e ra le s d e co m u n ica citin c e lu la r 230 de la inform ation genetica 266
E l re co n o cim ie n to d e la s e ria l 231 L a te cn o lo g ia d e l D N A re co m b in a n te 266
La interactitin d e la m olrkula sehal con su receptor 231 L a s h e rra m ie n ta s d e l o fid o 267
Recuadro 12-1 Caracterfsticas d e la unkin ligando- U na baterta de enzim as 267
receptor 232 Recuadro 14-1 Enzim as d e restncotin 267
Lo s re ce p to re s in tra c e lu la re s 232 Las m atenas prim as 269
Lo s re ce p to re s d e m em b ran a 233 V tctores para e l transpose d e secuencias d e DNA 270
Receptores de m em brana asodados con canales Vectores para procariontes 270
kinico s 233 Vectores para eucariontes 272
Recuadro 12-2 Patch d am p 234 L a s te c n ic a s p ara m a n ip u la r e l D N A 273
Receptores de m em brana asodados con enam as 234 la hibridacitin: localization d e fragm entos
Receptores d e m em brana accplados a protetnas G 235 especfficos de DNA 273
T ra n sm isitin d e la s e n a l a l in te rio r d e la c ilu la 236 La secuentiacitin d el DNA 274
Recuadro 12-3 Las proteinas G heteroinrntiocas: La reaction en cadena de la polim erasa (P C R ) 276
estructura,regulation y m ecanism os de Ensayo 14-1 E l Proyecto Genom a H um ane 277
serialization 237 L a s tic n ic a s y la s h e rra m ie n ta s e n acciO n 278
Protetnas G que in teractio n con lo s receptores La d o n atio n m olecular: obtenoO n de una pobtaddn
en la transductitin d e la serial 238 geneticam ente hom ogtinea 278
Los segundos m ensajeros 239 L a s a p lic a d o n e s d e la b io te c n o lo g ia m o d em a 280
Recuadro 12-4 tC tim o m edir e l aum ento d e caldo A n Slias in vitro de la expresitin gtinica 281
citoplasm ^iico? 243 La obtenoOn de proteinas recom binantes 281
Transductitin d el m ensaje por cascadas d e activatitin Recuadro 14-2 la prim era protefna recom binante 281
d e dnasas 243 M icroorganism os recom binantes 282
Interacddn entre las distintas vias de seflaiizacitin 243 Anim ales transgtinicos 282
E l fin a l d e la v ia : la re sp u e sta b io lo g ic a 246 Recuadro 14-3 Anim ales transgOnicos com o
E n s in te s ls 246 btorreactores 283
C u e stio n a rio 247 Las plantas transgOnicas 283
La secuentiaciO n de genom as com pletes 284
Sdenciam iento del RNA 285
Recuadro 14-4 Banco d e genes 285
Capltulo 13 Elem entos geneticos
Recuadro 14-5 Biotecnologia y bioinform &ica 285
moviles 248 A lg u n o s c u e stio n a m ie n to s e tic o s 286
L a tra n s fe re n c ia d e g en es 248 Ensayo 14-2 Organism os genO ticam ente m odifkados 287
L o s p lasm id o s y la c o n ju g a d tin 249 E n s in te s is 288
El p&sm ido F: un factor de fertilidad 249 C u e stio n a rio 289
El plSsnvdo R: un vector de genes d e resisteocia 250
A d q u isicio n d e fra g m e n to s d e l m e d io : la
tra n s fo rm a tio n 250 Capitulo 15 Desarrollo: la ejecucidn
R eaiad ro 13-1 R essten cia a las drogas de un programa genetico 290
antim icrobianas 251 L a m osca d e la fru ta D ro s o p h ila m e lan o g a ste r 291
L o s v iru s : p ar& sito s in tra c e lu la re s 251
E l d esan o lb em brionario d e D rosophila 291
La in feccitin viral 252
E l 'diseO o corporal’ de D rosophila durante el
Los virus com o vectores 253
desarrollo * 293
Ensayo 13-1 'Se tio r, estoy com pletam ente b sada' 254
E sta b lc c im ie n to d e lo s e je s co rp o ra le s 293
G e n e s m tiv ile s : lo s tra n sp o so n es 256
Recuadro 15-1 D iscos im agm ales 293
Ensayo 13-2 'E ra drvertido..' 258
Los origenes d e la asim etna d el em britin 295
L a s e s tra te g ia s d e re c o m b in a titin 258
Los gradientes de m orftigenos 295
G en es, v iru s y ca n ce r 259
G e n e ra tio n d e u n id a d e s re p e titiv a s 297
L o s v iru s : u n id a d e s d e in fo rm a tio n g e n e tica 260 Identification de lo s genes que controlan la
Evolu titin d e lo s virus 260
form ation del em britin 297
Virotdes y priones 261
G enes d e efecto m atem o y genes d c efecto tig titico 298
Recuadro 13-2 Encefaiopatias espongrform es 262 D ife re n c ia c itin d e u n id a d e s re p e titiv a s 300
E n s in te s is 263
Recuadro 15-2 Las bases m oleculares del
C u e s tio n a rio 265
estabietim iento d e unidades repetitivas 301
 In 6 « / © V II

Transform adones hom edbcas 501 E l waje a bordo d d B e o g ie 335

M utadones hom edbcas en D r o s o p h ib 302 La teoria de D arw in: m uchas preguntas encuentran
G enes Max 502 su respoesta 336
U e v o lu cid n d e l d e w rro llo d e lo s an im a te s 503 E v id e n c e s d e l p ro ce so e v o lu tiv o 339
Los genes Max y d nadm iento d e Evo O evo 505 Evid ences q u e prortenen d e la obsetvaodn drrecta 339
Los genes H o* y una nueva paradoja sobre la Ensayo 17-1 0 paradigm a ew oludoneta 340
evd u d d n d el desarrdlo anim al 305 Ensayo 17-2 0 otro D arw in 341
N u eva s d ire c d o n e s e n e l cam p o d e la b io lo g ia Evid ences que provienen d e la biogeograHa 342
d e l d e sa rro llo 306 Evidencias que provienen d e l registro fd sil 343
E n s ln te s ls 307 Ensayo 17-3 E l registro en las rocas 345
C u e stio n a rio 308 Evidencias quo provienen d e la homokogla 346
Evid ences que provienen d e la im perfecddn
d e la adaptaodn 347
D esp u d s d e D a rw in 348
Capitulo 16 Genetica, m edicina y U te o ria d e la e v o lu d d n h o y 349
sociedad 309 Ensayo 17-4 *Heredar4s e l viertto*: la dscus«6n
U s en ferm ed ad es d e o rig e n g e n ttic o 310 cortbnoa 350
A Jteracones aom osdm icas 310 E n s in te s is 351
Recuadro 16-1 Preparaddn d e un canotipo 511 C u e stio n a rio 352
Enferm edades m onogdnkas 513
Enferm edades m ulbfactoriales 315
Ensayo 16-1 E ! desarrollo tum oral y las herram ientas
terapduticas de la m ediona m oderna 317
Capitulo 18 Las bases gen£ticas d e la
E l d ia g n d stico d e la s en ferm ed ad e s g e n « tic a s 319 evoluddn 353
E l diagndstco m ediante tto iic a s de anAlisis del D N A 320 P rin d p io s b is ic o s d e la g e n e tica d e p o b la d o n e s 353
E l diagndsbco prenatal 321 tQ ud es una poW addn? 353
E l asesoram iento gendbeo 323 Frecuenoas genodpicas y frecuendas a W c a s 354
E l tra ta m ie n to d e la s en ferm ed ad e s g e n d tk a s 323 Apareanvento a l u a r . panm cda 355
La terapta g *r*ca 323 U n e s u d o e s ta d o n a rio : e l e q u iB b rio de
Las controversias sobre la terap a g t n a 324 H ard y- W ein b erg 355
Ensayo 16-2 AJgunas refledones dbcas 325 E l co n ce p to d e a p titu d 356
P ro y e cto C en o m a H u m an o 325 U v a ria b ilid a d : m a te ria p rim a d e l cam b io
Ensayo 16-3 La gendbea m ddica y sus dilem as 326 e v o lu tiv o 357
E n sln te s ls 327 Experim ented d e reproducridn y vanabilidad oculta 357
C u e stio n a rio 328 La cuantificacxSn de la variabilidad 357
La variabilidad y la aptitud 359

as O rig en y p re s e rv a d d n d e la v a ria b ilid a d g e n d tica 360

Cam bios en e l genotpo: las m utadones
Com binadones nuevas: la reproducddn sexual
M ecanism os que prom ueven la exogam ia
Ensayo 18-1 iP o rq u d se x o ?
360
361
361
362
* S e cd 6 n 4
Una doble dotaodn crom osOrraca 362
\ Evoluddn Recuadro 18-1 Acerca d e la eugenesia 362
E n s in te s is 364
C u e s tio n a rio 365

Capitulo 19 Los procesos del cambio

evolutivo 366
Capitulo 17 Evolucidn: historia de la P ro ce so s q u e cam b ian la s fre c u e n d a s g d n icas 366
teoria y sus evidencias 331 l>n doW e p ap d para las m utadones 366
0 cam in o h a cia la te o ria d e la e v o lu d d n 331 Rujo de genes-«g reso o egreso de aletos e n una
d eas evoiutw as e n la G red a anbgua 332 pobladdn 367
Ideas evo lu tvas e n la Moderm dad 332 La deriva gendoca 367
U co n stru cd d n d e la te o ria d e D a rw in 335 Elecoo nes n o aleatonas: e l apaream iento preferenoal 369
© M il / Indce

L a s e le c tio n n a tu ra l 370 E l cam bio discontinue e n e l nivel m acroevolutrvo 402

La setecodn natural y e l m antenim iento d e la Radiaddn adaptativa: una drversrficaddn repentina 403
variabdidad 370 S e term ina un Enaje: la extinddn 404
Ensayo 19-1 G rupos sanguineos hum anos: un La e v o lu c id n : un p ro ce so co n tin g e n t* 405
acertiio 371 R e p re se n ta cio n e s d e la h is to ria d e la v id a : la
La selecddn natural: acodn sobre el fenotipo id e a d e p ro g reso 406
com pleto 371 Ensayo 21 -1 U na catdstrofe planetaria 407
Recuadro 19-1 H eterosis o vigor hlbndo 372 E l m o d e lo d e lo s c q u ilib rio s in te rm ite n te s 407
D hrersos tip o s d e se le c c id n n a tu ra l 372 Recuadro 21-1 N uevas m iradas del irb a i d e la vida:
Seleccidn norm alizadora 372 d am as o tram as? 408
Seleccidn disrupbva 374 P rin c ip a le s tra n s ic io n e s e n la h is to ria de
Selecdd n direcdonal 374 la v id a 409
Seleccidn dependiente de la (recuenoa 375 Ensayo 21-2 E q u u s: estudro d e un m odelo 410
Selecd d n sexual 375 0 reinado de las bacterias 411
E l re su lta d o d e la s e le c d d n n a tu ra l: la 0 origen d e lo s anim ates 411
a d a p ta cid n 375 La radiacido de los m am fferos 413
Adaptaddn a l am biente ffeko : d inas y ecofcpos Ensayo 21-3 Bk lo g ia del desarrolio + e^oiuodn: un
Interacciones interespedfkas y adaptaddn: nuevo cam po d e la btologia evo lu tva 4 14
coevoluddn 376 Ensayo 21-4 Dinosaunos d e la Patagonia: una pteza
Recuadro 19-2 G inas adaptativas: gradientes de d ave para reconstruir la historia d el linaje 415
variaddn 378 E n s fn te sis 416
La adaptaddn bajo la lupa 378 C u e s tio n a rio 417
Interpretadones altem ativas 381
Aptaddn. adaptacidn. exaptaddn 381
En s in te s is 383
Capitulo 22 La evolution de los
C u e stio n a rio 384
hom inidos 418
L a e v o lu cid n d e lo s p rim e ro s p rim a te s 418
L a s p rin c ip a le s lin e a s d e la e v o lu cid n d e lo s
Capitulo 20 Sobre el origen
p rim a te s 419
de las especies 386
Recuadro 22-1 La fam ilia Leakey 420
H a d a e l co n ce p to d e e s p e c ie 386
H om o so p ie n s y nuestros parientes vivos mds
Barretas entre esp ed es: lo s m ecanism os de
cercanos: los antropom orfos actuales 420
aislam iento reproductive 387
H ace n su a p a ric id n lo s h o m in id o s 423
E l p ro ceso d e e s p e d a c id n 387
Los prim eros ejem plares 423
M ecanism os d e espeoad d n: algunos m odelos 387 Recuadro 22-2 cHomir.Vdos u hom ininos? 424
Recuadro 20-1 Las barreras geograficas y sus
Ensayo 22-1 Las hueflas de p sad as 425
consecuencias 391
Las pistas d e l gdnera H om o 426
Ensayo 20-1 la desintegracidn de Pangaea 392
H om o hobitis y la construccdn de herram ientas 427
Arquitectura gendtka d e l aislam iento reproductive:
H om o e re a u s, H om o erg o ster y e l uso d el fuego 427
las bases gendticas de la espeoaddn 394
Recuadro 22-3 Tdcnka d e dataddn 427
Recuadro 20-2 Los genes de! aislam iento 396
Recuadro 22-4 N uevo hallazgo d e lo s Leakey 428
Origen de nuevas espedes: algunas respuestas Relaoones entre las espedes de H om o 428
para una vieja pregunta 396
Recuadro 22-5 0 uso d e herram ientas 432
E n s fn te sis 396
0 origen de los hum anos m odem os 432
C u e stio n a rio 397
Ensayo 22-2 La diversidad d e nuestra especie:
texrsten las razas? 433
Capitulo 21 M acroevolucidn: la Recuadro 22-6 Reto] m itocoodrial 433
Ensayo 22-3 Prim eros europeos: cuando los afrkanos
historia de la vida 398
descubheron Europa 435
L a e v o lu cid n a g ran e s c a la : p ro ceso s y La gran expansion 435
p a tro n e s m a cro e vo lu tivo s 398
P ro c e s o s y p a tro n e s e n la e v o lu cid n hu m an a 436
Caracteristkas sim ilares: la evoluddn convergente 398
E n s in te s is 437
C aracteristkas d slm iles: la evoluddn divergente 399 C u e s tio n a rio 439
0 cam bio gradual y continuo e n e l nivel
macroevo'-utivo 400
 Ir W e e / XXIX

Procanontes qmmiotoOtroios 470

Procariontes qm m oheterdtrofos 471
Recuadro 24-3 Trabajo en co n ju n »: an tro fia 473
Seec/o/i 5 E c o lo g ia m icro b ia n a e n lo s o c ta n o s 473

^ A•t \ X La diversidad
0 cid o m icrobiano 473
Ensayo 24-4 Dinosaunos rw o b ia n o s 474
0 contrd d e las poblaoones d e bacterias 474
de la vida E n s in te s is 475
C u e stio n a rio 477

Capitulo 25 Eukarya I: los protistas,

Capitulo 23 La dasificacion de los eucariontes heterogeneos 479
organismos 441 H is to ria d e u n a c la s ifk a d d n c o n flk tlv a 480
L a n e ce sid a d d e u n a d a s ific a c io n 441 Recuadro 25-1 la s lam ad as aigas 481
iQ u e e s u n a e s p e d e ? 442 M ech o n e s d c p e lo s : stra m e n o p ilo s 483
Destgnaodn de las espeoes 443 Feofitas o algas pardas 483
L a d a sH ica d O n je rirq u ic a 443 Ensayo 25-1 Endosim biosis secundana y teroaria 484
S is te m itic a y e v o lu d o n 446 Diatom eas o baolanoftas 485
E l d a d ism o y e l id e a l m o n o fiM tico 447 M ohos acuAticos u oom icetos 485
Ensayo 23-1 Algunos elem entos co n lo s que sc Otros grupos de stram enopilos 486
constm yc un dadogram a 448 V e sicu la s d a a lm acen am ie n to d e c a ld o : lo s
O tra s e s c u c la s s is te m itic a s 449 a lv e o la d o s 486
La sistem Abca m olecular 450 G&ados o oWMoros 486
SecuenoaoO n d e m aoornoteculas y relo j nx> leajlar 450 D inoflagdados 487
Bon kxm A tica y gen6m»ca com parada 451 Apicom plcjos o esporozoos 487
L a d a s ifk a d d n d e lo s re in o s y lo s d o m in io s 451 Ensayo 25-2 M alana: una m fecodn parasnana tropical 488
En s in te s is 452 P ro lo n g a d o n e s c ito p la sm a tic a s : lo s rizd p o d o s 489
C u e s tio n a rio 454 D ife re n te s p e ro ce rca n o s: lo s eu g le n o z o o s 489
Euglenotdes 489
Capitulo 24 Bacteria y Archaea: los GnetoplAsbdos 490
S in d o ro p la s to s n i m ito co n d ria s: lo s
procariontes 455
m etam o n ad in o s 490
Lo s d ueA os d e l p la n e ta 455
U n ic e lu la re s y p lu ric e lu la re s : m iceto x o a rio s 490
U n lu g a r e n la h is to ria n a tu ra l 456
Ensayo 25-3 la enferm edad de Chagas 491
Ensayo 24-1 En la biisqueda d e agentcs causales
Recuadro 25-2 M etam onadinos en acbdn 492
d c enferm edad 457
C u b ie rta s p o ro sa s: lo s fo ra m in ife ro s 492
L a d a s ific a d d n d e lo s p ro ca rio n te s 457
L a s a lg a s ro ja s o ro d d fita s 493
Ensayo 24-2 La tercera form a de vid a 458
U n a rb o l e n d iscu sid n 494
L a d iv e rs id a d d e lo s p ro ca rio n te s 458
Ensayo 25-4 lo s organcsmos n o saben d e R eex » 494
0 d om in o Bacteria 458
En s in te s is 49S
0 d om in o Archaea 458
C u e s tio n a rio 496
0 h a b ita t d e lo s p ro ca rio n te s 458
C a ra c te ristica s d e B a c te ria y A rch a e a 459
E l tam ario c d tila r 459
M orfologla cd u lar 460 Capitulo 26 Eukarya II: e l linaje
O rganuaddn celular 461 de las algas verdes y las plantas 497
Recuadro 24-1 El interns por las Archaea 461 N u m ero so s in ta n to s d e d a s ific a d d n 497
Recuadro 24-2 Bacterias patdgenas 463 U n a v is id n d a d is tic a p ara la lin e a v e rd e 498
M ov*d ad 466 P lu rk e lu la rid a d in d p ie n te y avan x ad a 498
M ecanism os d e onentaodn 466
D e unicdulares a m u fcceU ares: dorofitas y ulvofrtas 498
Reprod jco d n y \anabAdad gerteoca 466
Tejd os drferenoados: aparecc d pargnquim a 500
E n e rg ia y n u trid d n 467
la tra n s ie n t a la tie rra 500
Procanontes focdcrofos 467
0 antecesor de las em bnofitas 503
Ensayo 24-3 0 uso d e antiad b eos 468 D e p o ro s sim p le s a esto m as 503
XXX / Ind ce

S in estom as verdaderos: m arcantiofttas 503 V erd ad ero s a n im a le s : eu m ato zo o s 541

T a llo s in c ip ie n te s y ta llo s co n d u cto re s 504 S im e tria ra d ia l: c n id a rio s y c te n o fo ro s 541
la s briofitas o 'm usgos’ 504 lo s hidrozoos, pdlipos coloniales 542
V aso s co n d u cto res: la s tra q u e o fita s 504 Recuadro 28-1 Cuando proliferan las m edusas 543
S in s e m illa s y co n s e m illa s 505 Esdiozoos, m edusas aguavivas 545
Recuadro 26-1 La ahem anoa d e generadooes 506 Antozoos, *flotes y arbustos m arinos" 545
Filicofitas: lo s helechos 506 A n im a le s co n s im e tria b ila te ra l 545
La apariodn de la sem illa 506 Recuadro 28-2 Los arrecifes d e coral 546
S e m illa s co n p ro te c tio n y s in e lla 507 P la te lm in to s : g u san o s p ia n o s 547
Portadoras de conos: coniferofitas 507 Turbdarios, gusanos pianos d e vida tb re 548
Cuando aparece la ftor 508 Trem atodos y cestodos, parAsitos altam ente
Recuadro 26-2 G m gkcflas y ocadofitas 508 especiahzados 549
En s in te s is 513 Ensayo 28-2 El problem a de la esquistosom iasis 550
C u e stio n a rio 515 B o c a p rim itiv a : lo s p ro td sto m o s 551
Los m oluscos: lofotrocozoos de cuerpo blando 551
Lofotrocozoos segm entados: lo s andlidos 558
Ecdisozoos con cuerpos artkulados: los artrdpodos 561
Capftulo 27 Eukarya III: el linaje
Ensayo 28-3 Araftas: leyendas y realidades 566
de los hongos 516 Recuadro 28-3 Com unicaddn por ferom onas 569
E l a n te ce so r h ip o te tic o d e lo s h o n g o s y lo s Ecdisozoos co n cuerpos dBndncos: los nem atodos 569
a n im a le s 516 Recuadro 28-4 Nem atodos parAsitos d el hom bre 571
C a ra c te ris tic a s d e lo s h o n g o s 517 En sin te s is 572
Recuadro 27-1 Superar los llrrntes de la C u e s tio n a rio 575
unicelularidad 519
C id o s d e v id a y e stru ctu ra s re p ro d u ctiva s 520
Q uitridom icetos: hongos con esporas flageladas 520
O gom icetos: reproduction sexual por fusion de
Capitulo 29 Eukarya V: el lin aje de
gam etangtos 521 los anim ales II 576
Ensayo 27-1 M icroorganism o s sim biontes en hojas B o c a s e c u n d a ria : lo s d eu te ro sto m o s 576
y rafces 522 Anim ales espinosos: los equinoderm os 576
Ensayo 27-2 iListos, apunten, fuego! 524 A n im a le s co n fa rin g e p e rfo ra d a 579
Glom erom icetos: sim biontes obligados propagados Hem icordados: gusanos beltota 580
por dam idosporas 524 A p a ritid n d e la n o to co rd a : lo s co rd a d o s 580
Ascom icetos: esporas sexuales en pequeftos sacos 526 Ensayo 29-1 Origen d e lo s cordados y los
Basidiom icetos: esporas sexuales sobre basidios 526 vertebrados 582
Recuadro 27-2 E l pan de la locura 527 A n im a le s co n so p o rte in te m o : lo s ve rte b ra d o s 583
Recuadro 27-3 8rujas, ovnis y hongos 528 A p a ric id n d e la s m a n d ib u la s: lo s g n ato sto m ad o s 583
Los hongos im perfectos 529 G natostom ados cartilaginosos: lo s condnctios 583
Recuadro 27-4 Hongos depredadores 530 G natostom ados coo hueso: los osteictios 584
R e la tio n e s s im b io tica s d e lo s h o n g o s 530 Lo s sa rco p te rig io s e n la tra n s itio n a l m edio
Los liquenes, colonizadores exitosos 530 te rre s tre 584
M icorrizas, una prdspera aso tiatid n 531 Recuadro 29-1 Los p eces con aletas lobuladas 585
E n s in te s is 533 DoW e vida: los anfboos 585
C u e stio n a rio 534 L a a p a ric id n d e l h u evo am n io ta 587
Escam as y pfcjm as: lo s saurdpsidos 587
F“elo s y m am as: los m am iferos 587
R e p tile s v o la d o re s: la s a v e s 587
Capftulo 28 Eukarya IV: e l linaje
Re los, m am as, m olares y orejas: los m am iferos 588
de los anim ales I 535 Recuadro 29-2 M am iferos en todos los am bentes:
cQ u e so n lo s a n im a le s ? 535 corredores. cavadores, arboifcoias, voladores y
E l o rig en d e lo s a n im a le s y su c la s ific a tiO n 536 nadadores 589
Ensayo 28-1 Los verituetos de la d asifkad d n 537 En s in te s is 591
A n im a le s co n stitu id o s p o r te jid o s q u e se C u e s tio n a rio 593
d isg re g a n : la s e sp o n ja s 539
 In to / XXU

Los transm isores qulm icos 627

Ensayo 3 M O p ticeosenddgenos:las endodinas 628
U integractin de la inform actin srm p «ea 629

Section 6 E n s in te s is 631
C u e s tio n a rio 633
Biologia d e los
anim ales
Capitulo 32 Procesam iento sensorial
y respuesta motora 634
P ro ce sa m ie n to s e n s o ria l: la in itia tio n d e l
im p u lso n e rv io so 635
Capitulo 30 Los tejidos, brganos y CodificaoOo d e la inform ation sensorial 635
sistem as d e los vertebrados 595 Canales de entrada de in form actin: lo s receptores
H o m o s a p ie n s , un ve rte b ra d o m am ifero y las vfas sensoriales 635
D e u n k e lu la re s a m u ltitc lu la re s : c e lu la s y U inform actin sensorial y su utilization 636
L o s p rin d p a ie s siste m a s se n s o ria le s d e lo s
te jid o s 597
a n im a le s 636
Por fuera d e las c*M as: la m atriz e*trace!iia r 598
E l sistem a som atosensorial 636
U s uniones entre ctfu las 598
U n tepdo de re ve ttm e n to : d tepdo e p a ta l 598 lo s sistem as qurm cos 637
lo s w tem as au d tivo y vesbbciar 637
lepdos ax vu n tvo s: un gm po 4ve»so 601
Ensayo 30-1 E vd u ctin d e lo s sistem as d e so stfn 602 Ensayo 32-1 C om unicactin quirraca e n los
M ow rventos por con traction: d tejido m uscular 605 m am iferos 638
R ecep ctin . eiab o ractin y transm istin: d tejkdo E l sistem a visual 639
L a re sp u e sta a la in fo rm a tio n : la co n tracd O n
neivioso 604
Lo s d rg an o s y sistem as d e O rg anos 604 m u scu lar 641

Ensayo 30-2 M edtdna re g e n era te. ingenieria de Recuadro 32-1 Conos y bastones 642
tejidos y stem cd fc 607 U estructura d ei m usculo esq u etitico 642

En s in te s is 608 U m aquinaria contrScbl de los m usculos 644

U u n tin neurom uscular 645
C u e stio n a rio 609
U unidad m otora 646
IntegraoOn sensoriom otora durante e l m ovirm cnto 646
Recuadro 32-2 Drogas q u e actuan sobrc la u n tin
Capitulo 31 El sistema nervioso: neurom uscular 647
estructura y funcion 611 E n s in te s is 648
L a e v o lu o d n d e lo s sistem as n e rv io so s 611 C u e s tio n a rio 649
Im p o rta n c e d e l sistem a n e rv io so 615
L a n e u ro n a : la u n id ad (s tru c tu ra l y fu n cio n a l
d e l sistem a n ervio so 613 Capitulo 33 Procesam iento de la
R ecu ad ro S 1-1 Cufcvo d e neurcnas 614
Inform acibn 651
E l s iste m a n e rvio so d e lo s ve rte b ra d o s 615
E l e n c tfa lo d e lo s ve rte b ra d o s 652
E l sistem a neivioso central: m ddula espm al y
Rom bencdfalo y m esencOfato: tronco cerebral
e n cd alo 615
E l sistem a neivioso penfOrico: vias sensrtivas y y cereb elo 652
E l prosencdfalo: diencdfalo y tclencO falo 654
m otoras 6 16
L a co rte z a ce re b ra l 655
E l im p u lso n e rv io s o : u n a co rrie n te de
Recuadro 33-1 U neurocienoa y sus m dodos
in fo rm a tio n 619
C erebro derecho e izquierdo 657
B p otential de m em brana y las seftaies etictn cas 619
P ro ce sa m ie n to s u b c o rtk a l 658
U s bases tin e a s d e lo s potenoales d e m em brana 620
U form actin retkulan co n tien o a y ate n ctin 658
Propagactin dei enpulso nervioso 623
E l sistem a Irn b c o : com pcnam iento nstm trvo.
U s in a p s is : tra n sm isid n d e in fo rm a tio n en tre
m obvactin y em odones 659
n e u ro n e s 624
A p re n d iz a je y m em o ria 660
Ftsm iogla d e las sin ap ss quim xas 626
Bases neurofissotigicas d e la m em ona y el
Recuadro 31-2 Transm istin q uim ea d el tn p d so
aprendaaje 660
n en xiso 627
XW 1I / L-tdice

Ensayo 35-1 La enferm edad de Alzheim er 661 Ensayo 35-1 Los enem igos d e la buena respuacidn 692
F u n cio n e s c e re b ra le s su p e rio re s 661 T ran sp o rte e in te rca m b io d e g ases 693
E l lenguaje 662 La hem oglotxna, transportador d e oxfgeno 693
Ensayo 33-2 PercepoCo, ilusiones y aludnaciones 663 Intercam bio de gases con lo s tejid os 694
Ensayo 33-3 cS e puede regenerar e l sistem a L a re g u lacid n d e la v e n tila c io n 694
nervioso? 663 E l control nervioso d e la ventiladdn 694
P la s lic id a d n e u ro n al 665 E n s in te s is 695
M odificacidn sindptica 665 C u e stio n a rio 697
Ensayo 33-4 Rita Levi-M ontalcini: biografia de una
m ujer con fa cto r d e crecim ien to ' 666
E n s in te s is 667
Capitulo 36 La circulaci6n 698
C u e stio n a rio 669
E v o lu d d n y d ive rsid a d d e lo s siste m as
c a rd io v a scu la re s 699
U n te jid o flu id o : la san g re 699
Capitulo 34 El sistem a endocrino 670 E l plasm a 699
E vo lu ci6 n y d iv e rs id a d d e lo s siste m as Las cdkilas sanguineas 699
en d o crin o s 671 La coagulacidn sangulnea 702
G la n d u la s e n d o crin a s y h o rm o n as 672 U n a b om b a p o d e ro sa : e l co raz o n 702
C en tro s d e in te g ra tid n : e l h ip o td la m o y la E l corazdn hum ano 702
h ip d fis is 673 Recuadro 36-1 Fases de la coagulacidn 707
E l e je hipotdlam o-hipofisario 673 E l latido cardiaco 704
La adenohipdftsis 675 E l corazdn com o drgano secretor 705
La neurohipdfisis 676 Lo s v a so s san g u in eo s 705
La g la n d u la tiro id e s : p ro d u ctio n d e tiro x in a P re sid n san g u ln e a y p e rfu sio n 705
y c a lc ito n in a 676 E l cen tra d e regulacidn cardiovascular 707
L a s p a ra tiro id e s: p ro d u ccio n d e p arath o rm o n a 676 Los capilares y la difusidn d e sustandas 708
G la n d u la s m ix ta s: la s su p ra rre n a le s 677 U n sistem a rc c o le c to n e l siste m a lin fd tic o 708
Corteza suprarrenal: glucocom coides y Recuadro 36-2 Las enferm edades del corazdn y
m ineralocortkroides 677 d e los vasos sanguineos 709
M ddula suprarrenal: adrenalina y noradrenaiina 678 E n s in te s is 710
E l p a n cre a s e n d o c rin o : c o n tro l h o rm o n al d e la C u e stio n a rio 711
g lu cem ia 678
L a g la n d u la p in e a l 679
O tro s te jid o s en d o crin o s 680
Capitulo 37 La digestion 712
O tras h o rm o n as y su s fu n d o n e s 680
L a e v o lu d d n d e lo s siste m a s d ig e stivo s 712
Angiotensinas: regulacidn d e la volem ia y la preside
E l tu b o d ig e stivo d e lo s ve rte b ra d o s 713
sangulnea 680
Ensayo 37-1 La preguntas acerca de la digestidn 714
Horm onas digestivas y leptina 680
Procesam iento in io al d e l abm ento: la boca
Ensayo 34-1 Ritm os drcacf-anos 681
D egluodo: la faringe y e l esdfago 716
Horm onas d e acd d n local: prostaglandinas 682
Alm acenam -ento y Itcuaddn: el estdm ago 7 16
M ecan ism o s d e a c c id n d e la s h o rm o n as 682
Digestidn y absorcidn: e l intestino delgado 718
In te ra c d o n e s e n tre e l s iste m a e n d o crin o y e l
P rin cip a ls gldndulas anexas: pdncreas e hfgado 719
n e rv io so 682
Recuadro 37-1 El transporte de colesterol 720
E n s in te s is 683
Control endocrino y nervioso de la funcidn intestinal 720
C u e stio n a rio 685
Recuadro 37-2 El cdlera 722
Absorodn ulterior y elim inacidn: el intestino grueso 722
La re g u la tio n d e la g lu co sa san g u in e a 722
Capitulo 35 La respiracidn 686 Ensayo 37-2 Po r ialta y por exceso: problem as
L a d ifu sio n d e lo s g ases 686 nutricionales que persisten 724
E v o lu c io n y d ive rsid a d d e lo s sistem as A lg u n o s re q u e rim ie n to s n u tric io n a le s 724
re s p ira to rio s 688 Recuadro 37-3 Los antioxidantes 725
Caractedsticas de lo s drganos respiratorios 688 En s in te s is 727
E l s iste m a re s p ira to rio hu m an o 690 C u e stio n a rio 728
E l m ecanism o de la ventiladdn 691
 W te / XXXH

Capitulo 38 Tasa m etabolica y E l co m p le jo m ayo r d e h isto co m p a tib ilid e d 760

regulation term ica 730 G enes d e clase I, II y III 760

Srstem a d e anbgenos leucocitanos hum anos (H LA )
730
y enferm edad 761
M ediodn de la production m etebtibca d e calor 730
L a re sp u e sta in m u n ita ria a d a p U tiv a 762
Tasa m etabO ka y tem peratura 731
lo s Organos d el srswm a nm unitano 762
Es& ategas fren te a lo s cam bios de tem peratura
Ensayo 40-1 Los hijo s d e lo s despareodos: d e las
731
pniebas d e anbcuerpos d d C M H a las nuevas
L o s a n im a le s term o co n fo rm ad o res 732
ttcm cas d e biologia m olecular 763
Adaptaoones a tem peraturas extrem as 732
L o s lin fo tito s B y la p ro d u ctio n d e a n tk u e rp o s 764
Recuadro 38-1 La vxJa en suspension 733
Una gran diversidad d e anbcuerpos 764
L a reg u laciO n d e la te m p e ra tu ra co rp o ra l 734
Ensayo 40-2 Antkuerpos m onodonales 765
El e q u ib fio tOrmico 734
Recuadro 40-3 La paradoja de la inm ensa vanedad
El hipolOlam o: term ostato d e los m am lferos 734
d c antkuerpos y d linUtado num ero de genes 766
Recuadro 38-2 Sistem as d c integration y control 735
La funciOn de lo s antkuerpos 767
Regulation t& m ica en e l frio 736
L o s lin fo tito s T y la in m u n id ad m ed iad a por
Regulation tOrrmca frente al calor 737
768
Tasa m etabO Ica y tam ato corporal 737
D ifcrenoaoO n de lo s fcnfootos T: c d tia s hdper
E n sin te s is 739
q u e expresan CD4 (C D 4 + ) y c tiu k s crtotOocas
C u e stio n a rio 740
q u e expresan C D S (C D 8 * ) 768
ActvaoO n d e tos Irrfco to s 8 770
A ctivation d e lo s fcnfotitos T 770
Capitulo 39 Excrecitin y equilibrio Ensayo 40-3 Certrfkado d e defunoOn para la w ruda 771
hidrico 742 Las otoo n as en la inm unidad adaptabva 771
L a e x cre tiO n : un p ro ceso d e d e p u ra tio n d el E l c in c e r y la re sp u e sta in m u n ita ria 772
m ed io in te rn o 742 E l d e s a fio d e lo s tra sp la n te s d e te jid o 772
Regulation osm dbca e iO nka: un delicado equilibno 743 lo s trasplantes de Organos 772
Diversidad de lo s sistem as exoctores: una Las transfusiones d e sangre 773
perspecbva evolutiva 743 A lg u n as p a to lo g ia s d e l sistem a in m u n lta rio 774
Los probiem as d d m edio terrestre 745 U n ataque contra lo propio: enferm edades
ExcretiOn de produclos mtrogenados 745 autoinm unitarias 774
U n O rgano e x c re to r m uy e fic ie n te : e l rinO n Recuadro 4 0 4 Tolerantia mm urvtana 775
d e lo s ve rte b ra d o s 746 HipersensfoAdad: las atergas 775
HtraOOn gkxnerular 746 Inm unodefioendas: la enferm edad d d S iDA 776
ReabsoroOn y se a e o d n tubular 747 A p iic a tio n e s in m u n o te ra p *u tk a s 777
Mecan«sm o d e concentraoO r d e la orina 747 0 d esa rrd o d e m em ona nm unoiO pca: las v a a ra s 777
Control endocnno d e la funtiO n renal 749 Recuadro 40-5 cCOmo s e transrm te d viru s H IV ? 778
E n s in te s is 731 E n s in te s is 778
C u e stio n a rio 753 C u e s tio n a rio 781

Capitulo 40 La respuesta inm unitaria 754 Capitulo 41 La reproducci6n 782

L a e v o lu cid n d e lo s siste m as in m u n ita rio s 754 T ip o s d e re ep ro d u ceio n 782
Recuadro 40-1 lo s aniecedentes de la m m unologia Recuadro 4 l- l La piasbcdad sexual 783
m odem a 755 s iste m a re p ro d u cto r m a scu lin o d e lo s
L a re sp u e sta in m u n ita ria in n a ta 755 m am H ero s 783
La pnm era barrera d e defensa: la p d y la s La form ation d e lo s esperm atozodcs 783
m ucosas 756 L I oayecto de lo s esperm atozotdes 785
M ecanism os d e reconoan*ento d e patOgenos: la erecoO n d d p en e y d orgasm o e n d m acho 786
receptores d e reco n o o n eerto d e patrones y 0 p ap d d e las horm onas sexuales y su regulaoOn 786
patrones m oieculares asodados con lo s patOgenos 757 Recuadro 41-2 Esteroioes anabOfccos 783
Recuadro 40-2 la .nm unologta m odem a 758 E>« * » « "• re p ro d u cto r fem en .n o d e lo s
0 com ponente hum oral 758 m am rfero s 788
0 com ponente celular 760 La form ation de lo s oocrtos 788
XXXIV / b d tt

El trayecto del oocito 789 Aprendizaje por asooad6n 827

El orgasm o e n la m ujer 790 La im pronta (tro q u elad o) 828
Regulation horm onal en las hem bcas: e l tid o E l aprendizaje social 829
m enstrual 790 E l u so d e la in fo rm a tio n : co m u n ica cio n 829
Recuadro 41-3 La histona de de C raaf 791 Recuadro 43-2 Lo que hace la m ona, hace el
Recuadro 41-4 la ovulatibn en otros aru n ales 793 m ono 830
A co n te cim ie n to s n e c e sa rio s p ara la fe cu n d a cib n 793 Ensayo 43-1 M ensajes en la luz d e las lutibm agas 831
C 6m o e v ita r un em b a raz o : lo s m eto d o s E l v a lo r a d a p ta tiv o d e l co m p o rtam ie n to 831
a n tic o n c e p tiv o s 794 S o c ie d a d e s a n im a le s : e l co m p o rtam ien to
C u an d o e l em b arazo n o s e p ro d u ce s o c ia l 832
n a tu ra lm e n te : s u b fe rtilid a d 794 Las sooedades de insectos 832
Las tu n ica s d e reproducodn asistida 794 Las sooedades de vertebrados 833
Ensayo 41-1 Algunas enferm edades de transm isibn L a h ip b te sis d c la s e le c tio n p o r p a re n te sco 836
sexual 795 La co o p e ra cib n e n tre in d iv id u o s n o
Ensayo 41 -2 O onaodn 800 em p a re n ta d o s: e l a ltru is m o re c ip ro c o 837
E n s in te s is 801 La b io lo g ia d e la co n d u cta H um ana 838
C u e s tio n a rio 803 En s in te s is 838
C u e stio n a rio 840

Capitulo 42 El desarrollo em brionario 804

S e fo rm a e l tig o to : la fe cu n d a cib n 804
S e fo rm a la b U s tu la : la seg m en tacib n 805
E sta b le c im ie n to d e l p la n c o rp o ra l: la Section 7
g a s tru la tio n 805
Recuadro 42-1 La partenogbnesis 806 Biologia de las
U n a n o ve d a d e v o lu tiv a : e l h u e vo a m n io ta 809
L a in te ra c tio n d e lo s te jid o s 810
plantas
L o s siste m a s d e b rg an o s: la o rg an o g e n e sis 813
E ta p a s d e l d e sa rro llo d e l em b rio n h u m an o 813
La vid a antes d e la im plentatibn 813
Un 'dU iogo* entre dos organism os: la im plantatibn 814
Saco vtelin o , am nios, corion y alantoides: las
Capitulo 44 Estructura y reproduction
m em branas extraem brionarias 816
U n s ite d e intercam bio entre la m adre y e l em bribn:
de las plantas 843
la placenta 817 L o s t it io s d e v id a d e la s p lan ta s 843

O edrruento y transform acidn: el desarrollo fetal 8 18 La s e stru ctu ra s re p ro d u cto ra s: la fio r 843
Com ienzo d e independentia m adre-hijo: el La estructura d e la flor 845
nacim iento 818 Los gam etos: e l polen y e l bvulo 846
Recuadro 42-2 Sustarvdas teratbgenas 819 La unibn de lo s gam etos: fecur.datibn 847
E p ilo g o 820 La g e n e sis d e una n u eva p lan ta 848
En s in te s is 820 H ad a una nueva generaobn: sem illas y frutos 848
C u e stio n a rio 822 Tejidos d e las plantas: los m eristem as 848
Recuadro 44-1 El control gbnico del m eristem a
floral 850
E l c re tim ie n to d e la s p lan ta s 850
Capitulo 43 El com portam iento anim al 824 E stru ctu ra s q u e fija n y ab so rb e n : la ra lz 850
E vo lu cid n d e l co m p o rtam ien to 824 La epxJcrm is d e la raiz 851
Las b a se s b io lb g ica s d e l co m p o rtam ien to 825 La corteza de la ratz 851
La genbtka que subyace al com portam iento 825 La endoderm is y e l tilm dro central 851
Recuadro 43-1 Las preguntas acerca del Crecim iento prim ario d e la ralz 852
com portam iento 826 Patrones d e cretim iento de la ralz 852
C o m p o rtam ien to s fijo s v e rsu s co m p o rtam ien to s So stb n y tra n sp o rte : e l ta llo 854
fle x ib le s 826 Los tejid os vasculares: floem a y xilema 856
T ip o s d e a p re n d iz a je 827 B crecim iento prim ario d el vastago 856
Aprendizaje por habituadbn 827
 I m fc e / XXXV

La reproduce**) vegetativa: estolones y rizom as 858

Aum en'.o d el diAm etro: e l crecim iento secundario 859
E s tru c h ira s fo to s in t* tic a s : la s h o ja t 860 4 1
Ensayo 44-1 B registro de los an«Bos 862
V t M ., . 1
Estructura de la hoja 863 Secc/on 8
Adaptaoones y m odA caoones d e las bojas 863
E n s in te s is 866 Ecologio

-kilfl
C u e stio n a rio 868

Capitulo 45 El transports en las plantas 869

M o vim ie n to d e ag u a y m in e ra la s 869
La absorodn d e agua 869 Capitulo 47 Estructura y dinam ica de
La p^fdida d e agua por transp»raodn 870
las poblaciones 907
Ensayo 45-1 Salinidad: un desaffo para e l futuro 871
P ro p ie d a d e s d e la s p o b la cio n e s 907
La teoria d e la cohesidn-tensidn 871
Patrones d e crecim rento de la pobladdn 908
E l m ovim iento d e lo s estom as 873
Recuadro 47-1 Organtsm os y poblaciones, tD dnde
N u tricid n d e la s p la n ta s 875
estAn? iC dm o se delim>ta un organism o? 909
La com poskidn d el su elo y la dispom biW ad
Patrones de m ortalidad 910
de nutrientes 875
Ensayo 47-1 La explosion de la pobladPn hum ana 911
La absorodn d e elem entos esenoales 876
Estructura de edades 912
Ensayo 45-2 Isdtopos radiactivos en la investigaodn
vegetal 879 D ensdad y dispos*66n espaoal 913
E l m o vh n ien to d e lo s ax u care s: tra n s lo c a d d n 881 E stra te g ia s d e v id a 915

La KipOteSrt d e flujo por presbn 881 Estrategias r y K 915

Reproducodn tem prarta o terdia 915
En sin te s is 882
L a p o b la d d n y s u e n to m o 915
C u e s tio n a rio 884
B concepto d e nicho eco b g ico 916
B etecto d e la capaodad de carga 916
C om petenoa entre n d v d u o s 917
Capitulo 46 El crecim iento y desarrollo
D ap ersb n y m tgraodn 917
en las plantas 885 Recuadro 47-2 M etapoblaaones 918
M e n sa je ro s in te m o s: la s h o n n o n as v e g e ta le s 885 In te ra c d o n e s e n tre p o b la cio n e s 918
Las auwnas 886 C om petenoa por recursos cscasos entre espedes 918
Ensayo 46-1 Plantas en tubos de ensayo 887 D epcedacdn; interacoooes depredador-presa 9 19
Las dtodninas 890 Ensayo 47-2 D epcedaodn y parasitism o: arm as
Una hormorva gaseosa: e l etileno 892 naturales pera e l control biolOgico d e insectos 923
El Aodo absdsico e n e l pioceso d e desprendim iento Beneficio redproco: m utualism o 924
d e las hojas 893 Com ensalrsm o 924
Las giberelinas 893 En s in te s is 925
L a in flu e n d a d e l a m b ie n te en e l d e sa rro llo C u e s tio n a rio 927
d e la s p la n ta s 895
La luz. una fuente de m form adOn para las plantas 895
Fotoperiodiddad 895
Ritm os d rcad anos 898 Capitulo 48 Interacciones en las
Recuadro 46-1 B retoj orcadtano de las plantas 899 Comunidades 928
C re cim ie n to y m o vim ie n to * d e la s p la n ta s 899 E stru ctu ra y lim lte s d e la s co m u n id ad es 928
C reo rrjen to drigtdo por esdm ubs extem os: los C om posiodn espedfica 929
tropism os 899 Rxjueza y d n v s d a d 929
Respuestas tAcaSes d e las plantas 900 Estructura v«rt>cal 930
C o m u n icad d n e n tre la s p la n ta s : m en sajes Los ftrjte s d e la com uodad y los gradientes
q u im ico s 902 am bientales 930
Ensayo 46-2 S«stem as de defense de las plantas 903 E fe cto s d e la in te ra c d d n e n tre p o b la d o n e s
E n s in te s is 905 e n la co m u n id ad 931
C u e stio n a rio 904 B prindpio d e la exdusdn com peWrva 931
tO V l / Indue

Ensayo 48-1 DnAm ica d e parches. tC om petentia A rnbem es de aguas com m entate 978
y depredaoOn conducen siem pre a un mismo Los am bientes m ahnos 981
resultado? 935 Recuadro 50-4 Com entes oceArocas 983
DepredaoOn y drvem dad de espeoes 936 L o s h u m e d ale s 983
L a com unid ad e n d tiem p o 936 L a b io g e o g ra fia h is tb ric a 984
i B eq u ttm o es d estado natural d e las M igraoOn d e los contm enies: la denva continental 985
com uradades? 936 Cam bios d m A tkos 985
Los d s t m b u i y las catAstroies 936 Recuadro 5 0 5 D os m oddos altem atM js d sp ersd n
Cam bios en la com posiobn d e la com unidad: versus vkananoa 986
sucesidn ecoidgica 938 Los procesos tecW m cos 986
Acerca d d equdibno y lo s m oddos d e sucesidn: Procesos y eventos a gran escala 987
estado actual d d proN em a 939 La acd d n hum ana sobre lo s ecosistem as 987
0 m oddo btogeogrAfico d e isias 939 E n s in te s is 988
Recuadro 48-1 Reem plazos de espeoes 940 C u e stio n a rio 990
Ensayo 48-2 La conservaoOn y e l m oddo de la
biogeografia de islas * 941
En s in te s is 942
C u e s tio n a rio 943 Capitulo 51 Intervenciones humanas y
cam bios globales 991
R e la c io n e s n a tu ra le z a - so cie d a d : e l m ed io
am b ie n te 992
Capitulo 49 Ecosistem as 944
Ensayo 51-1 La Iragilidad d e lo s ecosistem as
Lo s co m p le jo s siste m a s e co lb g ico s 944
polares 993
L a e n e rg ia y su flu jo e n lo s e co siste m as 945
Ensayo 51-2 0 problem a d d agua 994
La energia solar y la atm Osfera 946
Ensayo 51-3 la tfobakzadbn d e la b iota 996
Ensayo 49-1 La capa de ozono am enazada 947
Ensayo 51-4 U uvia Aoda y d detenoro de los
La f^atiOn de la energla y lo s rw d e s trific o s 948
bosques 997
Ensayo 49-2 \M a sin so l 951
R e cu rso s y fu n cio n e s n a tu ra le s 998
Recuadro 49-1 Retenodn d e m m erate 953
Recuadro 51-1 tlls o raoonal o uso sustentable? 999
E fo e n tia ecdO gxa 954
Fo rm as d e in te rv e n tio n 999
E to e n o a d e la transference energ d ica 954
Extracoones de recursos renovables y no renovabies 999
L o s m o vim ien to s d e s u sta n c ia s in o rg a n ica s:
Recuadro 51-2 Los sab eresy sus uses 1000
lo s c id o s b io g eo q u im ico s 955
Introduction d e esp eo es exdtxas 1000
E l o d e d d agua 956
Reem plazos de ecosistem as naturales 1001
Recuadro 49-2 Ecosistem as subsidiados 957
U so d e las funciones naturales 1001
C id o s gaseosos y cidos sedim entanos 957
C o n se cu e n tia s d e la s in te rv e n c io n e s 1001
Ensayo 49-3 El o clo d d carbono y d efecto
La extintidn de espeoes 1001
invem adero 958
Ensayo 51-5 Ecosistem as agricolas y un m undo
La concentration d e dcm entos 959
ham briento 10 0 2
Ensayo 49-4 Ecologla y agncultura: estrategias
Desasires naturales 1003
dtem atrvas para e l m anejo d e agroecosistem as 961
Ensayo 5 1 - 6 0 im pacto d e las actividades hum anas
L a h ip b te sis C a ia 961
e n la p d d id a d e biodiversidad: d caso d e los
En s in te s is 962
caracoles Ayiacosiom a en YacyretA 1004
C u e s tio n a rio 964
Recuadro 51-3 Bosques sm pA)aros 1005
Contam inaoOn d e lo s ecosistem as 1005
Ensayo 51-7 Las leco on es d e Chernobyl 1006
Capitulo 50 La biosfera 965
E n s in te s is 1007
L a v id a e n tie rra firm * 965
C u e s tio n a rio 1009
0 concepto d e b om a 966
Recuadro 50-1 Algo m is q u e im coiecdonista 968
Recuadro 50-2 Estratos d d bosque 969
Recuadro 50-3 Estratos d e la sd va 974 Apendice 1
L a v id a e n la s ag u as 979 A to m o s y m o ltc u la s A -l
 M ce / tO M l

Apendice 2 Lecturas com plem entarias L-1

L a q u im ica d e lo s s e re s v iv o s A-5
Los hidratos de carbooo A-6
LosBptdos A-7
Glosario G-1
Lasp roteinas A-8
Losnudedbdos A-9

Apendice 3 Procedencias de las ilustraciones P-l

M e d id a s u tiliz a d a s e n m k ro sco p ia A - l1

Indice analitico l>1

Apendice 4
D ic d o n a rio d e ra k e s g rie g a s y la tin a s A-13

I I /touMlrt pm enta un coparartn
tobxodo ntcm om erte toq ue If
h o k a la fktobibdod y te
dapbm rrvertm en d ogvc
b d tin ko sobraw ieree d e in
gnpo d e cetaU p oda mu/
e a e n id o en d pasodo.
lntroducci6n: el estudio
de la biologia en la
actualidad
Lm c t qu* las aves msectlvoras do las :on*s tempLadas migran t r . otofto a rcg-oncs
subtrcpiceles o tropicales? CPor q j 6 tos monos arafle s6k> hebitan en d Nuevo Mundo?
IP o r qut saunas planas pueden v w en d descrto y otras no?
Si anaLxamos en detale os dfcrem ei aspectos r*K * jc *ta s cn eflos ntem>gant«
podremos recorx>» la dveorfad <3etaaeres que reemSenen en los SenOmenos » * ala-
flen al n v id o v w p ip e s de a fr o r r o v dm a. regenes. esaccnes. etc
Cuando i r btfogo sau de responder natroganes ccrro o s nodes, sude to m
a era p lira « * J de hedcesa eon d frs de aprwmarse a una e>?*caoOrv Etosed eb ee
que. en general, es muy pceo denoficar un Cnco :p o de causa cue sea dara-
m en* respcosaWe dd Sendmeno C-dOgco estudado. Induso en rrudw s casos.no es po-
able detem nar c o r c e tw /a « j# opo de causas o ccm bnactfn de teaores causales estfn
mvduaadas en d fenOmeno en cuessCn.
Elio sc vincula con d hecho de que d cbjefo de estudo de la t-dogla es d w so y
complejo. lo cual no sgntfca 'mabordabV o 'mcomprensibie'. La compicydad menoona-
da requiem reconccer y carectenwr los drfeterte procesos y paoooes bo/6gKOS que ope-
•an en dsttVas esolas de espaoo y de tienpo. Etfe reconodmiento perrrrte ocercecse al
mundo bottgico desde una muftploded de mradav
Al t o t o tempo. la actual problemttca de la bdogta plareea Vs necesidad de tne re-
VoCn a * a e a t a de la naturdew de la oenoa Con d objeto de contender los pro-
ca m de conseucodn dd conoom *r*j o en fco y b s ccn w o s sooeies y o A ra le t en
que los d f x r t r x s modebs s* han produoda. sc beee necesano reierrse corcnjarrcnee
tar*j a los aspecos ^«53l«oa. a la idaodn oenocscbedad asi c o m a los y ecp »w «v
ids y a los vabres involuCTadai. t r ir a t r d o tea temas ccrcoversides. sefdando las pm-
girtas ab cras y resotando d pensemento divergerte.
inoaremos esta ttwoducoCn con una caradenaodn del c& o d o de la dsdplna B o
supcoe definir sus pnndpates akances y Im taoones. idencrfcar las prcguntas abiertes y re-
conoccr los pnndpales desrfos plarneados en d carrpo de la bictogla contempofdvea
(• V - « ).
M ultip licidad de en fo q u es
Para tratar de corrprento ecabedemen* los pwesos ik t o f f a n es de pan uetdad
tabajar en k r m V n J O n e * con dswnos » o s de eiplcoxnes. Pan cade lenflmeno bo-
•Jgco que se desea rterpretar. enaen dnenes desafocnes -esfc-as p cste s; »d o d e
2 / In t r o d u c t io n
H f. M I I O BIITO O f ISW D tO D t IA BJO lO CjA i l C AJtA CTlH IA POK J U D tVtHSIBAD t COV P H II DAD.
p e rd cd e to sfn e sd e la interpcetadboyddm arcoenquesercalicela
pregunta «iid8l C orro vm os, en los sistemas vivos, las causas dc un
fervbmero detetm nado en general sen m jhiptes y se poeden analtzar
en distintos aveles. pamendo de drfercntcs marcos de interpretacton. A
su v e t cua'quier fenbmeno bto'bg>co posee una gran riqueza d e nter-
conewones con otros fenbm eros de la mcsma natura'cza o induso de
una naturataa aparentemente dferente.
Las un id ad cs d e estud io
E l mendo material consbtirye una undad pcro nos acercam os a d
desde una efcersldad de corxepdor.es y de enfcquts epstcrootogcos
(«> Eg 1-2).
Una sdva tio p cal se puede estudar de drferev.es maneras. 0 «-
tu *o p jed e enfocane en d anA isa de las retadcnes d e las plantas con
d :<>c espedfco de sudo, cn la caraaenM dbn de los recursos que
poeden ublizarse en forma sustcrtabte. cn d tipo de inseoos que en
efla h aM aa en to estructura o en la dnAmica d d ecosufena en su to-
tabdad
En los sistemas bdlbgnos. como en otros sistemas ccrrp loos. de-
L*do a la rruftpJodad de ccoexicoes. la ddinv&dbn de las i*nd«des
de estudio sblo se puede hacer una v e t defimdo aprop^damcntc d
todo’.
Aon concocndo d todo. en aertos casas es posible separar las
panes y otras veces, no. Se podrla deor que no edsten regtos unrversa-
les para segm ents e» ob^to de estudo d d mundo w .o. uno que « -
tas dcben defnirse de acuerdo con d cortexto yelb p o d e problcma
q jc sc dcsea indagar.
L a s n a rracio n es h istb ricas
Cuando un b-dogo trata de responder una pregurta acerca de un
fenbeneno particular, por ejemplo. 'iP ot qu* k x monos otafa sdfo ho-
tVtan cn d Nutvo .Mundo?*, no se basa en leyes urvversalcs 0 inves-
ogador en bictogla nccesla estudar todos los datos coocddos reiado-
nados con el tcma en cucsbbn (por ejempio, puede incorporar en su
anfliss datos rererdos a la biotogta dc la espeoe. hipOess de paren-
tesco provenientes de tos Arbote fitogenbbcos, informaobn acerca de
'a distnboobn geogritica presente y pasada de tos nonos. axrdado-
re s dc estos dstos con tos eventos de denvo contmertd o con cam-
bios en 'as conddcnes ambientaies, etc). A partr de hipbtesc gencra-
es sobre las vnculadcoes entre tos posfcles fedores invduoados, el
anASsis de la intormaobn pucdc permftr la nferenoa de una drversidad
de rdadones. Cuanto mAs complcjo es el sisem a en estudo, m is in-
teraccooes corrprende. Estas dreracdores no se poeden idenbticar
por senpae observaobn, sno que, en la mayor parte de tos case* sbto
se poeden inferir en forma dedixtr-a. es doc*. medwntc d anAbsis de
tos casos particulates a paor de denas hipbtesis gone-alcs.
Luego, ei bdlogo ntenta eiatcrar un orpumenfo quc e*p!*;uc d
fenbmeno. En sintesis, elabora una ncfroodn h&drico. El bi&ogo EmsS
Mayr (1904-2005) sostcnis que d enfoque Ivstbrico-narrabvo es d
mAs adecuado, dentlfica y aosbficamente. para rdenrse a fenbmenos

f t f h i LA U il* T tO FK A L 'f f n j l ~ * e * * 0 * 0 * rftd c
o w S b w a n o * *»*> 'Sn e rto p j < m o w m dr to m ie <*«fcn c r»
* » » tfm **B ; « rad cr. ecrtc t» w u v W dr okras o ■ * etn me*- is o>
in n t s m rttm x i
trtcos, ccmo a <HC«so de grin parte de 04 procesos y VKemas en
bobgto
Generim ente. la natixaleza de tos inferences deAicftvas depen-
de de la fcrmacfor\ del marco tcdnco y de to © peno'oa previos dd
oentftco; por b Unto, en la cxpJicacbn de ix i rrvsmo lerbmeno pue-
den corrpew vena* natraoones alternates que, en algunos casos, dan
bgar a controversial la mayort# de las voces no se puede afirmar u-
MOvameme cuAles to explrcaodn m*s adecuada ya que toda nerroodn
es suscepeWe de rtfotoebn y no es postte demostrar en forma eace-
gdnca que una narracbn hofonc* sea verdadera ( © *ig : 3).
Un h ilo conductor
Se ha esonado q je en la txafora acfoal convrven rrtosdedeirp-
Bones de espeocs Adem*s de esu vasu dversefol d mundo t*obg>-
cocorrorended»*««*eesn»idesdeor*inaaodn(veasecao i.tcsca-
■ciwW irw de b s seres m m ) c 4 U a In -to, Crganoi pobtocxcrvs.
espeoes. e m m m n m . Sabenos u n b k n put en los rw des de ogani-
ao d n de m ayo avrplejded emergen rueves propvedades * * no es-
Un preserees en b s nndes rdenorei
Hemos w a j que deb«do a efa, para aprcmmarros a! o r o o w -
» dd mofoo vivo, es necesano reojmr a deantos enfoques y mode-
bs. En esu rmJepliodad de abordates friflmentados podemos encov
»#. so embargo, to N o conductor lo M torw de *3 ndo Todas las
formas de nda axrparten caracterfsticet to vcex que ponen de man»-
In tro d u trtn / 5
H * h i. I I O M ICIN 01 IA S IS M d lS . I! n o t tv m - vt * » put*# to
£vxr«'oe*»jndfBC»Nm ael*slsptunywop3Mee/3vs,nx*3 (n n tt Itm Dor-
•m.o W v« dr subrpo cr^mmixxfle omx H memoIrA x rttw w b fe crw d rfc
dnrmdmM coniro tfcx W perrredo d tb u k m to v M t ourhxyfoxotemMo
mo Ttarle d t b hoU b x x tto d o if dt nom ocnn toXrxm
fiesto to existenoa de un ancestro comutv B e * temporale s d N b con-
d u ao en la comprensbo dd mvndo bobgoo
Para abodar d esajdo dd rrxndo bok^co debenos tens en ojerv
a c /je sX o ser w o es p»odx» de uva b g i ho***. de m is de 3800
m icnes de aftos foda essuxza o Ravodn d n ar crganarro sdb se pue
JX-X'
de arr««n d er si se ennsdewn b s pmcesos que ep err-er*J a b torp>
dd aempo d irv*e d q je penm ccr d o d cty*©*s pm cpd de es­
te Sxo es pmereer y jnatear tos causas hsafocas de las caraortaas
prcpes de bs cxgrom oi Paraendo de to eroaordrvana dnenbad de se-
les v m » y reanseuyendx tosv<as pc» tos<»* se fomwcr\ se poeden es-
ajdar bs procesos q je opcraron y opcran scbre r t s
Cuando verros izva to detcada y de cdores fcrCantes. de ome«5»
o tendemos a suponer q je cadi ca'adrtW ca de esa fc r sur^b ccn i t
propbsrto. 'para' un tn determnado So «mb»y>. oaten nxxhas vane-
dades de floes que no son tan defceadas n aenen atom s Un Sclentes.
que a nuesTOs cy» perean VrperfecUs'. Ccmprender bs pnxesos que
oozren y ocumercn tforante miones de aTos y los rrecansmos dc adap
nebn es uro de bs principles c M m » de este Ifcro.
A) e>pbrar toIwona de tovida en toTerra, el en fo jje evdus^x ccns-
tra^e el marco fundamenalde merpcteoOn de fokm eros muydversos
En ese sentxto. la ma^xrta de b s bbfogos coreemporaneos coitv
dden con el genewta Iheodosbs Dobzhansky (1900-1975) en to idea
de q je "nada nene senrxto en bobgto si no es a to luz de to evoluoOn*
B enfoque evobtMX constrtuyv en to actualbad el marco lednco de re-
ieaendi pau to produxxbn de conoonncrcos de tos m is dse*sas es-
peoakfodes de to bobgto. Asi to uorta evofofc* conceuye o marco
rsegrador y organoador de to bobgl* cem erpcranea
C ien cia-so cied ad
En wras epocas. tos ocnoas, como tos anes, se pracecaban pnncx-
pamente per el placer y to exotackn q j« tnndan. pceque saostacton to
amosbad. En este siglo. avoque pers<ste to cuxxsidad.to acPadad oen-
nF<a esta sujeu a normas mas "g b is que se han ido consfruyetxto a
4 / ln u o d u « t6 n
m edda que las sooedades oentfcas se cotsMuywon en nsKuocnes
mod*mas o jc regdan y evaban la rvnagaoO n Al r*sm o te rp o . la
dm ensdn actual d d m p aas e co to o cn . sood y a rrb e rtd d d cor©-
carutnto Q c tA c o tK rc ^ o ) Kace f d y c n u W b if fc r tn s c ire o s
n m b o i y lo t c t*r& *)s de ix i h W oendlco q je . bios de ser n eu M ,
in vd u o* vetoes e tnteieses cue se deben e p k ita r y an d tar oftca-
re n te , la oenoa ha engendrado una mubda de rw utodos tecrobgt-
cos cuyo m peeto es gigantesco: la torr-Po de ludrdgeno. la vecuna co o
Ha la polo, to pesbodas, b s pbsocos indewuctibles. las plantas de
enetgb nudeat. los orger.smos modiiicado* gentbcam ente. La oenda
c o ro gencradaa de e so s mdmos resurtedot aparece mmensameme
poderosa Pern bjos d e encandhm os con sus pceenoaWades. es ne-
cesano com pander que en b ectuaidad esttm os evnersos en dvenas
encruoyades rebocnadas con las apfceocrw s de la oenoa y la tecx e
en o w ro o kjo d r debe paracpar d c o tm « d e la sooedad. P a
e lo es rtospensebb 9* b tom aodn oeneftca (t< aex a la parabpa-
odn consoente de todas b s se c o e s m ofcjoados en b »m a de deo-
sooes en este carrpo, conodefando los contetfcs de ptoAjcodn y
apkaodn del conodm iento denaRco. las controversies y to ectoes to
vobcrattos En este terto catarem os d g jnos d e b s prcWemas que se
m anAcsten en la actualbad.
La n a tu ra le za de la cien cia
la s oencMK bobgtcas, c o ro las oenoas en general son una me-
ne»a de maerpreter e l m jrxto que nos mdee lo s ciectlficos obbenen
daws paca responder una preguTta. para ap o yr 0 rechazar in a idea
U s p reg au s y bs ideas son d to p o a d a de w da ao-d ed o e n S ca
lo s d a*» bobgcos se pueden generar p a la obscnoddn vste-
m toca. rc k a o con epenr-er-cx de*b*rados y pbneedos. de b s cue-
b s veremos m uchas eyemplos a ta brgo de este ta fa Tambdn se pue-
den interpret* retrospecrrem ente. como cuando se reccnsidera la
deteim oaddn de un ogarusmo y su asrgsaodn a oerto grupo taiond-
mteo
U s gtandcs contribuocnes de la oenoa no son um pbm ente la
adiodn de datos nuevos. sino la percepodn de nuevas rdadones entre
datos y i ententes; en coas pabbras, m pican e l desanolb d e nuevas
•deas U s ideas de la o ero a se organuan en drsontes categories que,
en orden oeoente en cuanu a su abance. se deoomman hpdsesis.
leorias y pm opos o leyes
En un aroenz© se helan e l papso 0 la cayefcw r * n t e q je
es la manera en 9* nace la m alaria de las hpdaeus U se apraona-
odn reu cve se tam fam e e n tn a hpoteus - y p a b tereo. e n era
idea que se puede mesHgar oentficam ente- sdb cuando se epresa
de modo tal q je sea suscepofcb de s a puetta a pmeba. a u i cuando
la prueba no pueda hacerse de rim cdieta U puesta a prueba de una
Spdeesn a m enudo puede h acerse rap icb pen^ en a lg u w casov su ­
ite u u larga d tm o a . P a ejem p b. ag -n as hpdeesa com tre rs scto e
la s re e teco o nes que dew m n an la e s s u a x a d e la s seh as w p b e b s
n o se pueden evd u ar h a sa que b s btoogos que trabeyan e n e l tem a
hayan teu u d o o ta gran carodad d e d ato s A sm esm a K jb o vonas hpO-
» s a tespeeto d e la orgartfao dn d e b c« U a que n o p u d a o n pcnerse
a prueba h a sa que se labneb e l rrn ro sco p io e le o rtiK O ) b s organs-
rrcos m as seno lto s am t»*n se puderon e sn xtw con m *s d o talc sd b
cuando se contd con in ssu m cn u * d e obsetvaodn d e m ayor preouOn
(® lg l- 4 ).
En algjnos casos una hpOtesis puedc someterte a prueba me-
Aante ensayos openrentales seotSlos P a ejempto, u se postula <*<e
o\a espeoe de plana es enana porque oece en un i regbn de contt
oones danloeas que b son des^anwbles y que no b pemveen des*
rrolarie en todo su potenok « a hp aesa se puede evelmr haoen-
do oecer b plarea en d strtas condcones de Nanedad. anpera& n.
acceso a nutnenes enee ccos iacores E « tpo de prueba con be-
cuenoa m pka el dseho de un eiperm ento coneobdo, en el cual dos
gtupos de organamos se oponen a ccndoones dtnncas en todos los
aspectos posrbbs excepco aquel 9 * se esU esaxJando A menuda
sin embargo, bs pruebas m is imporuntes de una hpdtesn son Ind-
recas
Aunque ura prueba davc obteruda en un e«penmen«o 0 medan-
» una obvenaodn puede demostrar q je una Npoeesis es laKa e n d f
car que debe set modfcada. ningjn daw puede confirm * en toma
defrsiova que o a h*p««esa es verdadera. sirrpbm eree paque n a a
podemos esar segoos de q je hemos examrado toda b evtdenoa w-
braree
S n embargo, apeodas pruebas exwsas de una hp«es*s consetu-
yen una ew bnoa poderosa en su bva.
Cuando o i oendfico ha reunxJo datos sutoentes para vabbr una
hpdtesrs. comuruca tos resulados a otros oentftcos. esta comunlcacbn
p a b general se realaa en un congreso cbntffico 0 en una putfkacbn
oentlfica especializada, como ura revlsta 0 un kbro. $1 b s datos son so-
Noentemente mteresantes 0 la hrptfesis es sufocntemente irrportan-
te. otros mvestigadoes rcp<rtir4n bs cbsetvaOones o los operlmentos
en el mterto de confimatia, ncg*b o orpiarb
Cuando ir a hp«esis arpka y de arponanoa fundamentalha so-
brevrado a trnCm evo de peuebas rbependcntev con t r nim eto su-
foeree de d ax * reobe d r c r - t r e de »o rb . A k en oanoa. o a wcria
aen* un s^nfcado o ’ poco dbrente dd que oene en su m o conCrv
en d cual b cp resb n 'sd b ura tecria' leva consigo b m picaodn de
o r vueto de b maginaodn. un presenenaereo 0 una noodn abstraca
y espccubtrva, antes q je d de una proposiodn cudadosamente for-
mubda y que se ha somebdo a dbenas pruebas epenmentaies coo
fbbbs. Una teorb que ha resistxb repcwlas pruebas se ebva al esta-
tus de ley 0 prbdpio, eunque no siempre se identifique como tal
Dado que b s temas de estudo de b bologb son enormemeote
dwetsos, b s bbbgos udizan una *n p U wanedad de entoques en sus
imesttgaewnes ( • % »-5). U cfcsen'dcdn cudadosa y s«em *oca se
g je sendo una oedra a n g i* Acuatneree se lev* a cabo con tn * 0
poneme corprao de m o vao x es w nobgcas q je com enaxn con
d rreooscopP lo s peocedmbntos epenrrersabs de U q jh K a son
esenoaies para estuder to procesos fax*>g<os qu* ocoren deneo de
to aganam os y de sus c*l«ias consMuyentev 8 estu Jo de pebbeb-
nes de orgaosmos y de sus mteracoones depende dd memo tpo de
matemaoca mtadlstica usado p a to eccnomistas y se «nemdica cot
 Idroduccrtn / 5

e l peikcocrw nereo de le oxTOuadM K <?jc pjeden «n*M r cw

p«Jer grmdes u W * 9 n de d io x Oecem rer d d e ra tro de U w »
kxsdn eo d pasado depende no sdb dd trabajo de los pateoroStogos
de campo y de laboratono, *mo tan*i<n de las herramienras «deciue-
les dd tattnadc* y dd detective de hon*»Sos.

•un "m a o d ).
. hay unj irwtoptodsd de m ftodoi y
i (Raise en cada o rto es'.'n iciioocu-

La b io lo g ia: en b u sca del origen

d e la discip lina

La patabra "b o to fj* -dd gnego bos. wda y togos. e«udo- K *

aa/Uda hace poco m is de dosoeros afo s Se la r r t >.-**d naturdo-
a alem ln C oin ed * S w n a (1776->837) y B rC d n al naos**ta
frar-cds dd s^to in . Wan Baptiste de Monet Chevafcr de Lamarck
(1744-1829). S « embargo. olgunos Lxstoradores de la oenoa fxensan
que Lamarck tomd d nombte bodgia de 'ir.o a ix R y muetcs de etas
cononiian buscando rastros adn m is arbguos de e s » tdmvio.
Ames del s«to XIX no exstfan las 'denoas boJdg-cas' tal com o las
conocemos hoy Ensttan la m edtm a y la heiona natural ta anatomla
toe hasta e l siglo XV1K una rama de la m edkxia y la botlm ca la praeti-
caban pnnopalmentc los m ddcos que buscaban nueuas Neibas medi-
onafcs y tos mejoradotes de vegetales q jc buscaban aumentar la cab-
dad y d w dtm iento d e b s cufcw s La hstoha natural de los animales Es«o posixKd la kxrrtdaodn de noevas generahraoones sotxe d fend-
se estuduba an el comexto de la * c x # a ns&tral tratando de ereon m enodela w ia
trar las causas lo d es en la armonia de Is na^rataa. seg in los pnno-
p c s d d *bsc*> gr*go Amsfledes (584-322 4 C ) Djram e o s wtfos
M y M \ la h n cn a n * * d a w f f l a dfevnoarse daram erte en
La historia d e la b io lo g ia: una red
ax fcg ia y b o d nca A partr de m » x e s se atnercn ru rero sas ramas
de esiudo que se dw sA cam n y corrpieyiaren a m edda que se *v in trincad a de p reguntas y resp u estas
oem entaban o s esiudos sotxe los seres w o s
La palatxa bdogU defind, emonces. con m is dandad la oenoa La hsaxia de la fc»ologa esU aaevesada po«prcWemlaces que. de
de la vida y con d o se unified un campo d e conodm iento m uy uasto dlerentes modos segixi sus comextos cultmaies, se fueron estableoen-
6 / in t r o d u c c id n

tig . 1-6. IA DIVCASIDAD DC lO i iCKCS V IV O iNO D llA DCAiOMBRABHOS-

do desdc to entigCcdad hasa nuestros d ia A pew: de nuesso afdn de
asigrartes posioones en c! tempo. alginas de essas probem ibc* no be-
nen un pondpc r» un £n dasos. sino q je se exbenden a lo torgo dc la
hstcna. superpontondose e nflu/endose unas a otras. Ew ien edemas
momenta* de estancamento. recracesos. coc!tra>iefstos. conocmentos
exdudos y obKicubs tjje persfiaeron a to largo de sigtos. Por esta ra2do.
la hS&Cria dc la bctogto. ccmo la de aras oendas, no es un pioceso k
neal que se pueda represent* Iftolmeme en tna unca idea de oempo.
V pc< esta misma rattn. un (xdervmomo "togico‘ de tos OOflCepMSbo-
IdgtoDS fundamentals ro stompre se ccrreladcna con d ordenamento
aonddgKO de tos procesos bst&toos q jc les dieion cngen
A parts de los grandes vsajes ccmo d de Marco Polo (12M-1523)
a Asia, los de tos pc^ugueses en el s^o XV por las costas dc Africa y tos
de Cnsdbel Cotoo (1451-1506) a Amertoa. entre otros. to ccocenca en-
tre los naturabstas de la dnerddad de organsmos que habeaban la Tierra
sc acreccnto ( ® fig 17 . Estts optoraocnes se produieron en un mar-
co de ©pansidn cotomd dc las pofcnoes europeas. en d c?je d conod-
miento de la gcografia y tos recursos natureles de rue-aK wrficnps corts-
onian una dave para consoWar su caadad de rr^senos Eipcdbones
m fc metddicas. orientadas a abrir rutas rrarbrras y ejercc* una hegemo
nla comerdal y m tte. comenaron a inchar naturafetas. S bon las pome-
r « cotooxnes esaban coocentradas en espeomeros euSbcos. poco a
poco ccmenoron a daborarsc nwnjeoones predsas sobre objecos

La d iversid ad y la d a sffica cid n

Entre las pteguntas m is arcguas xesca dd m indo natural tal \ « sc

encuentren a ijje la s reladonadas con la dwersxtod de tos seres vivos
fstonca sabtemos ccn eaactitud en qu6 memento e l primes hem htdo fue
consoeree de la enorme venedad de peces. pharos, inseaos y planas
<jje to rodeabin. S r embargo, safcemcs que dseisas cudjras a lo laigo
dc tos sigtos ccntraron su etenddn en d en itas, la desenpdCn. la ccm-
pasacdn y la dasA aodn de tos txgannmos ( • ffr 1-6).
Los ptimeros naturafetas im tebsn sos cstudos a la flora y la fau­
na d e la regidn que Kabitabao. Sin embargo, no les cm afcno. pen los
relatos que tralan los pnmeros viajeros de entonces, que otras regicnes
del mundo estaban pcbladas pee seres vwos mi// dvessos. Este cono- Bg. 1-7. IA B llU IA DC IA DIVCKSIDAD. ~M cujcto r .ub w W into7M cm to
crmento era. sin embargo. Im m do y no Qegaba a proporoonar una M t e M ) Jocko Z vcd i(IW 1 S9 6 ) x tre eto a a ro y la n & fK i # nuncs
idea dc la gran amptaud de la dstnbuodn geogrtfica de tos seres vnos. ix rta

y w ro v*-en w debar observer. dcscrb* y recoger. Esos nsovcoaes
v a n ofioate y v/gan de Ice ntereses que detoen d cfc-et*o dd vwie
(® g De etfa m erer* le prmera area para tos nstuatatas fje la
de hacer un irw eano de le naajraleza.
Las instiucbones escritas fuecon reglameocardo entonces la forma
de cdecdonar las colecoono resultances. lanto las pObkas como
las prvadas. deron lugar a los gabroetes de hisrona natural alrededor
de los cuate creoeron los museos y los herbarios de toda Europa
(® fig W9X
Denoo de Fuope. algunos vwjeros iam b*n rtetaaron apone* es-
peoetnen * rrp o n ertes pera e l conodm ereo d e k » seros tn su
apedoO r s U p o n * Cad von Lnneo (1707-1778) esot>4 u t deno
de « je en d que plesm d im e enorme c y e d « de observeoones con
gran preosTOn En I7 S3 . latn eo pubkd Speoes F fe ra jv n . dondedes-
o W en doe vcAm enes cnodopdScos caJo espeoe de pence cono
od acneu< p oce M ensesLm neow baiabeenes»proyeoo.ooosei-
(A xadoro regresaben a Europe desde A.*nca y d fAievo Mundo con
piantas no descntas prm am ente y con anim ate desconoodos y aun.
aparenfemente, con nucvos tpos de seres Ixim anos. S ' tron no fue d
pflmero en dasificar a tos organamos, tinneo introduio un sistema dc
dasfaoodn/efO rquea V un sateme de ncm endatura que es d que se
utitoa en la actuabdad
Lmneo reesaib«6 repetidas veces su Species H a n ta u m para dar
cabtoa a eflos mcontebte hallugos. pero la enorme dverstoad descu-
brorta no cerrbtO su opmton de que todes las espeoes enstentes has-
a ese momerao hebien ado creadas en d seco die del eebap de Oos
y habian permaneocto « i» desde eraonces. No obsarce esios apones
« * I* 10S V U JIS TV4AN O M H O l M O T H M Uw i
* **** d 8o dr toA * fa «M n e* >7%rro *vo W la b-
»a MoVna c»p»e-w e«w W a «*m c * * rra x w r<i« x » « tW e fc
W K tfra fc r r '^ H f m ^ e a rm y, m V U fcu p x M d r b et* r& toto a S
moa *n c . t e S o > W * AfaWxn pro-m r » h n « U a tx * « dV
tovMotopoWDdrcto^rotorttnovepaiWi ISm cm /Bo w to rd rffty
<vrlf5cnu^oonl^r.-07»rwmVl<»cr^*f*v,»So^l/W7lCTtl^*S<lcVta■
m *v*y^Sr'^en<k^wcyo^Dco''aKto<*r«rtafcu^^ Tw ew cfcW
*ncW w « o ld ie s r w to cu »ln m o * W yn o * * a i* i m n u rtor fcfcs
rxnfc to d s® AStterr C « m fJ7771771). gum M r oraac*c*-e
n a O eatA m to * » **> « p * r« a to « * d o d n x * T * * jp r* * e c
demos&aron que d ‘petrCr. de la oeaodn* era mucbo m te ccmpejo
que d <*ae se habia pensado ongnaimerte.
L o s re stro s d c la v id a : lo s fb s ile s
A lo largo de la hisccria se regstraron numerosos testmonios del
hallacgo de fd s io A! esv (a terra. eqAyar acantiados y excavw ia ro-
ca en busca de m irerete se fueron descubncnda rouos rnneraloados
de d w so s oganom ov S n embarga. daance 10 000 abos es»s ha-
lazgos no fuercn rce o w o o s conectamence y d ongwi de tos fdsoo
perm aneodcem ouim saeno la sc v o s a s y b eto to m asd eag trcs
tosies nspraron faroste. natos popiiares, oeenoas. te«ndas y cos-
Bjrrbres que se nccrporaron a las o A u as de dfererees puebtos dd
plareta c- f » M 0X
Cecrge Cuvrer (1769-1832), d 'padre de la paleontdogla'. huo
los mayores apones para la reccnsirucoCn de tos otgamsmos fdsiles de
vertebrados Este natura'rtta 'ranees propuso que las d'erentes partes
de un organismo estin corretooonedes. Escabtood que. por ejempto,
tos mamderos con cuemos y poudas son uxJos berbhsxos y que a es-
le Bpo de almentaodn le caresponde un opo de denies hiertes y
aplanados Esa ferma de aw pretar tos fdsdes pouMtaba la reccns-
bucodn de un anm al completo a paror de evidenoas tragmentanas y
pem>6a propcner las ceraaertsacas eeem av tos hebeos y d amberse
•n d que habia vvdo d anm d K * i esaaded:
8 / In lio d u c c id n
ft? I-W.O ISVNIO S TIPOS D lto s tu s . U n tM a r t fa n o u o itr p v ta & tx t
y y r& re Q it rra ri/ore .twAm cfaf- wa
Axe a'fristo- * W<o ? ti ofcres & rto s A*fc hetene podtxth poru v p tc f*
ao 6r>deirrte rd a o x ir tr r t to ap x to b xm de s/sf& m A bxte en cteaww-
so!n
txddcd vX*T*rtm iocs on? ftprtes (b) L*>aosguec p r.e yo evoxM dento dd
Ortwtcm>tox/tetajrr:dert&MQA>n>«t<xey>x2So*Or>fonadtrtOL
A pcsar de Sus pro&mdos corxximientos acerca de los seres vnos
actuates y ofintos, Cuvier considerabe que las espeaes hafcian ado
creadas simultAneamente p a a i acto sobrenaturai o divoo y que, una
w a creadas, se mantuvieroo ftps o aimutaWes. Esta posrura que se co-
rvsce como fysmo era ptedomnante en ef pensamereo de tos natura-
fetas de to Cpoca.
Cuvier reconcod que mochos fdtfes conespcndten a formas dc
wda que ya no ews&sn y prcpuso que esias cspecies hatxton stoo cx-
sermmadas en succW m catistrofcs, la iftm a de las cuales hafxto sido
el W uvo U rv e n a l Aunque realizd ccntrtooctones sumamente impor-
tantes -Unto cstudtos de anatomla comparada como la reconstiucQdo
« ? h f. tO S C A tlsm S D t CUKIOSIDADIS. UneW s y# s*s b ates
o n t o r a w s a t m / a e m D e b a tra io s H G je ie to y c e B p c fa d r o k o >
/tWfw a o »*)d B sc*ji «C r« o ir!
P& koxtna
La u x y* rg trld jf f t d m capn.procrdv# de fe W «w ca r# * odeto te puede
tfftoatnatVOrxQ a (t)iJrcOetotodapnrx>tof7>aartxeiayr\topo»ko-
to deezfxieto trterrm de e k ttics rfArXteados/raVos & e opcrevn eftd rept-
tro to# o a ra svte m a !per&to C&rttoo ffoce am SOSa Vfo mdone * ofto).
B » to i eonsus arcem / p a a rt# Im cpaenadcs a n itrpTfraSo dep rta B
g r^ deto irM te if etpccddt it <ben&6 *rc rte rto de SCOtrA ceid ecto s
teto<&tee&>&deGxvxreret
de fds.'les-. CiMer no podo interpreter correeUfnente el significado de
estos fdstes.
En contraste, lamarc*. quien como O w e* oabajaba en 6 Musco
de Histond Naturalde Paris, rcotod htcrprcfadones dVentes de tos *6-
sites de irverttbrados. opooterxtose a i catastroiSno y ai fysmo dc Cu-
viet Umsrck sc ded<6 etfraustrvamente al cstudto y la ctosificecton dc
tos organismos invertebrados, tanto conterrporAneos corro tosies. In-
dodaWemente fue su largo estudo de estas formas de wda. ciryo re-
gistro f6sd es espeda'mente canp^eto, to que to llevd a corisrderar to
toea de una ccmptojdad en concnuo aumento y a cada espeoe como
derrvada de una m is pnmitiva y menos compleja. A partir de las evv
 ir o o d u x tf / 9

denoas. lam art* prcpuso QJC le i lam es m *s ecrrptevrs habien s a g .

do de In tam o i m is s e rie s pot o i procesc de sarW om acdn pro

P "X « * ro rm * n tf. « gedbgo -ng*s O aries ly e t (1797-1875).

apoyindose en U comparaodn de tte te s de dSonus erav d o un

ap etaoiM H
vuelco en la concepodn de !a ip o ca En so ibro P n ro p o i de geo-
logia. pubhcado en 1850, ly d e«puso la teo ria o n tfo rm ia ya ta (ye
esbotada en 1788 pot el gedlogo escoctt lam es Hutton [1726-
1797]) en la Que sostenla que un efecto lento, consume y acumu-
la&vo de las fueoas naturales habia producido un camtxo cononuo
en d curso de la htstoria de la Tlerra. la s causes naturales que mier-
vlenen ectualmemc y de una manera observable cn la determine-
odn de los procesos geobgtcos son las mismas que vem pte mode-
la w la superlioe de la Tterre. las deas de lyell bspiraton a Darwin
en su nterptetecbn dd mundo bobgico.

D os via je s que cam biaron e l rum bo d e l p ensam iento

Enoe los t^ o s W B l y X X . los sabajos de dos g n rd e* vsejeros mar-
caron los c a n to s Que serearcn las Beses de la O bb£a modem * Uno
de ekos lu e e< gedgreb y fcx o W em in A J& arder w n H onbc**
% m au n ts oAjnrutor m i cuaiwo ajM otspvis m
(1769-1859) A parbr d e sus v « s sag e ir . ix e so m odeb de oenoa
ttC A ISA A O f SU Y lA JlD t UMCO AMOSfN I t N H S. ilA C U .
n e w e l m *s ceneado en las a n G e rfftce s del tenero de donde pro*-
nian lo s espedm enes recoSectados que en una m et* descrpodn de
esas espeoes E l oC^Dvo era comparar y corrpinar V » hechoa observe
dos Humboldt enefcd tento la morfologla de las planus com o U
dnim ice de las insenxoones de sus elem en ts (v«ase cap. 50, recua-
do 5 0 1 )

Humboldt ejerod una influence profunda en un pven ng|«s que
habta abandon#*) sus estudos de m erSana pare dedcarse ivdam en-
te a los de Iw tona natural. Ovaries Darwin (1809-1882) habla leldo
con enorme nteO s b s relates del v a je de Humboldt a Tenenfe (W as
Cananas) y habit deoddo que « um bbn reayreria esas W as Pern la
prcpueoa de fm b ararsc a b o d a del Beog le como nas/atea no crt-
aal cam bd sus planes y e l ruTbo de la h ssn a
D cspues de Danwin
la teorfa d e D ansin se consbtuyO. a s l en e l pnnopo lundam ental
d e la b b o g la. En b s sig b s X lX y XX. otros p n n o p es -q u e en la adua-
lid ad co nsdcram os que subyacen en la Teoria d e la E so b o fln - pemu-
tero n que la b o b g la se co isc^ dara com o o eno a:
• tn o e 1858 y 1858 se esab b o d la d e a d e que n x b s b s organom os
w o s estan con^ uestos p a o ie o m is cP U a s y que « a s pueden
o ig n a rse endushoneree a p a rtr d e cd u b s preo ucem es E ste p o v
o p « in sa sa lm e ra e acepcado se co so ce com o H o b (M b A it #

B w a* representd un hecho lirb # m erstl e n la fcrm acbn badec- d ad o s <M s^ > XW c o ro u a w a reafcarse estu d o s b o o * a c o s y
tM l de D am n <• fg - il> iA eroas e ' B e o g r descend# a b largo m etabW cos s g c r d ) ro d e o s e w r r t e r tw s cada v e i m is preo-
de la coca adiroca de Sudamdnca. rravesaba e l Esw cho de VagaU- so s y n g jro so s ( • % H 5>
nes y asccndU pot la costa del Pacftco >« fig. H 2 X Darwn v%*ebe
p a e l « e n o r del cor«ner*e y esplcrafia b s Andes a pie y a cabafcx A*
observe dsontos estraos gec*5g«os. descubnd conchas m annas 16s*-
Ics a apronm adam erte 5 .7 0 0 metros de efcura y lu e tesogo del cata
ditm o tenestre produodo p a un gran terccmoto. Adem is. colecdonfi • En la segurd a m itad d e l ug!o X K se co m e n rt a e siu d e r oenBTica-
ejemplares de numerosas plantas y anlm jles desconoodos m eree la h ercn o a. e s deo r, la transm iuO n d e la s caracterisbcas d e b s
Oarwin se <mpr«tond fuertemente durante su largo y lento sssje. p ro g enitaes a lo s d cscerd ien tes. En la a a u a ld a d , e sio s lem as nves-
a b largo de una y oba costa, p a las drferendas que obsend entre las iigados p a la genfoca rro d cm s se encuentran enoe b s pmWemas
d e n ie s vunedades de orgarom os Las aves y otros animates de la cos­ fu n d am en tals d e la beobgia ccn te m p ain ea.
ta oeste eran m uy difrrerecs de b s d e la cosa este. e induso. a me^-
da q je ascend# lentamente p a la costa o c a le rta l una espeoe iba
uendo reempUaeda p a otra.
A unquc D arw n no fue e l ponem e n proposer que b s ogams-
mos e vo b o o so i o cam b#n. a b largo del aem po. lu e d pnmero en
ao/nuler une canodad enportaree d e evd erb a en apoyo de esta
dee y e n proposer o i m ecanom o v44do p a e l cual podrta o a r * la A d em K se fu e # « n a rd o en b s e « u d o s anaeirrscos y <oci5g>-
eveA xbn co s d e p lan tas y a n m a te ^>co a p< xft b s p « xe so s d e l d e sa ro fc se
 10 / In t r o d u c t io n

^ .o vo p a

FocfW ly

t^ u slra//
Srinoy

-Pro Onaoado
ts. Mohvias
Tunm Pol Futxjo
Cabo do Ho'nos

% l-n . I I VIAll D ll 8EACH. 3Zo<ode?t r& z e v eft ttevrr&e & itSI ,M - x fcro m ild t i*i rats y d to rte o r conolopw Co* *>too la x frn a ctarr-
godttaasatobr/Ytfde. ftp ) a fiesta fees dr liSlStanvbyy io jq x i ifje ra rb ta ix ifta m delo o&*k Mtdgko S vk$ec inv& delftxfko hop
n a x W o p tx *rM o n w tra a *x rr*& rrc o rim b i< o tt< k A r* m )d f « M *w Zdondoy AuBefa c fcW s deloctcno fo*o 6 » » it Cato * & jtne hf+
Stfy/w totw « u w s /« *» b e c e n e OoioctfW o in *s 8*a CdOeo/A 6 bxgt rcw dreQ Taoectei.fr& T*f)KlorjeM < J‘ >?c&iaccKurx$cmoto

fueron estixSondo con mAs dctallc y se fuccon romptendo m iss y ona- Muchas ctras ramas se fueron intenelaOonando; pot ejempJo. la
das coocepdooes lo zcolcgj y lo boCfcvca, piimefds ramas fundamen­ ecologla utftza conceptos de la fisiologia y la genetica a las que a su vez
ta ls de lo b*oto#a, sc ercK^iece'on ccn el aporie de numetosos cam- apccta sus propios conceptos.
posdcestudo.

L a biologia actual
D e sa 'rd ia re tro s e sto s co rx e p ;o s e n la S e ccio n 6 . Em lo gU de
o s anim ates y e n la Seco d n 7 : B o lo g ta d e la s p lan u s. Podemos considerwros afortunoctos tos que estudanxw biologia
hoy, ya que nuevas ideas y dcscubnmieffios desperados han abierto
SObie lo vido IS58- !S i9
Historia de la biologia
PityO rm

rtf. h is. CRIADORIS D t IA TIORlA CltUlAR Cam u trtrti tn nlctpSub I le ctronje la pomes ato S cW jpto / a Bh tot ? & * . p * w fecto.po»b cowtc-
M a tax fe p fe d ttFM W an M dbcttitoU cate$dtokr< rH d(*0O 9> a d d t m krom piu con*r*er o c a ra ta y.p a Vro.p a la ip k o ayid t es# n a v
M m latn b iyery)d d w tfo d tis Ttvio C tk iv. <ju»tv rtrM o td fta- rtito d e fltfo d t fee« r« nvtn

to ree m en e o a ro e s areas de la o en o t c o re btotoga c e U * geni-
8c*. m jx Jo g a , neuroboto^a, desarcdo. evc*x»C»\ ecotoga. cnee
fflu d H iO M .
Este Jb ro recoge m jehos de los estudos. apexes y d ttcu *oott
realiudos. Los tem as se han organ/ado en secocres y las secoones
en capltutos para b *x r m is prieoco so estud o Sm embargo, los te­
mas estln mtercoocctados, como podiem os corrprcbarfo a tr* * s de
las numerosas citas aiaad as enoe caplM os. Adem is, com o surge
de la breve resete (Ktonca que acabamos de presenter. e l orden de las
secoones no se cotrespcnde con e l orden hrstdncQ
Como wr-os. d fsde su n a c e n w ccm o oeroa esdependense. la
t-otogto he s*to o am o o s rad calei Se ba d*e*sA ado y espeoaixa»
de Ml manera que en ocw cnes, los o e rtfco s de d s w e s irea s eenen
d fto ite je s para a x T V so r sus resiitad js a colegas de ceas espeoalr
d»des Algi/us areas de rvrsegaoCn. com o la neurcbctoga o la bdo-
£a m c*eoiar. producen enormes v d ire n e s de trabajos Esto es conse-
cucneoa del rce rto de los o ertfeo s pot dar tespuesta a rmerrogames
arrcesbalcs. como la fcgica que subyace al lursbcnarrrento del cerebro
o los detalles rrd eo A jres que anpuhan la drlerenoaofin de las c«ulas
Tambrfn es consecuenda dc las necesidades bumanas de nuevos me-
dcanereos y nuevos tsaamiemos para vtejas y nue^ s erdermedades y.
In tro d u c a n / II
no menos m p crve e. de los roereses ccondm cos d e em pm as q je se
benefoan con la axneroalaaodn de product* fc< i6gcx
AsI w e re « ria s rarras de I* btotogta se toemn j V a r j , espeo*
toando en sus ircereses y alcances, «ra s dscpJA as surgiercn de a fu-
ston de dos o m is ramas. Cales c l caso de la paleoecriogla. que esaxha
las nteracoores en los ecosotemas del pasado. A su v e t se cwnenxd a
implementar enloques m is mtegradotcs* que ana&zan un pmWema
decermtnsdo dcsde vanas dooplnas. como es e l caso del estudo de la
obestoad » n » en sus aipectos botogicos como ps<ol6g<04
la oenba re es intamaodn ec rttv id t en tos Kros d r ta t:
o en ir . bfctceecas o en los rrrf- js de otrwxtoo c e datos; n ir-
p rvcrre dnSn>:o q jr te n r m las m eraesde to> o e rsica i
rnm etw .er.inasooeilW yrniaviC pocadada Muesooerausuv-
mo p ci nor-ir to que tos U liogos ban .lptcndibo fcasa ahcra acet
o ) de tos orgar-VT'ov t r n . su lustrum.sus p^*edsdc-v y s^s * >
tidades re dcCo convened al ledor de que bay « puestis p * i
frylo Muchas preguctas aun no benen respuesta. Lo que « m is
rmportante. mochas buenas preguriKp. auri ca> se ban formuiado.
Tfll SOS iedni q-om Us formuto
Seccion

1 La unidad de la vida

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■
I
C a p it u lo 1

Origen de la celula

z° *
lo euesM n d e l origen d e lo vida es uno d e tos problem os fundam entoles de
lo s d e n d o s n a tu ra h s. dodo q u e en tonto no s e c resuetto, e l in te lm o humono
no p odrd se t ca p a i d e com prender la noturaleza d e to vida m am a.
Secd d n 1 A I Onum

L c u rn d a d d e b v x fc
.

Capfiuto l
O igen d e Id aHuL>
I
C apflvio 2.
L i ofganizacKto
de las dHulas
c A qu£ nos rdenmos cuando hablamos de v*da en frases como la evoiuddn de
la vida' o Ta vida en otros planetes' o 'cu*ndo comenrd la w Ja '? En reakdad, no hay in
Capitulo 3. definiddn simple de qu* es la vida la vida no esQsteen abstracsa. No Kay vida, w o orga-
Q m o entian y wlen nemos v w s M is a to no hay una manera senblla y Ontca de trazar w o Unea demnca-
sustanoas d e la c»Sula torta entre to W o y to no v w
N ad * sabe con exacwud cu*ndo o cOmo comenzd su eustenoa la c*tola viva
Capitulo 4. • ‘f 1).S « embargo. d co n o o m *r*3 cjeo er«e d e la K ssn a d e ru e tP o p la re ta y
M etd b o tco x ) y eoergla los resu rtato de rv^ w o so s e * w « n » , de labcnfcno to w c e n la hpdeeus de que tos

Q p fc*> 5 . setem es g re o w e s de tos prm eres cCutos vwes te r el « iO d o de u s proceso espoo

tjn eo de ejteen santtoie o de m oM oJas serotos. En al®i> m om er* de la hoicoa de es­
Ouayfirt, y respedodn
te planeta. a parte de la axnpfciueoOn de s*stemes poim ctoaJares, se ongineron c#*jlas
eeiular
sendias ca paces dc paoduor descend*ntcs sm ilares a si mismas y de evduooner. La ape-
Capitulo 6. nodn de estos sistemas csIvao Irttnam ente asooado con los cambtos que si^nd la Tie-
fijtosimescs, luz y vida rra. Por ello. para anaizar e l ongen de la vxto. debemos cooocer las eondocnes a part* de
las cuales estas c&ulas prinordialcs epeeedecon.

S e fo rm a la Tierra

O U jc W n * * * .TWO
*w d t c& k o tc (C eccw th eos
a a tw ss X / a rw frcfW ;
M iq m fo por m eoscy©
d“ ftx yrvw x ic ctocfc
B Urw eiso ccmenzd. segCn saatos actu als. con um gran o p o u y i o 8e r^ . Arv
tes de t t t e^toston. » d a la encrga y la raten a presertes en e l Unmcrso en la eauat-
(tod pm babiem crte se erocnoaban en Iw m a de energla pura, compnmtoas en un O tkd
punto E s * nod elo cosm otogco prcpor* que con e l *Bg Bang” o 'G ran Exptoston'. esta
energla se Ib e rt y cada partkula d e matena tormada postenormente se afejd de manera
volenta de tods otro partfa/a Se supone que la tem peratua en e l memento de la ®p<o-
ston. ocurrids hace apronmadamcnte 13.700 m llones d c aflos. era cercana a los 100 m J
miltones de grados Celsius (1 0 " *C ) A esta temperature no podrtoo enstv ttom os (v*ose
ApCndce 1); toda la materia estarta en torma de p rtfa jla s e-ementales subeidm icev Es­
tas pardculas, de rrw y corta exisenoa, se **lerartan. cofconadan y se arvquiarton unas a
cures, farm anto p e rfa ia s nueues y Kxerando m*s energla
B modefe propone que a m edda que e l Unmerso se expandia y se en h ab * gredual-
meree se ‘crmaba m *s malena a part* de energa Akededa de 100 sepsidos deipufa
del "B<g B a rtf, la »m peracwa habrta descenddo a 1000 rrdcnes de Cetous,
En ese memento. 60s epos de pardcutos e states que Kasta ese rnom er*) eran es-
cases Kabton comenzado a combasane. Estas parttortos, tos protones y tos nevflones, for-
H / S E C C lO N I / l a u n id a d d e l a v id a
ftg . /-/. c a u U a O f C tlU LA S. (» ) V w W W M apaw ro tn a U e ro * fro-
bid surenderdeFntra.d a gnegycqra A <ar6iorde fern? a n *«9 d las&<&>•
p o n e * fo« * * ; an cb fe a rw sarflyxd* toaprxtepae iw r e y 030/0-a
n a p a x < W i»cpaw ’nflB7 ptftr> x bP*)cttT < eifcw tta«fcw H t»ix
*j m »ofc* te aofes » axwiwn uwte pa ins suaoxc pefctrcss Co3ouw de
nw on los oudeos de los A?g<tx» Sc posluta que cuando el Unrverso
alcanzd unos 2.500 °C csos nOdeos. ccn sus profcnes de carga pos-
tva. aoajeron a peqjertas partcules fcianas de cargo negadva -los dec-
crones- que se mc*<an rAptdamente airededor de elbs. Asi se habrlan
formedo los prlmeros Afonsos.
Es a pann de escos Aiomos, desintegrados y vuetos a former en el
axso de venos m les de mitones de aflos, que prcbabierrenfe scrgie-
rco wdas las cstreltas y comenzaron a formarse los plaretas del Unrver-
so.ricltidosnuessraestrcllaynoocopteneM ( • lg 1-2). Hace unos
5.000 miltones de aftos. segun calcuim b s cosmdlogos. nacb la eszre-
nan (A te K to ftw »>*pedewmmff « te ccis 57d ,w o to * b
cUrrt-, <odocf*jb it M e . p e d o fo * u x rurvoffW je i d t a b ., 6*50« co»>
rio cn & rArose tb x c « 0 trr* .tfj* in e w < * ttire r« a * o d f(» s < « « s
Dane* to * * fn o w o in rOdec 0* fctc a * B rlo m x fr g#*xo ntct-
V K w etidam to dtw o m 'To & to M U rcw va tfectrttto h sra n
lla que es nuestro S o l Se pensa que el Sol tambdn se fenrd a pern-
de parJailas de poho y gases de hdrdgero y helb que formebon re-
mOinos en el espaoo entre las estrellas rrvAsvtejas
Se postula que hate aprodmadametce *6 0 0 m ilones de ados
b s planecas del S-siena Sdar comenzaron a cooder'sarse a partr de
los rcstos de gas y de poVo que giraban alrededor de la esneTa reoAn
constituida.
Vrcntras la Tterra y b s otros planetas se conformaban. la energfa
provenlente de materiales radiactros mamcnla soS inteoores muy ca-
lentes. En esta etapa, es probable que la superfidc dc la Terra se ha-

tig . I- l IA - M U ta tr D l UNA IS T H U A la a tn tO Jf# m ft data ur»J U4«
r w tn Ntm ha d t )M ottto urm * * m xais p v b rn *rtt d t in fitrrC a H xr
ovww tttonptfr no m i<AX.k>est-nto<*M » e o cb jatk.A to lotgo * * t**>
iv> ft Adttocno an Ado y d Ado m cedcno y oegtrct.pie e a t r ie l« o w e i
llara en un estado tuttxAento Se prepone <*je. cuando adn estaba tan
caliente que era cas* Rqwda. lo s metcna&es m is pesados comenrarcn
a reunirsc en un nOdeo central demo. A medtda que la supertioe de
!a Tierra se onfciaba. lue lorm indose una conew externa ( • ' < 1-3).
Se supone que la atmOslera pnmrOva esaba conssmwla principal-
mente pea hdrOgeno y heio. pero que ripdam ente estos clementos
sehafcrfantugado haoa despeoo exterior deixdo a » je las fucrtasgra-
veaoonales «a n muy d«M es como p w fetenertos Postenormente. a
partr de los gases desp renddos por tos vo tares. se habrta tormado
i » atm6s**»» sco/d m a. d^ereme » n » de I* tc rr a te t px*ne«a »
m ode to actual B ag j* habrto emanado de tos v tic a n o en torma ga-
seosa em qjcoendo la tends4e»a en vapor de a g * Craduakrercr.
ccrfcm re descend* la terrperatua. e sa s cubes de vapcx se habrtan
condensado y tornado tos proneros «x*anos co e rces y pexo profuv
<tos de la Tena pnrrvtv*
Capfiut o liO n g e n d e la c d u t o / 15
C o m ien za la vida
ActualmeTse se p ro p e r que es a pan* de tos n o rm presences
an e c e planeta que tos saJem as «*o s se autoorganoaron y etotoco-
n a w Va*> de e n e mcxto. cada K r- o Oe rw n o o cuerpo tene su cn- _
gen en to erer e eptosxn. tn patobras d d cttctre estodoso c f jU r s i
toan 0 0 ('92S-20O 4). q ie n se espeoatoO en d estu*o de la snte- 3 - *
u s de r o ta te s orgft-jcas previa a la apanoOn de to vida. sorros car-
ne y hueso pcro \ jrrb * n somos poAo de estrePas* S j
Toda la vida <yje caste en d planeta habea un Area denomnada j®
b lo sfo ra Esta capa que abarca toda la superfioc terrestre. se cxbendc
entre 8 y 10 MOmetros haoa d cspaoo eflencr. en la atmOsfera. y al-
rededor de la ird m a dstancia haoa las profurykdades dd mar. S
Desde una perspectrva bxoqulmie* Cuatro ca'acterisbcas dstirv- n I
guen a las tiW a s w * s de otros ustemas qutoucos:
• la enstenoa de una membrana p je scpara a la c*to li del am b^ee
ceorvtonte y le p erm * marqener su toercdad b e x jJm o .
• la presenoa de enarvas. pxoetoas compfcyas esenoafes pan las w e
o c re s qutoxas de ies <*< depende to vda (vdase cap «. la s era-
mas y to energia de a®»*oOn).
• to capaodad para « e p ic H « generaoCn »as generaoOn.
• to posibAdad de erotodcnar a pamr de to producoOn de deseenden-
oacon variaoOa
16 / S E C C l O N 1 / l o o n t d o d d e l o vida
H f.i- 4 .IA h iib ka n m n W K ;a * * & c b rtM e n b r* ro in jx tw in to
b b n vtr b X b abtosam xxxdesv / a fo rta/a deotc m tyto/ to u b atttta Se
B ca Jc 9* d tc ttrOta ?jo c v trtia to n d o n dtsdtto ngerkde defasm orsp m i
!r^ xrn*i& irnkacxaiLt*riyBd-han& erri& 'rrtar> X ei x t& c u n a t
iGSm o surgurcn estas car*3erisccas? cC uil d c dies aparcdO po-
mero e hizo posibfc d desaroTo dc las coas’ S i b e n los traboios so-
b e d origen de la sida han proltferado encrmem ente. han suscrtodo
muchas controversbs que aun no se han dluodado.
En e sx coso, com o en otros /rente o oertas pteguntos ocerca del
m undo n o tu rci to Com unidod d cn d ko no odhxre a un On/co mode-
fo expfcotvo, s n o o k ; coecstenda d c vcrios m oddos, lo a id d a h-
g ar a dferentes hipdtesis quo dcben se r ancSzcdas ottKom cntc.
G primer ccnjuito de N p ftess ccotrastables accrca d d ongen de
b vtda fue propuesto por e l bioqulmico ruso A. I Oparin (1894-1980)
y por e l togfcs i. B Haldane (1892-1964), queries traba^ban en for­
ma indepetvSente, cada uno d e dlos en su p a i de orgen y sin cono-
om ento dd trabajo dd otro De manera com ragente y contempori-
nea. estos oencScos postdaron que la apariobi de b vtoa fue prece-
dda por un largo pcrfodo que dcncm cujron c vokxxin qdm co. Cuitos
eran las sustanoes, en espeda! los gases, presentes en la afmdsfera pri-
rritrva y en o s mares durante este periods. es objeto de ccotroversias
Sin embargo, hay consenso en dos aspectos afticos:
/. H abio m uy poco o nada de odgeno Hxe (o m d ccd o t) p-cscnte
(to atrrb sfera era reductora).
2. lo s cuotro elem encos (h<dr6gerx>, odgeno, cartx/no y ndrdgeno)
que consdtuyen rods d d 9596 de tos tepdos vnos estabon dspod-
b les en dguna form a en lo am dsfero y e n la s agues de h T/erro
prim ttnc.
Adem is de cstos m otcrialcs sm ptos. la enmglo abundabs en for­
ma de cator, rayos (descargas dictncas). radactividad y radadones
prcr.ervem.es d d Sol ( • fig. -4). Oparin prcpuso que. en esas con-
ddooes, los gases atm osfidcos acumulados en los m arcs y tos lagos
de la Terra se habrian cotvdensado formaryto m cficubs orginicas Co­
mo no habia oxigeno Ib re. estas m obculas orginicas no habrian skto
degradadas a sustancias simples tal com o courrirfa en la aouaSdad
Debtdo a Is rariabdn utaaw leta, modvss m obcubs se habrbn
dcsbuidD y vudto a formor pero, pmcegrfas per d agus del ortano que
octua como un fitro para las radiocor.es algunas de dlos habrbn togra-
do persist)' En oerlos ambrentes, estas m obcubs habrian quedado
no Amc sctorfc cortCT X n aer y O iu m erlt * oxndtrrxto en *x n b cntade
OA .d vra s tp T fttud e a a rp tfx b j de n yx w n n sa w tn v & d faxo. B &
t- y rt< r* tta z t* fa m K to a o trta to d tc io rfrf& / h / J* r* * ia la tk -
cem itaiom osddam rdebrernapxiartosaener& abaiibsirm
m is concentradas, por ejempto por la desecaddn de un (ago, forman-
do pequeftas charcas coueras o por la adheston a superftoes sOldas
procegidas de la lu t En esos miooambientes. las m cJiculas orgirvas
pequeflas habrian reacoonaio entre sf totmsndo m diculas m is gran-
des. A medda que aumentaban su coocentraodn. dtferertes tipos de
mddculas se h^xian acercado erae si cada vez m is, com bnioiosc o
asooindose en pequedos sistemas, como consecuenoa de las nvsmas
luerras quimicas que actuan sobre las moliculas en la actualidad. Una
consMudos estos sissemas, la etapa de e.oludOn quimrca habria
dado lugar a una nueva etapa. a la que Opann denomind eududdn
prebfddgico.
De modo progrewc. es»s sstemas phirmoleculares habrian sxto
capaces de .ntercamber materia y cnergto con cl ambcntc y de optmi-
zar en su interior la efidenoa de oenas rcacdcnes En los is»m as qjl*
mcos aouales. ya sea en ei lafcoratcno o en tosorganismas ihos. las mo-
iiculas y tos agregadas rrotoculares m is esab'es benden a pe«sisw y los
menos w a tte , a desntegrarse. Oe igual modo. tos sistenas ccnsctui-
dos por agmgados mofcoiares que tenian ma>or estabAdad qiim ica o
mayor capxidad para dupkarse en las conSoones de la Terra pnmcva
habrian tenddo a aumentar su frecuenoa a cavis dd tempo, respecw
de otros sistemas ccn composioones menos etidertes. E s * rrecanismo
anilogo a la selecoin natural (vtese cap. 19), al que Opann derwmnd
crotosdecddn natural, habrii faweodo un aumento de la complejtoad
q je condjp a la adquisiddn dc un mctabdrtmo sencfio. pumo de par-
ttoa de nxto d mundo vvente (v te c cap. 4).
Opann publicO su teorta en 1924.Sin embargo, rcofn en 195.3 d
boqulmico estadounidense Stantoy Mfler apoH6 las primeras ewCerv
oas expenmentdet que coosCTu‘,«o n un fu e rle susiento para la pro-
puesia de Opann ( • fg !-5). Los expenmentos de MiHer, que fue-
ron repetxtos vanss veces, mostraron que cas.- cualqoet fuente de
energla (rayos, radiecton ultravoleta o cemza votoinica ca'ente) puede
corv.'oror bs mobcubs simples. pos«Uemente presentes sobre b su-
perfoe teirestre. en una varicdod de ccmpoestos orginicos complejos.
En expervnentos postenores realizados en dstmtts ccndtooncs raperi-
mentales se obtm<eron casi todos los am noiddos, asl cotko bs
undades consbar-vas de los nudedcidos dd DNA y dd RMA (vdase
A p in d « 2).
Pese a que exfiten oenes ofc*eoones a la composioCn de la at-
mdsfcre supuesta por MUer en su txabajo, so expenmento es irrpottan-

« * i s . ix M tim u tro o s M iu ia . <•>ra o vtfia r <H
W *vnfrO) M*r»7xi9m dtofcyaw*tacon<fa5iwo*/to«iv>«v
fenxto cnfe faro pw ova Miro o n to tf p « M rtq rro (H ,X rt« V * *
Ofua « « « n o (O ',; y d aronbco (X H ,; pmr)i>xra»iTxntr pfi-r rt
w W M (c ypescdc o fc 'a rto fa r'. dan* v tra fc o r d s c o ?* att-
ftc a 0w dr s * c rt m tth jfn d t * mrOmebe , rt o p * A ***
r Us rro tc jz sp W ca m dtt b r-M x & » r .» c ts x an-
10>fapen cb a * ) p * o ra u v d V *ox* A/a te * M /»
I de la e * U dd codons p a * * cnpnd rertr am o a rm *
i/ c *a .rx *a *» o r# n m te e b tk fo
IdehnoVdtO pem
te porque m uesra t*je oeflos com puesto o r& rk o s podrtan baberse
torm *to en to csndocnes de b Tiena p n rrto a c jM k no en to mares
tb-m m corro Cparn propuso n o + r*n e . p e o s i cn rrio o rrb cre e s
pnxegtoos. a n axtooores paraaiaras to c ra b to U m eyab de to b o
Q jn a x corod cn e r que. dada U d ap an b td aJ de m otoxto pnecxx-
soras y fuereesd e energb eo u eren en b T*cr* jove*\ to re*oones qii-
m ic« produooras de am rtoodos, nudettdcs y txras m ctouto ocgirv
casfueron n w tafcte. C a te eracncM preguntamos por q u t esse proce-
jo no ocuire actualmente la respuesta es ample-.las corrfoones doer*-
to po' Opann no eusten ya en nn^jna pane de la supedicic tonto&t.
En b Tien* actual, to m otooias orglracas se degradarbn en presenoa
de odgeix) o serfon devoradas po•to organamos que puebto e l pbne-
ta AdemAs. a p » tr de b apanoon de organsmos capKes de Iberar a t
g iro a b e a rth e n se lu e crrasuyeocto b cap* de c s x o (O j) capu
de ftoar. y es' d a m rw . to radaoores i^ M to e a
A * to seres w o s m o d too n b acmdslera pom p*, to mares y
cad* rncdn de to Tierra. to <?je enpdd. a su ve t to tom acdn posterior
de nuev* vtda a parer de sustanoas norgtacas. En ese senodo. segun
palafxas de Opana - p c*porodOpo> que cfo pvedo pcecer. debem oi
odm w to prinop ol<k to im postobSod d * b cp o fk tin d t b
v b o e n k n condb onn noturoics o au cb s m xdt en d hecho d e put
yo ensre"
H ip d le s is a lte rn a tiv e s so b re e l o rig e n d e U vid e
Oparr eperenerad sus b eam s ustaando ir . modeto a l« « la ­
ir <M ceev»dot lo s coacervadc* io n vste^es ecrgacjd a s por As-
w tas m aaroictfcuto en smpensdn en un ftado-satem a a*o tol-
Cap£uk> l : O n g w de I t M M a / 17
que se hebrian lem ado en b Terra prennrra en un m edo acuoso Se
han pcntubdo m odeto atomao^ov entre otros. e l del oentftco nortec
mencano S * e y W fo u En epenm ereos en to a * sin x tiftn to con-
doones e esertes d x a rt* to pmseros o e n to de m tones d e aAos de
b Ticna. Eo* y sus coiaboradam <Oo-venx. esouax as tom adas per
una membrane prcreiea -lam adas nxroesleras proteroides- dentro
de to cuaies ocunbn reacocnes qulnvcas andlogas a to de to ctfu to
trv a s '.* % 1-6).
la s m ooesleras no son cdlubs w a s, pero e l heebo de que pue-
dan hxn«rse en e l laboratono en condoonesque sim ia n to de b T it
ns pnmftjua p e m ie proponer m odeto sobra to mecarxsmos que po­
drtan haber dxSo coger a estructuras autoom as samiarev
S n embargo, para e p k a r e l onqen de b v*da es necesano reiporv-
der a to e preguma fundam ertai icuH h e b eroded m o le o ir capu
de aoxrxiar rfx m aa o n geneoca. de produor ospto de su pr«to* «-
trucBjr* y de sansm ierto a b descm denoa7 Los t»Otog» actuates
acuerdan en que cuakjj«er to m * ancestral de «3 a necesrtd un nj%-
mentario ‘manual d e instrucoones’ que pudera ser ccpiado y tramm*
Bdo de generaodn cn generaodn, un raquseo csenoal para que oor-
rra un cambio esolirtr*o.
En e l modelo de Fox. esta enodad molecular eran to protdnas
Muchos cientJScos apoyaron durance un bempo esta posibJtdad. dado
que oertas protehas. com o veremos en e l capfcio « . pueden K eto a >
oertas mecoones p jim cas se> su to cam bos en su estrjet-ra (capao
dad t n C a )
Hoy se sabe que to pmctosas no son capaces de p c rjr rtom a-
odn g en«ca y transmcrta a b descendenoa E s » papel to o x n (ien to
18 / S E C C IO N I / L a u n id a d d e la vid a

Sistem as Dasados en RNA

sauaSeui! ap e|ja|eo
& stem as Dasados en RN A y
proteinas

H§. is . fXM M /M iH io a t rax . los rx n e & m m w o w s it pndjem me-

ic rte w>5w **dt rto x x rts Q jtoKdicue com wwi a n m txtes itc a dt
orfas Cumdoto m vda st cctercoc am ptm m r'K hncdn.it k/nax(oAtwto,
to oofes tn toodccoeiodeajodn. fanron aooftdm m rrtt to m m edvn in
CTfKfC/CftfOi(ftCtf!tTktdf&tCIgQ&Ofa dfi'i*TX2f r < x V f f t iC^O^ conirote y sM o tiza proteinas
X. tiu lneirc fa w n {« r prmocon ™ ?o «A ra ffdspcffxfto
Cdlulas actuates

ftf. 1-7. IN iA M B lID t M O ltC U lA iDUSANTtLA tVOOJOON ItM PKANA

D t la VID A
la dt RSAAsboto Swmssp 'ooxo m to ctMm M io to .en to cmto e lOW ol-
irxKerabir*rnaGlfiQ tr*Koyeltti*Ktitia‘r>oir>i'temtdorotf)lastvtiade
cnetbci fn to n o o id d eftx tio , o «*i< ¥ ou* coeoalen unar/rm a nredcd dt
tit'tn te s ird to A n de RM u p d o ic& trrv a dt (Cpta en tu ductcooen Pmtena-
rocwe e lRM Itovto panto ctjtn erto ra d icd reb ito e iJideprotetoa Ir.v n j do
popowr-y. h ip/vetoa hotrhn rrenvhtcdo M b i fc tn o te * crebtr to Evoluca6n de nuevas proteinas
raxcenes u B m a M aim s uopexao odnto adcreodo,h to o to ded noaN r (enzim as) que sintetizan DNA.
h vfom vrto gentnc d t pole deh icrg atoaa htoda zvx/trda ddAW
que a su voz produce copias de
d D M o je e iiT fra iw e tt& cb d e g viySd n q vtrx o [rc e to OddotiK d eto iy RNA
toexaeirmieS3tvhdei<xKdcd}(*K(Cf^e!eyco((«xr>voiededefft'«ctoleide
ccrtoto y «u6Vks *A esto (o w x stK en io peoeno d t a a & y n z x ry , ho-
broniBMidotv’vienxw oi.

Jodos nudeteos,generaImeote el DNA (vfiase cap. 9 ). S«i embargo.el
pro&iema no queda resuefco. (wrque el DNA necesM de las proteinas
para repltcatse y, a su s«z. las proteinas nectaon de L>rrforrnac«4n que
provee el DNA para smte-jzarse. Entonces. Zquten surgid primero? Este
dtema acerca de q j*n tuvo pnmecia se asimila al viejo acertijo:
•jqirfn fue primero, el bue.o o la gattna?".
Per otra parte, el RNA. quo transpcrta la mfbtmaoOo para la sinte­
sis dc proteinas. se cop*a a part* del DNA (vtese cap. 10). E l impro­
bable que el DNA y las proteinas hayan surgdo en el mrsmo lugar y en
el rrxsrno momerSo y parece tam trfn improbable q je el uno pucda
ewstir sin las otras.
Uno de los mayczes desafios de la irr«»gad«Jn sobre el origen de
Lavida es dluddar una hatona posiblc acoca de rtm o el DNA.el RNA
y las proteinas aparederon y se vincularon entre s< La propuesta m «
acep-ada es que d RNA habits sido d pnmer polimero en realzar las
areas que el CNA y las proteinas Devan a cato acuaVnente en las c*•
lulas. B RNA podria coparse a si mismo a paror de sus prop»os com-
pcnectes Numemsos esfudios de labcratoro apoyaron este argumen-
to y se ptopusieron mcde»os que ezplkan cdmo se pudteron ertsam-
blar las fundones del DNA. el RNA y las pr«einas d uana la evc*jci6n
temprana de la ssda i • % i-7).
Sen mudios los eabaios reakados y las hedtcsis propuestas pa­
ra O picar Cdmo sisgvd el munrto de los RNA y posiencrmcnte la vida;
sin embargo, la ev>3eoo3 cn lavor de cada una es. a lo sixno. iragmen-
taria La colaborabdn entre qulmrcos. bdqum cos y bdlogos mciecula-
res en la reakacidn de eiperimentos dun mas ngeniosos y de mode-
los m is mtegradcres prcbabterrente propcrcsonari algunas de las px-
zas taltantes de este rompecabezas
Las p rim eras ce lu la s: algu nas evid en cias
Si tw n no se w be cuindo ap-iicoeroi las pnmcras cdtiias vnas
sobre la Tiena. podemos estaWecer alguna suede de escala temporaL
Los (talcs mAs tempranos encontrados hasta el momento, semejantes
a las bacterias actuates, datan de 3500 mSones de atas. alrededor de

1.100 mHones d e ados despute de to fcm wodn de to Tierra
(® *«g l-«X
Hay tambten evtdencias de vida induso m is antiguas, de alrede-
dor d e 3.800 m flones d e afVoS. que no son f6st!es dc orgarusmos. si-
no evsdencias ind/ecus de su actrndad quimica. Uno d c estos mdi-
oos proviene de depdsitos sedim entarios de to isto de Isua. a i oesie
de Croentondta. A) an ato *' esas rocas, los invesogadores enccntraron
in a proporddn nesperada entre e l K y e l ISC los dos tsdtopos »
tables del carbono que se eneuenttn en to nettirefexa (vdase ApCrv
d ee 1). lo s organomos vmos ten d er a ncxp orat en form a seteo-
va e l ^C . que es lew m cn e m fc ig ero que e l 'K . En consecuenoa.
una prcpcroOn m ayor que to haM ual d e en tos rocas d e tsua *»•
dfcO que to presence d e aiguna ferm a de « Ja babrta modlSeado e l
equlibno en que se encuentran estos dos ad op os en condioones
ottoecas.
S i bien en estas rocas no se haUaron orgarxsmos fosiles. tal vex de-
btoo a que d calcr y los procesos geotogkos postcnores tos destruye-
ro a to ancguedad de tos evidences quimicas sugere quo tos rrwroor-
ganismos responsables de ettos desequ4brios se habrton ongnado in-
duso arees del (to del bombardeo de m eteortos que suKa la Tierra du
ranfe ese peflodo. lo s nuevos ba>toxgos de fosies o de eedenoas w
dceaas de su exstenoa nos acercan cada vex rrtos al nstante del r v
d o d eto eid L
Sto errfcaigo. es d *c* esdarecer rim o en aigun mem ento de to
b * r a de to Terra algOn p e s**"o a g - e g d e su saro as pudo atta-
vesa? a xona de p e n r t r t q je separaba to v io de to no >•«. rr*>
a c s d e iM s M i
c lrtd a s o lo e n la T W rra?
lo s estudos asacndm icos y tos erptoraccnes levadas a cabo por
vehfcutos espaoales no (npulados m dcan basta d mem ento que entre
los ptonetas de nuestro sistema sotor, sdto to Terra susfenta vida las
C J p M o I: O ngw d e to ( ft it o / 19
condoones en la Terra son ideales para los sistcm as v w , basados en
mofceutos que ccnccncn carbono. Un factor principal es que to Terra
no esO demastodo cex a n i dem asedo tojos del S o l Las reacoones
qutowas de las cuales depende to vida tal com o to a re w n o s reque-
■ e n a g u a U **e (C 3 to o x d n tA .B o v jo y k a p u rn e K ie to M g e -
no )yv*tu ak n er*ecesara w rperaaaasm uybtjas A su vex. a terrpe-
■aesas afcas. los corrpuesMs q ^ n x n s corrpfqos esenoaies p ra to vi­
da son dem aw flo n a o b e s , de m cdo q e en esias conddcnes no
pueden aeurrxrtorse.
Una cawaertssca d e to atrrdsfcra d e to Terra es que fitta muchas
de tos radaoones m is energttcas provementes d e l Sc* capaces de
lom per los enlaces covalentes entre los «om os de carborxx S n em ­
barks. pcrmrte e l pasaje dc to lux visible. to que p o vt»t6 uno d c tos
pesos m is signifcacvos en to evolucidn de los sistemas vivos complc-
jos: la (otosfntesis (s«ase cap. 6).
N o obstante, freree a tos controversy sobre e l ongen de to v*da.
alguros cerrtficos rcconoodos postutoron que bavto tos lerm as de vi­
da m *s simples exsterces en to actuaM ad son dem as«do compteyas
para babene cngnado en to Tierra. desptoxando to bifiqueda del cxv
gm de to vtoe ai espaoo re w s K a r
la b^deesrs del crgen e rw n e s e e de to vda toe posaiada por
Camera w x er. 1906 p a e l fc c o y (jJr- x o succo Swarte Anberms
(1859-I927X qUen ptorted o * tos pnm eios germeoes de to vria (es-
pcres o becterias) hadton Eegado del cspaoo en m etecrtes desprerv
ddos d e u t ptoreta en e l que ya babrto vsda ideas de e s » opo, que
ban su rjd o una y oca sex a to largo de to bstona de to oenoa. no ba-
cen m Js que dcsptoxar e l ptoblema del ongen de to vxla baoa escena-
nos rrtos to»anos pero no coroibuyen a su compremidn. ya que no pro-
veen o u i opfcacidn acerca de tos procesos atvoluaados en su surgi-
miento
Drstnta cs to bpdteM de que una buena parse de to matena pn-
ma para e l proceso del cngen de to «d a podia haber provcntoo del es-
paoo nteresietor. Oertos e sru io s m jenran q je las motoaitos orgAr»-
cas m *s vm ples se wcecxan espcrtinea y aU ndartem eree en e l es-
paco. de manera <fje es faab le que hayon rqm odo en to Terra po­
m e** srropcrtedas per am ecas y n-eieorm un* evidenoa < W aoo-
yorla e s a fro p u csa es e l baiaxgo de ammoaodos en a t m eseor*) en-
contrado en 1969 e n AuCafca • *% t-9>.
M is reoenwm ente. cn 1996. s« encontrd otra evidenoa de
que to vida podrta haberse ongmado en otros plaoetas en un m e
teonto proveniente d e M arte haBado en to Antottida apareocror po-
nbles sebales d e organam os • •>; ' 0;. Sm embargo, muchos
nvestigadorcs son esoepteos respedo de estos ballaxgos y sug»eren
que las estructuras observadas en e l m eteorito son producto de
reacoones inorgAmcas. Con esta controversial evnJcncia e n m er.te.
podem os preguntamos: io to ics son tos llm ites d e tos condoones
am bentales corrpadfcles c n to eostenoa de w ja? ( Q j recuadro 1*2 La
nd o an cm Nentes e m m o s), Ipodrto to vida baber surgido tam blfri
en cero ptoneta? Y en ese caso. uendrto tos caracensbcas d e to wd*
que conoam os’ (vC ase cap. *9 . la h«to«esn C m ) Muchos b&o-
gos evo\.?%os senator, que s i to «*3a se hub^ra ongmado y evoiu-
oonado en otro ptonett en forma nd ep en d en a. lo s orgar«m os e»-
tratenesxres no tendrien per q u * compamr rasgos con tos seres v i­
vos terrestres. B fendm eno de to wda en ottos esce ra re s podrta ha-
ber sido e l resdtado de una com bnaodn immaginable de moldcu-
tos desconoodas y con pcoptedades com pletam ente <ye*ervtes
: C J recuadro 1-3. iP o r q u tn o d sif-Oo?).
20 / S E C C I O N 1 / La u n td o d d e l a v id a

B agua. el a q jii: m is abundante de a iupertoe ttrreflre. es d compo­
nent? prtodpal « i peso. d? tos sees vivos. Las pioptedades del agaa son
coisecuenda de su eslrudura metotubr y son respensattes d? su papel
proagfln^o en los s&emaswvos
la m oJtaia de agua ese consstukla p<x dos Aomas de fitorOgeoo y un
Son o de adgencjunidos por enlaces cowletfts Es una motdculapctar.
con (tos zoojs d&ftnerte negatms y do, ronas <tob*nerfle pcsrftvas, lo
cw l provoca la Inrmjcton dc enlaces ddbites crae sjs m o leciK Esccs
enbees. que unco un itomo dc hktrogeno de arga posto/a debil ce ora
moMcuW<cn un atonw d? o.'gem de carg3 isegadva d * i de oira rxde-
fiiL i son los p w ofa <feh&Aepoo
* lu a (H ; 0 ) £ b O &
•M-tekJde A;txrffCwli« W iP-s* tfnW w devtipno * ice 0*
i»>vjs* w isia n cub'd eeb ttia (& g e Asen&e J J iteA .fcso 'K o te «■»*»-
^ A* (^CTft'VS ijl/f (ffiEC ft lOS & (Xfr
m d tat& n ?.Deb-deabKerxam oOic<**i*Ttc e irtk iK drtodgerotae h i
A l CmC£Q9£SC K /XSflYffOtrtW c l 6w X8 piSOI TVS &t<Th
po dvdedxde/nkteo dr on/fro Q jte iQ jtpm cflctrd rd x dr for xxbm d rV
d-O^.x & aveec.ertb.U top«3»o * i f mi.-.'OT<r<rc<tocols rodro dr K\H-
gee a cm t o d ftK b rrtr pm inc M errtx, rt fto rc d rarigm Bmc aceo
Cfrtfoos t& x e e te « » avo’ o w jW c « JW fcto f*sSi*>ei q i* x K W
rrffced x m H r iy ir lom exc<ai elbvegew . o tto aveo to s w tos ortsu-
te Cowo » <fea m efib V a a or-ca w dtb\-*ox negaM trJ. b rx /X M de
q$j O. d a te tfpuao d e lu d e h p & riM , it r r ix o o '.r iK a '. d a \ « e e *
(OjotosfO^M t-ir' '' cot*w tos m rpxls re ^ X r.trrr'- (b ) Cxra (e vJb to de
a m arim peMvm y x^ue.ts. ;cde moVato * ojaj pwdf fa iw
icei con aiS'o w^ntovdeqqjq
los pufffles de hidrtgeno nvr&enen uradjsa tes nsolw its de agua (co­
hesion)y. en cwtsecuende. el agua K n e una aia tenston supertoal dida
pot la cohesion o la auecoOn mutua de Ljs moeculis de agu3 y un aAo
cakx especfico fa car’Jd & l de w'o- que ina caniidid deda dc 'j«;ji>o>
tequiere pa;a un a'jtwnio dsdo dc icrooatuia). Tamttin w ne un aSo
catof de vaponacxto (S cakx reejteodo para que un k^inio um he a
gas) y isi aito rakx dc fuskln (el a to iequendo para que in sOltocpase
i . esr^io ?(?ndo). Inmedstamwite artes de congebrse. d agia se eqMn-
de. por to que <1W o fiene una densdad meror ©ie el agua Ifquida y.
como cesuliaito.el -soldo- flora en 6 agua bqudi
la pol^idad de la m o ifeii de agua es lespcosatfe dc 'a aitocsidn dd
agua a efias sus»xiaspoiaie. de aqu su •.endenciaal mowmento caph
tar (la corrfcmaoai de b coheskto y b adhason hate que d a^aa asden-
da er rases delgados) De modo simiar, b pdardad delagua la hace un
buen soh'enle para a r « y mcteulas pobces. las nw ikiias que se di-
suehen faolmenie en agi« seccmcen como hdrC tte las moieo/as de
agua,a it J de s j pobrkW exduyenactr.amente de b Sduodh.a las mo-
Wcubs no pobfes Las mdecubsexxiuidasdcb soluoOn aaiosa se cono-
cen ccmo hidrffcbcs.
B agua ccw una fcgeraCendendaa wnzaise, o sea. a separarse cn tones
H* (e r reMdad iones hk&crto H,0 -)y er. tones OH En el agua pun. ei
njmero de io r« H‘ y d nuirteio de »wes OH- es goal 3 IO: mcT pot li-
tio Urvi solucton que ccntieoe mas iones H* que tones OH* es adda; una
solucton que contene mas>or« OH- que tones H* es basia la escab de
pH lefleja la piopoiodn de tones H* a tones OH*. U a i soluodn t o i l ’.to­
ne un pH irtetto: a 7, una sclixton Mska tieiw un pH supeitot a 7. Casi
rodis bs rcacaoncs quinxas de los sisiemas vr.os benoi lugsr enixies-
Ccdto mteev'sto de pH afrededof de b ncutrahlad los OTgaresmosman-
Besen este esirecho irte ’fllo de pH p a medio de a-nongvadOKS o but­
lers. ccmbmxtones e'e ic n r* de icdos det-tes o bases defciles. dadwes
yaceptoresdeH-
* • IR tre t Or uu v sn c r a d w .tfe ic d pen rrclmte « d(hi vuore*
n^rwdomy^mr.

l.Sjy Sc.-Jo Aooo

C*i nedro
b rrtc depH ta a c h tepip oput-o (H-|.|O H*|
no .-x »s4 to deb coda d rk » son-
ex es in e fli a a 'c . 7 iep rax a u i
aside neceoenetQjtimmcmrojo-
X
node i r ydr& rxnrfi.'abu lelnra
am effo n ieo te id a ra dr laxendo-
otft d f t f fO rtflyW iflir/»?kK 4j3?1'
1
ta rta n d ep H lc free ce io e rekc
tm eskxn ie eaam oO n de Qtt'to-
rm fceidean a ka dvrcm airm d e i
set fn a e a xfa (logatm c}, \ia 6-
b rea*!de.ix j tjxLM d tpx te'*M nw
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pta dr «fc p aW r « e r « a » anm re*a* <•<**»*
noera X rx O iic * * / .a rs s JK * * e

O f. 1 9 . AMlNOAdOOS IN um m itlO H tTO . id s e a - .a ra H a » per

w««Wi <*rtoWfcotwco*xrpa ur aew WSea * Wtow «
p cn e vw iw r e * is mtWaXa ergdnOT e ro tia *< .7 « rv *
avO o i A.ico*o c*i IM S Sefw o^ W m ew ^ d o’m jwerffltfeSow^lefldo
« ferrp » i* am rrvoo'm raxtow s tx*e-Orm *ia o a rn x O ' an m wdjf*
U BSf
D istin tas estrateg ias en erg£ticas:
heterotrofos y autotrofos

La m artoda urudodque iub yoce c to « fc en to T erra -es now-
Bfe e l h eth o d e que to d x tos orgorram os corrportom oi c l m arvo
m eana/no de tro nm tvd r) g en & ca b csodc en e iDNA y d R H A -tu ­
y e re que rodo to *d o ocbxd detoende de if ) a re e m C nco A c n * *
a p cb ab le que A ro rte to ew b od n » rp ra x 3 hoyan etrsodo cam
form e* d e *d a / q je te h arm r& rg jd o sn d ^ ar ra s rx . exhjabneo-
* no eeaen e vd en o a que su sm tm e s s faro
Cuando apareberon las pWneeas rthAas. o e ttu ctx a s semeiantes
• cet/av r*® p n ro r w ap »w c O T n o de cn trfU par* m treerene.
o tcm y w ro O x o t E m cdo en < ** esas cCUas oM lm wco I* er& -
f it es en la a cja k ia d etojeeo de w a dacuaO n w a *
lo s cxgansmos n x x jerx s y las c tU a s o u t tos convonen saesle-
a n m s rtq u ew rsetos ererg ttco s en w e de <3« tem ps. K $ rm «v
corporan m o tfaias OfgArfaas del arrtoeree o a re r. U s m degrsdar.

Recuadro \-7
L a v id a en a m b ie n te s c x tre m o s

Lino de los h « h » mas revetotees acera de iasA s m * tormas pebblesde
•M ies d airpto rte M o de ccrck o n e a rt- e rries o i tjje ?js fc n doa-
fto b w to n o w fg ra sm a v iv a a a s a te E r b ut«™ dfcada se ha-
Ja w b ic tn r o a p a ce de A t en f& « s de h t o a w n a
l* r « o s d* p rA n S d a i (tax fc is V r ^ c a s d a m n de K O X
f& re rrc . se S in fc o to * rt) batw as q je *£ & > t d fv a «
d w rrvt de g ra te bap tw o ?r. e farrads perm droR w igfcm eadJ de
o ra rtn w c > alyjnas .- cr* de S te e s l p a rt 1* bac-
n g rfrc t f S iC jitG S cor. a ts ira s ox oen raocn es
de sa: v las Jrrm SRasya o d e fl* eo .v b w pfp.%im Me cc n a te a te nif-
rte p fx a B c flF r * a 3 te y » r p e r« i/ a O d ttrto p ip o s dc nwrctd-
logos la la rw vda b a sra ro a i a n tw te un n ta p te cem : ijfrte s dc
H P * s u ftra te c ie - a d? a jja hnvrces asoaate a n x k x v , drpd
s to de pwoieo c a ^ f- o p c A n ts b w t t "w rv s <torde emoger
ftflta <>•c * n a * r- a ^ ria is 5 n r a m c d r o to c r& re rw a bs
q r w dTOffrp«rerrdfcs. cosnw ir ac<^rxy vgrdrjtso.
pora recrwt d escovarc cngen de la »-dacone {era oneeto * 1
da de '.id> te ra de z tx sio ptontfa.
22 / S f C C lO N l / l a u n id a d d e la vid a

R e cu A iro 1-3
c P o r que n o e l s ilid o ?

00 (ntjipefo OTTOKD 14)CS lUtfS ill* de ic u iin iu tv con ctos .jfo n x ft d c cotgeno p o r m edio d e dos entoces do-
XUs. s i Id m ofecub d e dcod-o de caibD oo form ada fio ta en e l ane ccm o
OQLindit£r roouicft gas. lib re e in d e p e tvfe n te fcm fa & i se d isu eK e rSp vd sw o le e n el agim v.
■ ••• c o t lo tam o, estd drspocjfce e n e<e m edb p a ra los v t t m s vm k En

z Y u dr$t$ri UC
flSL lc
ttV icjIo d e u lirio . p e r c p o s o 3 a e i a io rro d e fih cM fo in id e riic c s sun
con lo s dos diccncrs de c a S w o . d ejin d o dos d M rc n c s sin -jwrear
y fc io y uno en coda cre g cio . in cococcuenoa. d M onto d e sfic
y ganar dos w cb o n p s p a y Perm so r<vcl d e *?> ctgii o tc n o r y cad e ato­
ms d c u rig en o n ecesia g an ai u n (S e d rtn . A S. lo s d earo n es no aparea-
(h-Htf] dos rip *Ja in e fi!e son com panidos con efcctrooes r o apateados de m U t-
cu 'as v k h h s de S O . y form an c is ta e s , p iesenies ftn alm erje t n g iiio o s
de arena. locas o. con eiienendOn Cidojca. en las co o ctito s de toson
SU'
*

Tanto lo s h e te rttrcfo s co m o lo s au td co fo s esto n rejx esen tad o s en-

B e to s m k ro fd siles m ds an b ^ jo s M ochos o e n tlfc o s so stien en q u e tos
p rim eras cd u to s viva s fu eto n heterdtrotos. Seg un e s ta h p W esis, a me-
d id a q u e to s h eterd tro fos p n m ovos aum en ta’o n e n num ero, com enza-
ro n a d sm io u ir tos m c ik x ito s com ptojas q u e s e habton acum utodo d u ­
ran te m llo n e s d e a flo s, au m erearrfo a s i to com p eten o a. E n to n ts , tos
ctto to s q u e p o d a n ts a r rrtos e fe e n te rn e m e to s rccu rso s fcn to d o s lue-
ro n tos q u e O m ercn m aytx prob olxtd od d c sctorcvn-.r y reproduo-'se. En
e l o irs o d d bem po, habrfan ap ared d o orgarW m os autdtrofos, capaces
d e s n t e t o m o’d cu las oigA nicas a p an ir d c m aten alcs incrgA ntocs s»n-
p le s. to c u d habrto re p rese r.u d o u na gran ventafa adaptabva q u e r4pi-
d a m e rte s e propagb.
S in em bargo, d e so ix im ie n to s re o e n e s sugieren q je to s pnm eras
cd u to s pctortan b a se r s*Jo a u t«n Jfica s, q im io s rt« ic a s o k x o sirtfb cas
an tes q u e h eterw o fica s. W -^has d e tos bactertos o trerrto fito s q o e s e hen
d escu b erto c n to s u V rc s a \ x batxton scbrcsi\-do cO m odam ente en tos

«S I II- BAC TU U S M m m ctN A S.l a tc c rta re tc r^ e ra so? cumosb-

co n d o o n e s d e la Tierra prlm itiva ( ® % 1-11). E s p ro b ab le q u e s ir

Xcccs f’rQ&x&ireunoropootoVdddtiadodeartoiveMigeM.S&ofue- lo s auttotrofos, to e vd u cto n d e la v id a e n la T e rra p ro n to hab rta lle-

dff> n v r en ovserxia de M&no. o f i w car&> en lo ~iwo/oven pern oaM *r«te g ad o a u n cafle|6 n sin sa-d a. y a q u e p o t m edm d e p ro ceso s com o
5f Cfl Cfflb&KSS OSfafoi* COMOGf OffrtO(M df la (o to sln te sis, to en e rg ia cap tu rad a d e fu e n te s co m o d S o l p o r los

w * » » a u to tro fo s fo to sin tA K o s a k e v e y su stcn ta a to d a s tos o tra s form as

d c vid a.

para obicncr cnegto y com ponents para su estructura. Estos organis-

"X is, que induyen a todos tos anim ales, a los tvcngcs, y a mochos uni­
celutores. se dcnominan heterotrofos (d el gnego, heter 'o a o ' > trop-
h o s 'd que se alim enta*). Otros organismos son capaces de Smecizar
motocutos organ<as ncas en eoerga a pamr de sustanoas inorgAscas
sim ples y. por to unto, no requeren moteculas orgA-vcas del extenor.
Estos organismos se denoxmnan au td tro fo s (del gnego, out© 'pro-
P*o'>. Entre los aufdcrofos, tos piantas y varos tpos de protisas son fo-
tos>meticos, es deor que u tfaan la luz d d Sol como luente de eoer-
gto p e n tos reacboncs d c sintesis qulm ica. Por otra parte, ciertos gtu-
pos dc boctcnas Bamadas quim icsintAticas obtienen 1a energia para
snteticar moldculas ocglnicas d e la energia liberada por reacoones
inorginicas.
D o s tip o s d e c e lu la s : p ro c a rio n te s
y eu cario ntes
C om o vim o s e n to ^ tro d u co d n . to tao ria celu lar c s u n o d e tos
fundam cntos d e to fciotogto n vx Jcm a . Esta Seorto a frm a q u e:
• to d o s to s orgam sm os v n o s est4 n com puestos p o r una o m 4s cAtolas;
• to s reaco o n es q tfra c a s d e u n o rg arrsm o vivo , irvd u d o s lo s procesos
q u e Ib e ra n en erg ia y tos re aco o n e s t»o sim «k a s. o a irre n d en tro de
tos cAtotos:
• to s cAlutos s e cx g in sn d e o tras cAlutos;
n # I H U S OtCAMISMO MOCAMNONTt -ivrmo , r- rA to p & t f*W >
codrrOUncfetxti'ntacefctnfttttm wtawW cAi W tr/tfoT»w nom »«- grow d m a ddoM nm o wo kn ntwerxa fa <*s M « « o w octfW) dp
S K tx b B / n x tr ic i g e n to a < D fty ie tr* u e f* o to h lo rn m di d o n , r r d t t ft r o d t (iwrfr y 00 * tart vpOHxfa

. b«A m c r imx* m r * o r ie a w a # km 3 irt& A r9 * krc ca a b d o lec a Je& 6 * ra > t}* riM d o U n

tw »cra B X r t r c e X -> , B t t k 0 x<*n)r v n t t e t C S H C K ac^ T W a w t t i
24 / S E C C lO N I / l a u n id o d d e lo vtda

En las rtlu la s procariontes ('a n te s de un nudeo*). e l m aterial

genttico es una m o ru la grande y drcuto' d e DMA a la que estan
d ib Jm en te asooadas drtersas protethas. Esta ubicado co una rc*
gtoo defmida llam ada n u d e o id e y carece dc una mcmbrana que lo
rodec.
En las ceM as eucartontes (del griego eu. que sigri-4<a "buen" y
ku ym , 'nO deo' o 'centro*). por e l comrario, e l DNA es lineal y esta
fuertememe urodo a proteinas. Esta rodeado por una dobie membra-
na, la envokua nuclear, que to separa de los coos contenders ceiJa res
en un nudeo bien definido.
E l d ttp tam a contienc una cnotm c variedad de rroteculas y com-
plcjos m olcculares espedataodos en distintas furdooes ceiutores. En
las cdulas eucartontes. varias funoones se revan a cabo en dr.ersas es-
ttuciuras rodeadas per membranes -las o rganelas- que consbtbyen
disdntos corrpem m em os dentro del dtoplasma.

E l r e g ts ir o ftfcrfreiefc que to t p rim e r o s o rg e m s m v s vnw t e ra n cd-

L a c'o c-iK co r.J'ia
r»Mxia»<fetagcot<Kta fu k n s c m c ? c n tc i a lo s p ro c c o o n & s cCTudes L o s p n x o n o n te s fu e w n
p o fc tX jia s o o la s u o ic o s fo rm a s d e v id o e n nuestro p lc n e io d u ra n te c a s t 2.000 m i•
m ayrx tamafto. H o n es d e o fic s . h o s ta que a p c r e d e r o n lo s e u c a n o n te s
* m Q U O M p fO < h 4 « C B
A*^ ^
u tyw w i
Si comparamos las cfcjlas eucarionws con las procarentes, las eu-
cariontes son evidentem ente mi s compietas. Sm embargo, las nume-
rosas sem eyinras en su com posodn y (undonam ento no dcjan dudas
accrca dc su parcntcsco

C«iuia eucancnie B o o g c n d e lo s p r ir e fo s e v c c r io n te s e n u n m u n d o d e p e o c c d o o -
precursrxa o x i & s fu e u n a d e lo s O a n s io o n e s e r t lu o v c s p r in a p o le s , sO lo p x e & d d a e n
n o c k o m foctnao<yi
o rd e n d e im p o rto n a a p o r e l o rig e n d e la ttd a .

n c I U . h o b Ia iH D O SiM BiorcA . Se&>b teobendxn&M x to x « rc *

.■ "» w 9 2 5 » T » b e # # te aeyto b cerateo era ro rco en adjero pme-
nen* de b e& A M teosivtieo de toi axKtoxxnx dertaifijb s pocaxrta fo
t f Syj o tflfey fiJ? ^ 3 fin df ot<cno5#i df t v
4W ic opco-LW d- o te r d r<dw axs/oxfeow p o t v«fqe a to e & tt
certtk n & e fti/xto trap enio y pdterada (n algid m onerti vto iprerobrta
c e n tx a h c tfa i& b g o C ta to iw tt**a d e tn w '°™ ^ ™ ^ K !*Q & i« ’OV'io
dget&> po&rr/ A lg x s * e ra mctttdcna ar&tocos A rt*n « A * & o t
»slespeQ xftt\6p*tH ovM ial< £rbr,t< ^nuTientesycrcfe«& ienbi(t-
kAss rn W B 6Zs3$cCfOAJi fioifpAcoj df fi/
t o to portatf n t^ pnxo7t«o
piwhxn*fdeper& rtn te ta b * " SoaAvma*) m te < w uicmfc«y>Sws
• la s c d tia s co n tie r e n la ^ fo rm a o in h e re d ta fia d e lo s orgam sm os «
lo s cuatos sco p ane, y e s a m form acdn p a w d e cd u to s p rogenitors*
a c # u le s h iv K
Toda la e vid e n d a d rsp o rvN e in d ica q u e h ay u na conbnuidad into-
terrw np id a c o trc la s p nm eras cd X ilas prim ibvas q u e ap ared ero n sobre
la T e rra y la s c d u la s m cd em as y to s organ ism cs q u e e fla s com p ooen
Ex sten d o s tp o s fu n d am en airreo ce d isarvos d e cd u las: las p ro ca-
rio n le s y k s e o c a rto n te s >5 ). En tre to s jxccaricntes.
a su v e t la s c a ra a s te c a s b cq tim tca s p e m ittn re o x o c e r d o s yan d e s
grupos. B a c e ra y iV d ia e a . AsL a c tu a h ie o * s e reconocen trcsgrand cstto-
m rio s q u a a g n jp in a lo s seres v r .w B a ce n a . Archaco y Eukarya (v to e
Seccton 5 ); tos dos pnm cros ag o p an procartow es u ik e to la re s y o to rca-
t e y d utbm o a tccto s to s o rg an o rro s ia m a to s por c tiu la s eocariom es.
C 6m o ocumO esta trerrsicton es objeto de in tern es discusones
Una hipstesd que ectualmente cuenta ccn un ampGo grado dc accpta-
66n es que las cdulas cucatiomcs. dc m ajor tamafto y m fe compto-
jas, se ongnamn cuondo ocrtcs procariotas se atojaron en e l inteno* dc
otras cdOutos y deron togar en a'gunos casos a asodaocnes estables.
E l o rig e n d e a lg u n a s o rg a n e la s c la v e
Hace 30 aftos, la mvescgadora estadounidense Lynn Wargulis pn>
puso I.: te o ria cnd osim b iotica (e n d o signrfica intemo y Srmbxvtre se
revere a la reladdn d e benefido mutuo entre dos organism os) para ex-
p ikar e l origen d e algjnas crgartelas etxariontes, espedalm ente las mi-
ocorxirvas y los doroplastos :; * ; * ). E sa irtetpretaodn ro es
M en sva a l origen de la m errdrana nuclear, la cual se habrta estableo-
do a portir de una invaguvaddn de la mcmbrana celutor.
Varias llncas d c evtdenda sustcnta-n to tcorto endosimbidbea.
Por un lado, es sugestno que las m itocondrias contengan ONA pro-
pio y dderente d d D.VA nudear, una Onica m o^cula continua o dr-
cular. sem ejante a l OiNA de las bsctenas. Asimismo. m uchas de las
enrim as presentes en las membranas celulares de las bacterias tam-
bifin se encuentran en las membranes m itocondhales. Aderrtos, las
m itoMndnas sdto son produodas por otras mitocondrias. que se d.-
v»den dentro de la cduto hospedadora. Rcocntem entc. bidlogos mo-
leojlares dcm ostraron que denos gcr.es que sc encuentran en las
mitocondrias benen e l m ism c origen CLOlutivo que genes de orga-
msmos prcxanontes.
De forma artotoga. se cree que tos doroplascos se rcorpccaroo
cuando oertos ptccarsomes focosmteocos fueron mgertoos por celiias
 Caphdo Itfrtg e n d e U cttii / 25

i d e m a y o r ta m a n o . q u e y e p o M a n r o d e o m a p b « a . y e s c a p a z t a r r * « # n d c d tf e r e n o a r to s d e t o n o — O P e rn ,

c o rra n e s ^ c w s d e l m a s d o x w e n e e ’

S e p e re a que e * » s a rb o s s > M r oeumdo eo ferm a nd ep erv A j- q u e r w c n o c W e v s c r d f t o ie s d e C c f n r

d en te eo vanes in a ie s y dado cogeo a t o d w a g n p o s d e e u a -

L a s c a r a c t e r is t ic a s d e lo s s e r e s v iv o s
nontes fo ro vn t*txB S m odcm os (v«ase cap . 2 5 . ensayo 2 5 -1 )
L a m a y o r c o m p f e jd a d d e l a c < fc A ) e u c a n x e e U < t o « d e u s n a n e r o S r h a y a lg o q u e t o d o s t o s s e r e s w o s c o r r p a r t e o e s u n a h a to n a

d e v t o t a ja s q u e f n a lm e n t e p c s f c i t o c n l a e v o f c o d n d e o r g a r o s m o s p A * > e v o tu n a < ? je s e r c fte y a e n c a d a u n a d e s u s c a r a a e r is o c a s y p e m v t r dt-

a U a rm o m u t o c e M s r e s . L a s c £ t o b s e u a n c n t e t s e n m M e f io e n t e s d e s - fe r e n c v s r to s d e a q u e t o q u e n o c s U v iv o , l o s fu n d a m e n c o s d e l a b o to -

d e d p u n to d e v is t a m e ia b d t e a d a d o q u e . d d * t o a la p r e s c n d a d e m e m ­ gC e m o d e t n a n d u y e n n o s d t o la c v c lu d d n , u n o t a m b r f n o t r o s p r r o -

b r a n e s la s f u 'c c n e s e r e p a n e o e n c o m p a it m m t o s c s p e d f c o s S o n d e p t o s q u e s u b y a c e n a t o s p r o c e s o s e v b u t n c s y q u e s e e n c u e n t r a n ta n

m a y w la m ir t o y s o n c a p a c e s d * D e v a r m x W U m a m f e n t o m a o d o g e n t b ie n c s t a b ie o d o s q u e lo s b to lo g o s r a r a s v o c e s t o s d a c u t e n .

aca d u e b r t f c ia pr e o n c n t e . o Jo e m e . p o r e je r r p t o . p m e s p e o f c a r tos Es» s p m cp o s d (g u d < u e b e v o t o o d r i s e o p o n d r fc n e o n m a y o r

u r ta tm D is c o s d e u s a p b r t a d e r u b le o d e u s s e r h u m e r © d e a l e a to I r g o d e e s a e t e o a p e r o d e b e n s n e r s e e n c u e n u d e s d e d

n i o o y e t f j t s x i t o s p i r n s d e to q u e t a m a r m s ( d c re e p 1-1,
h im jp u n s rv A e r o s r p l e m e r e r S 6 = ? r i3 k k h y e n s a y o 1 - Z f l

g o b te rT w d e b p e re o o tfe e v o n ft^ s e c X
En b u sca d e l a n ce stro com un
L o s seres vtvos.’ u n a o r g a n u a d d n je r d r q u k a

La consm xOJn d e u i * W geneatopco que ra ta * d parereesco de lo s seres vrvos son saferras alam ente organzados y co rp leio s
tos trts pnndpales gpjpos de agarW -os octuales (Bacteria. M haea y Eu- Uno de tos prm opos lundam ertales de la botogia establece que ™

karya), sobre la base de d o s comparat\os de m ofeoias completes co­ seres 'w s obedecen a las feyes dc b fts*a y la rjjim ica. Pero e l a r.... M&
m o d RNA que fem e pane de tos rifcosomas (v^ase cap 2. Las estrudu- sts de estos n ta ta no es sufiocnte para ccmprendettos ya que. aun -
ras eo las que se srteftxan las pc«e*sas: tos rboscm es), muestra que n o que tos organanxa estin ccnsMudos per tos mttmos componentes >
g x o de las re s ramas es omencr a las w as dos. aunque d regaco IrSsi qulm icos -4»m os y moldculas- que t o s ± * r ,z r , m ar/nadjv son sate )

pone en cMdenda d cngcn m fe reoeree de tos e u a h cre a la s ses de­ mas i-»grados cu p s prope<iades damOvas excedcn a 4s que resiA jS l
mon da t r i>»a> a x rs ro cem un d to * se he doncm nerfe prupercft tan de constoerat la suma de esos feomos y motocuias ndvidudes. II
a x * t t n r * * n d oLU C A (d e s o n o d es eo r^ e s ia S O n e rs d C c ro n b rd d e o rg an isatio n mds serp le de b m aara es e l M b e t A ia k e

man Ancesay). Las dfererces eosertes ero e baoaoas amtseees y eua-
nerves se rin d resuteto de la evcixton ndapendcree de cada irx r de
esfce f ip o t Cad W » e . rrxcW toiogi s t o x o a n t r Q je ha propues-
*>e s * m odefe pbncee Q-e ft proceso de rfcwgenoe *rr«*ana erce ’a s
tres ramas katala ocurxto d aarte in pedodo d e inoareo cam bo e^Ac-
vo en d que a tos cam bos en la nfcrmaoOn ganMca -Las mutacones-
En cu e rv*>' se e n cu ero n p ^ cp etn erce tos p ^ co es. tos neiomnes " J
y tos efeccones p u t ccretcuyen fe- a to o o s bn j s s g jtn ie n m l tos) ]
te m ca rd w A jates ferm an e o le a rfa s 5 m e im o ie a ia ra n e *n e b s | |
navies attm ieo y subacem co y motocutos mas corrpleias o m aaom p
Kculas fermodas a p an r de m ol«culas svnpies.
l a s n t e r a m o n e s e n t r e lo s c o m p o n e r c e s d e u n r w e * d a n lu g a r a I

sa tes sumaba un rttrc o rtcrcam bo de nformaofin g cn ««a entre <to- p r c p ie d a d e s n u e v a s y d if e r e n t e s d e la s o - e c a r a c t c n z a n c l n a t l a r t e - ■ 'j

m tm pobbocnes cdubres (Bansfenmoa horucntaO ('♦ ese cap. 25, la n o r. P o r e je m p t o . a t e m p w e t u r a a r n b ie m e (a p r c w m a d a m e n t e e n t r e I B

dasrfcaodn de tos reiros y tos domnios) y 3 0 *q , e l o t f g e r o y e l h r f r d g e n o s o n g a s e s E l a g u a - m o ld e u la c o m - ‘ B

p u c s t fl p o r h to r d g e n o » o x ig e n o - e s V q u d a a e s a s te m p e r a t u r a s V tie - * J
L o s o r ig e n e s d e la m u lt ic e lu la r id a d n e p r o p ^ d a d e s m u y d o t in t a s d e la s d c c a d a u n o d e e s t o s g a s e s

Se$ jn d regigro fe s i tos pnrreros organomos m utocdua’es a p a - E n u n n u e v o m v d d e o rg a rw a o b n s u rg e b p ro p v d a d m a s r o ta .J

reoeton hace apeoas 7 5 0 rrdtones de aftos ; • fig ’ ^ \ S e consi­ D ie d e K t o a s b w S a . e n la l o m a d e o r g a n s m o s im c e W a r e s 0 m u tu -

ders m tos pm cpafes grvpos de m ueeetobres (p ro w as pfcncekAe- c e l u l a ^ s C o m o e s u b ie c e b M b c e L ia r ( ^ a s e h g H 5 ) to d o s t o s j l

. hongx. pfenas y anrneies) evofcoonarcrs a part* de d$e- c rg e r^ s m o s v » v p s e s M n c o m p u e s r o s d e u s e o m A s c M u le s f s ie c o n - f l

c e p to e s d e g - a n r r p o r t a n o a e n b o to g b . p o r q u e c to o c a H e H a s n e n - 2

t i a r e s m o d e m * s o n m u y s e n e ; a r z e s a la s d e t o s e u c a n y t t s u * c e - l a u n ifo r m * d a d M s i c a d e X t o o s to s v s & r n a v n o s y a s .' p r o v e e fu rv f

f e la r e s : e s U n L r m ta d a s p o r l « m e m te a n a n fe o o c a a la m e m fc ra ra d a m e n t o a la s s im ilit u d e s e n c o n c a d a s e n u n a a m p in d v e r v i a d d e J

c e k iU r d e u n e u c a n o n s c u n ie e U a r y s u s o r g a n e la s c o m p a n e n L s m a ­ o ig a r v s m o s

m a e s tr u c t u r a l a s c d i i s s d e t o s o r g a n is m o s r r u t o c e lu la r M d r fie r e n d e l a s c C h ila s v » i « e s p e o a to a d a s s e c r g a r o a n e r t e j id o s c o m o d e p * A

to s e u c a n o t t e s u r r c d u la r e s e n q u e c a d a t p o c e lu la r s e e s p e c ia f e a y He- t e l a , c c n e c ir v o y n e r v o s a to s q u e a s u v e z p u e d e n c o n s t n x d r j a n o s

v » a c a b o u n a f u n o d n d e t e r m n a d a . S in e m b a r g o , c a d a u n a v g u e » ► t c r n o e - h ( g * ! o d o a c » ir f lc s m a l o c l c e r e t x o h t m a n o . q u : p ,« e n f a n u n >

d o r v o ta b le m e n te u n a u n id a d c o n m a n t e n im ie n t o a u s d n o m o g r a d D e d r a o r d n a io d c c c m p le y t o a d $ n e m b a r g o . e l c e r c b r o n a n v e r . ..

p a t e d e u n * c n tto a d m a y c r . e< w f e r r x r n e n w s o . c o n r u e v a s p r o | * e d e d (% j

q u e a s u v e z d e p e n d c n d e b s d d c e r c b r o ( *> % M 6 ).

E o r g a n l s m o in d n n d u a l n o e s e l n iu e ) u b m o d e O ^ a r u a o O n b o I
cQ ue e s la v id a? to g c a C o m o v v rc m o t e n b S e c c t o n 8 . t o s c e g a n is m o s r w a c t O a n , I

a s i. c o n s a u y v n p a n e d e i n s « s e m a m i s « s a > d e c r g a n z a c O n la s fo -

fe d a p e rs o n a e s c a p a r d e re c o n o c e r c a r t a s i b U d o o e s b ia s , a s u v « . c o n s s e u y v n b - c o a u o id a d a s q u e f e r m a n H

n e t < x e re C n e n b a p la n o d c n d e " s e r v m j* a u n I u- a c o s b ta a u P r v v e l u f c m o d e o r g a r to a c d n . b f r o s f e r a . c o m p r t t v J j
 26 / S E C C lb N l / l a u n id a d d e l o v id a

Prim er H o m o
E ra d o tos
dinosaurios

Pia n ta s con
tkxes
Form acton
L a s p ian tas cotonlzan d e la T ierra
t»e»ra Srm e

R o ca s m&s
an tig u as co ro d d a s

% •buoW®

F O sie s eucanontes „ M ododia

m as antiguos
V A iprjaiu) rin S u

H C I IS . K in iS lN T A U d N M l TIIM PO BtOt6CICO ./ q y e w rffic d o M

» trw to ld & fn l* ‘ a rrv s to lm s iX B O S ira rr{)c m te id e h t* ^ fo t!&
d s v ft toH G CairJkr*sdeetoideb T/em<a*Jensodxfnvi<ta lovrScc&xect
ttfT&CDd, (/W fa 6cV?A)(W iyjfl,f llCrtC65<dt2<fcfl<l7^0dP«MA>-

dc no sdto la gran drversidad de p<anas. anim ales y miaoorganismos y
sus m teracdcnes mufuas. sno tambi^n las caracterisbcas ffskas del am-
Diente y del pecpio planeta Tierra. En petfcdos largos, estas ir'teracoo-
nes dan kigar a l cambio evoiutivo. En una escala de oempo m is corta.
detemnnan la crgarwaoSn de las com uridades de organismos wvos
que enccntramcs a nuestro alrededce
Lo s s e re s v iv o s : s is te m a s a b ie r to s q u e a lm o c e n a n
y p r o e e s o n in f o r m o d d n
Otro rasgo fundamental que caractenza a la wda es que tos seres
vivos intercambran sustandas y energy ccn e l m edio extemo funoo-
nando ccm o un sfsremo duetto. Las sustancas que ingresan en un or-
garvsm c se incorporan a una red de reacoones qulmicas en las que se
degradan o se utftzan com o unidades para la consaucodn de com-
puestos mSs a n yfcjo s.
lo s organismcrt vivos son 'expertos* en la converston ene^ftrca
E l eonpmto de reacdcoes q u rrx as y de transform aow s de energia,
induidas la Sn tew y la dcgradactoo d c mcfccutos. consKuycn d me-
tab ollsm o
O tra capaddad cn o a l para la vida es que los orgarism os sen ca-
paces de m arttner un m edo intemo estable deniro de oertos Unites
a pesar d e que intercamlxan maeenaies continuameme con e l mundo

N i m a q u in a s . n i fu c n a v it a l: s im p le m e n te s is te m a s v iv o s
ofcm o So composrodn qufrmca es dfercntc dd airfeiente qoe
los rodea Esto es posible por d fendmcno d r hom eostasis Los se­
res swos son homeosWhcos, es decv, 's e nw fcenen rd aew ncnte es-
tables'. En tos seres vnos. los oentos de m ies de reacoones quimkas
que se pccdixen forman pane de u s sistema oxrdm ado en e l tem po
y en d espaoo. Ic cual le perm ee al organam o mantener su identidad
tx w jira c a y fcnoenal pese a las cam bnrees condoones dd m edo
exspx* lo s seres v w tam M n rtercarrtfcan rdorm aoen; o tce re n n-
farrvabCn dd m edtt q jt tos rodea y. de esa m v e i sen cap ax s dc
respcrtder a las ccndocnes w rtter* d e l la rdotm aodn p«v<enen»
d d ambierae se roorpcra a Be»*s de dvenos dspostt.es senscnales
U capaodad de autoregulacOn y de autotenserveodn y de rea:-
c o w frente a e sftm *» se suttenta en la em tenoa de bgo scmetan-
* a un 'm anual d e nstrucoones* que orient* d desarrofiq y d h *K &
namiento d d tndftiduo: d moeenof gendOeo. E l opo de nformaoSn
cortenda en d DNA tamf»en se irkercambia entre orgamsmos smto-
Cap*uh> 1: Origen de It / »
Hist
res. tema que trataremos mAs edelanle a) re*cr*nos a la perpetuaodn
d e la w la .
Las dversas esvuciuras y funooncs con la s« « cuentan tos seres
sues se encuentran conienidas en d matenai gerdtno y son d res^-
tacto de una larga baton* de nteraeoOn con d am bante donde la se-
lecoOn nacjrai ha de»ado so hurfa (vOase Seaton 4 ).
L o s se re s viv o s se p erp etu o n
usa d e las caraaertsacas m b saprtndenaes de lo s se e s v r o es
su capaodad de e p e d x n r. de w ram er rferm aodn a su descen-
denca y asi gcnenr rw v o s seres con sus m am as o ra e e ria c a i
S n e s a capaodad no podrian pemsar en d oempct generabdn re s
gereraodn.
to s organamos. en general. atr#*e%4n un od o d id en d cual oe-
cen se desarro*an y se reproducen ( • fig ’ -’ « V M * rtr« crecen. los
orgjnam os se tramforman. U rep ro d u ctio n , las transform adores
de un orgarssmo pueden ser tan simples como las d e una bacteria <^e
26 / s e c c io n l / t o u n i t e d d r l a vido

Alomo: M W «u!a C M fia : Inflivttoo:

oxigoro gtotxrfoic*> gddn

fig. i 16.N IV M S D l otCANfZAClON. !n a x C Q jer* if /tjnwm ai sx an m rm *s dcjytot a w ta # (V^otfodsn d a * W m m t W a fc bmbn

sc <Swdc cn dos o tan complejas com o las que ocurren durante la fe-
cundaddn. d dcsarro&>y la m etam cdoss de un anfibo. En forma ge­
neral. e l desarrdlo abarca todos los cambios que se prodixen durante
la vida de un organrsmo.
La reptodocddo ocurre con una fxJe&dad sorprendcntc y aun osi.
com o veremos en la SecoOn 4 , se producen variaocnes que suminis-
tran la materia poma sobre la que ocurre la ewAOdn.

Las form as de vid a : unidad y d iversid ad

fig . l- n . 6SCAN0S S lN iO tlA U S . _b twcto; to i «
&»> Susiriftw n 'eyas'o&fe m i n M a ersr t e Wrt&uta
S i ben les seres vivos comparten muchas caracteriyxas. eusten
en una gra - diversidad dc formas y funcxmcs y esto es consecuerv
6a dei prcceso evolutive. Conparumos estc pljneta con m is de
te m ilones de especies diferentes de ofgarusmos enorm cm cntc dr.et-
gB-
sos en la organization da sus cuerpos. en sus patrones de reptoduc-
66n. creom ento y desanOk). y en su componanvento. A pesar de la
dr.crsidad obrum adaa de organamos enstentes, cuando se agrupan y
se dasifcan siguendo critenos adecuados. sutgen no s6to patrcnes de
sim dfudes y dferenoas, sino tam bidi las reladcnes hctbncas entrc los
dacntos grupos. En la Seco io 4 ccnsideraremos estos patrones y rda-
dones en detale y en la Seeodrt 5 presentaremos una m aranlbsa ua*
riedad dc organismos yguiendo Sus relaaooes de parentesco
Sfespecto del orgen dc la vxir. d estado actual d d proMemi mere-
ce una tftim a refleoOn, ya que ecste una cfeputa cntre las w picaocnes
que hoy proporckma la oenoa y la interpretaodn de la vida cccro d rc-
sdtado de un plan ccncebdo per una fuerza scbrenatural. plasmada en
la llam adj teorta d d d seto rrteOgente' (v«ase cap. 17. ensa>o 17-4). Al
rcspedo. d invesagador m etcano Antonio lazcano Araujo, recotwodo
espeoaHsta en la mvesbgaadn d d ongen d e la vida ha planteado re-

« * . » • * PIK M W A O dN D£IA VIDA. ,Oso p r.v o s n a c x tn , te doe-

r o in ifcrredo de afotp-trex* is * $oh cCUr **x (tro ir if i* j h x x , te
T oatrrrc m un trtrf o en un dttorre o. tw o se iruoro o»a m cnc <rt*a re
d&inxtto.

E fcW O 1-2
E l p ro b le m s d e la g e n e ra tio n e s p o n ta n e a
D urante b fddd M edia y hasxa e l s $ o XVt pcedom irto b Iiic o de
que lo g c n ra d ftn d e tos ocganism os stem pie in sctooaba la intervcn-
un <Je a co ciflo d v n a . E n e l stgto A ll cccnenzd a rcto-
u ro to w vtocubda con rnrtos y ob servaccr.es d e distn-
>d c lo an&gucded: to d e que algunos seres \rvos podian
surglr p ar generation cspootAnca. a part>r d e su su ntvts m eces del
m ed o am btonte Esta interprctadCo foe objeto d e x i '-'-'go debate
que <Ij i 6 unos 2CO ados
O esd- Is epoca d e A nstbtete, la rr-aycrto d e lo s ntfum fetas creto
que algunos s e re , vfio s. com o lo s gusancs. lo s insectos. b s rarvn v
b s sabm artoras p o d an orignarse refentrTam ento a p an r d c matc-
ia rx>g4<uco E « d s g lo X W . Francesco Redi lesd a cabo un croon-
farro so cn c l qoe psso com e en descom pcstoton eo ur. gn>
recipicrrtcs d c b e ta ancha, a-'gurcs con tapas. algunos cu b ic­
le * ccn una tela delgada y otros ab ed o s, y dcm ostrd que eparecii-.
bn/as sob m ecte en lo s frescos a b icto s. cn tos quo b s m oscas po-
db n acce d e a la cam e para d e p o sa r s-s nuevos
S n em bargo, c ! ad/eninveM o d e b nricrcsccpto cn e ' a g o XVW
llcvb a que sc rcavw an con fuer/a la creencia en to g e n c a o Jo cs
pc«c ahora refctid a a tos m tooorganism os. Aparentem cn-
era nccesario p co cr su ttw e tts cn descom postodn en x i
durante u n corto pccictoo y las m in te u to s 'b ttiia s M as,"
bajo !a topa ante to s pcoptos ojos d el obscvodor. John
(1715-1781). x i namra&sta in g te. y d ircvesbgader te to
Sp atw M fl* (1729-1799) sostuvtoron una ctfe b ie (fep u a
ongcn d c lo s m ioow janism od en catocs d e c iitiv o . Need­
le p cscn cw d c nucroorganism os en lo s catoos a una
Spallaraani realizd o p crim cn iw Iw w endo e l c o n c e n t
fiascos, algunos d e tos a u to s csu b an sdtodos y otros ro , y
dernostrO q u e en lo s frascos sedados no s c obscrvabon microotga-
m n x s N eed han i sin em bargo, cbjefO a Sp aten zan ; argjm crfljndO
que su s [w tcd m ie n to s habiton desautoa la ’tuerza w aT . En I8 6 0 ,
b conoovcrsa coobruabe. En 1864. lo o s Pasteur toed nuevos o*-
penm enrcs para m ostrar que tos rm ooo^a-ir-'nos aparecian sd 'o co­
m o resuitado d el togreso d e tore contarrinodo con gfem enes, y no
•esponcaneam entc* com o sostonbn sus cposeoces.
E r sus experimented us6 matraces con cutflo dc osnc cue pei-
mrtian b cntiada dc! cfgeoo. censtoerado necesaro pa-a to «d a , pe-
Capftuio I: Cngen de la c « u li / 29
Hr
to que en p ed an la enaada d e oaoenas. espocas d c bc*tgos y ofros
Pregw'tos solxe fo vwto
HUIoria de la blologta
tipos d c m a o x g a ittm o s. tos cu ales quedsban atrapodos m lo s cue-
Cos -tot <« e vtab a quo e l cor,ten too d e tos n v traces s c contam irora
Pasteur m o sW que a se hervto S oqudo en e l m airaz (ptoccom ton
to que perm itia m atar a tos ocgarrtm os ya presentes) y se d cja b j m
tacto d cucito del frjsco . n o .rp .n to a ningun m toroorgansm o. Solo s
se tom pto c l c u c lo cutvado d d m-ttr.u. lo que perrm tia cu e lo s ccn-
tam inzcnes a ita ra n c n d frasco, aporectfton m croorgadsm os. Algu­
nos d e sus rnatraces originates, tod-Va csV m te. pem ssnecen en ex-
* JSJS
h ib o d n en e l Insocuco Pasteur dc Paris, ffo tayem en te, a l m rs'io
tem po que b id ea d e la generaddn csponulnca qucdatto defrrtrva-
!8$4
m c rtc rcfutada pen k fi e>peom entos d c Pastex. d probtom a d el or.-
ger, d c to vida queflaba relegado, Catoo que lo s oeoBficos d d sigto
XIX no dtsponan atln d e una explication a tcm atr.a para cstc aeon-
ted rrJen to . R « i6 n SO ados m-to U rde, Gpann y HaVfene propo-oo-
naron un m atco tedroo p ira m tcrprctar d p ro teso del oitgen d e la
w da y e s:- proW em a s e tom b susceptible d c se t op-nrnentado.
hO ucw nsi * P rto r. « » » to 6* m So deG v* Q .t i& iO A p ec k it&
da-o’ (tpjirecm dr eve cn ;n y»o 'f» condoi fvmeKormar. ox™ te ustro
(te e n W O T m to w m w c a n » pexroctoo e*yffr>ec.k-< vc s?
d o re to 0(5*07 tp c x avodvaZ c eseraS
p va « A Sa » « R6 o r ir , a rm a rq te a ? ta ry m r deb s rtao ctyy
IBW W J». pa-tor a ixwpton * to ovcsnivteto o te o w to * a & w de te
mawrs
JO / S E C C IO n l / l a u n id a d d e lo vido
oentem ente:... 'p a r m bs im perfecta que sea, e lactualm orco de inter-
pretoodn de b erob/odn es suHdentementerx o como para que no se
requera apelara concepoones sobrenaturoles o rebgbsos tales como
h propuesta por e l enfoque d e 'diseno iotebgente'. Que h s evdendos
oentfkcs seen mcompletos no consWuyo ono cvkScodo a furor dd
aeodonesm o Aunque slgon o & x n d o so W o b k s desocverdos en e s
E n sintesis
Se forma la tterra
1. M a d e sa b e co o exactirud cu an d o o c6 m o c o n te n d su ed sten d a
la cd u to vr»a. Las evd eecto s d sp co lK e s su g teten q u e tos p teo s-
so re s d e la s prtm eras c d d a s surgieron e n fo rm a espontA nea. me-
d ia w e e l autoensam bto-,e d e m cW cutos s s n p te .
2 . 0 U w e n o h ab ria co m ervad o co o u na g ran o p lo w to o * S g
Bang*. A n tes d e csta o p to s*6 o . p ro b ab lem en te to d ) to cnergto y
to m ateria s e eo co o trab an e n fo rm a d e energla pore, ccm pcankla
e n in p u n to . Seg oo este m o d d o . a m e d d a q u e e l U nrverso se
ex p an d s, su tem peratura d escend td y la en ergto s e fu e com irtien-
d o e o m atena. P ren e ro habcton ap areo d o tos partScutos subatdm i-
cas. lo s n eu troo es y lo s p roton es, lu eg o s c habn.$n com b n ad o for-
m ando lo s (v id e o s atd m ico s. M As tard e , cuando to tem peratura
d escend to aun m As. la carg a positrva d e lo s p reced es babrto atraf-
d o a lo s e 'e ctro n cs, cargad os negatrvam ente. y s e hatxfan form a-
d o to s p n rre rcs A tom cs.
5. W ace u ro s ‘5.600 m fio o e s d e a n os. u n a cortd ensaod n e e g as y
p o V o h ab ria co m en taco a fo rm at el Sistem a S o a r A l en friarse to
te rra p rirrrtv a . lo s m a te n a te rrtos pesados s e Kafcdan iM b o en
u n d en se m id eo cen tral y e n to su p eH toe s e fo rm d u na concxa
S e postu’a < *ie to atm dsfera estab a fem o d a p rn o p aim e n te por
hid-dgeno y h c io , q u e p rco to cscap arcn a l esp acto y fueron
re cm p to ad o s por lo s g ases p cesentes e n to s em arvadones vc 1 &-
n k a s y d ague e n estad o d e vap o r p ro ven ien te d el in te rio r d el
p lan eta. A J baja# aun m As to fem peratu ra. e l agua s e co o d en sd y
fcrm d to s o cto n os.
Com ienza la vsda
«. Txto to std a q u e ex iste e n e l p lan eta h ab ta u n A rea denom m ada
b to sfera. q u a ab arca toda to su p e rfo e terresfre y s e ex tiend e en-
oe 8 y 10 kitom etros h ao a d e sp o co y o tro tan fo hacto tos pro-
fu n d d a d cs d e l m ar
5. L a s cd u to s visa s p o seen cu a ro caracterfsbcas q u e la s d stirg o e n
d e o ro s sistem as q u h tk c s : u na m em brana q u e to s sep ara d el
am fciente c ira rd a n te y le s p em vte m a rte o e r su idenbdad bioqui-
m *ca; en a m a s e s e n ca le s p ara to s w a co o n es q u lm icas d e to s q u e
d ep en d e la v id a . cap ao d ad para re p icarse g en cracd n tr.r. gene-
ractdn; p o sb d d ad d e evo k id w tar a p a irs d e to p ro d u c e d de
d escen d en aa co n variabd n
6. 0 p rm e r con )u n to d e h ip d tesis cceitrastab les accm a d e l c fg e n d e
to v d a fu e prop uesto p e rA I. O parin y j . B . H ald an e, q is e n e s pos-
tutoron q u e to ap arid d n d e to V d a fu e p reced id a p o r u n p erio d s
d e evotocton q u im ica. P ro tab le m e n te n o (vtb ia. o babto m u y p o ­
co . o rfg eo o liix e y to s etom entos m ayoritarico q u e lorm an pane
te tenia, lo s oentffkos conoben estos debates com o desaffos, no co-
m o toiooes po/a abondonorsus argum ents o sus datos. E l hecho de
que ocxatm em e sea posbte rcccrm ruir et origen de lo vxfe ounque
te a ccnuno ptedndn m perfecto. es una buena causa poco cdebror.
se trata de logco m telecruol de prim er order, que A m in a una d e b s
pregjotas oastenoates fundom entoles'
d e todos lo s seres w o s (hidrcgeno. ox'geno, caibono y nitrCge-
r*o> estaban dsp on& les e n e l arre o en e l agua. La energia abun-
daba en form a d e calor, t/rfos, ractoctM dad y rad acd n solar En
estas con doon es en irrcrcw m & eotes retat.am cnte protcgdos
d c tos sevcras condw ones am biem ales. se habrtan form ado mo-
lA aitos d e com ptojdod creoente. La evcAxton qulm ica habria si­
d e seguda p o r la evcfucton prebotogica d e tos sistem as plurimo-
lecuto’es. La co n ^ le;id sd siguto aum entando y coodujo a to apa-
rciO n d e un m eabo%sm o senofo
7. En 1953, Starte y M fler ap o rtt tos pom eras eo d en o as openm en-
ta’e s o ferae d e to teorio d e Oporto M iller dcrrostrO quo casi cu at
q u e r fueM c d c cn erg a puede corr/ertr m oWcutos sim p'es en
una varicdad d e com p i^stos orgAnoos ccm pLeps Au-ique ahora
se ccnsidera que la atm 6sfera prim itr/a no se pareda a to que s--
rrxilO M iller, su eip erim er.to dem ostrO que ia form acidn espow.a-
nea d e sustanctos orgArvcas a panir d e m olAcutos inorgAnicas sim ­
ples e s posibfc.
8. Cualquier form a ancestral d e vxfa n « « it6 un rudim entano 'm a­
nual d e tostrucciones' que pudesa s c ccptodo y carsm ibdo de
gereraob---en g en cad o n Esta coracterislca e s un rcqms'tto esen-
cial para que ocurra d cam txo evcJutno. Uno d e lo s m ayores de-
saftos d e to nvesbgaodo scb re e l cogen d e to wda e s enccntrar
una exptfcaodn posfcle acerca d e to apancoo y la vncutodbn del
D N A e l RNA y tos protehas. la Idea m is aceptada e s que d RNA
betd a '-do e l p o m e pclim ero o j c reatob la s tarcas que d DMA
y L » proletoas Heron a cab o actua m ente en la s cd u b s.
9. lo s to sie s rrtos antiguos que se han encontrado sen sem e^ntes
a las b icteeas a ctu a te y oecen u n a antiguedad d e 3.500 milto-
n es d e aflo s. Tam bter Kay evidenoM m dnectas d e que to \^da ya
extsba h acc u n cs 3.800 m d k x te d e altos.
10. A Jgw os denoTtoos consideran que hasta las irxm as d e vida m is
srn p ies son dem asiado co rrp leias para haberse cdgirw do en to
T erra. Su prcpuesta e s que la vida protono del espado exterio'.
C tra h ip «esis ptontea que lo q u e p re v ia d d espado e s to mate-
ra pnrna que d o u g J' a to apar.o6.-t d e to vsda.
D is tiiitas cstrategias en ergttkas: b ctcb trefo s y autbtrofos
11. Para satisfacer sus requenm ientos cnergbtkos. todos lo s arvms-
les. lo s bongos y m ix h o s orgaasm os unicdutores m corpcran m o
ita rto s crgArtcas d d am biente. tos degradan y e tfrae n d e ellas to
energia y Vos com ponentes para su esau au ra (crgan 'rsrrcs hete-
id trcto s). O cos orgam sm os sn teM an m olbcutos orginicas ncas
en enetgto a p arts d e sustanoas oor^Anicas sm p les (organism os
au tttrofos). U s ptomas y algunos organism cs urw dutores usan la

En sin te sis (C o n t .)
luz dd Sol como Ejense de energia para In rraaones de srce-
sis qufcnca (c rg a w o s *otour«cos) AJgj-es baocne* etae-
nen U encrgta de reacoones norglracas (org*-«mos tjx rw n -
*ocos)
O . Vixhos o e r t f c o i soseencn que Us pnrre^s c#kias v*«s toe-
ren heterocote H d a m n * lea reaasos. la com peterca au-
m erto y sc*xevr%e*on Us cduas que tos usaban en fom a m is
efoem e U*$> apateoo coo trpo de cd u k capu de nmetsaf
su afanerto Esta ventaja adapueva se pcpagS ripdam ertt.
H . OesojOnrxentos reoertes Sugcren qoe las pnmeras ctM as po-
drtan haber s*to ejloodficas, qumno*m«»cas o laosintftcas.
Muchas de Us baoenas ertremOftlas descubotas en los ultirros
aflos KabrUn sobrewdo crtmodamer.te en las coodcones de la
Tierra prtmitova
Dos tipos de ctluUs: procarlortes y eucartoMes
U . La teorto ce*ular afirma que ( ) tortos los Q’garvsrros vivos e«4n
cocrpoestos por una o m is cduUs. <") las reacoones qulmicas
de tos orgatvsmos. nckados los procesos que ttw en erergU y
Us reacoones brosirrteocav ocurren dctitro de las cttiU s; (■ ) to-
das Us cfU as se ongnan de otras cdutas y (iv ) corbcoen ei ms-
tend gertexo q je trnsm den de era gene>*obn a coa
IS . Exsaen das grandes tpos de cdkaUs Us procanorees y Us ew»-
rc rtte s Entre Us [n x a re n o se t a r c x e i dos grandes p ip s .
Bactesa y Anhaea. Esaca dos grupos y Eukarya son los ?es g li­
des denv sos que agnpen a tos seres vrvos lo s dos pemeros
agnpan poeancrees uxetoUres y cotoneles y el « r c a todos
tos orgrasmos tam ados pc* c (U a s eucanorees.
K . En Us c*fcias p t c a w w el matenal gen*oco es una mdecm
grande y craAar de C*»A con procelnas dtbdrrente n o c M a .
que se uhca e r una re p * defada (nudeoide).
a En Us ctfuUs cucanontcs* el DNAes Ineal y e sti fuertement*
undo a protelnas. Lo rodea una mentorana dable. la enveffura
nuclear. que to separa del resto de U cfluU.
18. E l otcptem a conoene una cnorme vanedad de moUcuUs y
completes moleculates espeoak/ados cn dbttntes funciones. En
las ctfulas eucariontes, estas funciones se Bevan a cabo en <S$-
timos corrpammncmos (organelas).
19. El regrtBo fdsi revela que tos primeros organismos vivos eran cfr
U as semeiames a tos procancotes actuates. E«as c«jla s fueron
las urxas lormas de vda en nuesoo planeta durante casi 2.000
maiones de altos. hasta que apa-eoemn los eucartomcs.
to. Segun u teorta dc U endosmtorovs*. afrn as ocganeUs eixa-
nontes. espeoalmente las meocondnas y tos cferopUstos, fuemn
en tempos pasados bactmas de vtoa Ibre que toego se atoiamo
derero de <*as cttuUs. La senMud entre el C*AA. las enzmas y
la torma de reprodxxton de esas orgneUs y Us bacenas ap>
yan esa seexia
2L U corrpiepdad de la c«uU cucanomc p ovb >» la ookxxtn de
CapCuloliOtgmde latfkia / Jl
cxpnsnos mutoceWarev El metabohsmo eucanorfle es m is e^
oecee porque U preseoaa de membranas permoe *eoaor las
(uxones en e yrparim enaos especficos lo s eixareraes sen
de m e** am ano y fevan much*sma m is rtorrraddn ggnttca
q u e to s p n o M t
Ea bvsca d d aocestro ca n to
22. U ccnstmcodn de un t i t o geneatogo ( * x re'eje el pe^rses-
co eroe Bactervi. Arcbaee y Eukarya muestra que nnguna de Us
ramas del irto l gereatogco es antenc* a Us otras Todas derrvar.
de un tirxco ancesoo comun, al que se K i denomnado proge-
note, ancestro urwecsal o LLXA Las ddcrenoas exnientes entre
bactehas. a«ch»eas y eocaronte scrUn el resu»arto de la evoto-
06 n irdcpcivdiente de enda uno de estos gnpos
2 J . Segun ei regisoo tosJ. los pomeros organsmos muHiceWoies
aparecieron hace 750 m ilcnes de a(tos. Se considera que tos
pnrvcipate grupos de orgamsmos m ulticclu'jres evotxionaron a
part* de difererr.es eucancntes urxctotores
cQ o testo fM ti
24. lo s seres vm x son sniemas attamerne orgarwados y completos.
que cbedecen a Us leyes de U fls<a y U q uirxa. pern presen-
u n prcpedades que no (toeden se» anecpadas a paTr de sus
ccmpcnerees n d w d jate (iaamos y m oUoJas)
25. todos tos seres vacs esttn compuestos de o m is c«Uas.
Las rtk ias w as mpto ib adas se c*gr«aan en tcytos. los t^-
dos en Organos y tstov en organomos AI r*er»ct*r iro s ccr.
otros. tos orgaromos torman parte de un saaema m is *«s» de
organoaodn. Us pcbUoones fstM . a su vez. conssbzren Us co-
m nxlades q je fcrman tos ecosnsemas. 0 n w i irtomo de crgj-
nuaofin es U bostea. que comprende a tortos tos seres vw s.
sus mceracocnes y Us caractertsocas fa*as del arrbrente
26. Los sews vivostunocnan como in sniema abierto que ntercarrtxa
susaroas y energia con el medo wtemo. la s suttanom tjje ngre-
san en un crganorro se naxpcran a in a red dc reacocnes qjto>
cas en las que son dcgiad*Us o usadas como u r»d *l« pa-a U
corsoucdCn de corrpueflos m is corrpleios Los orgarxsmosvrros
son 'expertos* en U corrversidn cncrgetrc.v 0 ccnwnto de "atcco
ncs quimcas y de transformsoones dc energia, ndudas U simesa
y la degrad*n6n de moteites, constituren el rr«atc*vro .
27. La capabdad dc mantencr un m edo ntem o enable es otra pro-
piedad crucial para U vida Los seres vnos tambrin ntercamban
i^orndoAo y fcspoixjtf) d Ias condoor^o y n t w t t t e
28. Una de Us caraaerfcncas m is n «ab te de tos seres vrvm es su
capaxtoJ de repeoduDrse.lo s organsmos atr^resan ^ ocx> v*-
a l en d cx*alotcerv se desarrolan y se-eprodxen Dvxantees-
te odo, tos orgmomos se eamtorman la repmducodn ooxre
an in a idcfadad sorpendento. pern prodxe vanaocnes tjje
stxrmosan U metena prnsa sc<*e la que o a re U e-okoin
52 / S E C C I O N i / l a u n id a d d e to vid a
C u estio nario
1. En la actuabdad vanos latxxatoros, en dfiintas partes d e t mun-
rto. trattn dc labour nueuas formas dc v»da rriaobiana, wam -
biando compcncntes dc organisiros easterlies en la nacuateza
o teunerdo com ponents especdmente fabricados w o este
fin. Un e^emp'o de este ultimo caso es e l de un gmpo dingido
pot Woman Packard y Steen Rasmussen (laboratono National
de lo s Alamos, Nuevo K 'tn c o ). A parw de motecutes oigimcas
que rfos nvsmos dm dseflado, estos inv«fig*dor» intentar
crear on scr vtvo al que han boutwtrto d *B*ho dc lo s Alamos'.
Packard y Rasmussen aSrman que deten propofooradc al *Bi-
tho’ un m irin » de cuatro aractedsocas para peder ccnsde'ai-
lo vivo (Cuates son esas caracterSticas?
2 . Nunca sefi posbie saber cdmo aparecto la vxfe en la Iterra. its
vc»dadcra esta alomaoOn? APot qut?
J . TodaslasCTatuiasquehabttanlaTiciraticncnunartfepasadoco-
mun al que tos bidogos Saman LUCA (siglas del mglfe L a s U ni-
9 v 1 Seccion 1 / Situ ation problem atic
Seed
n & p & h * 6 » id & M
v e n d C om m on Ancestor. "Obmo Mcestro Universal Comur*
iC u il d e las sguiectes afrmationes sobre IUCA es verdadera?
a . Foe d pdmcr set w o .
b. Foe d rnfc ptrnftvo dc tos s o w W as.
c En su memento, foe d unco set vivo
(Per qu« ro es posib’e imaginar un escenano para e! cngen dc
La vida sin fuem.es de energla?
Aunque hay oerta mcentdjm bre acerca de las gases que cooso-
tuyeron la p riiritM atrrdsfera tcnestre, hay acuerdo general en
<*ie d ottgero Itom no era imo de eltos. iPor que?
lo s tienOFccs ro descartan <?ic en alguros pteoetas ajenos al
sistema solar hayan apateodo formas de vda. iGo& caractcdst
css generates podrtan hater favoreodo la ccurreoda de lendme-
ros similares a tos are ocgoaron la vida en la Tierra?
 La organizacion de las
celulas
e
L a fu n d d n d a h d e n d a es p re d s a m e n te d o r u n a re s p u e s ta a r e n a d e l m u n ­
d o . d e lo s seres y d e la s c o s a s re s p o n d ie n d o a d e r ta e x ig e n d o : I r m d s o lid d e

S ecodn I lo s u p e rfK ie d e b s o b je to s , d e s u a p a rie n d a . y e s tu d b rto s c o n p to b n d id o d

F tw K o n U c o e
L a u n id a d d e b v id a

i Capfiuio I.
I O ig en d e la

Capitulo 2
La ofgantfaadn

ap *uk> i \eo m o wmos cn U Introducoda la bocgW ceAilar se consftit/rb e n up poderoso

C6m o entran y w len
sustoncws d e Id ceiuld
Caprtuio 4
M O abO lsm o y o n «g f.i
Capllulo b
O uc6lisis y N Kpuacifri
marco tednco que permitrd dlocdar tos procesos y mecamsmos dave caracterhacos de
tos seres vfuos. A medtados dd sigte XIX las tCcnices rocroscdpoas y tos cmayos boqi*
nucos revdarcn un mundo insospechado de ccganebs y estiucturas ccmple*as e mterre-
laoonadas Ireemarsc cn d csudio dc la cdula sigrafca enwar en un mundo *eno de m-
tetrogaracs y de respuestas por venir.
En este capftulo profurxtaaremos el andlsis dc la estructura de la cdWa eucaronte y
de algunos dc los pnncpales procesos que ocurren en su intenor

El tam afto, la fo rm a y la o rg anizacidn

de la c£ lu la

lam e^ jrtadelasrtfcA asd dcjerpcd ei/saffenaod etfnanm ilnxdeneree 10 y

30 neodmeeos G *n) de <*4men • 6» 2 - 1) (vdase ApCndce 3 ) la pm cpal ressnc-
odn al u n w io de la cdula es la que r e p o t* la retoodn erere d wkanen y la fcjperfoe B
O , 6 C O , lea ones, los nutrerees y los productos de desedso que entran y salen de ir a
cdula vrva deben atr*esar su supertoe. defcneada por uvs merrtorana. Dcsde a* deben
difurdese per tod) el volurren ceMar. Cexno memos en los capltulos vjjerC cs. cuarto
m is e a u o es el melaboltsrro, m is riprddmente dcben intercambiarse los m aterials con
el ambente para que U cdula s«a fundorando. Ccmo se mucstra en la igura 2-2. en c*-
lulas grandes, la rdactoo superfoe/votomen es menor que en cdulas m is chcas. En con
secuencia, en cdtolas de mayor tamdto. la superfoe de intercambto con d medio amtxen-
ic es propooonalmerle menor ( • % 2 -2).
A) igual que las gotas de agua y las burbi*»s de >ab6o. las cdulas oetvden a set eslC-
ncas, aunque a mentxio nenen crtrasformas debtdo a la presenoa de las partdes cetola-
res de planuv honfj* y mudws orgarwrnos u W W a w v U torma de la cduU lambdn
se debe a U ato sO n y la preston de coas cCUas o supeHoes veanas. En la maywla de
los orjanomos. adem K la *erma deperde de la dsposortn de conas eseuauas me»-
nas, como d otoesquebw (* * s e cap. Z Un sax m a d e vtd a m q e rm m o d co o esr^
IrtoX y por lo general estt rdaccnada con las K rccn es panaiares de cada » o de c*-
M / S E C C IO N I / L a u n id a d d e la vid a
I
©
In tcrvako d d m kcroscopto O ptico
In to rvn k ) d d m cro sco p so atectrO n ico
n ». 2-1.UNA ISC A IA D l TAMANOS. •lo * * A» rtrrm fe * m vfm Q X le
p*d*n (O saw c sa^ e *o a a n mtomapo Cfctto y ton driom ccpio rtec-
Mn<o.A.»xue toforfa i- ^ rw ra dr ta oavo tw o el m vro !cmo»>. code *v-
Volumen y Suporflclo
Wumeo
R f. 2-2. B llA C tM IN It l LA SU PlA H O t Y 11 VO IUM IN rltubodfAteo
dnrtos knafKadadeieerOnetosybnesereoycxm a/dosde I cenBnemde
lodo Herone linvro wjfcmm Rtd Sin ertorgo, c m edtiq a H »obwn » dvdt en
ucutoiesm a toaxfos io supedde foca1se nreretea d Qvd o x h rekdfo np-s*-
foq Saloioi fWejempla,bsieerfoe ta t debuaenayarxm ados de t centime
tm o cxfm >ecamc/e*gie <alupefSoe id a io * * certenefmiy fc rnkxto v*xt
fecAOU^en en cod) a®o de I cencmcdoa atOo i« n mpyQue Jo cW a te de <
cerOrefm de M s Pet to fcno. la <&to /rfapcqueta emonussiriodin aperti
ooVofcomtrcyctque la <f&fa/nSsp w d a £so i/gntko ro rdtomOiw pefords-
ponbe paw d rtntoM io, jno tamitfn que fa nvXenfcs deton te c w dGaxm
m &cataen e lrtem delo cft/a
le s tto w a s mrcroscdpcas modemas hen ccnfirmado que las c*-
Idas eucanowes conbencn multiples cstructuras en su interior. Ccmo
\wnos, esws estrjeturas adqurxfos por tos eixaricntes marcarcn mu-
d ias dderenoas con sus predecesores procariorees, en tos que todos
mentoirpcaerte. en recUod und(<xr* de t o '« r ^ <*)te^taCo orterK*. t « »
mono-,de eSnxXm outnccr , *e *xfcon o fc iftiacrds * lo
cwtfa
tos pnxesos aurren en un unco ccmpartimiento iim iado por la mem­
brane celular. Pot ei consarto. en las c& ila s eucarontes ecsM una sepa­
ration de Oeitas fu ro aies- la mayor parte del DNA se mantieoe en un
canpertim iento seperado. e' n u d eo , y en d d top lasm a se enaientran
tfeortes crgandas ( Q j recuadro 2-1, to s pcofos de pcvftfc).
Es precso recorder um bten qoe, aunque id b cw m ncm os una
estrudura o proccso po« v e t la mayoda dc las activtoades dc la crtrla
ocurrc sirrultAneam entc y e.crce infloeotia utws sobre las otras.
Una c& u la no es una cam binaddn lortuita d e componerde% sino
una enndcd dnOnuca e inw grafe, es dear, un ssrem a
Lo s lim ites de la c^lula
U n a e stm c tu ra d in A m ica y flu id a : la m em b ran a c e lu la r
Cada ctfula es una untoad outfoom a, re^vam ente indcpcndCn-
te, rodoada por una membrana que reguia e l paso d e susantias haoa
e l intenor y hetia e l oxerior.
La m em brana c e lu la r -o p lasm atica - es esenoai en la vvia de
la cAitia. Como lo tits las men'brenas btolOgcas, es una estnxcira dtf>4-
mica y fluida formada por fosfcCptoos y protetoas (vtease Apendce 2).
No sOto define los lim ites de la aNula, sino que edemas permite que
Asia eosia com o una enttoad dderente d e su entomo, mguLmdo d
trinsrto de sustancias hacia alucra y haoa edentro de e la En las cdu-
las eucanontes hay mcmbrenas intemas sim ilares a la plasmAttoa que
deflncn tos compartimienios y las organelas, !o que permite mantener
•as caracterfsticas disbnti/as de cada estructura y del cito so l. a fractidn
del titoplasm a r>ca en proteinas. bbre de organelas.
la membrana genera'mente e v i rctoeada por un m edo aaioso y.
en consecuenoa, las m o to ia s d e fosfottpitoos se dspooen en una b-

K ecud w o /- I
Lo s p u n tos d c p jrtid e
ceps. con sus cote W rtfcbas apuntando hada d ireenor y sus cabe-
u & hdrdtos de tostoo apuntando haoa d etenor ( • % 2-3). Te-
r*e entre 7 y 9 nanometres de grosor y no sc puede teuabar con d
rriacscopo <poco En cambo. con d microscopio d earinieo se idetv
trfca como una doble Hnoa ddgada y corrtnua. es deor. como una do-
N e capacuya estructura se puede reccoocer (£ 2 ensayo 2 -1 . t e « of
mtx)43 ceM ar: tcOmo podfm ot a tu d a r a la < *U as?)
E l m oddo estru ajr*! m fc acrtxado d e m errixana es e l lam ado
modeto de m asoco fcaeb Aixxjue b s Ip d o s y te pxoeeines, txsdos a
proem as perdtncas o a protc*sas ccncereadcs cn d rc e re * parecen
e sar andados en v ia posodn fya en la m errixana. la essu etva d e la
C-capa es Kuda Algw as dc te proceinas nduso puedcn dcspteanc
latefim ense por la txapa. de manera que la estructura en *n v»ax o '
de todollpdos y protelnas cam b* en d oerrpo. En alguros orgar.s-
rros. la t-capa de tetoU xdos albcrga grande canndades de moteu-
las dc cotetem l que la hacen mAs riglda y menos permeable a m o*-
cu te solubles p eq u d te ( • r-g 2-4).
la s capas n tenor y extenor de la membrana cd u te drfieren de ma-
new considerable en su com posodn Qulmica En general aenen con-
censaocnes dderentes de dstmflos tipos de llp«Jos En muchas dascs
de cd u te . la capa externa es pamcuUrmente nca en gfcxolp-tos y gu-
cop-otPh as
G xtxo p u e de o b s e rw s e e n la ^ - n 2 -4 . la a m p o s o O n p ro ta ca
d e t e d o s capas ta rrb d n e s d te c rc c. la s p rc c ln a s c rrb u s d a s c n la
.eo tx to
Hr
nvffimios lobfc b vdo • 1858 y 1855
Hisloria de la blologia
todcc t e 'rplos vegeate mnssSen en nwvn <xgaw aitt. de cffute. A
j(Va uyunrte. d mCIo^j Theodor Schwinn (1810-1882) eitcmW l» ob-
H tvaoans de SdM den a los lejidos in m ate y propwo uru base <elu-
lar paraloda ‘oona de v *k En 18S8. li kka de qi<e t e crgantynos
vr*os esf*i coropjttJos de una o m & cdute adqunb un signiteado aun
rtvh amp&o. cuando d p*)!ogo Ruled Virchow (18711902) generate
que bs <ddas pueden asg r solo de c e ita preemStntes Uoodeexice
una cdub dd»e habc habtdo jra cfcjta re o s e rte . ati como ur. ararol
sc o n rra sriam rce de m anted v * * ?**•* « angr-a Mio de una
bicape. derom nadas proteinra integrate d e m em brcnci benen una
onencaodn especial defirsda y t e pocoones que se cxtienden a uno u
otro lado son completamente rSstirrtas en su composicibn dc amnoA-
odos y en su estructura teroana (vdase ApAtvftce 2). A su s e t exise
otro grupo de prcrtdnas, denominadas profedxK p erif& ia& . que no
atroxesan la brcapa Ip id ca. smo que se v w n a u sa u otra cara de la
tem brana m erian * rterecoones con otras P O W a s
la s cadenes de cartxrlxdratos que so tm alen de la c « « e n o r de
la m errt^ n a. trades a Sp«tos y a prccolnas de m em txina. csO n te p c
cades e n la e *e s< n d e te c e k te e re e s<y en e<re o x o o rrw re de
m c ito te e n la scperfoe de la m errteana
En t e <*Ues e u c » d a s te membranes, nctedes te ct-
ganete, eenen 'a m em a esouexura general Pero s sc comparan mem­
branes de ddontos ^ o s ceW arcs, sc pueden encontrar Qferentcs da­
tes dc Uprdos y. cn p a rtia te . dfereree canodad y bpo dc protelnas y
g W o *» Estas dferenoas en la ccrrpouoCn qulmica ccnSeten ptop.e-
dades espeoate a t e m errbranas de d e n ie s c*W as y organelas, que
se relaoonan ccn te funoones que currple cada una de dlas.
la s protelnas, en extremo dnersas en su estructura, desempeftan
im a vanedad de actwdades y son responsables de muchas lunoones
esenoate de te memb^nas bdO gices A|gutas son em m as (v*ate
cap « ), ya <?je cxafczan determnadas roacoones qjlm icas: cc*s son
rececorcs, m pkados en e l reconodm crto y la unOn de m ci*a ite
seftafcxadcras O jc nienen desde « « e o d e la d k M com o te hor-
 J6 / S E C C I O N l / 1 0 u n id o d d e l o vida

H f . I S . ( O K I ! T M A N SV ItSM D l UNA M IM B K A N A . - .(o e fo v ^ w

fa rkctOvco ouf ou sm Lfi cole fn o m d de to ir& rtw c cebtor4V

i/j uVv\A)am N itv x i n jcodo a n 5rc^d □
oAr* cotssf? en dot cqxs oiarsz c&xcs c bs ito tone1 d f ffW

M atiU
oii/acelular

(g w x * rt» a in a a )
d o la m orrC tana

Pro lo iaai integrates

M obcwbsdecobaM rW Coras h«d(0tobas

(ausortoa on prucariontas. al^jnoa Oeiostosfallp-Joa
protista*. ptontos y horqce)

m e w o e fc rrrc os de li mae-iz o w e u a < ** ies permeen a las c+ Un o m b vertt e sp e d a l p a ra b s c e b b s : b m atm a e tro ce b b r

H*as responder a seAales arTb*m afcs (vfcsse cap. 12) fin ah n er*.
A lo largo de Is hsfcna erokcva. la presenas de ptolefnai de mam-
ou n fxioonan com o protelnas de transpose, con papefes o tc o t an
brana capaces de esablecer ax fiaso s am rtM a s sem ejantes probable-
at rrw rruento de susanoas a eavto d e la m errdrana (v^ase cap. 3).
m erte contrbu^ a la cordormacbn de tejktos en b s organismos mii-
Como verem osrepeodam erte a b largo de este tetfo.nuew s mo-
trceMares la s protebas de membrana permrten la edbeston de las cfr-
d ak* w ro iad o s con la estructura y la tunoto de prcce'nas espedftcas
W as emre si y la consecoeme ♦ormadOn de in tejdo cspeofco. Por ooa
de membrana estin arrotando " j m luz sobre drversos procesos fiuo
parte, © se n onones ceh to es especu't/adas que contribuyen a la co-
k*«> s
mun*caoOn enae las rtfalas (vrtosc cop. 30, cuadro 30-1).
< ***> *
 58 / S E C C I O N i / t o u m d a d d e la vido

V is ita a l m u nd o c e lu la r: ccom o p o d em o s e s tu d ia r a la s c c lu la s ?

f t f i.- c o m I t ) V m o a s c rp o d e (w a te r io o tc jr.e n a - n d p o v e U s c c n v » e r< rs n*fcat « J 3 rn k K s a fk id r® **® * W ttW irJo

td s k u d e )m a W a p f e co m tin d e c a tp o c to o . p e ro a n h e s tfc s V ) d e i j i e f a t o i> i e<nwmcopa)cttito pen? en w * a v .t a f *
o d e w . prove* de 1-jenyim n 't o - w w un p™ © .(to cue sekctioeo
f c to ip O / d * a p o r* w o W d c o b 'c n r ? A & e s e e n ie o t w x r x r o , o n e rs d e

ftOuff w P A ? Q U ^5& S lc W * 3 f T * o € 5 ? f l ( K ' & V K M U *7 S A J U X V 3 f t p ( jp f

v f e u O r v fa fe o p & fa d c w in d e e m s ia n d e lf S t r x a n o y d e a t o m a n m . yo p ve -

d e v r ic p ’o d a p v e ld o n .m o - fa o f o r u v td n e te d e v & c [n to f c s ^ r a * to cto-

m o ); e n > e td t s e d e s te e a So re d d e r& o o B C M x y e n ne> . n w o f& m to s o s d e < y>

m am krosit^ldseraydocobadoai^w deim iosenkdt/bofescenoa

< W m to / e M a e d e r m & n d e fa r t e r n D td )d o o M < o n y ,v e < o s e w o d e u w gruem e e x w o de o - p o w / o s e e e e n s. V haz * M a w n o a h rn e td fa
s e p je d e n to c a to a * c c o p v m p vrcz o d c s y ic n lA r e s . n w c c d o s a v cofarcti-

ls 5 * ir d ^ r m Q oe p tr r » u tto te c r e s u t f o f u o ¥ r » n 5 y a a ® f r « i r W c v * b

mm In fa kOffcBo se oUerea un? <*OfakVwtoi? o'm is P-nra ftrd to t«

doo r. unarxkwoa« w fo ? M ra 6 m i (O- un mbnrny ft

todeardo a bs c fk ia s se encuenera Is r r x a a otrceeU or. (oirrada nes reboonedas con b ddcrenoaodn de bs cd u b s vegetales durante
por un coifjrw o de magnates tocafcados en un espaoo. e l espaoo e>- e l creom iento. D e un modo Sm Ear a b matnz etracdub r, b pa-xd ce-
tracduLar, que en ocasW cs es esremad-men-e pequeho. y que propor- iubr do tos vegetates conecta a las cdubs entre si (ormarvio tetbes.
ocna a IsscA rfas un ambence particular. la m w iz e*4 fcrmada p a pm- transmite seflales que mfiuyen en d aedm crtco y b drvisido ceiubr, y
teVias Fbrosas y por la susfanoa hnd an cntd, ccnssaada prirvopaknen- en b modogdnesis.
tc pc» protenas y carbcbdratos asooados en dstntas combnaocnes. Cuando una cdub vegetal se dmde. se fcxma una capa ddgada
que ajm pbn lundcnes estnjcBrales adem fc de parropar en la arJiesdn de material aghftnante entre las dos cdubs nuevas, que ccnstrtuye b
entre bs c A b s y b macriz. es dedr. que bs cA la s. a travfe d e tos car- fenwuifa m edv ( ® 2-5a). Formada por pectnas (tos compuestos
bohdrw is y bs protdnas de sus membranes, nteraauin con bs protd- resporsabtes dd comportamiento de g d que presentan bs gebtinas)
n « y tos cafbcrtkfraios de b matrix. la matnx Bene un papd fundamen- y otros po&sa^hdos, b bm n ite media, com o parte de b pared, man-
tal en oi desarrcflo de Updos y drganos, a das* s dd control de la dleren- w n e juntas a bs cdubs comguas. luego. cada cfiW a s-egetal ccnstni-
daodn cetolai b mortogenesrs (v 6 « « cap 15), b migracton de c & ib s y ye s o p o n d c d u b rp n m o ria a cada bd o de esta bm m da la pared pn-
su m etabdrsrro. ProfwvJzarerros d co ro o m w o de b composdfin nsjrb corfcene prnopakrcrw moteculas de ceAitosa (\tease Ap< rxto 2\
y b s lindones de b matrix otraceVjbr en d caprtub 30 ■wxradas en heces de m krofibrilas. esos haces estSn dispucstos en
una matriz de porVneros mscosos. la pared ceiubr es un Fttro un poco
P o r fu e ra de la m em brana, la p ared ce lu lar m8s irrperm eable que b matnz eitracd u ly dc bs cdutos animates; sn
Una disftnoen fundamental entre las cdubs anm ete y vcgetales embargo, su estm dura p o r«a deja pasar materiales sokrbles que to­
es que sdlo las W b las vegetates estin rodeadas por una pared cclu- man ccntaao con b membrana pbsm itrca.
la r Esta pared realiza mochas de b s furdoncs que cumple b matriz En las pbrrtas, d crecmnento cxurre fundamentalmente por abr-
extratebbr en b s cekilas animates, aunqoc b esuuctura y b composi- gamiento e d iia r. en un ptrxeso en e l que b cdub agrega noevos ma-
o d n d e b pared d&ere ervxm em cnte do b de b matriz. Aunque b pa­ tenelcs a sus paredos. Ski embargo, no crece igual en todas direcoones
red es una estructura rigidj. no es estJoca. ya que ncensene cn (unoo- (® tij? 2-5b).

R t. i-s. ia m id a iu t A i
reds M Ja t\ rotcyua dr dot Bw e«*5 ff* ko a <*fc*n conA/Owi* opAJ to
tepfencm M e » rq j 41) Jo (#1*5 flu?iWfeorceo o*7modm)d r unfqo (Tano)
ftoo/runsa lo cuMi ucnvas # A im M ta * ceUoto our Amos to ptrrdrs sr
A m edda < ** b m adya. puede fem ur x j p o rd secu v
d a te que ye no es capaz de ew m drse d e b m am a m aner* » * b pa­
red p m « u U pared secundaria c o i frecuerca coroene pc&sacfrtdo*
c o ro ta Jgruno. que b retoerzan. La c *U a vegetal que en pnnopto es­
tate vm . a menudo muere, ysOtodeysia pared otertvs como una otxa
arquitectOmca d c la d to b . Muchas algastarrb ito conoencn cdutosa en
sus patedes, nvenoas que on las parades d e hongos y procanontes por
to general esta sustaroa estt ausente.
En el in terio r de la c6 lu la , e l n u d e o
N utO O eonoom enaa e cu s' del papei del rfedco en ta M ia de la
rtfcia ccmenzd con a lg u r* observeocnes neooscdpeas tenpranas
Una de las m *s m portantes fue hecha hace mas de 100 eOos por 1x1
entonfltogo atem ln, Oscar Hertwg (1849-1922). quen estate obser-
vatyO los (Sutos y e l esperma de erizos de mar ( • i>; - f t . loseh-
zos de mar prodmen P a iIo s y espermatozo*des en gran canttdad Los
Cvatos son rebtMemente giandes y por to unto. Moles de cbservar. Es-
tos gametos se fecunden en e l egua. a drferenoa de los vertebrados *-
rrespes como noscoos. en los que la tecw laaO n es «em a . Observan-
do los Paitos bapo su m coscopo. H er?«g v o que sbto se requerta un
in c o esperm nazode para * ie se prodiaeri b feardaod rv
w as ad*\ cuando d esperm Kozode pereeabe en d gameco fe-
C a p fo io Z U c b scd U as / 59
onoW ntm w *»< hgi*5/*c«ina(n’ /rw faD ac«i M BO K trfrm O rb te*
^ * 9^ ' M k r ^ CV f/0 K r t t * b p ( * * J a ito U a p x t d n t < * » o lc *
eV M W fc vetocriatfam o to drwoGo <*yo rcm *- *) * W «**»
m enro. arrbos nudeos se h&onaban Esu cdservaoOrv conbm eda
per coos O erO kos y en coos tpos de oganom ov «ue vrpcnaree pa­
ra esutfecer e l h e tfo de que e l ro d eo es e l portedy de la otom a-
odn heredeana. En c l caso de la espeoe humane. por ejenpta, la unt-
ca pane dd espermeiozofee que e s retemda en d otenor d d dvuto es
e) nudeo
O ca psta de la importance d d nudeo se obono com o resultado
de las observaoonet d d ofetogo alem in Walter Hemming (1843-
1905), tam bbn hace can 100 ehos. Hemmmg obsento Ta daoza de
tos aomosomas* ( • 2-7). es d eot tos procesos de dupfceota.
aineaofin y scperecfen de las CTomfcdes que o a o e n cuando se A u ­
den bs «U a > eucanontrs (prooso que se d e s o t** cn e l capStio 7).
B hecho de que Hertvwg y Fb rrm rg tooeran sus obscnooones m te o
menos en b mnme dpoca 00 toe producto d e b casue&ded. ya que en
esc entonces acababan de mcorporarse encrmes m eyyas en tos mh
aoscop»os dpocos y en bs t*c n a s de nw osecpta
Desde la fpoca de Flemming se rSseAaron y reaWaron vanos «-
Ferm entos para imesbgar d p>pd d d nudeo e d iia r En un eiperm en-
to sm ple. se elm m d por rTaaoceugb d nudeo de un crgamsmo i»*-
cehiar eucanome -una ameba-. La am eba depd de dmdrse y en p>
cos dbs mun© Set embargo, a l npbncar u t nCideo d e oca ameba
deroo de bs 24 h y * s vg u e n w a b esm naofin del n )d eo ongnal b
c & M era capat de sob^v«vr y de O v S n e nam alm erte
40 / S E C C ld N i / l a u n id a d d e la vid a
rocotta W < » flK **u n » u e *W E « fa ^ p iv H p » m c 6 v o d n A p « < r*
*n pcndrs cWpwoa m ftm rfo r t r d <U« , 6 eprrmaeroto, omSos a ttte -
lospn-wosmcweprj-
En tos prlmoos aftos to la dtoada de 1930, d ot^cgo alemAn
loachm Hammertrg (1901->980) estudd las ta d o n tt dd nOdeo »
del otoplasma en fcrma comparada. aprosedsendo oenas propetodes
ousuales dd alga marina A c t& b J a n o 0 cuetpo de A c tta b J o n a estA
tom ato per una in a c fW i n * t e to 2 a 5 cerearietroi to a t n
LOSn d vd jo s poseen m 'sombrero*. in pedceto y un * p *' que coos-
Wuyen ponxnes dfcrenoades to la cdula unc« B nudeo to la cdu-
la e v i conterrdo en la porodn dd *pie‘ Si sc dlrmna d sombrero. la
cdula ripidamentc regencra uno nuevo. CMerenics espeoes to A ccto-
b u b n a oencn dsbntos tpos de sombrero. A c e X b o k rc metotrrcneo,
por eiempto. tone un sombrero compacto con fom a to sombrilla y
to*ro6o*y»j a e n u k a a sent un sombrero con esaueuras con torma to
pftato
Hammering »m 6 e l *pe- to A a t n Jo s . to * conem e d todeo
to la c d Ja ,y lo » rp la re 6 e n rf> a c d u « a to A m eeftem neo. to la cuat
habia ekm rato antes tanto d ‘p ie ' como d sombrero El sombrero
que se tormd bego tenia una forma irorm ccfe entre las formas to arrv
bas espeoes. S luego se etoWnaba d sombrero con forma intermedia,
d ruevo sombrero formado era corrpletam ente caracterfsftco to A ere-
n u * » ( «• Eg 2-fi).
Hammering nterpreto estos restitato s como r t o n to to e oer-
tas sustanoas detem nartes d d somWero sen produodas buo la to
recoto d d nudeo. fa » s susanoas se ecum iian en ef OlOplasma. y to-
u es la raiCn per la to e d sombrero formado poco despu*s dd tray-
plinte nudear era to tp o nterm edo Sm embargo, en e l momereo en
es sttm won <ur0 ten*«r*na4 m m w 4 m m a a ro to « a r ta c * .
te porto p caJatr. 9* ate p e n dr b c tt* detto itr to px&Xre dr b r*r-
zocto hvtduna la Owte r to*npmmBwotos df tnm d r nxrse In uwdo m
rc n * S « ttoto 0 * la rr? w a * t n r W r r * » H » w fr t t c k s d t M " * r y to
ffaxdadCn cue e o w n « *d r oUenme <v>dendodtn d iobcvacra
rtf. 3 1 O i lW O i HKHOS POM W A IJIM H IM U IS C IN I U Z ifl O
&e l a e fe n o m s * f * r r m j lo w p o b te p a n « d o ro fc * w
« ato m dr o t o W
to e sc formd d scgundo sombrero sc haWan agceato ya las sustandas
determineroes to la forma to sombrero, prescnees en d cttplasm a en-
le s dd trasplinte. to m cdo que la forma to « s * estaba por complete
bajo d c o re d del rKiewo rvjdeo
ftd e m o s**. por eszos e»permer<ov q je d to d eo desem peto
to s firco n e s tundam enales paca la cfluta En primer bgar. Qeva la r v
torm oodn heredforp que determma si un tipo pam oiar to c#Ma se
desoTollari en (0 se ri porte to ) un parameoo, un roble o un ser hu-
m ano, y no vm plem ente cuaVquier parameoo, cuakjuier rotA* o cud-
qioer ser humano. sn o en aqud que se asem eje al padre 0 padres de
ese orgamsmo toico particular. Cada v « que la c *U a s c dvsto. esta
rto rm aoto pasa a las dos - - e .« cd ciav En scg u rto ig a r. segiln rv
do5 d n b a p to W m m e *g d nOdeo ejerte 1* * eO u ero t concrwa
so tre las artvd ato s to la c«U a . aseg^anto to * las moidcuias com-
p le w que eta requere se s n » c e n en la catodad y d tp o necesanos
B modo en to * d nudeo desempeha estas funoones ser? desoito en
las Secoones 2 y 3,
E l nutleo es la esouctura Kp«a to la cAkila eucanome. que habrta
surgito en d curso to la histcra evOutrva por ovajn ad Sn to la mem-
brana ceW ar to orgarwmos procaricntes En d nudeo to las M U h
eucancrces se enaientran las m o lto ias que coreenen la oferm aodn
toretoana -las m o to ilas to ONA- En su * e m * tam bdn se sreeu a
SN A (vdase * p fn d « 2) y se protocen procesos d * e rdaoonados
con la reg jlato n to la eqxeSOn getodca (vtonse Secoones 2 y 3 ) Es
una estnxtira frecuentemente esfenca y volummosa en rd a o to con d
 C a p * u to 2 :la o fg 3 n a « « to d e la s < d Jl» / «l

tam afio to u l d e li ctU a- oene e ttd e O * de 5 pm de d^m ebo y sue-

M
>e oop er eproBnaderrene in lOde d d * * jm en cekim . Esei rode*-
(to por ir u • nvottura n u d H r cons«u<Ja por (tos m errtxanas
a w f r e x n cada w de las o a te « J a tx ap e tp tfca ts& s <tos
merrOranes r fito w s r iio por un especo pennudear de unos 20 a
40 nanometres p ro . a irttm dos frecuentes. le t membranes e tJn per-
fcredes y form w pequdtos p o ro s n u d e a re t por donde C roton ma-
tenales entre d ntideo y d ctoplevna ( • fig. 2-9). Cada poro e«4
NCOeo
comotuklo por una estrueura dwotdal con m is de 100 motocules de
prosdna. qoe se conoce com o e l complejo d d p oro nudecr ESo s po­
ros pemuten la dtfusiOo p atva (es deor. sin g M » de energla) de m o
toculas sctoNes pequeftas; en cam bo. las m d ta ia s grendes como las
proednas se rrW taan segin s e rie s especftces haoa adentro o efue-
T, T
ra dd rxideo. pot m edo d e trarsp&Te aC M j (con gesto de energie) y
con cam dos en la cordcrm eoin dd co trp K p d d pore Ir W n pee

T.
e v e complejo pasan baoa d d fcftam a las partfcjas de rfceruefco-
proednas (tom adas por RNA y procetoas)
En las C*Was rx a ro n tes. d m aterial g erd x o -ONA- es In e a l y
e v i fu m m m t undo a oerto tipo de pnxdnas Ltm edai h lstonas
y tam bdn a protetoas no fw tdncas. Cada m dicule d e DMA con sus
proednas hrttdnicas y no h'stdntces ccnstituye un crom oiom a ..os
crcmosomas se encuentran en d nOdeo y cuando una cdula no se cs-
U dvtdnndo. fotman una marafta de hilos ddgados, la cro m alln a en
la que lo t oom osom as indviduales son indisbnguibtes Cuando la c£-
lula se dM de. la oom atna se condensa y los cromosomas se hacen w- w Id)
stotos com o ettodades n d tp e d e tts E l cuep o m is c c n tp c o detv
s o d d nOdeo es d m k IM o : en d se conseuyen las subtfiidades de
los rdosom as Rueden eoccrsarse m o o dos rMd4otas por nudeo.
Vaao con d m oosccpo decsdnco. d rxidedo aparcce como m ctn-
« *. j- a /uarcAvrrs m i m X u o r o il crroetASM A. m n r rv»ce * *
fx m de defcados y * ■ » d m ru tas. Cstos y Stras
<jam u dd g tv o fcraO A ni (n e c r « o W j co" b w * tonOnb . M
e v in consttudos por Sam entcs de cromaona. RNA nbosdm co (vda-
ccrc apror Sew to-tt?ro m & K o r r w o r a a n drpfVK i v i *
se cap. 10, ftg 10-1 1) que es2 siendo vrtew ad o y partlcules de nbo
w d w tarrw fltro seTiqoxt m q w riw do ryiuttfc Sn any
somas mmeduros que se fotman ccn d RNA vrcew ado y las proeemas
brpa « » d m « d > e7«uf c o W f d/vtoro; sn w e»w w yr OJ" d rotntrrro
que legan desdo d otoplesm e. Los nucKolos pueden vanar en tams- »senyttoiw in mtorotw o dr ow eproe d x rirtfO our scto re « WrxM uw
ro de acucrdo con la actMded sntdica de la cdula Btncsjw m« ro w rrn w r dr < rto e p rw i S se vueW e dm rvy o * soriw o,
d cw ifd »rro fcm 6 ;'r» ^ to T O ^ < cm w v ^ ?l?(d jW (*« fv ro r(M < to
n<) dnJdw y w a *» ctUo « e rdfc <»o« d cftpfcvns
Entre e l n u cleo y la m em b rana
celular, el cito p lasm a
rado ccn mayor proAm Sdad en d cap fcjc 10 Cuarsa m ts proaeda es-
B rcoscc< »o w c to c o peim od toerdlcar m gran rtim ero de « iatrcan d o una c d ia . m fc rboscm as a rx M
esouc&sas dentro d d ritoplasm a: en la eceua&ded se sa te que essi ai- Los "bosom as son las crgandas c d ia re s m is n an tro sas N o es-
tam ente orgaruado y que cooaene duettos opos de <ygandas Para tfn rodeados por in a m m brana y esfin conswwttos por dos su b u v
estulrar las funoones espedfcas de una organdy «sta debe oKener- dades cada una totmada por RNA nbosdmco y proednas. Las dos su-
se en canbdad y separarse de xdas las dem is esouflutas cdulares. Pa­ bunidades, m ayor y menor. notm aim entc estfin separadas y su ensem­
ra d to u n o dc los m ttodos que se uoli/an es la centnlugaodn dderen- ble se produce en d momenco de la slntests de protdnas.
oal (Q j ensayo 2-2. O secodn <toto cetoto). E l modo en quc los tibosomas esQn disoibuidos en una cM ila eu-
En las Eguras 2 -IO y 2-11 se muestra d intenor dc una cdula an- caronte se rdaoona con d modo en t^je se utfcan las proednas re-
mal y una cdula vegeal Bp cas En ambas figuas se pueden obsrvar oen sjntetuadas Algjnas proednas. corro d col«geno. las eruim as A-
estructuras cdulares <>je enaSzaremos en este cep b Jo ( • % 2-10 g esvas. las hormonas o d m uaa. son Uberadas lu e fi de la e*M e y. a
veces. reatoan sus funoones a m a gran d sanoa (s* se corwdcro la es-
caa ceU ar) de su cegen O x pxceras sen carrponeraes escnoatos
U s estru ctu ras en la s q u e se s in te tira n U s p roteinas: de las m orbranas cd u k res V * r i ccas. corro la hem o^obna y algu-
lo s ribosom as ra s eram as, se usan denoo d d otoplasma. tn cd iia s que estm (atm-
lo s ribosom as son lo s sioos en lo t cudes ocu re d acoptomien- cando proednas cdpiasm jocas p m su pcpro uso. como los gtotxAs
io de am m olodos en la sinwsis de proednas, proceso que s r * explo ro y» nmaduros, los nbosomas se dstrbuyen en nxto d otodasm a En
*2 / S E C C IO N I / l a u n id a d d e l o v id a
% 7 -9. L A IH V O U U tA N U C IIA X . A fcrcfaopcfta * * © * 1 * 3 * h » ® e f c e O-
M to tp am n *
d ran sc **> « m « sO e fc sw efee *o © *x « y mpetoy o to
c*O Ttow s*< cm sw w «»fe< ieljeM > arosudw
W H & a r A r M d e b i p a n ia t e c p a & t o x d e la t e irxmCrohn d e b tty
E \ w ^ 2-?
D ise ccio n d e la c e lu la
U n a r tlu la w e p u ed e e s tu d a n .c e tra vd s d d con iun to d c reac-
c'o n es q u k n k as. in :o d a cC W a w a s c d csarro fb n cn la m a s m ito -
n ea m u ch as d e estas re aco cn cs. M e n tra s d e n to s d e m o tecu U s se
sm tetizan c o n 'n u flrrja r.e p e r m edio d c o e rta s sfas eo z im iacas. o tras
tan tas s e degradan p « o fras vtos. U n a c iliia Deva a cab o m u d a s
m as reacd o n es q u rn c a s q u e cuak-uief ap arato d se fla d o p o r lo s in-
g en iero s q u im icos, y tcd a s cS a s ccu T en d e u n esp arto d e a p eflcs
.m os p o o r, m icrtm etro s cu b «o s.
E n to s cd u to s o o ca'to n tes h a y com p artim ien tos, U s organctos. y
U s .cM entrties re a c c cn e s qutoitoas pu ed en o c w iir a ll! Po ra cstu d iar
la s iu n o o n es esp ecificas d e u na a g a n cto . d V a d cb c o b ten erse er.
can tld ad y se p a a rs e d e tod as U s d c m is csru ctu ra s cetab res. Las it»-
K < o r.d ras. (o s In o to n v s y o tras ag -ineto s so n . p a su p uesfo. d a n ,v
su d o p cq u cfto s p ara u na d se ccib o m anual, p ero lo s b*6togos coto-
la re s p o cd cn p reparar m u estras puras d e cu & k ju k * tip o d c a g a n e e
p a m edio d e la l& n ic a d e ce n b tfu g jo firt d Jcrcn o a L
P a n ia ila s p eq u eflas q u e d ife c n m ta r o d o y d en sid aet d esde
ce k iU s h a s a m a a cm o lA a jU s, p o cd cn scp ararse p a c e n t r if o g a c f o a
Las p artk u las su sp erto d as cn u n K q uid o y lu eg o som eodas a u na in-
ten sa fo e u a g ra v tx n y ia l s e m o ve rin a O aves d e l flu id o a d so n tas
w k x id a d cs ; la s m is g ran d es y m is d en sas se d m e n ta rin m 5s r ip
dam enee I toceo d o gM ai u n tubo d e en sayo co n parttcutos c n susper-
ston a w to o d ad es m u y a lia s, en u m id tra a n trftig t, p o cd cn g e n e ra te
f u r a s d c hasta 4 O 3 C 0 0 veces la d e la g ra n d a d (400.C C O g ). A si, las
e s 'n jc tu M S subcelutores, co m o m iio cix id n as, n O d co s y m e m lx a n a s
in tra ce k i'a re s, p u ed en le r sepasadas e n Ira co o n e s p a ifica d a s, ha-
o en d o gira^ U s c e iit e lrag n «m ad as a la s vtfo cd a d e s ajx o p ad as.
Pc< e e m p b . p ara W lc n m o r c/ j 6 sfa s e ru im a K a s e s tin presen-
te s e n la s m to co o d n as; s c c c rta fin am en te u n tepdo co m o e* d c h i
gad o d e ra ia , e n tro o s rm y p e q je flo s y s e h o m o g e W a , o se a . U s
c e lu te s c ro m p cn suaverr.em .e m o lien d o e l !i--do e n u n tub o d c vi-
d n o co n u n sB sa g o o em bcAa a tu sa d o d c ic ll& i E l tu to d c vd n o
co n o en c u na s a u o d o d e sae^ o sa. q o e e s rsol6n< a c o i rc sp e c o a l
totlTO / W * a - OKV? A & O O d u s t t y C » i eu -re tfc * e to o vc m * t e M t t Ay-
a w ra n ** ew cfw cue o js w w As 603a Jpfcfca to m ato & W ftm ato
«****} co n M -iS^ n x K ^ w ^ ^ »-
^ d c m s d s a tfu > fe m *X T r*W T > ^ a K ^ fooW m raeW poD flm a-
vS rru/ear<toer.fltffi3od*icdG anpxio
Ilu tcto tn o aceu lar. la su sp en vd n d c o g a n e U s c e U a re s re s ite m e se
co to ca luego e n u n tub o d c vtSrio esp ecial m u y le se re rr.e , s e cenih-
Euga a b a ja sck x id a d (c q u v a lc rte a 7 0 0 g ) d u ran te 10 m inutes, d e
form a q u e U s csb u o u ra s c a is e r^ id a s d e m ayo r lam atvp, lo s n u d co s.
vayan a l fo n d o d d tu b o . L a s o rgan elas m Us h ia n e s pcrm ancccrA n
su sp en d d as c n d Lq u d o , q u e s e lam a sob renadnnte B sobrcna-
d a rec s c tr a n s ir e a o tro lu b o esp ecial d c c e ra ifo g a y s c ccntnfoga
a vd o o d ad m is aha (1CO .O CO g> d u ia n fc 2 0 m in ufo s, lo a id h ace
sed m en tar p a rtc d a s ta b s c a r o U s m fo coo d n as y io s Iso scm a s, en
fo rm a d e u na *p a s iiB s ' e n U p a rte in fc n a d d lu b o . E l so t*en ad am e,
ty ie co n u en c rfcosom as y van as m cm branas, s e d escan a, y !a pusii-
Rs s c rc fte rc
H a s u e s te m om encp, U s m itoco n drias s e h art p u ii(tc.td o parcial-
m en te p a cen tn fug ao d n dd ecen aaL Este tip o d e cen titfo g ad d n se-
p a ra p a rtto la s d e tam afto s y d cn sid ad cs b astan te d fe re n te s. Pa ra se-
pa/ar p s*«cu a s d e tsm arto sn r.la r. ccm o U s m itoco n drias y k>s fao-
som as. s e u m la trk n ico m is su d 6 a cenTrfugad on zon al la pasdta
q u e c o n ic ria la s m ifo co id n a s y to s liso s o n a s s e resu sp en d e c n una
so 'u d d o d c sacarosa Is c tJr ic a y s e co to ca su avem em c c n la p arte
su p erio r d e u n 'g ra tS a tW d e d en sid ad * d e w a rn s * c n u n a ,b o de
ccn trilu g a. E l g ra d e n e d e d en u riad d c socam sa s c p-cpara estratifi-
catvdo so lu o cn e s d e s a c a rcw d c d ife ren tes d en sx U d es u n a sobre
o tra, d e m odo ta l q u e U s m is d en sas c s tin e n la p an e n fen o r d d
tub o y U s m c ro s d en sas c n la p arte su p e rcr. C uand o U s a g a n e U s
s e centnfugan c n u n g ra d cn te d c d en sid ad ( : 20.000 g ) d u ran te 8
h a ra s, csd a tip o d e o g a n e fa s e m ue^e a tra v is d e l g ra A en te a wHo-
cid ad rK cre n te . segun s u d e n sid a d l> espufa d e U ce m rifu ^ o d n , b s
m ito o n d ria s o cu p a rin u na zorva e n e l g rad ien ts, to s Sso so n a s. otra
zona d fo te n te , y o tras o rgan eias o cu p a’in a ra s zcn as. Pcrlo ran d o la
p a r.c in fe rio r d e l tub o y d ejan d o w ir c ! c o rte n id o geca a g o ta, s e
p o ed e re cc te a a r u m m oestra p o ra d c m Jo c o o fm s la p u re/a poe-
d e vcrificarse p a rm :ro «c< ;ta d cctrd ra ca y p a en sayo s b ioq u lm icos
co m o b tra ra fe w K M d c b te ro n (v fo s c c a p . K . la s tto » c a s p ara ma-

En w o 2 ? (CM)
D iv e ccio n d e la c e lu la
* H Df^A) S* d crocedm ieoto ve M te-ado a eabo correct*
>.las maoccmdias a<4*d» emwgerAn cen sus re ffb w a s r»
, y tc-Sas sus vtss en b m teas o> h « io r a w n » Es posM e.
lasa3 w *Jadcsd ecnrrnasesp e< *«syd eten*Y-
d o
C arerfug aa 15000 0
6CO g x 10n»n x5 m r
carrtoo. en ctM m que estin eiaborardo nuevo materiel <Je memb*#-
ne o protelnas que deben se* expocadas se encuentra m e gran cenb-
<Jad de tibosomas umdos a un ssrem a conpiejo de membranes inter­
nes, e) retltulo endoptosminco.
lo s slstem as de cndom em branas
Como urros, las « M a s cixarontes poseen etfnxiuras imemas que
los dMden e*i cerrp ertrtertcs espeoafeadcs; estot cornparbmiemos es-
tin ImAados po* membranas cenadas <jje tenen una petmeebMed se-
ectrva Cada corrpettm ento es liro x a rre m e dfeterne y c o e e r* un
gnpo carectertoco de eru rras tjje m a la r las fm ocnes prcpas de ca­
da ogsnda S ri embargo, si ben tos d sarax ccrrp arm erajs esttn l »
yios
E l o k n o cc n a m ito to y tra n sp o se d e m a te rio ie s: v o c u o k n y
vn ku kn
0 eeoplaim e de las c * « a s eucancntes coroene un gran n O irw
de vesfaiav organelas con fo*ma de bbsas formadas po* membranes.
Mtden hebcuelmente menos de 100 nandmetros de c W rrrto y se drt-
bnguen po* su tamafto, ccmposlddn y funodrv
Sus ponopeles furocnes sen e) aim xenarrw nto y el transpcrte de
m aterulcv lanto dentro de la cekia como haoa el ntenc* y e l otrrxx
Capitulo 2 : la Cfg4roa66n d c t o c flu lts / 4)
nar « l qo* tuntxnes boquim icas cstin scpaiodss en compa-v
m enw . dertro d e b s mnoccndrias. D e modo sem cyvitr. pueden
oolene c*O S <onsMuy««»s ceM sres y dcterm nane u n acm *!*
d c s t*o q t*n c s
ICO 000 g 300.000 0
« 6 0 (tvn x2 h
la mayorfe de las d M a s de plantas y hcngos conoenen u r bpo
parocuUr d e vesfcules, las vacuoles, sen de gran tam aflo y esMn
lenas de (Kudo, y que pueden c a p e * de cn !&*> a in 904# d d vc*j-
men ce*ular.
la s cdulas vegetafcrs ybvencs se caractenun po* tene* mochas va­
cuoles pe*o. a me-5da que maduran, las numerosas vacuoles pequehas
se linkm an en una vacuole grande. central que luego se tram lom w en
un elem oito de sopotte fundamental dc la crtule ( • •> la s
vacuoles m antenen la turgencia cdular y tambidn pueden afrnacena*
lempofanamente nutrientes o produaos de desecho y luncwnai como
in corrpartim eroo dc degradeoSn de sustanoes. En una m om * c«u
la pueden coensar d a m s vecucAes con d tae n trs hnocnev
la s Jn tn is y tro n sfo rm o o o n d e m o k c u k n : e i re tk u io
cn d o p b v d o co
0 i& a Jo endoplasm teo (R E ) co ratu ye la m a^ r parte d rt »
tema de erdcm em tnnas Es im a tee de sacos aplanadov tubos y ca-
nales nte*coneaados y es can certoco d e las crtiia s eucanom et la
canodad de frtta io endcptem itko de vma cd d a aunenu o d a m rv
ye de acue*do con la tunodn y la actnwlad ceM a*
Hay dos cacegcnas gererdes d e lettcdo endoplasmioco (R EX el
n ig o so : l « ) con nbosomas adhendos y e l lls o (M l), v n riboso­
mes, uno a contmuaodn del otro B RER estt p*esente cn todas las c4-
lulas etxarkntes y predcm m j en aqueflas que fabncan grandes cano-
dades de protelnas de exporUoSn. Es cxnBnuo con la mcmbrana ec-
 44 / S E C C IO N 1 / l o u n id a d d e to vido

En e l nuciAoto so torman
E l citosoi es la parte amorta las sutundadcs nbosdmKas
del cfloplasm a y comieoe
Crom atlna: ccmpiejo cto DNA
enrim as y Ovorsos solutes
y proteinas
orgAntcos 9inorgar>co9
la smottura roctear
e s una OoOe membrana
E l nodoo. <tnOotfe membrana.
os oi cue t o mas grande dent/o
d ciac^ u ia

E l retlciA ) enOoptasmABco es un
ccaiptejo sistem a do mombraruts
doode se slrtotaan proteinas y
otras molOculas orgdnicas

lo s nbosomas son los

ostruduras sobre las cuales
los am iroacnJos so
ensarrblan en proteinas

Los Usosomas y O s perobsomaa

son veslcuias con enasnas en las
cuales diferontes t©os do
motocuUs so dogrodan a
ccnstrtuyentes mAs sntpies

Los contriotos Inlervienen

en la dM Sdn c e lla r

la membrana pfasmSbce actua

E l crtoesqueleto es una red altameme
estruciurada y comple)a do Mamonto*
protelcos que ocupa lodo o l dtoplasma
como una bairom se«ecttvamente
permeable con respecto a l modio
nterno y a l rnedo clrcundante
B complcio do Golgi e s ix»
contro de empaquetarruenio o
compactaddn de moKculas

tig . Z - « UNA tllU lA ANIMAL TtPtCA O &je oQ JtrrO to tklrtt<Kt y p int de M fcpetfee de uro c&fo <ren?ratpntodo a p n r dt /nv7C&sv>®“ i M m y
cWosSwirticos

tema de la em cJtura nudear, que tambAn iiene nboscmas adhendos
del lado otopiasmAbco ( « * % 2-13).
En e l citosol exisien entonces dos tipos d e ribosom es, los nbo­
somas Ifcres y tos adhcridos a l RER, que en e! aspecto esiructural y
luroona! son iguales. S i la protelna se utilizarA en e l citosol su sln-
tesrs se com pletara en Aste en tos nbosomas fibres. Por d conirarto.
s i la protdna se IfaerarA luera de la eAM a, se incorpcrari a la
membrana ceM ar o a l sistem a dc endomembranas. su ptoduccton
comenzarA en e l Citosol. tos ribosomas se irAn uniendo a l RER. y
asl la sintesis d e la protelna en cuestton continoarA en e l RE
(vease cap. 10).
Las rtlu ta* espcoataadas en la slntesS de lipidos, ccm o las cdto-
las g lan d u les que producen homvonas esteroideas benen grandes
cantrfades de R EL Esta esououra tambien se encuertra m uy desano-
Itoda en las cAluias hepAbcas, doode paibopa en vabos proeesos de de-
sintooacxJn. Por eiempto, tranjlorm a ocrtas sustanoas hdrdfobas ha-
oSrdolas hidrosoluWes, de manera que poedan eHmmaise mAs (Ao.L
m erse del oiganism o En asodaodn con las membranes del REL tam-
brfn sc produce la degradaoin (hcirO iisis) del gbedgeno.
Todos tos ccmpartrruentos estAn com uricados entre s i a trovAs de
numerosas vesfculas de transforte que de manera ccnbnua emergen
por euaginabdn de una membrana y se hm oran ccn otra. Este trAfico
estA altamente orgaraado: cada vesfcula que emerge de un comparb-
m ient: toma sdto las pctfcirus apropiadas y se lusiona con la membra-
na bianco determinada: a sl per ejempto. las proteinas que se sintetiran
en e l RER sc dirigen Kabitualmerce al complejo de G d gi dentro d e pe-
qucftas vesiculas mcmbranosas. iCdm o ocune e sa setocddn? Algunas
proteges, por ejem pio, benen senates especrticas que son reconocxlas
par deltas membranas y no por otras.
M o d ifica d d n y e m p a q u e la m ien lo : e l com p lojo d e G o lg i
En 1898, e l rrxroscopista daliano Cam ilo Golgi (1844-1926)
observ'd en cdlulas ncrviosas unas bosas m embranosas aplanadas
Estas bobas 0 cistem as se encuentran apiladas law m ente unas so-

bre otras y rodeadas por nlbulos y vesfcuas • r-g. :• •>, B hoy
ccnocido com o ccm plejo d e C o lg i presente en cast lodas las c«u-
In eucanootes, coosW uye un certro de com pactacdo. nxxJificaodn
y datnbuddn de p'oteinas U s dstem es del com plejo de Cc*gi po-
seen dos cares: urn ca-a o s d e entrada y una ca n oom de saVJe.
las cuales presentan compammientos formedos por una red d e tO-
biitos y vcskulas Bamadas respecfr/amente la red o s cW G o lg i y la
re d iro n s d e l G olgt. Enire las caras as y iro n s ew sie tam b*n una cis-
le rra central. U s protelnes y los Kptdos entran por la red o s del Col-
gi levadas en weslculas de tran sp o rt que pros-enen del RE, y salen
por la red iro n s del Goigi tam b^n en v e s ia ia s desde donde se &>•
gen a la superftoe cetolar o a ofros corrpanim tontos. Aaualm ente se
acepu que ambas redes son stbos en los que se evgnen los dett-
nos finales a las proW nas. O e rro de cada regton hay enw nas que
casatoan sranstormaoones. com o por ejenpto e l agregado de aoica-
res (gtocosiaodn) a las p«*etoas (.e a s e la fjn d d n de las enomas
en d captoto 4)
G aleria de im ag e n e t
CtOMqueWo
AJgunas pnxelnas y fcxfcs permanecen en el corrpleio de Gofe
naerrtras que las prccenas gkxosilades salen de d y viajan en vesfcu-
ias de transpDrte que se dngen:
• a otros corrpanimientos del srsterra de endomembranas (Idoscmas
y ooas orgerelas),
• a la superfoe de la cdU a donde lam a/in pane dc la mentorana
plasmWca.
• al eitenor de la cCUa (e*ponacton)
U dstrbuodn de las vesta/as se realna por un sofittcado m*ca-
namo basado en la d*erente axTposcton qutonca de tos d « n » s
ccpatm em tos re rtrtr o io s Prttetoas espedScas a c b a i como
m arcatoes <we gjian la dosbuodn de las vestaies, w f » r < » oue
bsas sdto se tjslcnen ccn el ccnpartrruensa adecuado Lasm o**cJas
n p to d as en el transpose seso iar se estin esa<dand9 mcnsamer»
» an la ac— dad
46 / S tC C lb N I / 10 u n id a d d e la vida

En las cclulas vcgctalcs. d complejo de Oo'gt a m b fri sintetiza y

reune alguros de los ctxnponentes de las paredes emulates, a tos que
©porta a la superfide de la c6W a dorxle son ensamblattos. En estas
cftotos, asi como en las de hongos, prcostas y alguros imertebrados.
las dsiem as no estAn undas entre s i y consttuyen uradadcs scparadas

u en e! otoptosma.
En la figura 2-15 sc resume 6 motto cn q je los rfcosomas, d re-
Scuto cnttoptosmibco. d corrpiojo de Golgi y sus vesicuias toteraauan
M * rcdprocam cnte en la pcoducddn de nucvo materia! para la membrana
ce liia r y de m aaom otociJas d e expoitacton ( ® i • 1-15)

L a d ig esh d n in tra c e lu lo r: lo s lisosom as

Los fcsosomas son un tp o especial d c vesfcutos tormadas en el
cotrpleio de Gcngi. (xescntes cn las cdutos anim des. Estas bo&as

>
* tv memlxanosas -que son de tam aflos variables, miden entre 1 pm y va­
ries pm de dtometro- conbenen enzimas hVdrolliicas que son aortas en
un m edo adtto. Estas enztoias, asi aisladas del resto de la cftuLs son
capeces de degradar los tipos ptincpales d e m aaom otooJas que se
encuerttrao en una cduto viva: protenas, polisacAndos, AOdos nudckos
y lipodos. Exsten bombas cn la mcmtxana del lisoscm a quo bexnbean
H* al intcric* dc la veskuto coo gasto de energia; asi se manbene e l pH
*
f k I Actoo tovocabto para la acddn de las enzimas h id m lta s (vAase cap. 1 .
recuadro 1-1 ).
f i* 2-12. CliULA ro ro siN ilriC A O f u n MUSCO. Cneta mc’ctafcpxrtocifc- w> ejem plo d e la funodn de tos Isosom as se ve en tos gktoutos
tfaK c0 tt«3 < *K U *x u o k *e*x r.d i0 tvm ict*)rc& a*t*fa7 *(tflo < e*j- btoncos. que captwan bacienas en e l cuerpo humano. Cuando to* bac-
fc W paxxtotVeftpfcv^cucconwitf OnW aaw cob» #nbs Ace- terias son rncorporadas-o togoctadas-por estas cdutos del srsterna in-
te d e b c ttii fx to o io rvrto x cce k iy munotogxo, quedan efMjefcas en una bo&ta mcmbranosa que lorma

f l* 2-a. I I KlticuioIN D O PIASM ATICO . «W cral*^ rc& o «riV x o d ctn c
<f*/a d eli& o ta , itgaro ec-cmoSmow ocavoen!e ir tw depcttba. wtve to-
do eW ra djeovcs W* ion otatoda d rtccho tfcfcxfc pvdCc defcecreto *
get^endadeufrobolaraycvpoledeladige& ln & n te & ervXM iraxo ru-
guo (KfSQ.cue iens h moywpne de eta rwertxtsrcfe csu»ssrer-jde nentn-
nta p x a 1j« W j «n ccnsloycorpocm enw y sunosro s® e 6 (« s » e te
gue oancn/w oone ftw ta O R m cvcdtf B sife o d? pneetox de m r& oM y
deopcywton (Jjcsaem o txknem &K/"a*/verpeta e lRf% tcutSomtnatto-

n » l « U CO M M 10D l C O ICI to ' n « (W
LipKtod
una vacuaia lo s ksascmas p n m o w q x se ercuenoan deee-o de las
cdU as y son itin n am erte pequertos y nuevos. se fusxnan con las «e-
cuoUs en las que esMn atrapadas las baceras y a s is e torma m ho-
s o to seo jrd aro . la s ennmas NdroUBcas Ageren rip «Jam e«e a las
bactenas, y las mofcculas pequedas que se forman com o prcxtocto de
esia AgesM n etrevesan la membrana del fcsosoma haoa e i otosol.
donde Kuego pueden ser teuclizadas (vOase tam bien cap 3).
B notable que las enam as no desbuyan la membrana de tos bo-
somas que los contienen. Esto podrta estar retaoonodo con la olta glu-
C a p h ito 2 : l a organnaodo d e las ( t i i n / 47
» M m rt**d tC o ig l ffM yp tco o frp rifce y*tm m or*r
U svo sta M S M ltM ra n d e l
com tfejo « Oop* y ••
a a s m * * OManos a n o da u
cosiaodn de las prxenas de membrana de tos hosom av que las pro-
tegen de la acodn Ndrdtoca d e ias p«<»as enam as taosdnxcai
O tro tip o d e o rg a n e la s
L a d e g ra d a tio n d e d a d o s g raso s y su stan cio s td x k a s: lo s
peroxisom es
Otro tipo d e vesta^a rctofcvamertte grande -tamafto variable entre
0.2 y 1.7 pm de cWmctro- presente en la mayoria de las cdiAas cix a
M / S E C C IO N I / l o u r 'd c d d t lo t id e
c m io i tos peroxisomas Son vcsto ias con una sola membrana. en
tos que se pmducen ddertntes reecoone* graoas a tos dssntas e n »
mas que coreenen; en gene*d se oau de enom as oodatvas. U f f l
con tos m axavtoas. consttuyen tos pm opates saos de u S a o fln dd
cnfifeno der«o dc to cduto. En tos perocscm as, to degraiKton de to-
dos pesos Ibera ene^gla en forma d e cator y com puesos que pamo-
pan en to sirnesis d e w a s susunon. En e s« proceso, la entim a ooda-
sa hace posiWe to undo del htordgcno a tos Atomos de axfgcno y for­
ma perdxido de M rd g ero (H ^O ,). un conpuesto que es en otxemo
ttafco para tos cdutos w as. Inmedtatamente. otra de tos enrm as pre­
sence* to catatosa, escnde d pcrdw lo de hidrtgeno acunutodo. to que
da com o produces ag^a e hdrdgeno. y evita asi cueJquer daflo a tos
ctfcias lo s penw sonas son paracubrm ente atxsidam es en tos cAto
tos hepaocas, rfcnde paracpan en la e tn vsao ta p a QDdaodn de dpr-
nes suaanoas toceas como « i ecanol
En tos pb-tas se ccnocen dos tpos ddefentes de peronsomas
Uno estt presence er. tos hojas, donde se mataa e l jxoceso de fotorres
peaodn (vdasc cap. 6. La fotorrespraodn. reducodn de la efeen o a to-
lo sin tA ta ) y ooo. denominarfe gbcanomo. eslA presence cn semiltos
en germlnaddrv En tos gboxaomas. tos Acidos grasos almacenados en
tos sem ias deaginosas se transtorman en azucares necesarws para ef
crvonaem o de to planes
lo tro m h ftn a o d n d o c o ttg fo : k n m itoooodnas
la s m axondnas w las orgmetos en tos que se depadar moto-
cutos oglm cas y se ibera to energia qutm ca ctr& rm Zi en sus entoces
rred aree un proceso que consume oxfgeno: to respweton cetoto' (v*a-
se cap 5 ) En esie proceso. to encrgto kberada se afcnacena cn m old
cutos de ATP (vAase ApAodKe 2 ) y tocgo se utitoa en ceros procesos
cdutores. En general, cuanco mayores sen tos requenmientos enorgAo-
cos dc una cAluto eucarooSe, mAs m ftxondnas conbene. Una cAluto
heptoca. p a eiempto. se n ? alrededa de 2.500 nutoccndrias to <jje
consoa,ye cn 25«n de s j v d jrnen. m w c is que e ra c » ia del m u so
to cardfaco cen tere varias veces mAs m cixondnas y de mayor tama-
A© A menudo, tos meocondnas se erx u erear ag-ipadas en Areas ce-
utores de a to itq e rm o e o energAoco. como p a cjerrpto a to d td r
del fageto en los esperm awotoes
Como se m jessa en to f f ir * 2-16. tos m axondnas estAn non-
pre rcdeades p a dos membranas: to mAs raem a. ptogada haoa adwv
no, fom a crestos que conswuyen scperfoes de nabejo en tos qua ocu-
rren tos reacbones quknices. Cuanco mAs actrva es una mitocondna.
mAs crestos bene la s mttocondcias nuden al-ededor de 1.5 pm d e an-
cho y 2 a 8 pm de longcud En e l caplhito 5 examinaremos con mAs
dctolle la esouctura y tos procesos que oajrren dencro dc escas tmpa-
tanees ccganetos ( • Sg 2 -16).
C em o ve n o se n d ap fcio 1. tos meocondnas preserean se ia fo s
d e su *d a ccr-o oganom os n d cp ervfartts. Se tepm duxn p a 6ston
bmana como b s baaenas. tenen a i p erjjeflo com osom a * jc cod6-
ca ai^m as de sus prceelnas y poseen rbosom ss sentores a tos de tos
ogansm os procanontes El re stt de tos procefnas que part>cpan en tos
funocnes de to mnocondna se vnietUan en c l RER y. a l >gual que su-
cede c o i otras organctos como los doroptostos y tos peroxsom av «-
gresan en eltos p a m edio de una s c fljl espedfxa para cada organeto.
L a p 'o d u c o o n y alm o ccn o m ten to d e hid ratos
d c ca rb o n o : to s p k n b d o s
lo s p& edos son crp reto s que se encuenean sdto e n tos c«utos
de ptoraas y algas. Es^n rodeados p a dos m errto m n a l fu a l 9 jc tos
rw conanes, y aenen o i ssiem a de membranes inw nas que pueden
esar ntrncadam em e ptogadav lo s ptosodos maduros son de S e t t>
PBK I— cop la ito a. que pueden almacenar abniddn o, en a lg o w oce-
srones, protetoas o acertes y son numerosos en Crganos de almacena-
m ienio com o ralces (p a e ja rp lo . e l nabo) o tubAratos (com o to
papa); crom opU stos que conOcnen prgmenas d d Bpo de tos caro
tenotoes (prm cpalrreree d ro|0y am anlo britonte de tos fru ta i tos ft>
res, tos h c r« en d oW to y tos zanahonas) \ d o ro p lasto *
 Capitulo 2 : l a crgim /aoO n d f tos cflutos / 49

lo s ckxoplastos (chh/o significa vcrd e) conbcnen dotoWa y en

ellos se producen hidratos de cattono a p a n t dc com poestos sena-
'los; esto o a jn t por d proceso de fotosintess. graaas a la u li/ad d n
de la energla tomimca I • 1 2- 7 ). A travte de este proceso se
produce e l atorento p v t las p ire a s y para lottos los otros organo-
fTOS que las consum er Adem is dc las dos membranas com unes a
lodos tos plastxJos. tos dcropiastos ten en una w w membrana n
tema- la membrana trtacoide. Esta m errixana to m e srta sene de
cnm pert*T*ertos y bnnda supe-foes d e ra b a p en las que operan las
e*v*r\as y o cv-m las reacoooes n o . c w s lo s espaoos memos
de los tfecotoes estto re e x o n ecM o t y tom an i r com pa-im ento
co rn u o . la sintesis de hidratos de carteno se produce en la e sco
ma, que e sd csp a o o entre la membrane tia e o d e y la membrane *v
tema En e<c a p *Jo 6 constderaremos a x m is d e tale la esmjctura
d d doroplasto y su enportanca fundona!. A l iguel que las rrMtocorv
dries. los dorcplastos conbenen mulbpies copies de un pequerto era
mosoma -que en este caso se encuentran en !a estrom a-. asl como
nbosomas piopios a panx de tos cuales se sim etuan algunas protd-
nas propas de estas organelas. En tos pU« ldo» se produce una gran
canbdad de ATP y son las otgandas en las que las plantas sm tewen
los ictoos grasos y la mayorta de tos anvnoiodos. asl com o las pun-
nas y las prnm -W s (v*ase cap. 9 , La estru ax a del DNA un pollm©-
ro de nudedtxtos)

U n siste m a d e a n d a m la je in te m o : e l d to e s q u e le to
La observeodn dd r w a de la c*W a a cero n te meAe-ee d w -
sas tfcncas de n x ro s c w ha re**tato n g c w w r t t , antes rtsos-
pachedas * * ferm an las prttttoas fian rrco sas dentro d d ottptasm a
Estas e o u s v a s tem acuyen un w readero esquefce cetotor < crtoe*-
q a e teto que no sO o m ereene la orgareabdn d e la d U a y b is
nelav « n o » ie adem ls le permee mowerse. panopa en las modAca-
oenes de su mcrtotogto y dirge d trins.to neaeetolar ( • *g M O
Se han idenrtcado bes mwgrartes pnncpeles d d ctte sq u d e w tos
m k ro tiib u lo s os W am entos d e a ctin a o m icrofiU m entos
to- filam ent© * Interm edios
• lo s m ienM bubs son largos tubos huecos fc/mados por dbrteros de
dos protelnas globulares Ramedas tubuktas alia y beta. Tlenen e/e-
dedor de 22 nandmetros dc (Mm etro, pero su tongitud es vanable.
Essos tubos cambtan do kxgtud por d agregado o la ehm naddn de
t»me*os d d mismo tp o; oecen pnnbpalmcnte en uno de sus etfre-
m os lem ado etirem o "m is ' o de creom ento ripido y este creo-
rmento ocurre con ga«o de eoergla Los m iattubulos son rrportarv
tes en d transpcrte y d m cvm em o de vestouias y organelas dentro
d d ceoplesm * Acalan asooados con oer.es p'ceetoas. algunas de las
cudes le c tr fv tn c«ab id ed * pc*r> eo de tubufanas y oras son
proettoas m caxas que d rgen 0 m cwrraerto de las crgaseSes a to lar­
go de los m o e fljb io s. la rrte n parxtpar en la rtowdn ceU ac pea
q w d o , en tos m onrr»erte s d e aa-nosomas que tenen L g a du­
rante ese proceso (v*ase cap. 7 ). Ere e un e ve rtc de dw srto c a k Jv
y ooo. tos m iaotftouOs toroonan ccm o rd e s sobre tos o d e s se
nxeven uodrecocrdm em e las pmteinas rrxxaas. cargartoo veskxr
las que ccnbenen hormonas, neurotransm aorev nutrerees o protei-
rrn Adem Js. los rT*nXttoukos sen componentes pnnopales de tos
o lo s y los Hagetos. estructuras que portcpan en la tocomoodn de
muchos ^xo» de rtM a s En algunos crganlsmos euariontcs unicdu-
lares, tos microblbulos partibpan en la captura de prcsas. al promo
U p l- n . I t cioto nA ST O . * * * * * & * , , t o r m r t u & r t a p * *
n n »e ctnpboa ctr m a »» *<•'*» n o w
orga-
*er las etfensones de >a membrana plasm icca que o cu icn dur«r«r
lalagoceosis
■lo s Uom tneos rterm ecfcs se encu ertryi cn organsmos ptoncetola-
resyso n parecdarm ente abundarees en c d Ja s somebdas a tensio-
nes m ecincas como las e d iia s epcdales. nervsosas y m uscdares
Tlenen un grosor intcrm edo entre los rmcrtXubutos y tos Mammtos
de actna. con un dim etro de entre 7 y 11 nandmetros A d<fe*enoa
de ambos. que estin consotuxfos par subuntoades de protelna glo­
bular, tos filam ercos in te rn e * * estin compuestos por protelnas ft-
brosas res^tentes y duaderas, que no se devntegran ttdlm ente en
la c*M a una vez que han sioo fomsados. aunque tam biin son dni-
m cos. es deor que estin coranoam eree ntercanbianrto nuevas rfW-
dades pm cecas; rx>oenen potondad ccm o tos mrcrotubutos. y las uni-
dades que tos torm yt son -^rim cros (cuatro su b x tdades ) en lugar
de dlm eroi Cada una de tos m otoaias pr«eicas que co n M jy* un
Sam creo reem ed o presena ir e pcrodn centra’ con fcrm i de bav
M a de tongeud co rsartfe y dos regones w rrw sales-cabeia y co­
la- q je w rtan e r su tongod y en su com posodn de am notodos
la protetoa que a n e & it tos fla m e r** rverm edos veda cen *f ►
po ceU a r y es esp eC 'ca lo s filamenaas nterm edos lormar\ a su
* « . un arm aax dense, ccm o un c e s » debay) de la envoftura del
nOdeo. b U m in a n u d ear que se m tem rrpe en los pcros r«toa-
r*s y acttia como sopcrte de la membrana nixtoar ntem a. En mu-
chas cifcrlasi tos fiarrentos nrermedtos tenen una dnposcton radal.
que va desde ese 'cesto1 que se encuentra alrededor d e la envoHu-
ra nudear haoa la pentens ceM ar, y se asocian (nbmamente con tos
miaotubulo*. En las c«ulas epitelalcs, algunos filamentos se fi»n cn
 50 I SEC CI6N 1 / lo um dod de lo vido

<•)

Dim ero do tututna SutxmOad ntrosa Montomero de actna

Mierotubu'o FHam nto Mermedto Rlam ento do actina (F>

[2 2 nm| |d o 7 a iln m | o mtorolilamento
' [6 "m !
Caleria de Im ig en ei

Rg. 2 - 1* LA C Sn U C T V K A D U C IT O ISQ U IU JO .
(•) M 'n tv a f& r. de frx x ttM x , ft) M arxr&i i**r-
nedot , » Qarertos de x tve de < «to * u n jja ,
Qje m e& w b d-sWucdn * ka fk rtfm es»ixa/oW
delctcewjelea lo x r6W » pertenxen d tepdorpfetol
d * rewfff ia w fffo a delaietpo y to*a de h i b/troi
rcrmos

H
Wo le& jorem xM d eeod iinxiinnitabtxotXBin
deadotcod ep aetc WEAceotfvrnem otoev/je-
/raxodeirurtedetfoetU nepjededne'exlodo-
p o w to d eto 0 B fk rerm p r*x ^ d e !O M W & to :
am tfiidoL. Am enta ct*m edtt,r*JxSiar*rKm

puntos espcctfcos d e la membrana celular dondc forman parte de
uniones espeoa&zadas entre das cdulas veonas A partlr de ensayos
realzadas en ratooes. en los que sc afccraron tos genes que codifican
afcinos Bam ento* ricermedtos, como per ejerrplo tos neuroRamen-
tos. se suginto que oertas cnferm edades degeneraovas de la p iet d
musculo y las neum njs estadsn retadonadas con afceraoanes de tos
flam em os m*rmcdtos.
• lo s U am vto s de oain a 0 microfilamewos. d e un dtomctro p-ome-
d o dc 6 nandmetros. esUn consotudos por varies m d to ilas de una
protefna globular Bamada a ttn a G. Cuando cso s m ddculas de acb-
na G se ensamWan, forman una larga esaucw a hekoidal dobie que
se conoce como a c n e F. lo s flam entos de acona son luenes a pe-
sar de sec muy tnos, a menudo se ascoan formando haces 0 libras
de tenston que cruzan e l Otoplasma como cables 0 se enredan entre
si formando dnlum nes y redes. A I igual que tos m ootubutos. tos fi-
lamentos de acbna poeden lormarse y desntegrarsc riptoomente.
segun las condidones en que se etxuentra la cdula cn cado momen-
to. Gertos m oam ientos d e las cdutas sen m pubadcs per la pdime-
rizaoton de la aam a que. de esta manera, fomsa seodtopctoos. o
•lalsos pies*, lo s haces dc o a n a lorman c l ce rco de las rxroveflo-
sidades. que sen prolcngaoones de la membrane plasm icca. lo s
filamentos de actrm. jix ito con tos de miosma. tambton acnian en bs

l Un mocrttop (tpo d t gHbJo bkno b p
OXo) * o » dnpfaw tfjpc*lo * * * * * d tuoo« * ) dr cufcw SotncfHo* « fo »
t*pO ftam rocQ to< kbtfav*to*< xv*ancto[rtBr> a.brrx& > i COfflOrt-
/eros cn rl copMo« to w % a d w rw v n vaxs tannes rid a a i to «■
lt«fadf/aeijiofl*»m o6»pw Km M »»o«VH Tirtf^nanO & vBiiKodfksjriv
a x *s ceM ra «/r ton < A*att o r B m s caarre- M SIM
cekias anm des djrerae It dMSton cekiar. estrangjando <1otopias-
ma y seprando • las <toscdkias l* ts . la a a ra y la m csm a son ade-
mAs o s c v r f o v m ( n c p ic d e t e C B O W te cenv
0 dtoesqudeto a t t l u i enoamado derao de haces d e K « k
protecas que sc efflende a travfe d d atcplasm a. Aunque e «a red da
a la cdfcia una estructure trxJfmenucnal altarrente ordenada. no es A
gida ni petmanerae. Es i n esbuctua dnArrrca. que carrbia y se des-
pfaai d e acuerdo con las actMdades de la ed iia.
El cito esq u eleto y e l m ovim iento
lod es las cdfcias ed itio n alg in a torma de m w iie rto . Am las ct-
tolas vegetates. encenadas por una pared cetolai rfgida. m uessan co-
merees ceopbsmAticas acbves ( r w n o t t d d cttplasm a O atm de
le c « Ja ). meM rr»cntt» oom osdm cos y carrtoos de forma A n ro e la
dxrsdn crA iar A d em K a m o ye mendonamos. e c s * <r\n w rre e rv
to de ved o ias y crgm das d creo del ctoplasm a. En essjd os 'eatoe-
dos sotae las cdulas nem oMS d d a b m ar g~gartc se enceaed que la
a n e w , un compkqo de proteinas m otcras. es responsabie d d m o *
m ento uudrecoonal de las «ed oia& Esas vesia ia s son transpcatadas
desde e l cuerpo de la c M ia nervosa, a lo largo de una protongaoOn
generalmente m uy Urge llamada a«6<\ hasta su ex w rro la o n es**.
irwSa a las vesfculas y a los nxrofubutos. hnoona ccano una ATPasa.
es dear, hidrolt/a ATP, to que petm ee e l mowmiento de las veslcuias
Asl como la aneslna provoca d movimienio haoa d ©oem o d d axdn,
ha,-ocro completo p»«c<o denomoado A n efto ctoptosmdoco » je . de
manera similar, es d responsabto dd nw m toreo de las veslcuias en la
dcecodn coreana
S c han denoUccdo des mecanism os diferertes de m ovem ent?
ctU m B paanero connste en e l m o rta l d e proteinas consttadet.
e ro e eU %. tos Ham entos d e t a n cum pien i* i papd anportaree.
Jm o a l pap d esouefcxd d d ofoesq ud e® . tos ffan cw o s d e aaasa
perbcper e n d m ovwm erto netr>o d d contendo cetoUr y e n d
movvmereo de la prop«a cdula. Un segundo m ecansm o pare d m o
w reento ceU a r convsrc en estrxturas m otcras perm anentes for-
madas por la asooaodn de rmcronibutos. com o son tos dltos y tos
Itogdos
CapA iA o 2 : la crg x iz a aO n d e I k ( M ia t / SI
% 1 M tOtUVHTOS c o n n A c n u s D l ntA M IN TO i n o m c o i
potnm* sc e te o w tom eea d f « n w y /»■ »« W am o tr m aentw m in
momb « u d to » dr catvm bnM £®> aayuttis I
a x w ittn r oftm rrtr osow ofc Oxfe m M * <**e G M * e t* ,
A c lin a y p ro te in a s aso ciad a s
Como se recordart tos ^amentos d e t e n dd atocsquetoto es-
tin formados pea cadcnas hetandales compuestas por subumdades dc
la protdna globular actina. lo s Sam cnlos de actim e v in prescrtes en
una gran variedad de cdulas, irvdutoas las cdulas vegetatov Pamopan
no sdto en d mareenimiento de la orgarwacton otopUsmtca, sa o lam-
bton en la mcwltoad cd Ja r y en d m cMm ento tr«emo de tos contere-
dos c e h ire s En oertos casos, haces de <Xra prowfoa. conooda como
m o sn * adOan con tos Kam ereos de x tn a y producen d movrrren-
to cetotoc Adem fc. dgcnas prctonas t o a r a d que deserrpeAan
fo v x n e s re^iadores, es^n «so o »d a con las m o K a its de actna y
la acana, la m oseia y sus prccefoas <
das en um w w d ad de proeesos ce tia re s dfcrenees. (tor eyempto. la
actina se t r o e r e i en tos grandes orgarw nos rrwflirocleados ccnoo-
dos ccxno mohos m uobgnosos que se mueven com o am ebas gigan-
tes y erfiiben vigcrosas ccm crtes atoptosm iocav tam b^n se ha crv
contiado oOAa en una am eba genuna. Antotbo p n to u i. En estas c d
tolov. que se mueven por cambios graduates de torma, tos Namentos
de actina se crcuentran concenttados en haces o cn una malta. cerca
d d borde eehiar cn movrmemo. Se ha visto que e«O J Hamantos, ^rV
to ccn la m osna. tambton actuan en las c flia s enm ales durante la d>-
voiCn cehiac poroje estrangjlen al otcplasma y scparan a las dos c d
kias hyas. En las c th ia s dc las algas. tos Mamentos de actma se pre-
sentan en h a » dendequiere que o o rra una comente ooplasm toca
B m ofo en que la a a n a y sus protetoas ascoadas levan a cabo d n o
vwnento amebotoe (m odo en d que se drsplaun las amebas y *gu-
nas c*U as anm aies) y prodxen las o w « s crrpiasm iocas es d>
^ lo de rom sas rw stg aco n es en ia acud d ad i • % 2 -l9 > .
U actna y la ru e s '* ion tambton tos com pcnentes p rncpdes
d e tos conjintos contrtcdes compto^s llam ados nuoAfcmentos
(• Ag 2-70).queseeocu ertran en lascM iasm u iaiaresd etosser-
tcbrados y en muchos otros am'males Estt crganuacton espeoalGada
52 / S E C C I O N l / L a u n id a d d e l o v id a

I * t>XJ«ix>00pffSOiQn u i cOesquMto organizado como is c & is eu-
ario n tK . o!_'K|ue se han smcrnradb vaiids piaefrta bodowras cuya x
ckctm do imincoodos ossernqante a b a flira & los e o a rio rcs Vn «n-
boigo. m c c is de p ro te in oenen i n vattedad dc turKWoes dfefcn
is de te cu^ ft no es&*n -daoooeds coo d cfcesqudeto. No
obstante,ajguras estan iiw lix ra d s on d conM * la ta n a dc la cOhiU y
v sospecha (^»r « n los pffcuROce dd ciocKodclo de M ina * is cti*
w rcnes. Un !ipo de proteina toctaiana w oe una secoenoa de am roid
d« ssnejantc a la que tonsscr^ losm crcoibuii* y iom a Sanenos que
-aiadpan h i la ifr a ta editor. Jam bifti puede d tfsim u r la forma cdutor
i ta rts de ta rigjdec mccdrwa d ? los Sanxrtcs o per mediodel ensairoiv
do tie micros fibmemos <;oe preanan corea la monfceana

Los mkcroOitxitos so dosflzan

unos soUie oircs por ka aco in
% - 2-2L 10S GUOS. (•) Dot vyx rs'ef, d o te prxna do la protoi'na dinolna quo
irkekAres <te se dstofjen te r susremteoscs d o t A lo it- lunocoa como una ATPasa
Qj*do. hraneourv o *? dertdrs Drinun. O&rmm esU 'cto-
ando’cfm m cvn taaneajm . er.sudehna todecoyodo
ir v cndcnodc<letcrt>*x(<&seven cvro\**>rvi>eer> tac&-
sew m vd eb im d o b jrd a). O tfnUm ear*?«y«*> fran
fa t de itfyzfos 8 x m ® s tererwrs (<v *s&es) t/x ic rd ta
to o tv/re a m eneuesatodese&e&s Enf'teatneaan.bsd-
k/s se dsa&yen repjbmertr en le sepedX cek&r In Oid-
ram ta rn * <te arenas our crto ftGxrpoeo fa re deter/
O etapra-v » l Isovers: dr u i d o eonsu cotfto tasd sub-
n crett M U rj& ffvcfo ek G W o d e ix iiu W Ja e& vso tif Cilosol
los d o sd e w je m o tre n tjcl (perse delcx rao tespc&rio)

d
 CapttuVo 2 : U crganaaoO n d e I n c tM a s / 5J

de la aon a y la mresoa (que w deso ibrt en deaBe en e i capfeio 32)

hace pasfcle lot to t« e n a » rip d x y ctx x d fo o x de tos anm ales.
n d a d n to « w a to pew s, l « a m . to cabefas de carrera. y n »
o s ( C l re a j« » o 2-2. cC ftw sq u d f® e n boaenas?)

C e lu la s e n m o vim ie n lo : c ilio s y fla g e lo s

D e sto U su p erfio eto m u ch o stip o sd ecd u to eu aro n tessea-
oenden estnicturas large* y deigadas. los d lio s y los fla g e lo t Ambos
oenen una eseuctura eomOn; la dferenoa mas evdente entre eitos es
su kngeud. Cuando son corto* y m m eresos. se llaman citos. cuarxto
son m4* togos y escaso*. sc Runan Hagetos. Las W h ies procanonte*
tamfc*6s cenen Hagfiot, pen) su estnxtu-a es m uy drferente de los de
las W hiles eucariontes (W ase cap. 24. % 24-11).
lo s c*os y tos flagetos se enojem ran m uy d*xxl«tos enae los se­
res vivos: en W to to de enervate, en las W hies sexuatos de hetochos y
otras planus, y en tos pnx«as • % 2-2*a). Sdto unos pocos gre-
pos de eucanorees. com o las aigas rojas. tos hcogos. las planus con (tor
y tos guscnos redondos (nem alodos). no benen c io s ni 'agetos en
nrguna W U * En crg ro m o s eucancn'es im x U e re s y en algasos
ar>m ate peryxtos. como tos ptoeim reos, tos c io s y tos fagetos es-
a n asooadoa con e i mourrecrto dei orgarxsmo. La g u n rw ftd e d de
tos esperm aftvoides tam anos se d ete a su poderoso SageO unco o
'c d a ' Muchas cd u to que tapcan las sce vfo e s rjem as de roesao
cuerpo. com o las que tapoan la superiioe del T tC o resprratono. tam-
b *n son oladas. En estas W h ite . los d fo s bacen y o w n una ccm erv
re ascendenie de mucus, que arrastra baba la gaqpnta tos resios dc
hdlin, poKo. polen, aVjucrBn de labaco y aalq u ief suslanaa ctfrarta
que se haya inhaled© Esus susUnoas ndeseables finalm enle pueden
ekmnarse de la garganta por degtoctoa Por su pane, tos oodtos hxna-
nos son im piAedos a descender por tos onduaos ayudM os por H ba «* . 7 1 1 IO S ClHTtiOLOS. ( • ) U a c * * > r * o c o t tw M i dem o x » awnerwi dr
V de tos crtos dc las W hiles que lapizan las supeHioes intemas de es- DroscpMa
t r C f v e o b * i r e tftofc * *>t o k o < * U t o n m
lo s condxto* • d W cw o teo o p csicso tt flyaquemo O iem iew U d vao O i dr
Cas. Ktoos tos c * » y tos flagetos de c * ia s exanxnes, ye soan de rm in cp en e
i r parameoo o de in especm ataade tenen la msma e ffx a jre reef-
n t rex re pares de m oobjbdos to x x rarta ferren in r * o < ** rodae
a otres <tosm ereafcdos « e j* to en e i cereo • ** 2-21b r c ). Ccrro
menaonamco. to nwoutttoto s esUn comp*xsx s per t/da3es d e p ia
aenas gctoJere* to re c tv crgartadas en torma de h ik e hueca En e i c * m erte 0 2 |* n EsM fermarto por m w ootoios r
d d d o o lla g d o -relarerem e-.tam iaottfxiosesanasooertoconro- pieces -no en pares- en la penfena del cfindto A dfcrenoa dei d o . ei
m eiosas protetoas que se eccjerean a espaoos review s sotre d to o cuerpo basal no aene m cotubutos en e i centre y nng jno de sus rr*-
eree d t e Afcjnas de esus prcaeinas manbenen ito to e i haz de m o o crotObutos bene txazos lo s dtos y tos ftagetos se desattcilan a parw
tiix ic s. otras lotman to r*ie ccnectan a to nueve pares de de tos cuerpos besales.
microtubiAas esocmos con ei ptr central y crras, como la oo Vx j, icrman Muchos bpos de cehies eucanontes contienen en su citoptosma
eriaces baslante m4s espaoadM, a modo de ro nd os de un bam| que cen trio lo s cuya estructura es xtonoca a la da to cuetpos baseles
conectan tos nueve pares O T ro s entre s i La prccdui m Js mportante ( • ' ■*•. 2-22). lo s centrtotos se encuencran sdto en aqueitos gtupos
dentro de esse ccn*reo es la dne&yj d a . p-oteirc m cftxa <jje torma de orgaosTos que tamixdn oenen d o s o (lagetos (y per to tanto. cue*-
V aros* intoos a tos pares de m crotibiios y q r genera una fuerza de pos basales). Habrtualmente se M U n en parev con sus ejes tongitud-
destoam *n» ertre tos pares dc rrvocotouto ccn gasto de enefgla Los nales iormando in g iio s rectos entre s i Se encuenoan en la regdn del
d o s y to fcgetos se m ueien grw es a esa» desfcamorftps de pares de dtopiasma prGoma a la enreBura rudear, e i centrosom a una rona
n o c o lto to respoett de oeos pares. Pem a la v e t to rrjo o tfa to «- m *s dara desde rfcnde se cfaporen en torma radai to m<roajbutos
ttn u-Mtos ertte si per ooas preeetos tw e im fian e l in w n e s ) de des- d d aeoesqueiett. B cerecscm a es e i pm opal centre organuador de
p iaam era). to omI p ce M d <qje « d o o e>'‘tg e e se o n e Lea m >» rreeretttoios y es rrp cru rae en la fcrm aoCn d d huso m Meco. usa es-
mereos coordrudo* de to d o s o de to fagetos esudecen p is c rw de V u cu a tantodn fcxmada p er m ceetod os, q a aparec* e n d m cnen-
rm M Ttcre# en o n d b que pueden desptear a ia r t iia errera o arrey K>de to d W < n cdular y es^ wiacxnada con d monmrenre de to cre-
sar u san ces sctre su scpeffoe. mosomas. S o entoargo. corro verem os en d capfcio 7. las « U a s en
En la base de cada c*o hey m a esfrucaxa en torma d e d n d ro .« to que tos centrosomas no beren centrfotov como to W to to d e to
cuerpo txaal. que oene e i rrom o ddm etio que un oho, aproomada- plantas con to r. to de aigtnos mamSeros o to cd u to d e to prmeras
54 / S E C C lO N l / l o u n i d o d d e l o vide

C u ltiv o d e c e lu la s

En ectuifc3*d. tos tecneas oe cu'two ceU er ansttuyen h e ft
m rrta s que se apAcan a re a p i bbu
com o apfcada. en d c trx o c rvluso en atgtros p n xe
sos r ’W 'd f s 0 m p a to tr d csa td o de estas td n ca s se ba w
to favoreodo jx * tos nunoosas vereajas que present*! fceme a to
•■iwstigacifo con orvm alrs srvos. ya q je perm ce. por on toda. H ccrv
trol del amb«er*e en d coal se desarrcAan tos cfrtotos y. por odo. ana*
Irrar un iip o cc4utor atstodo con to c o ro g u e w dr-minuodn d e los
costos de reactvos y de animates de expeiimcnucton. A I mtsmo
tem po, desde d de vista £dco. cstc recurso t£cr»co es esj**
cialm ente o h m m porquc posibuta q je las «TvesOgaoones se desa
rrofen sin som el« a seres vtros a pxocedrrtentos enjertos q re en
iruchos casos mvotocian a m uerte. Se puede adtrvar ona amp&<iva
nedsd de Bpos < d Ji«o s que saw n para invesosac p o r n c n p la (A
m o proses.it rlrc o c n e s los vvus o c frro actuan o o to m edcam en
to o w t t n v lim ta n se udi/an p n cstudtor d ^ n a s patdogtos
como circe r. Pjrtn soix SOA. enJetm edad de Alzheimer, etc
La n tn ira ljfm a c # i« a 1A6 0 arrpAameree tos tfo K a s d e a l
"«jto n to s"; e l c c c rie rs o d e l q j* '0 se Irvta b a d desptoarTeenca
o m g ra o fr de aigtnas cdutos desde d b o jo de t«y«to t«aoa tos si*
to s Kxes del scqone donde se cotocaba d cptoreo la sce U a s. en
estas aoactones. en ccastooes scrfrton m eosis Estos pnmenss
nmentos se oesaroltoron s panr de tcydos de aramales trrmocon-
formadares ccm o tos ardtxos (v^asc cap. 58, Fsaategtas fcerte a los
cam bos d e tcm p cr*x a arrbiente), dc manera que no requetlan
dpttfltos csp coacs com o ncubadotes de ’••npe'dtjra vanable U
ptogicso de tos oendas m frJcas gencrd un gran n terts par d uso
de an males tcirro cieg tiaio es como m addo experimental, ya qoe
tamo en e l desatrOIo noonal com o en e l paM dgxo esle m oddo es
m is patecdo a l del ser humano
A parts de to deosd<id e 1950. esta mctodalogto v . 'ikS una gran
cuxvO con-^nrafc^ « s /ivftDtfiXM XW v x )ff «os rw uc*
rm entos nutioanales d c tos cdutos en cufcvo. Adcmvis. se desam>
Ito to V tra a enzm acca y ire c Jn c a de dsceuad n d e los teidas ob-
lertd os de dterertes partes d d ancnal. con d cOeo^a d e h a ca cre-
c b mancener y esa j^ r c& jb san lad as

tvo para e i desanolo de ruevos tom acos. asi ccm o pa*a to e tfe v tosam d a apes bW Kos dc a £ * e aA A ves totcutoiosprm o-
o W de antcuerpos y W n r a s enee ccas sustam ss Fstas Sfcr*- nos y tos iheos t f W r o E cultivo pnm yo e s d pnmer o A m i in v i­
cas tambien sc emplean conx> corrpJem ento p »a detcmnnadas te* tro d e !w tos o exptontos tom *dos drrctam m te d d orgsntsm^
rapsn m bdeas como to lerTiIzacton in ve o , tos r t o o r s m n d A mientras que to Unea ceAutor e s un subciJtrvo a patta de ix i oAtrvo
S*cas y tumorates, y para e l degrtostco y d tratam ento d e dvetsas pom arc. Fsta operacton pxiede repeOtse vanas voces, de *aierd a
patofccglav Actualmcnte. d u Jtr/o de "cdutos madrc* (cap. 50. ensa con r i tp o d e tcpdo Las c&Uas as/ obterudas mantiencn su diptoe
yo 5 0 *?) p n u g li nuevos «* m poitantes avances p v a la repataobn <9ay muchas de tos caracteristxas m crlolbgcas d d trsido que ies d»o
dc fetidOs dcteiMrattos. en m oobasptontes y cm terapras onrnndd
gCas
Para <fje tos cdutos pocdan mantenerse y proMerat se deben
cutover en un medio adecuada. un "medio de cultivo". que comengj
nuoientes com o om rcO odos esenootos. eabcfvdroios, vdamnos.
tones tocrqdrwos y soero de d t e e its e s p ro a com o dc catxfto o
oe to vn o . q jr posec oistntos cccip cfe rte s quc p io ru w n d t ie
c s * v rto celito i
Aoenvis oc tos ttq x rir x T te rx tn x ra e s . a s c tu a s recess
an aem penAro dp*m i p «a favsxecer su d °s a rc fo SegCn d
cogen d e tos c lU & Is is se cu tvaa a dtererces tem perXtzasi por
ejempto. tos ft w e n t e s de anm aies en d ttd n xos -cuya fuerte
ptnopal de pnxkxtton de cator es intema- se cotocan a 57 *C
n'H 'ffTJS OUT 1ft (j C dfWT*fllrt fflO JW TKO S tPTp?f3?U fi f t
ontrtAsda. ptmopftlmrfite. por una tucntc externa d e cator- se cul
Dvon a to m inim a tcm peiatura que acepta cada espeoe animal
La concentracton de ones KdrOgero E m lx ^ f t un pof4nvt(o
que se debe toner en cucnta para un oecim rerso adccuado del cul
two. fcl pH Optimo para e l desarrolto co'utor tr-oto cn tic 7,2 y 7.4,
mientrns que to tcrw do d e CO , debe m sntenerso entre e l 5 % y d
»^i. 3X> CIO lipO < C l C O C 5C CU®V3. Li5 tCfHMfiltlffA.
to terrjdn d e C0a y to huwedod, que e sia q je se evapoce e l agua
cortcnxto en e l m edio d c cuttKc, sen prcvstos pee e i incubarfcr de
cf*ubs. osBuT ierft) funriim enul p *a e l o iC vo ceU ar.
La <Jea a e n td to a oertosr w s t ® d jr s , a crm aervos d d v
V n dd
cuetpo S fp o to a n o tn de n w fo s cco s o c rtfco s ceeresados en
d rs tu to d d rcerportam e'no de cetotos anm sles a s M is . s n liin
"u eeo a de tos v a v K x re s ss# m cas q je sc producen en a v m ln 3 rp T X fd e (0 , <«Url
n c x rrjlft v rjpfttftM ftfdfDcnk*. rfl un p rro p o . cstd tccrvcj .safre lose s& tn to cdp&iz / tor to fto id ro iM (ivofnentf
scdesai'ok> apartvdelragm entosdc»)dossir> d(sgrega'. Itomados dfCiwo wtfuo Qjrto

f W f l 2-5 (C o n l)
C u lliv o d e c e lu la s
origen. Sto embargo, ccn e I tiempo y con tos sucesnos suhco'thos.
estas cdulas benen dos dcstinas: o se adaptan a las conadones
del cuhtvo (d lo sgntfka quo la pobladdn ccU/at sulre traosforma-
cones y paula&Tamentc p-cdc las wrasertsBcas ongnaVes) o
m u ew . Los factotes que liiritan el aedm cnto criular de un cult-
vo pslnvtiio estan relaocnados con d dctcriaio p'ogre-.Ko de tos
setemas dc contra de U ptcMeracior ceSjlar. es dear. dupticnctoo
aorrosdmica. divkidn mitdttoa. entre otros. a lo largo dc tos s.-
gurentes sutcultivos. for to anto. es de espera- q ie sc prcduzca Lj
etapas cmbnonanas, tarrfcidn son capaces de organizer mkrotObotos
para formar un huso mattoco.
El descubnmiento de la com pleia estnxrura mtema de c£os y fia-
gelos, O CTO S basatos y cenufotos, quo se repce una y oaa uez en los
seres wvos, fue una de las revetobones m fc espcctaojlaies de la mi-
En sintesis
E l UmaAo, la forma y la orgamzaridn de la cclula
1. Las cdulas sen las unidades Msicas de la estnxtvxa y la funcdn
blctogka
2. la mayorla de tos ctsilas vegetatos y anmales m den entre 10 y
30 mkfdmetros de diimctro. Su mtenor e s ti dn-dido en conv
partimensos funbonates: en ci dtoptosma se encuentran las cr-
ganelas; en el mideo, el DMA nudear
j. B tamafto celiiar esti Tmeado pec la capacidad del nM eo para
regular tos actrvdades metabOlicas y por la rdaodn supcifioe-
Aolum ea Per to general las cdulas de meror tanvano sen las
metatxMcarrente actvas y las que benen una supeAoe peque-
fla en prcporo6r> a su vdumcn
loslim itesdeU cdula
*. La matnz cxtracelutor en tos crgamsrros pluricelt/ares es el coo-
iunto de protehas y corboh-idratostocalizados en el espaoo que
rodea a las cfljlas. Partdpe en la arkieskn entre celulas y en el
desarrollo de leydos y drganos. contrctvtoo la difetendacton ce-
tolar. la mcrfogenesa, la migraodn de cehias y d metabotomo.
* . la membrana celular m anbene separada a la rttola dd medto
« ie la rodea y regjla la entrada y salda de sostanoas Estt tor-
mada per losfdiptoos, protelnas y, en dgurvos casos, colesterol
lo s fosfclipalos fcrmsn una bcapa dnSnvca y fiuda por la cual
se despazan lateia'mcnte las protelnas (rroddo de mosa-co
flurio). La cara rtem a de la mcmbrana presenta protelnas nte-
grates de membrana y prcfidnas pcnldvcas, que presentan acu-
vxlades cnzmAocas, aduan corro receptores de seOaies qu’n»-
Capitulo 2: La orgaraaoOn de las cdulas / 55
n w c n c cd u tw . a m en o s q u e ap arezcan m u tao o n es g e n tte a s quo
gen eren v o n a n » c d u ljre s e n la s c it ie s s e restabtezcan la s cond i-
cto n cs dc cq u irfcn o En :a actu ald a d s e co n sto era q u e e l cu to vo pci-
rrsano q o e logra e sta W cccrse. « d e o r, q u e co n serva s u dptOKfo y
p u e d e m an ten erse p o r u n nO m pro lim itad o d e su b cu zh o s (a ’cecte-
dor d e 5 0 ), da o rig en a u na fa e c ce to fe r continue. Po * o tic lad o . *
e s te c tJtrv o p ie rd e su diptotcKa in to ijl y p u cd c m an ten erse tndeperi-
d reo tem en ie d e l m lm ero d e su b d w isio n cs. s c tog ra u na O x o cetu-
i r j co n b ou a e a o b le d d o .
crosccpia dearbivea. Para los btoogos. la repeBcton y la conservaoSn
de esta estructura compleja a to largo de la evokxton, desde organis-
rro s unicddares "m uy pcm.tr.os* hasta organismos ptoncdu'orcs 'mo-
dem os' ccnswuyc oOa prueba alxum adcra d e la uhdad b is ia de los
seres vnos ( C J ensayo 2-3, CiM vo de edU ks).
c a s o p a tto p a n en d tran sp o rte d e su stao cias. la cara exsem s
p resen ta cad en as ccrta s d e carboh idratos urbdas a p ro td ia s,
q u e cum plen fu ra o n e s d e adheston c c W w y reconoonuem o de
m rA k u las.
6. Las c d u la s w egetales e s tin ro d ead as p o r u na p a red e d i/a r, q u e
reakza m uchas d e la s fu ro c n e s q u e a m p le la m atnz efflacd u -
la r en la s c d u ’a s animales, C uand o u ra c e ’u la seg etal s e dm de.
s e torm a u na p ared p rim aha d e cd u to sa, A v-eces. cuando la s c fr
Id Js m aduran. s e form a u na p ared secu n d aria d e p o lisacin d o s
com o la lignina.
7. U s c d u la s eu cah cn tes p o seen m em branas totem as q u e peesen-
tan la m ism a estru ctu ra g en era! q u e la m em brana c d iiv y dcfi-
n e n lo s ccm p arem kn to s y la s crg a n d a s
En d interior de la cclula, d nudeo
8. E l n ud eo c e W a r e s u n com p airitm en to e s fd ic o w e co cb en e d
DM A n u d co r y « e g i* a la sin te sis d e la s m o to a la s ccm p tc-*
q u e requicrc la c d d a . E s ^ Im rtad o por d o s m em branas co n cd i-
trx a s que p resen tan p o ro s p o r d o n d e o ra la n su stan d as d esde
d d tcp lasm a y h a c a d .
5. E n la s c d u la s eu cario n tes, la s m d#culas d e DMA n u clear so n !>-
n e d e s y e sU n fu e fle m e rtte um das a p ro te in * h d Jd n icas y no
h istd n cas. C ada m o lta / a d e DMA c c rt su s p ro teln as co tn w u ye
u n crom oscm a, C o vto o la cd u la n o s e e s 3 dPA Send o, lo s cro-
m osom as form an u na m arafta d e h ito s d elgado s, fam ad a oo-
matina C uando la c d u la s e dnnde. to s o cm o scm as s e con-
densan
56 / S E C C IO N l / l a u n id a d d e la vid a
En s in te sis (C o n t .)
10. 0 cucrpo m is conspbuo dentrc de) nudeo es e ! nud tob. 'ugar
dcodc vc consauyen 'a s subunitodes de los ribosanas.
Entre e l niideo y la membraoa e d ito r. d dtoplasma
11. End dtcp bsm asep oed en dso ngurddw so C lasagarvd asye:
dwesqueleto. El citosol cs una sofacbn aeuosa rica en protelnas*
ones y otras m obeubs. Las vcW u as y las vacuobs. e l retfcub
endophsnvMico. d ccm pJeh dc G o & y los Irsosomas son orgj-
ncfas cue ccnstitiften e l stttem a de endomembranas. ic s ribo­
somes. los peicWscmas, b s mrtocondnas y los pbstdos son
otros tipcs de crganebs.
n . Las veslcubs alm acenai y transportan mwenales. dentro d e la
cdub, haca efla y dcsdc d exterior, la m ayorb de las cd u b s de
pbntas y hongos corfaenen un bpo paraeubr de vesiailas, tama-
das vacuobs. que m ar.tonen la rurgencia cellar.
13. E l redcub endcpbsm atico es una red de sacos apbnados. tubos
y carries interconectados. Se denomina rugoso cuando bene n-
bosom ajadhendos a su superfoe edem a, y liso aiando no los
t»ene. C unple un papd importantc en e) trifico de protefrias. En
asodaddo <cn bs membranes del retfo io liso se producer b
slrtcso de Kpidos y b degradaddn del ghxdgeno
M . 0 complqjo d e Golgi es un conjunto d e osterras que aduan co-
rro centro de com pacBdto. m otobaddn y drsffbobdn de pro-
tefctas y Updos. En b s toM as d e b s pbnas. sinteCza y reune rf-
gjnos d e los co m p aw ip s dc bs parcdes cdubres.
15. Los Esosomas son un bpo especial de veslcubs presetv.es en bs
cd ito s an im ate Conbencn enem as hidrofceas actlvas en me-
b o Addo. que degradan b s prinopales macromoldcubs que sc
enocreran en b cdula. En b s gbbufas Wancos, rttetviencn en
b digcsbdo dc bactetos.
16. lo s peroosonas ccobenen disfcntas enam as ondativas que par-
tdpan en b degratocbn de b s Addos grasos y d perdbdo de
bidbgeno que se forma durante d pnxeso. Tembfcn degradan
scsanoas tdncas como d eland . En las pbotas hay dos tipos de
percrasoo-^s tos que e stfn en las ho>asy los que se encueirtor
en b s sem Jbs en germ raodn; es'.os ultimos trensfotman bs Ad­
ders grasos en los a b ju re s necesanos para d crcom icntc de la
planta.
n . Los ribosomM son las urxas organdas que no estAn rodeadas
por memlxanas En ei-'os se acoplan b s am irvtocxbs durante b
sb tcsd de protefnas. Los que esUn Ifcres mtervicncn cn b sinte-
sis dc prctdnas que penr-tnecerto cn d clo so l; los que esUn
atoeodos a b superboe otem a del redcute endoplasrrbbco. lo
hacen en b slm esrt de protdnas que serin enviadas a! exterior
d e la cd u b .
l« . la s rmrocoodtos prcscrtan dos membranas la intem a estA pie-
gada hada adcntro y forma crestas doode ocune b respracdn
cdufor, proceso cue ccnsiste en b degraded^ de m efckubs or-
gAnicas. La encrgb liberada durante b degradaoin cs almaccna-
da en d ATP Como las bactenas, bs miiocondrias se rcproducen
por fc b o binaria. benen un pequerto aomosoma y poseen ribo-
somas sim tores a los que bencn b s procariontes.
19. lo s pbsodcrs se encuenW n s ilo en b s plantas y las algas. Hay
ties tipos de pbtfdos m adiros: bixopbstos, ocm opbstos y do-
•opbstos lo s bucopbstos almacenan dm iddo, protebas o acd-
tes. Ic s aom opbstos contienen los plgm crtos que ton c o la a
b s to res y los frutos lo s daoplastos son eJ Kigjr cn doode oco
rre b f-ctoslwesrs Como bs m noccntoas b s daopbstos ccotie-
ren en b essoma nuchas copras de un pequefto ciomosoma.
2a E l aoesqudelo es un denso entramado de haces de fibras pro-
td o » quo se cxliende a Das«s d d M ophsm a. E s ti formado por
tics tipos dc fiam entos. m k?c-jjtutos, filamemos iniem edos V
Osm entos de actina. Los mJcrooibulos son tubos huecos. forma-
dos per dfrr«ios de tubuina alfa y beta. Sen com pwientes to los
cifaos y b s fbgetos, partopan cn d transpose to aganeb s y en
d moumiento to los cromosomas durante a to isd n cdub- Los
Nam ertos rntcrmedros estin compoastos p a p-oiebas fibrosas
res*tcntcs y dixaderas formadas p a tetrAmeros. flbutoan en
bs to b b s someodas a tensiones m ecineas (cptd ioies, nervb-
sas y m usoiares) y fomvsn b Umino nutoar. un armazdn que
sosoene b membrane dd m jdeo. lo s fitam en»s ce actna estirt
coosWudos por actina. una protdra g b b u l* Producen m cv
mrentos cdubres m edbnte la formaddn de seuddpodos, estran-
gtfon d oepbsm a durante b c.vttbo ceb b r y fOrman parte de
bs estructuras coruktrles to bs editos muscubrcs
0 dtoesqudeto y d movvmbnto
21. Todas bs cClubs poseen m o.'m em os cdubres como bs a y
rriem es chopbsm itkas. b s mosimemos de bs aganebs y fas
cromosomas, y b s com bos to forma durante b drvivOn
22. EM Scn dos mecanismos de moWmierwo cd u b r d m oitaje to
protdnas contrictiles com o b actina y b mtosina. y bs estructu-
ras mccoras permanentes formadas p a b asodaodn to mbro-
njbulcs (o lio s y fiagetos). U aarna particpa en d mantenrrrton-
to de b orgartfacbn crtopbsnvRcj. b movfidad cdubr y d
mos-menio mtemo dc b s conterxdes cdubres. En algunos ca­
ses. e) m ovm ento es produddo por b interacodn entre actina y
mfasina, por c;cm pb, b s mevmrentos m usojbres d e b s verte
fcrados. lo s c fo s y b s fiagdos so t estmcturas brgas. dclgadas y
huecas. que se extienden desde b supertoic de bs cd u b s eu-
cancntes. lo s c io s son cortos y aparccen en grarbes canbdades.
b s flagebs son logos y escasos. S d o estAn auserses en unos
pocos grupos to eocanonces (algas rc<as. hongos, pbntas con
to r y gusanos redoidos).
23. Casi todos b s olios y b s flagebs benen b nw m a estm dura in­
tem a. nueve psres de rmootubuCos fusbnodos formao un anito
q u t rodea a otrcrs dos microtububs situatos en d centro. En b
base to cada o>o to y una estructura en forma de dlfadro. el
cuerpo basal formado por microtububs dspuestos en rr_e\e tn-
plctcs cn b perrferia del dlindro y sin m crotibuos en d ccnOo.
2«. Muchos tipos d e cd u b s eucarbntes conpenen cn su citopbs-
m a centrktos, cuya estnxtw a e s .-tomica o b to b s cucrpos
basales Se encuemran sdb en orgamsmos que presentan o-
lios y fbgebs. Habitu-ilmentc se haton en pares, con sus ejes
longitudmales form anto Angulos rectos entre si. en b regfan
del otepb sm j prdxma a b envoltura nudear. Esa regidn,fbma-
to centroscm a, parlidpa en b formaciOn del Imso m itdtico. El
huso e s una csOuctura fccm ato por m crotubtos. que aporece
en b donsbn c e b b ; y esta re-boooato con d m o'.'.m ientc dc
b s crcmosomas.
 C a p flu to fc U c rg W e d O n d e b s c ffu to s / 57

C u estio nario
d . Depertamento de e rrp «o c.
1. iO rfc s de las ngutontes estructuras no espcrarto dStng.nr con
e . Cadena dc montoje
un m iooscopro dptico?
I. Moros eaem os y %sb d e acceso.
a . O estas mrtocoodnales.
b . Pocos d e to membrarw nudear.
t Cromosomas dc una cduto anim al condensartos durante J . LQuA forme espera que adcpte un fragmento dc membrana ce­
to m itosis lla r dcntro d d agua’
d . U s dos capas bpfdicas que form an to membrana
4 . U n hombte ess i en catam iento med<o por esterilidad. E l e*a-
ptosmAtka.
men m krosccpico de su semen mostrd que sus esperratozo-
e . Nudeo cduto;.
d es carecen d e m oittdad y que en tos estructuras rmactubuie-
I. Ribosomes
tes fefcan 'os 'Brazos’ de dncha. E l bemfcre padece tambton
2 . Se sude usar una fibnca industrial como aratogia del tundona- fycoq ute crdrnca y otras cKaritades respiratocas ctienen estos
miento de una cduto. tA qu6 panes de to cduto correspooderton slntomas aJgjna retoodn entre si?
tos siguientes panes de to ttbnca? 5. U s dirvtroenimas sen una tomilia de nerbkxtos ® re interactiian
*.Direcc»Sn. de tal manera con to tubulms beta que to *np!den asooarsc ccn
b . Generedores de energia. to tubulina alia. tQ u i panes de tos ptontas se se rin prindpalmen-
c Dcportamento de transpone. te aiecxadas por estas sustanoas?
 Como entran y salen
sustancias de la celula

La busqueda d e la verd ad es mds p red o sa que su posesidn .

Secao n I A iB IR T B tB T B N

L a u m d a d d e la v id a

Capilulo I.
Origen d e la .c & ia

Capftulo 2.
La orgsnizaddo
d e las cAJulas

C apilulo 3.
C tim o entran y salen
sustancias de ia ci-lula
C apftdo 4.
M etabolism o y energia
Capitulo 5.
G b c6 teis y lespuaddn
V . ada c£U a esta inmersa en un unsetso de sustendos qutoitoas con las que inte-
racocrta d e mOloptes msneras y esa intcracddn condictona sus respuestas y comporta-
nuentos. Aun esiam os lejos dc ccm prcodcr tctalm ente cdmo una ciSula se rdaciona con
su medio y con ocas c*b las. S n embargo, la fcOsqucda ccnstarce de resouestas que nos
perm dan comprendec b s prccesos irrvohxrados en la comunkaodn e rse las ctlulas y su
cotomo abre cam inos nuevos y ptometedores. Cada ftallazgo genera nuevas preguntas
que con& cen a su vet a nuevos descubnmientos. D e esta ccmptepdad. lenum ente em er­
gen algunas reglas simples a travfc de las cuales podemos ir ccmprendiendo d funoona-
m iento <Je b s seres vivos.

L o s se re s vivo s y lo s in tercam b io s d e m ateria

y energia
Lo s se re s v iv o s so n siste m a s a b ie rto s

Una d c las pnmeras etapas en d estixSo de un sistema fis<o o bicidgko consiste en

caractenza' las interacbcnes de ese sistema con e) medio. Estas interacoooes dependen
en gran m edkia de las propedades de la superftde que lo envuefce, b ddimrta y to co-
m unka con d entomo. En d mundo t-otogco. d sistema en estudo pucde ser una c£to-
la. una parte de una c d iA un conjunto dc cdulas dcfirado cn torma arbftaria. un drgano.
un rsd-nduo o una pcbtocton En el caso de una e d iia . su em bente son los fuktos que
la baton y, cn ocasones ctras cdutos. Este bpo de sistemas Dene superficies fistoas rea-
Ics que to separar d c su m edio ambiente. rrsentras que otros carecen de un llm tte nlbda-
memc dcmarcado. por eiempto. un sistema formado per un coryjnto de anm ales y plan­
u s en oerta regbn del planeta. Pese a estas cWerencas. sodas los sistemas botogtoos in-
teracoonan con su emcmo esenoabnente d e la m am a m anor* a travfe dc intercambtos
d e m ateria y energla. Per esta raz6r\ dcdm os que los sistemas btobgicos son sistem as
a b ierto s (vtase cep. I. Los seres W o s: sfttcm as abettos que aLmacenan y procesan in-
lorm aodn). Per ejempto. d I M represcntado en la figura 5-1 absorbe CO , y tin del am-
bcnte y B x »a 0 , durante e l proceso de fotosintesis A la vez. absorbe 0 , y libera C D , du­
rante d proceso d e respractoo. tam bifin hay un intercamlxo permanervte d e calor entre d
4rbol y d ambiente. Estos mtercamfcuas sen esenoales para manteoer la estabildad a tra-
v6s del bernpo de estnxturas que son akam ente organizadss I • fig ; I).

fij. J-l. IN TltCAM BIO 01 M A II f I* f I H If CIA I H IM UNA MANTA Y SU
M l 0 1 0 A M B IIN II.
( t a m o f f ie i« « M in n b
La te n d e n c u a a lca n x a r fiU d o » c s ta c io n a rio s
Toctos los sistemas naturales Benden a a k aru a rd e sa d o m b es-
tabb com patible coo las condoones en q je se ancuenw . En esas
estados. sus prop<ededes flucas y tfd m M so manbenen eproemada-
m ente ccnstantes an e l berrpo S i se produce una bgcra perturbaodn
una vex akanxado este estado, ft sotem a neode a revervb
CuandD no bay intertambioft con d amb«enie. los sistemas cvdu-
Oonan nddectifclem eree hacia los estados m is estables que. en e s *
caso. se denom inm esrodos d e equslbno mterno. Estos estados de
equAbtio redben disonia* denomrnecioncs, de acuerdo con la propie-
dad del sotem a que resume de eaerft S i es la temperatura que akan-
u un vator estabb, b Kamaremos estado de equtibrio tdrm ieo. S i se
cata de la com posted" qUrmca del snaema que no cambia en e l {Tem­
po. estamos ante un estado de e q M n o (fJn u co Cuando se compen-
sa e l efeao d e las luerzas que actOan tcbre datwtas panes del siste-
ma. dcem os que se leg o a un estado de egutftno mecdneo.
En rrucfos internes. ersre a»OS bs satem as w o s. se pccdueen
raetcarrb o s de m aiena y enento con e l en fcm j en la m a pemsanen-
* . En estos ss*m as tim bkn se pueden afcanxar utuaoones d e equ-
fcno pero. en este case, nos rd em rn o s a) ttfM m e ro c d v & r r y
mo y d arrb^ree que b lodea^ raxdn por la cual b s lam aiem os estb
dos d f e r/ jltm ccn W enaomo P v ejemp b . u> ra e o s tarde o tern-
prero dctnxa u sa w r p e iw i ccapcral -®ual a la del m edo o w ro
Sin embargo, b s saiem as atw rtos pueden akanxar tarrb rfr esados
e l eq u lb n a lam ados m odos esJcococnos. Los
C a p b jb k C A m o e n tta n y s a ltn s u s U n o a s d 'la d U a / »
p n m avera
O f . 5 -2 . A D A n A O O M Ii A l n t o . ^ O M t n r o n < a r o b c r t S a o M < ) e * n x
C o w l i n .TttDYvn? a * w * \ o a r e o * a * n > N b o ro x r < *x t o p r m f r i c O w -
a i% w iX 8 .n * a u to y ffln a a w o k"*** O tx r* to kn c rr* * s it -
<bxn suoaW SX mMbOko/ u arwpeawo»p< vd d a w n * o** rw q*n<s ju
p ro ve o* j rprppcon; e^onc fn d g rain puede oM rr*** <&r>o lo terror-
Ktoracaponl b dd ortm rtr r b dr lo modngxro O rv tr d pedodode h&m o
cba. b irretrctita tr/pcrddeb vdda ONOnoio iw o «n w n « euoto o*oo>
now fcsr o ra * eW * w w v to rnnpemwo o » w <*som*pw dr-
k *? Ornote -oty. to awndn sr A-v-vnn bnfW 'ifw vrp vp m xtoi m k B «*
sedecbrion <w y pm runrw afcosd/on* in purfr tons r<n*ofc
a d g a in a n b i nobaonn d r tm ptrovo n n*m >) frondo b trv a & fo
a o e d e s e tre a o m rO v .U o n m ta ird n p tw ro V a a m a lle g o b c rr
id eaod odii
. ya q je m artenen u u m p m b m c v p t * de a tn w n *l» .
m eree 57 *C de manera rb ep cn d erte de b tem perawa del a rrb e r*
cCXd o cu ie cuandi can b an las condoones edem as de in so-
tema que se enoerera en estado estaoonano^. pe* ejerepb. < * * b
octrre a u s mamdero s i la Krrperacura d d arrbenae dem nuye? La
resp«jesta depende de las can aw to eas de cada caso partcUar (com o
d del m arnfcro) y de la m ayvtud d d carrt*o de las cord c c re s o ter
nas. En la mayoria de b s anim ales termoneguladores com o b s m irrt-
feros (u ta e cap. J8 . Estrategias frente a b s cambios de temperatura
sm berte). la terrperatua cceporol tiende a voKer haoa d rrxsmo es-
ado estaocnano En otros case*, en cambio. pueden evekew nar haoa
nuevos estados estaoonanos. d streos d d antenu. Esto es b que ocu-
rre con algunos m arrlteros que. en nviem os m uy cruriov, entran en un
estado de hibcmaodn cn d que su temperatura corporal dcsoerxle a
to b ie s muy bajos En estos estados pueden sobreflevar una srtueodn
am biernal m uy deslavorabb • ■» ' I) .
Es m portante destacar que en un sotem a aberto. no necesana-
m eree todas las variables se encueraan en e q u lim o todas en esta­
do csSaoonano. saw que se pueden dar corrbm eooncs en las que
algurvas d c d las pem vnecen en equttm o con d m o io y c * « no.
como se muestra en la hgua 5-5. Para marrtener constontes a q jd a s
vanables que se enoienoan en estado estaocnano. a'ejadas d d equ*-
bro. d ssem a debt reercam Sar sustanoas con d m edo. que es
preasam eree b q je sucede cuando b s anrrvales s
® t c 5-J>.Esto se ie m p tasn d ca n q je d rterca rrb o d e ­
es s*Aoerte. Por eyempld b medusa de la fg u a 5-3 r©e-
q x le pum een rw k x arse (abfarse del t t fjU r o mec*-
regdar su tem peratua Para comprender cdm o sc gene-
60 / S E C C i O n i / La t/n id a d d e l a v id a

fig s-y iq u iu b s io r ist a d o s is ia c io h a s io s in io s s is t im a s lo w ft# "wocne so(b w ® w <e<joriV utow foV frtcte oto voW W es drfo">-
A B t t R T O S . J OS o S t 'iW P O f * « l N u t t a * ' C fc V W S d t SC.S * » « » » f "O T F - Z *n rr c o e d j^ e r o » rt ic rc ra Svjcw se frx u e n w « « « * < » » » an ttsjvT tm d r
n a o r a b t / a del w > d ro U n o treOso f a d r t y f t ; e n le i f t t u i f l ij jfn r x o coo su p * 6 Cut «M as'en Wniteno recdnco 6 i erpsijo. oaw 6 dr te rm ioa-
p jfO S U C K o h M o d > * T % C C ftK C d d (ifJs J { W fftfC d fl b ia e&odmporu t mdtaAx.puededapkxne o ec/xrPara merteaerto ofofts a-
debdonja*rc0 9 .*leptrm fi(rop ulm t. Unm onkrocorjtselo-nodebtpay » x o v ^ k a a m d a d e tv a f^ rra ^ ,e i^ rg b e rb m a d e a to e fte t

la glucose dsuelta en la sangre puede atravesar la membrana celular e

M 0»
ingresar en e l citoplasm a? Para poder contestar este opo de preguntas.
es necesaro medn la vetoodad a la que se producen esos intercambios
de m ateria y energia. Los resuKados de esas m edioooes se poeden ex-
presar a trevAs de d w s a s magnitudes, entre las cuales una de las m is
iW es es d fiujo E l flu jo es la canodad dc materia o energy transpor-
tada per unklad de Area y por undad de tem po. Por ejem plo. d flujo
dc agua que sale por ceta canila afcrcna puede scr de alrcdedor dc
0,2 litres pc* cada cm 2 de superfoe (la secciOn transversal dd pico de
la cantla) y pot segundo. De manera anAloga. pedemos expresar d flu-
p de calor, ag ja y glucosa en las situadcoes planteadas arfiertormence.
Asi. vartos denbfeos. a to largo d d tem po, m ideron los flujos m is
drvtrsos. Se esltdiaron flups dc fludos ccxno d agus. de tones como
d Na’ y d K \ de m o^culas orgAnicas com o la glucosa. dc calcr y dc
carges clfctix as. y s c eom naron las corvioones en las que estos pro­
cesos se produdan. Se vio entcnces que. en dettas condioones, estos
flups se producian y en otras no. y que en algjnos casos la magrvtud
de tos flutos era ma>fo r que en coos.

% S-* PO IISC IA U S. CRADItNTtS Y MAGM U D D ll flU JO . fa) Se * ! f

c^uc o i us who « afire h/gtenperdxeze y (b) en t*i *rto * to izoncotirape
Una de b s hpdtesis </ue svegen a p a rt' de estos estudos es w e
'odfuvpenafr&nvxhotTxrcr&iiosdM eow itlo&c&neljm &rvfrti&apo- :oda fiujo se produce par ocodn de una fueaa que b /rrpvisa.
rmxVtticic/ <c«uf O tt depet^ifaekisvavxov de to a tm Se rc tc rp . en (c ) to
ptfidevt dd aecfto0 par to m o W psoAew dr to & fa fow oaO e mts o ^ a to Para encervder la nwuratoza de la fuerza m pdsora y su relacxW con
a « t/»&*>») onfljodfop.cm iysitf'ffxi’o '« Jo » o ft;, end cue topendentedtf el (Vjjo, imagmcrrws u ta casa ccn un tecfio a das agjas y una persona su-
«h> e mucEom ew £ ® s? o cue to x/ecfe deto enerpopceenhl« / uv- bda at techo que, para Im parto. dep caer agua per in o de sus piarx» xv
doddedss»c«j/r«rr<toc«ye’o s i*« m e y e 'e )ft;o j*e n ft; d n a d M (® fg 5 4 a).C o m o d tech o seencuentraaoenaafeirarespec-
» dd sueb, la atrxcton gri.rttfona hacc que d ague desdends Esa ca-
pacdad dd a^ta de desplazarse en estas ccn d o x cs sc denom rvi po-
tcn d a l -n este ejerrpto partxiiter. se trata dc energia paenda!
L a s fu e rz a s q u e im p u lsa n lo s in te rca m b io s
cQuA sixedcKa si e! techo tirviera la m isrra a b i'a . pero un piano
d e m a te ria y e n e rg ia
mueho menos indinado? ( * tig. 3 --b). En am bos casos, la energia
<Po< q te a! abrir una vemana en una habtaodn ca’efecoonada se potenoal irvcial. dads por la SSura. es la tnsm a. pero en d ted w de
produorA it descenso de la temperature* tPor que e l agua absocbda petxliente m is suave, la energa potenoal dsm inu,* mas lentamente
por las rai'ces de una planta puede ascender hasta las hojas? LPor quA a m cdda que nos alcjamos dd punto mAs alto d d techo. Esto nos per-

m ite mtroducir d conccpto de g rad ien te .jue indca cxton rApdo varto
e l potendal entre un punto y ctro d d cspabo y la drecddn en que se
produce e l cambto m is txusco
En e l ejem pfo anterior, e l flu)o de agua serA mAs lento en e l ‘echo
de menor indirvaodn (m enor gradiente de energfa pccencto!), e s dedr,
cuanto m e w es la pendente, m en a sera e l gradiente de potenoai y
el agua descend era m is lentameme.
Esta nos p eim tc arribar a oira conduston: to mogmtud de un flj-
jo dependc de to magn/tud d d g n x ferte que b im puba
Un ejempto m uy ctoro de la importance dc la rdaddn entre fiqo
y gradiente es e l de las avabrehas de nieve. U s avalanchas sen d re-
suhado del flijo de parttcubs de nieve desdc la dm a de una moreaha
a su base. Para que una avalancha se produzca, es recesario que la
montafto tenga una gran aBura (energfa potential), que se acum ule nie-
v c y que haya sutocntc pendente (gradiente d e eoerga potendal). De
acuerdo ccn estas variables, acumutobdn, a B ita y pendente, los exper-
tos poeden esomar e l riesgo de avalanchas cn cada Btuabdn partkubr.
Los ejenplos que herros ana’szado nos muestran que un fk ro se
produce s*empte desde las regones del espacto donde e l pKcnoal es
mayor haoa rorw s donde es m enor y sdo se deoene cuando e l poterv
o d se iguala en todos los pottos del espaoo En ese m om enta el gra-
dente y e l fiujo neto se vudven nutos. Para vokur a un e^m pta bo»6-
gtco, imaginemos un insecto que ingresa por la ventana en una Kebrta-
eton caldacoonsda. Inmediaiamente se generarA un gradente de tem-
peratura entre el cuerpo del insecto y e l a re en la habraodn. A mcdi-
da que se produce e l fiujo de cator, desde e l aire hacia e l insecto, au-
m entari la temperatura corpora’ <*d insecto lo que. a su vez. dsiparA el
grad<ente de temporatuM. Cuando d eisedo a’cance la temperatura de
la habtotidn, ro habrf mAs gredcntc t6rmco n i fluqo reto de calor.
En consecucncto. podemos jm bar a una tercera conduston: tos
ft*9S oenden a dtsipcr tos fuerzos im pukrvcs cue tos g en eral
Una vez comprendida la rdacton que hay-entre fii*os y fucrzas m-
pukaas. estamos en condtiooes de analizar e l terra central de este
capftUto: el transpone de sustanaas a travto de las membranas bictogi-
cas En cstos pocesos de transpone. la fuerza impuisora natural es un
gradiente de potcndal qulmico.
E l potential qulm ico de una sustanoa es una magrvtud cuyo vaVx
deperde de quC espeoe qiifm ca se tratc, dc su cotcentracton en el
sistema y de la temperatura y la presidn a tos quc se encucrttrc Para
in sistema a preside y temperatura constantes. e! potencd qulm ico dc
cada componente del sistema depended exdusrvamente de su con-
centraodn indvidual. Donde mayor es to concentraddr\ mayor sera su
potendal qulmico.
cQ je sucede con tos espeoes qulmicas quo poseen carga etoctrtca,
como es el caso de los ones? 61 potendal respcosabfc dd mo/imicntode
estas espeoes se denonam p o tend al electroqulm lco Esta dcocmna-
odr. enfahza el hecho de que este potenoai puede pensarse como to
conbnaodn d d potendal d t o « a que mpufearto d m e vw n to de a*-
gas'sto rTvasa* y d poteooal qulmico que proAiorto e l desptozamiento de
sustancas 's o carga’. ftor qcmpto. to cntrada o to saM a de anton doruro
(Ch> de una cd d a depe^ie de to concentradfin de & y de to dssfcu-
odn de cargas d to rcas a amfeos todos dc to membrana cdutor la suma
de am tos electos determna e l potendal dearoojim as del O ' y d gra-
dente de este potencal a trad s de to membrana cetotor consmuye to fuer­
za impubcra para to entrada o to saSda de este m
En 1968. d Prcm o N oM de qulmica fue otcrgado al oentllko no-
ruegoestadounidensc Lars Onsagcr (1905-1976) por su comnbuodt.
C a p « tfo 5 :C 0 tro e n u a n y s a lw s u s a n d to d e b « lu b / 61
souoXctuj ap
'3
« * . J - S . DHUSlON 01 UNA COTA D l COIOAANTI IN I I ACUA. .noR-nen*
Wp»!t*xwigu>n«dflcofcnaCf«s/nio«oen*irfpOirtondfesMlzp>-
to y nJo en d re ro dr? R »m a A ™ d id 5 cue se p 'o d x e e ls w tfo re (St/tyO I.) tf
p o m rt«umW>M m kfoftr cfcnuv/r to b rrpdn rfavtr fsJoJcla , ourenco
eoefre»drfssJm vshow oAuvvon otter m ftvm e m rfw rtm o fio rp o r,)
a to tcorto del movimiento d e o n es en sduodn pee acodn de gradua­
tes de potcndal q u d ilM y ctoetnco. Wuchos otros Prem os N cbd relle-
jan to im ponanoa cccrgada a este tcm a a lo largo del s«gto XX
(C 5 recuadro 5-1 , CaterO d e Prerraos Hctoef).
T ra n s p o rte s p a s iv o s y a c tiv o s
C cm o acab am o s d e v e r, d m o vim ien to d e su stan d as q ulm icas
d en tro d e i r sistem a, o c n trc d sistem a y d m ed d , s e prod uce en la ­
m a esporrtA nea d esd e re g o n e s d o nd e d p o ten d al q u lm ico (o etoctro-
q u lm ico. e n d caso d c m d «cu to s co n carga d fta n c a ) e s m a y a h ao a
a q u d a s e n d o n d e e s m enor. E s e O po d c transpon e. im p ub ad o p a un
g rad ien te <4? p o te n d al. n o requ tere e l ap o rte o tc m o d c cnergto y, por
to u n to , re o b e d nom bre d e tra n s p o rtc p a s iv o ' tig ' Eso
o cu rre, por e$em plo, cuando u na gota d e c d a a n te s c rffu n d e en agua
co m o s e m uestra e n to figura 5-5.
Sm embargo, en to cetola exaten nonem sos eiem pios en los « ie
tos sustardas sc desptozan desde zonas donde su potenoai qulm ico (o
decroqulm ico) e s m eror haoa otras donde es m aya. Estos proeesos
no ocurren en forma espontAnea. d c m cdo quc rcqueren sfitem as es-
pedftcos que prom uei'an talcs nw m ientos, adcmAs dc un ap ote e»-
temo de energia. P a estas razones. se los denom na prtxosos dc
tra n sp o rtc activo B funoanam iento de los sistemas de transportc
acovo cs artologo d de tos bombas hidriulicas que etevan agua h*da
anques utxeados a grendcs a*ur«s a cipensas d d aporte de energa
oxem a. Esa anato^a se ha llcvado al extrcmo dc dcnommar bom bas
a tos proteinas que transports sustancas en forma actrra
En fom a genera1, podemos definir e l ftijo activo y paswo d e cual-
quer mogrutud &«ca segun tote se produzca en d mismo sentdo o en
sentdo contrario al dd gradiente de potential que lo m pulsa, y si re-
quere o no d aporte dc cncr^a
En to figura 3-6 se m ucsta d rrw rroento un flukto entre dos
compammientos sujeto a to acodn ccnjunta dc un flujo paw o de un
fuido a travto de una caflerfa -im pukado por d gradiente dc p»esi6rv-
y de un flujo activo m pukado p a una bemba frdrfcj&CA. Cuando l»
magnitudes de ambos fliyas se iguaton. e l sfitem a akanza un estado
estaoonano. En este estado. d nnd de Uqmdo en cada compartmien-
to es dJercnte. y esa drferenoa se mantiene en e l tem po. S i se desco-
n eca to bomba, tos nnd es de llquido sc iguatorAn y alcanzarAn d esta­
do de equJibrio ( • fig. J-6 ).
62 I S E C C lO N i / la u n id o d d e lo vid a

fte u ia d ro 3-1

G a le n a d e P re m io s N o b e l

A prnapios del sg|o XX se nstouro la omega de premios 3 peraxtasque sc Paul D. Boyer de la UTretjidad de Caldocma en lo s Angeles, Esikios
a traves de jiie re n tttcampos de esludio Iiiincren brindado grander « i- llrudos, y e l irtffc Jc*in L W aier del Ltefatorto de Biofoga Mcdecubt
" 00s a la humaitidad Osieprerao iue ideado pen d quliiw o t industhd dd Medcal Research Council Cambridge. Remo llrudo. A n tes contn-
SuetO descutnidtf de I) dnsiula. Aired Iw te l <1855-1896),quien togOso buycron a la dutidaodn del mecantsmo eiwm atko subyacentc
io rtin a para tal (n lo s ptenaos a 6tn!if«os en d drea dc Ibka y de qui- » la siniesis de triio&*> de « k r» S )iv j <ATP> catatada por las
mica son concedidos por la Academy? Sueta de Cmxias 1AlPdSjs (\easc en esc rapiulo. rmnsporlbdCtB ivp u to d x p ar oOos
E l praner Idjrcado en q w w a. en 1901,lue d dehOfico holandgs Jacobus fo w ta de enagta).
H ennasvan't H of <1862-1911>p « < « trabajOS SOb-ela fcmosis en sc4u- En 2«i5, d premio hie compartdo por tosoendxos csadoumdmses Pe-
(te e s . rejliwdos en la Urwosidad rfe Berlin, AJenBnia (vdase cap. 5 r<- If t /igrc por d descufcntnenio de los canales Hanspoudores dc agua.
nadroJ-2). tedm do en la U iw o ato d !o!ms Hcplnr,. Estadcs Um dis y Roderick
Cc«no w ito s . en 1968, e l |*e rrw !e co n e sp cteid 3 U s O n M g tt Sus Ira MadGrann (1956) p « sus esrudos sotre tos carules torttos. deranoa:-
bajes. d esan o b d M c r, la U n n e tn b d d e Yale. Fslados U rid o s, perm te- itos en R o d d eta Uriveraty y <n d InsWuro Medico Kow *d Hughes, Es-
ron com pren& y las retocioncs fr tr e H ups y lu erras irn ro d in im ica s en Uitos Unidos <veasc cap. 5, lo s canales).
m m uy aleiad o s d d eq uiib oo.
o e rflfico lucado en M o y .li. R ta a y n a a o n to d u beiga I p Prigo^rsc
(1912-2005) lectoiO e l P ro m : N o b d de quirnka en 1977 por sus ap eries
v> lam o d in d n w a d eI n o e q u llr a En su c o n trib u te lOCrtea s c d e
a cOmo s s to ra s d e flu jo sy fucrzasaccptodos poeden d ir iugar. en
m uv aJejadas d el cquibbno, a <m iportam ienn>s d ittfm ko s
(p o r eysn p to . o sd a rio re s) y a e a ix iu a s A trn ie n te wgonua-
ensa>o S - i. C om portam rto aso tefo ro d d ca lm m acefulat)
fueron reahrados en I? U ntverskbd lifx c d c B a isd a s. B 8ga
d e Ic u s . Es& dos L’n id o s (v te e cap 6, 13 en trcp l* y
liem p o )
conespondienie a 1997iw cfttgada al dertlfico da
Stou. por d decubtnrucnro de una eruima transpoitadora de
tunes, la Na’-K'-ATPasa ( O tec-.’If:'- 54 B b c.vp o rto :e icd vi yp c’.c-
«r> Sus tra c ts fueron reaVrados en la Unwrodad de Aarhus. Drvamaf
ca. la olra rnfiad del ptemio lue compuflida por d d crsfito esadooniden- todtntM xKrn 01 rn te d Ao7» fM d o imWOVK.

El p a sa je de su sta n cia s a tra v e s d e la

m em b ra n a celu lar
Bompa
h-Vflueca
En ura cebta. la superfoc que scpora al swem a dd m edo que to
rodea es la membrana ccW x y d mrerombto de susanoas ern e la efr
tola y d m cdw debe o cx iir a traves de esu membrana. Esie rlercam bto
rracffo eseroal pera mantener la irtegndad de la cetila y para pro.eet las
(fcenlas espcoes qurrscas necesanas para los procesos metabdicos que
ocunen pem anenterence dem o d e eka. En tos rttolasetxanw tcs, adc-

B f y * . n u io s p a s iv o s y a o t v o s i h u m o v i u i i n i o d i ju n u io o . B f
qM se /rue* dadtA hooa B p a o'pwknw de p««W o ffe orrOs a*>
p«m oros (b m ew obro de i& d o m A ter* comacomcojmU a * b pa&> tea
ir*?** » a t <arfcrmrrtc>) 8 Byo deA AaW 8 a posvo. U v icm to MrOAcc n-
^drxfto7ttotodeh> »dtsde8'< KoA B^ o d eB h yx A a a a w yre a a trtto a
F ly j o p a s t v : pte 8 b o a n jrito n coyunto Ot (mtcs irW rm p-m y cue h 6 /atttn dem r*s v
ircrteiyjc ccossw* e? el tecta

M o ite u Js polare s grandes
(gViccsa. aminoacidos.
p ro »in as.tfc.|
M ottcufas p a x e s poqueflas
a n cut0a rreta
(aq u a w ea. glkerol. e tc I
MofacuCas potwes peqjeflas
concarffancti
(iones)
M obctfasnopdaros
(oxigeno. nrtrdgeoo.
normooas esteroides. e tc )
tig . J - 7. P M M IA S U ID A D D t UNA S I CAPA D t fO S fO llP ID O S f t l t N T t A D ISHNTAS iU SIA N C IA S.
m Asdefa m errbrana cdufar. hay cCas m *m tr«r.H que separan compar-
vnencos ireemos. c o ro fas de las m tocoodri» y los ckxcptatos. a tra-
v^s de fas cusles ecurren intercambbs sm itre s
E l d e sp la z a m ie n to d e s u s ta n c ia s a Ira v c s d e lo s
fo s fo lip id o s d e la m em b ran a
Como vtmos en e l capitulo 2, fas membranas cehiares estAn cons*
ttu d as per una ticapa de foslolptdos con largas cadenas carbonadas
hidtdiobas Ajguras sustancias son capaces de euavesar la membrana
drcufando entre fas cadcnas carbonadas. Etta capacxiad depende de fa
pcfandad. de! tamafto y de fa carga de fas sustancias (« * tv 5-7).
• Poh n d vi. Cuamo m eros pcfar (o mAs hidrdlcba) es fa sustanoa, con
mAs iaclxfad orcufarA a tra.es de b s fosfaiiptctos (\*ase recuadro 1-1).
• fomorto Cuareo m is pequefta es fa sustanaa. con mAs faoM ad po*
d'A despbzarce a M v fe de los fosfolpidos.
• Cargo lo s iones, no *nporta cuAn pequdtos sean, no poeden atra-
vesar fa brcapa ApJdfca debxto a su carga eKctrica (vte se cap. 1 , recua*
dro 1-1). Stn embargo, algunas nvoifrcufas pcquertas que nenen una
rfetrfcucdn asimCtrxa de cargas -son pofares- pero no tienen carga
dAefiica neta pueden moverse a Bauds d e fa membrana
Ejempfos d e mofacufas que pueden moverse a oaves dc la blca*
pa SpkSca sen los dos gases que pamopan en e l proceso de respira-
oda 0, y CO^ fa urea, e l agua. fas hormonas esterewteas. etc.
H aca aqul hem os anaHzado fas caractcrW xas necesanas para que
una sustanoa atraviese una btcapa Ip& fca. Pero. <quA determ na
que dectrram ente estas sustanoas entren o salgan de fa cdufa?
La d ihrsi6 n a ta v e s d e u n a m em b ra n a : u n a co n sccu cn cia
d e l m ovim iento a l a ra r
W n o s ya que fas sustanoas se m ueven im pubadaspor su gradc o ­
te d e pocendal quim ico o dectroqulm ico Para entender cCmo ocurre
este moWmerfco. debemos introduomos cn e l mundo nuooKdptco y
anaEzar e l desplazamiento de una sustancfa a escafa molecufar.
Toda sustanoa esA fcrm ada por mofacufas que poseen oerta can*
tidad de energia dndtiea. que es in d icat'd de s ts mcMm'entos espon*
________ Caprtuto icCCtrtoeiaenys^ensustoxasdf M tfuta /
BteapaHpkSca
Galeria de ImAgenes
tAneos. Estos movimientos provocan a*s>ones entre fas m ofaciias cer-
canas que determ nan que fa trayectorfa de cada molAcufa cambfa cc«v
tmuamente E l resu'tado e s un desplazamiento al azar en e l que. tians-
currado suftoente tiempo. cu alq u o mctecuto habrA recotrido todas fas
regones del srstema.
cQ u* o cjrre cuando una de estas motecubs se topa ccn los tos-
follpdos de fa membrana? S i defado a sus respectrvas estructuras qul*
m a s sc produce una repuKtCn entre etia y los iosWlp-dos. fa mctecu-
fa se alejari d c fa mcmbrana y ccntmuarA su m onmiento a l azar cn fa
lase acuosa. Si. por d contrano. bene fas caraaerisbcas adecuadas de
pofandad y tam aPo. se ntrtxluorA cn fa brcapa.
La ccocentraoin dc una sustanoa cn una sokxbn es una medi-
rfa d d num ero dc molAcufas presentes en esa soluoCn y, a pres»in y
temperatura conaames. determ irwA el numero de cheques con fa
mcmbrana que se produced por unid&d de tiempo. S i fa conccntraoSn
dc un scHrto cs mayor en un lado de fa membrana que en d otro. se
produorAn m is choques d c mdAcufas d e scftrto en un oerrpo dado
en d fado de fa mcmbrana en d que fa SoboCo este mAs concentra-
da y. en ccosecuenoa, mAs m decufas atnr-esarAn fa membrana desde
ese fado haoa d fado opuesto.
la dH usion cs d despLuarr.ento neto de moiecufas. a prcsbn y
tem perawa constantes. desde zonas de mayor concentrabdn haoa fas
zonas de m otor concentracdn y es d mecamsmo principal <fc movi­
m iento d e mo'-Acufas en una cdufa Este desplazamiento ccurre sin
gasto de energfa externa.
El pequeflo espesor d e fas membranas bicAJgicas y la vdobdad
que puede akanzar una mofacub que se despfaza per clhisbn hacen
que cstc mecamsmo sea eSoente para d p asw de sustoooas que
pueden aira.esar fa brcapa h p ld a de las membranas Pot ejempio. coa
m d to jfa dc orfgeno puede atraiesar una brcapa Spi*ca en apenas
Iraooones de segundo. la dfusbn. s n em btfgo. no es tan efearaa pa­
ra fa rSstnbuodn postcrcr dc csas rmsmas sustancias en d inteno ce-
kilar. razfin por fa coal en m udos casos este proceso es aceleratto por
comcntes otopfasmAOcas en fas que parbopa e l cnocsqudcto (v6ase
cap. 2. Un s « « n a d e andamfaje intemo: d dtccsqudera).
M / S E C C IO N i / l a u n id a d d e l a v id a
La veloodad neta a la que o o rre d prooso dc dfus»5n dc una
susanoa a travCs d c la fc<apa dc fosfol'putos dcocnde de la magntfud
d d giacSente de poferoal qulm ico que la Impufea. S i la susanoa trans-
poxada es consumida cn cuantc ingtcsa en d interiorde la cd d a -co­
rns ocune con d O j para e l a ia l sude Ivsber una aha demande mtra-
cdubt-. su concentraodn en e l inter** de la cdula s a t m uy ban V por
R ecu atko 5-2
M o v im ie n to s d e a g u a : o sm o sis y v o lu m c n c c lu la r
El £$n coryifciy? d Ttflb d* j masa corporal de ia mayoria de los seres
VMS. La dbtntadto de agua dereo de: ixg.imsmo OSfundamental psa
su luncicnimiento So moumiento ocurre a travfe de m im osas men-
braras intemas.impufeado por d gradient do pCtOKBlquunko pot in
n'octre-'iio ftftudo rtonow.
Para ccmjxender W e mecanrstw. inugjrwnos dos sduoxres acucsas
fc disiinu tom pottbn. que se ecQiewan a la irtsma presiOn y tcmpc-
ramra. sepa*aiMs per una memfcrena permeable sdk>ai agua La sobddn
quo cortenga meroi concenSaofa d ? souros teodra mjyoc toncottra-
cion & agua y, en «m s«iienoa, d potenoal quhrrto delagua enerass-
r i mayor 0 agua <emcverd eotonces desde la soluddn m & #wda {0 hi
posir^tica) a ia quo lontenga nuycf cotKenlraocr. de solute (o niperos-
n -aiu ). Si e a mOTa m rbrana separara dos solucones dc rgual ccr.
cerO iKi«i (isosmdtxas). no tobri fu p new a trases go efe.
Pcro t o o ya nemos vis®, bs membrao* bicl&gxis constiiiryen in caso
diferonio, ya quo iw solo preentun permeaWidad al agua sine ademJs
distinto grado de penreaWidad para diw m es espeocs qulnnas. Por es
u razCn no esposfcleeip'icar tos mcvprccnte deaguaen bsc£luks cor-
sidtsando soianxntc la conceritrauoo de soli/os « i las sohicioncs. Pesul-
ta Oil entenets orocwitar a bs sAxicnesque e& n en ccrrierto cor. bs
tffciias dr tOrmnosdeioquese deromina su tonUdod.
L’na sobcioo isottSna OSoqucla que no modihca ci voJunen ce una cO-
lub Bvnesa on c-> sobricn fsto so debe a ;joe no so produce f?up ne
lo de agua huoi adentro o haoa duera de esa c&jla. Una sdixbn Npo-
► Mayor tlujo Ce agua
»- Manor r.Uf l Co agua
S oVjtos
n ,.i. ’# zv*o o jw m M ia ir a c6U?
jm t d fuds eioortbb’« /(pcWKO t& b <utfheym
3>dro;<A)Ct?W .W (^egcaao oneur-entt deteprV.c
lo tanco e i poteooal quim ico denao d e b cdub sc man»rvdr4 en valo-
res m uy b tp t. Ajg c l grodcnte con rcspecto al m edio ertraceluia? per-
manece apronmadamentc consarM y lav-cral^e para la entrada de
ro h O j cn la c O h ii En casos como Oste. b dfus-Sn a &av«s de b
mcmbrana resiA a suSoente para abasiecer a b cOWa (Q j recuadro
5-2.McMm eofos de agua: Osmosis y vobm en cehko').
tdroa.en arnbb, ptovwari que j ttu b ir.m«sa en e la aumenre<
lu rcn (se hexbe), y una solucdn H peM tica W e quo b ctfub:
d i on iso sohiddn redura su volumer (secortraiga)
Un ffloirw ro irtetesarto suge dd itocho de que bs membtanascek&res
son tm pem ie*ls a s c lite de pan umabo.ccmo bs prcW-ws o H I
Estas moiecubsp»eew s on d rre io rtracetibr posccn car
pecseroa dc estasnv*rcmdOnias en el (itDttesnv gowra un i
osrr/«o pemttWTt- quo i/rpulw e . n g a a contmuo de agua erbsc^u-
bs ccmo prodtco de!groJtr’e do potencialqumico dd agua
En bs C(+jliS v«gola!es. b pired cduar que rodea la memtrana pb
tree impide d aumeKo de wylumen Frrorxos. e! ingreo n»dd i
produceun auiwmo do b ptcs»6nirtcrrvi corwcido cotnoprwdr? r
geodc. con b a e ! aunenta d (WericbJ quimico dd agua (fig I ).i
lirso « pcoeooal cilTiCO d c agua cn d medo KBrarelutarten d c
oo eitracdular. se dftene d rtupo de emrada de agua
mos enkdubrtt como Panmedum berren iDeonsmos < •
ios qo? dimhan el eweso do ago* quo Ingres: por dsnoss. erlre ■
b oxpdsdn aXKtfeusb y pusati: 0 : agua a travfc de vaaolas >
k s (Eg 2). Las ediibs de aiirrwies muWceUarei m camtoo. mart
una coocentradijn imacdubr <k cues, furdamertabneflte Ma‘.
qwr on d mcdo extracdjla : a trevfe tie siSecnas de iraisporte i
esa manera la prosorxis de rrv><romolE<ubssc compmsa y n o !
S-i-una entrada neta de agua y, per b tardo, no se produce un,
del vclumen cduai
nsctcLfa: fi/l--e x aU ose mfceaeo u x »!/>>> .v»
iaio v& lc r/ctoOr afijg de b aPM fn ew f'ocasa h mm & re
cterkeko fix d t a dtSDttedmei t ia fitxtdte U *
Cdn&vZo

fltecuadro 3-2 (C o m )
M o v im ie n to s d e a g u a : o s m o s is y v o lu m c n c e lu la r
f ij. 2. bgiooto delo$uso>u>feaftvdur. U ) cnSaps* 37-u X X » racofe
srpj-dronovcrx e « Bs >-xute iu(&y~> de njureOr-, o'f'aar’xoir-
x « m . - v n t f T r r f r m i t l o f c ftp w d - s x t < x r b iw ¥ d o p « n f a c i# a r r »
\sm hefkM ix rtjo p-nJr cbvnov ie g zr rd rm & a/etposeV&ta </rete­
In te rc a m b io s a s is tid o s : p ro te in a s tra n sp o rta d o ra s
d e m em b ran a
Como ya menctooamos, lo s tones y las m o ltcu te htdnttite de
gran tam afto son incapaces, por s i sctos. de atravesar la bicapa lipld-
ca, aunque haya un gradente d e potential qu<m>co 0 dectioqulm ico
favorable Esto propioa la retention de sustanoas qulm cas que sen
claves en d metabo&smo c c h iv . pero se conwerte en un problema
en e l momenta en c l que la ctiu la necesrta abastecerse de ese tipo
de sustancias Como vimos. este pcobtoma se tesueKe medrante « -
renvis de trcospone que. en su mayoria. estin constifcidos por pro-
tei’nas insertas en la membrana. Estas proteinas pueden actuar de
manera aslada o fotmando complejos con receptares (vfase cap. 12) u
ooas btomofccula*. Un proceso <Je transpose que reqiuera proteinas
que •faoirtcn* d m ovvniento de m olfculas se denomina transpor-
te (a cilita d o
En lodas las m etrbranas biotogcas enco«ram os d o t grandes gru-
pos de sistema de transpose fadfeado, que denom-naremos can ales
y trjn sp o rta d o re s
• C en o te Sen estructuras prcedcas que forman un conducto en la
membrana a tra\«s d d cud pucdcn pasar determmados sdutas per
drfustorv
• Trorspvt/xtores. Son estructu-as protdcas que se asooan en forma
especifka coo la motecula que se ri transportada, y la ayudan a des-
plararse a travis de la membrana.
B pasaje a travte dc cavsles no requlere d aporte de en erg y ya
que las susanoes sc mueven impubadas pot d gradiente de pocenoal
qu&rko o dectroqulmico. Lo mismo p » a con dgunos epos de trans-
pextadotes en los que d oanspone laciitadD es pasno S « embargo,
otro gnjpo de iransportadores reqqicrc la provsidn dc energia otem a
C ap itu lo J : C b tro « rtra n y sa k n suflanbas d e la c t t ia / 6S
rm a"c&pttrna<!*senvrxw fotoesd e to a w ic u e »*'<*d$eXr. & rf
d rtr> v -n u K u c r a t o b £ t o V t o |ty; x c > « t o f t R.V t a r o s e o & r w a 1
irbnsrcpc ( M Jr a * to n * C u n * B ic & rir sato n « rxtoe» a v c x o *
* « * * ? o ? .c a i w s c r ip w r -rfo = > « m m ftO T o tfa rx a a
para realirar e l transpose, por lo que constauyen satem as de transpor-
te ac»ro (*> 1? 5-8).
lo s transpcrtadotes pueden a su vw agrupa-sc cn tres dases
( ® Sg. 5-9).
• LAiporrcs. transpertan una urnca espeoe qulmica en una drecoSn
cefirvda.
• Sm porres. transportan dos 0 m is espeoes qulmicas dderentes en d
mismo sentido
• A n co nes, transpcrtan dos o m is espeoes en senndos opoestas.
Lo s co n o les
lo s canales son proteinas integrate de membrana (v ia s e cap. 2,
fig 2-4) que forman cooductos h d rttfo * y. en consecuenoa. perrrtten
d pasaje de sustartaas hKlrrWos a In v to de t e membranes pero no
de cudquer sustanoa. Mudxts canate sen ahamente espedficos tan-
ta que aJgjnos sdlo pem iiten d pasaje d e unas p o a s espeoes qwfm-
cas por lo general iones de determmada carga Otros, m is espedfkos
au a dejan pasar un unico tipo de icn, com o d Na’ o d K*.
la atta selectovdad d e tos canales tanicos es consecuenoa de su
arqurtectura m olecular que pcrm ite o im pide la difusidn de sustan­
cias de acuerdo con su tam abo y carga. la rona m is estrecha del ca­
nal pone un llm ite a! tam afto m iiim o del ton que p o d ri auavesarlo
y su naturalera quimica determ ina q u i espccics quim<as podrin re-
corteito
lo s canales tontoo* furvoonan de manera ani'oga a tuneles ccn
compuertas que, m ediante pequeftos carrbtos conform aoonate, pa-
san dc un estado abrcrta a uno cerrada. U s fluOuacvxres ertae estos
estados ocuiren en d orden de tos m nsegurxios Un carval ton.co pue-
de llegar a transportar entre u ro yo e n m iiones de ones por segundo.
 66 / S E C C IO N I / l a u n id a d d e la vid a
Fljura in te raitiva

s-t. rsA H sro sn o t su st a n c ia s a thavI s d i l a m im b b a n a
« h*nc crix& aa a e'
p l a s m a t i c a ( a ) M ,sM ) strfte Ofpo/rndcl
OUtraco ( i) O i&ttn teiisoto. b h rm rp M v a a r ! gro&erff& p w x rt <fjrrr-
C Q O fk sK w ft^ a w ^ p & irceV M Z FiyV rK o . (0 transport oavo la b.*t-
n rap to rs tauto de in q & n enem * enrrgia <ptp tm * W w pr»
d jtca d fsd t/cm d e irew p x rrx x X q jm o o n n B M ttV te srayv Krtsto
d fa frlx ia to a m d t o r e ^ a iv j s tpotxrnoirvN sde patinas vrtpo-
te <5?tr\tsvibtcf&

Silom as
c o tra rtsp o rta d G m

B « rt« H A Sra

F if. S-9. IO S O ISIINTOS ItPO S DtM O ltCULAS TBANSPOBIADORAS. (a )lr. CO SO too dosoir& bsstX& K atrartW & Sa (0 !cn avportm ;.a
!)S«m varU ta< *A *ii«o & u ip o «M se to a0 m p aM < n u > < »K D M * fs ^ « 4 n c a o ^ * e ^ h x « r f n ^ r 0 o s r ^ / c e w / w r fn )^ e .-
* WfntaJt9Tx»tasi’V«<w«iw<^p(V^prooM^<&faw3sG,!e« to

K e n ia d io 3 *3
C a n a le s c s p e c ific o s p a ra e l a g u a : la s a c u a p o rin a s
las membra-
jotm ate. Is
uaporiras.
>eindltso »
Drversos estim utos 'gablton* !a aperture del canal e s dear, aumcn-
o n la probabdkJad d e que un canal permanezca abterto. Drfcrentes ca­
nales pueden ser gadados por uno 0 m is m ecarttm cs. Por ejempto.
se descnbieron canales sensbles a cam bos en e l potenaal dtoctnco de
la membrana. a la presenoa de u t ton. un nudetobdo 0 un oeurctrans-
m scr. a un estim ulo me<an<o ccm o la preston sotee la mcmbrana o
a su eswam ereo Per osa pane, to aarndad del canal tamWn puede
ser regulada a travts dc modrftoactones qufrrxas com o la tosfodadOn
O-Aase cap. « . 3 A IP en acctoo) o la interaccton espeoV a con otras
sustanoas.
Adem is de tos canales tontcos y la:- acu ap o rin as l J recuadro
3-3. Ccnoles espeofcos p ara e J ogoo: l a c c u o sc r.ra ), exstc otro
grupo de conductor tos denom nados poros Estos conductos son
m ixho m & grandcs que tos canales y. per to tamo, son mucho menos
sefectKcs. Se encuentran presentes en la membrana enem a de bacte-
nas. mitocondrias y ctorcptostos. asl com o en unicoes estrechas que
perrrrten la comunicacton entre cd d as veonas (por ejempto, entre
neuronas).
Esta categsrto tambton induye a las tcmnas formadcras de pcros.
que son ptopodos o protelnas que una cduto patdgcna sintcW a y se-
a cta a l m edio cxtraceWar. AUI e?srcen su etecto K ako asociAndose ccn
la membrana d c otra cduto, tJonde fcrm an un pero a tiavte del cual
pjeden sain ccmponentes esenoales del ntenor celular o entrar en la
cduto sustancias espedfcas que pueden produc* la m uette celular.
T ransportodorcs im p u lsod os p o r g ra d ien te s d e p o le n d a l
q u im ico y ekctro q u im ico
A d feencia d e tos canales, que se asem ejan a ccnduSos par tos
que a td a n sustanoas. tos transportadcres tienen uno o m is se cs de
unton espedfkos a tos que se debe u rir to sustanoa que van a trans­
p o lar. Corns en tortos tos pnxesos dc transport? a m edda que ao-
menta e l potendal quvrrico d e la sustanoa en e l compartrmtonto des­
d e d que se va a twnsportar. aumenta larrbien la vdoadad de trans­
p o rt? cn este ca w debxib a que un numero m aycr dc mdAculas se
une a los sites del trenspcrtador. Pero Uega un momento en e l que la
vetoodad de transporie se esoW cra Esto ocurre cuando se han ocupa-
do ©dos tos sitios de unton del transpcrtador al sOuto transportado. es
deor, cuando se alcan a to saturacton
E l rer^ierimiento de unton con to rroKcuto por transportar hace
q je to vdcoded de oanspooe en este caso sea varos drdencs dc mag-
nitud menor que to dc tos canales
Los transportadoms pueden ser btoqueadss per sustancias de una
estructura sim ilar a las que transportar habrtualmence. que debdo a su
parnodo ccmpiten per e l m em o sibo dc uriton. o per oertas sustanoas
que se unen a un sibo distinto d d de transport* e inducen un cam ba
C a p ftiio 5 : C 6 rro entran y « ie n s u s a rc a s fie to c d u li / 67
nes pequefios rona e l H* no pueden rflunrfirse a tranls de d t* AJgun
x w p o rin B. sm embargo, pem iren d W nsto de solutes neutros •
qudlos coiro la urea y d gl<erol.A l rguai qu f los ta ru te iAiKOS, la a
vd id de las acuajvxin* puede ser legufeda a lfff.es de prrxesos tales c
n rj la (orfonlaoco o por el pH irsracdbbr.
de conformaodn en la protdna transpcrtadora, con lo que Asta pierde
su capactoad de transportar
Estas caracteibbcas de tos transponadcres. su capaddad d e satu-
racton y de t-oqueo. tos hacen semeyantes a tos enzimas que catafoan
las reacoores q itfn cas que sc producer dentro de to cduto. tem a so­
bre e l que profundzaremos cn e l capitulo 4.
La absorddn de gtocosa en cdulas anm ales constrtin? un cjem-
plo intercsonte de to accton de dsbntos transportadcres. Cuando d po
tenoal quim ico de to gtocosa en e l IVjrdo etfracelutor es mAs abo que
en e l ntenor de las cdulas, e l mgreso cs medodo por un um pxte m-
pobado per e l gradiente de potendal quim ico dc to gtocoM En com­
bo. cuando e l potendal q iirric o de to gkxosa es menor cn c l medo
cxtrecdutor (com o ocurre en tos tubutos de la nefrona: .*a se cap. 38).
se u tvia un v n vo tte que transporta glucosa y Na* haoa d intericr dc
to cduto. En este caw , d gradente de potendal dectroqulm ico dd Na’
impufca su modmiento haoa d inteoor de la cduto en lorma pasha. A
to v e t m evfiza giucosa. cn Icrm a aarra y acoplada. haca d intericr
celutor.
Eusten ademSs unos pocos transpcrtadores, denominados aarts-
locodtxes de gwpo. que transforman to sustanoa que estAn treispor-
tando de manera semejante a com o to hace una enzim * Por e»empto.
d SRtema d e to lostocranslerasa baaenana transporta azioares d d me­
dio extraccliAsr d otoptosma y. a l rrttm o tiempo. tos transfcyma en (os
(atos de azucar
T ransp ortod orcs im p u lso d o s p o r o tro s fu en tes d e e n crg ia
va menconam os que en algunos casos es necesano que se trans­
porter sustanoas desde regores de m eror pceenoai qulrmco o
dectroqurrxo haoa otras dcrvde ese potenoal es mayor, y que no
siempre puede o a m r a trj/ te de transpcrtadores impuisados per gra­
d ien t? En estos casos, d transpcrtc se realiza a traste de protenas es-
pedBcas tocalizadas en tos membranas cdutores. tos ya mendonadas
bemhas i O mcuad-o 3-4, B trcnspoftc octho de w d o y p o to x )
que son capaces de emplear fuentes de enetgfa primaries com o to
energia qulmica. hxnirvca, e tc Estas protelnas poseen soos dc uni6n
especlficos que tienen aleaafinided por d so lu to que se hade transpor­
tar i ® fig 3-IOX
En un primer paw . la protdna q jc actus com o bomba se une al
sduto y lorm a un complejo protelna-solulo Esto ocurre en e l compar-
souemo donde e i pacenod quim ico o e'sertcquiriico d d sctoto es me­
nor. Una vez produoda to unton. bene togar un cam bo de conlomvj-
04n en b protdna. que depends dd sumnistro de energia. Ccmo
resuVado d e este pcocew. d srto al que esta unido e l sototo queda
opuesto al otro todo de to membrana. es deor. a l com partirrwnto dorv
de d potenoal quimrco o dectroqum ko dd w toto es mayor. La rvue-
 68 / S E C C IO N i / l a u n id a d d t l o v id e
Recuadro 3 -A
E l tra n s p o rt* a c tiv o d e s o d io y p o ta sio
Eft Is nayw S) do k s cucancmo, d K ' y e! to * se rrcuerean a t una ton-
dcdn afepda dd equ&bm.ya que presentanconcer/adcnemuy dloro
tes a uro y o&o l* » de bs m entaftB botognas. S K ’ o in catxXi dare
eh minbos «?emascnonUtitc* ittacekibresy, pc#to tanto,serefluicre cn
U » ctxKertraodn ata riftco ce Is cO'-uJ. Cento ya mcncoTarros. ia con-
cencaridc. alta de to * en d mode atraceM * v su ccncetcaosn bay) den
no do la cflula permte d mamerimiaeo <%uolomenceMar (vtese tcou-
dro 5-?) fetes eiados ifcpdos dd equlbno sdio pueden nvreenerse cm
on aporte con® me de enaga » u a i« & on sistero dc transportc adr.o
qu? ccmpensa (os Scy* pashes do to* y K \ Este ssarna se denomina
bom tv d c tto -K t. K'aK-fiJPasc o surpianeme botnbod t v rfo .
la to-K-AIPass osra looftrada en la membrana paynatica ce !a maywia
de lo cflulas euarortes Fundona <on» un antipole quo utercambva
Figura anlm ada
va ccntormac*6n posoo una afirvdad m ucho menor po* d sduto. r«6 n
por la cud lo 6t>cra d m erfo. FinaVnenie. la prcedna ceeome su cor.V-
maobo in o al y queda en conSoooes de inidar un n u o o od o de reac-
o d a B resutado de este prcxeso « un transportc new de sustanoas
tr« icn e to* dd medio intracdular po: dos iooes K* dd metfo cxlrace
luVsr per cada mcieaila de AIR txdrcfeadi Dado quo la eoana rrw lira
un numofo ddaerte dc atgas decrees hada d inteoof cdulsr ai>s ha-
aa e! o-erioi. rads <kk>data po- Msuftado d nw ruento neto de una
csga posdh-a haoa d medio extracddar.Esta aractertsfca os dc patixu-
lar impoftaftdd en la getwdoCct de los potcnciate dfctncos de la mero-
fccanay, en cdubs exdsbles como bs reuronas. pita la rccuperauOn de
las pnjpiedades dOCnoss dc la membrana luego de ia gweraain de los
impulses decrcos ('/ease cap. 31)
La LT.pcrtanck dc o le ssiem j enrmatico en la funodn cduiar queda or.
eudenria s tenemos en cueoia flue alredccot dd 50*0 de Is energij pro-
dtxida duranic d metabefemo de un set '.no en reposo sc u tiia para el
fundonamienBo de la bcrrba de to* K*
desde e l ccmparttmierno de m erer pecenad heoa d d e m ayor poten­
cy!. Pe*o. (d e ddnde provtene la enorgta para este pcoceso?
Las fu ero o de enmgla ascoadas con e l camt<o de confotmaodn
son m uy drvcrsas Exisien bombas que funoonan sotxe la base de

% . J- » l f O A M A C I O N D l UNA VU lC U lA IN UN OVVIO D t CM UNA. In fe
m tofoopefc sc cteeve (" W jw cfcpmsO'' m h n *n U a v frvrO k a fdxrto
& i*ncrte< tJtapxtt*a< rxietrcr> Votnb< aae#*w et/:'r*r£r nKl\SGp>
^ C *t1 ffk e4 trr*rd rm la *G to d o m ). lap artateQ X ie o IiU ftV itn e 'r*-
energto lum/nica, por m edo de ta absorbOn de Boones. Tai es e l caso
de las rodopsinas mioobtonas. que son bombas sanspor-acteeas de to­
nes que se encueraan en las membranas dc bactenas (por Qempto,
H abbocefium saSnarum ), com o tam btfn en eigunos hongosy levadu-
ras. O jas, com o algunas bombas transpotadoras de H* o Ha* presen­
t s cn bxtenas. msocosdrias y doroptosros. emplean to energy electro
lesJBn C c de procesos de ondorreducodn (vfase cap. 4. recuadro 4-1).
Sin embargo, la mayorto de las protdnas sansponado-as sdto son ca-
paces de aprovechai la energto qu'm oa ccnterida cn tos ertoces entre
oeflos itom os de motocutos ccm o e l ATP (vfe se Ap6ndce 2 ). que
ccoswuye ** pcnopa! forma de atmacenam.enso e interoarrtoio dc
energta dc tos seres vtvo j Para aprovechae !a energto qutmica contcni-
da cn et A JP, tos bombas catafizan su hidfdtois, es deer, acttian como
ATPasas. Estas bombas se lam on ATPosoi trompoaodoros.
Hay diswitos npos de ATPasas irarsponadcras la s ATPasas de cpo
P ccnstftf/en u ra am pia variedad dc prccetnas trarapcrtadoras de ca-
bones preserves tanto en eucariontes como en procanontcs Su deno-
minoodn se debe a que durame e l odo de reacbdn, d fosfato prove-
rncrcc de la h d rd sis dd ATP se one en forma ccvalente a la prateha y
forma i r nterm edano fosfcrfado. En tos pecoaronta pnmrtr.os se erv
cuentran P-ATPasas encargadas dd transpose d e m etaies pesados co­
Capftuto J : CCm o e rtran y M iff! S u S ir G JS d f la C ^ u li / 69
(d)
do m a A V ia> Sx p V tfxa u n to a a s rta p & a (X x * rftv a lodcptt& ue
p tfg d n 1 tiyb rn e rT 6 m fib m ^ se 6 m k m o n d o b ¥ tM (0
W re « u lj se d«p<w>Jp w rf (Wpfcvrw W 6 a focpwena aarcforBMaper cste
•etfzds seW -xc-psroJosa B >r*re dn'/xoo
m o e l Cu**, d Cd** y d Kg'-. Posterirxmente suxgteron las P-ATPasas
transpotadoras dc calicoes de menor m ass, ccm o e l Ha*, e l K*. e l Ca} *
y d H*. de tos cualcs demwfan tos presentes en tos organismos m is
reoentes.
Una caractertstica interesante dc tos bombas es que. en oenos ca­
ses. to hkW Bsis de ATP se puede desacoplar del proceso de transprx-
te. la energto gencrada. que no es usada en e l transpose, sc dtsipa al
medio en forma de calcx. Mecarusmos de este Cpo sen utiles en la pro-
duccton de cator. pee cjem pb. en to adaptaoJn a ambientes ecrema-
damentefrtos.
Exste ocro gropo de ATPasas. derom nadas ATPasas dc t^ o F. que
pucden trabajar transporando los ones en forma pasiva en eusencto
d c su fueroe de energto y, si estin presentes tos sustratos ncccsanos.
ATP. Esas ATPasas estin bcaliiadas en to membrana extema
S in tc tiz a n
de cdutos procanontcs y cn tos membcanas o t e m a s de mitocondrias.
doroptostos y scstoutos seoctodas. El gradient* de potenoal etoctroqut-
rruco de H * en esas membranas se genera a p vtir del transpone actt-
\k> tnpulsado pry otras bombas que sc cocuenaan en tos rtvsmas
membranas y que aansponan H* Impolsadas por to energto hberada en
interoambos de etocrones resuftanres de reacoones de oxidorreduc-
odn. Cuando to transference de electrcnes pfosrene de to cadena res-
70 / S E C C I6 N l / t o u n id a d d t lo vid o
f l* J- tt UNA V IS K U IA D l S ttK ta d N IN A C O to. 'x r w & t o r & r x x s -
ooittrato*3deifarcaTtom > M adccKtir!O 0e& i?ddetct6Tolftnh,ir& e
^ £ * t* a rfe ^ ™ x x r^ ic U fb v c * d k x (fb b r. Oosdvescque to mant/cm
d eb *d ato *h o ltaaBO d 9 m b m a*n u th B*iU a
paatona, e l proceso global se dcoom lria fosfodlaodn oodab/a y cuan­
do se ongma a pan* de b s procesos fctosmtdticos reobe e l rxm tre de
fctcfosfcrilacdn En bs capSubs 5 y 6 Ascubremos en dctale estos
procesos
In te rc a m b io s a tra v d s d e v e s ic u la s
Algunas sustanoas pueden Ingresar o saBr de la cduLa in atrave-
sar la membrana. por procesos ccm pbtam ente d ifereses d e bs ya
descrros Estos procesos impixan la fu siin o la esdsdn de membra-
nas y benen una m pcrtaooa fundamental para la cdula. Se trata de la
en d o d to sis y la ex o d to sis
En la erxfoorous. una porcbo d e la membrana plasm ibca se re-
ptega, lo que genera una pequcfta depresbn en su lado extemo. la
dcpresi&n se profundixa rodeando a !a sustanda que va a ingresar
cn la cdlula junto con una porodn del m aterial del m eAo extracdu-
lar. A continue66n se produce un estrangulam iento de la membrana
y se forma una vesbula bttacdular. Ilam ada cndosom a. dentro de
la cual e sti e l m aterial intem alizado. Este puede se* una macromo-
Idcula, un m xioorgannm o (e n cuyo caso d m ccanism o sc denomi-
n.i fa g o cH o sit y las vcskubs de gran tam afto que se forman se de-
nominan fag o so m as) Tambidn se puede formar in a vesfcub que
CO rtenga sim plem ente una porddn de la solucbn enracelular. Gran
parte del m aterial que ingresa por endootovs es degradedo cn bs
lisosom as (vdase cap. 2, la digestion intracebbr: b s fisosom as). El
proceso d e intem abaodn obedccc a dversas seto les extcm as o in­
ternal
En dgunos cases b s sustarxias que serin aanspooadas al interior
dc la c tk ia deben primeto accplarse a m o b cite receptoras especA-
cas mecanismo liamado en d o d to sis m ediad a p o r recep to r lo s
receptores se erxuentran concentrados en to ru s partioiares dc la
membrana o se agrupan despuds dc habetsc unidc a las mobcuias
que serin tw tspO ftKks. En la c m mtcma -otoplasm itica- de las
Areas de la membrana ccblar donde se bxafizan b s receptores. o en
las que s c agrupan luegode la undo con m oldcdas esped’rkas. se ut»-
can protdnas perifdrxas de membrana ccxno. por e^rnplo. la douina.
q je inducen la curvatuta de la membrana y la formaaOn de las vestat-
la s (® ^ J- M ).
En la exodtosis. oertas vestaias irrtraceUares se fuw oan desde
e l lado intemo de la membrana plasm itxa y e l cootcnido de la vesicu-
la se libera a l o te rb r ( «■ . • 12,. Per medio dc este proceso sc ex-
ponan neurotransmiscfes. enr-mas digesovas y hormones como la in-
suina en respuesta a ixia seAal o eso'rrxjto de ongen extemo.
la fusidn d e membranas es mediada en general por protertas lla-
rradas de fusbn. Estos procesos ccurren en la mayoria de las cdM as y,
adem is de permrbr e l intercam bb de sustanoas. ccntrifcuyen A recda-
do de componentes de la membrana plasmAtica
lo s mecanrsmos d c mfcrcambo vRtos en este capitulo son e i re-
suftado de rrrles d c m ilones de aflos de un proceso de evobodrt. que
comeozd. hasta donde podemos inferir. con la formaddn d e una peli-
coia de fosW ptdos alrededor d e unas pocas m obculas orgJmcas Esta
pelkula separd las m obcubs de su am bientc extemo y les permed
mantener e l tp o particular de organcaddn que reconocemos com o cd-
W a En bs prdnmos capfcdos descrbirem os algunos de los procesos
cn bs que partxepen b s sustanoas que irgresan en la cdlub. mecarns-
mos que forman parte del metaboSsmo ceU ar.

C o m p o rta m le n to o s c llo to rio d e l c a k lo in tra c e lu la r
Como veros. alg JV fe variables rsm n a to para to w dj tfcaoan
v s o rs esSaoona-xr. irtatrvjn w ee concam rs. com o le ecreenea-
cton dp O , y d pH w n g in eo s » to ie m p t»a *« ccrporal (e r opo-
oesendotfrm icas) A rte u jr*o cn es e*rm as* afgi«> s dc e s » s p**-
m eros fxreden m araenw H i veto estaconana, m * e » q je c o w se
a&m odar&n e o m ruevo voto. tam ten estaoonaro. En * g .T a ca­
w s se producer adem tt camtaos rtRKO A es deof. cam bcs cu e se
repeen en forma d c k a U es e f caso d e to ra ro s orcadanos. que
anoterem os en d etale en e<cap W o 54. Reoertem eree se desov
taeron m o o s pnxesos clcko s en to seres vwos que oorren a in­
te rn e s extrenssdjrrenfe breves. Uno de t o m to csfudiado s es e l
compottarmento osciatono d d catoo m tracduto
En las cd u to e n reposo. d O '* se dfcnbuye a ambos todos de
la membrava plasm atc* en estado estaoooaxo ccn una concentra-
a t * afiacetolar 10.000 veces mayor que dertro de la c d ifa Esta dl-
fercn w de cortcewraodn se manoene graews a v s te ra s de trans­
pose de Ca*’ tocatoados en membtonas com o la ptosmitica. la mi
•ocoodrial y la d d rrtlcuio endoptom atxo. quo Induyen canales.
transportadores y distm as ATPasas
E l O '* paroopa e n importantes procesos cdiAares. como la I-
berobdn de neuroeansmoores y hormcmav la sansm oton del impii-
so ncrvtoo. la contraction m uscutoi d m owniento celular. la regula-
06n m etabOka. la dvston y e l a ra m c n o cdutor 0 O '* en gene­
ral *30a com o un m ensajero a w a c e U r dc to e sftrx ite eeem os.
Esos esdm uto pmducen in a iw n to local en la co<xer»eddo de
O '* . que genera rn a sene d e camtaos en la cCUa que cr*e
En rrxxhas cdutos. euamto J dotrtouoOn d- O '- se atop dd
esado eoaoonaro o r*jn a l en tog * de akanrarse i r nuevo e sa to
ecacecu ro . se producen vanaoones en la ccncentraoCn sigurtrvto
un p«r6n o sd aan o Estas osolaoones se ban enccntrado ta r® en
cdulas oceaW es (por ejem plo. las n e u w a s ) com o en no exctables.
fe n * id i se observan vanaoones osciatonas e n la qwecntraodn de
O '* en astem as fermados por rrto de una cduU En estos cases
(com o d q je se muestra en to ftg j* 0 to osctaodn se va cansn>
tendo de cdula en cdula d e modo q .e es d con^nto e l que mues-
tra patronesosoV.onos. Estas osolaoones se organizan temporal y/o
espjoaim ente
0 #
r % V ( *
i kreco ie**i< e x eio o »)*C e^ aaeieair»r*w ad rvcb -
crtefcpaeulxtoi l«jrvV m o f® T rvu c»»taa> 4 ;W srp Lrd «yfc»
cair dra im ap**rr)eiTrerM> c rm ttv a x n OeCef ow es
K fG & c ta to d rO k n d y to l W H W W ( 9 9 V
O p rtu to fc G S rT O frtra n y s a to s u fla n c a s rfc b c d u la / 71
Enste una enom SCO
peesan en rfctn as c#M *s
p u esc a d streos estrrx ito (f*ix a 2). Se ha report»Jo que b con
c e rt» S S n de O '* puede veror e n od os que abte a r desd* pocos
s e * x « to hasia E s ® h i prrm ado posaAai q ae la « O y i dd
O ^ ccm o mensaiero depende en afg iro s cases d e b frecuervoa de
to endas d e O '* (d r*jm «o d e osciaocncs pot seg to to ) y e r
ocos. d e su am pkud (d au m er® en la ccncenW orln d e catoo).
Adkwnatoente. to oselaoones e n la ccnom traodn de O '* po
d tm cons«L« un m ecanam o protector para la c^W a. Se sabe que.
en oertas situaoooes. se necesita un gran aum erto en la corxenC j
odn m tracdiiar dc este ion para desencadenar ltw respuesa bcq i>
now . Lstos altos vatorcs de ccncentr.soSn poeden resukar rsxnos
para la cduls. de modo que la osolaodn cn L i coocentiacidn del O '*
resokerta este prcWema. ya que pemfflirta que t o aum entcs de cor>
cemraddn ocunan urucam m ic en lu& vcs espedficos de la rtb la y
por perkxios breves dc oempo
Como hem os wsto. las o sedationes en la corxentraddn dc
C a '* constituyen un mecamsmo de comumcaoOn btoWg>ca a r»-
v d intracelular e m tercelular Kectcntcm cntr sc ha propoesto que
esc papel pucdc extendcrse a U comurucadbn entre espeoes Es-
ta 'com ersaoO n' sc ha poslulado para e l proceso d e form aodn de
rn M Jo s en to legum nosas (vCase cap 45. hg. 4 5 - 15). la s ric e s
de oertas leguminosas son intectadas por Rfasot-vm, una bacte-
ra del su d o que f.a nrtrdgeno atm osldrco y to transEym a en
com pues»s n n o g e n *to que la pterea puede u tiz a r Se ha ct-
servadc que la pnm era respuesta de to p e to radxtAaees de to
piertta a l recto* sertato de que fffvo b sx n la ha *rv«dado es u ia
Estas ostoaoones pemxren. d e una m anera que a iin no se ha d>-
luodado por corrpleto. que e l proceso d e nodutoodn se com ple­
te ccn Crto.
Satem as com o d d d caloo, capaces de safa d e un esBdo esta-
ocnaro y presentar un ccm pcrtam ento rttnuco. consbtuyen un rc-
cutso adictooal que Ic petm ce a la cdula 6evar a cabc mecarasmos
comptotos com o d de la com urjcaoCn ceW ar por m edio de inter-
cambios de m ateria y energfa
too
h t i . a*T K »s peeone <Mkt>
e x o tfo M re d a » e n r t U a d r u
a ccrc»ix»im ?inr CO srguxAn Wsmtofrratws fc
crtJrurxBto-rrw drteovtoi
72 / S E C C IO N I / l a u n id a d d e l a v id a
En sintesis
L Los sew * »*os son setem as a b e t* * .« dec*, ra e ra rrt^ r. it *
tena y cnecgto con su arr6 *o te cn fcrn a perm srterte
2. Las *fu t*rrs m rm as de los cegamsmx pueoen afearw e - Ja ir.
de equAfcno con d entom o o escados estaocxiaros Arrbo* son
esWbfes cn e l vcm po. pero los esados cst#ocnanos csttn aVya-
do sd d eq u ikb n o yscd tsjp an aseag o ylafjerted een crg to q u c
tosmanriene.
J. Una Irxm a d c m cde tos ir*rcsm & os entre tos s«em *s y so m e
dio cs a trav*s de magrvtudes dm om irodas fujos. O '* dan cueiv
ta de b canodad de matena o cneigta transpcrtada por unidad dc
4rw y por ucdad dc ocmpo
4. todo fy|0 cs tfrpubado por una fuerza E s * fuerza. que sc pue-
dc wpwsar cn M m uros de g ra d e r* de potencal. ddermma la
rrognud. la deecoOn y d sentdo d d ftoio Los ftjjo s ceoden a
dsroar tos gr**entes < ** tos prodtxer,
S En tos procesos de transpc** d e susanoas a tra.Cs de merrtra-
nas b o ttffcav to K**za rrpu& cra es « g ra d e r* de pc«*no*i
En d caso pam oiar de espeoes qutoxas doe posccn
carga efectnca, to tocrza mputsore es d g ra d e r* dc peeeroal
etoctroqoiT-tc.
ft D W sp crtc pasno de su su x e s qyi-nos es tmptfcado por ir\
gradente d e pceriroal (q u rrco o efectrogjHnfeo) y se prodo* en
torma csponUnca desde zonas donde d potenos! es mayor haaa
zonas donde es menor El tram por* active, en cam bo. requere on
aponc ecem o de enctga y se produce en sertido opuesto
E l pasa|« de su sla w ia * a travfa de to membrana cdotor
7. En las c#utos, d ntercamfcro de sustancfes con d m edo ocunc
a travfe* de to membrana cdular. La capacdod de una sustanoa
Cuestionario
1. S c rccofeclan algas verdes u n celiares en una laguna. Oxmde-
rando que estas c*M as transponan aaj^m ente * * b*aa d rtc-
rtor de to cduto. Ledm o esperaria que fuera la coxem raodn m
temo de este ton, comparada con su concentracton on d agua de
la toguna?
2. Un orgamsmo untceMar presenta cn su m em trana cana-’es que
pemwten d pasaje de Na* cn forma pas*/a y perm arente Tom
bt#n bene un srtlcm a de transporte a c rio que bombea N a 'a l ex­
terior de to cduta Suponga Q-ue estas * U a s se cutovan en un
m cdo ao o so tftte contfene una sustanca que nhtoe d *uncx>
namerwo d d sozema de transpor* cCdmo c a rrb j to ccncentra-
o6n attM cdtiar d e Na* con respec* s to d d m *do a m c^da
que «« ac®ar«to d m b d o t!
y Se ag-eg* I n ft d e iro c o to r * e I le o de agua ccr< er«Ja en
i r t*aso de px ctou d o C uaoJo se ccn-pfeo fe d Ssto n d d a*>
rtnte. las mofecutos conanuan m cw rxJose al azar (en ta r*) la
tem peratua y to p*s«5n perrrancjcar. unricrm es) Sm embarga.
para •Caves*’ tos tostodpxtos <Je to m errbrana depend* d e ia po-
tortoad, d d tam svo y de to carp,
ft la dA&ton es d despiazam er* r*ro de m cfcaM s desde zcr.as
de m aycr co rK *rtt»O n haoa zonas de m rnce concentraoOn (a
temperature y proston co r*ar*es). fro requ>c*e ene^to y es d
prmcpal mecanrsmo de rrxw rneo® & mofeottos en tos cdutos
la dsm oss e sla dfuston dc agua a tra vtt de una membrana se
fecltuam er* permeable
ft El transporte de iones y mofeculas tridrdfila* a travCs de la mem-
braivt cdiAar es faofeado por dos grandcs dnscs de sistemas pro
! etcos altam ente especfficos: los canalcs y tos tramponadores.
lo s carafes forman conductos por tos cuafes se dhjnden las sus-
taroas s o requcrirnentos de ercrgto. la apertua d * un canal se
prodixe cuando estim utos »irT»cos o efectrcos nducen cam tros
confcem oocrales en la peaetna. B eanspc** d * tones en tos ca­
rafes es Irrpuisado per gradentes d e pctenoal crJrveo o efec-
eoquirrxo. Los earapcrtadorcs 5«ncn sioos a tos se iroen las
m ofeoias < fx it f t r m sp cn etias E l ftarapone d e estas mofe-
o Ja s puede ser rrp u fcad : per gr»4cnees d e poferoal qutoico o
efeesoo Jm co o ccrt d empfeo de tuentes de cnetfto prrranas
com a to energta ^jtm ica. lu rrln ca. etc
Ift fig u res susarsDas entran o safer de la cduto dcntro de p erce­
ives veslculas <ce se forman por pfegsmemos de to memtxana
cdular medanee dos p ro*sos: endoatosrs y o o o to vs la endo
dtosts es un pfegamento dc la membrana cdular haoa adentro.
aVededor dd m aterial que tngrcsarl en la cduto Lurgo. d pfega-
m ienio se estranguto y sc forma una volcuto que convene a la
p artku lj La o o o » s js es la fusfen de oertas vestoilas mtemas
con to membrana cdular. De esta manera. d conecnkJo de las \«-
sfcutos se Ibera a l ewenor de la ctttto
d m cvrm erao reto se d e a e * cCdmo sc cvpftcan estas observa-
0 0 *5 *
4 . St durante un ucmpo prdongadp no reebe agua. una ptonta que
ciccc cn una m aceta se m arch* y s in hojas se vudren ftocbdas
a . (A ( f it se deben esfcs cambros de aspccto y tetfura?
b . (P o r que la ptoma recupera su aspccto normal a las pocas
hcras de regarto?
c Si d lapso sin agua es dcmosfedo largo, la ptania no se re-
a p e ra despufes d e regatta (C u il pucdc ser to causa'
5. S c cotocan gSdbutes rc»os y cdulas vegetafes ntactas en agua
desotoda. iQ u i csccra que succda en cadt caso?
f t En oud/es d e o s stgucntes tpos d e cdutos o e c qu* sc obser­
ver* m ayor ao ad ad d e e s x * s a C usrfquc)
^ E p cc ia fe s
b . O seas
c D e to g to rriia w tto e s
d . Uuscutores
•- Ddpm czeas
 C a p it u lo 4

Metabolismo y energia

lo ta n a p o e s. n o e s tanto v e r lo qu a n o d n aim h a vista, com o p e rn o r to que

todavia n odie h a pen sado so b re oqueBo que todos van.
Section I £n*W SCHXOOINGt*
La unidad d e la vida

Cap.“tu b 3 . C o m o v tto s en capfcios antenorev U otecrvoodn de U c ttr t con drsfcntts epos

C o m o e n tra n y sa te n de m o o K O p o i pernoo reconocer una nxAwud de organdas y Ores estructirBS cctrffe-
IK en su rrtcrsx. Oero sabemos que en d proceso de n> «efao6n w r t f u la observa-
bdn no to es xtoo En d caso de la Ctetok no basta con obsenor e v r x t/ a y anatoar
c c r fte s s s a jr n a x . es necesaro tambten w p t c a toi rw ^ v o m proeesos w oo>
r»en en Scm a coTsaree en su raenot
la ■nda depende del \ j p d e e n t it y pw ed ente de Las reecocres sermorudeeres
q je eenen tog * e n d n id e o del S o l Una c*U a pucde ertendene como \x\corrptejo de
v a e m a e sp e o a te tb o s en translcxmer e r e r ty U n a pequana fracodn -m eros del t«b-
de la energia scLx q je lega a !a Ttera se sansfcxma. per m edo de ix * sene d e pnxe-
C ap Su io & sos que oaxren en las c f* Ja s de las pkrcas y P ro s ofgam vros tofovr.teocos en la ener­
Fom ssTtess, 111/ y vtda gia que irrpuiM todos tos ptxesos w ales. lo s sotem as vko* transtorman la energia ra­
diance del Sol en dojjntos epos de energia. entre elles q u h K a y mecArxca. que a su s c
son utixadas pc* iodo ser vrvo. Este flujo de energia es la esenoa de La vkJa.
En los orgamsmos w o s, las Kxncxcnes vitales se levan a cabo a Craves de mecano-
m os que mvobcran m flares de reacoones qulmtcas fsto s mecanomos* como .'rro s en
e l capltulo I , recben en su ccnjunto d nombre dc metabotamo.
En este capltuto analuarem os tos prnop>os generates que pcrmaen nterpretar todas
las Banstorm aocnes energ6t*as y luego nos cenuaremos en tos proeesos generates que
ocurren en los sistemas bokigieos En e l srgmente capfaito dcsoitwem os tos proeesos por
metSo de tos cuales las edU as oboenen energia: la gtocOtas y la rcspwaodn c d ii*

C la s e s d e e n e rg ia y tra n s fo r m a c io n e s
e n e rg e tic a s

IA q jd nos ■eter o s eacam ente cuando blbLam oi d e e re rty l Oedo q je la eoer-

g ia no es B g t t e su dtfneton o a c a es d t d de estabtece' Su dtnom naodn tro te re
d d g rtty : en. dertro y erga i. e x t* \ tnoajo
la energia se m r t f c t i en nuestro Ambao Iteco de dtefenacs tarmas: eneqjW eke-
tnca. energia ad arx e, energia qam -a. e r e ty n u d e*. d t A pesar de que ante nuesros
senodos estos epos d e enerpa se presenun de manera muy dterente. estas faunas erer-
g « c a s pueden ser nterconvemdas casi un r«tneoone*; Sdto se r*qu«cr* ix i m edo o do-
M M IC C IO N I I l a u n id c d d t ! a n d c
BO dt
positrvo ttuco adecuado para procbor esa ccnversfon. la energb d«c-
tnca -asooada con la eteoncxJad- puede convertr$e en energia bml-
nca -asooada con la to*- y en caior cuando la corneote cM ctrica ffoye
a trav^s del ttam ento d e tungstcno de una lAmpara. En este caso, d ft-
lamento d t la lAropara e s d drsposrtivo Ssico que vincula las 0*erentm
formas de energia. En un mcftcr. la energia qurrrca almaeenada en un
corrdusoWe se tramforma en cakr (energia on*oca -de ir o m tn o -
d e las moHoAas de los gases). q je bego se convwrte paroalm erte en
los m o H serro s m ecJrvcos -es deer . trrO rp n e d rc o - de las partes
d d motor
O er«o d e las c< *ias de b s orgarttm os vwos puede ocxm gran
pane d e b s w de traraicrm aocrres energtoos q je se obsenon cn
d mundo I k s En eses casos. b s dsposevos q je perm een las tians-
form acones e r*e tos (ta m o s !ipo* de enettfa suden ser en su mrjo-
daprotdnas Pnxe*ias esp eoaw de las cttolas muscuiares sen capa-
ces de convertr la energia quknea almaeenada en b s e n b » qubn-
cos de oenas m oifcUas en mcMmemo mecAnko. Las tuoAmagas be-
nen cdulas espeoaluadas en las q je la energia quinvca por med© de
oenas prcedruw se co rw rte en energia bmiraca (afg jro s o p r j r o un»-
cd iiares ccttx>bs dnoflagdados tarrO^n preentan csSe fendmeno lla-
mado bobm nrscenda) ( • fig. < -l). Por c * o bdo. e l fendmono de la
visbn rstA Igado a la conversbn de energia (u m b o en energia eKc-
tnca; a si en la retina, las cdulas tetorreeepfcrss (ccnos y bastones) son
capaces de tm tewar foroprgmentos. moidculas sensibles a la energia b-
mtnosa. que la oanstom an en un irrpubo b b d ecrco . En las cdulas
vegrtaies. oenos becp^rentos c o rw re n la erertfa k m rw en ener-
# a q irrw a . q je scr4 uoAiada p e a la fcesnresa de ardcares a p an r de
rbtedo de carbono (««as« cap. 6 ) C an o vem os en esa» e>cmpb». la
energia es >#tasola pero |x *d e cctxar qsercas tarmas
la fw ttn a de nuesoo a r a m e r a * » rc a de b s i
con la hnton* d d desam *> d e las m fcyjnas: a m edda que se prepa­
id su u so se beron h te a n d o n u m t m tq x ia s q je ganaron corrple-
>dad Ib co a poco. b e necesano cterncr m eyyes tendm enaoi ibre*-
ta r«b r\ b e preaso m e * la eftoend* d e to convendn de u i opo de
energia en otto Asi se b e confcrmarido I« irm odin< m M < (del gne-
go tfxtm c. cakof. tf/nom a, poder). o ero a que es&xk* In transforms-
donet d e energia Mu,- pronto. los ftscos comprendreron que In reglas
formuladas por los pnnopos term odnAm ras no sdlo pcrm ban desov
btr In transformaoones energeocas prodjodas en mAqunas laUtcadas
per e l hombce, sirvo que tarrfc^n eran udes para comprender uxJos los
procesos naturale*. M b tardc. los btdogos. que asprahan a dar eapV-
caoone* teieas de la vida. rxcrpcraron en sus naeipretadones los ptwv
optos bndameotaSes dervados d e esta drscploa A cononuaodn rew
saremos las leyes de la ternxxJinam ka y su capaodad para mphcar cfr
m o se susterean lo s s&em as toidgieos.
Principio de conservadon de la energia:
prim era ley d e la term o d in im ica
Se sude pensar que la tecvob ga derva dd corrpiejo proceso de
oeacbn oecrtfca. S t»en e so e s oeno en o ia nnuneraN e caredad
de t^etrpbs. no se apdea a la hsona de la lerm odnbm ca. V* cxcul*-
ban nenes m pjtsartos a vapor cuando aun sc comprendU m uy poco
codes eran bs prnopbs que gobemaban a q jd b s trensformaoones
m ergdicas Eueron tos trabaps del to co nglds Jam es Jo tfe (1818-
1889) reakados en Caan Bretarta y publicados en 1850 bs que lleva-
ron a establecer nequlaxam eote la equrvalenoa entre d Iraba.o me-
cduco y d cator. lo s operim entos -ejJir^dos por Joule pemveeron con-
due que cuando a un sotem j aaiado d e su ctfcnor. es deor. que no
mtercarrbta maiena m energia ccn d ambiente. se W sunvmsoa traba-
|0m ecdKO . sei enpoctar !a forma en que se haga. se cboene una can-
odad eqjrvatente de energia t#rm ca ( • *g *-2] Esta abrmaoOn •»•-
la d p r«icp « d e ccnsen«cdn de la energia En d o p e a n e rto de Jor>-
It . la ercrgla rre c d K a se oansferma en oab*o irc c d K o y e s * trabe-
jo e s com eodo e n energy ttrm ca
A I com eruo de e « cap b Jo hemps preseraarb aigusos ejerrpbs
en b s que ooeren procesos de oansform »ryi e n e^ o ca en b s seres
v m i s En bdos d o s. b e n e rp b e s oonsAxmoda pero no <
oxaOo Cuando las Sansform acbnes energC«as ocuren en un i
M iad o (com o d d d erpenm ento de Jo d e ), la energia total dentro de
« e perm anece ccnsante. A I im erprrtarse d Urw w so como i* i sate-
ma arslado, la generabacbn d e estas cbsemaoones condujo a prcpo
net la p rim era le y d e U te rm o d in im lo i
to tn a g ta d e l Unvcfso pefm orxxe consum e
A dderenoa del aparaio rfeenado por Joule, b s w tem as t»ICg<os
son ab^rtos. es d eer que pueden intercanbiar Ibrem ente matena y
energia con su e r* « x » Aun a si en b s W em as at-ertos d prbcpro de
com enraodn d e !a energia ccnarnia cum pidndose la dfcrenoa radca
en ddrde se esablecen b s S t k c s d d SBJem a en estudo Enaiorga-
nam o vno. la energia penida o dspad a por « e es g u al a la ganada
per su cnaoro (a rt» e re e ) y vce w sa .
S « i errbarg). d pnrver p rro p c d e U Ktm odavlnvca se teAere a
la coraervaodn de uva fcrm a c o l d e energia y no adara q je . cada v «

O f. *->-I t IQ U N A U N n M l(AN 1(0 D U CAIO K fpx/Xo m fkodopeeta Jt
#7tom©SJJn ie teqwBbrfetnxOtca dd cobe. laspern $eemConpoe.redo tie b
momdo x trr d cihdn la o/rrd? pcsc <xvd a poba la a tm dr bs p e a M et
d su e h aa rK < to yb x n & rcejo < ta cw ie artrr*:n *6 3 «e fm w n aa la
p za. d cce/.N x ro fi.- vaap a 6 » n w n o ® pnOxr uti n m K o de b vxr-
fb OntKc ddOjiK. b ax/ se rod/cr « ur, am iw * * v * rr& s repoofc peeel
tefJT&TteOV.
que se ree'ixa un proceso, parte de la energia invducrada se transfor-
ma dcenerglo W e n energia que no puede sec aptovecheda de nue-
vo. Esta observaodn tnccotn*ietifcte m odficd la escena d d pcr-san-jen-
to en aqudtos oenejftoos que estaban estodando tos balances encegfr
bcos cn las mAqunas A rn icas. Una forma de energia. d calor. no era
completamente transformable en otras formas de energy Esto es e i re-
sultado de un hedto de voikJcz u n w sa l en !a n a tu rie a :
d trctoq© puede tronsfom orse en ca b r sen reszW xjnes. pero d coioe
no puede trcnslo/morse en irabafo sin restncdones.
En ngor. cada v a que se u til« cualquier opo de eneigla para ccn-
dudr un proceso. de m aocra inevitable pane de eHa se perderi ccmo
cakx Este heeho generd la apancton dc nuevos conceptos, com o e l de
‘efxjenoo’ en la transferenda de la eoerga. La eftcienoa dcpende del
Bpo de transform acton y fundamentalmente d d ddpovtno que vincu-
le tos drferentes bpos de energia. Las viejas locomcccras dc vapec te-
nlan efiocnoas de menos del ! 0% ; en tos motores que ufiizan com­
bustibles fd s te , la efd eo ca real es d e pcxo m is del SO**, y en las cd-
das scares, la efioenda alcanza d 300b.
La prim cra Ic y de la term odinam ica y lo s organism os vivos
Los orgarwmos viros estAn dstados de dsposdvos mAs cfoem es
que las m iqunas para convert* energia. Poe ejempto. los crganismos
C ap Su lo 4 : M ctabcfem o y e n *rg a / 75
fl*. n AXTO INUAUKINT lA V O iSitu Seb couetoau*m akne*t como
dp<bredebQ.*r*arrodvna
btdurrtoiscettes prodoceo una Ha verdosa y W que no produce ca-
to» alguna La notable efidenca cnergAoca dc este m ccanm ro (cerca-
na a l 100%) sigue siendo un misieno para tos invcsttgadwes. Los or-
gar«m os fotosintttcos poseen m o'^culas de pgmento, las antenas
mAs ctoentes para atnpar la luz.
La utrfizaodn de la energia de la d e ta en tos mamlferos ha stoo
ob)eto de invesbgactoo durante un gran pertodo que va desde la Apo-
ca de Leonardo da Vnd (1452-1519) hasta Ls del quim ico francos An-
tO n elau ren tla‘/oisjef(l7 4 3 -l7 9 4) ® ; -t < ).la sto e a syesfddtos
poneros generados (xx estos irr/escgadjies y algunos otros han Heva-
do a peosar que. desde e l pumo dc vista quimico. d metabefamo ce­
lular guarda alginas semejanzas con e l proceso de ccm bt/st&i. proce-
so ’iptoo cn d que genera!mente un compuesto que contiene carbo-
no se oxtoa. liberAndose ddodo de cartono, agua y cator s oairre en
lorma corrpleta S n embargo, cuartoo krt seres vivos oodan carbohi-
dratos (vCase Aptondrce 2 ). coowcrten en forma ccntrd ida la energy
almacenada en los enlaces quimtoos en «ra s formas dc energia segin
una reacodn global:
C»HaOt . 60, - 6CO,* SHjO •eyrgH
CLxosa • cdicno ■ dtoudo dc cabcro * agua * energia
Segun la pcimera le^ de la tcrm odinAm kj, la suma de la energia
de tos prcducos mAs U erergla liberada dumntc la reaccton es igual a
la energia m ioal contetvda en las sustanoas que re*cdon.tn. Es impor-
tante comprender que esta ecuacton represents e l cambio qulmtco glo­
bal produodo cn la dcgradaddn de la ^ucosa. Sin embargo, en los or­
ganismos vivos hay una gran cantidad de pasos tfterm edtos que au-
mentan la efiocnoa con que una gran parte de la energia contentoa en
tos enlaces qulm icos de la gucosa puede scr converida en energia
aprovechable o energia M Estos pasos se revisan cn d capitulo si-
76 / S E C C l O N i / l a v o i d e d d t l a v id a
% M C A iT lU O i O f u n i S a m s: -i r crate Ir r.
tdrkm ot
pnente Una eoasecuenoa duecu del cum plniento d d pnncpo de
ccnsetvaodn de la energto es que. ndependientem enic de tu *l sea to
cantxtod de pesos nvctoaados para Itogar desde gtucow y orfgeno a
dlOxdo de cartoono y agua, to energto Sberada por d prxeso serf stem-
pretom ism a.
Ententes. en to ©odaodn de la glixosa. to energto (tbereda esta
compucsta per una fracbdn "O iT Pero oua pane se dsipa como cak*.
AsI. to energto total Ibetada se ccrTeone de:
IncrgM tot- toenda - Energto UOi- a k r
Cada * « que se errplea m a carM ad de ener^a. eracnces, new*-
tatiem en* u u trecodn de e la se d sp a com o ca b t P v o to enerpa
XKd del U m en o e s serrp rc to m am a y dodo q je to i
n se desouye. resuRa dam que e l cak* va <
detnmertoj de ores formas de ene'gto
D ireccion de lo s p ro ce so s n atu rales:
segunda le y de la te rm o d in im ica
AJ anali/ar los procesos que ocurren en to naturaW a. nuestra ex-
penenoa nos nxiestra que gran parte de e & » ocunen en forma espon-
tonea y swmpre en una drecodn. nunca en to invers* Una roca sdto
rodarf cuesU aba<o. el calc* sdto flu*4 de un objeto caftente aunofdo,
use petott que se dejd ceer retccari pero n jn o leg ari hasta to m e
me aftu a desde to q je ceyd Para que ocuran prccesos q je V trakr-
man erer^ a es neceseno < w « t a r . desrddes o gr*4erses q j* .»
m o ««mos e n « l o p to M 3. son to fu e n e de las toe^as que condxen
pmcesos ccnvarcfcffnaoones e n e rg ie s a sa a S a s Esas procesoi Mr«-
d er a horrogenetur d sisw na. dsoando los g rsd eres Kasa akam ar un
estado de c q jtfo o L- segunda toy d e U Im o d h W c a establece
to noodn d e que e v s e d reccd r haaa to cual cuafcioe* W e n a
que este toera dd e q jttr o M rd e a desptoiane. A4 hccerto se A so *
cn er^ a Cuando soda to energto ud se hayc d spad o c n d setem a no
pod»4n o o arr mas pmcesos
En * m r o enogtom s. poderos peraar en lea deseqjibnce y he-
lerogenedades como almacenarT«er*os de energto dd que pemsaen
q je se lesen a caEo los cxocesos. C o ra m aw n em o s to ontrfad de
energto M ser4 iguaf a la energto a a l pueRa en pxgo durarte d proce­
so. menos oena carodad de energto q je nentabtomente se daper*:
Enersii it* - fnrRto M .d Inrrgto d rjp x li
En to dfcada dc 1850, el feco atomin Rudof Oausws (1822-
1888 ) tormalizd esa ecuaofn al estudtor d imponante papd de esa
energto incMtabtemntB dspada. F«presd esa fracodn encrgeoca
como d produao de to temperatura (T ) por un fade* al que Uamd
vn tro pta (d d grego fc p a s . q je sgrafca carrfxi. vandcrm aodn) y lo
Srfrbottd eon to lecri S.
T «S
Supangarros que dsponem os de in a b » w de napes: una nc-
tad se uoku para censtru* cn casato (Sisam a i ) y to mrtad ressante
se de>a de manera desordenade al todo dd castflo (Sutem a 2). Tene-
m os esi dos sd seres constnjdos con e l rmsmo tp o y numero de com-
ponemes pern que tiencn dos co^^ffJraoone* o estados difr*m tcs St
los abandonamos a su suertc. es tocJ suponer que despots de trans-
curndo derto bempo, to probabn'idad de eneontrartos cn sus ciyrfgura-
dones intctoles scr4 mucho m enor para d primer sistema qvie para d
segundo. La ccndiodn de equAbro es d estado m is probable de un
sistema. Por ejem pio, desde e l punto de «sta de to energto gravitaoo-
nd de sus componentes. d esudo o ccnfigureoOn d d (asttfo es m4s
crdenado. menos probable y menos irrfbrm e. Cuatqoera de los esta-
dos desordenados es mas probable y m *s ud orm e Un senoflo expe-
nm er® para demos&ar e s » co n sa» en anoyar los napes d a*e y ve-
rdcar otoreas veces debemos -epetr to ep enesoa para que m grvpo
de cartas q * d e b s ^ s » e r to c c r# ® « o d n de casBto S n duda. to
manera mas e fe cva de co rsru r in casdO de napes s« a ubtaar *v
termaOfin q je descrba to esauaura y uA rar energto para produce or­
d e r ResiAa d r o que. ibracto a su suerte y sm un ngreso consanse
de energto nvcrtxJo en mantener e sa escuctura (c a s t*) de napes), d
sistema sc derrumbara. disipardo to energto potenoal gravdaoanal al-
macenada ; • 's 4-4). Djranae esta transform aoda d sistema dsh
pa energto litt y to entropto aumenta. En c l estado fnal de eqidibno. tos
hctetogenesdades m ioato d e w m x e n y d vstem a se homogeneira y
perde irdormaodrv A ji e l cstodo rrtos probable es d de mayor desor-
den o b e n de mayor eneopto
En cualquer sotem a »slado. los procesos no serin causados por
agentes extemos a d . Estes procesos rte m o * que serin consPerados
espcntincos ocurren pcrque en d sistema Kay KeterogenePades. si
in a porbdn o pane dd sisam a esta m fa calert* que d re s » esa por-
odn se enfrara hasta que Bd o d sotem a tcrga m a temperatiea
lorm e; s i ens»n dierencas de cargas, se p*oduc*an com erm e t o v
cas que tos corrperaarto; s i tx s * r regxnes donde d poienaal q ir r *
<o es mayor, este se dap art K asa Komogeneuarse Gjando todos e v
tos frtxesos hayan compensado los desm eies o gradem es que tos
orgnaron, e i s«em a hab*a akanzado un equlpno y toda to energto OtJ

se habra disipado. Entonces, la entropto del s»tem a habra liegado a un
mAximo.
Ait, en Jo t s& cm os aabdos, to cnm pla nos perm /& p ed eeir lo
dlrecbdn dc b s procesos apontdneos.
En shresa: tos dos prhbpos fundam entals de la termcd»nam>ca.
fermulados a prinopics de la seginda mrtad dd vgto « X por Oaustoi,
se enuodan com o s-gje:
Dado que e l Uriverso es un sistema compietamente aislado:
• Prim cra ley: la energia d d Un\«tso es consianre.
• Segunda ley: la entropia d d Urwerso tende a un maMrro.
cQ ue e s la v id a ?: lo s siste m a s
b io lo g ico s y la seg u n d a ley
d e la term o d in am ica
Podemos establecer una anatogla entre d castBo de napes y las
e sru ctu r« viv*otes. lo s orgamsmos vivos son estructuras complc^s.
en extrema ordenadas, da-amente dferenoadas de su entomo. dota-
das d e hform adin y afc)Bd » por compteeo dd estado de equilfcro.
cCdmo constguen mantenerse eses estruauras vivas en un univer-
so en d que la entropia tiende a aumentar? cCdmo pud«eton apyecer
estructuras a n improbaWes desdc d pinto de v « a termodrvSmtoo?
Como vererros. tos modetos ex plicates que vm oian la entrcpia
coo los con cep ts de orden c nformacton serin dc gran idW ad a la
tera d e entender term odoam cam ente d fendm eno d e la vida.
L a en tro p ia y la fle ch a d el tiem po
A m edda que las openencvK con las transformactones energd)-
cas se fueron condensan&> cn las !e> « fundam entals de la termcdi-
nardca. una vrston apocallptica d d Unrverso se presenaba a los c*os
de la o en o a La entropia funoonaba como un# suert# d e cuenu regre-
swa. Dado que tcdcs los procesos lievan de mancra inevitable a la A-
ppaodn de gradientes, tarde o temprano Cstos dcsaparcccrfan. Enton­
ces, cuando ya no hubiera desnveies ni gradences ni heterogeoexia-
dcs. ni ocurriera nmgun proceso neto. d sistema habria alcanzado un
eqialibrio. la urriorm idad reem pJaxariJ a las formas, foda la energla ud
se habria dispado, la entropia habria alcanzado un m fcim o y entonces
d tem po se habria detendo. ya que en c l estado de equilbno, y sh
vanaciooes en la entropia, e l tiempo dejaria de flur.
En d tem po en d que tos fiscos conceblan un unW rso en e l que
todos tos sistemas estaban ervejeoendo. tos btoiogos rrcstraban que
la cvotocton dc la matcna vwa pedria mterpretarse per una f-echa que
pareda desplazarse en d sentido mverso. lo s bdtogos presentaron la
historia de la vida proponiendo que la matma se habla ido autocxgani-
zando espcotAnea y progtesivamcnte. fcrmando prim cro cfculas sim­
ples, luego organismos piuricelulsres en tos que mds ta-’de las cdulas
se especaAzaron y fotmaron organismos mds soristrcadcs y compicTOS.
P ya los ffeicos d e la «poca quedaba Caramente estabiecda la contro­
versy. la pmbabildod de que m o lta iss de mayor o m enor compieji-
dad se hubicran avocado en form# esponUnea fo rran d o estn>suras
tan comptejas como una c # jla . ademds de la cuanttosa y padatna ga-
n a rca de informaoOn por parte d c tos sistemas vwos. estaba en fran­
C a p tu lo 4 : M t t ib d s n o y ererg ia / 77
Historia
de ia b iolog ia
4 -5 . IR W IN SC H RdD IN C Il Pnmo H tM d rfte a tfi 5 « & suflro
iOot n U «Ja ’ u v nw to dArrrto a tx pottercs UMgkos
ca discrepance con los pnropos estableodos por la terrrodnam ca.
Fue as! que los Sscos d c la 6poca restringieron la apbaddn de las le-
yes de la tenrodmAmca al compcrtamtento de tos snaemas matenales
manmados. Sin embargo, a mediados dd sigto XX e l Hsco austrtaco Er-
vvn Schrodinger (1807-1961), una figura central dc la ococu d e esa
ejxxa. aportO !a soluddn a este prcblem a que pareda msatvaWc. En un
pequeflo Ibro ttulado iQ od es to victo? (1944). SchrOdmger mterno
agrupar conceptos fuvdam entales de la fistoa. la qulmica y la btotogo
® ' Hao notar que en los organismos vivos co^^iven dos
(xccesos escnoates: la generacton d e crden a part/ de orden y la ge-
nerabdn de orden a pen* d e desorden
Con 'orden a partir d c orden' SchiOdnger mtenta o p fcar la capa-
odad de los organsmos dc producr r#pkas dc ti mismos e indusode
generar vanaoones heredables SchrOim ger oeia que e l gran orden
que rema en la maters* vna estaba regido por informabdn almacenada
en un 'm iaocddigo'. Suponla que Sgun tp o de cristal apertodoo era ei
sustrato ftsico que permitt# a’macenar esa oformaoOn y sobre e i que
podan talarse las pequcAas vervsoones que posteriormenie resu(tartan
heredables. Como vererros en e l capltuto 9, urn d to d a mas tarde,
A'atson y Crick describieron la esouaura d d DMA, una m aoom otooia
que reCme m uchas de las condioones anbbpadas por SdwCdinger. ne-
cesanas para elm^cervsr la informacton genW ca. la otra toea de Sdvo-
dingcr, ‘orden a pemr de descrden'. aunque r^alm em e anttopadora.
no fue ben comprerxMa. Schrddnger se basd en la observaddn para
entonces Hrefnafcie de que tos sistemas vivos estin alejados del equi-
bbrio
Dentro de las cdulas vivas, las hefercgereidadcs sen la norm a 0
ate grado d e com partim enalizadCo es un reflcp del orden cxtstcnte y
muchos de estos ccm partim entos se encoentran confmados por barre-
ras fisicas (mcm branas botogicas). Como vimos en el capitulo 5, a tra-
vds de 'a s membranas sc forman dferentes upos de gradientes o po-
tcnciales (quim icos. qutmiosmdocos, electroqulmicos. e tc ), cada uno
de los cuales se ccnstituye por diferenoas en las concensaocnes de
mo!6ci/as especlficas a uno y otro lado de las merrtoranas. Pcro para
 78 / S E C C IO N I / l a u n id a d d e la vida
ft*. *-*. SISTtM A BIOlOCICO YSUINTOKNO.
dcfm r un compertimierto. no necesanameme defc* e m a una mem­
brana tfotogica. Dentro del m sm o oo so l cdular. la s&iaddn es de
ccm pleto deseqw lbro. Este puede gercrarse por bf®entes razcoes:
por ejemplo. n una enzim j dc deferm nado «x> queda coofnada en
urn regton dd otoptosma a l andarse a l dtoesqudeto, la coocentracdn
toed dc tos jxoducos y reacCvos que e£a procesa drfenrA de la quc sc
pueda cnccntrar en ctras regxxtes dd citosol estabtoodndosc asl gra-
dientes. Recuddesc que d dtosol cetolar no dcbe constoetarse un me­
dio cgjgso sm pie. e sm A sb ie n u n g d yp crto tamo la dfostoo bene
restncbooes- A sl tos gradients formados pueden sostenetse cn d tem ­
po Estos gradtm cs. p o ten cies y desequ&bnos son las fuerzas q jc
opetan cooducendo una gran camtoad de furoones vsdes para las cd-
lutos Ftor to tamo, para fctas es cruoal mamenetto*. Su dewpabodn sig-
mfoarto d cqufibrio con d am biente y to ccnsecucne m ucrtc cdular.
Scnrodinger reconocto que tos ststemas "v o s sen otravcsados
ccnstantem eote per fluios dc m ateria y energia P ® to tamo, ccnduyd
q je para comprender tos balances encrgfckxs que eOsrcn en estos sis­
ternas atxertos se debe consider® un s«tem a mAs am plo:
e l Sistem a txotdgKO debe caasM fatne ivnam erKe con su erwxno
f ® ftt 4-6).
U r sis»m a fcfofcgco se martoene w o en su estado crganqado to-
mando eneiga dd ambienee y procesAndoto a trav«s d e su efioem e
maqutnaria quimica. Esta acopla las succsKas transfom actones energA-
x a s a la producofri de trabaio OeA to que le permite ejercer las dife-
rentes fwtctones cdutores y as’ m arten® su organizaodn ntem a. Du­
rante estos p-ocesos. las cdutos devue>Ven a su entomo cn®gla cfrstpa-
da que coosisse en calor * otras formas que rip«damcnte sc dtstribuyen
en d ambiente. aumentando su dcsordcn y enoopto..
Asi tos orgonnmos tivm consigven gonororden inferno a expen­
ses de geoc/ot dcsorden en su cm txenx.
Entonces, to ecuaodn inoalm ente ptonteads para predear tos pro-
ccsos espomAneos en sistemas asladas:
- ~ .
debe reptomearse para tos sistemas abicrtcs:
I V . — , * V . — J - <S— * ^>
D c esta torma. e! segundo principal d e la tcrmodinArr.ica taro-
b «n se cum ple en e l caso d e tos sistemas btotogtoos, dado que la en-
f i « 4 -7 . ID A n tC O C M L ffrObd d h r- yj W o p ® s o t o t t o s d azd o
i t s a s m a d e & a d r lr w it m ftm x tn tr x a
tropla d d conjunto (orgaiwsmo vivo ♦ entom o) esta en perm anentc
aumcnto.
la nueva perspectrva dd no equiibrto ptopucsa p ® SehrOdmg®
recondlto en parte to autoorganizaadn toddgka con la termodirtomica.
Q jienes imentaben esaxliar tos wganismos vivos desde un punto de
v a a fttiax ju riK O adecuaron tos modetos biotogicos a m oddos de sis­
tem as en estado estaoorano Mientras quc un sistema cn equilfcno
m anner* su ccnstanoa por to auscncto de proeesos. un sistema esta-
conario se mamicne pwquc co ster proeesos batonceados
lo s conceptos formutodos sJven para o p lc a r cdm o un sistema
ordenado, dotado d e intorm actoa se sostiene en e l tem po, pcro no di-
ccn mucho ac®ca de cdm o estas estructures pudieron aparec® por pn-
mera vez y ftoludonar. la s intuocnes mioales de SchrOdng® que lie-
w o n a fcuscar respuesta a tos prcfclemas botogeos en sistemas aleya-
dos de tos equiibnos una vez n ^ s resultaron cooeaas. la figura m is
trascendcnte quc rctomd las ideas de Schrodinger (ue e l Ssko ruso-bd-
ga Ilya Pngogine (1917-2003) qu *n desarrdfo una tefnodtoAmtoa
aplicable a pnxesos que esWn <xurricndo tojos d d equfltodo (conod-
da com o term odinim ica de proeesos incersiW es). DcnvostrO que le-
jos del equ'libno un Sstcm a cadbco puede autoorganizarse. Con la ter-
modnAmica dc prcecsos m cvcisiW es. Pngogine fcrmaltzd e l concepco
"order a porardc dcsorden'y por sus trabajos cbtuvo d Pr®nto Ntobd
de quimica en 1977 < • fig 4-7)
R e a ccio n e s q u im ica s en lo s se re s
vivos
MelaMsmo • 185 J • 1878
Hlstoria
Cusndo rcpresentamos cualqui® reacddn quimica con una ecua-
de la b iolog ia
ciendd bpo:
Se debe te n ® en cuenta quc cstamos representartoo un proceso
^ctoal y no signifies ncccsanameme quc ® i to oanstormaddn de R en

P no eoflan eupas intermedias. la s etepes maermedas pueden repre-
sentar Is trsnstormacton de R en anas mctecutos K s b « y entonces.
tres su cesw s trandorm eoone* q 4 m cj& ap m eart d produclo P. En
e s * caso. d proceso g fctd desorto por I* eojaodn tom utoda sert d
r e s Ja is d e la 9*ne d e xwias reK ocrw s q jtn ca s ndependentes.
Ccm o verem os m is adetonte, e tte Dpo de reacoones seatenoa-
le t qoe transforman e l reactiso R en d product© P e s to dave d d me-
tabdnm o y rMerentes orgamsmos pueden disponer de datintos nume-
ros de reacoones para llevar a cabo la corrrerstdn glcbnl de R en P. se-
gCn to eswetcga m etabdka d d orgamuno en cucsbdn.
Pero aun en to conventon qutovca mAs directa de R en A -desov
ta por to reacddn 1- pueden e w tr etapas interm edia!. En esros casos,
tos tcrm as q u in cas mtermedas suden ser inestabtes (ado cotttenido
energttco) y su oempo de exntenoa es dem awdo cotio ccm o pare
marufestatse como un produao neto de to reacodn-
E r e s * caso. to caro led de cup as <w e generan produces neso-
btes defraA n d m earw m o de to reacodn Es rr t o w am prender
q je . en to n a tx d e u . ova Bansfcrm aodn q u to ca detem wvjda puede
f e w * a c a tc per dfcrenees m ecansm os d e r«acodn y cada i* io de
etos p x d c nvd uoar mAs o menos estados r t n m e t e En to natu-
nsieca. d hecho de que us* reacodn determ nada curse con uno u ceo
m eanOm o esO en general conootodo por d am bkrte e n d q je se
desercedera to teacbdrv
Q j i i As to car«edsoca m is destacada de tos reacoones qiim icas
que oorren en los seres vivos es que se encuentran catalizadas por
enzim as ( • , -s-8) la presenoa d e ennm as bene in protundo
impacto en dos aspectos generates de tos reacoones q u im as; to vdo-
c*dad y e l tendim iento S n la presenoa d e estos cataltzadores. una reac­
tion qulm ia puede tardar mucho bempo en ocurrir. En cambw. en un
m edio celutor puede resultar cast nstantinea:
tos enem as yeneton nuevos m qcow vnot d e (to e odn que m obcron
e sta te s rrcrm ed rx de m enor vteryto
B rendim ertD se n t m d h e d o de que tos enem as asegunn
q je todo d reaCNO se transtorme en producto y que no a p a rx a n pm-
d x fcs sean d aro s En a re a s * , o en d o in q * r« o reatoa iw siree-
s s o rg k ea en m toboraanq tos reacoones errpteedas pueden gene-
rar irto o m *s sctproduckA por to q je d re n d m e r* en generd sue-
le ser m enc* d d iOOAfe
T ra n sfo rm a cio n cs e n c rg e tk a s d urante U s reaccio n es
q uim icas
Curante tos reaxtcnes qutoxas. tos espeoes paibcpantes sufren
reordenam creos d e sus configuaoones d ectrtrx as, nduso pueden
sufrrr pdrdtoa o gonjnoa neta en su contendo de etectrcoes -teacoo-
Caprtukfl 4 : M ctabotam o y energia / 79
m t -9691 ■o m fiq o n w
i-|So|0|q e| ap *|JO |t|H
nes de oodoneducoeo- u J v fa se recuadro a-t. OrrtooOnsvSuc-
o d n ). En la eondodn final, d comemdo energdxo total d e to oue-
«a CO rrigjraodn dectrO nca habrA carrtotado. y» sea aum entando o
dsm rw yendo En tos casos en que tos reacoones se pm djcen en
coryJd cn es d e preston com unte. to canbdad de energa p u es* en
p eg o <i*ance eltos puede m edrse com o rn a canodad de cator ga-
rad a o perdida por d SBtem a que tos coneene. la canodad de ener-
gto puesa en juego por tos reacoones quWocas en estas ccndioo-
nes reobe d nontore de e n U lp U (d d gnego e*vfcofc*en. que sig-
m fica c a le ru r) la entalpto se tan b o ka con to letra H La canodad
total dc energia mtercamtaada (m edtote en torm a d e cator) para una
reaccidn que ocurre en condtoones de pteston ccnsunte de 1 at-
mdsfera ( I atm ) -ccndiodn que se encuentra dentro de lo s seres
vm>s- es:
Qp signAca d cator cedxto o ganado en una reacrton a pcesdn
c c n sa n * S i al produorse to reacodn se I6e»a energia. to entalpto dc
tos produaos drsmnuye L s * spo de reacoCo se denom ra exoter-
m k a S i ocune to conoara, se dm om m endotA rm ka
A k en tos ccodcones descrrtas. to entalpto es ir « manera de me-
d r b s carrtxos energtbeos ^obales bdndos por tos Axmos o moteeu-
las doarae tos transfcrmaewnes qjAncas Como ya menoonamos. to
transtomrwOn de ima motectfa R *n um ? en tos orgnon-os vmos
puede ooenr por A m u camnos (o M as mecabCAcas).S r embar-
g a d a m b o g C b * de entalpto sufcrdo
se ri sem pre d r r a r o S en d tobonecno se reafcu to aodaodn s o l
de to gfucosa e n un catortrretro ( • * -9 ) obtendremos d spjien-
te resiflado:
00 / S E C C IO N I / LO u n id a d d e la vida
C,Ho0 , * £0. - 6C0, . O tO • Encrjw total Iftxrada
Enrrp.1 o x J U fcrad a - 675 ke^'m ol
Esta « en rea'wbd la m ag-oxt del car# »o e ry ip c o Dado que
e sc 'v tk t no depende de la fcrm a en <jje se e iecu * b r*acoCr\ per-
m«e e c rrw cu * es b car*«tod de ener^a go* puede w r iberada en
to cbuto cuando se produce e ca reeccdr.
U fu n d d n term od inam ica m as u tiliz a d a en b io q u fm icj:
e n e rjia lib re de G ibbs
fn tos apartados w o t s hemos anafaado e l corrponam «reo
jeo efal de tos »s*m as cuando se e n c u e rw i en vtuaooncs de dese-
9 iiib n 3 lo s saw n as gjfiracos son cases ccnq etos de esaos vs*m as
Cuando se er^entan dos susanoas «jjifTKas capaces de reacoonar. se
genera una utuacton de d eseg u litrc gulmico. la magma*! del dese-
g jilbno depended de la cMcrenba * po’en o al estableoda en e l sis-
lem a en relaodn con las conflguraocrvts y los anegtos de los nOdeos
y dectronei dc las espeoes qulmicas interm entes. Supongamos una
rcacodn de oodorreducoCn del t* » :
*— * B— » — A— . gla Uw ada per usa reac63<\ la cosalpodrta ser tMTKfcrrada en traba« per
inoalm ene. a l enfrenar A ccn 8 . se esaW ece una d fce rx u de
poeenoal redo* cuando tos eiecrooes pasan del estado de mayor
enerjla en A a l de menor erergla en B . e l M a m * togra un esudo de
m lnm a enerffa en 0 c^e se hafcra togrado d eq u ttn o qutorco la
cnergla Ibereda por este proceso r » se dessi/ye. sn o q je se ibera al
m eAo como catot Como ya veroiw cuando e s * * o de teacoones
ocune en sa*m a twtogoo. parte dc e sa encr^a puede ser apro-
verhada para produce sabayo d e dgun xpo
In n ju total m weantaaia - Ener^a uti • Ener^ Asewdj
c to q t« es to rmsmo
In r r p j uW - H w rgu VMl ovcrtam biada - EnrrgU d iu p ala
Recuddro 4 - 1
O ild a c io n - rc d u c c io n
la s reacocres qulmcas son, en ew roa. tra ts fty n v o o n o ecergttcas en
sw tid de las cu le s b rw g b alm xerad; er. fas ertlacfs qufarcos se
canslere a orros rrcen ‘c u ra te . E r esifs tan d rero as. tos Hectones
se despla/ande in r w l de e rc jia a o tra &• rnjchas reacoones. tos dec-
ira w p a s a c d e tfla w T o o trd irc ie G ia a w a Is a s reacocres sect>
rxxen c o re de a x d x rt'M ttte d ’i. cxct»rr-±<c»yi o rp ita U pdrtfcb
de dKffones se dencrWva Q ttteton y e l a w ro o b m oltoJa w e tos
perdeseocda U 'n S *a y > & p re lc c rt!a x i.b p o w o o d e e *< B T >
nrs Uaodactonybredux)6risierr«reocuaens«nuS4neam erte.yaoje
cuardo ax rro o m ab o ^ pxerde eiecrones defcen eosJit ccas capa-
En las reaccents q jric a s crdnanas no peedtn q u f
i c s* proceso terciia on costo erergtw o dtmasado
devado A men-jdo. sin embargo, las tfarrfefeooas de etoctroncs wn
acomponadas dc transferenaas de ptotooes. o sea que el proceso gtobd
Ahora sabemos que. en una c d iia vrra. d «rmrx> energto total rv
tercamt»ada di/ante la reacodr « igual a l cambio de entalpla d d to ­
tem * Oefirwnos adem to q jt d tdm no que reprraerta a q u c d a cano-
dad de energy quo no es postofc apm soch* ccm o tra b a y s Cei (ener-
( a d sp ad a) es «u d a la m agrtfod TS Entonce podemos rraso fer la
ecuaoCn de la v g u c n * farma:
Lpeesada de e sa torma. la enerpa dd es una h um fcrcd n ter
mo4n*m<a presentada per prmeca v w per e l m e*m *< D amencano
J. W G fcbs Por d o , e sa m ap vu d a la que se denorrnna tr v w ju u-
b re d e G ib b t sesaTtootocontofe'raG .Paracualguierpnxw dadter-
rTXjdtUrTKa. es coovin express sus uanaoones o drtocnoas entre tos
esados final e m oal de un proceso con la letra gnega ddta (A ). Ass
reesenbuemos la expresiCn anterior como:
Esta m aynsx) pcrmrte esamar c u il es to mAxma caredad de crter-
un crganrsmo. Pero o d e ris. e s * parim etro pem v* W a r si una roac-
odn q d n ca & d a se ri espcntaroa o no la dreccton natural de torto pro-
ceso es la de d am rsjr su energta tore, es deer, que si d AG d e tasa roec-
odn es negatxo te a c x irrrl espcr«4nearr#n* (dado que b leee A w tv
bokjt usa dtoenoa ero e O s esados Snal e n o a l) Esto o p k a e l heeho
de q x a u t bs rcecocnes o sansfcm aocnes enrkudrricai puedan sa
eip crd ro es Sbamos esss con d g z o s e y rp to
Una susanoa conooda ccm o perrdodo de dnedgeno se des-
ccm pone esporOneam erae e r rto d o de mtidgeno y cnlgeno. y a l he-
cerlo abscrbe cator.
iN ,0 l - * N 0 ...0 J
AM - *26,18 ical'mol
da per resuXido b traraJererca de «cm os de hidrCgeno. En estos casos^
b oodaoto rn p to b p«<Jica de «orros de bjrdgerw y b reducodn. U
ganarxa de to n e s de f»«g en o .
En general, a s reacccres * caxJorredjcar. sry. rru , rtrrp hraca (v*ar>
se plgfaas ^w eroesX por to scr e l n o de wacoones «jje han s»to
lAcreodas Ir a t e b e sO u *r. de (as vsas cabM b as e l ccrtraro.
•las rwcoones de bo sneSs cetobr. bs perj*<V*s m ^ o ia s g je
t « n garartoo ebctrones y prrtones. es d e a . se van redjoer*
do propevram erte a nedda <jje se tra n w ra n en tos cornweslos b
nales Como vw m os en d capfeito 5. djrarfle b w tocton de b gucosa
un n u trtrte urwersal- b erw gb ahnacenada en sus enlaces es trendc-
r*da a los enlaces loslato de alia energa del ATP y a tos docttones de alto
potm cul te rta d e MADH Estasm cfeubsrepreenH'ibenergw yelpo-
drr redxtor que se emplcara en la teaccnnes de biostotesis
 Capfculo 4 : M etabdism o y energla / 81

B cam bo de hielo a agua Kquida y e i c y n ix i do ague Vquida a va­

por de agua son proceso* eo3otem>.cos porque cuando elios ocurren
sc rebra una cantxJad ccosderable de calor del aire oreundante En ios
re s cases, e i estado cnctgfcxo final de lo* coroponentes del ststema
he eurrem ado. Sin embargo, cn condocne* apropiadas, estos ixc-ce-
$o* se desarroSan en forma espooUoca Lo que ocurre e* que * ben
los sistemas han aum ertado su energla total (AH > 0 ). la eoeigia fibre
d e lo* srstemas ha cfsm irvjido (A G < 0 ). 0 fa cer dase en tos tre*
cjerrplo* « e l incremento de to enropto. En e i caso del penWndo de
dirStrigcno, un idlxto se transfarma en dos gases y dos rroteculas sc
corverten cn coico. En e l caso del toeto y del agua ifquida. un sdAdo
pasa a IVjutoo y parte dc to* enlaces que manbenen a to* motocutos dc
agua juntas en un crista! (htoto) se roropen. Cuando e l agua Ik jjid a pa­
sa a vapor. tam W n sc rcm pen los restan-.es enlaces d e hidrdgeno por-
que tos motocutos Indtoduales de agua se separan una a una. En todos
tos caso*. ha eumensado d desorden del sistema. es deor. ha aumen-
tado to entropia.
Retomemcs ahora a to cuestiCn d e los um bos de energla &bre
(A G ) que determinan e l curso de tos rcacocnes qm 'm us. Ya roencto-
namos que e l u m b o en e l contenido de energla total entre tos reao-
vot y tos produaos (A H ) as! com o e l camfc-o de entropto (A S ) contn-
buyen al cambto global d e energla Ifcxe. Lo oairrxto en los re s ejem-
ptos antericres es que d vaky absoluto del ttrm ino T x A S es mayor
que e l del tfenw io AH. per to que e l W rm iro AG sera negatho, que es
to rrs rro que d eer que los procesos sucederin esponsaneamente.
Las reaodcnes ccn AG negaPros se denorrOTan exergrSnlcas is- ComDuWOn do una cantiOad do
compocsto prevtamonie pesada
te upo de reacdones son tos que cntregan energla u tl para Devar a u-
bo tod# to acthvJad c e U a t Cuando AG es postrvp to rcaeekn consume
K g 4-9 C M O fU nm o. ^ a k y ir m ie M o ^ ^ h r a o M ik r o a ^ o *
energla Ib re. Esa* tipo de reacetones se denominan andw gd nkaa Es
o o tm M tf>tr. corpu-*B crplnco Cfw ccncod? do'ccvrpurto se car-
de espctar que este upo d e reacdones no cursen espontaneamente. ro rfttn ta rtfft C ucrtoae«ac< v^w ceou*^se.T**«cw neii»(Jf rrrrteWj-
Sin embargo, en e l m etobolsm o celular eusten m uchas reacciones
.■odffajuacrortoiwe IScnctofrcBbttwcfcodffopAjyef^sororoc^iaW op*!
de este tipo. Esto puede ocumr merced a que tos reacoones qulmi- cai>»nfeo rcfaA refrCmtro Orcobrfcu bftodx per B nctofroOyidf
cas pueden accplarse y asf las reacoones o e rg P n iu s les propordo- fe flM S M
nan energla a tos reacdones endergdnicas- M is edetonte. en este u-
p faio . se vera un ejem plo dc cdm o ocurre este tipo de acoptomien-
» s energflico*.

pueden encontrarse inckiso en diferontes cadenas polipepddtus

Lo s p articip a n tes c e lu la re s en la
tra n sfo rm a tio n energ^tica
L a s e n z im a s y la e n e rg la d e a c tiv a c id n
Ccroo vm o * los ustemas vnos sen upaces d e llevar a u to to
mayoria de lo* epos dc ttensform acones quimicas conoctoo*. La dev*
de este mgemo afqum ota reside fundamentaknente en tos enzimas.
Aurvque afgunas enzimas son m dtortos dc RN i\ to mayqrto de dtos
sen protetas gkbutores d e gran tamarto. formadas por una o m is u -
denas polpepcto<as. la s cadenas esUo plegadas formarxJo un m rco o
b o & fc d sitio activo en e l que encajan tos mo^cutos d d sustrato
y donde ocunen to* reacoones. SOto unos pceos amtno8ddos de to en-
zima estin nvoucrado* en i r determ nado sKo adrvo. A voces son
aminoaddos ccntiguos en to cadena, pcro es faecuence que los amirxto-
ddos del siDo acbvo ocupen pcvoar.es datentes y que su cercania en
el « to activo se deba al irtrincado ptogamento d e to udena de amt-
noiodo* que da ongen a to estructura teroaria (>*ase Ap&xSce 2 ) En
una ennm a ccn estructura cuasemaria. tos aminctoddo* del sitto actfro
(© fig 4-10).
Muchas enarna* pueden funoonar como autPnoco* transductoies
energeccos a l atrapar cncrgto dc \s\ hpo (qufrraca, lum frua, e tc ) en su
estructura. A l functonar com o trampas encrgtticas, to estructura de tos
enzm as se ten sors (com o un resorte a i que se le cntrega energla) y
postehormente puede Iberar esa energla atrapada para roa'izar algun tf-
po de trahajo u d (por ejenplo. impulsar una reacddn w rlm iu en ccn-
ddones cdulares tetm odinim ium enfe desfavorab’e s ).
Las enzrmas son catalizad o res b io ld g ico s Un catal-zadcr es
una sustancia que m odnca la vetoodsd de una reocobn q u im u paro-
opando en su mecanismo pero sm sufrir un u m tw quknoo perma-
nente en e l proceso.
Una soto motoouto de ennma puede utalizar to reacddn de dece-
nas de m iles d e m o^culas igjales en tem pos del orden de un segurv
do. Por esto. tos enem as son parccutormente efectrvas en ur.tdades
nxiy pequeras
En los cktos catoftkos. tos enem as irzeraauan con tos reactantes
(lam ados sustratos) con una dSsrma espeoSodad. A si tos enzimas
pueden acderar un soto opo de reacoOn qirfm ca cn in sstem a en d
que esUn ocunendo oenios de m *es de reaccooes diteentcs le s c *
M as aprovechan c s u alfam a capaodad %facnmina<tora* de U s enn-
mas contraUndo cada nodo d e la intnncada y enm araA*Ja red do 8CU-
Mddd qulmica que en efc» se desacrolU. la sekctvidad coo q je se pro­
ducer Us nteracocnes rrOecuUres entre U s enem as y sus sustratos
depend* d e un oquoito reccnocm onto esW ecospecVo. es dec* un
rearoam iento de formas ene-e U superfoe dd s*o actno y U <M/V»
susfrato/v Cuando d aim < o * e m jr E rrJ Fscher (1852-1919) pov
W d e n 1894 U eustenca de s*Bcs act\cs. ccm p#0 !a retaxfo entre el
s*o ac& o y e l suBrafo con !a cue ew sa e rc e u>a csrad x a y su la ­
ve S o embargo. estukos ponerores sctre U ess-ucax* de Us enem as
supewn qua « l seo *® *> es nu ch o mfts V n b ie e raeraQ vo que d
<*o de una o n a d m la io k n ero e U enzma y e l su sfa ® parece al­
terar U cordormaodn de U enzm a. que n d jc e un 'r tr r o aprste entre
e l se e active y d suscaeo • a-i l) . Se c e e que este < * « * »
djoO o a t * tenston en U s m oU oias reaccvas, que laoUa e l cuno de
U reacodn
tn U naturaleza en una m am a rc x o fa qulmica pueden produ­
ces*? dlerentrs intermedianos antes dc tegar a i producto final. Estos es-
tadios quVncos m twmedos son itom os o moUculas que a U r a ml-
tad de cam oo entre d rcoctvo y e l produao: sus configuaocnes elec-
trOnicas se encuenoan ateradas y sus esados energdocos son a*os.
Cuando su configuraodn akanza u s rvvd crftco d e dotorskn sc de-
sercadena d final de U transiormaoCn q jim ca en U que tetm rsan por
fcrm in * tos produclos. La dfctenoa e n erergw ib r* enee los reecaos
y sus estados oten red o s e s to <**e se ceroce a x ro eserpto de oca-
toodn
En una m e d a de reacantes que se encuerca a use tem per*
tu 'a y una concentrate* dadas sw rrpre e a s M j v prcporodn de
Atomos o m oUcUas que akance e l eszado crfcco d e dotorsOn dec
trd rx a (e s dec* que akancen U energia de ectwacfon). Esto e s una
conseajenoa de Us colnones atomicas o m oecuU-es y de U agna-
o fln term ca molecular. Por esta razdn. a m ayor temperature y con-
centraoCm de reacovos, m ayor s e ii U canodad de reactantes que al-
caoce U energia dc actrvadda Cuando esto sucede, ve desencadena
U reacodn. Asi, la vetoddad d e una reacodn qulm ica es proportional
a U canodad de dtomos o moldculas que estdn akan/ando la ener­
gU de accvaodn en un aem po dado. Por este motivo. las velocxlades
de reacodn dependen de U temperetura y de U concentraddn de los
reactantes
la s enzm as acuan com o catatoadores d dear rre cjro rro s de
reacodn con c a m a a is r t m M o im poteen estedot rrcig tc-
cos m *s baps E s » eq u vac a dec* que t e ennm os dsm nujen la
tn ttg b de ocevoodn d e t e reocutoes. A eav*s de U formaodn de
ascoaoones w rrporaies transecnas. Us enzrrm acercan a Us molfcu-
U s que reacoanan y debriean t a enUces qidtKO S ew teraes. to cual
U ctta U tormaodn d e ceos nuevas ( • f f «• 12).
C o fo cto res en la o ca d n en d m d tka
la actMdad catafcca de algunas ennm as no depend* dc manera
cxlusiva dc Us n te r*o cn e s fisicas y quimicas entre tos amnodddos
del v tt) activo y d sustrato. Muchas w uim as requicrcn sustancias adt-
cionales para que poedan lundonar Estas sustanoas no prote<as y de
bays peso molecular se denomnan cofactores
O ertos o n es actuan com o cotoctores. Por ejempto, d on magne-
s o (Mg^’ ) es m dsfcnsaole en o d as Us rvecocnes eruwrUocas que
rrphcan U svo fe e n d a de to grupo fostato de to a m ck a Ja a o ca 0
gnpo kaU to. a je rd o e sa en so k jrtr\ Bene dos cargas nepouas que
se asaen con Us dos cargas pavBuas dd o n m apseso A si d tostaco
so m arpene en p o so in en d s«o acsvo d e U erm na.
G enas m o U aias orgtncas no prcAeoas -tam aflas co en ii-
m a t tantoUn kooonan com o colaaores en reacoones catatoadas
por enzimas. Estas m oUcuUs se unen en form a tem po*era o perma­
nent* a U cnzim a. en general bastame cerca d d u ro activo. Algu-

nas coennm as fundonan como acppfc-ei d e decoones en reacoo­
nes de ondorreducodn. Con freaien d a reoben un par de electrones
acompahado por un ion hidtogeno -un proWn- que luego transfie-
rcn a otra m olicuU . Hay vanos t^>os drfcrcntes d « coen/im aj ace*>
toras de etocuones. una de las m is abundanics es e l dinudedtido
d e nicotinam lda y odemna (N AD ), que desem pefta un papel funda­
m ental en los procesos de glucd&sis y de resptractdn c e lla r (vdase
cap. 5. 5-3).
M etab o lism o : red de redes
R e a c d o n e s q u im ic a s a co p la d a s
En la ulbma mead d d s<to » X la ccrrtoneofln de poderosas he-
rtam erias d e a n ite s provenerers de la b o q ^ n e a y de la bctoga
rx ie a ia r paopoadond u * a im io de epfcaoones de los m is dw rsos
lerd n en o s cekiares U s cM ias. como maqursmas transfam *dcras
de ener^a. son d ‘rccp crte * en donde s* leven a cabo e s te p>c«-
sos y las ennm as son las p«exas m is r r p r a t q de e * a maquinana.
C ap toito 4 : M d a b o te m o y energia / 83
% 4-n IH IIC IA D l A (’l\A (tO N M •uttxb <xr*rv t t rra a x o
W d AC W d r *> m x t t e n o t e a l o r n r r m t e s u jt e w y to
r o t a s oWncos >om trrtn. to ox/ fco B a tokm ooto d r m etos ro ta *
En sus estrocturas prote^as llevan gtabadas las instrucdones q je les
pcmuten ejecutar con preoston actMdades p v tx iisre t, en momentos
y lugares ftdecuados. De esta manera, coorrinan y adm m siian los re-
cursos energttcos a tray*s de m ies de reacoones quimicas dferentes.
m xhas de las cuales oairren en forma sim uMnea y efdence. con un
m kwpo 'd em xhe' de subproductos Como w n os a l com iem o del ca-
pftuto. la suma de todas estts reacoones consanw e l m etabolsm a
(d d gnego mecooofc. "cam bo*)
Los boqutacos agrupan estas m acocnas en una sene erder*4*
de pasos ® jc com jnm crec se tam ar vim* ■ w tabdCces Una da
puede te e * m i docena o m is de re a co o vs o pasos secuenodes
• f * *-13). Cada da a *rp i« v» ia k n o d n *n I* vtoagetoalde lac*-
U a o d d exganomo M is aC*v ocnas d as aenen rrxxhos pasos en co-
rrl* v com o las que rtervw ren e n la iM e n s de lo s am noiodos o dc
las dsontas bases ntfrogenedts. Sm embargo. m uhos Opos de ss*-
mas v *e s tenen das Cn c « U s c*M as vegetales. por ejempto. gasan
pan p a r* de su energia en la com tnxodn de paredes cefciares. oca-
ddod que no ocurre en las cdulas animates
Lo que resiAa sorprendente. sm embargo. « que la mayor pane
del metabolismo es nciablemenee snvU r. aun en organismos m uy 6-
ferences; las drfercnoas en muchas de las das m cMbdicas do tos seres
hwnanofi, los ntofes, los hongos y las medusas son m uy (eves. Como
uererros en e l siguiente capltuo
olgurxn dos m efoM kos como to ^ to cd ta » to respooodn son iWiuot
n e a/t urasersofes. ocurren on co s todoi tos sn ltm o i vnos.
A u a v « d d metabolismo. la cilu la se constru*e a si misma E l to­
tal de las reacoones quinxas m etooadas en la bostotess de sus par­
tes ew ucuraies y hmoonates recto* d nombre d r anabolism o
Para q je las rttotos puedan concru* d e d A cc cdU ar y ejeoxar
S jx x n e s cekiates espedbcas y d e m eneenrrwreo, ccraarcem em e
dep*3an motocxias d e las « « oteencn la crergto y O s m ateales ne-
c e s a te para trpuisar las reacoones m attokas. E sa actMdad rjmraca
se coroce cdecswam exe com o«a tab o liu n o
A S. d metaboiemo se pvede desoto* com o odos de reeoalme«>
taoCn ence las d as caubObcas y las anaM icas.
84 / SICClON l / t o j m d o d d e lo vid a
n$. 4 - n n n n iN iA c iO N H Q u itU n c A a t u h a v ia m iia m o iic a
n flue sep ieio ktm x d tn ix to tod (D ) a pat/id rrofto n o d W . n
<te ccxto uns urx i t irodMon (odortOCdia ate cacdtoioporuno tt
ttree i coio una po&Kt V) atm®*ptip.dK perotrpxtorft tr>lo moWaib id
Sttotpatbm odO nooqrtQ O toittoxrngrxGiisccrdaQ nxM ajtm
o ta c o p o K lfD S ra e ^ p a » ic b d o rrx a ito itrt& - c c n u t(X *
Tw re \fcxm op x p jt « io K/tfa©-. t rtc it rtrrjv p t,
V ia s e n z im a tica s
la s ennm as Opcamerne traba>an en se r*. to que consMuye las
vias a tos que h*dmos referenda.
la s cdutos o to eren vena* w o p s de e s e w o de arregte In po­
rte r tog*. los gnpos «J» m am as que rterven m en isva via corrton
pueden estar egrvpadas dereo de to t t k U ena-vas se erv
ojenosn en sotocton. com o las que ccroener. tos bosom as (W es*
CAP- 2. lo s naem ai de m dom em txanas). rrrentras que otras estfn
em txftias en to membrana de organelas parooiares la s enzimas ut*-
cadas en membranas presewan un paw n de alneaoen cspaoal en s r
cuenoa, d e modo <** d prodxto d e una reacbdn se tresbda <VeCa-
m ente a la m um a conbgua para la vguente reacodn de to ser* una
segunda venta>a es que se produce escasa acum ubodn de productos
m tenredos, poes cada product© ftendc a ser usado en to prtMma rcac-
eton d e to via Esta cpO rrcaodn consatuye una enorme vm taja en tdt-
rrvnos d e ahorro de rnergto. IM a te*c*ca ventaia to ccnsM ^e d necbo
de que pueden. Bevarse a cabo reecocnes que fuera dd amfcrerse ce-
Je t no son esoortAneas (erdergfrvcas) lia r ip o d e axptom enaa
lanoa en satfm as q u in ces abertov y* que a r t n a r * * se d n -
nan m dA oias dd prodjc o fn d A d d equator© nm ca se d o r o r t y
to convendn de m oidcdas a » » ^ s de esta %4acononuarl. s*m pre que
haya s d o e rte p rod u S) 1.AdemAs, 9 a W q u o a de tos reacoones a to
largo de to via oene ix i a to vale* de AG negatrvo (reaccton may e*er-
gdn*a), rAp*damerte iffitoarA tos productos de tos reacoones prece-
dcntes. impulsancto a todas estas re*x»ones haoa adelanse I I encade-
nam icnto de reacoones en (as vias en/imAteas, en las que las reacoo­
nes termodnAmcamente muy lavorablcs impuban a toda la senc de
reacoones hacia ddante. e s scmeyante en to gran d w sid ad de orga-
En to acx ald ad la o erx a conebe d metabofismo com o una red
de redes. T il v«z to mAs cortple>a de lod ts tos redes conoodas. En bs
nodes de esa red se enojenem las m am as y las protefras rdacera-
das la s ccrenones scr> efiatfcod as pc* tos dvenos m etabotos o
productos nagm ed a ro s la de esta red o dfereree cn ca-
da tp o de orgaresmo, pern d mecaresmo de base es sorprendente-
Regulacion d e la activid ad enzim atica
Como menoonamos, las enrim as y algunas prorelivss relaoonjdas
(tzansponadores receptores dc membrana. e tc ) son tos nodos que n-
tegtan y coordnan tcda to ectvided q U rix a cdutor iCdm o se estabto-
ce esta regulaodn? Aurque todavia hay mucho cam no p ® reeorrer pa­
re conocer totdrnerte to forma en to que to cduto gobem a su metabo-
•smc los c'vcsbgadores han togrado d e rrfcar algunas reacoones o
vias c v e tfo s . E sd perm ee c o rp w d a algjnos pnrapaos ir d a
m ereiles de to re g Je o d r d d metabofomo Ahera vem os que estos
pm cpos dem entales se cer«an en vnas proe*ias espeoata. tos
c n iim a s a lo sterica s jjc tunoonan como fcttnticos d c » q ® e s t
irtegradores de nformaddn qjfrtvea.
In te ra c d o n e s a lo s te ric a s
Un mecarvsmo togenoso p « d cual una ennma puede aavarse o
nactNerse temporalmente se concce como In teracd d n alo sterica
la s nteracoones atostAncas ocurren en aqudtos enzimas que benen al
m enos dos sflios d e unton: d siCo activo y d s<t>ode regutocton d cual
se une una segunda motocuto conooda com . o fe ctsr a lo tttrio o .a
u®dn de un c fo c ® carrtw la confoim aodn de to m o to o ii de enbma.
modAcando su sn o x cn o y. de esta manera. a o va o n ao u a a to en­
em a ( • Tg 4-14)
Graoas a to t* s r r a o C r \ ccmplada haca d momerm. se pueden
(istn g ja aigoxis apos muy com ines de rrqdos re*Jadcees q * ra o
l o r enamas a to ctrca • % *-15)
I. Acoroodn por e l HKtnm . Coondo un metobokto akonza der-
to corxxnsoadn. otxe to puerto de nuevsa vtos Este t>po de
reg Jo d d n es corocteristKa de eodm ot que estdn en punsos
de ramrficoOdn del m etobo&vna
 O p fc ilo 4 : M tta b c fc iro y e n w g a / _ 85

2 . Acb/oddc rcdproco. Un metababto tmportcnte. por b hcbi-

njo I elpod ucto M d e u n a v b m &ab&ica, es ccpar de oc-
Dwy una enrim a d e o o a v b independence, y skerersa. fo *
m edo regubdorpem Vte coordnor en tormo bobnceoda los
n‘* Je s de metaboHtos que se shrctocn por dteentos dos
pero que parbcpon en un m/smo proceso. Po r c/empb, amt-
nodddos que cctuan como precwsores en to steesis de pro-
tebas.
3. Bodes de rctroc&m ertaddn negcdra Una d e b s enz/mcs m-
vobaadas en dguno de bs pasos que flevcn a fa sh rew de
un m enbobo im pcrtoorc es m h&da por un etceso de esre
metobo&ra A si su cocccaocodn in vo cekb r regu b fa v e to
dod d e su propia srntesrs.
4. Bodes de retrodim enioddn postV a Uno de b s enrtmos b-
vobcrodcs en afyuno de b s pasos que Besan a to sh re w de
un metoboteo (que suefe oauor como mensc/ero qufm ko) es
oar.ada por esfc m ono m enso,&a Bsre m ecawsm o produ­
ce fa om pificoddn de b s scdabs qulm kcs Dodo que a me-
iM o que aumemo fa concenuoodn del m ctabobo se mere-
m enta fa leb d d cd con que esse se shreftra su concemroddn
puede oumentor d e m onero expbs/ra en m u/poco tem po
5. Actrroddn m edbda por precurscres. Uno espeoe qutmica se
encuenaa corrier.» caib a de b secuenoo d e pasos en e lque
opera fa enaoxj cb st& lca, es door, olgunos pasos mbs cads
e n b d o m etobdtea fore ftpo de regubddn csegura que b ng. 4-14. I f 1(109 IS A io s rtn c o s . Ur d rc a daatnco a in s ncMato pe
ruta m etobdka estd o ctvo cuondo hay suSdenCe precursor. Qjete r/x pndt nreafucr a n a rm s p i rtgtvesd fe w e dd lOo «&■*> tea
inCr>time an rrpoao <W»co sc*’? h estuOWO W w o cxttn*tn dr bs m n
la s ennm as alostfraas pueden sei nodos de nfofm adfri nxr^ mss qs*o’ ttttcaxnoa otrra su o ab to l los dcGcrts doMrrm puedenoaxr
cofrolcjos y en coosecuenda eaar sujetasa m 4s de uno dc los modos toms aiw ttoea o, com it nrjatro tr>to fgum rtb bom

1 . Aciivaddn por e l sustrato 3. RrtroaHmontaoOn noyilrva

/ * 5 a 9 *

actrva

4. Rw oallm eniaodn pow m

: ^
P r o O iX M
0 2. Aoivactdn leclproca

— J

5. Aciivaodn por ptocunor (Pr>

V J ! 1® 0® 9 1

I *

B f * - » . IST K A T tC IA S K IC U IA D O M S Q U l U TIU ZA N I f i AlO Sltm CAS. B dograna m u e O o c fa n o ? de b s m s d js re jS o d o e s t ft t / t n d o s m v fc n e K tk ^ -

icsa # odneo vizcos doWrxcs en olgiocs de ia i ttocOves

86 S K C IO N 1 / le u tu d o d d eh ndc
la s re d e s m r U b o liu s y la s n u e v a s te c n o lo g ia s
dees to x n poi objcto coroce* d conBr<o de to rte tos
pocan (genO n oi). de RNA ©presortes por lo r . genes
(Cam •po)ip««>dos (p rctcd m ai) o de susttnaas ireta
IV k a jn organisms puede center** en tod is
I'r K 'i v a •
■
err
r\ t o m a o p e n rrw - j. En su me-
U wem sa de o jc macron jla s
cuyas ; tcnrM n fonoones pa-
A p frck e 2). S i b * ji esto corrdaodn no stempre rcsul
a* cuneaa.» pastoleeSebtecer partmetros estadhOcm
<-jmar d g raito d e corAjnza que se puedeasigrvai a e v
itn x m A rt la gcnOroca. transoipttm ica y protedmica
cncfa^as gencradotas d e NpCcess y forman las bases
-cgvMdom em enom en* m encxnados (v«ese ^ erar*> «■ !. lo s
rede* m ttab O k a y tos rv e x a Jecrotogtos).
R cg u la cid n tra n s c rip d o n a l d e lo s n ive le s e n z im a tico s
U s conceotraooves de m oteoias de enomas. a l rgual que la de-
pombAdad de ccrfactores, son limrtantes de la vetoodad con que ope­
ra o ta via m etabdka en la q ie paroopen MAs aOn muchas enrm es
son degradadas ripdam ente por otras ennmas que hdrdizan enlaces
peptfcfcos (vdase ApAndice 2). Para la cAfcia, un m edio altamente e&-
oente de regulaodn de estas enzimas que son degradadas con rapidez
cormste en produortas sOio cuando se necesicaa C an o veremos en el
caprtulo 10. c l pnmer peso en la pmducddn de una protefoa es la Carts-
crp o O i proceso por d cud se forma RNA a p a r* de DNA. Regiiando
eskpm ceia. tos c * U » pueden ponerenm archay detencr la produc-
o fln de deewmnada enzm a. aceteranda o desaceterando en conse-
cuenoa U vte m etabOka en la q je « a portcpa
Con l i tn w o a o in d d proyecto de setuenoaodn dd gencma
humano se sabc que © W en ap'owr-adamr-nte 25.000 genes, en
tanto que d d mctabctoma d d ser W a r o se ban comp.lado poco
nwts de 2 500 m ccatdfios ddeenles y se rstim e que la tota&dad no
superarta los 3.000. Por otro lado. la planta morfolo ArnbvfopM rft<>
n 25.000 genes, oene un m ctabdom a estrnado «»5 0 0 0
a 10 itos difetentcs. S c supaw que. en mon>ten-s. por
cad a g en s e p .x x fcn g en era* c
(por d m ecanam o d e ip iiang
In 10 B p r o r 'c s a r d c n t o d d '. N
/ t v K r t r 4 i* + o c n W i ! a I PQfl M
as
. y a a o o v*ces m is m etabcfeos cPodemos e*
■xbos son e s n x a n n o e s p e c u a o o n c v S n embargo,
i va aparecendo con d ardad Denso d e las redes, las
cas son carteteras p a donde drcuton m aim * y enerrta
lo s nodos (rnixhos de efcs consWudos por ervim as) son los que
dirtCCiorMii y coadnan c s * Irtfico Pero ademAs de nvneno y ener
gU. CSUS icdes transmiten y procesan tofotmooSn. es dear, son ca-
paces de sensor y transmit)* senates qulmicas o llsicas dctrrmmadas
y awstur su hmoonamiento d e acuetdo con la intormaddn trammo-
da por estas senates. Es probable que las dderendas en d cor/endo
y en la forma dc admircstrar este tipo de nfoim acdn scan lo que ex
pVjue las ncobtes dlerenoas entre un ser humano y una plsnta
R e g u la c io n p o s tra d u c d o n a l
En d cap ftib 10 veremos que la trad jcoO i es d £*nx> P*so en
d proceso de sintesis de proetrvss C u alq j«r modAcacfon que ocurra
en la eeruaura de las protefoas ya sn tetiraJas se conoce como nxd-
bcaodn poseaducocnrt
Algunas ennm as sc producer on forma inadrva y sdto se aaiven
en d memento exacto en q je sc necesrtan. babeualmente p a acoOi
de oCra ennm a la quim otripsira. una enzima digesova, es coorolada
dc esta manera. Es stetebzada p a cAUas d d pAncreas en lorma de
qum otnpsnOgero inactsvo. formado p a una sola cadena pcApepfldica
m uy larga. Cuaoto est? m steoila se Urera en e l ntesano delgado. dotv
de reahza su trabajo dgessvo. la enzm a trpsm * corta dipAptdos en dos
puntos d e la cadena. lo s tres segmentos resuftarees cow ituyen la mo-
teajla de qjm otnpsna acova ( • % 4-16). D e esU manera, se m-
p«3e que las m ck a ia s d e qurrorrpsina (y d e otras enztmas dgeso-
ves) dg eran les prccefoas de las cdulas en las cudes son srerM ad K

tig. 4-16 M CUIAOOH POUKADUCtlONAl 01IA AdlVID AD 01IA QUI-
m tm UM M A A ip m manat u>tt iM M n r a w W n irw a m p e tite pre
a r M e s i* > K & * M * w & K C < fjtiT < ix n e i r a r f t T d 'p o r w r t n o n ™ > } t 'a - l a
e*tobtd yp d w attn w aw toflu ro e p w m ine tome* e » e s to ® torodo
p jra s y v rtp ra B qjcKeptr t gerio ie leotta d t*rm>dd r* e » e ddgoita don-
A a a * * & & b tr m r e w 9 Jt* W h n o lta Jo a * r o id o d n (& ia tx
(er>azJ) rin d * * * * ,m codm np*q«*a> (m rqo) h sa M s r m
n e ro s d rfc d ra s S o s w a n e t u r a a w p d e a w r m far
p e )a p a e r a 9 p o t+ m fltl$ * m<»gmo *a »m m < d i
Adem fa. las erttm as pueden aebvane 0 nhfcusc per modificaoo-
n o quimicas c o « l* r* n en atgjren d e lo t rcsrduos dc am m otados
que la ax rp o n cn Un caso m uy ccmCn de m od kacrtn postraducoo-
nal es la fbsfotilaodn medwda por onatas (v*asc cap. 4 . E l ATP en x -
Odn). en e l que la enem a foslonlada sufce un cambto de conftxmadtfin
con una vanacifin concernftanle de tu actmdad qu‘m *ca
O tro s te g u la d o re s d c la a d iv id a d cn /im A tica
E lc < t o s d e l o t e m p e r o t u r o y d e l p H c n h
e m im d t k a
lo t mecanismos de repjtaodn dcsoiiot ton en general (red os de
gobemar t i m eabofem o a Bavds <W control de la actvdad de enzmas
espedficas q je cperan en momereos de*enrm *d» de U vda de la cC-
kfa S n embargo. tw a tn octet wanabtes -como e l p K o la ttm persar
r»-que senen im cfceo m b general tobre lo d at las erum as Per coo
lads. la ccncencradSn de aortas toocot p n **n erees del a r t e t e
pueden » e r especros de acodn m *s icduodos e rsduso aig jnas sus-
tancas tto cas ten en im draco bianco de acodn -seta sola enam e- en
e l mecabcfemo cefeiar
Un exrem eneo en la cemperaojra aum crca la vetoodad de las
(cecoorcs < jjm xas no catabadM la vetoodad de la m aycrla de las
reacd o n eseran & tas sed u p ka aprcwmadamente por cada IO *C de
aumento en la terrperaft/a Y ,ue8 ° cae m uy ripaSo por enom a de los
C ap lbA o 4 : M etabotsm o y energ ls / 87
Tarrparatum CC)
flC . 4 -17 . I f l C I O O f I A T U M M A T IM A S O M f I A V H O tlD A D O t UNA
RlA C C tO H ilg M b o Aezro tot c o n f t o ', d t te b o d td n p r n o la m rro p c /tm q e
d e to tndBmo e d o a t o i o U m ia p a n u> vdeen o e e w r m a M o ee> d o re h Cnca
N m M r (cnsd m x to a to irrpw «u,o f r fat T O C O " evW K O t «
tot teres flur«n« (Iw nwaw o a / i& d V X ) re t w m anfaot to -etooMmd
« w d e reectbn it dcanu a cdtdedx* to) 40 «C A » m w * ear fcirpm *,
/6 to w fco to ». « r o w 6 » W « to.» ^ to w e W te * o w « r
p v
arptoaa o w ? * to drsnanHwoO’ * to m rw A # * * to fc ra j dr to one a
« n *» pen ttfa t tot w oaxna ernndom. t l rtm ato d r B w a r a en tf a rf
m e « re « o * » o «aw aw apo <k>a p ro n ; r a n to mar
4 0 « C (® fig * - l7 ). D noem enkt en la vttetd ad d e la >eacoCn ocu-
r e ponjue a cerrperacuas m ayaev m *t m okcutot d e tustoaio ban ad-
quirdo sufoeree energia para afcaruar la energia d e aebveodr. la <fa-
minuddn en la vetocxlad de la reacodn ocurre cuando. por la a ta w n-
peratura. aum ertan e l m onmiento y la ebraodn de la p n » « m oltoAa
de enzima. rompiendo fuerzas relalrvemence trig ie s <>je rranbenen su
o w x tu ra tefciaixs o cuaeemarla (ero e esws lueoas se enojentran los
puentes de W rdgeno). Cuando una proW na pterde su esnuctura md-
m ensonal caracieW ca. se dice que esM dpsnorumfizodo. La desnatu-
ralizaOOn puede lom ane incverstole. en ar/a caso las cadenas polpep-
Odcas quedan permanentemente atactivadas
o t t iv id o d In h ib id o re s co m p d itivo s
AJgunos com pueflos nhtoen la actwdad ennm iiica oopando
tempoalmense et sibo acbvo de la ennm a es*a ferm a de regjlaodn se
conoce com o nhtoodn a *n p e » *6 dado que e! a »rp u e s» regulador
y e l susoao compoen p ra iw rse a) s * o adno. la rh to icd n compeb-
M es corrplecameree re^ntote. H tesuSado de la corpew noa en
c u t» j0 m om erto en pamoAar depende de cutneas m oltaAas de ca­
da tp o e a fn preseraes. Por eyerrpAa cn la tene d e i
(,
*> * .
1,
A
A— -- k
►
O
D
C
■ ■'» V
| _ ^C
e l prodw to final f puede se« simAaf en estruclufa a l producto O . F
podrla ocupar e l sibo acbvo de la ennm a E . ewtarvdo <*je 0 . e l sus-
traro norm al, se una a la ennm a Cuando F fuera consurrjdo por la
88 / S E C C IO N i / la u m d o d d e la vid a
B f. 4-U. U M Iim iD IMTMI I t M M V IA W UAM IAM IO A. Ita X p y x -
nwotewxo (W A V « tr>ode lot c a r* * * * * to « m rtOdto toCOX la ta m
Lat
to trjjn s q x a r g u t e to M SA en O o X * J t o r X e x I
X fa ta n d a d la cfU a S M n rc noputda «*»
c to u ia . to v x a c tn o d e b e n z m a E , e su a b d a p o n fc le u n a v a m fc
p e a O.
La r h fa o fri a n c rw v a n to mecannmo de acotoi de denas
d roga u sad a para Vabr rte a x n e s bacienana en tos anm ales. Por
ejerrpto. las bacteria prodjcen U vrtarrma dodo W co . q je las ctoubs
anrmates no sirfietean (tos anm elei obtxnen dodo foko de sus ab-
m entos). Uno de tos conquestos en b via m etatodka que Seva a la tor-
maodn de dodo fdbco es to dodo paraarrmobenzoxo (PABA) La &o-
ga suManAwmda bene una estructura muy seme>ante a la dto PABA
( ® f,g 4-!8 ). Las dos estructuras son tan sim ibres que la enzima que
debe convert! el PABA en dodo fd*co se combina con la droga en lu­
g e de tsaado con to PABA S n dodo W Co. la bactena muere y la cfr
liia anim al q je carecc de esta enzima no sube dado to^ino
In h ib id o re s n o com p eM vos
En b nhbodn no ccrrpcOfee. to coropueste q jtrv o nhbteno, que
no necesanamente se pvece al susffato se m e a la enzima en u s Soo
d c la rrn b o jb <fc*nte d to s*o * 3 M > 0 p C fr o . p e r qerrpto. f c m a er!a-
ces ccMtoeros ccn bs gripo* a J M o (5M> V u Jv a erum as ccrtenen
cssetoa. q je aene u s gnpo su lS d rfa la uvdn dto plem o a esto ene­
mas desorgtna su m v e n w oana y la r * M . y se (raducen tos s»>
» m a q je se asccun con to cntencnanante pee pfcmo A l g u * que la
r« « o a n cerrpeeev*. b rtotaodn no a rrp e e ^ e a m enuJo es leserstfe
pern e sa reversdn no » am ple p a u s n o e m crtt en las coxenoaoo-
nes de sussato; en to caso dto ptom a per eienpto. b n h b o Jn fuede ser
rovcOde pcx tratamereo con otros conpuestes q je corfenpn suHSd’io.
que ertezan las dtorros de ptorro mds lueflem ente q je la ostena
In h ib id o re s irrcve rsib le s
Alguras sustanoas inbfeen a las enzm as en femsa irreierotolc
pcrque se unen permanentemente con gnpos funoonales dave dto si-
to afflvo o porque dcsnateraixan por com plete a b procesra de modo
tal que s u esavxtua teroana no se puede restabkeer. lo s gases neu-
rcttecosw q je tuneron u s e ampdo durante b FTmera Guerra M end* y
en b acuaklad essdn p ro h M o A se cnoxnean e ro e tos seneros mds
: rh b c n dc manera rrv e rs d e a b enzma
i nrotooad• en b deg-adaoor. de b acetocobsa. m
neufwransrrvsor q je aau a en b eansm aidn dto erputeo nervroso (vtoa-
se cap 31. lo s tunsmaores qutoacos) E sa nhfcod n de b w S r o 8-
resteresa da por wsultado b pardliso y b m jeo e Muchas droges Co­
les. nduso to an»bidtKO penolna, son tambton nhtoidores rrevws>-
b k sd e b aarw-dad enzimdl<a
ATP: la m oneda energ6tica de la celula
Como pudm os vw . en muchos puntos de b red m etabdlca se
acopbn reacoones endergdnxas y reacocnes exergdnicas. E s to Cte-
mas apcrtan b energb libre necesan* para que ooirtan bs pnmeras.
Una gran prcporddn de esta energb proviene de una sob m o k o ib : to
trifo sfa to d e ad en o sln a o ATP (vtoase Apendxe 2).
la s ctoulas sen capaces de almacenar energb en lea erb ces dc
ocrtes m acom cJto ib s espeoales com o to son to alm ddn cn p b rto y
to gVxdgeno en badenas y a n m a b i Cn oerlo senado. e sto reservas
erergtocas fu o cn a n ccm o to dnero deposAado cn u s banco lasc*-
K Jas pueden dspcner de cite s le a n o t e n cu alq jer m crrcnte pero to
a a e so no e s rm e d a io Es necesano que pnmero oertas vbs metatd-
k as scan a c va ia s de modo que e sto m « cm o b a ia s se ar degrads-
das a compuestes de baio peso m ob oiar Estes seran d o stu d ca toe-
go per w a s *a s m etatdkas p »a transfcrmarse Enaknefte en recunos
energCtxos y m aterbbs. Itor su pane, to ATP es ccm o to camtxo de be*
s*> : es b moneda energftca de b ctoub que puede gastosc dc inme-
date. Corenuando con b m eUlora. nempre que haya dnero en to barv
CO. bab ri mucho carr#>o drspcmbk para b economb ctoub/.
B ATP esb corotifuKto por U base mtrogenada adenna. to diCtar
de cinco carbonos ribosa y tros gropos foslato. Estos tros grupos fotoa-
(0estan undos en forma covabnte entre s i y corootw en enbccs de al-
ta energb deb do. en parte, a b datnbuodn de bs cargas totancas ne-
gatrras. Esto constituye una caractedsoea irrportante en b furodn del
ATP. Estos enlaces covalentes de IdsJcro pueden romperse con laendad
y Ifcerar una canodad de energb adecuada q je pone en m axha mo-
d-as reacocnes nportantes de b c«u b . Cuando u t ^upo fdsfato se
separa per Kdrdfan. b m ob oia de ATP se corvene en AOP -drfosfa-
to d e adenosra- y toslate norglnxo ( • *g
E l A T P e n a ccid n
En bs ctoubs. to ATP a ve< « s
(d rio sf*to de a d n w s lu ) V oiate y I
Pw'todes P sr ejempto. b f»dtoto« de ATP consaiuye U t m edo pare
p ro d jcr cator en anm ales com o b s e r a y tos m am leros. que en ge­
neral m arfcenen una tem peratua corporal ana y a rtsa n te I a enzim a
q je catakzan b hdrtfiso de ATP se conoeen com o ATPesa y corrpren-
den una gran la m ia de protetoa reboo nada ru o to a a d a en «uoo-
nes ctoubrcs tan dr>ersa como to monmrento d e tos Olios y los flage-

los (vdase o p . 2, Cdutos cn m ovunem o: coos y ftogetos). cl desptoza-
m em o de los m iaocibutos d d huso rvtC K o (vtese cap. 7, fig 7-7) y
d transpcne de motocutos e tones a travAs dc rrw m bran* cdulares en
comra de un gradient dectroqulm oo. En todos estos procesos, las AT-
Pasas pcrm ten acoptor ene;g«>camente la hidtolsis del ATP para m-
pubar procesos eodergOrwos. Un caso p artiaier lo ccofocmo la F,-F0
ATP sincetasa, rcsponsaWe d d acoptomiento quimtosrrtoCco. En este
proceso se srte ta a ATP a partr de ADP (vtiase cap. 5. fig 5-13).
Habitualmente. S n embargo. d grupo tosfaco term inal d d ATP no
sAto se dim ina. sirw que sc transfiere a otra m oteuto. Esta adtodn de
un grupo fosfato se conoce com o fo s fo rila d o n y la Im a cabo una
la m ia de ennrras liamadas c in a s a s la s tinasas cumpien un papel
im portant en Is regutocton de m uch* a lid a d e s dc la cd d a. ccroo
el crcdm iento, la dferenooaO a la m erfogdiesis y d m ovm ierfio cdu-
lac la ejxeston de los genes y la accton de c e r t* hormones, enoe uo-
tas w as. Como indicamos, las a n a s * pueden aenvar determnadas en-
zimas por la urrdn covatome dd grupo fosfato y asl regular su actwdad
en dertos procesos metabdlcos. Exbte otro grupo de enzimas. dero-
m irvad* fo s fa la s a s . c|oe se encargan de eSminar tos grupos fosfato
de ias mctecutos que. P » to general fueron incoporados por dnasas
la interaccton entre cinasas y tes*atoS« reguto un gran cantdad de \4as
m etabOkas Vtofveremos scbrc estas enzicn* en v a n * opotumdades
a to largo de este texto.
U s reacoones de fosfotfacton transfiercn parte dc la energy dd
grupo fosfato de la m ddoila de ATP al compuesto que scrA fosforilado
que. asl p w sto dc energia. parttopa en in a reaccton postertor. B ccm-
puesto fosfcnlado puede scr una enflm a o induso un sustrato En el
primer caso. la fosforilacton actrva la eroim a y esto facura la reaccton.
En e l segundo caso. ccurre una transferenca directa de energla qulmi-
ca de metabefito a m etabdito. Por ejempto, en la reacodn:
w *x - v- z
E I
s i la suma d c la encrga Ifere d e W y de to energia litre de X fuere me-
nor que la suma de la de Y y Z. to reacctoo no ocurtirto en un grado sg-
rv-Vcai-.o (reacodn endergdntoa). lo s qulm ico* podrton impulsar esta
reaccton soministrando energla externa, prcbeblerrcnte en fcema de
takx. En cam bo. to cduto puede le v * a cabo d proceso en dos eta-
pas- Pnmero:
W - A1P -» W - P * ADP
-;---------------------------------
aqul to energla litre de los productos es m erxx que to de tos sustanoas
reactrras, de m odo que esta reaxton ocurrirA S n embargo, gran parte
de to energia de la que se dispuso cuando e l grupo fosfato fue drrn-
nado del ATP se conseiva en e l nue-ro compuesto VAfosfato o 'H-P. El
siguentc paso en e l proceso es:
W - P .X — Y * Z - P
Con la IberaciCn del fosfato de V< esta segjnda reacodn tarrbidn
se transforma en exergdnica y, por to tamo, puede oojmr.
Tomemos ahora to formacton de la sacamsa en to ca "a de azucar.
C apfluko 4 : M ctab d sm o V * W 8 & / 89
BeacoOn e W p O o ca
TMostato de adonosma
(ATP)
/ T jtf
Beaccton oxorqontca
Ditodato de adenosma
(ADP)
tig . 4-n.A tP Y A D P.Stpauro'Q rehm t& H m & iercrtTPyA & 'nvr'jd e
fcsm xtw w rar/vtcra oi *8 oigoracxa m ts Se Bftrxxfc gtcin » Auao-
no U *o *3 »p * ATPperA s ftfo xrptaxia cue codamofcufe de ADP a fosfcn-
icM oAJPypoatrkmerte < *M VhO a u w UXO .te e pwt*0
Oucosa • Frudosa — Sa u ro sa ♦I
En esta reaccton. La energla Ibre de tos productos es 5.5 hal/m ol
mayor <*jc la energia Ib re d * tos reactrvos (o sea. AC - * 5,5 led-
/m o). Sin embargo, la ptonta de caha de azucar le va a cabo su sinse-
sa por m edo de una sene de reacoones acop lad * a la degradacton
del ATP y a to fosforilacton conrom itante de tos mdtocutos de glucosa y
de fruaosa. U reacodn globe! cs
CAxosa * Fru flo sa • I A IP -* Sacaro u » 2 ADP <
Dado<?«toenergtolbrede2ADPesaprc«m adam ente i41caVm d
menor qoc la energla tore de 2 ATP. to referenda global en tos produc-
tos y reaches da por resuKado 8,5 kal/m d (o sea. AC = -8.5 kcal-
/m o). El accplarncm o de tos rcacd cn e le perm te a to cate de azu­
car formar sacarosa.
(D e dOodc proviene e l ATP? Como vercm os en d prdoroo capttu-
lo, la coergto ibereda en tos rexoones catabdlic* de la cduto. como
la degradacton dc to glucose, se utilua para ‘recargar* to motocuto de
ADP a A jP. Asf. e i sistema ATP/ADP actria como un sistema universal
de mtercambto de energla. a modo dc vaivin entre I * reacoones que
Itoeran energa y tos que to req iw rea
Uno se maravilto de que ecstan estructuras extroA* y herm os*
como tos ftores de las crq .'d eas. tos conchas de los naubtos o e l puF
gar e indKC opombtos d e to mano de tos seres humanos. S « embargo,
e l ATP. d NAD y, cn vodad. d soo que «u p a cada aminoAddo
en la codena polipepbdice de una enrm a son tambton notables adap­
ts cooes.
90 I SICClON l / l a u n id a d d e la vi<to
En sintesi
C a m fe u a ryM y
L U enr-gu se m an fesa de d te crce s formas (<
o in x * n x le e r) » * pueden se i rte t- cn ^ rt*b s a s i s « resmc-
c o re s U «em odn*m c* cstu fe la a rv e ^ d n de un* form * de
energia w o e *
Z En o s seres w o i -*scooverswnes e n e rg «o s e s te gabemadas
por las leyes de It trm o d n a m a
Pttodpto de comervadde de la energia: primera ley de la tenaodt-
5. la prim er* ley de la termodinAmica d tx que "la energia del Uni
verso permanece ccrWante*. Esto stpifica que la energia no se
o w m s e destn.ye. pero puede ser eansfcrmada.
«. lo s seres vrsos son s-stemas abteflos que intercamUan materia
y energa ccn e l amfcxeree. Cuando en un ser w o ocune un pro
cm o dewtm nado. la energia que se p te Je o se d w e s <ual
a la (Jjc gana t i am twrae.
J. la vd * e s u s proceso d e ccrrb usain. u s
carbohtorawv y conaeflm la .
quim cD senow
gkfeai. que exp’esa la add*o6n d e la ^ucosa: C .H .,0 , ♦ 6 0 , -
6 C 0 j . 6t«jO ♦ T n e ^ i
*• la energia total Iberada A irarae la oodacton de la glucosa esM
corrpuest* por una fracoAn 'C s f y isw tracoCn que se drsipa en
lorma dc cake
DlreroOn de los procesos naturales: segunda ley de la termodMmka
Z lo s procesos naturales espootaneos benden a <6spar los gta-
drm tes hast* akanzar un estado de equlibno. En este sentido.
los desequM w n y las h«terogenedades pueden ccnpderane
almacenes de energia 'C tf que perrxen que los procesos oo>-
nan la canedad d e energia ’i f f s « J igua! a la en rtg * total
puesta en |uego duante e l proceso. menos oerta caro d aJ de
cnerga que. nettaN em erte. se rfcp art
I la e re *** A w e d * puede e^resarse como e l pxodxto erase la
trrrperabxa y i*> la a c r lam ado ercrcoa (H ). la sepn da ley de
la tem o d n lm c* d ee que l a ercopia dH llm verso txrtoe a u r
m tom o*. E s » vg rtfka que los prtxesos n a n rte s esponUncos
ooaren s*m pre en una mnma drecddn: la que conduce a u i
aumento de la entrepla.
* En un srstem* aislado, la energia "(it* 'e s usada para convert* las
hcterogeneidades cn hemogeneidades. Cuando esta energia sc
agota, c l SBtcm a akarua e l eq iilb rio . la entropta cs m tom o y ya
no puede ooinir lUngtin otro proceso. En estos stsfemas. la en-
tropta permite predear la drecodn d e los procesos esponttneos.
son esa-jcaras arr< *ejas. en orders*-
dferenoadas de su enromo, de r * r
por corrpteo del esado de
organuacton, m jie e n u s sim rrsao constarttd e
l l E n t e seres vrvos ccxvven dos procesos eseo o ak* la -
odn d e crder. a p artrd e orden (producen i^pbcasd e s i mamos)
y la generaodn de od en a parar d e desonJen (se m araenen aie-
>*dos del e q it r o ).
I Z lo s sa%m as btotogxos deben a m O c rm t f X t o m m e con su
entom a Los crganarros ganan crden m em o a expenses de ge
n ear desorden e n su am txerfie De esta maneta, la cntropla do'
conpjreo srerrpre aumenta. El sistema se mantiene esteocrvar©
perque rw stcn procesos txaarceados
B m iclones quimicas en lo s:
IZ la s reacdores quimicas de oodoccducodn son aqueias que inv
pScan e l movamento d e e k ctrcn e d e un Atomo (o m ofccuU) a
coo. E l «cxno (o la m o lku la) que cede un elecW n se aoda; d
que lo reobe. se reduce
M . U ertsipia (S ) es la carodad de energia purnu en |uego djun-
tc una reaccxr o jm ca e n ccn d o cre sd e p re sx rco fsta n e Es-
ta energia e s ® ja ! a i cd o r cerfctoo ganadj *1 o cu w la reacodn
la erxalpk glctod d e irva reecodn e s se n p re rp jal a * dfcrer-
o * de erealp ii e re e tos prodxtos y lo s su ssa te S i a l ptcducr-
se la reecoOn se fte r* energia. la ertalpU de tos produetos ds-
rm u ye Estr :c o de reaceton se denomma m cadm xa S I abscr
be energia. se denorrana endoCdmxa
I ' la lunodn term odinim ica m fc utilrada en broqulmtca es la
energia hbrc de Gtbbs (C ). cuya vanaodn en una reacddn qikn-
ca se expresa ccm o AC - AH -TAS la drccodn natural de to
da reacofln es a q jd ia en la que drsmou>c su energia kbre; por
to unto, cuando e l vakx d e su AG es negatrvo. se puede prede-
a r que Is reacodn ca irn rt cn lorma esponttnea. Cste hecho a-
p ica per qu* aun las reacoones eodotdm ras pueden set es
la s partxlpaatrs ctW ares e a la I
W. la s enzm as sen prceexsas g c tx la rs lerrradas par usa o m is
cadenas pooep dScas Acderan la vetoodad d e las m tcocnes
«Z*n<as. partcpanto en su mecanrsmo pero sr< su lrr om -
bxa q jrn co p e r^ se e te . Tambi*o irA/^en so tre e l tendrrnento.
y* (^ e asegjran o je » d o fc reaenvo se transforme en prctouoo
y que no apa-ezcan produsos secundanov
P . todas las enam as presentan un srtc actno en H que se aaxno-
dan los sustratos- la s enem as que cafalzan tos procesos mrta-
bdkos btocor. sen atam cnte espedEcas. Esta especifiodad se
basa en e l reccnoomtonto de formas enbe las superficies del si-
no actrro y las del sustrato.
I* , la energia d e acavaoOn es la dferenoa entre la m etgla Ib re de
tos reaefxros y sus eoados m term edxx Para que una reaccidn
qulrmca oaara. tos reacSvos deben akanzar la energia d e actor*-
oOn A sl la vetoodad d e roacodn qitouca es propcroonal a
la czradad d e to r o s o rrotoculas que esafn akanzando la
eoerga d e acsvoodi en u> oerrpo dado ftor n u razCn. las ve-
toodades de reacorJn dcpenden d e la w rp e u a x a y d e la or*-
ctrtraodn de lo s re M w »

En sin te sis ( C o n t .)
19. la s eu zim av fo rm an a so o a o o n e s tem p o rales con la s m ctocub s
reactw as. y a s i d sre in u y e la e n ® ^ a d e activacfo n . Esta s asrxia-
o o n e s acercan y d cW ita n lo s en laces qufm icos e is te n te s , lo cual
fa o lta to fo rm atio n d e o tro s nuevos.
20. M ochas en zim as sd lo tu n o cn a n c n p resen o a d e cofecto res o
coen zim as. lo s c cfa cw re s so n ton es o m o lA c u * o rg A rx as no
p ro teicas y d e b ajo p eso m olecular. Las coenzsm as sueton re tib ir
y e a n s le rt e te ctro n e i
Metobolism c: red de redes
21. E l m etabohsm o c s la su m a d e la s re aco o n e s q u im a s q u e ocu-
ce n e n lo s se re s w o s U s «fU ts so n t- 're o p ie n te ' dorvde se
S e v a n a ca b o e s ta s re aco o n e s y la s cn z im ss son su s petzas m as
•nportantes.
22. E l anab olnm o ab arca la s re a co cn e s d c b io slrrtesis d e la s p artes
c v tn x tu ra te y fu n tio n ato s d e la s c& u tos; e ! catab olism o. la s d c
d eg rad atio n . q u e p ro veen la en erg ia y lo s m acerales necesanos
p ara la b *o sfn 'tes.
23. la s v te m e ta fc tilic a s s o o o s p a s o s o rd e n o d o s c n q u c s e a g ru p jn
la s reaco o n es m eub SJto as. A lg m as vte s m etabtiitoas. c o rro la
gfucd& W y la re sp ira tio n . o cu rren e n c a s i tcxfcs fo s se re s vivo s.
2*. L a cic n o a c o n o b c d m etab olism o co m o u na red d e re d e s. En
lo s n cd o s e s ttn la s cn zim as y la s p ro tein as retarxm adas. la s co-
n ex o n e s so n esab to o d as p o r lo s m etabo’rtos o productos in ter­
m ediaries.
Regulation de la actriidad enzimatka
25. la s enzimas atostfrtoas pueden activarse o desadrrarse temporal-
mente. Eso c a r t a ia ix ic irva seguida m cfcaJa (efoctor) se une
a un si© dc la enzima dstnto d d stoo a c v o A) ptoouorse la unidn,
la cortformaodn dc la cram s cam ba y su « o aaivo se m odfka
C u estio nario
1. En su novda Lo nave cstch r (1 9 S8 ). Bnan Ak&ss im agine una
gigantesca nave espaba! que realiza un viaje m lenano a tiavte
d e la gabxta. Sus trtputontes han cAndado d propdsito d d v-aje
y la comuntds-J adoped ca/acterfs«as aldeanas pnm iwas. <OjA
cordioooes se deberian cum pfr para que una nave cem o feta
constrtuya in sistema aisfado?
2 . En su Ebro iQ u i es to vide? (1944), Eiwm Schrfld.nger eschbfo
que Ta vida se aim enta de entropb negatrra".
a . <A quA se refeda con esta metAfcra?
b . tCorcredice la segunda ley d e b termodinAmica?
3 . 0 estudo dc sustanoas organofosforadas estuvo en auge duran­
te to Segunda Guerra M ondial cuando e l gjbierno alemAn esta-
ba im ®esado en e l desarroflo de armas qu'm cas. En la actua'n-
dad. m ixhos rxganotosfwados se usan como insectiodas. y
C ap itu lo 4 : M etab o to ro o yen erg li / 91
26. En coos casos, la regutotiCo coosiste en sintebzar las cntinw s sd-
lo cuando von necesanas.
27. U rc^ laod n posaaducoonaJ abarca cualquer moddtoaodn pro-
dutida en la estmctura dc las enem as una vez que han sido un-
tedzadas. Algunas enzimas son poipAptictos naccvos que se
acir.an cuando co a enzima los ccrta. O ra forma de actwar o
inactwar una ennm a es medunce la uradn ccvakm ic de gnpos
fosfato a los residuos de am inotodos.
28. la temperatura reguto en forma mAs general la actMdad enrmA-
oca. En to m ayorb de los casos, la vdobdad de una reacodn se
duplica por cada 10 *C que aumenta la temperatura y decae rA-
pidam cnte por enom a dc lov 40 *C
29. le a riiJxdoreserzrr^ irospucdC T urirsealvPoactrvode una en­
zima (nfctkfon ccrrpectW a) o a un site drforcntc d d acrro (©hi-
btokn no com peftira) Sr d inhbdordesnasratza a to enzroa o se
one en forma perrranerne a l stio a<*vo.la irhfctoxki es irreversti'e
ATP: la moneda energAtka de to cdnto
30. E l tnfostoto de adenosina (ATP) estA tornado p ® la base nitro­
gen ada adenina, e l azucard e Onco cartonos rbosa y tres grupos
fosfato. lo s enlaces covalentes entre los tres gropos fosfato son
dc aka energto U energia que se libera cuando estos enlaces
son hdrdizados cs suftotomte para p o ne en march* mochas
reacoones celutores.
21. la fosfonlaodn e s to transtoencto d d gropo fosfato term inal dd
ATP a otra m oJAoia. U desfostoibbdn es to etmtoiackn de los
gnipos fosfato Ambas reacoones son catataadas p ® enzimas y
cumplen un papd irrp ortarle en la regulation de muchas actrvv
dades de b cduto
otros estAn prohibidos dctid o a su aha taotidad en los mamlfe-
ros. Estas sustanctos sc unen en forma ccvalente a to acefilcdi-
nesterasa, enzma indispensaWe para e l furdonjrrnento normal
de b v neuronas. 0 bgar de to enzin« a l cual se uncn es exac-
tamente d m^mo a l que se une su sustrato natural, b awbtoo-
in a En algunos cases, to unton enzimj-organofosforado es tan
fuerte que to enzima no se rccupera. <AquA tip o d e inNbitidn
cotrespcnden estos utemos casos?
4 . M enoone al menos cuatro tpos de converstooes energdkas
que esWn ocurendo en su cuerpo mientras lee esta ptegurta
5 . la suRanilamida es un inhibdor com pettrvo reversible de una
enzima bactenana quc fomvs parte d e b via de sfotesis del Ab-
do fdtoo (to auscncia de este Aodo es total para tos bactenas)
EQuA podrta suceder si esta sustanca sc torn* con menos fie-
cuenoa o en una dosis m enor que las presoiptav?
 C a p it u lo 5

Glucolisis y respiracion
celular

N o tra lo d e com prender e l U n ivcrso : troto d e so lud o nor cosos pequedos.

Luis Fco ettco L tio u t

L . a g lucttsis cs una de las vfes centrales en d rrvetafcotemo de la mayoria dc los

crganHmos vwos. Es probable que tam b^n haya s-do una de las via*, centrales del m e»-
bdism o dc las primeras cdulas que pobla-on la Tierra
Su descubnrrJento y duodaodn se constifuyeron en e l peso intod que im piisd e l desa-
irodo de la btoqutmca y e l estableom iento d e las vtos nratabd’roas mas in^onarees.
Ccm o se vSo en e l capftulo antenor. e l ATP cs d prindpal transpcrtador de energia en los
G apfcilo 4.
sistemas vivos. Paroopa en una gran vanedad dc procesos ce'ulares. desde la b o sin te»
Meu.-boli5.~rO y tn a g !?
qulmica hasta d m owniento dc un olio, d transpose actno de una m oteula a oavCs de
C ap itu lo 5. la membrana ceW .tr o la convacddo dc un m usoio C • fig 5-1). in te w n e en la pro-
G lu cPfists y tesp uddtin pegaodn d d Impubo d to n co a lo largo de un nervio y. en algm os organemos. pcrmitc
n ;
celu lar la apkaodn de descargas efcctr-cas para irm ovdiM r una prasa En cstc cepfeio veremos
con oerto detallc cdmo una cdula degrada los carbohdratos, proceso en d que se libera
C a p cu lc 6 .
la energia contenda en sus e n & e s quftrfcos y cdmo una pane de csa energla se alma-
FctosSntess, iuz y vida cena en los effaces foslato terminates d d ATP. La oodaodn de la glucosa (o de otros car-
bchidratos) es com plicedj cn los deta?es, pero es simple en su fcrm ula general

P an o ram a general d e la o xidacio n de la glucosa

La oudtoOn consiste en la pdnJda d e dectrones por pane de un fltomo o mctecula y la
w ducoJn, cn la gananda dc dectrones. Dado que en las reacoones de oodorreducddn
espontjncas o s dectrones van de nivdes de energia mayores a nivdcs dc cncrgla mcno-
ros. cuartdo una rrx & ajla se coda, hab-tuaimente li* r a energia. En la cWdacton de la glu­
cosa. tos enlaces carbooo-carbsoo (C -C ), cartono-hidnjgeno (C -H ) y ctfgeno-cuigero
(0 - 0 ) cambian por enlaces carbo’to-odgcno (C - 0 ) e hdrdgervo-cifgeoo (H - 0 ) a me-
dida que las m oteoilas de origeno atracn e itxorporan dectrones.

la ecuaodn rcsum da de esie prcceso es:

Q * c °. * 60, * 6 CO. - (H ,0 - mfrgvs (« * ta p ird )

Akededor del 4 0 * de la energia libra por la cwdaoSn de la gtocosa se

conseiva en la conversion de ADP cn ATP racuadro 5-1. Motecukx dove).
 C a p d u to S :a u O fe « s y i« p * r a o O o c tto / 9S

K e c u iu io 1

M o le c u la s c la v e

En 7916, to s irw ftg a ifc ic s A rthu r Arden y W ilia m Young descutneron tsn b & i q u e la tam erta o d n u tilo ab a p eq u eA S m oiecutes •erm oestables.
qi»e to a d id tti d e tosialo low gatnco en o tra cto s de lew d u ras era una <cn- ad em is de tos ccooctoos ferm entos tm ro to b iics (e ro in u s ) ife gran
6n rw e s a ra para q o e s c produjeran los procesos term enQ tivos HaBa- rrtoto'uC ir. H oy SdbCfliO S q u e una fc esas p eq u atas m dec
: e i fo sfeo se irxo rpo ra a la s m o teciias d e a it o . Encontraron ATP.

f t . 5 - 1 H PRINCIPAL TSANiPORXADOR D l I N lR C lA . U A J P . i f i h C G r*
<M te a m E v a (rocemcctrvte-
/ x r u in w o d c r y v t o p e e t o ( v o fffr t s a c i M nxWtabmo *
cods n a d e f a c & r -
te G m fc m s <6ub devote u ticM am . pnxrw m o’ < * se X*ro b m ag*

En los sisfemas vivos ocrtftoicos, la crodaadn de la gtocosa se de-

sanolla e n dos etapas prirdpales. la primcra se ccnoce como glucd-
lis ls La segunda es to resplradon quo. a su s « . consiste en dos eta-
pas: e l d d o de Krebs y e l transport* do electrones la gtoofcsis
se dcsairclto en e l dtoptosnva de la cttola y, en los eucanontes, las dos
etapas de la respiraddn ocurrcn denso de la mtocondna.
En la glixtohsis y en e l dd o dc Krebs, tos itcm os de hidrdgeoo se
separan de la cadena carbonado de to no&cuto dc glucose y son c e *
dos a coennm as que tambien son canspcrtadcras dc dccboncs. Una fh ,. U HAD V fAD. (•)B (tojdKOO te rx cax rvte , o teh n <>m ta ­
dc d a s es 6 dncdededo de nkodnam ida y odcnino. abrevtodamcnte moM ade. NAD-,y en sufemerectd ft AMOK Cornx « fc a ferrdxote deHAD
Snem fcrsoted Befctaw ifn
HAD- (com o indica su nomtxe, to m ctecula lleva dos nudedbdos con
gm otf *o & ccw a rf< x *rM a e te (6 vm d e tw V < p jn G l*ty tA 'iv> h d rt-
una base rorrogcrada. un anicar d e cmco corbcnos y un grupo fosfa-
g vc W tnrf* iw ofo rf NADseJttece & iw an a bd'Ape-w atdn rrekrtm tn b
to ). El NAD* puede capar un prccdn y dos electrones y queda reduo-
Bowxto’ drfcftOTaproetoffloea » ) J‘6rxx!eVrf> « fo .va ,a & u v (M D ) m
do a HADH I ® ; . 0). O tra coenoma es e l dnuctedfiWo d e fhrA-
u h rrio n d tfc(W ))rfr> iJk n r4 rrd ftto (!A D M t> lX a rp y * < rtd tlM .h
r a y odenoo. abcevadamente FAD ® L-; -•:i/ .E lF A D puede *ep -
tar dos atomos de hdrOgeno (es dedr. dos protoncs y dos electrones) (ta M m a p rU rrM C fiu fim c n tta ijn p p r^ tk a b e rv rto tta y e t
y, a sl redudisc a FADHr En la gtocdiss y en e l octo dc Krebs, e l XAEr Un de tfctw oe :» w K c . d d r fln vc (FUN).
y e l FAD copton electrones y proiooes de m ddoilas con m ayor potcn- k t r T B h p x b t M o t f t o t t l t r r r t r o d f k t W B k & m f i h s t t U a s , X rto rlfA D
dal de rcdocodn y. per to tanto, se reducen. Posteriormente cntrogon coma cf FUN ir m cenfas a t ia a pm tivs s o f a tm c n * rx o v r& a iz
esos electrones a mcteeutos d e m enor potenoal de redocctoo. contocte oxm
 9a / S E C C l O N I / l a u n id a d d e l a vida

51
Prodoctos do la
o xidactto corrplcta

H ^ O + C O 2 + A I P

Produ cios de la
Galena de Im ageries

fermentaciCn

A » d o ia c 6 c o
6
+ E lan d

r< * S -X ISQ U IM A C lO B A l D t 1 4 O X lM O O h D l I A C IU C O SK O w * h (* r
o fe S t ir & in w iX 'ir f c ca rrie d d t *JP r ^ r tm tK d fw & A m a iS o Q je e to o a m x Ic tn B n & tiP ./J tn id e b o
0 p c r a r de A G P y , xr (e ) r o « p a d * * « o n »
< * jm fe ite s w fljc w iw c M fc jp tto 'tt jc cyr^m ro n o^x)
i
fo s fc to a u td m t e ( M o b

A n ts (W> <tto e arn s «aem s « d ram a &>paerco dto d jm d <)ocfcpn l* yx k m io p a . !r o x c a idea & r a . d e d it p ew p x » c w * ttv tr > 0& > H Q
c d c o o o ’ d < x » # t t t f * d x rte s e s » ih w r a ts A fP y s e ra v fc rtn m i d r a m a y p ro - a o m r t x x i B Jr p n t n la r a U le r r r r a o n n tfr a ix r A JP p m r e p x m b in K ie -
0 <a0is w rm 'm . baa coeWws ovttcra dt ofestnoK n ta rp n argo a b a- a im deaxiom sx r r * ta <* e t o t m n c c a a V s w o « w f c p U d f c s c a d x ie

En la etapa final de U tetp te cton. e l NADH y d FADHj cedcn sus
eiecdrcoes a li c a d « u re sp ira to r!*. Ettos dectrones 'dcsdenden la
pendiente energ&rca' a travfe de una serie dc m otoculjs transpoctado-
ras de dectrcnes que sc cncucntran en lo membrana mkocondrial in­
terna A medrds que los dcCaones desoenden a nveles ecerg£txcos irv
fenoros, sc Ifccra energy Ifcre. pane de la cual tem vna acoplada a la
sintesis de ATP a partir dc ADP y fosfato.
Cuando los eleccw ies alcanzan d revd eo«get>co m is bajo, se
com bnan con los protones (H *) y 0 , y se forma agua ( *> Eg 5 ...
Prim era eta p a , v ario s p a so s:
la g lu co lisis
La scnc dc reaccones que ccnsatufen la giucdsss se lleva a cabo
vrtualm entc en todas las c£ki!as vn-as. desde a s cdulas proeariorses
hasta las cdutas eucanontes.
La gkxdtrstt ejempfmca de quS manera los procesos btoqurnicos
de in a c d iia viva se desanoll=i en pequenos pasos sccucnodcs Es-
te proceso ooirre en 1x1a serie de nueve reaccones. coda una catafaa-
da por u ia enwna espe< *a • '
Dvrante e tc proceso. la moMcula dc glucosa (d e sds 4tomos de
carbono) sc dm de en dos m dd oias de un compoesto tncarbooado.
lam ado dodo pinrdm (o pm M to).
lo s pomeros pasos en la glucdrsrs re q u e e i energia: en los pasos
I y 3 se generan enlaces de aha energia por trarwferenoa d c un grupo
fosfato desde una motocda de A IP a ixv) m okcula dc azucar.
A partv del paso 4, las reaccones Ite ra n energia; en e l paso 5 se
reduccn dos rookeries de NAD* a NADH y H* alm scenindose pane
de la energia produdda per la oadddcn del glketaMehldo 3-fosfato; en
los pasos 6 y 9, las m olfailas de ADP toman en«r#a del srstema. fos-
fcrflindose a ATP.
P a so a p aso
Paso 1. E l grupo fosfato term inal sc tronsfcrc dc i* ia m cteo ia dc
ATP a l carbono cn la posiofin 6 dc la m d to ila de glucosa fomvSndose
glucosa G-fosfato. Pane de la energia litre originalm enie a'macenada
en d ATP se consetva en e l enlace q iim k o d e aka energia que une al
fosfato con Is m o ^ o ia de glucosa. que entonccs sc actrva Esta rcac-
66n es cataluada per la enzima hwoanasa
Paso 2. La glucosa G-fosfato se reorgamza por la acodn de la en-
zimn fosfohexosaisomerasa. E l aniBo hexaganal caractertstico de la
glucosa se transforms en d arallo pentagonal de la fructosa (ftuciosa
6-fosfato). Como se sabe, la glucosa y la fructosa ttenen e l mrsmo mi-
mero de itom os (€ ^ ,, 0* ) y sdto drficrcn en la drspow dn dc esos
4tonx». Esta reaccfon pucdc ocurrir. c m con igual probaMrdad. cn
cualqu«ct dccccxfo; sin embargo, cs impdsada haoa ade'arae por la
acum daddn dc glucosa 6-fosfato y la dim inaddn de fnxtosa 6-fosfa­
to, a m cdida que fe ta tngresa en d paso 3.
Paso J En este paso. que es semejante al pomero, la fructosa 6-
5-4). fostato gana un segunrfo fosfato que prov»enc dc otro ATP. 0 fosfato
aftadirfo se une a l pomer carbcoo. produoendo fnxtosa l.6Klifosfato.
o sea. fructosa coo fosfatos cn las poskiones I y 6 . Ndtese que en d
cutso de las reacooncs que sc han visto hasta aq ri, dos mctoculas de
ATP sc ban cor.veitxlo en ADP. La energia se ha ubfizado en genera: un
compueslo que se*4 ripidam ente degradado en las etapas pouerfores.
La enzima que catafoa este paso. la fosfofructoow a, es una en-
zima atostdka, y d ATP e s un efector atostfrko que inh bc su actm-
dad. la interacodn atostdhca cn itc cCos cs d prinopd mecarnsmo re
 ta p rtu O S : G lu rO ksa v tn p aao O n c r U * / 95

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2. la m O fatj le/topaua la fkxou it W it o i cn fccnsa J . la tnxtw t
b a to gar* « i sqm *) to***1« * W * * offoA P y * prodxetuaow l« t*
tefeo 4. ft aW cadr u n itrtonn i? rsakfc m to n o to ta * tts caf*y>* to
dtetaoartno fesfctt y d gkt'tM rM o bsian i . la mo#a*B * gkttcUtW o
fesUo * m k n o sea j>es*n to o tem d r/wogano can iui e fcn n n r P W
sew U eaW O H yW t*.x fa ^ s e i« o to p o « x V )J*V p k m iW tf^ to fe
to 4 « A ^ » ^ * t o < * o t e ^ * i* s » {* e ’a a T O W B c n u w m W ,
bdtAD Pyttkf&aAJP. ZBgrupototfao w w & trif M n&m d tbpotioOt) 5a
topovutoJ A > ek ?W c^ /ro ^ < fec^ < W co m ^ M W *(T ici»fO T O *.
BO ih to w trm A m a u n e n ritQ ja ik A Q P iitltm a ttro m jta Jo iftJt

p jM o r de la fheO bsa S. U conceneaodn d e ATP en la cdula « a t
U o t u t i n U pretenie en ca«*4edes m te <
j j C aoecuedas pare »
aslecer lo t d o vtfo s requem w ncos d e la c *U e . d ATP r t * » l U ac-
tMded de U tosM m ctoonasa la gfcxCAss y f le e a teem*, I* pity
died6n de ATP cesan y la glucosa se a x se «vj; no se degrade A me-
od a que la ctfule consum e su reserve de ATP y la concerttaodn cae.
tesa la nhitoodn d e la enrm a y eortsnua la degredaoOn d e la fkxo-
sa fe e es uno de tos pdncpa’e s purtos de cenool en la pcoducodn
de ATP.
P a s o « la rrd & a Ji de fn x »sa 1.6 dfostaao de sen u W o s es
etondda por la enrm a afcttasa en dos m oifcutos de P e t cartonos: 'a
d iSdronKcona tostao y e i gfcealdef*3o 5-toslato las dos m otfaias
son rtertcn vertW es por una enam a con aOMdad isomeresa. Sas em­
bargo. dado que el ^ceraldet-fcto tostato se consume en las reacoones
96 I S IC C I6 N I / l a u m d a d d t l a v id a
I a
iA fW tO L m b 'ltrrv 'p a o H d rw d e C O ,
tV C H r* 'td K te - c a tX * * k lim * v p a » * b e rrr9 k :
> < * b ftiX a te p rro a tB '.« * & « 9 * B S r* X a o ln d O 'k ix c * x n
* ’* * * * & & V P . '* * earn P * r * n * * k &
r ite OTWOt <t«>sc r o r t pee & O ^ m asm m ab w r /
subsrguientes, coda la dthidom acew a to sla » fnabrente sc ccnvierte
en g k e raWehdo fosfetc. Ast t e p m dxtot d c todot tos pasos s^ueo-
m deter) coneone d x ^ c a (m u tfjico n b por d o t) p a n dor c u e ra
d d d n o ro d» u w m oH aJc de gkxosa K com detane d ptso 4. se
han c o ro M ife las reacoones p t w m a s
Pa*o s la s rroM ojtcs de g teato ertd o tosteo se oedan a l>
bdosfe^cnato por acodn de la enztna trosa b slalo dashdrogervssa.
0 sea. pierden b s iconxs de hdrdgeno con sus eiKtrone^ y e l NAD*
se rertoce a NADH y H* (in s a l de dos mofcculas de NADH y dos to­
nes H* pe» mofccula de gkxosa) te e es e l pnmer paso en e l coal la
cd kia oboene energia Pane de la energa de esta reaaton de ooda-
odn se aWiecene tormando un enlace tos'oto dc alia energia en to que
ahora esU en la posofln 1 de la mofcaAe dc gliceraldeWdo fostao las
prct-fdades de este enlace son senteres a las de los enlaces ‘ostalo
ddAXP.
P - to * Es*e fostaB es iberado d e la m cM oia de bdosfog&cera-
to y itfe a d o para recargar una rro lfeu U d c AOP (u s total de dos m©
4 o ia s de A IP per rro b a Ja dc gkxosa) Esta reacodr\ caabada per
la enam a h d o fx e m o onesa es atam ente eergOraca. aene u s tfa
vator negatno de AC. y de c s » motto rrp u h a todas In reaax n es p*e-
tedeates haoa adeian*
Paso 7 la ennm a fosfog&cercmutasa traroftere d gupo fostoio
rerrsanenic desde la posodn 3 a la postoton 2.
Paso a En este paso. Ls ennma endasa elm m a una m olfcula dc
agua del compuesto d e ires carbcnos te e reordenamiento intemo
de la m ob oia cam bu la dstrtoucton energdtca en la motocda, con-
centrando la energia en d enlace d d grvpo toslato
Paso • Este grupo fosiato de alta energia es transfendo por la en­
em a pnMato anasa a usa m dtaA a de ACP. fcrrrdrbose 00a mcfccu-
la de A IP (rxievameree us • » de dos m dfcdas de ATP por m dto>
la de 0ucosa). te a es B n tifo u v reaeodn akamcree e«ergCnca e
np uK a Kao* M elanie la vsa.
En resumen para m oat la secueroa gbcdtoca es necesana la
energia de b s enlaces bsfato de dos m ddcdas de A IP. Postenormen-
. « f o W a ik W »
te se produccn dos moKcutos de NAOH a partr de dos de NAD* y cua-
to de A IP a part/ d e cuano de ACP:
C b x u • IU ? •4 A D P .2 ft.2 K A D *--- *2 AddspnArco •2 H Jf
• 4A JP . 7 M £ *l - it r * 2 H.0
De esta torm«. u»a m ofcoia de gucosa se convene en dos mo-
Ito ia s d e fc b o p rtv o x y p » » de la energia o rg n ab en te ccnienda
en una motocda de ghxosa q jed a conscvada en b s enlaces fostas
de dos m ofcedas de ATP y en b s electrones de alto potenoal re d * de
dos motoojtos dc NADH.
la s dos m obcuJa* de 4odo piruvico conlicnen todavla una gran
parte de la energia que sc encontraba aVnacenada en la m oKcula de
glucosa ongm l. El 4odo paOvico puede seg jir un* dc varias vias Una
via es aerdtxa (con arfgeno) y las ctras son anaertocas (s n o«lgeno).
Wercmos brevem ente dos de las vias araentacas m to comunes y b o
g s anabarem os la via aerd b o . que es la via prbcpal (W metabefemo
energeoco de la mayorla de las c & ia s y < ?je ccnso su n c r« r» b n<*-
a . o o rrt en peesenoa de oeSgeoa
En a u se n c ia d e o iig e n o
S no hay 0 , an e l m edo. e l 4ddo p t ir o puede ccnvertm e en
ctanol (alcohol clflx o ) o en uno de varies *odos orginicos dlercntcs,
dc tos cuales e l AOdo Ucaco cs e l mds com in Esta via, en la que el
aceptor final de elecooixs e s un compuesto drierence d d arfgeno. se
denom ra anaordM ca 1 1producto de la reacodn depende d d opo de
cdula. Por e^rrpto. las levaduas, preserves como “Porescenoas' en d
hefleio de las uras. pueden crecer con 0, o s n d , es deer, son orga-
osm os anaerctnos lacultaew s. Cuando tos ngos aiucarados de las
ia c s y da ottas M jtas se ersaen y se ab-acenar. en ccndoones anae-
rdbeas, las leveduas traruJom an la $ x c w en etand y co n w te n d
fjg o de H na en u n o ( • 6 j S-5).
la kxmecton de akohd a p artr de anjear se lerna fen n en tad o e
alco h d lica Dada 4 arponanoa econerruca de la ndusina w tr.ntojla.
la lerrrentaodn h * e l primer proceso enam itrco ntcrrsam enle estu-

H it+ .M O O tK d O M O tA aD O lM T K O .Irtlcn o d raX 'W D C n IK A C H
* a & r* 0 o * p m im w rr 6 jn la rK # e JB * * K r* a a x * a tr ita i* x -
oO fi/m t9 * tr* u b p :rrb fy rs 5-5v w t f r e K o a ^ o t a
if * o M > pfcctHarae sepjr cMertr. & cfU a r x x J a n O e cn Jo
obide aoeb W *o * pttm JaSo OsU r rvscJcr
dado. Oe hecbo, antes de que se conooeran sus rfccfo s tan drversos.
las eruim as se denom naban comunmente Temiencos'.
En to fe rm e n ta clin lic tlc a e forma dodo tocfco a parDf del do­
do pinjvico. Esta reecddn se produce en varos tipos de mcroorgann-
mos y en algunas c iU a s atvm ales cuando d 0, es escaso o e s ti au-
sentc ( • fg '- 6 ). Por ciem pto, ocune en las cdulas musoulares de
los veflfbredos diram e ejcrboos rtcnsos. como en una canera Coarv
do aerem os riptdo. aum entarros la frcu cn o a ressxratona. y de este
modo se rcrenem a d H r r ir im de O ,. Pern nduso esse noem erv
to puede no ser sufoente pa*a sassfacer los retjuerm *m os reneda-
lo s de las eduBs m usoiares. Sin embargo, a s c d Ja s pueden ccno
nuar Mba»ando y e o n U a r to » je se co n a e axno deude de O , le
$ x fto n c c r t r « con la uekacton de a guoosa iberada por d ^ucto
geno (v * a ie Apendce 2) aimacenado en d m usoio. pero d io d o p*
rCMco resuKante no e rtn en to via aerObca d e to respraodn, que ve-
rem os m is addante En togar d e e fc .se corwerSe en icxto lieaeo que.
a m edda que » acu m ia, dbm ruye d pH d d m G soJo y reduce a ca­
paodad d e las hfcro muscutores pa-a concraerse: asl. se ixortoce la sen-
saddn de fatrga muscular. El io d o lic w o se dfunde en a sangre y es
levad o a l Ngado Postencrmcnte. cuando d 0- es mas abixidante (co­
mo resultado de la nspiraodn y la espnabdn ptofundas que fc^ en al
e|»d oo intense) y se reduce la demands de ATP, e l 4odo licbco se re-
smletua en io d o pruvsco y de nuevo en glixosa o glurigeno.
iP w q u i e l io d o pm Jnco se corm efte en ta tto tocPco y toego
vuetoe a corn-emrse en io d o patinco? La funddn de la comersidn nt-
a t es sanple: usa NAOH y regenera d MAO*, sin d cual U glucdlM no
podrta conanuar (v*ase d paso 5 de la figixa 5-4) Aon cuando d pro
ceso general p a rte ser ix i der-ocbe en td m nos d d consumo energt-
oco. la regeneraoOn d d NAO* pjede ser de arportanoa eapaal en to
economia d d orgm am o y marear la rtfem d a e r c r a v*ia y la rr«jer-
* cum do i r t r m t V » a k n o * recesta ufcma descarga de A IP
para escaper de vxi depredador o capcua- in a presa
C a p fcflo S: G kx O R ts y re S £ » * a » (fto to r / 97
C o rn s*** ATP
lit i- m o u iM A D iu
* * * x h a < * ttfn rra dr e*® cne n o U o M an b *OP»©
m tK n a (ttm ca & •*!■ m vn a »
yeifcbnxto!< *> i fa d * to ''W M O W a W U o »
s e 'O ftto s r - tr r o
< *«r
El hecho d c que la glucdtss no requiera 0 , sugrre que la secuen-
oa glucoWicj evduoond wmprano, antes de que d 0, libre esfunese
presente en la atmdsfera Es pc&bte que los organrsmos un«*ulares
primitrvos utiluaran la ^ ucdisd (o un proceso m uy sem ejante) pare o-
tracr energia de los ccmpuestos o rg irxos que absotWan del m edo
acuoso en d que vwlan Aonque la gtocdtors anae^tK a sdto genera
dos moldculas de ATP por o ia motocula de gfucosa procesada (una
hacodn m uy pequefla. alretiedor dd 59b d d ATP que puede generar-
se por proeesos aerdbcosX fue y sigue siencto adecuada para las nece-
s*dades d e rrw # os crganam os
E n p resan d a d e oxlgeno
Giando d w W Snal de deGrcnes es d cnlgero motocdar
(0 ,), d proceso se d en an in j re sp iratio n x ro b k a CuandohayO ,
doponbfc. la srguente ecapa de la degradaodn de la gfucosa arphca la
oodaodn progres-va d d io d o p*tn< o a 0 3 , y agua, proceso conoodo
com o resptraodn B tdrm ro respeaoVi oene dos s g r^ c M n en b o
logla. Uno es la insp«raodn dc 0 , y la esp^aodn de C O , o serelaodn
F I segundo signHlcado de respntoSn es la oodaodn de moKcutos de
aSmento per parte de la cdula con la uctoaodn de 0 , Esle proceso. la
r«tp ira ci6 n celu la r. es d nos interesa aqd.
Como ya mdicamos, la respraodn cdular nene lugar en dos eta-
pas: d odo de Krebs y d oanspone term nd de etoctrones. En las ci-
tolas eucartonies. estas reaccwnes se desarrollan dentro de las m itoaxv
dn«
la s mnocondnas. como v*nos en d capW o 2. e siin rodeadas por
Oos membranes ( «> fig. 5-7). La edem a es una membrana b a y la
rttm a& an ep teg u estam ed cso w tas Dertooddcem partm torioto-
tm o de la m eo an d r* en a e a a o con la Svpertoe m am a de las
cresa v bay una sotocdn densa. to n w trii m lto co n d rial que cor«e-
ne enam as. coendm as. agua. W m y ocas m oKciias frg fc a d tt en
la respraodrv La rrerrcran a e c e rrj « perm eable a la maycrta de las
98 / S IC C lO N 1 / l a u n id a d d e l a yida
n * y * . k o u h a u Qn o i a c iiii-c» *. ;jm o ifa*> d erBco *ra< M d o *t»
n»«si f o * » d gr^o ra tio de 9 a a rto x s <xrsec a ritrc a r. b CDaMna * tx
- rd o ocnKaA la oadaoto * 0 m cltaJo de dados * j* a a * caxtcdca b rr
dxaO'deHAO’ ie e a ttC # e ra a o 'e o O )d e lta
m oltaAas pcqueAn, pern ta it t m i sd c pem we d pasaje a BavCs da
crsates o trr*s p o t* Jo r« p ro te an espeoa&zados de oenas m cttar-
las, cc*rx> d 4odo peOvco y e l AT?. M4s addante vem os que esta pet-
meabJKdad selective de la membrana imema es fundamental cn la c »
paodad de las mitocondrias para aprovechar la energta de la reswaodn
para produor ATP. Algutsas de las eruim as del od o de Krebs se etxuen-
trao en sotuodn en la m ain* Otras, junto con cfros component** que
pam cp.yi en la cadena de transport de dedrcncs, se encuentren en
las membranes de las crestas
En las mitocondnes. e l 4odo pinivico derivada de la glucdm s se
csoda a CO , y *g u i y. de esta manera, se compfeta la degradaodn de
la m dAcda de £ucdm E l 9S*e d d ATP generado por las c*U a s euca-
norees se produce en las mitocondrias.
Ona fa n (eroded de crg a ra ro s p c c a w te s w e a n aerd b c*
m eree pe*o, com o caracen de m axcnSsss, f f t s pmcesos se le ^ n a
cabo en peouenas nva|ineceyies de la m errbrana piasmaoca que ge-
neran u s m ooereom o cepe* de desanotar la rnsm a funodn que las
mnocond-ie* de b s eucenomes
Un p a so in term ed io : la oxidacidn
del ic id o p in ivico
E l *odo pmlvtco ciioplasnvMKo produodo per gjucdlisn. es trans­
ported© en krm a sdecara babe la matnz mSocondnal Antes de mgre-
sar en e l od o de Krebs, la rro fco ta d e ses cartonos del Acido pmivi-
coseood a • *g 5-e; losA tom osdecarboroydearigenoddgru-
po cartoolo se eboesan en fcrm a de CO , y queda « r grupo ecedo de
dos cartonos
la m c*Aort de 0 u a »e ongnaf a h a * se ba ondado a das me**-
o ia s d e CO , y dos r- p o s ecctio % adcm is, se ban tornado cuatro
mcAEcUas de NADH (dos en la gbedtss y dos en la anlaoO n del t o
O opew xo)
Cada gnpo aceoio es aceptado m cm ertAxam eroc por un com-
puesto ccnoodo com o coenom a A (C M ). Como rrxjehas o(ras coen-
n t v js . la coenoma A es uva " W c H grande, parte de la a a l es un
nudedodo y la <xra. usa « a m r * la ccm bnaodn del gopo acedo y la
CoA se dencm ina o ce tfC M la torm ecdn d e ecet*-CoA es e l new
* rs e U g tx f*srs y 0 od o de Krebs
la teaccdn g o b * e s
P r .v * • J W - C o* .
toto-CoA • NADH • H* • CO,
Esta secuenoa de reacosnes se produa dentro de un comptejo
m ullicnjim 4tica
Seg unda e ta p a : p a s o s por e l ciclo
de K reb s
Alencrar e n d od o de Krebs • Eg V 9 '.elg rvp o ece tio d e< te
cabonos se conbrva ccn u s ccrrp u es» de cuaoo carbcnos (e l Aodo
o u tecA co ) y prodxe u s ccrrpjesao d e w o cartonos (e l Aodo <*r-
co) En d o n o d e esie odo. dos d e b s ses cartonos d d fcxto otrco
se oodan a C O , y se regenera d Aodo o d acM co y. de estt sene. se
♦orma u s o d o NOese que la m oltajla de *odo o u la c « «o con la cual
hsalua d Odo no e s la rnrsma con la cual com entb
Pane de la ersergia Iberada por la cnbdaodn de b s enlaces carto
no+irfrdgeno y carboncxarbcno es utlbada en la com ersbn de ATP a
pan* de ADP (una m cteu la por o d o ), y otra pane es uduada cn la
prodjeddn de NAOH y H* a partir d d NAD (tres mol*<ulas por od o)
Ademas. otra parte de la enertfa es utfzada ers la reriucodn dc un se-
gusdo transpcrtador de dearones, b m crtaila de TAD. Por cada gtro
d d octo. se lerm a FACH, a pamr de FAD.
B od o de Krebs no requere 0 ,; b s e<«trones y b s pr«ones efr
m nadce en la coodaoCn d d cartono son aceptados por d NAO* y d
FAD
A d f c o a l i a » D * a B « o K • * £ • > .P . ----- -
t a b O BbetW i * 2 CO, - Co» * * ? ? • J M W . I « * t , . 5 H -. H .0
La etap a fin a l: e l transporte
de electro n es
la m crtcula de glixosa esta ya completamenie oedada Pane de
su ersergla potendal se usd en la tramfcxmaddn de ADP y foslato en
ATP Srn embargo, la m ayor parte de ta enetgfa alnsacersada petmane-
ce en b s dectrones que se separarcn de los 4tomos de ca»bono y »ue-
ron ccnduodos a los aceptores NAD* y FAD. que se redu»e»cn a NADH
y FADH^ Estos d e aicn e s garsados duante la glucdhsis, la ondaodn dd
aodo p«rvvcD y d od o de Krebs eCr se encuentran en u s rw d erer-
g rtc o a to
CXaane d transport w m n al de elecsones, «yue es la etapa 4nal
d e la respoodn. b s de cren cs d d H ACM y <M FADM , d e * to n *d
energftco. son o n t o t e , paso a paso. a u s r*«d enevgttco rtersor.
a trak*s de u o secuerca de reacrxsnes de oodoneducodn que cons-
Wwyen la cadersa transportadara de decnorses 0 cadena resp*atorva
( • I 0). lo s componentes pm opales de la cadena uarssporta-
 C ap flu lo 5 : O u tfk ft y respeaoO r / 9»

COOH
I
<XJ 9
*3

C
COOH

s-

I*9
5

do xam knoCO^kA d ra m a pom e to T r v a io io B d e d e a rra A i* *
9 * en b ju O b n en cab pan fdennene* e erems e tre A a le a a v tn o A a
d K n **e b O *b o d A d d to X p *> *o rd < x »> d 'tK t*iA d a*3 0 d e tto »
m potr d rb m rtpblbindap a bmdmon d rla erbraC -d / C-Cx im p a
n3a»**riiAC*tnArP(aiom dM opcroci> ).rPcm sfutoc*nt*o*>crHACHy
H" opertr dd M P frrt rnodaAji p r ado). Adonh. M3 toxoand r b ffto g b *
r « M m « W A * a * p ro #
oeh * km s * x etHado de W i,e p a * deHO H e ttrtp m tO ,p o o d orb
d rb rd i ta d w o 'w y ttp p w w * w tte ito oedsoonddtotoraionocea
u to par d HVT r 4 HO. $e a r e * * d * M b x dd od>g*3 carg te* b and*
od ndeavocM oJodepkm oA adieninteruenegnauidddorbdelreti
paroUK/vM a*> degba*3Bdosirt*a*BdcAir.tm tnoltadadtNADM ,dn
oobatBdeHCM .

dor* de cloarones ton com pUjos m utoenwnfcicos que poseen unrdas
m oUcuUs de Otocromot Greoas a tos otooom c* estas enem as pue-
den calabar U s s u n * * * reacocnes de andcnedixoSn Aunque Us
e strx ttras de tos atocrom os son pareoda, cada una d fe re to siAoerv
* como para capcar eU d rtnes con d k te n e s nmeles eoergM cos B
t o w de fimrso (F e ) d e cada ctooom o xepea y toew en ferm a alnr-
nada <J\ etecW r\ y to Bansfere at sg w erte ceooom o en un n *d de
ener^a Igcram ence d o o r. Per t t o a tos d ec e n a son i M pg dw
por e l cadgeno que eretoes se ccrrtana con precedes Oones H *) de U
scAjoOt y se proO xc agua
Cuando tos deetrcncs se mueven per la cadena respraton* saltan-
do a rawles energttcos rdencres. se Ifcera energU Esta enrrga es n x trv
duoda por la (riknm dria y se usfaa para s rtrtra r A I? a partr de ADR en
J> proceso d e o x B T : fo d o n U O o a o d d a O x m eddas a tr tt a
d m mues»an <jje de cxia <tosetoocnes que pasan d d FAACH d cadge
n ft se fcrman w s rm to ia s de AT? a partr de A C * y tedato Ffcr cada
dos cfcooncs <jje pasan d d r*je se reopen a sm m e ! energe*
co dp> m erxr. se fcrman dos m d eaJas de ATP E r U tosfcrUodn ooda-
b * d pttenod de Bansiereroa dd N*CH y dd EACH, t* corvette en
d poteroal de cansierenea dd fesU tt de la moUcuU de AIP.
100 / S E C C IO n 1 / l o u m d o d d e lo vido
Urns'
er^rg^UCO
b»o
IW U M A T K A O f LA C A M S * TtAMSPOt-
La t j j t * rO a r. r a tn x km to 3 r
Q (tc Q ),U < * v o m t c r o , ten tx p ro e m xrzzcr-
■ d r •) c a to r * w a c * a it* * * ra k a ta t'o -s o a a J v s
■ .prdH A Xt
Co* rW B A w im a t ft M S a d r to « M r a o fc CoQ S
f V S M A f a i e n ftm e o a lo d a to o p a t m J b r t » o p e r d e O e t n r a f b C o Q
E l m e c a n is m o d e la fo s fo rila c id n o x id a tiv a :
e l a c o p la m ie n to q u im io s m d tic o
Durante m uctxK altos. e l mecantsnvo de le (oslonlaodr ocdattva,
os dear, la s*itw rt de ATP a part/ de ADP y loslato a m edda que los
electrones desoenden por la cadeoa de transpose. fue un acem © En
la ddcada de 1960. e l btoqulmico bnttrhco Pater M fth tfl (19201992)
propuso que ia sSitevs de A IP e r t anpuhada pc* i* t gradiente d e pro-
tores esttbeodo a travds de la membrana mdocondnalinterna Por su
trabaya. roctoto e l Premto Nobel en 1978. lo s estudos posvnores re-
setaron rrxxhos detafes aceroa de esJe macanamo. conoods ccmo
Q vocabto •<jjmosme®co* re5e* d heeho de q je la producodn
de x y en la tosfcriacton o n d ao * n d u * cvao procesos * ir c o s c o
m o procesos de ra-spede a SavCt de wsa membrana sdecvam eroe
perrreabe
Ahora sabemos » * en d aco p larw eo qum osm deco faenen lu-
8 * dos aontecm ereos dierentes 1) se eslaN ece un gradente de
prorones a raves de la membrane maocondnal enema y 2) la energia
potendal alm ^enada en e l gradem e se kbera y es capcurada en la tot-
macton de A JP a patW de ADP y loslato
W com o se muestra en la figuta 5-11, tos cnmponentcs dc la ca-
x r* X n le Q Q p a e t 9BC r * * * * c * jt r
aw o ato fcS* i* « w w ia » » w B
tta M M « * n a ta
p w w r* re r « * far dr. W H *> a w o r o M g i en fa coderc *
arpma « • ir a rtm c cm pt-m a f r o * * * * ; * so io fti r * fame on*
dena transportadora de electrones estAn dispuestos en una sene crde-
nada tempordmente. sobro la membrane interna de la mitocoodna. la
msyoria de tos transportedores de electrones estAn en rntima asoda-
Odn con proteinas integrates de membrana. En tres pureos de ransi-
ctondeesacadena. pane de la energia liberada a rred d a que se trans­
porter tos electrones se uolua para bom bear pracnes desde la m atrit
mitocondnal a l espaoo entre las memteanas enem a e mtema de la m*-
tocondsa •
Este transpose produce im a d le rcro a en la concentraodn de pro-
w e s . ya <jae la membrane rtem a es anperm eabe a d o s Iim t« * r se
produce ixsa dterenoa de cerga cM orca la m aeu es mAs regatta que
d e c e ^ r. debtoo al bonbeo de toe procones ( W ) Esa» etas e - « 2 » la
dSerenoa de carg i y la concweeodn d e proeanes esaCiecen un pceen-
o * etearo ajrrtco (vbes* cap J . le tendenoa a aCanaar essa to es»-
cto n aro sX tam b b slrn afch ro rrap ro to o -m o arfi • % 5 - 1 2 ).E s -
ta tuerra rrp u b e a tos paceones de nuew> a l rte rtr de la m asra a ra-
d e un canal de un compiaio proteco espedfico. la ATP u ra a a a .
Este completo mubenrmAtrco es d que. ubxeda en las o e sa s n o
condnales. acopla d iw ir t e m de tos protones (dtsipeodn dd ga-
d e rtc ojim tosm doco) a la sintesis dc ATP
□ compleyo de la ATP sm trtasa estA tormado por dos poroooes o
 C a p tliJo 5 : G h x C tea y tespedOOo C fiu t* / 101

NAOH-O ATP simetasa

rodoctnsa

m mmjfsR
Membrana
m itocco3iaJ externa

i l .'T « * » \ ■ l S tV * TW T t f ^

Mombrana
m ifocatdnal i« *m a

Matriz
mjocondrial

fig. J- lt LA JIO R IA QUIMIOiMOtlCA. (aten tv b t ca rfk p i d e W T O )*v ow ro o t a a fix o m m em bnra lo s ( W e fo otn ote w com bos ceo to t r ,
r e » i m A: m-ma-sronibxontial rfem ? £pm a^V}< 0 eW d'w i *a i i w 'c e lB t ) g e r ia .y v k ^ o ^ B iT O ^ e r f o d e g e n r e s e ^ / v d e lg r e o e r te . a r « i M

dc nW td w >la m att® necescetasp&aa raUcr« tcnf& w do dr etoftnes Q jt p o o r. 0 a w » d e i (ot»s-?o * to K ? MWCBC w n n a p u t o ® o ? t o p * m t*> *

ce if>Dtyxpcrttdor c ctro. U>evx LosWcton® w m s o ttU ffto &9C delate to o o f * { O W /OP 0 po t r M A3P , f t k t to o in x g d ric o
f^ r o ja w ia w {om b«n{«'nw ecrr!**dtto*(orptg«p»w etw dM *tom s-

(»>
MMriz Esoado Medo
rrotocoodnaJ W am am btana extemo

Membrana
externa

rig . s u C K A D U H T t O f PO TlNO Al M tn O Q U lM ltO . f l? X * « JfOeru r»o o tn torgo eHcirc e a r e ired e ertemo/ e irrem de to m orrow Canto x
doper t fic m b w depacmes desdeio r o w irtx o n d M hoooeltnedo o*m o a e * fro v* it) a w fflw rcneCotomerVcv> elmeOo ertem *» p rcw e « v t o i <oto
d K (vrfiv*rtrr(a lw g ro i^ d e p e *»o d < & w < tJtrt9 to < k )o & rm X d f ro w canu o A « o ro u to tt* to oaxto d tor6o» ? « fc * s
gHrrtn b rn a a y tim tifo extern/M unyoi*rto& cr< 09xrr»A o< kh Me
 102 / S IC C IO N l / t a u n id a d d t to vid a
rrta ir^ t& c tr- tK tt& fn & H & iU - s x & n ^ b re - a jtk rn T e c D
nrf * « « * m B a rrp h o f, a U krmodo p a n o spa * sA n d a to p. 6.
r r e-r * ex w rtc m*> d anpfoo f , la Hpnr nueata d a rts * * earn sA -
subconpteios pnropalesconocKfosaxnoFoyf,. f 0 e sti embubdo en
la membrana mitocnndnal m?ema. m ientns que F, esta unida a F0 en
la zona m to pntarrvi« la mabtt ( • ftg V ) J ) . Coo un tratamiento qu»-
rmco adecuado. la unidad F, puede ser lepaiada de la membrana n »
tocondne! y someoda a un estudio dctdfodo Se ha demosoado que
ten e sibos de unton a A IP y ADP y. en tolucton, ecbia ctxno una ATPa-
sa, es dear, catafiza la hdtoksts de ATP a AC**. Sin embargo. en la mi-
tocondna rtacta. su foncton h a b e u a l e s la nversa. Inoalm ente, tos pro-
tcnes Ik w " a t» c r d d gred*nte dectroquAn^oa sav*s d d canal foe-
mado por la m dad F0que a re d a d c ipeco naerm errttrsns c u t la
m atra m e x o n *a l A m edda que e tfo sucedr. parte de la w t j ) dd
p ad erce d e O o q irrK O es trendenda a la cs&ucbm f»o«e<a de Fff la
a p t n de enerpa per d canal produce « i cantoo ccrtorrraoonal que
se Bansdxe haoa la su U n d ad F. C sa tubundad rrp u b a la srtes.5
de A JP a p a r* de A C * y fodato
B a a p la tn * n » q i w rto o e o de U todorfeoOn ooflasva puede
verse en la fg u a 5-11 Como m enoonam os.se tom an'aproortada-
m enie' 58 motoculas de ATP por cada m otoaia de glucosa ondada a
C 03 y apta. Una de las ra w e s de esta vaguedad cs que la canbdad
e w ta de ATP prodjctoo depenje de cdmo la r tU a repana la energia
> » Jo m E a * Dd anpfoo F, v to e a a tt) uw tA n O * a poe maea- fc »
to £6 * e e e ii^ af r « « « n a » jo f , c»
rw » 'to o ita B V W n w « < • * • « ^ t t k A k M b y r « m an# nvd d
< n fe a p * f, ls * iX m a * a * ^ k n t B * a a * * * * r * v p aM k :
lO tV ?
que le aporta d gradwnte de protones. Cuamo mayor sea la energia
usada en otros procesos dc transport*, menor canodad habri para la
sntesO de ATP. la s recestoadcs de las cdulas vartan segtin las drcuns-
tancias y ta rrM n varla la canbdad de ATP strwtuado
la energia alm acem da en grad*r*es qutmiosntoocos puede aco-
pbrse a obos srtfem a* erm m Mcos que dngen otros procesos en tos
w w m as v n o i Por eyenpto. sum naea la pceenoa que enpdsa la rota-
cton de tos Hagdos bactenarov que cSscuoremos en d capfeio 24. & i
las cdulas fo*w i«ocas> com o vwem os e n d cap*uto s*paencc esta
irrp tad a en la to m ao ta de ATP a panr d e la energia provenience dd
S o l Tam M n puede ufitzane cn procesos de axransporte a s- .es de
mentoranas
R en d im ien to energ^tico global
Ahora poderx n analuar cOmo y en qu f canbdad la enerpa c/Jr>-
ca. oognalmeme presente en la moMcula d e glucosa. se recupen en
forma de ATP. Tengamot c n cuenea que d giaderee de prcenes e n Is
mcocorKfoa puede usane pera propdsaos dnantos de la sfotess de ATP
% pc# a m s ^ e ra - b s dfras q je dam os reprosentan d m tom o rer.*-
n w lo m er|# ea) w5nco p o stie
» la gbcdtas produce dos m cb a ia s de ATP d#*<tamentB y dos mo-
b a ie s d e NADH Estas rro to aias d e NADH produodes e r e l od-
pbsm * no pucden cruzar to membrana ite m c d e b rr»tocondn* pe­
ro o trts m obcubs transfieren b s decrones coroenidjs en e l NADH
4i rtenor de b mrtocendrto. En b m ayorb de bs c#*ubs. d cotfo
energdico de este proceso es m iry buio y ce d i m o b aia de NADH
tormeda en b glucdlisis fnalm em e de por resultado b sintesis d e tres
m oborbs d e ATP. En estas cd u ta . b gananoa total de b gtocdtes es
de o d o m o b aias de ATP.
• la anvcrddn de Aodo p o X b o en aced-Co\ q je oeune dentro de
b m rocondn* prodxe rtos m o b aias de NADH pc* cada m o b aia
de g uari4 y m dc. de e s a b*m a. se s m obojlas de ATP
• B od o de Krebs, que a rrM n se desandb deroo d e b rnaocor^OL
produce dos m o b aias de A IP. sets de NAOM y dos de M OH^ o ie i
toed de 24 m cb o ias de ATP por cade m cbcuU de gtocow
Como se m uesta en un cuadro de balance (cuadro V 1 X b p ro
dxodn w a l a part# dc u u m ob oia de ghxosa e s como m to n o de
36 m obcubs de ATP. N ftcse que a e*ep o d n de dos. bs 36 mobcu-
bs d e A IP provtenen de reacooncs que ocunen en b rrrtocorxltb y.
con excepodn de cuacro. to la s resukan d d pase(e dc rbctrones trans-
portados por d NADH o d FADH; a favor de b cadena de transpose
dedectronev
tX x a n * b guc&nr.y b respeaoCn, se kberan bs 686 kAxalcrbs
por m d de gkrarsaT En Ics enlaces torfMO del ATP se rdrenen u ias
266 ttocakortas (7 Wocaterbs pc* m d de A IP « 38 m obs d e A JP X «jue
da pe# re sjia d o i n eftoenoa de casi e l 40 por oereo
Las m d eaias d e ATP.ir a vez tm ad as. son e< iotadas a ?a ib s de
b membrana de b m e x cn ab pc* in satema de ccbarspcrte a * , al
m am oaerroo. npesa una rro b a ia de ADP pc# cada A IP eco rad o
Regulacion d e g lu cd lisis y respiracion
Los (xocesos de OTdaodn de b glucose y b tespirebdn aerdbica
« U n finamenae regubdos. de modo que b cdub dsponga sicm pre de
canodades adccuadas de ATP. La regjbodn sc Beve a cabo m edarte
d control de b a a vd a d de enzm as que paroopan en pasos dam s de
estas rtas m etabdkas. Como y t vem os. b gbcOhus e stl snoonoada
eon bs neendades m w rgttcas de b cdkia; a »a*bs de vn mecan®-
m o d e reTOabnertaodn (fcecfcx *X b tosfc*ucexn#sa es r f b d i
per concenoaoones akas d e A IP B A IP. per otra p a r*, es ta rrtk n in
ahtxdor atosbnco del prtner paso enam iaco del od o de Krobs (ctra-
10 sntetasa) Per to tanto. concentratrones akas de ATP btoquean e l
proceso oodaovo de b a « t irC a * que Deva a b produce** de NADH
y FADH,. A su ve& la roocoin eo/im Aroi que lleva a b formacdn de b
acetl-CoA. sustraeo del octo d e Krebs. estA regiAada negatrvammte per
b conceneacidn dd proJucio
Los dcarones conw uarin Suyendo a lo brgo de b cadena de
transport* de electrones. sum tnstretdo energb para crcar y mantcoer
d g ta d e ra de proacnev sdto * se Aspcne oe ADP psra ccrvertn e en
A IP. AsL b fasAoriaodn oodabve e stf re p isd a pc* d su n n stro y b de­
m and* Cuando tos n q jw r e r m crergdocos de b c d iia ifam rx f
yen, se usan meoos m o b aias de ATP. hay menos re b o ia s de AC P
disporibSes y d IUjjo decObraco dsm inuye
O tra s vi'as catab o licas
lo s dm entos suden corrtenet in a mezda de compuestos qulm r
cos: hidrdtos de earbono, protphas. grasas. entre otros tCdmo ertraen
los organam os energb d e bs gtasas o d e bs protetoas* Esse t< o de
m cbojlas son transfcrmadas por dierentes vias q je tam bbn se conec-
a n ccn d od o de Kiebs. d gran cerco de com ncacK nes dd meta-
befem o lo s pofaacindos. c o ro d d r r r f * sen degradadx *n sus
mcnosacArvtos ccrnlO ryertes y tosfcrbdos a gtocose^tosteo; de e»-
•j manera. peneoan t n lt t U ghxottca. Las grasas prinero se esorv
den en sus con yo n crtc* gkerol y Aodo g r» o Lcego, los Aottos gr»
sos son degradados a m o b aias de dos cartonos. tanto en bs mrto-
ax d nas com o en tos peronsomas, en un proceso lam ado tkm deodr\
y entran en d cido de Krebs com o a cee K o A la s protdnas son degra-
dadrts en sus amnoAodos consetuycntes. Los ammoAodos son desa-
minados (se efcnnan tos gripos am no) y d esqjdeto de earbono ro-
srdud se corW erte en un grupo acettto o bien en uno de los corrpues-
tts d e b v b glucollbca o dd od o de Krebs, d e manera que puede set
procesado en e sa etapa d e b vb central Los gnpos am no. s i no se
reutAzari tnatow ree se oroetan cem o ccnpuestos n*ogm ados (es
caeabofarro
V ias de sin te sis
la s vbs do degradaodn de b gucosa son esenodes para tos pro­
cesos biosnbtjeos o anabdkos de b vida. Asl como mochas susta>
das. com o bs protetoas y tos Kprdos. poeden dcgradarse y entrar cn b
v b central, tam bbn es posibb d proceso inverso. o se * q * tos dsttn-
tos nterm edianos d e b glocdhsis y d d od o de Krebs scan preojrsores
para b trostotesa s«n embargo, bs vbs bosntttcas, aunqje son se-
m ejantes a bs catabdkes. se dfereroan de d a s. Enzmsas dibrentes
a rcro b n los dsw sos pesos y hay w a s p u tts d eavros d d anaboto-
m o q je d#*ron d e W d e to* procesos catafcdtos Estas vbs genew-
les, seg isas por b s c A ia s d e cas. rodos tos orynom os vm m . se de­
ta in e n b llg u ra 5 - > « (• » » S - U X
Para q x ocwran b s reacocnes d e bs vbs cataCdka y anabCk*
debe haber un sunvustro constaote de m o b aias orgArncas que seen
degradadas y se prodrzcan energb y m obcubs que serAn tos ladnltos
de b censtrwodn* Muchos de los Interm edbrics produodos en d o
do de Krebs son los puntos dc *»d o de algunss de bs vbs b o sin t«v
cas mAs jmponarrtes para b cdub. S n d sum nistro de estas m obcu
tos. b s vbs metabdlicas dt>an de funoonar y b vida dd orgartomo I '
n a to la s cdtobs heterftrobs dcpenden de fuem es etfem as para ob-
tener bs m obcubs orgAn>cas que son eseroatos para b vida la s cdu-
bs auXtoobv por d contrana. son capKes de s*eew ar m onosacinjos
 10* / S I C C l O N I / l a u m d o d d e la sid e
Poftttacartoos
Galena de im ig en es
fn f l p*Onmo capftulo eaamnaremos fie q u f forma las c t U « de c*r-
tos organamos (b ectm s. a!gas y plantas) capturan la energ(a do la luz
t n sintesis
Paaoraaag a r n i dc to eddaoba de la gkxosa
l En lea siarm oi *x k , <acmSacton de Is gkxosa se fiesarrc£a en to s
eupas p ro p d n la gucO ss y la respf*X>n (M j» La gkxfifea
cxute en el otopiasm i La fespradfrt » je tfxto>e H cxto fie Krebs
y e l trampcrte de elecncexs. tene bgar e r ta m entorsa eSular fie
tos c A te p ro caw e s y en 4a m ttxxrfinas dc las cdMas eucaw -
i En la gkxCdV'S y en e) ckto de Krebs, las coenwnas MAD* y M>
.Kepean iiom os de bd'dgeno provenentes de la gkxosa y se re­
ducer a NADH y fA O H , respecvam em e En la e«p a fn a l de la
rcspraofin, estas co en aras cefien sus electrooes a la cadcna
rwpoatona.
PHmera efapa. varlos pasov la (luco&sb
X la g tx tte a o a m prfc-tam erec en X fia s ’a s « * ia s w a s Ca-
fia ix o fie sus pasos es cxofcado v * u
Acetii-CoA
K rct*
tolar y la ut&zan para sim eM ar las m otoailas de rrxxiosacJrxtos de las
cuales d e p e o * to vide on esfe planeta.
‘ tn e l p t r e peso fie la gkxdfes. la £ ja » a se dvsde en dos mo-
M ates d e! : « carbonos (to d o pnS*co). que pueden segur fics
vtts: oerCtoca o anaenSSica B proceso se rn o i cos cne-gM pro-
veneree de dos fnoKcubs fie ATP.
i. En presertoa de O ,. la degradacton de la gkxosa rrp lx a la ao-
daodn progresva del Acfio pm jvxo a C 0; y agua Durante el
proceso se forman dos NADH y cualro ATP.
y la gkic<y»sis anaerfibxa courre on auseroa dc 0 , Cons*ste en la
convem fio del dodo pm ivxo en alcohol etflico (ferm entacidn al
co h fik a ) o en to d o tocfico (ferm entaofin Idctxa) fstas vfas ge-
neran en toal dos motoculas de ATP. que represertan e l W h fie
to rpjc se genera pc» la vta aerfitx a
Ua paso totcrmedto: la o ad ad ta del addo ptrVrico
X E l dodo ptfOwco profiusdo por la ghxfifcs* aerfibxa es Bans-
portafio del csop'avr-j a a m acro m coccnfinel AH p artcp a

E n sin te sis ( C o n t )
en una reacodn de oxdacido que genera un grupo acetifo y
una m ottcuU d e C O , cue un NAD* se reduce a
NADH
Cada gnpo acetfo se m e rrorrersineam ente a to ccenjim a A
y se forma a ce b K cA E s * ccnsbruye e l ne*> entre la gfo-
cdtas y d od o d e Krebs.
Segunda eu p o pesos por e l d d o de Krebs
I Cada aceblo que enea en d od o de Krebs se con b n a con una
motocuto de OMtro carbcnos (io d o caatoc«ko) y forma una dc
seis (io d o dlnco).
10. En d cuiso de m » od o se Kberan dos m ofooitos d c C O , que
no penenecen a to mofccuto de glixosa original y se produren
una de ATP. tres de NADM y usa de FADH,
U eu p a d ia l: d transportc de d cdro o es
1L Luego de to oodaodn to u t de to glucose, to m ayo r parte de to
energto *fosacen»Sa perm anece en tos decsones d d NADM y
d FAOH, Esos dccsones son ccn tox d cs toego a ta t nn d
cnergM co rfcn o r a tr* * s d e la secaence d e reacccnes de
caxforreducoOn que conswuyen to cadena respirator*. UM pa
SOS de esta cadena son cataiizadcs p o r enem as urudas a oto-
12. La fosforitoodn ondativa es la sintesis d e ATP con d uso d e to
energia liberada por lo s electrones a to largo d e la cadena res
pratona. Por cada m olicuto de NADH se forman tres de ATP;
por cada motocuto dc FA D H , dos d e ATP. A tra vis d d acopla-
m ento quim iosm dttco ocurre un proceso que abarca dos
acooteom iontos: d estableom iento d e un gradiente de pro­
tones • travds de to m em brana nvtocondnd mtema y la sin-
le s s de ATP usando to energia potential alm acenada en e l
i_u esu o n ario
1 . En su Ittco M taocosm m (1997), Lynn M arg jis y Donon Sagan
se teberen a L» liberaddn del 0 2 a to armdsfera de nuestro pto-
ncta. rejlirada por tos pnrrvtivos seres tovos, com o ‘d holocaus-
to de adgeno", (xxque signified to aponddn dc to que para mu-
chos organrsmos de aqud ereonces era un pederoso veneno
Compare d rendm ento energebco de tos stos aerdtxea y anae-
rdbrca, y e-pkjue por q j* se puede afirmar que to respaaddn
aerdbrca resufed una manera efoente de su p er* la adverstoad
2 . St tos organamos aerdbox cg M ctten to energto con t n a o
mayor cto en o a que tos anaem bos. ip x sig je baberxfo
anaerttoos en e s » ptonea?. ipor qud no se ban « rg u to D ba-
ce torgo bempo?
V 0 carecwtobco otor de las a fo «x Sa s amargas se debe a to pre^
senoa de oarnro (to n g es^ n d e seseca de estas aim endras
puede matar a una penona). En rrexhos <eto-.es pottoacos. d
C ap itu lo S : C iu cO tea y rrsp rao O n (d it o i / IW
R w d W M * «refg ttko global
a A partr dc to cxdacton de irta m ofoaia d e gkxosa se peodovn
a to s u t o 38 de ATP. repertxtos de to bguerve manera to jfocd-
b 6 produce cdx> ATP (se o prw enen de to oodaodn de tos dos
N A C n tos otros dos se forman orectam erte); to co rvcn d n dd
io d o priMCO en acecl-CoA produce te n A IP (p o verrertes
de dos NADH); d od o de Krebs produce 24 ATP (18 p w en en
de se« NADH. o-atro, de dos FADH,; los dos restates se forman
drectam ente).
l« . 0 4000 de to energto Ifare prodooda en to owtocdn de to gluco-
sa se rctiene en to forma de moVkutas de ATP. En otras prtobrav,
d pmceso bene una eftoenoa d d 4 0 *.
ReguUd6o de glucdlisB y retpiraddn
t l Concentradones ahas de ATP nhfeen to losfofcudoonasa. una de
tos enem as de la g b a fc s . m edante un mccanrsmo de retroatr-
m ertaodn 0 ATP es tan-toton iriib rd or atoO dco d d pnmer
paso d d od o d e Krebs La reecodn que produce aced C o* e d
regiiada negacvem erteportoajncereaodndesuproduQ J Pot
o n parte, cuando tos requercrrerax ererg ftcos d e la cduto
darnnuyea no se consum e A IP; de esu manera. no se regene-
ra AOP y d fc o decK m co dom nuye
Otras vias catabdbcas
M. la s grasas, tos prccdnas y los hdratos de caitono diferentes de
to glucosa son trensformados pc* diferentes vias que estin co-
neaadas con d od o de Krebs
V las de sintesis
17. Los datwtos iroem sedffxs de to g to cfivs y d od o de Krebs
pueden ser precursors pzn d proceso de bosfotess la s vias
b o sn *b a s sen diforerees de a s catabdcas
d e te cW de tumo sueie idcntificar de mmedu*to d uso dc este
veneno. porque d cuerpo de to vicbma despde un fuene olor a
almendras. 0 oanuro ith b e to cadena resprraforia. Sm embargD,
en e l cuerpo humano sende a reacdonar pnmcro con to bemo-
gtobira. e m ipide que dsta se una al 0 ,. En embos casos. el
e'eao es e l m sm o: se m hbe to sintesis de ATP. lip f"*- * por
<w*
4 . Cuardo su concentraOdn es a5a d ATP acbia como rnbibdcv
atocdnco de tos enam as tosW nxw onasa y obatosanetasa En-
tcrvces, lO t q u i m anera regda e sa motocuto to oodaodn de la
**o sa ?
5 . vn ag re un a ftv o de c d Ja s anm des » »e benen a su dopos»
odn u sa foente im -ada de glucosa. iE n i j j C c»cu «jn Q *s es-
perarto encorkr* in rcn o respratoro mrtocondnal txatoT
 C a p it u lo 6

Fotosintesis, luz y vida

Lo q u e im puba la vida « _ uno poqueAo com cntv tU tlrio o m ontem do p o r t l

SoL
Section 1
A lt o n S /tu t C rte cn
la unidod d e h vida
Capiiufo 1.
n& jla

Capd.uk) 2
L j o rg an i/ad in
de las celulas

Q p iru lo 5.
Cdm c en lrar. y w le n
s u ste n d a sd e la c d u lj
Cap&*>4.
M e t^ c fe rn o y e n e ig S d
CspitufoS.
GluoM isis y resp naota
celular
G tp llu lo 6 .
Fotosintesis. !u/ y vid a
V a o m o vvnos en e l capHuto 1. aun no se ha poddo establecer s las pnm «.*s cfr
lia s hiercn h ew W ro te o eutdrrcfe pero s ' w puede suponer que la evciucdn de la <*
da en la Fierra habrfa Jegads a iw calejCr. S n saAda s no h^freran surgido orgarar-os
auM octo W M tW o a Per m edo de la tocoa-tesa. to engrfra ra d a r* d d S o l capada
por p^ neram partoiares. fega a »d as las com tcrm as d e «da U *d a sc*»e ia Tier*
depcrde de W fototan te s t* cngtrvca. arao corx> prm eedora d e adgeno a w de m >
K o ia s <jje cnrfcenen carbono que se usa com o corr6ustf*e ( • *gs & la y bX
tn es*e capitulo veremos cdmo tos crgarrsmos loiosm W icos prodw aore de adgeno
ap tan la energia kjm htca a w la que se tom an hidratos de carbono* y adgeno Hxe <0 j)
a p a t» del didw to de carbono (C O ,) y del agua en una senc comple*a de reacopnes. En
la naturaieu eosien ceos organismos focostftttteos, las bacteria* totovntdtica*, que no uti-
lizan e l agua y no producen adgeno

V isi6n general de la fo to sin te sis: s u s etap as

Los oryanom ot ‘cto sw i'co s son crg m srros auttfrolos. es deor que no recesion
■xoporar sustanoas c rfte a s p w am crse srtw zad as Se sabe desde hace vin o s sgtos
que iw e k tr te de ercrgla (la ktfX osa •j- rte de carbono (C O ,) y agua scr. sufoerees
p va p ro d n r la maaena O f t m recesara p e n a ab rerttoO n de e s * » org an sro s f t r
m edo d e este proceso. adem fc se p ro d x e e l adgeno gavoso preserve en n u e ca *
m dslera que aaualm erte es iw taaor veal para la e » w o a de la *d a en la T«*r«.
Dixante m *s de IOO ados. despufe de tn akralo e l trabajo del m edco hdandfc Ian
mgenhouu (17501799) (C 3 ensayo 6-1, NmgOrt vrgew i e re ct en vono), La suposicrin
generakrada era que en la ecuaodn general de la fotosintesis. e l adgeno kberadp prove-
nla de la m oKcula de didodo de c a rto o :

CO, • 11,0 •h a C ,H „ 0 , * 11,0 •0 ,

 (a p tu io 6 : fo to sM e so , Vu y M b / 107

a , + 1 o*CAMUKH rotoumUKM M U tt a S q is s s t o is / q a d r c a r
& X r * tn o p t t * a u t t o a n t * m e a r q i e t a c x m a c 0 , * e * d s p m * <u*»
d j« im & cJo dr a f jj it a n Je & tw K p rrrr: *c& :d c 'c t e r fc a « (« < « ?

Pero m4* tarde, to la dWada de 1910. e l m iaobdlogo hotondes

Carnelis R Van N «l (1897-1989), qu *n trabapba con bactenas M o
sm tttcas ( • t'6 6 -2) pofluW que to reacoO i general de la lotosinte-
w para torfot tot organsmos taosm tebcos e t

En e l c « o de tot b K fcn at M o s rtfc a s . H / < e t« ie n u a l » A «

de Sd d g e ro y «n tot aarobacenas. a^os y pto^as, al M,0 (e l a«ua)
Esse o en tfk o prcpuso que e t to (D M de to rx te o ia de t g jt to q j*
da k®ar a to formaodn de otogeno gasecso y to e l ddndo de arbono
Etta t d a t t espcoAaodn k e o ftV n to M e c e w e n a lT e fW poco
tiempo despots. En 1941. tos oerCficos Sam uel Ruben (1915-1945)
-de tos Estaitot Unidot- y M artn Kamen (1915-2002) -naodo en To-
rcnto- utarcn como marcedor un isCccpo pesado del odgeno ('* 0 ) y
asl rastrearon su reconido on e l proceso. desde e l agua lasta d o*4ge-
nogaseoso. «# . n l A i B A C rtM A S tO T O U H T tn C A S . ’tfW JW tt fWputli fit BltB rfb-

En to cxpereneia deiaron que un grupo de (A ntes M osintewara
cn ptesenoa de agua con odgeno marcado (H , l* 0 ) y que otro grupo
reaSzara este proceso en presenoa de duScdo de cwbcno con cnlgeno
marcado (C ^ O ,). Cuando analuaron e l odgero produado en cada gru­
po de ptontav encontraron que e l " 0, se ercom aba sflo en 4 g n *o
d q je se le Kabto adm aw rado K J 'K ) Desde erronces. d concepto ge­
neral de to M osim esis ba perm aneoto s n carrfcc.
Desde tot prm erosdccenosdel s«to evideree q je to foto-
s ttrs n se reatoa en dot etapat srro p a 'e s ( C j ensayo 6-2.B deteu-
b ro w n ® de t e ctot e e p o s d e to fcOMheeso). En to proiera. to e ta p a
h u B ta k a to k a n o i ir a secuenoa d e trarBpcrte d e efecrones que.
per un bdo. genera un gradient* de protooes a pacw de to cual se srv
tetua ATP (energU qufm ca) y. por oco. reduce la motociAa de NADP*
In a lM too * MWproo dnm prrtj c7momspoprhfix t l ogvo m tfp w so Ibto
i* e « a dr bs C*ym 0 sA ro OrbiM pw J (M fl se n o n * y se«*wnub
Ivm aicb pfoM is <»oo * Es cMMs
cwando in a fo e ra re O x s r* o NADPH ( • I * 6-5) En to tegunda.
•tte p a q w fl|a e i a r t a a a (m al lam ada ecapa osciaa). tot prodx-
* » de to prm era ettpa -el A IP y e l WC*»M- porttpm <n to pmrfccodn
de atO caret S i taen to k a to es drectam em r necetana para tos reac-
oones de ftjaodn d e carboro. m udtas d e tot ervm os que M m an par­
te de esta etapa sen regUadas o accvadas de forma ndrecta por to ka
(cuadro 6-1 ).
 108 / SICCION l H a u n id a d d e la n d a

N in g u n v e g e ta l C re te e n v a n o
1624, 1/7/. 1774, 1779 y IS

■es del ■mare l Irobap dc Priestley con u n i adrodn *n-

arim ilcs pcrtante Etxcx/id flue la purifcaddn s6 o ocum en j*i-se«icia de lo
ju e mgcdan pensaban flue bs pbntas to- K ir sola- la s piantas durante b noche o en la tm k » comuricO.
reto.d e in modo stoubt 4 de los animales. 'contam nan d ace que las rcdea. arrojando un a*e d iriin o para los
.befes animales* Observd tam W o que scfem ente In ivvtes verdtts d e las
wrVjWc'.Ktn C i ^ v ^ *ve Lj
V. sc* (
^ pOc^r pjro
£ Oj- o rrm M •

■s fe m ie rtta s cp c e l^ m c o
b Irene de b nv*e*a lu b b < Ss*T«*to su pm o en 57 g " m o ib cn-
I
B c S o b ie lib M d e t^ rn u '^ d » ^ H d m o ^ « x e v 1 1ftO q t«ta5 al3 tte los m je fw . d escu bon > cn tD S d e La «» e c. tos q je tuvw en m *s in-
* 5 susiw via de I* pbnta se ongmaba del a^ua y no d d suelo Sen em- pacto vsErc los estudos de tos procesos vcgctales sc rebocnabiri cm
bargu, L*\ coidusones de van H drront ci.w dcm aw do am ptas c to* ircconrfnos gaseosos q ic ocumm cuando los anim ales im pran
9 ntom plcw v Ouos apotes at cococsnicnto sefcre la iv jo id n vegetal taba^m do con <Hnwtem arco fcjn rts P. S. Laplace (1749-1827), la*
gwnieron de estudos de to ccm busttn. U ro dc los problem s fas- vctoier erK cttO a un crtoayo d u ran te unas 10 h o r» en una - * t j que
eu®a> era o je se a ; oeatgu- center^ otfgenoym w tod C O , p ro d **fo M d d W W " la eaotxtod
nai d afab a' e* P a ei th x b ar- de 0 , c o o su t b J j per un h o m e en aam dad y durante e l reposo C at
atngurta;
d * a rto n o cm o^ k » es b tu e se r e i <
tw s p ro
3
)e ntfyo de 1794
la co e l *«e en e l que I x-a vria d e « * a y 10 dias m fc i e l caso se le «5n-
(.-•dr rrvrn\*ii' n r rtf* •dr. en e l mrs/no « . Priestley fcuye e l N *w r dictio "la P cp jb k a no bene n e ce vtW de satxos*).
iloim c. q re acddcntalm enlc hatia dcscctscno un Pigenhous/ adcptd con rapider las ideas d e lavo - iic acerca d c los
P '/ 'liv S ) i lecw e l .urc flue h a th sJdo dafbdo por la combos- gases y propuso In hipdcesis de que la planta no m teram biaba sxn
ttond eb •Ok m pcrm entosctreoeron b pnm en enplcaddo plem ente "burn alre* por 'm at a re ' hadendo H*n m/vV\ >1rT\n(\
<6g<a de cdm o e l a rc pem vneda "puro* y cm caper de mantenef do habitable para la W & anim al C drytfe l « h
la v-da a pesar de la cortouston per a x a itib V s ncenbos y de la n6. una plint,» abscrfte e l caitono del <ii6n*o
do» I I solo el odgeno ib rcy
P4M S

ty d - i vokm enes iguaies fle U 7 , y (

d a rc fueron de gran *ne»es para tos qutoncos pn o p w
ron crlliG B. perflue tos eipenrnentos no se pixleron confurrar De
hecho, cuancto Pnesdey iratd de repeiii sus prcpws e^ -im efcos. no
obtinn tos mnmos re.ufadcv. En la aclualdad pensamos que debe
do que b vdoodad S ^ s lW s s oepende de la ofenvdad dc luz.
1cW gcro desprenddo debto set m eno
F-_e i
“^ ^ Y ® ptd-kc tcJ?TiS
tnS tsm W n q je . durante la fo'cshcesa. la p4*nta ganaba mi
que r i que podia aajm ula/se pc* d carbono m corpaado como d o
«*do d c carbono En ov«v pabbras, d carbono en b materia seen dc
b s pbntas proven# d d dtoodo d e caiborx) pero. con rgu.il nrponan-
d a. d resfo de b matcna s e a . con excepddn de los mmcrales dd
sueto. probene d d agua Asi se rdentrficaron todos los componentes.
difloodo de carbono, agua y lie . y msultd posrde refresenlar d pro-
e d u rte b etuaodn genera1d e b foto sttru s

Fo to sin tesis: lo s d o ro p la sto s 0 mjmero de dcropbstos p a cdub es venabto 0 alga eucanon-

y s u s tilaco id es
En los eucanontes 'otosmtebcos, las pbntas y b s dgas. b loro-
slntesd ocurre en tos doropbstos ( *> ‘ is £-4 v -,-s; Como vimos
en e i cap*ulo 2. lo s doropbstos. d rgual que bs m.tocondnas, son
organebs que conM nen DNA y b m aqwnana rccesana para su re-
pScaoCn y eipreston (.e a se Secodn 3 ). * s i com o nbosomas a par-
v de tos cuates se sveew an ag-j-as d e b s protein** pm pos de es-
tas organebs
le Chtomydomonas trene un solo dotopbsto m uy grande, nuentras
que una Cdub de cualqner boja tiene entre 40 y 50. En un mumetro
cuadrado de supcrfoe de una hoa hay alrededa de 500.000 doro-
pbsscs
to s doropbstos, com o bs n a x c o d u s cstdn rodeadas p a dos
mentoranas. b memfirana eeerm y b m em trana rtem a. separadas
p a u i espaoo (v*ase ftg 6-4). la rrentorana extern* es permeable a
peqjenas m otoculas la m e n tm reo n a. que a d t o r a de b rr>
tocondnal es loa. lorm a u v barrea de permeab^toad Estt memtrana

E l d c jc u b rim le n to d e la s d o s e ta p a s d e la fo to s in te s is
L t pnm era etSd en o a q u e resp ald a u n m ecanam o c n d o s etap as
p ara e l p rcceso d e fo io sfn tesis (u e presentoda e n 1905 por e l fiVW o-
go botAnKO n g fe . F. F B to d u ran (18 6 5 -1 9 4 7 ) y sm g ti d e tos resuF
tad o s d e ex p crim erto s e n to s c u b tos <ndt6 to vcto o d ad d c fototfnie-
s is e n d ifc 'c n te s co n d to o n es E n ( W e lo g ® , Stockm an e stu d d (6-
rro van aba to s s a d e fb to su rte is a d>«eas im en sd ad es dc lu z . y to
represent© e n u n g to fco . E n co n d cto o es d e kiz te n u e a m oderada, d
aum en taf to irceo sid ad totr/ntoa. a u rre n ta M to a s a C e fotosfntesis pc-
io , a m -em idades m ayores. un n u e vo i- x ic n c n to e n to tm enstdad de
to lux y s no pcododa u n aum ento a rx to n a l B eck m an estu A d to e g j
e- tfe c to con-bm edo d e to luz y d c to tem perature so b re to tetostote-
sd . En c c n d o c n c s d e toz ten u e. u n in c/em en io d e tem p cratu ra no le ­
nto d e c to . S n em bargo.» n a e n - « :ia b a to lu z y w n b te i to tem pera-
tu ra, to tasa d e fo to sln iesd aum entaba e n gran m edtda (rta s c fig u ra).
Sobre la base dc estos cxpcrmentos. Blackman sugctb que en
to fotosintesis coexstlan al menos dos toctoies hmitantes: to eitensi-
dad toir.'nc* y la temperature. Esta obsewoddn cordup atod ead e
que en to fotosfctcw intwvenian rrtos de .-n con^unio dc rcacoooes.
Kabto. po- una par*. un grupo d c reacoones que dependtor. dc to
toz,pero que etan independtomes dc to temperature.la wtoddad dc
estas re.xdor.es se podto aumcntar en r! ntervafo de luz tenue a
noder&to. a umentando to intensdad de ha, pero no eumenuba po:
Inten sid ad lu m ln ica (w a tts'm ?)
M Uo w i w ® m h h r r fr to tw o « 6 03 m T B p y m n r a
aM -trt) p (d v :t co m trnrrrn; ta 'a c tM tf X m toWW dc.'M v ttV . V a
tu r^ our t o w o ro d fc o irro fer­
n y fir x o r tt <Sek .'fe m e w m e>'OC<so m rM to o £ n c o -v ftx n o <fr
ronpa torootetoeae dr CO, a com-.tcer* rfboar tn tv fe A to letobKd
C o pfiu io 6 : Fo to sifsrsS lu r y v * is /
in o e m cn io s c n to irm p eratu ra P o t o tra p arte , habto in grupo d c
reaccto o es quo n o dependton d e to luz. sin o d e to tem perature A n v
b o s grupos d e 'c a c c io n c s p jrecto n ew eesaoos p ara d p ro ceso d a to
fcx o sin tess. A l aum entar to la s s dc u n so to gn.-oo d e re aco co e s. au-
m entefca to rasa d c tod o d p ro ceso p m o sd to hasta u n p u n to , e n e l
cuo l d scgu nd o g iu p o d e re a c c c o c s com enzaba a re c a s a i a l pnme-
ro (o sea. s e vo ‘<ia im ca n te d c to vcto cx to d ) F ra n ecesatio mcre-
m c n tir to veto o d ad d d seg u n d c grupo d c reaaro n cr- p ara q u e e l prv-
m cro ocu m cta s n m p ed iT ten to s
En tos o p cn m e n to s d - Blackm an , la s re a a to rie s d cp cn d cn le r,
d e to tem p eratu re trvrcm e n u b an su v e k o d a d a m edtda q u o lo ba-
c ia la tem p erature, p e rc sotom enfe h asta aired ed o r c e to s S O 'C ; d e s­
p u e s. to ve lo d d a d ccm cr'z ab a a d ism m uir S o b re ta b a se d e esta
c v id e n c ia ex p erim en tal s e avanzb so b re to id e a d e q u e estas reac-
o o o e s e ran ccn tro la d a s p o r enzrm as, d a d o q u e e l com p ortam en -
io d e l p ro ceso refleya to form a e n q u e s e esp era q u o lo s enzim &s
re sp o rd a n a to tem p eratu re (v© ase ca p . 4 , fg . 4 -1 7 ). Esta condu-
sto ti d cm o strd lu eg o q u e cro c o rre c t) la e v d e n d a d e q u e to fo-
to sin resrs p u ed e s e r tnP.uido p o r datm .tos facto res C evd a d istin g u ir
u n a cra p a d ep en d to n te d e to lu z . to cta p a ttom ada d e re aco o rtes
ru m ln to a s', y u na eta p a en z .m atica. rrto ep en d ien te d e to lu z . la s
m a i Itom ad os re aceio n es 'o scu / a s'
<b)
lb ) A te<coifcmtootfd?U u>i-lOT-m^ m to .•m^fcruarx>nrorento « M-
s? * ,'rwsWBft. 4 OM Ktffostfftl « r r.rc-sjo cc rxr-ir.rrtD o r to x rw x x o
(.n cteo m .yp< y*Kx*fj A piH r * OKs dstoi £to*rcn to
todw tts* axfayr motrann Apm cferrr. * to to y r e a a k p w ie t**
rtoeto
 IIP / S IC C lO N I / l a u n id a d d e l a v id a

C u jd ro 6-1. Resum cp d c la s etapas d e to tofovnfc-vs

<4 11 i ia enetgia de L i hi/ •*>

ran ct c j ’i i Esta.
son recnipla/.Ktas per eiec- m ica que »e
trenc* dc mohN lir t <V agua quc. j| es- en e riK e s de ATI* y
o x lte e , H m n O ,. lo s efcettones luetfu NAO PII
p-r-in aiesfa ab.tjo, J lo Iv g o de una
cadena de transport* de d M tn f e al
Ratasetond I y de este -nucvamente
cuests atm o- A NADI*, quc so -•educe
fcm vjodo N ACPH C o o » ic iufa do dc
« e p r a e ji x p e n / A IP a
■fe co m ecarw ro rj/rrx ivn C tto

O do de Ca»vw f l NAOPM y e l ATP fcr- La ener$a ® t n u drl

mados en las reacoones tfie capnjran A T Pyd el W O PH scu sa
energia lun*Vc« se utik/an para redjcn para mtxxporar cartooiso
d C O ,. El od o produce glcr/aldchcJo a moieeulas orgAnXas
losW o. o part* del cual pueden farmar-
se glucose y ottos compuestos og^m-
n r l| j

I
ft * 6 4. W U t D IN IK O D t UNA M A N T A U t o r t f * b& > fln a w u n Often*) B « e tot an tara « to tototwm <to»»to A«wo to d t to in t o * «o>
b *k> f r x a 9* * P *d e m a n o rp a b k m o a r o a e r ls a d e s a h q a l a b p < W r mwcKto m r» tom e y « * » a tow po-w to to**r*a t o r e to tot
d o e t e r r a d e to h q c e & i a i x r t n a n m o c o x a n x to a t b M B O r d C t r n a » w t o B t r t t o i l o e a f x p a v d e to t o n r a n * m tto c m fatc t t t a * « »
e ta g o B tram , io ta dr tohqo preptoner* e rcveto sto m rs w o k to. p m e o e r v o h a t o p x x e r a x m d x a r n t n e p a d it q o d e b e p d e r n is * *
o J 3 - « its p e e y d i q w t o spue l e w tot e w w a e c s w t o t r r e r tat to U a to > cr l a r t U a s e w in s w w f c e r r e d p m t o r w m a to y q a b a * q e se w

fccep tesoyae er*ond>rM hnctototatc&fasffrdfcsd-. B o p *. Sxcrtm Xp* w torecto toeawttxbtrt a x toto* * e r a n * m toowtoms totat
ksr n m t o to h q o p a * * d o * tat w e t < f a * t t a s d e!A s s a t o O K •> to* abrade f r to S to w 7 x p * s * x x tn to a»u **e to tat| M i

conbene protelnas transportadoras que regular e l m ovvm enw de

ft*. 6 ». n p I N I / D i o n D l l U O A O M A S T O . Codottorato m nw r B tu "U
fficM xotoaqotm eniPwaKonM 'wtoroAtoyccDtppnBns 6 ito « rW i> "i
tot tot abrade tonp a ir to tnanM go Memo to menft’ocs y esMo one
rtatot m ine t^axto w o o i d d »t»to « 6t to moofcttyoaotr o ta e w toty »
* to a n ctoto to uw W to matt
sustancias haoa adernro y hacia afueta d c la organela. la membra­
na inlem a rodea una soloodo densa. la c itro m a que dtfere en $u
com posodn de la del dtoplasm a celular En la estrom a sc encuerv
tran las m cm b ran at tila c o id e s q je benen lo rm i de sacos aptana-
dos o drscos. En los dooplastos. los blacodes s* agrupan en pias
Bamadas grona intercom unicadas por una membrana Placode Ee-
mada brneto la s membranas tAacodes enoerran un espaoo deno-
m inado km en q je coroeoe soVrodn espesa. rfa trta en com-
posiodn d e la esSer na. (vC arse figs. 6-4 y 6-5) U s reacoones b-
m nosas ocurren e n k » alaa> des y las reacoones q j* fitm e l carbo­
no, en la esooma
lo s prccanontes fcfc»nt«>cos carecen de dorcpUstos. pero Benen
M acode* que poeden taneo ferm ar pane de la m crrbrtne ceU a r co­
m o estar aalados en e l cM plasm a. o bien -como oorrre en las oano-
baclenas- pucden ccnstitur unt completa estructira de la membrana
interna
La n atu raleza d e la luz

Hace aproomadamerae 500 ados. e l «s*o ogles M a c N etfon

(1642-1727) reafad u ta openenoa en U que d w n d U Vo v a ile en
112 / SICCION I / l a u o ,d a d d e la * d a
us*
10 s
10"’
101
103
to*
10T
10*
10”
H f. K IA IU I v n iw A ka V axa se m xa « * rw nmpcnevrs o o »
# p aa a n o t * m pwno pceteenM e d *akd? t m n s * to mtoes*.o>
« *>lrx « o W « i Id ia r if t * e sac a * p e * * » » W M a c **e e k o :
ro fietca
* tn p * d B * a > * « to a rts s x * * K a n » n '* » - « to to n * o f* * * )* '*
rtto * max*ttv ftrf s * dr « C doM M
un espectro do colons haoendo pasar un hat de luz a travAs de un
pnsma luego. haoendo pasar to luz a travte de un se*indo prisma, re-
comWnd lo t coO re* » obtuvo ruevam ente ka W ane* Con este expe-
rm ento. Newton dem osrd que to k a Wanca e s tJ ccnsuuda en reat-
dad por h a cB fczmmosos de varcs cocres dAerentes. <*j* -an desde
d vcAeta en i r e e tr r o d d especro haoa d rop en d o w A! pasar
a s * * s dd pram a. lo t w yes d e d te re re a c d c m se desman taman-
<to ArgiAos d d rcro et Newton oeyd qze to k a era i n comerne de
p rta A K ( 0. segCn Ik Itomd, 'a x p C n a Jb O . *n pane, por su tenden-
o t a wiyar cn (n ea recta.
En d tigto XIX graoas a l fe co ingtos lam es O ert M arn el (1851-
1879) pudo sabersc que la luz visible es en reeAdad una parte m uy pe-
quena de un vasto espectro continus d e radtoodn, d espectro electro-
magnAtKD ( • l-g (r 6 . Segun dem oted Max**#, todas Ik radtocxj-
nes de este espectro acnian com o » viajasen en lorma de o n d « Las
len jtu d es de onda. o sea. Ik d san cas eosterees e re * la cresta de
onda y to s^ aeree. van desde Ik de los rayos fam m a. » je se n»-
den e n nandmeeos ( I nardm eBo - 10* m e w s) hasta tos codas de
rado de b M trccuenoa cue se n x fe r en U dm eW s ( I U d m ew -
lO m ew s) Dentro d d espccro de la kiz wsto*. to k a roa tiene la Icm-
geud de onda mAs torga y to woleta. la m is corta Otra caracterBoca en
comfin que tenen estas redtoocnes e s que. en e l vedo. todas vxa>an a
la misma vek>odad de JODOOO km/s
5m embargo, en 1900 ya era daro que d moddo ondutotorw no
resukaba adecuado Una observaodn Gave habta sido rea&zada en
1887 por e l Huco alemAn H e n h c h Hertz: cuando una tAmma de one
se evpone a to luz lAraw deta. adquere carga povtrra Un a(V> mAs tar-
d e s e d e A y o q je d metal se carga posm varrent* p e n ** to eoergakz-
irfric a desafcy* etoctrcnes. erpefeam foiot d e tos Attr-os del meed.
luego se postuiO q je esse tendmeno. a l qze s* dcnommd e fcco to-
toeidctnco, puede se* mduodo en todos los m etatos Cada m etal Dene
una tongeud de onda o tc a caracterBbca y, para que ocurra e l eledo.
to He tiene <*je toner osa misma tongrtud de onda o una m *s corta. En
a ftin o s m etalcv. como e l sodo, e l potas*> y e l selento. la long tod de
onda erfbea estA dentro del espectro de la luz viuW e y. en ccmsecuen-
d a to luz visible <we mode soW e e l m etal puede gonerar una comen-
te corenua de etoarones (esta coriente es una comente ddcwca). las
alarm K contra tobo. tos cAmar*s de televrsidn y tos tototflutos que
atren tos puertK d e tos supermercados o tos aeropuertos operan ba-
sados en esse prmopm de barsfcrm ar to energia tontoca en erer^a
e fecrca
B modeto ortoutoeno de la U r lezarto a peedec* 9ze. cuar«3 mAs
rten sa sea to k it m e^ir serA la veoodad de emrston de tos Wecsones.
(’em se ha dem ostradj que esta h*»*esrs no es oeru e l que la luz pue­
de cyedar o no los ctoctroncs de un metal deterrrmerto no depende de
la mtenvded de to luz; smo. com o vimos. de su torgAid de onda
Para expAcar estos lendmenps. e l fisico alemAn Albert Emstem
(1879-1955) postuld en 1905 un nuew modeto corpuscular de la luz.
De ecuerdo con esse m odda un haz de k a e stj corrpuesto pcx pe-
quchos p a y e e s de energta, denom inad» eauakrienee CMnaos d e ka
o fcconcs . la energia de im to tin no es to m am a para todos tos tpos
de k a smo que es n «*n e rr*H e propcxocmai a la Van^bzd de onda:
ajanto m aycr sea to kmgeud de onda. m enor s « A to energto Los kn>
nes de luz vefcta por eyemplo. oenen cas e l doWe de m o f i que tos
fcttn es de kiz ro ja que e s to longrtud de onda vsib le mAs larga.
E l m odek) ondutotcmo les pexmce a tos Hs<os desenbrr matemAti-
cam enie oenos aspectos del compcxtamicnto de la luz y d m oddo lo-
tdnico perm rtc otro bpo de cAlcutos y predlcoones matemABcas. Estos
dos m oddos ye no se ccmsxtoan opxiestos im o al otro, smo comple-
nentanos. en d scnodo de que es necesara una slntesa d e ambos
ra una descrpodn com pleta d d lentfm eno que ccmocemos com o k a
L a a b s o r c id n d e l a lu z : l o s p ig m e n t o s y l a s a n t e n a s
Para que to enerfa kmtosca pueda ser u d a d i per tos sotoras w-
vOkprm erodebeserabsortitoaAijjene-m enjuegpk- plgmewto s Jn
pgm ento « cu o lju o r sustoncto que cb srx tc ha.
Algjnos prgmentos abscrben U z de todas tos kngeixlcs de onda
y, por lo unto, nos parecen negros. Otros sWo absorbm ctertas longitu­
des de onda. transmiuendo o refic^ndo tos longitudes de cmda que no
absorben ( • *ig 6 7). E l paW n de absorbdn de un pgmemo se co-
ncce com o d esp ectro d e ab so rao n d e esa sustinoa Cuando un
pxgmento absorbe im lotdn o cuanto d e k a tm decW n de to m cAtar
to d e p^m erto es tonzado a im nrvd energAoco m is alto y d carva un
estado 'exotado* Para ser absorWdo. d fetdn acme que coniener una
careded de encr^a q je «u aie a to energto d e to transodn elecro n ca
es deor a to r e p i necesana para qae im d ecW n pase d e un rw d
energAbco dads a ooo supencr E evado exotado es mestable: puede
mantenerse sdto por pertodos m uy breves, de abededer de una m lto
rttim i de segunda o aun menos. La energto absorWda puede drsipar-
se como cdor, puede rermmrse de mmedtato com o energto lumkitca
dc mayor longeud de onda -lendm eno conoddo com o duorescpnoa-
o puede ser ubkzada en una reacddn fctoqurrvai
La dorcAJa d pigmento que hace que tos hC (K s* vean verdes,
absorbe k it en tos C ngnd es de onda vxzleta y aruL y tarrWAn e n d ro-
10 ( • % M l Oado Q je rrfeya to k a verde. to v*m o* verde C crro
ya m cnoonam oi. Ik reacoones k m n x a s de to tottH W esa se levan
 C a p *u lo 6: FoCO M tesis. u / y *v3 i / 115

Ps T ®
< c _ / \ _ c>

Hh>< I I > - ch3

V
3

Ly_i C0 0 CH3

C 0 0 C 20H 39

a cabo cn In m entocann de los tttocoides. donde se coneertra la do-

ro tU Todos tos titocodes de un doroptoflo esUn onertados en tom a
pa'dela e n w s i A rt cuando d ctoroptosto se desrfa haoa la to i onen-
y en 'ey" 4 sanuttnoe sus mdtenes de m otooAn de p^neess como
l f * C T T o y « a en m rw ftxa y tops art in a rtcrpodn mA-

« a » varos epos d Jeren x s d e doro&a con u a tgcra vanaoOn cn

su e ssu au a m oleaAaf y en su espedro de ataorofrv En In p to rtn
la clorofU a o adem is d e coleaar la cnergU lo n n o u , e s e l p yn erv
to nvotoaado dcedam erte en la transfoonaodn de la energto Vfrtm-
ca en energto qulnxca. La mayorta de tos cdutos hxosm tffcen corfte-
ren un se^jndo tp o de ckxofia, la d o ro flU b en las ptoMas y las
algM verdes, y la d o ro fila c en tos dgas pardav Las dgas rcyas y
In oanobactertos conbenen sdto dotofila o . Adentos. todos los orgenis-
m os lotosm tttcos ppscen otros pim entos Itomados caro ten o ld e*
Uno de tos carosenotoes <?je se encuenp* en In ptow n es d boteca-
roenp lo s caroenodes son p ^ rerco s rojov ana-anjados o a m a r*x
En In h t*s verdes. su co k r e sa errvascaradp p a tos d a c fln <*ie
s a im n e b a x to rc t* E n e lfr n » !e * Ja s n embargo, com o la d d io -
m e * m edao. predcm non tos a » a e s (eAejedos p a tos caroenodes
Lo momo ocu re en In rttotos d e tos h o jn cuando d e»n de wntetaar
doroMa cn d otono. En tos a/gas rcyn y en In oancbactenn eos*n
pigmereos roios y a/ules. tos tx o tecics. q « absoben In luces verde-
am arila. am anla y nararya En to fig u a 6-9 se muestra e l espectro de
absorofin de los d^/ersos p jt » h w preserves en tos w gjainnos loto-
simtocos ( • lig 6-9).
la s d o ro ttn y los carotcrotdes estAn undos de forma no covalen-
« a p '« e irn que aoavvesan tos m em brann d e tos tiacod es. focman-
% M LU U H IM IN IO AMSOAtt L A IN UtGlA D l O tH H M lH lOHCI
do tos antenn doroflhcas o 'com pley» de captaodn de ha* la
m D IS D tM B A B rv K K fio to v O n rS ra to O e ksctardb a da *J Ocrobob
dew m naodn rcoeroe de to escuoura tndm enscnal de e sa amene
y df to cosamodB dm o dd cbccAsS) Aeda cafcUcrse y to nsutocfca axaaow
perm ae vauataar la poncdn de tos dde'ertes m otooAn de dcrcAito y
P 0 tmmm C a n O w * fee pAfcaefc c a t pip*w *i sr &xdrr. ax&c&r
d e caracro d es ( • % 6-iOa)- L n to b d n n esOn o » d n a | m * ctoofc *s o - ff ts tnp cx H * veto o - w »
n n sotoW o O je forman ir i corrptojo eeam errbrana iam ado fo b *- A re a a b t* nans s U w w y«*» & o rd c te coos-oda eOwSm a to*-
t( • * * 6-lOb). an/y*etor
IU / S E C C IO N I / la u n id a d d t la tid e
S m eAm oi b tocosrtesis rout efectuedi par un« h op a A o rta s
kngfedcs d e ond * c*oenerr«s to q x s* denom na * espcctro de
• c o o . de to totosM esa ( • fg n . todem ot dec* q x d espec-
tro de e c o * de to toeosrtess e s b efioenoa leietwa d a m e resqxs-
b b tck g ci. por ejenpto. b h b erab * d e adgeno. en tu n a * d e b to v
gilud de onde de tos dderentes cotores de b lux. Ved-ente el estodio
de tos espectros de e c o * se d e so rb * b eMstcnoa de dos totosete-
mas en organismos que Iberan O , toeosinWxamenie
ttostubr q x enste una rebddn entre in fendmeno ccmptefO co­
m o b fotountpsis y un pigroento -o conjunto dc ptgmencos- com o bs
dorofias y tos pgnentos carotercodes reqaere. como prm er pasc.
q x se pueda dem cneer q x rx a » derta correspondence enoe d es-
p ecro d e o b so ro * de tos p ^ n e ra x cor e l espeaso de e c o * de to
Vttrstoaes* la san leu d eree e l e sp e e ro d e e b scro * d e b s donates
« * *- »l m iDIDA D ll tiM CTW O D l ACCION 01 LA lO IO U N tH IS. fc s *
to tad n n ap tn n tto H n ln M m iS& p z T W Irq km rn que rf\tU d twtcco
dr ocwJn * b fermWrw m in o^n Bantrtosa /Vyu d o x mto it-
o e rV ilrq lH n rriM h tax dtproduce/* dea6grrioanvecrtr> tvodtit*i*rM
p m mrdftoto o d tAxmMHa A W o o l <*a s a m m m ■ "*?< » <«**»*
4 v n *im » m *k \ p c H < * *ttC M ^ C m n *a to d ra *g ™ *IU b a ltrn
'H ^ < a * 3 a p v t* tk * x m S n k & d d rv tp r# * * o g M 9 X '* ta t> >
Mwbner*P M A m ro Cs d p es » » ncw eapa a to d m '* o t » nm aptc
Id ’O X tep * rd i* * w & t pwfacVm c to x * ap to o * cokm « * w 79
r t a n s e * rfp o M p ax teodo w is « » ix p < *w® i»>f c w * d r efer
y *rttl9 Jtm d o b d a b o v**d d tia ce a i> lab o am b w o d o m d taajtrc
x O Bftgom w M w ento dw s <*n* te bnpto** * onto *oM>y rqe
<o(9is o * « taw rm s * ofes Corosecm * n r. t) aptcro dr om » pan b to-
tcrtonn qurm tto fh p fc w i m e fc * e * rrfaxfe rqxrnww) * cn pcrdth a n
d W « w * odsotXW* todvoHs Dr efcs p o m ****** eonctoydguetofcttsb
too efc-rtor dr totor <©«*»«*per fa d ro fc
o y 6 c a t d de a c o * de b fcxosH K is supero q * an e*eao. « s »
una w n a ie o * esaecha: en am tos se ctoserven dos p*a», uno de
efes en to xona del rojo y ooo en to d d axul ( • '« 6-12.. NMese
que, si brcn tos pxos de bs dc*ofibs a y b sen m uy pronurvoedos, no
ocurre lo mtsmo con tos pcos observados en e l cspcctro de acodn de
b fofosintes*. S « embargo, en b zona en b q x b d o ro fli casi noab-
s o te lux se he o b serve* q ie los carccenc*les oenen una gran efo -
o a de e b so ro * E sa o b served * es b q x su^nd q x estos p ^ rerfo s
ecttsartan tarrbbn en b ca p tso * * b lux en tos hc*es ( C J ensayo 6-3,
FotBH rteta s*» dooHfeX
E l tra n sp o rte d e e le c tro n e s: lo s
fo to siste m a s y la ATP sintetasa
Flu jo n o c lc lic o d e electro n es
la s piantas bs algas y bs danobacterias poseen en los blacodes
dos corrpleios Ibm ados fo to siite m a s formados por protelnas trans-
membrana ( • 'g - 6-' 3 . 6-’.« X Cada tccosaJen^ csU lo rm *Jo pc*
x a antena colectora de b energb kxnH ca y m centro d e re a c o * to-
to q im co . q x conaene m a m d eo ia reattva de doroMa a y ocas
m o b aias q x paroapen en bs reacocnes de a o d o m d jco * dd
 C a p fc jto & F o to s rtfs a .k i.'y w U / 115

F o to s in te s is s in d o r o fila

rW o n e sr**'
H AOP a AH* |
deque d r
se redtxe a aproW njdarreree tres veces la d d agua dc ra la regeneracdn de, ATP.
cekitar se separa, y si la eonccnlraodn se icctoce aOn
cdular cc-mien/a a fcrgmmtorve W rth ef Stcec-
Unveredad RockefeBet (Estados U ndos). scpato los
• membcanj pc< centrrfugaodn Una de las Itacocnes
mque tos nvesCgadorcs no to denftficaren en
toe la pTmcra ; * « acerca d e uru de Us pm apdes

f c * . i se produce A l? por tosto^-aodn n o d ***. S n errfcarya. e i

cnlg en o fa ltt con fcecuerca en las aguas saKrovn en que w e n Us
hafccOactenas E l sro eto dei tc to .s e ha m owado a h a * rad*» en tos
monchones pOrpura de U memtxana cetoUr, que sum nrsaan un me-
cemsmo totow tfM co atem aovo para U jxoducoOn de ATP. 8 p i­
m ento lotosm ittco de las hatobactenas no es uno forma de ckxofv
U . com o en lodos los o«os crgantsmos totoseiWtnos. sino que es re-
in o i sutfanoa que tambxto es d prgmenjo visual d c' o p d e los ver-
i de U s 1iak*aaenas caiOene m oUailas de

scfite ffo W c A * "

transporte de « U « W * S . En e l Fo to sistem a | U m ottcuU re a cM

de doro6U a ttene un pico de absaodn de afecdcrfcr de 700 narto-
rretros. una longitud de onda kgeramence m is largo que e l pico ha-
b«ua! dc la d o ro tf* Por esa w 6 n . se la conoce como Pw . En el
Fo to slstcm a I I e l pico de absorodn de U doroHU reactva Dene un
m iom o a 680 nm y se co n x e com o P ^ .
Cuando o> town es absorbdo por u o de tos p«m ertos dc U
areena. 'reb ota' ripdem ente sobre las «ra s m otoaU s de pgnem os
d d toaonnema S *s a <jje aicaraa la d c « « a o reactma de i r cento
de aeaccdn Cuando e sa rrc U c ia d e dorotta absorb# U ener$a b-
r t* K * u » de sus d eeffcres seta a o ' n *d de ener|U svp trcr y
se trandSere a oea m d eo ia. un ocepexpnm ono d e eU cm x K i tarry
6 *n undo a le sp ro td M sd d ce ra o dereacodn u m cfccdadedo-
ro «A a l perder un dectrdo. se coda y queda Canada posrtrvarneme
E l aceptor pnmano de dectrones. a l ganar un eUctrdn, se reduce y
queda cargado negatrvamentc. luego, cuando oanjftcre e l dcctrdn a
ona m oliciAe diferecte u i cccptor seamdono de electron's, el
acepkx pnm erc a su vex se ooda la dorofila se rl reduodo de nue-
vo pee dectrones que wenen d e otras m oUcuUs lam adas ‘dadores
de e U c o w s * En un tu p de eiectrones no d ck o . tos dos fotosste- lonoffud do onda (nanometres)
mas trabatan fjrttos e n torma s ru ltin e a y contnua, como se mues-
tra en U *fc»a 6-15 Cuanto u s toajn d e k a es acrapado p a U do-
*- tt (S M O IO M ACCJOW f W K IM M A M SO K K * M MCatfW-
•ode a m acs* P * , del Fo®sa*m a » u s etodton de o u m cita ia ro s .ja n e x m m e n f m K f f m M A ir t it ie H r t t a n a » d o
es sen iferd o a l acepttx prr-aro d e etocrones de esse totowsema. « to e s * 3 a « A o o d "» * e 8 c t o e * a. fc cb ofc 6 y te c o a e e d B «Wd eo
UiegQ e l dectton se ri rransferdo a u>a sene de M nsportadoes de pUas S a a r o * ttrv K to & a B C r de c t t w s s nice A e ircto cd st e cb o
dectrones p a me«fc> de reacoones d e aodeoCn y aducodn (ieac- f c br U amaeoEM aPoO e'tola laafc w B totirtrsa (B rfo e lo perCo**iee}
116 / S E C C I O N l I L a u n id a d d t l a v id a

n f.a - U .lA fOTOfOSrOtllAClON * * u * B , c r< * & irex crttn <**per fubaAxa r*eks e n e ry to m 114m m p v h tn tr y b I r n t t c t A r rtd d a 9* d e io m
tap&>deh i re a a rtf d r*a r* n *daxaterm dr la *a (ear e to iv t d en ( a l o j e o d e rc d e t m p c r ta h m d e e b a o n e i t o x h fnobaJa re c rtsa d e d >
to p q n *rB ib ira ?va W a G d e tiiG tio n to k to B B rm a lrllyt m Oo 1 d d f a u s t r a 10 en eryb * * B a n * s f u u f ia e lo r a e t r p n o v ( T ) det-
a i r c h i A P t m s a la d & B o to p c n a A x d te e B / n a ta A s B ih t n g r t m a d eb e a r n d e & xo sh e a * f » a n * 9 * 3 e r t e d e p s o r a C e n to kopn >
h e o d e h o am & tK & tB ao jm arh tu d d tt*»Jtrm h k t& & rioBtt'. b t i e r a * ir u a to e f e w d e ly a d e m a M d e la r t k p d b K ? a t m
tr a o c a a t a e t e o v n d e b rrM c Jo m * a * d e c b a f e i d e h t z s m : i m « ► O e v a x S cca to cb e B o - e d d d cm tm e tK P a ix to h sX P
 CapCjfc 6:R n & rtft h : y vO / 117

oones re d o ) Kasa d e a rs * d Pw d d Fotowtem a t Una v s txarcde-

ndo d e*eesdr\ d P680* (red x x to ) reobe in d e c s * » vudve a su
estado neutro. E t t efecBOn s e ri ceddo por d agu*. O f forma ndrec-
ta. a Bevfe de otros < *» dadoes de electrones, u so de los cudes e s un
comptcy) de cuttro t a r o j de manganese.
A l mtsmo Ben*>o, la rrckcu la reaarva P ^ , d d fotosotem a I atra-
pa un k*6n de to t to que induce su aodacidn. Un d e ctrin del PTO cs
lan/ado al aeeptor de electrones pnmano d d rotoststcma I que, al re­
ctor d dectrOn, se reduce El etectrdn es enlonces Iransfendo aotrase-
ne de Bansportadoes de electrones hasta tegar a l NADP*. E l dectrdn
elm nado de la m o ttaia d d FcttWssema I es resnpUzado por un
electrdn p rc w x rtc del Fcttatiem a a
* A en las reacoones de la fceosreesn d ependents de la fox hay
w V > conenuo de d ecBtn es desde d agua d ro ttvaem a a de fe ­
te d fcto aw m a I y a travfe del Fctoaaem a I d H V X * En dfcrenaes
ecapas d d Bm sp ote de dectrcnes, se ettraen p refixes d e la esocma
que ton hberados en d especo inerBiacode, d tom crv Esto oea in
grader** de praones que no se dispa porque las membranes ttacoi-
des son m perm eables a los proeenes (v*ase fig, 6-14) (v*ase cap. J>
La tie rra protdrvmotrU creada per e l gradiente de protones e s Ofaa-
da por d compleio proleico ATP sirtfetasa (o ATPasa de tipo f ; vtose
cap. J . Transportadoftt impuisados per c*ras fuentes de energia) para
sitw etw r ATP a partr de ADP y P. Este compleio estA formado per dos
componenses fondonates propros d d doroptasta, C F, y C F,. C F. e s un
% t-u . n u n d u K o o t lu c n o ta s . Oxxso » a < tu* i
poro prwOuco corrpuesto p a tanas pradnas transmembrana que
o a m t / k j p x t k o d t r k e t o n d *e ttB » w *« rv a x fc S H o * M t a n U k M
p o rm eed p aso d ep rcfir«sd esd elx n en aliearo m a.C F, esim com -
* m e I/ < n o p e r * d r h M m dr m p e r * d r rk e fa > a tr*rh i d z h u o m *
pieyj protoco erBam er-toana en d que se enaenoen b s sftos <*»#• S f ( M i x r A ^ e p M d rA C *p m o o t r ^ m a t p m r •//*•£ *-n i t M r c t b t
K co d e la V t r u de ATP. B m oververfis de prolones rrpuba la for- K to tx aae o e.d tp o ak o d tt
maodn de ATP a p a rr de ADP, in proceso qum osm doco sentar d n e e t lp n & i
qu* o a n * * n la mfiocor>*sa (« a s e cap. i , % 5-11> la s ire s s de
ATP a part* d * energia lo rin ica se conoce com o I

Flu jo d d k o d c electro n es
El Fotowem a I puede Babajar en fcrma indeperxforte dd Fotowle-
ma I Cuando esto c o re , no se terms NADER En etAe proceso, tanvxto
lte|o (fck o de eledrcnes, loselecam es sen lmx**>sd d P^ ,,a l aceptorpri-
marto de dectrones dd Folfeistema I pero no afcanun cono destno Inal
d M AW * En carrtoo, son transfectas a in tranjpota<tor dc decBores rv
wm edono entre tos Fcftossasnas l y I desde donde nuevamerae sen res-
» a d » a ltm o » fG ia ro s3 v e P w • ' . En d tr e a n o de e s*
pas^e s* pm du* in p » 4eree de prc*nes a i)* teem n x « v perm * la
sttc ss de « P . 0 *140 d c to de e W m o a * p M x r ATP pero no
NACKH es in a rjta atervxSe Q je pem ae n ^ A ir la cvfid ad de ATP y
NAOPM to m a to en presenoa de ter se& n la reced ed de las ptortas
Es*a nAa es predcmnante en a a en ca d e NAC«>-,a * v to »xto d NAO>-
se ercucntra redaxto a N A EPH Ftor cca parte, es probable que este pra
ceso aoneree la efidenda on b fcrmaoen de ATP resuitartt dc b feteste-
tevs cuando coeoste ccn d flujo no d cko de d o o a ie s l « bactetias to-
tosntetras tenen un Cnico fetosiswna y, p a to ten», sdto se prcdux in
li* o d d ro de electrones aJrededcr de e
L a s re a cc io n e s q u e fija n carbono
B A JP y d \AC PH tormados en la etapa k n * K a d e la
so s* uekun en la reducodn d d caiboro d d C O , a in ardc
la j^sicosa (C ,M „0 ^ . A sl la energia qulm ka abnacenada tempaal-
m ente en las m o to cii« d c ATP y de NADPH se transfierc a moldculas
que transports y almacenen energia en las c&ulas de las a’« « o las
piantas. Como resufeado dc este proceso se forma un esqudeto de car-
bono a pair* d d o ja l pueden ccnsttuirsc in a vanedad de m olKulas a-
g4m c» La ncorporaodn n o a l de CO , en conpuesBK orgirucos se co-
noce come, d d carbono 0 catrono estt daponble para In
c ftk in to io sn tttcn on torma de COr Las algas. ccrro ta que se m uev
B * en la fg o * 6 - U obeenen C O , d au ete d re a a rre te d d a ^ i* cr-
cundarae. En In piantas, d CO , d d o re !ega a las c*U *s to*osr*Kc*s
a Ba«fe d e a b e tu rn espeoateadn de las Nows y de k » td o s vcrdes
tamadas «stom a» • y . & 's !-
L a v ia d c lo s tre s carbonos: e l c ic lo d e C alvin
La rertecodn o f*aoO> d d carbono o a n e en la estroma, en forma
d d k a 0 ciclo de C aN ia tornado as! p a su descubnda, e l qulnvco e v
O doinidense W eM n Calvin (1911 1997), es anitogo al dd o de Krebs
(v«ase cap. 5, fig M ) en d senhdo de que en coda v je to d d ddo se
regenera d rm m o compueslo io d a l un aojear de cnco carbcnos con
dos fostalos undos, U rto iosa brtosiato (R u BP)
B odo amenra onnd o d C O ,se o « a ta RuBP. qu* forgo se
escn d eytarm ad eam o *taA n d efo sfo g kera»o PG A • .
Cada m o U o ia de PGA ctnoene »es te m o s de carboro, d e *N
w ere d coo nombre d d odo: b v K d e k a a a ccrbonot (<^>. La *rv
 IU / S E C C ld N l / l a u m d a d d e la » d o
xma que cataft/a e sa reacoOn ctovc. to RuBP catboulasa o rubtsco, re­
p resen t mAs d d 2 5 % de tos prodnas totales de) doropAasf© Se con-
Sufcra que to RuBP carbootow es to pnxdna mAs abundartc d d murv
do E l od o com plete sc poedc observar en to Agjra 6-18 Como en d
od o de Krebs. cada paso es ataAxado p a una enam a espedfca. En
cada vudta c a r**rta dd od o ngresa una m otooia de C O , < ** re *-
oona cos u u n x fc c Ja d e RuBP. to « re da l* a r a dos cum puesns de
oes cafeonos c *Ja in c . lue$>. faaos se rtducen merced a to oodaodn
d d N ȣ*M y fnafcnente. se regenera in a n d to A a de RuBP. *e s vud-
tas d d od o rooducen -res motocutos de C O , d eajM jfcm e dc in
axixar de oes carbcnos. y producen una mdCcuto d e gknafaJehkto
fosfato. que es d produao nm edato d d od o de CaMn. Son necesa-
nas sets revduoones dd dcto. a n to ntroducodn d e m nwlCcutos de
C O , p »a produor d equrra’c rt* de un axiieet de sets carbonos. como
to glucow U n sets revoluoones de! od o producen dos motocutos de
gkrraldchido lostoto que. a con8nu»d6r\ pueden reacb avx produ-
oendo una mcfocuto de un aaicar de sets carbonos • tg . 6-16 ).
la ecuaodn general para to sen? de reacocnes requendas para to
sintesis de to gtocosa es:
' •6CO. • - L 'V W H UM- . 6M;0 • 61
B P i. • U W
la s ptontas poseen in mecansmo de co ro d » ie e*«a <>je d o-
do d e CaMn degrade SmMmente ATP y f*»DPH duante to nod e,
cuando no son sntctcados por tos reacoones lum lncas. Algm as ena-
mas d d o d a ndiada to Ru8P carbontosa. estAn regdadas en forma in-
d recu por to tor, a travfe d d pH dpomo de tinoonam er/o y to con-
centraodn de (ones Mg-'*, o son actvadas por in transporiada de dcc-
trones reduodo en to eap s luminica. Como consecuenoa, to lux esfr
miAa en forma m drecta d Odo de CaMn y tos reacocnes de fijaodn de
carbono son nhfedas en to oscuridad
La fotonespiradon. re d u c tio n de la efidenda
fotosintetka
Cuando hay siA d era ; C O , to Ifc fiP caibootosa o ruboco to fya eB-
oemcmente. reegrindsto a l od o de CaM n S n enbargo. caando
C -O
H-C-O H
CH20®
«*• A-ra (O M IIM IO O fI (1(10 D t (A IV IK Catooyxam dW oAw
■md yr, m ttx n o d r kaxrtno a CO, ta k tm C K O } , h A rm a * d ta te rc
ro A x th o i t u n * f m x r o a to r t u t a e C M c t o ( b & ) . b r u d d r n r * t e * > te d n d o
tardB< tnm #a*adtbaogkB< XD (KA) B V ow d 'c o to v / a to m nto>
d o m c o lc r .o p c n t t * n * ia < k la 4 a / n # a * B < ) t P G A (a a f lp m fr p a u d r l< h
cb d rC o ta i
ancertraod n d eC O , e n to h o tie s b ^ a e n retaoOn con to co x en tr*
odn de O , etfa m am a e rw n a catafaa to reacodn de to RuBP o n d
O , y no con d CO ,, la lunofin de to oogenasa se ve fn a e o d a • lent
peratuw afctt, supenores a 28 *C fa s reacofin da comtenxo a un pro-
ceso que o cu re en los perousomas y en tos mUroomfrtos y que se co
noce com o fo to rw p lra d A n p a d que sc forman compueslos in-
term ed** que, consomiendo ATP. dan fogar a la pnxftxodn de C O , y
H ,0 ( • 8 1 9 ).
En co vk x n e s almosfoncas nom ates. ha«a d 2 5 % dd catbeovo
fyado durante to ktosireesis se reoeda a CO , durante to totorresptra-
o to . p a lo que este proceso reduce en gran m edda to efocnoa *c®>
•d e l
L a s p l a n u s C , : la v ia d e l o s c u a t r o c a r b o n o s
C an o w nos. cn to m a^na de tos ptoreas, d primer paso en to 6-
jaddn d d carbcno es to infon dd CO , a to R u B Py su entrada en d o ­
do de CaM n S n embargo, algunas ptontas uncn prm ero d CO , rt tos-
»oerolpnn«to (P E P ) y se forma un conpucsto de cuatro carbonos. d
Acido cnatocdxo. que toego es convertkJo en matoto. Esto ocurrc en tos
cdutos dd mesdMo B matoto paw a nrvdes mAs profundos dentro de
to hoja. a tos cffotos d e to vana, donde pterde un gnpo carbox*) y d
C O , Iberado M alm crte ngresa en d od o de CaMn. Las ptontas que
uefcan e sa vto, tam brfn conodda cono to via de HatdhSkxk, se de-
nom nan comOnmerMe p ta n ta s C4 o de cuatro carbonos. para difererv
aarlas de tos ptorcas C , en tos cuales d carfcono se m e prm ero a to
RuBP y ferm a d compuesto de ses c a tc ro s , d fodogkerato o PGA
E s * proceso. que se re s o r* en tos fig^ as 6-20 y 6 - 2 1 . t
s o re w to capAxa de C O , p a p a r* de to piarta de tos i
to d d od o de CaMn e rM *x x a un gas» de A JP ( • 5gs
 Captuto6:RttrHcsft. tu > / 119

A toloiiiMptiActOn
HltOO M M oslato
HubP
R g .t- n .lA foroM *rsn*ACK)H . Q aida h o t-
rrrenx»yi d e C O ^ b h w a t- fjm <f*xn> a n b
a m tm * * a tg m b comw fc ® ’ artonfao
a a * c U 'H X M id 'k !li& a rfio iV P K y rc a * 'i
CD, la s m x o » fe e « fa ttn O T * Axto flfa *
m flM M e p o o
 120 / S E C C lO N I / 1 0 u m d a d d e la v id a

Cone de hop de u r* pianu C 3

B f . 0-20 AM ATOM tiAM lM HAM IASCi rC e £nla»crxd'tapkrXm Cl. l i ; o> t e o k r t a *» (o m n ro o d P d r CO,tn la O t t o dr b

dr t o * * n M n n o o r r e n » fas c«UacWmoOdls f t u m & Q w toi
fV D C B o a r r f t o o •ora e vA x rttrvrte ato a m p m « * » ptoAaai fctoM nn nduto rr>d a *
p la*z b Qooto fmxdd ricotem c*w e to tat ctU a d rln a d tb r d ado dr cm0« » * « « 01 tat que fa e arn s m *i ® r» to
Cettn 9 In a a a to to tat erUai d rb to re cue 0dta trtu dt b>p k rta Cy <n>
dc im ig e n e i
GalerU

M o »to t< K b attBtrrx X i‘* ( 0 /d 'r*o d tto t*A a!m tn aab v4 *r*o ed r

dr b b d P cato d aa rt n x a dr ra <eUo de b -ant dcrtae 16m CO , B CO,aU tom o* aw s tn d ado de GaUi

B to d )ita k o x x r& rrc c n r^ 9 Jr* 9 rtv tb c fU o d ta m a a * ± m
b d C O ^ 'H P C a rp a o ^ a n b b jB P
M m te tfCD, *3> <**> f *>a w

Catrta preguntarse por q u i las plantas C , edquviefon y consovarorv
por evduodn, un m itodo energftsam cnte ten costoso - y tan sofisti-
cado- para apottar CO , a l cido de CaM n Para dar respoesta a este in-
tecogante. debemos consderar las ccndoores dd m ado am berte al
que las plantas pueden ester erpuesas y las ptcpededes deUPCPcar-
bodese y da la RuBP carborfasa, er.zrr.ss q je C atalan d p r r e paso
de las reacoones de 6»abdn d d carbono en las plartas C .y C , respec-
»#errente
la s pfcrtm C , han evdudcnodo d e preference « r los trdpeos y
es»n espeoalm ente b<enedapodas a ntenndedes lum lrxes y tempe­
ratures altas, asI ccm o a las sequtas En estas condoones, e l C O , esta
poco disporvble para las cd d as que fccosintewan E l CO , entra en la
hoja por lo t estomas que se atxen y se oerran segjn la intensided Kf-
m lnca y la canodad de agua tSsponble A travis de los estomas, las ho­
p s de las plantas tam b*n pierden agua en lorm a de vapor. Cuando la
temperature es eta y la him eded escasa. las plantas torutan la pddde
de ague cenando sus esttm as. pero a l heemto tem bdn Im ttn la erv
trada d e C D , P a e ra p a r*, cuarxto las plartas oecen unas m uy cer-
ca de « » la c o w ra a c d i d e CO , e n d are que rodea a las hops
puede ftcaruar - *d rs bejos det«do a !a a cvd a d foeotrttoca
Por otra pane, sabemos que las plartas C , cuertan con la enzma
PEP carbcwlasa. Esta enem a. a dferonoa d e la RuBP cerbadasa, es in-
capat de incorporar Or Aun ccn concentraocnes m uy b *es de CO , y
en presenoa de abundante odgeno. la enem a trabeja ripdam enw
uruendo e l CO , al PEP Comparada ca t la RuflP caiboulas* en presen­
ce de O^ la PEP carbodasa fp d CO , m is riprdo y a nrvdcs m is ba­
ps, manteruendo ban I* concertraodn de CO , dertro de las cfM as
cm anas a la fcperfide de la hoja. Esto m enm ae d g-adc rte de CO;
en re estas cM ia s y e ' w c c r- c r Ast cuando lot estomas estin
ab ertx . d C O , se d*.nd e con raptfez a l r t r r o d e la ho»a rrpubado
por d p ad erce de potenoal q jim ica A in en sANOones en las q *
'os estomas e t* n cerrados la m ayor pane d d tem po (com o cuarvto
d dm a es ciG do y secoX la plana con m metabo»smo C . ocorpora-
r i -en d poco bempo dispcrtiW e- m *s CO , por undad de tem po que
una planta que oene metabcfismo C ,. El ntervdo dpomo de tempere-
Capttiio 6: h
tura para la fotoslnfesq C , es mucho m is am pto que para la (otosinte-
sis C , y las plantas C , prosperan mduso a temperatures que finaknen-
te sedan letdes para muchas espcoes C , Debrto a su m ayor efoen-
ba cn d uso d d ddndo de cabcno en esas condoones dm M cas. las
plartas C4 pueden afcanxar la misma tasa iceovnW ica que las C * *jn
tenerdo abem ras f W t t c a s m is pequcVrs y, por lo taneo, con irsa
pdbda de agua cerrt-Jmabemenae m encr (cuado 6-2)
U « d ejem plo mas le n to d e ta capacdad cem peecve de 'as
pU nas C . se observe cn los cfapedes durante d serano. En oudades
como Buenos Ares, los cispedes son pnndpalm erte d d epo C * ccm o
la poa de los prados (A w protenss). Cuando los d as de verano se ha-
cen m is ci&dos y secos. estas gramtneas -de hojas finas verdeoscu-
ras- hccuentem ente son ehogadas pot el rip d o crecim iento dc la gra-
m fla (Cynodon doctyton) que matogra d ctoped a m odd a que se ex-
oenden sus plantas, de ho»as m is anchas y verdeam anilentav No nos
c a u sa l sorpresa d saber que este tfbm o pasto es C ,
L a s p la n ta s C A M
En ccn£ooncs d e etrem a scquedad. oertas plantas abrtn los
eskm as por la noche y lo s oerran durante d d o . mecaresmo Que
im pide la pirdtda e»cew a de agua. Como ye menoonam os. d oe-
rre d e tos estom as a n las hcras d e m ayor tem perature reduce la pd-
dida de agua por transp^aodn. pero im pde d intercamb«3 d e gases
pa-a la foto sW evs En m ochas plantas de am btentcs secos enste
una d a m etatdlica llam ada m e ta b o lism o id d o d e la s c r a s u li-
c e a s o fo to s in te s is C A M Este proceso tiene lug.t> en numetosas
espeoes de orquklcav en e l an an i y en los d evelet del * "« . a n co­
m o en muchos otros vegetales menos conoodos i • tig 6 -2?). En
e s » tipo d e plartas, la esendaodn d d C O , ocurre de noche. cuan­
do. a pesat de ester eb *rto s los estom as. la p trd d a d e agua por
transpc-oodn es m bam a. B CO , reacoona con d PEP e n una rtac-
o d n catafaada por la tozm e PEP carbo>iasa y se forma io d o mik-
co que se * m aceoa en las vacuclas. £>jrante d die. las vacudas 6-
beran e i io d o m ilico que iuego es descarbonlado y d CO , a sl l»be-
rado se mtegra a l o d o de Calvin.
 S I C C I O N 1 / l a u n ite d d t l a o d e
« * « x HAM1A COM MUASOUSMO CAM. UDUM V .
U tiliza tio n de lo s productos
d e la fo to sln tesis
B g keraticttd o losieto. e l azucar de ir e c a 'b c ro i prodjoA s por
d odo Oe Caton. puede paiece» acaso u\a ftcom pensa es®nAcarte
heme a toda U actMdad e ra n io ca de b ctfuU y a nueW o propo t v
lu crro m electual por entenderto. S n em bogo. esta motocuta y U s q je
denvon de eta summuran la fueote eoergCnca para svtualm cnte todos
tos sstem as vnos y eJ esqueleto dc carbooo bte*co a p v u d d cual
puede sn teb u n e la gran d w s id td de m ofceubs otgamcas.
la s m oltajlM degtceraM ehyotosbio a m enudosem egran tn glu­
cosa oftodosavguerxto una seojenoa queen m uchosde sus pasos es
la i*ers4 da la secuenda de la gtocites descro en d capfcio anccnor. £n
d ctosd. b s c*W as vegefales daboran. a part* de e * s axCcarvs d t sets
caibonov afcradfin y c d Jc a a <>je se utfca p « sus p«w os S n o y sac»
iosa Q * se e ecrta a « a s panes d d a e rp o de la pfcnta. la s c**Aas ar>
nates tos atosaonan a » ro ^u3f«ero t a s a sc e tic s js a r a ja r e v r v
diados d ^ a rd d d - to ta fa » y la gteosa para 'a e b b o w * de w as
L a fo to sln te sis y la ta la d e b osq u es y se lve s
lid '. 3I Los Iw vjix s 3rtw n c(^
A u t IfI n r * tse irKorpora a Irasfc de U
laoslntesis. U < ile reduccton dd d iw ocopeda por bosques y scl-
vas. snrnida a l consume incremenlo en la cberaadn niasrva dc
tff Is (oiribuV^n cofitfibuY^n a H ixto mvernadero
(\Case ens.ryo 49-5. cap « S ) Adem is. cuando se Qla . . li.
ran ut.fndes lanidddes iJe CO <M>rdo * u o1'>dxi''0 c
sea pc« com tustOr. a es quenvida. 0 por la accdn 1
nedorcs) De esu nvmera. los procesos ire o td c c s .
fo to m s se en, uercran e r la t e e de grarxte p rrti
cartte*> a»* gr*MS, e r a Ip b as y. con B adodn de n ed fen a p *a esa-
terar am rteodos y b ase n e o g e n *l» P n a tn w tt como y« um os cn d
capA Jo « e m . la o o d d c d ti d e l arbono <«**> A w n * la Icfto M etB a
tofcjtm cd etoenff^ ad e< A IPp »rjtec«8»rg mc « h m rt»otM yp a a to t
c ttia s h e te te o t* dc las pb nas
El b a la n ce entre la fo to sfn tesis y la
resp iraci6n
la respwaoen ceU ar y la fctostotcss se enaicntran en esnwha inter-
a jn e » Jn £n tanto q je la toCMtofesa es d p e r® de eapOaa de energia de
las pfanias y -por otenston- de cas la M aided de los seres vtsos. to rev
ptacton es d ssjerra m edarne d cual to te bs « r* s vm js consm en la
energia drracenada en las eriaces q u tvcd s En las pbntav erfcos pn>
cesos ooxren en fcrrra S Jrd ttre a . En ccrsecuenoa p m q a t las fiirtts
puedin a e co . to fc to rte s s debe oceder a vd cod aJ de la m praoCn
A n a y b *as c n e x w r e s de CO , o a n a y bajas raeradades de to*,
la caradad de energia o p u a d a por la to rarte sB ic r t e * » o menor q je
la an su n d a a r * « s de la rvsprKtor. u raem -Jad k r * u a to cud se
$ jalan las tetoodades de fcxasreess y de rc ip n a fn tc defae ccm o d
p irto de oyrpensoaSn p »a la lu t De manera sentar. d purao de ceriv
pensaafr para d CO , se defnc como la corccntraodn de C D , a la a d
se «jalan las vdcodadcs de ambos procesos Por deb*s dd p irw de
compensaodn dc la tot o d d CO ,, la tespeaobn eoede la to tW n evs Es
rrportarne consider* que las rates u oeos drgartos sUXenVncos, como
los tuWrtutos de papa y las Acres y frutos. no realaan fotosWesis Por to
Onto. las pianos, para nantenerse y crecer, necesaan que la usa de k*>
slntes* oceda largsmeree b tasa de repvaaSn
Estos procesos meeatdlicos son sd o algwsos d e los que ocunen
en tos seres vrvos. en e ite caso. las pianos. Concnuamente. una encr-
n e canedad d e reacocnes ocunen en las te U a s. En las prdemas sac-
ocnes nos cenearcm os en las bases geteocas,que. por med<o de las
p rotects (m x ta de b s cudes fusocran como enam asX 'com arv
dan‘ estos mecansm os m eeb d lo a ( Q j reeua<>o 6-1 , la tonsteess
y b M fede b o sse s/se A «>
In w o senwo. im,es:)gdocots rto cites prometcn sustffibii Li c^plotj
o (n de una r*»ev3 fuerte de energis basada cn d jnnccso de Jotosinletf.
la realiooan de un prcceso teo w l^ co que perm tt l i pioducodn de hi
didgeno a partr de luz. agua. dxfrido dc carbono y a h e (prodixridn lo-
i t una gran fuerte brddgica de nyrgla renova
Ne y suflenuble. sm em s;cres de los prmopales g.»s« que nxiernerfn
d eferto n etn ad n o (5 fcien el vapor de agui cs un gas rwoboddo en
H ce«to Kwrnadero) 0; ccrom hadco Para lies.” a cabo ev'e proyecto
a gran escala. es necesano reafetar m ves&^norvs que pem Lm desatro
acrores tactogKos, erplcrar ia posi&didad de reo d co r r»4ftoaa
nesgenei
e r K m f e p rix p c de b fcrosatev,
e te en bs o * se enaem an tos n cr

E n sintesis
V » a * general <k la W M M M sas rtapas
l Loscrgir»srnasto 0M *«tte o sp *o d jc»re sd eO ,’.«an en ttg !alw
m inca. C O , y agua para produce la materia crg*sea necesanj
para su afcrertoodn. B O , Q -ie liberan se forma con Oramos
pras*n*ntes d d agua
2. la fotauntesu screafaa cn dos r W K la tomfmca.e n b Q»e se
utili/a la energia de la luz para s in td ia r AT? y NADPH, y la fya-
dora dc carbono. que ubli/a los prodixtos de is primera eta{M
para la pradrKCtta de ankates
los tdacoides
1 En los eucanontrs. la ta o sln te is sc reaca en los tforoplasaos.
cegandas Q je poteen m a freo iean a eoem a y co a r tm s u
rnerrbrana ro rm a radea m sduodn dersa. la escon a. dxide
se encuenBan las membranes d ax d es, Q je oenen forma de
sacos acfcnadx dspuesax en forn-o apieda. la s reacoones de
b etapa lumln«ca o cu rcn en los sacos dacotocs y las Q je fijan
e l carbono. en la estrcma.
*. Los sacos t»l#co*d« de los pracariontes fctosr.t& kos poeden
format parte do la membrana celular. estar aisiados en d dto-
plasma o co n stair una completa «tru3ura de la membrana in­
terna.
r d e la te
5. B modeto o n d jte x ra de la la les pem ee a tos fiscos d esert*
macemAKameeoe o n to s aspeckx del cccnpcxtarmerco d e la ka
y d m oddo fotdreeo perm ee coo tp o d e cd o io s y pradcocnes
rra se rrje ca i fS O i dos m oddos yo no se constoeran cpueskx
uno d cmo. smo compiementanos. e n d senW o de que es ne-
cesaru ixsa slrttesa de am bos para una dcscrpcdn ccrrytcta del
fertoneno que ccnocem os com o tor
6. lo s sotem as vwos absorbcn la energia lum inca m ediante d uso
d e pfcm enm . Los organtsmos fotosntttcos tienen disantos tr­
C ap flufo 6 : fo to s rte u s. fc it y v * / 123
p o i d e pym ersos: la o cecfe. Q je se erx u m ta e n lo t sacos 0-
laccadek k » canxencalesy ias Scobdnas. En cen dterensestpos
dedcnjO a la d cr£ a< ?. que cd e ca energia tu w o s a y e c A e v
vcUxx*3a en la tram form acdn de energia kjntiraca en qcfaTKa.
la d o rafia b . p raseo * en las plantas y las kgas w rd rs. y la do-
roWa c de las agas m ancncs
La corrcsporvdenoa enrre d cspectro de absorodn de las cforo
Was <jy 6 y e l especiro de absorodn dc la fo»s«nleus mdica una
estrccha tdaoSn entre esta y aq u tfas (en am bos casos se ob­
se rv e dos pern, uno e n la zona del rojo y otra e n la d d azul)
Los caroienodcs sbscrben en forma m uy cfioente fongitudes de
onda que no son abscrtalas por la dorafla.
i y la ATP sMKtasa
1 lo s c rg n s rc s fw s ir t t t o i poseen dos t o v f lt n n <*3a
uso fcxmarto per ix a areena a*eC cr» de toe y un crrO o de
rca a rtn fotoQ irrjco que nctoye o n moMcda de dcnd la a
A n ton foeosatemas se dfereroan per d p<o de absorodn de
la dorafila: d Fotosrstema I to peesenta a A D nm. d fotosrs*-
ma II a 680 nm
*. In o r flu|o no ddrco de etectrones, tos dos fcxosntemas traba-
»an en forma senuXinca y ccnonua. Asi se produce un flujo per-
m anente d e dearones desdc e l agua d fotovstem a II, de fc tt
al fotovstem a I y de este ite n o a l NAD?*.
io. D ia rc r d tran-pcrte de deoones, tos p ru n e s prrsenW en la
essoma sen e rw ta s d espacto raenfecotde. onando graierv
* o m e n r^ a se U ifca pea sn ee z a A IP. la stom a de ATP a par-
• de enerpa Ix n h a se c tn x e ccm o t t f o it o a X n
I I Cuando tos dos fw osrsterras eabavan e n fo rm a mdependnn-
te. se form a un ft^ o Ocbco d c eiectronev En este caso no sc
fo rm a NADPH. pero se sintetea ATP E s t*sa rata drem atrva
que pem Ktc regular la canodad de NADPH y ATP formados en
preseooa de luz y. prabablem ente, aum enta la cfioenoa en la
formacton de ATP cuando coem te con d ftoyo no elefceo de
cleclrones.
I2 « / S E C C I O N l / l a u n id a d d e la v id e
En sin te sis ( C o n t .)
la s reocoones que fijan earbono
12. a A 'P y d NAD PH formados durante d transpose de ctodrones
se utfizan en la redxciO n de! CO} a gkicosa. La ircorporadcn de
CO ; en com pxstos orgAncos se cooccc ccm o fijadOr. del ex ­
tend y ocune en forma d c to (c clo de Caton). En b s planeas
verdes, d CO: Itoga a be- cdubs fcCos.-Wticas a travds de aber-
tu'at, espeosfcadas famadas estoroas.
B . 9 od o de CaNin comienza con la ursdn d d 0 5 ; a una molAcu-
la de rineo cartooos (r.bufcsa bfostoto), que toego se d vid e en
dos m oltoib s de Ires caebonos (fosfogjicerato). Cada sets \ue~
tas dd od o sc rraoducen sets rroJecutos de CO , y se prcducen
dos mctecutos de un azuea’ de ses carbsoos (g lce rv'd e h l* fos-
fa » )
1*. Las ptontas poseen un meca-wmo de control que evna que d o ­
do de Calvin ocurti d iran tc ia noehe La luz lo esomuto indrec-
tam entey U s 'cacoones de fyaodo de catboro son inhibdas en
Is osoirdad
15. la loiorrespracdn c c jrre cuando la concentraodn dc C O , en la
hoja es baja en relaoSn con to de O ,. CdnsiSJecn lo o o d a d * de
to niukcsa bdosfato. con tom aodn de CO , y agua. Es un pnxe-
so q x flsm razye la efoen oa fctosntdica de las plantas.
16. E r las (d u b s dd mesdfik) de !as pantos C „ d CO , se trie a i r
cempuesro de trcs cartonos (fbsfoendcwuvaio) y forma caalxeta-
to Este O trno sc convene en rra’ato y pasa a zonas m is profor*
das de to h o * dottoe Ibera CO- q x m giea en d a * de CoVrt
Este proceso. q x to/cAxra gasco de energb. repxescnta una adap-
ta c * a las so q ias y a intensrdsdes lu rrin a s y terrp craa«s das.
R En plantas de am trorzes secos em te una v b mettbdlrea Jama-
da fotosintesis CAM. la Cjdodo de C O , ocune durante la ncehe
ye e n d se forma matoto. q x sc dm accna cn bs vacuobs. Du­
rante e i die, d m abto es k c a d o . se descarboila y d C O , mgre-
sa en d d e b de Colvin
UtHizaoon de los productos de lo fotosinlnH
18. 9 gkeraldehfdo fosfato ptoAiodo pot d od o de Cahin se Inte­
gra en glixose o froctosa. Las c61das vegetdes usan estas sustan-
oas para daborar almidCn. cdulosa y sacarosa; b s cdulas aoma-
les bs usan para etoboar gucfigero. Todas bs CdWas utfizar.
azOcares para b etoSoraddn de otros aiibohdrafos, Updos y ami-
noAodos. AdemAs, to oxxbodr. d d earbonofp d o es to foente de
energto d d ATP en to d * bs cdulas hetefocofas.
0 balance entre la fotosintesis y la resplraddn
19. En bs plantas. b fctosfotess y to resptraodn ocunen en forma si-
rrultAnea La '.ntensidad lum lnca a to cud se iguabn sus vefoci-
dades es d p jn to de c«n ?er.sa o fn para b luz. la concentraodn
de CO , a b cual se iguabn cs d purrto de com pensation para d
CO ,, ffor debajo dc estos puntos de com pensaofin. b respzaodn
excede a b fotosintesis y la pbnta no aece. Como mudros 6rga-
nos .egcta'es no fotos-ntetizan. pxa q x una pbnia se mantcn-
ga y oezca. !a fotosintesis defie excede torgamente to tasa dc
respraddn.
 C a p f e f e & R t M r t a & t o x y v 'd l / 125

tionario

1. En to novel# Vio/c fcn ld ttco (1966), de Isaac Asimov, una nave
y sus posajeros *>" "iduodos de tal manera que pueden viM ai
tos distmtas regooes del cuerpo humano viajando por c l totrcn-
te sangiHneo Im agine que listed cs pasaiao de una nave simi­
lar, pero que esta vez e l recom dc le petmitoA SGgu* un Atomo de
taiboTO desde que penecra en una cffoto vegetal hasta que:
a. Sale de to ptorta de regreso a to aemOsfcra
b . Es ewnrvado per in anm d hertA cro que com d to ptorsa.
En cada caso. P e s e ta d fire ra re d d v«*e
6. En condoones contrctodas de tobcratooo se dete'm inan tos to
sas relatives de fotoslrvtesis y respiraddn de certfl ptonta y se ob-
Deren los resultados que se reprcrfucen en to tabto.
a. Grafique <os rcsufcados de to tabto.
b. tCuAl es d valor aptewnwdo d d porto de ccm pem aofin
para to temperatura’
c cApm um adam eo* e r qu6 cango de w rp e a tjra no se
produari oeom ento d e to ptorea a pesar de Tube* to®-
sW ew ’

Temperatura Tasa retotrva Tasa relabva

2. a. (Cdm o harfa para avcnguar en forma experrr*rta< v e ra *
<
X ) de fotoslntesrs d e respuaoOn
retoodo e n te un pigm ent detenr.inado (o pgm entos) y 6
(prom cdlo) (prom edio)
♦endmeno de to fa c sirtts « ?
b. <Qu« resultados esperaria obtener v alguno de los 8 0 0
ptgrnentos portx-pa de to fotosirvtesis?
13 1.8 1.1
y En d texto del presente capftu'o se atoma que d proceso de fo-
18 <1 1.9
tofosforitocfon es sim iar a' d t fosfc rio rtn oodatrva
« . C eoge Wafo. Prem o Nobd d e M edbna. sosiento q je en cua^
23 7S 2.8
qwer V jg r del Urwerso *r> de en ccreen x * sew s v**o*. com-
pvebaremos que efes (o a l menos afen o s de e to s) Oenen co­ 28 163 57
lor (C ud serA d fo n d an er® de e sa a ftm *pdn?
5 . (Cdm o es posble que en in a rrfom a ioca»«Jad tvaya mementos 33 8.0 83
dd a«Vo en que atundan tos ptontas C y mtontras que en otros
38 5.8 15.6
momentos abundan las C ,?

43 Z2 4,5

48 0 0

S e ro o a 1/ S ita a a o a p ro N e m a tk a 2
 Genetica: las bases celulares y
quimicas de la herencia

r v y v
bookafriedicos.org
 La reproduccion celular

lo q u e vetdode/am entc co d a u n o d c nosotros es y a cn e, c t e l posodo; lodo

h que som os y tenem as e s e l co td b g o d c la s p o siM d o d tn n o fottidas. d e h s
prueb os p ro n la s a repvtirse.
tr* io Cm v ih o

L a palatra herenoa norm aknen* se rdaoona con d pasado. con to que recbarps
de n u o ffw progeoitocev Tbdos Os seres W a s scm as hetederos de un ben fundamen­
ta l e l material g*n«CO. que se transm te de generaoOn en generaofri por e l proceso de
drvruOo 0 reproducodn celular.
E l proceso de reproduce** celular m is dfundtio entre b s e u ca w te s es. s*i dudes,
la m eos«. Por cv'e proceso. una ctfula da lugar a dos < *U u h^as que son unualm ente
Kdenwas entre s i e tdditicas a su progenrsxa. Este pareodo se dcbe. en parte, a que ca­
da nueva cduia reobe alrededor dc la mited d d conteftdo dd otopiasma -rndudas algj-
nas organdas- de la cduto matema Pero, m is anpcrtante aOn e s que cada nueva cd<Aa
hereda una co p * o a c u de la rfcn n ab d r g enttca de la cdU a proget*ora
A lo largo de su vid e una cdula tSp«a atem a entre iases de oeom «r*> y d w b a en
use suces* * de acoraccm crdas q je se conoce como d octo ceU tg . fn un* ctapa pre-
wa a la dwvOn o a r * ka d g ta o d n dd m a * id genfcco -d k o to d eso w rto u x ieco o
ONA- y posterorm em se produce la dsrfeuO an de U s cop*s id M o t erore las dos
nuevas cb U as h *a i
Easte ooo 8po d e d vsb n cd d ar -ta m eross- rdaDvament* menos frtojerde pero
no menos srpoftanc* que la m aosis La m eo w poroce haber euStocrvido a parts de la
m itow y u t* u . en gran parte, b s rrdm os m ecarasnos ceW arei Sat em bargo ensten va-
nas dfetenoas entre estos dos procesos.
En este c a p * * ) reconcremos la m rtow y b m dostt en todas sus etapas. M b iK fr
remos las seme»anxas y las drfcreroas entre am bos procesos y discutiremos sus conse-
cuenOas, unto cn d piano irtdnridoal com o de la poblaodn en su con^nto. an in cootex-
toevobovo.

La d istrib u cid n d e la in form acid n genetica

 128 / SECCldN 2 / C e n t h e a : l a s b a s e s c r lu la r e s y q u lm it o s d t l a h e

La d rvtsidn c e lu la r e n lo s p rocario n tes

la dstrbuodn de dupicados exaaos de la rform aodn heredrtam
es retotrvamente sm ple en las cdulas procanortfes. en las t*ie la ma­
yor pane dd material genttco consntuye una sola mc46cu<aorculaf de
DNA Esta motocuto. que consttuye d oom osom a bactcnano. ncccsa-
namente se duplCa antes de la diwskn cdular cotio puede observar-
se en la figura 7-2 ( e> fig. 7-2). 8 crcmosoma procancnce ha skJo d
protagcnissa de numerosos cstudros dave que sentarcn las bases de la
genMca molecular. En los prfcemos capftios consjderaremos en ma­
yor detade d m ecansm o de dupicadOn - o repfccaoCr— d d DNA de
k a procancmcs y la subsrgiiene dwston ceU ar

La d iv is io n c e lu la r e n lo s e u ca rio n te s
En las cdulas eucancrees to d s rtu a fri e cw atva dd macenal ge-
n d co es rrucho mas comptex « je en las pnxs^srees. Esaa se debe
a ^ je m a c*U a cvca rcrte Spca coroene cerca de m l veces m is
c**a ©ue m a c tk ii pmcanoree y a ©-e su DKA> ©ue es in e a l e s tl re-
partdo en vanos crorroscm es
la dstrtouodn del material genttco entre las dos cd d as © * re-
sultan de una dvm dn conprende una seoe de pasos. Ilamados cdec-
tw m entr m lto sli proceso en d que in con^jnto compdeto de cro-
mosomat se asgna a cada uno de los dos nudeos hqos. Durante la rm- las. Cada cdula h ja tendrl en su nudeo una dotaddn de cromosomas
tos*. se lorma una estructura de microojbulos - d huso m ltd tk o a compJeta. adem js de alrcdcdor de la mrted d d otoplasma de la cdu­
la que se unen. cn forma mdependiente. cada uno de los acm osom as la matema con sus organelas y m aacm cteculas
presentes en la cdula Pot m edo de esta u n tfa los cromosomas se se- Como vtrcm os a continuaodn. la meosis -tarrtortn llamada drv*-
paran unos de otros en feema organcada. Una c d iia som lbca Huma­ vdn del ntJdeo o oxibahesS- y la O odnesis representan sd o dos eta-
na bene 46 cromosomas Cuando una de estas cdulas se dw de por pas dd eCenso cd o ceUar.
m aos* cada cdula Nya reobe una y sd o una ccpta com plett d e cada
uno de los 46 crorroscm as S esto no o a re rs , agunas rtfcias ten-
drtan maceoal en exeso y otras carecerfan de la infem aodn necesena La vid a d e u n a c£ lu la : e l d d o celu lar
para it d u r sus fcroones y rx w to v la s orgareias de las e d its cu-
carrxaes ta rrd ln se repanen e re * las c tk ix hyas ( Q j recuado W , la meyorta d e las c & ia s e u a ria x e s ranscan la meda r w n v *
Crogat que t s d e a i cos to m eoso) bto de o td rrjfrto y C srscr. que e s c d d o c e lu la r • pasar por cada
la m eoss hatrfuarnerae es segwda de Ir d to cin e sls id ra d n m ad e sus re s toses prrop ales: la « w te e . to rrMosa y to oaooness.
d d cttplesm a. que separa a la c d ia proge-ttxa en dos ru etes < *tr Una vueltt d d od o puede corpletarse en pocas horas o re©uenr va-
 C ap ltu lo 7: U " t ' o d x o a n CthiUr / l»

D ro g a s q u e in t e r f ie r e n c o n la m ito s is

; d'ogas como "J CCkhidru, e 'to d o !a vrW M ina. Que sc cxMen sc puede controtor su concercaoon en la cttrto y a la elra espetrficdad
olgun« plsntas. son capaces d f altera d proce$o dc cmambladO dc dc su awxln Por ejemplo. la cokhkilU sOJo sc une a I
i m icitfububs dd huso mrtOico y. asl Hoquwr d proceso dc miosis. alla-b«a lubulina dc los microtuButos y asl altera la
>es pam olarm en* devastador enctfutosde teydos de riptdo ere- huso m tttico (v*ase cap. 2. hg. 2 18) Lsia espcohcrded I
, p«a d cud cs esenoai la lc»nao6n dd huso 13 COK? cn la IrsM de Susannas cand»datas para d
, m ntoC txas constouyen in a h e n a n rta podcrosa para ti dd c4tc« . ina q u e s t c**c d «.
sdc la ‘jnodm de tos nwrcfcibctos debdo i to tacCdad co r que

ttos dlas, segun c l npo de cdula y dc factores wtem os como la tempe­

rature o los nutrierecs dspontolcs
la dvisidn e n panes guatos es p o sftie porque prevtamente se
dupica d DNA. se sn td u an hntonas y otras p rw d n K asooadas con
d DNA *n los crw rosom as y se produce « reserva adecuada d e or-
ganeias p ra las dos cd d as h » a i Estos procesos preparatories ocu-
rren durante la interfase que. a su sez. se puede drwdr en tres eta-
pas: las (ases G , S y 6 , ( • . la ‘ase C , es un pertodo de
cream iento general y dupltcacidn d e las organdas citoplasm iticas. En
las cdulas que contieoen cemriotos. estas esoucturas com enzan a
separarse y a duptearse. E l proceso clave de repllcaoOn del DNAocu-
r»e en b fese S (d e slnsesis), periorto en e i cual tam brfn son smteti-
aadas rr^chas d e las h o »sa s y ocras protdnas asooadas con d DNA
O s a r* to (ase G , corr>enien a ensam *4 «e las esoucejras drocft-
m en * asocadas con la rrdous y la ato cn esa. lo t cromosomas re-
crfn dupi-cados. disperses «n d nudeo en forma de Mementos de
uom aona relqado. comtenzan a enroiarse lentam ente y a cooden-
sarsc en form a com paeta Esto perm lte tos m ovim ienios com plejos y
la scparacton del material gendico que ocumr4n en la mitosrs. la du-
pbcaddn d d per de centre!os se com pleta y tos dos pares de centrto-
tos maduros. u b o d o s justo por foera de la enroltura nuclear, se dv-
ponen m o perpendoutor a i ccro
la dcrsddn, as»ccroo c o n c e ra cr'K c a s 3 d odo cdutor. varia crv
tre lo s drferorces opos de c d Ja s . Agunas de te a s, como las utuedas
e i tepdos de gran vdooded de oeom serco ( o fig ’-a e nduso
dertos organismos unoeM ares. pasan a trw te de rvjm erosos octos ce-
totores du-ante su vida
lo s gidbulos rcyos de la sangre se origman a partr d c las cd i/*s
madre o trcncaJes (en mgtov stem c e fc) de la m M Ja Osea y tenen una pcrodn d d d»garo resdta dahada y detenen su datston cuando d
in * veJam u yco ra.d e no mas d e t20dtas.Encuafouw m om enioda- Orgaro reotoera su forma y vofcmen orgnal
d o .e r.le sargre de in a rM to h r . apracm adarrerec 2J> x lO " glCtou- En m fcm ano o o n tn ceroa de 2 x I0 '} dvtsones « *Ja -
tos rqos. la s cekias madre co n rtu je n a rrantener ese n itn o o de res cada 24 hores, r e s 25 m lones por W fn fc
^Otutos repss d prodwar. por dh«j<n ceU ar. drededor de 2.5 m flones Es m porarto rvcordar q u e m u c h K acPndadcs carasensacK de la
de nuevas ctfulas cada segundo cdula sg jen ocumerdo durante u d o d odo cd u lv. m vdades que. co­
En e l otro extremo del espectro. a’gunas celd as m uy espeoatoa- mo la dM sdn n w « conscmen encrgls. Afl, en todo m o rw to . la cdu
das. como la mayoria d e las cdulas nerviosas. plerden su capacided p y la e sti sntetUando algcnas m aaom deaiM y degradarxto otras; regiian-
it repkarse una v « madu'es. Asl es como. en d cerebro hurrano adi£- do la ertrada de a lp jn B sustanoas y la salde de ce rs; ccroolarxto su m o
to. In ceU as que nvjeren por d n ers« razcnes. naaxales o no. rara vez vrn e rto rtem o y. a la v e t respendendo a in a varedad de esSrxtos
son w p la r o la s E n to m a lase paroa^ar d d od o cd d ar en b cual Ik cefolK pue­
fre a t m w c r g rp o de cdfotos que r x r a perde la capaodad den permanecer in aerrpo vanabie que a veces es m jf Isg o Se ea-
para dv*S«se. pero to hacen sdio en c m n ca ro a s e sp e o ak i Esto es a de l; U s e C . En e sc (ase. to c«U a sc encuerda en m actvc me-
d caso de Ik cdU as hepaacK Eum anrs. que sdto se d w Jen cuando abofam o pero d odo e d iia r esQ detoodo
130 / S E C C I O N 2 / G e n t u c o : l o t b a s e s c e lu la r e s y q u lm ic o * d r l a h e r e n a a
I * re g u la d d n d e l c k lo c e lu la r
En m orgrxsm o nxiBcertJai: fas dSerentes tpos de crtrtias qua
se (M e n lo hacan en to*m* le g tia te Cm ndo esto r o ocrne. m pv-
po p araaiar de crtrtias d c p e o m e ro eeesn o puede rw edx oeos ®
ydos y art rtem erp x b orgaazacfan y tos foaxx w s M 0f'
genam o Erto es to que sucede en e l c m © dc: can cer .^ en sayo
7 - I.Fcd n cer. ctffafts en dvnton descn&enodol
Oertas condocne* extcmas, com o to to la d e nutrientes. los cam-
b o s de temperature o de p K y to presctxa de cdutos contiguas, pue-
den detener e l oedm icnto y to dlvrston, rm ertras que oertas hormones
y tooores de creontonto pueden esw n iiar to mrtosn. lo s (actores de
crecxniento lipcam ente se m en a proteinas recepcros de tos cdutos
btonco Esa unton produce m a cascada de ecorxebmientos deneo de
to cduto que dopora to dMston (vCese cap. 12).
Peto to cHuto no sd o responde a esdmutos exlem cs sn o que
cuerea con eujuseos mecanomos de regutoadi n o r a A rt en aerto
moncnto del a d o a rtia r. to c*U e ‘d e o d e 's va a d u d rse o no In
es*e pxjreo de 'deovton' rttm cn en com oies que han ccx-eruado a
Hoy safcemos que a l od o e sa Snaneree repiarto p a to todoria-
Q d" V to deyadaoOn de praetoas 9 * i m comptoyco. Estos conv
pteps constan de dos subundades: une regiiadora y ccra catalbca. es
debt, con fm cton de enxxna la suborned regubdexa se Same odno
d eU to a que varte su concentracton en torma cfcfca. acompaftando los
« * 7-4. c l w iA S I N mn0 * 11 Mrrmrn<MAsm« *
e ra s d r aM v so M u t e a d d a d o a U a i la s cfr
M b ctn cctd m r* n * p aata y ratf * u M moms en
do'3 x r * j x <efr* abrta la OUas d r a u .rpdn n-
te k w s W ttb W W W B v - s d A n w
d x r d o K m d t k t O 0 1 C* * d tp d S x - w m d
cam bps que a p e rm c ra to ctfria dxante d o d o a rtie r, le subunr-
dad catdbca e s m a c re s s es dear, m a eruxna que catafcza to 3ans-
lerenoa de m gnpo fosfato del A IP a o»e m o ita ie (vtoase cap 4 . B
AT? en accton) E sa cnese se denom ne anaso depen d eme d e <**•
nos (C i* X ye q je sOO x tia cuando esU asooada con m a dd na. la
Bandexexoa del gap e fosfato. 0 fosforiectoa Por pane del compfcp
CA-odxia acrra oenas proteinas que. a su vez. descncadenan proce-
sos dare del bd o ceiutor. Exsen distntos epos d e O ft que pueden
asooarse con drferenees tpos d e o d ro s, segun d e qu« odm a se trate,
d com plep C A o d x ia fodcxitoto de manera sdccBva oenas praefoas
En las cdutos hurrvjnas hay p a to menos sen com pleps Cdkodr-
na dilerentes que ntervenen en la regulacton del od o cefotor. Estos
conplep s contrcton e l trtnsito de to cduto p a tos toses C ,, S, G , y to
mrtows del od o c e fc ir y actOan en forma secuenoal • '% 7-5).
Pueden resunirse en craso grupos
• C i*< x»na G r Se eqxesan y se em aniton a>ar«to tos c ttia s se van
a repicar. A ctian pranew ervdo e l pasap de G , a S y en to pxogitston
de to fase S treemenen tarfo kn en la srteesn d e las od nas necesa-
nas en tos esap« posfonow s del o d o En tos crthias honanas, to
Cdt4 y to C d £ fs e o con to dd rta 0 son las quc torman estos com-
P »e ia
• Cdk-odna G ,/ S . Estos com pleps preparan a to crtluto para to fase S
a l esw rniar la sW ess de ennm as que pemopan en to duprtcaodn del

10g n r i numerosas cdulas careerosas
reucntra y e U n r« durante su ccnonuo
m S ir embargo, algunos sen capaces de e s
k>y proiilerar. y asf lormar mesas de CduUs <loe se
m x Sr l»s cdutas ano'm s'es p em an tx ci en e l te
na com paaa. e r ber.es casos fete pue
le dice que d tumor es berVgno. Un tu
sdvcrtdo dixante toda la vida del ndw-
( m okgnoi. en cambio. im »fen tejitos y rVganos e
jnacm erto norm al S i no sc deC ua \sr. trattm ento.
r a la < W uxkn del 0<g*-o y. ccrt Srocuenoa. a la
se ra q je podece U erterm edM . U s ctk ia s m aiz­
es qukrncas a>m edo o r esorrxian e l crecm ereo
eos haoa e l aim er. en un p rco so denorrasado an-
ngje no 5*So aporta e l oug cro y los nutneeaes q je
sopcrvvenoa y e l a e d n w n ® d d lu r o ; smo tam-
: transportc que p o m te que U s cdutas m algras al­
es del cuerpa la s cdulas tumorales logon a o s va-
DMA En U s cdulas humanas. U 0 * 2 y U odrm E son las que for-
man estos com pleios
■ C d-odno S . lo s com plqos de U te e S essm Uan e l b p eso en es-
a U se oe siraesa *3 n « loifcrian do d e iorm a sd e cva . y e J acOMn-
do. a las protefeasqje p«roc?en en U repacaodn del C N A is o ocu­
ne sd b r f * v«r por cada od o ceW ar. de manera que. en cada *jd -
ta de odo. cada com osom e se rep ka sd o u ra • .« y asl se maroe-
ne ccraonte U canodad de oorrosom as en Us cflulas hijas. En las
« lu U s humanas. U C P 2 y U odina A son Us rjje forman estos com-
p lejo i
• Cc®-oc*nq M o foctor prom otor de to m ooss (M FP pot sus stglas en
inglto). Se tormao durante U tase S y C , pern permanecen maenvos
hasta que se corrpleca U sintesis dc DMA Una v e t actnrados. indu­
c e r U ccndensaodn oom osdm ca. U desintegraodn de U emoltura
nuclear, e l arm ada de huso m eS«o y e l afmeamerco dc los crom>
somas en U pUca ecuatonal durerae U m etaUse. AdemAs. pemvten
el n o o de U anatas* y ta rmgracdn de k a oom asom as haoa los po-
las del huso, luego de estos evertos. Us o d ra s m «ocas son deg^-
dadas. b que pem ee o r b s ocm osem as se descendensea so
reccnsttuya U em o ftra n u d e r y e l d K flm rm se d vb a tn Us
c & ia s huranas. U Cdkt y U o d ria B sen Us que brm an estos
ccmpleios.
la aenvaodn e inactivaodn sucesrva de los dsontos complctos
Cdk-ocfina a c re una ccnsecuenoa m uy sgnrficativa: e l od o cdular
m *chs en una sota daecdfln Por este desoibnm iento. los mvesogado-
C ap itu lo 7: U rtp to A K C b n c d o 'e r / 151
norm aes mochas p m en an cam oos en la
q je dectar. su capradsd de * * e « s e a e ras >
traceu ar Estts cf«*a s ertooces se desprwk
ennm as que eflas rmsmas producer.
!r> y pasan a le sangpe Una v cr c r d tofrtn:* u r^ to
vada ceas panes d d oerpo . y pro'dcr# y fcama# nu tuncces
m etAsfavs rem cvedo qunygcarrerae ya no alcanu la s m N sa a s
disemmedos c n dderentes panes del cuetpo frecuentcm ente son
nolC ffuablK Este tipo d e tumores se suelen tratar con
a*a encrgla y qunrw teKpq. Esta ultura consrstr on dtogas i
te tdreas qoe inducen U m ueite de Us cdutas en octrva
Segun e l dtgano afecsxb. los cA ntoes toman dflJirtfas 1— 1
que perm fler so casifxabW r S Us cdutas cancerosas dectan t
d e supedioe como U p d y cdulas eped-sUs que revrsten los i
nos (cAncer de p u b * * de mama, de cdon o d e **> *> ) se de^-
m nan c t o o t c S ' t t t a r . tesio s Irtareo s. « de<
, sang^-oas, so a
de origen mesc
cartUgo y los vasos san g jreo s y el
la gran vanedad d e cAreeres apoya U idea d e que no se Ba­
ta d e una e r term ed*! um ca. ano de un grupo d c palologUs rda-
d im d w
res Utand M Kattrvefl. de Esados Unidas. R TWno*hy Murtt y P « i M.
Nurse, amdos del Rrano ir - to recbreren d P w t k Nobd de Medb-
na en 2001
U rao en U t n s c b . C.-S eeano e n U C ,-V o nduso en la m ett­
les* rntcoca e es*n pcraas de control (en ngles ch e d p o rt) en bs
que d proceso d d od o ce *ia r puede Trenars*' 0 co rtru a t E r estos
pvw as de c e rc d e m b e r estAn (ivtAxrados b s complejos CA-od-
na. Une v « pasado cada vno de e sa » puraos de control d od o ce*>
Ur evanta hastt d prtnm o. E l prvnero en scr d*scubrerto y sotxe d
que mAs caracwtsocas sc conocen es d punto de control C,-S. tanv
b*en lUm ado punto de restnccdr Pubkaocnes redcntes sugUren que
em ten otros puntos de control; U feta cstt lejos dc set e-hausbva. Es­
tos puntos estAn reUc*anados con e l control dc U replKeodn d d DMA
d apareamiento d e b s cromosomas. e l tam eNocebtar y con U presen-
o a de nutncntes en d m edo. S i uno de estos lactores no es coneco
o es defcoente. d od o puede detenerse D uante e sa pause. U cMub
pone en marcha mecanrsmos que ten d er a resubUcer u ccndbdn
normal y a ctranoat d o d a S e s » no es posbb. U cduU puede su-
Ire u i rrxxrte prog^mada - o * W o s e - (W «s« mAs addarce en es-
* cap b ioX de manera <»je sus akeraoones no i* popagarAn Se ha
sdU Udo ademAs que U s rrxcaoones en b s genes responsabUs de es­
tos puntos de conod conSjcen a U nestabAdad gendsca o crorrosd-
rrroa caradedsoca de Us cduUs caneerosai
lo s roecansm os <Je rogUaodn d d od o cdutar se s ^ ie r imesb-
gando ntensam ente. no sd b a tab de so irterAs como proceso bob-
gKO, sino tamb<fr por su importanoa en d proceso dc caromogenesis
152 / S E C C I 6 N 2 / C e n t t ic a . l a s b a s e s c e lu la / e s y a u lm ic a s d e l a h e / e n d a
Cdk-odina_______
G1
« * . M . m cu iaciO n D U a c 1 0 C H U I A K B Odo cekte a bpdutio t v b
A ra v to d d a de to oGvd*d de Onasosde proteins ta/rato C<& Cstosvtoses
toman ecryiejos cooetm trctdros, tosOdncsdeoBsu rvrbteabscs decvday
a deO d ra <09). lot cuotroepos* ccrcplees 09-cdtw C,. Ok-fMna 0 0 Cdt-
odna SyCd-ckleaMdeven otocttoto a tc^sde Ia d o va s foes de/cdodemo-
nero uddrecOofKl lo t axrplqos se octroi c oodvan per ib fn a y degrodaOdo0-
dto de to Odna, yc q x tosC& atdn treiaVn perono verrpre o a va f*tvo o h
reptux&x se ktrrcnlm m rrticfM Cdk<xtc*sG jO S k vto o G '/ S d x tre fvcn a
tocftotopvabkeeSrntoaoetoscor(i^C dt< t^SeanvbntoatestoG sa
N o es scxprerxienfo que c l control de* ado celular por parte de los
complefos CdL-cdina se enoiersre en muchos casos alterado en cdu-
las cancerosas. n i que una proieina que conduce a la nh& ddn de O ft,
la p53, con frecuencto no es fud ooa* en esas cd d as (v*ase cap. 16.
f® 16-11) La pcofefca p53 cs capaz dc dctcncr c l octo cdutor en los
puntos de control G .-Sy Cj-M en e d iia s con e l DMA daftado. Esto per-
m fle que las cdutos pongan en marcha los mecanismos de repa’aoCo
del DMA. Cuando e l dano al ONA es irrevwsble. p53 puede induce la
m uerte de la cd d a por apoptow.
La d ivisio n del n u d e o y del
cito p la sm a : m ito sis y d to cin e sis
Una vez que la ceSula supera el panto ce resocaOn y atraviesa la
a a to ecapa de sintesis S, e s ti lisa para dvicfirse y para distnbur los cio-
mosomas adecuadamente en cada una de las dos cdutos Mjas. A ll co-
m enza !o que se ha lam ads la 'd a n a de los cromoscmas*.
L a co n d e n sa cid n d c lo s cro m o so m as y e l e n sam b lad o
d e l h u so m ito tic o
Como resutodo de la acctoo del Ixx o r promote* de la mitosis
(FPM ), ya al comienzo de la mitosis tos cromosomas estin tcta’mente
Ccfcctclina
de QUA i hm nx £nto few Cr d anvlejo Q»<idbaM c « w e v tx e tos« w *»
ivpkodos en A: am s& bego de bs codes tosv ire s w sen degrododz,seream-
ttoyeb ervotoxonvlevyelcfcptov’b se c M t to oavxton e toodfeodfc suces*
w de bs dszwx cenvrtjos Cdtadoo evert are d octo edutorrcvet* «n i«w 9 *
ladrecddn Ert»n p v b menost-esporta de cortrd Oxide d pccesopuede de»
nm t i>b eo b lose C „ cfro eo G ,y Mo eo M teoerterrerfese conoid odescrbr
\n avto p vto O eartrd e n tob seilo cd t/a pxde poserdetotcse G ,aa\ esto-
doapeodderrposo./cm>doCl.ypenvw rrena^estododjratedoi,sem o-
nosotttos
co rd e n sad o s y s e p u ed en v c r co n d arid ad b ajo d m k ro sccp io d p tk o .
M is au n . s e p u ed e o b server q u e cad a crom osom a co rtsisie e n d o s co-
p ias. la s crom atidas herm anas q u e s e u nen a l huso m »C k o por
u na zona tam ad a f W — O( « f® 7-6). 0 huso m m stko, q u e se
crsa m b la d u ran te esta fa sc. s c p rescn ta com o t* ia estru ctu ra fusrfor-
m e. ang osta en am b o s extrem es y en san ch ad a e n la p arte m ed ia. E s ti
co m p u eaa p o r m ia o o ib u lo s q u e fccm an d o s tip o s d e ffcra s: ffaas po-
lores, q u e s e ex tiend en d esde cad a p o lo d el huso h asta u na regid n cen ­
tra l. y ftbtas anetocOricas, q u e s e extienden d esd e cad a p o lo hasta irv
se rtarse e n cie rto s ccm p iep s p * o t« o s -tos c n e o x o ro s- d e to s aom o-
som as d u p k ad o s. Esto s d o s p u p o s d c fb ra s scp aran la s ao m to d as
herm anas d u ran te la m rto W E n cad a pok> d d h u so a m b id t se en-
cu e n tia u n cen tro cd u la r o centrosom a q u e, seg u n d Cpo d e c*K ria.
p u ed e con ten e* o n o u n p ar d e centrfotos re o d t d u p licarto s. D esd e c a ­
da centrosom a irrad ia u n te rc e r grupo d e ffcra s m is co rtas c o n o d Ja s
co m o a ste r ( ® 7-7). lo s cen tro scm as o rg arvjan tos m icroojbu-
to s e n la (c«m a6 6 n dd huso m eC dco. S n em bargo, cie rto s tip o s d e c fr
H ia s, c c m o ! « d e la s plantas co n Bor, n o O enen centrtotos p ero poseen
cen tro scm as v lotm an d huso.
L a m ayor p a r.e d e lo s d m e ro s d e tik u lm a q u e fo rm an lo s m a o
2
tu tu to s d d h u so (v ia s e cap . . fig . 2 -1 7 ), p rcvien en d e l crto e srx clcto .
q u e s e d esarticu V j a l com ienzo d e la rrrto sis. D e sp u te d e to d visto n c e ­
lla r , d huso s e d esarm a d e n u evo . d c ito e sq je le to se reorganiza y to
cd u to adopts su con fig uracid n d e o p aren te reposo
 CapCJo 7: la RpoAxobn crUar / U S

Las cu atro fa s ** d c la m itosis

la m rtoss es un proceso concnuo e n d que pueden reccrocerse
Qjatro tases carac*-sBcas p ro la te m etafase. an afase . telofase
la protase es haM uefrnentt la U se m is larga En la figura 7-6 se pre-
senta m esquema de tos pm cpales aconteomientos que bcnen k g *
en la mitosis de una cdula anim al m entras que en la figura 7-9m uev
tra la drvrs*m cdular en una edi/a vegetal (« > figs. 7-8 y 7-9). En coal-
qiaor caso, cuando se com pleU la Avisibn cdutor, se han proAjodo
dos c ttia s b ias m is pequehas que to cdula matema pero »vAsongu>-
bles de fe a en au lq u e« otro especto.

L a d iv isio n d el d to p U sm e
la oKcnesa. que habeuatoeree s g je a la m asis. o a r * iX ia n -
te la sdotose y per to general Av*> a la c d iia en dos panes can g *
les. Ccrro puede ebsenene en las Sgaas 7-10 y 7-11. la daxm ess A-
fere de manerj ugrrftcaeva en l«s cdUas vegetates y e r las anmaies
(• fig 7-10 y 7-11 )
En aigjnos eucanontes uraceW ares ccrnio tos euglenoides o los d-
ncftigdados, lea ocm osom as estin sem pre coodensados. in A a c A e rtf. M . CKOmOSOMA C O M P U lA M IH It COMDINSADO. i T O f f l M e W
rante la ircerfase En estos orgamjmos, ad o n is. la mitosis es cenada, dr ksM cooOn tot DNA/ lm p r a te d rtrtt U b it i d ccrxxvo dr « m o * a-
es deo- la membrana nuclear no se dcsensarrW a durante la m itovs de orvnoxvnj tcc&sie en <hsovntM n htenxrot d tf& o iite n po>irp vm con-
anVfes *» trvdm em Asooate c o o d c m c n V w o * ode o e te M se eocvertran
a y r p t o o s j r M e x o s ka cte x o m e b s « * se » w m o t f U M a ddh u e

S e n e sc e n cia : el en vejecim ien to

de una c£lula

Ccm o >• m enoonam oi. las cd d as no se dvtoen etemameme. S
otovam cs ir a r-uesoa de c#*Aas sm adas de in tejd o emtononano,
cfcservaremos que se drwSan arededcr de 50 veces, toega erw an cn
t r esado lam ado senescm oc o envejeom w r® ce**fcr d d a id nun-
ca salen. Se ha dem ottado que cuanto m ayor e s la edad d d organis­
ms© menor es d nOmero de veces q-e las cdulas se drvtoen en cuto-
vo. La restrcoC * en d relm ero de dw senes se ha corrdaoonado con
d acortamiento p rogress que ocune en los excremos de tos cromo-
somas -to-, td d m e ro t a to largo de tos sucesivos cd os cdulares
(vAase cap. 9. fig 9 - l« ) 9 n embargo, esao no ocure en lottos tos >
pos cen tre s. Las cekias g em rales y dgusas ceU as de to sangre
cuantah con u sa enam a acova -U (etomeroso- q je ccreouamenee
agrega C N A a tos eerem os de lo s oom oscm as, con to q je se evta su
acortamaeneo.
Esta enw na se expresa en pocas e d iia s normales pero e«4 acb-
«a en alredcdc* dd 9 0 % de las cdulas cancerosas to cual les permce
rcproduorse s*n Smites. Cuando to tdom etasa se mhfce expenmenul-
mente cn e d iia s caocoosas. se lirrvta d ereom iento ccldar

«* ISntUCTVMA D ll HUSO u itO tk o . w tM n g n fia d tm aaU ctn h a n * p a rd ta r« o k a e * c o d e p c ta l a ^ a p o t r a - q e t o n e s b * a r * p a * d t )

t e t r M rprnk) d r * <r#x> l a ftr a b> r x x t t u a la •use-«ra n ® * * e tttm e* m fasm evtai»: A s * m modm «ros« 4 w
c je p * e s Je cate d» roedir * *t etU c x n t t cro-wcmo O j w
a c t M a c <W A a o m 1 j x O D Jee n a d y m e e f i i e £ a to c « U i e r w * K> «rts cew A to * sefa-w d »
1W / se cciO n 2 / G cntuca: las bases celolores y Quimicos de lo herencia

(•) M arta* (b) PrcfeM (c)

lb ) if dose la ervatoo sedeseo^enay bs o o d m jtjj wo m &ei drwoosajo’j

(m o. los m o w .*® delitvsCFj&to 9* Ivrradn NNjsoied eicozto los00
resde ttrfrtka rsgnn fiocc bspeJos t o w h tm oO in deltosa Desapyeeer
ton xtotelecn oton ^ se& pm ofn tvQ rvm n w bn yK tosloscem o-
so n a o X avaf h ipcto d ele <ti*3
ft» Mete/rot.vr^fons tosteres de otrvCCrdosseiMao to elects** de hethh
c c n A v d n p o / la t o n s O n e a x C rto s

'< * 7-t. M ITO SIStNVHA CHUtA W CfM X CON (UATtO CKOMOSOMAS. los dOctoex/alevserexpnOm enuK eoxxixoOoAr. labrntc d e f e a t
B fw se fo w o w x n to *< e rtm to p rtse r*B i*6 a e m *s& fitl& r> cd e io fists poeA o n deh paredceUcr.Aix)()ue tstsboodadaepcrtctd am eravb pto-
< tosfraU xseei& *ceeob toieG 1U *:d tfd e b a k to cx r& k sr7 k rte X ^ lose,detem n hetkooU:k&m delec-MeydehphcoatAx losrioosM osde
tb n a 3 trn tner t * r ik * p e rf< lisitP ir* n n a d cn 9 *K crv n o a & d i*r a rte dt b pcndatJar o a t* * t m t r r t r pa b S T # dtvta O a t im * * »
M d e b a t e B ib a o r t a « * a r m v c d jv * b r * d c x a e x a y n r b # xa a*Ax t r p jo te c v K a o * p y a i t e dd &*e * *
b tb n t^ * t* v * tr tr * :9 n ld * > o o (* * n to a e 9 * d c tr tc b * 9e r M f lr m o iW W ihpx
)J6 / S E C C l O N 2 / C e n t r ic a l a s b a s e s c e lu lo t e s y q u lm ic a s d e l o b e r e n a o
f i* 1-W C rrtX IM S K IN UNA C ilU lA ANIM AL ttohue*
ft)dvsdsvfo en dos fx las ctk/a ffvnvaH A w se I? fetotee (w w m a to menfins
oocomiereoc co'soevse oi-ed*dv<W«: cfonfam a? dr b c&Ai m tfp iw M io-
ftMrfrfelAusa (Amterdd sc se to pcAcxteasd) tisra p * « (w *W o m re to <f-
H f. M l. CITOCINHIS IN UNA C flU lA V IC tlA L in la f M o C S®O W !«
*■fa cd U s oorrr porAi oarTifocdi vboA s pnduoda per to <c*r^>4^05 de
CcAp b to *tK fa < a q a te d e p o h c< fa tern g ra :ta x d ito o e aa ta to tm '
p o rtttep ato /’Hrvetoto'ew yfrtesaelhaocia&oyoN sctusionxytam cr)
te & K K th & a u td yib g a G ifvcw cp G 'rd a M x A nttA tooxsropepnto
icsfcuta to twdes d t la[ix a ro o rco w tt se ifcW w co" U menlvmc detact-
U oysefam oisvm adep&oedr&xefAretodaceM nhtm anlooesecan-
ftto su apocc&jA Essecopeif > T£t£$$c w pf&vw s / toftno4w h)W ? to kwic&G
medo (vfae cap. 2). Cato n » a <t*ia tor&nn* suprepaw e d cfMardepxtanto
ctfcJoic y c^ospoisoc&xjos scttt to ttS&rxj^ ft/ ct&Jcf.
E l p ro c e s o d e m u e r te c e lu la r :
a p o p to s is v e r s u s n e c ro s is
Para que un orgarusmo plm iceli^er se desarroSe y se mantenga
con eficervda no sdlo es esenda! la diMston celular, que aumema e l n«j-
rcero de cdutos. saw tambifin un proceso de m uerte ceM er programa-
Urn b ja se ttd/xea use betra deigoda que pcaxo separe le ayarricodn sepro-
dxepahcorfm oO ndevivelod efh crxrtotkvltnoY nw raabckxaiielo
ineG m edvdebctM erw em avxb eaayM N xtoipxieier& antod xctto
to t* *.
da gcnftcam ente. Bomado op optosi*. la A ris ta y la muerte cetdar
ocurren de un modo coordinado y juntos modeton la lorma de un or-
ganismo. En los vertebrados. la apcptoso conaoto d nOmwo de neuro-
ra s durante e! desanoTo del sistema rvervwso, eiimina linlootos defee-
tuosos y da fcrm a a los drganos en desarrdlo. Por ejem plo, las cAMas
de la cd a de los renacuajos se eliminan por apoptosis durante !a me-
tam ccfosd En los embrtones humanos, las cdulas que forman las
membranas Interdigitales se eliminan tam fcta par apoptoss durante el
desarrolo tempreno. Muchas de las c«utos tofectadas por vfaus o coo
Tutaooncs abcnantes en d DMA tam b ta sen elinunadas por apopto-
sts, to cual ccnsWuye un mecanismo dc defense d d organismo.
La mayotla de las cfiulas fabrican las proteinas que causarAn su
propa destnxoSrt. Esta m aquinaiia Ictai esU ccmpuesta por ix a fam i­
ly de enam as, las cospaos. que degradan proteinas de la lAmina nu­
clear y d d cflocsquctoio. entre otras (vAase cap. 2, fig 2-18). y prow>-
can la muerte de la cdula. la s caspases son comrdadas a su v w per
otras prccefnas que aaivan o supnmcn su actmdad. control que a su
ve t estA modulado per factores extracelulares AJguoos factores, como
d factor de credm iento nervwso. son anoapoptdtcos, es dedr. sic rv
men la aaw a e ta de las caspasas y as! prccegen a las neurcoas de la
muerte cdular. U s c*utos que entran en apoptosis se enccgen y se se-
poran dc sus vednas, sus membranas sc onddan y se forman brabu-
jas en su superfide U crom atna sc condcnsa y k » cromosomas se
fragrrontan; per ultimo, las cd d as se dvxien en vcsSaias, los Samedas
cuerpos apopctibcos. que son cngul<dos pot cdulas fagcdb’cas.
la s cdulas tsm bi*n pueden m o rir a tra ils dc un proceso no ccn-
trolado llamado n ecro sis En este caso, la c d Ja se hircha y expiota. y
derrama su contenida en d entomo. En tos vertebrados, este produce
una inflamaddn que reduta gObulos blancos y que puede toswnar el
tejs'do nom d que to orcunda la apoptosis, a d 'eren ca dc la necrosis,
es un proceso crdenado en d que no sc dcsarroito vw proceso inflama-
torio. Es un tipo de m uerte ac&ra que requicre gasto de energia por par­
te de la cdula.
 C a p flii: 7 : la rew oducobn cd d a r / 157

La d ivisid n ce lu la r: u n m odo
d e rep ro duccio n de un organism o

fn lo t organnmos uncetotore* la dM stos cdular e sti asooada

co r la lepm djcodn. Por m edo de este proceso, un orgarasmo se con-
ve«te en dos y asl se oansmnen rtpfccas eactas de tos aom osom as de
los progcmtore* a su descendencto. Aigunos eucariontes um celitoes.
como las amcbas, nunca se reproducer semalmente y lo mismo ocu-
rre en muchas plantas que producen rffomas o estoknes de los que
surgen nuevas plantas. En los anim ate, este tipo de reprodueddn. la-
mada asentd puede o a m r por gem aadn-com o en d caso d d pdk-
po H,d o - o por desprendim ieraj de un Iragmento del animal page­
rs * * como c o n e en tos espcnas. las anfrnonts de mar y en dertos
tp o s de gusanos
Fsae :p o de reptodueodn que c c ro s * en to tomsaodn de ccptos
o a c a s de ocm oscm as que se saram een de prcgertfores a hyos me-
dtonte to dinsto’ cefcto ta rto in recbe d nombre de/tprodueodn »*-
R f.r- n .iA m n o o iX cK m s ix u u . n cvn o A d o n r m uons . . ><rpo
getotoa, pues es de p artcjlar frecucnoa entre las ptontas
AmOo sou* it ccraamMperdot A teo* fe memo , B ia O "* tosg errm o ►
Todos los organsros rraJBcefciares prodixen nuevas c d iia s y asi a r to o to la O U m m Ju m M k ir r ^ im w a M to ^ a v K n T * *
o fte n , mcdiantc mrtoso y otocmesrs. S n embargo, la m aycrla nacedc o sea. in '• to n b q t o Jr dr oonowmtB (<) lu tfs dr tofccu-doMq d op#> J*
m a sola c*W a, H dgoto que retu ta de la fusrln de dos tipos espeda- r e m e to o o O n a o n o n n c a d to f c o s e t u s m to ro d p to d e ( In )

les de cdlulas e l espormatoxokie y e l dw lo

H acia la rep ro duccio n se x u a l

U rrn ffw mayorta de los organsmos cucanorees -como las
m oscev tos p o t de mar. tos peces tos & *s*rtes , to t seres hum*-
not- se rtproA jcen sem afrnerte. es dear, producer descerdenoa
que aene cancteristlas gentocas de lo s dos progenecm . Akidros eu-
canorees umcetoares, nduso tos que se reproducen tfcicam erte de
manera aserual por m itosis a m b *n se pueden reproduce sexualmer-
te. La reproducadn serual requiere, cn general, dos progenecres y
serrp re im oluoa dos proeesos: la m e io tls y li fecund ad d n Ppr me-
dio de la lecin d ao ta. las doaocnes gerteeas de ambos progentores se
reOnen y tom an u n i rueva tfenbdad gerteca. la de la progenie.
C elu la s h a p lo id e s, d ip lo id e s
y p o lip lo id e s: distinto num ero
d e d o tacio n e s cro m o so m icas
Para ccm prender la m eters. defcemos centtar ruevom ente nues-
oa atencdn en tos com osom as Cada orgarw no Dene un num ero dc
aom osom as caraeterfebco de su espede. Un mosquco bene 6 o o n o
som as cn cad* e*lu la so m atic* (d H cuerpo). c l matt. 20; un gato.
46; un ser human©, 46; una papa, lam b^n 46 y una rata su cad a co-
toad* de ronas «rdas dc la Argentina. 102. Sm embargo, en estos or-
gamsmos y en la maycrta de las w a s plantas y artm ate conoodos las
cM u ia i te iu a le s gam etes enen exaaam ente la mnad d d nume-
io de oom otcm as q je las c d ite som fceas d d orginsm o 0 nume-
io de crorrosom as de los g a ^ t t se conoc* como ndm ero hoptode
('d xao C n s u p * * ) de aom osom as y d de a s c tk in som jocas a>
m o rO m ro < * * « * C dettcdn * * * * ). la s cdtoas <±* Denen m *s de
dos dxacones oom otdrrvcas se denem nan c fu a s p o lp to d n ( " v
chas dotaoonesO 0 n^ new hapteSe se desgna n y d nJm ero dpto-
de. 27. AsL en lo t seres h u n ro s n - 23 y 2n - 46 Cuando in ga-
re to m ts a Jn o lecunda a m gammrtj fe m e ro . tos dos nOdeot Na-
ptodes se tos«nar\ n * n - 2 rvy e l njm ero dptode se resuWece
• • * *■^l2).Lac*luladiptodeproduodapcrlafusdndedosgam e-
tos se conoce com o cdlula buevo c dgoto
En tod* cdula dptode, cada cremosoma M ne su par. lo t pares
de aom osom as se conocen como pares de hom &ogm y tos rriem-
tro s de cada par se atemeyen en tamano y forma y tamb-^n como ve-
remos, en d bpo de ntorm acdn hereditaria que conbenen Uno de tos
aom osom as homOtogos prcmene del gameto d e uno de los proger*-
tores y su par, del gameto del otro progerdor. Despj#s de la tecunda-
dfin. am bos homdtogos se te n e n en e l a g o ® ( • fg 7-13).
En b m eeisiv to dotacdn acm osdrTKa dptode. que contene tos
dot hcrrtoogM d e cada pat se w d x e a m a to a o d n haptode. que
ccnoene sdto m horrtoogo de cada par. A s i to m eosa cempenso W
e rta o m Jepkodcf de h fecm looCn
Como veremos. ademds de m artener un num ero com tante de
aom osom as de generaodn en generacdn la m e-ao es in a fuente
de nuevas axnbm aoooes de m ateni genebco dentro de tos rrosmos
aom osom as
La m e io sis: una reduccion
en e l num ero de cro m o so m as
La m aoss conwfle en (tos dsrsones rmdeares sucesmas que dm
per resdtado Enal in K to de c u a w cdtoas f^ a s Cada rid e o h»o con-
Dene la m a d d d m lm eio de com osom as presemas en d nddeo pro-
 158 / S E C C I O N 2 / C e n i l i c a : la s b a s e s c e litlo te s y Q uim icas d e lo h e ie n c ia

C e iiis n (g am etes) 2

f l * . 7 - IS. S lP A R A C ld H Y P I UNION D t IO S CROMOSOMAS h o m Oi o c o s .

tkxenfr b rroosa. bosmxr-tm decodsp x de aotrtaanos horr&bgassesepaany
iodo gsneto hopfobe (r).pedxbo opa*/de m ctAio dpfode (!n). fcvcrifeui
nveW o dt codap-y. la b kox/dxbn. bs nt&os dd esper^xoxbe, deld ab se
mm end 09m a ye n **o coW ne rvn vn tr*, bs c w o w bomSkgosde 0
pcres CoieporesUlvrr^pcrixicryrosov.W bbg7[ro^deret<leijnpcgeo>-
ty td a m ra rtk & p a *n e rttd d & o ?v ]e e x a (fibsdcvorrcsvsowstascb-
tars r & y verdep&ot&ererxkrbsomosonos[t ie r s debsmvema

genrtor y adcm is redbe s<Mo un miembto de cada p v de cromosomas

homdkogos.
Durante la interfase anterior a la m e w s, tos com oscm as se re-
plican de la misma mancra que en la interfase que precede a la mi-
iosrs. y cada cromosoma pasa a tenet dos cromatidas hermanas derv
ucas unidas po: e l centrdmero ( S> fig. 7-1-s '. Al com enzo de la
profase de la primera drviston m etotca ocurre un hccho davc para
!a rreiosis: los cromosomas homOlogos sc acercan >•se aparean en
d proceso de s in a p iii (* > •;. M ientras los cromosomas
homdlogos e stin aparoados, se produce e l en trccru zam ien to
cro ssin g o v e r En los puntos donde hay entrecruzarr.>ento, un frag
m ento dc cronvttida d e un homdlogo se rcm pe y se mtercambia pot
un fragm ento de crom ltida del otro hom dogo. la s zonas de ruplura
se reparan y. com o resultado. las cromandas hermenas dc cada cro­
mosoma homOlogo dejan d e set geniocam ente idCntoas E l crom o­
soma hom dogo matemo contiene ahcta partes d d homdlogo pater-
rvo y viceversa <® % 7-1 E l entrccruzam ento es un mecanis-
m o cru cd que perm ite la recom binaodn del material genetico de los
dos progemtotes. un hecho d e eootm es consecuendas para d pro­
ceso evctotrro (vfa s c cap. 18).
la s ocho fases d c la m eiosis
De la misma maneta que la mnosrt, la meiosis e s un proceso con-
tinoo en e l que se puede reccoocer une senc de etapas caractertstkas
( <f> fig 7-15).
f l * 7-/4. [N T K P JZ A M U H T O 0 CBOSSING O VtB tN T M t CKOMOSO-
mas hom O iocos. m u d perd t o o ro o m a hwr&gos om sdeieim y-
as Codo miortro dr! p a prowmf * 1/1fnyeriscr ddtrtnse losm rroarrcs
esf&i djp&codos/ mroenen dos oorbodos / o m o c (b) Dcrcott to p rafac 1
dt la mthsa. bs oavoscmas bon&gss se depcnen d t c & ra Codep r ho-
mdpjo esU fomoto pet axxo atmdoda p a to p x se to fcm o M o d s (dd
0 yntgs » t IvXroO toxtxtr d ertreerjrorvtrfo St rfenarbbn scqtWos
emmordovoa a e r tos homdtogosdue pom vettn asooodm m bsp jto s dt
trrrecrjrarxrm -opszrras-hcved'rddtbptfm el fttu rg a bs aero-
sonasrtrverarrasei& fntrrerSQ tospxkisftrasO nncdM fiddPM la
aardeda btmonx de iodo W nOtyo in r e soo ate&eam fm dtrtxos B
oW tOUO 'aett)hadodoporrtsuhodotortcoc& rcair ddrratn d portOcode
to d o sto r& V K
la mctosis consiste en dos divsicoes nudeares sucesrvas, la rneio-
s«s 1 y la m e w s II. En la m e w s 1 se aparean y toego se separan los
cromosomas hem dogos, en la m e w s n se separan las com aedas de
cada homdogo.
Ccm o vimos, durante U interfase. los cromosomas se dupican de
manera que, a l co m io ro de la m eiosis, cada cromosoma consisSe en

dos cromADdas herm ants dA noc*i la pnmera de las dos dvtsiones
nudeares se desarroito a oavAs de la p ro la te I la m etafate Ito ana-
fa ta I y la ta lo fa se L La meiosis II es m uy sim tor a la m itosa. ewep-
to en que no estA pcecedida per la dupltcaodn del m aterial crorrosd-
m eo. luego dc recomda esta secuenoa dc fates puede prodobrse una
oterfese de corta d ueebn. durante la cual b s cromosomas se desen-
rolan peroelm erfie pero. en nuchas espeoes. la m ecus pasa de la te
blase I d recamgroe a k p ro la te IL luego. corerban m etafate II
la e n e la te ll y la tc lo fa tc II S i a l comwnzo de la seguxU dvt-
sb n m odoca b s corrcsom as estAn A spe^ os se ctrd ensan nueve-
meree.
De esta m anera a paor de usa OnKa cAW a se ctdenen cuatro cA-
W as, cada una con un miembro del par de hcrrbtogos presentcs en la
cdula progemtcra y, en consecuenoa. con U mrtad d d numero de
cromosomas que tents la progeMora. En este proceso. d ntlmero
de cromosomas se reduce de dpJode a hapbde.
L a stg rtg o o d n a l a z a r d e tos crom otom os
AdemAs d d ereecuzam enro. d n r * to merosa se prodxe otro
hedro que tan b b n d erva en to teccm bnaodn d d materiel genAeco
de b s dos progenitor**: b s cromosomas N yndogos se A s riu y e n d
a a r entre tos cuatro e d iia s hips hapiobes. Ccm o cada rmemtro de
cada par de homdogos dem b d e uno de b s dos progentcres d e ese
organtsmo. c l hecho de que uno de b s gametos contenga un como-
soma procedente de su madre o d oomosoma homdtogo q je derivd
de su padre, depende eaAiswam ente d d a a r E ce proceso azaroso
haco que b s m jdeos hapbdes produodos por la meroas ccmengan
n jrve s corrbnaotxw s de cromosomas
La m ito sis y la m e io sis: p ro ceso s
sim ila re s pero d iferen tes
Los acontedm ierttos que tenen lugar Ajraree to m edsis se ase-
me>an a b t de to rrrt* o pero b s das procesos tienen varas difererv
oas importances I ® Sg 7-16X
• C w t e to m eoss. cada rd deo d c b d e se <*«de das veces y pro­
duce cueoo rb d eo s S n embargo. b s cromoscmas se d * t a n sAo
usa v e t antes de to pnmera d visd n nudeer. Por b tarxo. cada m o
de b s cuatro nudeos N jos connene to mead d d num ero de cro n e
tem as preserves en d nudeo original En la mrtovs. en cambio. dev
pu#s dc to dupltcaddn de b s cromosomas. cada m idco se dvtde sO-
ta una vex En consecuenoa. d nunero de cromosomas se manoe-
ne amenable
• Duaree to p rofee l de to m eans se produce d apamamiereo de bs
ocm c»cm estcrb *y n .se g jd a d d a lrq e m e rtta d e b s pares dehq
m obgoi «n d ptoro eeuarond en to rr«cd «e I y d e to separaoCr de
b s hem abgas en to anetose l Ejs js sucesos, que no se prodxen du­
rante to m «»sA sen to dav* de to reducoAi dd rjjm ero ccm asdrftco
• D tbido a l enoecruzam enw y a to segregaodn a l azar d e b s cromo­
somas. durante to meiosis se recombma d m aterial genADco d e bs
piogenitores, lo que no ocune en to maosn
• la rratosa puede reu rrr en cAlutos hapbdes o dptades. mieotras
que to rneiosa o a re sOb en cAVj U s conun rum ero d p b d e (o p o
Ip b d e ) de CTomoscmas
C a p tu b r. la r r p R M x a e r c e U a r / 159
La m eio sis en o rg anism os
co n d istin to s c id o s v itale s
La meiosis puede ccum r en diferentes mementos d d d eb bob-
g o ( * *>£ 7-17).
En rrvxhos organismos uruceUares y hongos, tos cAtotos pee b
habdjal son hapbdes y to merosis se proAxe irrredieam eree dev
puAs de to *a b n de tos cAlulas leord araes. es dede en d ageft>' •
' t 7-18), eon b que se restabtoce d nim ero hapbide despuAs de to
fecundaodn Per e s a razbro este tp o de meiosis se lam a o g ttca
En tos ptontas, una tase hapbde que produce gametos. Icm edi
gametofito. altem a ccn una lase d p b d e que produce esporas, Hama-
da esporofto ( *> lig 7 - t9 ) Este proceso se denom na, adecuada-
m ente a lte m a n cla d e g en erad o n et / ocune en todes las plantas
cuya reproducdCn es soual (vAase cap. 26. recuadro 26-IX
lo s seres humanos tienen d ckJ o brobgico tip*co de b s anmales.
•n d cud b s n d u d jo s d p b d es produMn gametos hapb det por
rre o s s anees de to leo n d ao b ri q je begs resttblece d rxjm ero d p l>
de d e cromosomas. PrAcacam ert* loda d octo toed transane en d e v
tad o d p b d e * % 7-20).
Aunqje to merous en b s ammales proAxe gametos, en tos pAan-
tas produce espcros Una espora es una cduto reproduaora hapbde
que, a difcrendo de un gameto, puede produor par sucesrras nvtosn
un grupo de cdutos, tcjido o hasta un otganismo comptofo hapbde.
un haberse fusbnado pretoamoree con otra cduto. S n em barp. tareo
la lorm acbn d e gametos como to de espcras por m crosa conduce al
mamo resdeada: en alg jn momemo dd od o utal de m organsmo
que se reproduce saejaknentt. to dceaodn d c b d e de ocrrosom as se
■educe a to d o eoSn hapbde.
En aadas b s vertebrados, nduda to espece hurana. ia m e cw te-
ne lugjr en b s Crgaros reprodjcW es, b s W ttaio s dd m ad e * bs cve-
nos de to hembra En d mechq b e tp ^ m a to d to t p rlm arfo t. '<*>
des soften to pnmera drtosbn mebOca quoda das etp erm ato clto t t^
cu n d ario t Cada in o de los espermatootos sccundanos operrmcnta
una seginda d vsb n m ebtea q je da pee re sJa d a das e tp em tiU d et
hapbdes Cada m a de las cu *ro espermAMes produodas kjtg c se d b
•enoacnu esperm atoiotde • f . '- 21X
En to hem ba. tos cAUas d p b d es que s * e n to A m b n mebbca
se lam ar o o d to i p rim a rto t I Res cAMes tam bbn prodjcen nudeos
hapbdes pero d oroplasma se <Wnbu»e de modo desigual Aaante to
citoonesis tanto en to m oosa I com o en to merose II De cada oooto
pnmario sd o se fcrm a un O vulo .unto con das o tres cu erp o t pola-
re t ( ® 7-22). lo s cuerpos pototes conoenen b s coos rbdeos ie-
sultantes de to m eosis y, hafxtualmente. se desntegraa Como resoka-
do d e esta d r.«b n devgjal d d otoptosma. d d v iio esU bton pronUo
de rboscm as mitocondnai. ennmes. nutnenses aknacenadas y gran
canodad de nxAAoias ccm o d KNrk rrporoarses para d desarrolo dd
e rrtn d n Reromaromos tos procesos de espermaeogAnew y cogAoevs
«n d cap d io 41. en d q je b s rdaocnarem os a n b s mecamsmos *v
vobaados en to reproducodn humana.
P o sib le s e rro re s en la m eio sis
Id a manera de estudui b s cromosomas es anakzartos compran-
do sutam aAa.su forma ysu nim ero Pw a eto. tos cromosomas se lo-
1*0 / S E C C lO N j / C e o t t x a la s b o t e s c e lu lo r e s y q u im ic o s d e l o h t r t n c io
tografbn en con^nto y se onJenan b * irrdgenes n ^ d u s le s. 0 orde-
nermento sntem atm do de los oom csom as se dencm ina cario tip o
(v te e c a p 16 % 16-2).
En b espcoe hum er* d nCmero dptade de oorroscm as es 46 y
d rum ens fsipode es 2 5 En cade in ) de o s pares de aomosemas. a -
cn *3 en a v i b s dos n w rfito s d d par M ncn h s m a rc s (pos de ge­
nes es deer, pasm t l m arro tp o de r**m aodr\ y esso wde a rts pen
bs nxjeres a m o pan b s E a r tte i E * s creroserras sen los M itm o-
■ m oroheym perdeerom oacrnavta tm n ssoman r r u O c i (jje
pweden ser d ta e w s En bs ru e re *. tot dos oemoscanas senates sen
ro fa b g ca n w rtr «udev p e n en b s to rb n s sen dfeenees l l v de Cs
ccmosomas senates dd h crrtm es « ja ! a b s oom ascm as q je conso-
tuyen d p » se n d de b m ^e* ptro d w o es n u d e m4s p e jje V i B
ccm oscrra que comparten unto an cM ias dd macho eomo en b ten>
bra.se lama tro m o so m * K y d corrosom a d to en e se dencm f.) <ro-
m o so m a Y 0 par de aomosomas se n a te de b h e n tn es eracnces
XX fn e r*a s< jje d d e b s machos es XV
E r oertss a a so n e s b s cromosomas homdlcgos o sus com fe-
das r o se M p M d ccnectam erse d J t r t t U m eows o b m oasa E s *
tm dm enosedenonw ianodsym odndebsoom osom as losocm o-
so tv b f o r d f c ^ s pueder no sepvanc en b jrrn e n <*asdn m eiCoa o
en b se^^xb d «sd n mddoca En c u d « « s a s a b no d stsn a ln da po>
re s te d ; gametas eon sno o m fa o tro w n a s W a lu o s d iw s Er.
d cap**o 16 v e e ro s * * b no d o y v o S n no es d tn e o W er b
rneosu Q je p T vx a enom aktote (Q j cecuadto T-Z A rcarn io d e in
 M A lu fM a -

sauo3iuu| ap e |j» |ro

L a s co n se cu e n cia s de la
rep ro duccid n se x u a l

Como v*ros> rrychas espeoes preentan tm » TpfoSjc-

odn asou al - w m itosis- iw n o s e n * ! la m *,orta dc lo s euco-
rOntes ixucdiiares oenen un od o d e vida s«mtlar a l de O 'Jcr'y-
domonm (v to e % 7-18) y es frecucnte enccrtrar una etapa dc
teproducodn asexual de rip d a propagaodn que ocune dixante
eondtcones amb>ettales m is Iflvocables. scguda de una etapa
de repmducodn sexual a l com ienra de la estacdn m is figurosa.
D e b d j a l pnxeso dc (kp k ao d n ocm osdm da q x o a re
en la m aoso. m rfro en H caso de que se po & zcan ca~ 60s
 W _ / _ $ lC C ld N 2 / Ccnttic o : lo s bases (e lu lc re s y guim uos d t lo heiencia

A n jto m u d c u n cro m o so m a

d e a r$ je i dxam crte d naoox cpto

d * con <fosboros separata jx x iai
(m a n s o cercd n - o Tim m in
i largo (Tjm ato q). lo s cranw om ts huma­
ne* Iff mas basic* QU-ie d£»tgw n x » la kwgCud dc los
laigo. <Wcorny p a Id pas.'Cton del cenlrOmero En los <io
, los bed?os eoclo y Largo ticncn apcoumadamm
i tonphid, y d ceiOOrtxro se ulx'ca er. el pmiuo medo En kis
s uibm rta&W KO i, tos tw o s ko "o y l*go iierm iMmentcs
y d (iT diV rero est) m b procure a u(W de tos extremes En
. cronwsenva txnxHttKOS. d centrCmero csQ muy cerca de uno de
toso D firu s y H tw o cocto es muy pcqueto ESosc ro ro s o r* ccn fre-
caenca ftenen cwwncocoes securxJanase i tos b caw ccrtos, que sc co
neevn a n tragmmtos nwy peweeos dd D V . lamadossa tt& K [ os te
toreros sen tos secuercas de

lo s gemetos monrxigOticos proswnen de un o^cko que. al suftii la prime
ra dvn«V\ da cfos c e u i* ty s . cadi una de las cuiles ewducwra mde-
peisdientemente fslo los dilerencu de tos m ecos que son dogdUos. es
deor, cada uno prosw-e de un C vJo fecuixJado.
Se ha desatoierto que mduso los geneos mcncogdocos no son neces*
ham erte’dfotaos Eflosed eb eap caeo saaroscsg jcocurrenenijna
«apa terprana dd desanoifo y que p er ejerpto. avcssar. uno de tos
dos aomosomas X en la hembta. o 'enoenden o Jp a jjfn ' oenos genes
en ifiterento cduias scgun de qito progenfor provcngan loscrcmosomas
que tos poctan En conseaeno*. un m-embro dd par de gemdos ■
K o s" puede racer ccn ura ertermedad geottca devasadora. como I
AarcAa muscular (-.«se cap. 16. la s ertermedadcs morogemcas I
al crorosona X ). T ie rs * que d coo m erC ro se desarrola1
corapMa

-m uteoones-, to* ndM dtos produodos en forma asexual son gcneo
wm cn*e «d*nocos a sus progenttres. En contrast, en los ndrnduos
produodos sexualmenle, d potenoal para la vanabdKlad gendtica es
encrme.
T rcs fu e n te s d c v a ria b ilid a d g cn c tic a
En las espeoes d e reprortocbdn sexual pueden reconocrse trcs
procesos fundamentaies que oorren duante la m eo w y la fecund*
cton. que fonoonan como fuentes de van ab ijad g ertoca * proseer
rueves ranaccnes < ** ccnsatuyen to 'ra te n a prm a' d e to setoccton
naoral a to torgo d d proceso e x k jrto ly t *se cap. 19)
• fien e vcru farn e n io Com o veno^ cn to protase I se waaron nbia «»
formaodn genfoca e rtre oom oscm as homfllogos.
• Lo segrtgooOn a l azct de tos crorosorxas de tos dos propcmJcres
lo s cromosomas petemo y matemo se drssibuycn en forma mde-
pendente entre cdutos haptodes en la m eosis y esa drstnbuoOn de-
pende de !a crientabOn de tos pares de hom tfogot en la mctafase i.
C o ro esa onentabOn es al azac no hay nnguna 'regia* sobre cu irv
tos hordtogos p a te ro s o m a cro s sc cotocarin a cada lado del
ecuador. En la figura 7-23 se m ucstran las posttes datrtooooncs de
cro ro so ra s progennores { • g 7 ?3 ).
• Lo feajnOoodn Eso es una fuente extra de vanabAdad: sako d ca­
so de tos gemetes moncdgObcos, nunca dos indmduos son kMtb-
cos* ya Q A prcvreren d e to undo de oarta p a w d e g areta s (oer-
® espem-acoaade y o e ro O vJo0) y no de w » OeOdo a tos rece-
nam os de recoronaodn y saftop ddn de los ocm oscm as en to
meroso. no hay dos gameeos d W m s rocuado 7-3. Cemetos
monoopdeeosX
•> *m t 9 * it p o ~ w fcrnmno W K o n V an m oSo * o o rto *
 7: U r r c o J jt c C r / MS

« f. 7 - « f t C KIO V tlM D U MCA CMIAMYDOMONAS

c o "tw ^ a ( an to 7-f/ s x k c o w »» to
o*PTwnou*pe,w a » y « &UmrtJoTon«eftos«todf<4»,aw *sro»w pivtf * jv
iff fauttboOi * p v fx r K> b irtfii’ dt dc* to n * rtn * a ja
« * B r <fctnpei o t* ogo» < **«* our< *»*« u v cUwrt? 7>«o 9 * kpm be
p rm o v a r U e r tt d w r a — * o o * » " p j t a a P f » « 0 r t a t p th o d o O r U m o a
I o g c to k O m Se* * n e c a a , k m o a a r o K U a r e e k x ta C M < *

> * i-n ia n c mm a OHr u

TOS CICIOS 01 noA . la kanioM n ,b
™ m > M & to d '*X x ^ H & c *a y iu r> > d t1 **v to « - W £n/rwfm u>
(M a o r '*> '*> » c o m ) t l O g o C h a r ^ t o - w w , t ) m o fto N * u r o » o a fc « * » » t « V

v td th * to e b lK ir> d o rtn la r* T )W p o « M o a o d f* d e O trB a trc e n flrV D

O a tK f* * * m & l m p k r t o s b l K m O r & y k B m 0 M M » m * D l B a t l * »
» « te * * - * x « ta » A < p b d e 4)
.w a s iM n e H n M & )a n n m a n * e a w m « o X

Ho m i l C K IO V IT M 01 U N H IIIC N O V M M * * MfcAo <

dr tfn jw a x * ? * i fef*» e * 0ft f t to to K ftt to tomr nds a

to w iJto M s 0 »to o » a * * w n j t o i^ « * iM « f r * « * » ape

k fo irc o n i^ D th w ^ i* ri» M tc P N t/ io e te rra ffS a n fn a ik a a n t

d t t Q jt p tM O V ' t n N u x to . En V m p trfo t r f t W d N porwffift? »g i* 9 3 »»
gue c o 'G w t» * r * to fa re v w y arttnO n gofartw en to psrort* n w a *
not 6 «yv» hot i/i * o * o Jro o » * a ^ « *» crttnkn if / a w *a ^onrtn
m a o jN m m o A m trn ^ n j^ m a to ti*»at> b itjrn »3 a rfia a ataa 9 jrt»
a u r fc a * W gt» t e w * 08 o p e w <**rofe 8 e ;« » to < ***»
O U * * ow r 88 w p « * r f p n c * D e * * dr o * t ip * *
i m>8 t e c 8 p r v a to » m a g t S o ran to noeUs «• »
t o g x s <b « f l » *> n o o i d » a < o m « c n M 8 < x b
1*4 / S E C C I O N 2 / C e n t t ic a : l a s b a s e s c e lu ta re s y q u im ic a s d e l a h e e e n c ia
% M i LA to r MACMW D tl OVVIO IN IA IfH C M HUMANA, tore
tthctf. v ro rtfir sOb »rt (r>-d) de kn *6 ovraom at « * no B jcm en tto i n*
trmm rm ts O rm e a x N a vn e rto de ir oogono gje sed terrraeyx ax
m * er oodto p « * » In to p w s *x d X nedfca etoocft pm ero sr t * * y
ta d e exgeo.exranow ret w o e d k n r^ M tb a g c n v v c o n a t a te a o *
ptode< *tyteC*x*dH 0: IX a g a x jrc c x d s te m d p *"* de & , d
dedeS ( 0 Xagxxnxaxxrunem dfk< dedelrr> VotoedeeBaXteir> di
m ertm ovxe posbte de oom ncxa tr>to g x *m a 2 de*»to a b en ttir* po-
tenx. 0r . dxtoe 2 a etr&nero d rtw to g x e m x p y y r in d r& rco >v*>de
to mifO. d/ortt N ttn rr me * a desarcAo /rut y gueda dettndo 01 <0p u to f I
ta x <r* se protot to ondooCn d ra ie to pjbernd le tegxdo A M S" r*o *a .
9xcrodxtddi& r0H 9sttoar& Ba*> palor.w oam taao9xelaptrm cK .
r& tK jto x & h cyasx rH ratjteO 'x x O rsearto ro B m ve axrpopoke pjedt
dxdnrotandaragrcne
dr a v n a o r c i «x gtepto p N r&nero exgnt de o r x w c a 4 <n- & N m l
o t ( * - S X d v rx n d e u - lr e o e j a e B J 'o - i I i ^ y c t o c c v w
n s ( » - f lW * a rto n x x re dtereta p a & e (T ) f t r k im o iU m
te n t* 0mirer.a x u * M aom otcxa es a # a de[n & a J* x o tde eprnnate
ro d eo d eM os etdeo/. *ut6C «(cn& foo< x*& t< **adeovnjvxaiya*>
rnax sb en torcn x x xeoxiu ed ef.ttatw fm d jO d ep u d erm w frx n o
146 / S E C C IO N 2 / C e n t u r a l g b a s n ( t f o l o r e i y g u lm ic a s d e lo h t r e n d a
Como verem os en d captulo 19, la vanaMtoad gcnAeca cngtnadi
por la rtc o ib w o W d e las caracsensocas de los p o jr n w o en los
descenAcntes es i * aspeoo d e w en d proceso n A f t o d e t e seres
vm » S i ben los c r ja o r c s c c r repoA xodn asexual proderan mAs
A pdo que bs que se ropraSxer. souafcrerre (un nA nduo se m tb
p k a en dos. a l an san o de b q je ocune en to rcproducodn sexual en
la que hacen fata dos rtd M A xs para geoerar unoX tos espeoes con
E n sintesis
la A h t n b o d A o d e to m lo r e u a o n g r a A t ic a
l la A m bnceButorpe'TrxetoreproA xodndebsorgjr.sfrosurj-
cckjtores y ptncekJaxes. En csfas Cfcmos oosfatta. oAemAs. d
desanok) d e in n d v fa jc a pa’k d e una Iro ca cA U a y to reoa-
raodo de b s tejtoos dahados
2. In «os procaxntes y los eucanorres. lo s crorrosom as se d jp k an
a n te de to Atosbn cdutor luego se dstnbujen entre tos cdulas
h yn de tal manera que se produce i*ta A sinbuck* equtatma dd
nsM tia) heeditano. En los euancntcs cnsien dos tipos de dm-
sbn cdular la m itoso y to m eosis
U vida d e a u cduto: d o d e c tk ito r
y E l od o ceU ar es to sucesbn de toses de creonueno y bvttton
q je o am er *o to w ia d e una cAtota. Eh Al se pueden roccnocer
* La ederlase abarca re s ecapas: G . S y G , O acnse C,. to cAuto
oece y se ApAcan tos evganeias; en tos cAUas *vn afas. b s ceo-
trtofas emprozan a d c p fc « e . En to etapa S se dupkan d DMAy
sus prcednas asooadas. En G- corrvenzan a ensambtorse tos es-
tructuras retooooadas con to C W O n ceblar, los crom osanas se
corbem an y los ctntrbtos tcrrrm an de dupkerse
I El od o cdutot estA rogutodo por esBmu'os eiternos e mtemos. la
tolta d e nutrerr.es. los cambtos de tempcratura y d e pH. y to pre­
sence d e cdutos ccnoguas pueden detcner la dMston cdutor.
m entras que oertas hormcnas y toctores d e a to m trto to esD-
muton la re g iJaaA i r w a se reafc* meAance to tosfontocdn y
to deg-adaodn de ccfrpAejos protdcos tam ados Cdk-ocinas. fcr-
mados pc* « ra subxsbac n $ JM a a (to o A n a ) y « ra caaftce
(to cru sa ) la aOM dM de essos com pfaps determ na v d cxdo
cebtor •■m u o se AM ene.
l a r ln n if in d d n r k le o y d d c ito p U s m a : m ito s is y r ito o n e u s
6. la rntosrs es un proceso continuo, en e l que se rccorvocen cua­
tro fases prutose. m cutose. anatose y tdotose
Z Al com enro de to "Sto ss, cada crorrtosoms c s ti Icvmado por A *
cromAttoas hcrmanas y se encuentra totdm ente corbensacto El
huso mitdoco eszA armado y las ftx as onetocdncas estAn unbas
a tos centrdmeros de fas ao m o scm » la s fAvas d d huso sep *
ran tos ocrrAcbas herm ar^s. que x n ax b u o d M a pofas cpues-
k » de to cAkia Asi se tv g x z to A s rto a d n t M
farm aodn genAtca e rs e tos dos cdutos tiyas.
reproduce** so u al poseen rr^ cre s posbhdades d e adaptarse a corv
ocones d d m eAo canbarnes o adversas, detotoo a su mayor wanab-
U ad
Con e ta s beas en m eree. en d a p fc io s g u e r* itcorrertm os
b s pm ceafcs e ereo s q je m ircertn d nacm ereo de to gcnAeca y
anakarem os bs pm cpafas descutnm ienros que Bevoron a to dekv-
odo y to reformutocxSn d d conccpro de gen.
* la o to o n cw A.-Oe a to cAbto -tadre en A » hyw casi rguaes
C aJa una d e etas recbe tat veg c complete de crorroscm as y a t
rededcr de to mead d d ceplasm a. tos crgaxtos y tos maoomo-
iAoAas de to cAfato rra A e
Seeescrette: d m v e k « * « t o de ona ceteU
9. E l numero de drvnones de tos cdutos eucanontes en cultno ds-
m inuyc con d tsempo y estA cotretooonado con d acortannento
progresrvo de tos tddm cros. findm ente. tos cdutos entran en un
estado de senescencto. que se ca/actenza por to ausenoa de di-
vtsldn cefator.
B proceso A t m o rrU c e W a r apoptosis v e o w o eo o ils
» la apcpfaw es un proceso de rm jene ceU ar programada gwk-
tean-erte En fas verk tva & s. ccrco te d nCmeeo de neuronss
A ra re r d d e srro fc d d vsw n a nertooso. ekn n a cA iia s dekc-
Oxisas y da brm a a bs A ^ ro s en desa-oto Aurrto con to rr»to
sts, model* tos lormas de b s otgamsmos
It . la s caspasas son eruim as que degradan tos protdnw de to lAnw
na trndear y d d otoesqudeco. y prewxan to apoptos>
s Su aarvi-
dad estA comrdada por otras protehas quo. a su vez. responden
.t 'actores otraceVjtorev
t2. la necrosis es un tipo dc m uerte cdutor no concrotoda Sude prq
A tcir to hnchazdn y d estallbo d e tos cA U as
U A v tiA o c e b b r. • m d o Ae reprodocdAo d e ■ e r g ^ w
n . En b s orgrw m os ia*ceU ares, to dw sbn cdutor e stl asooada
a n to reproAxodn y pevm te to apand&n de dos rApkas exaaas
d e ca d a n d v A jo
Hack U rrprodiKciOn le iu d
•4. la reprodjccbn sexod ocune en to mayotla de tos eurarromes
Rcquiere dos progcr.fc<es y siempce nvolucra dos procesos. to
m cosis y la lecundabdn.
Cdutos liaploWes, A ploidrs y pohploides:
B numero de crcm osonas se manbene comfaroe m se los rtd-
vA jd s de una rr*m a espeoe.
M d e to in- la s cAfatos sanAocas de to marode de tos ptortas y de fas anma-
fas son d eb to rs (oenen una dceabor d o » ? de cromosomasX

bn sin te sis (C o n L j
m arram q j* sus ^m etos sen hapfc"3es (*enen m a dxacton
sn p to ) U s ctM a s poiptotoes benen m is d e <fcs d x a o rc s
o o n o sd m w B num ero haptotoe de crcmosomas se d e s# u n
y d nOmero dptode. 2n .
n En toda cduto dploide. cada crom oscnu bene su pet hcmOtogo
Uno de los aom osom as IxxnMogos ptovrcne d d gameto de uno
de los pnogenitores y su par, d d gameto del otro progenac*
la m tw u v m u redouioa m e l numero d r c ro tn o s o n u *
IS la m eows coowwe en dos d vtw n rs sucesnas que pnxtoccn
a u s o c tU a s boas haptodes. De e su torma se co rp en sa d
e tta o n x d b p io d * d e la lecmdaoOn.
i» Fn cada m a d e las dos dnwones m etecas se pueden reccno
ce* las mtsmas tases que e n la meows (* a s c e l pm to 6).
10. Al cormenxo d ? la meiosis I los aom osom as homdtogos se apa-
roan y se prodixe e l entrecnixarcucntu un hagmento d e aom i-
bda dc un homdtogd se mtercamtw con un fragmento de
cromWxla del (G o . Ojranee la meio&s II, las crom itidas de cada
homdlogo se distrfcuyen a l w ar ertrc las cdW as f»y«
n En U m eow , cads nudeo dptode se d v d e (tos veces. pero tos
aom oscm as se dupAcan m a scto En la m * » s . en carrtao. ca­
da dvtston e s precedd* per m a dupAraadn a o rro stim a
77. Ouranfe la meosrs. los aom osom as homdogos se apareaa se
C U (* S tlO rT 3 flO
I. Upom eradesCTCOdniaxenaW ernrraepreosadelarnsaStoerea-
toadaen 1873 (xx Schnoder. B u e d d y lo l D erm ed atese reco
nocto la irp cn a rd a de este pnxeso editor y (n tos cuatro aftos »•
gm m es se p u tte rcn en revtstas oentfcas 194 aricutos scbrc d
le n u C ad i nuera obsenocton cordrmaba quoto drraidn editor era
en cm m o ccmpieja. (Por quC tanta complejdad?, cpor qab tocfr
Via y e l ruidco sim pisnente no se dr»*Jton por la miad>. se pre-
gmtaban tos m s tip d o B de *quH e r*rc e s
* (QuC e s a ^ Gr«5o por seraado tos rvcs^ga& xes d h *» -
se e sa sp re g cre s’
b . IPo r < *jt to <toi»Cn c d Ja r es tan compteya’
7 . Indique cuintos aom osom as y c u ln lr, oom indas ha-/ en cada
una d e las s-guiemes etapas de las dm sones ceW ares d e un or-
gunnrro cuyo ruim cio hapiode es 6.
a. Id etalasc rntdba
b . Ir«ertase (ecapa G ,).
c M euiase a
d . to te rte e (e o p a C J.
3- to d q ucd ccneer*tord aevod e O K A nudearencaca m a d e las
etapas od cad as c n la pregmca 2. Corsidere que d ccnterteo de
W4A de u ra c tk ia haptotoe es I
C a p llu lo 7 : l a rrpcodixt»Sn c d u lif / 147
ert5 ecrj»n y se segregan d axar »*»da d e eoo « m e d o n e la
rotosis
IX la matosis ocm e en cdutos haptodes y dptodes: la meows, sd-
lo e n dptodes.
La m nosis en orgamsmov con dnbnlos ddos rttales
74. En muchos ceganismos urkriularev y hcngos haploides. la m oo
sis ocurre eim edatam ente despots dc la histoo de las c tU a s le-
cundantes
2X fcn las pJaroasgjcsereproducm en tornna soualsealiem an una
tase haptoide que pee m to u i produce gametos y m a lase dptoe
f t iy e p o n e c s & p o lc r c g m s
to. En tos anm ales d p to Jes, la m oose produce gametes hjptodes
PosiWes rrrares en U meiosh
71 lo s cicm osom as liomdtogos o v is crtxnADdas se pueden sopa-
rat en lorm a nccnecta y dar lugar a la apanodn de gametos con
crcm oscm as tahanies o sobramex
la s (om roM K ias de la reprodwetoo seiual
JO . En las espeoes con reprodixoCn sa u a l ocm en ires proeesos
que acsian com o to eren de vtnabbdad g en d ta: d er©eauxa-
m en ® . la segwgacKn ai u rn de tos aom oscm as d e tos proge
ntores y la feoxdaodn E s ii varabddad es un aspecto dave en
e l prceeso e vcu tvo de los seres vn cs
4. la s cd d as scm iocas d e oerta espeoe amend benen tres paws
de aom oscm as hem dogos A l A2. B l 82, C l C 2
a. cCuintascom bnaocnespovblesde aom osom as se pueden
erx cx iyj: en los gametos dc m indMduo <te e sa espeoe?
(C orsxfcrc que no ocurre entreenwamienco.)
b . Indique cu iles son esas cornbinaconcs.
X (Q u * ocumrto si a m a cduU en C , se le a p k a d tactor promo
tor de la meosB?
* . ’A A Snalm erce. d encuentro d e tos pusados que r o puede so- ■
cede* yam is en d pwsence d e tos q ie creen cnccroarse. se r®o
iu com o pasado del que stene despuis y no pedri vndo en su
p*esente. O eem os it haoa nurstras bodas y sen todaito tos b o ;
das de tos padres y dc tos madres que se cu rp len a tm Cs d e j
m jestia espera y nuestio deseo Fsla que nos pacece nucstr* lr- j
hddad qiaxfa es sdto to tohodad de una hrstoha ajena (fjc le m * ;
na a il dorxto adam os que comenxaba Is nuesaa'. Asi reflexona ,
sctxe la metosfs d n as*3 o de la norda TierTpocero (1967), d e I
Rato CAW kx <Aq u i se m4**e rsoeGScamerSe’
 Los experimentos de Mendel
y el nacimiento de la
gen&ica

D n o t haa? 3.800 m i8oo« de aOM, b itprodixbO n h aw pobWe b coneouidfld

d e la vtda. Generaodn Iras generaodn. tos progenitores banyniten a sus h*os las 'instruc-
oones' que les perm ten dcsarrollarse y transfcem ysc en seres pareodos a sus padres
Aunquc to herenoa t-ctogrca ha snlo un terna de gran preocupacton desde tos comicnzos
de to hntooa humana, e l estudo aentftco de to Serenoa, conoodo actuilm ente como g«-
n itk a tm peiO realm ente en to segwida m fed del sglo MX
la s ojcsoones ceroales de to gerdbca se encuentran entre las m is tadam ercaies
en boogto cCmo se transnwe to trfarm aodn heredfena de generaodn en generaodn y
cdm o se trad xe esta efam aodn en tos caracertsacas parbotores de cada n d w Ju j B
ccnoam enba eau d Oe estos prctfem as se debc a tos modetos popuesax pot n u n w
sos rr^ s t^ a d m que lueron capaces de ptortear tos prepress to ro a U s y de persevre-
rer tn to M s«ied a de respuestas En e s * capfcJo y en tos s « je n * s rem os anafaancto
tos pm opales concepeos c rteepretaoones ledrcas ctrnprenden to gcnM ca ctn cn v
po+ m

L a s co n trib u cio n es d e M endel

IP c* qud e l hy> se paitc c a la madre en oenos r«gos y a l padre en otros? iP o r que

oenos caracteres parecen safer i* ia ger«r*bdn y e l rwfto se pareec m is a su abuelo que
a su padre’ PTegumas sJm tores se venton foontijndo desde «pocas rcm ctas AJ mamo
bempo, esfe tipo de problemas terian una gran mportancto pricbca para los criadores
de ptoreas y anmatos que intentaban obtener varcdades con oertas caracterfsticas bene-
foosas para «<set hunano ( • fig 6-1] (Q 3 ensayo. 8-1 . C onctpoofm o c e n a de to
hertn oa\
En sigto XVIII com eruaron a reatoarse expeneroas m is ngirosas de hfcndaodn de
piantas. es deor. de auxamrenco a rtfa a l de *k o s de espeoes o d e unedades <&*-
rerees. Pero lo t resufcados de estas eq rereroas eran rrv y d teerees e r« e s i En w tos na-
brafcstas « jje reefaaron esae n o de p rto cas se encoroaba O e ^ jr Mendel (I822-1884X
\m \ m one »a X e co . quen r»o 0 los egem rencos Q je m is a»de prtporoonartan las pr»
meras respuestas ngrosas a las pregures so tre la herenba.
 Capitulo 8: I « B p e d W M > N n M , 6 m c r v t r . 'o de 1* ger* <i / 149

C o n c e p c io n c s a c e rc a d e U h e rc n c ia f iW

O v iita * v v n u t u p t r m it la t
, l rlr . ’ r. do vin ovuo menos que ui gene-
A medtodos de la dkada de 1670. d lx>tonefcs

p ijo jm h
nb-0 pCKp h n n e v*v d lolkuto w tones de gerve'aoones. todcn los
ic . A ix iq je d W to im vno no to hasto da Humana Eegarto a su In
. . .. ru

c|Xo|0|q p| ap
l a h lp d tn n d t lo h a rtn tio m tid o d o ra
A medtodcs do' « b « X o .« a s y espe**
oe i
linen
p e m n s o s s e inxpbun a s . e n u n a < s an fO ales d e es
o A n d o se d e c e a postoOo. la e p tg c n c tsia . q u e sosfcnto q u e r> w -
i .
brton se d n a m l a P<* d * e * e n o * to n s u c W v a d e su s p a ries m.*Wu« J ^ J IY Y (3 Y* I'Lfl'V-
lo s ankiiakijfcsas sostenian que dentin de cada espeim alw calr ta contnbu>wa con tos gangers femeninos. ambas ccntnbuian a tos
lum aro habta una a ia h ra dim hm a. ix i 'Kxm > «)io u hombteoto q je c*actcdst>cas de to nucva vj/iedod Esta conrfusdn echo po* oeira to
i se* tom ato en m rtaftM 0 pequeho sc irojtontaba en p*cponde*ancto de uno dc tos seio s pe*o susced cuesirones a in m is
t h p rtu d cn d ; se n jtfla pe*o la n jd e w meamen- m qjm teas: cox* q u i com rfcub oaaam e*fie cada p ln ta progemto-
ra? cCdmo se canbeiaban y aprftoban w u a s w semAa tos <e«e-
i sum se nas d e a r * * * te a s de cada ptoro’
ftxnrtos penatales del vertse ' lo s oassss. pc* e l ccn la h p d w w m is a^ptada e n ^ v s to W X fe je ia d e a tx tm o o
dedan que c*a d 6 * Jo fem enro d que conw aa a toiuro se*
humano cn mmafura; los arvn ik u b s d d W-edo scsrm al d d m xho oides. se peoduce rrercto * m atm ol h crd 'ta n o de
simptommte ettrrubban su orom m to ne^ante a to mezcto de dos w a s de dife*pntrs cctoics.
O nstas y c<pe<mstes pc* tgtwl Bevvon csla dsoW Cn un paso hipdiesis, podrta piedcr»*se que to p,ogc*ne de un oiwnal
IfigKO m is odntonte: si cada horodnaito tenia dentro de si otro se* y dc uno btonco veito gr» y qur. a su v e . su progeme tamb>*n
humano perfectam erte fcxmado. pero m is pcquefo. dentro d r C v to so la, pues e! m s«w m btonco y negro, una vm m cala-
te debto Sabr* obo y a £ subesmamcnfr. dcbto contene- hijos. nietos sc. Pero esie ccncepto no podto e»
y bw vetov. todos d o s en -ese-ua pa*a txt uso tosm . Algixros o*v- I ffrn o acd n o a i
toeron taps ccnro p sa dec* q e t v j t* * c a \«fca a rtery
u cue*po a todas las gereoooncs no nsodas que toto a x i tos openrrentos d e M endel que e sa s y i
poi veni*. con owto (v ia encajando pcrfccisrren a den- ness O viercn su rcspoesta

Mendel n*o6 en una tonuKa de cairp o in o s en 1822 y aftos m is

tarde rigrcsd en ix i monaswho en Brtjnn (aaualm e*ee Bmo. Repot*-
ca Checa) Ouraree dos a to s esiaito rr^em ioca y osas c r c a en la
U rM radad de N tes* lue®3 de t-aasar e n tot o im e re s para cteener
0 c e rtfc » Jo de d x e ro a a l que aspoba. se itttrd al menastono. en el
que ftnafcnente Jegd a se* ab ac 0 trabaio de Mendel. Bevado a cabo
en up tranqwlo larrJn dc la abada e ignccado hestt cerea de vente
aftos dcspuis de su mue*to. marca e l conxenro de to g e n iK a mode*-
na i • • . > - la abadto proeyd e l espaoo y e l tiempo que Mendel
necesrtaba pen reek/a* su trabajo. que toe ntenso y de gran pteostoa
axno VMUam Bateson ten S e n to eqxesara en la dta que nicto este

Mendel a x M u y d e dem osrar que tos caroce««cas herodadas

se encuenean en ir*dades dsoesas que se redsotn^en en cada ge-
neroodn Estas urMtodes dsorsas. que Mendel U m d dem eoa» po-
drian cor®de*ane e l equvalente de tos que en la acTuaftded conoce-
mos como genes.

UHA i u i i * com u i i |* n i*
IS O / S IC C lO N 2/ C e n t iK o : la s b a s t s c e lu la re s r q u lm ic a s d e la h t r e n c ia
E l m O to d o e x p e r im e n t a l d e M e n d e l
En w s egw im entos scbre to hererxia. Mendel efcgto e l gusare* o
aneya ccmOrv Asian soovwn la s pianas se ccnsegiian en e i ccm eroo
eran (Id e s de cu to *r y credan o r o p d e r Sus drarrtas vanedadei te­
rtian caraeteritacas darameree dfcrerees y ax o aeJan free s q * se re-
produdm cn to rm icx A .e s dear q je no czntaabtr.de m i gmeraodn
a la u ^ e ra e A x eien p ix m a tenedad de p artes a t* , s se cruxaba
scrrgae enae s( pro& da descenderoa afcs y m a tvw d ad con sem ias
am arias prodxto sernpre sem las arrunlos* g enrtK dn 9as generaoOn.
A x cure parte, e n d ffjrsa rtit las e aix tA sre p rcto cctN * d e b to r seen-
cuentran cncenades por ccrrg fcte por pftatos. aun cuando esttn m ade
ras [ • •>; t>3 ). En areccuenoa. la ficr rorm s'm eroe se a n p d n u .
es dec* tos gsmetos m asculnos de una to r fecm dan a lo i gam e** to-
mennos de la mtsma ftor. Adem tt, aurtque pbntas dc d iW fle s wan*
dades sc podian ouzar expermereelmentc, eta muy peco probable q je
ocm bran cruzamrertos acodentales que confonderan tos resuttodw. ex-
perm entales Crxno aftrmara Mendel en su trabap crg n a l 'e l water y b
ufiMed de cuakjuer rapenmento depertoen de la elecodn del matcml
adecuado al propbaeo para e l cual se to u s a 'B maienal ebgirto por Men­
del foe vetdaderameme adecuado
la elecodn d e Mendel d e la p b rta de guw nte para sus expetv
m eo w no foe on®naL Sin embargo, su too® en la form daodn de tos
prtnapus krtoam entales de b herenoa. en b q je ocos habian trac*
sed a se debto a su e rfo q je m agnat»c del p o b tert*
• Scmetto a proeba una hpceess m uy especfce a canto de u ra scne
de eqserm ertos oadartosam eree ^eneados. Elgto p *a su estudo
sdto caractensacas heredcanas ccn vn araes txen delxndas y mensu-
rab to
• No sOte eKudto b progen* de b pnmera geoeraoba s ro tambton
dc b segunda y de bs subsrgueroes gencracones
• Cored tos descendcrtes y foego anafad tos resukados matemanca-
menle. Au k ju c su maicmaoca era simple, b idea de que un proble­
m s btotopco podb estudarse de manera cusnotativa era scrprenden-
tem ente nueva
• Organud los datos de tal m edo que sus resudedos se puderan eva-
toar en forma sim ple y otyM va. Los expenmertos rrasmos foeron
descreos con a re a dandad « jje pudercn ser repeodos y axuobdos
por otros oerdtoos.
E l p rin d p io d e se g re g a d d n
M en M axTtenzd su cso a p con 32 vanedades dtorertes de ptorv
la s de puoame. que e stx id dxaree «n o s ados antes de comenzar sus
expenm ent* cuarttatM *. luego seteccxxto s * te ceractertAcas. cada
m a de bs cuaies apareda er. <tos w narees conspkuim erte dramas
en bs dlereoies vanedades de b mama plans* la te*a cem ptoa de
caraaedsticas que Mendel ecudto se presents cn e l cuadro 8-1.
Mendel reatod cruzam *ntos experimentales como los qua se
muestran en to figura 8-3b y encontrd que. en cada caso. en b pom *
ra gencroodn (que llam arenus generaodn F , o p rim era g eneratio n
filia l), todos tos miemtxos de la progerae mostraban sdto una de bs
dos vanantes affem atvas; to otra variante desapareda por compJeto. Por
ejerrpO , todas b s p b ro * resultantes del cruzamiento erw e pbnus pu-
ras d e semdles am arflas y p la n t* puras d e semdbs verdes produdan
sem das amarflas. tal como e i progentor de serwBas am anlas Asimft-
m o. todas bs to res de las ffenras res^ araes del auzamrento entre ixia
pbrca pu n de tores d e cofcx pCrpcra y in a c*anta p u t de to res blan-
cas eran p ip u a .
A las w anarcs q je aparedan en b generaodn f , com o bs se n *
tas am artUs y b s tores pupcra, Mendel las la n d dom lnairtes
la p rep rte ctone que sixgto de esus restAedos era: Lq jC ocxmd
con b waname eSonesva. e l a * * verde de b sem ib o d color Uanco
de b to*, que foe Bansmtoda tolroeree durante tancas gencnom es
por r i respectM ) progencx? Mendel deyd q je foese b planu m am a b
que reakzara to etapa sigueree del expenmcn to « J pemaor q je bs
plantas f se auapolm zaran ( • i g. 8 ^ ), b wananse que habb desa-
pareado en to pnmera generaodn reapsrecto en b segunda genera-
dO n f ilia l i>Fr E n d cuadro 8-1 sc muestran los resukados d e los cd-
cutes de Mendel. A las variances presentes cn b georracton progeneo-
ra y que reaparecen en b generacton f,. M endel las Hanto receslvas
 C a p tu to H osoyrmytosdrMandHydneoraetodebg w a / HI

Cu>d/o * - l. Kesufcxfas <fc f a . .

Q r o m o o n P Sn j m i d a o M u o c d tUul » 3
C M tttM O iv d » a ii* n o :« M ) O n w n B c w o C o m r t *

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*
I!

787 277 2 3 4 :1 in a im s y ts ferem x m « cmxo lo (ofa/oW i x r r a « K b ka poxa Ofpo

i k n a rv o X a o’ to etapna pomne*r O e a rik n in iM p d h a p a d cu d m»o d
onaro
que. to c*O j caso. e n la prim era genercddn todos los
iraerwbro s d e U progenie m ostreben sdfo una de la s dos
variante s alternatives; le otra variante desapareoa por conv
pleto. Obtuvo la F , por c/u/am iento d e individuos de la F,
entre s i y observd lo s resultados que sc m ucstran aq ul
H & c e {* rr& a a rk a n X rt O p m * k rm ra A n tia nJO ra tf man y Knon
d optac ft* sc OaarcAsOerto M n m i o fto x b e ttjo ’W ielm novd rkaes-
prors df& n s a o fa . d po*n dr mepbm ( t i
0*»«T O fcsrt»rd fO p - w < *cecp fa« t o t
* S n rr O o p ie rb fa ^ jw W d n o p ro rla » w a e fa irn tw o fa parcars
pM>j*» p iW a r b fa . 0 dr rets ap ron ro * c6ef a * gw te w oar
neb to V o A fafai /tit to« * * ro n o b w * re aM gokVa A 6 ) m e R iw n
dr o u a w iw s Motdrfrf»W te »wrM»to e fa o » s * cuem ofatse « * n y wco
fa te m rnt ccnm apnaa « w to j b otftpofaracds tiepa owebo otfaoF
« m r to fa s o V a m rt d eaoro conpoteimootfe dr eta d m

T*l a m o hffo M endei podemos com trobar que las vanarnes do-
m naroes y recesnas apareccn en la seasid e gcnereodn (generaoCn
F ,) en u ia releoCn tpnam ad* de 3; I . <Por Q jt desaparecen estas vo-
nantes recesivas y bego reaparecen e n esas propcnxnes ccnstantes* del tem enn o lo s feccrev apareodos en la F^ se separan de nuevo
Fue a l tratar de contester e s a pregunta » je Mendel hizo su mayor con- cuando las pfentaj F, maduras prodxen cttd a s s e n s e s lo s gametes
trtxOtfn. pueden ser de dos epos y cada uno de eto s tiene un nverobro de ce­
H oy sebcroos que las caracterWxas hctedtatias cs«n determna- de par dc lactotw . Esro conduys a lornxilar lo que hoy sc conoce co­
das por factores d v re a x que pueden separorse \no del ooo; tersecv m o “ p rfm era le y d c M e n d e r p rin d p io d e segregadbn
do en cuenta esto. la apanodn y desapancfan dc vananses aSerraer^as.
a s' ccm o sus prcporbcncs ccre a n tcs en la gencreofr Ft pueden e>- co d a r x M x A m j un p a d e lo c u m h e rc d a n o t p a n co d a coroc-
pkarse ttobnento. b to s faocres estln e n las piantas F. en pares: iw te rS K o U x n e trtm d d por se scpcran -o stgvgo ry- A ra n * h
m erobro de cade par serta heredato d e l progenttr rnasoJno y e l t*o .
 152 / SECClON 2 / C e n t h c a ; la s b a s e s c e lu la r e s y a u lm ic o s d e l a h e te n d a

poten d« la s ao *ras
oe una plants a tot
est>Q'na» oe tot to w
do otra Dtonla

De.'cruzamwnto entro
l a s pt.vrta.'. d n la
(^neraciOn P obtuvo
pianras do sem iiat
amanitas

oo (a ooneracOn F t

H f.e - t.iA I D l 1 0 S A U I O S D V IA .h H LAI

.latLh o f& tcd ep aararh o - K io ff& cem ti'B p s * rc (M )*
DtotOa tos ptontos auxrpotinuv ie b p n 4 j*f3 r**z k r*rirtg o ira a A re & a »tlM B p m »o rp *p i*o (to
p a w dcfM rte dr feres t*x *a a tomoopteo rrcaHo( » ) y& o p ta to gomt-
Do la autopoiniracton do ta , toixonm c rm aA-KK a n « deb p ro fa tk ra s ( I) H )lh a p la n hmroD
lageneraotonFi oKuvo gCtta (tt) poseek m p & p jp cn jjt d M o pm Ax pCrnro (B )n (Umnone so
planus con sem itea ft* tfakto pen to-Mmco (6* e io pfcnttp tA « tomtorf* to fo rm <ond ob
amanitas i verdes on
to B y « cm mtod cutt lole*) (t>l ya ieo * * » P « r de p r*o » Anrwws o m ®
B 'cp c'c'6 'i 3:1
nAnos

H f f 4 .ll IX M tlM IH JO 01 M tN O IL

u s com o e n heterodgoss; in aleto recew o sdto se marvAesta en

C o n se a je n o o s d e b se g n g o d o n
la noodn de gen lue carr*»ando a m edda o je fue avariando d
conoom *r*j de l« e W K M a s v los prtxesos que n te w n e n e r la
berenoa C onssnw nos esa nooOn a to largo d e essa seaton y li »
gjiente En la actualdad se sabe que cuaiquer gen dado, como d que
codAca e l cdor de las semUas. puede p resen t' d^erentes uanante*.
lormas altematrvav que se conocen como o ld o t El color amarAo y el
color verde de In se m iln estbn detcrm nados por aotos drferentm
lo s aletos se representan por m cdo de Ictras. maytisculas para los ale-
los dom nantes y m lnOKUbs para tos recesnos. As'. e l aleto am arito se
represents como A y e l aleto verdc. com o a
S i tos dos atotos son iguates (p o r ejem pfe M o o o ). e l orgamsmo
es hom od gb tko para esa caracertsaca S tos dot aletos son drfcrerv
tes (por ejempto. A o). e l crg arw ro es hete ro d g o tk o para to carac-
Cuando se torm an tos gam etos. cada uno rectoe sotomente »n
aW o de cada gen. u tos dos gam etes se ccrrb rran y ferm an m o-
goco. tos aletos se reOnen en pares. S i tos dos aletos de u s par son
guaes (hom oogC M ). e l rasgo que determ inan se o p re ta pero. v
son drferwees (beteroogosrt). uno su d e 'dormnar* sobre e l otro *n
su etpreston Un aleto dom nante se ma-a-fcsta tanso en homoogo-
tom oagosa
la ccm posodr gen& xe de un n d v tfja , ye sea con respeco a
una o a uanas carscedsaces. conssfc-ve su gonotlpa
la apanenoa e**m e y o tm caracw rW icn observables o mensu-
rades de un organemo cons«u»en s i fenod p o 'lunque un aleto re-
ctsi*3 no se o p rese en d lenccpo. en un ndnsduo dpto«3e tos aletos
matemo y patemo eosten de manera nd epend en» y como unidades
dfscrelas, tormando parte del genotipo.
lo s dos aldos de cada par se seporarin uno de otro cuando se
tormen los nuesos gametos por d proceso de m etos» Sdto cuardo
dos aletos recesrvos (uno proveniente del gamcto lem eono y d otro
dd m *sa/m o) se reCran en un ogoto, d tonoepo mostrarb la vanante
recesn*a
A n akerros un craam ierto en deufle.
S i se auzan ptortas de g n am e hem oogdoen para t o n de a>
tor p » ip u i con ptoros de g m artts de to w s blanca* sdto se o«>enen
ptontas con Itores pC nxra Cada p i n de la generaodn F ,. e r errbar-
03. Im u n » d a d o para la «or pOrpura co n o e l ekto para la * » bian-
c * En la tigura 8-5 se m uessa to que o o rre en la generaodn f r cuart-
do I* generaodn F.seautop cb rra ( • *1* 8 5). Una d e las tormas m fa
sim ples de predear tos tipos de descendenoa que serbn produodos a
 Caplti*) 8: Los ro ou n otos dc Mendd y d nacm *n» * la % r# X i / 155

f - . » r
f . . . f ’
Lo !*or purpura ru p rau ol E l color Wanco express oI
M onw gdo M om odgolo tonotipo O oruiuiriu paro puede fonotlpo rocewvo. antoncM
dMW W -ccosr/oOoi** toner gorwdpo <BD) o (B B ) aaOemoa qua ol qcnctpo « Ml
W «W W * Wane*.

% + 1 UN CKUZAMUMTO 0 ! H V ftA . > u io ptoW dr (u s o tt a m * m

Nc k a icd ercta n c tfttn tt SxnoapXcnpcro tfaftferK enolbttfM iBA e
•m iird rb B it otm abcunopO v-ra Pm w o pbnu d r fjm it ox) top i*’-
fv c putdf *ne-el jrreep oBb oBBftxcrfen**
. S *t
la rp e p n fe r*!
. . . . [s a w w e ^ « * % x < e c « B » B rf/
rotor

t*. tos resuRados serin diferentes de tos de este pnmer expenmento

cfuede pcedece tos resdCates de e s a cn aam *r*j’ DecCrgase roi mo-
m eras y p e rse en cAo
Un erperm ento de e s * tp o. due revela e l gencepo d d padre de
(erocpo dcrrasante. se coroce ccm o axofxrttm o d t p w tb a . Esto no
es m is que un auM m iento experimental ereie un mdwduo que Dene
H f. M « M U H tlM O 0 1 U C H C A C I& n t p r v i k v i otflM m B fnw d *en«tpo dom nante pare una caractertoca dada (y gcnoopo desco-
rxcodo) y otro inivtouo que se sate que es hom oogftico pa^ d ale-
n o * f lV y to eeo to w o p to o m t) ofcto« e » o (t e j * ofem er t e pm e
to recesno. Seg j- tos rvsutodos se deduce d genocpo desconoodo
»f ; r f , S f e w * to p opw e - fc f H B t t f e p iw / r a
d d p ro g e r« r< ® ft» - 7 ).
ia a 10f , hm roogeta« J » axso * « * « n n ra c Jm &
G ax »«b
E l p rin c ip io d e d is trlb u c io n in d e p e n d ie n te
p b tt w <xftpoto» k« prxr*tta moto*>ay to fa w n * B y 6 * orO no"
d aw y «* W W o V* W 2/4(o V » BD(« V jv e ; y V* N> En una segunda sen* de expenmentos, Mendel cruzd pbntas de

(bbreoXb c v rs p x te in c / p b o < V > p fn ^ * m £ j» * te * 0 e w ^
doa m dr to ro ta * fenetfxo its d x w ta (pa*M > « i t n » o fbfav
n X * * te e c m e a rw lt
part* d t ese o u a rw w o es dbgrama«to utizando un* (abb de dcWe
•read*. ccnooda como tabfero de P u rree • <* 8 * ).
Pv< p e te b f«p «evs de q je tx aktos apamcen en paw s y de
q j« to* dos aietos de i * par segregan durante b tem aodn de tos ga­
metos. es necesano rehear un expenmento adoond: ciuxar plantas F,
de Bores pOrpura (ofceentdas a p artr de un ouxam ento enoe plantas
puras de Bores pOrpura y plantas de te e s blarvcas) con ptontas de Bo­
res Mancas. Esto podda parecer smplemervte una tepebodn del primer
o p e m e rto de M endd d o u a m w n o entre p iaru s de te e s p e r?*
-a y p b rtas de te e s bbnces P t n 9 b b©C*evs de U erxM es a*r*c-
gusam es que drfertan en dos caractcrfstxas; por eierrpto. una planta
progenfloa que produda sem las redondas y amanllas con oda que
d attt sem fes rugosas y verdes Las uanantes sem ila rertetoa y aman-
h segCn se reecrdar* (-Case cuado S- lX son donvsartes. y bs ua
n an»s s e m ii rjgosa y w rd t son recesvas.
Ccm o por3a esperjrse. todas b s sem las prodwodas en este cn>
tam*etvo fueron redondas y amanT.es ■• * . 8 •!). Cuando Mendel
sembrd b s sem lbs F, * las plantas resuMantes se autopdiroaron. 06-
t w j 556 sem ilas. de bs cuales 515 mostraban b s dos variantes dono-
n rte s -redonda y am aria- pero sd o 32 presereaban ambas wamn-
tes -eces-.es -serde y rugosa-. todas bs sem Aai w a r e s toeron ds-
tntas de tos progenotres Habbn apareods ix^vas ccm bnaoones
Este cxpenmenfi) parecerb coteradeor tos resultados prewos de
M endel Pern un rip d o anl&srs demuestra to contrano. Como se wo en
U llgura 8-6. cuando se cruzan dos hetemogotos para una dada ca/ac-
terhbca. b rebdOn fenodp<a de b prc■gtrxt es 5:1. & d cotor y b fen
m a d e b sem ia se constoeren tfvdependertem ente. bs cawaerdacas
semAa redonda y ruflssa aparcccn en u sa rebodn 3:1 (423 redondas
 IM / S E C C IO N 2 / G e n t t ic o : lo s b a s e s c e lu la r e s y q u lm ic o i d e l o h tie n c io

c E l re d e s c u b rim ie n to o la re in te rp re ta c io n d e l tra b a jo d e M e n d e l?

U ervJei pemute e*

O oharn eia-

ta c
x>>como
anoa y lo dero n a conocer 5m embargo. de acue on d e l1 n « o dc dem entos neeesanos para
L>irficijy te o in dc d g ir tt lito te d o ccs d e U cicn rij, c l fem o ccn- que usd dos letras (A y o ) para smibotoar la presenda de ■
tnyj a! nil -M ervH inlcntd <Lir soiuddn n o w e lpm bkm o d e h he in s dferentes. emptod 'M o una (ya sea d o
fCfKXI 'M o dpm bkm o de b hb edodda M endd estate intcrm-ado piesenoa de elem ento* igualcs en las line,is pwas. Pero. com o w-
1ecus nutoadas por los a a d o ie s d e anim ates v pc* tos me m os, d numero d c dcm erCos (lactores o gee *
.-i i_ . - — . i- - prAae-y. < cn»ti»> cn d d n araBo dc K ffiA u d rbc sc* iguai a <Jos; en un «!rv>duo
poc p v rs (^ (io s maecnx) y patKfnoX rv w
hrcho de q x scan ig u a te (cendieton Ncox
(ecn d ob n tesao cg seca), c ) M m d d cu rb *
*seto tos [dem ents* dtoenoaies se « 5 u * n
es o la g m M ti ti» y c i. ao sdto fcy, dem crtos (ly io
«e\ uno lacrb rfn tos ^caScs d cb ertyi scp aur
-- »_ 1. gauCn te n e L-gar sierrprc. tens> e n d caso de
SO deSOCX* It Icy q je (C W V bs cg d K a com o en c l dc ia Som oogfdca. d ) Met
Irv -.v.vlr-n -J > n l»- r M c a ro n c para o p fo T la exsienca de htxidos ntcs -la
d u tad cra dc tos elem entos cebAarcs d ileicn ic
iM e con la getetica d isica. debido a que la v
Historia de la blologla

pcrm en s de plantas*. presenado en 186S cn J So bene togat. ya sea entre elem entos (genes, lactores o faacxes
oeded de Invcsligadotcs dc- la N atiw leza de BiOnn y puW -^k) cn tos) iguales o disonros.
£
1866 en las /Vtas i Sooedad Peddnen 1919,d genetW fl Jh o U s diferenuas anaH/adas parecrn justfficar la idea de
mw W .ttll >
■ refm nda enpldu a rto ley«$, I t Wry dc Li mas apiopado hate* referenda a la rdnKipittaddn dd
- segregaadn dc los f •s' y Ta ley d e !a sansm aidn m dcpendcnK M endd a pm cpios del W y no refctir rU c eptsori. .
dale so desafcerraento e M rndH y rcfindv *re«lm<ub*»niento'd e sus leycs. Fste caso advtene scfxe tos
ft « a ley d e M endel* y ‘segunda ley dc .Men de «ccp€rt»r tos modeios oenCfkos planeeados e n Cp<xas
desde d posma del cm tx u n en o aoual y refueru la idea de
concepeos y las recetas oen rtces M o se pm
t*cfm vfcted s i se ceeaidewn en « l com ooo teJC n co y cutm al

43 q je t .C***1
' Inm LiadCK

155 rugosas) y to momo ocure con las caradertsocas semfla amanla y
verdc (a 16 am ariav 140 vn d cs) Pero la fa m a y e l color de las s«n !tw
ahc*a se ccmportaban como u lucran en»am ente independenicj iro s
de rtros (e l cdoram aello atera apareda en sem ias ejgovas y *1 a t a v*f•
de en sem las rrd x d as) f s » c a M :p a la n x ia r to que hoy se denom
na "sexund* toy d« Mender C l m e ^ B - Z iE I re d a cu b fifT ^ n to
a b re< r«erpKco& i d e fas foba/os d e M e rrfeP) o £*oop«> de da&v
t*jodn ndepcrO eree
ctoranoe to brm oodr d e t a q m e tn codo p ar de aktos seprcpo re
d ef*n d en em er*c d t tos < *ta p c r « £n a rc s p a fa b ra tos feaorra
bered to xoiparo onto c o n M f t o se d b tb u /tn en kem o n d ep ff*
d e rte uno d d o tn
MAs adctonte vcfem os cdm o esta idea incorpcrt los conceptos de
genes y aletos (antiguam entc dcm enfe) s n m odfcar su esencii
U figura 8-8 esquem awa la irderpceSaodn de Mendel de estos re-
sutados y m uestia por qu6. cn un cnuam ento que invO ixra a dos ge­
nes que se ddnfcuycn en forma independente -cada uno con un rfe-
0 dom m arte y uno rccesno- tos fenolipos de la progene csMrAn. en
pm m eda en la rdaodn 933 :1 .
la rdaodn 9 3 3 :1 se rum ple cuando uno de tos pm gerawes de
la gener*> yi P (o parental) es hom oogdo dom narte para las dos ca-
ractertsocas y d o co e s tem cc^ e o rtc w v o para las m am as carac»-
rtstcav como ocu re e n d ap crm ero o te o tn d a a o o (& A A x / t o o ) .
Tambdn se o rrp le cuando cada pm geraw de la fenoaoC n P es N>
m oago» demew te pen ir a a re a e rta c j y hom oogcdi reen n o pa­
ra U otra caractedsbca (nA A x « o o ). la p*ogm * f , d e cada «no de
estos o w arx erscs Sem pre se*8 hetcroogdtxa para ambas caraaerts-
tcas (» 4 o ). cPuede predeorse d resuhado d d o u am ierao enoe \m\
homodgMo recesM ) para cada una de dos caractertsocas y un hetero-
ogoto para amfcas? ( • fig 8-9).
 O p tio n a l t d t lf c r t d y c liw r w n o d e b g m t a / IS S

So bre g e n e s y cro m o so m as
Fenotoos ^ ^
Redondo Redordo Hugos©
A pmcipwos d d ngto XX. « tr*M |0 de Mendel comeruCi o ser n- amaWto verde amanlio
considerado en Vos drcutos oettftcos cuopcos y muchos awstrgado-
rw produieron nxtoetos que pcrm beron corArm ei y e*iender sus ob-
seveoones. Erere e t e se destecaron d genetfia rigtos Regruto Piav
neo (1875-1967) -inm crtalzedo por d tafctorc que Im so norrtor*-.
d » 0 to * j ngfcs W &am Bateson (1661-1926). q u en d o d norrtore a
la oenoe de la gendsca. y d geneeata estadouudense W alter S. Sutasn
(18771916).
En 1902. Sutton se encontrabe o tu d w d o la tormaodn d e In ct-
luUs secures en machos de saltamontcs. M ierrtra anaJi?aba la mbo-
so, observd que. en las cdulas dpkxdes. hatfa dos oom osom as de ce­
de Bpo q je se apareaban al com cruo d e la p n re rt drmton m eto&a
y n od edem fc que b s dos aom oscm as de cb a k jiw par tanlan * ia
rrortctojla sa ria r E apaream erto sdb era ccs'O en la m eosA * Jv
9* un CfD p H p iG B sam tein p o h a h O e encontrarto la homstogos
obiervando la m eufase de la mrtoso (vdasc cap. 6). Sutton se enpre-
siond ante la coirespondenaa que enstla entre lo que estaba wendo y
e l pnnopio de segregaodn. Srlbtem ente. todas las cbserw oones enca-
jarcn en su kcgar

l a * I e y e s d e M e n d e l " y U d i n a m k a d e la m e io s is

I I to n ccp to p tekm m or d c g en
Sutton supuso que la d tm en a descrtos por M endd -que hoy
conocem a com o genes- estin en la acm oscm as y que tos aletos
-las lorm as Atem atrras de un gen- se encuentran en oomosomas ho
mdtogos. Rarond que. cuando se separan la aanosom as homdtogos
duraree la meiosis I tam b io se scparan la aletos de cada gen y q je
cuando tos g am eta se touonan dirante la leam daodn. se torman
rvavas corre-nactoncs de aleto* » A d fr r y p o mendefcaro d t segm-
gaodn de tos aietos p o *a e p k a rse p a la seg rg K ton de tos oonro
somas homOtogss duarae la m eiosa. (s a toea puede no parecer moy
sorprenderte ahora pero a pm opos del s/gio W . para un geneosta el
conccpto de gen era aun m uy im precao y para un atdtogo. e l crom o
H q . t t . l i n i w i n o o t i a o n n i t v a D N i n d i u h d i i n u ,< v p k r u
soma era *lmptememe un cuetpo con hmcidn desconooda que se te-
h azoajO tK O p e n s e n te s r c & r d a ( W ) y aTM ntos t M ) sem m a n o m ( * n w de
Ala liaV n cn te w n d a rugoM (n) y •erdrs (m ) fbds b g w n o to f, w or w if a 'eDxdtx y
tC ud e s la retaeodn e n re e l hoy denorW oifo segunds pm ope de i< R rto )fr*j7 ,.d fte(6 c
M endel y e l m ovm ento de tos aom oscm as d *eree la m e< «’ Con ttm o O T W w w W i
la co n co m eres actuates sebem a q je e s a pnnOpo c tfa b to q je * , ik b *o flU . -etotoj y w d fl I n m b <*e«
tos detos que coirespcnden a geres dierences se dsotooyen en tom a r jg a c , , 1 r w fle bsO a* « * « ft,. *q x e , .
ndependientc d irante la segngaodn Esto sdto puede o a t r t u d a A- 9 S S 1 eb k to tvx a r ln v to t; opew b * a <necm m w d q e 1
fcrentes pares de aletos (por ejempto, e l aleto para sem ila rugosa o li­ ibs ca x rr& x a cue * ifcrtu
<*vrev»i» y mo recow es <«b uxj* bs poptnem
sa y para sem lla amanSa 0 verde) estin afcjados uno de co o o situa-
dos en dierentes pares de oomosomas. En ese caso. la scgregaodn
de uno de tos pares de aletos se»4 ndependente de la segregaofr del

M cndd hobo efegtoo caraoertsscas codncadas por genes ubca-

d a en pares d ierertes de oomosomas horrtotoga y e s » toe esenoal
para e l e * o de su ta b a p 8-:o.VM *sadelareeve»em aquesi
d a genes esOn situactos en un nw m o ccm osom * segCr la rfatanoa
que tos separe. puede oaynr q je se fallen Vgados* es deor, que sus
aletos no segreguen en torma independence.
Como ocu re con frecuenoa en la historia d e la oencia. casi en la
misma ip o ca en que Sv/Ton maVaaba sus nvesagaoones. « r a b<*>-
g a teconooeron la ccerelaoOn entre e l ccm portam ento de tos e^e-
m erte d e M andd y e l m ow neros de tos oom osom as 8 a rfo io dd
jowen Sc«oc\ s n errtargo. se pubkd pranero y su presenocdn toe la
m4s c o w c e rtf. A pesor de esto. tuvo que pesar m4s de una dicada
y acum ulane mucha csidenca antes de que tos btotogos estim eran In ­
to* para admmr que tos pequeitos 'cueipos 1e ftdos’. que reaViaban su
dam a regular y repebda dertro del nudeo ceW ar corflenlan la dave de
la m a cro s m is de h heonoa.
 IS 6 / S E C t l O N 2 / C e n i u c a : l o s b o s e s c e lu lo r t s y tju lm ic c s d r l o h e r e n c ia

(a ) ft) Am eno&o in ouktobto woe w cfcfc te ftK tfto / in cbble

iK nxp xo rrcevso (M e ■rrw) pore to fc rrv dr h sem * (rpfcrdo wsus
• W S * 0 » .wsus » l / d ro ly * fc i o n * Cimirfio w m v n d t 0 A . « i a a)
x w sru y? in U to o 6t >6c a t Mm

lb ) RrAa i t'M
<b)B tirtio fc trirrrv a >ceoufim ado/dinaaArio m d o n .Stemx>?>-
» (M e ) qxrts te e<r*a* fenwnos (R\ to. r* y a ) & d c w fo ; * ado
atee*M toa< w M < k*ite& d ixrt*tokF*rinxK < t*)Q !< od cir> a(lr
to ccmtrwecoe p csM ! £n ro * p so n an cs a o n c t* rorw b t o
M ndg q * to * tno<*re spotp x & e detonreosa p o ta to errrdm tm
q u d a O ti& t AonooflMS rrcrs/*) pwde p M x x soMwee u> tpo de
«em«o(r4).

le ) R 'A a « rran
ft) Se rofere n m r l mofpen *> cods ro to ro de la derecte £i*so
Gam etos -a -a Garoeics ro w s ® * t o lo cokm a spend- i«s*'d a se *o w *a cesto & w w
p ro to * ew se cem«D in error» se a c rt** reto to pomesasfm om x (o
9 -a y \ « <f
» fcs los m»cul*>»){omeru in ? oAmnet o nv. gue o se iW tt pactdtr
on o rto ofm sec u*p a te robarc te iM ob s poo bs debs <w
PfUQHtoSQOfttfOSff\0S&4f&L

W)
(d ) Atoo x Qxrtan to ftreap?', gut(/M kt rstr toUm CMo R oS*x i/ss
sens* ndcrdc (d*Jo w » p don«r*tt) ha/ v to * y pee to wise S
se-sifesrrd x to ftcfM X anM t seto d w c v ftr is w * s nesses (it) Oe
semqwrt fxrySsm tia a n r ia W 1 x m ia vwdes (m ) A M cue
cc» u*s de tas actveoofxs potato de raw m fcW s rfdorio xtd t
ro tod) oroAJa ropose *rde / oposo « o * «oecen en w x o x x s
paste £smrefecdn i: i: i:i « d reM M o ®»ro de in au/arSem dr purto
cue knoUro o us n d « U ) ivttrodpM poo o n to o ro afreaa (OoSt
heeoogxo)eccn dUM tanx^cm fe es*!

«»■ * » CONSItUCClON D t UN TABUKO D trU N N tJIM M DOS CAM CTttKTICAS.

 CapHuto 8 u n , d n x tm c o » U g g « a / J 87

Rf
W t
Rodc-mM <R> fugo«>(0
Amarito (A> vtxoa (a)
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G ^ r^ so e to o a n a ra b O n F,

r+ O -lt THOMAS K MOtCAH tN LA HAM/UClOM M LAS MOSCAS'

gwooatoo>noosUgpailletoOp « * * «* gft>aTW rpcrin(o»tpaaiM tf>
ros<bd* (cA m te m Afcrvc * r t m >917.cwm a*x d i/w <trr<n tcya i/op *) *
toW te * W it m sutx v o o a te n la bcteta * to * * I* * too se uscOcn
de Im ig e a e t

M IN O IU M O SIC VN LA H IP6 T H IS 01 »UTJON. .^ W t*r* M

ffirw cc w <W- % ogUw nxBffcnsc*W Bff o rtx i to <fci * w *mofctt
(W hw eren * to Bd vo onygio r I* tte gue fcvoi to * * a *torn>- O rosopM j m etaoogcsnv. como su orgaresmo e«peom er*el lo s btoto-
w o f l o '( O b ’ 0 - 0 * 0 I V * fr fa a « i« (» t)p c n to e 8 < » T W 0 p i» » r« B B O g x han usado a menudo para sus eiperrncntos orgm sm os *to*gnd>-
Galena

y rfro * W r a p * d r m r * pato < fjtU O ra p n tts p * m W p rater
* » H A / a (» n to (*r9 flo » Jto e fa » * iro tfM - w cn c p * fa o rf* h r* »
a tm a c re am tot m to n ***! la gtnm oen r, w tf b b o t to1y*a
u»; rtbto * gwmxxto ewo en m eow <*W te otnxw m a Aon*
* togamtomotor! I x w»ff * rr Asrv*«rc* i ywdotfuyeinoftvrrv?rv
tfp vK tvtc trtcrtn v M * rr. acrro « o i dA-r-fn * pvnefcs to w r a y
q icK n a a Jru g jr * n *d rr eo rtim e* H (4 >
la s m o scas d e l g tn c ro D rosophila
En 1909. d btotogo estadoumdense Thomas H Morgan <1S&&-
19*5) fjo d d en to Uo*erpdad de Cotom tw e l que serfa d tobcratcro
d e g e r& a m to rrportanse de tos decades s^ je rce s. la n j r a de
datos que surjpd de estos estudos fue ten rrp rescnarce que e s » pe-
riodo de to ir*esagoadn gendoca, que d u d hasta to Segunda Guerra
M ondial fue denommado 1a edad de oro de la gendtka* (aunque a t
gunos dirtan que to cdad de oro es la adual).
Con una noubto am fanaodo de otm odn y su e rtt Morgan e*g>5
a to m o sa del vnagre. ta n t* n conooda como to mosea da to H e *
cames’. como tos ptorcas de guoarae de M endel y to h o e rtn bastov
<tae en to sitoosodn de que tos p rrc p o ibctopcos htoicos sen ua-
versales y se apfean per iguai a todos tos seres *vos. la rrcsca d e to
fn*a dem osM ser un material ideal para to mves&gaodn gen«ca
*» fr ' I ) y en to octueWad continue s*ndo uno de tos organis­
m os m is uolnados en tos ettito o s de g en *«a de pobtooones natura-
le s y d e genftea del desarrcdo <i«ase cap. 15)
la m oica de to H ea fue i/sa elecodn evetoree para esaxios ge-
ndoco* esfaddccnarydem ansene»,seaferencadetoslevedcras»ie
fermentan to fruta en putrefacodn, mtoe sdto 5 mAmetros d e torgo.
puede pioduor una nueva generaodn o d a dos semanas y to herrtxa
deponU cemenas de huevos durante su w ia a d JU 0 m chnogostef
ayud6a Morgan y a sus cotogas a corsoVJar * i p m o p c de enornne
tos etomenrp de V endel -tos g*n cs- es& n i&k M o s en tos arxnoso-
m ot
A com em os del sglo XX. al i* a m e to 'edad de cro'. to toea de
Q je tos genes se eccuentran en los i
1S8 / S I C C l O N 2 / i'. e n t t it o : l o t b a t e s c e lu la r e s y q u lm lr o t d e l a h tr e n c io
r tf i -1 1 n o t 01 u h a it n c u 01 o i n o i m i r a
trosersus En « i etapa de la
tu a a u i usa reafcled ftoca. y ausque d trabo» de S u tx r y de oeas o
(dogos e n canoodo. m conudoab* r r « c w « para ios esaA lo t w tir«
la herenoa
Su rg en vo n a n tct in e tp e to d o t: e l d escu b rim ien to
d e h m utoddn
Mientras algjnos gcnetnia* trataban de rterpretar los mecarns-
mos de la herenoa. otros se pregureaban cdmo se oiginaban las ds-
tmtas vanm tes aW cas de un mtsmo gen En 1902. d bcM nio holan-
6 H Hugo de Vties (1848-1935) com unWJ los tesuhados de sus estu-
d o s scbro herenoa m enddana en U planta del ginero Oenothera
( ® fig 8-12). EncontfO que en esta esp ecc la herenoa era general
mente adenada y prodeoble, com o en d guisance. Sin embargo, en
o o sio res apareda dgusa vanaoe que ro esaba peesente en Os pro
gentores a en n rg iin antecesa de e s a planta De Vhes ccn**tuO <jj*
estas van an w surglan com o resuftado de carr6 os stb b js en los ge­
nes y se W w n B a n h^go a la progene. como lo hace arakjue*
D e Vhes d en o m rt m u u eion es a 'os cam bos herefearos re-
perenos y a los agvvsm os <jje exhfclan estos c a rrie s los bautud
m utant** En d capfiuto 10 veremos con m aya jreoston d avscep-
to de muttaones.
lo s dtetentes aletos de u i gen. poprso de Vttes. aparedan como te-
sctedo de m uaoow s Ast en d gjtsarrse. d aleto para sem *» n^jsas
hafiria surgsto pea una mutaodn en d gen pa»a sem fijs red x vits
MAs tarde se descubnd que sdto 2 de los 2XCO cam bos obsova-
dos p a de Vises cn Oenothera eran m utadones ta gran mayorla de
las vanantes se debia, en reaM ad, a nuewas combinaoones de aldos
cngmadas p a recombrsaoOs durante la lom aodn d c los gametes
(vdase cap 7. figs 7-21 y 7-22) y no a cam ttos en un gen detemwsa-
rto S«n em bargo ausque la m eyo * de sus ejemptos no eran v*ldov
d con crp e de mutaodn ptareeado p a de Vties cono fuenee d e vena-
d d r gersMca demos*© see <
U d e te rm in a cib n cro m o so m ica d e l sexo
Como ctoserw a Sunoa los aorro san es de un
de se halan de a pares y todos los pares, o c e p o uno. estAn presen­
tes tanto en machos como en hembras. EsSos aom osom as sen tos au-
tosomas. Set em bargo en un par de aom osom as -tos aomosomas
d gm no a w »
r t f m i* o m tm iH A u o n o n s o n fi* *v t* n v p o m m a s m tta »
a» p d ro O caobti r d ser ftrrona b meoM tonrw a axb fluto m-
ctonn oorxBon o X ftro tfra x rco fc S itv on d ttaic que A w n* fe m ean nos-
aJn o u d atytn n m vd rM d e irabewcntnoiem aXout)trtm nom aY Sunn-
«mKdarodr p * Avc in otsrwenvr* * o a « af d*ub d opca»dero b p r o \ra
rambw (W ). o <nBpemworodf p e Rno in oorrxmma y faind® of*u fe d op>
t>M b fo ro cn nxrt# (f/ )
souales-. la estructura sode difenr ero e machos y l« m b r» Como vi-
mos en d cap«uto 7. en mudsas espeoes. esdmda Hom o tcptens, las
hembras poseen dos aom osom as sesuales semejantes, tos aomoso-
m *s X y tos m achos aenen in oomosoma X y un a a n o sa n a X hab*
ttja fc n e n te m *s pequeno Q je d X En estos caw s, d p r s e « J d e la
herrbra se C M *x ra* como X X y d dd m Kho com o t t { • % 8 -13).
En d p M S ra e c a » como d saftamontes estudado p a Suttoo no
hay oom osom a Y la s H e rtra s son XX y tos machos © (d 0 n d a la
auscnoa d d oom osana). En tos voem as de detom naodn sexual
W * » o W X D . d macho es hecerogomdoco p o n jje puede produa
dos tpos de gametos: aquellos que conbenen d cromosoma X y tos
que conbenen e l cromosoma V o no conOenen rmgOn oomosoma se-
m al. la hembta, en camfcto. es hom ogam ttKo. ya que sus gametes
siempre portan e l oom osonvi X Sin embargo, en otros casos, com o en
las aves. las pcdlas y las m arposas. ocurre a l w tes: tos machos son ho-
rrocoganitcos y las hem tras heterogamiocas.
En tos seres humanos. daarae la meiosrs m asculoa. cada esper-
matooco dptoide p ro d x e cuatro espemsatorotoes haptotoes Ctos de
esos espenratceades recben un cromosoma X y dos reoben u s ot>
m osona X D ra re e la rrc o sa tem eona uem pe se torman <fcubs
p je co te n e n u s acm osa ra X dado qu* la m uar no pose* nam al-
m en» o o ro so n a V en n rg u sa d e sus c * U a i X s l d og cw sert « o
XY. con drpersdenoa de q j i aonosom a (X o V ) le v * d especmalaza-
de que tecunda a 0,- Jo '
rsarw O LccniM fettrn'p anrtoteT w voiatK tnd am ariiidodrooctti »►
« —j o * ho&m oirp%moo o ' pmero l» r * n urownor use u oeodew *-
naoant^Onrdccrrwiw
 In a c tiv a c io n d e X c h ip o t e s is d e L yo n

E s » es U manera p o la cud. en las espeocs en que b s machos

son heserogamdwos, e l oomoscxna sexual aportado por e l espermato-
code determ na e l s o d de la progenie
B hdazgo de ixsa coreleddn errro la m crblegU de b s cemoso-
mas y la dew m naodn de u w caracertssca particular. e l s o d . refcrcd
la hipdcesa gecKrcm osom a Sin embargo se necesicd una gran vane-
dad dc observaoooes. openm entos y discusrone* tedncas antes de
que b s bxSogos se convenocran de que tas genes esttn en b s cromo­
somas (C S ensayo 8-5. boanoodo de X t h p d tn a d c Lyon).

Las caracteristk as ligadas a l sexo

Una de b s M | a d d ts o d e O oscpftfc m ekroga aa para es- » M (O S CtO H O SO M A S D t I A m o t( A D t I A ntV T A M O SO P N U A

tudos gendocos es que Oene sd b cuaoo pares de oomosomas. Tres
pares sen autosomas y e l cuarto es e l par sexual W en las herrbras y
XY cn b s machos <• ftp. 6-14).
Esta caracterfstica retufcd dc parocuUr utildad aunque Morgan se-
gjram erte no b habla prevwto cuando ckgd a D m ophih como orga-
nam o openm ereai Cuando a m e v O sus nvesbgeoones cn 1909.
Mcxgan ra e ra b e < M ut a O w e p h fc para op errreroos de crta sen*-
partes a b s reauzados per M endel ccn ta planu de guoaree. A l -guai
que M cndd, buscaba patrones regtiares de h erero * Estos openmen-
tos irrpfcarcn d oam en b-»;o lentcs de axnento de decenas de miles
dc mosquitas.
Los invesogadores del laboratono dc Morgan tra^ban de bereA
car sigm a d fctenoa gmdoca ero e m osqutas asdvtdjales que putte­
rs estodarse bego cn b s cuperm eraas de a te Un arto despuds de
9 jc Uxgan esabieoera su co b n ft e s a dfcrenoe aparaod Uno
de b s caracteres m4s evidences d e las moscas de la fnrta son sus ba­
lances ojos rojos. O erto d a , en la colonia apareod una mosca de ©jos
blaneos, un mutante • fig ft-15). Cuando aparcaron esta mosca, un
macho. con una hemfcra de cp s rcyos. toda la progenic F, tiw> ojos ro-
fn Apgg cem enie. d ale© para ojos blaneos era rccesno.
M IIA N O C A ST U L fa s prouxta - o ca term uM euaro p a rt de a e ra c rra
O - » j i ftetfe o je m pafaj tn asm ^ rrea dehkrgcn Sea de ka o o m an a
es deer, tn peers O Anurvt fnrtnfci ka fa u a ro vrr^ u rtA rm o i «
a m )rk a M irts trta tm k a a v rrw ra v m c ia
Los e^ en rereo s posiencres d d equ(X> de Morgm se es^jematszan
en la Sgjra 8-16. Sobre la base de estos op efw en trn ( • ftg 8-16) se
farm ub la stguiente hpdtesis: d gen para d color de ojos se encucn-
tra sdb en d cromosoma X (d e hecho, com o se v b postenomeme. d
cromosoma Y de Drotophla ccnoene muy poca nbtm acdn gendoca)
B ald o p « o p s b U n a * debe ser recesxp dado < »* todas U s mos-
cas de F , aw eron c p s rcyos. Enforces, im e hentora heerroogdeca
Stompre debia tenet o p t reps. Sin errbargo, un macho que reefcaere
un cromoscma X con d dd o para cp s blaneos siem pre seria de cps
bioncos, dado que no habU otro a b b presente
Ouzam icntos expenm ctfales posteriores, como d que se mues-
6a en la Sgura 8-17, conlnmaron la hipdcesa de Morgan Estos open-
 160 / S E C C I O N 2 / G e n t t ic a : l o i b a t s c e lu la ie s y q u tm ic a s d t la h e r t n c ia
R * B IS . MOSCA M UIAN Tt D t OIOS BUN CO S. Uw mova rr< arttd t ops
Wsx35 (a b ® su*r*J y um w W -c delw sateqe- Orcps tops (o h dete&a).
Cuandoto vato dd terox gertuas eree hs mcacat OoiopMi M cryy,detcubr/6
onsob n d vd p dt dpsPcrvosen sup& coto derate * mostas& r tatep s to-
tufovrt> M trxsetodeBePtt< pceitc& edcrcndttoA %m *r*bbaecm rM y
nko deto torenoa y (xm txren detohunn**> aveepo ddgen
«# . *-/* IO S IX U B IM IN IO S D lMOBCAN. H obo S O 'P flP V C opstopsse
rtpeserto an uno B y to « r« W »0 rt menos ops Maxes ton una 6 Cor*
sPt'ando flu? cfpen to cttd u ti(0facofaoX t fie lcotTOOTV \ b s aftbs se dt-
signet)ten suptrfodKtsPy# (» ) Cucndohktgan a u tiuna teattoo de eyes rcjos
eon e<npcto r.osantd t cps Cbneos. fto a ie pogene tin e eps raps W Ctxnto
qnjrcC p p henbra dt ops /ops de)aF,ccf> vn tnoefo tie ofosreps d tb F ,. obfu-
ro m fc gm roePn F, moctosde ops tops y de cps Uvxes. pm totes te h e*
trosFl sotetonepsrvps(sPsu^dPPrrloeiaoenotlatow Kk> deleol(vdteios
mentos T rsoduieroo d conccpto d e caracteristicas li-
gadas a l sexo q ie . conx) verem os en el capfiufc 16. sen tan irrpor-
■antes en la gendoca dc los seres humanos como en la de las moscas
d elafiu ta.
lo s resdtados de los cru/arr»entos entre moscas de la fruta de
QOS blam os y d e cjos rotos ccnvenoeron a Vorgai\ y a muehos otros
genewtas, de que la hp ttesis de Sutton era com xta: tos genes estAn
en tos crcmosomas. la dcm ostraota conduyentc de la locaizadta «-
ska de los genes, no obstante, depend'd de expermentos posteriores.
E l Ilg am ien to en tre genes y la recom binacidn
En 1927 se incorporO una im portante henam ienta de mvestiga-
O ta. Hermann 1. M63e» (1890-1967), uno dc tos cdaborataces de
Morgan, encontnj que la expositor a tos rayos X incrementa en gran
rredda la vekodad d e m utadta en DroscpAife. Otras formas de radla-
o ta , ccm o la h e ultravoleca y dertos agentes quimtcos tam bkn actuan
ccm o agentes que producen mutaoones, es dear, son m utdgenos. Uti-
bzaodo estos recursos se mdujo ur»a gran canbdad de mutaoones cn
las moscas del laboratcdo y asf fue aomcntando e l numero de mutan-
tes en la cotecdta d e D rm opKb d e la U n w sd a d d e Columbia. Esto
y t ) ompcnonXtMo d t b s etoetosoaassezrtes (t) UntmonVte/o d tp o rtc to
i f iy>ehemtoo t,d t ops tops y elrrceto origPetd t ops Atmospodujo reoseas
de dps tops y d t ops Uaecos en ow£csterm 8 pmotyw dc <ahtnfro antesdel
a u a n n ro dt p o tto ero dtsaeoddK h to r& a d e b t, p vto seeavto tonvo-
gdtoo cono tosvoo& xo.lo s rtsuOodasmdeoffp gotla s tfjto a ogdto era to at-
neca y svgreiot) e lgen pera e lcolordecpsdedo e o y bcoboto en e lctorro-
wmoX A Jfm fc e lotob pyo ops tops (B ) deble setd o n w tt t el abb p c : ops
bbyv.es(b ) detb setteeesno.
pemxed re n te r cuH m entos e n trt moscas que se (Sseofjian en mAs P
de una caracterisbca. lo que hero posiWe pcner a proeba e l p rrx *»o de Membrad e Mucnooe
segrcgacton mdependiente: dertes pares de atotos. como tos que dc- o jo e W a n cc* qoo rQ os
termman que las semftas scan redoodas o mgoses. se diW ibuycn en
forma m dependeree de otros pares, tos cuales detetm nan que las se-
m Jlas scan de color amardo o venSe Ahora sabemos que los efetos de
dos genes ddererees se dast»u<*n de manera ndependeroe » tos ge­
X L yc
nes estAn sA a to s e n d fv e n ti pares de cromosomas hw ’totogos o 9P s ' f \ °
e n u s m sm o com osom a. pero en vtw s sufaentem eree aleyadov Por
e l ccrca ro . si tos aleios de dos genes dAecentes « haflan pfanm os en x V
e l mismo cromoscma. es muy probable que seen trammodos a l mis­ E l a ie lo recesivo
mo gameto en la m eto « (Q o s b a n co a ) w a
lo s genes q je benden a segregar ccnjuncamente porque estAn tocolttado en ot
c ro ro s o ra X 0 ® la
prdomos en un mismo cromosom* se enojentran igados. es deex
norrbra
pecenecen a l rvsroo gm po d e llg a e iie n to

E l m apeo d e crom osom as: determ ination

* *
de la d ista n d a genetica Ovutos Eapermatoroido*
Como menoooamos en d cap W o 7, a i ccmsenro d e la mctosrs i
o c u rt e l entreenoanverao o a o a k g over, es dec*, e l int«cam bio de
fragmentes d e oomosomas homdogos ( • fig 8 - iB ). S< entre dos
oomosomas hemetegos se prodjce d entrcouiam ieneo e n u ia regton
utxada enae <tos genes dfarem es. e n to r» » tos aW os de tos dos ge­
nes pueden sepss-se y recombnarse • 8- '■9 ;.
8 descubnmienco d d cnoecnjtam «nto no sdto tondeod la fe-
pdteso de que tos genes estAn en tos cromosomas. sino que tarrbiAn
sugtod la idea d e que debian estar ubcados en stoos espedfcos. Hoy
se sabe que esto es oerto. El lugar que ocupan los genes en los cro
mosomas se denonvna locus en plura lo d Estaba claro tambiAn
que tos ale tos de un mismo gen debcn ocupar un mismo locus en
tos oom osom as homdiogos A medtoa que se estudto un numero
m ajor d e cataaedsDcas. se conprendto que d po rcenu * de roconv n t $ -n co *n tM M iO * o t la u s K tn tn m h o m c a h C o m aw*
bnaoCn entre dos genes cudetquera. ccm o tos genes p « e d cotor uw W i fa ro * * qcstb x a , * aaete dr q a rqos <w Aaeo b « • « .
d d cuerpo y la tongeud de las alas, era dAereree d d porcentaje d e re- oe a o sfc d ebb ra n o s » ! bodnxb a i in atn ceo e*X la t* rt* a f ,. a n m
ccm tm aodn entre. por ejerrpio. tos geres para d color d d cuerpo y c o rre a r* In m m y a n sctm a. son nmreopftcm (t * ) r scnm q « /qos ^
la longtud de las pates. AdemAs, com o mostraron tos espenmentca /ote nwcfw F , 0*1 w itoffl cw »n o X /«b to > dr b (nodx ddd»/sctv
o t»i w m M s dr q a M reos doto<?* d ootw otxj y re penpoocobrdr
de Morgan, esios porcentaies eran fijos y predeoW es. Foe idea de A l­
qos A « W< *« w sM Jm W ccm atm rX AflmAxtod rtom>dele « ro o m to mo-
fred H Stunevant (1891-1970). un cstudtonK que traba)abo e n d la ­
boratory de Morgan, com parar e l porcentaje de recom bnacton con
la 4 b » s m ftsca ero-e tos too de tos drfe*e«M genes, en ceas paia-
bras, con sus d sa n o a s -dacvas a to largo del cromosoma Este cco-
cepte despejd d c a n ro para una sene de esstoo s que perm aercn
reconocer la tocataacton reiabva de tos genes, conoodos com o *ma- la uedad de dotaroa g en «ca de u i oocrosom a « to dbtanoa
peo’ de tos oomosomas que da togar a un recorrbm arce (en prom edo) por cada 100 dvulos
Sturtevant postuld que; fecundados ( l«*b de reccm bnaoCn) A sl tos genes con un ICtob de re-
combmaodn ew rtan separados por 10 umdades d e distanda genAota
1. lo t g enet esJdn d ftp u esat to ed m en » en Ids crom otonxs y tos que tw eran 8 % de recombnacton estarfan sepsrados por 8 un»-
2 . CutjrCO m e n o f es lo d s to n o o ence d o t geoe% fn e n o r serd d dades C 'i 8-70).
w w o w d e recom broodn Coantas menos intoades de dstanoa genAoa haya e re e dos ge­
3 U s ftc s w c a de recom fenopdi p a m fls i co o ca r b se- nes. menos prebable sed que se separen pea rtre c rja ro e re o lo s
cuenoa d e g enet en tos oom oscm os y fas dsrencvs refco- genes que se encueroan a m a dstanoa m ayor © e 50 urtoades en «l
vasen o eeifas mismo cromosoma se drsoix^en ndependientemenfe.
Relacionando las beojencias d e recombnacton (o s e a . tos porcen­
En 1913. Sturtevant com entd a constant mapas cromosdmtcos taies de cntieom am ente) con las distances rslabras entre los genes,
con dates de estudos de entreouram iento en O nsophlo y d e ft*to en Stutevari! y obos g w tista s locakaron una gran venedad de genes en
forma a rb itra l u ia untoad estAndar de m edkie m a p a s ocm osdm icos I ® % 8 - 2 l).
 •62 / S E C C IO N 2 / C en tlK C lo s b a t s celular es y quim icas de la herencia
H IC tO rO IO C D A ItA D t tO S CtO M O SO M AS HOM OtOCOSD t UN SA U A M O H TIS I N P P O fA S tL * * * * * <&*■
dcfbm lacucooavrdtdoiybs*w K6*r«vecrui«rToefn
A m p lian d o ei concepto d e gen
Mientras Morgan y s is cotogas realizaban los pbmeros trabejK so-
brc D rosophfa. otros iovesbgadcres tambton coofirmsbon y extendtan
los pr*ncp»os de b genebca. abrgando to tote de aldos dominances y
recesKos de muchos genes en m uy dabntos crganismos, in d u ites los
seres humarws. Stfi embargo, a m edda quc avanxaba !a toted de oro’
de to geneaca. tos nuevos estixftos m om ban que los patrones heredi-
tanos no siem pre sen tan simples y drectos. S i bien los flam ates pnn-
cpios mendetianos cons»u>cn la base para predear los resultedos de
cruzarmernos samples. las excepoones son abundances. Este hedvo no
es sorprendentc si se recuerte que M endd habto setecoonado cute-
tesam crte oenas caracedsticas para su estudo, usante sdto aque&as
que nostreban d ferero as bien marradas.
Por ejempto, ya hemos discubdo dos excepoones a l phndpto de
segregactoo mdependiente: d ligamiento a l sexo y e l Bgamtonto entre
genes. En la rruyna etapa en que se desenbteren estos fendmenos se
descubnd ademtos que las interacocnes entre aietos no sicm prc son de
dominancis y recesvdad complete. Pot otra parte, se w o que to expre-
sidn fenoOpka de un gen determ nado no sdto dependc de tos afetos
de ese gen presentes en e l crgamsmo, sino tambton de otros genes y.
por stpuesto, del m edio arnfcente. En reafidad. la mayorto de b s ras-
gos son influuJos por m & de un gen. asl como to mayorto de tos genes
puede in te r en mas de una caractertstica Presentarernes a conbnua-
cton aigunos ejempfos
Las in teracd o n es entre d iferen tes alelos
D om inanda in com pleta y codom inanda
la s vanantes dominantes y rccesivas no siem pe son tan ntodas
como tos siece caraaeristicas cstudedas por f^endel en to ptonta de gu»-
same. Algunas pareccn m czdane Por ejempto. en ’.906. 8a»scn y
Pum ett cmzaron ptontas del gdnero As\trrlknum (conodte como c o
nejito o boca de dragdn). Una de las ptontas progeraforos era homoo-
gdbca de fle e s ro>ss (R .R .) y to ccra, homocgdOca de Bores btoncas
(R jiy . Encontraron que se proteda una geru?aodn F, de ptontas he-
teroogdteas (R ,R j) pero de (lores rosadas. un lenonpo nterm edo al
dc ambos homoogocos ( ® % e-22). Este fendmeoo se coooce co­
m o dominancia incomplete y en este caso es e l resulted© dc una
poducoOn m enor de pgm ento rojo de tos cjem pbres betercogtocos
de to F ,. Cuando estos indnvduos se ai/cpolnizan, las raracterisbcas ro-
p y bianco para e l coOr de las teres aparecen de nucvo en to prcge-
me (F}), to cual demucsba que tos alctos se manbeoen com o unda-
des dooetas e inaiteradas.
lo s aSdos tambidn pueden aGuar en codom inanda En este ca­
so. los indVduos heteroogdbeos, en lugar de presenter un fervxipo in-
tem edio, expresan ambos alelos. es deor, los dos fenobpos bomcogd-
K o s sm utoneam ente. Un ejempto ccnobdo d e codominanda es d dc
los grupos sanguineos humanos ABO (vtoasc rap . 40, la s transfusicnes
de sangre).
A le lo s m u ltip le s en la p o b h d d n
Aunque cuak^jier crgamsmo dplode bene sdto dos alctos dc un
gen dado, es (recuente que. para oertos genes, cxsten mAs de dos sa-
rentes en to pobtoctoo. Estos ald o s multiples -esuitan de mutado-
nes diferentes en un so b gen y pueden toner diferentes retoctones de
domnancto cnerc s i Por ejempto. e l color del petop en tos ccoe-cs es-
tt determ inate por una sene de cuatro alelos: C bpo safveje (cokxa-
odn oscura tem ogdnea o agv/J). c « (colc/ gris daro o chm chfla). c1*
(bianco con tos eorem idades negras o bimatoyo) y c (albm o). Wercn-
tes com binaocoes de cualesqutera de dos de estos cuatro alelos posi-
W es prodixen petops de diferentes ccteres En este sere, cada alelo es
dominante sobre tos que vieren a conbruaodn. en e l siguem e orden:
C ^ .c " .r (® ^ 8-23).
En los seres humanos. tos ties alelos A. B y 0 que determtoan tos
pure pales gmpos sangutneos sca probablemente e l e.em pto mAs co-
rockJo t e aldos rr.ulbp’e s Los cuatro grupos sanguineos prindpales
-A. B . AB y O - estAn determ inates por un gen que posec tres aldos:
t*. f e i. Los grupos sangjineos A 8 y A8 so ra-aaenzan por tener un
antigeno -un polrsacAndo especffco- en b superfkic d d gjdtulo roio
E l gmpo 0 no posee estos antgeros. Los aldos l* y t son codominan-
tes, mientras quc d aldo l es recesvo
 lo s ndvxtoos con g n ^ c w ig-m cc A p-*der sc« gcrcd fcam q y
a >*!•o »\ lo s ndviduos ccn pv© o w rg u re o 8 pueden v r gencdp*-
a T W e 1*1*o A lo s nd vd uos con gr-to w ngu»xo A S sn c» « » son
genotipicamente (*(• ftx e l contrario. bs ndwduos con gnjpo sangu*-
neo 0 srempre son gwiotlpxam enie it

D ive rso s tip o s d e In te ra c c io n e s g in ic a s

Adem is de las nteracbones <&t ocurren entre los aletos de un
m a iro gen. tam bdn pueden ocurrir reeracocnes entre tos aletos de
fn malxtod. la maycna de las caracw M icas tanto es-
voonates que consau**n d te n o e to de i r crga-vs
m o sen e l resu«ado de la reeracbdn de muchos genes daentos

A p o n o d n d c n u cv o s fe o o b p o s
En a fe jn u ocasicnes. cuando ir a caractertoca e sti decermmada
por «tos o m is genes d h ren tes puede aparecer un fenodpo con*Xe-
tanente noevo com o se observa en la figura 8-24 En ese c|e*npto de
las crestas de gafcnav l'» y cuatro « o $ dc aestas postoles cuya cxpre-
sdn fencdprca depende de la intecaccton de tos aletos de dos genes
( • Eg 8-24).

En otros casoi. no apa-ece in ie n o w c rx **o como resufcado de

la iraeocodn c re e genes, s ro que m o dc tos genes m d f a d
efcao del w o gen Estes ntew cbcnes m is axrp lejas con freajenoa
se detectan porquc las c*opocoones m erdeianas aparecen modfice-
das. Este fendmeno se Ham.? ep fatasb S* e l gen A enmasca-a e l efec-
to del gen B, entonces se dice que A es eptstiBco con rrspecto a B
< • % ft-2d).
B fendmeno de irttracbdn gdmca indica, una v « m is, que to que
vem os a n vd fenodptco es. en reaidad. e l producto de una sene m o,
com plex de aconceo mrcntos. que inluyan i r a sobre otros durance la
wda de m organnrro

istnpdn pen #o6qc sofa la a p rc s X r de cuofaaer p m este »

fa fa j por sus narrocoones cm n x fo s coos penes

Un gen afecta m is d e u n a caracteristica: el fendm eno

d e p le io tro p fa

Asi como la gran mayorta de los caracteres estin afectsdos por

muchos genes, es posW e tambidn que un soto gen alecte m is de una
ceractertstca a travds del lendm eno de p leio tro p ia Jn buen cjempD
de ptoooopia to provee la ca-KSnWuca de ptomas ruadas en las g«U>
nas En estas aves. un canfafa en la tormaodn de las pkm as detMto a
la acodn ancrm ai d e in so b gen le e a ca-'oos O K c n en rrxxhos
oeos aspectes de su ftsotoga: menc* capaodad para aim tarse a tos
carrfaos de cempereeur* n o en en te de la a sa m ecabdka y del cere
canSaco. entre « r o i Oe modo sem ejante. e l gen para a l color bfanco
del pctoie en tos gates oene m e'ecte p eoab p co sobre tos otos y tos
f i g . t - n . I H I M K M U Z A M I I M I O . l o p f& r to l * it m r C n o o O n r c cuw cr
otoos lo s gatos que son totalm ette blancos y oenen o(OS am les. a me-
parts m er B * D e " W » * moe B y C snpfctvn* c o w *>dmnoo m »r B
nudo son sordos
yD rs'w yornoicom raenoa to trr& k & s ClP *
ro <**oom r ! merovnvnmw
La in te ra c c id n e n tre lo s g e n e s y e l m e d io am b ien te
la e»presdn de tos genes depende de la nteracodn con e l medio
am txnte. Per o a r un ejenpto ccenOn. in a plintula puede te r« r la ca-
paodad gendnca de ser verde. de to ecx r y fcucAcac pem n i« a se tnxeSc® a menos que se sateiegen oertes requsaos am b*ntales (
voA eri w d e s se m eroene en la oscundad y puede no Itorecer r« O soi
 I6 « / SEC C iO n 2/ C e n tiic o : lo s bases c e lv la ie s y qulm icos d f lo herencio

<a)
B A A BB X aabb

AaBD

Entrecruzam iento
con un;i
fOcotnbhacidn

(b )
Gam otos F , I

Cruzam iotfo
de prueba
(aleio s lecesivos)

Sobre una O esceodenca total de 226 mdivtduos

Genotipos de
tos ogoios (F 2)
110 mdrviduos A aBb 13 ndM duos Aabb 19 indvtouos aaBb 84 indviduos aabb
(t« o progenitor) <W*> rocom binante) (Upo recom bnam o) (tipo progenitor)

f i f . 8 - 1 0 . D fT M M tN A O O H D l L A DISTANCIA D t M A P IO IN T D t D O S C t- progfnr»fS<A8ye6)i’bsp*nfSosr«c»?i1*w»s(toY«8> ft) ^wertveXD o W

M S D U M ISM O a n m o so tu . (o t Ooxfc m n M w h m n g to m dooVta*-
trrcro dotgmn fccc&ate en e ln w o p v de oonxoanah yn V o ja (AA83)sea -
ro ton \t>harrcOjcfo reervo (w M ) (ffmeroMo P ).Utrogene f. it r i M o ftoferod
gduo pora o~&m govs (taeb) Si to r m om son va cn o’noecogou d io w Is
ineOsdfcsoletosdfiisdiS'wtoligosposi&lBreKeseintato’nlwn Gxno/euto*
* M ffcordnoodn pi«fen ( t o ocTO * fforwss.- bs g crrfat
tf htttt'CO^XO df bQGftGtOC&lf 1/1 bCFTCO^XCQ/fttSVCPffO 650$^CHf?
routim wBd-p'utos;
b o«<toy * dfScendmtB n fca ripcrrm sw * /rccm W dr, r3W2« - QM l
p e x *6 vca™ (3 «fcv»x A S*rn cv«ie T !T »sjrn « Sr <** « w ® cw tosfie-
w sA / 6 csaW c in s drones * M un*toto dc rwpec

B raniincuto de ague. RanunculuspeXatus. es un ejem plo sorpren- La a ccid n d c v a rio s g en e s: h e re n c ia p o lig e n ic a

dente Esta ptonta crece con la mead del cuerpo sum ergdo en e l agua.
Acunas caracteristicas, com o e l tam aflo, to altura. e l peso, to forma,
Auique todas las ho>»s sen genttcam em e KJemkas. las anchas hojas
e l cokx. to tasa m etabdka y d com poram iento, no son e l resultado de
floiantes difieren de m anea nceaWe. tanto en la forma crxno en la ft-
nteracocnes entre uno, dos 0 varios genes, sino de to acO fr\ acumu-
notogto, de las hojas Enarocm c dn-dkJas que se desarrcflan bap d
totfoa de los efectos ccmWnados de muchos genes. Este fenfim eno se
agua ® % 8-26). concce como h e re n d a po lig enica
la temperatura a menudo afccta la expresidn gCmca. la s primulas,
la s carectemnces determ nodas pw varios genes. 0 poligenes, no
plantas de foxes rojas a temperatura ambteote. oeren foxes btorcas
muestran dtferendas nddas entre grupos de irvSviduos. com o tos estu-
cuando la temperatura se eleva por eocm a de 30 ‘C De modo seme-
diedas pc* M cndd. En cam bo. muestran una gradeobn de pequeftas
lante. los ccoejos Hmatoya que mostrarros en la figura 8-23 son bton-
dderencias que se conoce cccno usdoOdn contnoa. S i entre los indrvj-
cos a temperatures a 'a s y negros a temperatures betas lo s gatos Sia­
duos de una poblaofoi se essudia to disoiboddn estadistxa de cuat-
meses cnadas a temperatura amWente son ncgros en sus zcnas pen
q jie r caraciertsaca afeaada pcx varuDSgenes, se obtendri una a rv a co­
fences mas fries. como tos oreias. to neriz y to puma de to coto
m o to que se muestra en to Sgjra 8-27.
Estos son cjcm plos exlremos de un pnndpo general:
En muchas pebtocones humanas. los hombres son m is aio s. en
ptom edo. que Kacc 50 aAos. dcbldo a in a m ^or nutroCm y a otros
e lfenodpo de c u lv e r otgandm o es e f resdtodo d e lo m terocvdo en- factorcs ambientatos. Sin embargo, to forma de to curva es to msma:
fre b s genes y e lm edo cm bem e. una campane ® fig 8-27). la gran rrayorta d e tos personas oene una
 Capltuto 8: lo s eaptnmetrtos d t Mendely d rvacimento dc U gecdtica / 165

sauaXeiui ap e |Ja |*o

U llor oe la peneraoon Fp
pr***nta un leootoo rterm eOo
•ntr* los cotores Oo d gcneraodn
PN ohayaW odom nam e

AotiXecundadon —j

Oam oios Gametos

o cu 0 e«
• Fl

E n la g*n*r»oon F 2 MMfcen a
a p n w d » Seno»os Oe la
p&"Orac»On P
A u ra cercana ( I valor m edio y las afcuras extremes e stfn represerv
tada* po* unos pocos individuos. En general m uchos d e tos caracte­
« * . a-22 O O M iN A fttlA IN C 0 M W 1 A . tn curervene r m uwpttias *rtrr-
res de vanaodn contmua y con htren d a poigenlca esMn inftodos
V i*r\ a n t v e t n t o i ( t / I J r w cont o r i M a x a ( R / I / l o t ( n a a m r t o f t po
por lacto 'M am bientales. Por ejem plo. es daro que la dieta a'ccta
rea mu<A>f l rroliofc m « endpbrtts dr {w w te * (toe y «eo dr *>■
rasgos com o la altura y e l peso corporal. Sin embargo, aun s i todos
Ilo n a q j* u n v tm tn h fy fa 64,t * * hoy & e M erm # iq r4 ar*o Cn
tos hom Bres d e la pobladdn se hubieran m antenido desde e l nao-
«a* com nnpto ototoh dxrrarte la to dn'br»pop*9 prexrtbi/i fcnotpo «v
m em o con e l mismo tp o d e dieta, se mamendrla una vanaodn corv Bwedo m tot to a *m
w ru i en la aRura de la pobladdn debtda a dderenoas g er*tca s en
la producodn de borm onts, a form aodn de tos huesos y (Xros rn-
merosos (acto m
Se o ee e l cd or de la p « l en tos seres Kxnanos se en cu em O t r o s f a c t o r e s a f e c t a n e l f e n o t ip o : e x p r e s iv id a d
baio ixt conool geneoco semejarne. asl csm o to es*in rrxjdws crras o - r p e n e t r a n c ia
raaetfcscas. O e hecho. la m a^da de las caradedsceas humanas <?»e Memos v « o que los genes no acaian de manera artiada, smo » je
dan kjg jr a la wriabAdad entre intSvidjos son pofcg*n<as. detem nan iar lenotpo en relaodn con ccros genes y con e l m edo am-
166 / S E C C IO N 2 / G e n i l i c a : l a s b a s e s c e lu la r e s y q u im ic a s d e l a h e c e n c io
H9 a u io s M tkn p u s.e cokeddpekteen lo t w w e$x
soobbsd fo v ta U i* M jo * esuespeoewede fe w sobdosalebsdt este penenco * ■
ifa trte * h ito kf.podm n M PdcttsoM tocpJD lC C C C *. C d o O j <*)■
(<?<?. e ro d 'd ft)M M H fiK tM fd d o d cJ.M P riyo S to o M
W j. * 2 1 AHUUOOH D t NUtVOS flN O TlPO S. C am w s * o«os d t gof-
n a i W ffo s » i» * i ftjcreW m 'sw ai M oescoen pusorpyI4 )c e ? a tr> n ja is-
tos eposde iratosestdodeterm bM jsc&dosjeresddaereoasycsclftosscnZry
P.p la oestoser&eat&eceen tosfa&nestoT9og!t><asre<eVras(>yac<rbospenes
("p p ). lo crese en roseto cporecea m * toy d m em un deb dcm trave H axtn-
p x w so
Ptfododedosalebs prtcesr/os(&ppotfpp) la rreso en qusorte esp ro d a* p v
w o b to d m n n e P , parb m em p fto condosalebs rre<ts\os(rrPporrPP). C o >
doparlo rvtnos txiM o t o w de codapea e a ipm erte en e lnano rd rto x ,
sep od xt w tcnodpo/ w w to ersto ro n x z C enXpaeerte. bs gotoos mn aes-
toenrx.e/pueden setft/trP. P&Pp.W o P rP p
 C ap *io 8 im espeemera* de U e tto » d nacrrwrto de a
‘ gen«ea / 1(7

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Flores con Icnotipo
piifixjra (domlnanto). Lot
f l * M l l l m a n Un c m o 0 1 A C U A tm tofOi Q A O R B ) p o r foo m o M o p a i
Oos genaa quo coOif-can
ion ostfw p *m y « M * te *» « e o w n b*o tfopuo pmrwomew ctoocoia
N color prmantnn aK)lOT
d o m in a n * * fas a n dr^oda y e a ii *• **»

160 170 180 190

AJtura |crr)
La F j presorts un tonoepo con una W acton 9:7 (purpura- N arco)
En «Mgcnccoo. ol homociQOfo ro co vfl) ocm ascara a l otto gon

» J l IH ST A SISIH O f 0 (0 * . O*. *-77. H tU N C U PO llC lH IC A : D litlllU C tM D l AlTVtA D I 10S

W t* 'W * |H M
m t>osqtos dr o*» UOonaodo
b >ato v a 00 tovO trO coceec&xpertom
a s ;b ? ? * « la one <*■<fc-6.cO- 3r fec tjz to re Orca^ & rc a r c a id e c
rc w * » B * * j« s * n e d fF ,lw e fa « » ff> * M O Cunfc —
. do JJto X •OJtx *-rr& rr. e i'jr e i * 0 ane
deeon » * ia flO *3 * f,*re e p o lw o i * SP p d ia » «
to r iM v o ,X S .* r a t* r c 2
de im agenes

m m * « W a w o f f l * * **«d « * w q u t t r o u w re t a i n » / < C P * o p a f e n a

taker o» rrwtafc?AaNfena «« m mOvmbM)er>6 a * * onotai fa

p fn e a * w e W * * d w eoym nd«m 4»ni»m m !r jc opcnj p * to « t a * s to o *
P « wo M i l (o e&coM n k\ o » cow o « * dm pw « cHerMB ttn n rto x »
b r a lcob-* to foes Se nprunan ta ebbs # era* p « s tono C t F y P la
g n e c n C n 1e m & c c ¥ % d t f t m o t e t o e b c w d e b t X » akfca O w t r o a ( C y
Galetia
N ertc Aunque en k » m txJeto leincos po« to general se esoblece una
retocton u n p le e n w genMpo y tenotpo. es rrportam e recordar que
e s » es sdto i n sm ptficacton de la realtoad < M se O va a caoo para

I ) B w o W 7 / K m s*a ita o d tb p n g e r* S£*>* « okrtc9 * *»e*cb4> 1 gertoocos. En tos eyemptos an afrem h ar o jed ttio
ta ab b ( t r w t t * ®r*oi paw f t m ta b PraNskfe O •»W *» *;*■ »
. tos bases gertoNas 3* e p k a n tos •etoocnes e re e us
< H ,e * t t ? ^ l n '» c m a * ^ 9 * * * a * t t » o r V o gc * ! m r * .
gen y ceo. 0 entre genes y e l m edo antoieree S n en^argo. en
•oe ««a *W uccto: tf rte o delo n g n Ooxtott jen C a Aemoope r«es%o
I (o j to ^ sot N « a a u w * « pr»wn»tn tfr* P daroontt ^a«ro «n fa« ►
rttpM ccFp yctfty Oerrcxto w rqo^e a o n » <(507P a Km oogaow wm j (ppl
o eflos casos se presume que e l fenocpo asooado con u s gen depen­
de de otros (adores, cuya naturaleza atln no se ha esaN eodo con
preoston.
la to n son (foxes (am o to to foxspos Ccppy CC»)
 168 I s e c c i O n 2 / G e n t t ic o : lo s b o s e s c e lu lo r e s y q u lm ic a s d e l o h e r e n d a
Varna c o r . s e i n ^ a s d e
ccd Brasses (2n - 18)
I___
Duphcacttn coonvMCxrCa esponttnea
Gamecos
« » . i » o u te rn D ti m ttA P to iD iH u m ih t h iia c o l b ra ssica . r
« U « W . rapham us. fa o j d a omfta 2n - « » o ccpxci« for-
Ocntfelw Abide* W o ? m
rtk ta . los d a se ie ffaneaVnos (9 o orrovtm hrrrdodx d f lo a / / 9 torrfj-
d a M r ita * ) nose w t o k por d « « f d cpow nw i» medcco y,01
< co t«uo x n d r h& r a m cyp x o s p r- * r« K row & s S o osbspo. 'A & yfid r
trrtr atpnotsemfos oends sc cufom n (rcd& roo r\*v*1bBS<00JS cemo-
Los WrniiTios cx p resivid ad . p cn elro n cia sudcn usarse para
desenbr eves ^tuaoencs Cuando Va cxp-eston d e un gen se alte'a por
Ix to re s del am bente, o p<xcoos genes. dos resuhados son ponbles:
• 0 grado en que se e»presa un genonpo particular en e l fetvocpo de
un irtoMduo puede variar. Esta eipresM dad variable se ve, por eiem-
pto. en las alas de las moscas de la fruta. la fc*ma d d scgundo par
de alas mod-ficadas (b a la n c e s) d e 0. m ctenogostt evA determi-
nado gen«kam ente, pem su m prcsvded (dada por d tam ano) es-
t i infkuda por la temperatura En las moscas chadas a 14 t
Isnbnes son pequcflos, a 51 °C son largos y angosics. y a 33 °C sen
m ediaros y anchos.
• la proporcdn de ndraduos que muestran e l fenccpo corresisonden-
te a un gencdpo pat t a ia puede ser menor que la esperoda: en es-
le caso se dice que e l genccpo m uesira penetfeooo m com plcto. En
los seres humanos. la tendenoa a desanoller dijbeces e s transmrnda
geneticam ertt. Pero no todos tos mdr.iduos que benen e v e geroo-
po desarrdlan la cnfcm cdad. la mamfcstaodn fencflpica parece de-
pender de caracteristicas am fc»era)es com o la alm entaodrv una «-
vesbgaodm realizada ccn 65 pares de gemetos identcos mostrd quc
V a in a co n se m rlla s d c
rA l> a f» o fla p ^ a o u s( 2 n = 1 8 )
Gametes
T
La generaeton dip'Otdo
os e&iikil (2n= 18)
I
Tetfaetc-JoaW rtiM
2/ > - 2o = 1 8 - 1 8
417-36
2 n - 18
*
TctmplcMJo
« "> » tG c*A * b cue ocwri6?&\ opvienoz p v unuokoo esportirxQ,eo elAb*
do seAcdtoidjs&codo omfta seres ooirosartkoj aftcva e? bqorde ser 9* h
coT- 9 delrdbero.posacnoser tid e I e e l- IS M rtOena !n atosy & x ita *■
a t& c & (ro ’ 5 6 )co4 a(icm o i0 T v6 a*zjh a-v*eo ,.d jW tb rr*> ovi,setv-
t w pvwcw *» - a o n 9 m *m cM p n n firn ta de coto ev*o e parrrfd U
poceso * djpkoato 6rt p e w * guc m ear coo dok/gw 0un zcrcctodttato-
U xtto to & tod d eb iten em
en 53 pares am bos indniduos eran d ^ d tko s y en tos 10 pares res­
ta te s , sdto uno de tos mwgrantes to era. Es dear quc 10 de cada
126 personas que tenian e l gen dc la diabetes ro to m anifestban fe-
nceipkamente.
Cases como fslo s represercan m arviestaocnes que benen una
base gendbea cuyo compcrtamiento no se llega a comprervder y res­
ponder. a patrcnes de herenda aun no del todo comprcndtdos.
tos ba-
A ite r a c io n e s c ro m o s o m ic a s
Muchas «?ces, en tos cnxnosomas ooirren carrbtos que a^eaan su
rum en: -oCerccooes crom osdm icos num dricas- 0 su esaucua -otero-
oones ao fo sd rriK o s esvuaw ales- Estas aberaoones, que son mutado-
res, pueden ^terar la vebudad 0 la feraklad de un crgsnismo, pero ram-
ben pjeden mamenerse ccm o p are de la v cr& fx M genftca dc una
poCbcton y ccntnbutr a) cambo cvcJutr/o y a l crgcn de nuevas espeoes
U s alicraooncs numencas pueden crlginarse en la m eiosis 0 en
la m itoss y. en general, se prodixen pot una fa la en la migtaddo de

los crom oscm et A veces mvotocran una deadCo complete de aom o­
somas (dotaodn haptoide). Otras veces. la dctadCn aomosdrmca es
supenor a do* y. en este case, lo t otganrsmos son po lplades (tnptot-
de. in ; tetraptoide. 4n. pentaptode. 5n; e tc ), lo que represents, en
ocastones, una Wuaddn anormal. Sin embargo, tos pdiptades son muy
(rocuentw entre las ptontas. espcdalm ente en equeltos espeoes que
pcM enen de la htondebbn de dos gencmas dterem es Un ejempto de
d o es e l hfcodo w raptode entre la col y 6 rtoano i • % 8 -JS).
En coos casot, tos cambios en el rsimem de aomosomas no atec-
tan a una dottcton compieta tno que rmokxran a u e o a mos pocos
ocmosomat Fnelcapfcio 16 severanendetaSedosejerrptosento
espeoe temana el slndwmc de Donm. e ra s e rs **) por una traomto
c n s ir u e s is
I A m cdados del sglo X R Gregc* M endd mated cmxamientos ea-
penmenteles con iranedades de Pisum stXM jm (arve|a ccm ijn).
Usd tormes poras que poselan carectertsocas oa-nmenle d-'eren-
tes y no cambraban d e una generaodn a o ra
I A l outar dos vaam cs de urxs mrsma caraaerSrca Mertoel obser-
vtoq je en to primera gmeroodn (F .) tocUt tos rtom djos presente-
ban sdto 10a de tos vanantes. a to q je Mendd fcsrrd vanarae dcn»
nanee (ntovgjen*genetac»> n(F^.ci*entoepor*JspcdnuaoJn
de to f , mapvecto to vasame ajse n a en la prmem gmeraodn y
Mendd la la n d y vename rnceise En to f , to ocpcrodn e re e v*
ro v e cfco m ar* y v tN rte fecesne era * w * 3 » n e r t e 3: l
». SegCn to *tn r*ra ley de MendeT. 0 F»ncptodesegregao 2n .c a
« las i dttogenttta / 169
en tt par 21 (s e s com osomas del par 21 ). y e l stodcm * d e \rnec.
caractenxado por i n monoscmto del oomosoma X (d par s e n d dd
ccrrplem ereo rtrg a O o per in soto acm oscm a X).
En alg n as oevcnes. los aom osom as sufren nptura* esp crcireas
y. como consecuenoa d e eflo. se pterden o reercam tean (ragmento*
tr o t aom osom as no txyrdtogos. to cual da lugar a akeraocnes a>
m osdm cas estrudurales que cngman canO os en e l orden de tos ge­
nes y patrcnes hereditahos afceredos
la ewdenda dtotogica para estas alteraoones en la estructura oo-
mosdmca p W n o del estudto de tos cromoscmas gigantes de las gtorv
dvias salvales de latvas de Orcsepftsb. En estas moscas, com o en mu-
chos otros msectos. ciertas cfculas no se dMden durante los estadios
lavales Sin embargo, los aom osom as de estas cdulas stguen duph-
cAndose una y otra vez. Como tos cromoscmas hyos no se separan
u n o i de coos despute de la dupkaoCn. se vuelven m *s y m *s gran
des y legan a estar corp u esu s pc» miles de copes Asmxsmo. cn Its
gtendutos safeties, tos com osom as homdtogos se ap rcan Intmameo-
» a to largo de toda su tngeud y su tm afto to n tr tt Po» ejempto.
use c*U a d e la safe s de D rosophia. o jio numcro dp*>de
es 2n - 8. parcce tener sdto c u a » aom osom as g$*r*es Cum do es-
U s oom osonas se tfien . se ctoseivan bandts ttansxrsales daras y os-
a r ts m uy datntvas ( • % 8-29).
Estos patrcnes de bardas resiAaron una herramenta M l para tos
genewtas, ya q je tos perm seron detecar camfcus esoucM atos en
tos aom osom as. En los cromoscmas gigantes, los geneostas pueden
ubKar las posxlones donde ban ocurrido am b u s en la estruetura por
m edo del anAltsis de los canines ocumdos en e l patrdn de bandas
la earttenoa de estas afceracwncs babla stoo sugerida por c l gru­
po de Morgan sobre la base de estudos de m apeo aom osdm ico: tos
estudos de tos aom osom as gigantes de Cvosopbto confim aion su
eW tenoa y permflieron a s«rar a tos genes togares ftocos en tos oo-
m otcm at de D roiophtia.
U n o i 30 aAot despuds de !a formutoddn de tot patrcnes y p m o
p o t bAs<os de la herenoa. tot genewtas pudercn confrm ar aqueto
q je com entd vendo sdto rn a supostodn: tos pequedas partcutos ape-
•ixm ogdnees de aom aw e tten tos deposeenas de tenor-
; d e to herenoa
da ndm doo leva un par de (actoms heredtanos para cede cerac-
to tstca lo s m ienbros del par segregan durante to lorm aadn de
tos gemetos lo s (adores hetedtarios de Mendel comciden con
e l ccneepto alual de gen
4 lo s aletos son vanantes de on mismo gen presentes en uiw po
btooda lo s domtoantes se reptesenten con tones mayuscutot y
tos recesw s con rrm usaias
t lo s irtomduos diptotoes que Oeoen dos atotos iguatot de un gen
detem oado. sen homoogOdcos pa^ ese gen; los ndn-duos cu
yos atotos son d str ttrs, sen he»ocig6c<os pa>a e l gen en cues-
60n lo s atotos d am ra raes se e^xesan en to ccndoO n hemoo-
g xa y e n to hftcm ogcta. rra e fc e q je tos aletos recesM * to ha-
cen sdto en to hcn-ccgcea
170 / S E C C IO N 2 / C e n t t ic o lo s b a s e s c e lu to re s y q u Im U a s d e l o h e re n c io
En sin te sis ( C o n t )
«. El genotpo e s to cons&tucton gwtobca de un incivkJuo. E i foxsta-
po. nsdtado de to n lc'X o C o e o e d gencbpo y e l am biente, es
su aparicn&a externa.
7. A l an a 'c* sim utincam crte to herenoa de dos a n a e d s K a , Men-
d d cte e n ti que to F . era homagfinea. y que en to f , aparedan tos
cuaco ‘erwbpos posites en una propcroin 9 3 3 :1 (dcW e dorri-
raraebcm r^nW 'e^voyei^fto/A xnfw vflertSD ble recesivo).
«. La ’se^jnda le y de M ender, o Prindpto dc dstrtooodn indeperv
dieme. establece que durante !a form xton de tos gamete*, cada
par de aldos scgrcga independontcm erce de los ocros pares.
9 . Sutton supuso que lesete/rtenfesdesartas por M cndd-que hey
cooocemos com o genes- csttn en tos acm osom as y que tos
atetos -tos formas oltemativas de un gen- se encuentran en
tos cromoscmas homdtogas. Cuando se separan los cromoso-
mas hem dogos durante to m eosd I. tambfen se separan los ale-
tos de cada gen y cuando los gametos se fuuorvsn durante to -c-
cundaOOn. se tom an nuevas ccm bnaosoes dc aldos.
» . A oxnenzos d d sigto XX, Hugo de Vries dcscubrto que tos varton-
tes afekas se Odgtoabon a part* de camfcios repentnos en el
m atenal h ered taiic A esos cambfos los Itomd m utaocoes.
11. lo s genes que sc encuertrao en d aomosoma X cortesponden
a caracteristicas fcgadas a l sexo. En tos espeoes anm ales ar/os
m achos benen un sistema de cromosomas sexuales xr. tos pro-
pocdones ‘enoripicas de tos caraaerfcoeas ligadas a l so o en to F,
no cumpton to pnrnera le y de MendeT.
12. La segunda Tey de MendeT cene vaSdez para genes que se en-
cuentran en dstintas cromosomas o lo sufoentem enic alejados
UROS d e otros. E l entiecru«m «nto entre cnxnosomas hemdo-
gos perm ite que tos genes se sepatcn y se recombinerv Los ge­
nes ligados son •queitos ewe. per encontrarse ptfM mos. Denden
a segrcgar juntos.
IJ . B luga: que ocupan tos genes en los cromosomas sc dcoorrrna
to u s. Los ald os d e un m ijm o gen ocupan d mismo tocus en tos
cromosomas homdtogos
M- Los genes c s tin dispuestos linealm ente en lo s cromosomas.
Cuanto m enor es to dstancto entre fetos. m enor es e l percen­
ts,e d e recom binactoi La Irecuenoa de recombinacton pcrnu-
C u estio nario
I. U s porfoias sen un grupo de enfeimededcs con sintomas horri-
bles. Quenes tos padecen huyen dc to Kir intensa y acostumbran
saJr sdO de rvxhe. pocquc d sol tos enro.ece to p d y tos forma
ampoTas que foego se transforman en teas oca trices Tambtdi
se les enfcje<en tos t*os y tos crecen cantidades anormales de
pdo.
Estas enfermedades se deben a muiaoones en tos enzimas que
te conocer d orden y to datanoa de tos genes en tos cromo­
somas.
Ampbando d (omepto de grn
15. En cl iendmeno de dxnnanca mcompleta. d cruzamiemo de
dos organismos homoogotos (uno dcmnarite y el otro recewvo)
cxigina una F, homogdnea, pero con un fencbpo intermedio al
de ambos ptogemiores En d caso de to codominanoa. tos intfc-
wduos Iseteroogocos de to F, cxprosan en forma skndtonea tos
dos fenctpos de tos progenitores
» . Sc denomna oletos mCfeples a to existence en to pobtocton de
m is dc dos vaiiantes atoicas de un mismo gen. Tales vanarttes
presentan entre si dferentes retodooes de dommanda.
17. AdemAs de tos cnteracoones entre tos ototos de un mismo gen.
eosien mceracoones entre tos e’etos de genes dferentes. Como
resultado d c cstas mteracoones. en las ca-aaedsbcas deterrrrna-
das por m is de un gen apaiecen diferentes lenotpos
» La epstasts consiste en d ermaseararrvento dd efeco de un gen
por pane de otro gea Cuando ocurre esto, tos pmporciones men-
ddianas no se cumpton
» . La pleotrcpia es to capactoad de i r gen de afectar a m is de una
caracterisoea.
» la herencw pofcgdica es aqudto cn to que d fencdpo es d re­
sultado dc to xcton aojmutotiva de tos efectos combtoados de
muchos genes. Estas caractenstkas presentan una variaodn ccn-
bnua.
21. la ggxesivktod se refiere a to\eaaddn o prcpooonahdad en to ex-
jxeston de un genoopo. b penecarca. a Jeoodpos cuya frecucooa
no corrode a n to esperada. lo s fermnos epeiM dad y penrtran-
oa se ixtran para refeme a casos en que d fencepc asooado a
in gen depende de faccms arrtoiertales o descorooodos.
Altrraclonrs (romosOmlus
22. lo s cromosomas pueden sufrr camtxos que afectan su numeto
(alteraoones num dvas) o so estnxtura (aheraoencs estructura-
les). Estos cambtos pueden alterar to vjbiVdod o to fertild-xl de
un orgafosmo. o mantenerse como parte de la vanaMidad gend
t>ca de la pcbladSn. Se consideran mutaOones y cojrren duran­
te to mitosis o to metosis.
pyt-bpan en to slntesrs del grupo hemo (pcrodn de to hemogto-
Wna que transpotu el O j). lo s genes de estas cnzim » son ou-
tosdmveos dominances y se heredan de ocucrdo con tos !e>«s de
Mendel
El conde Itod Tepes, que padcda porfow y. per ccnsigui'ervte. de-
tcstafco to toz diuma. awo un hijo con su sebnna Mina, cuyo pa­
dre (pnmo de Vtod) sufrta to misrra enfermedad. M na tento to
 C u estio n ario ( C o n t )
pie) m uy bbnca y pc« esa razOr. ptehrrb seguo la costumbrc l»
m ia r O r no e»pooerse al sol. pero era una m i^er m uy jovcn y
sana la pnm wa h*>ode W ad y M m * a b <*jc Ibm arcn Brrffy, na-
06 sana tucgo tuveron dos h ip s m4s Lucy y Spike
a . tndique los gcnoTiposde\'.*l. Mina, e l padre de M inay Butty.
b . H dpue cu iles w an las peobatnMades de «jue lu c y y Spike
naoe»an con porfna
c M X * byendas se gesarcn a^ededot de esu emetmedad en
U firo p a de fnates de la Edad Ueda> iQ u * lam osa w * a
se os«w6 en esus byendas7
2. 0 ehafmco, tam bbn lam ado essam cnio. es uru pb rta conco-
da por sus t o n en forma de oompeca y por sus etectos psccoac-
evos. B aW o que defcmuna p « a b s voletas cn b s bores de cha-
rr< o es dom nante scbte d que determina pdaios N arcos, y
e l que deteinvna cApsulos espnosas en bs sem ilos es dominatv
te sobre d que determ na cdpsubs fcas. Una planta con pfcaios
blaneos y cApsubs esprnosas se ouz6 con una que tenb po­
tato* sw letas y cApsubs hsas. la generaoCn 1 esJuvo corrpues-
u pet 47 p ia rtts con pfcatas bbrcos y cApsubs espeiosw. <5
p*art#s ccn pesaos bar< cs y Q p sJa s Kas. 50 planus ccn pe^
talos vom its y cipsubs espnosas. y 46 p artas con petatos »'■>
lecasyd p sU asksas D eduxa los gerccpos de tos padres
i. la herrc#iia es una ententedad genAbca con un paM n de he-
renoa kgada a l sen) y asooada con un alelo receuvo En 1840.
b re n j Victoria de tngbtera se cas6 con e l prtsope Alberto, am-
bos no hem o«icos Tuvienxi onco hips y cuatro h ip s (uno de
estos uJxnos fuc hemoWrco). Una de b s Ivps. AJkm. fue madre
de A Jcw d-a. tp e Uiegc ccntrap matnmonio con NtcdAs I I ulti­
m o Zar da Rusia. En 1904. Alexandra d c a k a a A im , e l ntflo
con hem oUu rrbs bm oso de b hstoru A im h n o wants her-
manas. e n w e«as Anasusb. pnncesa msa V. ahos rib s tarde.
person** cenad de use pefcdb d e d b ups anm atos
•- tCuAI r a b condddn 6 t b re n t VVttna y su neta AJexan-
dra respeoo de b hem cfta’
b . IV b de Anasusb’
4 . En 1945. Charles O u p tn enfreato un ju d o por poterrwdad en
HoAywood. Su atwgado reoin p a b g e n tta y (xesentd bs s*-
gmentes ptuebas: e l grupo sangubeo de b nirta era ft e l dc su
m adra Joan Berry, eta A y e l de Chapin eta O Por CSOS aflos, d
cstado de Calrforma no acepaba las pcuebes de gnpo sangubeo
com o pmeba en m ju o o y e i pcz McCcmb, en un la lo stpues
um ense epm pbr. d ctam ip <pe Chapin era e l padre de b nAa
a . « C b l hubaese t-do su dclam en e r. e l caso d e ser njc/ e n es
te f*o o ? (£ n qu* puebas se h rb ese bas*Jo»
b . la caradrdoca anjA.-ada. crepresenu agixsa excrpoOn a bs
leyesd e W endeP
5 . En trs i sene de epeom ersos d e c u « se encontrd que u i gru­
po de '^am iento cc#r»xiestQ pcx los genes A* 8 . C, D y E m ov
oaba bs Ireareooas de recom bnaoin que aparecen en b tabb
de abap (lo s vakxes mdican nJm ero d e recombmaciones po#
cada den dwubs lecundados) Usando b undad de medida es-
bndsr de Stutevant. ‘napce’ b pos»3Cin d e los genes en e l oo-
mosoma
C en A B C 0 E
A - - -
B 8 • • -
c 12 4 - -
0 4 12 16 -
E 1 9 3 3 -
6 . En su Idxo f l m ofijc en e f hue/to (2000), Robm M irant/ Heng
mdaga scbre dr-enos aspedos de b wda y e l ttabap de Gmgor
M endel la autora sosbene que probabbmeme M endd utAr6 el
tfrm do ebmenee p ve rebrrse a b s feoores subyacentes a b
hetencia com o costs am crtes 0 ‘pordcnes de m e o ia ' y no co­
m o d e m o n s dnoetos. m is ceicanos a! concetto id n l de
gen cOe manera eso dea ut«ca a Mendel como un paodue-
id de su tw rrpo’
 Las bases quimicas de la
herencia: el DNA y su
replication

Cam btondo la e sco h a lo quo se estu d ian tos fendm enos m as caractertsxkos
d e to vid a , la biologSo cam bio su Icn g u o je- M ensoje. in lo rm ad d n , p rogram a,
cd d ig o , tnsxruccidn. d eco d ificad d n , ta le s son lo s nuevo s concep tos d e lconod-
m iento d c la vid a.
G tO R C B CAHGUtlHtM

A c o n se rve s d e la d fca d a d e 1940, wanos n vcstig ad o res e s ta b an con cen trad as

en urva p reg u n ta: uOm o es p o sb te q u e lo s crom osom as. eso s p e q u cftcs 'g iu m o s d e m a­
te ria " sean lo s p onad ores d e la en o rm e canbdad de ton com p leja ir'to rm ao b n g e rte b a ?
O gados a estas m qm eajdes, Ksbta o tro s im errogantes: c c u it e s el com puesto q u kn ico que
p o rta la m fcrm acten? dO e q u t m anera p u ed e ese com p uesto dup& carse y tran sm itirse a !a
d escen d en aa?

La qu im ica de la h eren cia

E l m a te ria l g e n e tic o : tD N A o p ro te in a s ? W y
El DMA tue aisiado por pnmera vez en 1859 por e l btoqubrico miera Fncdr>* Mies- C N
chcr (1844-1895), pocos aftos despots de que DarvWn publieera & O rigen d c la s Fspe-
ocs y Mendel presenara sus resultados a la Sodedad de Hstoria Natural de JM nn.
la su stan o a q u e M leseh er «16 e ra W anca y azu carad a, fcgeram ente d a d a y co n ten ia § j
fd storo. POr erx o ctrarta s d o e n r i n u d co d c h s cd u la s , la llam d "n u d e n a ", ro m b re q u e = j
luego m uto en io d o n u d e*ra y rrxKho d esp u to e n 4odD d escx m b o n ud eico (DMA), p ara “
d scn g u d o d e l A o d o n to n ix lw o (RMA). ^
E n lo s a fto s sig u ie n te s s e avan zd p o co e n la d eterm m acid n d e la estru ctu ra m ole-
cu ta r d d DMA h a sta q u e, e n 1885, e l b cq u im ic o alem Sn A lb rech t K o ssd (1 8 5 3 -1 9 2 7 ) f if lS
e liiu tfid '-as p rcte to a s a so d a d a s co n lo s A o d o s n u d e te o s y o n to lo s d stm to s tip o s d e be- - jf
s e s -w eg en ad as q u e con fo rm an e l D M A K o ssd ccn d u yto q u e cn lo s d d d o s n o d eico s
2
tan V Brfn h ab to un a ucar, p ero rvo p u d o p rc c s o r c u il P o r e sto s tra b a jo s. K o ssel recib to
e l P re rr.o N o b el e n 1910. E n la s d d ta d a s sig u ie n te s n o h u b o u n in te rn s p a rticu lar
e n e l D M A d ado q u e n o s e h ab la su g erid o n in g u n p ap e : p ara 61 en e l m e ta b o iisrro
cdutor.
A n tts is q u lm c c s p o sten o res d e rro stra ro n q u e e l cio m o scm a cu can o n te co n ten ia
O N A y prote-nes e n can tid ad es ap rco im ad arr.-n te .g u ales, p e r to q u e am b o s p odten ser
p o n ad o res d e la n fw m ackSn h ered rtan a. e s d e d r, d cscm p e ftar d p a p e l d e m aterial ge-
n d ic o . la s p -o tein as, p o r s e r m is co m p teias, e ran la s can d id atas m is probab’e s . la s

rfcrm aodn gendxa Para rassrear e l crgen de e sa toea. es necesano
reooceder hasu la d«cada de 1920 y retomar un mpertanee N o en la
histona de la botogfa modema
d DNA como la m ol*cula portadwa de la hennda.
prow *!** son pofcmetos d e em inoicxtos, los cueles ewsten en 20 b-
pos diferentes en las cd u las (v«ase Apdodice 2). Com o verem os. *1
DNA en cambto. es un poflm eto fomsado sOto por cuatro tipos de
nucledbdos. lo s bdtogos tedricos se apresuraron en scftalar que los
am m oictdos podton dispooerse en una veneded de lom vn distintas
y conswuif *el lenguaje de la v*da’, que d e le tw la las m stnxctones
pv t las nume-osas aanidades de la cdula. Muchos mvestigadores
p w w entes o d en que lo s genes rmsmos eran p ro td n ai Penseban
que los com osom as cortenian nw deios m aesjros de los qae se co-
p>a6an lodas las proteinas q je podKe necesaar la d U a Esta h p fr
te*«s, si b«en era lopca. rosuSC e rrd rc*
C a p tu o 9 :L a s b a s e s q j» T > c a s d e ta b s e n o a - d D N A y R irfs lic e c » to / 175
La p ista d e l DNA
la h p tte sa a to m *** p o sM b t o CNA com o d portadc* de la
lo s ex p erim en to s co n b a c te ria s y e l fa c to r tran sfo rm ad o r
Vanas mvestlgaoooes fueron tortafeoendo la p<sta que idenaficaria
• Los eabapt d e ftedaftfc G r* * i (I8 8 M 9 4 !) En 1928. eoe moobd-
ogo rtffa rerreaba desarolar seanas cctrje SCryO xccurt pn evnq
/w e. d retsnoaxo C M aree de in tp o de n eu rx ri* en N xnanoi En
aqjetos d a s araes dd desarxfe de bs areteteo s, la nex ncria bee-
tenare era i n erfcrm cdad m u, p a «e A ^ ro s neunococcs esttn ie-
a ix n x de pofcsecartoos <*e tos ocufcan y prwegen dd smema r» rv
near© Esaa rcisro a x o s encapsUados ertcrees, son vn fan o s y cau-
san la enfcrmeded. nw nras que los neum oaxos no encepui«tos
pueden ser dettxtedos y efarinados por d sislema rm im tano, por to
q u en o so n w u lerfta la prodxodn de la cApsda y su ccnsotuoto cs-
Un detenrmadas gentttam ente G rtW i us6 dos cepas de neunoco-
ccs svvderftx mueftos cco cabr y ro vnieotos vr*os peia nyeaar t«*>
nes con d cbfdo de observer si feJos odqinan neumcnla o n o Los re-
su la ite fueron scrprertjem es • Sg. 9-?). Cuando Grffch m erdd e
o»ccto badenas creapsuladas rrxienas per a k * cm badenas no en-
capsuadas las araes nocuas baaenas ro ercapsiadas toeron capaees
de ca^oar iam uenede b s ra a n s 'N p 's e b a b ia a a rs n o to desde las
baaenas rrxienas a las becamas« « vovdrttotos le a c s U s beom ts
tarofctm ades pcO tn vcher be* a su descstoeroa E * tenCmeno w
dercrm O wnsfcrm oodn y e l 'a g e rfe ' »aram txto ftje lam ato foeXr
m xsiofm odc*
• lo s trabeA% del medico canadWnsc Oswak! T. A-ery (1877-1955) y
de C oin M MacLeod (1909-1972) y M ad ^ McCarty de la Unrvtrsi-
dad de Rodefcde*. en Nueva York. En 1943, estos imestigectores mo-
lizaron e«peiim ereos de t'«ivslormdc»6n sm taros a los de G nfllh
Usando enem as proicaun y desoxmbonudeasas para in aaw ir en
torma sd e a va las proie»»as y d DNA de los reum ococos demostra-
ton que sdlo d iratam^nao con doottrborvxtoasas m peda la
transtormeodn badenana E l la m a fe "toasr transtormartor* era d
DNA
Eapenm erm s posienom d e ro w a x e M ^ n as caraoerlsscas
geneocas podlan eansportane entre cepas baaenanas sanlares me-
d a rte DNA anlado.
L a e stm c tu ra d e l D N A : u n p o lim e ro d e n u d e d tid o s
En la epoca d d dcscubnmiento de Avery ya se vabia que d DNA
e«A formado por nudedilrtos. En la (tocada de 1920, d b«qu6T»co n>-
so-esadoundense Phoebus A levene (1869-1940) haWa deArudo
«ertad am e«e la estm oua dc tos nudedodos. levene hiro « ra deduc-
co n : que la undad estiucturd d d DNA eran cuatro nudedtxtos y que
esc wtramxtoeodo se w d a a to largo de la motfftia Aunque esta
dedxctor. era r c o - « U dom nd e l pensamemo a rrrftco sobre la na-
tra to a d d DNA por m fc de u s i rtocada
Cada rudededo esU corrpuesw de uta base ntrogenada,un an>
car de desonrrbosa y ie i grvpo toslaen Hay d x dases de b a s«
174 / SEC C IO N l / ■•etica . lo s bases celu lo res y gulm ico t de la h tren d a
(a ) N uO taM o* cM pum a (b ) NudoCtaos da prtm dna
genadas tos punas y tos p rrrain a s E r d I**A hay dos tpos de punas:
toadenina ;A )y •g uan ine (C ).yd o ttp o sd ep rrn d n as* d to tin *
(Q y I- tim ln * r) A il d CNA ccrbene cuato tpos de nudedbdas que
se drloeroan id o en sus bases noogenadas • fg 9-2).
Aunque tos resuhados de Avery y sus colegas evidenoaron que d
DMA eta d material gondtico, su dcscubtimervto no obturo d rccono-
dm ento m ereodft en pane porque tos experim ent* so habton rcdi-
zado con bactenas, organismos que se consideraben 'H e ro re s ' y 'dt-
lerentes*. Adcm*s. la moldcule de DMA, ccn sW iid j sdto por aiaO o nu-
dedbdos, pared* demastado s e e d s com o para transrrtor la inform*-
odn gendbca
lo s expenm entos con b acterid fag o s: la retvin d icacio n
En to decada de 1940. vonos r*esag ax res noaron ir a sene de
e szu lo t que M fdm w ton fnaknense to toenbdad de to motocuto per-
m io n de to •’tormaodn gertobca.
• En 1945. los nKiobfotogos Max D etruck (d e cngeo atom ki) y Sal­
vador U na (1912-1991) (d c ongen iaiian o ) ( • '•* 9-5) comen-
zaron a cstudtor un gmpo de .w us que otacan cdtotos bactenanas y,
adecuadamente. se denorrxnan b actarid fag o s (i fa g o t ts ie r r »
delo expetvnenial resUtarfa a n «nporunte para la nvesfigaodn ge-
n » c a com o e l g jisan tcu sad j por M endel y to m oscade to fruto dc-
®da por Morgan (.t e e cap. 8).
lo t fagot eran facies d e mantener en «f Jt w r w o y no necefr
tatoan n savn ersal ccm pleyx'fe**oneo m rxeos despuds de q je in
" i a rte u b a a usa b a s e r* to c*U a esu b b a y K *rab a m a c*r*e-
na o mas de v n a rxjevos. ©dos a o a exact** del o r^ n al Ctoa wo-
u«a (que no te d e sa tn d hasto despuds de comenzada to nveog*-
od n) lue que tos fagos se pueden tdermficar (A c Jre o e con e l mcros-
cepto electrtnico ( ® % 9-4).
□ a-tolttfi 3im rco de tos bactendfagw reveto que ccnsisten sen-
abm eroe en DMA y preeelna. tos dos canddatos prom nente* en la
contienda acerca de qud tusanda era la pcrtedora de la informeddn
g en tea.
la sim pliodad qu-mica del bactertofago ofreod a tos genotistas
una oporturidad notable La informacidn gendtxa viral, que drvge la
tin ie s t de nuevos vm s dentro de tos cdlutos bactenanas. debia es-
tar en tos procetoas o b e n e n d DMA S>podto determmarse a to l de
tos dos co«en<a esta irdotm aodn, ertonces se podrto confirm ** la
■denodad q u ir< a d e to mo^cuto pofladora de to rtorm aodn gend
aca
• En 1952. tos btoqutoras e s a d o n d e ra a tM M O M enhey (1906-
1997) y Martha Chase en Nueva *trt. le u v o n a cabo in con*neo
de experim ents sm pies pero ngenotot » « dluctoar qud sussan-
o a Hevaba la ntormecton g e n te a ( • f * 9 5 ). En drterente* cub-
vos. marcaron radactvanem e o e l DMA o tos proadnas w ales de tos
 C a p fe to ? U s b a s e s q je n o s d e t o f t m w d D N A y s u ie p t a K n / IT S

U)

DM«Ui

4
t j f

I 1

(EX' <»«ilu9»aor|
tA c n kK m acos t usA oot to n 101 m u m u o s o il c tu ro
, Cede to O trd o p 7 e a ) tonroto por in e a t m « e r r fcs
[ir*a t- v ir*a & n o a » & fm o n t*iB rt*r> re b ta h b x a
•e te tfu te # £ csiporn *fe * ® r» dalpxta * * s»sSer>

rtf. n to s ix n tiM iH to s d i a m id h ib s h iy r m a ju m a c m a si.

bactendfagos. Cuando los *rus mlectaron a las b jcteais. Hershey y 1
H m f*r ( t o * p tfo c ra n <*» mesara w rrx k a * > «a e r t t a x n <* toyed?
C hat* puderon comprobar que sdto e l ONA ngrcsaba en las c « jla s doc L a * one se mcr/oate dr dmpos&n d roAnc Lhm rOoitn-
y que las nuevas p aT lates w ales portaban DNA radraorvo. Esos re- M B i» « *p o /0*M *0d l M m W r 4 oto a w e * « i adnpo lodoaw dK
sufcados tograron la acepoQdn de to qua ya era evtd en r « u *r f* S O rsate dr ir a * dr njtt*eoo6n e- ia to o r a a k a te mm n o *
t o in x t s c v a n d ; o w * fea < t t a a e p c s a a S e d ie s d n a d a t e » e ruH><
o n * t e Settees n f e o x t e ( a m s • * fn * r ia > dr M i r a n M ta c c n " P
d DNA e s to motocab p c ro d a a d e to eJo m o o d n g e n d x a

■S a w m f c r prcates r tx f c v f t a £a> i r A M a te (K e tro a n r te ts K te n s

Las m<rotowgrafl*s decM rvcas mostraron que e l baetentfago se
dal £ W y t e f w a t w r t l ON* renam e t t t o u p o o no c a d e , ( a p w e n o s ronae
atftiere a la pared cdular boctenana por medto de las fccas de su co­
rw andem teirnw todM O Betoym w w inaiw nunxteto'o OfHtom w-
la y que myecta su DNift en la cdula, dcjando afuera la cuberta de pro- «o t e O r r tx n x fe o ro s “ P y " 5 a w p a n (ta n * * a t e <ta s p a d f r o k a t e
teina vada ; • f.g 9-6). La pc«dna es sdto un 'en vase' para e t O N * M l W tfte y t O w e e to n r e n W o " dm r v n w a A « d r t a s e n * o r t a das
del bactenOtafa que peneaa en la cftula y Deva e l mensaje bercdflano ftx ad rftw
com plete d e la p a rta ia viral. dngendo la tormaodn de nuevo DMA y p m « c w te d f o rtw e r T O M a » o M * r H n * r i C h a t a ra m o x n

9 Jt 4 " i W *: p
!mtrx rtc
™ » A m dr to « U a M m e« te i
s e itB O U a s riri
Evidencia a d k io n a l e n favor d el DNA .W G rc tw ro iiw d c i 0MScd « e o *#ow y * ( j p ca ro
A part/ de estos trabajos. otras inees expen/rentaies deron peso
adoonal a l argument© en la\c/ del ONA.

. Akred E MtrsVy (19001974), un boquln^ o y fodlogo estadouni-

dense de la Un*e«sKlad de Rodeleie/. derrostrO que todas las celu-
las s o m |« « de una espeoc dada coneenen cantidades apraomada-
m e/ee fu ales d e C *iA y que b s gametos conbenen preosam erte la
rrsad d t DNAque las ceAias scm »cas Esso e s cohererce ccn e l re-
sut ado d t la me<a»s, en la a a l e l nOmero dptorfe de com oson-«
se reduce 4 nwnero h a ^ x Je (w*ase cap. 7).
• E iw n Chargafl (1905-2002), un txq vim ico de ongen Kranvsno que
traba|aba en ta Ur/vwsdad de Cdumbta, compard e l conteivdo en
punna y pnm idina del DXA d c muchas espeoes dderentes y halb
que las prcpoeoones de las cuatro bases rvoogenadas en una rrvsma
espeoe son consiarees. pero varlan de espeoe a espeoe. Estas vene-
oones cn la cornposodn de bases bten podlan ^ o p o w a r elT erv
gua re ' an d cual essrlan e scrto las nsaucoones que coneolan la
actnrdad celular Pane de los resuhados de ChargaS se reproAjcen en
e l cuadro 9-1.
A e sa afcjra. ya no quedaba duda d e que tos genes que. com o »
rrecam erce hafcto scpuesro SuOon (v te e cap. 8 ). conforman tos cro-
rrosom as. esSn constrtuxtos por O fiA
C6m o esta contenida la Inform acion e n la m o licu la
de DNA
A pesar de todas las evtdenoas a favor de « je e l DMA es e l mate-
nal genftco. quedaba s n respuesa una [x c^ n ta crtx a (d e Q Jt ma­
n tra te a codt o a la rfcrm aofln en e l D W ? La respuesa a e sa p r*
 176 / S E C C l O N 2 / G e n t t k o : l a s b o s e s c e lu la r e s y q u im ic a s d e l a h e r e n c ia
gurta estflba en la m sm a estructura de U motocUe de OKA.y seta de-
vetoda p a e l btotogo essedoundense lam es 0 . Watson y d te co
Franas K C Crck.
Para desem peftai su hjno«n botogrea. e l m eeerd g ere tcc cebto
saeslacet. pot lo menos, cuatro reqmsitos
1. U c w una gran conbdod de inform oodr gcntoco de c tiu b mo-
dre a cd u la hifo y d e germ oodn en genetaodn.
2. Prodoor uno cope de U nvsm o prevro a coda dtM tdn ceb h r
con g rcn p rcovdn
5. Ser qubveom eote estobie paro/usobcar e ihecrio d c que infty-
m oddn id & b co poso de generoddn to gcocroodn y d e que ta
progcnte se p arece a sus progendom
A. Ser copra de a x r& a r. o m otor lo s 'e rrores de co p ra' sombtCn
debton ser tronsm odos Seim crto a b uguenfe generoodn fa ­
ro es e ra p rtp erto d m uye rp crvn te dodo q ue un to ccpoodod
p ara re p k a r b s 'e rro rs ' no habrta ran oo d r gentoca a b k r-
g de b h eio ro de b *d a
la m d ta ia de DNA lento d tamaAo, I* cordfLraodn y to corrpto-
rdad necesanos p n seto iecei estos « m « i
E l m od elo de W atson y Crick
E « tos pnmero* eftos de to dfcada de 1950. Watson y Cnc* co-
menraron a anelxar e l problem* de to estruc!ura m decutor del DNA en
d toboralobo Cavcndsh en Cambridge, Ingtoterra No fooeron e«per>-
C u ad ro 9-1. Co/n/x/urrtt/i p o n rn tu o ld d UN A cn va ria s
e s p c ocs
P u rln a t N ft a ld b e s
mcntos en c l sentdo habitual, uno que e**m inaron y ccntrastaron to-
dos los datos enstcntes acerea del ONA Cuando Watson y O k * hadan
sus etocubraoones, habto defto acuerdo en que
■la motocula de ONA c n m uy grande, torga y ddgada, y que estaba
corrpuesta de rudedtidos que ccnterrfan las bases ntrogenadas ade-
rana. guamna, tm n a y otosasa.
•lo t nudedtdos esaban ensamblados cniatidades rcpeodas de cua-
ffo njdedodos (este c o rc e p to endneo se anasm ba desde to pro-
p u esrad e lfte n e )
•la eseucfcsi d e l ONA p o Sa toner to rn * de b H a . 0 q Jm co esta-
doxadense U x n Paulng (1901-199*) habto prcpuesto e r 1950
que tos paoieesas tam aban h«fcces q je e rtr manteraSas por p jer-
* s de hdrdge-» enee tos gros sueesaos. Pauirtg poszuaba una cs-
tn x tse vm i*r para d ONA
m gte
Dos important** endenoas sostenton estas hqttescs.
• Las fctograftas de to motocuto de DMA obtentdas apkando to tto x a
oe rWracodn de rayos X que rdtojaban casi con cetiera los geos de
una h *V « gtgante. la flstoa mglesa Rosalind FranWin (1920-1958)
trabajanrto en d tobcratono dd tambton fhico neoretondfe Maurice
WBdns, habto tornado esas lotograflas oudales.
lo s datos de Chargaff qua ndicaban. dentro d d error e«penmen-
td . que to cantrdad de adenma (A ) es que la de amma (T) y que
to d e guanine (C ) es «u al que to de citosma (Q : W - fH V *C] - !Q .
A p artr d e estos datos. Watscn y Cndc en un nceneo de ccnstojr
w i modeto de ONA que ccncordara co r tos daws preaam erte ccnoo-
<tosy o p e n su pepd to d f< o . annaion modetos de tos rro ito ie s
con d e e rtre y hc^atoCA P ere e ra s e r ddnde poda en ca# cada p a
en d ror-oecabem tn d e re rw a l A pesar de ^ ie habto muchas in-
vesagadcrvs reeresados en descubnr tos t w B R de to ess-uexa dd
DMA Watson y Crtdi to tografononmero ( C j ensayo 9-1. dQodn hu-
t*ero podrdo descubnrto’ y Q j ensayo 9-2. D eeds de nxto gran
descutrinuento- basobnd FronU n y to esffucruu d e lD N A).
Los dos (dvenes tnvestgadpres postutoron in a estructura de una
d o b le h e lk e entrdatada y sumamenle torga para d DNA srtmlar a to
g c se obtendia a l rctorcer una escalera para tormar una h ttce. man-

cQ u ie n h u b ic ra p o d id o d e s c u b ririo ?
* im r.rofc'ntrc no veo a to le s e l otycio d c un analntt histtoco.
lie v-ypo do quc >« M lo no hubiese naudto la e tfn ic a n . pero
en hubcra podido? Olby reoentem ente se planted este cuesbdn
Sen y yo sem prc pcnsonos que Iw aiS Pauling hebito itccnside-
i to estriKturs si hubiese poddo v « los daios de reios X d d tongs
u rn tv s h jb to arnm oado, f-sto a rte s dc enterarse de rvjestre
ira, quo b e a d eticane a sabaiar a tien>po com pleio en d pro-
Nut-Jro pervsW rtc propaganda en fasot dc to coostnxodo de
* tambten um> su c*ecto (antes les habtomos pcestado nues-
n t i l a s paia construe mctoetos. pero dtos ro tos habton usado)
!nam em e ccnvcncdo dc su argumento, per to
En lugar de a e e r quc Wtotson y Crick hoeion la
ro m is bien pondrta d acenio cn <*ie lu e to e s
Watson y O kk. Despuds d e todo. yo era ca-. 10-
0 en csa dpoca y a W aaor, se b conpdeteba en
d o s como demasiedo brdarcc para «ea b irv
teniendo tos peldtolos perpenckutores. fn to figura 9-7 se puede cb-
servar e l m oddo postutodo por Watson y O kk ( • Eg 9-7).
A m edda que trebajaban con d m oddo, comenreron a advert*
vanos heehos nteresantcs
Pim era k » nudedtctos sftiados en cu a fcjjw de tos cadenas de la
<k**e h d te podton acoplarse en cuoi*«*» otoen o seouenoe fto se a *ie
eoflen sdb c u *o rvce tfe a s. dato q je i/ ia m d ta ia de ONA puede te
ner m les de rw dedoda de toga la wmetod de scoam oas dfaeroes po-
sbtos es eronne y to senedal ccnro se le a n JrA es ixro de I m requsoos
pm vm oi dd meunei gerktco En to tig/a a se pw de ctosetvw en de-
trie to a o vx lu * de m i pacdn de u n e m ctaxia de ONA ( • f » 9 4 ).
C « k j/ o 9 la s bases q jm c a s d c to h p c n o i e lD N A y su re tfcca cto n / IT /
te buena Pero m e p m ce « ie to que se pasa por tow en csos argu­
m e n t es to b e le rjrtrtss e c a d e to d o b e h tic e d e D N A f* la m *
tocuto to que bene esdo. ton*o com o tos o e n tfta a B gerkb-
co no se reveld todo de una pero no de*d de m paaar cuando sc
tcm raro o de aconodar tos p*«as. Oudo que to m pertante haya V
do que luese Coton quien descubdd America; m ucho mAs impcrtan-
le fue d contar con to genie y d dnero recesarios p«0 e>piotat el
descubreniento, una uez que se produjo. O eo quo £ste e s d fl'4>c<
to tfc la hiacna de to cstruC M d d DNA que ecg e atencton m is que
tos dem entos persontoes en e l a so del desoibiim iento. por intero-
san td que puedan ser com o tem a d e fecadn (mato o buena) para
(S D s n e a g ttn ts '
fcanos C * k 1a doble h*4cr. una wston puscesto Nettee >974.
M »«»4
SfTtson (o to itq u m H I, C n d « i a n uno de tu i m odetn OeJ
O W T t D W sabax n *<oro <bM & x : d jo M our< e'M b**. <o*
«aer, ccm ^T-Tor o ' <*e-rso tod o d que to toco « to q u "e '
tambton noiaron que tos cadenas tienen direcodn cade gtupo tos-
f« o esta unido a un amxar en to posiodn 5 ' -el quinto carbono en d
anflo de atixar- y al otro atiicar en to poskton 3 ' - d lercer carbono
en e l an ilo de aziicar-. de manera que to cadena bene la i extremo V
y cn extreme 3'.
S n embargo, e l dcscubnm *rto m is excearse o an to cuando a y
menxaron a consour to c a k e (tc p to tre e T C tro yca ro n coa res-
rxoC n nteresarce • rrp r j S r No sdo tos p im as no podton ap»
roarse cen p u nas ni tos p evn d n ts a n prrrsdn as sn o que. a causa
de tos esauouas d c tos dos fipos de bases, to ed em a sd o poda apa
reatse con to o rm j. con to que se fcrm aban dos puentes de h^rdge-
 \n / S K C C lO N 2 / C t n t i k o l a s b a s e s c e h ia r e s r a u lm ic o s 4 t l a h t i t i x i a

D e tra s d e lo d o g ra n d e scu b rim ie n to ~ . R o s a lin d F ra n k lin y la e s tru e tu ra d e l DNA

no, y la guanina toto con la atosina y se tam aban trw poentes de hi-
drdgeno la s bases apaieadas eran am plem eotanas S i anaScamos dc
nuevo e l cuadto 9-1, noearemos cdmo estcs mquisrtos quimtoos opli-
can m uy b «n tos datos de Chargafl
tl modeto de Watson y Cnck e c& a b a tam M n la gran estabddad
observada. y req*nda. para una mefceute con las tonoores d d DNA
U e iiru a u a de la n * a se manoene e sa tto dettoo a
■lo s puenaes de hiddgeno e rn e tos basts rifc a g m fe de nudedo­
dos erd-eraados
• la meaacodn con m tto to s d e a p e en tos sucos de to m o tto * da
DNA y to presenoa de tones m eUfcos asociados con tos fostoios del
arm aria arucar-tosfato.
• La atracodn hidrdfoba emre tos bases de nudedodos de una rmsma
cadena, conooda com o mierocodn por opitanoento.
Como puede observarse en to Sgura 94 b tos dos cadeoai corren
en dreccwnes cpoesas, por to q je se <£ce q x tos cadenas son ono-
poofctos A tn q je tos nuieO toos (fapuestos a to torgo d e una cadena
de to doWe h tte e pueden'resertarse en quatooar orden su stajerv-
oa necesanameree detem na d c*den de tos nudedodos entocoaca-
d e r* d rt- to a to corpiem enanedad d e bases (C con C y A con T).

la esauctua de la m oH aJa d e DNA propuesza por Wstson y Crick re-
suBd se rla an rtcta
En 1962. Watson. Cnek y WflOns reobienx d Prem o Nobel ‘por
sus desojbrinventos concem ientes a ta estn x w a molecular de Ice 40-
dos nudexosy su im pwtanba en la transfereooa de informaodn en la
materia viva"
E l m e can ism o d e re p lica tio n del DNA
Una propxdad esenc^ del mawna! genttco es su capaoiad pa­
ra bacer ccptas w c ta s de s i m em o ISa ssfsda e) m odeb de Watson y
Cnek este requaeo? En su traba* p u tto d o e r la w s a A W u r. en
1955. Watson y Cnck escrtoeron: escape a roessa acerodn <pje d
apaream eato especftco q je htm os posoiads sugere nnerkatamen-
«e ix i povble m ecanem o de cop>ado para e l maaerial genecco*. *np#-
ato en la estructura d o b * y ccm pterrercara de la h d xe de ONA esti
e l mecanismo po> e l cual puede replxarse.
C apitulo 9 I n ta w s rju rrie a s d e la h e re ro a: d D N A y su rrp k a o d n / 179
sju aSyu ii ap eijap ro
Watson y Cnek propusieron un m ecanem o de rap U cad d a semi-
co n tervattva segOn e l cud. en d momenta de la ifpfcaoCn ocrnosb
m ica U m o ta ia de DNA se abre pee e l m edo y las bates apareedas se
scparan al rw d de bs puentes de hbrOgeno A m edda se separan.
las das cadenas actum como moWes o p ie s, cada una dmpendo la sin­
te rs de una nueva odena con-ptcmentana a b largo de loda su e>te*v
s«Jr\ utJiM rrto las meterias pnmas de la rtU a ( • ly 9 9 ) Como *»•
mos, la corrplem entanedad de las bases s»> pemvte dos tipos de apa-
rearmento: tm n a ccn adenma y guamna con oiosina De esta manera.
cada cadena ferm a una copia de so cadena comptomentana ongma! y
se producen dos rft*cas euctas de la m c *fa ia b a r mcdeto bnndd
una respuesta a to pre^^sa K o c a de cdm o la rdorm aodn hcredeana
se dipfcca y pasa de generaor* en generaodn
0 m eartsm o de rep«c»o6n del C**A se denom na rep*caod> se-
rnxoroervefr* p c rq * cada m cM aia h^a ccnserva wsa cadena *x»a
de la generaodn p-ogencora y save de mofcJe para la sincesA de usa
cadena nueva (Q ) erae*> 9-3. Lh a confim oodn de b repfcoodn
semconservoOvo)
180 I S E C C IO N 2 o r t i / g u lw ic o s d e la h e r t n o o

U n a c o n f ir m a t io n d e la r e p lic a c id n s e m ic o n s e r v a t iv a

de Wdtson v Crick de ren.<jCKVi d d DM/ ?ra ei

■lira d d DMA <
b s A posteriori se hwo cecer una wgunda m i»s»« de ce-ubs en d
m edo con "M ctoranre " ---- “ "*■* •— ‘ " -------—

Ccm o. i d c CNA c c n frrti m is

•u v x » (p ru d e ) y u ia cadena nycve (Kvians). En la

racifo. (a m.ted dd DMA era scm pesado y d reslo era W ane, to cud
pueva'nenle lontonviba b h<pdies(s de W a tvyi y CncX de rcpkacton

(a ) Formaodn a « gnMtonla da « e » d M

fA A ru t

d e . coJm oi *92 y » d * * s A
(o r**- *■•*-.v M fe p ta c

o m o w tr K M e p v a o n e co d e n o r v r v i fa h fr v e t o g m e ra o irj
c x f a <W*> A *te* h j o :* • * * u r o crafcr*; .*cy> , c.v« m * v i lo seq u i
d ) g c a e ro u d ' esft) k v n o M p o r d n m o ff o A s d ? DMA b tn k n
(uno « » / < « (u e » ) y rta n«*< a*is <*• D W ca u se *

O w »iJr b rrpfcco^t is cu fe-ts^ eg m o yn v r K trp en c nsy-

• d o -, y b i v r f 'f T D i '• fx c & ix ie a x r C t x t ' p i c o le
m eras d r te ca *n csp T 9 “ > ttr» S x ta is cfcMes Peaces 1

T akkb o b k»p ***o 9 jee}tam x > tfo e1 < l> y

lo s crcndkm n o ix rfcd en ses Menhew M n r to i y »i

S a N desonoflaron un lennaco operim ento pare
rroddos postotes Al dse/VWa. UpSwon un odCopo pessdo d d neto-
gcno C’M ) y un m «odo rrvjy sensible p y a separar macroovDffcubs
*$ u n v i dcm-lad
E l m «odo, que K*b(a sxto ideado por Mesefecn cuando era un
estudumtc graduado, coreisJe pcimero en co’ocat una scAjodn de do-
ruro de c w o (C sO ) cn u n tu b o y toego u«r*ec*nfu#yto u s m alfr
S ’1" '
d Axxto (% » a 2 ) G undo tos .-rxttcubs de DMA re cw e ^ u g yi.
« a sdoodn. I wttvsp rfw f»yrfa e n d purta> dH g raderte m d oae
d re .4 y d CsO benen denvdades ’guafes
Pen et eq>eim erno se cutovaron cdulas de t c o l dmanu? varias
generaoones e n un m edo cuya ilnica fuenle de ratrdgeno coraenla
'M . por to que d DMA de esas baaenas fmalmeme ccntenb una g-*an
proportion <Je nrtrdgeno que considerarenws > - v k )o ' Aunque to
dcnvdad dc cu e DMA era sdto atededor dd 1 % mayor que Is del
DMA norm al lonrto una banda sepyado cuando « cenarfugO en d
g rad rtvr V CsCl U ego. Ice.oenrlficos cotocaron uno iru « n a de cA-
U * <jje comeNan DMA ccn r« ig e n o pew do e n i* i medto que
DMA bo la pnmaia gonrracMn
DMA do U togundo om araottfl
h f.iM - .y t. dsud-e u n tT X Jva ai/*•
t r*U J .*•<-«*>is
ire de Jc w d a b rrc u n a a d cn tr de C rfJ en d que d DtoA se d v rtv y c d r rx U n fc
« n » d m sd rt ftm xneb toxxfe r <>je. ««>> Vj p a * x r
ctoxa n v conoeom ra b je n j p e sx b (rrtfs d ro o e r d faxfa dd
a jb c; o *.x » » rm w d ro o c c ro d r •: £«xod e lfid o f t 'T O n t i-
ae de OM* iw w M e n tis de P o co x s o * v » s en in m edb a «
‘M tormo io o ix n d j i> ko en d p-odenje c to j de to Po a? d d a e a
W D x i m urseo dc DMA[rs tx b , odtcado de ttx tem s cuShtxtos en it )
medto con V * to m ) uic/ P a id j dnxo en rf<pod*occ c e ra id elbndo
dettubo M )Pnm eto g er& tx tfa de cptote fyo s o jfc.’ d a t en un m-<fc
con "H I I DtoA fctm a una banto iv e m e tk ie w in Ix y y in de DMA
iyw d> y DMA *v*cno <fc6*to o que ro d s t e m obcuin de DtoA conce-
n an uno codena p ao d a y ana h^aoa M Segund:ixrw oo ito d * cWz-
te Ayes cuttswtos en uo m edio con "to D DtoA k jm idm bandm er.
d g ra d e r* de dcfaetod una en to p ta cd ti ro vm cdo (DtoA can uw

damn en este m edo sito to scSw ree ccm o pa


n» M M O D tlO D t I A t S n U O V A A M O U C U IA A D l l D N A It) h i « n c -
in s * m speraln dr tA5 dr to ctoaxtom dr irvnoK aA j drOAK C atotrit-
f©*>ctracr or in af-tar<Wo»rdoM uipi«oto»iD rm ;£-nrpO ’0!op#'r»:
A c M & to x a je m *f**to < B to r- b **H S ^ ^
to fito ro to A iC a to g rw h to ta tin a id a tm ird fv c u M a ld e
e e M r . d c u V r c T d t to u t o n t a ) A <su»<tt<xrfxttb a re p a « » ( »
«s A 0 * * n r p i e e tro J> * i o errx r A e n rce ts pm a n a m S>
* U *c w x c * £0 0 10*5* memaKuts A CM c e tc * M d (rd r A Is
a x te ^ ^ p y o > M « B n * o o < )e e t« A K a x o ro r- e n c * C (N ie
a n a M A d *fc a ttro * tonunopetoH)dr m sirx # a * A CM Ub coAncn
to ttt> X ta ?jrb o *m rto ln n iu (to *> m < ta p u e m & h 4 6 9 fm
a * rtx **b 9 x m irto ito in a p M *n k m rta fV a u a tin b o A m :
cvt& a n w sdfc a n fe *nrw , to9 jv » k sHoa n to d o n e r «ra * " A to
t a r s «n m s o * » i c -H C « - A » m r e d m t o Ort o t a r s m to c * e a t o n s
- M 3 C - I * sto m a w e n p a d d a . « * K fc A re a * f lu * « a * r o F t r
* m e n m s e c * dr V a c
E l m ccanism o g eneral de la replicacion d el DNA
La replcaodn del DNA c s ir proceso que ocu re sdto un* v e t en
cade generaddn celular En Ie m *o ria de las d U n cucanontev e s *
proceso ocu*e d m rae la la w S del od o celular (vAase cap 7 .tg 7 3)
» c o d x r a la m o w pero. d / r t t la tom aodr, de gam ete* ceeno
apftuk>9 l » b a s « » i n * a s d e l a h e t e n a a el D N A y w re p ta c ifln / 181
% M M C A H n m O O f M tPUCAClON D t I * H O l i t t t A D t DNA. B m d e
to f n t v r m p x W a x * f C K k s u p e r < f * t o c ad en a t t w » r d r a r t n n f t o
» jrrm * b d tyn o « * n o v e n e o irid a to teon C ode in s d r to atones enp
« j w U p> ( t o p a r to k r r o x n d r i » a r t * * ? W w e mme
mew e » « e i 6 n e peetf prepo eA em */e W OTtexb
tos espetmatocnos y tos oooios pnmanos en humanos, conduce a la
metosis. Los mecarwmos de replcaodn se descnt-eron ongmalmerrte
en beaenev en espeoal CschcncAc co* y popenormente se es*u*a-
itn en Icvedmas y cMAas eucarxrtes en a * * o Nos cercarcm os en
e l rrecansm o q je c a r e en eses baaenas. e n eu an x aes, e l meca-
msmo dAew en e lfjn o s aspeca» ^ je anatoaremos O re'«nente
L a m k ktd d n
la nioaodn de la repkadtfn del DNA tamo en procanontes como
en eucenontet, com iena en una secuenoa csp ecfea dc nudedbdos
Damada o rig e n d e la r e p lk a d o n Rcqucte de protdnas waadoras
y dAerem.es enem as q je eyudan a seperar las dos cadenas ccrrple-
mereanas de manera Q je cada iw sin e de m olde p v i la ad o d r de
rudededas
Para que ooxra la sinteso d e una nueve cadena complement*-
ha d e DNA n necesana. ro s& o la presencia de la cadena v ^ a que
suva de m olde. %mo una secuenoa de irucio para la noeva cadena
que pe*m (ia quc oira enzima. una DNA poltmerasa, prolongue la ca­
dena Esta secuencia de m ioo. conoctda com o cePodor o ‘prim er’,
e s « toemada po> nucledbdos d e RNA (vdase ApAndxe 2 ). En la ca-
dena serp le del DNA a b « tt. la sin tes* d e l cebador de RNA es
catattada por U ennm * rh a pn m ata Sm H cebador. la DNA p c*
m erasa no puede actuar
182 / S E C C lO N a / G e n t t ic o : la s b a s e s c e lu la r e s y q u lm ic o i d e lo h e r e n a o
E n z i m j s y o t r a * p r o t e m a s d e l a r e p lic a t i o n
dcladobi
U s toporsancrasas rompen y retooedan tos catenas dt1to h to c. pet
mdKsiito q * gum y se alwane to temidn cajsad i per la apertura dc t
Itdke d u ta itt to itoplicatitei
Lo sin te sh d e la s n u evo s co den as
S sectoserva d ONA en repkaodn con e l mkroscopw d e a rie *
co. to m de ite c v s aparrce corro a t 'oo*. lam arto b jb y a de i*
F*c»odn En cutA qter e e e rro d e la fc*rt**a donde la hefcasa
( C ) recuadro 9-1, fn a n o s y e ra s p rc a m a de As rep k ao d n ) co
rraenza a separar Its cadenas vtejas. to m ddcula parece farmar una es-
Uutiu-a en V conoote como h a g jd h de repkoodn ' • •^ *
Denoo de esia horqufla, una eruim a. to D M pobm eroso « . sntcoia
tos nuevas cadenas comptemeruanas dc DXA
la DNA pofimerasa ill aftade nudedodos. uno por uno, a tos cade-
nas en oeom icnto. AdcmAs, vtnfica que cada nudedddo haya sido CO-
kxado en c l lugar correcto.
la repkaodn auarua cn lorma b id re c d o n o l es dear, to sfeteso y
tos dos horquitos dc repficaadn sc producen en dirccocnes opuestas
desde un draco cngen
En los procanonces hay un draco cromosoma drcutor con un dni-
co ongcn de repAcaodn locafrzartn dcroo de iw secuenoa espedftca
de nudedodos de apronmadameree 300 pares d e bases. Como resc*
ado de to >cplceodr\ se tom an dos rx A fo Je s de ONA crotere*
• 9-11). En tos cucarextrs. en c a rr& a hey rru d ttt m dfcxias
de DNA In e ttcv cad i m a a n vanos crtgenes de res*caajn u f»«*co
d in ocune a m edda q ie cate b u t^ a se opande t»dreax>ralmcn»e
h ta a q je akanza a in a b u b * td jocarae [♦ 9-12 Cuando es­
a s buibu»as se luaonan. todo d crcm wom a ha questote rep kato
En sum*. tanto en procanontes com o en eixancntes, to repkaodn
bene ties piopaedadcs importances:
• ts semcortscrvatrva.
• Corracnxa en uno o vanos s*os espedlkos.
• Es bidirtcdonal
£/ enigm a d e la sJn te sis e n u n a so la d irecd d n
Cuando se anatearon tos pnmeras CNA poim erasas, se corrprobd
que las nuevts cadtnas de DNA se sncenzaban sotom cnie en la diec-
odn 5 ' a 3* (tos nudedodos eran afladdcs sdto al e ce m c S ' d e to ca-
dena) D ate to csb w am araparafcla de to dotto hdfc* d e ONA
(♦ % M & X to rtjAcaodn de tos d a rueues cadenas de C N A s<t»e
tos dos brazos de to honqdto de repkaodn parada row er* to ite m s
en tos dos senodos tX *a*te vanas aNos. tos cwesbgadores Sitaroo n-
fructuosamente d r id enakar oca DNA pcinerasa q je pudiera hmoo-
tk tte S d te in a v « separates, e*«ando que se recurrzan
• U tfM jw T x a c H t^ d c e b a d o r d e R N *
• l« i D M pcr& r.'e fttc OJ vr^ctixj Ids frjvx’is (om pinnrfitaW r; d
O Uk
• la DNA polavetoso I cokxa mxJedbdos de DNA donde hatta nudet»
dos de KNA hiego de que el cefcadx es tegtatedo.
• la 0AM Kgaso une todos los (rdgmenlov
nar en to dracddn 3‘ a 5‘, pero no to enccrtraron finalm cn*. d bo-
qjkraco > ipatts Req Cfcazaic resoAto d erapna OAazato enconqd que.
•unque to catena S ' a 3* se sre e u a ax en ja m e rtv com o « sola u v
dad, to catena 3“ a 5‘ se sm etea d e manera d n o rtn ji, cerno use se­
re de tragmereos. cada u ro de tos cuates es srte w ad s en to drecodn
5* a S'.
2). la cadena que o ccc dc manera co rtru a se conoce como code-
no od eb noda y to cadena que se sntctoa por Itagmentos se concce
como codeno rceosodo. la sinlesis de to cadena addantada requere
un tiraco cebador en un tinico sdo. pero to slntesH de los fragmentos
quo lorman la cadena rezagada, tos frag m enlos d e O k a ia M requo
ren mOlbples ceixkores, dispuestos a nfervatot luego de que to
DNA pcAmerasa IB atoqp estos cebodores, todos tos tragmeMos de
RNA d e to hebra rezagada son degradados y reemptozados por CNA
(♦8*9-1Si.
la D M poknerese I o io ca nudedbrtos de ONA donde habto no-
dedodos d e RN A luego de que d cebador es degradado y otra enzima
especftca. to ONA iq e sa une todos las fcagmentos
Tektm eros y tekom ercsas
lo s crom oscm as ta e d e s de tos c*U a s cucanoneet co reenen
e n sus etfrem os ir a secuenoa ftps y repeoda d c nudedodos deno-
m nada telom ero in los seres humanos. es*a secuenoa es d he-
•Amero TTACCC y se re p « alrededor de 2.500 veces la s repeooo-
nes m antenen La estafcAdad de los ecrem os d e tos cromosomas,
pero en d m om ento de to rep kaod n d d ONA surge un proWema
en esa zona, ya que en tos e«trem os d d cromosoma, d cebador no
poede ser sustituido por DNA como ocurre cn cualquier otra poroCn
d d cromosoma. Esto se debe a que, justam ente por tratarse d d ex-
bemo, no puede haber un cebador que le pcrm ita a to DNA polime-
rasa raciar to Vnfesis de esa secuenoa Por esta raxdn. en cada a d o
de repfceeodn los extrem es de tos cromosomas se acortan lo s o»-
garasmos procanortes no enfrentan esta com plrcaodn. ya que su
oom osom a es dreuiar
Atodsas cdU as d e m am *eros tarrpeco enhertan e su ccm pka-
odn p a a * se te aten rru y p o o s veces en o s a frw m o a rS JB S*s
entoirgo: en alguxos bpos cek *»es q je se rratepActn rw y aovam erv
le, como tos cdutos de to m M iia Osea y tos cAAutts grrm ntes, d aar-
tam<er*D de tos earem os d e tos ocm osom es podte representar a t
probtema seno para su vsabfctod. y» que podrto k va r a to pdrfcte de
 C aptuto 9: Las bases qutm >m de U h eten oa: e i DHA y su rtc*cao O n / IU

(•) RNA presente cn la P*op* ervim a la ennm a sn x taa una cadena

carpiem enana al m olde y n l c*ar®a e l oaem o dd oorrxnw na y kje-
go seret*a deyando la pequcAa cola de rxxfcdcrias desapareados Una
C*CA pofcrerasa < r g i toego o O f« < to i cem p b m ertar» a esta c *
dena • fg 5 U ).
En b s hunanos. e su enam a se encuerca m uy actve durante In
prm eras etapas del desartolo embncnano y se nactva una vex que se
O ig e n d t repicaoOn
han sntebxado tetomecos de sufoem e Icngjcud. A pamr de alR b s te-
fomeros empieaan a acortarse con cada dmsidn celular. In cdhAas hu-
it»)
manas que no presentan ectvbad de tetomerasa pterdcn su capecidad
Horquiia <y repicjciO n
de dvid rse despuds d e oerto nOmero de dhnsiories cdulares. cuando
los tefomeros se han aconado demas*ado. De esta forma, la tdomera-
sa puede in fijr sobre e l em eteorm erto celular. fa de im erfa senator
que las <#*ias cancerous. que pueden dv«Vs< Jm nadam eree. po-
seen u ra tefcxnerasa m uy actva

C o rrectio n de erro res

H xixU O «reo*c»C iC o S taen J supcrvrvenoa a largo ptoxo d e u ra espeoe puede ver­
se tavoreoda por camCtos e n su inform aodn gendoca. mtroduodos
(c) B u t* ,* debido a m utaoones que aportan nuevas variantes a ld ic n (vdasc
CcrepicaciOn
cap. 8. Surgen vahantcs mesperadas: e l descubnrmento de la mota-
od n). a cono ptoto es tmportante que la mformacidn gendtica se
conserve Para esto e s necesario un mecamsmo preoso de copado
del DNA pteno a la dmsfon celular. adcm is de un mecamsmo de rc-
parabdn d e los dados acodentales que pueden ocumr durante la
re p k a o d a Muchos cambfos esponttneos son banvtonos ya que
son 'reparados' de m m edato Durante la sinless, pueden cometer-
se errores a l aftadr u s nudedbdo n c o n e o j a U nueva cadena en
R cetG K cnO drocoonal form aodrv es deor, un nudedodo no cor© lem e«eno a l de la cade­
d ed ed crfo en
na m cAJe
la DNA pofcmerna a se 'o jjn o c a ' aprcocmadamerte en l de ca­
Id)
da 10s nudedodos nuevos que sn tcta*. Cuando esto ocure. la enxma
retrocede y dim na nudededos (usardo una aam dad que se deoomi-
na J'-5'cxonudeasa) hasta que encuentra un nudedodo apareado <0-
rrectamente. Cuando akarua el Olt«mo nudcdbdo apareado correde-
meree. la ervzima dettene e l retroceso y reanuda d rnonm ^m o en la
drecdCn S ’ a 3'. adadtendo nudedodos a la cadena en cnom tento
rmenaes *vanza. Este mecamsmo de conecodn de ernxes. denomma-
do reporoodn co O jp tccto c. asepura la ^pfccaddn del DNA con um
predsfon de u i eoor cada ) 0’ mxfedodos. S i ben e sa pxtosdn pare-
ce n u y a*a. en genomas m uy grardes CTTvo d de fo i hunanos
aC an a las 3 ^ x 10* p re s de bases, e sa tasa d e conecodn de eno-
to b moHaJo to C ft* v w n r w d mpm to rtpfcoo* am o mutoeb <*fc
res no resu u sufoente Sin enfoargo, hay mecanismos de conecodn
oaxta d rp reftta i « M rm m a f t X« !* * « * * * * * * " * *
c o » )f lU s e » m a r e " d c n p B T s e » 5 a '3 t w w t t «n J rra ix g apt— < adoonales Hevados a cabo per un gnrpo d e enam as que reakan con-
m «**j aw v p rater to /&koo6n se vc to rw to urc 9u-N*>* tfpkoato » * trd es permanentemente foego de ia reptooC n (reporoodn post***-
w eom drm ltvm cflri-w naf ^ C u sn Jo fe i^ d ftt/ M v n fo d ro a d fZ W CUBVSJ).
* a n y * * in dencodnvj dc to dot* W ee se j« < w m dot /m w s <U*s ft#*- Otras enOmas, las DMA pobm trasas H IV y V partidpan en even-
c a oxto unotomato fu cn o o d m csw /u ’*’ " * ™ rune OOAMieftom * tos de reparacidn postcrCxes a la duplcaoda por eyemrfo. en tespues-
ta a dshos en d DNA
Se conocen vanos mecarvsmos (Herentes de reparaodn que com-
gen tos enorrs de bases m al apareadas. Uno de dtos. d mecanwno
d e reparaodo por esosforv cunge la Vrm ooCr de d b iero f de armno
Cue se generan por la e^osoC n a foz lA rendeta (I/O . reerrplaundo
genes eseroales ubcadas c e ra d e to* td drrero* Hey u v enam a. la Is x m lescnada por tos nudedodos c o re c w y perm oenrfo * t « je la
Befomerasa <** rrpfoe la pdt5da de nudedodos de tos e«&»mos de DNA pc^merasa ill sg a trab^ando C trc es d 'm ecam m o de saMata-
to* eromosomes en In v x f » a dm sones ceW arw . la telcm erasa ac- je* 0 SO S. que a eiia ante u i <toV>ftn en faad o d C*4A por agerces ex-
tua com o una ONA pcGmerasa. a l usar como m olde un fragment© de terro s como la radraodn UV o sustanoas quim icas. SO S es un meca-
184 / S E C C IO N 2 / G e n f t k a : lo s b a s e s c e lu to re s y q u lm ic a s d e l a h e r e n c ia

R f. 9-11. LA R IPU C A C lO SD Il CROVOSOMA CIRCUIAR D l E. COLL 6 l h *2 O urcrcnto dea ro to . te a t# 0>)X tlBK tm efr.e)o o rasarc q/x
m m tom pahd eaV n c se-ecfjrd prxaa & rx n a o i a v io x rro ? npeefko dc xfeplcetcm btom odebkeopxto& eU (t) !a rt& to d n t& e c K rtcorcirio
r*ytoto tos.ecn T ead ekre& ac^ y& ajoen *ra> x cap jesx sd n }cevp sro fa re q x todo t<ovncacrc se /ij*0 (4 f U a tos avn aarcs aOCf)htrrxxtos se
M ln ksetcc-Bttrrp an ad eb rrp ktx C ciid rK ckn lb b jix fad crrstm O triq je sepaan beqo coo* too M a e .<j 7-2).

« * . 9 - 12. M U U IP U S O U C I N I S D l R tP U C A C tO H I N LOS CROMOSOMAS a b b e r t o c r o v * O n t t fM t m ft x e ^ a p . W o W s c t t e k r f c j f f l d r ^ p f c w d o

lUCARiONTtS. Cato h x tn jo d e le & e o fa M & to d s e exten tt hosta que fr e t estfa e & a to s con flfcte
n rm se era tecb a cco co o y a rto s se i w lo esa n vacfoapcd b etoa d n to de una

L* RKApflm au tnWOM
cate&XM do HS*
UDNApoiroei
crtd X / X « J «U *b m tf onpw * *» ivko o C r.«urw o O’ e »
equemc la ca *n o rvo tM K m b & )K ir*rm tfllo 6 T cB 6 n ro S,,o etiar4 e
« * a a drtcaV)a (* * * « a toM rw rtrm dela flonjufc* nfkaOOn
Stono * « / « * /»«*»» M M m cboywxo* tno w * drfapnM D ttos
r e w * C *oa* Cum * us *cprmto dr Qterr* ho e rrc* to i/ c e rt, a*ra
w M ^ i'K ^ if f W w d w s s t o w a a T O M f w W m
o tosm dw ato * *W drf trio * * a n r*dNfcto* * O V liep a to OW tg ac
n arro de Cfcmo le a n o P » * U c # u k >• que repara dahos esffucao-
les «! DNA a com «Je rw irp U a r lo t rud ed bd x defceuosos por cut-
que* a e o . au puede reod u or en o rts Pero 1* reparaoin le pem se a
iaD N A p o V n »«saU lse*jfd i< > 4 an d o eID N A yevearq u elec*U ase
ero m in e a una rouerte segvxa.
Los mecarusmos de reparaodn que oaaren duanw la repkaodn
y despubs d e e ia bajan la law de frecuenoa de errores a I pc* cada
10* o 10*» nudedbdoi
U c ^ u to » U s b ate s q u r r r a d ? la herencia: d O N A y s u ie p fo a o fti / IS S
sauaXcui) op
D N A p o im o r a s a
Sm embargo, sem pre hay errores <*e quedan w r rtparar Cuarv
do e l ONA se w x K e a dupicat, estos em xes se Bansm ten a una de las
cW ilas h^as y se cropagan en las vguiente* generaoones y de m e
modo se produce lo que conocemos com o muloodn.
E n e rg b lic a d e la re p lic a c id n d e l D N A
Todos lo s nudebttoos -indepencientem ente de las lunoooes
celulares en las que m ervengen- son labncado* por las m um as vias
h o n n tftcas. Sm embargo, los nudedbdos que son sustrato para la
s in e w de DNA rao en en uno sm osesloslatos Por tjem pto. la ade-
n « a se cncu erea ccm o mfos^aw de descnadenosasa (dA TP) y la
gumma com o trto slato d e desaoguan<*na (d C T F) lo s enlaces erv
s e tos teslatos aportan la energia que m pulsa las reacoones catai-
zadas por la DNA poirmerasa. A m edtoa que cada nudedtdo ocupa
un luga> e n la cadera de DNA aarva se Itbera un grupo P - P . La ener­
g y que se desprende er. esie proceso perm re pone* en maroha las
reacoones controladas pc* la DNA polimerasa
 186 / S E C C lO N 2 / G e n t l ic o : l a s b a i t s c e lu la r e s y q u im ic a s d e l a h e re n c ia

(a ) M azda do roaccton

1 1 1 1 = S +
<SUP O A TP G C T P O S T P CcCoitores
D e so W rib o n u cfe b ti*)'. (oflsonuctodddos sin ld ttoos) Po rtm erasa Ib q

JillT O n P T n j5- S o cu e n c a d o D N A
S
(b ) DosnitturofcOKton por
— r 3>iiH n iH iiiiu im iiiu i5 ‘
c a to r(9 5 'C )
P ”f ir im ic L iJU

(c ) S c red ix e «a lem peraiura ~ r - * _

n G O ' C . Apanw m iento do 3 'im n irT m riiiiiiitT i5 yw r- u m n in m m ilH y
ton cobadona
■ —
i ■1— , ■—_ _ _
(d ) L a m ezcla se callenta •
a 7 2 'C . La coUm erasa 3 irn n T n rn m *P (n T ( 5' s m m T T T m m

Taq rato n d e n cadena in iiiiiiiin m

5‘ O ’ 3
com plem cnlana

I t
/
V a“ /I oC ua r
w ri /in yn Ux ih/ uA k i awiirnit ua ?f >r c
r»v

5*BMIIIHIim 3
(0 La secuenda d e DNA
i
se vuofve a desnaiuraiizar
por e aler <93*C)
^ tM O iiiiiiiiin iih iiiii) 5 ' 1IIIIIIIIIIIIIIIIIIII 7,2
i I
(0 ) S e aparean f ...........n n J l j
: .,r
lo s ceoadoros

(h ) L a pcfcm erasa »
Figura interattlva

Toqccm plola 3' mrnnn

la secoencia
|r T O

TPMBUHHHBIH g— ffl
f i t . f - IS . I A U M O O H IN C A D IN A D t I A P O U M M A S A (P O t ). (a) lo Itrw a s x o de zab o atn sertdvcepoco p tm a t l oportor^tvo de bs bases dt
nvAlo de reoatto tonocf* b secvmoo d t DNAcu t it <yMreorfM ccr. dos o!t amtos crbodcres to t l P M dcode w w » o ) una w w j cvratom tKono Id )

J fv id e d b in vtfcxos (P ,» P,/ <jueserM fa torrv ceM dves. w o DSA p frrtro-

solecronKO h (teovdo loq DM ptbrerose)r los axxYo dwnmkoucfedcdB
lo rr*& icc(*erio c7 }K »w etaf[JO o b < ajallaD M p »'rt*m o (req )ex b ep -
de to coder* m n vkrw o rto o p c rv del ex vtc* r de tos cebodores. A )fo clu o
dlJP.dC TP.dCIPydTIP. M IX rc w todesrvfurcAjeodo. quese rtat/a portoko- co to c& M b co tid o d d tO M iw U e d w o rM p o o e lck b svjcrte ftiyb )
to rx m de to me/cto e 9 SK .se srpcror hs dos tcdenos<W DU* rrotfe le jlo sedv& a

La DNA p o lim erasa com o '■ucton q u e co n ve n e O NA p o im erasa, tos cu stro nudcdektos c n cam *
d ad y lo s ceb adcees m eoocnados.
h e rr a m ie n ta d e m u ltip lica tio n : PCR E ! m & cd o s e b ase e n la rep eb b d n clcfcca d c o e s reaco o n es suce-
vw :
En 1986. d btoqufm ico esladcunidense Kary B M u lle desarroRS
un m dodo d c o b o rm w que perm ite m utopkar enorrnem ente d m> 1 . la soh»34n s e c a fe rfa para q u e la s dos cadenas d e C N A s e separerv
m cro d c m o lta ia s d e O NA d e una m uesea descanocda d e lam aflo 2 . L a tem p eratu ra s e red u ce p ara p e rm ^ j q u e to s ceb ad o res s c epa-
infim o. La Ito iic a . lam ada reacd o n en cadena d e la polim erasa re en p e r ccm plem en tan ed ad d e b ases co n e l D NA m otoc
(P C R ). le v o id e l Prom o N obel en 1 9 9 J, s * te aftos dcsp u fe d e put** 3 . L a C N A p d im e a sa catato a la p 'n tese a n JfA n c a d c I * d o s cadenas
w r sus resullados experim ental*. a p a rt/ d e cad a frag m erto q u e o d u a co m o cebador.
La PC R se va le d e un proceso que ocurre en form a perm anent
en tos sin e m tt vr.os y que hem os anafaado en detaBe: la dupl>cao6n A l cab o d d p em er O d o d c Ire s reaco o n es. d fragm ento d e DNA
d el D N A Por m e d o d c ad o s d cd csn an jrafcao d aco p tad o yreap area* d e g d o s c h o d u p k a d o y. por lo a n io . s e h a d u p k ad o la canitd od de
m te rlo d e la doW c cadena d e D NA que se quiere an p fificar, en u n * D N A m c 'd e d isp o n b le p a ra e l segundo o d o . lo m d m o o cu rre despu£s
p o c * h o r* y sm nccesdad d e usar c£M as w a s se pueden obtcner d e cad a O d o d e rep icao C n y * 1 s e p ro d ix e u na a m p tk a d d n © po*
m flo n es d e copias in m o . n e n o al d e m d to ila s .
Para poner en p rSaica e c a M cnka, se rcqutere sm tetizar dos frag­ la obtenodn d e u n gran nOmero d e copias requiere la repeoobn
m e n t* co rio s d e D NA ccm plem entarios a ! corraenzo y al final d e la se- d e lo s o d o s unas 2 0 a AO vcccs i ® -g 9-15 ). El t o o d e esta tfcni-
cxienca lla m a d * cetxxkyes La rtiuestra d e D NA se co'oca en una so- ca dependc d d uso d e una O NA polm erasa que n o sea desnaiuraliza-

do par los repettdos od os de calentam em o. Esta enrim a se *516 cngi-
rvW rente d c le eubactena w rrvjfila T h em is o q u cd as de ah! su nom-
fcre Toq D 'iA poim e/osa la tdenro de PCK se usa para la detecodn
de entermedades herecStarias. la idcrftficaddn de budlas genfcicas. el
ctonado de genes y las pruebas d e paienidad. Estas y w a s apleaoo-
nes se dscuw in en los capftutos 14 y 16
El DNA com o portador de inform acion
Como menoonamos. d m atend g e n tx o debe ser capaz de a t
m aonar grandes cantidades de irrformacton. B modelo de Watson y
Crick rrostrd que la m cldnjla d e ONA puede hoccdo. la informacton
se encuentra en e l ordenamiento lineal o secuence de las cuatro ba­
Recuadro 9-2
E l D N A en b o ca de to d o s
hiro un cwmen d- DMA. Tdendwn a un pcsrfclevwlador persu
, 'Se hacen rebates de su ptCi'O DNA’ lejosdeos tiempos de Vfel
y CrKk y mixho m &de A.ery. en I; M u id ld . la mclficula de DMA
ccbraft un protagcnsmo injsiudo. la so’a mcndCn da esta mcfeu-
resiitar contundente parammprobtf. culparo 6& b)Kerwvcu-
Cibe duda de la atorme ufidad de las t&nsas actuate, que de
en kes aptutos Sgwffles, para encon&arrdaoores de 6-
liaofiri csdirecer cimenes y nas aia aun, para estabiecer d parertesco
E n sintesis
la quimica dc la bcrm da
i. B DNA foe aisJado por pnmera vez en 1869 por Friedrtoh Mies-
cher. Luego se aslam n tos dsontos apos d e bases nitrogenadas
qoe conforman e i DNA y sc demosw6 que d crcmoscma eoca-
rxnte ccntenla DNA y proteflias en canetoades ^room adam entc
iguales la compleiidad de las protelnas !Sev6 a pensar i? j c ellas
cran tos genes.
U pista del DNA
t E l DNA es una motecuto con forma d e h 6 k e que cor.tiene ia
Inform aodn genStica de lo s seres vWos. E s ti form ado pcx Cua­
tro nudedbdos, com puestos por una base nrtrogenado. un
CsteJo9- U i bases s iim c a s * ’a herenck d ONAysu repliaddn / 187
ses que !o componen y cualquiec orden de las bases a lo largo dc la
cadena es posble. Dado qoe e l numeso de pares de bases es de apro-
nmademence 5 OCO en e l vcu s m as Sim ple conoddo y que akaiua los
3.000 rriflones en los 46 oomosomas tajm sros. e l num ero de per-
m utaoooes posibles de las cuatro bases es astron&mtco E l DMA de
una sola cAfoia humana. que extendido en una betxa unice m edria ca-
Si 2 metros d e largo, puede contener una mformaddn cqu-valente a
unas 60C.000 pdgtoes im presas de 500 palabras cada una o a una t.-
bloteca de alrcdedor de 1COO Ebros. El genoma humano se decodi-
fi<0 cor com pleto en 2003 luego de m M de 10 aflos d e trabajo ccn-
tlnuo y ehora sabemos quo conttone informeodo correspondlente a
unos 25.000genes. Sin duda, (aestructura d e l DKApuede dar cuen-
ta de la enorme dwersidad dc los seres vivos ( Q j recuadro 9-2,
B DMA en boca de to d o s)
enlre seres\?-os S n embargo. exist? una lenience a op&car
das las caracteriflicashuinanas (akcbclismo, hommeMra&iad. etc.) cor
resultadosdirM o s de la xilcrmeuCn cortertida en d DNA (\«a»tap
Este cpo de enfoques. adem is d? corweinr pctendaltrw ie un swtexso
de poskiones (fcoimmatorvas. sen cuesboraUes desde d ponto wsw
Centtf<o, va que ia mayor parte de tos axnportiigientos h u raars se en
ajenoan prcfondamerte rd io o ajA is te n aspectos cultir a te sociste
ecordmcos, ts j como por las nrqenas de wda
azucar dc desounibosa y un grupo losfoto. lo s nucledtidos cs-
t4n constituidos por dos cfoscs de bases nitrogenadas: las pu-
nnas adenina (A ) y guanina (0 ). y las pirim idinas citosm a <C)
y tm ira (T ). Entre los individuos de una m ism a espeoe, el
DNA tiene igoa! proporodn de A que de T. c igual proporodn
de C que d e C. Todo esto se sabia a com enzos de la d£cada
dc 1950.
B modelo de Watson y Crick
S. En 19S3. usando la toformacfon dbponUe, lanves Watscn y Fran­
cis Cnck construyeron e l modefo dc estructura d d DNA que se
considers e l mSs explcadvo en la actualidad.
188 / SECClON 2 / G t n t U c o : l o s b o s t s c e tu lo re s y q u im ic a s d e to h e r e n d a
E n sintesis (C o m )
* . En el moddo de Watson y Cnck, la mcfccula d c DMA cs una
doble h tiice formada por dos cadenas de nudebbdos aparea-
das. En cada cadena. los nudedtdos se pueden acoplar en
cuafquier orden o secuenoa. Adem is. l3S adeninas de una ca­
dena sdto se pueden aparear con timinas de la oua. las gua-
ninas *Mo con orosinas, y viceversa en ambos casos. B apa-
reanvcnto sc manticnc cstable mediante puentes de hkfcdge-
no cntie ios nude&idos enfrentados. las cadcnas benen di-
'ecodn. pues los grupcs fcsfato f<xman un puente entre cl
quinto carbono del azucar de un nudedtido y e l tercer catbo-
no del azucar del siguiente. que determina un extreme 3‘ y
otro S’ la s dos cadenas apateadas corren en dlrecoones
opuesfas (son anbpa'aelas).
E l m eooisnw de leplkabdn d d DMA
5. la repicaadn <e DMA es serricomenvKva: la dcble hdxe se afire
y cada cadena sh e de mdde para la sfreesis de una nueva cade­
na. Asi sc fxodjcen 6 x rdptas de la rrotocuto ongirvs'
6. la repteaodn comienza cn una secuenoa cspccfca dc nudcd-
bdos lamada origen de la replcabdn lo s oomosomas pcoca-
ricntes benen un so’o origen de replicabbn; ’os eocartortes. va-
fios
7. En la repleabdn Imenienen proteinas irubadcras y enanas que
separan las dos cadenas de DMA las cadenas nuevas son sinte-
oradas per la DMA pcumensa III que para ccm enar su actrvdad
requiere la presenoa d c un ccbador (scgmcnto dc RMA sotxe d
cual inida la sintesis). Al separarse las dos cadenas cngina’cs. sc
frxman dos esCucn/as en forma de X lam adas txxquites de re-
picaddn La repdeaddn avanza en forma bdirecoona?, porque la
sintesis y to dos borquSas de repficabdo se prodocen en direc-
oones opuestas desdc un unico origen.
«. la cadena 5’ a 3‘ se shtetiza en forma continua como una sda
umdad y se dervomna adelantada. la cadena 3’ a 5’ se sintebza
de manera duconwioa, como una sene de fragm ents llamados
d c Ofcaxaldy sc i'ama cadena retrasada. Cada fragmento de Oka­
zaki e s sm tenzado en la C lrecO Sn 5 ‘ a 3 ” y re q u e re u n ceb adce
lu cg o . d RIC A d d ccb ad o r e s reem p azod o por D M A y la c n / in a
lig asa u ne to d o s lo s frag m crto s
9 . E l td d m ero e s u n a secu en d a fija y repebda d e n ud cd b d o s. p re­
sen te e n lo s extrem es d e lo s ao m o scm as In e a ie s d e la s cdutos
e u a rio n te s . E n cad a d d o d e re p fica d d a lo s tefd m eros s e acor-
ta n . p o rq u e la D M A p o fcm ew a n o pued e sin tetiza/ D M A d esd c un
o tre m o abw rrto. la enzim a tetom crasa com pensa la p ^ rd d a pro-
koogando lo s extrem es.
10. M u cb o s e rro re s esp o o ta o e cs q u e s e p rod ucen d u ran te la sin te ­
s is d e l D M A so n rep ared o s d e m m ed iato p o r la p ro p a D M A po-
lim cra sa III. (X ro s m ecan ism o s d e co rreeb d n re aliz a n co n trcle s
p erm ar.cn te s y rcp aran d afto s c n d D M A la s m u tao o n es son
en o re s q u e q u cb an s ir. rcp a ra r y s e tran sn vten a la s cd u to s hi-
ia s
11. la en erg ia n ecesarla p ara q u e s e produzcan la s re aco o n e s caa-
Szabas por la DM A p d im erasa e s a p o rta da p o r io s en lace s d e los
fo s ta o s q u c fo rm an p an e d e to s nudedtktos.
U DMA polim rrau como hcrram lenU de m uBiplkactoo: PCR
li la reaco 4 n e n cad ena d e la ppim eroso p e rrn tc m iA p fc a r cncr-
m em ente e l num ero d e m o teu to s d e D M A d e u na m uestra des-
co n o o d a d e tam abo in fim o . E s te m & o d o co n sistc e n u na se re
d e o d o s d e calen tam ien to y en friad o q u e pcoducen to desnatu-
rafizab d n . d ccp a d o y d reap aream iento in vitro d e to m otecuto
d e D M A la sfn ce w d e DM A e s realizad a p o r to Taq D M A pofm e-
raso. u na o z e n a d c ceigen b e c e ra n o q u c toto ra la tem peratura
d e d esnab x alizab dn d c ! D M A E s ta ttc n c a s e utr»za p ara to de-
te cb d n d e en fcrm cd ad es b ered itartos. id en tificad d n d c personas,
d o ra d o d e g en e s y p ru eb as d e p aterrid ad .
E l DNA como portador de informaddn
IS . En d D M A to in fo rm a o fin s c en cu cn b a c n d o rd cn am ien to lin eal
o se cu e n ca d e la s cu a tio b a ses q u e lo co m p o n cr. lo estructura
d d DM A p ued e d a r cu en ta d e to en o rm e d ve rsd a d d e lo s seres
w o s.
 C apfluk) 9 la s bases Q iir» c « s d t la h eren oa:
1. trv iq je cutf o codes de -asi
les de nudedctoos no se pa*ton tn a ra tt e r Jos com osonas
d e a t ser w o (com toerarvfo a » r«onebie e r a experm enaI)
E x p fc jje p a q r f-
* . A - 20.1. C - 30D . C - 29.6. T - 2 0 J.
b . A - 30.2,C - 303, C - 19.9. T - 19.6
c A - 25,0 C - 25,1; C - 24.9 I- 2 5 A
<L A - 15.8; C - 33.7; C - 3 4 J; T - 1 6 J
2 . S i to replieabdn del ONA K rrg casseivetrra en '-gar de semeon-
scvatva, rcuAmas bandas hubteran oMenKSo M ejebon y Stahl al
hacer crccer las baaena* una, dos y tres generaootm en un me­
dio con '*N (vdam e fguras ensayo 9-3)7
3 . C ud habria w lo to conduvSn d e Henhey y Chase a l realize su
e p e im e rto con bactenOfago*. y mddcuto* rad-Kbvas (\«ase
fig 9-5) s en d ultim o paso h tew an encontrado;
d 0 N » y su rep k ao O o / 189
a . B “ P e n e l material evttacrU ai \ m ate-d o
b . 8 “ P y d ” S en d matenal ecacdutor
c B “ P y d » S «n d m an n il rc rK e U v .
id q e en q je lorm a se versa afeaada to (vptCAOdr. r vtro dd
ONAtcdos los conponences necesanos v se ncuban en tos con-
d cx ves adecuadas, pero
a . N o se agrnga d nudedodo o a c *j
b . Se usa una scponomerasa defectuosa que no a m p le su
tunddn
c Se usa una DNA pdm erasa I detectuosa que no am p le
su fijnddrv
Una m utaodn es un error en to sinteus de DNA que una c&uta
transm te a sus cdutos h « s S i to mutaodn ocune en un ser hu-
mano, tqud condiodn debe cunplKse para que exista alguna po-
sbifidad de que sea transm M a a sus dcscendentcs?
 Sectio n

Los genes en accion: estructura,

3 expresion y control de la
a .. I . u informacion genetica
I I

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I £ ;* * * * s m i
 Capitulo 10

Seccid n 3
Lo s g en e s en a ca d n :
e s iru a u ro , c x p re s id n y
c o n tro l d e lo m fo rm a cid n
g e n & ic a
El flujo de informacion
genetica: los caminos
del DNA a la protefna
Lo lin K O quo h o ce t i DNA n d cferm in ar e l o rd en d e lo s an n ro O ad o s en la s
p ro teln o s. Los g enes n o soben h o cer o tra co sa, son reo lm en te m ay to rp es. La
c la v e estd en lo s p ro teln o s, que son la s verd o d etas m dq uinas d e la v id a : en-
te n d e r la estru ctu ra d e ca d a una e s en ten d er cdm o lu n cio n a y en q u t consrs-
te la v id a fsto y enco ntado d e h ab er trab o jad o co n p ro teln o s. y n o con DNA
M a x P i *u i/

Cdpftulo 10.
El flujo do m lom wodn
gentries: los canwnos del m «trgeo oo« reatoadas O jrv te te primers nvod del »0o XX ettableoe'on
que tot genet etttn en lo t oom oKxrm y que te intamaoOo genfcrca c f lJ codrfcada en
D M a Id protoina
m le - «j*e propc. en te tecuenoa de nudetttoos de te m oteoia de DNA la ntermacton
genAca 'd c a ' te sH to n de proaHnet, q je ton let verdMeres encargadas de a r a t u t let
e s r x ts e s botogcas y de desamjiar la t f\e x x n e s d e n s e r w o . la cuetrton en tie m o

S*6ng*r»C< !
m erej te cored trtorces en e<prc&en* de te a ftc o if t tde qu« mane»a H orden de
le t bates en d ON* especto te secuenca de am rotedos en im rrc*eaJa de pmce**’

a
I Com-jrxc^crOn ccluLw
L a ev o lu ci6 n del co n cep to d e gen
i C ap itu lo 13.
Elem en to s gcntticos m dvdes En te dftcada de 1940. tot b 6 o $ » esaban carp leam erffl coN enodot de que te cdu-
te necestt ennm at para m ottwdadet b o q u h so s Sabten tarrtoten que ndm o te tfnesit
Capltu’o 14.
de enxm et depende de w as cnxlmat y q je te especfiodad « una ennma dependo de tu
La m aropulocOn de la

I in fo rm a n t gcntljcs
esouctura pnmarta, e t dccr, de te sccuercra Ineal de tot am roaodos en te nxc*#<ute de pro-
teha (*«ase A ptndc* 2).
Pw eta «poca, e l geneWta estadxntoense George Boofik (1903-1969) etrudaba rrw
15.
tobones que fleeter e l a * x de o p t tp rroscat frosop hio ctotentoas en e l laboratory de Mor­
s-
: la ejecuoO n c
EH un pfogtam a geoCbco
gan (vteete cap. a. le i noscas d d g ft'e 'o O o scp b fc) B e a ie habte detrro&odD la hpttesa
de que cada vanaodn en el cotor de tot ojot de la t m otas se debte 4 cambo de una tote

C ap itu Jo 16. « em m a en una ruU de b o tW e w En 1941, Beade y d bo qi m co esadoundense fdnqrd

L team (1909- '9 7 5 ) escog«e»on in nue*> rrodeto egenm enttl pars o re a c jr la h e ttr a
GcOOtKxi. rrv d o ru
el metoo ro tate dd p m N esosp cra C crro £>oscpft& y tot g u u reet de MendeL Nurot- 5
yso o o d a d
pero peserub e catactottcat de crecm eroj nwy c o \ e n e r« t per* te e e crm e rta a 'n
Seade y t o n nadaren tot m rfw cen «yos X pen a x re ru r te lata de rrvtaodn y
toe»> probaon te capeddad de tot rru ire e s p ea cecer en m m edo can m m lnm o de no-
A r tg u o lo b o n tu v d e b i
O e n o a i E xo O a syi n r e e i que c o rte rit sOo alg iro s aaicares, 'jv t« a m « y in ce p o o s n n w lB lo t hon-
got pormales vtcesartan tu t prtptos a m n o lo ta . cc*ro gereraim ene to h a w pero i« p i
en la cadf * r u 2 2 2
no6 mutartes no podten hacerto. Beadle y ctttjneron y anlaron etot m u re e t y to®-»
ran idenofiar la t muteoenes que afeaaban de manera e tp cO fa te aavd ad de in a en ter*
to cud enpede q je d hongo tnw ozaa in am noiodo detem nado ( • % 1 0 -!) A paw
de ess* retutedot matoaron mapat ronotdnscos srnlares a tot reatoados a n DrosopNb
(v ie te cep. 8 ) lo t revjlad o t de e tio t e«penmenfot les panroeron a Beadte y XaOjm corro
e n p k n o a a g e . p a rtic u b r-
■en fs io d o s U n d o s y Europe bcrar te hpO etn de Beadte y fam uter una d ttesa. un gen espeatco uno enomo
192 / S E C C I O N j / lc& genet en c x d d n eznxtura. e r p r a k n y co n so l d e la ir/fo/maddngerk(i(a

H f. IB-1.U IXM BIM IN T O D t B IA O U t VOVM . (« VWo '« ro W » (b ) S w * / fe Ue>W C fW lh i

®Swas dftosocm drfmo1
® NfufospofiCv«»e ap. 27,tus«»o2^ y £om ycM*oBn deCTfftmifoiDso>
b t a p a m r ^ r a p a u r t e b i a t m i c r r & t e o r c y o t X p c r c & v r r u r b i a c t i e r t M & i (t) Uego trcndfk-
ten rate a & rc a to medo m (w « ) «ue to w * « <t* W jfflO T n ro si?po-3iu oraniM a
tfc orarotofcs ntforrmftr ia ©j? d mo1© (y e a bo f snfWre p a ritrfjra , y te dyrcn error. ^capacrcn
urfrcsiTW W dtffftt'ootflm ofcavitnm hi-nod'ifcO irrtR jwanoodxfcs taM ed rcw airrifiien rfm f
<fotrO iro rd rtfa nccpxtfxfdr a e iro h }pare irtpow o^jeno* fc* a?ara9a*B n rtd rir,dtbtfo a coo itv-
Or esc (tmow. d "U * o o i o te muWfcs (BHw go x crd n w t tx oohrx m faesa (v x otdon w d
rr*Ao n » « # p ro to e \d ntd o mUmo) e d fo sx a rtedoin&xvos A p krem K s an uno wto de to
"W f d ^ n y » oroW octo A s'p utew derr&or, w a * « c«a® u f w a re cfeaXo to m teofa de a t nd o
tn p m ate' tttlne£ft& e& x< nr?xif> Q jttopx6M !c< ct< x> to!xiQirttt>-
I& tf Cfflf&QcriOpfO&O & DCCpdd? iC&f&ftYCflW ffiC&y(fiJC COftttd t{££ QTSh

s to B s*ijfn *)o :t*6 b ju r« & feA m ijtaed r» » « w « Sen*/fctum

fto ftairn n < x v< eueiid m in jefe ^ d ztw reufiafc in canbd en too k *j

M u esfas can sferkJas a ur>a se r® o e m edtos m inim os. cad a uno
con supiem entos 0® so© uno 0® lo s 20 arr.noae«3©s conoctoos
P o o 'u n gen: una enzim a' ccnstituia una sm plilicabdn dei pro-
Wema. ya que rrnxhas p io felias no son enzimas; algunas son hor­
m onal com o la irsiVina. o sen eszructuraies. com o e l cdAgeno,
nuensas que otras son transportadoras, com o !a bomba de sodio-po-
tasro. Sin embargo, todas estas proteinas estAn especificadas en los
genes En tonsecuencia. ‘un gen: una enzim a' se genera’zd a ‘cn
gen: una protelna'. peio este cambio no m odifcaba denasiado el
conccpto. Posteriorm ente, cuando sc vented quc varus protenas
estAn tormadas per mAs de una cadena polipepttfica. se mocfiteO
nuevam cnte la defoiickSn a la menos memorable 'u n gen: una ca-
dcna po'upeptldca'
0 ccncepto de gen evc*iocnO desde 'ta i gen: una enam a" a
'u n gen: una proteins' a ‘un gen: una cadena poipeptidica'. Pero,
como veremos mas adeisr.te, estas no fueron las ultimas reformua-
cooes del ccncepto. A final de este capltulo d iscutreros la define

JUUliJUJlIJlSllllIJJllJllliJll
o6n d e gen mAs oaptada en la aaualidad.

3 ly s4 ra a cfte va lV ttp ^ u 9 ^ »g *8 « »fffcy sn isle » )a w m tfth fp T 3

E l fiu jo de in form acid n dentro
E l moho oo crece
d e la c£lula
(e ) 0 moho e s n capaz d e sin tetoar profrna. pe* lo
ta rto crece unicam ente en o l m edo ectfqueodo En 1957. franos Cod: (vdasc cap. 9 , ensayo 9-1) d o una corv
con est® am noacdo ferenoa en to Sobedad BritAnica de Bidogla bperim enal en la que
establecid e l Hamado dogm a cen tra l de la botoga I ® fig. :c- 2).
c l dogm a cetvrd estcbleee goo fa kxformoddn puada flu*’ de
un dodo nudeico a uno prore.iso pero no de una paaefno o o(ro
pto&too. ru de una pmceSno a un dodo nudeko

111 **■ ! I I ~OOCMA~ CtHTRAl D t IA b io io c Ia Fm as O kkftopao <M Jt© h p tess oioMfiM. lues© if mconKvnn o r« « M r« arm a d cao d r h
M ftxrt en unoCWo A rrcafa id DM a (csp & e jo i Cirkaam efte a- 'jm vrirSx> d t !>\A a p x fdePSA .redout- h tvtn~c<&> de ktta rm Bo rz o i'
K fi\p^e« h f to a rcrk an d ro rJrt de 'degtm ’. dftm vod& t ,T& r& s pore M anrtne.
 C * fiJo » B fc * 5 d frtc » n io e ri|in « c « tos cam rcs dd CNA a la proem l«

■Dopna' h ie in a denanoaodn poco acenada. ye que i r dopna

se refie'e a um p rem ia q je no se pone en d jd a y la oenoa .usumen-
te w cen ctm u per ser ix i proceso d e ajesocnam ento permaneree. (•>
Pero e l tdrmino potssbd.
Por ese ensnces. muchos itw sagadores estaban obsesicnados
con una pregunta; icu Si es d traductor de la irrformaoOn gentoca del
DNA a una secuenoa de amino4ddas? Un buen cand«l*to para desem- DNA
p e n * este papd era d 4odo nbonudeico (RN A ). un panente qulmico
cercano a l DNA ( • f® 1 0 -J), pero su papd no era m uy daro en la
"H " v
fepoca en q je Cnck d o su conference S6 o se tenlen nooones perca­
TJmma £
N : V S-
les de U existence de to que pwtenorm enie se conood com o rfcoso-
m ev estmcturas formadas por RN A y procetoes. y de la encenoa de
‘adaptedores*. capxes de fyer em nododos y de n ten au ar con ix v
secuenoa de nudedodos. l o s rab ap s d e veros b cq ifrrx o s permoe-
ron armar use g tr p tre dd rcrrpecabezas del cem pieio m eorem o
de s tre s s de proeetoas. q je rev«o e l papel de lo s arrxodoctos y de
los aodos n u O n m 0 RN A en ires d e sus venedade-. RNA m en m -
Je ro (m RN A), RNA ribotomko ((SN A ) y RNA de trensferenda
Uracoo
(tRN A), resuW una verdadera p e ia Gave del proceso.
F I RNA mensajero fue descubetto cn I9 6 0 por los btdogos frarv
% 10-1 D lflH H O A i I NTHI IA S m O ltCVlAS D i DNA VI M 'W ’X ir r '
ceses Francois Jacob y Jacques Moood (1910-1976), rjuienes sospe- >. flo w M lrtm ty u m o w rd PV i W prro/eydadAw nofflm sa'udM M s 0
chaban que cwstfa un imermecSano d e vsda corta entre los genes y las DNAcrm x t d OfCa* devmbma. <**d a rtrre rtm a to b rbon
perttaAa* que forman los rtoosomas ( £ j ensayo 10-1. £7m e n w jW d p w Neh>abrrtrrfh n om NcMgenom rftofox i I. O n d/trmoa a o * mo
evov>o) y 9j sospecha rested acenada d t is prm dna dd CHAn h *nne ( I) y d nuxo arOm r arm c sno «*o pn
0 mRNA cop* la toform ooda d 'm ensaje' del DNA que ser* ut>- n d na d u o * M flm x * * * * * * b m m seaxrw s » a t bedcnm Ade
taedo p ra to stotessdeprw einas. lo s t-abeosde Jacob yM onod con- n N e ’C H K to m a m e a n o j e A r f c a d ^ e p u to m e « s o e « n « n a r a V d r t * c »

a*»^ tro n a essablecer la relacdn preosa entre e l DNA e l RNA y las
p ro tects y a dluodar tos rreorvsm os gene'ties de Ir tra n scrip cio ii
per la cud s* tom a RNA a p e r* de C N A y de V trad eed d n por la
cud la secuenoa d e Coses en d mRNA especrtca te secuenoa de err*-
notodos que se e rstrrb b rtn para fom w las preeetoa*.
Despots d e haber putfeado su teorta. Cneh fue otocado por usar
la paiabra 'dogm a'. 0 mtsmo. m *s tarde, reconood que hut»era sido
m *s adecuado Hamarta 'hipd tess central' De cualquet manera. desde
su focmdacidn, se ha vis® que. con algjnas w cepcones, d 'dogma*
generalmente se cample (Q j recuadro 10-1, Golpe a tos toeas to-
m ontooom ).
Sin em borga en e l mundo b a b g to b t ex ep o o n n suden ser
m uy p g nfiaxnm y. en m x fo s c o c a revebdom de to rxm pktbod
y m ukptodod d e b s pnxesos vca k t. a rp p b m & d p or b gencrd
no se c^aas o leyes uTnersotos
l>*a de esas ex ecco n es fue revdada en 1962 por d «-rC*ogoes-
tadour^dense Hcward M. Teron (1944-I99A). > n n descutrto que en
algunos virus que corcenen RNA ccm o matend gen*oco se pnxhxe
s a dllSA H tnQ eroean ocodntrrpe A Jp n s/ro tated r
' 3 B6 .
refereed eb t
O SA a paor d d R N A Temtn y otros im estigadxes. dtogidos per d w
rdtogo estadourvdense Dead Baltimore, en 1970.a-Sa-on la enoma ce-
par de reverar e l senftdo d d "u jo d e tnfomvaddn postulado por d dog­
ma. La Uamaron U a n t c r lp t a s a in verse
S bien 6ste es un ejenx *j de q je la oanscripaJn puede ser reverse
ble. hesa hoy nade dem ts»0 q je esto ro/Tc con la uadxoda Baftm o
re. Temaiy d drecter de am tos. e l estadxrtoense Renato Ddbecco. te-
cbieron d Prom o htobd de Medona en 197S por sus rvesagaoones
El cddigo genetico
la toenalcaodn dd rr«N A como la m o^ oia que eansporta las
raffucocnes gentoeas todavla de^ba s r resoher u u gran cuesodn

C o lp e a la s id e a s la m a rc k ia n a s

fl 'dogm a' sutnBitsL'O ipv j ru n * ttfi U anbgiH poflu-a de U- w asdepnr os d** •'an 'oefaado
*i esla dea.
m atd (vfase tap. 17. Las i . .. .. i _
rrw rcl In 1B09. e n atiraiaa tranctt
• df* de la n a rd ) h ib d o W leo co c tfriSM sad o o n jasd L- ^

igene-
19* ! S E C C lp N 3 / l o s tn tx tid n a tn tfo ro . p p m s d n y c a x v / 0 - to .nto rm oo d n g er& xo
El je r o e v a s iv o
t l cto p b sm a d e b s c fU a s q je esU n sn teo w rvio prceeo^as corfte-
n e una gran u r M * ! d e R N A Esta obscm addn lu e b p *£ j p tr o p jl .x n -
c a d el paper d el R N A a i e l em a rrb lto o d e b s p ro to n * A unque S c Na-
tub (x cp u csto q u e b s m * a ia s d c RN A p o d Jn s c L is o - c frw jb a n b
infem w odn g en & fca d d D N A a b s pnxetoas. p tra c o n fh ra r esta hipdte-
* era n cc cs o rio tto e cu ry luego a ts b rb s rro to a jb sd e m e n sa p cs .
L a b a cteria E scherichia co6 y su s (ag o s (v^ a se ca p . 9 . Ic e eip e-
r> neotos co n b acter& 'ag o s. la i d e l D N A ) su m ir^suaroa
u na v e t m is , b s h e tra irie n ta s p ara e l d escu b m u en to E l m aterial ge-
rto to o d e lo s b acteo tfag o s e s D N A y su s c u b c rta s so n p co u m K .
C uand o u n (ag o in fe cts a u na b a o e ru . s c sin te tira n h u c v j s proodnas
d e o fa m tti 5 la h p d tcsis d d ir e « c io (u e ia ve rd a d c a . razonaron
lo s n vcstig o d crcs. s e sirse w a ria n u cro R N A e n tre e l m om enta en
q u e to s fag o s in Je O a n y la ap aocid n d e b s n u evas p B K u b s viia'es-
Pa ra p ro h ai la h ip d tesis. e l sudafrtoano Syd ney B ien n e*, e l (ra rx fa
Fran co s Ja co b y e l estad rx jn d en se M atth ew M eseb cn m fecaro n c fr
tu b s d e £ c o t c c o fagos y lu eg o b s ap u s»cro n b rcvem cn te a l ru d cd -
i>do u ro d o (q u e . com o sabem os* c s ix e d o d d R N A ) m arcado tadiac
trvam w fe. C uaod o onafczaron la s c tiife s . e n co rtn yo n m o to cu b s d c
RN A ra d b a v a s . d e vid a co rta. a so a ad a s co n rib osom as pe*o q u e no
eran p an e d e d lo s . <£ran estas m c Jia ib s lo s m ensajeto s larg arrerq e
b jscad o s?
Esta p re g u n a q ie d a tia resp o o d d a s i dem ost’ab an q ie e i R N A *a-
c a o n o <?a ccm p lerrerran o & D N A d el (a g o E l m ftcd o usado fu c w o-
pte y a lm s m o te m p o rig e u o so Srse ca b e o ta n su a ve m e n ce m o to u -
b s d e D N A e n solucton. to s pu en tes d e K drdgeno s c rom pen y b s dos
c a d e ia s d e b d o b le h e k c s e sc p a s ja C u a n d o b s td jo ln sc cn W alcn -
u n e n te . b s M d enas com p to m cn taras s c ap arcan d e n u e\o y los
p ic n ic s d c b d -d g ero vu clve n a torm arse Lo s In/esbgadates oensa'on
q u e s i d SN A rad b eto o tc o in (o rrro d o e ra com ptom cntaro a l D N A d el
(ago. fotm arta u ia n x »*cu b h fcrx la co n ese D N A . E s a tto ie a . ccnoei-
d » co m o ttb rid a o fin DNA-RNA (u e d esaircJb d a p e r e* m cro b d to g o es
taefcu rjd en se So i Spfeg&Vrvsn e n la ddeada d e I9 6 0 .
Com o con tro l d e l ex p erm en to . lo s 'i*a tig a < k x e s m ezebron b s
m o b cu b s d e R N A fdd-activas d e l feg o c c n u tv j so b cto n d e D N A de
£ . e ra C n un va so d c p reo p ta d o s C uando calen a ro n y lu eg o enfna-
ron esta m e to a , n o d etectaro o hlbndos rad iactn o s: n o s e h ab b n foi-
m ad o h .V lio s RNA-D NA lu e g o , m ezdacon b s w e c u b s radiactn-as
tcbmo se treducb b nform aoOn absacenada en los mRNA? Watson y
Cnck suponian b ewstenoa dc un cddigo gcntoco pero no fer& n una
dca data d e c6*ro pod'a opcrar lmcsbgado*es de bs mbs dnwsas tbs-
o p lnas cstabon rtngados por el rcmpecabezas del cddigo. Uno de
d lo s c*a d astrtnom o estadfxinldcnse de ongen iu so George Gamow
(1904-1968).
Las p*c<elnas tienen 20 epos de am inotodcs (aunque dos nuevos
am irctodos se ban sum too a b fcsta). peio e l DNA y e l RNA tcnen sd-
lo cuatro tpos d e nudedodos. Como sehald Gamow, sj un unco nu-
dedodo 'cod txara' un am inotodo. entonces sdto ow tra am inotodos
podlan se* espeoficadss por bs cuatro bases nitrogenadas. Por medio
de ccnceptos motcmbbcos (usando b e«xesldn 4 '. donde n es e i n fr
m eio de nudedodos que especA an un am notodo) pedemos dedu-
o r que si b com bnaofin de dos nudedodos espeofcara un am noto-
do pedrb haber in numero m in n o de 16 am notodos datintos, to
cual es iosufciente, ya que tos ammotodos sen 20. Por to tanto, por to
de R N A con una sohxifin d e
D N A d el lago. Cuando cobncvon y lu e­
go enfnaron e ta mezeb. encontraion u na grjn onrdad dc bbrdos
radiactdTO El RNA sc h a b b urlda a su cadena com plcrcntana de
DNA viral
La hlb'ktobdn de DNA con DNA y de RNA con DNA se 1
)(XTT-.yiodesde cntonces en una he*ramicnta coonremerqe |
sa, tamo en gendtica rrdecobr co ro e n taxcnomla cduln-a. ‘
en una g ran vatiedad de estudios que van desde b detecd
nes espeoftcos responsabtes de enlcm ecades psrt<ub:es en d •
hum)no hasta b soluddo de enigmas eucftiuvos, ya que d g*ado <
aisvtbd em-e los todos nuddcos d c «5stLmosintSvvJuos. pctlaoones
c cspcocs puede concifcuir a revdar e! grado de parenlesco.
(a) rrRNA ce* 'a g o marcaOo (b)m aN AO el taoo marcaOo
ONA a n E cm c o n a oei taco
Aj
O*"
> C \ ^ ^ - mRNA
i *
ona
Calomarrlerao
« 5 5 J — 1 -----------------------1
No e e tormaren D fa W a S * (ormaron hlfcrWos
t o tboOcs <x fiV.-DW poc&o usorse [C'C rrv & c to <
dod<k fa sracncfa <b nudcWkhs c*®c i« o moOa/to <te RAM y k
c u fa *J*M cfefacuc/tosxfatronscao (o) SH om & aiadeRW :
(a <c*iD M no fe fa x n o cfa no se fco n an .'ro lto jfa s b ixrto s q u a a rte n -
g v i /odbarv«fafa fb f rorm oddn d e u n tm decub ttx tfa en tre uno m M aj-
h lo d c c r/i d e ft fM y s u eodcno m aide de D M
menos tres nudedodos en secuertca debbn espedficar cada amnoa-
odo Esto dana por resultado 64 com tnntoones posibles (4 5 - 6 4 ) to
cu al cbram entc. e s m is que sufioente
La dea d e un cddigo de tres nudedodos o cddigo de tripletes
-m is tarde Pamados codones (ue ampVamente adoptada. S-n em­
bargo, esta hipdtesto redto se comprobd cuando e l cddgo finaknerte
se desofrd. una ddcada despuds de que V.'acson y Crick pubbcarar su
modeto de b estruetura dd DNA lo s expcrm cntos rrxoales y cruoales
que p ctm itiew d e s c ry d cddigo (ueton realoados por tos h ’/estiga-
dores estadounidenscs Marshall Nirenberg y Heinrich Matthaei
( Q i recuadro 10-2. Se descubren nuevos om vtododos).
Lue©) de \aros expermentos se enccrtoarcn los codones d d mRNA
para tcdos tos am irvotodos ( ® •? !(M ). De bs 6 * ccm bnaoones
posibtos d e cipletes, 61 espeodcan am notodos parecubres y 3 sen
ccdooes 's in scm ido' o de tcrminaodn. Dodo que 61 corfcnoctones
corffican 20 om noickios, es evidente que debe haber m is de un co-
 O p f c io > 0 : E f e ip * « * in m o f ln t t n t t a tos c a rra c * d o 'D W
« o para la m a^ria de los am roAodos toy B U 'azdn k 4 w m « 1
cdd$o jk W x es d eg er& o to .
P a o rta , e l tom no 'd fgereraito' «n este caso no n d ca m oo mo-
m« Es u i vccaBo usad> p a los Ssaxs para descfec las estadcs m A ples
que se re«ercn a la msma com La patotra p e W f en Ootogto a x ro tes-
tm ooo dd papei de los ftseos Defcrudt. WJtarn, Cnc* G am o* y o m en
U J^ B fla o O i que ffialm ertc Oevd a desofrar d cd d g j gentnco. Tanv
trtn podrta dedrse que d cddgo genttco es redundaree.
Asi se establecto la axresp cndcncj entre d leogua|e de nudcdb-
dos en e l DMA y e l lenj^iaje de amnoAodos en las proteinas:
B c6 (fgo gcntoco co f& o e en b ozg noatn d e trp k ta de nu-
dedortft en d R W -copcdo a p e rv d e lDNA- a tod o uno d e t e om-
nododm que k rm crtn jn o eodera pcdpepekdea
la unhrersali< tad d e l cd d ig o g e n e tico
Oesde que se desofrO e l cbdgo gertotxo se ha e*am nado e l CNA
y las proteinas de rmxhos 0 (& rx rx & La ev<denoa actual es ab om »
d a a para vrtualm enre toSos tos seres vinos, desde EsoSenc/vo c a t a
H o o k sapiens, e l cddigo genttxo e s e l m sm o. e s dec*, es uaverso l
Se ban encontrado unas pocas eacepoones interesantes, que son prrv
opalm enfe de dos epos En algoios casos, un coddn dc terminaodn
codifica un am noiodo. como ocore en la bactena M ytop kvna. en el
oitodo torom eoum y en las rrvtocondnas de war®* crg arw ro s En
otros case* un coddn es re«»gnedo a un aminoAodo dferem e del ori­
ginal com o se obsend en las maoccndnas y en e l rvjdao de vanas es­
peoes de levaA res
Con e l conodm era: del cd d fo cn mano. y tos personapes cm o-
pefcs da la s * « e « de pcApApodos denafceados las rvesogaoones de
tos s « u e rc n ato s deveiaron o u * r e « tos d tu le s del pmeeso.
A c o a ru e o fr anatoarerros cdmoocuscn tot mccapamosd e trars-
crpoen y da o a d x o fr en pnxancntes y eucanortes ( • « f 10-5).
La tra n scrip cio n : d e l DNA a l RNA
E l mRNA Seva la nformacton que d»cta quA amnoAodos formarAn
la proW na que se va a sntetizar E l tRNA y e l rRNA lorman pane de la
mequmana dc sW eso peote a (vAase mAs adetome). lo s tres « x k de
RNA e **n codAcados p a genes dssntos
o s am htotocfostrm tjftm e n e espe< i(K*!os p o r«
1
a to g ro tm a / 193
La o m crp ekn es e l proeao p er e l a x * se sre e a o UN* o par-
* d r ie s m e * *
En e s e pun® d e nuestro rele® descrbrem os al mRNA y mAs
adeiarse. en este caplttJo. ros re*eoem os a tos cco s Bpos de RNA
E l m e can ism o d e tra n s c rip c id n : s in te s is d e l R N A
m e n sa jero
Las mdAcutos de mRNA son secuenoas largas -de 500 a 10.000
rxxdedtxdos- coptodas a panir de una de las <tos cadenas de DNA la
inlam ao«n mAs m potante que lleva c l mRNA estA codfcada en la ­
ma de tnplrtes de nudcdOdos o codones. q je ndean qu« amnoAo-
dos farrerA n U nueve pmtetoa
C *ia ro e * m oMojU de mRNA se trarrscbe. a pan* de osa ca-
dena de DNA -4a eodene m o d f- segus e l m sm o p m cp o de apaoa-
rrte rto de bases q je gobem a U repicaoCn d o C»*A ( • * * :
En cada even ® de saraopoC n, sdto osa de las dos cadenas se »ans-
crb e y. segCn d gan. w oansotoe in a cadena o la w i pero n a c a In
dos. M iguai que una cadena d e DNA cada m d eo ia de RNA te n t un
earem o 5’ y un extremo 3 ' Como tambtAn ocu re en la slntesa del
DNA tos ribonudcdOdos presentes en la cdula como tnfosfatos son
aftaddos p a una en m w cn este caso, la RN A polim erasa Esta en-
Oma catatoa la edodn de nbonixlcdtidos, uno a uno, a l extremo 3 ' de
la cadena d e RNA en creom erflo. Se m uevc en daeccton 3’ a 5’ a to
largo de la cadena molde de DNA SnteWando la nueva cadena com-
plememana de nbonudedW os en la drecotn 5’ a 3’. A sl la cadena de
mRMA es onspaototo a to cadena mplde de DNA de la cud es trant-
o e a Es rra o n en e senator q je d RNAnene una secuenoa corple-
mercana a to cadena m olde de DNA qua e s igual a la o ra cadena dal
DNA (denom nada co d fcarte). saAo d re e rrp iax de T p a U . P*-a
srrp M cary p a conv«nafr\ cuanto se nferm a la secuenoa de u s ge»\
se e x rb e . de nq ooda a derecha. la secuenoa d e la cadena codfcarv
* en tSrecodn 5’ a S'.
A dferenoa da to 0N A polm erasa. la RNA pokme*asa no requere
un cebada para comenzar to sintesis d e RNA e inlba o ia nueva cade­
na sirriplemente unendo dos nbonudedttoos.
Para ino ar to transenpoda to RNA polm etasa se une al DNA en
una secuenoa espetofca denom nada prom oter Esta secuenoa, ade-
mAs de o iirse a to RNA polm erasa. defne e) pun® e»acto de intoo de
to BanscnpoCn y to drecodn Haoa la cu d «vanzarg to RNA polm erau
Una vez defruda to drecctoa queda auam fecam ente estabtooSo cuAI
a
tos 20 arr«noAci(J>)S corren ti
r; ya oiip c
 196 I S E C C IO N } / l k g e n e e n o co to: esuucnxc. e g r e a fo y c v a o * i t to cokxrrcoV’ g & « < c

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p reteW b irn lfo jb iSefn fM D eb tU a-
dona 61 BKC/vr> amncdcdotpotato-
m lo t cC m Scctem cn xA da d e te ct
(ton o x dO rrm xih Soed/oOOod e b a ­
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c ft n o o fa n m o o s et vdfcfc e o * eo*n
s c e o f r s i s k r ^ 'f e m o s a o t o *
 Capftuto >0 <1 nuto d e fA a rm a d ^ ggotoca tos ca irin o s del D W a la procdna
ik n tm tm m m m M M fe few p a ttW p iw w . pum dn**6n
dr B w o : *M p ftn rra a « « W M e t dr (W if c W jo n a fc B q * to* v
p cd rw »a< n »ato to 9 0 d rto< T oifQ d ,d r£ W *w p a^ tod M 0 > d (n«a:M
ita w fc a ife lQ M C D n a ^ M A b Q M M M tta lS te M a M fe iM b C fa in b
$ 'a r o tnrtoa our « momo W to coda* rw tfr de O W /»*»r «ue *3codmo dr
de las d » cadenes dc la doblo btfcee de ese gen sera la cadena md-
de y c u ll la codfcante Asl com o pan u lx a r <tos pumos en un map*
se puede deor que i« o dc d o s esW al ro n e d d otro (o, to que es lo
mismo. Q je d tegundo esM m is d sur que d prm cfo). es poubte
cnema-se a lo largo de un gen: en la term notogb de tos btotogos m o
e cia re s se doe q je lode rr* O i q je se encuenr* haoa d o s o ro y
de la r« t*a coddcanae te encom rari 'do arrb a' de oca regain ubcede
haoa d eoem o ? d e to hetra cod^carce (e s deer, la segunda se en-
cu erca M o a b *o ' d e la pnmera).
E n et promoter de tos tucenence* en una re$Cn tocafeeda u x »
50 rwcJeoodos M o abno’ d d nudedttto en d que com eroe la
trarscrpodn. Key k u tecuenoa ccnooda com o caja TAIA cuyo norrv
bre se debe a que es rica en adenina (A ) y tim ira (T ) la ca|a W »
/ 197
« A |P u a |u | » m ! |
ppeui|ui vjn8y
< M *o »trg taa »g < g mpbo« J i t n o d d a q a b a d w m M ttp aw d t
to o rtw n rscP e o s n e o a B i BrO o^i rs d M a a b co d m ea& ar* dr
O M ( * t o * c r * l a a & x r '* d a * e v > t/ X * ie » * * (T )* * frv le n K >
<srx*j(V ) 0 M M /« M s» *e in *ie S Q > 9 V d rb < a *i0 « tf> *0 M
(5 ’-WAAAA-3) es im pcrtarse para detttm m ar con predsidn d vtio
donde se rucia la transcrpcton
Una v o udda al DNA la RNA pobneete ab-c una peauefta reg»in
de b doWe fidtee de manera q je qjedan opuenos in o s pocos nuded-
a d » U ego.toerum aveaftadeatofb onjd eeodM .rTw endaieabbf-
pa de to cadena metoe. d*serrolar*to b N *ce y eponends « l nuevas
tp m con bs im se w s t s S i Os it o v jJt f ld ji r t n d r c e is t s
fn procaraxces. d proceso de etor^aoen de to nueve cadena de
mfiNA cororO a hasa q je to c ra n e eneuenca tr a tecuenoa especal
cn la m o b ala n ao en tt b sertcfde wmwtoodn d e b frantopodrv En
eucanomes. d prcceso Snafee cuando d RNA e t cortedo en una te ­
cuenoa eso ec# ci ftcAndzarem os en b t dderenoes entre procanccas
y cucanontes rrbs addante en e « e cap*^o.
198 / S E C C I O N J / lo s genes t n o c o d a estnxtura. c q x a r io / central d e h in fv m o o fa g e n e x a

Rbosomas traduciendo
amulianoamoore
aotxo un imwno mRNA
dislmtos po6p6pbdos _

Codbndo CoObnde
mlciacifn lermmacdo
Codflnde
termoaoOn
Codbndo
flkMcibn

R f. 10-7. tKANSCPIPCION D ll DNA IN PAO CAH O N IiS: to s mANA POU- (m W p cicrM n a). G *» uoa deesta te a x n M p z tt vn p c& a coder* dr to-
CIsnO N ICO S. f t hx p& caxrta to Kr&apufn a m oteb do a a wutwto ire w w s ii / to tfoducofa to Q tfitfd prtccdc nvcftifcs d ftsio dc is tooi^
rnotafc <*-trAXA ay:ira o o a © * ax&on * » « axim r. d riw o atodentK A oJnxatdW tttzorda

Cuando fm aSta la transcripcbn, la RNA polimcrasa $c debene. li­
bera la cadena de DNA nvolde y tam b*n la reotfn srtetaad a cadena
de m RNA
Las RNA pc^merasas no corrigen eircyes com o ocune ccn las DNA
pclimerasas cuatvdo replrcan el DNA (vCase cap. 9. Correccbo de erro-
res). Pero e s » no resuta un prcblem a. ya qoe de una misma seeuerv
da de DNA se producen vanas cofw s de RNA; los postWes enores que
pudieran aparecer en alguns molbcuia de RNA afectartan exduwam erv
te a la rrolb ajla prcceica sin teto d a a part* de ia rrolbcula defcctuosa
de mRNA y, por lo tan a, no sedan heredables.
E l mRNA iranscrito a parar del DNA es la ccpia acdva de la infix-
naddn genMca. Con la mcotporabbn de las instnjcoones codfeadas
en e l DNA e l mRNA coobene la rtform aodo dc la secuencia de am-
rxrdddos que terdran las pcceefnas
L a tra n scrip cid n c n p ro ca rio n tcs y cu ca rio n te s
S i ben e l mecanismo de tiansaipobn es m uy s ta le r en eucanon-
tes y prourCntes. hay vanas dderenoas imeresantes:
• Mientras que en los eucanomes cada gen se transcribe por separedo
en una m oieojlj ndm dual dc m RNA cn los pnxancntes los genes
qoe se crxucntran en una succsaSn cn c l cromosoma bocteriano, y
qoe codfican para cnbm as con funoones reladonadas. se encuen­
tran contTolados por un unico promote* y, por to unto, se tansaiben
en una unca cadena de mRNA ® fig 10-7).

C uodro 10-1. D H crcnaas c n la transcription c n tic cucariontes y procariontcs (boctenas)

Eucarion tes Pro ca rio n tcs (b acte rias)

C a ra cte ristica i gcncralc Cada gen q w codto* prote*ras y per code, Lin; Omcj n r^ a fe de mRNA pocdc ccdtbcar vanes
d e la tran scrip cio n cada n vfto i'A <V mRNA transoitft. codifies pd%^piiabs; mRNA pol«0Str6mco
on uraco pebpepodo mRNA rncnoMlrbnico

la transoipodn y la tradocodn son p"txe$os U iradoccdn y la transaipdiln OCurren cn fcrma

secueiwales que ocuxen en el nudeo y actplada cn el mnmo (el unco) cornpammtento
en e l otcplasnvi. respectrvamente c d u ir

R N A polim erasas Hay ces RNA potmerasas dfcrenies- la RNA Hsy una sola RNA po’imetasa que CSafea la
in vo lu crad as polmerasa i catena 'a sintesrt del precursor biosRitesis de los oes tipos de BCA
del rRNA qoe form al las sutxmidades mRNA tRNA y rRNA
de fos rixasorras (28S. 5.8S y I8 S). I a RNA
polmerasa it cata&za !3 simesis de todos
los mRNA y algunos JnRNA ta RNA
pcAmerasa III cata^za la sintesis de 'o s tRNA
u n tp o d e rRNA (5 S) y on; vari-ded dc RNA
pequeftos

Sccu en d as rcg ulado ras Hay multiples regrones de control AJgunas Hay dos seaienoas (dencmmadas secuencias
de la tran scrip cio n secuendas esttn cerca d d sibo de micro consenso) a -10 y -55 pares de bases desde e l stbo
<ca>a W A ) y otras mAs t de in d o de la transCTpobn
 Capftrio 10 B flujo de rtorm Kton g en ftq tos om ncs del DNA a la prodna / 199

DNA

Tranncrflo
dem RNA

mRNA muduro
de Im ig e n rf
Galeria

• U t r r a que an los eucarxxfles h iy n RNA p o tm p w j dfam rter.

e n b s p n x re e e s im a i n a RNA p c fc rm u catatoa U b o s b » s
d e b s tres tpos de RN A En A-chaea -sm p vp o «Je pm canortts dfe-
fence de Us c ifc K X ra s (stoase o p . 24>-. U RNA pcAmerasa oeoe
»anas suOcndades. a*gunas sem ejantes a U s pokmmasas de tos eu-
cancntes.
» & i tos eucweneeSi t i trensoipden esd re g ie d i por U un<n a l psxno-
tor de fa cto r** de tro n scrip d d n ixccetoas que han crtxado tma mv
portanoa fundamental en la comprenston de to* paecnes de ©proton
de U «*xm*D<yi gendcA (a Q je su functon pcrmee e*pkcar dversos
mecanismos que sedescrtoran a to largo d c esta Seaton Untotonpar-
tcpen oeas protdnas K g Ja d o a s <*je se unen a oeflas secuenoas de
DNA tocatodasfueta dei p re rx ta (vftase cap 11.B coneol de b cans-
crp oC r) En Us ec6 acen & en carrtoo. ia varocrpodn eomenxa cuan-
do usa polm erasa <*<e a ro e n e im k a x de n o x to n w une e l pro­
m t** L * g a esse U aor se tbeca En Archae* d m ecarwno de n o »
(ton de U sarocnpcton se asenvya d de b s eucancraas y tos pmmoe>
res sen n " U t s En d cuadro 10-1 se anakzan a jn m aycr detafie dgu-
nas dfereroas en la trarrscrpoin entre eixancntes y procancntes. km erasa. fs u ennm a es&muU la escston en im st© utxeado 10 a
35 rodedtdos haoa d etfrem o 3 ' de la scAal. luego. U ennma agm
E l p ro ccsam ien to d e l RN A m ensajero ga. de a uno una coU de rtoonudettatos de adenrna (cd a de
En eucanontes. a mesSda que transcure U transcnpcton. las moX- poli-A) y asi se genera d wtrem o 3 ' d d mRNA maduro Estt coU de
cuUs de m RNA lUmadas trcnscntoj pnm aro* son modificedes. Esto poh-K conoene 200-250 nudeM dos y parecerta que M lu y* cn U es-
oairre antes de qoe seen transpDAadas al otopUsm * a * es e l sod tabddad y en U capaodad de que tos m RNA seen tra&jCKkrt en d
donde oam e U traducoCa la s m od<fc»aor*s son vanas e mduyen: rtopUsm a
• Cone / em pedne o v ta n g . D uante U tanscrpcton d mRNA sube
. A d o d n M C A P un nudefedo m odfcado {C A P) se aftade d e *e- im proceso de cone y efcnrsacton de seo je n o av lam adas k rtro n e t
m o S ' d d m ensaiero E s * 'ca sq u e *' e s inpresondbte p a n U ir» d r y d p o s te rc re rrp a lm e d e U s secuenoas resanees. to-. •
d d mRNA d rbosom a y protege d mRNA de U degradacton iO f ) . En im pnmer paso se im e r d m RNA nmadim> im as pe-
• Potodm boO n En d eerem o 3 ' del m RNA hay una secuenoa seAd queflas p en to ias de RNA nudeares asocadas con pcoeinas denon>
(AAUAAA) a U que se unen faaores etpcofcos y U ennma p o M po- nadas snRN P (d d ogtos. sm o» n u d ecr -toonudeopmflem p o rtd e s)
 200 / S E C C I O N 3 / Los y e n s ea < x d fa : esauaura. t w t e s t o y ca\O N d e to ird o m x rtn genftX a

C u jd ro tO-2. O lro> lip o s d e RN A d e lo c e h ila eu cario n te

RN A n u d eares pequenos Sen pirte y W r-n funodn c a a lo a en los sptoKosomav Ayudan cn tos xentnm a
S m a lln u c le a r RN A (snRN A) de empalme d u 'jn lc cl $pf>onc

S R P RNA Sen ccmpooentes tde tos pactoulas de reconoamienlo d c to scrtal quc conduce a! t^sosoma con
iS on fc fn v v ^ fvvU Ut rW k fp

RN A n u c lc o la rc i pequenos ricnen d.^rsas fandones ceto-Iare* entre dto* d p'occMmiento del prc^RNA Bansoito que JbrrhaHS
S m a ll n u cle o la r RN A (snoRN A ) tos sufcurxdades de los rboscmas

Peq uenos RN A d e in tcrferen cia Esian mvoiucrados en to reguVsddn de to oprestoo gCruca

S m a ll In terferin g RN A (siR N A )

m icro RN A (m iRN A) Est4n nvcAioados en la regufacton de to expreston g6nca

•ErtDS I C O Jlguom O ttot RNA qua M cooown <n U astwMad: ccostaMrmwite * dcKiib<«o nucvoi BNA , t u d « A * o < i n y n c m t « d * u c a u ir*« n tr> lor­
os* conlinua.

la s snRN P se unen a secuervaas cortas ubcadas cm ® los irftones y
tos exooes li^ g o se aftaden mAs proteinas y forman it gran com­
peer con e) RNA que se denom na sptceoscm c. AdemAs de desem-
pe/lar funocnes de reconocim icnto de esas secuenoa* las snfiNP
Sevan a cabo funoones catakbcas ® 109) .
El proceso de sp tiang catateado por spkeosom os, ccurre sdto en
orgarBm os ctxartota* la s secuendas que se etonlnan sen tos Intrones.
m xntras que tos secueroas que permanecen y forman parte dd
mRNA msduro son los crones
En m ixhos caso* un mismo transcnto ponano puede ser procc-
sado por spicing en mAs de una forma. Este em palm e a ltcm o livo
permite obcener m otocuto de mRNA maduro cHercntes a partir de m>
lAculas de mRNA nm eduro onginalmente ktonbea* lo cual da por re-
sdtado pol<pApMos ccn distntas funoones ® fig. 0 1 0 ). En estas
caso* uno o vartos cxones son eim nados junto coo tos introne*
B mvesngador Tfcm as R Ceds y sus cotobcradoe* en los Estados
U n x Jj* estudiardo d sp&ang dd rRNA en un olado de agja duke la-
mado Jetrchpneno, eotonfraron q je en esos crgansmos unceluiares
eucanontes d propo nfrfin dd (RNA iona& iro actua como cataHzactor
de la csosidn y d empafrne. es deor. se produce un empalme auweata-
Rico. Esta secuenoa de RNA se plega tam ando una esVuOun corrple-
ja quc furvdona como enam a. que se Ka dencm nodo nboam j. Sc ban
encoroado coos ejemplcts de empalme autccatalftko en varies organis-
mos. en RNA cc& c& O x p et g e r« mrttxondrialcs o de doroptosto* en
ig jro s genes nudeares de evxarontes uncdutores y en algunos genes
de baaendtogo* pero no cn cucancntes m ufceddare*
La trad u cci6 n : del RN A a l p olipeptido
Una vez stoceczados los m RNA nene lugar la siguien* etapa cn el
Hup de informacton. to oaduaton.
la troducodn es to cooverston d c to secueroa de nudedBctos d el
RNA en lo secuenoa d e anxnadodos d e un po i& p & d a
lo s partcpantes d are en e l prcceso de traducddn son' los mRNA
que ya hem os analizado. los RNA ribosdrrxcos (rRN A) y los RNA de
^ - tra referenda (tRN A). S i t-en tos tres tpos de RNA d feren tanto en su
esfuctura corro en su funddn, todos se transenben de to rrDsma ma-
nera. En e l cuad-o 10-2 se detalan coos opes d e RNA de to c«uto eu-
canonle
E l R N A rib o so m ico y lo s rib o so m a s
61 (RNA forma tos rtoosoma* pankulas que consiswn en una aglo-
meraodn dc vanas mofceutos de rRNA dderentes aso ced tt con un gru-
po de aproomadamente 50 proteinas. Cada nbosoma e s una gran ma-
qUnarto de sintesis de polipipt'dos y esta ccnstitudo por dos subuni-
dades de dferente tamafVo f • ■; 10 - r ,.
Durante to sireesa de polpdpctoo* d mRNA quc transporta d
mensaje y tos tRNA que cargan Ic» ammoAodos se unen a tos subuni-
dades mAs pequefla* la subunidad de m ayor tarnaAo se agtega des-
P > « y Su funodn es catotoar to fcrmaoGn dc to un'dn pepbdica entre
los ammoAcxJos (v«ase ApAndce 2 ). Existen tres sittos en to subunidad
mayor a tos que se une e l tRNA: e l « to A (am inoaOltoo). e l s*o P (pep-
bdlKo) y d sitto E (d el ingtos ex t. salda).
la kongfiud de las m olicuto* de (RNA y to cerodod dc pcotefnas de
cada subundad son diferentes en procancntcs y eucartontes. por to
que tos nboscmas son de tamados discntos en estos dos epos de or­
ganism©* A pesar de estas dfereoca* tos nbcscm ss de todos tos
crganisnos son simitores en estructura y functon.
E l R N A d e Ira n s fe re n c ia , u n a d a p fa d o r e n tre lo s
a m in o a cid o s y e l m RN A
Los tRNA sen r e b a t e rctoavamcnte pequeda* de 70 a 90 nuded-
td o * cada una con dos sittos de urid n Uno de eios. e l antkodon se
aparea al codin de to m okkiia de m RNA B otro stoo. que se encuema
en e l extremo 3 ' del tRNA se acopto a u i am noiodo partscutoren fcnr.t
m uy espedftoa. Asi las rrotooi'as de tRNA penrrten que tos amnoAodos
sc afineen de acuerdo con to secuenoa de nudedtidos d d mRNA con to
q je se ccnatuye d estobCn entre tos AcxJos nudctcosy las prcfctoas
Todas las m dAcdas de tRNA prescntan una estructura securvdana
caractertstica. sim ilar a una hc-a de trAbol. AJgunas regones de to mo-
Ita jto induso sc aparesn y fomian regiones de doble cadena
(• fig IC-'2 ). Este plegamienta determ na una estructura tridimen­
sional esendal para to funoCo de tos tRNA
la unton de cada mcAAcuto de tRNA a su aminoAodo depende dc
un grupo de enam a* tos om noodl-tfiNA sm rcfasas. la p-cdston de cs-
 C jp fcJo K> B H up de Hnfom wOn g enttice; tos q m ino s d d O N * » V i pcotdna / 201

f t , M -M I M H U M I A in t H A H V O M UK H 1S M O TKAM SCtlTO M tlM A-O d e r* * frtfl ( t r « * 0=0 e l« W S) fW (H USO I f d r o - " * S p ta f flftmahO

M 0 s p ta tg d r w t o m o t ) [ * yb & k p je d e d o r p<y ir s / b id ) dk n / i t i itM A b «
itooSjr^gueiaacnoajjaiwrAnoafaeliwtrdfrocesofiTdprwrjo’ ipbdc tttfc i<v 1/1 r a r e pet
to fijiro se tv rM ) KM) U « n n f\ manera <** to d sepuito d a r*» m aondt

O W O ** _ MM
MM .ITTOM
. r«N A 5 S HOoaoma soca-onJe WJ
«oS

(tIO n M M tti)

rfiN A S S
<w

(4VOOnudaCtrtM)

AprctHmd^S/ri®r<c
W piotoW m

X
(1 900 ructo«rto*)
f\ > « _ .— ■*rRNA 16S v^> V "
(1 540 rx » « 0 f« » ) X

s> -
X 13 ' - AormKnaOamant*
49 procaines

ft« M -ll. t t n u O V M A M lo t I

a uttdn a cruoel y« M m v w i que d em noaato adecueto se m os c to s o to rfcm a o to a n te n rta e n to s e c u c n o i d e ONA Snatoxrte

torque e n d togar corrccto dentro de to secuenoa d d poip<podo que
sc e stl saitctxarvJo
hay pee* lo menos 20 am inotdM RNA sireetasas toerentes, una o
m is para cada uno de los vetnte aminododos que noimnlmentc tor-
man parte de las protetoas. Cada una de estas enzimas tiene un smo
dc unrtn pa>a un am noiodo pemcular y otro para su m d icu la de
tRNA correspondense y catatoa la unrtn entre errbos.
B ajrrpleys e rte d am notodo y su tRN * ccresposdenie se den»
m ra om riooaW aa. Una s « torm «o cada amroac*<RNA se i» » a to
rto C a ia de mRNA a p r a n U su areoxfcn co t a ' a rtto d el rr*N A en
tom a arsparald * AA a * N A cotoca a l a m rto o to espec*o> o t su
L « a t luega. sort cuando se h to o to m ato to r*jevo eriece e ro e d
am noAedo reoto leg ato y d C A rroam noaotod e to cadena poipcp-
tfcfca en oeorm ento. se rorope d e riace entre d tfN A y d amnoAo-
do, la rx*< ciia de dtt*A se Lbera y quede top on b le para unrse a un
rtueso am noAoto y asl repeat d odo.
Hemos presentato a los m partc^arfes d « en la srttesa de po-
bpepodos y dscucrto bresemente sus tonocnes. A conanuadto aw kian r
se m atenafaa e n las a xn p to ja s esouctuas q u e sot tos po*p«ptdos
E l p roceso de sin te sis de p o lip *p tld o s
El proceso de s rtte « de un poipeptrto presenta una drferenoa fun-
damentai e ro e procancrtcs y eucenontes. En tos procancntes, tos ribo­
somes se unen a to a moMcuto de mRNA en creomiento y su eaducoto
a protelna corrienza aun antes de que se heye corrpletato la transcxp-
to n Por d COTtram, en tos eucaroraes, la transopoto y la taducddn
esttn scpvadas ro sOto en d Berrpo, s*x> tam brtn en d espaco to
vansopodn c o r e en d nudeo y to e a to a rtn en d oe*<asm « W s at#
de e sa toerenoa. tos s& *ro e s pasos dd proceso son m uy s m ia rs *v
dcarem os las rrsa rca s en a * tos cwcesos d te e n
la s»vess de coiptoetos o c o tv cn ses cop es la n o ccrtn . toertrv
y to torm rccrtn. que se esqurmaazan cn to IO I3
recuado \> S .M ^ sd *e re n o a e fO e b a a e n jtre /xo K n a
L a in k ia a d n d e la sin te sis
La sintesis de o t pdip*c**> conuenza con la tormecrtn d d com -
202 / S E C C I O N 3 / Los genes cn c c a d n estnxOjra, e ip e e s tin y a x a o td e ic tn fo m o tid n g e o e K o
Recuadro 10-3
A lg u n a s d ife re n c ia s e n tre b a c te ria s y e u c a rio n te s
La Id e a tifk a d o a d e l s ilio de lo ld a d o n
• En bacteria. Is sintess'tfe'pfrtdres requicrc una secuenoa del mRNA
Iv ttftb seaienca de Shoe y Daigamo ubkada "r*o arrda' dd codcn
inkwfc* AUG. Esa seotenria ap«ea sus bases con una secuenoa dd
rPNA de la subumdod merer dd rbosorra y as deKmina 1>locafiza-
6<Jn pceosa dd cdddr, ckadoi
• En eixaricntes. d codOn de inrciaodn es idenlificado a traiis dd '<as
qude’ CAP. toegodel "barrido'que hace !a suUimdad menordel ribo-
soma desde er, ©1'rmo 5' dd mRNA El IP.NA nkiadc* pranere se ufci-
a en d s*o P de Id suburnJad menc* dd nbttonw, luego se bberan
los 'nieces de inkiaota y la subunkiad rfcosdmica nvsyocse une a It
subunidad mencr
B p rim e r om inoaddo de la seeaead a
• En eucatontes v en Aichaea. d ax»n incadoc tiene la secuence
I l f . 10-12. IS T H U t T V K A T 8 1 0 IM N S I0 N A I D l l U S A . ( e )
tuio de mo moKedo de AflA Oosab en it andtsisd t <XrxoCr> deroyx X Coda
A M ecrM it en a w o W O T f K n jd efaSa irid x en e ra eodera Onto la co-
denastecrvetemtnaen unoseojenctsffl-CCA-Q J, a w ro end quet* e rr e lart-
eatddo atedfeopero eve A M AJpxm /udefbdx « n conuoa e Mdoslot A M
la ofrx nucleates < m de oxer/to con cote A M p erto far to 0 I v
/ ! revaertcr rvd eittes rc te M io K aroctetekos de to m ototo deA M £s
WM
doe es complernenuitf a la seoicixia dd antccdJn del
fRNA siKiadce (3>4JAC-(5^. Como irsdka el cOdigo gendico (r is e
hg K>*X W e ccxtoncarespond: a; amiroacido meftorma Por !o tan-
to, en esos organsmos,todos k» pclipr'pwcs Q w w non ccn mffxsr
r a S o probafctemente se reacora coo la prcuimidad e»okitha 6* es­
tos dos grandesgrjpos.
• En baaeriis, d tRNA inicadx no (leva d amnoacdo mdjoorw. sno
una torma mcrfdkada. !a lormii mdiooea In baaeias. pot to Unto, d
p o m amiroiddo de la cadena polpepteika raceme e la fomd-me-
tixnha.
Pero, como sabemos, rc todos los polipeptidos comieman con d me­
mo ammoiodo. Esto se e»plica pocque en muchos casos d primer
arm ioicido o la pnmera poccton de! poHpdpbdc es elimirvado posre-
riotmentr pot ona ennma.
Uodektde b tV n * - to rvteO tes ion donates denudetetes ameetes cue bego detoSomcr&dte de
to ASA a p rtr delD M afrtrc maidecOoret eo v s to o ndogenates A ^ rw
de to rteeO tes onto rw r s'w p u ro w de bdtyem . ie ^ r,s* « K o a>i
p X n ei £no ip saf rt& n B . lot'vorO eidix n o'jp arcd a lerron osa o U tia H a
de >m njdcVeXn en efoso d t b p cr» Irfo d deld tp m fcrmen elarekodm Qje
seoctreea n < r.o> Xfidebrro%cM deay!tH (b )lo moleculeseciegasot^dna-
nxjy d o fiS'ixHtv

U n r o e v c tRN A u r * » a u n lo cltx On
•XoogaaOn y a l amno*C«So
e o r r e t ® o n * e ’ito u> acop U « wbo A
n * lo -n. s in n s ii o i un H o a rtm o o in m u k a m io n iii m m oocn
l c u i v r u X t t fm & n tc o m a pn?unSo < r t r & ) i r w d v B tre
it atN A lo fM T*rtrxA N Ja dr o x N v Jd erv& to to nxddcoX * * « *
c a y * cat e loMf> ndotaAO C dt b m dtab * Lo udndod rto & rke
,t>» r v S r (tro /v) k utxo te to bpr. d mny»tooM NW U* oapo d *0 ? (pep
M ta ; B ca ivb o d r nax&> ahoroHUm rpkO M Bongotto ir.x & r& d -
NA tcrgvtio sucm rK&do cam pondtnt toU v te to r can seccfcco tndsdoA
t s . crca & c se o a t*) an d n/tNK Pm 9* d errm oddSA rp-ese en d V K A
X b t ir * * M B e u w jK ttw ta w * fader d rdongoodr. gutm » fame oave
e a t rndo d CTP.A J« r e w d H M on d n*HI> tt <hpos *1h & tb a dd CTPper
pm ddkaxdttbtgooC n « « to p iceb o x b a d (e rro r o n d c re o x tS -
s in * p a 1* p e w * a rt) d **sa A c c rtn x a r » trrw * mb-
pfcjo d e tru o o o d n . que consu de U wbunndad nbosdm xa peque-
na. d m RNA y e l tRNA m oadof ( • •;* io-t J j ) . U subuntoad rv
bosdm ica m enot se acopla a una cadena de m RNA cerca d e su ex-
trem o S'. Luego, d pnm et tRNA (tRN A m kiador) aperea v j an»co-
ddn con d pnm er coddn d d m RNA (coddn m ioador) la fetm addn
C a p f o it o lO - B a M O d e r t o m a a y g r n f f K j los c a m n w d d D N A a to p fc c e m / 205
El rfe09oma avnnza nn nnnlxto 5‘ n 3 Ingrosa u n nuovo tRNA
0e)ar>3o R » o el Wto A pjiia txi nuevo tju ® no ncocto a l sitio A
tntno vM o
er pttAdKo m t t t cto am w d o tto m n t« en drtcaom Alrtu ro ttrto . d to-
i 'd r i r e mcJtoAs K rtn rtd (tr*rcr*K > O o < K yio ifM */o c(* P i*O K m se e ve rt td a x e a
fa fcrjo * fa calm }d t «W M to dttm Ce S '0 V 0 sepnto M H a n d d p ffft*
urdda se dndtd seo A d sto f>yd p rr* fiN A pew d # 01y **90se *s-
pevdtddrtm cna in le w cmrwooRRWguem em cowpcrw dcm w do* fa-
n U n m se cdoce te d seo A , sc farmc oro entotr ptpB6a> la cod&v
n x rrtt im p t t£ t tstdo d VISA 9* st ttiS moerrdo dd sto A d stK P y d d.’iA
cv-ree out ftsc d v g jrtte am nM tto w "w r oapo d tec A 1 st pew it .rpc*
m a y coo ta la a a 9* 9 O N fld ed ftlp *ed a A Jte-oxto C u W iB t o
bw < *w » m ra ta d r W m w * t a a * eenpfa IC A I tf Mo 4 e « * « b pa­
t e r a Of tteroxn « * * a n q * tocolew potptpada se tscn tidd < *tk dSA
del com plejo d e rnoaodn rcqvaere p w ln a s ad ico n ale* lo s fix tu ­
res d e im doodn. q je se encuentran en la sobudded m *nor d d n-
b o so m i
La enetgto para e s » paso la sominotra la N drtteis del tnfosiato de
guanosina (C TP)
2CA I S E C C lO N S I L t x genes en ccoC o: e s ffu S y g e tp n stin y c c rtro td e fainfom oddn g crew a
- posoCn P. Un tercer amooaoJ-tRNA se ub<a cn la ahora vocantc posi­
O .l mm
% n - u PO intlsO SO H A S. VSo tto o p rA eectfrro & e cw raa g-jpa de
M ara- tan o tso p iirim m x o io ix ircs- o x lefn b /re.o aco d rrvd e'rtfM
Lo e b n g a cid n d e lp o lip tp tid o
Una vez < jjc e l ribosoma com pete se ensambld en el codOn de
iradaodn. comienza la etapa de ekxtgaodn ( * g 10-Ut Durante
esta etapa. e l sibo A del ribosoma (cuyo sfto P esta oarpado por un tRNA
con la cadena peptfexa en creom enro o por el tRNA m ioadx). ser4
ocupado transitonameote per sucesvcs am inoadkRNA lo s arnno aci
tRNA que ocupen e l sitro A se-an aquellos aryo anticoddn sco comple­
menter;© a l coddn que q u td t expuesto cn esc sdo la cntrada del arr*-
noMI-tRNA al sibo A dd ribosoma re q u ire su unbn previa con una
protelna Bamada fo cn r d e cbngoddn, que en su krm a acbva esta uni-
da a l GTP. A aparcarse e l tRNA con e l mRNA, se dispera la hidnjlisis del
C IP per parte del factor de elongaddn que kiego se drsooa. lo cud per-
rrrte que e l am itoao’-tRNA perm aneza unido per un pertodo ccrto al
m RNA Cuando tamo b s srbos A com o bs P estAn ocupedos, la pepfr
d&ansferasa, cuya ectwdad reside en el rRNA dc la subuntdad mayor
del ribosoma. cataliza ia fotm acdn de un enlace pcpctdico entre b s dcs
ammodcdos acopiando d prm ero a l segundo. Esto ssgnifica que e l ri­
bosoma es en reaidad una gran nbozima.
El prim er tRNA se desplaza haoa e l s*o de saW a E y luego sc fi-
bera. 0 nbesema se m ueve un codbn a b largo dc la cadena de
los anttb«xxos son sustanoas que producen otrtos rrrcccrgansmcft.
ngos y baccrias, que opetan como ddensa contra ccos mkrcotgarc-
killfflgo de b pencfira en 1929 poi d medico :rt& s .Ac-
xandw Honing (!8 8 l-i9 5 5 ) (\«ase « ? 24. e.iH yo 24-5), irr-estigadfe
de Iodo d mundo se hon dedcado a la btisqueda de nuevos anbbobcos
mss efioetres, cuyo tnorb tie accifin se aprowcha de las diferendas en-
tre tc *0gi4 (acenara y anima’. de modo de afedat dfooxisinicrte
sclo a las ce/ias btC-eiiaras
Aginos ailutcn la sintesisde una nu-va pired b^taena de manera que
las bacteitas no pueden lepiodwrse. Otros se linen de m ai«a c-specf-
m RNA es dear, se ttasto a; en consecueooa. e l segjncb tRNA d cud
ahota se enaientran accplados la form Jm etonm a (o mctrcrmo en cu-
cancotes) y e l segundo amnodOdo. se transitere de la poskbn A a la
e s A aparcado a l tercer coddn d d m RNA y sc reprte d paso. la po-
siodn P accpta a l tRNA que porta la cadena poDpcpbdca oeoente; la
posiobn A accpta al tRNA qoe porta d noevo arrino4ddo que ser4 alia-
dkO a la cadena. A m edda que e l ribosoma se mueve a ta largo de la
cadena d d m RNA la pordrln irioadrya de la motorola de mRNA es l<-
berada y otro rfeoscm j puede lormar con efla un ccmpteyo de *Ucio-
cbn. Un grupo de nbosomas que leen la rrwm e m obcula dc mRNA se
ccnoce ccm o p o lirrib o so m a 0 p o liio m a ® -. ( C i «■
cuadro 10-fl. Un «cq o e o lo sb tesis p ro teka:lo s o n lix toco s).
L a te rm in a a d n d c la sin te sis
Haoa e l final de la secuenoa de la m oteub dc m RNA hay un co-
ddn que actua com o s c M d c lerm noddn. S c corocen trcs codoncs
dc term inaadn -UAG. UAA y UGA- y con frecuerba hay m4s de uno
preseme haoa e l final d e un mRNA dado. No e cs'e ningOn tRNA aryo
ontkxddn se aparee con estos codones. d e manera que no entra/4 nin­
gOn tRNA al sibo A para aparearse con elo s. Existen dertos taaores de
literaddo qoe se unen a cualquier codbn d e terrnnaodn que alcana
d sitio A d d ribosoma. Estas protelnas aheran la oaW dad de Is pepo
cVm m SeresA b que prcvtxa que d pcr'iprfptiOo sc scparc del tRNA
A « cuando sc alcanza un codfin dc tcm w udto, se debene la Daduc-
ddn, la cadena polpcpcdka se despterde y las ctos subunkJades nbo-
sCrrxos sc separan ® tig i - j< ).
Se estm a que £ c o i puede sintetizar hasa 3.CCO protdnas drfe-
remes. cada una de las ouales se ensambla de la misma forma.
En los eucabontes. 13sintesis de protdnas se in cia siempre en d
ccosol en nbosomas "Sixes', la s prctdnas destrvsdas a l nudeo las n>
torendnas. b s drxoplastos o b s peronsomas posecn ccrtas sccucn-
oas am inoaddcas que funoonan com o 'seftd es' que les perrm en Qe-
gar a su dcsSno fin al a tra ils de los poros rrudeares o por trasbcaodn
a bavte d e la membrane de las organelas.
Las protelnas que foxnan parte dd sistema de endomembranas
(R E. Gotgi. Iisoscm as). de la membrana pbsm fibca o las rjje van a ser
secetadas fuera de la cdula son sinte& adts por r*osom as asodedos
ccn d rebcuto cndop(asm4tco mgoso. Todas estas protelnas comierv
zan a sintebzarse en b s nbosomas libres y benen una misma secuerv
a i protefnjs nbosormcas Iwcenaras e mhbcrt ootos pasos de la srr.e
sts de p-roidnas.Asi. por<T«npto.la e'irtptcm ic'a nhibr ia niciwCn de
la tr^ccobn. la Setraodina. la uniJn <jd ifiNA al ribosomay el dorctfeni-
col li formaddn dc enlace pcpbdno',
ra crgamsmosptocarcmies o para organismos eixanoMes bto se <
aOlas diierenoasque. como
11/I VIvimos en
CMla
W figura
1^110 1 0-U,
IU *II( exsien
VMMrilentre
tT.KJC ambos
lipcs de nbosomas Justamenteporeso espostble tralar con estos anbbid-
licos una int«oCn lv.cer.-tnj sin alters id sirlesis proletca dd otgannmo_
bospedadcc
 C^dtuto 1 0 B f t * ) d e rto r m o X n g c n t t a t e ca m n o s d d D M * a a p ro M u / 205

P a n icu ia d e
rBCorodrnorW )
do la s o ft* (S R P )

rpruijur e in l| i
S o doM no la traduccton
rv u ia quo la S R P so uno
a l receptor do momWano

A n d a je para
Rocwptor
Pro le I n a ol ribosom a
para la S R P
iranstocadora r J

« * m-u. stM Tisn m M o rro u t I * u iirx u to ih o o h a sm A tk o

M KOSO. io t t » r w # ln W O '< » )
dec n tm re ro v i o d t le m rrtn ra p h v& ta oI
a d s pta&> v fti. cfitp a rtra M a , a m enoaitpar m caepUo k r« M 9 ?
fto X U a if .-ren x rrtrr* ,d rt i n»\») £w w '*^O B«»3rm «betr< rW i*oo-
cO * a n jrco fta i la i/tort * to $*P4pt&6> noorrtttn ra h ttta a dr etcpr>
rrw c y c o x ie r d r tta y -tiiV bm i> rtrtre rc t » t t * d » d c c in fc a tte to \% U

o a scAal que las dnge al retlculo erxtopUsm iiico. Una v o all! se »as-
locan a su infcncr, 6 lumen ( • 6gi lo ", y 10-16).
Di/am e la sintesis. U s cedenas polipepddces comrenzan a pUgar-
se. En m ixhos casos. ixi grupo d e protelnas dencm nadas tfiaperonas
-nom bre ^ je se da a Us damos do conpaftU- ayudan a l ptegarruen-
lo conccto Easter dos tpos dc cHaperones un grupo dencmttado
cftcperonos m o k o Jv ti que. ton gttt> do encr$a. so unen y esubd-
zar Us proiek'os on fcormacda 0 arp rien edem fc su dcgi®daobr.. cco
grupo. dentxnoado cbcporonrtos. M i l * pU y m e rito.
Osa v s corrplecada U sUeeso, Us prtoeftas vU*an desde o ' km er
haoa d rre d o e caceiu U r o b e n heoa tos d % w O H o x 'o a re rie re K
d d ssterra de endomerrfcranes s i dsponen de U s seftales o Us Y fr
guetas* corresponderees. R x sus a im tg io o n es sotxe Us seftaes q jc
d n ger U s proednas, d btotogo ceMaa a'onsln G Crter Bfcbd recb d d
P tw fe to b d d e U c d o n a e n 1 *9 *
La vida media de Us protetoes ntraceM ares varta desde unos m»-
nutosv como U s odnos quo rtew ien en en U mflosis. hasta toda U vi­
da dd cegantsmo, com o es e l caso d e U s pxt*e<nas que forman d cris-
id iro dd 0(0. la s cduUs poseen vonas vUs para degradar protdnas
m al plegedss o desnacuratoadas. pnXdnas en oceso o protelnos e*oa-
ftas Ccm o vm os en d capfcAo 2. una de U s vUs de degradaobn es la
que ocurre denso de los lisosomes. 0*a vU. que ocune en d dtosoL
es U m edada por utngudno. un polpepedo que redbe esc norrtue
p e n ** te n e U cuaMed de eocomrarse en todos panes. En e sa v<a6-
toslfca. aree .n a secuenoa seftal q « potoe U pnxeha m se ha de
deg'adar. se adocnan eram oxam em e vones m oU oies de liiq u sn a .
que tom an m a cadena E sa cadena d r* e a U prceetoa haoa cam-
jlf o vokxrvnojo y cM *C O denorrvnadd p tW H cn w . dende U pro-
X i-oseescnd eennunerosos (ragn-oieos pepddcos • ‘ j 0 1 7 ).
Es sorprerdente p en s* 9 * . en este m am o rrom ento. 6 cm rso
y anronoso proceso de eaducodn. pUgam «f«o y deyadaodn esU
oairiendo en todos Us c«iiU s de nuesao o ryp w n o
Como ya menoonamos, e l ONA aene U m tom aodn para U srte-
sa de pnxernas y Us proceines. a su vet. com o enam as. parropan en
206 / S E C C IO N I / lo t genes en a c o d n a i n x ^ ,a p r B f a y c o r ( r c t ( k b t n f o m o d 6 n g e r ) f t k o

Ubcran protelnas Oo
E l mRNA V I *irv*0za S « traduce on pnxelnas en to* — » Las protelnas pasan a Las vesiculas v**an exportaofn fuera de
eooinOcleo rtooeomas adfcertoos at retlcuto vodculos tormadas per nacia la momOrana
enOopLwjttco rupaso e l compiofo Oe Gc*p

mRNA

El mRNA so t-aduce on protelnas on /

nOooonutt ib ies cel ccostf ytorrran \ ’ Protoinaa quo wan a rvtixondnas.
\ doroplastos y porotoiomas
' Protelnas ctosdicas

fip . 10 -I6 . (AM IN O O f IA S Pto rifN A S DINTBO D lI A c t w i A . H esaom d d e c v i o d e h i pcrev'os # . e it s r w u a a e i e & a J o mJ^vtemKco o g e s o o c* r*an>-
mostfr a S t o a te rtom rat w bs * * jr a&> srtraroxb protoNa/>5eain o f t rtabed. xn nvcho raftpegieto

UWquifcna ConpgjoCn Oe U utxpuibna Un ejempta interesante to prcvee la anem ia falofom te En esta en-
(Jb fermcdad. la hemcgiotxna. prcfteba que forma los gldbutos rojos. es
I A ,P (
d efeo o sa. La hemogtobma normal conbeoe addo gtotimtoo en un*

M k * Proteasoms 20S
posoOr. <te!erm.nada de la secuenoa de la pr«e(na; la hemogtobioo
presente en la enem a W d fam X conbene valma en esa misma posi-
6 6 a to referenda entre tos codcncs d e mRNA para e l Acxto gtottmico
y la valma es un unico nudedbdo: en d m RNA CAA o GAG especrfvcan
e l Addo glutim co (glu> y G U U . GUC, GUA o GUG especfcan la valma
(va l) (v to e fig. 10-4). Per to tan to. la drferencto entre tos dos amnoA-
Odos se debe 6 reemptozo de una odenru por un urodto.
Com o vim os en d capitulo 8. d e Vues, hace m is de 100 anos.
Piotcascma definid la m utaddn cn functon de caractedsbcas que aparecen en e l
/ ff. W-17. £W I I PKOtUSOM A. LA MtOTti- central 205 ‘cnotpo. A la luz del conoom tonto actual, la defintoton es algo dfe-
NA S I ISC IN D I IN V,M/OS IfA C M tN IO S. rentc:

Una m arcodn es un com bo en la secuenoa o en d nQ.nero de

la stotesis de DNA y de RN A Parecc poco probable qoe puedan exiscr
unos sm tos otros. Sm embargo, com o svro s en e l capftuto 1. en 6po-
cas ptebtoocas hatxU eUsbdo un ’mundo de RNAT en e l cua! tos RNA
habrian lenkto capaddad catal'aca, corservada hoy en las nfcozimas. y
habrian llevado a cabo su propia duplcaddn
U na re d e fin itio n de la s m u tacio n es
Con e l proceso d c la sintess de protelnas en mente. vofvamos al
c6digo genOoco y constoerenxis alguras de las grandes im plcadones
d c este c6dgo y de su tradtxdOn
rxideM cbs e n e iO fJA d e una c«/.ta
la s m utaaones que ooxren cn tos gametos - o en las cdulas que
orginan gametos- sc cansm ten a gencradones futu-as. Las muado-
nes que ocmren en las ciHulas scm ibcas sdlo se transmcen a las cftb-
U s Nias que se onginan por mitosis y dtoonesis.
La ma-,oda d e las mutadones impiican solameme Is susbtucton de
nudoOxtos y redben e l nombre de m uuxiones punfuoles. Como ecu-
rre en la anem a fatofcrme. una mutacton puntual puede produdr cam-
btos en la secuenoa de am noicdos d c to protema resuhantc Otros
cambtos en una protdna son el resuftado de la sustraccton (delecton)
o to adddn dc nudcdbdos dcntro del gen que la co d fca. Cuando es-
 C apfcjfo K7 B Ito jo (V rta rn a o a n g c n & ia ta s g m rn o s d d D W a U p cctd n a
La diversidad d e conceptos de gen
des d ecM u k o sO o se puede haccrur
K d W S m e n t o ip x e n d e s u io
e s p o sb lr sepx jr las partes y otras vec
e « e n tegla* unew M tei p va ccgmeotar a lo s .
tn < k*m l»e dc 2001. U rew sa feancesa Ic Recherche puO'icO
m arUoilo en d que c*pone lo t drferentes cax ep o cf.es de gen que
to*. oenObros benen en lo aciuaidad Entre e !•&>se pueden enccntrar
la s * ju * « e *
• "En los .*>'• 1970, aiando errpcc£ a enseA i geo&xA terramos
ap‘oumad®t»cnv* 11 ccnceptos de gen. En esa #poca. battamos tra-
tado de n o n b ra r d o t* » cortcspoxfenie a cada una de estas dt*
rtom es: la un«i*d de trarw podn (d r**"4" ' '*
Feymancv T atty cVxxfcfc a ccrasxat erpforanrto ta ru
Id c u m d e S n c w ' S * i e rrb vja .
* d u m t * o m am id ab d » i
degene n en ftn o a o fn * A n te i2 r^ o ?y j
* sededa< *rcun g en es m ;
d fic a m a proim M Pero sabemo* que <
d> O O tt Por una parte, hay se^ nertos d d genoma que fo
ser trancntus en vanos RNA dforeiwes y a part/ de dlos se mtec-
ran d V ren trv protdrvas. Por oca parte, las dos cadcnjs de un mo
mo Iragmerflo preden codficar prddnas tfcSncas Por ultimo. la
transcrpofio de una reg*to puede estar bajo e l control d e nrg«oncs
reguladoas srtuadas nuiy leios en e l gecorra. (Com o estableccc en­
tentes los Im te * d d gen/1 a definodo del RNA. en cvn b o . no lie
ne anbg uatsd es O ro tfje la indvK4odidad e sa en d RN A Va a
ser necesaro revsw todos tos datos scbee e! pdimorfrsmo de! DNA
Adem fa. s r encuentran cada vex mAs a menurto regones de pol>
m o fo n » tunoona! rro jrtan tes situadas foera d e las regicnes co­
aa ocune. e l marco de lectura del gen suele despioarse y d rwufcado
es la stotesrs de una protefoa compietamente nuevs ( • ‘-g 1 0 -iiX
lo s ccmrT»entos d d marco de lectura casi irvariablem ente k van a pro
telnas ddectuosas o por lo general m te cortas s i apatece un codln de
termmaodn en la lase nueva de lectura
(for otra parte, oenas mutaoones afoctan secuenoas en tegones no
codficantes del gen Por eterrpfo, m a nxttaodn en la cap TAXA del po-
m ow im pedri la Oanscrpofn del gen; u ra nxitaodn en la secueoaa
itonde se p ro d a d « * * v de in rt< n pto^carS m a fata en este pro-
cesam em a p a ejenplo. It r d t W i enOtea de m irtren Esao m u,
pctndenxnae afeerad d marco de t a « o rxopcrarS m a seojenoa
de m n o to d o i no id a x n a d x con la proteifoe cngnd
U na revisid n del co n cep to de gen
D esputt d d largo recomdo a travto de la hisacna d d concepto de
gen y sus v x e w t reddnioones. en la actuaMad se cuenta coo nue-
/ 207
m
■ -'“ j
mo 'orxJad de rform aoen porque se sa te que to* gm cs ro furv
oonan en forma independence. Se puede. p a etem do. supcner
que u r tenoopo depende dc u n gwn numero de genes y que t i re-
laoOn lencopogenotipo debe rdaocnaoe con ieycs estadisJca* in
d tao s« la lo rm iiab to m atem iaca cs en o trtrn o ardua. la segun
d a ddrm oto pronene de la gen&tca dc pobioctm m : e l gen puede
definrv* cn ttonrnos esudsncos com a u n conjunto d e v.inentes
quc se ban cstableocfo aleaionam entc E l gen prosenu nutnerosos
estates. los detas, y la transmrsfon de estos uhimos a travfc de las
genaadonc* puede a r c a n e con m dodos estadtoeot E r esas
dos ddntcones no s c busca bacer del gen un objrto con Wnres
ddnxtos fa o no rjie te dec* que la cstnxtua molecular del gen
no sea rre a ta rcfc De hecho, los to k e o s eso k flw * s a ^ i paddo
tvScgo drge e! m obdo a jc I
EsZj d taoiod d dc xieas m ustra quc paro c# U conccpto o para
cada IcnOm eco boldgico que se desea m btpretar e n te r m orhas
desoipoones legttim.is povblev Todo depend** dc los Imes tie la ra-
plcaobn y del n«tco en que se realtce la pngunta. tn lor. sistemas v>
vus, U s desciipoones y las o p lc a o c w s d e ddennm ado* fenOrrencr.
m vi rrrjhiples y se pueden enuncuat desde drterentes ntveles partmn-
do de dnanfos me/cos de inteip reiao& i A su ve/. los conceptos sienv
sn co m p ie io sy p o seen una pan n q u w a <
Cu4l es e enfoqoe co n e cto ? Todos to v
'*.*1
^ rvd a d d e ’i mr*S-
so * demenaos <^e pem vsn peosar algm as ddfom ona to cual no s j
oftca que C5»s ccncepos sean CnicwvdefnnNOS. m q je estas concep-
oone* sean las m cas gnperantes ( C l enw yo 10-2. lo to vn x io d de
concepfos de gee).
lo * geces oenen diferente fongitud y no esMn ubcados cn lorma
equidstante Cada gen es una potato de una m ckatla de DNA y no
tiene otrem os fls<o* lo s etfrem os e siin dados p a cam bos en la ca-
lidad d e la rrtom aoen. C an o veremos en d capltulo 11, los genes no
*oo cormguos. s ro que esfto separado* p a regtone* no codfnam es
de DNA Algurvos esttn agruperto* y O ro* adado* en dderente* rego-
ne* d d oomosoma.
Una de la* postfes d e fo c m B de gen e* la vgueree
l>t gen es to d seymento de W tjue te encuanoo foepo de
un prcm otor y que pvede ser tra n so io por uno *N A p c*rrera to y
o r p n e r un ffW hm oond (mfiNA. rftNA, tfiHA, sn R N A , nboxm a u
o o o sapo sd e RNA)
206 / S IC C I6 W 3 / lo s g ene enocOdn ttj£ to o .& p atio y(Q r^ < k tarik m < X ito g < !r& X Q

(a ) M ciOcuta do D NA origm ai Ccm o W ro s, modros gcr.es co d 'can RNA que nurca sc traducon
cn proteinas. com o tos tRNA, los tRNA y tos RNA que forman pace de
los snRNP. A sl las def/ikJooes distoas no se ajustan a tos conodmien-
tos actuates.
1C A U IC A U 1 C A U 1 C A U IC mRNA
Los roevosprac«Sm *rtos y modetos dc la bicfcgto m clcaier ros Ite-
van a w s a r constantemente tos axneptos y d tfn o o re s pJC d & jra \ «
resuTaron iit ie fcfo demoestra, una v c rrvfc, que a bobgb molecular;
tanto como las otras ramas de to t-oc®a. es una oeroa que se censtmye
par m cdo dc un proceso de aestxyiam erfo peonsiem e. formularxto
modetos que stempre s e rJr perfectfcles. A su vez. es importante ccoside-
1C A T IC A C IA T C IA 7 Gl rarq x la t«dc#a m cfcaiar brinda \x\risd de aproomaofo a tos fertome-
ros b»cto®cos pero que eoswn coos r»ctos de orgsncaoeo que tofl^cn
y son mflixtos par tos feodmeros que co/rcn a r».d de las bases mcfo-
cuto-esde vtoa.En esc sertido. in a ccm prsdn sipifcaeva del m irxto bto-
VSgko rcquere la amcutobdo y to mxgracdn de mcdetos opkatisos scbre
csos dsetsos nveles y sus ccmplejas interacbcnes.

IC A U IC A U IC C A IU C A IU G

n c n - u . d i u c i o h i s r a d ic io s is . u> < k k w o k> o d w d c r w c w s

d c r t o d c & g o t l c w o i a r f r ji t f i b p o i W t c c & W ( • ) .'* V ta to d c C M c »
g n * < r .C M T ^ ^ o i< r t id e c t o r d t t & W o r B u X G r c c . <ty L a d d e w d c m
p r d c iK r ito M x (T -A J a fe cc e>m o/co d le c h ra d d g c n / c p x e c r
< xo w im s o d f a c r t r d c o r « & O x e o d i< ic « f * K f t ) Lo o * w d e m p x de
ru d c d d d K a q ftte rw flro s (C -G ) o h e n d n a c e o d e l e a n d e in a / w o o d d crcra
yd a w p c*p W & d a a *a

En sintesis

La evolucido del coacepto de geo

I A partir d c la d to d a d e 1940. d corxepco d e gen evotooond
desd c la lo rm tfM o n 'in gen: una e n fim a ' a 'u n gen: una cade­
na p d .p ep Sd ca'. Sin em bargo, ninguna d e estas de^iictonos sc
aju su por com pteto a l concepto actual d c gen
□ Rulo de inforeudon dcntro dc to celuto
1 B 'd c^ n a central d e to b cto g to '.d eto d o en 1957 p a Franco Cnefc.
establece q ie la m ferm adCn genO ca ftrye en d Jtg u ierte sentkto:
DNA ->RNA~» prccdm s. Esto e s v w is d en to m iyrxto d c lo s a-
sos: s n em bargo, d m aterial gendfco d c a ig jre s vru s e s » to r w
do p o RNA que toego c s usado com o nsdde para p ro d tcr DNA
□ rodigo gemtko
3. B cddjgo gen& xo consiste en la asignaodn d e tripleces d e nu-
Gcdtodos (co rfco es) en d RNA m ensaiero (m RN A ) a cada uno
d e tos am iroactoos que form arfin una cadena pclipepfidica.
*. E ^ te n 6 4 com bnaoooes posrWes d e codones. 9 c66 go e s te-
d urdante, porque tos 20 am noAcidos habitualm cntc prescntcs
en lo s seres vr.o s son codiltoxtos poc 6 1 d e estas com birado-
n es. Los tres codones lestantes actuan com o scrutos d e termina-
o d n d e to tradocodn.
S . C on m uy pocas e»cepcones. d cdd go gend^co e s e l m ism o en
casi todos tos seres -.wos.
la transenpdon: dd DNA a l RNA
6. la transenpodnesd proceso dcstotcsisde RNA a partr do DNA
Siguc d mismo pnndpto d e apaream icnto dc bases que la repb-
caddn d d DNA, pero se reemptoza la lim ina pec e l uracito. En ca­
da transaipejdn. sdto una d e las cadenas del DNA se transcribe
la RNA poim erasa catdi/a to adodn de nbcnudedftoos al otic-
mo 3’ d e to cadena de RNA, de m odo quc esta Otoma cs antipa-
ralcto a to cadena moWe de DNA
7. la RNA pdim erasa no ncccsrta urt ccbador para inicMr la sintesis.
S c uoe a l DNA cn una secueroa espeoToa. e l prcmotor. que de-
■ne e l purto de iriclo de la transenpodn y su dreccido.
S. En los procanontes. e l proceso de transcripcidn coonnua hassa
que to pdimerasa encuentra una secuenoa que eorwtituyc to se­
rial de terminacton En los eocarromes, d proceso tetm na cuar-
do d R ICA cs cortado cn una sccucnda especflkcJL A J fn alcar to
transcripodn. to RNA pcfcmcrasa se debene y Sbera to cadena
m olde d c DNA y d mRNASn M a a d a
9. En tos eucanontes, los trarscntos primaries sufren diversas mocS-
ficadones durante to transcrpctoo. Entre dtos se encuentran to
3<5o6n d d CAP. to pdadenitecdn y e l ipbong. Este Oltimo pro­
ceso consist* er. d cone y to dim m aodn dc cortas scrocroas.
tos introne. y d posterior em palm e dc tos secucnoas rcstan te
tos m ores Sdlo los c ro n e forman parte d d mRNA maduro. Un
mismo transcnto pdmorto puede ser procesado por spddng de
 Capfluto lO O f l M o d e n1o<roac»yi g fn ffxa: los c a m r o s d d D N A a to protdnt
En sin te sis (C o m )
6 a n n m tn a a i F s * empafrne akem acvo p erm * que una
tc X o jU dc r-RNA rm ad j i p je o a o r$ rw dVrorees mo'Ccu-
tos de m RNA m aduo
» En d cftad> de agua A K x S e a y n e w . d r t t n n ra to o acsia
ccm o catAUadc* de to csdsft*, tro& oendo u i err^ilm e *A x >
u lte o A este RNA c a i fw ddn de enw na se to lam a rbonm j.
U tradiKiton: M RNA a l polipepddo
i l . la traducodn es to convereidn de to secuenoa de nudedtidos del
RNA en to sccuencto de amnoAcxtos de un pokpapodo Fn este
proceso paroopan los m RNA tos RNA nbasdmxos (rRN A) y tos
RNA d e transferer** (tRNA)
U . lo s rfcosomas esttn fcrm *Jos por tRNA y protelnas Cada in :
esc! tam ado per <te sutooxdades de dtoem e tamaAo que:
adem H en b s proxanxses sen mAs p c«jj**as 9 * en tos eu-
canoran
U . f l mRNA y d tRNA ino ad cr se uren a to sifcu id ad r*osdm <a
m enor luego se tos une to sufcurxJad mayor y CaUhu to undo
pepddica e rtre aminoAodas. En to subuudad mayor cusien trcs
srtios a to sq u e se u n e d tRNA e! stoo A (am m oadlxo), d srtto P
(pepltd'K o) y e l stoo E (d e sahdt).
n lo s tRNA son motocutos pequeftas. con ixui estroctura seainda-
na semeyante a la boja d c un trAbol. que preserxan dos stoos de
untot Uno de tfo s e s d antxxxton que se aparoa con e l coddn
d d m RNA B oeo sato. ttotoado en d eroem o 3 '. se eccpto a m
amnoAodo parwutor en fcro-a m uy cspecftca Ast tos tRNA per-
m ien to aftneacdn de tos amooAodos de acuerdo con to se­
cuenoa d e n u fefcd o s d d -RN A.
IV E l gnpo de enonsts aniroacl-cRNA snteusas catataan to im dn
entre d amnoAodo y d tRNA y tom an d comple© arrorx>aol-
tRNA Esse compJejo se une a to molecuto de m RNA apareando
d anncoddn con d coddn del mRNA en forma antiparald* Asi
dtRN Acolocaalam rioActoocspecfficoensutogw E l enlace en-
ue d aminoAodo y d tRNA se rompe cuando se lorma el enla­
C u estio nario
1 . la mayor pane d d ONA p aceasro se transotoe a m RNA S n
em darga tos artoUsa m dcan que tos proporccnes flp cas de RNA
en u v i bactm a sen tos siguentes: rRN A 8 0 % ; m RNA 2 % . «-
NA cast todo d resto tOuA eq *cacto i fundonA pedrto darte a
este haitorgo?
2. Peter Parker (tom oso personaie de histoneta. conoodo tarrbtoi
como e l Hombre Arafta) fue p k *Jo por una araha rad o ctv* A
paru de ese acontecm iento ©penmentd m utaoones en su ma­
terial g en ttto que le ccrtftoeron habtolades arAcmdav Una de
esas habddades to perm ee trastodarse por la cxidad idtoarxto to
tetorafta que d t w o probxe S i b *n to apaxton de carone-
tts a k r ito s detxtos a e o d to x r e s jt n « u s rd x d a s por
radactvvdad e s rrverosrm . no es deseabedadt espcrar que to
maqunarsa d e transaipedn y rad tx ofin de una c d iia humane
sea capaz de vn tetia r prodnas a p a r* de un gen dc araha
/ 209
ce entre d ammoAodo rector Begado y d t*m o de to cadena
potocpOdca en oecemena
K . En tos pnxanor*i-v. d proceso de e ad je o S r ccrrsenu antes de
que haya fcnatoadod de sansop ctoa En tos eucancncev ambos
procesos estAn separados en d M rrp o y en d espaoo to »ans-
cnpodn ocu re en d nOdeo y to traducooa er. d cecptosma.
n . Xante en procanontes com o e n esxarontev to states** de pol<
ptopodo* ocune en trcs cSapas: tnxtooCn, etongaodn y temuna-
cton.
IV Hacia d fin d dd mRNA hay un coddn que aoua como send dc
teonmoodn No c n s * nrgun tRNA que tenga un antxoddn que
se apa»e« con este co d ln Hay. en cam bo. factores de Iberaodn
que se m en al cotton d e term nabdn y proroxan to separaodn
d d poiftopado y d tRNA Fnalm ere- b s dos sutv«dades rbo-
id iT K u tantoCn se seperan
i t Usprotetaas 'cttoperonas*ayuianatoscadenaspcApe{«6casa
ptogacse finafuadt e s * proceso. tos nuevas prccdnas >»*4n ai
m edo etiracdutor o a los d scrw s comparttmentos cetoto-ev s«>
g jn d tp o d e se ttle s que posean
20. Una mutaddn cs un cambio en to sccuenaa o en d njnv-o dc
rxxtototos en d DNA de ixb cduto. Sdfo tos mutadcroes que ocu-
rrenen los gametes seaansm iten a to descender** Lasmutooo-
nes purttuatos rrp k a n la susaiodn de u i nudedbdo per ctoo la
a d c*n o to susaacodn(detocdn)derxictoO Gdxp*xoce d a m ­
m e * d d marco de ievaxa * per een s^ jerte: to apanodn de
v ia proeema nueva que c w sen p e resuka d e fce to u
Una r r m iM d d ro w tp to de g n
21. ActuAmcnte se consuJera que u s gen es un segmento de ONA
que se ertcuentra a continuaodn de un prcm cttr y que puede
ser transcnto por una RNA poLmerasa. orgnanrto un RNA (undo-
nal
a . iQ ud caractertea d d cd<5go gw toto) posbdurto •A
hecho’
b . (Q ua n d ca « a caracw fetca acerca del cngen dd
cdd«o>
J . (Po r quA rl descubnmiento de tos nboomas tie m portante
para los cstudos sobre d ongen de to vida>
« . la s mcAacutos d e tRNA para sinteO ar d paptido arg^s-pxomc1!
ccnoenen los sg ito tte t antxodotves:
(3 > G O K 5 )
(3 > U U K 5 ')
(3> G G U -(5)
(w c < y )
(C ud es to securroa de rudedodos que coddca e s * papodo en to
m oiectfa de DNA (cad era c o d to n * )?
210 I S E C C l O N i / lo t g c M d c n ix a ir B i'ix fo ^ e r p r & fa y c o r t d d e lG ir t fa n x x iO n g e r t K o

C u e stio n a rio ( C o m .)

a . C D e q u i manera s c ahem lo se c u e n o a d e am in oA od os <e-

la delebdn o la adicdn de nucfedtidos denoo de un gen mo&-
s<Aarae?
fcan la profeha prodxlda. La m ofeciia original de DNA. d
b . iO e qu4 m an era !a «Jk>0n d e un par C-G a la mofecda on-
mRNA transcnro de ella y e) pd.pAprkki resuttante son: goal afecta fa secuenea de amooAcdos?

s : G T C G
DNA

mRNA

PoOpdpUOo 6 . Se quere obtener una bacteria C fjt tatnque lnsd oa Humana

Pita e tc se aisia e l segm enio de DNA axrcspondiente al gen de
to msutaia y se incorpoW !al cual a l cromoscmo d e una bacteria
ETiminando d segundo par I-A se produce la sigjiente moWoilo iS c obtcndri la proieha iwscada? Justifique
de DNA:

T C G C G T C G T C G
A G C G C A G C A G C
 C a p it u lo 11

La regulacion de la
expresidn genica

Secadn 3
Los genes en o c o d n : La totokdod d a h i vstcm a s m ienfes. d esd e tos viru s h m to c i hom bre. deben
estucrura. exprestin y su origan, proptadodai y dasarroBo a do s d o se s da m oaom ohcukn : tos do-
dos n o d a ko t y tos p ro tcin m ; tos prim eros proyecton y dm gen to form oodn de
controlde lo mlormoodn
tos seg u n d a s Toda to b h d a ra , con su s m dhnes da vohadodat, a d d p u a i h r-
g e n & tco m odo p o r h i cuotm tip o t d a nudadtidos d a h t p rim e ro i y h i veinta am inod-
a d o s d a fas tagundos. L o t d a n d a s d e fa vid a no han h g n d a , an Oodo su his-
to o a. e o n d u ih n oiguno qu a fu a se m as u n iversal n i mdn im prauononte.
U co u ts M onoo

C n e l cepltuto areenor vimos que e l cOdigo gendoco -el ccniixito de tnpletes de

nudedbdos espedfcos que codAcen los emmctoados- es vrtualm em e u n w s a l Coo
contadas eccepoones. es e l m sm o en bascrus, mohos. £*sar*es. moscas de to liuto. ga
tos y h u n w »s to cual coostm rf* una etodencto m ^ fuerte de que sodos tos seres vivos
r
desoenden dc un tin ro antecescr Ee se n rrxxhes ocres smUeudes entre procanonies r
. S n embargo. to geneoca n o to a to r he re * to d o tambton dderenoas preAjn- 'g . j
des en to a v ru x n oomostomea y en tos m e c a n is f n o s de 'e n c e n d d o * y ’aptgarto" de
geres.es deepen to regtUctonde to e*prestong*r»ca.Enes»ecipM o€M m rw em os a l­
g o u s de estas d fercroas y pm rfirdarem os en e l anates de tos meeanam os de re$J*-
odn qu* perm tan p * to encmse cartdad de rdcrm aoCn g enttca cortenrfa en u t ge-
noma se eip ceie en e l m om ene y en e l lueflf adetuados

El genom a procarionte

Sabemos que el genoma procarionte consiste en un umco cromosoma. una motocu-

to orculai de DNA (vAase cap. 9, % 9-11). S se desenrcHara e l cromosoma de to baae-
na £ c o i y sc cxtervlera com detam ente. medrto 1 mm de largo. Sin embargo, la moto-
c tia de DNA badenano esU tan compactada q je cade cdmodamcnte dentro d e to « k r
to ( • ir 1 H u com p*3aodn se deCe a to unton de peqjetoas m otoaias de car-
ga posava que neusataan tos cages regrevas del DNA y e *u n to repubton ertoe dan-
u s panes d e to motocutoi y a p cq je te s prcees-us. que se ixten d CNA y tacA u r su pie-
gam greo Ademas. d ONA se e m it sobre s momo graces a to actmdad de to enwna
preset que a f r g i V x ta * a to m d ta ia y pnxnjeve su supetenroiam ento
Con frccuanoa. las legiones que codfcan poiptpedos con tao o n e s W aoonadas se
tm enean ,-ureas fcrm ando una suceston en c l com osom a baaenano Esaos gnpos *un-
oonales llamados cistro n es pueden codN ar. por ejempto. dos cedents pol© «xttcas
que format*n una dmca enaana, o tres enBm as que traba^arin en una misma vto meea-
 212 / S E C C lQ H 3 / los genes en<xd5nesmx/ura,ei^ai6nycocfn>l<^binf<ymo06ngeottkc
« ». I l l U CMOMOSOMA C IK U lA M D ttA BACTERIA ESCHERICHIA COU.
lutpo d f» fcafc « » rttofc * E coi Sen) soavrrxcrro O o fr. & e a ; rap m
cvWrsxtocar j ; nvOo«c4« ekarOrxo.d tranosano.cue i? otuoco drpeio.two
* to fftW t ic i t « c c uw ttBM tsa oftwerw pfep j* y coorro&os a rro tra
b tfca. Los ostrcoes suden transenfcirse en motocutas linicas liamadas
m JfM potosodmcos, cn conoaste con los m .RM monoostrOncos que
poseen m'crm aopn para un ix ico polipdpbdo. La sk w sa de grupos de
pc&pipwJos que trabajan juntos co n state una m atters s n ^ e y ef>
oente de co rro lar su aparodn sim ulUnea cuando la baciena los nece-
Sta.
M e n tis del crcrocnoma cro *af caractcrfstico. los prccancntes
suden tener pequeAas m cbcutos crcuUres de DNA llamadas plAsm i-
dos que sen capaces de rec^carse en fcrm a autdnoma (vCase cap. 13,
figs. 13-1 y 13-2). Como v m n o s en d capHub 14. los plism idos son
una bcrw wenta fundamental en los experimentcs de nger-cda gcnC-
t»:a. en b s que se m od'toa la nformaoCo genM ca de un orgarismo.
Regulacion de la exp resion genica
en p rocarion tes
En e<cixso de su larga hisiofia evolutva, £ coh y otros procaryo­
tes adqu^ercn la capaodad de ubluar una nm enso vanedad de mob-
culas para su aeam ento. Et Cnto de £. coV sc basa en su versasiidad
en e l uso d e nutrientes: puede fabtkar a'ededor de 1.700 enomas y
ooas prcednas ddereotcs, y asl aprovecha? cas cualqmer deta.
n c n -z im z im a s is o u a s n s r r ip r h ib u s . w to teo& o az& vx m :
rnrnQ ftix& tpatxftop atakitfram trtQ afsdec/d em trtecu& doitotak
baxo d m*do& aran itro O v rd w . Sn tr&xgo, ooxb w ffrw o tobaxoM
irxdo (flseq*W W a r foe r o s r a * petU ftxww). to rosdto deteto&m nto-
wcoenmfdctowm- d)&oa< nw dririutp< B7fSO Xrtcom »efo?«dXbf|>
ttfa n » p o A « ir * p w o rtd id dr e v iv s w o sus*\tea Sw order-
pa s s r otato trftcfaw d trxda, tosteeds de a a s b W o serqwrx a n rcpdei
A dferenoa de b s caganisrros eucanontes com o b s humano*
£ c o i puede simedtar cada uno de sus am noicxfos a p jrtir de am o
nlaco y una fuente de carbcna
En term irva energCtcos, £ c o i cs tjm fcbn altamente efioente en
sus aavd ad es de sinte w . ya que no produce todas las praefnas posi-
bles ft rrvsmo tiempo. sn o sd b cuando las predsa y en las canodades
necesarias. Por ejerrp b . la preseroa de un alrnento como e l disacin-
do lactcsa nduce la prcducodn de la enw na betagalaaosklasa, nece-
sana para dcsdoWar la laaosa en gfocosa y galactosa (dos rrcnosacin-
dos) y utfizartos como fuente de catbono y energla ( ® rg l i-2a).
Los en arx js cuyo concentrocdn ouvnenfo en respuesto a s&loies
o-nSierttMes se cboom non inducfoies
Por otra pade, la preseooa de oenos metabo'dos puede irW bir la
transoipodn de un grupo de genes Esfe e s d caso dd arnnoiodo ir<>-
tOfano en £ c o i. Los genes que codfcan las enom as necesarUs para
la boshteso de triptdfano e stin agrupados y se transcrben en una urU-
ca m obcula de mRNA que se produce continuamente cuando e l rr.p-
tdfano no csM prescnte Pero. en preseroa de tripedfeno, la prcducodn
de las enom as se detiene «• ( g : i-2b>
Los enomas or/o shvesa se rep m * en pm enoa dc tos proA cos
de tos re<xoooes que tSos rnsmos cotoSron sc d cn & yw n ccp<n»tles
Es oportuoo aqul dstirguir entre Lnducodn y octsoodn eattmao-
cat. la ind ucdd o mpiica la fefcdaodn de una cantdad mayor de mo-
bedas de cnOma, micntras que Is activacio n -nptica que las enamas
ya presenies en la cdula aumenten su actn-dad cataftica a l udrse a
ocra m o b aia faoTrtadora (.e a se cap. 4).
La regulacidn de la sfneesd de protenas podda ccum r en muchos
purvtos dentro del proceso de flujo dc la infotmaodn genCtlca. Sin em­
bargo, en los praearentes, la rcguloodn ocurre prindpalmente a n vd
de la transcrpden. to que resdta muy eficente porque esrta la sintesis rv
 C a p ftifo I I : U m g u llo C r d e l*e m e rsio n g e n u / 215

« * i / - i n w K o n ia io b . a n d H i w o n r ia c q u h m o n o o I N p a a I s . < V « s fa * » iila v u ic e r v ^ e x m j L e n ^ x n d e ia n a e ^ x B n a d e e m
IH T9M f< &ka> ?rfatetcrxte&< odesiJ*tevj'nrm r< m *jrtxareci> < e- aaoeoO ca be le ^ te a cteo en d hatAo Pa»rtef< n,< om enO *btpoeo
r * d *eaw tet*1 per sus desatrrneem ecm rr*r*a a b genteco de lot poco deU S cg tte GuerraIA i >M d rrrtr bjo jie m : srw ) fo d o*t«> Aw y* de
r o m bmb,Uonodbo<x\ t o m t e s per v tebre d modeb de rqotedto b * n (U n c e r to b o c ip o e to non ntoriod&emetW'ltonea kee­
p e r ^ ^ < & r ^ y iv r f.p y u re te r e n * k rfrr* ™ eerejcte earn heqeen r*inerrttenoe»m dekHam r<M<rvKew

U p 11-4. l i moDUO o il O M *6 n a « w > autom ate p o r* prvxtor. * Bcpera*radteod< ud^edevw iinofretetM resresera CTO pen w obao*
cemter, •gnfe&jSfdcao p » « (mjoia» * c o d f e r p&rfa -ear» ?- or ta *« d n dd operte a d mptetee. 9* etUdea b p retrtra refreere (rep air)
k rtjje d m pJoterpjedr e*x d cp ed i er.m x fa e r a a U JJro te m
d t) D /m ot*.**precededw enxtx. a d * o de pav b * « pdnense m Opr dd cx rtx crc M ir o t

necesere cfc p o ip ftcd cs la-egOwCn rrp ic i rteracocnes entre e l y rv compameron d Prerrw Nobel en 1965 ccn d m tataO ogo Andr*
b e rte qOrrleo de to cte ia y certas prtadnas codflcadas por genes re- l* o fl (1902-1994) ( • fig. t : J ) . De acuerdo con este m oddo. ta
g vU d oras Estas prr*»has regiaosras pueden h/soorw como corocris grupos de genes que codrfican protdhas ccn fusoones fdaocnadas se
negBtMA, al (epomir la M nsapoSn d d rvA M , 0 como coreroles povb- disponen en umdades, los operones de manera que se trarsenben
V0k al mensrfcada. B hecho de que en procanootes d mRNA se tradm- todos 0 no se transcribers.
ca en prcednas en tam e tan n v e & B B (am antes de que se hoya ccrrv Un operdn ( • fig 11-4) comprende d promotor, los 'g en es'
pletodo la tronsenpofln) y se degmde tan r#p«jD rcrem enta a u i mAs la estructurales o estrones* y e l o p erad o r B op eretta es una secuen­
cfioenoa de esta es?ategia de tegiioodn o a de nudedodos srtuade entre e l prom otor y d 0 lo s genes estruc­
turales. la transcreoSn de t a genes esnuctm ate dependc de la acb-
II m odelo del operon
B orccm cnB actual acerca de la te$4ao6n de la transcrpbdn
cn tos procencrses se b o a en d m o d e lo d d operon. p-cpuesao p a
t a tM rtp d O K B t-arceses francos Jacob y Jacques M onod <***nes
 214 / SECClflN I / lo t g tn a m ocodn a o v a jn e & a & i y a x v o l< k to rtm o o d n g cn tK c

(*> O cm fr
U

D N A '*
B i
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P *'» I Gar , _________

£* '« « « < • inactVsM per d n X ja a i

s e rirv to 1 la R N A | o < k . i m u n rs a M D N A
y tfu n tc rlb U l o t g m

DNA

H i.

(b ) f t W - « 0 5 « * c
S * l c o rx p ra so r
R «r
L a RM A o n rw « l ONA
^ c c r c c ^ s s c f n o t c o a cftv a d o

ONA
Flgura anlm adn

I P-ornot-* pa>a ( - r-n j — Gonesasvuc&jrafct

* p o n r o * A * x * roQ ulaocx

O H I OSI t IH D U C H U l r K in iM IU li: IS C If f DIDO YAM -

f lf . I I * . er>es*O M c* to m . oK aoda m t f n n p v tr d r b U om o d 1
G A D O D tto n » O N H ig * K r > n n y A ito ,tifr tr & n K r i< ) a a Y * G o ) x p o t d r lo c tiA iy iu p o w e r d e /ro d o :^ ( * ) lo to «*n yw fjvo O to ,fo txoeaade
p c trto n r r p r w m c o d h o d m p o tg m * s g M to n U /tp ra o n r < x * c /D M e n b n d t a b q u r coto io r o a n r p m o r .S /r & r v t irrrvu w o n x v x x b itO c e W
d c e r r o f r r t ^ d t t M f v f W d u r b A K A f f a iw m c r K x h K M ir o M x ( a ) [ n do, h f a 's e t x .V i, to froA -rodo c a m ^ -a i e w m r r w (n p a t n d o <tr un
fa trd x& n S r& n a ev+ ctsa o 0 droo dr1r«»«r 0 If m nrtm a, s t farm ir (O i»W ftpmcrcartprn 7 « w » w a M A*
i r v w * r M > r * u v to m o n c a s a A ti a * n b t l r M c r a id im e r tc r t rtfre- p * 4 > u w a corrodcrNoQjrondo b s a w v > V \
iv y a n o p je d e irs u id o p tn d o rrp H d to p m tfiM to a a K a v e jto y b m d ix B c n

wdad de otro gen. e l regUadot < t * puede esiar localiiAJo en aal-
<McrKjgv (M oomotome b K W u n o B » gen codAca un ra ffM o r,
una cxottlna que se one al operator Cuando cn represor esti undo
al operator. obstruw al promocor En consecuenoa. la RNA pdmera-
sa no puede ix is e al ONA 0. fc se one. no 9 an sa ** nrgCx gen B
resufcado. en cuaAwcr caw . es d w m o : no hey transcrpodrv Sn
errteg o. cuando se e*m na e< w h o . la banscrpodn puede ci>
m cnur. La capaodad del represc* para voese al opevadcr y as. bio-
djea- ta sinews de RNA (y po> to taw s de pnxeinas) depende. a su
ve t de « * * m odoia que In c c n a como 1*1 elector S e g x e l * » de
ope-tov el d ecay poede aa-var o b *n x a a * « el represor pa>a ese
operdn en particular
B cperdn d c « un ejem plo en a l que e l d e co r fcxoona mac>
vanto a l represor Cuando hay laoosa en a l m ade d e oA*«o. e l p m tr
peso en su metabolismo es la producodn d e ix azixar domamente
reladonadp-s/i odm ero de la laeosa denom nado a O ia a x a - ^ je se
une a l represcr y b nactva. scpartndoio d d operador del cperdn d c
La aolaaasa ecu a ccm o n W » . txdndcoe a la proeexa represora. al
poducrfe u s can fco cortcrm aoonal q je la n a o r* Como axsecuen-
oa. la RNA poim erasa puede com enrai so rrow raenB a lo leg o de la
m d to ia de D M y m o d e d s genes estoxarales del cperdn en
n x d to ias de rrHNA que luego serin ved jo d as en las eram as n^ Ju-
oadas en la degradao£n de la laaosa ; * *f, 1 1 -S a ). En e l caso de ix
operdn repnm ble. com o d del trpW Uno. la presenoa del arrwsotodo

act« al represa corresponderte S reproof luego se une a l operator
y m i btoquea la stotess de Ik enam K rjje y* no son nec« a n « da­
do q je d am notodo se e n cu e rci e r d m eAo ( • f% >> • »). lo s
represows d# tos operates toaosa y v & to n a . asl como b s fw eeiw s
regUadoro de oeos opetcres. s c r p rc ttin « atosMneav e s d e w capa-
ces de carrCwr su eontorrrwodn m rtm enscrwl cuando rteraebian con
m ctecdas pequeftos que se o w n a e«as espedfieam ente. tales como
la lactosa y e l trptbfono (vdase cap. 4, Ireeracoones atosttoCK). la re-
vduoorwna hrpdtesrs dc Jacob y Monod (ue conflrm ada ato s despuAs
de que los Imestigadores la postutorar\ cuando se aototon en d tobo-
raaorio las protdrws represoras
En£ as* sehm identrficxto 4 400 genes.de tos aw lesalededorde
503 eston oganxados c d to cpem es pciosOOnros la habddad para
m anpiiar tea operorws es de earerra utktoa p cn jje permse p a ejem-
p * i que >
b baom as poA acan p n e to * de npcrianoa rrddca asm o la
homon# d d o e cm erts Kanana (v ta e cap !< ♦ * 1*19)
E l genom a eu cario n te
E l genoma de tos eucanonses esta contendo en d nudeo cddac
Esta organda csU detm ttda per una dcbte membrana porosa so ttflt-
da en su lado mtetno por una maEa dc lAmma* procetcas o ftamcntos
que lorm an e l nudeoesquefeto o/ouh nudcor. En d lado cnoptosmA-
k o . la membrana nudear enerna se corttmua co r Ik m em branK del
re « u » endoptosm ftco (vAase cap. 2. *g 2- U ). lo s p cro i rwdeares
deyan pasar rrwoom dfcutos de gran am afto, com o b s torpos m R M y
dsenas proW w s. e r le rm i sefecva. Cuando Ik Mtotos *r»a n e r n v
k » o e r m M S 4 la m errteana rubeur se d esrttg ra y e l rudeoes-
o x fcto se desarma (vCasc cap. 7. fig 7<8*X
f i genom e eueonon* se deAne com o iodo W O N* present* en
tos aom osom as m ctatos tos genes y tos reg «o r« no crxtKeenres
El D M de los cucanortes e s ti rfetnfcukto e r vatios cromosomas,
a drierencu dc to que ocurre e n los procanontes. r>je Sevan la inlorma-
o6n e r un unco oomosoma erciA s o. en ocasones. um brtn e r ptos-
m d o i Pero Ik dderenews no W m nen aN. Cpm parato con e l geno­
ma procanome. e l genoma euQnorrte Bene:
• M aya canodad de DNA.
• Genes m rv n p d o s por r o w s .
• O a r proporodn d e D M rserg d tco nco en secuenoH repe«\*s.
• Crom osom K o/yo O M esta toomameree asooado con protehes.
• Organoaodn com plex de Ik secuenoK co d fcadcras y reguladorw
del D M
la orgarvaodn del genoma eucanonw esta estrechamente rda-
aooada con la regutoodn de su epresidm
C antidad d e DNA
lo s cucanomes Benen m is D M que tos procanontes En a w mo-
ma espeoe. con urws poos excepocrev tos ndmduos Benen U
m am a canodad de O M en cada u m de sus cdutos dptodcs En co v
*a s». Ik swraoones ert»e dfew rces espeoes son encm es. qem-
pta cada cd U a d e U mosca de la fm*a D . m e icrvg a sv bene afcede-
dor de 180 mAones de pares d e bases (M pb) por genoma haplotoe
sd o urws 40 veces m *s q je £ co». lo s seres humanos. ccn cerca de
5.500 Mpb por O tola. rcnemos casi la m am a carbdad que un sapo.
Capltu lo 11: la rtg ia d d n d e la g p re w in g d m / 215
poco m is que un ratOr y 20 veces mAs q jc la mosca de la IrxKa la
ptonta to cn ta d e tos g m ew as vegeoles. -Vubetopso th o lcn a bene
125 Mpb. to o w l la converse en la plarffl con e l genoma m *s perjue-
to que se conoce has** e l momereo
AdamAs de rtfcrv an la canodad d e D M tos daanus espeoes d-
feren en e l nCmeto de genes Como se wo en e l ca p tto 10. am-
cepro de gen lue cambwndo a to largo d e la hotorw hoy sabemos que
no todos tos genes codrtcan protetoas. La delir^oCn aceptada en la ac-
aj*)dad inrtca <>je un gen es una secuenoa de D M que codrtca una
m dOcula de R M lunoonjl. ya sea <Hta una mdOcula con funodn es-
tnxturaL regjladoro o un R M mensajero. mtermedano en la sW evs
de un polpOpodo (vtase cap 10. ensayo 10-2).
B ayyunao dc R M «rv*so cb s p a tos genes d e ago asm o s*
denom rto tro n n rip to m a B a rfx C o dc poipepoda p ro d jo d x
p a la n d x o d n d d fo n to p a vn o cons«u>e e prot t om o
G e n e s in te rru m p id o s por in tro n e s
Com o wmos en e l captoto 10. e n e l D M de los eucanontes
e a te n seeuenews liam adas ntrones que ntetrum pen los exones.
Los inoones se txanscrtoen a m olEculas de RNA pero se esonden an­
tes d e la Maducodn en proteinas por med>o del proceso de cone y
empalme (v4ase cap 10, bg. 10-9); lo s eiones. por e l contrario. per-
srtten en los R M maduros E l num ero y e l tam aho de tos mtrones
por gen varta constoerablem ente por ejempto, e l gen que codrfc* la
ovoalbOm.rw. una p<c*Hna m uy abundante en los huevos de tos
aves. oene s*ete torgos «-trones ; • *>g 1 1 -6), r- en trK que d gen
para a w de tos subaw todes de to hem ogotvw en mamdems. to
globm a beta, te n e sdto dos ew ones. XerrtoKn se h*n enconeado e»-
trcnes en tos genes que codAcan tRNA , r« M e n ck ao e n oe«os
VBUS.
En aigoios casos. diferentes e w re s coditcan doontos segnentos
que consMuyen dom rvos p K n co s. unidades estn»aurales y/o tonoo-
nalcs dsaetas de una misma prcttrlna | ® ‘g 11-7). Por ejempto, el
eu)n central d d gen de to globirw beta codAca un dommto que se o ic
a l gmpo hemo; los otros dos eiones ra Sfca n dos dommos quc se
pltegan alrededor de to porcton centra! dc to mofccula.
No hay certeta acerca de quE sa g o prenero en to hntorw evetu-
ova. s i tos genes ccntnuss o tos drscontrmos. Se p«ensa que tos pm e-
ros genes toeren tos r e r w d o s p a rao n es. Se espeoA# que en
bacerw s y O»os m ooorgaronxs <?uete re n a w tasa de xproduccdn
aSa (y que p a ende benen a w a sa de ca rto o tam M n aka) todo d
D M m ecesano podrto haber s»to etm nado en d curso de to evoto-
o flft
G ra n p ro p o rcid n d e D N A in terg ^ n ico
Mientras que en los compoctos gcnom as de procanontes pr*c-
ticam ente todo d O M se eapresa. los getvomas de eucanontes su-
penores (anim ator ptontas y hongos pfuncdutores) conttenen mu-
dw s secuencws no cod/«cantes que no se transenben en m otocitK
de m R M E u k secuencws atanxan hassa un 679b en a l genoma
hunano ( B i recuadro 11 -1 . lo s a rio so s n u rero s d e nuestro
genom a). la tonddn d e g ^ 1 £>*» D M eucanonee n aergd^co
todavvj es un m nteno a fto signAcado aun es m uy docubdo
( C ) ensayo 1 M . Cenom cs. g e n e s / « g c w e s n » g * s e o s )
Como vm os. d D M puede erxontra<se cortoensado en tos oo-
mosomas. pero desespiratodo consate en togas y kgews hetoas S i se
216 / S E C C I O N 3 / lo s g o res en o c d d n esou ahrq e tp tiiO n y con'm l d e b in fa m a d fa g & & x a
C tfa c e il a
f t * . I I - * . H IBRID AO O H 0 1 U N fK A G M IN T O D I DNA CON SU ANA M IN-
S A IIK O MAOUKO. too k*>?cfo o t e r t p a rrx m at*, nfcetfrvec tot
ro ute** <* un a i rl a t* cm v is ta i* o * CM -Jo co&na imHp-
0* etg&Q A coX kc b w x O rrw (c o w m r p rx (d deb te c it
to a o ) v b/mK a n d aKNA de h < ro 6 m « (W o t a # « rmiyo » y la
tfo e o ia tn r& P trta a ,deONAyaM A x m aw rm & *Sx[xtp jm ad eh a&
grm In H a o x rv scpwrim otoew a te repw o cparaSa dpate rrotk.
arrapa’jf i'a te en ve m atoM a n ka/Mnow I a a Algum lepncntx MONA
m o w n seprwxos (n rtw & re s 6 tmf/M y .a i’-c m Ayn? de M a
to tt d a n to H ttd a r* a ton * » a rt: «wem« w c a te ccrrte W ro A to w G
Sdfo faso a o scSw faw m rrgbnrso cfaruitepw xos
i com pleta d f; genoriB hum aro y I ; d e m ixhos cOos or-
; nos p a n d c -entre otr.r, tosas- 3nafoar o coirparar la vailabt
W ad que psw en nutstros g e n « entre si y con o’ja s espcces
i qcrnplo. e l 6706 del genone hum an: ccrre^onde a secoercias m lcr
>. Si sdlo lom am w cn enem a lo s excises de todos lo s genes, M os
i el l^ % * 1 genorna B dearque poco m as del 98,5% d c to
' humano no codSca nwgm a p rcte ra M asdel W E del gera-
i ccnstm aJo porsecuencias repetiifes y la 'r,iy c ti» de as son pro-
ducto de elenw uos transporrbte (v te e cap. 15)
East? una gran vafia&fldad lamo en c l tait^'.o dc los gents como en et
numwo de ntrooes y exores 0 larga proroedk) de un genes de 30COO
Gan eatnxawal<xnM lexonei
C * i A ! - E x O o l - H n « » < - i-6«On?-4--lf*.-a*> ) £■<*> 3 H
1------------------------------
Transcr***
T ra X ic c X o
*
Exones dtorentes
snows
n sp o c^ can < l«!iroos
d e m ise s d o u na (KO toh.
Off. H - 7. U K IX O N IS C O O IflC A N O OM INIOS. M <Somr*SSOI re p o n e
asnxBrakt e'o knoofKfe dvrrtm 6* unon W v a w iu
cstsrasc ccmpletomeme e l DMA de cada oomosoma humane. te le ten­
ded uros 3 a 4 cenrtrenos de largo. Por lo unto, cada cduto dl^o*de.
con sus 46 crcroosomas, aporiarv) unos 2 netros de DMA en esa si-
tuacidn artificial B drfW im.ig.nar la cnorm e bogitud d e lodo e l DMA
pcouentome de las num eroslsim js cdutos dd cucrpo humano (u t» s
2 X 10" Wdmeiros. mv»s 3 0 veces la distanda que sepaia a PlutCm del
SoO-
S c c u e n c ia s rc p e tid a s
Casi la rntad del ONA de la cduto eucariortte convstc cn secuon-
das de nodedtidos que se repsten ceoteneres o hasta m iibnes d e \«-
ces. Las secuenoas repeiides se presentan cn drstimsas fcrmas. rurre-
ro y ubicaodn y se Kan dasAcado de acuerdo con estas caracerSticas.
Por ejem plo, hay sccuendas no ccbificam es que se repr.en en tanden\
es dear, las ccpias aparecen una despote d e la otra, en ocasiones for-
m ard : grandes bloques. Un ejempto de este tipo de repeixxln es la
secuenoa GTTAC
En los ceoOOmeros y los id drrcros de los oom oscm as W a s c
cap. 7. recuadro 7-2), exsien largas rcgloncs que alojan a este bpo de
secuenoas ccrtn , repebdas nxichas \-eces.
Por otra parte, alredcdor del 25-5<Wo de los genes que codfcan
protelnas er. ccganismos rruhxceluares es«n presentes una sola \ « en
el genoma haptode. m entras que coos genes s c cncueraan duplca-
bases, ireentrasque el de un wOn e s fc s d o ISO bases, le r, irirones tie
ncn una m oda d e 3.300 bases de im gem i aurajue muchos exccden las
lO.fXO i« s « [ ! rximero p tw rttfo d e exores por gen es d e soto 8,3. Sin
crbe-go, se ban enrontrado grandes dessvoones d e estos ptcm ei ’
Por eiem plo. muchos g «x s prcsenlan un am afto superkx a las VJ
bases y d gen de la dsirofina es el que H e« el r«o rd absd i/o <
r>v«l>’e 2.4 miSonesCe bases. P :r ctro fedo,e l gen que codbea b «in a,
una prctoria presente en los m iiseulos eslncdos crease cap. 50,
ng 3 0 II) , p teen fa la secueooa codA ante m as larga que se co
(S0.7SO bases), d na-,or m im ero de e w e s <!78) y d ee !n m is
(i/ i saX
 Gcnomas: genes y regiones intcrgcnicas

je -is regw es oun «r- moC\o de ir -i rro .000 genes. De fclos, tiros 700 cod.
e q iE -oteoiw.MRUbn Id w jitestei de t e sen'f-. y tNA< *» no SCO m ew. e mckiyen K K \ rRH \ r t o u w y ■
tM pequdtas que no i
odn (v^ase cap ) 0. la ta ro a p o fn e*. prccancr « a a s h u n a ro s (P .

ten escaSos id a g*

I* i p0C5THX> r
: c a rp !c o t co- d w de b de dgunos ocn mos canpleyos i
os y las pianos So r.d e id o b e d e
a la « »

Jtr.e s p.
c rd te paa ei desanofcn o ira l <« oc^renx: cue lo po- to o o n c cn d 60^ de b s g rros hoT
x n e reaizaids en d g ram s dd p « gteto (F<jgu rutr>
p r tjy la c i paraodn d d g en x ra de e y e pc/ ccn d hunano apoyw
esia tdea.' sen ombcr. sen v w ittw te con u> gr,xk> s rn tif de ca n yo s dcxrmos se enajcntMn tam bitn t
(* * W d e *to s y s tfl» n « dc dfganov d g ra m * d d pe- ^cbo es n d 6rv»e de lo s nam daos sc Iv n nc
•v com pM o o c d humsno Esto to se dcbe j que tenc r M flV f i bfcdf.

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os se genera
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C * e r c r - * O O ta O ttM T O m o o K C p c o
8 / 19 C O eoc
InpnMoTO!
1
S * x A « ro < -^ t> * 5 le v M a a da c#rv«za
12 8 .0 0 0 950
O W m U S* (honpounKXiolai)

------------------------------ 1
AraO tepss 125 2 5 000 1200
Ip larH •npospema)
218 / S E C C IO N ; / lo s genes e x o c a to :e $ m ^ < ie * p re ^ y < c m > l< » lo s'> b m < x i6 o 9 tr> to C Q

I I
rte c u d tifo 11-/

F a m ilia l d e g e n e s m

AigLDQSgenes fonricnafas (xnanectn a ferrite gtains corojiludar. por xmes.«.omo ro sor los seudogeres se pud«co mantengr
dos o nfes gores sinifares. amqu* ro aj«U kot f t f l caso C t te fam rfa silwcicsos e n el geocoia pues.al r,o le r« nmguna inftfaooa on el fen o
de fa gfobina.flons&uycnie de fa hemogfobina. urvj (xcddna ebundanle zo -i prMieron acomid ' Jidtiones sin la ptesbn de la
en los fjobiios !C ?» (v 6 w up 56) Fn '<r, seres humanos. e£a ferrite
cuertfa ccn onco genes srmWes que codfkan rfe flto cadenas 'jpo 0 fa
Cramnsoma 11
glctina t f . ' { . s Vp. los dsLntns genes esfin disnbudos a lo largo *1
aomoscnu 11y sevan oqxcsando sucewamerto a lo fargo deldesano- Soudcoen SeoOOoen
e y y
nen olinsc^dos fr<5ytx^pcf p{ cju£ 13kcfliotiobwid dc li nvdfc y
ten atreixitar moleeufas ce 0. del uxrcw sangutwo nxilemo.
secuenoas de mxlectdos sc asemtqan mjcbo a los member, de
•>/»<rV fc ■ j5VA1V1 P * * el o k r a r o .- f fc tM M f g e . f t r * .
f t )« e>A^ew w cns « d n b , j o r . - c B 'g vn & e e M io p u eta
fa famlia de g tr« de fa gfcbma pero no se opresan. fsros genes no futv L. -
**faw cn*> J n tea/ a o v e o rx s fcvdt saa.«tt * « td
oonks se Hainan xudogenes. Su laha de funoonaidid se debe a que W / * & (» :« « *
terecen d ? redones nromccoras d r/ e *s s a .d *» «

U compafeoin de fas SttuovKS de dos genes es impofiante dssde el v<v>.. .»—> y /*»# ^IVVOV^VP VN |lK«W ltO * V» VJVMIJAV,
o Ce sisa ewfcitivo, ya que pen’ite erablecu jjados de sinvlrtud genesque codrficanfa insulina en d <cce}0 yen else* bumno son otO-
esos genesy, en ccreeoienria. ense los ocgaiusmosquo 'os portan. ogos.
• Dosgcres son pcrtfogos cuando.sienda homdkigos.se en
gen (omi:rv No ctefatfe, cuanto mis alto es d pcrceoyyo de idenbcfad \&fr& n a ---- y--------
pfo,.r^ ,° °de ,,nw.v,
/iaun ^ /ViAiirvV»«
-------- ---- -
crirc dos gores, mas alia es la probafcrlvdad de que amoos se hayariwv ftempfa. d gen dc fa cadena a de fa h ero g b tra humanees para
ginadoa parti* * un mismo gen arrcsJra! deigen d? fa cadena 0 de fa temogloixna hu
Los genesSe pieden cfesAcarde acuecdoccn esjos oitenos nosona.
•Dos genes son homVogos aarvio sc ongjnaron de un gen ancestral V-uchos genes que a) suirr mulacones pcp/ocan
cornua la homologfa erce genes no es on psrametto cuarttaiivo' dos hunanos Wren sus or»ogos en ccras espedes. Es!n p trrtc
genes son horrtologcs o ben no lo son No pueden set. por e*snpto. maroa cctBrofad; ir a rr»ita35n equhfatere a faque cars) urv,
"8 5 * hcmoogos'. En (odo caso. por l# 8 5 * simfarcs se pos&Ja qoe dad hererftjru c Ixirraros en cca epx>: dcstirta. por e,emp-c. el 'aim
sonhcmtogos Se hanctcercctocepas iwiianies de raicos que strvenicmo maJdos ope-
• Dos genesson onffogos oando, srendohwW iigos.se encuertran en timmtties para d cJud o de uvj enfennedalhim ar« en paraoifar.

dos. Everftcs ancestrales d e dupl<*nOr. hatmfan pcrmitido fa posierxx
dhergeroa de tos genes a to fargo d d Bempo. Este mecamsmo pcrr*-
orfa -nierprewr e i surgimiento de nuevcs genes con funoones diteren-
tes. Esta es una hipdceso d d orgen evdutivo de las tamdias de genes
(unoorvatos y dc scudogenes ( £ j recuadro 11-2, Fam Ao de g e n a y
L J recuadro 11-3, Cendrrnco com paroda).
E s tru c tu ra cro m o so m ica : u n a a s o c ia c io n in tim a
e n tre D N A y p ro te in a s
En d nudeo de fa c d iia cucaronte. d DNA se encuentra asooa-
do con dos tpos de proldnas lam adas /nsrdrvcos y no hisMrucos. 0
compfajo formado por d DNA y fas p-oidhas hisronicas confomvr
o-omabna. que Kcralm ente signW a -bebras ttAidas* (se fa ha Ifamado
asi pcrque se lifVe luetttm enw con oenos cotorances). Mfas de fa mrtad
de fa cromanna ccosisM en histcm s, que se snteozan en grandcs canp-
cades dunrae fa lase S del cd o cdufar (v^ase cap 7,% 7-3). Las htsto-
nas son las pnropales respoosaWcs d d pftgamiento y del cmpaqueta-
mfanto dd DNA. la cm m awa a su vez csfa asooada con fas faminas
d d nucfaocspudeto (.C ase cap. 2. Un sistema de andamfaje imemo:
d Otoesqucleto) que esfan en contacto con fa membrana nudear
otema.
Hay coco npos de hisionas. H I. H2A. H2B, H3 y H4. que
empaquetan fa oomanna en unidades denomtnodas n u tlo o io m a i
( ® -g 11-8). semeywtes a fas cuereas dc un cdfar. Cada nudeoso-
fa ma convsic en on m ideo d e ocho mofacufas de histcna, aVededor de
fas cudes d fifam errto de DNA se enroSa dos seces, como e l hito alre-
 CapiUJo ll: U m UaOfln de U cyresidn gtnka / ?19

<)

con carga pcmtiva

«*- I/-*. fIBBAi O f U HAMOMMOt. ( 1 oMtnrfjw

m im crpa fkotinca dr m opoods de tromxnc 9* ie enaerw «>
ir» uguevr i»W # otp«m<o,,w * W rffT w ro * m to A^rif I
O9J0 u /tfctrirtti o w e l u i u f l * (TO7« * n d i # d v e t r mm 9 t o y * 10
noto’eOM fty •!****> popustopoo toesHdWomowodrm ft)

dedar d e un carretei Otra m ottoiU de hw cna se eoende sobre la m> te. ram llices de budes vocnos se condensan p ra form a’ tos cro­
tta ia de c m toe»e de la p e r* c n o * del nudew om a Cuando >r mosomas com pactos o j c pueden vooaloarse d jra ite la m flosn y la
kagm crwi de DNA e e l b *n em otado en e l nud ecaorr* iu kxigejd m eo ss ( ® fig I M O ).
se reduce en use so la pane. Cuantto se transotoe e l C m U cromaana e^ erm en a oedas m>
En e i s e c r e t ro d de condensaodn de la oom asna. ’o s n « J» dficaoones djkrscas avalem es Una de estas m od taoones es la
scr-as se empaguetan in * setae oeos en dsp ooocnes r e s e t s en aeedaodn (agregato de p w acetfeX 9 * w A ice la poseva
las tjje b aom aona fcame ib ras de JO nandnecos ( • K-9X Es­ de las hoaxas d d nudeosoma Esse cantao hace < ** dsm iixjya la a$-
te rw o d e condensaodn se encuentra u n to e n la cromaena de ce- nidad de las hosones por d ONA » * e stl cargado negacvim eree En
k ia s en m tedase com o e n tos cromosomas durante la riM o ss Una ax secu en o * d rnxJeoscm a se reuta y la RNA polm erasa y tos taao-
condensaodn vJtenor ocurre cuando la to r* d e 50 nandm etros for­ res de transenpodn pueden accede* a l Cm Oe este modo, se fa v tw
m a una serie d e budes. Cada bude se enrofla hasU que. ftnalmen- ce la transcrpodn
220 / S E C C I O N J / (6 5 g e n e s e n tx a to :e s tfw ftv c
Cromosoma E jp ita iw conOensadas
en meCflfHM
ft* ll-ra. H IV tU S D t M IC A M tlN IO D U DNA lU C A tlO N T l Dade U to tk H k e -r a f r v te p x Hence y Crkk (m O * d e e * ™ n r a a M deotoxo) W
a to en o w o d ru r o » je t™ * to craw .ro (k ^ o 1"wwccpto (geto).
10 pm
f l* 11-11. (AOMOSOMAS HUMANOS IN M tTAtASt. -teasoomoWfl65Ato-
w pare d an p jr to AeteManaMci md« ayvtosctfc * to extarcb-c.
«cnss coodemcdc W ta t to AreroooroW c rtrrecm m fr »rt«to en to
CfnVOnwo
Ocas pxsetoas ascosdas ccn tos acm oscm as son las enzm as vn-
culadas con la sntesis de DNA y R N * y las protehas regctedcras de la
cansoipoda A dierervda de las btsionas, las prowiras cegiAadcras uarfan
de un opo e e b ls a oco. tanto en su idenodad como en atoundinoa
E stn ictu ra com pacta y reta jo d a d e la ctom atina
La tnoC n rcveta dos tipos dc crom aiitw: la eucrom aUna cue se
ttoc dftxlm enre. y I: h etero cro m atin a ® je se line m is mlensamen-
ie ( ® % 11-11). Durarce la totertase, 'a hecercaom atina e v i foerte-
mente condensada y la eucromatma se encuenira mAs laxa. Es jusia-
mente en esia etapa. en la qoe e l DNA esM mAs acceubto a la RNA po-
im erasa, que se produce la transcnpcton dc DNA a RNA
Buck. F c a Oe ixtdeosomas
ompaquotodoa
Algunas regtones de beiaooom atm a son constants en tadas las
cAUas y runea se expresan en nmgun iei>do. Un ejem plo es la croma-
tma aliam enle ccndcnsada car«terfst>ca dc la zona dd ccrodm cro dd
cromosoma. E sa rcgton. que no codiftoa ningjna protdna. desempefla
un papel esfnxtural en e l mov'miemo de los aom osom as durance la
mitosis y la mc-csis
El g’ado de ccndensaddn de ooas regicoes de la aom atina vaiia
d e una cdula a oca demra de un mismo indwduo. Esto se debe a cjue
las csfeiem es dases de cdulas sfcnettean proteinas dderenies que se
uansciben a pamr d e dsontas pordones de DNA. A medtda que las c*-
tolas se drlerenaan duranie e l desarrolto cmbronano, las proporboncs
dc hciaoaom abna y dc cucrom aVw van vafiando. lo s sogmemos de
DNA o if i © preside no es necesaria en una cfA ila cWerenoada se cn-
cuentran efkazm cnte 'srtonbadcs'.
E l g enom a e u c a rio n te : u n a o rg a n iz a tio n co m p leja
la ofgaivaddn de un sen eucanome es evtoertem enie mucho
mAs com plcja que la dc un gen pxocanomo. Cada gen eucanome fun-
oonal ticne no sdto un prcm otor -la secuenoa dc DNA que red u B a
ia RNA polim erasa-, sino lambton otras secuencas im poitantes Tama-
das efemeoros d e conao! o de ieguloo6n. Evas secuenoas, la dave
*V
d e tos afios nveles de iranscnpcton obsen-ados e n los genes eucarton-
les, aum cnian aham enW la cfo en d a d e tos promcnoros. cs d e c . son
am pliflcadores (en inglfc, e n fcn c& s) de la oanscripddn. Esios Me­
mentos d e conlro! sueton e s tf ubicados haoa e l ottem o 5 ' de la ca-
dena codiEcante del gen que controton. algunos m uy cerca del (xomo-
to i y d ro s a dsiancias m ayotes 'rto airib a' de ft. En la fguza 11-12
se m uesca un gen eucanome Cpico y sus etomemos de reguladdn
(® fig 11-12).
La reg u la tio n de la exp resio n genica
en lo s eu cario ntes
la expresidn de los genes en euanontes puede set regjlada en
vanas de las etapas que ccoduccn desde c l DNA a las prolctoas. Una
cMula eucanome rogula las prcednas que sinietiza concolando:

f if n - a m c o t lu c u n o m t r m n w n a n K i* t l» g * n x o x rt,
L rc c n J ie rtj'p y x a y .is c H c jro ja tC A A a K T X .a rk iJ rjX O iix Z rG a e
f y ^ rec fr . t j * 'e USA& r « a a B n o o a t >:T n o w X * a x r* r>*X ? ? **
• La transoipddn (e l momcnto y I* frecuenoa ccn que un dctermna-
do gen es transcr*o).
• El pcocesamento d d rrK fiA tramcmo
• El transpose d d mRNA del rd deo a) dtopbsm *
• La traducodn de tos mRNA a protetoas en e l OtopUsma
• la degradaodn d d mRNA (ccneol de la vda m eda d d mRNA).
■ la aaw dad de b s paoifltoas a travds d e su actvaodn e nadivecton
A Jg jros de estos procesos s* desoiboton cn d capRub 10. De
sxlas esas rtapss de regubcton. b ponera cs b que resulta m fe efi-
oerce para b cd U a Por otra p a r*, d transento pnmarto puede ser pro­
c e s s en m *s d e ir e torm * e s * procesarr*er*> aftem atw con fee-
cueroa sude e s » itg ja d o de u> modo espe<*co seg in 0 tp o <*•
U a r en d q je ooere (<«ase cap 10 % 1 0 6 ). A aren u ao d n anai-
zartm os tos S a n a p s tm de ccr a d de b regiiaoCn de b e^resdn
gdeca en eixancntes
E l c o n tro l d e la tra n s c rip c io n
la regubodn de b transcrpodn en eucanontes es un fendm ero
ccm pJep. A drferenoa de to que ocune en procariontes. b RNA poimfr-
C ap flu O t l : U r f * J j o 6 n < JcU e< p < «i6 n g M ica / 271
ra *a rrt< rj'x*m u m xt< k C f**?r< xt> a *rM x < m e ,m
ffx M p v a u
rasa no puede imoar b transcrpodn vmpiemervte un.endose al pro-
m otor dd gen que va a transcnb*. vn o que re q u ire un gmpo de
protdnas. tos foctoret bosatos d t fe tn m aip ad n . En un prim er paso,
e l primer factor sc uno a b cab TAIA promotora. una secucnoa nca en
nudedtidos de adenina y tim na que sc encuentra a unos 25 pares dc
bases ’(to am ba' d d seto de n o ) dc b transcrpodn (vdase cap. 10,
E l mecarusmo de transcrpodn: stotesis d d RNA m ensaicro). luego se
van umendo otros bctores que forman d denom nado compbyo bo-
s d d e la tronxrvodn. /unto ccn la RNA pofcnemsa ll Sdto una ver
Q je se tormd d corrplejo basal puede ccmenza* b transcrpodn S n
embargo, tam brfn es necnana b partcpaodn de oeos ta a a e s regu­
la rise * de b transcrpodn. o i gnpo d e pnxenas q je se u * n a tos
erV o x ers y a b n a q jn a n a transcrpoonal S e s » no o o rre. d rn e i
de oansopodn es m uy bays
A f r a trh a n c tn estln cerca d d se o de rto o y coos se en-
o jero an a m ies d e pares de bases, to cud e r p la q je d CWA cebe
sreerse y fermar i*» Uzo o bude para acercar bs regicnes c*cm ctt**s
y tos edxm cen entre s i lo s b o x e s regdadcves d e b aanscpoCn.
que no fcrm an p a r* del aparato basal, sen prttrfnas dm dncas (es de-
or. tormadas pc* dos subuudade* polpeptkScas iguatos) que suelen
222 I S E C C l d H 5 / l a genes e n o c d fa ;e s tn x b jn o p r e s id n y c a w o ld e h M tm a d d n g tn t& a

S e e x t r a s u n a c e t u la , tanoas extemas. Per e sa razdn, estos cambtos se ccnstoeran 'cptgend-

u n o o c it o Q e u n a ra n a
d e l i n t o s t i n o d o u n .o r v i o . a jo 5 e l0 "’° tiros’, mas que gendbeos.
Los factores reguladores de Sa transcnpddn detenninan que algu-
cos genes se expresen permaoenteroente en todas las cSkilas del or-
gansm o (oprcston cons«utva), m icntras que ottos lo hacen sOto cn
oertos tejidos u obcdecetxto a la apariddn d e seflales cxtcmas, como
I hotmcnas. luz o estrte

O E l co n tro l d c la tra n scrip cid n y la d ifc rc n d a c id n c e lu la r

En los eucanontes. en espedal en tos eucaroutes rrn/ticelulares,
tos probiemas de regulaodn sen m uy <Meferr.es de tos de tos proca-
S o o x t r a o e l n u c le o d o P o r m o d o d o ra d iu c K *i
l a cd lu U i in testin al s o d o s lr u y e o l n O d o o ncotes. Oenerolmente, un crgjnnm o m ubcelJar inxda su vxto coma
un dgoto. que lucgo sc dvid c cn forma rcpctida per mitosis y dtoonc-
sis y produce muchas c£M as. Como serem os en e l capitulo 15, estas
o cttolas se drferenosn transfoimSndose en rtlu la s nvjsculares. rervio-
sas, sangufneas. intesonales. erw e muchas otras. Cada tipo celular, una

T v s diferendado, com ienta a produdr protelnas deferences que lo 6s-

S o in tro d u c e e l n u c le o d e l a c d lu la in te stin a l
e n o r c o c r t o s in n u c le o
L a c e tu la s e d e s a r io ila y s e c o n v ie rle
u n a r a n a q u e p o s e e l a s m is m a s
c a r a c « e > (« K a » g e n C u c a s q u o la s
d o t le n o e u a t o d e l c o a l s e e x ira io e i n u c leo
% ll- a IM HANTM ldN 01 M KU O S. Arm W W P dtmswoen «w fa
t (tk Jct /o k3(xx&XKf&iG citcao/K/i^ftt d ftw
de geneso dr in c p& Ak dt)OW to o n * In ka w s to b s tectm perJ S Or-
s-C TSqeo»nd*«drtosc& tertH a> *sdfi«ir
n x u ?)i « trfirO PW en c*ufcs a w nfcto se<>i*odesxrxt fn ctg rm o x n d
Ojoa se derxeeta w ro /re m faax/p x*a t emfcxw et njdeo defafflUo r-
tosxxf if&XGX^o(tfd n b flxfcfe/AittxxkV) ftxfe Ass o**
n/TxyTAfD* rc&fcycrt
tencr un dom fiio de fijaodn a l DNA enhancers y un dcxnir-o dc act)-
vabdn que se une a la m aqunaria transcripbonal.
te ste otro tipo de contrd que nvc/uoa cambios ccvalentes en el
propio DNA genfim du. Se Bata dei tmpembng o la im pronlo gendmko.
Oertas enzimas son capaces de ntroductf ’marcas" en d DNA que no
m odfcan su mformaodo geodicd atmacenade pero que camb-an d
grado dc expresdn d e tos genes. Tal es e l caso de la irxorporaddn de
grupos m ctio cn las Oosinas de oenos genes, to cual aoua com o x a
seftd irJilfcrtooa de su e«pres»6n pcrque m cdifican (ndrectam ente la
estructura de tos nodeoscmas. com pactindcios. Estas marcas de me-
atocdo con frecuenaa son heedadas per las cdulas h*as durante la
mitosis y la m eiosis. pero tamfcudn pueden aparecer o desaparecer du­
rante e l desanoto embnonano o durante la diferendacdn celular (vW -
se cap. 15). Induso pueden ser generadas per Oertas hccmonas y
tn ju cn dc ottos epos d e ctfulas. Sto errbargo. numerosos expenmen-
•os han demostrado que toda la informacton g enftca ongnalm cntc
presente en e l cigcco tamrx^n estA presente en cada cdhrfa diptotde del
organsm o ( ® fig. 1M 3 ). Se ha comprcbado que. por ejempfo. en
oertas condcicnes, una sola c£kila diferencada de tanahoria puede re-
com M ur una pltnta d e zanahona entera. sin necesxfad de mteivenoCm
de gametos. D d rtvsmo modo. e l gen que codrSca la hormona insulma
e s ti presence no sOlo en Ik cdulas espeoalitadas del pancreas (que
Sintetaan insidna), sino tam bifri en todas les otras cdulas. Dado
que cada epo cdular produce sdto sus protdnas ca'actcrfsticas y no las
protdnas caracteris&cas de ottos tipos cdufares. resuha dam que la di-
ferenoa^ n de las cdulas de un orgamsmo muhxceliiar depende d e la
naaivaoSn d e ciertos grupos de genes y de la aaivdddn de otros.
S* t»en todas las cdulas de un mtsmo irxSvduo poseen la rr«sma
mformadCn gendica, no tortos tos genes se opresan en Kdos los te-
jd o s De hecho, tos numerosos tpos cdulares sen dotintos entre si
pxxque cada uno expresa una bsteria dctcrmmeda dc genes, la expre-
ston referenda! de estos genes es causa directa de sus secuencias pro-
motoras y reguladcras, regtones d d DNA que toeralmente gobieman su
expreston.
L a e x p r e s t in g t n i c a y l a d if e t e n c io c id n d e t e jid o s
Un organismo aduio puede entenderse com o una dsposoO o or-
denada de tipos cdulares especifcos que apareoeron durante e! desa-
rrcfio a travfa de pro^sos d e diferendaodn celuac la dferenoackSn es
d rcvuhado de la op revd n difercnosi de genes espeofems en cada d-
po cctolar. Inoalm cntc s c cbscnto que cer.os genes, entre eltos myoD,
si bien estaban presentes en todas las cdulas, sdto se enccntraban ac-
tnos en cdulas rm usajlares Cuando se forzd cxperimensalmente la ex-
presido de estos genes en cdulas de origen no muscular, estas cdulas
se diferendaron en m usoiares.
Otro ejem plo en este sertodo es d gen eyeless d e moscas (o su
equvalente Pax d e mamBeros), que determ na la fam aodn del ojo du­
rante e l desarrolo cmbnonaho E l ttotogo atomdn WaKcr Cehring logrd
expresar este gen cn estructuras emfcricnanas de tos tosectos que dan
lugar a las alas o las patas, que luego origmd moscas adutas con ojos
en las alas o en las patas.
Por medto de estos estudos se comprobd que estos genes codi-
f»can factores de transenpodn que a o ia n sobre otros genes por Induc-
s js - ddn de la diferendaodn celular m cdantc U regulocton de una segun-

da In e * de genes espccfico* Por e sa ra rta esos iad cre* de transcnp-
odo regUadores se «Jert*can ccm o 'reg iiad cret m aestro*' y Vos ge­
nes « « to* a x Jfca n . como 'genes m w e o i-. H I com o cn* Im
m aes** de use caAerfe oerra e peso * rrxxtm ceres d h via s subsxia-
nas. tos r*fii*3 o re s m aessos a rc d a n to ap resto r d e nurerosos ge-
n o subeRemo*. Cebe pre$jnarse e r w e iq u *n reguto a estos
g e ro maestro*’ Aparentrmente. to ex p re«n de lo gene* q je axS5-
can w M lacto fo m aestro* o t4 ccntrdada p o o to s n W r o t e c w
(autorregi/eodn) o tw o por facw es 'm gs m aestro* aun' ya pteseotcs
co disposofm a*im «rica en e l dgcco y en d embndn temprano Itolve-
re ro s sobre esto* tem as en d captorfo 15.
E l tra n s p o rtr d e l m RN A d e l n u d e o a l cito p la sm a
E l mRNA trenscnS) prxnarc o procesado y se co n «rte en in
mRNA m a*n> (vdase o p 10. fg ! W ) q je sale d d m *teo haoa e l
cvp la im a Este proceso se d e w * * * e t p o io o C n d e l mRNA
Como «m o* e n e l capftulo 2 . en las cd d as aucanontet d nOdeo
esta separado d d crtopUsma por a doWe membrana nudear y d pa­
ss e de m aaom cdcuUs, tareo haoa e l m ldeo com o d o d e d . se reaS-
u eaduswamente a lravds dd ccm p*jo del poro nuclear la s proteinas
con un peso molecular m erer de 40 kOa‘ m groan o egrcw n d d nu-
deo por difuston sim ple Todas aquefias protetaas con un peso m a^y
y mucho* tipos de RNA recten sinteWados (rRN A tRNA, e tc ) que sa-
len d d nudoo sc transport*: a trasds de este poro por drfusidn lacika-
da -proceso m edado por recepco'es (tornados exportmas e <mport>-
nas-. S n em brgo. la © ooraoCn dd RNA mensaiero parece oajrrir
por m macanamo W aim ertc d Jereree en e< qua esttrten nrahxra-
dos oeos taaores pxercos s o U ia Rese a p je toda^a se descono-
cen mucho* d e tos derates de esw proceso. ew ten evdcnoas que su­
ffe re r que para que la exponaodn pueda t o n e a ca b : es necesano
que se produrca un procesamtenro correcto de tos meosaieros (a«5ddn
d d CAP. sptong y pofcadeolaodn).
C o n tro l d c ca lid o d
Recientem ente se encontrd un m ecanism o por d coal se destru-
yen to* m RNA que conw nen codones de termmacton prematures.
Estos codones en form a ocasonal se produce: por enores de la RNA
pofcmeras* -RNA poknerasa It- d u an te la PansapoO n la Padur-
odn d e estos mensajeros prorecaria la producodn de poipdpcxlcs
que probaWem erac no tendrtan aaw d ad botogxa Este proceso se
denom na n o m e n s o m e d o x d n it H A d e c a y (N M D ), qu* s ffd e a de-
g e n e r a o d n o d e c o m ie r e o d e l m /tN A m e d a d o p o r c o d o n e s s r t s e n -
bdo.
Exivten m ochas contro»«rs*as respecto d d funoonarrvento de es­
te mecanismo; d m oddo mgs aceptado puede observarse en la figu-
ra 11-14. Para com prender o5mo ocurre este mecarvsmo. debemos
recorder, com o vimos en d capXuto anterior, que a m edda que un
gen sa transcribe, d mRNA sufrc una sene de m odrlxaoooes, entre
las que se induyen la adio6n del CAP en d casem o 5 '. la dim na-
cton de tos mtrones (o spbong) y la pofwdeniaodn en su e o cm o 5
Como puede *erse en la f^ r a 11-14, a l ftoafcaar cada etoninaddn de
un atW n duante d stro n g , u « sene de proeetoas se u e n a l mR­
NA a us** 25 bases 'd o a n * * ' d e la uvton e to K r tr d d transcreo
• I d a n o i\ (D o )o ta tjn r to d d e t 7v n a a < * n « a /u m o }. lU to -IO O O D a
C ap ftu lo I I : la regutoctonde to W f t O i j t t a / 225
m ad u a Cuando se produce la prim era rcrvda d e traducodh es dear,
ta pnmera ve t que un rtoosoma traduce un mRNA determ ined), las
pceelnas ® je se encoreraban uvtoas co ca de la u ad n erton«ton son
efcnnadas pee d p re p * rfeosom * ( ® 11-14*). En d caso da
que u s m RNA presente u i coddn de tem anaodn prem aeuo. d
scera se detendrg cn ese togar y no podrg Iberar las prc<dnas que
se encuentren cn los iltomos eujnes ( • % 11-14 b ). En esta srtua-
cifin, la persistervoa d e estas proteinas *iduce la pgrdida d d CAP, lo
que ptOvoca la rgpida degradaodn d e ese mRNA.
Han surgxJo controvosias acoca d d lugar en e l q je trene lugar es­
te proceso En levaduas como Socd aro m yca cercvntoe, el NMD oat-
rre exdusivim ente en e l atoplasma. mienoav que en mamfferos. si
bien se ha d etect**) este proceso en ese com parvnento. ewsten esv
denoas q je sugertn que ta rrM n uxxde cn d nudeo E » npfcea
q je d menos us* rosd* de BaSucO In -4a |
to d d nudeo y, en d caso de corrfrm ose. se i
de tos •Ajffm as'de to botogta: la PW ucodn oaosna tantodn en d n fr
deo de una ctkda cucanonte. FvOjras rvessg x x n es aportargn nuevas
evsdenoas sobre esse peobiema.
L a tra d u ccid n d e lo s m RN A e n p ro tein as
e n e l citoplasm a
la regulaodn de to opteston gdsica en eucanomes depende dc
numerosos procesos q je operan dc m anoa coordmada tanto cspaoal
com o tempctalmertie. Uno de tos puntos dave en to regjUddn de to
etpreston ggruca es d axstrol postranscrpcond de tos m RNA BAsca-
m eree. esta regdacton resale ta n : en to e sa t*W *J d d m ossaioo c o
m o en su tocafcuodn corootondo tem pora'y espaoatosent* la tad jc-
odn de tos proee*s« que c o d fca Como ym os en d captoio osacnoc
s6 o las secuenoas de mRNA m *duo ubcadas entre d coddn de «se
daodn y e l coddn da temwsacton se tradjcen en f« tt*» a . y dqan en
am bos extrerros dd mensaiero secuenoa* no paducities, denomasa-
das extremo* 5'UTR (regxtn no traducWe que abarca desde e i CAP
hasta d codln de eiioactCn) y extremos 5'UTR (re»6 n no traduoble
q je abarca desde d coddn de tetmmaodn hasta to coto dc Pofc-A)
(vdase cap.1 0 , fig 108). En d crtoptasma. los extrerros 51/TR y 5'UTR
de to mayorto de to* mRNA se enaienBan umdos a protetoes denorm-
nadas RBP (« W b r in g protom o proteinas de utsidn d RN A) que
ccnoolan d destxso de cada mRNA
Reoen»m *nte se han descrto e sru o u a s gianOares e n d oto-
piasma de nsxhos tpos cetotores (axootostos, ooeeos neurorsas y
leuaduas, entre otros) corrpuesas por oenos RNA y protdnas. Estas
esaucturas estartan rvotocradas e n d desono de los m RNA Entre
eilas se encuentran los 'cuerpos P*. que contienen enam as que cfc
minan d CAP d e tos RNA mensajeros y exonudeasa*. enom ts nvo-
lucradas en to degradaodn de los m RNA O tia estructura presente cn
cdutos del teydo conectno, los fibroblastos. son los prdnufos de
trom pone. en los que d mRNA d e to procdna actina. cuya u*ducodn
esta reprim idA es fansportado hacto una rona e d ito r especlhca don-
dc se traduce En neuron** ocurre eigo s^ralar; los ‘grgnutos neuro-
nates' transportan dnersos mensajeros haoa Us dendnta*. donde
11*1
L o s g rd n u k n d e e strts
Se ha observe*) que en Oertas corxSoones am tnenules O p u s
se lorman estructuas granulares compuestas por RNA y protdnas de-
nomnadas grgnutos de estrds (S C ). En respuesta a srtuooones dc es-
 ?2« / S EC C lO N 3 / I k geon en oc06n:ejanatxQ. etpxetk/) y cadto/<k to rrfotm xtingcn&KC
(•)
W » H - M IIIC W B W W l # *0 . f t w » tfp w w m w is« m W tf« !®
c r& m w i w cero * «*fc n W a«<KeV> o o b rm to un orpt-o £C («e c
r x t M a w * a o a r & & g f u n t o o a a r i a ) I t } DdrrrtHAno < o fw * c o * n «
d e t r m f o o t o p r e n 'a jc i.e w f r a a w t w id a it e c d a p a r c l/ t a x m e n b p r r * -
« w to de aodua&' (W A 'tfw ^ u e ^ Q x ^ ^ a rn w o fflW A W W U -
fi»- 11 'PO KC A tom - D U O S mBNA.S M a dela oeucajra p-mufc-
rw ff» *3 V T » a W ) ropysoNB dr b dr?M x&> de ka mAM It } £n c tU a
deb*&rjsepjede<\ M ierxvia '& * « « *>*(«le tfg m rwrn «ur m u>a£v> de
B6s pnxfcicxfas por (acm es ambientaies (calcc tvpcrosnwlaridad o
ccrvdicttoes andantes), Ik cd u as eucanontes irduccn to expresido de
dertos genes ajyo s prod u c»j les permsen adccuarse a algunos <3ees­
tos am bient* eihdsjtfos. Asimismo, frenut a l estrte. Ik cdutos tam b*n
sen cepaces de dnm inur la sintesis de algunas peaedas, Bamadas de
mooterumienfQ, ya que perrorten a la cdula realizar sus lundones b4si-
cas; cn coodocoes 'norm ales' e s t« prcteirvK se opresen ccosWuli-
vameote. La dsm inuobn en la corvcentraodo de proteinas dc manteni-
mrento no se debe a una inhibddn de la expresidn de tos genes co­
rrespondences. sino a m a rep/evdn troO xoona! de los mRNA que
ccdfcan esas p ro tfn *
D u arte e l estrfc. I * cdutos exhben cambios morfotogeos tanto
P6xfida del CAP
AU G JZ uaO K
CofrpkXoNM Oactwo
ro, ^ om »« U4A « rbmorra nopW tf dapfcw ecs p w *x s £a>oafo me-
ranlTO d r HUD (ronserse<r«cai« irW A <kotfy OT<M fc peifcfc d e l CAPyb
d n o d e f * x & ( p l i d b c d e t o tob p * A ) , b q a pr o t e e b d e r M x # * d d n \ W A
( t U s t e ; W p o ^ v W * O T e te ^ il^ < » f^ (W c rio ra y » ftS -
tn& am depob. tf r\PHA de o & a (tcjo) es tw w a Jo fn ka premia de Mia-
pone a K v « de dKptam
en d m ideo ccm o en e l dtoplasma. En la penfena nodear se obscrvan
grtndos de ese£s (S C ), eompuesto* p a RNA y proW nas quc fconan
Ik denominsdas nbcnudeopartfculas o RN P ( • f*g. 11-15).
Sorprendentem ente. estos SC contier.cn m RNA de genes de
m antenim iento, m icntras que d e m anera selectiva exduyen los men-
saicros pertenecientes a tos genes mdoctdos por estrts. Estas obser­
v a tio n s sugieren que los SG pod.'fan ser los respoosables d e la re-
presrdn troducdoool se!ecriva de tos mRNA que cod'd can las prolei-
n * d e m antenim iento durante e l e ttts cetotor. M as a to . e l hecho
d e que los m RNA repnmidos en tos granules poedar. ser traduddos
m varo (an a vez que tos cftotos se recuperan d d estr€s) sugiere que
e l proceso cs reversible.

L• d e g ra d a cib n d e l m RN A
Como vm os, no stfo es m p crtar* d caw ed d r It tram o-pcton
d r oeftas f t n a es deer, cuindo y dende c n gen deferm nedo se
transcrfct. *n o ttm bdn e l co re d sefcre U d e y tdtoO n de tos mRNA
to y« h n partcpado de venas w r its d e frtducodrv St estes
mRNA no se deyadaran, la tw lucoO n d e Its protelnas que ccdAcan
nunca se dctendrfa M etres v»ste Sg-nc* eiem plos de este 6po d e cen­
tre!, como p a ejempto U tormacton de grAnutos de esM s y e l mece-
rxsmo conoodo ccm o NMD. En tos cdubs euctncxtcs. un mRNA se
eweuentra pto*gido de la degradaobn gracas a su w ftem o 5 ' m aSfi-
ctdo (la adtoln del CAP) y a su cola de pokademnas cn su extremo 5 '
8 proceso de degredecidn fnpSca la etm waodn odenada de estas
m odActoones En primer togat se ebnhan rtoowudededos de ader*-
na drttndo m com eam o de poAA B mecanomo complete se des-
a r o c t pern se sab* « x r t g ve n cn enem as como Irs excnudeasas
la rfcm acd w del p c*A prouxa t o m a enem a ’destapadoa* e in v
ne a l CAP E s » se deCe a que oca prtxena lam ada PA8P (procena de
imdw a p o U ) -que m pide que la enom t *destapadaa‘ se u n t d ex­
tremo S ’- s e Ibera d d mensajero cuando b tongtud d d pofeA cae p a
debajo de tos 10-15 nudeOidas. En esta snuaodn se ekn n a el
extremo 5 ' y e l mRNA se dcgrada con rapidu p a acodn dc aorudea-
sas AdemAs, los mRNA pueden ser degraded)* desde su extreme 5'
per tos wosom as, un complejo dc m is de anco exonudeasas.
O w ejempto de fegjtoOCw de b expreston gAoca a tiavfc de la de-
gradaota de mRNA e s e l lam ado s ln x m w jW c o pc&&onscrpoo-
n ol Esle proceso ocune cuando tos cegammos cucanortes son r w i
to pa m o sand orm ato genttcam eree en d bbotteno p a » **-
genes t o se sansa toen de a*, modo rrx * tto e m En eCts
res, Its cdubs suefen sroecsar o i RNA V esenod o'. es dec* con «na
secueroa de nucfedOdos am plem ertana t b dd mRNA ro m al Am ies
RNA corrpfementanos hfcedan ern e s i y b rnddcAe hfcnda tesufcarxe
es degredada p a una rbcwudeasa espedai Oe esta manera, d gen in-
uasa es neutrdtftdo, pero d orgamsmo pega un alto prrdo p a esa pro-
*co d n . es incapax dc op w sarsu prcpto gen que t»enc b mnwsa seojerv
d a que b dd gen irrrasa. Esa ncapacdad se manrfesta barque to degra-
daodn de to moWoAs Nbrda genera rbodigoncdedtxtos c o to tos cua-
les p ro tean d drecocnam iento de cea nbonudeasa haaa d mRNA na-
m al de to m am a secuenoa. des«uyM ol&
Un mecanowx) srrjto f parece opertr censtentem en* sAenoando
a tos d a rn e r** genCbcos m in ies enttegerot -tos trarapoxnes-
(* to e cap. 15, Genes m to es; tos transposones). cuya afta
de m o^m erte p o to efecar to neegndad dd ganom a u
acarca d e b ocurrenoa d e e s * m ecanm ro se suscanu en evtoenoas
q je sugeren to ensieooa de genes n tx rd es que codAcen RNA cotes
E l d e s c u b rim ie n to d e l s ile n c ia m le n to g cn ico
C apfcrtolltU tcgjboSndebcxprestongdttJ / a s
• a rd se rd d o '(C J recuadro IV - a .g dacu b m tn o ddsfeocxm eo-
o g tn a> \
L a e x p re sio n g * n k t e n a n im a le s : tra n sg e n ico s y clo n e s
D atrae to d «ctd t de 1980. b idea d e rsroduar genes en arxme-
les se conwrtto en radtdad. Un aom al que wcorpcra mformaodn grnd-
oca nueva, p a agregado de DNA afeno. se danomina transgA nko ,
d gen m corpaedo se deoom ir.' transgen B expcnmcnto peweno se
remonta a pnndptos de to dAcada de 1980, cuando Jon V i Cordon y
Frank H. Rudde de to Urwentoad de Yale, Estados Untdos, msertaron
con to o d gen que codAca to gtotrna en coneys en dw tes lecunda-
t o de ratOn lo s ratones desarrcAados a partr de tos ogcaoi modAca
ctos ncorpaaron d gen extrano en un si&o d w ar en todas las O M as
d e su gem m a y d gew luego pasd a bs genoacones sguentes segin
o ta dstrbuodn mewdrAana. lo s m n e s que babian reobtoo d gen de
coneys proditeron to g eb rvi de co rejo ( • «g " - if i 8 heeho
d e que d trtn sg ln se expresrre sOto en tos g d tx io s tt^os y no en oeot
tejxtes de rante ryk a b a t o haNa tr^ te consigo b s tegones tegia-
doras de to transenpodn y que, p a to tana, estaba bay) los mismos
mecanismos da control ceW ar que e l gen de gobw a enddgeno de re-
tb a D uran* esos eAos tam t^n se ccnsiguto cretr ratones transgtocos
pcnadores del gew dc la ham ona d d crecim ento humana En este ca-
so, d gen wtrcduodo sc puso bap d control de un promoter de mo­
do t o « optesara cn ctsi todos tos te p to d d addw (a dtorenoe
de to que ocune cn d reten save p en d que d gen propc de to es­
peoe s6to se a s m * en to NpCAsts) U s rttcnes Otnsgdacos afcanrt-
ron tamaltos mucbo m eycrcs t o ^ ccr>generes norm alei
UAs feoenw m erte w ha desancfeto u ta metedotoga que per-
m * ofcemer dones de anm aies. es deoc co x ts geneocts x K re c ti
con d em pleo d e cttolas so u se s pero sin b necesxlad de ouxts se-
xuales com enocw aiei E s * proccdrrxcnte se basa en b transference
d d nudeo de unt cduto dpto«3e rlferencada a un 0* j <o no fecunde-
do (ooote) a l cud prevtam en* se fe edrap d nudeo que atocrgaba
su propo material gwtoDco U rc s pocos de tos oooeos asi mawipulada.
cormenMn a desarrdlarse como entonones norm des. En mamlferos,
estos embnones son m plantados en madres susdtutas.
En tos pnmeros ensayos realoados en ranas (vfeese 'tg t I- I5 ), tos
bw ios t o reofcxeron un nrideo aieno se desanoflaron y deton toga- a
embnones t o “ egaron a tormar ndnvduas completes, e etdute dean-
o ro n d estate cduto En l9 9 6 .ixg ru p D kd era«tep atasrN «^ i< te-
res escoceses K td t Cam pbel y b n V tftru t d d Roslw tostouee de Edm-
htxSesa burgo. Esco o a roaWaron o o Cxto d memo tp o de procedw verte
partendo de cd u lts som tects en a te ro de a ta orep a *A a . Oe e s *
expenmento naoO O oly, d pnrrer m im ifero dcwado a partr d e un rv
726 / S E C C I6 N j / It s genes en o c o O i e f f lw r u 'c expct$i&) y co n tro ld t h tn fa n co d n g vttb ca

do c it lu l.u
0 .t> |a d a tS a ra
9 x 0 * mamanas

r ~ ^ >

O vnja A

Figura in te ra ctiva
Exirsce6 n do cdlulas Exuacodn de o ccio s
do la ubro f2n)
ExiraoctOn 0c\ ovuio tecundado De la s cdulos do concjo sc
arilo s do la !us*Sn do lo s nucloos extras c l goo do la glotxna 13 ©
©
ErtracciO n do* njtfo o del
oodto con m icroppoia
G loblna 0

E l gon so introdujo
en piasmidos
Fusion del nucleo do la cdlub 2 r. y o l oooio sin nuclrro

©
A cJlvackyi de la d.vsifrn cetuiar
DO'shock elftctrico

Implant© del
em bridn y
© NSdm ionto do
la ovoja clonada
som ejnnto a la ovinn A

im pianrae^n del P'ogom e con gicouios roios

dvuio (©oundado tratado que contienen polipdpticos
en e l ovidoclo de glotiina B del conejo

Hq. H-17. (lO N A C ld N O lD O W .fz rx w M p o ccn w w r& O x crtn co - '

mftro a portrd rtxu Oblo M * w r O trrocoia
<b>

d vi& to adulto ( ® frg. i i-17). EldM todecsia m etcdobga se debid a

« p . IM S . OBTtNOdH D l UH ANIH Al ItANSCtM KO . & bQJW K 06
ctA rjtn o por6 cw lGvdcn/ toASr eistrwtoa ov nsoxs 8 pen d ftftiin a 6wo*
t&xjo 8 qtnb t bvobOSo to p b sn M H ). < « bt$o it Myanmato
totokojrto3t6fjajcrtti< ttQ 'X$eluVir& cnnirM tm 6ti6A *)y6tltsptm >
W o d t D tx ^ d e ti’yrtcO iktivJotfeG M & asery& tcx M tfunK & o /ivo-
U a.Q *pcftivcttt< riac/< otnt)t?i tH adeqeM rti Bpoteeft&degk&robe
U d rla w a ^ p a tra fe o to g M ^ rc & < k b t^ y to » n ta < ith £ n io -
o ta m sm < }ve 8 o m g 6 tx fttrcm c< rio a t& m tce ro iijO M <b)kto
& tm ivtobnx< 0!n< * M v w « fa < k p te r^ to \ n ^ k a M x }a 866
'TfS’o 6 b p f# ) 6 t to m ocppro o 6 o ttd tto Or <15/ncrtVrecw ptn. poo b
exdo 6t tarcfm Ot ka tiemtmos<jo?* " w u t t i eflf m » t w » remo Ojaa
Ccrdcn ’t^ jvito q M itaetn aeb atg cJp tad o p cx u o p o vtieaH aieiiM o -
/ » 'Sn jo t* so!rert» cdmero sgnioiao * Owte
la coofdnaoOn de los ad o s de replicabdn del DMA de las cduias ma-
manas y los de producddn de mRNA del oocno. En general se busca
que durante las pnmeras d w o n e s del em bofri en desarrcflo se e«pre­
sen urncamente los prcteirvw codifcadas p» d mRMA prrscntc cn d
otoplesma d d oooto. Esfo perm te una rcprogrom oota de la exp-estdn
g crtecs d d nudeo dderenoodo de las cdulas mamanas. La reverstta
de la drfererdadftn. o 6esd>f&onooo6n. se kjgra mediante la mterac-
ddn con las rn d ficilas ptesentes en d oocno receptor. la l sincronia io-
davia es d ifid de tograr y eso expica e l bajfsimo numero de nacirrren-
tos en e ye s erperim eraos de dcnado somfitico Adem te. los anim ate
dcnados hasia ahora han su&do patotogias, aigunas de d te letate. Mo
obstante, d d o n »fo dc a t v m o le s es una ttcnica cn pleno augc y su ut»
tiw odn es obtcto dc m uchcs debates, com o se vxtri cn e i capltu'o « )
<v*ase ensayo «l- 2).
La t&cnica de donado se realizd ya en varios palses, entre los que
se encuentran Gran Brecana, Btad o s Uodos, Canada, franca. Atema-
ri& AusoaOa, Nueva Zdanda. Japdn y Corea. En LabrxMrrtetca se esti
comcnrando a realiror. En m arro dc 2001, un equpo dc im estigaoSn
de BrasSia dend una vaca. Victoria, a partir d e tejdo d e un anim al re­
 C apautoU :laifgulaA ndflae«pce9C ngtr*a / 271

a*n m jM e r i r axiderfie. Er. a g x o de 2002. I* correeAle rg ertn a

de bdacnobtfe Boston arvndd d nadroeros de su prm er nm ero d o
n »to en v r M rrpo e n Buerxx arfes. A rgercni u >«• d o r« h e w e r*.
e *a U n u x n n yto e M u a a d a - P a r**' • 4 * u - t End cnaob n
es pane de in p n w » que « x n u a pnxtoor metocamennss medante
Is n M x c W de w sg en e s w e d t o e r arwnMei ( B ^ w r r v
mog*neos. En los meses sigWcnws naoemn c o m iem er« donadas. a d-
gunas de las ojales se Ses tvrtvi insertado un gen Njmano. es deor que
e»an iransgdKM En ocm t'e de 2005. Bostdus anunod que una dc Vb
w re < « Pamp* Usnsa, estaba produoendo Icche con buena canbdad de
hormona d d occm ento hunana. Estt demostrd que d gen <** ccdrfv
ca la hem ona se nsertS en b m a adecuada en d gerom a de la tonera
0»os mamderos dcnados en o p e rm e tis dc i» iie rfn < n en d ntn-
do n d jy e r d <*&\ d conep. d oa&> y la rau
In e s » cap W o hem os'ecjm da tos mecanamos de regdaoan
f l p I I - I B A U I M H W U U K * VACA UOHAOA.
de la e^residn gCoca en g g re smos procanorees y e u c a n y tts Al
axrpunde* d fx o c n a rrw r® d e tos rdaoom eeee sanples genc«T«
procancrtes se pudo comenzar a d lo o Ja r p n x tto s sentares en tos scrprendentes. com o tos f w n e r o s de genes dertro y lucre dd o o
m *sco m p le|O syv«s»sg en c»n aseu can o ri«(C j ncuadm 11-5. Aft- m o scra. y anatoartm os cdm o tos trio g x moleculares aprend«rcn a
ooc/iips de DNA). En tos prtxm os caprtulos estudiaremos fendmenos ubtaaitos en sus mampuiaoones gen<c«cas.

R e cu a d ro 11-5

M ic ro c h ip s d e D N A

Mfr.jr'T; y j fuvrpfe ue ,-cs t/ftps n left qur w v j t» cnxev

(HW iin lto a ; k j>«jcrwr» uc ya

rm ho tjon tomu gtobil recfae d nomtcc de Bar&aiptoma. De manera
an&gfc tos o e tfc o s sc prcporen conur, « i t*i totoo cocaro. con un in-
vrrtano de to d * l» proietoaspresente en cada tp o cduiar de tos orgars-
228 / S E C C I O N j / lo s genes en tx M o : eSnjftiXQ , e^ ceu d n y ( o d r d d t la in fam x/fr> g&VOca
En sin te sis
0 groom* procariootc
1. 0 genoma de Vos procanontes consete en una sob m ddcda or
o ilar de DNA: d crxnosom a bactcrtono.
2. la s rcgicnes que codfkan p e lpfpodos con funocoes rebdona-
das suelen cnccnfarso juntas fccmaodo grupos funoonales Ba-
mados estrones, que se transcrfeen en una sola m decub de
mRNA poiascO oiax
J. los pnxanontes tam kdn sueien tenet pbsmidos, p e q u e to mo-
Idcubs drcubres de DNA que se repfican en foima eutdnome.
Regulation de L) ciprcsion g m icj cn procariontes
a. la to a a a fseriecteo co6 presents e rvrra s rto x id es. que sen sin-
ieo?adas c u s x » hacen la ta y en respuesa a esdmuos ambentabs.
Tsrixdn potee ennmas repermfcte, o jfS sinless se mfenumpe an­
te fa prcsflnS* de tos pnxitxtos de bs mocoones que caOfaan.
S. la rcgubddn de a sfntesis d e protetoas ceurce a iro eld e la Dans
cripcton y esona consecuenoa de la intecaccton entre e l amben-
te qulm ico de la bacteria y protefrias cod& adas por genes regu­
larises. Estas prctelras pueden lu n o x iar com o ccntrdes nega-
twos, reprantondo la transcripadn d d mRNA. o com o controls
postovos, ■ttemificandols
6- lo s cperonesesUnform ados p a un promote*, unoperadocyun
cistton la transenpcton d d o sfrfri depende dc una protdro re-
prcsora que sc one a l cpcradcr. Esta acddn obstnryc al promo
t» , to cuel irrpide la transcipoOn. la capaodad d d reptcsor pa­
ra umise a! operador depende de una moldcula efectora. Segxi
d tipo de operdn. d efector actKa o inactr/a a l reptesor.
0 genoma eocarionte
1- 0 genoma de tos eucanontes se define com o todo d DNA pie-
sente en tos cromosomas, includes tos gcres y los regtoocs r>o
cod'tom tcs Essa disSibwdo cn varos crcm osanas cue sc en-
cuentran dcnco d d m kieo cddar.
8. Comparado con d genoma procanonte. d eucanddco ptesenta:
- Nta-yo* carodad d e DNA
- Genes intenump-cos por mtrones.
- G rar proporodn d c DNA fttergdruco.
- Una gran canddad de secueoc-as repeodas.
- GoTvcsom as formadcs por DNA y protelnas histdnxas y no
h'&dnicas.
- U n i orgaiwacton com pleja de las secuendas cctorfkadaas y
regutodoras d d DNA en la que cada gen oene, ademAs dd
promotor, elem entos d e regubodn que am plflcm b trans-
cnpddn (e iV a n ca s)
U regulation de U eipresion graica en los eucariofltes
9. la cqreston dc tos genes ctxam xifes puede estar regubda en
diferentes etapas:
- la transoipcton.
- 0 ptocesamiento del mRNA transcrita
- 0 transpate del rr.RNA d d nucieo al ctopbsm a
- la degradaodn d d irR N A
- la actrndad de las protdnas (aravaddn e inoctrvecdn).
to. lo s factores basales de b transcrpodo sen un grupo dc protcf
nas neccsorias cn ta transcn'pcdn. lo s factcrcs rcgubdaes de b
transaipddn sen tw o grupo de prccdnas que se unen a tos en­
fo rcers y a b maqumana transcriptional la opreston gdwca &-
•erenoii descm pefla un papd fundamental en e l proceso de
diferenoaodn cdubr
11. E l mRNA transcrito primarto e s procesarto y sc conw crtc cn un
m RNA maduro que es transpcrtado a l dtopbsm j. donde cs tra-
dutido en protelnas. Ic s mRNA que detxdo a encres comettoos
por b RNA pobnerasa ccntenen codones de term nadfln pte-
maturos son desinrdos m etiante un mecanhmo Ibm ado dege-
neraodn o dccam ento d d mRNA
12. 0 centra' postranscnpocn.il dc tos mRNA cs d iv e cn a rcgda-
odn dc lo expreston g«ntco. Rcgub tanto b cstaW idad d d men-
sojero como su tocateaddn, contiobndo temporal y cspadak
m enrc b traduccion de bs prctelnas ccdificarSas
IS . En e l dtopasm a d e muchos npos cdubres se forman estnxtu-
ras granulates, com puesas p a oertos RNA y protefrtK. Estas es-
tructuras estarian im oluoadas en d destmo de tos mRNA
t*. lo s giandos de estrAs son esmxturas co rw an d a tam W n p a
RNA y protdrvK que se lam an en ccoiocenr. ombbnteles aftpt-
cas y dhnvTjycn b sntcsrs d c bs p«Xt*ies dc rrvrtcnenicrtc.
15. la degradaodn de los mRNA m pde b Vntesis permancnte de
proteinas. 0 proceso impSca b elim inaddn d d po'-A y dd CAP.
segudo p a b accton de excoudeasas. la mvasidn por vm s sue-
le dsparar la sbtes<s d e RTW 'ar.tisenDdo-. que hibrida con d
mRNA normal e m pde su traduoddn.
16 . lo s orgamsmos transgdmcos son oqodtos que n cop ccarai
niormacton gendtica nucva. cor agregado dc DNA ajcro . 0 gen
ncorporado se denomina transgda
17. lo s d a ie s son indvtouos gerbtkam ente toertkos a otros se
cfedenen con cdkrbs sexuates, pero sin b necesidad de ouzas
senoales con-.crocnjles. por transferenoa del m kleo de una Cd-
Kib dplctde diferenciads a un oooto no fccundado.

C u estio nario
(C u ales to verem adapw n* de q je tos genes de tos enem as
que raervieneo en un* m sm j vis m etabdka se eocuereen
y se eartso*>an en m * soto m o ito ia de rTsRSA?
iito r c y jt no vertto so desde d p -«*) de w ca adapt*
t% c poseer enrv-*s que sen s r * tta d » » d o d terrp o ’
Reiadcne d sg o e rte feagmerto cm a lg / c de tos tem as Jf w
dados en e s e cap W o “lln ht»o que n» padre vio en un he*-
gono del orcuffo quince noventa y cuatro constaba de tos letras
MCV peversam ente rcpfOdas desde e l rengiCn primeto hasta d
ulamo’ (eitraklo del cum to lo B& *x eca d e Babel, de Jorge
Iu b Bw ges)
la w prevdn genetica puede ostac rcgutoda a nr>d de la oans-
cnpcton. la troducddn o la actrvaddn de las proteinas En d Cilu-
m o caso. d pdipeptxJo produodo e s una forma mactva, que so-
fee aigm a madrfcaoOn estruaura1(caakzada p a enzm as) an­
tes de que p»jeda desem peAr so femcton en to cetoto
C a p ltilo I I : La reg jto o O o d e to tip re siO n g fm ca / 22 $
a . cCudcs sedan tos vena^ s (m ayor valor adapcativo) de
cada W o dc regutoodn desde d pumo de vttta de to cfr
U a?
Ik t£ n q jt & o n s z rc * t podto m W tener mayor w
adapeno q je d ocro’
V En d » » m a d d cpertn toe d e E a * d gen V * codflca to pro
ducodn d e permeasa. a w ennm a esenoai en d tram pcre de
gatoctosidos d d m edio am benfe al rten ot de to cdula. Su de-
to Y- no produce perm easa E l gstoctdwdo toctosa debe ertrar cn
to cduto e indudr a l gen Z * a produar to enem a betagatoctosi-
dasa. E l ale'o Z- produce una prcedrvi retooonada. pero encrrto-
bcamente nactiva. Itomada Cz. En presenru de un sistema ope-
ton toncw nal Iqud tre e q x ocuTO4 en un organisms aiyo ge-
rwepo es V-/Z+?
 Comunicacion celular

Los m cnsojetos m oleculares re co rrb n b s vasos sang ulneos com o autos en

C apilulo 10.
E l flujo d c infoim acbn
• genGtica: b s G w nipos de!
D N A a la proteina
C ap ilu lo 11.
La regutecbo
d e la expresbn geoica
una autop ista. A trovesabon tib b s p a isa je s rlum inodos p o r un resp land or difu-
so yo n d u b n te , avanzab an p o r tu n elcs oscuros que la tian ritm icam ente, se rn-
tern ab an p o r ca lle ju e la s ca d a vez m bs estrechas. Cuando p o r fin llcg a b a n a
la s profund idad es d e b s tejidos. se ocercoban a b s d e fk ad as form as que
em erg b n d e la s m em branas celu lares y ejecu tab an en torno a e llo s u n a sen ­
su a l danza explorotoria. D anzaban h asta enco ntrar a su s p a re ja s p erfectas
Entonces se p ro d u d a un reconodm iento In tim o y lo s m ensojeros susurraban
sus m ensojes o l in terio r d e la s cd h lo s. D e in m ed b to se d esen cad en ab a una
a va b n ch a d e reocdon es y la s c ilu la s desp ertaban, d e l m rsm o m odo que des-
p ie rta e l durm iente cuando b luz d e l s o l s c derram a so b re su rostro.
R a v i A A izo c a k a y

Capitulo 52.
Com unicaci6n celular

Capitulo 13.
EteiTienios gen& tcos rwSviles C n ccganismos m utocelub'es. las tfM a s que conform s* tejidos especialiMdos fi*v
oonan en forma arm dnca y coordinada por medio dc numerosos mecanismos finamcn-
Capitulo 14
te regv/ados. Mochos de estos mecanismos depended de la comundaodn entre c&ulas.
La m ar.ipulaciOn de la
Esta cornunienddn se produce cuando dettas cSulas em ten un m ensaje a travds de se-
infotnwciO n gen^tea
te le s q jjn ic c s que ejcrcen su efecto en o m r t lJa s y fatas. com o consecuenda, inoan
Capitulo 15. una respuesta bbtogko. Las respuestas son m uy varied**: transformedones m orfoli^ces.
rrodifxcadOn en n o s m etabdlcas o cambios en la op resdn dc dcrtos genes que llevan
a la division, a la dferendaofio e induso a la m uerte coM at
i gen&tico
Eusten siminudes en estos mecanismos de ccvnum'cadSn intercelular entre disfffitos
Capitulo 16. grupos de eucanootes m ufcceWares y tam M n entre bacterias. Esas sim ilitudes sugieren

G en «tca, m edicina que es probaWe que et ancestro comun a todos esos grupos ya tenia esas caracteristcas
En exgarusmos unxehileres Kay mecanismos de cccnunicecxSn entre mdivSduos. Evcftitrva-
ysociedad
m cnte. cuando se odquvfo la multiceJulandod. estos mecanismos ya ententes en organe­
m os unicdUanrs se habrfan cocptado (v*ase cap 19. AptaoOn. adaptaoeo, ew ptaofio)
Kadendo mds efioente la cootdinaddn de fundoncs del organismo.

M e ca n ism o s g enerales
d e co m u n icacid n celu lar

Para analitar e l tipo de ccmunicaddn que exisfe entre ctfulas de los dstirrtos tejidos
de un orgamsmo se establece una dasif»caoOi\ segun la dstaoda que reccoe b mefdeu-

W C om unceodn (b )C o o vlca o o n (e )Comuncecton
% a t. m o t o t ttm w acA U O N c h u m e < a w B O *c **x ?*> x
sttbcanr Or* w s ief’ts o e M ® a*xnteo6n pcncnj e aW
«U3 9 * T « U 3 * » w - |*ye »»7 rc e v t*a *3 in * *qa per « x rrftt so>
g u * o / * a w c fU B lr^ M < x B x rrc k > B * * a * tM lw o h < m n ia b -
fa d r b a r fld K ^/eircecrw w da faseW alfctto*qcp ori;c«*rr»w < fc
n c u w ; A itfr toW th W snfctte < *n* v fttd x r « to ro id ? * u?or o ifa * ie-
kaseAal hasta alcanzaraIs c tiia recepcra St la motocula seAal afeoa s6-
to a O U h reccptoas que se enowreran en las a*canlas de la cd iia
cm naa. d m etansm o se d rx tn ra tw u w k a d b w pacacrina Zarrv
bton puede sunder w la c * ia rra & tra see a su v « I
r* en <uyo a a o e l crocesc se dercm na i
la tom uncaofln e ro e cd uas m uy datanan en e l organsmo. en
la que partopan seAdes ifceradas por oertas cdW as anm ales que n»-
»an por e l tcnente sanguineo hasu akanzar a la c*fcla receptora -co-
n o c o re con las to tv w » - . se deromma com unkacidn m d o o in a
(v#ase cap M ) la seAal tam b*n puede re c o w largav daianoas derv
(ro de la c*M a envsora, com o es d caso de la sefiakxacdn nervosa, la
esenxiladdn de las neixcnas ptodun impuksos ekcincos que llegan
hasta la term inal del anJn y causen la Iberacton de neurotransmsores
(m otoaAas seAal) al espaoo sin4p&co donde nteracnian con la c d iia
receptora (vdase cap. 3 1 )
Tarpon puede haber C X U K a c O i pi:- contacto d lrecta entre
celu las £n estos casos la rraK o ia w arsja como seAal puede per
manecer crtda a la c*U a v m c r a O t a r t e su n vaco d n con la cdufe
receptora (en aigx es spos de respuesxa nrr«*wene) o despiaarse
desde e l otoplasma de la c*U a errescra al de una cd lia recepCora *w
Ona a O M s de verdaderos canales gene*ados entre ambas (en maml-
feros. Ilamadas unlones corm m kante* le npo g ap o brecha:
( • fig '2 -1 ) (v*asc cap. 30. cuadfo 30-1).
B conodmierWo actual scbre estos mecarusmos es incompleto.
la s desiftcaooncs que emplearemos se proponen sobre la base de
aqudtos procesos que se han descnto hasta e l momenta Sm duda
mwehos otros mecarvsmos y sobn? todo la complepdad de sus mterac-
oones a *s no se axrprerxJen Pese a eflo. los a n c e c tt* y tos mode-
tos q w p t tg tw r r a a to is g c de esse capfeio poren e n evtoenoa la
m p o rtax * que nene no sdto d lu jo de rdormaofln d d C W haoa las
piotetoBS w ta rta n a p jrfa rfcnnaodn que es earam eda a w ^ s
de seAales qu*ncas e«*e c*U a s stpdos y e re e d crg rw n o y s j am-
bwnee. an la m peston d d lenoepo ye n la coneruded de la -da.
Cap flife U : Cotrxncaotto ce U ir / 231
(f) lin e r <
El reco n o cim ien to d e la sen al
En in orga-is—o hay d s a t t » o s de seAales. oerti
pjeden dsparar la dwston ceU ar. me re a s que (W as pueden eausar ka
ttxraodn de JM enoma p ra la dgessdr. o *e » * a la coneacodn de
rru so jto la s senates son m cidxlas d e cSverso opo Pueden ic r
pcotekias. pepedos pequenos^ am inoicdos, nudeeextos, esterodes, >*
taminas. denwados de lo tto s grasos y gases daudtos com o d mond»»-
do de carbono y d 6udo nltrico. la mteracOen erw e la seAal y una mo-
Ifc jta que actua com o recep to r da togar a in am p le*) en d que lo
send se dencm na llg an d o de este modo. cuando la seAal akanza
la c tU a bbnco. se lerm a un com plqo bgondo+KefXoc. No todas las
cdulas son senstbes a las m sm as seAaies: las ineracoones son espe-
c*cas de oenas tei-tos y esttn asooadas con fcnetones part»ai*res
A su vex. tos c*U as no <espcrder> a in Cnco tp o de seAal sno a in
a n ?x m de M Ades Es p o s tie a pcsar de tos gwndes * e n a s en e *
o rrp o d e o « a *a o e r\ q je e o sa r fcrrrasd e respuesta a la enom e carv
W ad de seAdes q d n cas eesaroes q w a c r.s e d e sa n o m
IP o r que una m o H o Jt seAd n teracu a con un npo de cdulas
e n pertKutor y no con otro’ IPueden dderentes m olecules seAal
transm its su m entaje a la misma c d tia receptora? IQ u e pasa con la
m oiecula seA«l luego de la recepcidn del m ensaje? Para contestar
este tipo de preguntas debem os concem rar la atenodn en tos dispo­
sitive* y e n los procesos que o cuten en la cdula receptora de la
seAal
L a in t e r a c t io n d e U m o ie c u la s e n a l c o n s u r e c e p to r
lln i moUcula actua anx> seAal aan d o la cdula receccea puede
reanoccr ese m ensare Ese rean ocm erea se produce por re d o de
los rccfp ttres. que son m accm o itaias d e e sa va x a proeeca tocatoa-
dos ya sea en la membrana ptasm ibQ o e n e l rten cr de la cdula
( • * * I2-2X
232 / S E C C l 6 w 3 / lo s genes en <xodn e s tr x tir g e ip re 9 fa y c o n M < k b in to fm o d fa $ c n tC K o

R ecu a d ro 12-1

C a ra rte ris tlc a s d e la u n io n lig a n d o - re c e p to r

b tw n en 6 medio. tos receptores

. la unicn de la melWuto
sefiai con d receptore>apecfao (los receptores s6to ieunen t i tipode
mcMadas qoe actuan como s e tt a pesarde que hay una enoime drer-
sd si de troWutos en d medio).iw e rib k (d liga-ido se are. transmite
la stfto: y despufs se despegadel receptor) y atomenfr eftt (la afndad
es una medda de to fjerza de to uridn no ccw'entc entre d bgmdoy su

0 c a rp le p Itg a rd o re ce p E r; q u e s tio e a s e durante u i tem p o nxry

co ito , transm ee t i m ensaje d rrten o r d e to c fiU a . A s( la in te rK C to r'd e los
receptores cco la rro fc e tia s e t t m o a u n c a m ro d e seA d cao d n ntrace-
lu l* < ?jc le v a a to crca icto n d c u na respuesta b cA Jg ca espedSca
(Q jr e o a d ’o 12-1, Ccroctensfcas d r to un-dn J^ o n d p m e p to r).
O erta s m tiC cu to s pequeA as y/o htorpfctoas pu ed en atrsve sar to
m em brana p tam d b ca y aO uar c o rro se A tie s e n e l in te rio r d e la cduto
cu an d o en cueo tran un recep to r ad ecoad o . C uando u n Ig a n d o irrterac-
tua c c n u n recep to r in traceiu lar, C ste s e a ctiva y e l com p lejo form ado.
en m uchos caso s. se u ne a ) D N A y a cn ia com o u n facto r d e transenp-
o S n (vC ase ca p . 10, la ten nirvad d n d e to s im e s s ). E lio o p era com o un
m ecam sm o d e regutao Sn d e to expteston d e o e rto s g en es
C uand o e l com p lejo ligandCM ecepecr s e e n cu e n w anctodo e n to
m em brana, s c p cn e n c n m archa otros p roeesos; d p ro ceso e n su to-
oftd ad . d esde q u e c l m ensaje ex tracd u to : e s d etectad o p o r to cduto
Kasta la o tos respuestas fin a le s, s e co n o ce com o tra n sd u c d o n d a la Citoptosm a
se n a l

R * 12-2. UBKACIOH D t10S BtCtPTOHtS. M rect& xes(veto) CfKVffme

C om o verem os, lo s recep to res d e m em brana so n van ados. A £ j-

e n elta m d t hc«kJo o fte n ardotoenhrreriro> oc*&Krxo. (4)Peapaein-

r>os form an p a rte d e can ales tfim cos, ccro s p resen te r alguna a ctvd a d
cnxim 46ca o e sU n aso o ad o s c c n u na enD m a y, finalm ence, h a y recep-
tcre s q u c p u ed en a csva r u na p ro td n a adaptodora (Itom ada prorefna
G ). la protefna a d ap tad aa transm ite d m ensaje a l sig u ien te nterm e-
d ratio , q u e p u ed e ser u na enzim a o u n ca n a l iCcuco, ta m W n tocaliza-
d o e n la m em brana p iasm atxa.
Lo s recep to res in tracelu la re s
C om o vim o s, e n d g u ro s caso s. d com p lejo Igando-receptor actiia
com o un facto r d c trarcscrip b d a c s d ccir q u c reguto to erpresiO n d e dc-
tetm n ad o s g en es. Este c s d caso d e lo s recep to res in tra c d iia re s de
o erta s h crm o nas. co m o la s estero id eas. A lgunos ejem p los d e este tp o
d e recep to res so n to s q u e reccn o cen g lix o co ctco d e s (q u e regular* to
resp uesta a l e s o fe ), m ro erato co rtttw Jes (q u e co n trd an e l e q u iib ro de
agua y s tie s ), tos hcrm o nas sexu ales (co m o to p ro gesiercn a. to s estrCge-
pps y tos a rd rig e ro s ) y la s hcrm onas W cxdeas (vd a n se caps. 3 4 y 4 1 ).
Esto tarrbtC n o cu rre c n d case d d re ce p to r d c la vitam in a D y d d 46-
d o re b n o co o v e rm r e A
S c h an td e n tifx ad o p ro tein as c o n e s tn x tiy a s hom dlogas a la s de
lo s recep to res n u d eeres, p ero p ara to s q u e a u n n o s e co n o ce d co-
VoaMa, M feaptce de oerritera.
rrespondiente hgando; estas proteinas se denomina receptores
hudfancs.
Antes de to tegada de to motocuto seAti, a^ iro s receprores (ccmo
tos de g lio x atico id * y dc mneratocorWtides) se encuentian en e l oto-
ptosma a u to a otro opo dc pxfldnas* tos protdnas chrpercrjs (v te e
cap. 10, la tetmnabdo de to stotess) Estas chapercnas moraenen d pto
prmento especflico d e las proteinas receptaas, to cuti cs parwtermcn-
te imporxante pcrque es esta ccnfotmaddn to que inreractua con d Igar-
do en d memento dd rccoroorrjento todos estos receprores oenen una
estnjetura vmtor. dado que en todos e ta hay una zona medtonte to aa l
se umrin t i D N A y cea que reccncceal fcgando.
lu e g o d c to unton d c to h o m o n a a ) receptor, e s te ccm pieyo se
trastoca a l n u d e o y s c transform *, d esp ren d ^ n d o se d c la s chap ercn as
y ascd d n d o se co n o tro com p lejo s n d a r y co m o resu ftad o d e d lo sc
form a u n d im ero . So n esto s c o rrp le p s d m C ricos to s q u e interactO an
c c n secu en d as e ^ c d k a s d d D N A ; < * !.; 12-3).

% n - y m cim tom is c o n a c t w d a o 0 1 tA ao rt d i tHANSCMiPCiON.
lo t ito dt iK tfW ra ptfirrect olo b tn ic d ttoo&B dtx m rtcd n oGricdM L
ganSo (e l Dade tu eiom o an ™ Aaw d cctccb it itoao *n dxnrax A noo»
to « d vpumer ordm A/Bdanrio q a rteroata concconaKre* <*b fonenp
d in C tomno dr in to a l OVA D.teftS de Ix e trx to fKtocr y l/ f dormm de
m b 0Igmdx de rtmocotn on axxoodom delo ta & rtto n * in to oin tfo
M nnaydrd m raod a & > *™ r&ra & o 2 * ^ te r ta is td 'a x « x * i
Cuando e s te axrp *«y» d m te o s rs o a x ja n con Us seaxnoas
especftces d d DNA redutan a otras protctos aw svad cras q je . a re *
otras Ancones, taofttm e l acceso de la R N * polm erese t, responsable
de U transapoCn del gen (vtese o p . 1C, cuadro 10-1X S W "« * • *
cgM as oenen lo t r w w recepttye* rtraceM ares. la combtoaodn a>
rrecu de protehas coacoradoras y com-fojos hgandoreceptor es U quc
hace que en cada cdluU sc actrven determ inate genes y no coos
En atgunos casos ccm o en d dc las hom cnas oroideet 0 e l de
los reBnoides, los recepeores no sc erKucntran cn e l cttpUsm a. *mo
u n ite al DNA pens, e n ausenoa del Igando, no presm tan oclrwdad
transcrpcrenal Cuando irtteractuan con la hormcna. se producen cam
bos conlcemaoonales que prevocan su aavaoO n
L o s recep to res de m em brana
R e ce p to r** d e m em brana aso ciad o s co n can ales
Id n k o s
Agunos receptor** de membrana perm ian e l p a sa * de ones
a l intenor o e l e it c o d c U cd u U . Esres receptores. d enom inate
Caprtulo t t Com uracaWn td u U / US
pcda dd foendo p w x o b m rotoraW i dd "tape* gue w a n e w u»fo 9pt>
tows iNjwrenas f » cotrplefiit ta b a a l nOOw y »c osoco ton Wo aoptoo j*
m *yq * » mea waienoB c w a fe s iW O W p vw x n «n *« pny*WWBd f*« pe
"oN m ro C u m d ite a ttp ^ ^ B A m te ro a lfftw d lM A rtto w o to p D -
***» aoavodcra « * m e* coo A n te d b o U r Is n n o p cto delgen p » lo
MNApc+nerxoa
o w o p w s . torm an p a r* de canales te-cos (.c a s e cap. 5. lo s ca­
nales). En general, lo s receocores asooados con canales draco* res­
ponder a neurotransm isores y esUn ovcAxrados en c I coroo l de
U contracodn muscular y en U transference neuronal d e mforma-
odn que ocurre e n lo s procesos d e memona y de exotabJidad neu­
ronal
En ausenoa de esUmulo. los canries tOracos se abren y se oetran
con m a (recuenoa determ nada y permrten e l pasaje de determ inate
tones la unfon del hgando con su receptor cspedfco produce cam bos
en la estructura del canal que atteran su (recuenoa dc apertua, to cual
modrftca transficnam crae la pcrm eab*dad de U membrana a deterrra-
nado o n y de esa forma o-oo d potenoal eUanco de U membrana y
U exceabfcdad de la af- jia (v te e cap 3 1 ). Esu vanaobn de potenoal
e U arco nduce U resp jesa bofogtca
U n eiempfo de receptr* con tonodn d e canal Oraco para e l Na*
es d recepcer d e acecxolna. la uifon de acetkoksa aunerea U (re-
cuenoa d r apcrtxe d d ca rd y a s' pcrmae un r p « o mayor d e ones
Na* cn U c tk U . la ercad a de espeoes cargadas postoremence
produce la despoUreaodn de U membrana de la c tfc b rta w o ra
12-4) (C S recuadro ! 2* Z f t * ? i dom p).
254 / S E C C I O N I / lo s genes en ocOOn esP vctifo , e q y g s tin y c o c fr o ld e b trtfa m x A i p rc tts c

R e o id d ro

P a tc h cla m p

itodocofifl (fe to!e o tta de^cro1

? cfoxp por Edw n Ndier y Bert S*-
Jiu o posotod etu d o r- iK id j.il -.1?a n te s tonicos en la membta-
13. Amboscnystigataes leobietor. e l Premo Nohd de Fsotogto in 193J
su tortrkuoCn al corooinienio en « u ana
U teauca de patchdamp se basa en to utfescton de in s pipA J <Jewdtio
de bad e muy iso orya puma, de enue l v 5 mioWneccs de titonwtro.
seapoya sobie e l eitericrde ur.a ci&ito Al ip s a una sucoPn muy lew .
se Joans un sdto rrw y fin w eoue to pur® de -.1pipes y b mem trara
Demro de to pur® de to pipda qoeda eraxxes una percion de to mem-
brana que sdto iiene unos pocos c * id « .* sc dispone de un rfcposifoo
dc mcdda dc poieixtol efetricc, se puedeerto n c« dtfermmar d poten-
membrara en d tsiirtis condoones espermentoies v an d iu i to
d dene dc canales rrxj.vdual©

Ite r!) de pnh Jc t» la l& rc .rc*-ctr ww loxmmQ'irb 6 guest

«w cc< 2IW - <vcyyy>sob? to m ortaraptartoPcc* irw <*bUdsn-
ilc rviSc c/jvtex-e an ccoo'rtnea

R e ce p to re s d c m em b ran a a so c ia d o s co n en zim as
D ertro de este grupo d e receptores asociados con enzimas sc ds-
tinguen ctos bpos: tos que sc acevan y funoonan drectam ente ccmo
enzimas y los que interactuan con enzimas que se cncucntran en e l Is-
do mtemo de to membrana ptosmAOca. actrvArvjotos. 'todos estos reccp-
tores son pcoteinas que atrassesan la m etrixana plasmAtka. En todos
los casos w re n un « to de unton para e l ligando fuera de la cfiuto y
desarroV i actrv*d>d catattxa o presentao un « io de unton para las en­
zimas en e l todo xrtemQ la actMdad cnzmAtka asooada con la gran
ma>oria de estos receptores es de proteindnasa (v«ase cap 4. E l ATP
en « o d o ). ya que catalizan la transfereoda de grupcs fosfato del ATP □ Receptor oe aceMcoiina
aJ grupo hidronto de derios ammoAodos (ttfosina, senna o treotvna) de □ fAolAculaadoacoDleoSna
determ inate proteinas receptoras. Como tomos. to Jostoritocton de una □ ton Na*
proteina pro/oca com bos cn su corvtomnadOn que mfluyen dtfecta-
rnente scOrc su lunodn
lo s receptores con actvidad dc prote-nonasa pamopan en vtos de fig . II- * f l C lH O B IS CON ACTVIDAD O f CAHAUS IONICOS. 3 iKCfSCf
de catlcokx rtw rv : ta evr& em ftoimaoca 4 tttdo o Cfisuceroo if ctee
transdoccton, es decir. en cascades de soAaloacton. c u y * respuestas
unconrf<uepmr«fam?o?Bdden fir . to eveccsa. la mOa de fa ir& ta ta s de
botogkas se relaOcoan con to regulaodn d e to pro’ifetadOn, to dticmn-
aed ro to ? M t r a r i* x m to er.m ro dei<ae! w cfoan su A taxnx de
Oaodn, la produccton de to matriz extraceiutor, la reparaddn de tejidos
d enyc , as) perve B erfroto de to r ta b ctU a Of a n mass o se c tm ft
y to regutoodn nmunrtaoa. Tambton paroopan en mecarvsmos que
pcte/iKIe*NV<Dde ti m triw c de to teA/c recrteaa. baxlprj^xosudespcla’~
moduton e l m etabolism s y la migraddn celular. iCOmo es to cascade de
xc6ci
seAatoacton que se ongna en estos receptores’ luego de to ireeraccton
dd ligando con su receptor se produce to unton de w ro s com pejos i-
gandxecetXP’ C " to mcmtxana. to que prw-oca to yuxtaposodn de sus
dom nios caaltocos que pem vte su fosfodaodn reoproca cn crcrsina
(receptores con actrvkJad de Drosina cinasa) o en senna o treonma (re­ Oian ccn los dom inos cata’ibcos d e tos receptores y eansmnen e l men-
ceptores con actKvdad de senraAreonma-dnasa). La autofosforitoodn saje a l interior dc to cdW a ( ® fig. 12-5).
de tos receptores mcrementa aun rrtos su actn-toad d * onasa y pem> En to actualidad se conocen mAs de 50 mjcmbtos de to lam ua de
tc c l rectocamiento de protdrtas seAalizadcxas otosdlcas que ntera:- receptores con activxiad dc titosino Onasa Entre etos SC encuentran re-

A» IM IK / m m (W K n tT A U M W O W ri O U U N » « B *
O T ^ * « . ^ o iW r a K iw « i« f i« > » * u » »
< iK b B Ja *fid e*'firp o *b O c**cerrr^ tet*o d xtb *o o o d 6 n < 3 e**
rea p » m ,*b m > o *d b xn .W lo 4 r*rin c& o < l*b rr& < }d m ef*m >
*«xVo * p w 'n « crcv? (< **'» n W c totMato , K / b fiyfa n x b t)
( a Wowor i*> « Vdmv? 6 0 ® ) a b y x n f/n jo t to d x : p * ^ - r « i dtfATP («
ccpcores d e b o o m d e a eo n e n o nnaAados a n d a n o d de b
profcfereobn cek Jet E l receptor d e rsufcna (horm one rdeooneda con
b regjieodn d d m etaboism o) tam ben pertenece a esta len-Aa
Enstrn receptores que presentan otro !ipo de ecuvnJed ennmA-
oca Un ejem plo as d d e tos receptores con ectivxied dc guanflato o-
dasa, eruim a que cataltza b prodixbdn dc cG W P a paitir dc G IP
(guenosma trifo^fato) ( • fig. >2-6). Como vercm os m is edebrrte
en este c a p * * ) (v*esc fig 12-12). e l cC M P es una m obcub peque-
he y soluble. cuya fu n ofo es la sensm aidn d e la teftel desde la
membrana pbsm lbca a l n t t a ceU a r Un cyempio de ligando para
e s * epo de receptores s w tos pApotos natm rA cos p ro d jo Jo s por
las cA U as m uscdares d d coraaln a l w n e re a r b p **d n SM 0 * m
Estas susanoa* r* * jb n d e q u ttn o de agua y sales y peodxen la <*-
lataodn de tos vtso s sarguineos.
Por co o lado. noeves rw tagaoones San IJevado a l detcubnm ierv
to de un nOmero creoente de pnXonm con actvdad de guanlato o-
dasa quo uenen secuencbs hom dogas a las d e k * receptores ya co-
noodos, pero para los <>je aiin no sc conoce ligando (receptores hud-
tanos).
R e ce p to re s d e m em b ran a a co p la d o s a p ro te in a s C
Este grupo de receptores de membrana reeractua a r « r « pro-
te n * de U membrane (m a r * o card es C n co s) E sa recrecodn se
S e fesforta una prote<‘ne tntracduiar
tau aX fiu i ap e jia |e o
A ttn d m t* * t * m **> T* * * b * r* x • * * * & * U b * r* >
W * e » w * » B W « " » f c B ( 0 » w W C » M ) ir W * ( «
^ b h tM o o to k % a r 1 * b x ^ b d a s io d 'p * # a t w o o * M * »
A d a * d ttW W ta p e r* fe rtB iw rifc c w W e sfm a W w i A ventm m em
ratrta te rondM b t*M <M d m m crM * btootoniM w * « n
flue o M w ) oto fnaw o w**x.
pro& xe m adam * proeahas odapoxkm . lam ad r. p r d a d a i C Las
proteinas G nactwas estln urtdas a l G C P y cuando se a a a r . d COP
esreerrp b ted s por dG T P. lo s receptores acop b d a a proteinas Gper-
tenecen a la farrda de tos Samados receptores de sw fe posos de mem-
b fo n a (xxque e«An c o t o W u k J g s por un foico pcApApodo que atrevie-
sa siete veces la membrana pbsmAbca ( • fig 12-7a). Cuando e l re­
ceptor n te rao ia con una sertal apropiada, se actM y cambia su forma.
En su pane otopbsm Abca la protdna G n a a n * se une a l receptor y se
accva Luego. la prcadna G se d esp b a haoa otra protetoa de membra-
na nactva y aHera to actw dad E s a conduce a U retpuesb ceU ar
(• f ig l2-7bX
Una canM ad enorme de igandos dAereraes retrad u an con este
W o de receptores U tsta n d u f* prcttinas y ptpodos p e rjje n o ! y
tarrb^ n denvados de arrwoAodos y de Aodos grasoi 0 prim er recep­
tor de este epo en ser esnxSado fue d receptor p ^ d e n A rg a fnvoO-
oado en disfentas rvspuestas bd6g«cas segun e l epo ceW ar donde se
encuentte), cuyo Igando natural es la hormona cpnefnna (adrenalna).
TambtAn perteneccn a este grupo e l recepxr dc gtocagOn (hormone n
w loaada en la regjlaodn dd m etabofem o), Vos de las hormonas hipo-
fisanas adrenocortcotrofm (A O H que esamola b IberaoCn de gfuco-
ccrtcod es). lutnm rente (IH . que essm ub b Iberacton de progesaero-
na y b consecueree torm adfin d d cuerpo W e o ) y tatajtoestm O en*
(F S K que e s m ia b m ajuraodn d d U a Jo o 4 n t l nd uar b t*v
236 / S E C C I O N 3 / (o s genes en o c d to evru a u fo . e g y ra to y > w :v !<tetorto tm o b fa gen& xo

Fig. n * . F K o o u ca to o i <c m p a PA itm D t e rr.

R f. n->.K tc ir r o u iacom ados a pkotO nas c . « & » * c * w ja m a n a * at

tr QvetOam o b m arttac pa/rO ta sd r vrcn bSr o w e rnxseo to
gfadr< /fttyer^o*m epcooxtf^gado^gip^o?w ee to U rn v M a e c a to ta ttlt*
teflcrq/c sc rxsvc r certn tfrfoma la C iw tw j v toe a rrco w i v com liep*
* dac*uj teds ceo dt montans flue w 01 a a )o nxovo G *« b i j ;>»
xttcC te in f cow pw o^a 0(00su a n Y to jEw a n A a a aw / rw e u fcj& au j/c *
too pwdw C rm dw u-*toa CO! £ « rra& lo secdtvo jede b b a t M m Ste p a crSxt>
putodfreyraX

tesa de es&odoO y d dc la horm cna angtotensna II (que estimula la

states* y la liberaodn d d m neraioccrbcdde aldosterooa) (v«anse
C a p s . 3 4 y 4 |).
Este bpo d e mecanismo involucre pcocesos de terminaodn de la
send Pot ejempto. la e>pos<ȣn protongada d d Sgando d receptor pro-
mueve su taaawacidn. la deserotoiiaodn d d receptor to desecopla
del transducer (la protetaa C ) e induce su tatemalizaddn y fmefrnente
su degredaddn, y as.' (fem irrjye d numero de receptores eapueslos en
la supcrtde celular.
Transm ision d e la serial a l interior
d e la celula
Cuando d ligando interactiia con su receptor de membrana, la se-
(to! e s rrartsmibda a l interior de la cduts, to que genera la respuesta bto-
togca ccrrespondiente Este proceso mvotocra una cascada de eventos.
como la sintesis de pequeftas m 04cula* tscgundos m cn ia jo ro si y
la aawaddn o la mhftxeton dc enzimas, que consdtuyen d mecanismo
 C ap itu lo 12: C om uncaodn < eU ar / 237

imrKifBfiiiettfo stmlar.

leda bkxjjear‘3 tooM i dp la subunidad

iOn de la serial Un ejemplo de « ie <aso
es la acddn d e li tea
dc la suixriiddd a ,, de esta form , la subo
pre unife al GTP y por lo unto sjempre per
 258 / S E C C I O N J / lo sg e n a c n QCtifa tttroO urc. w te s tio y c w M & b rtV 'n c o fa o e r& x o
de Im agenes
Galeria
n t.n - * m ro /H iA ttO N in cascad a . . , < ax & c-
'J S i ew ^^^w w cni8«SLe< rt90TO iooe*3#'W W »> W M '«rM !b5Av*A»m fr
• acute * m e-ronao i oO tM O a Cox 10: * ete tefcntanJ * o 'X .rofc-
B r te de ptfm vavEa I. cdwfrvfcte CoX tea X rto losJaicri c (fra KG motei/-
de transducodn de la scfXai. Esta cascada d e seAateactoo involucra la
fosbribbdn d e ennm as por protemonasas con la coosecuente nxxSS-
caddn de su actvdad ( ® -g 12-8).
Pro tein as G que in te ra c tio n co n lo s recep to res e n la
tran sd u ccio n de la serial
Todas las proteinas G iniw actjan con e l tado cltopissm JKo dc tos
receptores d e membrana. Existen dos epos de potctoas G : las netero-
tnmencas y las m cocm enas o pequeflas proteinas G l ^ j recuado
12-3,Lospm ehtas C hef& cfnm & kcs es& uajta. regutoodn y m eans-
t e * p v tfo a b k n e o rtx n n # te a r e v e r e r c t o te l/ t s m a h tx s-
vaoX X in ? mofcufc d tp a ttx ra a I p-octee b kektXcXt * IX * KC > W
cArprocc&c tfcflCQ Dc tixc ^yiw ix $c AyjoW
m cs dc sotokm odn). Las p'otdnas G heterotrimencas se clasifcan de
ia je rd o con e l grupo de proteinas con las Cfce nteractOan y e l decto
que producer. As! podemos encontrar pccteinas G esiimuladoras (G^),
que actnan a la e ru in a adenilato odasa (que cataba !a stores* de
cAMP a partir de ATP); ptotetoas G nhtoitones (G ), que mhiben la ac-
tvidad de adenilato odasa; proteinas Ga,« *ie a ctw n fesfefcpases (en ­
zimas que catatoon la tadrdbsis dc fosW pdos dc m crolxana) y protd-
nas C , o transdudnas (que actvan la fosictoestcrasa de cGM P prcsen-
te en tos cooos y en tos bastorves). Otros tipos d e proteinas G mterac*
tuan ccn caneles ifinicos.

n * n * u a c o o m s i n c a s c a d a m i d ia m s m >a i a n o n tH A *
ptfntxn An prrtm cw c « fcm *? tfc to p tutfm p w *»n C irxy»ryixoi Conw
« w poeWw C to «ra» et) Oose a ria anfavream da « m n ante a«*xb
*»e intoCTPenxt*oa< a> * awe GOP ico a »o «n *r*< e *ytw p /cd 'fct-
m m i * m awplps * w » » * & 9 W a Ia paW w * AmiW tPm ta C M a
* c r a m (rtyax to r cte * o a x ton « « w » am co *o 6 * trarw ow e
En d grupo d e pcqueAas protetoas C s« encuentran to denomi-
nadas t e que estin irrroHxradas cn e l ccnool de procesos de prcrtfe-
racton y dderenoaodn celular. la prtfdna ffn es una piotetoa do mem-
brana que actua como nterm ediario entre una *cAal. pot ciempfo un
taaot de aeom em o. y b dvlston ceb b r ( • (i* 12-9). In algvnos t>-
pos de cAncer. la potetoa t o anormal sem pre e sti d C & s t . atnq u ? no
haye seAal y causa la dw ton ccranua de la cdula (s to e cap. 7 ). lam-
« n penenecen a e fle gn**> t e p rt*d ras t e * <jue p ato p m en la re-
fulaodn de la aetMdad d e p orcT u s d d otoesqudeto B f jo o deno-
m n a d o te , partxoa e n d c c rc d d d transpose d e p n *to as y v«S-
o ia s dentro d e b rtU a y d g rs p o t o esrlm p lced o en U reg u b o d r
de las transoones d d od o ceU a r
Lo s segundos m ensajeros
lln segundo m ensajero es una rrxdAcub pequefta que sc gene­
ra riptdam cnte (en 1-2 m inutos) y en gran canlidad cn respuesta a
la actrvacidn de un receptor y que se aleja pronto de su togar de sin­
le s s llesarvdo la serial a « r« s partes de la cdula. donde ntera<tua con
potdnas especftcas E l ncrem ento en los n rvete del segundo men-
sajero precede a cualqtaer otra «ap a d d mecaresmo de seftalxaodn
B segundo m ensajero produce la actwaodn d e enem as com o las
p roc*n c*aias y d e esta farm a p ao ap a en la am plAcaodn d e la se-
(W e»oada por d fcgando c c rs K w n d o un eitennedano en la gene-
racidn d e la reip u csa b w ld gici
C a p fcilo 12: Ccm unicaoO o cd u to / 259
« a ta& ntoa A C M * oapc lo 5<s o * aw to r-vrxAn*)« dso-
O wV) rfe C V * b ukM dr C7* le tta o m k (W / rw tr tetonto* concarp w *
n c d n w w ® W n r m » « » iW ^ < » crP a *» oto * porto tw o u inot-
swwVi to ce»oto it In a to (W c n s o Hotout te « * « . Ad oa*oto t n * i
b k rh a 1 0 .9 * * to tx e d rtMec > B ir a * a » * O Bwna»o6" to k tg e
B njm ero dc scgundca mensapros parece ser n v y perpjeto (rente
a la senedad de m d fcu t* send que ccnoolan las dstW as re s p « a s bo-
Ugcas Es dedr <** las rutas rflem as de transdicOSn dc k » mensajcs dav
tro de las cdulas sc r soprendcreernente urtvtrsdes Es por «*> que la
dentrfad de to sustanoas que a aian como seg-rxtos mensajeros es de
nvortanoa fundamentd para axrprendtt d e rre d de la a M e d cdular
A contmuaodn p o erttrem o s dsam os w o s de seg tfdos mensa-
jeros.
fiu d e o b d o s d d k o s
B concepto de seguxlo m ersatero se cngrro en 1957. cuando se
«dert f>cd corro tal al nudedodo m orrAaktto d d co d e odvxn n o
(CAMP), una moWcula soU de y ressttnte a l calor « ;e se ccumula en
d te i« » bepatco luego de su esbmulaodn con glucagOn o a d re n a l
(vdase cap. 54. M M ula supatrenal: adrenalna y noradrcnalma). Bas-
tante tiempo despuds se caractenzamn to enbmas que catalitan su
sintesis (adem lato odasa) y su inactrueodn (lostodiesterasa).
La estm uleodn d d receptor podure en unos pocos segundos un
rxiem ento tranutono d e tos rw des de cAMP en mAs de 20 weces B
nudeduto es transtormads en 5 -AMP per U totod*s*eras* y asl se
oerta d Odo de seAabaodn (♦ fg . 12-10).B acm erto de cAMP pr>
ducdo com o respuesto a mudsas sen ate osaceL^ares se debe a u t
ncem ento e n la acondad de la * ie ri& o odasa. m to » e a un# r#*-
brddn en la acrvdad d e tostodesteasa.
240 / S E C C I O N J / lo s geoes en o c M n :es& u a x c , & & & & > tc e n tia ltk la irrfo m o o v i g & tik a
B f. n-M. sih au z ao Q h r o t n u cu d n o o s c k u c o i it ) Scm ia a sr*r-
ta *» o p a y deA/P m im tt o x & i c a tte o io por h mOTs e * n * » o te c A lla
d e& x & i defc prtfrtoo C frtm crrd rta y ti rttrtar& o 6d C/OPonto a b su!u>
< M a p o rG T P p t> 4 x ctj< o a vo a 6 n lo a d c r a d s f a txtoodo o a » e to o d rr& fo a rt?
la consecuenca d d aum ento d e cAM P depende del tp o de ctfu-
!a que se estd estucfcando. Sin embargo. $i dHercr.tes scAalcs c-tracdu-
lares prodixcn i* i aumento dc cAMP cn la mrsma cdola. cs posrblc
quo la respuesta t*okig<a sea la misma.
la mayor pane de las s<as d e sef\aiza©3n en las que actiia d
cAM P irrrolixran tam btei a la pnx&ndnoso A (PK A ). la actaidad de
PKA es srm lar a las de las onasas de senna o treoruna que descnbimos
antes. En d essado eiacbvo, esta enarrvs cm sta de dos subtxiidades te-
guiadcm y dos subutidades catalfcoas. En e sic estado, las subixiida-
des rcgubdoras btoquean e l sitko catalbco. la u n iin d c cuatro rrolicu-
las de cAMP a las dos subunidades reguladoras de la PKA provoca un
saoxaxatohshHttdetAMPac&itd-AIP. Bivrrry#fa/e>tasV*(adetAVP
ti dttfa (JtJf fift 6 m£FSfotfW(fof ll 5 ' f J J P t o fosfafciitffr
ta y as zeOrra e lrich de uAcAtaoin
cambto conformaoonsl que desbloquea las subur.*Jades caafccas y
fetas, cntonccs, pueden fosicrilar sus suseatos 12-M J.
lo s sustratos naturales de la PKA induyen cnom as dc v4as mcta-
bdlcas ccm o la ghxdgcno sartetasa -quc partibpa en la Sintesis de $u-
cdgeno- y la puuvato onasa -que actiia en la glocdlrsis- y aigunos ca-
nales dnicos (canal de Ca3* ). la fosScciaddn de enzimas es un ejenv
plo de regulaoSn riptda del metabolismo. Por eyeropto. la losfocuaodn
de las enzimas que partwpan del metabctomo del gfucdgeno entre
dos axnidas activa su degrad>Q6n. 1
La PKA tam btfn actiia a largo plazo incando b transcrpddn dc
genes espedfkos. En este caso, la PKA losloria un Jactor dc transcrip-

'- a .
rtf. n - iL A C T T Y A a o * D t IA r t o r t i s < i * A i A a tn u x a k g a x 4e <r y
c u i iro p a < x » *i» a u u » a e r» C«dnf-xaleo » i tu n c * m i8/*e-
•5( d snpJX*) -m qrm M*t> lo t 'K Jn ttto te aooo cut te sA o ctete r^ub-
* to W A * * e yp w x e * i tenfto to*rni»xna< «« ew o <fcta d n e b
ado que se dimeriza e interactiia con una secuenoa especffica del
DMA que est4 presente en los prom otom de oertos genes. S«n em­
bargo. la tosfenlaodn d e l factor de transenpodn no e s suficiente pa­
ra que se produzca la acavaodn de la transenpodn; dcben unirse
tam btin tx e s protelnas (coactrvadoras) Que rem adelan la estructura
de la cro T sin a y perm iten la umdn de la SN A polim ensa U a l pro-
noea
O eo nudedbdo d d eo con fixiodn d e segundo m ensqero es d
cCW P (>«ase 12-6) gue. com o .v ro v . es v rtrtu O o por la erzm a
g y ra te odasa a part* de GTP
Adem fe d e los receptors p a n p « d > s m tm rtocos. coo recep­
tor de tocataaodn «w acdder con acq.'dad de jja n io to odasa es d ro-
ceccor d e NO (dodo rrtnco) la reeracodn d d NO con la gw raUto o-
dasa produce su aeovaodn
lo s rvrotes de cGM P tarrtorfn io n regulados por tosfodiestetasas
que caolizan su transtormacdn en S ‘-OMP. Eusten fosfodesterasas pa­
ra AMPc. para GM Pc y pan ambos nudedodov
CepflUto 12: C o tru n co o fri cri-An / 241
-B»p a « iC u M U a u M dr to A M *a ia e «» d tx w d f» » iw w x to C S S fl
G SB a fto « « U » to o p tw * * M n r a M p n a
BG M PcacO va una/votononoioC la m a d e « C ( ® fg 52-12).
Esta prc*dna es sim ilar a U PKA. excepto por d hecho d e Q je sus re-
gorvfs rcgjlado'as y cataftcas loim an parte d d memo pofpdpttoo;
por d b se ha poflUado que ambas prouendrlan de un ancestro co-
m la Detwto a e sa sm x.tud en detetmmadas contkxnes, se obser-
va un enerecmzamieneo de las d as de seriaHzaadn lA luadas por in o
u otro nudedodo d cfco. U no de tos s u s tro s especfrcos de la PKG
sedan la Ca1*-ATP«sa de membrana p*asm »xa y de reSarfo endo-
plasmaoco, enzm a rrsporoaN e d e l m artenonrorto de la ccncenea-
bdn dwptosm aaca de cd o o . ya Q je pem vte la satda de a io o dd
o tosd a eipensas de la hto-dfcvs d e l ATP.
B aunenoo d e tos rw des de proadnas tosA^febas (enem as o Ca­
nales) es un evenco tranutono. dado que ewrten ocas enem as (fosfe-
osas) que conoruam erne cacafcan la efcrwtaoen de tos gropos fosto-
to rcorporados, y perntte d retomo a la sAiaodn cngjnal una sez
transm eda la serial Muchas de estas losfatasas ttm W n esUn rogda-
das pcx mecanismos vm A u n a tos descntos
242 / S E C C l O N 3 / l a genes e i) a d d /) estnxtura e rp e s tin y (onD olde lo tnformooQo oenM xa
«♦ n - n . £1 <c«*> IM ACItVAClOh D l IA PfiOrtlNCIHASA CIPKCI. 3a-
tw<d w tor nvets * (CMP. ! « / « « P » o (o i afto^K « ^ .ovou o*>
iapw«?i3ixnooio*t< t»y«ffla> Tofep^af»x»> Bo W 6 cCi<(P&r6>fcrfe-
/on cato o
El to r cotoo (C a1* ) partiapa com o segundo m ensa^ro en diver-
so i procesos biddgicos, enBe los que se erKuontran la ccntracddr.
muscular. los m cn'm entos de oomosomas. !a IfceraorVi de neurotrans-
mtsores. la endodtosis y la exocrtosis (vAase cap. 3. totercambio a tra-
v£s de veskulas).
Un esb'mub adecuado produce un inocm cnro en los n w ies dto-
plasm iacos d e Ca»* en forma transitona. Este aumento pocdc debase
a la apcrtura de canales prescntes en la membrana plasm &ca, lo que
perrrrte la entrada de ese Ion desde e l m edo enracelular o la libera-
ddn dc Ca! * desde depOsitos ficaceU a-es como los del te tta Jo eodo-
plasmAnco ( ® t-g 12-13).
la aperrura de los canales de caloo deperbe de la unbn de un Ic
gendo (ccm o en e l caso de b s recepeores accptadco a canales b o ro s)
o puede pcoducn e como consecuenoa dc cambtos cn d potenoal de
membrana. Ccm o m em os m is adclance, b s canales dc Ca} ‘ d d red-
cub cndoptem Abco son a c& «!o s per d Iptdo inositol tnbsfoto (fP J.
El eumento d c la cencentrecbn de calco en d otosd acw a vlas
de seflalizaodn. Para que pueda transnvbr d mensaje, e l caloo defce
nurse y modrfkar proteinas espeofcas. S r. embargo. no todas las pro­
tehas que pueden unrse al caloo pamcpan de la txansducofo dc sc-
ftabs. la s proteinas im oluaadas cn la tran sd u cer dcben poSci res­
ponder a aumenfos tcmporanos y, muchas vcces localizadcs. de la ccn-
centraodn dd ion Entre las prctdnas que pueden om pEr esta funodn
ProM incirusa G (PK G )
r o a u o u > n < o e d m in c m d r c r fx n e s in m d « t B r d ^ d e r fe \ en p o w u b - reteco-
ecda ran e lu verv xtuol to nvwte * c&MPm S 6 i sonresiAafcr pwteftxfcBr-
re v a t/ Jt r a e U r x a flw r tw x x O n o i S'-CW*>
se encuentra la coim odviino. S i b*cn Is caim oduina no bene rvnguna
a cvd a d ennmAbca. d compSejo C tf’-fdmoduHna puede regular la ac-
trndad de mAs de 100 enem as dferentes ( • fig 12*14). Una de ellas
es la fosfodiesterasa de (AM P. De Hecho. la calmcdufana fue idenbfica-
da durante la punficaodn de esa fosfodesterasa.
la cebxxM na funccna ccm o un rcccpttrr ho-accMar dc catoo, da­
do quc unc a » 3 o icncs cakio pec rroJAajla. la unbn dd C a*' modrtka
la conformaodn de la caimoduina y le perm te la inretacddn con otras
protehas. Entre ellas podemos otar la aderilato odasa. la <3»do nltrko
shietasa. proteinas del otoesqjdeto. protehas transportarbras de catoo
ccm o la Ca^-ATPasa y a& jnas prceeirtonasas ccm o la fosfonlssa onasa
(que paracpa en d metabensmo de gbedgeno), Is cmasa de la cadena
Insarade mtosins (que pabcpa en la COfttacritin m uscular) y ctras dr»-
sas m utfm oxiaies dependentcs de Ca?*<afrrodulna (CoMK). la
CaMK mAs estu&ada es la CaMK l i Cuando b s nrveles de caloo oto-
sdlicos son baios, esta enzime no es a a r.a porque bene una zona au-
totnhibkona que bbquea el acceso d d sucrato a l sibo catalibco. Cuan­
do b s nveles de catoo aum entaa e l b n se une a la calnvodt/ma y el
compleio CaJ*-ca!modulina se une a la e n jw a CaMK ll Esto desbb-
quea e l sibo catalbco la unidn de O '*< akrod u in a a Is cn/im a per-
mite su autobsfodoOdn. b que mcrementa aun n ^ s su activbad de o-
twsa. Entre las prctdnas que sen sustrato de Ca)/K II se encuenfran
factores d e transaipddn ( Q j r«x»sdo 12-4. iO m o m ed* d ajm em o
de ech o txcfibvndsxoP).

R rx u a d to 12-4
(C o m o m c d ir e l a u m e n to d e c a ld o rito p la s m itk o ?
UpUot
Otro gopo de seguvtos mensajems se produce a p arv de tedo-
(p d o t que consttu>en U membrana ptosm *xa En parecUsr. la rvptu-
ra del tmtaocU n outo l etfosfaro Itoera per un lado rm to l Mbstoeo
(W y que ccnformaba so cateza polar y por e l cco. dtodgbcerd (O AC)
(que constitute la cd a no pdar). la enem a que cauliza la esenkn dal
fosWtptoo se denom na tosfobposa C ( « 12-15).
La Iberacton de los m cdadores IP , y DAG ccn d x e a la actvaodn
de otro estobdn de la cadena dc seAakraddn: la proteoonasa C
(PK C )
la PKC es una onasa de senna y trecrvna o x partopa en camt-
nos de senakzaodn ovolucradx en la proWeraoCn ceU a r Como n-
mos. e l IP , peim ee ta toeraodn de C a * de tos deptosrtc-s ro aceW am
al atosoi 0 Ca>* se une dreoam cnte a ta P K C * * a s u v e z e s anda-
da a la membrane ptasmfcea a* ir- s e a l 0 »G Es® nteraxjC n aunerv
ta 1a efnded de ta PKC por e l fostoiptoo to sfed o cm e (P S ) Cuando
ta PKC sc u w a ta membrane ptasm toa c a n tu so cordormeodn
I »e (W * » w n ta rejton caulbca a ' w p ew s* de 1a e *C r.
ra ( • % IM S ).
la s prot**sas su»a*> de ta fosfcrieoSn per PKC verlan segCn d >
po celular. pero entre e U s se encuentrar. tos receptores padrertergicos
y d recepttr del facto de aeam rerfo eptdbmrco.
T ra n s d u c d d n d el m e n s a je p o r cascades d e actrvacid n
d e c in a s a s
la Ios»o-i*o0n y desfosfcntoodn de prexefnas es pane de ta Bans-
ducoOo d d mem.i|c- la s vias m etabdicas pueden ser reguiadas por
C ap itu lo 12: C o m u n iao Jn cetuU / 243
t* <«<tnm o (de tu rn dc tff*k i arw nffnmcnc) hertn fcfcfaltoorfmdro-
tkeftro ?. SetffU -tw d x rrtyffi& d c& w rvcn i'x i
n*t~.decocfe(jm .t , m r r ) ybeps seataM b tetxtin over t
t m r * » ** b r% d e o m n C i CTto * w fc e . & At.(OT
'<nmttw»ves * (ofco < * o r* c rt» .<xHadea tfitr oi
M aln i lo rT tjen & fo -n sw ch vw ap errx rib in jg cn n U erm klV i
«fecto*setostftK O S(»teaseap.4. W eraaxjnesetostencasJoporm o-
dftceobn ccvatente d e sus enzimas d a w S n embargo, ta toslortaodn
es pm opaim ente una respuesta a la n d jen o a «ra ce *jla r mediada
por receptores, mientras w*e tos etecxres aiostdxos responder a ccrv
dooncs mtracclulares.
Como vlmos desde d comienzo d d cap*uto. mochas vies de se-
Aal/acrCn nvotoaan mecanismos de fosfcntaoOn y destoslonlaodn
que regulan la actMdad de proecfoas (enzim as o no). Fvto vgnifica que
ta mayorta de tos mensajes que se trarrsnwen d intcnor celular produ-
cen ta actrvacidn de protemcvusas que regulan su lu x id n medianie ta
tosfonlacton de dversos suttatos. Estas onasas son aavadas por tos
scgusdos mensajeros (com o vtmos en tos cesos de P *A PKG. PKC y
CeMK IQ o b e n pot fostoriaodn mediarne una cascada de actvaoCn
deanasav
In te r a c c id n e n tre la s d is t in t a s v ia s d e s e A a lita c id n
(Pued e usa m oteaia seAai detem nada regjtar ta respuesta b o
togca de usa ctk i* a tw * s d e rrds de u s carrw o de BansducoOn de
seAaP S b e n a to targo de e s » a p t Jo en general h e m e desoao las
p rvcp d e i v te de Bansdixodn ccm o od enas (neaies a B a d s de las
codes H u * ta r4crm *D6r\ errto d n Eemos vesfo que cesten p u tt»
potenoales d e regulaodn y de interseccton e ro e los (fafirtos estafeo-
nes de ta cadena. E s » penrate que se establezca una comuxcaodn
cruzada entre dos o m is vias de transduxton de senates todas tas cC-
ItAas reoben constartem cnte mOtoptes senates del m edo extemo que
son reconoodas por receptores espedfcos. Una mrsma motecuta sertal
puede ser reconocida en la mrsma cA U a por receptores diferentes aso-
W I S E C C I O N 3 / lo s g to ts t i a o 6 c : e sZ M ix a . a y c e s f a y < onaolde to in h tm ea to g vrH xo

rtf. n - n . u io n ca>-is un sicu n d o m in sa jik o . lot nw te de

00s ctoe&sn&co[/Aden aenerGrto tea p a lo acrtiAO dt <cm!bp/p-
M em txana p la s m a s so «a ® i to/rerxtxaapbsnbdeo (accodos coo re a so n o de^fterees
X earths eodxtoroddenxrrtrm )oendrfticuber*to(tosrVXac>
M v w n c iw * !^ 12-IS

Membrana plasm atca

C n asad ela
cadena liviana
do la m iosna

Crtoptasma
rtf. n i t MtCANISMOS DC SINAUZAClON POM CA>'. 10 urhn ltd
Co^rKd^bcvtVirm ondebcolm eXinjydcaTt/ehCo^-coircdJeia
kNncdana <v>oeosc*r*dfcs S i l i tgxo se true&a lo xsvooOide e x aa
deperSefea deCah< d ro X k a cano ic kskthsa ar*zc fo jc p rto x e rSi
X y 'X o V i'. X 1b eraseX a cateoo P/Koo V etosra (a x (O '
cepe en b a rd o calr dd mefcafc too) 00a comasmoWxxWote dcpeo-
d ertn de ( 0*<ohn<hlro se denxr**sn CoUKy w e te pnfetm etc sen
sustrao deb CoVKNse erxxiewo d h a t decom avoCn CRIB
C*p#i<o 12:CwruxaoOo<fUai / 245

>p c )U |i‘0
u u d S vuji
246 / S E C C I 6 N S / l o s g en es e n c f t X t o t$9 v< M (i a p t &
dados con disWitos mecanismos de transducobn de Id seA al En ese
sentido puede pensane que to respuesta cdutor e sa confotmada pot
un crtu to ccm plejo de acbvacton que *W u cra m is de un am ino de
seftalizaddo. Pot ctra pane, tom bidt puede ocutrir que un mismo re-
cepior active d-fcrentes vtos.
De e sa m anera, podriam os m endonar muchos ejem plos de co*
municacton cruzada, pero tengamos en cuena que para que esa tra-
ma d e interacbones se esablezca tiene que haber puntos de con-
tacto dentro de la cduto que perm itan que las proteinas que interac-
tuen SC encuentren. Aon no r« u *a daro Cdmo una cduto individual
produce una respuesta espedSca a a n a s scftoles extracdutoie* d<-
(erentes. muchas d e las cuales utflzan e l m bmo tipo d e receptores
y acuvan m ochas de las mismas vtos de seflaSzaddn. Una esuuctu-
to asooada con este tipo de procesos d e transduccidn de seflales es
la dc las llam adas "proteinas dc andam iaje" sobre las que se orgam-
zan las proteinas que pamcipan de la via d c seftataaodo. Este tp o
de estructura hace que la transducbdn del m ensaje sea m is preo*
sa. rip kJa y e fce n te y adem is perm ite que las m teracoones scan
especifkas. En algunos casos. estos com plefos son transitonos y se
desarm an luego d e cumpSir su funddo.
En sintesis
Mecanismos generate de comunicaodn cdular
1- la com um actoo e d ito puede esabfceerse d e discntas form as
que rtduyem a ) to com untoccton p o ra o w la sc fla l actua scbro
cdutos ved n as; b ) en d o ctira: la se fla l viaja pot d torrents sangi*-
neo y ak aru a cdutos lejan as; c ) a u la rin a la sen al fega a la mis-
m a cd u la d e to cu d sd to ; d ) neurotraism istoo: to send e s De­
r a i l p er to cd iito em isora a l espaoo w topbco, donde e s ap tad a
por la cd u la rcccpcoro; c ) contactos cdtfa-cduto: to seftal pem vj-
n e c e an cto ia a to m em brana d e to cd u la em tsora m entras inte-
ractOa con la cdula receptcra y f) m ediante gaps: la sePo l se d-
funde desde la e d its errusora a to receptora
D reconodmlento de to seAal
2. E r cade organsm o ew tten dhantos tipos d e SBto-'es q u m cas
que rcoben d ncm bre d c ligandos y fcrrra n com p'c|os ccn rc-
ccptores espedEcos. Cada Spo cdutor c s sen sisle a discntas se-
(W e s y cada -oteracodn Sgando-receptor esta ascoada con
tm a funcdn parocular. Cada cd u la respende a un conjunto d e se­
r ie s .
J. E l com ptojo ^gando-receptor sansm ite e ) m en ^ te a l m tenot d e to
cd d a e in o a un a m in o que U v a a to eiecuodn d e una respues-
ta bioW gica c s p c d fc i F I p n x eso com plete ccm atu ,«; to Irons-
ducddn d c to seftal
4. C iertas m o teu to s p eq u eflas y/o hidrdfobas atrasiesan to
m em brana cd u lar y se urten a receptores intem os. Estos com-
f^ejos suelen um rse a ! DMA y actu ar com o facto tes d e trans-
Cripddn.
y m e a d t e te r t o m o o t o g a x u c
El final de la via: la respuesta biologica
Cuakjjiera que sea d m ecarcm o que intervene en \a transmisidn
dc la scrVd © tracdirtr, la consccucnos es una respuesta per pane de la
cduto b larco E sa respuesta es una aDerattln q je puede ser d resuftatto
de la actftaddn o de la irtobiodn de afgm a via metabdtea. tal como d
cam bd en la utiKzaddn de corr6ustfoies duraroe d ayino ruxaimo. como
ccosecuenba del ncem ento de la reacton hormonal gfcjcagdn/irtsiina.
Estos carrfeios pueden ser rJptoos. aan tto se m odlfo la aavtoad de Us
ennnvB de la vU, o toneos,cuando se moddcan bs nr-des de opresxdn
de csas endmas. ModWcaOsnes en la fcrma o en d m ovm ento de to
cdulas pueden ser o f o opo de respuesta
Como vmos> eMste un aho grado de corrpleplad en los m eorrsm os
de transAscodn cisparados per dderentes seflales. Es per e lo que defec-
to se n d reoycom tem o tgando-receptor o en d sistema de seflalzabSo
pocdcn produor rfteradones fcnocnate aryas ccnsecuercas sen rruy
d w « s ccm o por cjcmpO lo ateracton en d grado dc p-oWccoodn cdu­
lar, la transformxton de un fencfipo cdular norma1a uno carceroso o la
rruene cdulac
A to largo de este texto w rem os que d pepel de estos procesos en
d co red de la dferenoaotn. de to proiferaoOn y del oeom ieroo cetotor
es esenod para d desarrolo y d tunocnamierao ncxmales d d organisms.
y lo s receptores de membrana sen variados. Pueden form at pane
de arm ies rtn to s. presentar aarvetod ennntotia o estar asoda­
dos con enzimas. Ew ten receptores que aan-an una proteina
adoptadora. to protc'no C, q-j c transmite e l mensaje a! Sguente
irnemvedario.
lo s receptores intracelulares
y lo s gkxocorticddes y los m neralocom codes, tos hormonas se-
xua’e s y las horrronas W ddcas son ejemptos dc ligandos que se
unen a receptores intracelulares que aCuan como factorcs dc
transoipoda lodos los receptores infxefcitores Cencn una zona
de ur.Cn a! DMA y otra de recoroom iento del ligando.
7. la s pcotdnas chapercnas m antienen d p’egarraento espedfico
de los receptores que se encuentran Lbres en e l dtoptosma. lu e ­
go d c to unifln de una hormotw al receptor, d compiejo se uans-
loca a l nucco, sc scpara dc to chapcrcna y forma un dimero ccn
otro compiejo srnlar. Estos dim eros interactuan ccn sccucncws
espedtkas d d D M \ disparando to transcripckn gdrica.
Los receptores de membrana
8. lo s receptores oocodpcos se encuentran en to membrana cdu­
tor y perm ttn d pasaie de tones a l ntenor o a l exterior d e to c t
lufa En general, respenden a ncurofansm isom s y controton pro­
cesos d e ccm raccifn m usciitor y tie transfcrercia neuronal dc in-
forma6Sa.
9- ExisMn dos Bpos de receptores d e membrana asooados ccn en-
nm as: los que se actrvan y funocnan ccm o enzimas y tos q je ac-

En sin te sis (C o n t)
trcan p u in n dd lado ntw no de la m p rO carj ceto t* En la gran
msyocte de tos casos, la adr^dad en n m tea ascoada cs d r pro
te ro sasa Estos reecp cm paroc^van er. a s a d n de seflatoo
oOn. cu p s m pueoas bctopcas se reLazonan con la re ^ x to n
de la prcMeraodn, to dfcrenaaoda !a prodxodn o e !a mam;
extracdJar. la rcparaodn d c te^dos y cos to reguiacon rm x *
an a
*0. U cgo d e U ctcraeodn enbe e l kgardo y d receptor, se produ
ce la formacxM d c varos cc*npJe,os bgardo-rceeptct en la mem­
brana cdutor. lo s dcm ntos catatecos p errrtcn la foslonbodn re
dproca en reuduM dc wosma, senna o treor.na (segdn de q o i
receptor se Date) Esto ai/.o1osfor4ao6n es seguida por c l rrdu-
am tem o de motocutos scAatoadoras otosdteas, que transmrten
e l m ensaje a l n«m or de b c d o * Otros receptores presentan ac-
tm dad guamlato octosa. <?jc catokza la preduaxks d e cC M P a
paror de CTP
i t N gm as receptores de membrana es»n accp-Kcs a p w cn as C.
que rtw m ed en la rteeaccdn e rtre aju ^ Jo s y (W as ^w etoas de
m erTtrana u c a n M rid e ig ird o sd je se u n e a e s se 'p o d e T e -
cepccre* es enonne (erw e e*o % tos borm xas adrenaxsa, Ju c o
gCr. adrmoccrtKOToEna. tofcxsizarce. keaxccssm dante y arv
gcnensnalO
T ra n sm isiO n d e U s e r ia l a l U lte r io r d e U (H u la
12. Cuando un ligando ir*'-actiia con su receptor de membrana. la
senal m tiam m odt a ' mtenor de to «Muto- Erttences se dispara
una cascada de evcntos quc induyc to sintesis de segundos
m ensam x. y la 1ostorAad0n de enzirras catakzada por pcotbno
nasas
C u estio n ario
1. <Qu6 propedadcs de los receptcres son esenoales para que la
interaccton con sus respectivos Igandos y to transduccton de Las
correspcrvkentes seAales scan dptm as?
2. aisagme ms sntcm a cetotor de transducodn de senates lomsado
por una proreksa (A ) que actiia com o setel (*ilm»ca endocrm«
ixsa prcadna de membrana (B ) que acaia como recet«or de A y
esto aarptoda a u sa pmtelna G. y vxn seg m Ja prceeku de
membrana (C ) que csac»i«d a per G y (fepara to respuesu «■
•iar. En eperm eraos as v *o . en tos que se babajd con cdU as
mutarees, se ban togr«to tos sQjabones <*jc se enurreian a
ccnenuactoftindque c n cada caso si se procuora to re stx «ta
cdutor y o p tq je por qud
Capfluto 12: C om un«aaC o (rk i'a r / 247
I t lo s scgtxsdos mensaLeros son m obculas peqjeAa* <*je se ge­
nera" cn gran ca-todad y r^ d am erec en respuesto a to actr-a-
o fln d e (x i re cep w U e «n to seAsi a oews p » le s de to tfU a y
to an-pteun r- efaT tc to acs*acxh» de erases y oeras enxmas.
lo s nudeOodos d o co s, e i c n Ca1* y o p* * Rxdos son eyrm pos
de segirdos rtsensajeros.
M . La tosfccisodn y desfesfonlacdn d e proteinas son pane dc la
transducodn del mensaie. Ea o s-gnifka quc to mayorto de tos
m cnsaics quc se transmten a! toterior d c tos cdutos producen la
actrvaodn de ©saws que regulars su fur*ton medunte to losforv
lecton dc drversos sustratot
I t Los camtnos dc transduccton pueden ser Inealcs. pero tambton
pueden cxsor puntos potentates de rpgi/acton y de mtersocobn
entre datireos carrinos. la respuesta cdutor esto confoimada pot
uts orcurto corrplejo de acnvacton q jc nvotocra m is de un ca-
m no dc seAataactoa Una rrotecuto scAai puede ses w co ro o ia
traraducoOn la rd ^ n puede o o m que s n m arrsj r w w *
dfcrem es vtos.
0 fiM l de to «to: to respoesta M otofka
l* . la transducodn de tos s e ttle s extemas produce una resp jest!
pot parte dc to cduia bterco. Esta respuesta es una aRcracton
com o resultado dc la actwacdn o d c la eto Jx to n dc alguna -'to
metabditca. y d e m cdifcaciones cn la forma o e l movimiento
de las cOWas. E l papel dc estos proeesos cn d control de la d>-
(cn n ciacto a de to prdiferacton y d d creom tento celu'ar es
csm cial p.sra d desarrcdb y d turvoonamicnto notm alcs del ot-
gersnmo
a . Ausenoa d e A y presenoa © trxetotor temporal de ixta
p r c td n a que a c t iia como agontsta de A
b. Ausenda del receptot y una ptoidna C modf-rada que
ejetce su funddn sm ncrevdad de scr «tw ada por G
J . (P e r que to apsnoSn de to comuncackm crtotor fue un peso da-
v c en u evotocdn de tos or®y\sm os m utocetoVcs’
4 . Un sntcm a de trarad x o x s ceU ar de sedalcs c«4 tomsado pc*
u n igando endrxTno y ix s n x t fV t c A X & c o Ccntocoone ixsa
into de n v a c c n c s ateom a tos com ponm cs d e este ss-
tem a de taf manera <jue to sansducofln d c seAatos no pued!
ooxrsr

Secctdn 3
Los genes en accidn:
estructura expresidn y
control de la informoddn
gen&,ico
Capitulo 10.
El fiujo d e inform aafio
g en& ica: los cam tnos d d
DNA a la proteina
CapftuJo 11.
La regulariPn
de la expresidn g£ntca
C apRub 1 2 .
C cxT u nicad d ri celular
C ap fuJo 13.
Elem entos gen£ticos m flvies
Capitulo 14.
La m ar.ipddd&n de la
Inform ao6n genettca
Capitulo 15
D esarrollo: la ejecudPn
dc- un progrem a gen& ieo
Capitulo 16.
C en d tca. m edidna
y sodedad
Elem entos geneticos moviles
N uestro objebvo e ra p e rsu ad ir a h to talid ad d e la po b lad d n b a d e ria n a a p ro ­
d u c t bacteridfogos. Todos nuestros intcntos. y fu e g rand e e l num ero d e inlen-
tos, n o h a b ia n arro jad o resuhado positivo... Yo y a h a b la deddrdo qu6 factores
extrlnsecos deblon in d u d r la form adon d e l b actcn d lag o . M ds au n . ya hab la
p o b lk ad o la h ip d iesis (1 9 4 9 ), y cuando u n o p u b lico u n a hlp dlesis, es senten-
ciad o a trobojos fo n ad o s ._
ANDftt Lw o tt
H medados dc la d io d e dc 1970. cuando parecla quo tos mistenos de la he-
renoa se habton devdado a n satisiactonjmenie qoe sdto quedaban urws pocos dcaltos
para mvesogar,to gertotka suftto uno nueva revohrodri Oe prcnto. tos btotogos eran ape-
a s de marrputo.'genes de ona manera mimagmada, coptorvdo. cortando. anatoando, m o
(Sfucando y recombnando fragmentos de motocutos de DNA de tos origenes mas diversos.
la nocva tecnotogia promovto una avator<ha de estodtos que proporcknaron nuevos co-
rvodmientos y nuevas posteltdades -en parocutor en medidna y agrkutura- a un ntmo
espectacutor.
Como en tos primeros avarvats de la gctktica molecular, tos nuevas tecnologtos sc va-
licfon de baetetvss y virus. y de tos mecamsmos naturales p a tos coales tos genes se mue-
ven dem o y fucra dd cromosoma
La tra n sfe re n cia de genes
VudxK genes sen capaces de moverse. de 'sd tar' de cromosoma en cromoscma.
dc un orgamsmo a otro e induso de in a espeoe a m a las consecuenoas de estos mo-
vimientos. por mochos aftos ignorados, sen enemies, fasten vartos procesos difererses
per tos cuales un fragmento de DNA fa in e o , pcrtartor de mfarmaodn. puede ingresar en
una cftola
• la coa/ugoddn o transferenoa drccta de DNA de una baser* a otra
• la traaform cddn o captackn directa de tog-nemos de DNA de! medio orcundame por
parte de una edi/a
• la tofecodn w ot por medio de to incerpocacton del io d o nuctetco de un gencma viral
en cdutos pmcanontes o euca'tontes
• la troraducddn o o W cren ria de m iienal gendkc baaertono empaquetado cn parti-
cutos .vales de una rtW a r'ectada a cfca
• la tronsposddn de genes de crcmosomas dc una misma c£U a y entre tetos

f+ n .u m K W O T O C U H A O t H A iM 'D O S A M A D O i.
lottos t t t e mecansm os d t recreant*© dc r r a c a l gentoco erv
r e decrees c & Ja s m pican m » am sfereroa tc riz c rtd d e pene* *0
co ro e s* con to w a tw n w * re o d dc 9010. q je se prodtxe cuan-
do e l m aterd gm toco pasa d e tos p ro g en ara a las cttotos h*as du­
rante la <*nsdn cetotor.
L o s p tesm id o s y la conjugacidn
Aunque e l cromosoma bactenar© coniicne todos tos genes nece-
sartos para d creom tenfo y to reproducodn dc to cttoto. virtuaVnente
nxtos tos tpos de bactenas conoenen molecules de DNA adioonales
conoadas con© ptosnudx
Los ptosmidax m ud© m *s pew»eftos <?je d ccrx a o m a baaena-
no. poeden le v * desde apenas dos genes hesa m is de 100.
A l Q ja i q je d ocrr© scm a badener©. tos ptosmatos son o ro iire s
y «AnepA car*es ( • % 15 A fexos se rep*can en s n x rto con d
a cm o so m a de mancva que cada c ttJa S*a manbene m a scto cop© dd
ptosrrado • « * : > 2). Coos se rep*on en forma asnodraca. e n cm-
secuenoa. una cduto puede co rltn er m tftpfes copes. En d caso de a t
g jx o ptosmdos pequeAos se hen detecsedo hasta 50 ecpias en use
Capfluto 15: Etom em os g en w eo s m d t e / 2«9
0 .J5 p r
« * n i. hA sm id os a k w k a o Q n im una lA c n itA ( s c h ik ic h ia
COU (AlN f x t Q * v>d corosom- toderoK h nptcoMf) is bdrKoend Co
» . r «
cfcn* ka *& d & B Vices fatto \rc trrro k core v rra n trfl (*» ire (o**w
*q c >me a **r.) a»-vmjr’ e « r o y ire 4 tt# c 0 t St ha aakradB m® dr to
/ If. D -X ISCHIM CHIA COU f » CONIUCACIOH. la nMAy/* OfcrpxtoftM >
taXtnbp< XtiBrM & &i:r*crctofD gH teitfr*utrM o**aotopvuntX90[*-
knm nlocfM oPlfKOW to) to g trB M & K - r**)/tc* bsiapanotto&»?*>■
<kKt>6n Or a t t p * t w o & c d K r x m c n x p ero to artugooO n D t v v H d r t o t * '
w pm&oeb d m ow n d p is itM t * av*u r , ormo tn <fa»(M M dr mod)« *
» 0 4 * fa ir * t r w o * e***am<J>a m o b i £n*> «**/* w * « nvw w M
p tm a o ftx
sola c d d t De m arten d e m e te . v d ptovrado se repice con m e fce-
cuenoe m erer <»je d ccm oscm a. afcxtas cd tia * hqas pueden no re­
ctor copu a g u v d d ptosrrMto. En coos casos se cfcsenen dos o m*s
ptosmdo* d fo ren te en tx a misn-a cduto badm ane AJgvxos ptosrr*-
dos twnen dos n©dos de \*da aRaracvos puedco ewsbr en 1x 1 esado
euttncrro. fuera d d cccrcsom a. o nsertarse en d ocm oscm a bacte-
nano, es deor. se ccn vo ca n ccm o cpoom ot
En to baaena EsdtericHo co t (E cot) te desenbtemn nunerosos
ptosmdeo nasw fes diferernes Entre e lo s les fectores soudcs. opterr*-
<*» f , y tos ptosmrtos de res*wnba a las dogas opdsm ctos
E l p lis m id o F : u n fa c to r d e fe rtilid a d
B pnmer ptosmdo cue sc tdentAcO h e d fo e** f (pey fcrddad)
d e l co t Conbene 105 genes, muchos de tos cuates controlr* to pro-
d ax d n de protor«ac©ncs la ra d a s p tlu s en ptord pd. lo s p * t son
toryas e sta o x a s p'ceccas. ccn forma d e bastm . que se eoenden
desde to scp e^ o e ceU ar. Las cteitos cyje Ir a n d ptosmdo F se de-
nomman cd tia s m asoinas (d ad aas) o ctfcia s F* y tos q je carecen
d d ptosmdo F se denxnnan lem erw as (recepw ras) o P-. U s tffcias
F’ seadh© m natoscdO asF‘ p c rm e d o d e to s p to (» fiy 13-3) y ies
tramfteren d ptosmdo F a w ^ s d e p u e « « oecptosmlacos que sees-
2 S0 / S E C C l O N 3 / lo s g enes fn o cO O n e sm x iu ro . e rp n s fa y co n x tf f e to xiform oodn gtn& ka

tab lecen e n tre b s cC h ias. B facto r F to co n fie re a la s c6 !u la s receptores

la cap eo d ed d e p ro d o d r pdt F y d e tra n s fe r d p ttsm id o F. A si. la s c fr
M a s receptores F * s e trarsto rm an c n rtlu to s F * ( ® (Sg I M ) En un
cufevo U actcrvsno m rato. tod es b s cdtoles F- s e transform an co n ra p to e
en cC M as F *. E n le s b a cteria * la ‘ m ascu liiw la cr e s , en to n ces, u na con-
< So in altam ente ’ contagiosa". 1*1 feod m eoo q u e p o r fcrtu n a n o b ene
p araielo e n tre to s se re s hunvanos.
La tran sleren d a d e D N A d e u n a c d u la a cm p o r c c n tK to c& uto a
cC h ila se co co ce c o rn s c o n ju g a d d n Fueron to s esiad o u n id en ses Jo s­
h ua Led erb erg y Ed w ard Tatum (1 9 0 9 -1 9 7 5 ) q u e re s , o ab ajan d o con
cep a s d e £ <o4. en co ntraro n q u e la s b acterias u m b to n s e 'a p a re a n " y
d cscrib icro n p o t p rim cra w zd tenb m eno d e co rvig acto n . A si, irnrodu-
le ro n a la s b acterias a l 'm u n d o d e to s se re s so u ad o s".
E l facto r F p u ed e integ rarsc a l crcn w scm a b a cte ria r» e n ap raom a
d am en te 2 0 s c o s d fe re rte s . U n a cblu to bacteriana q u e con b en e e l fac­
to : F in teg rad b a su o o m o so m a s e ccn o ce co m o cdn/fa Hfr, p e r su s*-
g ls e n ingtos. q u e stg rafea cKa frtcucnoo d e recom trnoadn L a s cC k r
tos H fr benen u na p rop ied ad asom fcrosa: d u ran te la c o ry jg a o ta con
u na cd u to F . e l p rc p o oom osom a b actcrian o q u e s e repfcea (o una
p o rcid n d e & ) p u ed e tra n sfe rrse d e la c d iia H fr a la cd u to P . En cfcas
p a la b ras, to s g en es d e J o o m o so m a b acten ano pu ed en tran sferirse d e
u na c tlu la a o tra. to cual da por resuhad o u na n u e va ccm brnacton g fr
n»ca e n la cd u to re ce p to rj ( ® f.g 15-S).
la ccn ju g ad d n e s u n a form a d e tran sfe ren ce d e m atenal geoC txo
d c u na cd u to a o tra q u e. segutde d c rcccm binocton gcrto sca, com W u-
y e u na fo rm a d e recom brnaobn se m jl.
Esta p ro p x d ad d e la s c i& ila s H fr, ju n to c c n e l u so d e cep as m u ­
ta n te s d e b acterias. le s ha perm ibdo a lo s nvesbg ad o res p rep arar t» i
m apa detaTado d el oom osom a d e £ c o t ubkeardo la p o sicto n d e algu-
n o s gen es m ix h o an tes d e su seco end ao C n. q u e s e crynp tetd e n sep-
b e rrb re d e 1997 p ara la ce p s K-12.

E l p lis m id o R : un vecto r de genes d e resisten cia

E n 1955. c n Ja p d n . d u ran te u n b ro te d c Sti^vO a - la b acteria
ca u sa n tc d e la d iscn terto - u n grup o d e in vesb g ad o tes ja p o ro se s
atsto u na cep a res-sten te a m u ltip le s anb b ib bcos. H asta ese m o m etv
to n o h ab ia e v id e n c ia d e q u e la s b acteria s p odreran p asar g en e s d e % IW n A N S lU U K lA D t UN MASMIDO f HMt CONJUCACWt 9) es-
a i l y n rt ftotm toseru s tu nay aerrrosts. en reMnd v j & rofo a tru
re w te n c ia m u ltip le e n tre cep a s ra e n tre e sp e o e s. L o s o e n trfe c s
etc n e ra o jt d dd acrraomo Ice n tra , jo <fx arcene tm ta rrera p x a de
d cscu b h cro n q u e to re siste n cia a d crta s d rogas a n tib actcrw n as p o ­
ndeOt&x H cu n efstx w ox kf) frkode DNAse n u t* on**sdelp*rtetto>
d ia tra n sfe rirse c o n fa o '.id a d d e u na b a cteria a o tra. En lo s experi-
(teMXCD desdeH (M e datoettm bc& Jo re a w n dxdesevtrtaasicodera
m ec.to s, lu eg o d e m e rcta r b acterias se n sib les a o e rta s d rogas co n
atr&inerfm T. a m SM b tcderc de O V se iaehere. i> (M erc de W d*Ja
b a cten a s re sn te n tes. e l 100* d e la p o b lacid n b a a e n a n a s e transfor- M e n '^ n 'otsemdoe e ttvc a bs ogqa delre** y f«a>**b nrtetotos desofr
m ab a e n re sn te n te c n u n topso d c 1 h ora. P o sten crm en te s c dcscu- .■rods ta js sevenconorrtidepnbsttaadeixc M e rc cvrfJerrerGradeDNA
b rib q u e to s g en e s q u e c o o fie rc n la re s a te n o a a to d ro g a su e lcn Care raatsda. d p d v te ot h Os£? Aak/a rcrfruc icx> ) j- tiroJo de Cf-* de
tran sp o rtarsc c n ptosm idos d enom m ados R y b stos. a l ig u a l q o c d dc&e todercy d phsrtds So rJo tX c m ttt a lo M b recettceaa t ix c (M a P.
fa cto r F, Itovan lo s g en e s co n la r.fo rm ad b n n e c e sa ra p ara tran sfe­ tste rnxm m dertftcodOnddCeiAddiitonfoiearete m rc'n td 'ix & 'rn <*•
rirse d e u na c d u la d ad o ra a u na recep to ra a io M rtr-
lo s g en e s d e re siste n cia tam fct^n p u ed en tra n sfe rirse d e u n p lis-
m d o R a o tro . D e e s te m odo, u n so lo ptosm ido p u ed e re co le cta ; h as­
ta 10 g en e s d e re srsten o a, y h acen re siste n te h a s a a 10 an b b to tx o s
d ifa e n te s a to cB u to q u e to ccn b e n e (y a cu ato w e* cd u to a la q u e sc
A d q u isicio n de fragm entos
tra n sfie ra ) t « * fig . 15-6). Lo s g en e s d c cevsten cw ta m b ifn p u ed en d e l m ed io : la tran sfo rm acio n
tra n sfe rirse d c lo s ptosm idos a l crom osom a b acten ano . a lo s bacterid-
fag o s (o iag o s, vb a se ca p . 9 ) y, lo m 4s in q u ie ta n te d e to d o . a b acte­ A d cm is d e to tran sferen o a v e rb a l, d c to crKuto m odre a tos c<to-

ria s d e o tra s e sp e c ie s. A s i. £ c o t. u na b a cte ria h ab itu a lrre n te n ocua. tos h ja s d u ran te to dM ston ce lu la r y la ccn ju g ad d rv ^ Df-LA ta m W n

p u ed e obcener ptosm idos R p o r co n ju g ao d n y tran sfen rlo s a u na b ac­ p ued e p en etrar e n la c ilu to b acteriana por e l fertom eno d e tran sfo r­

te ria patO gena co m o Sh q clia , y to m atfa a lta m e n te p elig to sa m acion N atu ralm cnte. determ m xtos bacten as p o secn m earasm o s
(L IS re c u a d ro l5 - l, Pes/stcnoa a las drogas ondm icrodianas) q u e tos pem xten c a p tu w DM A Ib rc d e l m c d o q u e la s rodea. y a q *

R n h lm c ii a la s drogas antim krobianas
la i
alar m is a s espeoes pafogenes que r
v s ie n ria v
v cads
<> ver tos las a m * coo que se ruenta wa tochaf
conira d lis
U iu d e las pnncipales causas d d atimeMO d e la toK lcnod cs el uso m
. de anlibidOCOS en seres hununos y animales. y posible
i la liberacHfci al m edo amtnenie de plasmidos c o t ge
i (vfase cap w .fig 14-5) lcnan!ibtf»i<oscon»>buwn
r ccpr> de nscrocsgansnos residences y. asl. a aumentar
poseen un connxrto de genes especftcos vinailados con estos proce-
SOS. Per d ccntrano, £ cofi normaYnente no es capat de incorporr
pUsrmdos Itlxes del en*xrx>. Sin embargo, si se mcuban cdulas bade-
nanas con alias coneentradcnes de otioocs dvalente* (por ejemplo.
Ca*’ ) o se las som ete a p iiso s ekcuxos de a te se ttle , unas pocas
baaenas pueden adqur* in e copa del p ism d o graoas a in cn to io
en la permeebddad de so m errtrane. S e l p**sm«Jo porta in gen q je
corAcre revflenoa a OT rtb to o e o d ew m rw fo. las C«Ues tfrsform a-
das pueden ser selecocnadas ertre oees en a A vo s en tos c/je se
agwga ese arobdoco (vdase cap. M )
L o s v iru s: p a ra sito s in tracelu lares
U » w u s hiercn dcsaibknos en la ddcada de 1800, cuando red-
bioon su nombee. quc denva d d laOT y stgn*<a "veneno’. fucron toen-
tAcados como agentes causartes de erdermedades de c**ntas y arr-
matos que pasaban a travte de fteos que las baaenas no podlan asa-
tesar Cn 1955. d oerdfco norteamencano Wended Stariey (1904-
1971) obejvo de h cy» de ptomas de tabaco o t sedanenso cmtateo.
q je frotado con#» hojas sanas crusaba erdem edad C o n d u jd q u ed
w us era ixv* protetoa autocaa ftca q je se poda n y * p * c r d ereo de
las c tid a s A pesar de que esa cenduston no era correct*, sus prepare-
co re s fuercn una hm arraenta irrp o ta rte para la com prensdn d d fcav
axsam ento d e tos virus. P » sus arvesogaoonev Stanley re ctte d Pre-
mto Nobd en 1948. Adem is d e su acftwdad m lectv* causa de
tembles enlerm edades com o d SiOA (stodrome de mmunodeficienoa
adquinda), los virus tambiOT pueden ecruar como vectores o ponado-
res de fragmemos de DHA de i*w cdula a otra. como to bacon tos
pltom dos
la anacm lade tos virus es en e tfre n o sm fte E«An tomtados por
uva re^dn cered de to d o rvudeico io5eada pee ia>a cuberta peotMa
o caps<d* y. en alp nos casos. per una e r e fc n ipcprM nca Esas par-
d o ias con capaodad de rdeetar a uva c d iia p ro ca w te o eucOToree
se lama virio rM s Se reprodxen s6 o d eroo d e las c d iia s ve^s. a
las que tom an por asato. apoderOTdose d e las enxenas y ponendo la
rrequnana bosmoMca de sus bospedadcr*s a traba»ar cn su prc<»o
Capftulo U : H em entos g m ttco s rm lv ta / H i
a frecueooa de las w earies rt« e « e s en tes poblacores
lo cua! to m p ta rt rrjtim ierlo de M eoribees por racroorgams
U rew enat a las dogas encrtib s bacwanas es. a menuio. d i
de la siTl&is de flv ru s i>»e degradanla drogao esiaWecen una i
de acorn ero m ib a fcto le . pronto a las b «enai dud# tos dectosde 1
droga Kgjw> pihnwlos R se no x rfran en un ato ntlmeo fc co p * |
cfMa y d i* c t» de que los genesde lesisrenda se hafen en esto tp o de
F*Js!nto p s m te q jt mochascop * de e& » gene seproduKan con mo
cha rapKto fienbo de tne se ll cdula
benefbo. Sm esta maqwnana, sedan tan m etes com o cualquef com-
plejo de m aoom cttalas.
En tos abores de la virotogla. los virus se dasAcaban segin su pa-
togembdad. su presenoa en detcrm nados tfrganos o e l modo en que
se transnvbao D advemrruento de la rmcrosccpia etectrdmca penr«to
la vauafaaodn directa de las parfculas w ale s- o vinorves-y d e es*e
morto la dew nxnaoln m *s preosa de su forme > temafto
A m edda que even t*on tos conoorrxereos en btotofl* nvokcu-
I* surgteron nuevas henam entas para la d asito o O T d e to* w v s se-
gCn las caractetsocas d e sus getxm as y d e sus envoteras. 11 gmo-
ma de tos w u s puede estar ccrtsMuxfo per DNA o RNA. y puede ser
dc cadena sunple o doble la s pnxeinas de la cip sid e pueden tomar
la forma de una b*hce. com o en e l w u s del m os*co del tabaco. o
de placas tnanguUres dispuestas en un pooedro. com o e n los ade­
novirus y lo s bactendfagos T (vd asc cap. 9 , dg. 9-4). La cipt*de pue­
de estar rodeada por capas adioooales o tener otras estfuctw as pro-
teicas com plejas unidas a e lla. AJgunos virus poseen adem ts. una
errvoHjra lipidtca. que adquwren cuando infectan a una cdtol*. en la
que se n se ta n proteinas vnaks. la m ayor pane de esas proteinas
esan gfocosJadas y se denomman gfoccprccelnas de envotoxa
( • I5-7V
la s protctoas de la cipstoe o d e la ctm A x * dctcrm nan la espe-
cAOdad de un virus: una ctfiuU sdlo puede ser r^ectada por ix i virus si
la proeeina viral ’encaia* en m o d e tes recepcore especAcos d e su
membrana ceU ar. De e s » m odo tos bacten^agos atacan a tos c « ila s
bactenanas. e l virus del mosatco del tabaco n fo aa a las ceiulas de las
hojas de la planta del tabaco; los adcnow us y tos nnowus, causantes
del reslrfo comOn, nvaden las c«ulas de las membranas mucosas del
o aao respxaioro; y los vrus de la poto inteaan a las c*W as del tracto
respratono s*4*nor. e l tapu n testn al y. a veces. e l sistema nemoso.
Aparentemente. todos tos tipos de ctkAas. » c o procarvpntn com o eu-
can o n o , pueden ser mfectados per dversos w u s capaces de naerac-
to r ccn sus reccptores de membrane S6o en aigxxts casos txi m s­
m o tfoode w u s puede H e a r a orgrx sncs m uy d te e rm Itoreiem-
C*>. algxios w us aenen ta capaodad d c rd e ctr a uva piare# y tanv
brfn al insecto que se ab n en a de e fii e l cual actia e l com o vector
de w nsnusidn A snw m o e l w us de la estcm anas v e s ia ilr. que rrues-
2S2 / SEC C IO N s I L m g e m e o x 6 6 n : n r r jc M ( ie if it a J 6 f ) y controlikto in'om odO ngenfK a
lit - I I I- n U N S n n iN C IA 01 U N A P O K C lO N D U C M O M O SO M A
B A C IIU A N O P O P C O N lU C A C lM . (a) t o o cftofa f se C O -v.-.O m
Hfrcucndo dphsm th I if inserto en suw a s o n a <b)Comiw/c h repbccdfa to
tfaAo rodxce bego de out o am unongtun en lo seaenco dd hem f rtegca-
dso/cnmosocna Ldeeodo c & su ertrem S . tme codeoe sm fc de DNA. ffutcco-
fieoe unpp roto de lo secuenoo dd hoc* f strid e ecu te genes <ry b\ peneero
en lo cth h F. fn es» ejeirph. sOh unapoiddn dd cntnaono se oonsfefe entts
deouehscttabssesepaeounodcoTo It) B fragmentsCcOK* oomfenX a f »
mOhgoo h pant d d a vra o n e receptorcu rttvp te comps pern lo 'ccncor-
(tones', sfi tn-ago, ro a etocto. dado out bs ger*s a y b son Avmosottemco
mXlxgerxs<?rb\(>*eeeaeabseoxr<hdtnxhfddmdebidoo<a\to>xnes
cue tec, f.echo, eo csrc aemsh, eve o y b seen no hnaoats, o sea due no den
ponestAoXhspfodvttsoyb MUegoKurrebreca.ebnxidnenoedDNAda-
dorydaorosom o recede*y h cdde hyagve contengohs genestrcos.’tridos a* y
t r sen!com de vrm ec/ te pretooos o y A lo preieroo de asm podudos one
comontoofcr dea x sepm bw h cctyjgodin K&nc que to cfM c dodao Vgoe
skndoHhyhetlM ieeefO m F
I isn
H f. i n u n hA sm ido k m um uasam m .& *£ *»-*». a w * amp
R& genesour ante-pi 'tsGeraa oset (Togasdtp& ra, a x m tnto te era
trtQCOSXOOCXbV.1 ftC&fyCftSYC5tYC£AOACMtf
tra un arrplio rango de infecddn, puede reproduorse en cdutos de me-
rraetos y en insectos.
La in fe c c id n v ira l
OstirAos tipos dc virus presentan ddcrcntcs cstretcgias dc tofcc-
o6n. Aiguoos se desensambton y dejan la cubrerta proteka *uera de la
membrana plasm Mca dc la cdula e Inycctan e l 4ddo nudetco en e l o-
toplasma (vfe se cap. 9 . fig. 9-5). Otros entren intactos en la cdula y la
cap&de se desensambla una vez adentro. pet otros mecamsmos. y li­
bera e l 4odo nudeico. Va dentro <3e!a cduto hospedadsra. e i Sodo nu-
deico vral dmge la producodo de nuevos vwus usando matenas primas
de la cduto (nudedexJos, ammoiddos, ATP y ctras luentes de energla)
y, tarrtoton. su maqylnaria m etabOka A sl tos \vus son patosrtos ctoli-
gados: no pueden m ucplicarse naturalmente fuera de to cttoto hcspe-
dadcra.
B w us es una partcuto m em cucndo esrd fuero d e uno c&uto y.
po f to tonfo, no . * constoera un m a o o rg a iw ro « o
En tos virus con genome de DNA e l ONA viral se repica y tarr& d i
se transcribe a RNA m ensajeto (m RNA). E l mRNA codrtica enzimas vi-
rales. proteinas de la cubierta viral y. en afgunos casos. proteinas regu-
todoras que corttroton to expresiOn d d genoma de la cdula hospedado-
ra. En la mayorta d e tos v a is de RN A ei RNA viral se replca y a tfiia d<-
c*M s
reoam ente com o m RNA Otros vsrus, en camt-o. Devan una enxima
que tos perm ice sintctizar tos m RNA para to cual usan co t © moWc su
prop© RNA genomico, ya que fe te no puede furoonar como mensa-
jero.
En otro tipo de virus de RNA este dcido nudeco v/al se transobe a
DNA a p a iv del cual postedormente se genera el m RNA Este lertomeno
dr- transcription In versa (-ease cap. 10. 0 fli^o de tofomvsodn dentio
de to cduto) cs caraccrtssco de tos w rovrus. tanto de tos que causan
ci-vcer como dei virus HIV. responsabto d d 9 DA (s*x>x)me de nmi/iode-
fioenoa adqurda), que se Catar4 en e»capAuto <0.Cuando e l matenal ge-
rvfeco vral se ha srntetizado. se arma d viridn utilizando tos proteinas es-
pecilicas que e l virus posee. En algunos cases, to slates* d d DNA viral
se cempleta durance este proceso. En los virus con cipsides hekokia-
les, las subundades ptotdcas que form arin to :4 p «to se reunen d-
% i n C M lftA D t n * tK « « , m * s * a > r* ’ <
r j * b H u m o y tx B-m aaUc
k x ta dr «M A v fo w vrp b q x >
anfotnftyrncftdcodaU aAW i
Sre d e /vao cito sd H to d w W lan ito ro ^ ^
o n ^ d rb w d m e ^ b ifb a p o fr^ c i- v d a tb tn e tu fo B m n d e b y A jv y
M m itt a * lhia*noatM<ern£«smsu<»itonuclevmato®i * » (* « » > » * to©»
icdcdor dd Aodo nudeco te o in srtew ad o En « o s W de m & la
cJpstoe se torma per se p r»fo y toego d *odo nudeco se nsefla en
e*a. aprereem enee ecddo per in a c e * e w » je to tecoone heoe d n-
tenc* Los v«\a con em efcjra. como d m js de to r A x n a . co d ta n
prote*us d o c n t n due w nsertan en la m em trm a d e la c«U a hos-
pedadora, In w us rco d i form ad» surgen como brote* en porocnes
de la membrana de la rtM a hospcdadcra que coroenen las jxcW nss
w ales y. a) hacetto, quedan envudtos poi Itagm entos de e4a
• ‘i Cuando se ha compteiado d ensemble de pantos'as w
tales. « a s se desprenden de la c*U a hospedadxa. a menudo io<T<neo-
do-*san*>-*u membtana en e i p ro ceso O la r w i pantoia vital es ca­
p s: de ccm ertfat in n u eo odo de rfecoen en una rtM a no rtectada
Lo s v iru s co m o ve cto re s
Desde to* prrneros esaudos reatoados sobre bactewtfagos. se
adnroO que usa mfceoOn W d puede estabtocene en forma subca
en u a cofoma de cdulas baoenanas apanntemeree no nfecadts.
Ettas cdulas se denommaron l i s o g e n i c a s por su capaodad, en Ce-
termnado momcnto. de desencadenar un fendmeno de lw cdular
in c * p a ton ta m n B tm tt * « * .
» e w <om«en«nm e e i t i y o l B 5 O W del w m a e l t a z e b i t t f l f W w o fm e-
rc ile c < X *x itK a frb t*n e v n x sra ™ X ‘r tc ttr tn d tb a * i,U b ™ « k
cdc v m av&cn p * ttpm do O rvatt de <md D M * ho n v to b tn b a tm
O ebO pvSt. d t n t r t k dr b a h pdom ato v u re a d b ioo**d n«l»fe»«»w
dffaco b M fflj*tt«p tttottv*o f
c jje se e*t»ende a las cdulas vecnas. M is tarde se desofinO que
oertos vvus son capaces de escablecer una rdaodn a largo p la n con
la c d *a hospedadora. a f ererar en u» od o k o g tn co y pemsanecer
totentes durance muchas generaoones c e iia re s antes de reo ar u s o-
d o de m ulopScaodn e n feco b n Esfos « u s se ceoocen com o b o a e -
ridfagos a a ru o d o i E l DNA d e o
’ s Qacertoiagos puede mtegrarse en
siftos espedficos del cromosoma del hospedadoc y rehearse junto
con e l cromosoma de la mtsma m anera en que to hace c l pUsm do
F pero perm aneoendo 's^enoosos'. Cuando los bactendlagos esttoi
mtegrados. se conocen com o p ro fag o s in determinado m om enta
alredcdor de una v e ; cada 10.000 drvtsones cdulate*. tos protogos
se sepatan espontineam ente d d cromosoma hospedador y desen-
cadenan un c c fe toco ( • t-g 15-9). En d laboratory la Im pue­
de ser descncadenada por k a utoam tea ( £ j ensayo 15-1. V C r .
e ttc y am pfrttm ence h o d s '). w yos x u a ro s agentes * * daftm a
tos acdos nudecos
Los tagos atenuados se asemeyan a tos ptenw ios por ser motocu-
las de !A A que durante la lase * c a se repfican en tom\a auttnom a.
ndependentem ente d d cromosoma bactenano. y pcrque pueden n-
254 / S E C C I O N 3 / Los g en ts en ocddr,:atruO uro. expraida y e a r m '6 c h r fa r n x t io gen teto
“ Senor. estoy com pletam ente lisad a"
Andrfi Lwaft a 'quiet se moestra en Is figure 11-3. esoibto e ' v-
guente relsto de su descufcmitentn de una ttknice para indoor la h
us de las bacterias f.sogfcncas: *Nuestros wper.mentos conra-Ara en
moatfar bactcctos que a c d v t en tem tj exponential en un m edo da­
do y « g £ r su owim iento m ijiendo la dcnsktod opcca (cs decir. la
tutb*d« dd cdovo. que do una rrcdda indirect dd numero de c£-
lilas b&tertonas intactas en d culdvo). Se tcmaben muessas cada I b
minutos y los ttaucos comunicaban los resuhados. fcltos (o sea. tos
lO nicos) estaban tan ccrcerciados en el trabajo que se h.attrn toeri-
tito d o con las bacenas o eon las ciavas de uecrrwento, dado que
soKsn door, pet eieuipio: '« K * apcncnooT o ’c«oy igeramentc
atfutadd.
Asl. se lueicn amontonando mudios experim ent* negatives,
hasta que daspufc de meses y meses de deseperacdn. se deodlo
irradar a las bacterias cco k a ultravoleta-
SSo no tenia rada de rational, dado q je las radiacones ultra*©-
leca nsstan a Li-, bactcrlr. y a los bactcn&agir, y. sctorc una base de
earicta l6gK-\ ia k !w aun no to panxe cn rctrospeccton. Sea co-no
I jc ic . una *jspcnsten de bedbs lisegtoicos se cctocd bap to I6mpa
ra UV durante mos potos segundos
tegrarse al aorroscm a de to cduto baaerana. Sin embargo, difieren de
los pitosnxlos porque oenen capaadad para elabcrar una cuberta pro-
tevca y p cn jje pueden fcsar la cduto hospedadora. la cubena protmca
de tos virus es la que les permrte dsponer de un m edio efeo vo de w v
trada e n tos cdutos b K te w a s.
L o s virus d e p ro co rio n tes: tra rsfe re n cia d c DNA
en tre h o spedadores
Los baaertotagos tambOrt son capaces de transderir DNA de una
cdula hospedadora a oca por m edo d e la transduccid n Durante un
octo ib<o, en e l que tos virus optc*an los recu r** dc la cdiAa nospc-
rtf. is-t. m tn o n b o sq u i d i simuki !n e a cfc O W ra n W V
cvtdcfi te e n e r -o v t p ria J a det dd bos** de irm tt iT O o n * * lo w
fvotcirU c r <kin s enrtot O roU r« c w e t te w o rn od&tnn to
tx o U p x w * ! fe e w v t re c ic u r * r in te to v r x d t U ^rdcen ticue!itcotO
porprm ee i v 6c Hidesd t m o w n s
El Serve© de ftsotogto Mtrobwna estl lixocto cn un desvjn. jus-
to par dcbaio dd tec© dd tosWuto Paswm, sai «storricm c odecuads
El termdrretro w i dpm ascasw .cs sc deeva dc una manera u l p je no
pcrmcc otra ccn&Kdn, que to de to temperature es aka Era un. da de
vorano rr*jy d id o y d tepndmeoo estaba iraisuaimente ado. Despues
de la rradiacton. me desptorcte en un siJdo. aidxoso. desesperedo y
anstosQ Ounce rrunutos despots, 6 $ n £ Ro. mi ttoiica. entrO en to
habnacton >•me d p : “SdVy. etw y ceoeodo nomvfmer.tr*. Despofe
d f ceo cuano de hora Wgresd y me cotr.ur.ic6 sinplcm ertc que db
estaba nconal. Dcspu6s dc oCos 15 minutes. dto aun es^ba creocn-
da Hada mud© cater,y yo estaba nvSs desesperado que ntnca. Aho-
ra haban transcurrtoo 60 minutes desde la rradeodn; Ewiyne ennO de
nuevo en ta babtauten y d p muy sosegadamer.te. con su suave \oc
■Sefla estoy compteiemente bada" iY to estaba: In. bacteria Kttiton
desapareodor Hasta dende recuerdo, « 4 fuc to mayor crroctorx cmo-
o6n motoaiLv. dc tctoa rm cincta ocntico'
Tornado dc Andi6 tovoH. *B protogo y yo'. en ft>agc and t f * Ori­
gins a l M olecular Biology, una colecddn de ensa»cs cccnpdados en
1966 pa^a d Cold Spring Harbor Laboratory y dedicados a Max Del-
fcnjdr en su 60 currpleabos.
f lf . rs-9. c i c i o s D t io s v itu s B A c r im O f A C o s . CM nb otm t ioamafe-
jo in f r o e n c S c o r e s a w u r o d f r t e m r o w w (o)BO KA*kIpue
<ktrOo: ro le refctj , < a n « » toortro w (octotoco;.o (b )tiO M *d .u n o */
® dmoo df h c«A t pufd* rxvporm e ol aorr&orno bosrron. K p k o v a o S y
tm sferneola ctMos ftps (octo tvgVKo) ta tn atria <jueab e rg o ie eM *
na se rotocei romobwgtrxat& p c m h crx «cscn^ ofos«nafiim a»»pro.
bjm se ecven / fsSay-cm rr>nuoo cifo »ce
 Capeuto IS : Bemercos gentecos n ttd rs / » S

d a m . e l ONA <M hospedador se frapnenta. de manera <*j* aigjnos

cuando abandonan la rtk ia , Sevan fragmentos d e DNA del ho*-
pedadot. Dado que la canadad de DNA que puede em porfcdatse den-
tro de la cubietu protoca es im tada. cuando estos virus mccrporan el
ONA d d hospedador, ptetden parte o toda la informaodn gcrtobca pro
p*a. En ccn secuenoa, aunque pueden infectar a una nueva cduto. no
sen capaces de com pletat un rx lo Iftko S n embargo, k a genes que
traeo de su hospedador pre.io pueden n arp ctarse a l oom osom a del
nuevo hospedador Segrn <
j j * genes se transfer™ , estas recombna-
ccn es se pueden dd eaar en in erpeMnerao
la “ ansJereroa de fcacocres a l a a r de CNA d d hospedacfc* de
m a cd cia baaenam a o n por pane de in baom rjlago s* lam a
tran sd u cd d n | m o t I dado que vsrtuaknenBe cualqu*r gen puede
transfenrse pot este mecarwmo ( • S j 13-I0a). Esto se produce pcr-
que d bactenCtogo empaqueta su ONA reonooendo una secuenoa
espedtka S n embargo, en d genoma de lo bactena enstm muchos
seudosecuenoas dc errpaquetam em o. que son reconoodas pot las
protdnas d d bactendlago; a sl estas secuenoas tambafn son empaque-
tadas y transfenda*
Oxam e m od o H o g d x o am b *n puede ocumr ttanv«etenc*a de
ONA d d hospedado Como vm o s cuando in baaeo-fego rfecta a
m a beaena y e re t cn u s od o feog *n ca d CNA w d se ncotpon al
com osem a d d hospedadoc. donde puede perm m ecer com o profago
dixanc* m uhas jtr e r w x e s Cuardo b s proteges se separan d d cro-
mosoma d d hospedador e nidan in od o feco, ta rrM n pueden levar
un fragmento d d oomosoma d d hospedador. B oomosoma de cada
fago reods tetmado ccnsete asl en DNA d d hospedador y DNA w a l
En esta srtuaodn, d DNA del hospedador no es tornado d a m vno
que est4 espedfeam ente restiingido a las potdones d d oomosoma
Nueva IntoccKJn con
On DNA bactnriano
S ra p m e n lO t hospedador COftfgUM al sdo de inserddn dd protego
Or* hospodnrs™ entoror U transferencia de fragmentos espedfcos de ONA d d hospeda-
dcr de una c d iia a otra se conoce com : tranvdu< cl6n etp ecU lix a-
d a re strin g id * • .
la sw d x o d n te asemeja a la ecn.ugacxn en que rrp ica la
transference de genes baoeniros de m a c d iia baoenana a go* O-
ftete de la coryufiodn en q je. en la s*raducodt\ b s genes son fcve-
dce por vino.

E l DNA biKtenano so Lo s viru s d e e u can o n tes: p ro viru s y retro viru s

recom ttna con d ONA oei
nuevo ttospedador A l igual que b s fagos atenuadca. algunos w on de eucanontes tarn-
b rd i se ntegran en e l DNA d e la cdula hospedadora Una vez ntegra-
dossedero m na' p ro viru s Estos W nn pueden ser de DNA atto'ogos
a b s bedendfagos aienoados. o retrovirus de RNA
Seg jn U cduU » ie n feaen . b s vinrs de DNA pueden n o a r m
odo toco o raertarse en d CNA ocm osdm tco de to c<fcia hospede-
d cr* B vru s svao • f * ’ 5-1V- d eso teertj en a * o s de cAUas
para la (abncaodn de la vecm a a r e a la polo, es m ejem p*) de w us
Flgura In le ra c tlva

que se rrsertan lo s w u s SV4C causan cJn cer en hamsters recrtn na-

odcos. pero no en monos, sus hospedadotes habeualei Este cJncet.
que a l «u al que todo npo de c ir c a se caractenu potque las cdutos
se mUapbcan un e l nguroso central e l que habeualmente « M n some-
adas, es Indado por proteinas prom oters del cream ento codlflcadas
pot tos genes w ales. En pocas patobras. SVAO puede inao& jcir genes
nuevos y funoonatos en e l ONA d e to c<4jla hospedadora, tal como to
hacen ooos veus de DNA
lo s reW M tus de RNA tarr*H*n pueden ntegrarse en b s oomosch
mas de to cduto eucanonte hospedactora luego de que la membrana
B 6 / S E C C l O N j / lo t O ff/a cn a o d n cstrtK ta'a expcesifa y controld r b in k m a ti& i g w & x a
B g . a - u . ll V O U K S V H . M fo M v r v o to & u x r w d w & b a & O e d t
X>btoiMvMU7XD*Q(Sm> lo a fta * T O T O io o w n c M S W f t o v
n x M c Jo acu ta de DM dec o d a* *6 fe gu t como d DHA<frlm n avn o cvro-*n-
« efld aoootfc coo^o-fvxn W W W famancbnudm otm lo s tefcccsp »w «an
que em uefve al virus se fusooa coo la membrane plasmAtice dc lo c d
liia hospedadora. e l RNA w a l m gnsa en la cdula Seguidamente, en d
atcplasm a. la erum a viral cam crptasa inverse prodixe a partir d d RNA
vin i una molAcuta de dobto cadena de ONA ® j, 1 '• 12; que se in-
tegra a l ONA d d bospedador. Una vea integrado. d ONA derivado dd
RNA viral u tfca las RNA pdim erasas y otros recursos de la cdula hos-
pedadora para sim ew ar RNA viral nuevo y m ofaarias de protdna, que
toego son errpaqoetelas en nuevas part*ulas v rd e s Segun e i lugar dc
inserodn en d cromosoma d d hospedadcr. d DNA procedente del re­
trovirus puede prcvocer m utadcncs al interfere con la epreston de los
8enes d d hospedado", ya sea rcpomtondotos 0 ben desactr.aodo su
represtoo. la maycrla de las inseraones vrnales. sin errtoargo. no soden
daflar o deslruir las cdufas del hospedadot, siro que se O v ie rte n cn
huespedes permaoentes. E l virus HIV, como wrnos. cs un ocm plo de
retrowus de RNA.
G e n e s m o v iles: lo s tra n sp o so n e s
En cdulas cucanonfes y prccanonies. oertos fragmentos de DNA
lam b'd! pueden pasar de un cromosoma a otro sin una etapa de ex-,
tenoa mdependente. Se trata d e los transposones
En las bacienas, los transposones, junto con los episomas y los
profagos. se enarenean como segmenros dc DNA integrados a l DNA
cranosdm ico. Sin embargo, dificnm d e los episomas y de tos profagos
en su modo d c mscrobn y esdston d d crorrosoma bacreoano.
lo s transposones ccntienen un gen q je codecs Is eonm s transpo-
sasa. que catakza e l corte y la posteror ireercton d d tansposdn en un
nuevo stio al azar AdemAs, en cada e « e rro benen una sccw-nda reco-
bda de rvjdedxJos. Esta secuenoa puede consttW cn 1/13 rcpetcton <5-
o b c « « K ty& x k Ja A s'fu n rtSM-Orcvto M 20b aajam m de'/cap-too*/
t& o a s Etopcs oGMi&to de srtfw too cuetxapon drtoofterte bs cvodxss de
6 t!cp t& o o & c wpedytxc.
recta de nixdedddss, ccm o ATTCfC y AVTCAG, 0 en repetoones imwb-
das. como A nC “C y G*CTTA las secuences repebdas oenen flpcamerv
te 20 a AO nudedbdos En dgunos casos, d transposdn se esended d ot>
m osenvj y se inserta en cero lugar ® •% 1J-15). En cto s casos, tos
sansposones en reaWad no se'm u cvw i', 0so?, no dcsaparecen dc su si-
io irio if cuando apircccn cn una rueva utxaodn, ya que una copa dd
eansposdn progc«tc» original es la quc se inserta en oro lugar.
Se conoccn dos dases de transposones:
• T<anspG vx>es strtpJes. T bm bO n lam ados secjenoas de inscrcton. t c
nen entre 600 y 1.500 pares de bases y stoto llcvan cco s gcres esen-
oatos para la aaroposjeton Se har. crxontrado al menos seis transposo-
nessimptes dtoentcs cn £ coS, deseGayes porqie causan mutaoones,
per to general, a l hserarse en un gen. inw rvindato. lo s transposones
simples tarrtoien ccntienen seajercias promotcras que pueden cortou-
or a la rkiaod n naprop«da de b iransoipodn de genes dd aomoso-
ma hospedador, peviam ente inactwss. Los transposones srrptos pye-
cen ro hoca otra cosa que djpAcarsc y sen ccns?tuycr«es ncrmales de
tos cromoscmos boacrianos y de algunos plismidos.
• Tram posoon ccn^pvesros. Son de tarra-'o mucho m ayor que los
transposones sim ples y fievan genes que cod&can proteinas adtoo-
n d es fanqueadosa cada lado por secuenoas de msetoton. lo s trans­
posedes compuestos tamb-fn pueden prwocar m utaocnev Es posl-
We deceaar la inserodn d d uansposdn por sus prodixtos g d x os.
que pueden ser en/im as que otorgan a las bactcrias rcsstertoa a <fco-
gas lo s genes que forman pane dc un transposdo ccmpuesto pue­
den m orose de un lugar a 080 en un cromosoma 0 de un cromo-
soma a otro, por lo quc se ha dado en llamartos 'genes safcarines’.
Cuando un transposfm lleva genes para resistenoa a las drogas,
puede transferirtos por estos rtvecaresmos rApidamerte de un piAsmkfo
 C ap itu lo IS : B tm e n lo s g en ttico s m fM les / 2S7

(•)
C c**

DNA

(b ) O vnuii ii>3(e3a eo la colUd

noioedodora por eoctocnwa (b)

<e»

W W

-OOOOOA/
<d)

cONA oe / \ / \ / \ / \
un»c«ten.i

xxxxxxxx

n * n n m i c c i d n o e u n a c i i u i a i u c a k i o n t i p o p u n p t n o v i-
f l / S . (a l D em o d t la (Op&dt d d rtP o tr ji se m cienpo d AVI v r d y t n a o r a f o
d a t a d t b m o r w p v s & c t& o n o n e la U p u d e e M todeoda tfe c s r x ftr p tr {tie
a a c t o v I p e t m e a k r r a d e p a d n a a t a d t d 'v r & a n c p O n *sx o d d K e p td o
d a c re e m 0 p b s m x A n » * d e k m * n a » k r e r t m d c s r& c e d t *
^ ‘o K *d < *& .r& x tt< P 'd ~ A trtt0 > k c tU c e a fa d x x a a M M
« / 9 * d * e » T 4 tn n * :ic c tU id * A « r d * k x K * t.a = a * H iu eg o *
ia M r c d t C * A a x % i r w > ( t » A > f t f i a n a d t k c a
id e C H A ie e m d x t d e m t o s n
c D N A b u d a m x a x a a ia n o k ,
(M tM to t& lB 3 m (rix a u r»tn a O evvH deque d (D M ded&e(odenai* »■
M rtJ tn d aom aoaa de !a ed Ja fapedodm tt twscnS>mM m rr tta ta dr
AM m l la atd ta ta demRM dngea ktgo lo sKeso dt to pnedsa trota
a ok* o d t i r ptosrxfo d oom ojom a baaenano y d e d de nuevo d
pUsmdo. A d se pceden acumuiar a dscntos an& docos y
cogear cepas m u ttn o aw rtev
a * n - n . n tta o O N m un n w t v o id * in una m o U tu u o t
ONA (a) * c * r c c Om/decoda eo h aO co re K r x r c fr te a re te atm
s to M n ts (O IS eF a d xn ca iB tta »red »tn dttio ltT a .axT t> efil< xvto
tm ra p e g ctm a ' W Saotiposd** une ateo sw ag ieseeresd en A to
(O f*i I I I Ctor& *’ irtrtja to tx&o deCM (pryA-rerttrc it tomtn rryeoco
rm dbdca e o n to b ia dd trorepoi&i nsertnto EsoscmenoAj w niw dn
po-to n an fo d x e como ‘rtaoo«*pcro drrd bx to H cuerw de DNAque se
lo s efem erm s sanspontoes en c*U as e x a w e s fcjercn descrv
tos por pnrrera v e t en plantas de m alt hace m is de m etfc s*|o pe* U
crfogenebsta estedoundense Barbara M cC ta x k (1902-1992). qsaen
reo#n en 1985 reobd d Prem o Nobd por so nceaWr descubnmlerv
to de la o isten ca de dem entos gen/bees m ddes ( C J ensayo 132.
'Em dvertido-'). Tami»#n se tdentrficaron transoosones en levadutas,
•n la mosca Dm sophta e induso en humanos. Hay evdenoa de que
muches de las secuenoas repetdas en d D W en ts m y otros ory»
r»m os se cogearon com o oansposones Al igua! que los transpownes
bactenanos, c*jsan rrucaoones Cuando se esersan e n genes o en re-
yo re s r t y t e U t t Poed en p w c a c i r t a deeoabes en d a y a u
m o to d e o a re d proceso En cixanorees. rrudsos w nspcam es U-
mados reffOffOTsposones no se copan prm ero en RNA y a re-
2 S8 / S E C C I O N J / lo s genes e n aco6 n: estn irttxc. expres^r) y controld c la in<am cdCn Qtn&KQ

“ E ra d iv e rtid o _ ~

Hace 50 anos. Barbara AfcCXmock trabajaba en los Lttoorataws

de C o'd Spong Harbor, en liflg blind. Nueva York, donde cstuduba
to gerteica de! mala. Zee m ays.
Fn sus trabajos con granos de maiz (cada utx> de los coates cs
.ina ptarita de m^x en estado embriororio) cstaba rfectuando enft-
se. genCbcos de tos drfereraas en m lc* y oow sotoopnes, sirr-lores
a o s Hevados a wfco con frosopJr.h cn e! tofcoratDiro de Vagan. L\i
rarlc estos estudos crxontrd cisos de inaOMoCri gdnca repentnu
is^rxdose en estudtos de mapeo cromosdmka y o-
r que estos om hos <fe fiincdn gfrtica m se
-taoonesfrsrro que oomton com o consecucnda de! mo
geedicos 0 tos que llamd 'eiememos de
t un togs j giro cn e cromosoma. Estes eiememos. die.
en realidad 'safcaban* de un sdo a otro en un oomosoma y sun de
un crcrrosoma a o-tro.
Sus haltoagos, pibbcadcs pc* pomera se?. en 1951,fueron igno
redos durante largo iiem|>j. El suyo era otro extullo rctoto de un vto-

«£» entonce* "feroamenie indcpcndientc bn scmeterse a n ejio '. se-

giin tospalabt® d c Jam esW atson elto piosguto ccn tenaodad su in-
vcstigocdn. en olgunas ocasones traba>sndo graturtamerue *Hra di-
vcrtido'. dcen que ha dicJto, 'drf'clmeme podia esperar a tevantarme
por to rr-artana' para segua trab^ando.

vte do una transcroasa nvesa, p-cdixen nuevameme c m Esas co-
pas ddrtkas a l transposdn se pueden nsertar en iw nueva ubicaoOn
en e l DMA crxrosbm co. Este desobnrmemo foe toptendcm c, dado
q je antes se pensaba que to transcnpddn in c u j se enconiraba sOto en
tos retrwffus. O Jas rarsoipttsas invesBS descubiertas posterxxmeme
en tos cCtotos eucarkxites son tos tdcm erasas (sCase cap. 9 , Tetomeros
y tetomerasas).
O o s tipos de dememos resufcantes de un proceso dc retrotrans-
p o sd O i s o i los seudogenes, o genes no fundonalcs (sCase cap. II.
reeuadro 11 -2), que carcecn dc ntrones y en algunos casos contrenen
Inckrso copras dc cctos de po'-A. to cual sugerirto que prcsseoen de
mRMA y no de DMA (vCase cap. 10.fig. 10-6). S i esta fuera una nove-
to dc m isierio, serto la prueba para incrfninar a l culpable: to enMrta
transchptasa inversa. lo s cansposores se consideran eiem emos funds-
memales en to evefuddo del gerom a de tos eucebontes. S i bicn to
transposroSn es un evenio poco frecuente. la ewtencto dc un gran nu-
m ero de estos eiem emos en el gencm a cucanortc prcr.ee una impa-
tame via de geneaoCn d e variabfcJad cn tos espeoes.
L a s estrateg ias de recom binacid n
El DNA que se m corpaa a to cduto. ya sea p a cor^ugaofin. trans-
fom eodix mfeccton viral traraducoCn o transposreton, puede imegrar-
se a! cromosoma p a m edo del m ecarism o d e recombmao&n gendi-
ca Ew sen vanos tipos d e recomb-nedfn:
• RecombmaOdn hom dbga Im plica e l m ercam bio de segmemos ho-
mdtogos de DMA almeados de morto tal que tos genes se transfieren
de una motocula a otra de DNA. En ocasiones, por este bpo de re-
corrbinaodn se Intercamfcian fragmcntos de tamafto cosideratole.
Este fenSm eno es e l que ocurre en las cftulas cucariov.es durante la
m e o w (v * » e cap. 7, fig 7-14), durante e l entreouom iento o
crossing c m . Tarrbton rxurre entre d DNA de to cdfuto receptwa y
d de to cduto dadora. luego de to conjugaoOn, to cansfam adrln y la
transdjcOSn en las cdulas bacterianas. la recom braofin bemdoga
se erxuemra favaeada e n bacteras y en cdulas euanontes p a un
ccryjnto de prcteinas espedficas. El m ccansm o molecutor del pro­
ceso e s sim ilar e r todos tos orgairsrros
• Pecomtxncddn n p cd fko dc scto Implqa to toserodn de etementos
genCticos mdvdes (y iem o.ibles) como e l ptosrrudo F. Estos etemen­
tos pueden integrarse o desprenderse del DMA comosOmico me-
diantc un even to de recombinadOn q ie im okxra p eq iefias secuen-
oss espeohcas homdtogas del DNA d d pterrndo y dd DNA bactena-
n>. Estas secuenoas son recotoodas p a ensm as de lecombinecton
espedfcas, famadas recomfcmasas o btegrasas
•ffecombmoodn p erm craSn dc ffensposones No ieqme?e iw gun tt-
po de homotogia dc secuenoa la transpcsasa, enzima responsaole
d c to nsercton. introduce coites en d DMA cromosdmxo en secuen-
das al azar y postertormente Jga los extremos dd D fiA insertado en
ese stop. Por ultimo, las prcpias enzimas todenanas cocrpletarAn su
unifin. En este easo. no es necesaito e l reconconxemo d e secuen-
o as hombtogas o esp ec*as. como en tos casos antcrkcrcs

% D M. C l l U l A i N O A h U l li V C l l U t A i C A N U K O S A i.
K h tffl (* fcmfo * M <***& w t o otocHb m (utw d raqtotr &>ft in vw fr
« * < fUa* s x « * to Poefanxoln <mi " W fl «x U *r* <ttwe C tefrxvox
la recombmaodn gcnAoca. cvsdcntem enie. no fue nventada
por los bblogos m oleculaaes de fn n de vgto <X sin duda. ha «*a-
do ocum endo desde hace mAs d e m i trd o rm de aftos, m ucho an­
tes de q je Memo sq a e ra toera w w < « «*i parpadeo en d 0|0 de la
ew tubdn.
G en e s, viru s y can cer
Como vm os en e l capftuto 6. e l cAncer es un gn<x) de patrtog&s
en las cuales las cdulas etoden la regulaodn del od o ceM ar y se dvi-
den en fcema desenfrenada i • % 13-14). lo s virus fueron vincula-
dos al cAncer por pnmera y m en 1911, cuando d oenttfico estadoum-
dense Frands Peyton Rous (1879-1970) descubnd quc podia produor
sarcomas (un tipo de cAncer) en polios sanos nyectAnddcs fittrados
obteridos de fumores de otros polios enfermos
Invesogaoones postenores revelaron que en oertos casos los w us
cejsem es de tumores nsertan genes quc earn d an la dmsiOn ce liia r
en las cdutos rfeaad as. Estos genev *amados o n c o g e n e s
go cn io s. tjje vg i^ ch tum or) son formas mut*des de p
n e s que esttn pcesm fes en las ctoUas eucanontes normales y cuyos
y o d x io s son eservoales para d mrtabofam o ceU ar la mayorta de
e k s esAn mpfceados en la regiAaodi d d od o ceW ar. Por e sa *a»n.
cuando e s *» prteooncogeres se ven a«cr«tov ya sea w m
ren rTxjeaoJn o p o n jje se p»odne»cn c a n *« s en su repjiaoSn. se
escm ia a sa d ra d r cetoiar desm edda q jc puede lever a la carcno-
gAnesx
£nsa o co grupo de genev lam ados g e n e s su p c e so re s d e to-
m ores Estos genes tam &dn son reguladores d d od o e d iia r y se
"daccnan d re c a o ndrectam ente con su detenodu lo s genes s*re-
sew s de tomores con freeuenoa estAn w sciiados a ttro cn e s d e repa-
roodn de daftos a l DNA y cuando sufren i*\a m uaodn que tos rsacn-
5pm
M w *D pO feld-C- toc«A*< < m ro»B'»»M sai»iarA«»t< vpv»dm tom ww ftfoe W o *sc/M i
<**»» uxs sed* e ta la rebto ncm to te rM m p v <cv*xtoO Un a « U ? y <*>
b i * n tn ta n e w m «ue to ceU ji <
va, pueden o o w r dAerentes trastomos dd o tto ceAJar. Uno de eltos es
una n csa tA d a d e n b s dem *s genes por W a de actMdad reparadora
d d ONA Estt nesobddad puede tavew ccr la apanodn d e rxC aw nes.
per ejen© b. en a i protocncogerx y desencadenr e l d ertcm e rto
desm eddo d e Ie c d u le detoim «n(e mueadas. En cco s ceosw la pn>
p a ausenoa d d gen s>«resc( d e tu ro r alcan a para pnM xar d o e o
ra ena esaxrhado de Ie cdulas. Es asl que m ereras estos genes se
espresen de manera norm al la prqMeraodn cdular se encuentra fuer-
tenente regiiada y. por to tanvo, d dewrtoflo d d cJncer se hala b*o-
queado o, M menos. torutado fcl eiem pto m *s conoodo e d gen su-
prescr d c tu n a p5S que se encuentra m tfado en d 5 0 % de b s cin-
cetes humanos y represents d gen mAs estodtado en la hstona de la
biologia modema
Fn conjunto. estos estudos sugtercn que los virus pueden provo-
car d desarroto d e cAncern dc Ires m anere drstntas
• Samplemente por su presenoa en d genoma. bs w u s pueden ahe-
rar la funadn normal de b s genes donde se mscrtan o sus veonos.
P iw c a n m utoones o cam bos en los ruvdes dc erpresbn y pue­
(d d goe- den. de este modo. transformer genes normales en oncogenes o a>-
r o t o o n c o g e - to ar genes supresews de tum orw
• Pueden codftcar las problnas neosanas pa«a transtermar en torma
perman e n t a las rtfcto t que n lecW v b cual •jrrb rfn efeOa la regL-
labdn de crxogenes y genes supresores de tomores
siAto- ■ Pueden actoar com o vectores de crncm w . cap ed ttn d cto peas
tra S a d n e d e a s a c ttia a c e io d e u io rg a n s m o a oco Ses~po-
ne que « P * « s w u s cncogdxos se han generado af ncoporar a>
genoma w a l un protooncogtn IM a mutaoOn posaence c o v rto es-
te prcooortoogen en «ai oncogd\ y ad d o tu^ar a ix i agerte r f e x -
so causante d e u w i
lo s w us son responsabies de alrededa d d 15<% de tos cinceres
humanos ccnocxtos. En d capfluto 16 anahurem os otros cam ros que
pueden conduar a l cAncer
260 / SEC C I6 N J
f i* O-H. ADlHOVItUS. UNO M lO i MUCNOS VUtVS Q Ul CAUiAN 10J
UlSftlOS IN IO S MUMANOS. W l O t W i B t r Km oKto CMa1*0* ft* *»>■
a rfa to e in etop < *a£«W W TO aeip us» p etiuCvr*tol& p ra tka x ttn ta s Dm-
L o s v iru s: u n id a d e s d e inform acion
genetica
Como mendonamos. 00 es posiWe considerjr a los m s como or-
ganamos vivos. S<n embargo. su absoW a dependeroa dc « o s h*
oscdado su estudio desde su descubrimiento. Dado su pew jcdo lanvt-
fto y sus capaodades mfecoosas. habrtualmeote se ban estixfcsdo jun­
to con Vos pfocancotes. E l tam aflo de to virus va desde 17 nandme-
Bos (una moldcula dc hcmoglobtna Bene 6.4 nandmeoos de dAme-
co ) hasta «prox<madamen* 300 nandenctros, m ajor que d de las bac-
•erias pequeftas. lo s m is grandes estAn cn e l lim itc dc rcsoluden del
m *rosccp«6p«D .Aqje3osvrusm Aspeqoeftosdoposceninfornva-
odn gendica para codificar 4 0 5 proteinas. irientras que to dc mayor
tam aflo pueden CDTttner hasta 200 proteinas codificadas. lo s virus dt-
fieren de manera considerable entre s i cn su tam ato, forma y compo-
siciSn q jlm to de su genoma y estas caraO w tib a s son udnadas para
su rdencdicaodn y dastfcadOn.
La dversidad de los virus es m uy grande Se han aistofo virus
que infectan a organismos procarontes y eucahorses com o algas.
plantas. protaroaros. hongos, invertebradcs y vertebrados. A s( los vi­
rus se ban ctoAoado segun e l crganism o vivo que nfectan. AdemAs.
para su dasilicaddr. sc considcran su estructura enem a, e l tipo de
material genAtko que poseen y las caraderisttos m deculares d e su
replcaddn. De esta manera. los virus sen agrupados cn Ardenes. Ca­
m illas. sublam ilias. gAneros y espeoes. En la actuafeJad sc reconoce
ta exislenda d e 71 lam ilias que contienen 164 gAneros y J.6C O cs-
pedes. En la actualidad se ha estableodo un sisw n a univetsal para la
dasAcaodn de virus a travAs de un ComrtA Interruaoonal de Taxono
m ia de Virus (O V ). la dasificaddn brmda ventajas d e identiftoddn.
com prersidn dc sus caracteristicas m olcculares y. en m ixhos casos,
ayuda a entender y tipAcar las peiciogto que producers. la msyoria
de t o virus que <otegran esta dasitkaddn sc han incocporado cn la
ultim a m itad d d srgJo pasado, cuando fueron descubiertos. lo s nonv
• • * * •m
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n M < cto & H trtt*rm d ftrc™ *rd < jtD \A d tcaitra < t& e ( i) Uc-*toge-
ne-atopet earrpjtapyo dt it) odsKwrwAvvfc sc m vatola ktno pd/tdckoa n mt-
nttfcm ot& tndtim dn.
bres de to fam ilies que integran prowenen en general de alguna par-
ticularidad d e ese tipo dc virus, com o por ejem plo Picom aviridae. cu-
yo nombre deriva dc 'p oo* (pcquefto). Obos fueron nombrados por
su origen. es dear, e l tejido intectodo d d que fueron aislados por pn­
mera vez. com o la fam Sa Papcvavitidae, CU)0 nombre prowene de
pap-’om a, paiom a y agente generador d c vacu o to o to Adenovm-
dee. cuyo nombre prcrviene de 'ad eoo'. que significe gSAndula
® . Obos se han ncm brado a perSr d c la forma cn que
se ha detcctodo c i viridn 0 d e la aparienca cbservada en algunas de
las etapas d c su infecodn.
A pesar d d gran avance cn d concdm iento de t o virus, algunos
m em brcs se han dasrficado sdko reoenterrcntc; coos aim permane-
cen sm dasificar debido a que no se ha pedido caracW ffarto en for­
ma adecuada, en muchos casos por to difiailtadcs para su cbtcnodn
la diversidad cnconBada y la datribuden universal de t o virus in-
d«an que. probabkrmcnte. habrian sido generados pet to mismos me­
canismos que mantienen y modifican d m aterial genAoco de to orga-
nismos vivos. Sin embargo, como vcrcm os aun persotcn to dodss so­
bre su origen.
E v o iu d d n d e lo s v iru s
B cstudio del origen y de la evOuGdn de to virus se ve dificul-
tado por la faha dc r estos fo silcs lo s sin tem as de en'erm edades vi-
rales que coroccm os en la actualidad pueden se r rastreados sOlo
haoa d com ienzo de los rcgistros de la histona humana. Para reali-
zar esfudto comparatrvos. sdto d^ponem os dc virus aislados hace
no mAs d e 80 aflos. E l increm ento considerable dc secocndas ge-
ndmicas virales junto a la sostenibfo m ejora dc to mAtodos bionfor-
mABcos d c anAtsis filogenAtko (vAase cap. 23, BfoinformAtica y gc-
ndm ica com parada) posibilitan en la actuddad la determ inacibn dc
to rdadones evdu&v'as dc !a ma-yoria de los virus coooodos. S*n
embargo, p a'a daborar una hfpdtesis sobre d ongen de t o virus, s6-
lo sc pueden hacer extrapdadooes basadas cn d cstudo detalado
dc to caraaerisCcas de t o virus actuates.
 Como ye w nee. to w pueden d a s to s e en re s y i* o s p ro p *
tos lea w ua a * o g ero ne a x t a n s t * lo per C N A b s q je pcaern an
a fe n m om cr*)d t su od o t r » CNA o RNA como maaend genAaco (per
«ie«rptot lea roow rua) y •»< *•« o v ) m aaeivl gertooco e sa tornado por
RNA U s d toeroas ero e b s w us perieneoertes a b s » s g ip o s sc*
proluidas y podton eszar rxfcando tarto crgencs ndependentes am o
ddereroas en to cvobodn p»a cada grupo oe vrus
Se hen propuesto dwersas teorias que exptarian e l ongen de bs
vims. Una de dies, to teoria regresva. pecpone a b s w u s como formas
degeneredas dc perAntos ntracebtores. 0 origen de los virus podrto ex­
p lica te com o une succston de dos etapas En una primera etapa. e l pa-
rAseo ancestral podrto habcr perddo muchas de sus capaodedes bto-
srrtfacas y corvscrvado en su m aterial genfcXD un ongen de replicaadn
y mecamsmos de regjleodn de to repkacton. qucdando asl reduodo
aurvam olAcJadeDN AparAsrta En una segunda etapa. feta hebda ad-
qumdo to cApsbc v » a l cuyos com pyierees praebos pebrton dervar
de estructixas su b ceb lres cuyos genes habrton sufrido m utKJones U
cip sb e veal to habda otorg b o m e rxjeve capacbac l to posfetodad de
tam m eo e de cAbto a cAbta E s s habda r«x«< reado -rva « t * i
adapoeua setocoonada posoM m era
Otra tecxto p o ttia 9* tos veus se habrian crg rad o a partr de
com pcneroes c d Ja re s nomvates (DNA 0 RN A) q je habdan adpjxbo
to capaodad d e ropicane er. te m euttnom a escaparbo del control
cebtor y comenzedo a evokxxxiar rrbependierterreffle-Esta pmpues-
ta expftcada rt ongen de lo to s tos virus, b s virus ccn DNA a paror de
ptosmbos 0 transposones; bs retrovirus a paror de retrotransposones y
b s virus con RNA a parte de mRNA autoiep totivos. Estos vvus ancev
tratos habdan adquoto tanto un ongen de repacacton como to forma
d e p ro vw se de una cip sb e protectora para to fase extracelular de su
existenoa. AdemAs. en e l caso de los veus co t RN A habrton akjundo
una enzima prop* to RNA replicasa que tos habda otorgato oena au
ftonomto
Otra teoria se retooona con to N p d to is d e un mundo prebbtn
co besedo en RNA (vAase cap. 1. Htpdtes* aftem etwas sobre e l on­
gen de to v b a ) 0 Secho de que tos motecutos d e RNA pueban ac-
tuar com o catafeadores en varios tip os de reacoones qute*cas su-
g ere que podrian Saber deserrperiado in papel fundarrem al e n e<
ongen de to veto y d e b s v e in Estas m otooias axueodrtori de e v
te modo. to ntoim eodn rew enda y tos capaodades lunoonaies ne-
cesanas para ongew un sistem a auw ropieaavo. Se postuto que es­
tos sntem as autcrrepftcativos basados en RNA evoboonaron haoa
sisem as en tos que lo s procesos son m etfados per protelnas En
una tercera etapa. e l DNA mAs estable ® je e l RN A habria sb o se-
lecoonado com o to motecuto encargada de alm acenar la mforma-
odn. Esas motecutos, mAs tarde, habrton sb o em paquetadas cn cA-
lulas. Esta teoria del origen do los virus sugiere que otros RNA auto-
rrepkatrro* coevoluoonaron y parasriaron esas cAlulas primrirvas,
eventualm entc conw tbndose e n los actuaies virus con RN A lo s vi-
ro b es modemos, que com ervan algunas de tos proptedades catallti-
cas en sus genomas con RN A podrian ser fO s ie s ' d e aquel mundo
prebtot>co de RNA
la s dos pm cras teorias a x n b e w i que tos veus evobennaron
w w x r m c r ir a sus hospedadoros. m ens*s q je to teroera m pka
in a coevoboCn de b s veus y tos cA U as hcspededoras desde d a y
m em o m am o d e to vid a U s Sogenas d e b s areecesves de tos w us
d e m am leros io n m uy d ficfcs de trazar. per to imposAbded de ctote-
ne1 veus Id d e i errfearfo. e co s esaxSos. m < m nos acercan d
pasada no nos pemnfcn c k x b tf * maimerae b s w u s actuates son ro
manenaes de a re n a s fexmas d e toda
V iro id e s y p rio n e s
D x arte muchos arios. b s agerees que causan oertas erAermeda-
des senas en tos plantas y en tos aom ates es&Meron em udeos en d
rmsteno. Aunque e sa s enferrredades ebvbton tos caracwrh&cas de
una mfecOdn vira l no fue posble bentAear mngun veus rdaoenado
Fvtudos reoerees han demostrarto to paroopaodn de agentes nfecoo-
sos arin mAs sim ples: tos w odex m olAciias de RNA desnudo q jo se
encuentran prindpalmente en tos plantas. y tos prtonn, pwttojlas pro-
te o s pequedas que se encuentran en tos animates y en algieos hon-
gos Tanto tos vuobes como tos pnenes se mulbplcan en cdulas sus-
cept.btes
B pnme- viro id o o?actenza<to. conocbo como PSTV. es d agen-
te causartte de to enfermcdad tubdeuto fusrferme de to papa, an esta
enfermedad. to ptorea trtb u ce papas atorgadas y retorodas, que a vo­
ces senen gnetas prdvxbas en to sco erfo e 0 PSTV tam bbn puede »v
fectar a ptoreas de tomaee. paneree cerono d e to pap* y produor atro-
% t en su cecxTverao y feyas re trcb a s
lo s veodes se c*«*® *n sazdrvcameree denoo de tos (A reas rv
fectadas a d a ^ s del Soem a y exaten endenoas » je n b can que to *»■
teraccdn d d patdgero con protehas de to cAbto vegetal lavorecr su
m oWizaodn 0 w a d e pase d e una plana 1 ctra a trvd s de hendas en
*u superftoe. Su estructura o r a is sepxam ente te prove* mayor esta-
bbdad y to permee asl tograr la rwaston.
la m ayoria de tos vcobes se repAcan e n e l rvxICob. AK, e l RNA
m fecooso 0 cadena mAs ( * ) cs copiado por to RNA potencrasa II ce-
lutor en RNA de cadena menos (- ) kneal. Otro gtupo m is reduodo
tvene to capaodad de replcarse en b s ctoroptostca utlrarvdo to RNA
polm erasa presente en to organeto. luego. tos cadenas menos (- )
vntetuadas a o ia n com o m olde para to slntesn de nuevas cadenas
mAs (*> que son conadas e n RNA mdMduales y despuAs l»gadas. asI
te forma d RNA n feco oso circular. 0 mecamsmo por d cual se es-
tablece to enfermeded es un emgma Se encuentran cast exduwa-
m em e en tos nudeos de cdutos rdeoadas y b s experm eroos h#n
m ostado que d RNA d e tos w robes no funoona com o m RNA « de-
o c no oene capaod*3 de tin g * to srte sa de proaeavas. A d b tan o a dd
DNA o d d RNA de tos w us. d material genAoco de tos w od es no se
*aduee en ernm as que partx»en en su prop* ro p kao b v ya que no
poseen seojenoas de CNA qye paenoalm enfe oxJftquen prcaeinas
la bcakzaoCn de tos w eb es en d nudeo 0 en piAsodca y su «napa-
odad para aauar com o mRNA ha levado a to hpotes-s de que causan
b s slntomas interfinendo to regjtooCn gAntca de tos cAMas hospeda-
doras nbctadas. Esta bpdtesis se correspondc con d hecho de que
oertas protelnas vegetates, que se encuentran en cAMas sanas, se pre­
sentan cn cantbadcs s-gmficatrvamerce mayores cn tos cAM as nfecta-
d a t Oertas imesbgaoones sugieren que to ntederenoa puede ocunir
en to etapa de procesamtento del m RNA en particular en to etm nacdn
de xicrones y e l empalme de exoncs (v«ase cap 10. B pr«es*m iento
dd RNA mensayero). Las evdenoas mAs b crtes vb can que b s wce-
des producxta afteredcnes m edarac *1 proceso lam ado wtenoa-
rre m j de RNA (b a s e cap 11. recuadro IM ).
0 origen de b s vxobes es d s a *3 o Se ha swgendo que podrian
p ro w r* d e arxessos w ales, de seojenoas d e DNA q je poseton ser*-
Kudos por b s retrowus. d e ro cn es perddos 0 esond doi 0 de w as
bem es. Es probade que sO b sean t i rosuRado de cna vm plfcaoAn
 262 / S E C C I O N j / to s g e r & en < x6 6 n ; estn xtim , o p r e s ifa y a n tm ) < k to in h m x fa g o r ttx o
Las enfermcdades causadas poi pridnescon frecucno) so llaman ertcc-
lafopmkn fipoogtbrm es debKio a la apariemia vacuo'ada quo presen-
ta d cerebro de to ammale afotiados. Aunquc las prweirus que ge­
neral) prunes so encuenfran en todas las cduto dd organismo. se coa-
:ran nayot*s«m en!c cn d tejido nentao. d <u3l se ai«ta p<irx»-
>exdustomente durante d desarrdlo de la enlermedjd Este es d
•la encdalcpalia espongterme bourn o cntemwdad dc la vaca
(BSD >■del icn jp v en ov^as. B protable que la mayor parte de
a s especies de mantiferos pnedan desarrofcr enfcimedadrs dc csle ti­
modemadcpatertosccVularesquchanpertMotodo aqudto que pue­
den cbtener de la m *jjin «ia cd tfat
0 descubrvn<ento dc los v/bdes en las cdulas vegetaies Hevd a
sospediar que tamtȣn podian ser la causa dc la enfermcdad Itamada
scrcpie (p<az6n) dc las ovejas. enfermedad neurc*bgia mfecoosa que
es se n iy por sus sirrtomas a vanas enfermertedes humanas devasta­
t e s , entre to que se induye la enfermedad de Alzheimer.Sin embar­
go. d agentc infccctoo dd soofvc fue xJentificarto por d oentifico es-
tadounidensc Stanley Prusincr como una parttcula de proteina. r» aso-
cada c o i rvngun to do nuddco. Por e s c descubirmento. Prusmer fue
lau-cado con d PremW Ncbd de Wedtena cn 1997. Estas partlcute
fueron denomnadas p rio n es. un agentc nfecboso <7jc constsfc cn
una proteina PrP con una contermaoon incorrccta o dterada; este
ageme infecooso poede transmit!rse de un organismo a coo y prcpa-
garse en d organismo infeaado. La determinaddn de la secuenoa de
o
O S| R f. II- It DOS MfCAHISMOS P0 SI8 U S D f C IN fR A C lM D f PRIONfS
kW B Genaoctn 4t pknG opcrSrde (a ) rn/oxntt y M n eio rtt ix>oottroato te
' frq o rrrft. ir u-*rpmtOr/:.-xvra1 p x la fra m e dr in
m ol&e&ia
po. tn humanos,le h y i desoito disJintas enfeim tdaito Gusadas pc
w cn aig 1U l 1
IM -Jokob, d msomnso fatal fainter y la erdermedid de Gertfmann
Straussler-S:banker. En otros casos. la enlcrmedad es adqunda. como
U uanaMe de la enfeimedad de Gevtrfeklt-toiob generad) por el con
sumo de came de animales con BSE y d h m . deteclada cn tabus dc
Nueva Guinea, transinhid! a causa de rituales cambato B ta ultima en-
fefmedad, con el abandono de <apractca dd caubaltsmo. se conside-
ra cast desapaiecida
ammoAddos del podn ha perm cdo etafcorar sondas de DNA para iden-
tilicar su gen (vfase cap. 14).C onestasscndasseencontr0queelgen
que codAca Is protdha P iP se enaientra en losacm osom as delosar*-
m aics mfcctartos y dc t e sanos. Adem fe, et mRNA transom d d gen
se ha kfcntAcado en las cd u to dc ombos tipos de anom ies. Este gen,
que se ha aislado. esta presente en todos to mamflctos esaxfmdos
hasa d presente. Xambntn se han identifcado prioncs cn aigunos bon­
gos ( Q j recuadro 15-Z tncefatopffito espongAxrr.es).
La funddn normal d d gen y de su pioducto. la proteina PrP. aOn
se desccnoce. Estudto reoem es sugieren que estarta im pltoda en pro-
tegcr al cetcbro de problemas degeneratrros asoc^dos con e l enveje-
dm ienta La presenda de la proteina P iP y su gen en mdiv*Juos no
afcctados cn un primer momenta reSultO scrprcndente. ya qua no sc
cntenda d mecanesmo per d cud una proteina normal podia causer
enfermcdad. Sin embargo, en los ccrebros d e anim ales infcctacte sc
cnconad una w rsidn alterada d e la proteina PrP, que se famO PrPsc
(por s a cf*e ). La determinaddn trkSmensional de to estructuras dc to
formas normales y alteradas se realtad por m edo de dfracddn d e ra-
yos X Este m dodo pem ved ctoetvar d pieganvento anormsl de esta
proteina. fertfm ero que genera a l prdn.
En esta forma, la protbna es resistente a enzimas que degrodsn
proteinas -prcceasas- y se acumula en veslcuto citoptom A^as en in-
dm dixa enfermos. la h fd teso propuesta w ra e ip lcar la tjansmisidn
de la enfermcdad es que I) proteina PrPsc induce un carrbto de con-
formaoen de la PrP normaL que adopts la cooformsodn anormal. La
proteina anormal sc acumula y drspora entonces u r j rcaccdn en cade­
na. to n d e to rro te u to que han cam bado de conformaodn nducen
e! cam tta conformaconal de nuevas m cibculas normales. La proteina
anomva! se aaim ularta en los lisosomas (vCase cap. Z La digesbdn
m tr«eVjlar: t o faosom as). que eventualm ente optoarian daftoido la
cdula que to ccnoene y liberando a so vez to pnones que podtian ata-
car a c*W as w dnas. Esta hipdtcsis h e confitmada por d desarrOio de
ratones transgdnoos que no portan d gen de la prcedna PrP: la inyec-
o3a de pecfuefias cantidades de la verstoi andmala de esta proteina
en estos ratones no causa enlerm edad. ya que no hay proteina normal
que pueda ser modificada • fig 15-16>.
En to erferm edades heredurto se ha encontrado que la ccnfor-
maddn ancrm al dc la proteina e sti favoreoda por mutaoones en e l
gen que la codA ca La mutabdn no genera drectam cnte una protana
opofefco
m al p'egada. pero predispone a que teta adcpte un pieganUcnto nco-
irecto Aim v desccnoce d m ecam m o per d cud la jxotdna adcpea
C M p tafK T an to
Virus em crgentes
H aoa finales d d s^gto XX se pensaba con opamismo que tos eo-
fermedades eifecooses se esiaban controtondo por m edio d d m ejo
ramierrto de las coryJoones de h * * n e . de las can p a'tas d e vacune-
o d n y d e tos ertfc-XCos. B e je rp lo mft* daro d» e s » fo e to enad>
caodn de la w ueto. enferroedad vra l q je habia s*fo devssudora
(W ase cap. *0 . ensayo 40-1). En ese conterto, la apanodn d e nue­
vas enferrredades eifecoosas, en parocUar de oegen viral. foe un te-
ndrreno que sorpreixid y a l que hubo que dar respuesta desde va-
rios sectoral la apanodn del SID *, en 1979, y su ripxto eipansidn a
rw d m undal eiduso en palses desandlados, Bevd dc nuevo a vc*
cat lo s esfuerzos en la investigadOn y d desarrollo d e nuevas WKU-
n av dtoga* antrw ales y campaftas d e prevencfon (v«anse c a p i *0 y
4 1 ) lo t progrcsos te c n k o i pm dpakneree desde la bofogto mole­
cular para d estudo d e egentes rd cco o so i perrrxberon d e e fc a
nuevos w u s arees desanoodos, como fos w u s de to* hepacos C E
y F. d hantaw us en 199S. d herpesw us del sarcom a d e Kaposi en
1995 y tamb«dn reccnocer d origen w a i d e algunos c3nceies M4s
reoentem entc. en 1997, se detectd d pnmer caso en hunanos de w
(us dc la influenza A H5N1, hasta ese momenta sdlo conoodo como
a genie infeccioso d e eves. A pnnciptos de este s*gk»se obsenfo la am­
p le <Mim6n d d coronavirvs SARS. que produce trastomos respxata-
nos sen o i cuyo daho lognj reduorce gracias a una rte n sa campafta
de control la em ergence de m udias enferm edades nfecoosas mje-
vas m uy pcobabiemente e s a rdaoonada con ca--©os en la pefcto
odn humana y sus cc m perarveroo* y con m od*caoones d d m edo
E n sintesis
la tra n le rM d a de genes
I 0 maeenai genfcco se puede sansJerr de manera horaertal de
u t cromosoma. in orgarusmo o in a espeoe a ccxs. fsto co n e
a caves de dscntos mecannm os: ccniugaodn, sansfom acdn.
ir^eccdn vral. oaosducodn y BansposoOa
l o s p U s m ld o s y la con ju gacion
1 lo s pMsmdos son pequeAas motocutos de DNA presentes en tos
bactenas en numero vanabte (d e 1 a 50) Sort cro iaro s y se au-
rorrepican. En £ co* hay ptosmtdos F (lao cres sex-des) y ptos-
nados R (d e rassJero a a las <*og«)
1 U s bactenas potaOcxas de pitom dos F (m ascuinas o F *) pue­
den transient una cc*w de ese m a*n *l gereoco a ctras que no
los poseen (femenmas o f- ) a trasrt* de puemes dtoptosrrtoocos
Esta transferenoa de DNA directj y per contacto se Bama conpi-
gacdn lo s ptosmidos F pueden inseitane cn d ocm osom a bac-
tenano y confehrie a to bactena la proptedad de transfer* una co
p a pardal o compfeca de su oom osom a
arrdrerte. En alguros casos, estos cambros pusieron en contacto a
los seres humanos ccn poblaoones sdvajes de anim ales que son r*-
servonos de w u s que hasta ese momento eran poco e cce sd le i E v
tas transm isones acodentales de w u s desde lesenonos saVa.es al
hom bfe pueden ocasdnar intecdones m uy graves en odnvduos que
nunca antes habton lenido contacto con estos agentes mlecoosos y.
por lo tanto. sus sreem as rnmumtanos nunca habian sd o expuesto*
a estas petagenos Igualm erte. to* cambios m enoonstas pueden «•
• u r e n la reapanodn de enlerm ededes rdecooses si«uestam ente
superadas y en la ncorporaodn de nuevas resotercu* e n los me
croorgansm os ya conoodoi
En este capfcrto hem os wsto que d material geodxo puede nfer-
cambtarse y m cdificarse natutaVnente por medio de drrersos mccams-
mos allemabvos a los patrcnes de transrrasidn de la herenoa d*s«ca-
m ente consderados. Estos fendmenos ponen de m arvfiesta to comple-
pdad d e los canvnos evdutnos que nvoberan a l mstenal herednano. y
destacan to jAjrofcied de mecamsmos nteractuentes. que nduyen tan-
to a aqueSos <?je sc han desenoahado ccm o d v a s » campo de poeen-
o d es pnxesos a to no iderefcedos la axrprensfon de e ta s fm x *
sos nearales nvoiuoa grandes desados e n d cam po de to tioto^e
esoiutn-a y de to safod fv n e n a A l mismo tem po, mudvos de estos co-
rconiencos se han eonend o en la actuaWad e n to base para d de-
saTOJo de poderosas henam ientas de to botogto mdecutor.
Estas dos cuesbones cstin Intimamente retooonadss y abrcn di-
versos cam nos de estudo y d e debate: por un todo. conducen a pro-
fundcar en d conocamerto d e los m ecansm os que deron orgen a es­
tos lenfrnenos y por otto, a tn a la tr y retenonar sobre las perspea>-
was y p rcttem fco s q je g tn u t to apteaodn de tos Vcracas de to bo-
togto mo>ecJac teme q je verem os en d prdomo capfeAo
4. lospto sm ^ osRseeansfcnenenfcrm asm iaralosF.Suefenle-
var geres q je cceAnen resoseroa a tfcw ro s ar*£»dtcoi Esaas
genes, a su w . pueden ser transferdos a ctro pfesm da, a l o o
mosoma bectenano. a un bartendlago o a una bactena de otra
cspede
Adquhiddn de fragmentos dd medio: to Iransformaddo
1 la transfomadOn es to adqu-sodn de DNA fe*e presense en d
m edia Algunas bactenas la realizan en forma natural F. c o l Sdo
lo h o » en condocnes de toborawrc. cuando se nxxH ca en for­
m a artd oa to perrreabw lad do su m e n ta n a ce tia c Esto se lo-
g-a ap tan d s u-a canerae de ak> w la ie o aL»ne«and> to con-
centraodn de cstenes tw afem rs e n d m e iia
1 lo s viros estin formado* por i/ i acido nuddco ro d e*Jo por una
cub^rta prccdca («4psidc) y a veces por e ra em oflura lpopr«ct-
ca B id d o nude<o puede ser DNA o RNA, dc cadena vm ple o
264 / S E C C l O N j / lo s g e n a e n o co d n estru o u fo , e tp r& ifa y (w o o ld e lo n'orm atiO n g tn ftx o
En sin te sis (C o n t.)
do fcto S o n p a r& to s ceiuto res obfcgados, p e ro n o s e c co n d e a n
s e ta vrro s. A p arentem ente, to d r, la s c d u 'a s p ro w tio n tcs y cu-
c v c n te s pu ed en s c ? n fectad as p e r a 'g u n v iru s
7. L a e s p ca fto id y J in feco o sa d e u n v / u s est i d eterm ciad a p e r las
proteir-.es d e su c^ p sid e o d c su ervcH u ra E n s te i d is tirta s estra-
feg ras d e in fe co d o : a'g u n o s viru s erX ran o ta cto s e n la s ceiutos
q u e in fectan . o tro s sdto in yectan e n elto s su id d o ru d e k o .
«. U ra vez d en tro d e u na c fiu to . e l 4 o d o n u d & co vira l tin g e J pro-
d ix o C n d e nuevos viru s, p ara b cu a l u Sfl m a K fia * pom es y la
n vK tu n an a m e tab d k o d e Su h o sp ed ed o t l.u e g o s c atm an b s vi-
n ones, q u e b a n la m em brana ceiuto r y abandooan la c#uto.
9. E n lo s viru s co n gero rrva d e D M A e D N A vira l s e repAca y tam-
b te r s e transcrib e a RN A m en s^ ero (m R M A ). En tre lo s viru s ccn
genom e d e R N A h a y algunos e n lo s q u e e R N A vita! s c rep lica y
actua d re O a m cn ic co m o m R M A E n o tro s c a s o s e l R N A e s usa-
d o ccm o m efd e p ara sn te tiz a r m RN A u tilizan d o u na enzim a q u e
c llo s m ism os lle va n . U n tercec grupo p o w e u n g en c u e c o d ito
u na transcrip tasa in versa . Esta enzim a sn tetiz a D N A usatvdo RN A
co m o m olde.
10. lo s b a ce rb to g o s aten uad os so n v w » q u e s e n sertan e n e l ao -
ino so m a b aaerto n o e n farm a d c p r d i gos y p erm aneccn laten-
te s d u ran te m ochas g en eratio n es. E n d e te rm in e d ! n o m cn to . y
por ca u w s q u e aun n o s c co m x en c c n ew ctifu d . s e sep aran d e
o o m cscm a y d cscn co d ctvjr. u n o d e A c o . O e rto s viru s pueden
cste b lcce r u n a re b o in a torgo p lazo co n to c& u to hospedadora
a l en trar e n u n c id o teogC nico y o etm an ecer iate n te s durante
m uchas g en eraoo n es celu lares a n te s d e n io a r u n o d o d e m uL
tip licad d n e in feccb n .
11. Lo s b a ce rb fa g o s p u ed en tra n sfe r* e l D N A d e u na c B u la hospe-
d ad cra a o tra p o r m edio d e la tran sd tx o d n . A l N ice r e « o . p*er-
d en a cap ao d ad d e com p leter u n a d o ffie o la transd u cd d r. es
generalizod.5 cuando s e tra n sfcro n fra to o n e s a l azar d el O N A d el
hospcdadcc. y c s esp ecarz ed a s i s e tran sfieren fragm ertios espe-
12- Los unis y los retrovirus que mgresan en una cduto eucanonte
pueden mioar un ad o '*CO o totegws* en c l DNA crcmosdmi-
CO v peimanccer a ll ccmo provmus.
Genes movHes: los transposones
U . lo s transposones son fragmentos de DMA que pueden pasar de
un crcrrosoma a otro sin una etapa de existence mdepecdien-
te En alguros casos se escoden del cromosoma y se insertan en
otro togar; otras veces el frafframto original permanecc en su si-
ID y u na copra se inserts cn otro bgar C uand o sc ir.scrtan cn ge­
nes o tegtoocs rcgutodoras, producen museconcs que afecan to
raprcston gCnca
M. lo s transposones simples tie net! menos de 1300 pares de ba­
ses y sdto llevan b s genes esendates para la transposicdn los
trarsposcoes compuestos son nwcho mas grandes y IIevzn otros
genes, por eyempto de resistenca a drogas
15. lo s retrotransposoncs no viralcs de tos ctfutos eucanootcs se co­
pan pomero en RN A y, a travfs dc taia tra-nscriptasa inverse. ptc-
ducen D N A que se inserts en un aom csom a. Este proceso pue­
de producir seudogenes carentes de irioones.
16. La transposaddn se consider? un prcxeso fundamental en to evo-
ludOn de bs genomas eucarcntes pues es una fuente •njxortan-
te de vari^ lidad.
Las estratetias de rccomWnacbo
17. La rccomb<n*d6n g cn te a permite to mseroOn crom osdm ta de
D N A que ingress en una cfikia. Ewsten vanos tipos de recombi-
naodn: homObga. especifica de sibo y p a nserodn de trarepo-
sones
Genes, virus y cancer
18. O ertos virus inyectan oncogenes, tornados asi porque producer
tumores m edante el estfmuto de to G-nsbn cellar.
w . lo s virus pueden pro/ocar e l desairo'lo d e d e v e ra de tres ma-
neras:
- a! modificar to lunodo ntxmal dc tos genes donde sc inscrtan
o d e genes veonos.
- o ' prodoc- protclnas que aSecton to regjlocton dc oncogenes y
genes suprcsores dc tumores
- a l actuar como vectores que trastodan oncogenes de una c & j -
to a otra o de un organismo a otra
lo s virus: imidades de informaddn genMka
20. Se eonocen m ta d e 50.000 w u s que mtectm .« cButos proca-
nontes o eucanontes. lo s m b gtendes pueden tenet mfornio-
odn para to si>fcsts de hasta dasdentas pmtelhas: tos m4s pe-
queeos, sdto pera cuado o drco.
21 S c han propuesJo dversas teorias que eqaicarlan e l origen de tos
vru s. la teorta regresiva consideta a los virus como formas dege-
neradas de parbtos iroace’utores Otra teods posais que den-
van de ccm pcnenws cdutores que esc.tp.ircn del control cctotor
y evoJuoonaron en forma independent-. Segun una tcrce-a teo-
rto. tos v irts podtfan haber ccevdudonado con ias c^lu’as primi-
tivas a panir del R N A del mundo jxebkJ&co.
22. lo s \-fodes son mctocutos de DMA desnudo q je se eocuentran
prinopalm aire en tos plantas. Se cree que podton produor a!te-
raaoees cdu'-tres mediame un proceso Itom tdo storxtom ierto
delRM A
23. lo s phones sen formas aocrmalmente pegadas de to proteba
Prp. La furvtibn rocm al del gen y de su prodixto, to protelrva PtR
aun se desconoce. Aguios estodios sugieren que to prote'na
prceegerfa al cerebro de b s procesos neurodegeneratrros. Un
prOn puede cof.verrr a una pmtteia Prp normal en otro ptOn.
2* la s modificaoooes del amtxente y los cambros e n to pobtoofn
humana y sus comportamientos pi«d cn provcar to ««rra6 n de
nuevas en'erncdxfcrs infeccosas dc ongen vira
 GeHiio 15:Brmrmc*ge*y«csitAAo / H i

Cuestionario

I . IC u ti de etasafirm ao cn o esco rrect*? rep en trar'erre en * g jx r . rb w Jjo s de usa pctioodn trainees

a . la s drogas ancm octw oas producen en las bactenas muca- oene u g arin a rttensa d C sx M de transposoCrv Er. d «xo Bo*>
oones q je las hacen resnttntw a la acoCn de estas sus- gto moVxufcr de to c A U j. de Bnxe Afcerts v cdabcodcres. se A
tanoas. ced e estos dcspcrtares que *causanc*lad»smosen tos genomasy
b . En una poblaodn de baaenas eosten mutantes que scbre- aumentan la dw sxtod btobgica'. Justf«joc esta afrmaodn
vtven en forma preferential a la ptesenoa de drogas an trr.
«. (labore una defniddn de 'ser .w o " quc W u ya a los Wus.
aotxanas.
5. A m edados dd s$ o pasado. W in von Neumann planted la po-
3. Con frie s epenm enules. para etfudar la e rp rsto s de certo gen vbidaSdeque-onprogtem am lorm locosereprodw era A)poco
badm arK). se conssuye s r piism bo que se-A r tr o d jo » en £ oenpo. a idea se corw rtd en reaU ad. cuando epertos de bs
etrf rxctartoftransfcm aodri Adem*s del g er ccrrpAeto en cuev tabcxM ros B e l d esarah rcn u s urg o en f t que lo s partepen-
ca n cqu* cca s caraaer& cas g m fte a i debetan rc u rs e en d •es creabar. pequeAos proyam as cuyo eCptno era bcrrar d sn
pttsinbo p»a- tema dd e w e t r y propagane a tw .es de & En 1985. fred
a. asegurar so p e n e te ro j a traW s d e las gereraoores de Cohen erupted por pnmera * d tdm rso W para reterrse a
Eco P. un programs W orm lfco q je se rrprodxe a si rr&m o. En la ac-
b . que sieirp re se nsertc en e l cromosoma baetenano? tuaM ad. b s vru s infotmAticos son un probbma coddsano que les
c tdcntificar las badenas quc se transfom aron crtosarrente? rcsuHa famihar a todos bs que usan d co reo dectrdnico. ICons-
J. lo s dem cntos oansponbles ttenden a permanecet 'ad orrreo trtuyen estos vru s una analogls correcta de bs parAsitos cdulares
dos' dirante legos pertcdos. a l cabo de los cuafes 'desptertan' estudados en este capflub’

C a p tu lo JO .
E l llu jo d e infotm aodn
g en etica: lo s cam in os d e l
D N A a la p roteins
C jp ’lu lo 11.
la regulacidn
& : ia cnpresid n gdrxcu
C ap itu lo 17.
C om u n icad d n ce lu la i
C ap itu lo 13.
clem en to s g en e ik o s m ovrfes
Capitulo 14.
La m anip ulator, d o la
irrform ac'dn teoO tica
La manipulacion de la
informacion genetica
U n so b io o rie n ta lp e d ia siem pre en su s orad on es que la d ivin id ad lo lib erara
d e v iv ir una 6poco m teresante. Com o nosofros no som os sabios, la d ivin id ad
no nos lib erd d e e llo y vM m os u n a dp oca in ie ra a n te . En todo coso nuestro
dpoca n o adm ite que podam os desinlercsam o s d c d la .
A ib ir t Ca m u s
E n las Cfcimas ddcadas, la capaodad dc manipular d genoma de organsmos tan-
to procanontes como euancotes alcarub niveles antes inimaginables. La ingemerla genfr
cca. <?je penrite manipular la infcrmaoCn genOoca de un orgarusmo y, en consecuenoa.
los productos d e su expresiCn gOnaca, ha e x te n d s su m iluenda fueca del ambito de los
e.80|0jq e| *p e|JO )S|H |
labcratocos de nvestigadOo, de tal manera rjue hoy rflu y e scbre nuesra wda en forma
cotxiana. La nuesra es. sin duda, una Opoca mteresante y. por esa rardn. es impcrtente
cstar atcntos a tos dcscubnmiemos que sc producer. B desatollo dc la brotecnotogla mo-
dema. tmpulsatto por un fuene incem M ) econdrmco. hacen que la mgerieria genOcka sea
presemada como una dave para resoker algunos de los ptofctemas que requieren urgen-
te solucidn: enfeimedades com a e l c ir c a y e l S IDA. e l incremento de la pobladdo junto
con la dsm inuddtt de los espoc»3s destrados a la agrcultura o d aum erto dc los desc-
chos fttaxos por parte de las industry*, entre m odws otros la mgempta gen& ca apora
nueves hcrrarrncrtas para enfrertar algunos aspectos vincuiados con estos prcWcm as pe­
ro, a su v e t introduce problem ** nuevos, tanto tto x o s ccm o dbccs. que deter* ser ccrv
siderados por e l corjunto de la sooedad
L a tecn o lo g ia del DNA reco m binante
A l devdar tos m ftodos m cdiontc tos cuates las c tU a s pnxesan, aftadea eSmtoan y
transform m tornvtoin gcnftrca. tos bdtcgos motocutjres abrieron e l cam ino para e l de-
sarToto de sus prcpias manipulactones gertfocas Desde comienzos de la d to d a de 1970,
se han desarrotado ttoUcas de ingenierta gen& ca que permioeron anakzar y manipular
e l DMA fig. Este ccmiunco de tdcnicas. concdda com o tecnotogio d e l D W ce-
combmarce, penrvtto irv/esegar algunos aspectos de la estructura y la luncton de tos ge­
nes, en especial d e tos genes eucanontes. que p a n maccesibfes per obos mdtodos. Ftosi-
W fld tombtoa dc manera repcntina y contundentc. uno nucvo ccmprenston de ia gendti-

• E .V u d te d e n q u b d d n genCtsea
• E x p re s K n d o p ro e o in n s re c c x n ttn n n tm
-A n im a te ira n a g d n ico *
-("■ a re as tra m g O n ic a s
h p U - l l A n tH O C O O A M l DMA I
a M i la ru re rx a Kcm a fe n mtnpAx *t OKApam m <Bt» r prga ,*op
m o«a dr iraeBrrf p 9 i» a n w tirb i m >WWb g ic te K n w »4 j" o*»
(* V B d n w to y m m w v m b e a te r, i« u e w y m crf& w b » h v r W W *
dcxW eudwoi G «o omf«nod> * farh rm r*r*a p trrit ottrr# O va
k m -pottiotna dr O U a ar> avw u w n w p ro tea ftonoganem-.<ur(mb*-
o i hum an* ya que esta tecnoktfa. todavla (w en, perm it* e l dtagrteti-
co. en muchos casos precno. de vanas enfermcdades hetedCana
Tambtfn e s probable q je en e l lusu-o pueda contrbu i a su traumen-
*5 (vdasc cap 1©
L a s h e rra m ien ta s del oficio
U na b a le ria d c enzim as
Todos t e organismos nenen erw n as que copun. comgen. cortaa
degradaro pegan y m odfcan las m otoaias d e DNA de las manetas
m is Esas eram as * pem aen a cada c*M a i
nes esenoatc, como repucar. roparar r erpresar la i
ca (vtase cuadro 14-1). lo s b-Ctogos m o k ciaw s se valen d e las m a­
R ecu ad fo 14-1
En zim as d e re striccio n
las enzervas de restnccten se descubneron a p yw de los :rabz)os dd sm-
•A rbe y u e a en l i drtzda de i960, esmduba U espeotxidad
i rtecoOn de badervr, por parte de un tago llamsdc U rrbA i b i «70.
■Ham &nO Sm dipunScdtoprrretam rm asdctes-
r apews in a te r to Urde. ei esizdarader&e DaraH K r te r . it-
Capfcilo U : La nw aputo.* de la rfcrm acto g e o ifti / 267
mas h e rra rw u s q je la c*U a para m an p iar e»masenai genftco. es­
to nduye aoiar. ccpiar y transfer* rfcrm aoCn ger«oca d e un organs-
mo a oeo. En cuanto desobneron t e en n m a que peroopan en estos
procesos, to investigadores la ablaron y to caractenzaron pora utAzai
to en H laboratono. En la actuabdad, to brCAogos m oleaiares cuentan
con una txaierli de enzim a (polm erasav enom as dc restncofln. e tc )
q je les permeen manipular to Dodoi nudeicos con gran versatAdad
la s en n m o s d e re stric tio n
tm ze un grupo de enzimas, to ru d eavn , que esan espcoafea-
d » en h id ro b af-co rtar-to ixw nes tostodfater que manoenen
dos a to nudedodos e n los io d o s nude<os D c modo genenco se dc-
nominan DHosas y RMosas. scgun coiten urroncs entre nudedtxtos do
to m okculas de DNA o RNA, rcspectrvamente. la s DNasas se dasA-
can en em nudeotas a aOuan desde un eatremo dd DNA (tanto e l 3’
corro d 50 Y endcnudecsas a to hacen en regcnes rte m a de la m o
Ita ia . Un »po p arto iar de erxtaxrd eesa son te enzim at d e re s­
tric tio n jue. per su prop-Mad de roconocer seeuenccs espeollcos de
ccxtc. a w w espeoal ap&caodn e n mgenerfa ger.rtca ( Q j recuadro
14-1, fn/vTKis de resOKddn).
Estudos sobre bactenStogos mostraron que los w us que mlectan
a una cepa de Eschenduo c o t en general son ocapaces d e irtectar a
ceacepa Se descubnd que e sa •resm coen'de la xdecodn vxal sc de-
b c a cnam M que coroar. !A A n r iT o antes de q je se repfcqje o se
transoba Esae kndm eno no se o ro re crb e a £ coA sn o q je o a r*
en m e aropke vanedad de boGenas. A & to enzimas de resmcodn pro-
tegen a to bacsenas d d CNA etfrado, ya sea que este se ntroduzco po»
ofecodn de un (ago. por ccniugaodn o per transfcrmaodn (vCase
cap. IS ).
la caracirrtsaca esereial de to ennm as de restricddn cs que es-
cmden e l DNA sdto en secuenaas de nudedodos especftcas. por to g *
ncral de e rtre cua*o y «tx> pares de bates Esas secuenoa rocben
d norrbre de secuenoss de reconoom ene?
lo s becterws prottg en su DNA y. paraddpcamenw. d de to lagm
que to mlectan, de sus propte enzimas de restrccdn H aftadx un gru­
po metito (C M ,) a oeitos nudcdtxtos de to secuenoa de teconoo-
rrberto E sa m cnloodn, m edada por enzimas m etitoas espccAcas,
o o rre durante la rep-caodn d d DNA
Otro aspcao irrponante de to ennm as de restrcofri es que no
todas p-odjcen cones reoos en a c tu s codenas de la m dfcule de
DNA ( • 't 14-2X Acunas, com o la enzm a Ecoft. nducen cones
que esttn dedasados a w s nudedodos con rcspeCo a los de la cade-
DO una erzm t de restaccton para codar y ar-ilitar d ONA dd vwus
Arbn, Sn«di y D Nsfhans compartctoo el Ptemio Nobd en 19Id
descubnmiento de to enzznas de tetm oCn y e l deserroTo de su
268 / S E C C I O N 3 / lm g & a e n < x c 6 n a m x a jn o p r e s tln y c c n a o ld e k ir fa tn x tin g & ttia

C u ad ro 14-1. In n m a s Ire tv n m m v n lc itifa o d a s c n In g cn ie rio g en clk u

Enzim a Funddn

D eso x irrib o n u d easai tx friy lc c w . CataV/an la hrfreJr*.< fc nudedbdoi. desde uno d e b s cfflem os (V o -S') haoa d

d e d oU tr o J r .rm bas

EfHJOC C tU ta n la esifsid a b e u iio n e s foslodifeter que uoerr a fo s n o d crtafo s dc DNA.

{cficffids dc fcstncd^o)
o Iras d e .trnhhj%

Kbonudw H S C eg ra Jsi ijwl<kiA» da RNA

P o lim e ra u s DNA polme-a'as Catalea la jJc iW i de tfosoiiiibonodcbbctos, prx to general to d re c d fo 5 ' a J ‘.

U tili/a como mslde una cadena d c DNA

rranscrpiasa inverse 1 C r-'lcv la Ado5o <fodcsombcnudeOodos en rfc e c titti 5’ 3 J ’. U fiw como

c rc lo e i s m cadena d c RNA

RNA polmerasa Crtofcw la oC'Oin dc ribcnuded&los en dreeodxi S’ a 5'

(tolt-A p clitn ed so Catafaa ‘o Adodn de adarmas a ' e^remo 3‘ de una m oiAofe dc RNA

T ern w W tra n sfe rjsa G ralza la *56So de nudedlirfas a los extremes J ’ dc DNA dc sim ple o dob’e
cad en a

DNA llg asas Catalan la formaoSn de unicoes losfodifeter cn motecubs de DNA de dcble
cadena

Po lin u cled tid o d n a w * C a ta la n la a A o d n d e u n grupo fo sfato d e un A T P a ! extrem a 5* d e D N A o RNA

Fosfatasas a k a lin as C a ttfz a n la efitrin a d O n d e un grupo fo sfato d d extrcm o S ' d e D N A o RN A

M ctila sa s C a ta la n d a g .tg ad o d e gru p o s m etilo a m o tecu b s d e D N A d e d oW e cad ena

In fo o cn vwal y respoesia de
Code provocado por la etuim a de resnicciOo
las bacterias a la mfecdAci

HindiII
Exirem o peqajaso

% u - i s ic u iN c iA s 0 1 ncoNoamuMTO o t m s in u m as o t u s- vtk >S a M yH rd X , r w W " e lD M , Oxxto cove .-rsdafce - siras > e

T ficcio n. la tw m a dt ttsrx cdc (a ) Hod ( I I iccAJy (cj tf*£U la secumces
» (K o x o n ie fta n *«upvm Sownsm p o o dt b a a detory&rfyaxnto t Iftn
tn to m®Tw d/«oV> (po<qenpto* S 'o la dm axfcns a»T¥*nwfcttB dt Is
stcutnos sos idtndox essestcojcooa sc dtoorvYC scaencbsp ck & d rk a Atyj-
n x tnsonz. <
W KM *. la erumvaid*reJttx to p a to pexrrfse oteexn * tcarnxy sergantan
O f& V M n v rtn otrtfoo <3ela a p ro t dt la «ur se tO om :K & p c t HaeacpMus
t e n r t b m o f t f e e * p x f. a * y HhcftVp v K * m « « u $ b l u o i a e

naccrrptem erttniydeqr-.eeem oslem adoscohesM JSO 'pegayosos'
porque pueden voher a apereane f f W 11 cuando se farm an esporxi-
neanerrte purrees de Ndrdgei© entre bases oxnplem ertanas.
En la actualidad se dispone de una gran vanedad d e enzim as de
restriccidn que actOan sobre un am pto nOmeto de secuencias de re-
conoorm ento dtfcrentes. Esto permAe fragm ent* una motocula
de DNA y, a part* de los segmentos reuA entes. aislar una secuen­
o a de nudedbdos de m e ris. Tambton es pos& ie caracerizar esa
motocuto d e ONA por e l tamarto d e los »ragm eo»s obtendos (cada
m oiicuto de ONA. a l te re * dsm ca secuenoa d e nudedbdos. bene
sfflos de cort* caracertsocos y. por to tanco. d ser traad a con dsbn-
tas enzimas de restncodn. produce un juego de fragmeotos de drfe-
rente tama/to).
E n z im a s q u e a g r e g a n n u d e d b d o s : l o s p o l im e r a s o s
Ettas enzimas catafaan la polimenzaodn de nudedbdos tisando
un Iragm enio de DNA com o rnotoc la s polm erasas sen tos herramierv
tas q je permeen s r a a a r »i© eo nueuas m otoaias de ONAy de RNA
reienar secuenoas tofcarses en e l CNA d e dable cadera o agregar nu-
dedodn en d eeem o de Aodos rude< os Eosaen vanos tpos d e p »
tm erasas. las que se usan cm m is frecuenoa cm ftnes broacnoidgv
cos son tos ONA pofcmerasas d e £ c o t tos del (ago 17 y to de la bac-
tena Thermus o ju jo o s q je se u *za en to tfcrica de PCR (v te e cap. 9.
fg 9-15). Todas eOas simebzan cadcnas de ONA en d ie c o Jn 5‘ a 3‘ a
paibr de u © regton d e DNA del rrd d e C m estas enzimas tam bdn se
pueden obtener motocutos de DNA marcadas iadactvam er«e S d o ha­
ce to*a irxubrtos en in m edo cm m m ode de O K* y rudedbetos
m S»ahoL
L o tra m crip to sa in ve rse
Otro rretodo para cbfener traynentos especfeos d e DNA se be-
sa en la ubfoacdn de retrcrrrus. que benen RNA com o mater©: gent-
t>co (vd ate cap. 15, lo s w us de eucanontes. proem s y retrovirus) fn
estos vitus. e l RNA gendrrsxo a a iia prm ero como m olde para to slnte-
s*s de rn a cadena complementar© de DNA Esta sintesis es catalaada
por to n m o w s a averse. una DNA polm erasa veal que depende dd
RN A la transenpeasa rve tsa bego srteeza t*© teyjn d a cadena. crnv
plem artana a to prm era cadena de CNA srtrtzed a. q je represerxa to
secuenoa d d RNA m clde m gv© l
B resdudo es una m otocde de DNA de cadena doble que se n-
serta en d genoma de la cduto hospedadcra A pertir de este DNA in-
tegrado se transcriber, subsguentem ente. tanto d nuevo RNA genO-
nW o veal como d mRNA que petbopa en to sintesis d e protelnas vi-
rales.
U oansenptasa irrversa de tos rebCMrus es ir© henam ierm vale-
sa para to wcnotogto dd DNA mcmtovsanee. ya q je perm ee srtefuar
DNA de caden* d ctfe usm do como m olde cua!q-er m d ta ^ de RNA
ebeertda de ix© r tU *
Como vrros, er. eicarorces, cada mdbeuto de mRNA transport* la
rtom aodn conteraJa en un iracn gen la s m d to ia s de DNA smteoza-
das por to transenptasa nversa a partii de una mcAScula de RNA se cono-
cen como ONA com pkm entario c cDNA [ s rtercsarte senator que,
ccm o to BansoxXasa nversa usa ccm o m dde d mRNA ya madwo (\da-
secap. 10,B pncesamiento dd RNA m araaiero). d cONA resuharee ce-
receri de ntrm es y. en a r s r c e x a en r u x o w . n r a s e ri g ud al
CNA jerdm co. cm to sols etep odn de a q jtfo s gm es q je ro poseen
Capitulo M : U mmputoodn d f to rftrm aoO n gendxa / 2W
Una Im cab d n d d uso d e to transcxxasa m v s a para astor m gen
e s q je to s m RNA d to p m ttes en ur© cd u la en m m om er»» dado sd-
to rep resen t*! lo s genes que se e ttin opresand o en esa cduto y en
e se m em ento Por to tanco, esa pobtoodn d e m okeulas no rep resen t
to KCabdad d el genom a Sin em bargo, si querem os aistor oerto gen y
sabem os que is le s c cq x esa d e m anera preponderance en un bpo de
cduto. to k rto d d n se Transform * en tx © venlaja porque, en esa cd u ­
to, una gran proporoSn d e tos m RN A transcntos y d e tos cO N A genera
dos por to transcrxxasa nversa correspon d** al gen buscado Por
ejem pto, p ara aoiat d gen d e to hem ogttvr© se udt a com o m dde
m RNA « r » d o d e tos (K b d o s rq o s n m ad u o s q je sxaebzan hemo-
g k **© en fcxm a acova.
O fro s en zim as
fa ste n m u d «s otras enzm as qoe in terven cn en d m etabdtsm o
d e lo s io d o s nudeicos y qoe son aprw echadas en tos laboratories de
n g en erfa genetc a Las D NA tgasas, com o to obtem da d e tos bacieoas
rrie ca d a s pc* d lago Ig an f- a g m e 'tt* d e D NA y resdtan Im de-
m ertd es para to recm t> *© odn gm e*ca in v tro . ya q je perm aen x w
secuenoas d e DNA d e < fo m » c rg e n S e pueden asi d sertar y arm ar
esoucsxas geniocas a p artr d e frag m en ts d e CNA q je s e setecoo
nan segCn tos tequenm ienBjs d e to n vesb gad d t
Las m aterias prim as
Para m odfxar m oldcutos d c DNA en el toboracono e s necesario
contar c m cierto s m atenales b isico s El DNA (O N A d e ongen). tos nu-
deObdas y tos oEgonodeocdos (d e o tg o . 'p c x o s ') consM uyen tos sus-
satos iX fa*3 o s c m m is kecuenc© por tos en zxras q ie ra trttcn e n en
esazsm xesos.
U r. m acend d M para to m an p d ao m f t vitro d d m atand genetv-
co son to s oigonudeoodos u n tttc o i Esaos fragm ertos d e D NA d e ca­
dena sim ple, en general d e h a tu 50 ruxJedbdos, se pueden unteftzar
qulm cam enie en d toboratcno por omCn su ^ siva d e nudeW dos en
d orden dcsoodo por d invesbgador lo s o ^ n u d e d b d o s sn td ico s
p e rm te a pc* ejem plo. siM M Bar un gen soxioco o panes d c un gen y
tam bton se usan ccm o cabadores para to s ix e s a o to secuenc© odn de
hagm ennas d e frn Jcs de C**A
M uchas veces se necesea ax n en tar to caro d ad d e O NA c m to
que se Baba;© . ya sea para anafcurto o p ara estu d ar d e< eco d e su
m troducddn en u n a cduto. Para 'a m p irfica f' u n a secuencw d e ONA
dada. W a puede m sertarse en un v e c to v lo s ve c o re s Um btCo son
m otoculas d c D NA cu yas caractcdsbcas le s perm den que la secuen­
o a d e D NA d e in le ris se m antenga y se repliq ue en la s cilu to s
tw spedadoras que red b en y procesan to inform addn gendtica intro-
duod*
C m estas m atenas pnm as. tos enzm as e sp e d S a s y to ao kao d n
d e tos tfc n c a s a d e o a d a v tos btotoyx m o lrQ /arts pueden ao to i a n »
k u r y m a n q ia r to iniorm eodn gentn ca Oe m anera c a v kr© ada
( • fg 14-3).
C d lu la s q u e s e u b t iz a n com o hospedodores
D e la mutbrud d e cdutos liospedadoras d sp o nb les para la mani-
pulaodn gendbea. sin duda to m is ixAzada e s to baciena £ c o i. la dec-
d d n d c m hospedM or depende d d tip o d e a n ils is o prottocto que se
desee ebeener y d e la faokdad d e m anpularto y m areenerto en d to-
bcrator© E c o te s p artcU erm en * ’p c q J* '. nosdto porque se ha es-
tu d ad o en p rtA n d d a d sm o p o rq je su o Jo m a m uy sm o te y d e b *
 270 / S E C C I O N 3 / lo s gen es 01 aco d n : eso va u ro . e/ptesid n y controld e lo in fo rm o dfa genM /co
« *. 14 -}. AVISOS PUtUUTAKIO S £ o x o v a a p ib M m fn fa m r x Sam u
iw t5 ^ tid e0 3 < verfo b a< < tv*$ aerrfraa^ Fo *tro b tm rap > Jan d c
c'fyX ’Xlefoto *omeddT.rtatxa. ertK vam pt&btoiy fu M M s cvn & iv
jo cosso. Se han dewrroltodo cepas de £ cob que aceptan secuenoas
de DNA exdgeno, asf com o tos productos de esas secuenoas. Muchos
otros orgarusmos son utilzados como hospedodores, o w e d o s. y por
ncmfcrar sdto unos pccos, se encuerwan la bacteria Bootus sobot/s, la
tovadura Socths'cm yces co cviso c ' ® !ig u 4 ) y las cdutos 0 *0
ottendss d c ow rto dc M m sers cNnos.
V e cto re s p a ra e l tra n s p o rtc d e sc c u e n c ia s d e D N A
Los vectores. tam biin llam ados transportadores. perm iten miro-
door e l DNA de im eris e r. las c ilu la s bospedadoras donde se reali-
za la reptcaodn. Estos vectores de&en cum plir con ciertas caractens-
ticas:
• Posets on orig in de repkaodn que to pem rta a l DNA reptoarsc en
la c flu J hospedadora.
• See d e fcm crio pcquefa para fadtoar su *stomiento.
• Contar con scb s untcos de donodo que perm tan que urva en u n s de
resfatccton asu c cotando en un solo lugar espedfico. D e esta mane-
ra. cuarvto se inserta un (ragm erto d e DMA, se vuelve a amvar e l vec­
tor. ahora con la nueva secuenoa msertada
• Tener m ctcodotes de sofceodo que perm ta n verificar su presenoa en
las c tfutos donde se haya mtroduddo. Por lo general, e l marcador de
setoccton es u i gen que cocbfica una proteVva que to confiere a to
bacterto resstencia a un anebfodco. S i se cotocan las cdutos en un
m edo que contiene ese antibtooco. sdo las que Km ircorporado cn
su DNA tos genes de resistenda irtroducidos sctorevn-'in a la acofn
delannbtdwo
Los vccfcrcs utuzados con m is frecuerda son tos DNA en forma
dc plism dos y tos viratos
V e cto re s p a ra p ro ca rio n te s
Lo s pldsm tdos com o vectores
ffoco despuis del descubnnxe«o dc las enom as dc restncddr\ en
1975, e l boquunco estadounidcnse Stanley Ccfaen en to l-nrversdad
de CaWomto y Herbert Boyer de la Universidad de Stanford. Estados
llnidos. aistoron en £ ccS u ia pequefta m cfocula de DNA extracromo-
sdmtco (v ia s e cap >3). a la que designwon p SC IO l (rom bre que «v
duye las midatos de su descubndor). E l pUsm do p SC IO l contiene un
fl» . 14-4. H O S P C D A D O A IS C O M U H M N T I W IU IA D O S P A M IA H A H IP V -
ia u 6 n C lN h lC A .ia le iM x a v ^ tio v M 3ilo a O C !A O crtto p m lo vtro »x -
ofa d rfrogmnta dr ONAdtbrta a w . c o c o m ofc o o de E cdv seooocee r deto
I f sug e w v . su y sumaafofems
origen d e replicaodn para £ cot, i* i marcador dc setocodn (un gen de
resatenaa a l anbb«teco tctraodm a) y un sibo unico d e reconocimiento
para la enzima EcoRL Cuando to enzima reaHza c l corte. d pttsmkdo se
abrc y pose a tener una estnxtura lineal. A paror de entonces. y me-
btonte drversas m anipjladcnes genibcas, se obcuvieron plism idos m is
versifies que cuentan con ventajas adoonales. Entre otras.
• Tenen un icm cAo pequedo, lo cual pemvee inserter Iragmentos dc
DNA m is grandes. Cuanto m s»cr es d tarnsno dd plism ido. m is <*■
fid resulta su mtroducddv dcntro dc to bactena Por otro todo, ptos-
midos m is pequcftos dan por resultado un numcro mayor de ccpias
que pldsmidos m is grandes.
• Ceneraa al repfcarse. un rCm ero m ayor de coptos por c& uh, to cual
apcrta una canttoad mayor de DNA para anatoar d (ragmento inser-
tado o una canodad m ayor de ftopbdo codrfcado por ese gen, en d
o v a dc q je esc gen se oprese.
• Ttonen mufepfas sobs de donodo, es deer, secuendas que en un
corto tramo posecn multiples sibos unicos de corte, cada uno para
ixia enzima de restrictifo dOerente. Esto pem vte insertar disbntos
Iragmentos de DNA
• Uevan genes con fundones mdtcodofos, es dedr, genes que produ­
cer' un cembto d e fenobpo cuando un (ragmento d e DNA exbgeno
se inserts en su sibo mCibpte dc dc»wdo.
De esta manera. una vez introduodo e l plism ido en un cuhKo de
cdutos, se identrltoa. m edante e i marcador de sdeccton, a las cdutos
que incorporaron ese plism ido. lo s genes con fundones indcadcres
reportadoras perm ibrin reconccer aquellas bactenas que. adem is del
pJism ido. hayan inccrporado e l (ragmento d e DNA exOgcro que sc
qjerfa insertar. la insercidn de este fragmereo intenumpe un gen que
povoca un fcnobpo toenbficabto con tacid ed . por ejcn-plo. cambia d
color dc tos colodas de bacterias ante la presence de un sustrato
I ® b ta-sV

G an d eia
Goo d a l*
rtf. it - s . v t c r o a d i c i o n a o o i * e t a r X o * M m p o o d d n x k d e t e c t *
o a dr DHA en E cok £near to n d n o tM o td fxkmOn a rfpee * is txtdoto
« K o u r *■ a w f e r e fc is a m o m Q a x e d <
m a vx k tC M
p d rv a o * E c o * 4 m a a t o to / t r t c x t t i c W p t W x r t o d j m n f c x t r e
fw fo p ic ta a t f& j < * £ col gue b d ro tta d c c & a rte X - C a ly ( » w i » i
tx y fo a * f c r J a to t (a to m $t s* ro cd u c ? d ^cprxnco d * O V d t «vr< « tn rtu -
u ^ t& x a (r c b * a r > ^ a 't* tv *x x z & u & *r*t< d X <
« « B # b o M i w « n m w « M 7 « a DteodrOraKi
*m d g m d e
L o s b o a e rio io g o s lam bda y b s co sm id o s com o vecto res
Coon© m is panda « un tU v rb a . m is oempo re c e s a para rt-
p ta w . fW csa r« W i w v m los p U s ^ d x ©leran la incDrporaoOn
dc secuenoas catas de ONA extraAo. a to torgo dc tos generooones.
tenden a dim inaf tos segmentos m is torgos. Los ptosmdos son vccto
res conftoblessdio para segmentos de DNA dehasta 10.000 p a rad e
bases d e icngaud
P *a c to n a rie y n e r*» d e DNA m is grandes.dehtsto 2G000 p *
it s de bases, se usan genomes d e P ccvb ftjg o s b rrtd o cemo v*a>
m . B proceso de donadj m ofcaiar » m *jo * iw sene d e pasos (ctv
tenet d DNA que se ha de donac unirto a un vactor. ntroduorto en una
cduto, estor las cdulas. sd ecoo w r el don cetotor y toego c Jt/ tv d
don) para obtener un* pobtocton de cdulas rdditicas que posean mu­
chas copvk d to tu s del hagmerco d x a d o
Cuando e i DNA de doble cadena de m a como d lambda se env
paqueta en su cutoerta proaeca. te n e kxm a in e d y sus eeem os es-
ttn lb re s. Pero cuanrtongresaen la cbtotohosped#doa.d ONA lam a
un drcuto detodo a que cn e l eitrem o 5 ' de las cadenas complemen-
taw s de DNA sobresaie una cadena sm plc de 12 mxledobos, un *»•
irem o pegaioso • I. Esa secucnoa ctb e sw d e nudedlidos
se co n x c corro tegdn COS Cuando d DNA o ra ia r del bM endago
lambda se repica, torma rxm erosas copas uxdas en una C raam cii-
CapbdoM U m a rx p to d y frb rto n r^ g e n g ia / >71
U D N A ^ u t^ a O .
eitremos S 'con lo* y
r t f * + . to t a m m o t m m i o ra M ia m u o a . m i* K r * * *
C*H delbaxr& ajo UnMb p * "x eo c to seoex eid rw W U debs e rtvro
d < * B
's*yr*m * nO ec v rfte In T rrv t CCS M &* b <•**>am p*d*»a a o tfj *n
q x
(M in n w rffc d fto ei**mw dr#D W ddtops * mm y tin b a a eardeintrfartn
w r p r w *etomo to (ftufe (o p w tc ONAIg aa a u b a to msctdn Ofcondense
oSn our in r d tototp to iodo rOttno S'a n to daaaiiioto to <odaa w o S'. ir
A n b ton ocsss 6>tolp »e no esaH rtp w x aJa to p w cx w rs ra te
o Je larga. Una enxma toego esende la m oteuto «n tos secs CDS y
em p**jeca e l C**A d e cada bac*ne*ago torrtoda en tos cubertas pep
le^cas previamenee untrtizadas.
0 DNA de lambda se puede otegrar a l cromosoma d e f . coft ya
que am bos DNA contienen una secuenoe dCntou dc 15 nudedodo*.
Una ennm a codifcada por vm gen la m reyoso lam bda, wconoce
arrtoas secuenoas. reOne tos dos hblces a ra ia w s d e DNA e inioa tos
reKO ones de cone y sedado :*■ ' . A ft d DNA d d b»aen3lp
go se * » g ^ a l ao rro iem a bacenaro. Cuando d iarrbda va a a m « v
u r U 1 Octo »bco (v#*se cap 15. Los virus com o vecscces). o a enema
prcpa to Ibera d d cromosoma beaenano m edante un cone escalcna
do que deja cxocmos 'pegajosos*. Estos extremes ripdam ente se res>-
nen y forman una ver m is un DNA orcuJar que lucgo sc emparyjeta
en d vmis en la forma WveaL
Genas cepas de lambda tenen s to s de reconocamerto para erv
nm «s de ressxoon q_e pctm een d irrin ar to rnna c e m l d d DNA dd
(ago Esto regdn cor*ene genes que rte»v«enen en to rxcgraodn
d d DNA d d lambda al crorroscm a baaetvm o y no son necesanos pa­
ra mfectar a to citoto ni para muhrpicarse dentro dc d la Por lo tanto,
un segmento grande del gcnoma de lambda puede ser reemptowdo
p a d DNA forineo que sc quiere ncorp aar S i d ONA forineo w e
ova tor«eud sCtttor a to d d DNA efcnroarto-abededa de 2C 000 pa­
272 / SECCldW 3/ lo i9 tte ffio c 0 6 n a O u c ^ e v m fa y c c m o ld e b r k m o 6 6 n g tiiH iu

(•)
res d e bases-. se rra JB p lca ri M *» con d genccna w al * r r « 2d a Que
d w u s tran stt sus od os habeuales d e rfcco d n t a
Para d a v r segm creos tun m ayaes de DNA tos btotogos Kan
em pto**) a re de las prcpiedades no habeuales d e lambda -en este
caw . sus ertrem os cohesrvos- y Kan combmado esta partculandad
con Ik propedadcs dc tos plism idos. Todo lo que w necesea pora
que ocurra d em paquctam ento w n dos regiores COS sepatadas por
35.000 a 50.000 pare* de b ate* que cs la distanoa que separa es­
tas secucndas e n e i genoma dei lago lambda Satxendo esto. los to-
veWgadores desarrciaron vedores lam ados cbsm tdot q je se uBfc-
» para dona- segmemos de » * * de 35Q00 a 50000 pares de

Los cdsm dos conbeoen un ongen de repbcaodn de piisnado.

un gen de resistencia a anbbtobco y las secuenoas COS en sus eitie-
mos, to cual pcrmne la mscrddn de fragmentos de ONA d e gran ta-
maAo. Estos vedores son cm paquetados convenientem ente por la
ennm a w a l en un sistem a m varo. en e i cual esU n presentes las cu-
bersas p ro tects d e lambda vad*s, que les perm rtrin enear e n la ct-
U a baaenarvs Una vex en e i « e w . tos cdsrrados, con e i *-agmen-
® d e DNA nsefladq. a semeyanxa dei com osom a lambda norm al
adcpcan una torma o ro ia r y comranxan a rre itp k a rse como s i fje-
ran plism idcs.

V e cto re s p a ra e u ca rio n te s
S i bien en la mayoria de los e«penmencos se usa £ c o i como hos-
pedador. en ocastones es necesano uSxar orgarasmos eucansntes ta­
les com o le v e d u a i <*os hongos, piantas o mamBeros. ya que estos
organomos, o sus cMutas e n c u b e , pocesan d m awm l genetco de
u sa m arera dteraroe de las baotnas (por eyerrpto. matoan la madj-
racton dd RNA antes de la traducodn o gtomsAar las proaeinas seiteo-
xadas) Pero las e d ite s eucarxxves requeren « ro opo de vecto re que « * n-7. IH riCtACKtN M l DNA D ll BACTIAldfACO LAMBDA IN I I
contcngan las sedates d e cngen de reptcacton. regdacidn. selecodn y CBOMOSOMA D l L COU (•) lo n e p w IotOcW monoa kx se/otde <k
m arodoras que e la s pueden recenocer. la rrtftaJm d r DNAM torM o r dr E a * y *8 pent en errtfto pntm to!
Para eabajor con levaduas pueden ubiiw rse ptosmidos propos de M lo e w K*w <Mao b n fto e * h i M ka< H DNA (x a * x ,M u tn to a l
a v r w te * I eokb a d d s per v u * * , M b neorponebn ddptAigo k rtd o
estos orgA-ismcs lo s pliirrxdos v tfa d o s habtuairreree levan u i
d o an am A LcD i
marcador gerAttcD pam oiar. por eyem pla un gen que codAca una erv
xxna necesaro para la sfreesa d e numeree e se ro tf St se a * * a n
kveduas nap aces de sreax ar ese njb-eree en u s m edo rrb rro en
e i (toe e i nu-toree c s ti ausente. sdto o eccrin aqueias kveduas q je
leoban e l vector C ro m o s o m a s a r t/fo a le s

Ensten pUsm dos que permeen eprovcchar las ventaias de ambos
tpos de crganismos. pocanontes y eucanortfcs. Se Irata d c tos plismi-
dos shuttle Estos vectores benen secuenaas d e orgen de cepficaoOn y
marcadoras tareo para Bactenas com o para levadjras, pe* 0 q je per-
n *e n reatoar e i donado y U seiecoOn d e la secuenoa en bactenas y
toego sansierdes a « * M n pen obetrer d prodjcto * w i deseado
( • fig i*- e j.
Cuando se trabaja en piantav tos vectores m is utJixados pa-a in-
troduor secuervoas de DNA w n los prew ventes dei v*us d d mosa*-
co de tabaco o d d pUvrndo Ti dc Agioboaeim m rum cfooens (via-
se este cap. U s piantas transgbveas). Finalm erte. para trabaiar con
cd d as de mamSeros se u«*xan com o vectores DNA vra l o ptosm^
dos con secuenoas denvadas de DNA v * a l DNA w ales com o tos de
SvaO . retrowus. adenow us y paqlom aw us son tos escopdos m fa a
menudo.
lo s cromosomas arefoales permecn la msercton de (ragmcntos
mayorcs de ICO btobases. Estos vectores sen de particular utdided en
los procedm eraos de m apco de cromosomas debido a que e l uso de
frajre n to s grandes d e DNA com o sondes perrmte obtener buervas se-
Aales por Cuoescencia f.base ? c v c i 0 5 H % l*-1 2 ).A J rrrsrroftem
p a esra tb n c a e s d d cuando se desea w cuenoar genutus comple-
tos. pues se la c to d errpatove de feagmentos con secueross super-
puesias (vfase Eg 14-13 m is addante). lo s oom osom as ao to ales
de toradues. YAC (d d irgtos. yeosf ortbool chromosomes), pcrmrten
donar en estos crgananx» (ragrrentos m ajores de 1.000 kilobases. En
su estructura poseen un centnim cro. un tetomero y una secuenoa que
permec su repkaodn, adem is de un sibo de donado m iJrp le y mar-
cadoras d e sdecodn m etabdka. Estos oomosomas se repfean junto
con e i resto d e tos ocm osom es de la tovadua cada vex que « a erv

f l* * * * H T tu a v tA D t u * n c ro * w m a a s x c a
per mopom. i* cnprr* rtpkeoto ft# 0 pen I a » y te w d gm * b todoc-
te ra u ** tW K ** a w ts a s tfd d id K a fn h m coroner#*pom fm ckrcr
too iccumo? to » »7 i Per o n pyrr. pxew o r xyrxto c rp a dr ie{&
< o o fr(W tV 9 j'fu r™ a lc*rtsn u v& V clr*< rcc& > /Sle u cd n t'd i*i> -
) hooe to rv rtro n ctUcr pan so voftien w sto mUtp* * cktv-
! d a n cm m s m * - B ra x * A n n e d a n a * M fta n d o
ra t a a r(* S iX o jrp e rr* k m m d « c rn n * M * a d n e iiK * & a c a »
rta d r4 * * d trc c a : r c is l
af(tem do ilvxse W eve Mis ta teoA/os <** brrcr. nerpcredo d pHvnto prt
r!a e ® w W e pmmttn n p tn a 4>smimcw<*»»*>m tooAres lo
>* uso» W W puedecqukrM ("fd w e in pmawor rtA rt* porakoM
tone d A M I «uepsmce aneotor w d UtoroBco It H n o fd lo M gm pet ojre
fa b dr (n*«jnal t e s A * request dr ntato pe-nw K t** ip v w o «* ftodrns
* tod am p u tate o » E a * r to v fe r u p s d *c w e tote/m « * e*m »
Por otra pane, tos PAC {P l- d a n e d o m faa' chromosomes) son
cromosomas amSoatos der»ados d * un bacwmdlago de £ c o t (4 bae-
terdtaga P I) Estos com osom as pemxien la n ax p aao d n de scoxn-
oas d e CNA de at-ededcr de 200 Uobases y se N **can en fcxma
independence en e s s epo de bactenev com pccflndcse como ptosnv
dos de copy Cnca. Se han etoborado otras cromosomas arttaales.
com o por ejempto tos BAC Ifioctehd o rtfro d chromosomes), que
aciiian com o e l lactcr F dc £ co t, trensArrtndose desde una bactcna F*
a una bxtena P m ed*nte d proceso de conjugoodn (vdase cap 13,
Los pUsm adx y la con^jgaodn) Estos cromosomas, que se han iria a -
ds pa>a e l W Q e o a r e r o ) d d genoma hum ane permeen transport*
seoenoas de x a s 3001
L a s t£ cn ica s para m an ip u la r e l DNA
La h ib rid a c id n : lo c a lita c id n d e fra g m e n to s e sp e c ific o s
da DNA
Arees d e que in fragment© detem nado de £ *ih o de rrflN A se
pueda esondr. d e n * secuenoar o m tnpdar de cualquer odo m o te
Capfarto K : U manputooCn Of U <rton-woy genets / 273
prevsameroe debe tocafearse l a oomosomas. nctoso tos de las c**>
las eucanortes m is simples, corcenen una carodad enc*me de DNA
por to 9* local\ur u * fragmento espedfco es ccm o tratar de encorv
trar la proverb*! aguia en e l pajar. Sin embargo, hay in a M cnca por La
que se pueden tocalirar fragmentos con rdatr.a lacwdad: la hlbrlda-
t»6n de todos nudeicos.
fsta tdovca aprovccha las pmpiedades dc apercam yreo de las ba­
ses d d ONA y de’ RNA (v«ase cap. 10. ensayolO-1). S d DMA te so-
n e e a u n te rrp erau a in o a m pH rrv y ate. tos puerees de Ndto-
geno que manecnen u te a s a las dos cadenas se rcrrp en las cadenas
se separm y se perde la esm xtua m dm ensand caraaerfsoca de la
motocula; pc* eso se dice que se ha desnaturaizado.
Cuando se mezdan DNA desnatural/ados de dos muestras dfe-
rentes, cuatosquwra <toscadenas que posean secuendas total o partial-
m eree corrplementahas que se encuentren por azar formarSn in a d »
bto h *k e h b te a B gtado y la vdoodad con q je se reasooan tos bag-
mereos d e las das m uesras n d ca U senteto e re e sus sccuenoas de
lu M t t e
M edante d uso de e sa prcpiedad se pueden tocafizar secuencas
dc DNA ccn sondas m deoJeres. Estas sendas sen fagm entos conos dc
DNA o de RNA de cadena simple, por to general marcados radtactvi*
mente- Puede Vatarse de m RNA obgonudedtidos sm tfw os. Iragmen-
v js donates de DNA genccraco o cDNA
Para tocduar y trAer e rc e vanas cotornas de basenas a la portado-
it d d
DNA qm axterqee l gen de nrrH.se puede m abar in p*oc»-
drnwreo como d que se A aaa en la fif^ a Prm ero se reatoa usa
rtp k a de las o to rtas prevym ente tran»lc»m *Jas m edance contado
con flso d e nerocetotosa o naton luego sc tratan las bactenas para
que tos cdulas toeren su DNA Las bacienas mueren. d DNA se desna-
ttnkza y se fry a l filtro. e l cual se opone a una sorxto radactrra de se-
cuenoa complementane a parte o a lodo d hagmento de needs. Se
permae w to sonda hbrtoe con cuaipaes C**A comp«eme**ano y
se efarma o » d to d o ro deoo « je no Krya f* rd * to . la tocafaacton
de tos m c t« a t« d e cadena doWe pae se hayen tam ado se d e te ct pc*
to M o x a de tusradografto Las dp*cas de tos cotontos est*n mar•
cadas con to sonda radaebva desputs de este trdamiento denofican a
tos cokxiias c*rgnales que contenlan veCotes con d fragmento de DNA
q je se deseaba estudar Esta ttonca se denomina Hbndoodn de coto-
rx s ( ® f t 14-9).
O ra tocnca q je u tfca to htondaodn p «a toenAcar Pagmenaas
espedEcos de DNA -por ejempto. Pa*r*n eo s d e CNA oom osdm o-
es to aw istrrencw * Southern (Southern b to cn jX Esta teosca reetoto
su ncmbre d d btotogs molecular Erfcan M. Southern, quen to toed, y
no d d vgnrfkado de esta palabra en ingtos *dd sur*. En la transferen­
ce de Southern, e l DNA se corta prm ero con una o m is form as de
restneote y tos fragmentos resdtarees se separan por tamafto en un
gel por aeodn de un campo etoctnco (d e c e o V e ss ) ( • f«* * '0)
Una vet separados tos tepnentos. se tocAzan aqudtos que torbenen
ir * sccutnoa ccm piem ersani a ix * sonda ratoaefva y se pcxdean pa­
ra ser estudados o m anpuiaSos la franstereroa de Southenv que se
d e s a t* en to fgvxa 14-11, prcporciona un mCtodo m uy senoOo para
detector secucnoas especfficas de nuctoobdos ( ® f g 14-11). Por
ejemplo, permite detector to presenoa de un alelo detemrunado en el
gen om a de up irdrvtouo, to cual puede aplCarse a l dagndsbco prnna-
tai de erterm cdades gentecas
U n mdexto de toentfcaodn anatogo reabbd n cn t*e de W 8 -
fereroade H or**m (aunque en este caso no se W i de nngLn *v
 274 I S E C C lf lN I / l< x genes e n o cd d n .a a iK ta 'a , erp /tn 6 n y c o o M d e la tnfom oodn gen& na

« * . 14-9 . T U N IC A D l H IB A ID A C lM D t CO IO N IAS. W S e p m d t m ilK f

(*)
<hdt tarrrm tK v rim e r, g u rp rtn t o w fopnemas dt£W» tn^trc. ro~r
tfo i d tngrw to g/t tftreso ixokory untr&eadyQ/tc& d otioditf<toa u i&>-
&*Xxo dttrm rato (dlSedvriuyeb.TuaBatnircpltxBdePeoianw m tdo
(k a A ^ x ^ g x cvfie n rd o vito x o d e id K o d tt SOo la toCrrct </xftcwn
afcw **) dttOmdo montjren/e Ofcerdn hnrando cotoia aeJodos Cato att>-
nio it mpnc p v d m o ta u x rw a dr i « Crko doom rid d y to la la c ftJa
d e*V (ofru iM > & ix atoh !a^ < aw rn d rrBm ot*xtr»toit< cto< n x itt
a drcr. avwfcwn in tin (d to n*d>od tto opkeKto de un K vd tn o eatA y
w »jt*c& va< cato K ia\)asetri< H d rK i*x o & fto < .b x fo tt& ccd :tM j
d eto ato m u trattfo tn d Seo Q U rkad rV tn etftieicrn o tx io rtcta. (4)la
(b ) Sfefl*XB
ittb c w ttac ax\ irw vix&> g it rare* is «fcfct r d-vtxsa&c dOSA
d d l*K ^ y C M ie i**& rrK a m N *e d ^ .< t)a tto < c*d D H A d a r< i^
de Im igenes

fcofo tr mt>o tn \mak *O0> cueaxerrx v rd a n te O m (ntM ofa de DNAo

KHAi t <MmaKDpic uvrtfcmenuwr cHragze'tc d rDNAd tktsts). Sc dtfl our
tasondxbbnim flfSeknodd to o do(aodev*> dtoQ NCcm ne te ta n ia Co'oisa Ro
tfjt noto )tto tte o la rx tto Jo i dr <&)t<wdctM one it W yat tw & Ja porm Bactortas
ntttn tn -mb p s tn d O n y se *vjctoo\ p a ntdo dr aXorodngxfa. In nso,Vc
n « co * » o * o d e coom opefcubktogrSu y it d>c tn tooxvidod ftn »
Galeria

Trantferenda
» fl’p c « * !» M * w W d lad trM vo ttn rrte ra la icrd n tedaarm lt*to
tn tq ia g x riM o b trn i& n to io p d lk a O cnfcw m ffcijpeftuta hm*Xr>
d d t t y r ^ r e to r t atxreatO Touxiroxeoxuraam a-xrt) it o p x eisi
ittto d tp d ia & o lo K a la irttim d tU iffto n o iQ jte Jto n Y rta d a a n lo vn
dorytothadapuXdraN Sctaairrtopem trndtraA ir,
< gxcvttfto> *acm eandtecn)rM dtD M < }jtifde*oboatoda’.

(d)

vesbgador, sino de una oaitienda que hace referenda a su sigr»*cado

en ingtos - 'd e l norte'- com o contraparbda dd m «cdo anterior). Este
m StodoseuoliM para .derefear m oteeutosd? RNA separadas por elec-
trotoresis en g el transfeodas a un 8tro e rMbiidadas con to sends co­
rrespondents la tto iica de Northern se u tfaa para evaluar la o p re
ston de un gen deteim nado en dstireos upos cehitres o cn diferentes (•) Hitrtojcton
momcntos dd desarrollo. RnaVnente, la trom fereoda da Wtewm <cea
ocurreooa. pry 'd el oeste*), es la transference de polip«pbdos separa-
dos per electrcA m a que luego sen recoooodos pcx anbcuerpos ra-
dacbvos que se tos uncn dc m anera espedfica. Pcx ahora ru d e he pm-
puesto una :*cn *a Oemade transferencto d e Eastern o 'd d este' para Rjacton oei DNA a l ftltro
com plctar tos puntos cardina’es.
(I) U vad o Autonadtografia
Tarrinen h y, una !* c r* a que peinvtc tocalizat secuenoas espeo
ttcas de ONA o RNA en ceiulas y tqidos m ediantc d uso de sondas de
4odos nudetcos. Se uata d c la h ib rid arid n in situ , la s sendas, quc
pueden esiar marcadas ccn un cocrante fixxescente. se man, por
Qempto, para tocatoar una secuenoa determaiada en un oomosoma
( ® hg. 14-12); esta tecntoa redbe el nombre d t FISH (rW escen ce '.tarca de la colonia de bacionas
ATsitu h ytntecd on). El m dodo de hibfidaodn v>situ tarrbton sirve pa­ que contone e l tragmeoto
ra deteoar m otociias de RNA especificas en rtlu tas de rfcontos tefdos do O NAdoinieres
y conccrr. de esta manera, qut genes sc oprcsan en esos teydos y no
en ctros.

L a s c c u e n c ia c io n d e l O N A
Coo d desairdtoo de fccncas para cortar m otooias de DNA y mui-
tipicar tos fragmentos, hc-y es posiWe determ nar la secuenoa de
nudcdtidos de cu^quier fragmerco de Aodo nudoco aislado. Para
sccuendar una motocula de DNA dc gran tam aflo. como e l genoma
corrpleto de un virus, es preoso anatoar porciores pequeflas y luego
ntegjar los resultados.
Como vcnos, una manera de o b tc w secoones denmdas del ge­
noma per analiM i es coflarto con enomas d e restxdCo. Diferentes er-
am as patten tos motocutes de DNA en smcs dferentes. la esoston de
dos rrx«cu!as de DNA xtontkcas con diferentes entim as de restnccdn
produce dos con(urr:os parbaiares y dferentes de fragmentos de DNA
cuando sc sepa-an medtonte la tto iica de etoctro'oresS cn gel Ccmo
algunos de los fragmentos de tos dos corvuntos se superponen. estos
 lo s pw reros m *ttx to de
m e rta qjarncos d« corte de to e*Je*v» d e DNA Sm errfeargo. cn la
ac&e ndad. d m itodo m *s utrtuado - d d e Sanger- se beta en proce-
dimrenfos etutm fceos ( • X U ). En este m ttodft dcunoltodo
por e l bioqutoxo bntfnko Fredentk Sanger, se vn ie tw n las cadenes
de D W corrplementanas a la cadena que sc ha de secuenoer 0 stoo
de n o o de la stotnrs queda ftado por un otigonudfdtxto w itttco
marcado rad^cw am eue (o con una m ob oia fucnevcente) en su ex­
trem a 5 ' «>je se usa como cebador o m oador d e la cadena Se reab-
u n o jOto reacoones de pobmenraodr. seciaradas en coaec Bjbos. pa-
•a to cual se ueAia in a D*** poim ercsa & cada it t a adem fc de tos
nudedodos usuales » U enwna. se agrga uno de o*a»o nudedodos
“Termnadores' en baa proporcton (W m red o r d e ^ C C o T ). B r v
dedodo wm m ador es cn (MescWmxJeOcdo (d d «P . ddCtP. d d C IP y
ddTTP) que se occrpora a l aiar y. com o su nomfcee lo m ica, produce
ia termnaoOn de la slrrtesrs de la cadena. A si en cada reacodn se oo-
gna una fam lia de Iragmentos de dttlinta fcogitud que represensan la
lcrm«naodo de la slm ens al u n en todas las posjcicnes posW es de la
secuenoa en que se encuemra esa base, lo s ftagm ertos obMndos en
cada reacodn se separan en un gel de pohecnlamida de aka resduodn
S se usaron cebadves rad iacM S. se vsoaixan pc« autoradografla
Con d empleo d e es*e m ttxlo. Sanger esabSecto U p m s a se-
axnoa co n victs d fu 'g e n cm a >bddbac*enc4ap>«x 174 PwiBe^
Wafcer C fcen y Sanger r*cb *«cn d Prem o Nobd en I9 6 0 por sus to-
grosen la secucnoaodn de *D d » nudecos. Fue d segendo Pum o
N obd para Sanger. ya <jje habla rec*«do otro vemedds ados an«es por
la pnmera secuenoaodn de una proefna. la msulna.
Esias Mcnicas de secuenoaodn no sdto petmiberon conocer deta-
Des de bs secuenoas reffjtadoras asoo*das con daOnlos genes, su
conposodn de codsnes, b distnboofin de los skos de reconoomien-
to pare en/im as de rewtoodn. sino que abneron b postoAded de com ­
ft* u -m u n u A O O * Dt n A C M im o s d i d h a po * lu c n t o fo r iu i. parer secuenoas hryndtogas de d « rta s espeoes y ad conocn sus re-
M l A e p m m * O n* d t t o o t n f a etttn & n get d g to en at> o w n s d t r a b ocnes bogeneeces W uabnensc e n s»n cnorm es bancos pubkos
r t c t r a r V n f r o t a 'i » t * « n e t s * m c < * * * r e m t m u e a te tk e n * > de secuenoas que pueden ser artsukofos p » m esagadores d t torfo
* a tc « f ^ o fa o p - w o t a c r f ia s j V o W » « r - c <*B c A i
d n in f c Oado que a parw d e b s s e c * ro * s de DNA se pueden ob-
e ra a te ra d r V i« tt> g p w i«
® re r bs poshes secuenoas d e am iroAodos de tos pobpepfltoos q je
£ W * a * * « * * « i* d e s to r A m & p * pasfto f t ) y » w a rn dr « « *
caif< at\ cna secuenoa de DNA dada se puede comparer ccn b de
(O'n/wnoflo u e * / fo *n x » B enr*» a to a M fta v epka in r a ttw
une proteha de funodn conooda y deduor ad caracterhacas funocna-
gufpern** n u U r in A im s M x m e * .fopw nB, * CN* 0 m toW r use*
tos en sus disantas rcgiones o domntos.
av) n«Jj frra w e w peta * e p ra c es e 'tronwo * «•*» m m epuett «utse
n m ab encr to* bases<frlDMA Lo flp a & ftrdelgtl rnVds 0to tor itoe**#M ftw Se Kan desartollado m^todos autom atw dos que perm»ten rea-
Ourrf « w u » * redo u*fe d G W « te w feyescen*. to atoKxe m i* to pc*- fear este proceso con m ayor raptdta. Estos m *todos se basan cn b
<xtod t tos.Voompiw m B1or ualizaodn de dtdesoxnudeOtidos m arcados con lluorocrom os que
fo p "* * * * w o d * se^dn jus te g e a fe o a to m * s e n td t» producer fluorescences d e drsSmos colores ( • H U - IS ). Cada
t a 6 0 fo p ne tta p u e dm « c r o » « a B d d g d £ o rs m « * uno d e tos cuatro ddesonnudedtidos w o e un flucaocromo que
« » w » W B O (^ » S M « O T rw t o w w te iw w tw e m « una seftal especftca. Se pgrrm e que tos fragm entos separa-
dos e n e i gel d e pofcaoAamtoa vayan sakendo por b base donde i*s
- * ii 8 tr & o d rsen dt te r go ? r - n ’A tm n a ta to ae
detecax reobe b rlorm aodn en forma de seAales fluoryscentes y
C5 d tCtiA dt re p * tm cto n k
determma a qu* nudedodo corresponde la adormaodn es procesa-
s to g tta d ra g ^ ^ s o b x d n d o a th iid to rra c S
da por ia i programa que m etpresa tos cofores y anota ta secuenoa,
gat £ w * n datrtot op>** o * w c * r r » e " { « s d r a g o r a e * * p o m fw s e p o w mo-
com o puede observarse en b figura 14-15. Este mAsodo perm ite b
fcutos « u y p w d r s * ONA a im s tos iromcsomai d r In o A rc s
secuencbcton de unas 500 bases cada cuatro llneas del gel (una pa­
ra cada n u cM tid o ) y hay cqup os que perm iten b corrida de 96 ll­
neas en paraleto
Este tipo de metodotogb ha perm itido avan u r r*p*damente cn
tragmentos i t pueden ensambbr ccm o en ias rompccabczas y as> de- e l secuenoarm ento de gcnom as de dwersos orgamsmos. entre
duor b secuenoa corrpleta de Is m c K a ia del D W o flS get' arsbdo e3os e l d e nuestra espeoe ( C J ensayo 14-1, 0 Proytcto Genome
Hum onoy
276 / S E C C I6 N S / to s gen es cn o cck si estrucaxa, e t p e s x ft fc a ir d d e b in lo m ix jfa y t n fo c

(b ) Papol absorbents (C ) DNA sotro d fltro

Fragmentos do ONA to r-woceldosa
otoonteos ccn FHtro oe nitr&Mluiosa
Ateornttfogmlio
enzim as do resetccicn G d d e ao aro M ...

Get to
» 0<irosa

rr.lgrrcnftrt d o O N A do (d ) Inm orsdn del fillro do nrtrcoohila-i on

lam afios ya conocdos Fragmcnios coon las
sGOcOo am fragmentos do DNA
(mnrcaOcres do tama(\o) secviendas de HuerOs
compfementartos m arcados (sonda)

% K -n HIBtlO AO ON D l SOUTHERN B10TT1NC. f « ) 0 O W se frap m -v
to a n cn o e a r n ? de re B x cd o y t o topr.nrros se ttp e u o metfotf? eSWdVo'et*
O N u y j s e p m s A f r e r t o to p n t n t o s ia it d g d o u c c m t r ir c r c it r c h c n o d e
n c o c e tto a A r e eft> se erteode d g d s c d e t x c r o w p * e s » n r a w o ffl aw
u v soUOVr afafcio f t o soire d g d s t c e n t e r rf » d * d n c t k / n a y s o tre a -
K i r e a r o i o i k v f n x t t t i t p c p d G b s c r tv tr O f t& m e n tto . d * * * ) o r * y o
V X i f u s t o d - d t la s o U W <tftflr*jA x W t o pqpeto o b K t t t n t s a n e sffo tfo t o
N>pT*ISDS(XeseO'Benef0elOUfSOr*Sn3U,OiAXto»'fcSOUGOnotaVu W
A’ nvpo; to tegcm ns * i W w resentea en fins >•tt? o sefjcn o O lt W
fcmo<CM*rte £1too antmddasi’cno/«jfeo df to troprtrtos« * eotem n?
f/gd. <Mrw ro mote flie d too m ntffote drwte tn la fiju-o X 9 anttnte
uro/fcfcc^ m c0 \*otopostox«*toccfartobow iW M
reset o u t o coounosootem f c a t e o u t w t o O fe f e e a b n t o deto topr*nfi>s
«<rple?*rwrtoa Ajson* 0 ?w « deto duBoOia d too se toe*»w dmna
to M h s v & Q jriv it& a / M o (*S Id M ira (ofcosoted*to motes rodo:-
twa en d&ro m iere fatixeoen i t to fropmrfts dertcCs tn d g d crgitri

la re a c cio n e n c a d e n a d e la p o lim e ra s a (P C R )
Ccm o \nmos en e l capitulo 9 . la PCR e t un mfcodc que pctm te.
a parte de una m uestn m uy pcquoAa dc DNA, oW cncr rnBonts de co
ptat tdenbcat. en pcoss boros y tin ncccsidad dc user ctfulas w as. Es-
tc m«iod3, ahamente sensfcle y especffico, ha peim odo detectar mu-
tadones asodadas con enfeimededes Seredcanas y dstntos tipot de
cancer, montionzar los TOarreenaot utadot p a n traar e tta t enfcrme-
dadet y como herramienta fundam ent* en la medCina fcxense Dct»-
do a tu aha tens^hdad. la tfo»ca de PCR petmne d diagndsOco de
cnferm cdodet pa^a las poe tos m &odos distcos frxasab aa Un ejem-
pto e t d caso dc ’o s mfcodos de dagnOsxo inmunoVPgcos basados
en la dctccddr. de antigenos en moestras provenlentes de padentes irv
fectadot. <jje en muehos casos re s Ja n inefidentes per ser pcco sen-
sbles. W edante ia deteccdn por PCR de secueooas espedV at de et-
ios agentes nfeccosos se ha poddo llegar a l dtagnOsbco tcmprono dc
estas inlecbcoes. De esta manera. mfecdones prwocadas po< d HIV.
d papJom avirut y por la boctcna My^otccrenum tvberculozs sc pue­
den d etect* en ctapei tcmp-anas dc la enfermedad.
Por otra parte, c! uso dc la PCR para am pifcar secuendas esped-
ficas de DNA pem vte obtener verdaderas h o d as dgitades moleculares f i? M -ra MBMOACION in SITU. Cmmosomattom am ro nxwfoe m los
o x k i s t ktotfken SKvtodos tspedkos (St rvd& dos m t& v tt h ttexo i t A*
<jje han aberto e l a rrin o a estudds de idenuJad y filiacdn en hvoia-
endxdr n srtud f dcxto nodtkos 0RSH (M .r« is flerecexe n s*u tnbocto
ros y otras espedes. Su aplicaodn se ha extenddo a essados de evo-
ten) les stttSos tsM i n&t&Sos concotonnafooctsctnia. Code cobcirdca la lo
ludOn pue mduyen e l anahsd de m uesaas de DNA correspondence a
cdzadd) i t unostaeodo i t DHAdStrtmt:rojo.toetw ote nr WaomosomoXid
od V d uct desapareodos hocc m «onet dc avos ( «> % gtn * fc dsacAv?. euro mvOdln prmoco to idPoSo irusoto nfamfsto car&x
f/edlantc una v*'-ante de la t*cn<a. denominada PCR en tem po OUOCO, un ortogfn to d crarxmnvi & m *ta cn g tn d * CO&KCix>op c ttfa it
re d (.red tm e PC R). se puede euamrfcar con (xeosdn la cantidad de r< rdaK& kn& tdcsblcn< os;c< rvnto.vr*m rf< Ksnit'f< ^*vxSxotKd:
psrtda de la secuenoa irwoal Esto es parKubrm em e util en e l segui- tr. d ovenesove S
 E l P ro y e r to G e n o m a H u m a n o

: dlo « o o ai Pioyccto Genom a Hum*-
era determ in jf la secuenoa ccm ptoa de nudeCdcto
dei DMA humano e Jdentifcuf y '-xabar esos gene;
E tfe proyeao com cn/6 con H m apeo de lo ;
d-ie-entcs gene; a traviH de m arcadyes que pcrm flntoii 'a i locab-
cromosdmica y siguW con su secuenaocido. Se eflim a que
ahededar de 25.000 g e n e y se conocr la funo6n de COta
3o original iavooaaba cn « * c » dc u rn s vr»«e I;
lo ;F tia 3 c tfl> K to s y o » w
lip d v S r. ernhargo, l ! empaesa f*»ad a C cfcr* Ideteda po* e i f$ &
C i*g Ueneec deodo enearar e i p ro n to c « farrra p*a-
r vd ep errfien * del an so ro o c fo a t la m eta cn g rd era frsa&-
ra r la seojendaoSn en 2005. pero H v e to awvarxe d d pno»ec» ade-
lan tt la tecKs a l afto 2 0 C J. O vwdedero drsafto P " J e i axooroo
iM w raoonal era evitar quo la base d e d ato; fo ra ptwada; s» a en>
prew prvada ganaba en e sa carrera. tcndrla U pcruMidod de paten-
lar I* vx n en o a y usufeuauaf econdm »am tntr r l uso d e esa inicvma-
ndn Francis Celling drectcx del Proyeeto Genoma Humano "of-oaT
propuso pu blic* una "secuenoa bc-rady"; de <Wc modo. aunque to
d a te no lu ean del to d ) corrector p a « b a i a i dcm irio pOBico Asl
se podrtan m eprat pero no paterdar Poro estar pugrvas m aycres, lue-
gp d c i3 i «i>.*rdo entre t o gobiemos de to Esudos llnidos e tngja
terra, se am jnod lo fmakfaddn de la secucnciacxyi dd gervyns hu­
mano e n jurvn d r 2000. la wafidad entre an,bos grupos. mu emlxri
go. ha prewxado una gran serie d e m ezquirdades: pccmesas incunv
pidas. a&anzas y aaisaoones que aOn conanuaa
Desde afejnos sector*-; cienPfcos se pensb que e i anAl-sis dcto
Eado d * !a niorm aodo gent * a ccrtend a en nocsros cromosomas
po dis d * respum a a ntt-rogjiacs p ao b rtto : IQ tA cam nos tom6
d esc*xW n desde < ** */g«6 l i *da’ toim o se re g ia la eajnrsdn
o * t o genes «n t o e w a rtrtc s’. c o d te sen to Jendnenos m o to u
l* e s q r subyacm a to ee*cm »d*Jes K r v S e t embargo. la
desenpodt d e la rtcm vaodn cortem da en to genes pet s i tola es
n o p az d~ responderto Fbr otra jw rte. ta ro fe s to y cna gran preo
apaoO n en cuanto a que e l coooam ereo de’ah d o d r nue-Jrm ge­
nes y sus (unoones no se m aneje en u s marco ccnsem uado » ie
comcn-ple to asp ecto sodato. legato y etkos invcluoarto. En cl
capttuto sigmente analaaiem os ccn m is dr.-tsle to cuesronam ientos
que sorgcn del monew de esta podetosa inltymacidn

Cone 0 * OKA con la CcrtaO eO NAconl*

• n m o a rM S to W o l

DFMa

« * aa-a u < v t* a A u (m n u* h j * t
IK A t o r a d r a a i W
K H M w c c v M W ffs m
m adfreswed- ds»«a
ily Z frW ie irrtS Jw ta a -
M drew * * «W «a rT *s Pera rtrS O V
r Mas flttrrtB fei tezrx sp o ix rfi to *•
rw flhar«adf*op,n-iBS O sdriopreTO *
to * wne »e <«topcv dtw eto pao pccU r
conedotosutow wdfDW rw waerxc (*)
La icaenom avrnpo^nw a Its ^oprei-
52

5' COCA C O TO CA TG G C
t t m U d a por<tom aros derew w to d C 3 ' O G O T G CA CG TACD O
•envm t* w i tepavOx po-e*ooi3m a
_ 5-A TG Q C
32

e>fi/*uverpc> yr. « 6 s s is « w o » f 3-cca

pcmaa><* a y m lr k> m o tafc y Oetem m U
KM noo dr auddcete a re *a : £ rearpern ' RaconaVucOOn Oo U secuenoa
4 T 8 G A G G C C K A A G 'rr o n c A T G n ■ K G C C C A C G IG C AT G B C A T 3
3* A C G T C C G G T T T C iAACTGTACA- n c C O G B T G C A C G T A C C G T A »•
278 / S E C C lb N 5 / io s g a t e s a i< x c ^ a f t A ^ o g x g f o y a in P p f d g ig iif a r o o c ^ g e n t o i

mierfio de respuesta a oatam etros de agunas infecocoes. corro la

S e pm paran cu a tro m uesG as. cad a u na co n to cad en a m otoe de
ocanotvjda por e) virus de la hepaots C Eaa tecntoa, a diferetvcia de K sco erV M C enconodda. to D N A poHm orasa. H cob ad or m jread o .
la PCR lra*oo<ial Que detecta lo t productos de amp&ficactoo reofn en io s cu atro r*»ele6ti0os y uno Oe to s cu a tro nu d W BO o s term naO oros
tos ultimo* odos (vtese cap. 9. % 9-15), se basa en to deteccdn de
DNA de dobie cadena en la etapa eaponcnoai de la cicva, pot to <*te 0“ ‘ ~ -
C ebador
m arcodo
N udctotidos i
las medictoocs son prcporcicnalmcnw di-ecas a la canedad de sc- n i l

saua 2eui| ap e |i»|e o

cuencto inool ( ® fig 14-17).
6s;os son sdto algunos ejempios sobresa'ierzes de tos usos de es­ N ixteO tidos
torm inadaros
ta tecntoa que pemrenentemente encuentra nuevas apltcadones.
<«*T P h ^ / lo Q C T P ^ J t ^ - fdd G Ipl \ ^ ^ {o d tT P |

L a s te c n ic a s y la s h erram ien tas

en accio n

L a d o n a d o n m o le c u la r: o b te n c id n d e u n a p o b la cio n
g e n & ic a m e n te hom ogenea
La cfcneddn o ctonado rrolccutor sc rcatoa para obtencr una po-
btocidn de mcteeutos ktenikas a portir de una mctecuto o d e una mez-
sr a c vtm
I E ecirc'oiesis corrparada
I Oe to s cu atro m u est'as
da de mctecutos de DNA. Pnmero se aisto la mctecuto de irte rts y se
introduce en una cdula a travfc de un vector, que puede set un ptes-
nvdo, un ta$>. un cdsrr.Kto o un cromosoma artrftoa*. segun 6 Bpo de
A C G T
hospedadot etogkto. Luego. Gas la reproduce*!* de la itetoto y, |unso - A u io n ad io p rafia

ccn ella. de la m oteaito de DNA fcrAnea, se obtiene una pobtoodn ge-

n rtu rre n te homog*nea denommada d o n Cada cduto de un don S o cbGono la so cu o n o a Oo
noctodtidos com ptom em arta al
posee multiples copies dc tos motocufas rcccrofcinartos. De esta ma- D N A On jo c u o ro a O osccnooda
nera. m edantc d cubvo dd den se obbcrcn s*rfto»entcs cancdades de
DNA recom brorrte. d cual puede exlraerse de tos cduias y anpiearse
para mu'Siples propdsitos: anaSzar la secuenoa dd DNA irtrodickto. ex-
presar la protefrva que ese DNA codfea irtGcducterdoto en oco hospe-
dattor o mamputor la secuencia introdudda por tecnicas de ingemerto
gertenca pa/a haeer rrtos eficente su op resdn u obterer nuevos pro-
duoos derivados de esta

lo s bibtiotecos genbmicos
Cuando se Quiere d en ar una secuenoa determ inada. m uctias ve-
ces se ccm enza preparardo una b ib lio tcca genom ica o genoteca
es deor. una cdecoGn de fragmented de DNA gendnvco dorvados en
vectores (nuevam erte. pueden scr ptosmdos, bactcndfagos o cdsmi-
dos) que totalitan d genoma d d organismo Ctras veces. como cuan­
do se quiere generar una bibfkttcca para e l secucnctomiento o mapeo
dc un genoma entero, es ccnveniente oabajar con fragmentcs miry
rtf. 14-14.U C U tM O A C tiN D n DNA H U t l MttODO D t SA H C tl ie c o v
OeuiAopnew OfO V Orodew flroif secumb?*scc»w « C» w » » y w -
cat) radoOvonetele « o ro a n N AopneO de D iA brpo de b a a 1la OW pc*
ir&xa n ca la insns dr b urSas <o~^ero&iV. la nertb entaqie seprottan?
k rrccoSrde ittaa teiepya maten Ojboi <odoire de te aoto catrrr. cdBivli
* is o rm a y d (d o it, b i o tto ruSfCOtx ustato y ma dr o jm rtrfcO&x

grandes de DMA para to cual se uniizan cromosomas abfioales

Para construe estas bibltotecas. d genoma se corta en fragmen­
ted a siados m ediante e l uso d e enzimas d e resmooCn adecuadas.
Luego. e i vector y tos ptosmidos se traun con una enom a que los cor­
ta en un sitio Onico y asi se obGenen molfeu tos con eitrem os pega-
psos. En e l caso de tos ptosm dos. que son moteculas de DNA areo­
lar. se obtienen motecutos Ineatos. Los fragmeotos se unen a tos voc-
tU e a n xka tiji (uncm dd OHo b patoiV)3%pa fa QJt ire w * cpe-
pm o faco fw cur sebs? sr/wcnX. w fjedoi i/vse an cco ncQrWd?y
dr'nrom seoorttw le jo et topmf apem Oein gel. e? 'Cass'w r a B lie-
dcis cpbcocftt dc 1? tfAwo y u v v<s»*frctfojc is cc/^do c^Qx/crttKC,
i f red a b aamafopdfe M gd A fadrrrtfcd r b bag&b to q d tt n xO c uw
W » 1 O jn e rto io a t la < ** se w ilo k n k a p x x x n ti d r t e fcsm o ttu * V iA O r fa

torcs por m edio de to acodn de to DNA Igasa. que se£a tos untones.
E l resultado es una mezda de vectores: algunos no habten recibdo
ningun fragmento de DNA y ogos tendrAn e l fragment© inserto. A
cootinuacton, los vectores. con su DNA nuevam ente en forma de
drcuto. se inGoducem en bacteria* para que sc repbquen. En to pobto-
ddn de bactertos, algunas no habcAn reobido ningun sector mientras
que otras si to habcAn recibido: sc dice que estas Oftimes fueron trans-
formadas Pero entre tos bacterias oansformadas tambten habrA va-
je p w d r ‘kft’ to ifo jrrm d r nccWcito cte m x to d ; V jim lo u i Vrxk
(m rdtntm Amwowft.sore’ sidcofcirexwresriifopTewo-emdsAjcsiT*.
jn l & *a d to tr)cn »d trw ta r& »cn to d p w riA Je to < to /)e b sra *ro o
En « nert*x e ft toprer®w i««ce& b <ok (orapendeteato^»moa p v b
OfOxtra g jf b irairrtU am roa coopuxvw I urq: i f tune tn <ju#o * * ttxa
ti sjqu&£g tJT<yU 61dc dsi i'sxW xLi toayjc dd
it9 X d > n xlB tt< *k ita jrm & ia itfp n & ie ttr< jt*rrtrtrd tg xrn 3 M
& rrrO re c b C airo /wtpiOr En n * tfrrfib serao <irCOOA'TGT

T T O X > ^ a y < V G A ^ Z X Z 3 5 n X ^ C G G T G A C lX :TCQ 2Q 33T T O X C G C T C C O irC X X E C C O X n 'C C C IG IT T G M C C ro S XTT1
ft* . 14-11 U C U IH aM K toA U rO A tirtC A 01 DNA A x ro m o u
« .frre fta W tn dpto <tott>5flxvnrarm a m *** 7* ka .Voprynw«
V w x ttitffin n a W ) iofcs*uiSddrj>otocntondB Code(tw o o w a w
hero<M afa»ycA*X*r
ft* . u - H .iA S A n iC A O O M t S D iiA K ii.O e d t t o o t o o t o f ib t f m c o i'
ACR VAqdcooone w mutefcoi cfe ocfe r sc prosvtncokto/fnynrtt n a r rue
voium «n tot r>6iehmos corpx # lo txtogUy la nxdono
U W 1 AJgunas babrtn adqundo d veaor set d DNA dc <nterte y
otras te r& tr « ve co r con to secuenoa M u ii fw n u t * m ts
e su rt d vector reccm braree cc*v d fragmerao « * se desea dOMC
S* e su s bactenas te hacen crecer y m dBpkcar en un me«*o de oj!i»-
vo td e o v o tdhdo. cada cduto m dvidual ongm arl una cd o n * sepe-
rada del resto. formeda por c d iia s x ttn o ce i S t d vector fue ditefla-
do con un gen d e rewtencto a un antibiM co deiernvnado que actua
como m arcadcr de sdecddn del vector, y u d m edio d e cuttvo ccn-
oervc e l m abidbco, sCto crecer4n las bacteiiat retistentet; en o n « pa-
labrat, *6to crcccrto las bactenat que hayan reobido e l vector. Entre
e*ev la t baaenat de afejnas de e ta t edemas iM rfn e l vector nxcm-
bnam e con *1 frapnento que te quarto m uUpkar • % 14-IB ). La
•dentAcaodn de la o tot coteries portadocat del fragmento puede
reetoene por htondaeton de cctomas com o te describe en la fg u a
14*
*dem *t de lat bfcVxecas gendrrvcat. pueden prepararte b**o-
tecat de ONA complemeruno. o cONA Como vimos. la t m oHoias
de cONA represents la cdecoCn ecm ffcta de lo t mRNA que te w
Ciptfuto M: la manputoa*-. 6e la rtorm axn gcotaa / in
;<rdru-un-wfe«»*> < **> *: a < > « p m w d r «;*-
yaW As p«co dr A otx"*«w >rovr-otty**** ccrc le c ^ n a OrxtoMotos
w z an en un m om ereo dado en una c*W a deda y sdto te drferen-
dan de eda en q je tu t secuenoas etU n forrradat por desownbono-
dededos y ton com plem entanai al RNA. Para constna* una btoliote-
ca de cONA. todo e l mRNA d e la cdvM se uta com o m olde para sirv
tetixar cONA lo s fregmentos de cONA obtevdos son ctonados en
vectorcs e introduodos en bacierias. d d mismo modo que para las
bitAoceeas gcndmicas. Sin embargo, bay una diferenda importante:
las taW ioiecas de cONA no repretentan todo e l genoma. uno sdto tot
genet que se esuban eqxetando en la t condoones de oeorm ento
dc esa cdula y, e n e l caso d e organismos mutocduto'es, tos genes
q je te e»pretan an d tipo particular de cd d as de dorde te ttfo fi
e l mRNA
Esas bM otoeaston de parw der u fid ad en d cato d e crgeno-
m ot e u ca rcrte t Ccm o se n o en tos capfidos 9 y 10. tos genet d e tot
eucanontes etU n ntem arptoos pcn tecueroas no codfcantet (ntro-
n e t) q jc sen elm nadas toego de la transopodn y. por to tanto. no e t­
U n presences en la t motoculas de mRNA mactoras. Por esu rartn, la
consneoO n de la bbkxeca a partn de tos mRNA represents una ven-
ta|a.
Por otra pane, sdlo un porccnt^e peqjeflo del genoma eucanon-
te ccdrfea protdnas. Por esU raifln, aabojar con bdkcecas de cONA
feaiita enormemenee to busqueda de genes esp cd fco i en tot euca-
nontes Per supuetto para ccnsJnnr bibiotecas de cONA e s necetano
dege ceW at de la t que i* ton e c e ru u de que esUn opresando e l
gen de m eats
Con e l detanolo de to PC R d pvcceso de dcn*So motocUar te
tt& r t t r o n o r w e M edante la elecoCn de to t ro e d ca e t adecua-
dot se puede amptftcar de manera espeefca i n tecuenoa de r t W t
a parur del genoma corrpleeo del orjsntsm o o d e tot mRNA d e una c*-
lu k en ese caso. con ayudo de la sanscrpusa imersa.
L a ex p resid n d c genes
En muchos casos se quiere enxesar e l gen que est4 en la te-
cuervoa de «te«4s para obtener e l polp^pM o que ese gen codrfxa
Para esto te m an lo t (tornados eacto ce* d e exp retlda E tto t vec-
tores. adem at de la t caraaed ttcat generatot de tos veotxes utAca
dos para donaoOn. poteen secuenoas q je dngen la transo^odn y
la tnducodn d d gen que portan Etas secuenoas esduyen prcmceo-
res y termmadores d e la Bantcrpodn. reg<ones de m vfln a rtooso
mas para tos m RNA un coddn d e inioaddn y de term naodn y otras
secuenoas regUadoras que pem vten. pee ejen p io . to n & jco d n o la
 280 / S E C C IO N J I lo s g a t e e n o c o fa :a trv e B y g . etp cest& iy co n tro ld eia itfo m o c frigenH ko

fl* 1 4 -1 7 . K M IN T I I M K ) R I A L A m rd d o < fjc

(NCfSO b rexdin de a rf& o o fa d t b PCR lepjedtn

c & ^ P tra to tt< jv b x 9 tQ r& x c fa *ftX )tr> ti
W h u ytb rfd e p e d u a o S x rM ttfn x o fa n e o b
corbdodde m ah d irk x t one te c h eal (tn onvrto).
cn fc fluf te tmpCMNMB at b ;eoc66n atrx n m a
a rK rrirx r b 'toiM n i t wfcnscce / urn tee M (en
rejoXenb gjeb feocatoitfrtnayieSe& einom e
» e n fc $ * je e a * fc o la Ht/vca se bao in b Once-
OOtiOtDNA Orif t » asdem en b te c gcon&bo Oeb
atvo A ii h trv d a x e i ioncro p ao avin tiit &r< tao
b uxtdoiOt *u e x w n O i la mccfccnesc o&encn
me&xte b ix ap ao x r, a b mado de rradto Ot on
ftarooanct p y q vp fci Stf*r Oecn. gut u » « epcO-
fcomen* d DNA Ot O X* codon m » one itto l t r *
noio v * e detecnb u ) le/eov tram

am plrficaodn de la transcripaCei o la secrecdn del j*p cd o eipresa-

d o ( ® % 14-19). Gen reslstenio
la deed t*\ dd hospedadoe tarrted i e sa supedsada a cud es d dantb id w o
prodiKto d d gen que se quiete e»pres*'. C enos genes a h se o r'c-
san com xtam ente en dewm inados tipos de cdulas, conx> las cdulas
cuceoontes. Por ejem plo. algunos peptidos requieren l> edodn de n »
l& ulas de hidrato de earbono -gtixosJaodn- p jia accvarsc y esta fun-
060 sdlo la Sevan a cabo las cdulas eucanontes. D e la misma manera.
los genes que poseen irtrones sdto pueden ser opresados en cdulas
eucaryotes, capaces de txexesar d mRNA antes de su tradtxodn.
PttsrrUOos recorrdinawes

L a s a p lic a c io n e s d e la
m o d e rn a
oooooo Transformaodn
*
E l tdm ino bsotccndogia toe creado en 19171
gam, Karl Erefcy, para descrfctr procesos en los que se forman prcduc-

DNA del
pt&smdo
f l* 14-IS. OBHNC/0N 01 UNA B/MUOnCA CINOMICA. ‘tveeXrydONAde
c ^ ie cum a n b iW veiviT > o(l< cA )riech tr> tr< rv)b d iH trG crot u
A vn w k K d r . O ' d OCR u v i w d s * fro p re w o s « « t e m a r m t / n r m 'pepqb-
HtbdOocidn o identihcacyn
scs* f'co'esiKS). core Ho. tt fagrcro * rtrrft la onrnxsa fa sv x del»rjr>-
de las colon las rocombmntos
<to, te Ot h i h o yrvta <SeDM se m i p a amplmemnedody b OH* Apsa se
to a b jo it n c r t o n t o ix w t a c w o t e t o e n f r t e t e n t e r * » « w s A s fte to m an
te ptemdas reccm&mrcw /Wn-tomrnrt W a ste E aH sen ftreb ro ate den>
nero« * m cdrh do ro; p to W te reccmOntwe con hyynerto dt n ttd y an ft
ia toaerbi it dejxi near en« *b * ftte cotonm etedea te o sCAfccue o « e
w arW Arw corns morotordesdKOfo S*> te W on w guc re o p c w ! d pte-
r* X po&h o tc « C o» (Ofcveseo ^ ne c pcrtr dt a c rivco «uc s/SriO»
prWte A»coes (os pBsrsdsi w ar/o x rfn temccfcs cn b tKKdCn de*
poorV) es»w rcjycscrtote en b pobboin d t rotonte oyfanxido *>eM to ta
9eW rm Stohrtth»n*a< Sct&boo*deabriaitdefe< !Q C\> ll6tt«apm ee
e lp to rh o ie a tr& a tta in tirvn o d e M tfti loco*v«ojedafc/iecitv<;en/Df.
te k ^ X v p jtd ™ < X ^ < c ^ y te d e & ^ te a fr fx ^ i& x r m p >
roondtXyrxvy&A xiytipom Kni
PunftcaciOo
<ww

— Pretr&c*
/ y — S a c u o n o a Oo i> v « n
— C od C n 0 # lr»c«ac«On A TG
— S * n * i Oa a a c ro c x V
t iy O m m ao.
| U n O H
— O o n O a la
b o ln ia c u -n a s a m proWemas de conum inaobn nrrbicotal y ta m odfcacton gcnW ca de
— l * 1 gOvcos (v«a*e cap 11. La evpreston gtruca en anrm tes transgemcos
--------O n o a r .o a ra p k c a O O i
f l p t * i * r t t r o a u t h iia o o m u i a o m m o m m i a h o im o h a o u
a tu m tn ro humama in l c o u 3 * * a r «r tx*x m a m a n & -a to -
com p io d trtennane tta ctcm tm h r tr e ffO Q * ta « n r » a **r
na a otcs teaoa m att «p t c * « w e x a e x ts o a ivfJe n b m o p o O i y b »
dxandrbftC K flp «n (*/p ,MWeu’ pC O »'ayoo’«ie»Vtor»jK»mnpcdi’ tW
gendehCHwrtm oO n ran t l« tra to M cfrrO i a M m *top H B n M h M m
-tt-a De n » m o w idb tn r a < a dr m r& tx r a m la to m * to p jlro a o
r e a W a n elp errcu , tv m t* eigend r« X B irM A * m a to rta o n a « r
O k ro K m oso? > iX tfr a rb x criB o Oe2 r*C x *trrc (A a r a p O to o K
rysj , * m o e *> * M axUn <*noxrto « C 6 . a • » * B kgrc * ope^)
« m ow B d rm w ea. o-r a r ifa -x ptt*» o a * tn re k K » r b **
^ c lr v w e * ( ) » « M « 9 3 x / r « e m r « M 4 r m , b
A C S n r e J» ie r t 6 it o a n n x f f r c .- r « « r « » r t )t M X * e
tos a partif de matenalcs cnxdos con la ayuda de la actwdad metabdb-
ca dc organtsmos vivos.
H v,. e l t&m ino tx tiecrvb g k : er& o tx : to te cpo de prodxodn Oe
Txenes y strvio o s' p a meefci de procn m que uoItoo orgcrw n os
s s rr n a o p m tto t boto^cos
B uso de nxroogresm os pere ta etiboeodn de pw\ » « o o v i­
no son w W o i cUsxos de prccesos x tto x ta g c o v A n r d d i & e
aurrenad e l covoonveroj botog<0. ta boecnciogla lom d r«*\o rrv
putto. en pamcutar durante e l s«gto XX. cuando se desabnd que d a ­
m s miaoorgamsmos prododan antrbdocos. En esa epoca. ta btotecno-
Sogfa aprovechaba las pr«yedades de dstm tos agarvsm os para oble-
ner productos de uso honano
La p rim e ra p ro te in a reco m b in an te
en ta po ncfj sintesrs de una proteina reccmbinante to e comuraa-
Keicfu Talma y sus cotataadores en el Cerwo Mdd<o de Cir>’ o '
Untdos Eslos rN«Sgaifcres rigeron p»a su e ije f im ento cl
(vtase cap. IA. Q pincreas endxm o: cor-trol k x
u ). w que esta henrora es m e prcflrina de sdte U
y se drtecta con laoidad run en urctoades "v»- prqjcM s
de ta secuenoa de am rototos. tos rn e ^ a rta e s dricrmewon
d» rudedbiss en e l DNA Como r i cbdgo gen«eo
CaptodoHUjmangrtadCndeB tr r ttx * / Ml
Con d edxtnrrvcnio de la ngeoerfa fc n e x * toe p o stt* modfc-
• r ta c a o r a s
car tas prop'cdadcs d e un orgaosm o pare adecuarto a tos necesrfades
de itfatisw o g ao d n o p o n erto d so vico d e in proceso produebvo As!
naod la b krttcn o io g ia m odem * En la actu ated , t l emp*eo de pro-
ibnas reccrobnantes cn la industry (arm achioca es moneda comente.
Tamb<n e«4 muy «cn d *d o d uso de microcrgamsmos para conttotai
piantas de importanoa agropecuana Dia a dia le va maementando d
desarro»o de ttovcas asooadas con ta producodn de anm ales trans-
y denes) y ta snap** gOvca apkada a ta m erfcna (vbase cap 16. La
terrp a fO vca)
A n a ltsis in v itro de la e ip re s io n g en ica
Uno de tos grande* aperies de la rgem eda genCoca toe ta reveta-
ddn de tos detalles de ta regutooOn de la opreston de una pan d s o v
dad de genes Las tfcnrcas de hbndaodn dc fiodos nucfacos petmcen
conocer en qo6 cdWas y con qu6 ntensidad se trannrben los m R W de
determmados genes, en qu« etapa d e ta drlerenoaoOn cdutor se opre-
san y a qu6 lactores cetotare* responded B uso de vectac* d e op-e-
ston pcvW rta ta caradenzaodn bcQ utnca e n r u x b g u de p*t*d3S
que se encucrttan en escasa carbdad en las cftotas u orgarw no* e v
tu d a d x Por oo-a part*, ta rooducodn de oertas secutnoas de rv-
dededos en ato rtrs esableodos de ceU as p e rra e dluodar tareo ei
e<ecto qu* su produdo causa en e i mecabdamo conxs ta respuesa de
lascdW as modAcadas Ire n * a drs«assrtuac*x>es e^penm enules Por
ejem plo, se puede esiudar e<efeco de in a hormona. de un carrfeo
de nutnenees en e l m edo o d e cualquer otro tx to t sobre e l metabo-
lismo celular en el que ta seoienoa de nudedtxtos irvjoduoda pueda
esta' imotocreda. ya sea por ta reguladdn que eierce com o p a d dec-
10 del prodjcto que codAca.
La obtenciO n d e p ro tein as recom binantes
En tos a b a c s de ta rNecgaexSr. del CNA rearrrfeevan*. tos bto-
logos se deren cuenta d c que s* oertos g eres puderan »ars5ewse a
b a c tra s y set eipresados en e te . tas b*=enas podrtan fcaioonar co­
m o una toente vsrtuatmerte Hmeada d e pnxelnas. la pnmera pnxetoa
d e marrtaero unteorada p a una cduta bactenana fue ta honon a so-
m atostatna ( Q j recuadro 14-2.La prim cra protcino recom btnonte).
B caso de la somatoslaona recom bnante mated d com enjo de
la {xoduccdn p a mgenlerto genebca de proteinas d e imponanoa md-
a degenetadjM asc cap. W. 0 codgo genfbcoX w n'nmo am rolcdo
puedeser coddrado por (Winters codcnes; p a to Unto. lubta m b de uni
sccucntw de ONA [v Jito parj ta sonwaslaere Po&jroimmtc. prepA-*
ron un gen snNlxo qu* nriuta in coddn de initiaidri y los orgonudeOb
d a . que fucnonjgregindo uno C c « o De esta manera. consBuyeron un
d)MA cap-t? de eq»esanc or WCertas. Uiu iw urtttuadJ d gen, to do
rvrox p « b cualtftoarcn un vedor de etpreston.vasi cttuwron sora-
» « h a recarO ra^e m canies ca-odades
282 / S E C C I O N J / lv ,q & tte n o < o 6 n G SvO u n . o p ccsid n y c o c M d t Ic tn fo m x x fa g er& m
d *a y agrcpeaiarn. A la b o se agregaron b iroulma humana
(© fig 14-20.1 e l totederdn. tos lectores esamutentes de granuloctos
y macrOfagos y Is scm atotrcpiru u hormone <!c!aeb rm nso. El caso de
Id sonvKooopna dustra con da"dad las venta>K d e Las protdnas re-
eombnantes. Por mocho itcm po. esta hcrmona. amptamente ubVzada
para tratar ocno forma dc enanismo en los niftos. presentaba d proble­
m s de que sOto se o&Ccnla de la haptS^sts humana y en canodades muy
poqueAas Adem is. se comunicaron vahos casos d e contamnaoOn de
estos earactos hpcHsanos con virus que causan enlerm edades neuro-
togxas. la siW esis bacteriana d e esia hcrmona e h rin a este npo de
resgos.
Oao e^emplo m taesente to prp.ee la erStopoyetna recombtnan-
te. pro&jbda cn cdolas d c mamfteros. Esta pcotdna, ncxmalmente so
tcs»d a por d raVOn. acOia sobre la mOdula Osea por induction de la
sintesis de gtebutos rcios lo s paoentes con d e fo e ro a renal sufren en
consecuenoa de anem a y requieren grandes camxlades d c crltrcooic-
tina. la producodn de esta hormona por tdcntoss d e DMA recombinan-
te esegua un sumirsstro adecuado d e la protetoa. la ptoteha recom-
bnante la petmltkto e&minaf la necesidad de transfustooes q je . en los
Uasplantes d e rirtoa aum enyban e l nesgo de rechazo del drgano tras-
plantado ( © 14-21).
Coos organrsmps que se tograrcn m odtcar para bencfico hurra-
no son las levsdum . que se han unlcado para producir u ra uacuna
cocoa la hepatns B Esta vocuna sc obtuvo, per muchos ados, a paw
de tos antrgerxtt que tos irxSvtouos inlcctados por d virus de la heps-
tfts 8 tenian cn su sangre (vtase cap. 40, Apicadcoes inmutKCerapOu-
teas). El anbgjo m dodo presentaba protfem as sim ilares a tos de la
hcrrrona d d creom iento, ya que e l proceso de obtencdo d d produc-
to podia cccslrtm r una fuente de conammacton. la sintesis de protn-
nas en un hospedadcr como las lew dufe* efim im este bpo dc resgos.
la sintesis heterOtoga de protemas rccom bxantcs. es dedr. la q je
resulta de la ntroducodn en una cdula de un gen cbteodo de ccra es-
peoe. lam b id i se ap fo en otro tp o de industries. Pot ejempto. la en-
oma rcn'na vacuna se usa en la ddjoraodn de quesos y la cdulasa.
produoda en la naturatoa per dertos bongos, se errplea en la fabnca-
cdn de papel para degtadar la cdutosa.
/* . I 4 - 1L PKODUCCldN D t U m tO P O Y tT tH A HUMANA. C l* * S < * a*A »
d r .rcmftrcn <n te ttte W (tote ptm ttn la r/to n fr dr rtffcootrVo hjnono
pnAach fijt tfm m 'Kort> rKf*a tea hcmom se teetw a l nedo de cubro a
pylp dela o l se to o t y sep jfx o Nsw la eMfnOVide in fro&iao r'^ ccfie our
se M bo ei) p W e w a n nrfioerdo renot
M icro o rg a n ism o s re co m b in a n tes
AplicaOoncs m is inesperadas d d uso de microorganismos re-
com binartes aum entan dia a <Ra. Estos usos covedoscs induyen
bactenas que peodueen pollm eros biodegradabtes, microorganismos
que sinteti2a n com bustibles com o e l hidtOgeno o am avoJcidos y w
taminas que se u tiz an en la iodustria de la alim entaodn. la bioirc-
m edico do. es deeir e i em pleo dc microorganismos recombinantes
para e l tratam iento dc problem as am btentales, es otro campo poten-
oalm cntc im portanle: e ! impacto sobre c l medto am biente de ele-
m ertos tdxicos prcvenientes de la industria puede aienuarse con el
uso d e microorganismos que degradan hidrocarfcoros o partiopan en
otros procesos de degradaodn de los desechos mdustnaies. U de-
gradaadr quim 'ea de sustanoas com o pestiodas y e l procesam ien­
to de m etales pesados comptotan un cuadro dc intcrds en la utihza-
c6 n dc microorganismos.
A n im a le s tra n sg cn ico s
E l a n d lis is d e la ex p resid n g tn ic o in vivo
Cuando se conoocron lo s prim cros resultados d c la mtroduc-
adn d c genes extrados en organism os vrvos. pocos investigadores
imag-naban que a la Esta d e hospedadores. en la que figuraben so­
lo las bactenas. se agregarian tos bongos, las levaduras, las cOlulas
a sladas en oilb vo e mduso organism os m is comptoios com o las
plantas y los anim ates. Entre los animates, tos ratcxtes fransgOnicos
resultaron un modeto e>penmental ideal para concccr la reguiaodn
de ciertos genes en un organcmo cntero. en donde bay una mtcrac-
o6n entre distintos tciidos (Q S recuadro 14-J, Anim ates ffcnsg&tt-
cos com o b'orreoctares). Esto e s m uy dferente d e to que ocurre en
un cultrvo aislado d e cOlulas. Dado que la expresifin de un gen de-
penbe de factores espeCfcos presen tes en cada tejido, e l estudio de
los tvveles de RNA m edante tOcmcas com o hibrtdadOn o PCR. cn
anim ates transgOnicos, perm iten conoccr c< patrOn de exprestoo de
sus genes en tos di& ntos t»pos d e cftu las d d cuerpo y en las distm-
tas etapas dc desarrollo.
Muchas veces es interesante corocer e l efecto que produce la au-

A n im a t e * t r a n s g c n ic o s co m o b io rre a c to re s
mo vto rrM u p t n dc drecer b raquinam to c c sjfita M O H R* para
la cWenodn dc urnc*odu30 b e * # ® , se eixujntran las w a s. las <m>j\
las cab««, los<«<tey I r aw s Su uso $cb *a en q te algunw tCfiJM , (o
mo de la glandule memera. p a w n S apaodad de produo grandes
canudxte dc protclnas cx aC trh tes. lo que ha lew do a la utik/aiirin dc
la kche como un n-icdio en d cot! ptoduci: prctttoas de nter£s industrial
C o ro viitkis cn cl capflJo II, los ammjles transgCnKOS cn la aduaMad
se cttienen po* mrdio dc la ticn iia de transfereoca nude*, la construe-
o in gendiia nxorporade a l animal dcbe power elementos geoKkos que
diiecoonen U apreuim dc las p n *eh « recom binants al tejdo dc m e
r a S sc q u ifff o p icse ' una protdra en la leer*. se sucle coloeer d trns-
gtn bap la mgvboCn de in prcrm cc especfto de la glandule mamma
ccmo d de to bdausdna. en cam bo, s se trabap a n * * s » rs g e r.c *
y b qu* se quere es otfcner n ^ rs d n de la p ra w tt en d huevo. se p u t
de u Bto r in t*cm oicr cspecfco am o d « ^ <woa2> in rB
U rdusna ten a rtu x a i/ to c s c rra fe s sarsgdxcs y e i crcd x r
rus prtfeese ic a n tw fe s . K x m cdo de e ra rw w io g ia se han egre­
s s *) p re fe rs de apteaab le a « u fla rc p tfa e . a n o to hcrrrcra dd
o e c m ti« hurw xc b arttn x rb re m y to a lx r r iy htrran* eree ORS.
Is a ttcnica se ha utfaado tomfcfn para la s irs s s de proM vo* como Ik
n ro ro g lo tsA rs humarw, y de grerxte canfjdades de la protema de te-
to de ararta, que se caractcn/a por su fiexW idtd y resSero a Sc ha nv
contrado Que esta proteiw b de particutor utiVdW para la fabncacidfl de
hilos de sutuu y (ibras otrenvdim ente resistenss
O tros a p lk a rlo a e s d t h i anim ates tran sg e ak o i ea m td k iaa
Kasia hace poco. la ubliuctdn dc anim ate transg&wos como moddos
senoa de un gen enrm o r^ n srro . E c o se puede lograr m erfarae ta
naccvaodn d d gan de m terte en un esad o miry terrpraoo d d desa-
rrolo d d ammal de openm enaodo. d e manera que la afieraodn se
propague a tcdas sus cdW as. lo s anim ate ast m cdificados se deno-
minan tn x t out Un m «odo para ob terer anim ate knock out, por
eiem plo un ratdn knock out, ccmxmM con la preparaoOn de un pte-
mido que contenga d gen de im cfes, d cual se aiacbva nserttndole
un marcador da sdccciOn que interrumpa su secuenoa de nudedo
dos. luego, d plism ido se ttansfiere a una cdula aisada de un W av
toosro de ratdn (un astado muy tem prano d d desanolo embhonano).
Una ver damro de ia c*U a , d ptem ido se apa-ea ccn su regidn ho-
rrviioga en a l cromosoma d d ratdn que contiene d gen d e tm ete y
se produce im a racombrvaodn bomdtoga (v*ase cap. 13, la s estate-
gics da recombmaodn). Ast, se o»ercam*»a d gen savaje por e l nac-
d o la s e d iia s cmbnonanas que n e o rp c rw d gen macsv«do
t r b t n tendon a l marcador y as: se p a te r seiecoonar E o n ctk im
son las que se roertan en otro fcteroosto. d cu d rearplantado an d
0» r o d e rat raidn hen*ra. d art kgar a u p cr^rcsm o con uno d e lot
ald os d d gen de ntafes nactivo. Una ver que se cboene d raMn
Captulo M : U marMputooen de It rtomtaodn genKca / 293
para d estndb d e enferm ededB se orcunscnbto a l coode ratones. Sto
hre de gran utHidad para e h e rd a la paraopacdc de m txlws gei**s
vnoiad o s con c e rts er'erm edades. la htxosis q u to o . la | J tatosemia
o d retinoblastoma humanoste n encootrado su cofltraptffe cn ratons
en los q je d gen normalse dim ind o se reem ptori por un gen muU-
do Aljjunas enlerm edadB de ongen viral que cer«en de moddos en
anim ate cn V r que efbs se puedan estudbr. lam U di se han rccrcado
mediantc U inserddn de los genes vualcs rftponsebte tie la paiolo&ia
cn ratoncs
M cdunic la apkaobn dc la ifcraca de oam leienda nuclear atvora se
general m odrios dc cnJermedades Iw m ans en anim ate que desa-
irollan la palofogfe d? manera muy sim fl* a la que sc produce cn d
t su trade-
M a d H k a d a a d e lo s p ro d a e to s d e ia g ra a fa
Se hm d nvroiedo a rm w s s*sg er«o s en espec#s de s o irea e rfe
en iu sdustna de la a& retau w v U u a c s de o » s desarrofas apw ejn a
m florjr t*s caractcritics nuw iorales de abnencos como la leche, ya sea
aumenrjndo su corr^osoJn d? pmldnas o dmmando corrponeniB
que pueriin ser n co .w para igunas paidogas ccmo ocurre con la lac-
lo-i SibcnaljjjnosdeesiosctidM RSehanakanrddiA aunnoschjen-
COMrado una yusIificaciOn ccocdm a para Uevar addante estas practws
AdemAs, bocna parle dc b potiaodn percibc a esios alrmrntos de un mo-
do cormoversial
in o ct o « se pueden eiam nar b s e^ectos d e la te a dd gan d c rw -
t e En otros casos, d gen d e aiterte no se n actva, siro qua se ream-
p lu a por otro g ea lo s ramnes que se oboenen por « ta fecnca se de-
nemasan knockng.
Para bloquear b tradxodn de un gen. o ‘t e ndado*. se pueden
utiktar orgarasmos transgCocos a bs que se les n tro d jce una secuen-
Oa ccmplcmentena a l gen que se quiere silenoar. Esta secuenoa Beva
un prcmceor con gran afindad por la RNA pdim erasa De esta mane­
ra. d organismo modrficado produciri una gran canttdad dc copies de
esa secuenoa de RNA cwnptementena, que se denomine ’antisentxto’.
U s m cfecuUs de RNA anWcnSdo se unen espontineam ente al RNA
normal dd ger\ por ccm ptenentoicdad de bases, y asi bbquean su
tradxodn
la s p la n ta s tra n s g e n k a s
A yx b o cfervn axne*30en$ es in a oaewna corntin d d sueb que
rfecta a tos p ia re » y produce usa ajm etacocn o w n o r d d »fed a co-
noodo ccm o agate de ccrcna ® *5 H :. Se Na dem oiS’ado que
to causa d e esta aga?a es u i ptosnvdo (dao-amenee grande de
 2W / S E C C IO N S / lo t g o v s en a c o in a tru d u ra, y (o n M d e lo /n fcm a d O r gen^K a
H f. U - tt. ACAUAS D t COfOHA CBICIINOO SOBKC UN TAUO D t IA
M ANIA D t TABACO. Sencrton pm « pcn topnxtroSr * to w a re taferese
W T ^ C ^ c w ^ u W o r'l/ ^ u ^ ^ o -
baioim to re p r ttfr ddp*»nda Tt D a p * 4t
f& tetH tede> a& n*?rrr°ootox&soKto< ien\yapiy*ar< > *ja.teiveten
n ap x aX tig crO 'ijb cfan o o su a\A i# > ijr*o & rao ip ae> o a& > x fa>
CKW fO*veoo
200000 pares de bases, denomnado U <?se esta corrtenido cn la bac-
tern. Una region de este pUsrrwlo (T-OKA) se ntegrfl a l DMA de b rt-
M a vegetal bospedadxa y codifica alrededsr d c o cto genes, a.'gjoos
de los o jales promueven e* creansem o del turner y unos am inototos
llamados opnas que la bactena uQ liu com o abnento. De aigjna ma-
nera, este pWsmido redreccona la m aqiiharia sntebca de la c#4ila pa­
ra uso propc.
E l plism xto Ti se uelizO etoentem ente como vector para introdu-
a r genes en plantas aprcvechando la capaodad dc incegraodn de la re-
g«Sn T-DNA Para dko se suprmteton b s genes respcnsafcles del aeo-
m ento tumoral
M edian* la ap&acbn de las M oticas de ttansferenoa de genes en
rtb lss veg eyte y e l uso de M enos de mooprcpagaddn (veasc c«>. 46,
ensayo A&~ 1) se desarrollaron planus tiansgioiea* que opresan genes
con dnersas fmaSdades.
De manera sim iar a lo deserfo para anim ates transg^ncos. la ge-
reraodn de plantas transgtoicas pe»m *d e l estudio m vno de la furv
odn de determmtoos genes, ya sea por la incorportoOn de un gen o
por su tepresbn.
PW ©so lado. e l desatroto de plartas transgftios Ka encontrado rfr
pda apkacbn a nivd producer*. A si se han oteendo plantas cen rests-
tcn o i a l herbbda gltosato (sustanoa que fcfcquea un peso meafcOVco
cn la shtests de ammctodos tofcpensablcs para la cCUa vegetal) me-
dante la eqxesbn de una ennma sim iar, pero qoe bene resatenoa al
herbtxla f ® fig t*t-23). En e l caso de resiswnca a nsectos. los nuevos
desarrOJos se hen basado en la obcenbon de vanedades que expresan
team s de la bacteria f t x * s churingema. la team de esto bsoto bene
H f. I4-2S. M ANIAS U SIST tN T tS A H tBBKID A S. Cnin mMo vm sM o jw
c c r t x > * g N c ^ w c jt w z r .< t e « r t t e t e d f ! < e iin 3 'e x » t e d r * r t « x S 3 ( a -
q je t t s ) r oe o u r o W x A q t y p y b t iy f o sets*1? a & ('flo rc'c )
t*> efceto (Srecto sobre las ed iias m testm lea dc laiuss dc una vanedad
de iraectos <?je ccnsctuyen plagas en la ag faA u o, Planias transger*cas
como la soja. el rrv*&.e l algcddo y la colza ptesentan una o artoas carac-
terfsbcas. En forma sim iar se K in desartoSado plantas ccn resistenca a
w us (pjpa, pspiya) y p lants con m ayor teiercnea a conioones aro-
tentales extremis como frto o afea salnkJad.
Tambbn se han generado vanedades de arroz con ccntendo de
vitam na A o a n te s con composidones optm iMdas de sus todos
grascs.
finalm ente se utftzan plantas ccm o bbrrccctotes para la expre-
sdn de protelnas de uso farm actotico. por eiem pb. la pmduccbn de
anncuerpos o la expresito d e antgenos w ales para !a produccbn
de vacunas comcseWes.
L a s c c u e n c ia c io n d e g en o m as co m p leto s
0 desarrolto de nuevos vedores que pcrm iten e l donado de lar­
gos fragmenros de DMA. los m^todos autcmabzados de secuenoaodn.
la oetoO n dc bancos de secuenoas de genes y ia generacbn d e he-
iram ientas de bbinfom ttoca pemsberon e l a n iS s* y la desenpodn de
tos genomas de dsbntos organismos. Desde que se empezO a co rttr
con tCcmcas de secueroaoSn del DMA. la d e so p d to de las secuen­
oas de una erorm e canodad d e genes fue creoendo. e rr<rementarv
do las bases de los bancos de datos En la actualidad. decenas de m i­
les de organismos estin rcpresentados en e i banco Ce re Ban t. M e­
diante la comporaoOn con secuenoas de funowtalidad conocxto se px>
d ri avanzar en la interpr«ao6n del signif>cado b o b g co de la encm te
canddad d e inicmvtoto <yie se obbene (Q j recuado 14-:. 8onco de
penes).
De esta forma, e l advenim *n:o d c tfcn icas de identrficaciOn
m olecular de secuenoas junto con la bb-nfomv4tica ha pod*do defi-
n ir con m ayor preosbn ia cxistenoa de genes en mochos genomas
com pbjos No hace muchos ahos se inferia que. por su complejidad,
e l genoma hum ano estarla compuesto por unos 100.000 genes La
secoendaddn perm itib cbservar qoe este num ero era signifiestn-a-
mervte m enor. En la actualidad. graoas a la utilization com binada de
 C ap *u to W : l a tnaniputoM n d e to n ta m w S n g c rftc a / 285

m RNA viral da doBto cadena

u i : n . ; n i f i i i in n ::c c i
m u m u m u m in im
I ^RN A
A/npiMcacton

PoqjoAa logtOo de I ^
m u

jy | u

* T Ira
mRNA

E l m RNA m

R«. M-M. MtCAMUMO 01 ACC/O*D ll SIKNA. Afcuw 9SA dt W t
eerie p o w w w ivw nm w po-uso »«w df SW * cBWeccdmo e ix b » w coci
a c o *» w « u sumonciofpmftco ansntr m «W dt dot* axfcro Am b p titt*
as dtUNAdt Mdetodtno*n tosc d Ja n o m a i t b r a u i car& to conlo UlA
rt rtK K te ia rt* T > l* ^ b * v r* > * ^ e d R d i* it± t* M t- c tn rv m d t
c d T a - to d 2 S x m d ttx a a to **rrW tm * g x te h > ?'*a z d r*U A v *
(fcaxxto r » co d tta u rfte por oa*X d t w K A b tk a u L a p tg jtte cM tra
im &rt dr nm « femocfc »e tn w tjtgo p a carvkntttntdod a otm m tfcuto
d t"^ A tin * o r * r ttx to ™ tia * tt< o » U t.V A r v im r * to ? ™ * c *
rtoKtvh d tm RM la ir&*p<Axi6n dt tu t procao it ccnwetf ed r*>imohtrvbtn-
U n jy aptcfko d t dtSrxtito dt porb flu* /tot* U dm vrw otfrd t lin o *
dot dt r n e new II B w w m « *o fco * w kmoto <«Uarit a m * vxrtat
• h rt^ i^ tn k j< tk K d r^ h o rm fc < *rtiA n rp k rm tX K d e .\ A

programas d e bonfom tooca. se sabe que e l genom a hum ano con­
ven e auededor de 25.000 genes ( E J recuadro 14-5. Sccecnotogrto
y Jxvnfecm dDca)
S ile n c ia m ie n to d e l R N A
Un descubnmietwo retotrvamente reocnte ha puesto a disposi-
cton d e to btocecnotogto una potente herram enta Se trata del lend-
m eno de sdenoamiento de RNA, on m ecaw m o de represton de to
apreston basado en to desa-ucctoo de RN A Este m ecanam o esta
m uy dfvjrxSdo y conservado en to n a w a te a . tareo en bongos umce-
lutores como en eu carcrtes (\*ase cap. 11. recuadro 11-4). Es pos>
ble que haya esoJuoonado com o un m ecannm o de defensa frertc a
xifecoones veales.
De esta manera, si eapenmentdmente se introduce RNA de dcbte
cadena en una cduto. se produce to degradaddn d e tos RNA mens^e-
ros am complementanedad haoa d RNA adm nWrado. Este proceso

R e a s a d ro 14 4

B a n c o d e g en es

i mayw pane de to ntamaoCn de tos bencos de genes a de dcrmmo mos observer to Is a de tos prtyeoos de secuenaicton de gmcmas Sna-
>y « puede accede* a elto a trin « de interna. S i entramos en Its bados y en aaso
ptgiros dH \CB1 (w m M ctin lm iih .g w ) o T1GR (m \*bgr.org) podtc
286 / S E C C IO N 5 / lo t g m a m o c o fa a tn x tix a , a p e s / fa y controld e to oih xm ood n ga rttk a
R e c u a a o 14-5
B io tc c n o lo g ia y b io in fo rm a tic o
Una v « c b te tk ii la secuenda ife un genoma, uno de lo t p tin tip ite de
V lb s e s d .d e dd in ir lo s genes que contiene Para tw lizar e s» terca. se
utfcan tamo heoairUemas d e ingaiiefto genC?ka como d e siio rm ta a
L i inSonm 03n d e todos tos fragmentos seoenew tos d ? cada den se in­
troduceen com puadcresque.tn ed srae programasadecuados, produced
la jlin cao cn por supaposiobn d e Is searencas en form a sem ejarte a la
desoito en la figura 14-12.aunqued e m ariera m oths m as tompk^> p x la
p an cantidad y lam afto de los (ragrw nlos. la s SM uenrias d e lo to s tosclo­
n es de la b tfo w ca se a n & a n de la m r.no m am a, Por otro lid o , cos
ten |xogr3tias q re pem sten defrnir rapidtm enre lo s m arcos abxrtos de
toctwa Lsta rogrom s son sccuenoas d e nucJedlxtos que resuton rximpa-
tib te con la coditicaoOn d e un geo. e s <fccx que poseeo un coddn de ini
coedn. u ro de terninaddn y un numi-ro de codones com patible ccn t i
Bm ano de una pecfetoa Una s tc u e « a d«to d e DfilA se puede « r er
ires Ica ru s posibies, se g ta se lean Ins codcnes «n p ean d o desde la pri­
m era, la segundi o la icrccra base Esto to ctiw se puede hactr en una ca-
d*na del DNA y en su cam pkuw iaria. por lo que er. total se oW enen
m a m p o s itte d e Jwturo. Estos program s le c h * b s secoetxias en
esas sets p w b te Iccm as y buscan tos m xros ab iato s d e lectw a qus
sean corrpatdiles con in gen.
En el caso de tos proearotse, el uabajo de b&queda de genes es rdaii-
VATTWilrscnollo. lo s d-Sos cbterudos pc* enA'iss ccmputecorul se ron-
irasian con fitamaciooes adidoriabs. ccmo to bihquedj de tamotogfe
genes ya descreo\ cl cslodto de la itKuenoa de uso de tosccctorxs.
enoa de s«uetvias de mSqsdeunton a ribosom* o desccuerois
de monrotorG L l longrtud * tos marcos abiatos de ledura es
psanwro para coratoerar
En o>taiiot«ts nuiineijbres. b busquettode g o o a nwchombscomp'e-
estosorganfinw. te genesestonseparadospor iargas regents m«-
se swth a! hobo deqte tos genespresenter. numerososm-
con h posb&tod aoocrnl &•que ocuna sf&ong d&maiM <v*ae
consbtuye un mecanfimo miry eip eafko de desouccton de RNA y por
dto se denoimna sitonoador de RNA o liRNA.
lo s pequertos Iragm ertos de RNA d e doU c cadena sc pueden
SKttW ar O sc poeden n ro d o cr cn las c*W »s utilcanrto pbantoos
a m o vectores. En este caso. Sevan un gen que. a l expcesarse ccmo
mRNA. forma una estoxtura de hebifia que posee regiones d e dctole
cadena ® 6$ 14-24).
Las ^kicactooes de este fenCmeito rx>se hkw en esperar De inrre-
dato se comenzO a estud tf e l alcan a qoe tenia to m anprJaoSo de es­
te proceso medanae una tecnotogto que positxHaa to rcprcsidn dc ge­
nes espec*cos A si m edante wRNA sc reafad d stonoam cn» m voo
de genes Modados con dctcrmnadas turcones cdubrcs o con pxce-
sos rctoOcnartos ccn d cin ccr y sc esaudd su eticsba para contrdar in-
fecdones. En to asuaW ab sen m udias tos apCicacxoes q je se le estAn
eom rsando a! uso de s-RNA Potenodmente, su errpleo en terapq ge-
nica (vtose cap. 16, la terapa gduca) prev* to supn-jjn dc g o e s aso-
dados con aunwres. a ii como to irJec&adad dc v n a como d causante
d d SKW. u otros parfcfios. la producddn de anim des transgfrikos per-
mq?a d artolsfi in vrvo de to funOSn <to genes parOaiares, corro tarrv
cap. XI. U prooXv'twfo dd RNAcnensapro) Cerotnrs ccmo a fumaio
tienensitoun ly-n d>secuercoas(odrfcartrs en u i seautnctototal
A d en * de la tfctcmiirjcOn de tosnarcosabiwtos (to toctura,c i el esto
diodetos geiwrres de eutarioites es de esp-cel relemnoa la tocafraeton
de exones e iWiones y dcfibs CpG.que son sccucncias asociadas con le
ncmercs de(rrvn«ifito7 nwfiadas porientomenosde metfeotony, miccn-
s«uenoa, rebour^cto, ion b regutocCn de b opresron g&ika. enTC bs
citelesse soeton ubkar tosgenes (vease o p . II, I I control de b trarsap-
(ton). lambi&ise pcede defmi:sruna sm rercy ctodac&Jrfica un gen me-
dbnie la t«nka de libndioOn deNorthernbtot con mRNAdelrrasnioor
gamsmoo con una bWoleca de cONA obwmda a pirnr de M e Tfrmcas
basadas en PCR perrrtfen isntoW b rtolwodn esped&a de eruoes c fi­
bs CpG (fcntto de una secuencb nueva
S: ben estas !«n<as son de gran utrktod. to m?(t r parte dd trabep de
brlsqueda de genes en b Mutlidad se b »a en b ufibacton corrtmtada
de pragramas de computation. Erffle eltos se puedm <&stin$iir dos bpos
prxxipales tos ooe reatoan busquccbs de bomologla con Suerrte de se
cueroas pcovemerCes del Gene Bank o fiW fll y aquetos que r
bOsqotdd de aspecWS rdHHOi a genes, como pee ejon^u b
de cones. En el primer caso. cierios programas reatoan b bfiqueda
licmcAogbs coosiderando bs tres postofldytos (to kciura y su ax ip aa
OCc con secuencas desenras, tanio de DMAcomo de prota'ms (i
iim » en bases pOMcas). En H segixnto caso. b itiujcton (to
gramas pemulen b tdenfrieaodn de e w x » seojencias de
cion,dtm enos reptfiiKos. is l* CpG y toscodonesqoecoddioir. un
r^odo de'.ermir*to. tawndo en cuerra qoe d ccdgo gcnetko es
generado (vCase cap 10. i) <Cdigogendico), entre otras
B analha 6? ur.i secuenoa gendmica se reaiira ifliliundD un pxii^fe
program-is qoe combman (fctmbs manoasde buscar genes Aigunos
esiospaqoMes. como el EMBOSS, se encuentran en forma accesiMey gra-
tuta cn Internet
biOn to generackfn de plantas transg6n#c« ccn rcscSoxia a agcrffcs adcc-
oosos Ura gran aplkao)n dd siRtAA es to donominarto gea4nwa funo>
nal Ccmo vmos, una orrtidad cedcnce de gcncmas sc c s » i secuen-
darxto en su totaldad. Como consecuencto de esto. se esta descufcoendo
una erxxme cantidad de genes atya funoOn se descoroce. S uso de to
tecrobgia de siRNA permde d anafcis pmtua! de to furocnaldad de es­
ios genes medante to gener«*Jn de fra^nertos de RNA de dobto cade­
na basados en bs sccucnoas desafcicrtas. Dc este mancra, sc ban Bevo-
do a cato cstudos dc supresiOn dc genes en d nemwxto Coerxxhobd
K d f9 » B y en Dcoscpfth. Pc* d tema de nterferenda de RNA^ilerxia-
mcnto gOnco pcx RNA de dcWe »dena. los xrvespgadaes esadounden-
ses Andrew Fre y Craig Mefco roobcrcr el Premo Ncfcd en 2006.
A lg u n o s c u e s tio n a m ie n to s e tic o s
A medda que avanzaron las ttoncas de manipulaoSn genaoca.
fueron aumentando los cuesaxiamientos 6tcos sobre su uulaadOx
Desde u n comienzo se Krrueran tos akances que podrta tener b ma-

Organismos g c n e tic a m e n te m o d ific a d o s
V . cprrcrm s. t e d e te a a e s de t e OGM ccrt
(O G M ) te crAereacfc a cfea-ros seacm s de la so o cd *J
> ren en so o p *> d n se*»*teverto isyto sn es$ D sd esu u io
s O GM son b x te rvr. tw g o s. plente. o aru reles a t e <>* se les
ro o d u o Jo «jno o m *s genes per m edo de tta ix a s de ngenwrta
U modAcaodn gen&Ka se leakra con d cb jetvo de produ-
dc r r c r tt ndustro! o de m e te * determ nadas caroat-
com o la tesAtenoa a pbgas, la caW od ro fn o o cal la fotcrarv
hdadas, coin- mcxhos ottos
Muchos ciensScos que .*xryan la creaodn y d uso de OGM o p r
nan que U s tC cn cis u sarte en mgenierfa gentoca no dlfteen dc mo
n » sujtanctal de to tOcnicas dc hibridaddn entre organismos de d iv
trta s espebes q je se ha llcvado a cabo poc u fjas. lo s opooentes. en
cam bo. afWman que to m anpulactoncs que reaiuan t e Udtogos
trx * c ia rc s - c a te , m odfcaodn e inserdin de secuenaas de D W
eararas e n dnersos anm ales- son r**calm erte d fcre o te
la rm t e c p o s ftm a r m t e ddensores de t e OGM tenen
argunecaos A t e pnmeros les preoapa I ) ta la de a x e d
t e genes rao b x x to s «n e t gerom a de use espe-
e t e genes pueden p ro b n rcam bos no dew ottees
en to espeoes rro ix id a s . C tto preocupaodn es
t e genes nrroduodos m odr&jjen U opresrdn dc ottos de mc>
do q je se suitettceo nuevas protefcas que ps^dan re s Jw tOncas o
atog drcas para te ccnsum dores de a'm entos elaborados a partu
d e organomos uansg«*otcos Por uS»mo.m achos adrierten que to es­
peoes m cdibcatto gendticamenfle 'br-adas a l m edo am biente pm
den transm it* sus genes a cspcocs sjfvestres emparentadas o .1 v *
nedades no Bam ginxdS del mismo cutevo La consdeiaoOn de que
pueda ceutnr este proceso denonsnado ‘escape gertfoco', serta de
gran trrponancu dada su rteversteidad Por eiempto. U mcorpota
OCn dc un gen dc resW m oa a un hecbteia perm ite cinnnar to ma
ietas de un cu ltt*) m edante d uso de este herboda. sin a h c ttr a la
plana d e rte rte com eraal. Pero s i e s * gen pas«a d e esa planta d r
rrp o ran cu e co rte w a a ix u nvaJeta pronxaria « efeo o cp jesto d
t*acad> y podU wner c m e o x ro a s dsasoosas De r o t o s m i*.
in OGM pcrtador de t f i gen de resoarroa a u i arebcoco qae se rv
aypcrara a la cadena a b re n v ra y tuna mgenda per e l hembre. I*
cdearU U ttansterenoa horizontal de esc gen a baaenas patogenas. y
asl afceuda la efeacu d c t e *rcb te co s para conttcto rfecoones en
noestra espeoc S i se considera que la ttansloenda honjentd es un
fenom eoo frecuentr en la naturatea. q je la utizaodn dc vectcrcs ar-
ofoales com o portadxcs de g o e s de raeten o a es m « efioente.
que los iHgammoa transgfrikos presentan inesablidad gen^txa y
la ettioducodn m asiva d e OGM se re jiita en am bientM abicrtos
\a alim criVKidn humana, la a>gjmcntao5n que a d icrte so U r
nesgos cobra niucSo peso.
npsiaodn de ^ o e n o ttn e se rca te com o la regsiacdn de la e^re-
Sdn gentoca d e lo t seres w o s tan pnxto se reaSzycn tos prmeros
operm entos cxtosos con t f uso d e W ovcas de ONA n c c *rb **rtt.
vanes nvesttgadcres comenzaron a mostrar preocupacdn por t e nes­
gos q je podila acarreer d emp4eo de esas tfcn te s. En vanos pafses
se aearon comees para dncutn d uso y la aplicaodn de tfcm cas d e n-
C jp ftito M : u m anipulaOfln d e to rto rm ad fln g e n ttca / m
soswr^rsdD que los c a r te s gentecos rtv»L**3os en to
ttareg frK as sen defiratos y ccnoodos. a l^ J qae no o a x ie e n I
redades M xxJas o ta e rk to poc rn tto d s Ba d o crM te en to qae es­
tos carrb os se gererar i a a t Resatari a d cm K que to \
rstos a flw s , com o d rr^ crarraeno nutnocrsil y |
vjnedades m odVadas, co rie w n un indauoW c I
cmdad C cn respccto a t e atrgenos. uno de t e .
dos ccn rtto (reojend* en defem a de t e OCM cs q ir c l ite g o de
que urvi proteina ro descads -tesultado de la man^tulocidn dc to
M otieas dc mgenierta gen& ta- podcuca una roacoOn alfrgtea en
humanos no cs m aycr que la d c un jyoducto pteseiHr en cxganrs-
m os obCeriKte por prSoicas dc agnciiura tradbonales. Com o soK>
cOn, la pccenoaldad de gene'ar una nueva vanodod con componeo-
tm alergCnto^ sostienen t e ddenscees, debe rvate rse en forma
etoausttva en todas to vaw dw es. ya sean m odAced* genfticam etv
te o no fisa trccC e te rtc a is posiA dsd d e qwe t e carrb os genA-
acos rto d -od o s en tos O GM soan tw x n e ^ s a o p eo es saVo^s
a l ser Ib a a to » 'c a rp o a t« a » . t e d ck rcoyies
e s eseyxan
e s e ^ x a nque
q jette
e c« r
tensss pm et»» d e Lb eactei ccn fcto Ja per to 1
O GM son srdoertes p y a e sia r j dfusO
U s sentaws de* uso d e t e CGM son tan grandcv argomentan.
que cs recesaro asegrxsr is vu b n isd de su producodn y cotticm -
toaoCn.
Pero e l problems dc t> evalusodn y r l control d c t e OGM es
con p to o y va trto aW de los deseos dn t e o e n tB o s. Muchos du-
dadsncn piensan que en esta ^poca. en la que pcedomma la Ifccrtad
de em prcsa, L i favM d * iniovenddn d c t e organhmos cstatales jx .
drta conduor a una teguiaodn law . que otorgue fcbertades a to em-
presas que poddan tenet consecuenoas peLjposas. Por otte parte, te
Estados con gran capaodad d e nterverniSn tampoco cstA i e«entos
de socum br a sus pcopos o to cses econfim xos As«r«m a, ve ad-
Merte una notable dcsproporbtn entre la enorme m au d c n»c3iga
oCn. tarto puN ca com o p rva ia . deanada d d csjrrcJo de nuevos
OGM y la escasa caradad d e *M « g x x n e s ndcpenderees go*
a p irte o a c s jo jk e l rrp e a o y t e resgos so oate. a rrb e ro fe s y sa
rwunos d e la « ra Jtx d d r. d e e sa s w cnctogto y sus prodxtos. ts a
dnom dn no ha ttsm inado y nosffros. com o oudadm os, tenem os b
r espcnsab*dad de <t» coenta d e t e actosd e nuestra espeoe U 0r»-
ca mancra de pedrr to rsy partxJo en e s a argixrentaodn a n corrv
plew es conccer los pros y t e connas del uso de OGM, asl como de
to muchas ooas irnos'M oncs OenUficas que nos afedan direclametv
ie ScVn e l conoom enM de qoC nesgos tram apai<->a<to estas itino-
vaooncs y qu* coneoles se tealizan respecto dc su aplkacdn nos
perm rtirj format una o p rid n responsabk--
gerverta gereocA tornados no s6 o por o crtfco s, smotrr b * n por re-
presertanws d e dssreos seo x es <3ela sooedad Pero su rA x n o a es-
U Im eada por fuerxas poltecas y per la preston de to m presas *m>-
kxoedes en ef desanoflo y la eomeroakzaodn de t e p ro *x » s botec-
notogxos (C 3 ensa>o 14-2. Los orgarvsrrtos peo«< om en» mod«co-
c te ). H o destaca la necesidad dc (xcm cvcr la partiapaodn rAxm ada
288 / S E C C l Q N 5 / lc 6 9 < m e fi< x o & > eV nxH jra. y c o rtrtf <k k rth m a o 6 n gen«KC
de todos b s oudadanos en la definkton de p o lio s pOMcas scbre es­
te tem a, que no puede ser rcsodto stfo por expenos, dado que ias
coosecoencias de las decistoncs que sc toman ervoVjaan a toda to so-
En sin te sis
la tco io lo g ia del DNA rK o o iM n an te
L la tccnotogto d d D N A reco m b h an te c s u n coojurq o d e tto iic a s
q u e p crm ten an altzar y m a n p u b r la n fo rm aciC n g e ritic a . Su
a p ario d n re vd u d o rto to lo rm a d e estu A ar !a esJru ctu ra y la fun-
cton d e to t g en es. la m W n p o sfe tfitt u na n u e w c cm p w sto n de
to sd u d hum ana. a l p e rm iir c l d tjg n d ssco p rea so d e b s etder-
m edadcs H c/cdtenas.
la s h erram ien tas d el o fio o
7 L a s p rin o p ale s h en a m en tas d e to tecn o kg to d d D N A recom bi-
n an te so n to s e u k n a s q u e in tervieo en e n la •-htes*s y to d egra
d a c k n d e lo s icto o s n u d ck o s (p o & n erasas. tran scrp tasas in ver­
se s. fcgasas y n u d e asas). la s c n rm a s d e restrkcto n son un gru­
p o d e en d cn u d eaM S q u e rcco n o te n y co rtan secu en o as espe-
d fk a s d e nudedodos.
J. la n ik e ria p rm a habdual d e la tecro to gto d e l D N A re ccm b n arv
tc esto co n sto ad a pee e l D N A d e co g en . to s n u d ed cd o s y tos ob-
gonueled rid os. le s clig cn u d eb & d o s s n td tn cs s e cb u en en e n
co n d co n e s d e bborato-to. p ot u nio n s u c e & .J d e nudeO Sdos cn
u n o rd er: m ten a x w lrn e n te p red eterm in aiJo .
4 . lo s ve cto res so n m o to c^ asd e D N A e n la s q u e s e b s e rta e l D N A
d e n te rfo p ara q u e s c m antenga y s e re p iiq u e e n la s cd iu b s hos-
pedadoras En g en eral tren en u n tam a flo p eq u erto y cuer-tan con
u n ongen d e rep tk ad d rv u n s'nto d e ctooado y m arcad ores d e se-
le c o d a Lo s p rin d p afes ve cto res son p b sm d o s, bacrertotogos y
cOsm idos.
V Lo s bospedadores so n cfiu to s e n la s q u e s e im roducen lo s vec-
to tes q u e H cvan e l DM A Cc m te rfs. lo s hospedadores m is usa-
d o se n b s b o cten asEscherichia cob y BaoHus a to n C s, la tovadu-
ra Sscc/io '& T iyces c e re v iito e y la s cC iu b s C H O obcentoas d e tos
cr-anos d e h am sters chinos.
la s teen kas p ara m an ip u tor e l O NA
6. la hibndaoO n co n w tte e n d esn atu raizar d D N A c incu barlo con
so o d as m o to cu b rcs Esto s sen d as so n Ira g rre rco s c crtc s y de
u n a sola ced en a d e O N A o S N A m arcados co n arenvos rad ficti-
v o s la s sond as s e ap arean co n secu en o as e sp e o fca s. q u e per-
rrrte n b tfe rp fca d C n d e u n ffagm erao d tterm m ad o d e C.NA
q u e lo n ra p arte d e u na m cW eula m ucho tnayc*
7. Secu ervo ar e l D N A e s d eterm n ar e i crd e n e n q u e s e encuenoan
e n to m oiecuto lo s n ud edod os q u e to consM uyen. 0 m ito d o m is
usado e n to actuabdad e s d d c Sange<. q u e s e b asa e n c-'cced
m ien tcs en z m io co s. Eristen ap arato s q u e to reaRzan e n form a
a u ro m itca.
8. L a reacdO n e n cad ena d e to p o im erasa (PC R ) p erm ite ob tener
oedad. A lo largo de esw capitulo. usted habri sacado sus propas corv
dusxxtes
m llc o e s d e c o p te d e u na m o teu to d e D N A a pam r d e u na
rru e s tra m uy p eq u efla. sin n ecevd o d d c u sv e d iia s w a s
la s W m kas y Us hcrramientas en acoio
9. la d cru c k o m o le c u b rp e n ru te c b te n e r u n a g ran c a rtK ia d d e c o ­
pras d e u n frag m en io d e D N A usondo cd u to s w a s . B p ro ced i
rn ien to co n srtie e n atstor u n ftag ro cn to d e D N A . In se rja rio e n un
ve cto r e -n co A jod o e n u n hospedador q u e lu eg o s e d e,a c « e r .
D c esa m anera s e o b b en e una pobtoclon gen & icam ente lv c n »
gA nea (d e n ), e n la q u e cad a cduLs p o see m u ltip les copvas d el
Iragm cnoa d e DMA e n cuestiC n.
to. Las tsb k ife ca s g en d m kas son co leco o n e s d e fregm em os d e
D N A d o n ad o s e n v e c a e s . E n co r^ u rto . cad a co leco d n rep re­
s e n t e>. get-om a ttta l 6 e u n orgar-.sm o. Tom biAn c te te n b b l»
te c a s d e cC N A . o b ten id as a p a n r d c tcd o e l m R N A p resen te cn
una c d iia e n u n n w m cn to dado
l i . C uand o s e d csca o p re s a r u n g en in sen o e n u n vecto r, s e usan
ve cto res d e cxpresidn. E s ta s con stru ccion es m o lecu b res poseen
secu en o as q u e C ibgen to transcripcton y to traducdton d ft gen
q u e pcrten.
la s apficadones de la biotecnotogia modenu
17 O tfrm in o b iotecn ctogto s e rehem a to p ro Ju co o n d e T x en es y
servx io s’ p o r rrc A o d c p ro ceso s q ue u tto n crganism os, s'ste
m as o p ro ceso s btotogicos.
«. 0 a n fts is in vim d e to e q x e s k n g in k a lad to a e ! e s tu d o d e pro-
te lr ts q u e so n esca sa s e n condtoone-. natu rales. tom b kn perroi-
te estudvar la resp uesta d e c tiu to s m ocSfkadas in x d e a d ist-itas
co n d ib o n es o p c n m e n ta te
i« . la s p ro te h as reco m b eian tes b a n a d q u h d a u na gran im p o rao o a
eco rto rrvca (p o * e|em p lo . en b produccton d e enzim as p ara to
etoboracton d e q uesos y p a p e lj y san itaria (p rcd o ccto r. d e vacu-
n » horm onas y m o b ed a s re b o o n a d e con to resp u w to inm u
ntotiaX
a. lo s cam pos d e ap lrcacd n d e to s m cico rg a n sm o s rccom biran-
tm a u T ie n w dto a dto. y >>a s c u sar. pa-a p m d u d ' p clim ero s bo-
d egrad e 61c s y b to rrcm eA o r am b er/.cs con tarr.n ad o s.
16. lo s organism os tran sg tV ico s so n aq u elto s e n tos q u e s e ha k tro
d u b d o in fo rn W O n g e rio c a a ,e r« a s u genom a. lo s a n im a te
tra n sg in k o s h a n perm rtido, en tre o tras coses, estu d iar lo s efec-
to s d e m acrvar o reem ptozar u n g e n la s p la n ta s tran sg ito k as re-
srstentes a h e rto d * s o a l ataq u e d e a isccto s bar. cn ccn tia d o rit
pxto ap rkacton a nn-el p ro A ictrvo . T a m b iin s c h an o b ten id o ptorv
w * q u e p ro d u cer: rp/etos alto s d e vitam in s A o ace ttes c c n c o n v
p o sico n e s c s p e d fc a s d e to d o s grasos. te a s p a n ta s can sg itv-

En sintesis (Cont)
cmse usan com o bcrrcaciores para la e x p re ss d c prceefnasde
uso larm a^ittco.
17. Actuaim enie. en bancos de datos accevW es p o internet se pue-
den consular las secuenoas dc una cnom c canrdad de genes
y O tra s regw tes de DNA de decenas de rrdcs de organismos
lam bidn sc ccnocen las secuenoas compietas dc vanas geno­
mas de nurocrgansm os, plantas y anrmales. n cb b a la espeoe
tom ana
« . B suenoam ieno del RNA es u s mecanomo de w r s b n muy
d A n d d o y co tsen «to en la nMuoleza <jue console en ia dcs-
triKodn del RN A Su ja to o C n n hoo ha perm cdo sienoar ge­
C u estio nario
1 . Suponga ® ie se conoce la secuenoa de an w o *ato s dc una
protdna determmada. Con esu ntorm acifln
• . < B posbie determ rer la secuenca e*a«a dd geo que co-
d toa dcha proedna). tp o quC’
b . iCdm o se pexflfe bcatear y aaiar e l gen)
2. Endcasodelasorvstosuenarecom binanie.losaerO fcosnser-
tanm en e l piism do vector b s dem entos reguladcecs del ope-
rdn lac. e l gen de la b ctag il«to s< l«a y a coremuaoCn e l gen sav
M txa de la som aasabra (P e t qu* b hoerco d e e s * manero’
J . En ag o so d e iSSS.d aerSh co A z p ad Pu srU isep T seo td en u n
programs de la tebsisbn mglesa para advertir sobre los peligros
que trrpltcaba e l consumo de a’im enios dcrrvados de plantas
m odhcadas genCtoamente. Pusaai habla alimentodo a t r g ruj»
de ratas con papas que. con fines e«penmeneaWs. sc habian mo-
d fcad o getoticam cntc. A poco tiempo enccntrft que los anma-
les presentaban datos en d sstem a dgewvo. afcraccn es cn d
vstom a rm x o b g c o y in retards en d oeo rrverte Ccm o a r~
sccuenc* de sus dedauoones. Puszt* toe despeddo d d reb-
tueo d o b e babauba p o m etor sus renAados a rm d e some-
teto s a i o a n * n de U earn/toed o e rtfe a Se genert o s gran
debate e « re oerflrcos, cm preuno* y organomos no p*em a-
m enules (O N G ). P o to general. I » tem as cererdes de las d «u-
scncs eran n los orgaresmos transgducos son pe'grosos, s. se
debctU probbir d o fcvo de plantas modrficadas genttcam erae
y. en alg ou s ocastones, s. se deberta ptohtar la rncdtficaodn ge-
ndwa dc b s seres w o v Aigotas ONG usaron e l caso com o es
tn d a te en sus cem patos contra b s plantas transgdvcas. atogan-
Sec cio n 3 / S itiu d o n prob lem atica 2
CapfcAo U : la n w v M c tn de U nfcrrsxxn geyou / j «
nes asocvados con ocnas fuvccnes cekilares y coo procesos re-
laccnados con e l cArxcr
Algunos cuesbonamlentos «ko s
» . Ia p-reocupaodn pot bs alcarvcesdc la rrwrupdaodn ger-Hxa no
ha dejado dc oecer desde los pomeros e»penmcr.tos en esta
3rea del corwom iento tn varos paises se han aeado corrvtCs
formadas pot rep-eseotam de d «n to s escsios de la sooedad
pero su rftoenoa csi t Wr*t*3a to* las fuecBS -ofceas y econb
m cas
do <>je b s resvAados obtem Jos por Pusztai denxsraban d pc-
igro nherente a la manqwlacbn gerdtoa. cQ ut opcuon le me-
rece este caso’ irtro Nen d o ertSco en presenta* s js resJu-
ctes en iav peograma de tdew sbn a rm dc p u tfc a to en iava re-
vTsta oertffca’. ih o ero n b e n las ONG en is * d caso para po
re r en ova m am a boba a sodas las p ianas rarsgdxcas’. bs
nesgos rd e re rm a b s bgros oertfficos, idependen d e la m eto
ddogla usada para conscgudos o d d motto en < ** se b s us*).
Idefcen aceptarse solamcnte b s addarxos oenttficos que mpA
quen cero nesgo. o ta l cosa no ewste?, IquMn o quMnes debe-
rian auionzar d Ojtovo y la venta de plantas transgdiicasy enquC
dcbctW basarsc tal dcosbn?
4 . Los openm cntos con virus que Howard Tcmrn realud durante la
ttocada dc I9 6 0 b llevaron a predcor la enstcncu de una enn-
ma que caialtza la sb tcsa de DNA usanto RNA com o m ddc Sm
emba^D. esu d ea toe cnerg*am ente rechazada p o la com o*
dad ccn tScA y sd b toe aceptoSa yards a to s despufc. cundo
Itm n y Dead Bd u n crt bgraon ostar la fcanscr$Osa n ven a IA
q > potoa debenc d r« to z o n o a l de la «toa d e 3emn>
5. £ c t« . una bactena que v.v* en d tube dgesbvo de rio cto s
anm aies. n cb d o s b s hum ano* es u ro d e b s hospedadores
mas usados en lo s trabaios d c DNA recombmante. la s ce-Was
usadas en estos trabajos son incap aco d e sinteozat tm rva o
ccm pcncrvtes evm ciales de sus paredes cetolares. a menos
que s c les sumaustren los nutnentes adccuados a tra vtt dd
m edio de cultrvo I Por qu6 trabajan tos cientTicos con estas
bactenas d d b en tes)

Seccidn 3
Los genes en accidn:
estructura, expresidn y
controlde la inlormaodn
gen4tka
C ap ltu lo io .
E l fu jo d e inform atio n
gent& ca: lo s carrw ios d e!
D N A a Id protefna
C a p itu lo I I .
La rcgufaddn
d e l.s e «p ie si6 !i g^ntca
Capitulo 12.
C o n iu iiicd o iin celu lar
Capltulo 13.
Fle-m enios genei-cos rnO vfes
C ap ftu lo 14
L i m an ip u latio n d e la
inftw m adon genebca
C ap ltu lo 15.
D esarro lio : la ejeoscion
d e un pcogram a gen£ tico
C iip itiilo 16.
G e n & ica , m edicina
y so oed ed
Capitulo 15
Desarrollo: la ejecucion
de un programa genetico
E n poco tiem po, la b io q u h n ka y la m orfolog ia se m eid a rd n y am algam ardn
la una con la o (ra sin n in g u n a dU erencia o desiguald ad _ La form a ya no se-
rd u n p riv ih g io u n k o d e l m orfdhg o, n i la exactrlud m o lecu lar scrd y a un son-
tu a rio exdusivo d e l qulm ico.
JO SIPT NeiOHAM
L a aspiraodn dc Nccdrwm de amalgamex la rrorfotogla coo fas e n d u e s m olcaj-
lares paiece, en parte, haberse ccocretado cn la actualidad Sin embargo, e l desarroto em-
brfafagko m pka prcccsos ccmpteyss que jxctoablemerrte no stfo m cJu can aconted-
rmentos que ocixien en e l nrrel molecular, sino tarrtoitn e l e d ito r y e i tisitor. muchos de
los cuates todavto no se eomprenden pc* cntcro. En este capW o anaizarem os m ecani-
m os y procesos que se hen descrto en las Cttmas dScadas. que destacan e l pape! de oer-
tos genes en fas procesos dd desandto.
la m a)oda d e tos artm ales y las piantas comiertMn su w la como una unica cd d a:
d CgKo o huevo fecundado. Luego de la fecundacton, e l ogoto sc dmde repebda y orde-
nedam eite produoendo tos diseotos npos de cdu'as de las bve-sds partes de un organis­
m s mufcce’ular. E l conjurso de prccesos molccuto'es. cetolarcs y Sstofagicos que trarvsfor-
man a l dgoto en un aduho se conocc ccm o d esarro llo
Como todas las cd tto i dc un organisms en desarrcflo provienen de u ta ur»ca cd u ­
la que se dn-.de per mitosis, por to general cada una posee informsddn g enttca id ditca.
Por to tanto. la espcoaltzaodn funcooal prcgres/va de las cdulas dewodas d d ogoto no
es d resutado de que las dstintas cdulas posean diferentes genes, s ro la consecuenoa
de la rcgu'aoOn d c la e«presMJn de estos genes en dstintas cdulas d d embndn (vCase
cap. 11 ).
Eiptorarem os e l proceso de desarrolo tratando de ccm prender los pnncpos togcos
que gobeman Ta constnxcton’ dc tos erurales. Asf veremos que oertos genes a a ia n co­
m o procesadcres de infcrm xidn. estaWeoendo paCones de componamiento cdular affo-
m ente ccm plcjos a portir de senates nioales rdaovamente sm p'es
Irooarcm os d capfrio ccncentrSndonos en la KJemAcaodn d e aquclos genes cuya
actK-toad es esertoal en d desandto nccmai del organsmo. Uicgo desenbremos dgunos
meca-iismos m deculares que regulan la wprcston de estos genes y enalzarem ss cdnvo

HUtorlfl dc la blologla |
Dtxotrbfio • 19/8 ■ mo
f tos carrtw s tn U a© *dad g d K a se rd ao cr*n con procesos m orion
E _
■ I ra ca m m o t en e*penmer<os de em fcxlogla das<a y anatoar en de-
jv v .v ta le d d e w o lb etrficonano de equinoderrros. en liScs. « * « y n*m l
IR - ' - fetos com o d ser humaro.
f ig . IS I . IA M O SCA O t IA n V T A O H O SO PM IIA M E lA N O C A S T fl. fa u y o
tos dr unf a f t j / 1ft} fernfve dr to ttw a d rto bM Drmepbli raUnogairr Su#*•
qurfo um tfa (u otto d r v*to a rt* b /apdrr dr to fw e o o b y u h d maw**
m rra t r co m ** h o r)a * rrt* b o O * * tto ^ end rx ^ e v trrn e td p a ir
tr a m p e n H tsw fe d r fas t o n g rrd tm d d d e c m to m ra ’
®cos especfccos que tenen togsr d u an a e desarttfo dd erto n tt\ o
emCrrcgdnesis r**k r*n (*. sc menoonarar. afg iras de las tendenoas
actuates de este d tten x o y tescxsente eampo de la oobgla rrodem a
En d capitulo 42 rwomaremos a l te n * de desarrcdo. e sa vez pa-
La m o sca de la fruta D ro so p h ila
m e la n o g a s te r
0 descubnnaareo de tos p m cp es g e n fto » y m deeulares Qje
a ra d a n d desantdo de O osophio rrv b rc g a x r ® '?
revotoccrado d n *el d e conocxrvento scCxe d desancfc anm al en
general y tos pm opales m ecanam os Que to re ^ a n
O ao as a tos es&jdos hrdaocoaies d d ia tc ra w o de T>cmas
rtont Morgan durante U pnmera dtcada dd s# o XX la gerteoc* d e Gt>
sop/ufe se conoca m eior Q je la de cual®»e» oeo orgarvsmo m Jacrtu-
lar (v*ase cap. 8 . l a s moscas d d g«nero Dm sop/no). l a combmaoJn
de estos conoom ereos |ureo con la compleildad y la nqocaa d e s u ana-
tomla. la coda ducaodn de su odo de »tda y la ta d -1*3 de su marfle-
ncmento en e l laboratono han comerftdo a Drosophia en d modeto
e»penmental por ocelen o a para d estucSo de pnxesos de desamolb
M is reoensemente. e l desartolto de tta sca s de genetxa m olecUar. la
aeacton de numerosas bases de datos que com j^an rrformaoOn mo-
leculat. genMca y genflm ca dspontole pubtam em e (vdase cap
recuadro 14-4) y l i Sir^Vxacton del proyecto de secuer-oac»!<' de su ge-
noma han retorzado aOn m *s la posiodn pnv-iegiada de Om sopMs co­
m o rrodeto e«per*nertal p « esiados d e desanoio.
lo s d a r tts eoad os dt* o d o de wda d e D rtxofM a se r e s tx n e n
c .4 V 15-2 tntoe la * e o r« d a o 6 n y e l naenxerto, e< agsnam o en
d e sa n o B o s e d e n o n v * e m to n d rv En Drosophia. e l pertodo de desano-
is errtononatto com enza e n e l m orrento d e la fecundaodn y a 25 *C
D ene ix * (fcxaodn aprosmada de u n dla. Al caOo d e e s te pertodo. d
C ap itu lo 15: DesanoOo: l i ejeeuodn d e un p r o p jn u g fr^ w o / 291
Hemtora
M e c fv D
Pupa
£ ?
Prim er
ontadlo lurval
Sepundo
P'epupa
M tK fro larval
T*«e*r
n * n - i n o c io o t VIOA i
re iw i pee b etrodo* Cracd** = « ” » * e e-sein eid eiflw W e csb o r
to M i d dr b<oeto d rw fc to a d pernft tfttn e uw rw «e pmewoto dr met-
a s w c e m n o d c n t r t t d a d a B a g e m r v prrm an ttr I d a com o m t r in i d b
tt) d p r m rr o u d e t e n d I t o to r t * q k » n o d e b m a l i s d o t «n r ! * w r r s »
do k r* t J <Sa m rsaM dew w / m o ( p t r b d t o d «ue sxnsarrt to - »
m cdwy y ito*-*rte «fcs>mo dade dputxvo gotw «*>»a *» rfdfcmo dto fr>to
H jirt st/rw rtr tostomato rdsores
cmbndn rorrpe la cascara del Ixevo y emerge como tma larva. Esta Ir
v# pasa pea ires estados stcesnos. a tra»te d t tos cuales aim erea sus-
tanodmeree su lam afp « fq ii- 2). B cam bo de e«ad o se produ­
ha ce cuando la lanra nxtoa. es deer, cuando d anm al se deshace de la rt-
gda a A u la eeem a q je ye le resttoa peojena y »ie d a cuberto por in a
nueve em obxa c u b o ir adecuaia pera ix i anm al de vcAxnen.
Al Ana del tereer esad o la n e l la larve se ***«e m M seoeta ixs
n jevo »po de ajO oJa ertem a y se cncapsuia en una estouoxa conoo-
do com o p c p a o y s e c o w rte e n pupa Oentro dd piprxo. la m ^crta
de tos teydos y las estructuras larvales son degradartov mentras que en
lorme (rog m v^ se sen ensambtsnda tos sej»3cs y tos drgjnos que ccrts-
ttu irin la mosca adufca. Esw tascnante pertodo de rem oddndn radcal
dc lottos tos tejdos corporales del anm al se conoee como metamorto-
s s (vdase cap 28, lo s m andtulados terrestoes con toes regiones corpo-
ratos msectos) luego de unos noeve das desde el memento de la le-
cundaodrv del puparto emerge una rrosca aftjlta
14.
E l d e s a rro llo e m b rio n a rio d e D ro so p h ila
B o o c* madxo de Oosoptovo tene m a w de m erio mllmcoo de
largo y paee. en ia ^ »C r. Q je sera eH utro ertem o aretror dd anmal
ix * e s rx x n oracetteca S a ra a m ooplo ( • I f >5-Sa) B p»oce-
so d t toctxtotoDn se n o t cuands d esperm awodt tr* a en d txxm
madxo a tot^s dd m ocpio lu e^ j de la tosdn de tos oideosd e tos ga-
m ew . d nCrteodd ogxo erpenmmta ix * sene de d p d ts dvwenesn »
292 / S E C C I O N 3 / lo i g e r& en a c ifo : ettiK ttx a , y (o n tro l& to n ia m o c to q rrtlM
«9- IS - l ASMCTOS D ll D tSM RO UO IM BRIONARIO IN DROSOPHILA
MILAN OCASTIR. <o<)Dogm a de la e ttu a re t r r r it a r a do tn tctrite
ttcfro v. la) it fr tr io goer \m ape oM urarigids « o n c forwto ro w h curf
d » porrccona aro arro ca enIe ro w cnteodm ci o p tr& a dcadti. to
(uate te4 i»»y) ofWffoanOO 4CW100fo i rf mafoo n V rw y o p n w 'w tP is dfe
»irt * <*$mo to w O'r<rtytV dxcrtr h m pogdrrsn ' * n W ip Ja unp & tfc
cora(p/rl< M rm r< cw err& coQ & /!rc^dc< (K< rc6jxl (tj Medomen-
memos cufrtes o irecdvcos se <«:«* d ra w draw n yd&a’ mem-
tfo rcrtrfrG Q jtn atfto lcaM ffiu iX to b M d (<)Crrtx Jixanvmroi dapeodre
a«'«n r *» msnJrfina pen; P fw c coio fl^iew ifo w a S'ter> if fflWto Is
d d rm f- iin f t * n a w w h i n e g a te d (i- o ) iro p m o d e r r jc o m p : d*
.Vcranb <pfnxcsftw p rin x ifs dr & o « W i e i otctoos * daarcdo wrproxi
W » * bs nrtoxne ftO k e n a w W m esfttoo * tto m d e m o w o a / n e v a ol>-
Weoo W w cix iW BW PO O ^ d fftfco M W ro ff*!^ VJfese b ouse** yfcpre-
stocas, ap«»n«< lam en» una cada 9 mkuflos. W como coxrc cn oros
nseaos, p^ro a dferenoa dc to «jje soccdc cn ucfletm dK durante esta
etapo temfxana d d cScmttoIo, la nutosis no es seguda de OtodnKis (s«a-
$c cap. 7,fg s 7-10 y 7-11>,es dec*, de la dwstfn * 1 dsptasm a. £1resul-
tado dc este p*ixeso de */ts«5o ntsdear sm separaoSo en cfiU as cidvv-
d ia te es a
‘ fcmiaddn dc un onoOo en e l c u i m udos nudeos carpat-
:en lit O Bptem a ccm iin En e s e ccnK flo, aun m cJ6cui« de gran tama-
Co. com o to proeiras. son capaces de dfund/sc ertre tos nudeos C o
ina veremos mto adetoite, esta postoddad dc ib rc dftAtor. dc m cl«a.to
s lo largo dd embrton se*4 m uy importantc para e l csabtoom enio de tos
pmcpatos paocnes corporate de! araral
Luego dc nucve dvstooes mitoocas, tos nudeos rrigran haoa la
pcnlena del hoe>/o y torman e l bk& oderm i sn o o d ( ® Eg. I5 -Jd ).
Este estado es equvalenie a l estado dc btotula o tlastodcrm o <juc
smce dt <&SaM ddueks re h ferfrre ttrlN*so «n (# y ft) rwNO.ono-.:- rf-
9 irdpenft * .to o k w c ritacm e dr tomdo dr rrrp tn a dr Drawphfa <kfifcn
:<nedoda (Q finfrtonenUomdtnro a U cr Otntrm r bpatnoo * 4b «M js pm
ra>*5C^W o»pr»pwew*/cirAr«<i(;?Kf»e). (ftlir rlr fc <Vcamei-c dr b
m Axtfi W eseoooenfsserorfrtDtoTyxenjdftoeitdwpm esase Msovoub
W o (frftdn w e « ,'fpcn<tra (abero» dr«ro ddax*p> la irgeres r a p a ir
w c <# c(X?x£f<20^o d<3sntiy$^fto6\j^ /tw s <fa*so£3dtf^Ww. /t/ £?>
flrdn e i goQniOofA tanSs Sf /tettoi oDierrer tas frtnew ypn* dt Mpoettxton
M tt* gue te rtp aw .rds p x trip ts tto emtaw e s * M cfaw * ew «& te w*e
Is itffdn dm d <m>rm&odo dr mi nxM nwo to n s * cw nsdi dr « fo W l pft-
m rtf1 frrtrto w ilo et 6 o d la tegKnesnoipjurtKtafOse to n 'tvcM y ic
trcoenw e ila lo r c y s v s ddfutie. W raeto dac dmi6r>deiOKW drtrrtnSn
tn ia d X a retrtfrrti o stq/Trffa e i afo&> de d aara'c
bene lugar en otros anim ales (u ta e cap. 42. fig. 42-3). W s ard e. unos
15 nudeos rrigran haoa e l extremo posterior del embndn y fc*nvan to
primeras cditos. lam adas cAkrfos pofcres. Estas cfiU a s sen to precur­
so rs d e la tinea germ inal, una tam ila de cd u to que poswnarmente
partiopara en la producoin de gametos.
*toCO despite, la membrana ceU ar quc rccubrc la totaWad del cm-
ttodn o ccc desde la superEoe del buevo haoa adentro. n ^ ilo d o s e y
rodeando a cada nudeo. y se forman as! cd u to irdniduales. Oe este mo-
do. e l fclastcdetmo se "ceKianza" casi p<x completo toegD dc o « c drn-
sioncs m itO o s formando en total cerca de 6.CCO ed iias que se marv
benen en la perrfena dd embrton. En este memento $e dCe que d env
txdn esta en es-ado de tio m rtcm o (M a r ( ® rig 15-3c). A esta al-
tr & la mayoria dc to o Su to confixm an una Onica cape ceiilo r en la
penfena d d embndn. dispuestas como una 'cam isa* que rodea la >«-

(t u central Todos los future* tejktos d d emixton denvarln de esta ilni-
ca cap* cdutor
luego d * la tofmaddn dd btesKderm o ce U a t d embridn n o a su
g a ttru la d o n rfle e s 1*1 m cm er® crteco «n e l desanolo d e la m»-
»arfade to* enervates. >■que tos cduasddentondn se re a g »iu a i\ to-
calzAndose art nuevas p o coores y e m n d o en contado te n nuevas
cdUasveones.
Es m pcrtm te scrtetor que tos monnveneos cdd eres que ocurren
durante la gastrutooOn establccen d plan fundamental q je 'co n stru e'
d cuerpo de todos los animates mutolammartos, ya seen drWAsBcos o
trWAsocos (vtease cap 28. Verdaderos animates eum ctazoos). Estos
son todos aqudtos animates compuestos de dos capas -ectodem to y
endoderm©- o d e ties capas -eaoderm o. mesodermo y endodermo-
de cdutos embncnanav respeesvamente.
O jrarte la gastrutocton de Drosofdtia. tos cAUas que tcemarAn tos
n u so Jo s y los te*dos reem os d d entonon se attemetaarx m xraas
que las cAWas que tormarAn to p x l y d sazema nerwoso d d anm d se
espercen sobre to w » n <c * e t n a dd enteterv CXjreree e s * pertodo
se torman tos pnmordos de tos fuoros drganos d d embndn. se dte-
le n e a d sotem a nervoso y se segregan tos tornados dacos mogno-
k s (Q J recuadro 15-1.O n m m agnates).
Durante las (ases fnates de to gastruladdn, en U superfioe d d env
brten aparcce una sene de muescas a interval©* mAs o menos regda-
res ( • ‘ > i». Estos son tos primeros signos que evrdenoan
la su bdw dn d d cuerpo en untoades repctc-.es o porosegmentos qoe
mAs tarde darAn lugar a tos segmentos en to larva y d addto lo s para-
se g T e n to s son 14. »es de b s codes darin lugar a pezes bucates en
to cebeza d d a n m * segjctos p v re s u v fla d u xxAocas y ocho « ■
dades abdem sate* E s * proceso de genereocn de cndades rrpees-
vas se ccnoce com o seg m entad oa En m u ch o s o ro s anm ales tom-
bten oajrrm p ro ce so s de segnenoodn. ndudos t o torm aoen de vAr-
tebras, mOscutos y sntem a nerrtoso en veflebrados (vAase cap. *2 . Se
forma la b U stiia: to segmentadCn).
lln a sene de cventos em tnotogcos fundameniale* caractenzan el
desarrollo de todos tos animates:
/. CMuOn ceA/tor w o o ): rppbos dn*s&tes l/ocoooan i f otopttsm *
d e l ogoto en numerosos rttofas
2 Gasbutoodn tos cAAifas d d cmfcndn se wordenon penerondo fas
capos e e tn rx n a s (* a s e cop <2 fs tc & tc m e m d d
b g a s n Jx X r )
X B esaad teorx rtf) d e q es coporotes se definen tos pnnopate
t ) n O T trtp u n n v y (to s o itre s f
IJ:D e ta r r o lo t o d ecuoO n d e un p ro g ra m g en d x o / » J
E l "d is e n o c o rp o ra l' d e D ro s o p h ila d u ran te
e l d e sa rro llo
0 ’dsefto corporaT o txajsbn (del atem Aa piano de conss-uc-
od n) de Drosaphdo es bAsxameree d m sm o en d embndrv to torua y
d e d J» :e n to d © *e s® se s*d o s se pueden d sen g jr a n dandadusa
regdn areenca. usa regen p o s*n x y wsa sene de uvdades repvwvas
en to zona m eda d d arxm al En to A g ra iS- a se nuew an tos cores-
pondendas entre tos segmentos dd emfcndn y e l adufto <• <% IW )
Cada una de tos umdades en la mosca aduto oene su propa idenpdad
Durante tos dos O ftnas dAcadas. la com bnaodn do estudos mo-
teoAve*, genAtxo* y embnotogcos en Dtosoph>b ha perm odo deArur
oertos mecanismos:
» Aquelos capaces d e w ttWecw to onentaodn de tos pm opdes ejes
corporates dd anm al
» Los q je gen cn n u s paM n d e in d ad es i«p e tt*«s a to largo d d eje
» lo s q ie ddtoen cdmo cada segmereo adquere su toereded tin a
En d resto de este capitulo nos concentrarem os. prec«samence,
en estos tres tomes A/strendo tos pnnoptos que subyxen a estos
procesos en d contoto de la embrtogAnesto de OrosopAito. E l anA-
liv s d e tos patrones y procesos caractertsbcos de estadtos mAs tar-
dies del desarroSo dc D m sophJa no serAn abordados en este capi­
tal©
Establecim iento de lo s e je s corporales
A trq u e hem os detalado tos aspecos bAsxos dd d esarolo em-
bnosano de Drosophdo.aOn no nos herros pregatado cCmo se esta-
blecen los pnnopde* ejes corporates. En termmos metefOncos. esto
eqjrvale a pregureamos quA senate al agoto dOnde debe lormar la ca-
beza y ddnde la a te . o cuites son k » lugares adeaudos para format
estructuras ventrales y dorsdes
lln a postote explicacton para este fertomervo es que se trafe de se­
nates boqu'rrucav y que ya desde d irvoo d embtton contenga com-
ponentes d su eo s en sus extremes antenc* y posterior bperm eotos
de errbnotogto dAsca han confrm M o esta dea. a l m os*r» que v se
Ctoae matenai d d etoremo areeror d e \r\ yx en embndn 'dador* y
se rryecta en to zona pos*nca d e cero entonOn 'accpttx* (tambten de
edad tempranaX este matenai rryectado nduee to tormaodn de esbuc-
turas caractedsscas de tos zcnas am erores eo d e*a«m o posterior dd
29« / S E C C l O N j / la g e c a e o o c d fa 'G / ru c tu ra , o p c n ^ y c o o a ^ tS e la ^ m a o d o g e n & X o
Otwno
CO!DO '*
AOulto
a 9- If- t DISfNO (O H PO M l D U IM U K W YO U ADUITO D t MOSOPHIIA
MILANOCASTXR. rfito tx ka torn a fx utk K ta ffe ^ c n n c o y o te btexrs
h (oDrzo (Q . d t t o (T ).Y d ctotaTvi (A)C olo r& n dd rutffo «W ctafcb en
j-*3aSc rrtrtti.CT 'jy y rttK q jt posem •Str/dton w c t e m 6 V »
tot irp x ts dda xffa f a a w to . m d >WvM a M ), d topxrtj itgncnto terdo
emboCo aceptor ® fig : -5). Estos expenmentos indican da/a-
m ente que e l m aterial trasptentado de un embridn a otro coritxme d-
gun n>o de serial o "determinante* txoquimico que es <apaz d c in-
doc* e l desanoflo de esoucturas espedfcas en e l embridn. la idea
que surg'd de estos experimentos lo e qoe estos determ inants eran
dc algun modo capaces de estaWecer la organizaodn del cuerpo dei
anim al
A m edados dc la ddcada d e 1970, KSaus SarxJer. en Alemania. in-
tegrando daios c ideas de su gmpo y de varios coos grupos de mves-
trgaofio, postuld quc estos determinantes o m o r f d g e n o s - d d gnego,
'generadcces de form a'- se diynburian en forma dcsigual a to largo
del embrton De acuerdo ccn este m oddo, en las zooas ccrcanas a tos
extremes dd huevo. la conccntraoen d d detcrm inante o motfogeno
seiia mayor y esta conccntraddn decrccerta en forma paulatina haoa d
co(n)i*r**w C G tdtiK X< & & tortg& i\trttd,w p vd '< ixrr.torrv& i< dnci
r*raa< M d & < BX 9 7 *rto t> »a> (T S)p to t*i# & rd cp x m ftih rr& c*n rt
Itfip c r def t t a (F Q K te i a to a x o i m ftra ; depenfo. rr p v w n en d u ty
td d fx a & m d jo fa d ^ fe n b re & o d a rw lfa a a B m y la d fa ftu a d e
totr&K train tn tt d e trin C n . fatovs y d rO A o (M ae fy x ° W
otro extreme E s o signified que costda un gradente de conceneaodn
de estos morfogenos De esta manera. la imestigacton scbre e l estable-
Omiento d e tos ejes corporales se centrd en la identAcacton de estos
determinantes y en corxxer tos efcetos de los cam bos de su ccnccn-
traodn a to largo de los ejes corporates.
Ccm o m enconam os desde d punto dc vista anatdmico. d extre-
mo antenor d d huevo dc DrosopMa puede ctotingurse ttdm enie
desde d comtemzo dc la cmbrtogdnesis debido a la presenoa d d mi-
crcpito (vdase fig. 15-3). Este hecbo. junto con los expenmentos de
traspiente expfceados, rvdca que d em bdJn posee una crgamzacidn
bien defn'xJa desde muy temprano, dado que desde cstodcs inidates
tos extremes antenor y posterior d d huevo son diferentes.
Por to tanto, para entendcr las bases m deculares responsables del
esiabteemocnto dc tos ejes corporates en Drosophila, debemos relent-

n * i f f ix n t u u N T t n o r n tA v m m u v u a m ia m m m u m
M<XT<OC<VOS r * * p - irtr y y n J< X l& rc j * te c o r ;ra m » ee-w*
Q u **ao »cn i« C top : # w o » r a * o t a (* o o * « rct>
,er. rrer < ** top o e m * p m fc o fa cu-c
to B r*K ,4 *x *m io p o K i6 r> *)a cct*K (0 . d (T) r 6 a t* * ™ W w
fe te c ff9 » a * a > M M r* j* to « p i» » d M B fe ra )* irt« iM b < M rr
9 0 * 0 ) 01 b a m poatm (F ) * coo en b te fcasftrA to bno r a Jtm fre
sm*W c M M S a*rrcm Rutm # h ccfcM m so dm asrm a ttltrtipoco
r * n t s 9 uxorm trrvlOodr b rrpdn *& < *,« ixi r a in y MO> , if
m cn fa AV*J (WWW <*o n flTtfntf* Offwx to te o rtn tm t m w w aauetr
m ^ o sch raw tor d a ertvmoirW cuerpo 6ims*7yte©prm-»'*w*Bov*>>
I* trfite n to cmavxo 6 t h a w k s drtcrarteiB d f cffu S/® oxcrxvn y poffr
'vn < & *tx t^ < **tn o c*7 *rtro b k rg o M a x rp o & crr> tt
nos a los m t « » q x benen togar en etapas > w « a U VoxtoaoOrv
cuando e i oocao de O roxptdo aCn se ercjer-Ba
del
Los orig en es de la aslm etria d el em brion
£1 desanolto del ooato dentro d d cwano d e Dnxop/nh se mues-
tra en la figura I H Este proceso comienza en una eseuctura tocahza-
da en e l ovano denommada gefrrano. que coroene vanas cC kite ma-
dre o Hem ce ft. es dear, cd u te que pueden Car origen a cualquer ti­
po cdute Por cada futuro huevo. una cdula madre expermenta cua-
tro d w c n e s m/tcmeai. que producen 16 cd u te fujas que benen la pe-
culiandad de ester ntercom unxadas per m edo de canates otcplasm*-
txos. Una de esus '6 c tU a s se Bansfcrmarg en e l oocco y les otras
IS . en c A ite noO va ( • * * 1 * 6). I® « V ia s nochro producen
grandes earcdades de processes y rrKNA. <xe se experan a s a ^ s de
te puerees attp tem laco s haoa d ooobq Ltoa v«z d ereo d d oocte.
algtnas de estas procetoas y mRNA proveniences d e te c A ia s nortotza
se tocdizan cn irea s espedfcas y e s » e s to que detemuna la onenea-
odn de t e ejes pnnopaks dei cmfcridr.
Por otra parte. c d u te del ovano m aterro forman una cubierta de
cd u te fo&cutares que rodea a las cA d as nodriza y e i oocto, ccnsttu-
yendo e l (oUcuto o cdmom d d ooato la s cd u te fo k u te w secretarin
Capfaik) IS : Dfsanolb: b qecuofti de un progama gcodito / 295
los matenales que com pcnen la membrana vtlc+na y la ctecara del
huevo. las cuales re a te e n por com pieto d huevo maduto
Las ccrrple»as nteracocnes enoe las c A rte lokuiares y e i ooato
benen un papei fm dam ental en d esubieorraento de t e eyes corpo
rd es d d co cto cu endo d c o a » esuW ece su p«ne« ax to cto a n las
( M b to ta iare s en la io n s posunor d d U a io . M a s an w n zan a
rector in epo d e seAd bcqutoaca desde d o o o io Esla seAai produce
la acuoodn de m m x p tcr en la membrana d e las c A ia s W a ia re s
(la proteina Tcrpedo) luego d e su ntcraoadn a n la proteisa O a te n la
cud es seoetada desde d ooato ( • ‘ , O ate n es una protA
na de la fam iia de tos factores trareformadores de oecim ^nto IC f On-
votoaados en d a n trd de prdKerackin cdular). la actrvaodn de Tor­
pedo cn las cdutas folculares las lleva a em ita nuevas sedales haoa d
oodto d cu al en respuesta. reorganoa su rtoesqueleto Fstos cambtos
deierm inan que oettos mRMA impcrtados desde las cdulas nodrua se
tocaken en tegcncs esp ec& as dentro d d oodto: irU W que cod6-
can una proeelna denominada B ico ld se tocabartn en la tutura xcna
•naerxr. nventras que rT«NA que codfcan in a pr«eina dcnorm ada
O ste to h a « i en la fu u a b e a posteno dd oocao Las tocahzaocnes
sekcpvas de te rr*N A de 6coto en la zona aracnoc y Oskar en la zo­
na p o acrig •maron* t e enremos ddaneero y basero d d e rrto tev la
tocakzaodn de t e p o d x so s mecemos Ba> d y OSkar det*rm n< en-
torces. U posxton y la o rp n o a cd r d d eye artwopostenor d d oocte.
y por ende. las posidcnes de tormaodn de la cabeza y la cola d d tocu-
ro anim al
L o s g ra d ie n te s d e m o rfo g en o s
O jm o vin os, t e c d u te nodnza seaetan una gran cantrded de
mRNA y proteinas. La presence de mRNA matemos -como los que co-
dAcan te proteinas B e a d y Oskar- en t e respectrvas regtoncs erfleno
res y posteriores del oodto dispara d estabtoarmento del eje antero
postenor d d anm aL La preseroa dc O ska en d extremo posteror de-
termina que en e sa zcria se tocaken de manere p re ie v o a l mRNA
que codAcas eera proteina denom nad* N anos iO r to tanaa. Nanos es
otro factor de ongen matemo que marca d e o tm o postenor dd
arwnat
Agique la m eyg pane de te m d ta ia s de Bx o rf se encuenean
cn d extremo anwnor d d oooto, por srrp ies rtg te fsxoquim cas es
naturd pensar que estas m ofccUas sc dfunden haoa d «n> extremo.
Como consecuenba de este fendmeno. la concentraodn de Bcoto se-
r« progresvam ente m en a a m cdda que nos ale»amos dd em erno an­
terior Lo rrssmo <xumr4 ccn te ccncentraoones de Nanos. que serin
aBas en la parte postenor y cada v«z menores haoa la parte anteoor dd
oooto La fcrm addn de gradientes de concentraddn es crucial para d
devarrolto temprano d d antfnal ya que le proveen al ooato un sistema
de coordenadas que d poioonam icrto d d ere anteroposterior dd
embndn ; » ^ 15-0). D e a q J en m is. estos gradxntes onertarSn la
tocakzaodn de t e eCnjCures anterores y poitenores dmante d p-Ke-
B d ld B M b
D ir ante d desanoto temprano d d em tnfr\ como ya vm o s d
nOdeod d ogoco se <Jv*de v a r * veces y dgarce o c r» pertodo no eus-
* na'gixia separadCn de m em tranas cdulares q je ndm duetce a te
c d u te Ca ferm aorJn de m em tranas ocue* n te tanle). Por to ta n ». ca­
da nddeo d d embrton se encuemra rodeado de un otcptem a que
convene una comtonaodn de ccncentraoones igetam ente dtsorca de
B*ctxd y Nanos. Per e^m pto. si d ruideo e sti cerca d d extremo ante­
rior del embhdn. estarl expuesto a concentraoones a la s de B<o*J y
296 / S E C C IO N 5 / lw g em s en o c d to :B tru c tjra . e & e sito y co n tro ld e lo io lo rm o d fa Q tntoct:

germ a/io

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rrad u ro
ov-ldocio
com un o vid u cio

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sem inal « H iiw
u tero c & u la s
ospc-matoca c* 'ula no0nM ooc,,° lolcufareg
s. giandjla A -*------------
acceso ria

fltf. IS - * . IA O O C lH IS IS r I A I S n u a V K A O l lO S O VAKIO S 0 1 » exufnOT m fc/rs*inowp>y dfc o * fc to * xw con^xcn eCT K y co)

DROSOPHILA M ILAN O CASItd (a) Coda <vsro de O oW vb artxnr kww
M RlbS (urc cmiolo d t a rk onodox to aktecdo dr g a ) Codea o M poser
w * oaxxcro qur * m tm f: om o 6 vc n tttr tf * msemUod}.cn ksos* h i oo
cA» ird j fcvf'arm y bs <r& .7*aArra >ean en w c k k cc**stos los K ao s mo
»*m tvrdt*den^ co'bc*virm < *to< & rdK B< tavte(*o$e fy IS-3)
(b/A mrdrX o k rl KC K aenpheo svd&arcfo. odpo h r c r a p & it dd *k»nT>*n
drl feSOA (to rtQ cna en aCtsardcoy Icpc&Otn 4*>oxto). la e S Ja nodnto
OKperarO o d toriBos c Port* dr to a r ia mVIA ineOodos ento no»v
raton ew rectotow W oo*) »lto^toc^oto< «u«w oK> ^ro&»ceom x-
rv « M aem tana cM toe !a j)ta x r& x tfta rxd nre (Tu®?) ctoo-
V&dOfrjfi FXCOSCCptG(St AxVttC8rtM H ifait to4ifeWO0 tft t i d t fat /X^
O rad rtoi(A tar< *M rd tkx rtd tad chicM zh(< x d Br'.< d )!X cied c(< ).
Aw t-hsntvrdrovsceh/aaieoCnem cftenaiyrcfi/hi corcorereei n jd ra a
en\tokta

fl*. H-7. tV tN JO S D t SIN A IIIA C IO H D U M N JI LA MADU-

KAO Q N D ll OOCitO. tfcv&x& ddroctoccfictbiak/Kdoa
m lo regdnposteriordelkAoJd dspcro m n dr teAdbMOn cur
toeAom a rrcrttor Coped>(edkodo en terde der&o del rteoo
Oo)/fiSqcrdoCtrlm (cnicfsenHreo/odo) ) » ( • « # »
K So atn drtmrtrcn fc w jM a W ddctoesweknddcoctof
fe rn o f o w e dterena "*\ Z se bcokeo en regents esc*:S a s
td vx fo

C dula roonza Oocito
mRNA que
codltica Oskar
Normal
' Mutants OTOto
rOOSO80 7060 SO 40 SO 7010 0
rtenor Peeierier
Op IS « M IOCAUIAOOH D t MtOOUCTOi M M IIH O t f I OS CMA-
o a u n t D t M o a tD c tK O i / 4 t « 't a M a * r e * x a * < S a c r * * > * c c -
< *»o o t»/n «M *e a fe Jn rrr5 o »i tv**ca sM o o ca ■ vc#c*s& ’- # v
9 * eornm * J s m fK Boto sr fccator <*n W p *rrrx x » tn to a *,
iw d rlo x ffi f'coAyarpM ra c e o 9* arolfaAss dt "A M 9* m A ir W 0^
tr*«9 Oitor 1* *xe*w’ m yvosranrrtf01 r<psb povtrr* dtt c«fl? (cabr rqcJ
Ortafe 0proems d rd tab x fsws y offcs n<A(<utatamo" podw rs dr concw-
toaVr 0» ( 0-40* 1' oM fi frn t/ M k m snttmc > coW m xW 9* rJib k a
efA/rtroqrom rocwim y (A tfd e la m W f» )(c d srd x d id rK f- crr*:
cm) m u* m O n* tm »w o * C T O W * spur u-> <fr(m w w W e li
typo <Mw » m w w o fW p o fertt Or r n r n w w nw tfccr toposoSny
« im a w » w < W » )® o » o « W W i’ po d tW d ro.x rrea.V ’ a
* * • » tttd v w m rx cx tB M g tr ftcmS U awnec Or h prctrhe Bern!
concentraoones ba>« dc Nanos; m em os que v d nOdeo esM tocali-
w do e tn a dd etfrrm o posterior del anim al reobrri coneentraaones a l­
ias de N a n a y bajas de B«o*d b deor. cada poucton • lo largo dd eje
anteroposterior estara marcada pen in vator cerectertttco de las corv
e e t w c m de B^cxd y Nanos Seg in las concentraoones de Brcod y
H arm a In que e s * o p je sto . cada nudeo ie » l conduodo por un a-
m no ds*r*D cp su desamofo. S e s i eq>ues» a concew aoones atas
de B c o d te rm r* esnxoxas arcencres: * se encuerea o r abas a*>
cerm oones de So ro s, b m ir t estrocaxas com o d abdomea presen­
t s en d extremo p o s*n a dd nseeta S« un embrton e«4 desprsMsro
de la proee*u fte o d c a rtc n i de sodaslasessuom as antencra. como
la c x « a , d W a. ( • % I V S a y b ) .
l a produces d e g en e m areroa com o l « ? « » * * fte o d y N »
n a a> nsm j*o w W de sustanoas rrcrtogenas l a m ortogm a
poseen d a p rcp ed ad n fundam ental®. Una de d a s es su dofnbuodn
esp aa* la ccncentraodn de u r moddgeno varta a lo largo de una <6-
roenstfn corporal, por ejcirp lo , a lo largo d d eje anteropostm cr del
embrton. U ona prop»eded ertbea de un m orttgeno a que sus d e c ta
reguladorcs sobre o tra genes dependen de su ccncenoacton en ese
zcna particular dd cuerpo. A m edda que un moddgeno drfunde a lo
largo de un eje corporal su concenw odn decrece en lorm a progress
va. y asi le proporoona a l embnCn un srs»m a de rlorm aodn pos00
nal Per ejempto, d gen fu x M o o t (com o verem a m *s addanle. e v
* gen pertenccc a la dase de genes y v ) *tt»j<ert x a c c w n e ’aodn
aba de B o d para poder eipresarsc -Xfrnatm eae* Asi rescAa que
Ixncbfioc* s6o se e v e s a en las « n a s am ercres d d en*ndr\ dcrde
las concenoaocnes de B< od son m uy afcas S<d e manera amftoal se
aunentan las canedades d e B<o-3 en la regdn anrenor d d ambndrv
se obser.a que la erprevdn de h jnchbod se eo en d e progresrvamen-
te m4s y rrvh Kada regtones p o s w w s dd embndn
Es dear que B<o»d regvrt poserramente la opresrdn de hunch­
back de un m odo que depende de su conccntraodn. AJ mnm o Oem-
po, 1* aumento aniftoal en le ccrcenoaofin de B co d « capar de dev
p taiai e l Irrvte entre las estruauras de le cabeza y d rested d cuerpo
haoa posoones m *s postenores dd em briSn ( « f g l^ 9 b ).
l a m oriOgena son entonces prcednss que regjlan la ap-evdn
gdKa
G en eracio n de u n id a d e s rep etitivas
Hasu a q d henv» v n » cem o la ancentracdn de o e rta laoores
tao q jrm ias intervene en la d e fin ed " d d eje anteropostenor en d em-
tedn. A contmuaodn analizarem a cOmo se consm/yen untdades repe-
mvns a p ant de esu inlormeoSn
Ptim ero vvwem a cbmo h ie p o vK e idenuftcar a tos genes mvoto-
a *to s cn d proceso de lorm eodn de segm enta y toego n a adentre-
rem a en tos m ecannm a moleculares que defnen las nteraccxnes
e w e e s ta genes
Identrficacidn de los genes que controUn la lormecidn
d e l e m b rid n
l a o m o g ad o ra Cnsaane N ussie»vW *ard y Enc VMeschauv »
bajando en d laboratono Eurcoeo de B d o g e W decUar (EW 81). en
Hetodberg A lem an* doelW on e ^rplem entarcn ^ estudo gendico
a gran e sca k con d objetrvo de saturar d genoma de O osopM a con
mmaoones y asi poder toertobcar anm ales mutantes que peesentaran
d e le cta cn su desarrollo. l a resuKada de su traba^i (ueron tan con
tundentes y tevolucionana que tos H cvaw al togro d d Premro Ntobd
de M edona y Pnotogla en d afto 199S
Para entervder la togrca de te le y otros ew rw nentos de m jto?*-
ness (generaodn anhoal de m utaocnesX podenxn reaenr a una ana-
■Oee » / •" «T*c W «f «c*ro-e-m rUsoAa ( t e » 0» y y *»
O T T O a - »»a - ® > - «*U i
298 / S E C C I O N 3 / 1(6 p e s o e r r o c o ft:e s n w o m a p a r in y c o r tr o td t Icirfo rm o a d n g tn ttea
W Doeis m aterna
do B le e d
la rv a normal
H u m
i *
C T A
2 *
M ulanle MooM
3«
A A
% IJ- *. (0 5 C IN IS Q U l D lflH tN t l l i t A H IiK O rO Sn rtO t IN
DROSOPHIIA M IIANOCASTIR. M KnOgtftS dt mtooscopo dt COTpOOKtfO
OX BIUBSWI/ r w w y n dt cuRute taaota nemafesy m & xta Uvtarats’’*»'•
<*r>pcrcH per beta) entnves t/tt catten t&Vrmrt* de aoixzm o ft'
m a y n ta m L W m a M ig b tfa d d c M m )Ignt/w e n ta t a rm n ddcxr-
p o la Psma(o & to ta n k cn h edrradn * te tg b ia d ris cobao(Q . X m CO
rc b X ftfiW i»K o x ^ rta X m x fro a d «to a '*a *M d f vptrM r.dtbptVd-
logla. imaginemos que se desea saber cOmo (urvacnj on apareto de re-
leviston, sin tenet acceso a rsnguna informactoo previa sobre d tema
Una posiblidad pare nvesbgar este ptoWeme podria coosotir en d de-
sensambado sw em & co dc cada x io d e Vos com pooerses de tos dr-
Q-'tos eVeetnJmcos dd tdcvisor v e l anAfcsis en cada caso de cuAles son
los e*ectos cn Vs fcrm acto'i de la im agen Es de suponer <?je a l qusar
tos com petences clave la imagen se vea afecuda de un modo parttou-
lar. por ejerrplo. que e i resuhado sea sOto una Snea horizontal, o sdto
una linea vertical, o la pddda total de la m agen Es deer, las dtetintas
imageries resd w tes prcvccrAn indtoaoones so tre la furodn de los
ccm parcnies espeCScos de los drcuitDs dd televisor en !a gere/acton
de la imagen complete.
Retomando a l trabap de Nussfeirv\*>lhard y W.eschaus. d nteno-
gante que deoderon oplorar lue cuaies son tos genes que ccntrotan
la ferm addn del embriOn de O oscvtoifc Para atordar este tem a. pro-
vocaron mutadones m dvduiles en d genoma de D rosoptib y eszu-
diaron sus efectos en d desarrotto emfcnonano. Asi. trataron a moscas
aduhas ccn un agente mutAgeno -una sustanoa capaz de generar mu-
taoones y por lo tanto d e sfeaar la funccoes g d v a s de un rrodo he-
redabte-. luego apareaton esos aduhos ‘mutagenizados’ eon aduTos
normales y analrzarcn cuto&tosamente tos embrtooes que naoeran de
estos apareamentos.
En aquetos casos en los que tos em bnoncs presentaban de'-ectos
ie p n »jd b les e nteresances. ffcissterrttoBiard y W eschaus aphcaron
tto ticas de genetica d M a -como mapeos dc complementaoOn y es-
tudos de scgrcgaoCn (veasc cap. 8 . £1 mapeo d e aom oscm as: decer-
minaodn de la dtsanoa ger^oca)- pan decerminai la povoOo d d o
tos genes a*ectados par la tru tao So A sl nas un trabajo s-siem itko «•
cepdom l. Nuss!dnJ.tolhacd y W iesdwus eocontraron dcccnas d e genes
O slribucidn de Posicton (b)
la peotefna Bicoid dot surco c e titc o
o c
/v&oatm ei&rcrnifta&f^rnfRDibc&tovcxYrdrfpia&nwct'ca'.cm otretiftiW
&c»ddtdPvlaacrogravxv'ttf> O M iosfrgiofiac«iXf> vadtlaiunol Crmore
b to fa . la
itgbnts dd e n ta Jn qoe odd-ems ccroatr&cm v x tm ra i t at&vdtn
y n>totooa b per* p x trix dd ttriCnto fi* r nyafawooto it tddtndo me-
d/V ft d ca rto d t p zx /st d d B ratdO ko /tc to X dcxitr.e& dait< '{rccci& -
*dt to rtyto d t b coteja (eO<odt petuno bare rojo) ddttao dd a ep a
que afeaaban d desarrollo embrtonario de DfOiophna y los dasdicaion
segun los ddectos q je presentaran los embocnes cuando su luncton
estaba afeaada
La saturacton de tocto el genoma con rr.-jtaoones implied d oaba-
,« con rrsles de llneas rrijtantcs. por lo que debrercn cpSm aar sus t*c-
nicas para la kJcntificacton de d d eco s en tos embriones. Una de las
mancras mAs rApdas y prActcas pa'a detectar defectos en la estrudu-
ra del anim al fue la de ana'izar tospopcnes de b s ccffcufe tovotos ya
iorm adas en embriones m uy tarcJos ( ® % 15-1Oa). Medwnte la ms-
peaton de eszas cuttojles es posiblc a k d r s i d animal se ha desarro-
5ado normaVnentc o si ha habtoo pcoblemas en e l estab-'eomento de
sus patrones corporales.
G e n e s d e e fe c to m atem o y g e n e s d e e fe c to cig o tico
Ccm o resuhado d e tos estudtos descMos. Nusslein-vt*ard y \Ves-
chaus dastftcaron a tos genes segun las lases y tos aspecos del desa-
n o lo e n tos que se obseruaw los dc'cctos
la s dos dasesde genes mAs impcrtantes fueron Hamadas de efec-
ro moremo y de n'ecto ogdbco En las mutactones de efecto matemo
se vto quc afectaban e l fundonamiento de genes ar/a functoo es re-
O icrida cuarxlo d hucvo todas'a estA en el cuerpo de la madre. la au-
senda d c una functoo normal en e s » s genes en la madre del embtton
derem .na una sene de efectos m uy senos en tos embriones descen-
dences Eiemptos de genes matemos nvotoaados en e l estabeamien-
to de te regiones antencres y postenores del embhdn induyen tos ya
menocnados BicOd. Naros y Oskar A len as de las mutaoones de
efecto m cterrw afeoaron de manera especSKa e l patron anteroposte-
ricr del ancnal otras aberaron s6’o e l patrdn dorso-entral. mientras que
ccras mutactones afectaron eodusivamenee tos extremes del anim al

flf. IS-10. PAIRO N IS D t C Jlk U lA S IAHVAUS NORM A IIS Y M UTANJIS
PARA C IN iS D t StCMtNTACION. (a ) A fc w '® * O btttm Ox .ferop'ota
i t pepcrocona * o & itc Sx/ol unoncm d y o a p n W n rtt * una to-<cmu-
an ff potr ungen de legnenrooin A lo dereebode te m etojrorc
BOuw'a&otospffOowcutOifa'ao&'mtfy.riWenredf eswepeO’ierin loiffc-
pnnfwoisob-rd d&ycc-: ie la a Jte Jc xnnotM kan Ks re$w ei de kr
lr< o ® *ta id «p cw fcd ffa a b a fcm ^ r. WOwpromaauf ifcwondsW-
b» K « * m u rm p p tw o fm o te tffaw w cte a des«*s * iegr*noQto:
gjp.rega«tosp#ay< W pfcr.< i*J< }esesrnm to (o fc m u » * r se convw o a n ef
pa-ar aoaA r <» ttw /o ro rt en toa « f « u f « i o'cow tfopwo
m (e)- to tfp o '.a decades en eltrtfo ra se ndean a n rfttdnpjto gtVteas v>
tre la lo * j nonet
P a otra parte. sc obsctv* que tos mutactones de efeeto cgdoco
afeoaban a genes cu»a functon se m anifests una vez qoe e l embnfin
ya actMS su pcopio programs genCtico n fenW S se encuemra en desa-
roito fuera d e ia madre.
El hecho de poder enconBat estas dstinias dascs dc mutaoorves
afectando prccesos de desandb irxSviduales rcveto que tos genes n-
volix rorta en ia otgarvzacton del anm al a to largo del eje amercposte-
nor (satem a « cpostenor) son dsantos de tos genes invcslucradps
C ap itu lo 15: O esarrofo: la fje c u o fio dc un ptog rtm a g tn to co / 299
en la espeefcaodn del eje dorsovermal (s«em a do*sorentral) y dc
aqudtos geres que parbdpan del desairo3o de tos extremes del animal
(sistem a la m in a )
Estos hala2gos tw ero n un impacto m uy fuerte en e l «m po de la
btotogia del desarrollo, ya que hasta ese momento sc pensaba que
ia mayoria de los genes que contrcteban e l desanoto actuaban cn gran
des grupos y con rrw y ccm plicadis in’eracdooes, y per to tanto no se
considerate to postoitdad de que genes indvduafes pu<Setan este'
asooedos <4rectamcnte c o i un proceso d e dcsarrcto determinado. Los
op en menses d e N'ussleto-tolhard y W csdw us demostraron que estas
•deas no eran correctas.
Varias mutaoones en genes de efcoo ogdOco m ostraro' que es-
tin vrnojladas a defectos en e l proceso dc generator de undados re-
petrtivas en e l embrton. Estos genes usualmente se deOnen como ge­
nes de segmemoodn. Segun d npo de deiecio observado. tos dfstintos
genes sc des*caion en categortas o doses de genes Por e^empto, der-
tas m utadcnes produjercr to desapadcton de tramos de varcs seg­
mentos cooseeubvos d d embrton Estas dases de genes se denomina-
ron gap (del mgtos gap. ieg *in fafxnte). Ejemptos de genes gap son
tos genes hurehb xk (h b ). ksCppet (a ). M ip s (k n ) y gttvrf (g t)
(teas mutaciones generarcn embnones en los <we laltaban seg­
m en ts item aitos; por ejempto, tcdos tos segmentos pates ludan noc-
males. m entras que todos los segmentos impates hatton desaparectoo.
Debkto a esta pecutortoad. esa dase dc genes se denominafonp<w-/u-
to (del ir^Cs. regia de tos pares). Alguncs eiemptos de esta dase de ge­
nes sen evefr-shpped (eve), fushtiaazu (te ) y paired (pnf)
En coos casos. tos defectos no afeaaron e l nOmcro total de seg­
mentos. sino sobregiones dentro de tos segmentos: por ejempto. en
prcsenoa de dertas m utacooes. desaparedan tos regooes antenores o
postertorcs de todos los segmentos. Estos genes se defim ercn como
genes de pobridad de segmento Ejemptos d e e sa categorta de geres
toduyen a l gen engayled (e n ). mngless (va ?) y gooseberry (gsb). En
to figure 15-ICC se muestran ejemptos dc tos eiectos <Sc mutaoones
en dstintas dases de genes de segm entation (•> •: 15-1Ob).
Fu n d o n am ien to m o le cu la r d c lo s g en es in volu crod o s
e n lo s p a tro n e s d e d esarro llo
Memos W to cdmo to original sene de expenmemos genCocos de
Nusslein-Vtohard y W eschaus permiberon d e fir* tos principales dases
de genes mvducrados en 6 desa-rdto d e Drosophto. Sin embargo, pa­
ra em ender realm ente d prcceso dc desarrclto, es ncccsarto a n aiiar el
Tunoonam iCKo" indr/idual de tos genes del desarrdto y comprcnder
cdmo tos fusocnes dc tos dtstmtos genes sc ntegran gencrando i r
programa de desanoro cchaente.
A com eraos d e la d k ad a dc 1980. los evad es de to botogto mo­
lecular. en paraaiar las ttoncas dc ctonado y secucnooodn de genes,
y tos m itcdos de segum ento de la expreston g d x a a n--d d e m8NA y
prccdnos ccmemaron a set adaptados e mcorporados a l estudo del
dcsarrolto anm al lo s descubramemos que suigieron dc estos cstudos
mctocuiares abrieron un nuevo capfsio en to comprensidn de to btoo-
gto del desarroto arxmal.
B artotsis funoonal dc tos genes que controls' e l desarrcUo se
centrO en ties pregumas fundam entals. Para un gen dado, estas pre-
guntas son:
I. iQ u i opo de peotefna es coddkodo por e l gen?
2 r£n quC tepdos ye n gud momento d e l desorroHo se erprcso e l gen?
500 / S E C C I O N 5 / to s genes en oeodn egr-Kfurg erp resb n y (o n M d e lo /n'c rm oM n gen fdca

<a)

Expresifin
Oe
p ro teira f it

Errfcrton tompraro

fl»

EmbnOn
normal

Mutante
-Fa-

H g. H I I . C O O tD IH A C / 0 * IN T t t L A fU M IO N Y L A IX M IS ld N D l ID S fSOCtSOSd f Qtfl&QOdtld? /W 01 fi/ 6*<C001

C I N ll D ll D lS A B fO U O (a) h to g v t o O f in n r tw w m « OraKpM * so O w ieooM uM jjecejO fijruiU dftospifo ;-»$9me 0- nwrostcpa efcfflfio
n x o * o o v O b tn n z v r c t o t o & r r w g u e O tftao « d w & x x w O f M p-afcrto ft i co* ftflw Jo Of un fl^irO n « m rf y * i« ftnSnOo c o W ffp o o jw ftz fir Wmv
(sto o lcn osaroJ tb ttn se b s s e t t bontos 6 e a ro c tr & K a d e la c e o & to l a A r t t t o se c f t o v o «u e d e n irtfn a r w <* » d ) urw sen* * seprm tos olonoefc*
Csttp ctK n d e ex p tesb i Oe b p r c t t iv f l / en C cM a r e p e v s a revrto g u e o w o » £cs k * a h k r ta n d a n b c a re v c rd e rc a tr tte t o sc g n x m s Op'm rtW i y cW rrr>
K n x a n eree e l e W 4 t t*>i no n v e s r e sjg n x Oe segm trtotdn. ar t / 6 n e / e a b r bs t/bnram d

5 . d ie q j* modo otros genes d e l desorroXo ofectan lo ocd.sdad del
gen en cucsfidn’
Para ilustrar este tipo de anabsis funoDoal. uniizaremos como
ejem plo e) gen de la dase regia de los pares, fushi urozu (o tv )
Las ccnsecuenoas modolOgoas de una m utacdn en fa pocden
cbsetvaese en la fjgixa 15-11. Como en e l caso de otros genes de la
dase regia de b s pares, vem ot que tods una scne dc scgmcntos a l­
te rn a te . desaparece del cmboOn ( *> f.g 15-11). 0 donado y la se-
euenoscdn d eleen t v reveLvon que e l gen cotSficaba un b o o r de
transCTipodn ( Q j recuadro \b-2. Las bases m oleculores delesxoob-
am lento de uoidodes repeotvos).
M ctiarDe d estodio de la eipresiOn de los genes de efeco motet-
n o yd e se&nem oCn en dstm os mementos del desarrotb embncnano
de DrosopMa. se 'ogrO estoblecer una secuenoa tempcxal para la oxdo
de tos genes mawmos y los genes dc segmcntaOOn ( € > % 15-12).
Estos cstixJOs rcvetarcn quc tos genes de eteao m ctero se exjxe-
san rr«y terrprano. marcanda tos extremes anterior y posterity del em-
txton estatieoendo asle l sistema de ejes aepooies descreo anterotmerv
te. M b tarde. durante e l desarrcflo, se earn ta apreudo de genesgap cn
andias bandas vcrtrales a lo largo dei eje antercposteror del emtyton
luego se sON-a la eipresiCn de tos genes de to regb d e b s pares mos-
aando sus s*ste bandas verbcales u ta a e d a cx y, Snahseme. se activan
tos genes d e pobndodd e segmeoro. tp*ca<T^nte con un paodn dc oprc-
stonde Kbandasse«tcatosatolrgod6cjcantcn^xostcror Secstabto-
60 asi quc las d strtas dases dc genes de segmencaodn se opresan en
un oden ten p o a1bien defndo y jerarqutco: pnmero se expresan tos ge­
nes de ete^o n cte rro , luego tos geres gap. m is tarde tos genes d e la
regb de b s pores v. porOltimo, los gecesdepobrdoddesegm em o. Es­
te pauado ccden temporal de expceston de tos genes de segmemaota.
dase por d ase se axxxe come c a s o d a de segm entaaon
D iferen ciacio n de u n id ad es
repetitivas
A contmuaodn verem os cdmo cada uno de tos segmemos se
transtorma en umdades con (ormas y lunocnes cspcoatoadas E l con-
junto dc caracterfsoc* anatOmlcas y funocnales dc c*W segmento sc
 Caprtuto 15: D esarToSx to ejecuoO n d c un program s g e r« K o / 501

Recuadro 55-2

L a s b a s e s m o lc c u la re s d e l e s ta b le c im ie n to d e u n id a d c s rc p e titiv a s

Ccmo simas. I<r,patrcres dc opicsdrt ck tosgenes <iesegmercatton n-
ten-erien cn el proceso de segmentoadn modotogtt, io O il poede com-
pcctrae cuando se induon'nuSaoones en estos genes Par e^mp'o, si
un gen « eipre>i« s « e barto-svectcaies (a l como hi. vto e % 15
ll> cuando se dimina su lunodn por medo de una mutaadn. se obiic
re un emfctton con deieaos en kr. store segmentos er, los que normal
mento se cxjzeM tu (en ngo en ese c#o. la deptndevu de iu es tar
estrkia que tosside scgmemos rfcsupaecen poc <omp'«o)
<(cmo es jxWbleque o«ios mxlecs del cmbrtoo expresenun un co ger,
de to legfo de fap ares. m entras que njcieos inmedtotameKe veonos
rnaniengir a este gen cdosameme repntodo? Dweisos cxpcwnertss con
mutinies bin puesto en aidenda que to presenca dc regones rcguJdo-
ras trarfidpocaa'es pernite que to expceston de un gen sea adhadJ cn
un momenta y en un sHio espttSicO delenbrioa
Se ha obscivddo q jc tosSccuenriiS togcfedor# transcrpbonaies son
paces de "ice:' to; conccntraconesde xtittdores y re(xesor«
docate que ea<&i ar tosdrSintasnrgoonesa to totgu del eje
tenor dd animaly transfcmat esto ;ntormao6n er, pstrones twifccnpcio-
natos epeofcos en los genes oesdesanolb a !o largo dd embridn.
Como consecuenoa de estos KW nas de regiiaddn Bansqipdpoal algu­
nos genes se ©pecan en btoques o regones extor&K (ccmo los gene,
gap) y otros estob’wen un poliCn de expfESBtopertodco.como pocejem-
plo las; o i4 bi-idas verwatos que C M X ttn Q n toeqxescn de tosgenes
de la regia de fosports >•de tos gene deptfavtod de segmento. respec-
tr,amerce Ccmo .nemos. esto sflcero transoipoonil de cortroi de to ex-
presitn gtnia iamblen pamse actrrar o reprirra genes eh segments 0
esruauras espedfes en d embrtonen desarro'o

Genes de eleclo
maiemo f t
< P.ej..6*W fi

saua 2pui| ap rj« |e o

Genes
pap
(P . o j. A/i3«wfl

Genes Oe la regia
do lo s pares
(P. ei.. cvon-sfapp*?

Germs On potondM
de scarrmnto
(P . e i. engraa*)

f ij. 11-12.PATKONIS D t tXM ttSKtN TtMKDKM D t ID S COO S D t SIC- tode ic od*c b w vad e * fcs genesgap *x$o » oo*o» te gem d t to rcgti Of
VtHTAOOH Y SU O fCAM IZAClto fUNCIONAl IU A k QUICA. fVopntVs y bs pare y f n & W le oGvi b «resto? * *8 get* « pcterd*) dt seprcrao
ogceovsd tfm & W s dt Orcscphto<*Jtmutstanfc d&tousbn de lotprcee/iXBB» £x»ff uw iecoeooo .tnoonrf muyftw dcfa^j our e a » l« e el rrdert vtrpCKide
cod.»>CcP*L Be v E n ta penesde ctfdo m jipro se roxraai nuy terprcro, mffl tK 'ts/o d t ta geresde s«o*rto«n

de^re ccm o to 'Ktonbdacf pnopto dc c m parte del erim aL tustraremos
en pnmer tugar casos en los que la idcnW »d de las partes d d animal
es arxxm d Luego desaibirem os cuAles son los genes afectsdos en
esos casos anomalos y, fralm ente. opicarcm os cC .ro es que d (un-
ctcnanueno normal de estos genes ccnyoto to ddcrenoecxOn de los
disbntos segmentos dd anumel d e modo que cada urtdad repebtr.a
obtenga su propa idenhdod.
T ra n sfo rm a cio n e s h o m e d ticas
Haoa foales dd vglo XIX d d en rfco togtos to(Sam Bateson
(1861-1926) publkO una gran recoptoodo de datos sobre vanaciones
y anomalias espontineas en to torma dc ocrtos anim ales en su traba-
jo M ctedolsfot d ie stvdy o f *y>cr>on CM Merilfci para d estudto de to
venacton-). En este trawdo. Bateson resaltfl to exotenoa de i* i tipo es-
peoSl d e transJwmaodio corporal detectada en w to s animales. en to
502 / S E C C lb W 3 / lo s genes e n o co fa e sto iO jm cp re id n y m rtd e h in to m o b fa g e n e b a )

cual in a parte d d anim al fubia skto reeroplazate por una estnxtura

(a )
que se asemejaba a tfra parte ( • ! ? Batescn ItamO tron*-
form aciones hom ed tk a s j este tipo de aheaoones d d patrdo de
Antana normal
desarroSo motfoldgtCQ
En estas transtormadooes, to identidad dc una parte d d cuerpo
paicce haber sido otcrgada cquvocatem cntc Como en c l opcnm co-
to dc Christine NussleirvVWhard y E re Weschaus. d cstudto de estas
ancmaltes constituye un ecd em e modeto para co n te n d e r cdmo !a
(donated d e segmeotos es espedftca djrante d desanoSo normal

M u ta c io n e s h o m e d ticas e n D ro so p h ila

A comienxos d d vgto XX. m edian* estudos gcnd.Kos cn Drosop-

hUo, sc logrd aister uarias mutaciones que ccndudan a transformado-
nes hcm edticas En w tud de efcr. estas m utaocnes se dencminaron
m utaciones hom ed ticas (b ) Translorm addn Ojo
En 1946, d btotogo estectounrdense Edward B lew is (1918-2004) do ojo on anlona norma)
Comerud a mvesbgar urw scnc dc m utaocnes bcm cdticas que prctou-
ceo un fcnobpo denomi'wdo B rth o ra i in moscascon mutaoonesbt-
ho/at. te (derated dd segundo y d tercer segment© d d tdrax no se es-
tab'ecen de msnera aprcexada. Estas anomafes se esidenoan muy cte-
ramenre en Vos apdndices espedfcos que se iorman en estas regcoes
d d cuerpo dd arsenal Como wmos. en una mosca normal, d segundo
segmento tortoco (T 2 ) produce un par de paCBS y u i par de alas. mterv
aas que d tercer segmento tordoco (1 3 ) produce un pa; de patas y un
par de balanones (vdase fig. 15-4). Enqelas m utaocnes M icro * sc dan
casos en bs que d segmento T3 construyc apdxicos tfptoos d e T2. AsL
en luga» dc bolanoncs. estas moscas poseen un segundo par de ates cn
T3. En otras mutaciones M o to r se observa que la xJenbdad del seg­
mento T2 se ha transEcrmado en la identidad de T3.
Kg. IS-IS. TKANSrOKMACldH HOMlOllCA. (4) Uno SC W U <ko p * <M*
Mediante estudos gendKos, Lewis descubod que las mutaciones
.\Ww 'ip 'o cn cc * <kxcrrows m k p v * tm rxsd d a vrc ' (b) frct&xrvxXA
fctfhorax alectaban las funoones de un grupo de genes que estahao )K x r*te a tw ta ™ < )fW p crM o P )B cm ct\tn SW . to itr,e u <ue mvxra
ubicados secuendalmente e n lorm a ccntigua en un cromosoma. Deb>- b * qW pfcrposee in cjb drrt& a no ro t su 90TOwrdo ho sido rtenplaaM xx
do a que m utaocnes en ix io de estos genes afcOaban d compono- irta fWuGT/c <juese osere/o ftncfto orxericsM aunct
miento de tos genes vednos. lew is postuto que componten un dnico
complejo gdw o: d complejo BUhocax (o BX-Q.
Lewis estoJid mutaoooes en d com plejo Bxhorax que no sdto
alectaban la lorm a d d aduto. stoo que tam bdn alteraban dstmtos as- Ademds de otccgjr tdentidad a cada parte d d cuerpo. cada gen
peaos dd desarrctfo anatdmico de las larvas de Drosopbto Integra©- Hox se opresa en dstintas regior.es a to largo d d cje anteroposterior
do tos resultados de estos cs*dros, lervts prcpuso un revoKxbonaro d d anim al A trauds de sus fundones transoipoonales espedficas. ca­
modeto m decuter que opltoa cdnvo d fundonamienro de los genes da gen Hox es capax de regular la eipreston de dversas boterias de ge­
d d complejo Bxhorax otcrga toentkfades com ecas a dstim os segmen­ nes subaltemos cu>as ao-.-datoes modEcan las prcprodades cduteres
t s d d animal. Por este trabajo. lew is tue galardonado ccn d Premto de uns unca regton d d animal.
Nobel de M edona y Ftsrotoga en 1995. Estos sdistc& tos patrcnes de opreston para ca te gen Hox irwial-
m ente cstin delerminactos pot la ptescnoa dc ccmfcmactones cspeci-
G e n e s Hox ficas dc productos de genes gap y d e la reg b de tos pares en distntas
En la acuabdad, sabemos que DrosophJa posee dos complejos panes d d anim al Estos produaos (gap y regfa d e tos p ares) actuan
de genes im olixrddos en transformacioncs homedticas: d comptojo sobre las otensas regtortes que reguten la transaipodn de los genes
B'th crat y d com plejo A nenncpebv. Cada complejo conbene vanos Hox y asl determinan sus patrones de expreston
genes, tos cua’e s gendncamente se denomrnan genes H ox (Hom eo Por to unto, las secuenoas que regulan tos pa*ones de transenp-
bc-Complex Geoes-Geoes d e l Compiejo H om e&Xo) E»sten dfKO ge­ dSn de los genes Max acnian com o 'w tdpretes* de tos producers pro-
nes Hox en d comptejo Arxennapedto probcsdpedic. defor­ wam ente locaJiados en dstintas rogtones d d cm bnSn, transfcrm 4nd>
med, sex o m b reduced y aosenocpedo) y tres en d complejo Brtho- tos en un patrdn de ciproston espedfico pan cate gen Hox. M is tarde
rax (fjkrobtthomx. obdomtoal A y abdom inal B ). en e l desanolto, ahcraocnes en la estruetura de la aom atna (v«ase
A nhd molecular, los genes Hox codfican faceres de transcripodn cap. 11) establizarin y fijarin los patrones de oprestoo de los dtttin-
q je COftoenen un dom ino de uddn a l DNA. Itemado hom eodcawto. tos genes Hox en dferentes regjones del embrifin.
La secuenoa dc ONA que codifaa para e l homeodomtoio se denomi- Notablemente, el orden de exprevOn de los genes Hox a lo largo
na Homecbox. dd eje aroeropostenor es «W n «o a l order en d cud los distmtos gc-

% 15 - M . M UTACIONI5 H O M lO lK A S IN D K O SO M IA M tlA N O G A S T tl
(a) fxo?&fa dein vd Jn rcrvd d e S o jx fii iryyro jaw NtmebpnseixUde
w p crd etA x en le/u v& n d d clvvJ& ieg m eratrd eko ffyyd ew eard e
O Q A foie& fakBM ta w deteftom dO eatXnd dellater xpriefotocoa!
(TS) fflre n ^ d e in s rrw e iv rW a n y Jc tK rtttc ^ d o x ro d d a rrp le / o
B<ter« Bn a » v w * » v pxOc cte rx * gueM> H tvm irgm rfo ranJoeo(TS).
d a d ntrmdnem p o to e w (•* de fotonona. ttj V ia troitemodo en im vg-
n o w g jt sf aerrt& artararecte d te&ndorrpnexo .VOcxo ( 11) de ra to got
«n ettr teprxW* en e n * Cobnona e * ouna)to rtw ro to * tn te&ntopx
deotos fc>UXmgrcfo efeestoWc de to m * * onm tosw d m cn w * la to * m
m d.bor> A a& deaafaciiW a& ienH c> ig:M tera{U *laTee> diee-i)Su
e& es& o *9 tto < *rK rci del Caro reaA&deem coetodee&es&i
txornao de Uta eve eiew iv desotroXdbdanjno en te se^menm T t, TS
nes M v sc cncocntran en d o o m o s o m a . Asi. p o r ejempto. e l gen Ko*
lobiof x cq vc sa cn tos rcgones m b a n te n a e s d d a n im a l, pmboso-
p e d to se expresa en una regton postcnc* a la :o na donde se mpiesa
labial, defam ed en una zona posrenor a lab ial, y asi succsK-amcnie. Es­
te la s a n a n te lenCmeno. aim no exptado. se conccc como colnccfr
dad <»•>’ . 15-15).
Aunquc d patrdn espaaal de expieston de tos genes H at sufra a l
gunos rcajustcs durante d desarroUo. e l orden de e*presdn rd atM ) de
cada gen se mantiene hasta la vd a aduto
Es iTponante dew ne^e para aprcdar d c<x>tme vgnfScado de tos
peauares patrones dc opreston dc tos genes H o t la opreston d e cada
gen H o i tm drlerentes suttegones a to brgo del cje antercco«cnor del
arnnal prwee una poderosa opfeadCm scbre cdmo tos dtstmtos segmen-
Capitulo 15:Dtwrrolio: \i eiecuoCn de un programa gm ttco / 505
AOitlo
sauagpui »p ejiaieo
Entorttn
Estructura qOnca
n». « - « . cin is Hot- tsrrucrusA cImica r ru n ou ts ot ixrtt-
SION IN DROSOrailA M llANO CASTlB. Sopomo gwrrqm erta la eOvcBr
io g&KC de ka c a tk fa t*» y fttfixo « I>050t*&
HW ieQje fa o atvia re k evid e ta il gen Hen(fejvem ttfeporim reaO'pu*) <t>
kreodo)0lo logo delqe erterrpxem rdelerindn , dela**5 r*u (A & lo post
a * respeax de catogeo Ho«demodelcardep Oeevenodi. genaQje x m-
tveVsrt a fa a?j*rdo delatrdeo gfrko Artrm*>e<ta -earn, p a qm pte IsM
Q ib)opKbos&edo< S*yHtNXGm enieeasam **fSdda*ndrncrtraQ X
to g c c q x le sflim t*xn d externderedodelcavkQ i Bflra u v v^euir. 01
tegrm paertxei dda a rd -pafjenpb. llr M o s (H o J iM to * a (*M A )1
a W o m n j* 8 (* b J8 > -
tos del em brto odqu*crcn sus idenbdades pecpas.As; segin 'a c&rtoina-
cton de genes Ha* quo se eapresc cn cada uro de tos segrerjos. (s o ,
reobrin drfereoses nsruaxm cs transoipcxxvJes que los Rewrin a desa-
rrcflai ura dentxlxJ espedfica Cuando oss»n ir*ftjo o n « que afrctan la
c ip ra ta tw n al de tos genes Hok ei resufta<toes qi<e'a toerodod de cn
segrenio se ccnluvle ccn la de otros segmerros del anrnal As*,a tr^fe
dc esTe 'cddgo' dc genes Hm. 6 anm aJ conviene cada una de sus ini-
dades repecdvas en estnictufas (SlwcrCcs
La evo lu cio n del desarrollo
de lo s a n im a le s
luego del ctonado de tos genes Hox en D rm opM i fue postole
preguntarsc si tos nusmos genes ettstlan en Otros organismos Para dar
respuesta a cstc mtenogante. se realoaron openm eotos de hibridaodn
d c ONA cn otras espeoes en los que se utikrarco com o sondas moto-
culares fragmentos de las secucncias d e DNA de los genes H o i de Deo-
sophilo. Estos estixSos rrextraron que tos genes 'ta> son de hccho par­
te de una am ple famifca de genes que conoenen la secuenoa Homeo-
lx »t Estos genes H tm eofco se encuentran en la m aycrla d e los euca-
nontes. desde las levaduras hasta e l ser humatxt. Sin embargo, tos da-
 504 / S E C C I O N J / to s g & its en ocabn: estnjO uca. e x p resifa y (o tto / d e la inkinnooOG g en ftxo

(•)

EmtxiOn Oe
D iosopftO a
m elaricgaste'

DrosopMa
Ancestro
(4po460co eccnun
Anftoio
1 2 3 4 6 6 7 8 9 10
i i n i i h h

■•1 •-2 » -3 a -« a -3 a -6 B -7 a -S J 9 a 10 a ll a 13

b -1 b -2 b -3 t^ a 6 5 66 67 68 69
R atio
C -l C -4 c-5 6 6 C-8 C -9 C -1 0 6 " 612 613

tf-i 0 -3 <3-4 0-8 6 9 6 1 0 0 -1 1 6 1 2 0 -1 3

Embrton C*

i
N
S
D ro to p /ito nu.<anogM .lf/r e
(Dl (m otea do la fiuta) c

BranctHOSKvna larcoolaium co
(Anfioio) n

c D
Catena de linigenes

Mus m usa/to
A
(ratOn]
% os
0

% IS- It. LA (O NSltVACldN D l LOS COMPUIOS CtUICOS HO I IN DIS-
UNTOS ANIM AUS. (t)C tyrecofrow xv!m cotixov^dcoires& ;dfkxge-
> n m H a fa d o va cn re k s& 'b co te s& m ’seaaxm aoinerrirttide& oxb
Y H i a O f * . « W W W -vi;*■»•K *
y ? J * <c*r«<we'i ayi d v& n avm O rryi de « ra gem dtnfo dr te <crv*?w H »
‘ I'ddepom o (v c jie n w a tfto c la rd vrtvs n o tevs mdtbs rarotyK Hud?
O w ot^a dd crtfN i ddrM n / b htt/dto oeg&isoaPidebt gem dd tcrr&qo
(fcam o i vfu a D rweffo « * W » e r cw tofcsyaw pote In d cfcpam m ow
seW W W oo i errirtoi d?ftsoVi67ela d d pcsdideo p a rt* debs gem Heno
te dd tjc ixotfotvxssf&dd cftfixdartodf)s£co^tspc/tSc am d ctdtftQdsco si
kd cc/rfAifOit k u d d ( b f & t x J utipifceds w * ctprtzivtGte
oesevofcooo w te « e c o i oxrc Dwccbis v te eadatos aero d rate y o’oifc-
a P va vb f& ta e & & Q rar4 b B cd o *ro vd (0 d d »tO 5 o )e r*0 a e o rtttt-
xrta te aoryoj de <*ypgeaxro te m e ear, w x dtenrxjes

los dispombles hasta e l presente irsfican que tos genes Hoe sensu sv k -
» (en senodo esatoio) ubicados en forma contigua en un crccnosoma
s6to se encuentran en arwnales con senetrta W areral (vdase cap. 28).
la busqoeda de genes H o t en olios ocgarWmos tuvo un momerv
:o cruoal en 1989. En ese afto. e i equipo de Robb Knm laut en lon-
dres (Irg jjtcrra ) y tos investigadores Dennis Duboole y Pascal Dalle en
Strasbourg (Franoa) descntxeron sanuhAneamenie tos patrones de ex-
preston y la oigar-.zacdn cromosdnvca de tos genes M ar en e l raKm
lo s resuftados de estos estudos revduoonaron la txotogia del desarro-
llo, al dem oKrar que tanto d orden d e su tocatoaoin cn tos crtxnoso-
mas com p tos patrones d co p resto n d c tos genes H oxestin conserve-
dos evotutram cnte entre iisectos y mam*eros ( © fig.IS-16).
la iw dadG o de esta inesperada conservactoo euoiutiva sugjhd
que tos genes Hox determinan las idew dades de las diferentes regio-
nes de anim ales tan dstintos ccm o las moscas y tos raiones. Numero-
sos operim entos funoonales confirmaron am pliam erte estas *d e«

(a )
(b)
(c)
A ----------------- * P
f ij. It- 17.mUTACIOMtS IN C tN IS HOX C IN ISA N TtANifOKM AOONlS
HOMtonCAS IN t l katO n. (t) Imogen do’ w k a o o ' * un rstto ra> »
la rctccet norote power in rumen tsxcfkv dr wMrtaa cevcoH tc ria a ,
h rjyx a r Hxm / in rO ren mews& m o dr «zxdc*s ic to ro n o - *
n ice le n & n Kxnbcx.le cud nvm drenenop o et[fe n c x m dr confcs» »
D-mcue w sc«*to;to-•c'crcooan vap-wecco-wcaoavStca (H Imogen
d d ew rkn d e uD/BS’ T x an a-w ifiso ’ Hoin HOes*>ccxw oo d* m & x
v to fluf cerresotoPto o fc zero In te r (to * a ro ifc), «ue mdeo in ? ertwsxto
onortef< f c t o mo-fctostoR * « * t e v * t W n s Mtoao* f s s u ,-tarosW i M ) p o s c m
dfta-mooorosrenves e>to"xrfefcgto de te -te-Mra * tozero seerc (to * rqto)
M .wtgm tW escuetoo* jT/osW coto'ffpTO tfsw t a li & o » aao. toto-
majCnd r e a r ie s rrxnxX tneri-ygo.ro w kxm iinrgso-^rrtrn woe (rdxe-
it toeusmcod 'p tytttkro s 6" torrg & teModo en Kjo). J*w Q ieta m
eW rrs»Vip e w iro rcx&cga OpKcrvxt tffl&oc & »w © r*rfcts»& 3 ?g o f
te jo io * Men so t a m co te pw>#1ezoWfO-neero de u i £CPd" tfctol 'c t t o W ts-
rt e ^ y « r n * m pciSUte^ m o * « ( W (JOTJo * t e j e w H » O T i t e of
p q M » por £ ie te p o o d t o s M D <fcte gents K » en D-osopbto
Per ejem plo, la dim inaoin de genes Hox en ratones ileza a la genera-
cten de transformadones hcmedticas ( «> fg 15-17) Debido a que ei
ratrSn -com o el resto d e tos mamKcros- posee cuatro ccpias de cada
gen HOX (vease fig. 15-16), es de esperar que esas transfccmadone*
seen menos dristocas que Lss que ocueren en Drosophfo. ya que ain-
que se dim ine por com plete la funodo d e un gen Hot aim exsten
otras tres ccpias nom W s dc ese gen que pueden compensar pardal-
m ente los etectos de la oansScmsxton homedbea.
Lo s g e n e s H o x y e l n a c im ie n to d e Evo-D evo
Aunque ya en la ddcada de 1970 existia oerto r t * r « cn expkvar
tos bases gen*t>as de los cambtos del desanolto en drstintas espeoes.
c l dcscubrim ierto de la consen«odn evctarva de los genes Hox sciM
d nadmiento de una nueva dscplina, en la aaua'.dad deoominada
Bio lo g la d e l D e w rro llo E v o lu tiv a o Evo-Devo
CaptTuio 15:Desarroi’o : la ejecxxjrto dc un p*ogMm« ger>$tico / 5W
E l ob^tivo central de to Btotogla del Desam *> Evototiva c s dcfirw
los cambtos motecuiares y gerte&cos que ban llevado a las transfcrma-
ctones en to estructura y to funodn de los seres vivos duraree to evo-
lucton.
El trabato del giupo de Robb Kaim touf y d c Dubouto y D clle de-
mostrd que anim ates con un desanolto embnctogteo tan disanto como
tos osectos y los vertebrados utditan la nvsm a bateria de genes ovo-
lucrados en tos panones de desarrdto de sus em btiooes
Debido a < jjc la d w ig ero a evototrva (v«ase cap. 21. Caractedstr-
cas «6simfles: la evotocton dvergerte) entre ratones y moscas es de
mas de 540 miltones de *V » , tos genes Hox emergen cocno un cccn-
ponente gertetco crftico en to evtoucton de todos tos anim ales con si-
metrta bdateraL
Los estudos sobre la esotooSn de tos genes Hox fueron sdto e l co-
m iento de una enorme sen? de trabaps en toborawrtos dc todo d mun-
do al demostrax que rtrmerosos genes que regulan enportantes proce-
sos de dcsanoto se ban coraenado e.ok«ivam ente ern e distintos gru-
pos d e arin vies. Hc^ sabemos que tos genes rtJcJucradas en e l estabie-
cm enm de e,es corporaies en to drecodn dcvsoventraJ, tos genes »re
dngen el deserroto del coratdn. tos genes rw *x rad os en to espeo'ca-
o6o temptana d d sistema nerWoso y los genes que contic**’ to Vxma-
cton de Ofas cstin rotablemente ccnsen»tos en e l mundo anm al En to
fgvuea I5-I8soejem plif< aunodeestoscascrsconto’iustraododec6m o
un gen q je dspera e l desarrdto de c?os en e l raitn es capat de toduor
to fcemacton de qos ectdpicos cn D m o fM i €> % IS- 18).
lo s g e n e s H o x y u n a n u e va p a ra d o ja so b re la e vo lu cid n
d e l d e s a rro llo a n im a l
Los num crosos casos de conservaddn en to functbn d e los ge­
nes del desarrollo cn aom ales evolutn'ameme m uy diveisos nos con-
duceo a una nueva paradoja Mientras los reguladores gertetkos cen­
trales del desarrollo ccm o los genes Hox parecen estar arnpharneme
cooservados. tanto tos procesos d d desarrollo com o las formas y tos
funoones d e tos distintos grupos de animates son en etfiem o dife-
rentes una patema no puede ser considerada com o una mosca de
to fruta m odificada. n l una tombiiz puede ser \ista com o una peque-
ba serpiente. dCdmo es posibie entonces reconciliar la edstenoa dc
ta n a dN-ersidad en la forma y to funcxjn de tos anim ales con los sor-
prendentes ballazgos cue indican que to rmsma base gerteba dc
construcoOn de tos anm ales foe conservada estrktam ente durante to
evotocton?
El ntenso oabajo en e l 4rea de £>o-Oeio ba comenzado a urgent
que parte de to respuesta a e sa pre^m ta reside en que. aunque tos
com ponents genftcos que controton e i desarrttto esUn muy conser-
v&dos vaiiactones en to regutocton y «H funoonamtervto de estos genes
son sufioentes como para generar un arto grado d e dvw vdad en los
pnxesos de desarrotte ccntrctodos per estos genes
Redcntem ente. en varies estudos se ban invesPgado tos bases
m cte a ivcs d e tos cam bos en to fuodOn de tos genes H o i durante to
evotoobn. Estos trabafos od can que oertas m odfcaocnes a n vcl mo-
tecJa r son capaces de cambtor la funcko de tos genes Hox durante el
desarrcUo de disw tas cspcdcs. Estas varociones functonales se basan
en cam bos a i n'N«l de:
I. lo t regones ddem brrtn en los g o e s* expnson los genes Hox, ge-
rxredos o rrovts de vorlodones en tos secuenctos regubttoos que
octnon to oonscnpodn de tos genes H o x e n e l emcvton.
306 / S E C C I O N 3 / lo s g en es en (x o d n : a ftu d im e tp ra a io y controld e lo trik m c x tiri g tn to ca

2. lo s secuencos coc&kontes dc b s genes Hox, en particular o {row 's

d e to opobddn o to desoponddn de dominios o modvos proteKos
con relevance funoonot (v&cse cap. I I , Fig. 11-7). Los domintos y
tos modvos dentio de tosprotelnas Hox estdo involuaodos en to v>-
lerocodn con secuendos espedfkos de DMA. en e l contacto con
otros proteinos o b»cn son susootos de moddkooones posooduc-
donatos (por ejempto, to hsfootoddn de ommododos espec/ficos).
S. Los gnrpos dc genes stbotem os que responden a genes Hox, es
dear, vcrtoodn en tos genes g ve son copoces de responder o to
presendo de proteinos coddkodospor genes Hcacndrsdnsosorga-
rusrros.

E s » q ie re dear q je m udos genes dave pare e l control del desa-

rrolo estAn e w M w n e rte corsctvodas entre gmpos dc arumales con
una la-ga cvouodn irdepertotorte Sin embargo, e l funbenanvento mcie-
cu-» de esx* genes en distiwos animates puede set muy bferente

N u ev a s d ire ccio n es en e l cam po

de la biologia del desarrollo

M is alia d e las tradoonales tecncas de generackn de moscas

aansgCn^as y d d segumtento d e la op resdn gdiica en tierrpo real
(vCase cap. 11 ). en abas reoentes, la fnaluaoen de vanos proyeaos
gerdencos ha permitibo dsponer de las secueooas del gencma coov
pieto de Drosoptuto y de otros aganismos.
ActuaJmcntc e s ponbte anali/ar la secuenoa de DNA de un gen
dado con p-ogramas infomvlbcos cspcoalcs que ion capaccs dc iden-
tifcar las regtones regdadotas que ccntenen potenoates sibos de
unidn a lactores de transenpodn, reduoetvdo a m nutos un proceso que
unas dfcadas hubiera Bewdo aftos.
la aplcaodn de tdcrxas de m crochps (vtese cap: 11 , recua­
dro 1 1-5) a l estudo del desanoBo de Drcsophto esta perm uerdo des-
ofcar los cambios en tos patrones de exprevbn de todos tos genes del
annvd que se expresan en un m om erto partXular del desarrollo, o que
esUn retaoonados con la presence de mutadones espeo^cas.
Aunque la mayorta de tos esaxllos sobre cambios en tos patrones
de activdad g<nka durante e l desarrolto estin concentrados en e l es­
tudo dc cam boi transaipoonatos, reocntem cnte se ha propuesto que
la rcgtAtofn dc lo octrvdad d e un gen no e sti nccesanamcntc irrk jr
da a este tp o d e cambios. Esta nueva comente sosbene que cambios
en la estabftdad de mRNA. as! ccm o cambios del patrdo de spiking al­
ternative d e tos genes que controlan e l desairOSo (vCase cap. 10. El
ccocesarruemo del RNA m ensajerc), poeden m cdificar crobalm err* las
lusocnes motecolares de estos genes y asi afecta* tos procesos de de- % IS-U . LA CONSMVACldH FUNCIONAl D t ID S C tN tS D t FORMA-
sanoKo y evoiuodo de los ammales. CION D t OIOS. La ccnservoctondebs genesdddtsoroBo ho sido unterode
W lffW SV A 6StCdfftJ to QtfiOC.UO COV
Estas ovesogacicnes prcm eten expands sustanoalm ente nucstro
letodo, a dear q je dene una secuenoa maystnlcr, esdgenVex^ que codfi-
coroam *m to scbre cdmo sc estab !«e la kxm a dc tos animates y
cc tototmodfaddato tom de/mean como de>frtetxodas S ieve pen de Qro-
comprende* con mayor profundidad su relaoCn con los complejos me-
v& b scap rcp eip cn rn critato x n tew d p rrro rd o d tb p aap vtrm p b lo
canisrros m deculaies que se estabteoeron en e l trartscurso de la
moscodesanotoro ofos en is pcfio Georg Holder y fW id F. K CdtowS e n d to
e*oluodn.
borotono de W dttf I Cdrtog de la Understood de Basiea. Soda, cvnpndaron
que cuando d gen rw-6 de tefdn se tipreso e/peffnentafacrte en IXoscchili
t\duC£ io fi/wooQn un cfO, f& o ^ un oio & fto xcf

E n sintesis
La mosca dc la hula Drosophila melanogosler
l. la mosca d * Is frjta. D ioscphia mdoooposrer. es d modr*o expe­
rimental poc excefenoa para 0 estudo de los procesos d e dese-to-
la Esto se debe a toipdSded de su ofe en toboratarto.su ccrto o-
cto de vxto y d prOHrndo concorr»eoto que se posee acerca de su
genfitka. su r * * l de complejdad y su nqoeza anatdmka.
i En D 'cscpM o . d desarrollo embrionano conucnw cn d mo­
menta d e la fecundaodn E l esperma entra al huevo a travds dd
mlcrop<!o. una estnxtura ubcada en la que serA to regiJn ante-
riorddhuevo.
5. Luego de to fuston de los roideos de los gamecos. una sene de
rjprdas dvisones m itdtkas w i otoanes^s produce in sJn6do. A
continuaddn, los nudcos m gran a to penfena y se forma in btos-
todermo sinddal. La membrana cdutor se invagina y rodea tos
nGdeos. En ese m om enta, e l embrton e sti en e l estadio dc bias-
todermo cdutor. E! sguiente paso es ia gasW addn. proceso du­
rante d cual se defmen d eaoderrro. d mesodermo y d endo-
dcrmo. las m tomtoas cduto*es bAskas que dardn crgen a to-
dos tos futotos teitctos dd ammd AdcmAs. durante to gasouto-
o Sn se establece d plan corporal del anim al La segmcntaabr-
ocurre en tos lases nnales d e esta etapa.
*. 0 d seflo ccrporal de Drosophtio es bAskamente e l mrsmo en d
embrton. to larva y d adifto. En tos ces casos se distto$ieci una
rcgidn anterior, una postenor y unidades repeetr/as en la zona
medto.
5. En DrosopMa se han dctcrminodo tos mecanismos capaces de
esablecet to oriectaodr, dc tos pnndpoles ejes corporales, gene­
ral un patrdn de imidades repetitivas a to largo d d eje anfcropos-
tenor y define cdrro cada segment© alcanza su kJonbdad foica
Establedm leoto de los ejes corporales
6. lo s mcrfdgenos sen sustancias dase para d establedm lenta de
to crganizaodo d d cuerpo dd anim al Los mortogenos poseen
dos prcpiedades to d a mentales. Una d e dtos es su distribuddn
espaoal: to coocencoddn de un morldgeno varto a lo torgo de
una dimeosido corporaI. por ejem pb. a Vo largo del d c antcro
posterior d d embridn. La oca propebad od ea d e in mcrfdge-
no es que sus efectcs regutodores sobre cries genes dependcn
d c su cooccntraodn en esa zona particular d d cuerpo
7. E l desarrdto d d ooolo dentro d d ovano de Drosophila comierv
za en e l germano. que contienc \arias cdutos modta. Por cada
future huevo. una cdula msdre eiperm enta cuatro drvisioncs
mitdticas. Una de tos cdutos h jas se cansforma en d occrto; las
otras 15, cn cdutos nodnzas.
8. Las cdutos nodnzasproducengrandescartxtodesdeprotdnasy
m RNA Estas m ofeciias son exportadas a l ooota. Algunos mRNA
se tocafczan en rcgiones especftcav tos que codAcan to proteina
B-cc-j se ub-can cn to fuCira zona antcrxx d d oocto; tos que co-
dfKsn to ptcCeina Oskar, cn to futixa zona posterior
9. la s cdutos d d ovano matemo fcrm an una cutxerta d e cdutos fo-
Uaitores que rcdean a las cdutos nodnzas y a l oocto la s cdutos
fobaitores secretan o s matenatos que com pcnen to membrana
vitalina y to cdscara d d hues®.
C apitulo 15: D e w n o to la e j« u b 6 n <Je un prcgram a g e n & co / 507
10. la presenba de mRNA matemos en tos respectrvas regones an-
sericm y postcriores dd o o o » dspwan d estab'ecrruemo del
eje anteroposterior dd animal, la preseroa de tos protdhas Os­
kar y Naros mama e! cxtrcmo posterior dd ammal, mientras que
to pteseroa de Bicoid marca to rcgidn antarbr. Estas proteinas
actuan como rrwfOgenos. y sus gradientes de ccocentraddn
constsuyen un wstema de ccorderadas que gua d poskkna-
miento dd eie anteroposterior del embriCrv Las concentradones
dc moddgcno a tos que e sti expuestc cada nudeo deterrrman
d cam ho que scguirl dirante d dcsarroBo.
Generation dc unidades repctitivas
11. Las dos dases m is importantes de genes involuoados cn la fa-
mactoo de segmentos corporales son tos de e.'ccta m tzem o y
tos de d itto Ogdtko. Las m uacooes de e fea o m a x w o afcc-
tan a genes cuya functon es requerida cuando d oodta todavto
sc encucntra en d o/aro. la sd c efecto orjdftco afectan a genes
cuya functon se morvfesto una vez que d embedn actrvd su pro-
grama genWico fuera de to cadre.
IZ. Algunas de tos mutaoones de efecto matemo afeeten de mane­
ra cspeoUca d paW o anteropostenor dd anm al otras alteran
sdto d patrdn dorscnentiai. mientras que otras afectan exciusn-a-
mente a tos extremes dd anm al Esta su®ete que cada uno de
estos patrcoes estA detcrminado por un grupo tW into de genes.
U . lo s gradientes de proteinas ccrMicadas per tos genes dc efocto
matemo generan un marco de nformaodo posickxial que cs in-
terpretado por tos genes ogdticos. De esta manera. cada region
dd embrton cbbene su dencdad.
M. Varios mutantes en genes de efecto ogdoco rrostraron defectos
en d proceso de gcneraddn de unidades repetitvas en el em-
bedn Estos genes usualmente se defmen como genes de seg-
mentaodn
15. Los genes de segmentaodn son genes de efecto. cigdbcos cu-
yas mutaoones afectan d prcceso dc gcneraodn de undades
repetitrvas en d embridn Las nvutactones en estos genes pue­
den ocasronat to desapanofin de vanos segmentos consecutrvos
(genes gop). to desaparicido de segmentos altemados (genes de
to rogki d e tos pares) o to desapsticton de subtegxxtes de tos
segmentos (genes de to potondod dc tos segm ents).
16. lo s genes de efecto m cxrrxo se opresan rtx/y tcmprano y mar-
can tos extrerros anterior y postenor dd embrton. luego se acb-
van tos dstmtos bpos de genes de segmentaodn, que se expte-
san en un orden wmporal secuetvaal conoodo ccmo cascada de
segmentacton.
17. La jerarquia teir©oral de eqvestoo de tos genes de segmenta-
OOa tambien es una jerarqi*a funbord: tos genes que se rapte-
san mAstemprano durante d desanoTo regu'an a los que se cx-
p-esan mAs larde.
18. la ecstenoa de regxones reguladcras Banscripcicoales pemvse
que to cxpreskn de un gen determnado se actrre eninm o-
nerco y en un « io especftko dd desanofto embnonario. Estas
secuerxws Teen- tos concentractones de acnvadcres y represo­
res transoipGonales a to torgo dd eje antcrcposteror. la mfor-
508 / S E C C IO N 3 / lo s g e m ef>o edfa :efrvctun i eqx?sj&i y contitide la tfa m o o fa aen & ca
En sin te sis (C o n t.)
m acidxi s c transform a \ieg o c n p otrooes tra o sa ip d o n a les especi-
fito s. A lgunos g en es s e expresan e n btoques o re g im es extensas,
e n o e o s caso s s e eszabfece a t patrOn p e-to *co d e exp-esuSn
Drfnenciaaon de unidades repetitivas
19. 0 carjurao d e careciexfc&ces axwedmoas y Im d c n a le s d e cada
segm ento c o n sjfciy e la id en tx lad d e c m p a rte d el anim al.
20. la v trarrsfaxm aoones fto m o ite a s se n a q o d la s e n la s q u e la toeo-
txtod d c u na p a rte d el cu erp o p arece babe- s>dc asrgnada d e ma-
n cre eq u ro co d a. Esta s trarsfo rm a co o e s s e d e te r a rru tao o sres
e r. lo s c ctrp le jo s g e n re s H o t (rto m e o ftr Comp'd* genes). £
fu n acn am ien to norm al d e esto s g en e s otorga to e n td ad cs correc-
a s a to s datm aos segm ento s d e l anim al.
21. lo s g en e s H at ccd ifican lacto re s d e fran scrp cid o q u e co n tien en
u n d o m in io d e u nto n a l D N A (h o m eo d o m in io ). la secu en o a de
DM A q ue co c- x a p a re e i h o m eo d o m u i'o s e denom m a H cm e o
box.
22. C ad a gen H at s e a p te s e e n u na re g to < & o n » a lo largo d el e ie
am ercp o sten ar d e l arvm al y rcg u la la ex jvesto o d e g en e s su b ai
lem o s. U s a ctvrtJa d cs d e esto s g c rc s m odctoan to s pxopiedades
a r liis e s d e u na un>ca reg»6n d e l anim al. U expreston d e cada
g e n H a t es S i d cttrm in sd a pcx u na com birvaodn p articu lar d e los
productos d c to s g e re s d e seg m enaO So e n la s d isim tas p anes
d e l am m al.
la evolution del desarrollo de los animales
23. lo s g o re s H o t detem vn an tos d rrtd a d c s d e to s d iferen tes regto-
n es d e l cu erp o d e an im ales tan d s tn to s com o tos rn o scas y tos
ratones. E l &■« g rad o d e d ve rsid a d q u e p resen tan to s proeesos
d e d esan o lto s c d e b e a va rto d o re s e n to reg u iao d n y e l funcxs
n am ie a io d e e sto s genes.
2*. E l d escu b rm e m o d e la con servao d n evo to trra d e to s g en e s H ot
d io ongen a u na n o eva dtsdplirva. la fcotogto d d D esan olto E so -
C u estio nario
1. iPb r qu£ se a fo rrj que d establedm iento d d p*an anafdm eo de
tos rnsecos es d resuHado de una 'cascada regjtodora"?
2 . En su Ifeco 7he m c«< rt6osdc^evo4it«yr (1940), Richard Goldsch-
m d; propuso que tos m jtaom es que afeccn a genes retoosnados
ccn d desarroSo ixxl-ton dar lugar a to apancton de nw M 8 o g .irr.
m cs. Gotoschmkli aceptaba que to gran mayoto de tatos mutooo-
re s tendrfa ccnsecueroas d-sasaosas. Sin embargo, alguna que
cea. por pero a/at. podrto cordenrlc a un ogarisrtvo re^ as no-edo
sos que to permmnar. accedcr a un ru e w mctoo de \sda.y dar cri-
ger\ de esa nvncra, a una nueva espeoe. Goldschmidt 'am o a es­
tos crgarvyros 'rrcro ru o s pronetedcxes' Rdadone to xfca de
Gotoschmtot con to \ « o en este capitdo
3. Para estudar e l papd d d m cvfdgero Brcdd cn d desanolto de
to mosca de to fruta. se ptonea cbtencr crrtxtooes quc Beven en
lu tr/a o Evo-D evo. S u o b je tivp ce n tral e s d efin u le s c a n to s
m o lecu to res y g e n ftrco s q u e h a n lle va d o a to s transfom rado-
n e s c n la estru ctu ra y to fu n c'to n d e lo s se re s vivo s d u ran te to
cvo to b d n .
25. A nim ates c c n u n d esarro llo em b ro to g o o m u y ifetm ro u tiz a n to
n vsm a b aterta d e g en e s p ara o rie n ta l to s p atro n es d e d csatro flo
d e su s e m tn co es. la d verg eo o a e vo ljtrx a d e ra tcn cs y rnoscas
e s d e m is d e 540 rm Banes d e a flo s; p o t to tanto. to s gen es Hot
p rcfcablem ente son u n com ponente critico p ara e l d esarro fo de
lo tto s to s an im ales c c n sim etn a b ilateral.
26. lo s gen es irv o lix ra rto s e n e l estab led m ietn o d e eyes corporeles
en to d reccto n cto rsoven tral lo s q u e d n g en d d esan o lto d d co-
razOft. lo s q u e esto n nvotocrod os e n to csp ccih cao d n tem p-ana
d e l v tte m a ner.-oso y to s q u e co n trd an to lorm acton d e o jo s es-
t in n o tab lcm cn tc cor-servadcs e n e l m undo anim al.
27. A u n q u e to s re g u la riz e s gen^D cos c e n ira 'e s d e l d e s a rtc llo estA n
am p liam en te co n se ivad o s. tos p ro ee so s d d d esarro llo y to s for­
m as y la s fu n a o n e s d e to s d s tn to s gru p o s d c a n im a les so n cn
ex trem e d rlerem es. Esta d ive rsid a d s e d e b e . a l m cro s e n p arte,
a va ito o o n e s e n to legutoodm y c n c l fu n o o n am ie rto d e esto s
genes.
28. j r . va ria o c n cs c n to fu n cto r d e tos g en e s H o t s e d eb en a cam -
bio-, cn :
• la s reg io n es d d em b ricn e n to s q u e s e o p resarv
- Su s proptos secu ervd as c o d 'c a n te s
- lo s gru p o s c e g en e s su b ahern os q u e re sp o n d er a d to s
Nuevas dizecdones en d campo de to biologia dd desarrollo
29. E n to actoalK tod. to m ayor p arte c c lo s e s tu tfc s d e actm dad gfe*-
c a d u ran te d d csarro to s c con cen tran en lo s cam b io s transcrp-
ocxrales. R eo en tem en tc s e h a prcpues<o q u e carrfcto s e n to es-
taW kto d d d m RN A y d d p atto n d e sp lang altem atrvo pueden
rrc d ific a r su stan caffn en te la s fu n o o o es de e sto s g en e s
su getxxna ranguna. una o tres ro ?* '. dd gen que codtfica esa
prate**.
a- io y n o scrj cada uno d e esos embrtooes?
b . cCoAl es la cxpl<acton de los resdtados obiemdos?
A . Un gen retoctonarto con e l desarrotto se expresa en preseocia dd
m crfdgero Bkokl pero to hace sd o en d ctfrcm o anterior
d d em brtoa PSense o ra hipdtess quc o p liq u c por quA este gen
no se express en la parte postencx del embrton
5 . Durante to tosedcctojood«vis*6r.ruic5earrApida.d etrbrton de
OrosopAifc es un sn o co . Exp':que cOroo tos mecarnsmos de! de-
sarrolo embrionano de Drosophito dependen de to exiszenoa 6 i
este sinocio.

Seccidn 3
Los genes en cco6 n :
estructuro, exprestin y
ccn trd d e la informoddn
g e n tiica
Gipflulo 10.
El Huja d e in fo rm atio n
g e n d k a : lo s a m in o s del
O NA a la p iotefna
reg u lation
la expfesiO n gfim ca
celu lar
gementos gen&icos mdyiles
C ap ilu lo 14.
La m an ip u latio n d e la
infam ackSri genO lica
C apitulo 15.
p ts a n o lb : la e je cu clfin
de un program a g ert& ico
C a p it u lo 16
Genetica, medicina y
sociedad
Los ap lko d o n es p rd cticos d e la tic n a a son p a rte d e to d e n d a m ism a. Son
avan ces e n e l conocJm iento g e n e ra l y, e n consecuenda, no p erten cam o na-
d tc c n p a rtk u h r, sin o a lo so d ed o d entera.
CtSAK MUSTBM
L ptinopos Ce ia gen«ica son. pot to general tos mismos para tos sees homa-
nos que para tos miembros de cualquief otra espeoe eucanon* diptotde. Sto embargo,
tos estudos genftjcos que se pueden realizar en humanos ttenen parboiandades que
simplemente no cMsten en otros eucanomes. En primer togar. excepco ccntadas exccpcto-
n es como es e l caso dc las geneatogtas d e famhas histrJncameore impcrtentes ponado-
ras de enfermedades •' ® ig I t I) , no se suele d sp a ie r de mtormaodn acerca de tos
antepasados de personas atoctados con una enfwm edad genetsca m is aii de tres gene-
raocoes. Pot otra patte, tos openm encos d c tn u j redoados ccn tanta kofadsd ccn gu*-
santes o moscas de la fruta, no son postoles en seres humanos, mctoso si to fueran, e l
pequeto numero de hijos y e l largo bempo de generabdn que nos caraccnza. tomartan
poco p tto x as a estas nvesbgackxies. Pot estas razones, durante centos de aflos, d ma­
yor vcAim cn dc ccnodm em o en la gertobca humana prcvino de la observation de
aoocmaltdades en tos patrones hercditarios.
En las ultim as dKadas, sin embargo, e l coooomiento de la g en etica hum ana d e­
e d enorm etr*ttf£ La dtogentbca y la gendbea molecular permiberon pcrfccoonar mdto-
dos d e dagndsbco que hoy haten posible ccofim w la sospecha de la pcescnoa d e una
enlermedad cn personas con stotcmas dinicos e, induso, detectar aletos a'ectados capa­
ces de desencadenar 'a enfermedad en personas sanas pero ponadcas de ese aleto que­
ries, a su v e t pueden transmbrtos o no a su dcsccndencis Tam b*n se pueden detectar
afecoorves ger^tcas en tos fetos cn desarroto e idcnbficar. en rco tn naodos. patologlas
que pueden tratarse en una etapa muy temprana. En tos Cfcmos ados sc hixo evideree
que Oertas enfermedades Seredxarias son m is frecuenfes en algunos grupos ttnicos que
en coos y tam biin se han enajntrado genes cuya presenda se ccrretodono con una pte-
dspostodn a l desamolto dc Oertas enfermedades Irecuentes en la vida adulta. RnaVnen-
te. se han pcrfeccOnado te a x a s que permrten la identifieaddn y la filaodn de personas
con gran certeza.
Junto con sus posfctbdades y pofenoaltdados. tos rcocntes avances de la gen(x<e
nos entrentan con pnrfurdos aiesttonamiencos to IA quton penenece la informadOn
310 / S E C C l O N 3 / L m g tr& e fio c O fa . & n x tiy g . e t p c e ^ y control(te k in to 'm x tirig tx & K a
% n - h C IH lM O G lA D l UHA fA M IL IA f l A L , a r r r a 'M XSC
certo) »d fx m ie a s in fc m m rdctm Decs**? dr to ptnooos « f ® fcro-
p*6a nwwfc e l IS9< w Brt rfeanjfense tfcrcw ix *»w ois p ro w « w *
AuW; * pc otodrrrdvs dcIs w o Iksnc letyd o mo Soo y.a la aqtindade rtf
: * « A te n d w < to s « to i c o iu w £ w ) .« A ttn ? evno
t f i* 'ro r a d c * A »3 e ® J d t p i* (X * »d e d * / « B a * * 'a t o w M r e a v r o A t a o x l u iron
p x u d tf? * d ru i otefortce u v o Apjds d c t w o w w X d o w n o x r t f * ftemcAfeA cn
ra w ro es AscmqScOV) dr b uxgrt
acerca de to genes secueocados? iCdm o $e debe m anejar la inform *
o in obtenida en estixios gerdtkos, tanto en e l im bco m td co como
en e l foccnsc?
Urvs gran cantidad de irrvestigadoces. preocupados pw Ik consc-
cucndas de una regjlacrfn muy la«a en una era gsbcmada pc* la in-
fotm aodn genCtica. han formado loros y asooackxscs atxxadas a! de­
bate de estas cuesaooes, que no sdlo m ttntan pcomover la discusidn a
twvel de las alias esfcras dentfficas. stoo en otros im bitcs. de maoera
que estos debates scan parte de las grandes problem-Kcas de la soete-
dad actual ysu resotoddn no quede en manos de espeoaldtas, ya que
afectan al cooymto de la sooedad
En este capitulo anataaremos las enfermedades geofceas y las
tfem cas de diagndsbco que posM tan su desccodo. Dedicaremos la tf-
tima parte del capitulo a una breve discuston en tomo a los aspeaos
«C 0 S «vc*Jcr«dos.
Las e n ferm e d a d e s de origen gen£tico
Las enferm edades gendtkas son aqudlas en las que una o va­
nas a’teraoones en e l m aterial g cnttko ccntribuyen de manera s»g-
n ifcatva a las m anfestadone* ciinicas. Planteado en un m arco de
m terpretaodn m is am plio, lo s factores gendtkos estdn involuaados
de una u otra manera en todas las enferm edades. Tam bkn es cer-
to que en todas las enferm edades lo s factores am bientales tknen un
papel causal fundam ental, por lo general en intcracodn con factores
gendticos. De acuerdo con e l tipo de altcracton g eik tk a. las enfer­
m edades que tienen una fuertc base gerktica se pueden clasrficar
en tres categories prindpalcs:
• f/ifermextodes aom osdm kas, en las que d defecto gen«ko conas-
te en un exccso o en una defdenca de material ccmosOmkco.
• En k fied ad o s rr.onog&i<os, en las que e l defecto genetko es cxta
mutaodn en ixi jn k o gea
• Enferm edotes /nufofoaonoH en las que cnstcn mutadones en va-
tios genes, ’o s cuales interactuan entre s i y con factores ambientales.
la gen& xc m & fca cs la rama de la m eddna quo se oajpa del
diagttostko. e l asesoramicnto. e l tratamiento y la preventidn de las en-
fetm cdadcs gendtkas.
A ltc ra c io n e s cro m o so m icas
Las alte ra d o n es crom osom icas consisten en e l ctccso o en la
defidenca en la cantklad dc material gerktko. ya sea por cam bks en
e l njm ero de crorTosomas o en su estructura Estos cambios sort vis*-
bles en los estudios cromosdmcos, «<e se realitan a pamr del anihsis
d c fcs acm osom as obsevados con un rokroscopd dptko
en d
L a co n stitu tio n crom o som ica h um ana
lo s aproom adam cntc 25.000 genes que consctuyen e l genoma
humano e stfri conterados en 23 pares de cromosomas homOkogos:
* t o w A fc o to « < p w n h i *
22 pares dc autosomas y un par de cromosomas sexuales, los llame-
dos W en la m ujer y XV, en e l varOn. lo s 23 pares de acm osom as
hum aros sc dislnguen entre si por su tam aho y su morfologia. dc
modo que d a n ile is aom osdm ico consiste en observados a l micros-
copto luego de aptcarfes tkvaones espeoales. fotografiartos y otdc-
n arlosen un c a rlo tlp o de acuerdo con convendones irtcm adona-
les (C jre cu a d ro 16-1. Picporoodn de un corkflpo) ( ® fig i 6-2).
Reoememenee se desarrd'd la tfc n a RSH (vtose cap. 14,% 14-11).en
la que un fragm ento dc DNA espcdfico de un aom osom a marcado
(senda) sc hibtida con tos cromosomas en m etafase o en interfase y
puede visualuarse com o una seftal fluorescente. Esta
tto tk a perm ite identifierr la ausenaa de una tegdn cromosdmica
(e n un mdrviduo normal seven dos seftotos ftoorescentcs y en un in-
dividuo afeaado, s& o una), identAcar un cxceso d e m aterial acm o-
sdmico (en un indivtdoo afeaad o sc ventres seflales) y d eteaar ooas
altcraooncs esoucturatos. com o e l cam bio en la posiddn del segmerv
to hibridado la principal ventaja de la tdcnica FISH e s que puede
reaizarse sobre los nudeos celu’ares en m terfasc, por to que no cs
necesario u iilitar te|>dos cuyas cdW as estEn en drviston.
E l exceso o la defkiencia d c m aterial aom osdm ico ptoducen
anom al'es variables cn d dcsarroUo y la rrorfogdnesis embrionaria,
que generalm cnte dctcrm inan em beones o fetos no viables que se
e'im inan com o abonos espontdr.eos En los em baratos que ilegan al
W rm ino, estas anom allas aom osdm kas dan lugar a tndrvxfuos con
fcnobpos diversos que induyen malformactones congdnrtas y retra-
so m ental la frecuenca d e an o m ali« aom osdm kas cn abortos es-
pont4neos es del 60% . m ientras que cn rvacdos s-sos c s d e alrede-
dor del 0,6% . la s anom alas aom osdm kas se agrupan en dos gran­
des categories:
• la s atorroocoes crom osdm kas numdncos. en las que e l exceso o el
ddfka aom osdm ico se defce a un cambio en e l nim ero de aomo-
somas.
• la s oherooooes ctomosdrrxcos euructurolcs. cn las que e l cxccso o
ddftot de material cromosdrrnro se debe a reordenamicotos dc los
acm osom as o d e fragm ents cromosdmicos.
 C apftuto 16:G e o ftO .m e d Q ra v s o c e d a d / ill

(C )()(>! 1 1

|f i! l i i f H

II f{ »» * IS 1 * 4 It
it it ) ( t i *» is
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11 SI a* « f V *Y
fi* « -Z H C A K to n r o H U M AN O . ~ jy r m x r < a < k \ ™ & r .fU Q V r tX x B » m c d n 0 /W noo /w rrtrf * t w w a * fc / u w ? « * « 22
W < /rw rW os*o^icr»cn> T?ow x8l«> ^«^H ttoflX|ffwno'iie**so'C<T>>
ir rfrrzfax grooa a *s p a w o * L o S a ®>-< p a w eons oreeaenoo « M Km osXyuiftant^m m areltnf laicaTw am oXyuBKcom ssem useoaji*

Reeuadro 16-1
P re p a ra tio n d e u n c a rio tip o

8 diagp6a»co cfogen&co purrrte esiableard o ro tp o de tos ndrnduos c
ideftfxa: ararates cromosdctcas a pafa de una muestra de tcydo de! pa-
tirrte B le ;* Lfifoado to i ftre a v H es fa ^ e v Is a<sU
d a geieaVnerfc sor hnfctfos.
Oespues de eraaer vanpe del paoente, se desartar. bs g b tub s *o,os y
.•swnlxa la mueslra 01 un nxx&o de cuiir\o apro?i*do que se sxuba a
i de 72 hocas.se atede coktkm a, una dioga que imputo j
1dd huso mhewo p*x intsrupoOn dd ptcceso de dMston ce-
k ily en m efcfce (viase cap. 7. tig. 7-8). Fmalmente. se agrega una sob
ddn hipOCno que tw e que !as cdtias se hrnchen. Luego, se eautna «
sohicidn y se agrega un lijador que ptcserua d in ak rial Luego se<c*xan
g et* dd malent! sobre un portaobjelosy se titon bs preparados con co
loantesespecCKOs.E! anilissdclosaomosonvs serealirten un mxros-
copo Opcxo V cad) grupo de cftilas en melatase se dfeuja o fotopalfc
conel&nde ennta tos ctomosomas y describe su tanuno y vu morfclo
gw Enun ultimo p*o, iis imugenesdetos cromosomassecrdensi y, tras
d B & x de vanas metalases,se confecoona el catotipo dd twfoiduo

// //
C efch tt* Sduofin

=1
/ iwxtfnca
¥

Extacoon SodownUnUo CuMvodotot SoUeOonen

j
LOSCttliaS Onlr*v>*;*Wi SotA aia
gtttedo* t< vA y *0 lr * x a o s « n ^ i lo i& s t a i MNneftan muoclrj
!r»p *io n Ice. m »*o w W cohos on
bUrncte quo e fflru j Ui motatae
O v«*yi c**uio'
512 / S E C C l O N 5 / to s gen es en o c a in : afrtxH iro. e ip re sio n y c o rV rtd e b io l& rn K o n g e t& x o
fig. n * . IlSlN D K O M I0 1 DOVHLAixqjeiodmka ro d * eo n s M o r r * detox*
corpo-im tw tffl taeam bca fame cm xiw d yedo de team rrtrfri xrfe mu-
ctarna
20 25 30 35 <0 45a*09
Hg. M-S. ntlCU IN O A O l 10S NACIMIIHTOS D t NlHOS CON SlNDKOMl
01 DOWN IN H lA C ld N CON A I DAD 01 IA S AAO AIS. Brdmmdeeoua
art sbdrcrvde&Mr>pero codoedadmc/emaie rrpraertopercodo I.QXnocmxt*
j m Ctrnoseptxdeo b v fo r , elresgo de iroer c n m to c m pfrrdecmede Done < w n a*
loconhedoddelomoi^releanbiotefBcemOiera’t jrco d o o p o rv d c b iJS y o t
(M a st a o d m » )
Lo s a lte ro d o n e s crom osom icas nu m ericos
la s alteradorves crcmosOmicas mbs com unes son las monos©-
mfos (auscro a dc un cromosoma) y las trzsomfcs (exceso de un cro
m osom a). En humanos, las monoscmlas sue'en sec letales en e l perto-
do intraufenno, e&minAndose com o abonos espcntaneos; la Onica mo-
oosomia viable e s la del par seiual. cuando se presenca un unico cro-
r ig . r t- * D IS Y V N C IO N N O R M A L rN O D IS rU N C lO N . (t)D £ M * i6 n t e r m del
'
K'deaarov/reo2ienfacm e< atoedeareki5ae\iicvig‘ra a
edn cMerest Qje. earn rl Aub reutcrxr pore da aaroxm a I), a n c fe n
doodnconcn eefem otorle ram d (eon in soto cc& ovxnc 2 1 ) te pradxrd in e>
p»0cm Bscmto2f. fiiaofonriBd r 1steternise e!p tfrrr euerpapdonark dax*
ngrvse
mosoma X Q u e da Sugar a l syndrome d e Turner, la s personas ccn syn­
drome de Ttsner son m neres que presentan un canotipo con 45 a o
mosomas (se represent 4 5 / ) y tienen denes rasgos fenodptcos ca-
laaertSticos (tails b a^ cueUo corto. gdna&H rodirretw nas. ausenoa de
menstruaddn y estertdad)
la s tnsorrlas son, cn general, m is viabcs que las mcnosomias.
la s tnsomlas autosdmkas viab-es son la trisorrto 15 o sfodrome dc Po-
'au . to trisomfa !8 o sM rom e de Edvards y la tnsomto 21 o s Indrome
de Dorm. Estos tres siodrcm es se caraaetizan par la presenda de mal-
formadooes coogdwes y retardo m ental la s dos pnmeras son muy
gra.es. y los rrfios alectados no suden so tceW * m is all4 dd afto de
i'd a. la s personas con sindromo dc Down pueden Hegar a addtos y en
general benen talla beja. cueto gruesc. profusion de la lengua, resaso
mental y, en ocasiones. maVormadones cardtacas y oftaTnoldgkcas
( «> 16-JX
la s traomias tambien pueden afeoar a tos cromosomas sexuatos,
como ocurre en d sin d e o m e de trpfe X (47, XXX), d sfndromc de r&-
nefebet (47. XXX) y d s in d re jm e dc la doble Y (47. XYY)
Como vin o s en d capSuio 7. d principal mecanrsmo que ongina
tdulas ccn oxceso o dOfidl d c cromosomas es la no disyuroO a un
error en la segregacOn crom osOm o durante la m etoss o la mitosis.
Cuando la ro disyunoOn ocurre en la pnmera tese d e la m eoss. falla
la separaoOn de tos cromosomas homOtogos y se ptoducen gametos
con cromosomas faltanees o sobrantes ( ® fig I&-4).
la aparidbn dc ocrtas tnscm las (tnscm as 15, 18. 21, XXX y XXV)
se ascot ccn la edad matema avanzada (m4s de 35 a\os) ® 16-5
y cuadro I& - 1 ) Aunque los mecansm os irr.olixrados aun no se conv
prenden por ccm pteo. es posrble que con d aumento de la edad de
la m ujer tam b& i aumente la aoxndadbn de oduenoas amberstales
 C ap du lo 16: G e n fb a . m e d e ra y sccedad / 313

C uadro 16-1. Prafurbll/dad frfesg o ) d e s/ndrom e d e Down

en e l re d e n naado seg tin fa Cdod m atem a

E<bd M jte rn a Ricsgo

(ah os)

Calcria
1509 1 1/15*0 (b ) Dupflcaoon
70-24 1/1500

de Im igenes
If ll I I * I f
25-29 1/1350
JO - JA 1/890 tc) uvers-yi
35-39 1/355 Pcrcdfflrtci
4044 1/97 ■ b. - c m i
A5-A9 1/23
50 1/5

Id) Tras»ocac>Sn rec/prcxa

que predispooen a errores en la segregacton cromosdmca durante lo
gametcgdnesis y dsm inuya la capaodad para receoocer y elm n ar cn
forma espcnUnea un embevjn o fefo trisdmco.
L a s a lte ra d o n e s crom osdm icos estru ctu rates
la s aromaitos crorrnsdm im essixturatesse prodxen luego dc r«p-
tu rn cromosdmcas espontorieas o induadas por agerces m uOgiJnxoi S
bien varios mecarnsmos dc tfpareodn reuoen tos segnventos fragmenta-
dos. en ocasicnes estos mecetvsmos teton y ceurren tos ancm aias.
Entire estas anomaHas son frecucntcs las ddedone*. las duplicado-
nes, las irrersionesy las traslocaoones ( « ft? 16-6). D pnropal efee-
to geneoco de las deleoones es que pnodocen monosomies paroales.
La ausenoa d e uno de los dos aletos determitvs efectcs funocnalcs va-
riados. Pot ejempto, a l Cater p arjt de im aom osom a. bene lugar un
efecto dc scudodom narcra de tos aletos preserves en la secddn co
respondcrce del aomosoma homdtogo. que se expresan aim w ndo
recesr.os pues se hollan cn una sd a ccp-a. U s duplicobones aomosd-
micas producen im exccso d c motenal gendwo y, en general, sen mas
vtobtes que tos deleocnes
Eo stei otros recrdenarrientos aomosdmcos. como tos m etsones y
tos traslaaaooes redprocas. que no IrvcA jaan pdtH&s o ganancfe de ma­
terial genfteo y per eto se Jam an reofdenarr^iensx bobnc&xbs. Sc es-
tm a <?jc ima de cada m l personas normates es poradora de algun recr-
denam er*o aom osdnco balarceado. per lo general heredado de uno
de los progeratcres. S i tos prnios de rupture no afectan to secuencto de
nin$jn gen. e l reerdenamerco no suele afectar c l Icrxxipo o la satod dc
to persona pcrtadcca, aurtque s i su lertfdad. En efceto. tos pc»tadcr«
dc traslccaoaTCS redprocas balanceadas o de m ^rsores renen data
probab&tod dc producr gim etcs desbetorvceados ccn risomtos o mono-
somtos paroatos (d c algunos segmentos crom csdnKos) y a que A/ante
su m e«sis tos crcrroson B S tran sloados c in « iK to s sc aporean en fcxma
negator A m eslos gametos se n dtshmoonatos p e r ccrrpteto. pero
a m veces pueden dar lugar a descenderda vtoble pero a n drtorm to P
pos dc erwmiftos dtotoas. Estas anomaltos dependerSn de la pcrodn ot>
m o s*n d cn d n ca o monosdmca rM Atcrada.
E n fe rm cd a d c s m o n o g d n icas
En centraste con tos en'cim edades oom osdm cas, las enferm e-
dades m onogenkas sc deben a mutaoones en genes uracos y no
pueden detectatse microscOpscamcnte, ya que involuaan cambio*
c i l i a — fM 'h - - w
Oi IIMM
K U '" 1
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r Is i| u IV 1 * x — r Is t lu IV Je I f lo
(•) IrasiocaciOn robettsoncana
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Hg. IS-*. U S H 1H U PA U S AMOMAUAS (BOMOSOMICASISTHUCWBA-
4/iW L^dffKtM entoo^tepn^w xpcrW todrfcrom ssorttlffldrifC ona 1
if dsxrycn rtfesK-Ws com *rto V rw dmpcrtss Cr rp& io y itr tw tt cum-
* if p vb A rr et u* v w ro df/ crcrroww e nvcArrsn un sob pxto dr n & ja
M L to jd jfrca V i (t)Unokhtailn la turn/oresi t d c w rto p tH iltk a Q x rr ;
doatrprmden a l<ev&nrm i cfroctm ta a/efdo no)o vvofcao (d) tfrs todo
cool't -r«nxo pifTimi df d a cnxnw»rta M rm (o w n * rtfn e ri*
dr x y rtrm v a t eSa) M IrxteoaVt rokrscnaw (f^ fA d r dn ctm owvai
caoVrtKOi)
(m utaocoes) en un gen « ic sdto pueden constatarse a nrve! molecu-
lar. lo s bpos m is ccm unes de mutabdn gfrtka una sustitu-
cidn de una base per ooa cn e l ONA un commicnto d d marco de Jec-
tis a por mserctones o ddeoones de una o m5s bases, una ddccton de
tongttud variable o una expaosiCn (\arias repetdorves) de un triplctc
cspcc^co. U s consecuencias de estas m utaoones en e l po*p<fp6do
cocMcado por e l gen indu>«n: a ) to sustrtuddn d e un ammodctoo por
ccro. b ) la ausenba de sm*s<s del poipdpedo. c ) to stotens d e un po-
lpdpodo incompleto y d ) la sintess de un polipdptido nestable En ge­
neral. estos cambio* se tra&jcen en una pdrdida de functon de to pro-
t& na smtcWada. lo que en muchos casos se relaoooa con tos manrfes-
taoones d ln cas de enfermcdad Pot otra parte, cambios puntuj'es » ie
afecten la maduracton d d RNA y ongncn. per ejcm plo. un spbang abe-
rrante (vdase cap. 10. E l proccsartento d d RNA m ensa^ro). podrlan
set aw nsm o to causa de to apanodn de una enfermedad monogdnica.
Se conocen vanos m les de enfermedades monogdncas que. si b*n
m dvdualm ente son raras (la frecuenoa de apariodn o prcs'alenPas en
d momento d d noormento van desde I en 500 hasta I en 500.000).
en su con junto afectan al IRb a Z'to de la poblacidn. EjempVos comu-
re s son tos fofcscm os -caracwnxada per rm raoones en to cadena de
gkfcma dto o beta de to hem cgcfciru que llcva a una dsmm»bdn en la
prodixoSn de los gdbutos rojos y im aumento de su desswoSn-. lo fr
3U / S E C C l O N 3 / Lo s gen es e n a c a fa . esaiK ttxa. e x p e r t) y co rtro ld e So in fo m co fa g& tf& o
% . It- r. I H f l B M l O A D O I T A Y-SACHS. ft) fit e » ofto * 17reset 050 vfa-
medodde tor-Soefc o 'drrenyo r# (etfco po?ts6 rd p te n rtt B n to m frS a fa
4*aary^ bs ses aSoi ft) la m tcrredx!* foy-Soda e oo-io*{** b oaetoa O e
dross (fJs K o -que causa la aajm utob&i d e rraxus espeso en los pul-
rrones y en e l aparaco dgestho-. la n eu ro ftraratass -un ccnprco de
aaw m os que prochxen tumcros bengros en wares tpos dc new os y
que pueden a fc o * el d esarro ib d e tojdos no neniosos como hucscs y
pie*-, d ab na m o -d efcd o en la jxoduccdn d d pgrrem o m elanin*- la
ora-mc fo b & m c. la hem cfiia y la cnfccm e&d de HunOigzn (enfenre-
dades que describUemos m is addarec en e se capltuto). La h ew o a
dc estas enfermedades sigue patrcnes mendefanos (recesnos o dorm-
nanoesX
L a s en ferm ed ad es m on og en icas re cesiva s
Se dice que una enfermedad cs recesto v sc mamficsta sdto
cuando cm ics a d o s dd gen responsabfe esU r mutados (csiado ho-
m cogota) En cambio, las personas que poseen la rrxitao&n en s6!o
uno de los dos aletos (hetercogotas para ese gen) ha&tudm ente no
presentan sintomas de la enfermedad porque d aleto normal del pa-
produce sufbcnte cantidad dc la prrtdna normal. £ sa puede suplir al
poip^podo defecuoso ccdificaOo por d aleto recesho o ccm pensar su
ajsenda completa. Uno de los ejemptos m ejor estudados de una etv
*erredad autosdm ca receslva es la fentkerorm tia. o P K J. Las personas
cor. PKU carecen de la enzima hepibca fe r V k fo n in a N d r a r im a
convierte e l am irw iddo feolalanna en d am inoiodo A o sta . Cuerdo
esta enem a falta o es def-bente. la fenlalanna qoe mgenmos coo tos
allmen.tos o Sus producto* de degiadacton anorm ales sc ecumyian en
d torrente sanguireo y en la orma. Estos products dahan d sistema
nervoso cn dcsairdto y pueden causar un rctraso mental profundo.
En la actualidad es posible d traam iento de los roflos que pade-
cen PKU para evitar ia apariddn de tos sintomas. En muchos parses, los
re o d i nacxtos son sometxtos a estudtos eptdem otogcos -'scee-
nng*- que consftten en una monaoruackin poblaoonal con d otyeb-
vo de detects' a tos mdnnduos que se encucntrcn cn ncsgo dc pade-
cer la enleimedad
Estas pruebas sc utfean para identllkar a los homodgSbcos para
d gen causar.te de la PKU. E l dagrtostko temprano de esta enferme-
dad es fundamental porque permite que los rvftos afectados scan so-
1X0 ewrro <jw rxerrene a i o'm 'tcto.Vw * te fe d a So e o mama bs daxb-
a * /p6*aa rbnrer se oc/nJcc a i bs feosoncs * bs cfljtos dd cm &q comov
ruesSc e r . ato r a ia 't e o q r z fa
mebdos a una d«ta especal Ifere de fenJd aninj. to cual ies da la opor-
turudad de desarrdlarse normalmente.
La enem a faldform c. otro ejempto de enfermedad autosdm ca re-
cesiva. se dcbe a una mutaddn en d gen dc la cadena beta de la he-
megtobna. que detcrmina la susbtixidn de un Cnico am inoiddo en d
poipipbdo beta, to qoe lleva a la presenda de hemoglcbina S. Cuan­
do la concentraddn de olg eno en d a-re es beja, la hemogtobina S se
vudve insotoble y forma ram Jetes de libras rlgidas que d a to W ia n la
forma de los gkbutos rqos. hadduJctos m is frig-Cs; la degredaodn
prematiea de tos gfobdtos rojos causa anem ia, la s pcrscnas hetctoo-
gdbeas para un atoto dd gen bcta-S no sueton presentar sintomas. Co­
m o ocune ccn la PKU. d ald o normal produce suf.oente hemegtobna
normal com o para que los efectos dd aleto defectuoso no sean eviden-
'-es. La anerrta falcfcrm e se trata por m edio de transfusfooes dc san-
gre y con alguros m edcam cnto*. pero ad o s estos tratamtomos benen
una eficade Em tadj.
O tro ejcm plo de enfcfTr«dad recesiva e s la en>efmedad de fay-
Scchs. rara en la pobladdn general (1 en 300.000 nadm ientos) pe­
ro bastante frecuente entre los judfos de origen eurcpeo (1 en
2 5 0 0 ). Se estim a que en La pobladdn asquenazl alrededor de una
que de cada 23 personas es portadora heterodgdtica d d eW o d e Tay-
Sachs. LOS niflos homodgdticos padcccn u ra dcgcncracdn d d S»S-
terra ncrvioso y, com o en la PKU. parecen norm ales al racer pero
apro*im adarrcnte a los 8 m eses d e vida em pezan a padecer slntc-
n a s g u '.cs y rara s e t live n m is d e dnco ados c "' . 6- ). Otros
ejem ptos de enferm edades recesrvas son la fibrosis qufetca, e l albi-
nsm o y las tdasem ias. Este tipo de enferm edades geofitcas por to
general se heredan de padres sanos que son portadores heterodgo-
tas de un m ism o alelo mutado En estos casos. cada hijo bene una
probbilided dc I en 4 de heredar am bos aletos mutados y manifes-
tar la enferm edad. La mayoria de las enferm edades m onoginicas re-
cesW as son poco frecuentes debido a que. com o e l aleto mutadc
suele tener una frecuenoa baja e n la pobladdn, la probabilidad de
que se form e una pareja entre dos personas heteroogdoeas y ten-
gan h ip s hom odgdticos rcccsw os c s baja
 C ap *u lo 16: G e n K c a . ro e d c ru y sccedad / 315

5m embargo, en tos grupos humanos quc sc manneneo a,dates

cs com iin la untor entre personas que poseen oerto gredo de consan-
gunktod y, por lo tanto, cs mayor la prcbabiidad de que dos personas
con la mtsma mutobdn teogan hijos homoogocas para esa mutacton y,
en consecuenda. seen afcctados por to enfermedad recesrva en cues-
M rv Exiszen eudenoas aue irxScan que cuanto m ayor es d grado de
consanguinxJad en una pobtoddn. mayor cs la frecuenoa de enferme-
dades recesivas.

to s en ferm ed ad es m o n o g £ n icas d o m in an tes

Se d ee quc uno enfermedad es dominance cuando para trad es-
tarse sdto requtere quc uno de tos dos alelos preseme una m utao&i
Una enfermedad dcm nante conooda es la enferm edad de Hunting­
ton. causada por im a m ulaodn cxpansva en d gen de to protdna hvn-
tingbno. ubkado en d brazo ccrto dd cromosoma a. Esza enfermedad
se careaenza por to destnxofn dc cdutos cerctreles y le va a to de-
m crda y to m uerte, apmnmadameme 5 a 20 afios dcspuds d e to apa-
rodn de tos sintom as fsio s com enzan en genera! en to vd a adulta
(despuAs de tos 40-50 aftos), aunque se conocen casos racos de co-
(nenzo en to rrftez. Otros ejem plos de enfermedades dominances son
to neurofibromatosis, to ocondropfcsto -quc afecta d coeomiento de
tos huesos y ccasxxw d tp o mAs comun de cnamsmo- y d sM rom e
de M otion, un trastomo d d tejkto coneccvo que puede a 'e c tir al coa-
zdn, los vasos sangutoeos, los pdm ones, tos huesos y tos ligamentos
Lo s e n ferm ed ad es m o n o g en ico s lig a d a s a l crom osom a X
Este tipo d e enferm edades se debcn a m utaoortes en genes ubi-
cados en d aom oscm a X Dado que la mayorto de los genes del cro­
mosoma X se expresan en forma reccsiva y quc to m ujet bene dos
cromosomas X en general los unices afectados son tos varones, que
heredan d gen mutado de su madre sana ponadora heteroogoto. Ca­
da fv.jo vw dn d e una m ujer porzadora te n e una probefcilidad de 1 cn
2 de redtw e l gen afcctado y, con 61. to enfermedad. Cada h^a mu­
jer. en cambio. bene una probabiltoad de 1 en 2 de nacer portadore.
pero no afectada En e l caso d d vardn que presenta to m utaodn en
d aom osom a X y por lo tamo to enfermedad. todas sus hiyas muje-
res serin ponadoras mientras que sus hijos varones no reabirSn to
mutacton.
iPuedc usted dstbgui d niim era en to figure 16-8? ( ® % I& 8 )
B 8 % dc tos varones y d 0 .0 4 % de tos mujeres ro pueden hacerto
lo s genes quo codrfican tos pgmentos que re a co o ra frente a to luz
verde y a to toz roja estAn en d cromosoma X la vnjidn d d color rojo
depende de in soto gen que. cuando no estd prcscnte. produce cegue-
ra para d rejo. Para to viston d d coicr verde hay vanos genes <*rc son
idAnticos entre si cn d 99,9% de su secuenoa; cuando a l menos uno
de estos genes cszA present*. to vtston es nam d, pero cuando hay una
ddeodn que produce la ausetoa complete de tos genes pare d cdor
verde, se produce to ceguera ccm plcu para este cdor. Esros efeoos se
observan en tos varones, qutenes trenen un sdo cromosoma X U s mu-
jeres portadores de mutactones en estos genes (sustbxtoocs o dde-
ctores) en uno de sus cromosomas X en cambio. trenen vrston normal
porque tos ald os defectuosos son reces-vos con respecto a tos alctos
normales sifuados en d « ro cromosoma X Sd o tos mujeres homoo-
gCocas son afeew fas t t> -3 1G-9).
Ocas enfermedades ligodes d so o son tos herraf/Aos. En la he-
mofrKa A. to coagulaoSr de la sangre no ocurre nomushsertfe debrdo a
que d gen que codrfxa e l factor V JIl un factor de to coagutocdn tocak-
H f. 16 -$ . UN 0 1 A C HAMA S IM P U USADO MM D IIIC IA K IA C IC U IS A A
I0 S (010K U *0 /0 r V ltD L to nrfcetatton nom d d tlm cd cretvf-
den iter U d rx tft d n u o w * <*» rs « r» to dpcO W * OruM. l a n ire
dm arfttdJtroobtaduarofiyfo-rvdenopotdtnbotvb
zado en d aomosoma X, eszA alterado (v6ase cap 56, U coagutooon
sangu'nea). Un ejerrplo dAsico dc to transmiskfn de esza enfermedad
to (Xovee to fam fta real bnUmca del sigto » X lo s dcscendem es de to
roina Vksona imrodneron to bemofilia en vanas fam ifes males cutopeas
de to 6 p x a (vbase fig. 16-1).
En la d W o fto m oscutor de Ducheone. una enferm edad rccesi-
va tam bidi Igada a l cromosoma \ d gen de to proteins muscular
disaoftno estA m utado y, com o consecuenda, se produce una forma
defectuosa de la proteina (o to proteina no se snreriza). lo que afec­
ta los m usaitos cardiaco y esquel6tico. la dotrofto muscular ocurre
casi exdosrvam ente en varones. con una inodctvda de 1 en 3.500
re o tn nackJos. En tos nA os afectados, tos prim cros sintom as suden
desartollarse entre tos 2 y 6 alios, y to mayorto muere alrededor de
tos 20 anos.
En fe rm e d a d e s m u ltifa c to ria le s
Como vimos en e l capltulo 8. la tala, d peso y mochas cdas ca-
racterisccas de van »6 n conbnua son d resdzado de to e x p re ss de
vanos genes en interecodn con factores ambtentales. D el mismo mo­
ds. la mayorto de tos enfermedades humanas comunes en la vida adul-
to. ccm o d career de m am a, to hipertens&) y to hpercotocerotomto.
se deben a to ireeracddn entre factores ambtontales y dcterminedas va-
nantes geruas. Cuando se corvoccn variantes g6r.cas aso&adas con
una ptobelxltdad mayor de aparofln de una enfermedad determnada.
se dice que csas vaoam.es condxronan en d indrwJuo que las porta
una svscepMxAdod gen&hco mayor pare esa enferm edad la suscepo-
b iid a : gen6bca sdlo se evrdencto cuando factores ambtentales desfa-
vorables siteracoian con tos prodixtos de esos genes y desencadenan
316 / S E C C IO N 3 / Los g en ts en a o d n e tru d u n exptestfa y controld e la m k m o o fa g tn t& a
% 16-9. C ISlA lO C iA 01 USA fAM ILIA COS D ltlCTO S PA M LA DISCKI-
M S A C H to o iio s c o iO K iS K O io rn K D L fra n V r& x S o & M m o iri
doronxsry .p y b tan a.b rn # r& ot u>3vrsdo w o o l de h i ccvtas fn su d K e v
dexwdeacpo A jig dw w rote y dosn x yfa se rtfresensxila p rcterx W e fra­
mes b rr<oi dete Aps sin strvay b rood sonftrM fo s y le r*o d de susftps e-
t6ncteoato y b oeo nxod soonsom W e e w e si & rw r& t cftcrto (vto se fj
tene descendfnooconm o mvprsono y nopcrtodva todos hyss sonealodixa
[> je te re d o 'd rn rtr^ X cm tLobbcnfrTcldelcode ytodx sustvrssv> »
nospoc/jeteredo) de supodre etmcnosomo ».
una enfermedad Ettas errfermedabes K dcncm nan m u ltifactoria-
Ic s poes intcnfencn mochos lactores. tanto gendxos como ambienta-
les. la s mamfestaoones dlntcas de los trasccroos m u's.actoriales son:
• Defectos ccngAnrtos y
• Enfem edabes cem isies.
D efecto s congdnitos
S t*en todas tos enfermedades gendicas son ceogAcitas. es decic
eMsten desde e l nacim iento (aunque a veces se m araresten en eupas
postenores de la v*da). oertos defectos congdvtos no mvducran una
atoaod n del matenal genttco, sino « jje se debcn a la aco in de ageo-
tes ambientates que afectan la m crfcgbnetts embbonaria o fe ta l Estos
agentes se dcnominan rercMqencn y pueden produor alteradoncs
modctogtoas y fundonales graves, lo s teralbgenos induyen:
•Agentes in'ecoosos. com o e l citom egalc'.irus, e l v.nus d e ta rubeola o
d (xotozoano causante de la tcnoplasmosA
• Factores ffsicos. como las radiacooes.
• Sustancas qum oas. com o oertos m edtcamertos arrtvcorrvutovantes,
e l Aodo recnoco. e l atoobol y la trittem cnte cdcbre tobdoendo. un
sedante intoduddo cn la decada de 1950 cue sc ndcaba a mu|c-
rcs em iw aradas para tratar las nauseas y e l nsom rro. la droga cau-
sd ddectos muy graves en tos fetos <>je esa/aeron eipuestos a erta
en los prim ercs m eses de gestaoCn.
En ta aoujftdad se acepta que la m jyorfa dc tos defectos congd-
nrtos com o las fisuras cratos (iabto fccobno), las fellas cn d oerre del
C u a d ro 16-2. C hsilicacidn d e fos defector congtnjtdsib-
gu n sus causos
Causas Pro p o rtio n {% )
C cn ctlcas Oonxrsdnwas 10
Itonogbnk^
VulKactcnales 2b
A m b ientalvs Enlrrm edadr, m stcm K
ieratdgenos durante to i
gestadbn
D esconoddas
tubo neural (anencefa&a y espna W toa. entre ocos), las malformado-
re s cardlacas y otrcs sc deben a la acdbn corrfcinada de genes de sus-
ceptiWkdad y agentes arrtoieotates teratbgenos que acttian de un m o­
do drferenca! segun la d o s i y e l momento de la gestadOr. en que in-
tervergan (cuadro 16-2).
E l c a n c e r: u n a e n le rm e d a d m u ltifa cto ria l
Como vimos en e l capltulo 7. e l cancer comprende un grupo de
patotogtos m uy dw reas, tan dw rsas com o tpos de cAncees ensten
Sin embargo, todas comparten !a caracterfetica fundamental dc quc, cn
elgun momento, d m atcrid gcndtico dc cdutos somA^cas de dgun te-
p!o cn partcular sufnd m ytadones que hicferon que esas c tld a s csca-
paran de los controles que normaimente Smitan su dMston y com erv
raran a prdifera* sin control
Esas mutaciones pueden ser espontAneas, pero mAs a menudo
son causadas per b cta e s am bentales que aauan ccm o cardndgenoi.
lo s caronbgenos m elen dasrficarse en flvcos, ccm o los rayos X y UV,
y qutm <os, como tos productos dc la ccm tustibn dd tabaco o tos dc-
sed o s tbooos industriales.
Los virus, com o ya vim os en e! capltulo 15. tambibn pueden
producir m utaoones somAbcas y son e l factor causante de eVede-
dor del lS ^ d e to s totales de cAnceres en d mundo (\>6ase cap. 13.
Genes, virus y cAncer). Kay dos totcrprdaconcs pnncipatos de
tos cam inos quc conducen a la formacton de un tum or; una cicesi-
va estim uladdn d d creom iento o una falta de m hibicidn del
crcdm iento.
Para que se desencadene un cAncer, en general es necesaiia la
op oudfln a factcres am bientaJes caronogAnicos que producen una o
varias mutaoones origmales en un b^ido en parbcJac No todos tos m-
divKluos sen igualmente suscepcbles a la acoSn de los cardndgenos;
dgunas personas herfdan variantcs gdiicas (m utaoones) quc otorgan
susccpbbfclad m ayor a l desntcJto dc un cAncer. En general se observa
que en las e d iia s en las quc se desairoSa un cAncer estAr. preserves
varias mutaoones. Esto e ip lca per qud to modencia de esta enlerme­
dad eumenta con to edad S i d cAncer se produce per urva acumcladbn
de mutaoones. cuanto mAs tem po se w e . mAs prcbable es to apari-
06n de un career
Es mteresanw seftator quc las mutaoones ccurrcn cn muchas mAs
cdutos que las que se detectan. pero como to mayorto dc estas rruta-
cxx'es sen letales. b s cAWas que tos pcrtan no scbre\M/ea la s cdutos

E l d e ia r ro llo tu m o ra l y la s h e rra m ie n ta s to ra p c u tic a s d c la m c d ic in a m o d em a
i cs on m ccanijm : jom etido a una regutoocn
Cuando cstes mecamsmov d e control sc cn
I*. puede s o c c e r ir o m at* cetobr anOmab de
ls»e r-r-xy surge d c m a dvisto*-. re k iy drvrorem
. potobtcm eree cam ada pcr r- .-jx cr^ s e r d m » u geod*©
* ccrom c 'a rtcm vactor para d corcol d d o d o cetobr fo b aVc-
oO»V q je en #m »nos m d ico s :« to e d rc rrto e dc O ncer, s*m pec
ensao en la nafvaleta y sedas b s c rs n s m x nvjrcdubres puerden
d r- jn d b r d p ln **> * ceo rrro so O m cri
tC6m o se dcAeodpn to o r§ o w > » m j^ W a e s d d ciincer?
>una cCW .i perde ia capaccad de regular d od o cdubr.
i en m arrtw una sene dc m ecarijnos destinados a destnur-
Uno de l « prim cros mecanismos prcMene de is cdula rmvma.
puede tccooocor su propto dcsatregto > adivar un proceso de
m uerte o U v p>ogram,ida o apopCosis, uro cspeoc dc "suodio cfr
lu V que eknina las aSuias alteiadas O ro mecanismo prowm - dd
sistema bm um uno: las cd u b s cancercsas con frocuencis dptrsan
i suv superficies n v v to tb m prct&cos: e i sistema (nmunrtario d m .
•tipo d e cdulas pues las reconoe ccm o e*trana* La gran ma
: b s tu-ncfes son dm inados dc esta m anera S r. em bargo a
. cdiAas en acvvo oecm enw pueden escapot dc bs sn-
. dc p ttu fa je . Por d strcas 'a ic - r« ardan cn ser d m n a d r, y
. d Turxt perm To. Cuando esas cdobs cvoluoo
. su m atefid genKco se ercuensa m odfcado
p o sto riad de reparaata p tr parse de la c « Ja
) con d x e a u v nesa y r a a j?^a>g<c cuands las mu-
. de m ar*«a p »m ^ a genes *s b d x . o a «sesa*A
cuar*)3 crras- d erecrd rcjm c-an . p d id a o ^nar-
E s » s a rrc*cs, m uches veces son tar. £ *"e < *r.
que p«c»ocjn la m uerte esoortAoea dc b s c g Ja s y Otras. Us cdoas
sen e*rm rv*bs por apopcosso por e l sit-em a inm uritano; u s em to.
S>. e su n rm i wevtaW dad gem Ko perm te cn algm os casos to
i de cd u tn rm cjry.cs que son resisjentes a b s mccansmos
•rtm n .K b n fcstav c A Je v atora ya n o so o c-ecer. d e manera dev
. uno que d organism® no togra elm rwtrlas A i m em o Men*
. eovte otio m ccanisnx) que revsnnge la prdtferadon de las cdulos
* constsle en L i d’-isbn limrtadd Scgun tos organnrrus
s teitdos. la c«W as se d-ndcn cn prom edo 50 s e a s , tv-
. que e l oecm o dc tos uom ojcm es, tos hrtonecov. so
‘ dc 'eroston' du'anre cad i dvston (\-*jsr cap 9. V
y tetcm c'asas). Esu m o iw a o cn tos acccta y da. cn ocrto
ona sc\sl a la crtita para que e re e en senescenoa. un esta
>pc» d freno d c to O rv^en y U rrucde c e
b a r S * i embarpa. e n oerlos casos a^gunes ctu la s rru aroes logran
cscapat de esia barrwa y se >uec<er vn iato scrtc nm ocob s Asi es
corns lt- tuner c m r e e so ix tn a , a s e a s o js t e ados, nasia in
. tccafcrens d e c c re c ia is . ir a u b ra b re ra
i b progmston im w a L ia -aSa de m .~ec«es. La rrasa
i prcpCTcencs sdcs rrxchas 'cices d ea de cmccr
er. voum er debtoo a b ts ts de o!geno y rraccr-a^s
cancerosas detedadas son bs scto evrw ses de un proceso de selec-
ddn ( Q J ensayo \6-}, B desarm fo tucnxol y los hvrornvotm tfo -
pdutcos de to m edfano modemo).
Capttuto 16: G e n « c a . in e flO M v vooedad / 5W
com w uym ttt En oertos casos. alg jsas dc esas cdulas tig u n 4
tatsc a b carcncu dc rxi5iev.es a l prorrover b fiegada de nuevos i
vos saTpjtocos y d e otras cito b s que cocflrtuyen a rxrar’.iv
m crte. en e l esado rrbs g ave y ava-.-ato. esrav c/b b s logtan
prendcrse d d pnm ^o v pesan a tos rmvmoc wavos s
o trb o o v que bs w d eaa fe e fcnC nxro se Vt t j mrtdsa
r f iia s van a n s e ra s e erayvres e n o to s C rgxos y se rfan
tod odcr© n»w rc
En e s » esaado. e l » m c r « » scto no puede ser d m ir s * * > por <
c*»im jm o, v ro <f-* tampoco puede osrparse r fj
nucvas a m em ido sen m uy peqeenas y. p « to in to , m
dscensbtos d«~ ftribo vtn a
la m edkm a modcm-i ha desarrdlado drteientes I
para tochar ccnma estos am ores. la rocicxwopw se v rv e .
c.ix»es de a lia energia p s a alcanzar y destnnr ct-luas tumc
tuadav espeolicam ente en regtores del orgam uno inaccc
ra b em igb. la hom vnorercpo, m uy usada cn d
ma, o tiu t anilogos dc liorm oras que reempta/an a b s f
noim alcs y btoqucan d crccim tonto tum oral la
em plca estrategws dc inm unoacton cap ^ es de i
mmunitar© a reconoce* las rtto b s tumoratos que Ir i
dr-tmguibles; puede servirse tam bien dc
para dn g* drogas tOxcas especficam cm e h io a las cdutov
rovas. la qum ofetop** usa drogas oue etteracoorvan con b
b s m a d v a dvisaSn >•provocan e! t'e n c d e l octo ceU a r o b
te d e b s tfb b s per apcptosa
S n embargo. » d o es?e a n trecuenoa -esiAs •
ponyje estas cd d as e n e ctvj dw sbn m y jn .
ducen ruevas varvjrses que s c r rcs s w a-s a b t
5xapas que se uolzan ebrm ar. a b s van an w C
cn ese senbdo. g od que to que ccurre cor. tos ansbdacos.
b cixr«w encja entre tos d s tn e s dones d e cd u b s aterad is, bvore-
oendo a aquetw que sen re s ite ro s . que a sl aum er*an su fxopor
oCn cn b pobbodn cdubt.
M xturadam cnfe, cn b gran m s,ora de tos casos, I
dc ddensa d cn o vn bs tum aes w i qua siq je ra nos <
la ajxinodn d d c irc e i apaicce entonces ccm o iy ia aiesuO n.
babldad. Cuanto m is t-cmpo v t jiw . m is tem po pa-amos wpues-
los a povtoles m utaocnes que c«IK an gcncwr alguna vet un ninvar
cap u de supetae todas b s baroras m pjestas por d c i orgarvsmo
organrsmo Sn
>n
dudtt. como seres racxnales. tenerros <tos bcam icntAs |
conoa d cln cer b o o x ia p e ri deserrclbr m «odos I
d c^ cevy b pnvenddna t'a vfe d e b implemcntacton
!2E£S>
poHbcas 1va-
b n de pdibcav
nflanas q x promuevan d ccn o d m e ty de bs si^xrsnov y tos
I sJntomav
que deton scr .econoddos por b pobbcbn y que garanioen d a a e
so a b s cocades perb dccs q je pemraan d dagsdsxo M rp u o o
dc U crfrm scdad A mismo tom to dado q je revufca d » a I
oa d e un ccrrponcrsc a r r to r ti en b g#ne5s de <
c Jt c k es l ^ r y r j ! b e p e r o y b S i de
que kneen b poixjdn y d corsxto o » b s ag ero s i
netados pc* tx *s»a sodedad
Uno de tos cArceres mAs esrudados y m ejor com prenddos es el
cotorrectal Eslc cArcer por to general comtofua com o un pdlpo de c»e-
om iento bcrogno cn d revestim icnto intemo del colon A medtda que
 318 / S IC C IO N 3 / lo s gen es e n a c t o ttto c to iz
de Im igenes
fi». 16-M. MUTACIONIS Q V I PU ID IN COHDUCI* U C M C IB. B <Oxf
puede C am coderanepct m to a n a en gena • ft& x m q e n a y g tm « 'e c < «
Gatcrfa
de a/ncre- gueietan t/om cd6n serab Bw m d t pW Wvs n v ia o d z en e ltan-
__ M d * octo ce k ia b e e k ip irtm x en cx < vcr< b i< f*> ad f< a\
V O (iw w io ou* omtufcn d m V t t iJa fensmuuddo i&Vto ca a a \ra podx-
f c jl d ^ tn n n o d e tX o ra ).li)re ce p fve id e fo tX ta d e o e a n )e tta ,d e m e m tto vrr> -
in i socrAAm <tc a r& fn rflmutoi h drt«Xr\ teUct (uno mMddn p c& n cx-xr b
1 eomJcQCt delreeecxctw nece#Ud de la prezeroa detfocct de aetfnerto). (0
PtasO j(yjeideteM aeaavao3nabzloactei(koedntnK.< ?jevM ioi< lade
se dcwtTolla c l tumor, se van acum ulando m utadones que aclr/an
oncogenes y otras que desactivan genes supresotcs d e tumores
(vO ase cap. 13). En alg jn pinto de este proceso, e l turner puede 'A ver­
se malgno. A dfereroa de los orwgenes, que cn general son dominan-
tes, los genes suprescres d e tu rcres con freojenoa sen recesftos. En es­
tos casos deben ocumr nxAtoones que inadiw n los dos alefos del gen
tfjSm o Bege una c*U a o acum uiy tarias mutadones en genes afceos?
ftor ir * pane, una prrrera m uaddrt puede ser heredada de un p*ogcn>
ter que posca la m uaddn en sus c ttis s getmnaies. A su vw . las m u »
ocncs er, genes que aceleran !* m ufcpkao&t eetoLy fenoeecen la «wri-
ofin de m is mutacdnes, ya que cuanio rroycr sea el numero de \«ces
que una cdula se m uftpka. mayor cs la pcobabidxi de que sc preduz-
can ertores de copa Se trata dc tn proceso ccmptojo y mubcausa! en d
que tos restAados sen ccosecucnba de toteracocrtes mutopfes,que en a t
guros casos pueden rwroalm eniaise
• lo estrmu)a06n exces/rt d e l creorruertfo. Un cam n o hacia e l cirv
cer es^ dado por m utadones qoe afectan genes de tat manera que
y (M re ld e lo r fc tr r a a fa g e n & o
(e) PtOMfaa tran»««twra
dehM A al
^ ttiM lu n a m M fa p tM p crn & to o d rta O itd e e a r.sa n id x ta e tcn o r
se w de la seM eiterrc), (d) te x ra de om aiodn gur< ttW genes.M AxroSa
& V 6 t^ .tekkt(\rartf£ cfr.p rt-cayjw b cG M x A ii*rrax rc*d ee!M g e-
r&),M rro*r> a< yeopocttom Im p tae^ to tfko d n pet gens w e x ta d e
tonxm pveden ser. (I) p tW tr. *tx repxrtn el 0HA (urc m jeofo ercedrlc u fun-
orw rvrrfo core® ;, IH pto&m <** ancofcn eia h ttU x . pet eterrpb. dete-
r& d & eo C jM rrM X & iirp ed tb k d etero it: deldtb tebkt) bd ptttovte-
-rrpteseve ic y m xXr. crxcgem , gmn z jto a n dt fctrxm (os tarxcs
& e ictdxrr. a laV&>ptntntXcs m es* ic f& o ir c strpi6c<x&'
sus productos estim ulan e l aeorrbento del tej«3a Este cs d caso
d e tos ptotconcogenes (v6ase cap. 13). Cuando se produce una
mutaodn en un protooncogin. que lo transforma en un oncogen
el gen mutado puede aum eotar su c*presidn o produdr una verston
m is actrva de la protclna. Todos estos factores conducen a una so-
breestimulacton del cicto celular, que puede transformar a una c6-
lula norm al en m aligna. Uno de los oncogenes m ejor comprend-
dos es c l oncogen ros y su verston protooncog#n no mutada. El
producto normal del gen ros pam cpa en varias cascadas de seftaV
zacton Intracelulares (vfa se cap. 12. Eg 12-9) que com unican al
nudeo la llegada de un factor de credm ento y su union a un re­
ceptor en la membrana cctolar. Sm crrtoarga, si ocurre una muta-
o in en d protooncogOn ros, este produce una verston hiperacTrro
d c la protdna ros que indca la llegada de un factor de crecimiento
aun cuando este factor no este presente.
• la suprezGn de lo tfifttoiddo del a e d m cra j. E l otro camino haoa el
cin cer esta dado por mutaoones que afectan genes que norrrainen-
 Cap«uO to: Genftca, m «d*«* v sooedad / 519

:e m h ib e o e l c re o m te o to . t s 'c c s * J ca so de los p e o e s suptesores (a ) Daftoootolar

Oe tumores. U s p ro te ln a s c o d f c a d a s p o r e s to s g e n e s n o rm a lm e n -
* p a o o p a n e o 6 ccreo ) d e l e re c t m e n to c e lu la r . C uatoi»e m m a -

0 60 que danvnuya la K V v to e d d e A ^ r o d e to s v in o s g e n e s s u -
p e s c r e s p u e d e c o n tn b u r a d e s e n c a d c n a r e l c in c e r . A ig u n ts p ro te *-

sauaXgui) ap cuaivQ
& prevtonen Ia aaan iieo O n de m utaoones que puedeo p n p c & '
e J esaoJeorien co d e u s cincer. C arrtoos e n tos genes r* e codS-
can estas pcceelnes a o u Ia o tos sotam as de reparaoOn y pe rrg e n la
Acunxlaodn de o c ta s m utaocnes que pueden causer tumores
(«> 16-10). Otras prcceevB ccrooU n la adbesdn e n w c ttie s de
un tc*do y entre las ctfcjias y Ia menu e*aaceh/ar (vdast cap. 50. Per
foera de las cftolas. la m atnt ertracetofor) EHo oene especal “Xe-
rfs pcrque. com o menoonamos en e l capfcuto 7. las cdulas que se m RNA
desprenden de tunores malignos pueden najar hacia otros tejldcs
y por m etastasis causar nuevos tumores. Un gen supresor de tumo­ la proteina p M o a u n
res que se ha estudiado etfensam ente es e l gen p 5 J. En su esta lactor da iranscrtpxton
do estfnder, este gen codifxa una proteins supresora de tumores que promuovo la
eiprestondel Q0<*p21
que actOa com o on lactor d e transcrpoOn. *1 promover la sfrttesd
de protelnas que inhtoen e l aro m len to celuUr e inducen la muer-
te por apoptoscs de las cdluUs en las coales e l m aterial gentbco se
encuentra dahado. En e l capiu te 7 vsmos que la proteina pS3 de-
ttone e l od o celular en G , por btoqueo d t la tormaodn del com-
piejo Cdk-ochna • ‘ g 16 que rmpuha t l avarce del od o ce-
totor. Cuando por dgvna rardn se produce dado en e l DNA e* gen
(e) La proteina p ? r nntoe to
pS3 se expresa > su p rodxto d e eaducodn actOa com o una se'iai
tormacfon oe compiejos
de o ato cetolar que actwa la reparaddn d e l O SA 0 rro *> su du- C d so d n a q u ereg u ia n e i
pfcacton. m uchas veces c c n d c e d o a la cd U a haoa la ap cp »s* o O o cM ia r
S e l gen stp re so rp S J e s ti m uado 0 ause«e. las cdkias detocruo-
sas s c te e w rjn y acum xia'An n x a o o n e s due pueden conduce ai
cincer
En la ACt u a M a d . Ias m .es&gaooncs sc<xt «< cincer apuntan a
toencScar con mayor preoston tos tacftxes am b*m ales carcnogtrvcos.
de manera dc restnnge la eaposodn a eto s y m rvm iar su aebdn so­
bre e l orgarvsmo (por eiempto. presenodn del hibrto de tomar. des-
contam naodn am bient* e tc ) P v otra parte es posit*e que e l cono-
crT Bert: de tos mecanismos mctocularcs que desercadenan e l cincer
permita actuar en forma preveneva y meiorar las terapiuocas. En caro­
b e. es poco probable quo la sim ple detecddn de aletos de suscepobi-
Itoad gtttoOca. heredados 0 no, s>grvftque un gran avance en la lucha
contra d cincer. pues es daro <>je la mayorta dc tos genes que predd-
ponen a l cirx er se opresan de manera m uy variable y. por to tanto. su
preserxia bene un vator predebvo bajO

El d iag n o stico de la s e n ferm e d a d e s

geneticas

8 d esarcto de nuew s ik n c a s de (Seyfoiaco hace <?x dd a da

se semen ruevas erdermedades a la tots de traswmos gentocos d a®
aesfcabtes por m ates d d O N*, nduso antes del naonxeraa la d s-
ponfafcdad de ctto s conooneentos plantea dversos r J erogaraes te »
ncos, s»4cscos y io c o i So resctoodn n od e «n la ttm a d e decscnes
a n ® personales com o protosionaiei * J rrism o btrrp o, la defirxodn de
cntertos en estos tem es deserm ra H dsedo de pdbeas p « *ca s en sa-
t o l Por e to e s erponante qua todos tos oudadanos ccnotcan esta
 320 / S E C C IO N 5/ lo sg e n e sen a d O n e tp ra to y (m tro ld e So v fo m a d fa gen&KC
R * n - n . n s u a A D O m i a n A u s is p o b s o u im is n b io ttin c a t una
D IU C N n I N IA IH fffiM IO A D D t D U CM IN N L £ ® mfirmrrto!t o r e W O
ttto 0t fw x n , w v « b g o d o a lt r r r a v r c K p v to t o * o * e t o m c u v fcrtoo £
noandaotin im (cnXm ongd w o itftfrp u e a entombs-saw fifoX/w ro-
la ). oosaxc * bento en d voito d e c o d e (Xeon dekedn e n d gen d e d a e d n o ) ,
^ to ^ rw e n b a x rrp yisX tcfu n X rK tm d ye to P o cvd & a ty.
probiematica y que tos deovores no qucdcn sdto cn manes de espe-
cbfcstas Abcrdaremos estos aspcctos haoa ol final de este capfajb.
E l d ia g n b stico m c d ia n te te c n ic a s d e a n a lis is d e l D N A
En los uHm os 30 aflos se desarrctfaron numerosas tu n ica s pa­
ra e l dbgndsttoo de enferm edades grm dicas que usan herranventas
tom adas de la biologia m olecular (vbase cap. 14) Este tipo de dag-
rtOsfcco. centrado cn d anA lis* del DNA, posee algunas venta;as im-
portames: d DNA cs rdativam ente Id ol de obtenef. ya sea de un in-
d.viduo o d c un feto cn desarroHo, los genes se pueden estudiar <fc
rectam ente o a partir de sus produaos ptotetcos y arribar a un dbg-
ndstico generaIm ente certero Sin embargo, una m am a patologia dt-
nica puede ser cauwda por dilerentes rnutacioncs. y a veces es
diffdl -deniif<ar las m utaoones poco frecuentes. Esto ccnsK uye una
lim itaobn importaote, d « o l dc supcrar En todos tos casos. es la sos-
pecha cHnea por parte del mbdtoo la que oricr.ta al an ilisis genKico
en un paoentc. dado que no ebste e l 'a rb lisis genetico genftnco":
« m p re sc trata d c un analisis espedlico dc un gen en particular.
Para d dbgnbsbco de las enfermedades gducas se utizan dos ti­
pos de m &odos que dependen del conodm iento que se tcnga sobre
d o tos genes mvoucrados en la patctogto cn cucrtdn
•M to d o s drectos; rcvcton s la persona en estudo es portadora o rvo
de una mutacido gdnica determmada.
•M ftodos vKbcctos: dctem vnan si la persona ha heredado d cromo-
soma potadcr de la enfermedad presente en aiguno de sus padres
Estos mteodos se basan en e l crxicepto de Dgamento (vdase cap. 8,
El lig am en t entre genes y la recom bnaodn) y u w marcadores gc-
ndticos que estin prdnimos a l gen cn estudo para dctecar la presen-
d a dd gen buseado En la actualidad, e sa cstratcgia se utiliza poco
pues los genes de las enfermedades m orogdncas mbs coroddas
(m as d e I .COD) ya se han idcnnficado y se pueden anahza? (Sreaa-
mente
Es enpotantc tener en cuena que, para cad i patctogto, se ccm bc«n
b s dtferentes ifc rc a s en m a etrategb de dtogndsbco esp ccfta que de-
pendera de faccres tdencos y de to rdaciJn cosobencfioo de esa cstra-
legto, unto en tfirm ncs econdmicos como de tiempo dspcnible.
D ia g n d stico d e la d istro fia m u scu la r d e D uchenne
la distrofb m usafiar es. como vm os, una en'erm edad monogdii-
ca Igada a! cromosoma X, que se caracterua por d dcbil-amienco gra­
dual y la pddda de los tejdos m usailares Es causada por u ra rmca-
cidn en d gen que ccdifice b proteha dstrofina. la ausencb de la ds-
bofina normal pro-oca d endurecim iento de los musculos, o fibrosis,
que a su vez reduce d apcrte de sangre a las cdubs muscubres. En
consccuenda, bs cd lib s d d musculo m ueten
E l gen d e b disbofina fue ctonado y de su secuenoa de nodedd-
dos se dedup b secuenoa de arrm oiodos de b ptotetoa que codftoa
(•^ase cap. 14. la secuenoaddn d d DNA) y con esta herram-enta se
estudiaron numerosos padentes con distrofia muscubr. En d 6 0 % de
edos se eoMntraron es-denoas d e que d gen de b distrofina habb so-
fhdo deleocnes de gran magritud.
Para detcrm nar s*un indrvtouo es portador de una deleodn. se ex­
tree d DNA dc ur-a muesoa de cualqoier te;do (fibrobbstos d e p id , B-
quido am ndtico. vdtostoades coribnicas, entre otros) y se corta con una
enem a de restncodn apropiada (vbase cap. 14, la s enem as d e restnc-
ddn). Loego se realize una dectroloresis y se desraturalize d DNA ft
naVnente. se le a a cabo un Southern btonmg ccn una sonde apropia­
da y se revda con una p lica eutoaedogrAfica. la preserca dd gen se
evxJeoda a travts de una send radiactiva que demuestra que hubo
hibridaoda Esto se considera una prueba de q je no hubo deleoSn y
por to tanto seftab ausencb de b enfermedad. Por e l contrerio. b au­
sencb de setel t& d a a rti n d ca que d gen sufrto b ddeodn En esc
caso. d diagnbstco para b enfermedad de Duchenne es positvo
(® Eg. 16-12).
la m ayorb de b s enferm edadcs genAticas no sen prcducxtas por
una ddecton, com o es d caso de b distrofia muscular, sn o por una o
var-as m^itabones pontuatos Una vez que se ccooce b o las mutabo-
nes que causan una enfermedad. se puede deodn qud tAcnica udbar
para d dbgndstico.
En d caso de que una mutacuJn aJecte d sroo dc ccrte de dguna
enzma d e restnccton, se am p IA a por PCR b regidn cn donde se ha-
Raria b mieacton. se digierc d DNA ccn b enzima de restncdOn apro-
pbda y se comm tos fragmentos resdtantes en i* ia deorofores-s.
Dado que b mutaddn efirmnb d sibo de restncodn de b enzima, to
prescncb de un solo fragrento in d cari que hay mutaobrv Pot d con-
trano. to preseooa de dos fragmentos sigmficara auseroa d e mutactoa
V d rias m u tacio n es, u n a u n ic a en ferm ed ad
En muchos casos, dtferentes mutaoones en un mismo gen pue­
den dar lugar a to misma enferm edad Esto ocurre en to fibrosis qufsti-
c * q x puede te r c a u s a l por atededorde l-O O O m xaoonesdiem v
t a en d $w> d r to O T R d cud rorm abneret p ro d x e m i prct*na
encargada d d eentpone de doro en los epeeaos B dag-bcco d e es-
ta enierm edad m base «n t e srtom as dhrcos y en la proeba d d su­
dor, por la que v* m de lo ccncenc-aoyi de doro en d sudor. q je «•
U muy efcvedo en t e entem os. S ben esta prueba s ^ ie srendo d es-
tinder po»« d degndsaco de la fibrow qusoca. cuando i© paoente Be­
ne sbtom as dtecos que llevan a scspecher W enfe*meded, d m id co
tamfcxin depone d d recurso del anihsrs deecto d d gen. que tnA iye te
mutaoones m is ftecuentes en la poWadOn. la ptueW dagnrtoca per-
iw derdflcer con certeza la ;xesenos de oenas m utabcnc* conoo-
das en e l ndM duo «n o tu d o . pero no pem we descartar la presenoa
de mutaoones w e t que eun no lueron descraas.
M u ta o o n es d in d m k a s. com btos d e u n a g e n e ro tid n
a h u g u ien te
tn e'gm et erterm ededes. d gen nom a! coroene un ruimero
eaoM eodo de trp te es repeBdot en su secuenca, por ejem pb. d trv
C tee CAC. rcpcodo 50 v e e o en d gen de la b ^ an g cn a tn este
gen. la presence de «x© rr© »odn proroca m a im e rto d e l nOmero
de repceocnes d d trp te e Esta oterabdn deeerm na la apanodn de
la ertetm eded d e Hunengcon cuando hay m is de 59 trp te e * CAC
repcodos en d gen Para d dagrdsoco m oieoJer d e e s a enfecme-
dad se hace u a prueba de PCR (v*ase cap. 9 . fig 9-15) cotocando
cebadores que (Unqueon la tegbn d e trp letes repeonvos En este ca­
se, d am arto d d producto de am pfificacdn m dcari e l grado de re-
pesodn de tnpktes que posee d mdrv>duo en estud© E l sindrome
de trogtidod d e l X , causa gintca de retardo mental, es otro eiem plo.
la cnlcrm edad se produce cuando e> ti«aetc CGG supera t e 200 re-
peBoenes en d gen
la s m uiacOnes que conducen a la am pSfteOdn, o aum ento en d
numero de repetcones, cam tw n de genereofin en generaodn y por
esa razfln se denom nro d W rn ica i La em phfteddn ocune sOto * d
gen ya bene in nCmero dc repetoones cereano s um brd petobgro
Bgenenoces© nessean© «icodirarT*laesperm atcg#oesscom oen
d caso de la erierm eded de H u rw g a n y ccas veces dirarae la <m>
I* r « a cam© «n d stelrom e d d oom oscm e X frig i un rten d u o S *
no, que posee U 'ndm ero d e'ep ew o n es por d eb a« d d vdor
(pero lo suteeneem eree e«tod o como para e a r en la cetegcrla de
prenxxaodn) puede tener Sjo s ertem os si d ^ arte d proceso de to*
meodn de gtrretos se produce un aum erac en e l rximero de tnptees
repettM JS por enom a d d re n ta l
G en es d e p re d isp o sitio n a en ferm ed ad es
la determmaodn de suscepebadad o predsposiodn gentoco pe-
ia oenas enlerm cdedes comunes en la pobiaoOn de addtos es un
rujevo desM 'o pa>a la gentoca m fr*ca Se ha sugendo que en muchas
dc eslat ederm edades, como t e cinccres de mama y cokxrectal. la
erdermedad de Al/hetmec y la hipenenster, podrian eusfir vanames ale-
hcas que aumentan te probab*dades de desanbte la enlermedad si
d ndm dua esU « p u « so a tacores am txenules adrersos. Sm embar­
go. saKo excepcnnes. t e wenantes d esab tetas hassa ahora se expr-
san de manera vehaWe (son de ba«a peneraroa. es dec*, no tenen
mucho e k a o predrtpcneroe) y expkan sdto irsa pequeAa proporoOn
d d total de U patdogia Por ©errpto. te rrxaacones en b s g e n «
BRCA1 y BACA2. que pretfspcnen a l efcxer de m am * op*can sdro e l
5 * d d total de t e cinceres de mama
6taaen dos m aneas de concebr la prevenodn de te erderrrwJa-
des corrxases con pxtdsposx^n genecca. U s erfcque se basa e n to
de«cbdn de suscepeb&ded geneoca en rtenduos por m edo de proe-
bes gcneocas y la arptenentaodn de medtdas preveno«es en aqueios
con m a^jr nesgo de desanoflar la enfermedad (m ediana '• medKJa*).
B otro enfoque es la apilcabdn de m^ddas prevenovas d e eficaoa
comprobada en toda la pcblaodn. lo s esnalios pcW aocnales muesoan
que te enfermedades m is frecuentes dectan a lodas las personas, con
ind ep end en t d * su suscepebildad geneoca. Por otra pane, muchos
factwes am bentales aAersos son conoodos (habflo de fum jr. expon-
cb n a carondgenos am bienoles. sedentarismo. chela madecuada. e tc)
y se ha corrprobado que su consol rcstricOdn o elrnm aodn resultasu-
mamente eflcaz para presen/enferm edades como cincer. enlermedad
coronana. dabetes. fvpenenstei y muchas ooas Por b u n to se p»en-
sa que desde e l pureo de visa de la sabd pObhca. par# prevenir lu en-
•ermedades m jo la a o n a te comunes es m is eficaz evitar la e *x *o 6 n
a la a m *m b «reate aiversos y premoyer hibeos de vd a sabdibles
en toda la pcbbcxSn que rte n w la x ie n rfca o yi de t e rtenduos con
usa suscepsbfclad g en eca mayor
Per d corear© , t e rd * O x x sanos pero con u© tetona tam fcjr
que revde la ©odenoa de ixsa erdem edad er. la cual il f n n "M a
dones g irx a s pueden » n e r u s papd cacaal Im pcrtaree p o lla n bene-
foarse con croebas gerdtcas d e susoptteidad. si esas rn a io o n o
sen sutoeneem ente penetw itcs y. por b u rto . prediovet d d dcsarro-
lb future de la erdermedad. Por eiem pb. d cin cer de mama fam *ar
(una pequefla hacodn dd total d e t e cirxeres de m am a) se asooa,
en m is de la mead de t e casos, con m tXaoones en t e genes BRCAl
y BRCA2. que determrvsn un nesgo d d 60*> de desanodar la enferme-
dad conea d 12% en la pobladdn general. 1 stos genes son supreso-
res de tumores que. como tales, codifican protefnas que ccntrdan la di-
n s te i cefilar y dm inan t e cdulas ancrmales. Cuando una m i^n add-
a posee antecedentes famAares de cincer de mama u crvano (por
ejempto. madre. Sermanas o M s afecad ss) puede som eterse a un es
tu d c gertexo y e m e r« * s«posee i© a predsposodn gendca para es-
tr tp o de cincer. es dear, si es po^ador* dc te mutaoones de nesgo.
En ese cato. exim enes m am ogrificos y ecografte mamanas te cu m
ta . a l ccm o e x im e r« o d rco s penfAcos. pem © tn b detKO dn pre-
co t de esse tp o de tm o res y su ratam erro en cop es terrpranev en
te que e s muct© m is e fc a i ( C>i * I& - I3 ).
E l d iag n d stk o pren atal
Hemos menoonado d g jra s enfernxdades genMcas que pueden
d ep o sD urte en ec^ as terrpranas y hem os dscuodo te venta^s que
oene la detecoCn para su prevercxin y tratam ento Todas te enfemie-
dades oomosdmicas y t e enfermedades mcnogCncas para te que se
cuenta con anltets dc O W son diagrostxables en e l feto de p a a s se-
m ares Para ello es necesaro obterer cd b te fetales durance lo gestaodn
por m edo de Ir- b io p sia de vello sld a d et co rid n k a t (a te 10-12 se-
manas d e gestaodn) o la am niocentesis (a t e 14-20 semanas de ges-
taoOn). la s muesJias se anaban por m ftcdos dtogenWcos para cbtm er
tt canctpo k td o m ederte ttencas de anifcss d d CWA para detector la
presenoa de e & n a erterm edsd gin«M en e l leto e r desarrolo
• La am n oan teas se realize a part* de una m uesw del kquido am-
n teco que rodearf t e a cb te r^ ia e rtre te semanas M y 20 d * fc v
taodn 16- 4 ). E Iq u d o a rrrk e co cor©ene ceb las q je pro
© eras d d te o . t e cuabs se hacen crecer en t r m edo de a * r o
•lo heps© d r le fcw fa dr i eondncas se e u la « m te semanas 10
 m / S E C C l d N 1 1 Los gtoesen oaotri esmauro, apeadn ytorXrotdek mformoofa genttxa

f lj . If-IX MAMOCBMIA TUMORAL

v 12 del em Mrazo. Hsta fecmca,<?ue se rrcfem entd en la d « * !a de

1980, ccn$<ste en una purodn d d conon -una de las membranas
* ta k i (v*ase cap. 4 2 )- para cbtenef cffulas que estin en actr/a ci-
vlsidn m ittoca ( ® fig IS-15). La ven»ja de este metodo es que la
prueba es m is precozyque, p a Batane decCW as que se estin rrui-
Ppiicando, espontineam e«e, los rcsuitados sc obtienen m is fi& do
y con m ayor lacidad
0 dagtvte-jco prenatal se oirece para su reaSzadfin soluntana a la
pares! embaraxada dc acuerdo ccn indcoOones m uy precisas, pocs es
un m «odo Invasivo que de per si e sti asociado ccn un ricsgo d d 0,5-
lie de p d d d a del em baraza Cabe seflalar q jc d dagndsdco prenatal
e s Ji dcigtdo e*ctusn«mente a descartar la existence de una enlerme-
dad en parbcifer (anom alia cromosdmica o enfermedad m cnoginica)
yq u e n u n a puede ascgurar que e l feto cn desanolto o e l bebe por na- «*■ lf-U .LA A M N IO < lN TlflS. W B> k< rrnoatttS*h potato (M klO X d *
ce* se ri sano. la indicaodn dc dtfgndsoco prenaal sjem pte require on u c ecopcfio.<txcam to A rortt« ecroocV? de « <rue®B Pcrrr4o
que exsia un nesgo alto d e ceutrenda de uno enfermedad g e n e ra o frto p F C & iitritttd tk ic u & o rtK a o iw & C M if& fo s te fo la lorw ausie
de un defeco cooginito, lo cual se esfm a cuando enste una histona Xrvnx^yerbivaM oL'ii)tu> ao^oM goieelro> *s Orb paredM o m d ev
fam *ar p o s& tt de una enfermedad genibca. o edad materna auanza- b moto, b tottd M ffrro y bs /nenfeonB flue enoaron olfeta la ctbta se ab-
n r yst pve d ezavt b dtueben tjetvepcro toeu^dkto esX er.ncs&
da (m ayor de 55 aftos) asooada ccn un nesgo mayor de anomalia cro-
e'rvato (per « p en eo ! i a s o t o a d i c r a T o s - r a e o mw ertrcred o d r a x y & x o
mosdmea, o un resuttado anormal de a^ in as pruebes de seguimfeo-
pem Pa) laprotf-aseredOaapavtkbieirKrcKdeQedcoV.p^aase^yvdje
to o monnorizaodn prenatal, ccm o la m edodn de oertos marcadores
O a M a ftfe * n fe jU fc m ttr p a o < K ,b < 0 « ^ * lj^ a ftM - a ^ a
fcuoquimicos en sangre mHem> o Li ecografta fetal Si bien estas fecni-
pao-roper,u*gur<y*to (b) begeta del(too <Wonerru p g e io n a n an kto
cas penrtten la detccoin tcrrprana de vanas pato'oglas letales, aun no d e o a n a ts a Lasc&xtes expos der.m dehpvedrvaAyO dCfrfostn e lfa r
e « te n tratamicntos para eilas durante e! emba-azo. Un wtultado posi- * omnOMcw trx v to d kto
 C ap tfulo 1 6 :C e n «)ca .rn e d )cn aysa> e d ad / 325

tKo, ententes. cokxa a tos pad'es ame la tfrffal dcoston dc abortar o

no d f« o afecado. pero tambidn poedc pem iicrles odoptar las ccoduc-
tas m eotas m4s adecuadas para afromar !a situacidn de Car a luz y aiar
a un fy o con una enfermedad gendxa. Por ejem pio. eo algunos casos
se puede mdci-* que d pero se program- por cesdrea o que e l neo-
m icnto d d nifto se produica en un cem ro de afta comptejdad para mi-
rvrczor los dares tamo dc la nwdre ccm o d d re o d i nactoo.
Actua’menre ensien aplcaooncs dd dagndsOOT prenatal en las
teenteas de fecurvdaodo asisoda. que aun estAn an etapas de prueba.
Se trata del diogo6>Ko gen46co pt&m plcntaork}. que se efectua por
medio de la bcpsia en una sola c fiU a de un embnOn de 8 o 16 ctk j-
bs que se ha ongmado a travds de fecundaodn in u fra ptevtoasuim -
plamaodn en d inero. M edante este procedimiento se espera detec-
tar enfermedades gdr.cas por empSdcaodn d d DNA m edam e la tdem-
ca de PCfi (vdase cap. 14) o arom a'rys cromosdmicas numdncas me-
dante la tdcnica d e FISH S no se detectan las enfermedades opkxo-
das. e i embridn se Implama en d utero matemo. Este prccedm ento
posee la venta;a de una detecoOn m uy precoz y podrla esqar d proble-
ma de la im eropodn d d em bargo. Sm embargo, es sumameme cos-
toso y todavia se desconocen su efxaoa y los p e te r e d nesgos
para e! feto. d bebd y d indvduo adoKo que resid e de tales maoipu-
ladones.
Las posibiidades qoe cfrece e l ©agnOsexo prenatal ha multiplca-
do tos nterrogantes sobre cOmo hacer un uso respcrtsabJe de la mfor-
m aden qoe provee un diagrtostxo. tCuAndo y con qud propOsrto se de-
be llevar a cabo un dagrtostico prenatal? IQ u t medtoas se deben tig . I S - li. B IO PH A 0 1 V tU O S IO A D Ii CO KIO H ICAi. lo m w sW « O s M k -

tomar si d dtogndsbco es p o s*.o para un trastcmo gendxo determ-
nado? cEn qud casos puede estar lustdcada la imcnupcton dd emba­
razo? la s respuestas a estas preguntas dependen en gran mcdxfa de
vatores personates y de la condenoa ridW dud de bs personas. Los
profesionaies oe la gendriea pueden ayudar en estas dedsicnes me-
dante d dsesoromremo g en tx o .
E l a se so ra m ie n to g e n e tico
E l asesoram iento genetxo es un proceso por e l cual se informa
a padem es y fam &arcs que sc enfrentan al nesgo de una enferm e­
dad que puede set hereditaria, sobre sus consecucndas. la probabi-
lidad de contraerla o transm itnla, y las m antras en que puede pre-
vervrse. e.’tarse o m ejorarse. E l objetno d d asesoram iento es que
los padem es teguen a tom ar deosicmes responsables. informadas,
conscxm es y autdnomas en rdaobn con los resgos gendbeos que
afrontan, aun s i d asesor genftico c s ti en desacuetdo con ew s de-
dsiones. Per lo tanto. se deben evitar la inftjcnO a o la cocrodn en
los consutantes para que tom en un curso particular d e accd n, y po-
ner a disposicidn toda la mformaoOn dispombie, aun cuando dsta
sea m otr.o de controversy.
E l prrncr paso dd asesoramiento gendico es debrur o ccnoborer
d dagndstxo de la afeccton en cuestton cn e l micmfcro dc la fam ily
afectado <fue m otna la consuha. dcterm nar s i es hereditary y, cn ese
caso. idenbficaf de quA manera se bereda. Para dlo d genetista recoge
los antecedentes fam ilares y los resume grivam ente en un irbol ge-
neatogico Estos datos. junto con d ew rren fisico d d ccnsultante y de
otros miembros de la fam iia. permiten determ k w que estudios ger<-
tcos especfficos. ye seen crtogenebcos, rroleculares o btoquimicos.
deben reaVzarse pwa amber a un diagnostic© luego. d genetista deter-
rrin a los ricsgos de ocurtenoa o mcurrenda d e la enfermedad. y
considera las posibiidades de tratarroento y rchablitaodn S i sc trata de
tain k o ie w dr fc m fesdetoo M toon n tte v e uio firrya. potp *a !# Or to
pytddKtorxKl e p w w x ro rrtifcp o ’ m nfcdrunsfio^W ^drfcinam o.fa'
no gue m b o/rruxtrtnS
una pareja que enfrenta un nesgo de enfermedad gen& ca en su des-
cendencia. d genetista nlotmarA scbre tos benefoos y las limitaoones
d d oegndsKo prenatal para la afecdOn de que se trate La pareja pue­
de d eod r emonces qud ccnduca adopter de acuerdo con su sroaodn
particular, es dear, puede d eod r si quere ino er o no un embarazo. En
ceso d e hacerlo. s i se realized un Oagndsoco prenatal y qud meodas
ternary si se ccnSrmara la afecddn en d (eto < Q J ensayo 16-2,Algu­
nos refleWones dw os).
E l tratam ien to d e la s en ferm ed ad es
geneticas
La te ra p ia g en ica
Gracias a tos avances d e la mgenieria gendxa. eo tos ufcroos afos
surgto la ponbr-ied de alterar d DNA de las cdutas de los indraduos
con enfermedades gendxas. Se trata de la m^zactoo terapdsca del
DNA O te ra p ia g cn ica ji admirvstraodn d d DNA eon© mcdicamen-
to aspira a corregir er.'erm edodcs g erd kas, lentfcar la progreston de
tumores. erfren ar mfecoooes virales y detener enfermedades neuro-
degeneratr/as.
En la aouatdad se estAo Deiando a cato en dstim os poises nu-
metosos ense>'OS dlmcos de terapia ginica en seres Njm anos. con d<s-
tm o grado de d o o Mds dc la mitad d e eses terapias e v M dngidas al
32* / S E C C l O N i / lo s g en ts en o cctin - a fr u t fo 'a ex jte'M o y c o ra c Jd e b inform ocifa g e n fo a i__________________________________________________________
(•)
E x v /fo C U C v o n Y fro d n
hepatocflos
V ector rocoo bin an te
quo Deva ot g e n Oo
.nlorAs
S e M c c b n d e l a s c d u ia a m odtfioadas
mtKSa’ito u n g e n m aicad ar
(b )
tnv\a
A O m nstrjoO n
p e r aerosol recorraxnarte
If . I
inyecOOn on ta|<Jo
O iaw o . Uimor O — Vector VMI
diailadO n general--------- -
% n - u . is n u n c tA S iN to s cx n m m H io s o t t u a h a c I h k a .
b\*» © pcrrwos df tnapogtrka * lA fen d « ewwpcs ffrK to lB M &•
iw U*A» dein px&te. < b^tta y rrc rffta l n w q tr>gew tf ar>b t it
axdndfuncovirolU epofSoscA U ffl se w rp b rttn m d p x e ’a f i i f w
c g s q ocs^) df ittf& io d d ^ y jf d d ssJhru A T tfA JV o ^ihiro
ta o e aa rg a ie d fn x rra a w : fflO ziasatyaattti& en o& ir& crd g en
'a rrrt& d fa xrtrr\-*p cto e a o lo fi)f< ir!n OxioJooRW gc
p j noa frr& e a r/ rtiy b cta rx de c
‘ trrrrJerrfoodelgtn !a ct pardrvn-
a a ii w i o p o W to te y w r^m « x ptftcobr * h x s& x ti: nv/a trm
(kvetag & K e
tratamento del circer que. como ya se menoeod. en la mayorla de los
casos no es herediarb. sino d resultado de un darto genAoco aeuntu-
lado durante d desanolto o bego dd nacimiento. Como m i*has otras
enfcrmcdodes adquitidas. d cAncerPene un componentc gcnAtKO quc
pucdc ser d bianco d c la terapia gArrca. Numcrosos ensayos dfnbos
estAn dtogkbs a tratar d SlDA. causado por d virus de la irmunodefv-
oenda humana (HfV).
La mayor parte de tos ensayos de terapia gArvca propuestos sO-
to inteman imrodudr. en un opo sdecoonado de cAlulas. copras adi-
donafes sanas dd gen que se encucntra mutado en las cAlulas dd
padente para compensar lo falta o d defecto en ese gen o aportar
uno nuevo caracteristica. Muchas terapias contra cl cAncer intcntan
mdudr a las cAlulas cancerosas a produdr sustancias que las elimi-
nen d-ectamente. desp*erten una fucrtc respuesta nmunrtaria con­
tra ellas o anulen e l apone sanguineo que los tumores necesitan pa­
ra crecer. Sm embargo, tonumerables dfcultades tAcntoas han retra-
sado tos avaraces en la apLcacfon de la terapia gAnica. Uno de los
problemas mAs comunes es la b j(j efideroa de los mAtodos de ad-
mtoistracton del DMA a las cAVas bianco. Como puede obscrvarse
cn la fgura 16-16. los genes se insertan en vectores quc deposhan
el gen dentro de las cAlulas por m edo de dos mAtodos bAsicos de
administracton ( « Eg 16-16).
Los vectores usados para adrm rjstrar un gen terapAutico a la cA5u-
lj bianco son v M c s o no w ales:
• Vectores vaoles: los virus. •espeoa'nias' en la transAerencvs y opre-
ston de material genAtbo dentro d e las cAlulas, son una herramienta
m uy atiacW a para J insetcton de DMA en las cAldas Wanco Se pue­
den susotuir uno o m is genes virates invobcrados en la rep fab d n y
la vitulenda por bs genes terapAubcos; as!, cuando estos s in s modt-
ficadss nfectan la cAfola Wanco, transf«ren tambiAn bs genes * 'e s
sin trrMpbcAne o produdr enferm edad Sin embargo, la defensa que
monto e l ssiem a inmunitano contra estos %m » ha limitado e l A rto de
esta tAcrac* Para superar e sic cscofo. varias loeos de Invesogaodn
estAn buscando la forma d e mccxjxxar en b s virus genes adtoonatos
cuyos produclos prcteices les permCan 'esconderse' del sistema to­
DNA rnuritsno.
• Vectores no w ales: com pcnen un am plb espearo que va desde la
n ycco in directa dc DMA cn d padcntc hasta la adminetrocton de
DMA en kposomas. veslcutas de (osfo'ipdos que faditan e l transpcc-
te del DMA a travAs de la membrana plasmAtrca.
Aunque se bgrara optorrizar bs sistemas de administrabdn del
DMA, qoedan otros desafbs pot afroota*. Por ejemplo. a menudo la cA-
tula recepcora m cdifica e l DMA fcvAneo de modo que se detiene su ex-
preston.
Auoquc la terapia gAnica consWuye im Area de .nvfSDgaofto pro-
misona. bs crfccos scAalan a mcnudo que n ad * sc ha curado aun con
esta tcrapra. A pesar de algunos casos reLKwamentc crtosos (trata-
miento de paoentes ccn Mpercdesferolemia en b s que se ha togrado
reduce b s nseles de celesteroQ. mochas veces estos paoentes necc-
sitan segair reotxerdo tratarrientos ccrrvencfonales (en este caso. fir-
macos reduacres del ccAesterci). Todavia no estA daro si esta tAcnica
bgrarA proporconar ixia curacton cetera a un costo razonable y hay
consenso de que aun cs largo d camino por recorre.
Las co n tro versias s o b ie la te ra p ia genica
E l desarrcrto de la terapia g&nica ha susotado enormes controvet-
sias. no sdto en e l ambrto oerdfico. stoo tambiAn en drferentes secto­
rs* de *1 sociedad. Muchas opevones advietten sobre los posibles nes-
gos dc introduce DMA forinco cn c l genoma dc ur. indviduo, dcbido
a l bedio dc que b s genes actuan en conderto. no cn forma arstada, y
a su vet interacWan entre s t Por esta razdn cs drPol predccir los dec-
tos que la introduccfori de nuevas poroones d e DMA pueden te n e una
vez libradas a su suerte en el crganism o. A l m sm o bempo. e l desarro­
llo de veaores, como w us ca p *e s de esconderse del stttem a inmuni­
tano, podrta traer apareiados riesgos im predecWe* para b s sistemas
btobgcos si ocasona'-mentc se produjeran fugas no ccntrobdas de «-
tc tp o d e agentes. Es probable quc este opo d c dudas s c vayan des-
pe-ando a medida que se avarKe tanto cn la mvesbgaddn cfinba como
en la imestigaddn bAsica y en la exptoraodn d en d ca del impacto y los
riesgos de estas tecndoglas. Sin embargo, otras controversias no de-
penden de b s avances tecnoto^cos.
Hasta ahora. todas las taap tfs gAnoas estAn resmngdas al traa-
m ento de cA iiiss som tteas, o no rcpvoductvar, de bs paoentes, y se
evitan las m m ipulKicncs quc dclibcradamcntc afocarian lo descerden-
da dc b s todwduos tratados. Dcste una ardcntc polAmca accrca dc 9
los fximanos tenemos e l derectw de m cdif«ar cAfolas germinales. afoc-
tando d genoma de generaocnes por senir. (U sied quA opina?

Auoquc tos 'Jp id o s avances to tog o ifiica m olecularosnnibuyefi
c i p m medida o nucslro comprertfton de to enferm edede. geo«-
a s humanas, la capadd*} para kJcrftfkar indiwduce due se enei»~n-
tran en resgo d c desatrdtor oertas enfetm cdadcs o dc U *w m ttto
a sus h ip s e s a creando cuesbonamientos tocos com p'cados. tanto
para los lodg'd nos com o p e a la scccdad en general la s cuatro pre-
gunra-. que apA*eccn mAs adelante cutxen las situscboes qua ya har.
Si»gido o que es probable que surjan pcdomarnenie. Fueron focmu-
ladas p o Enc lander. un genetista him ano de a UnWetsdad de Har­
vard
I. A o n q u c e n atgonos p ab es H d crecb o c c n s titu o o ru il.il obcato b eooocer b s lescftados de tos pruebas de prc6spos*oor©s gc
e s ab scJm o , la eCecdon n u rx a e s f io l Im agin e q u e utfed su p w ra. a(
co m k n ro d e l em fcarazc, q u e e l n lrv j d en o m en tc
a. n w '3 a lo s 9 rn e se s d e a ircS a m uscular o sp m al u n a c * .1'-
m ed ad g en to k a fa ta l;
b s u fn ri d u ran te (o d d v x ia d e fib ro s s q u & k a . u ra erierm e-
* d o d n k a d c Jfx ts a y m o «3 ap ra *n v*M m e n te a ia ed ad de
20 a le s;
c p ad ecer? la en lerm cd ad d e H u rfin g to o a lo s 'SO a flo s y nxxt-
ra aired ed o r d e lo s b 0 | m a n ife starj la enform edad d c A&ber*
m er ap ro n m ad im en te a lo s 60 afio s,
d SCrA » rd O COdgCnOo;
e scrA o n jr© , p ero a p a te d e e flft sAnoc
f tcrd rA p icd csposid on a in a d c jro k in m a rijc a g rave, q u e po-
d rta ccn tro to rse p y cia - n e n tc c c n m cd icao d n
cfle g irfa u sfed e l a b o rto ? (Su p co g a q u e u sicd c s b ttta m e jouen
co m o p a ra esp erar q u e p o d rta ten er m As lr«o s s i lo d esca ra )
Proyecto G en o m a Hum ano
Una de tos uflxnas lases del Proyecto Genomo Humano (PG H )
(v«ese cap. 14, ensayo 14-1) es la K3emifica6dn de lo s pounwfsm os
-ktw as uarisnK* de un gen parooiar presentes en una pobtoddn-
quc haccn que to secuenoa de DMA de cada persona sea dferen te Se
ha intenfado retoOcnor estos polm orfem os con to susceptibiktod a
ciertas enlenredades y, en algunos casos, dcsanoltor mccScamerdos ‘a
medida" en a” m arco d e to Itomada farmocogeodnxica. Per coa parte,
to identificaddn de secuenoas heendtogas y su comparadOn ccn tos de
organomos modeto arrptam ente estm iados permite mferir tos posi-
bles funoones d e in gea Con este fm ya se han secuenoado tos ge-
nomas com pletos d e varios crganism os dtfcrerr.es (vease cap. 11 ,
ensa-yo 11 -1).
Prenre a estas nuevas pos& ktodcs de to mvewgaddn gcnAtica, cn
tos que se maneja inform ation genOtica perwneoente a indviduos par-
ticutores, dot©(os secores de to sooedad han reacctonado con un 3a-
mado de atona. la mayor preoarpacton es que tos resultadcs de esa
enccme em prcsa. Icjos de uduarse para meysrar tos ccodxiones de v i­
da humana. sc cmptoen con tn es que atenten contra to digndad bu-
mana. com o discnminaoOn dc tos personas de acuerdo con sus carac-
terlstkas genOtxas. imposicid© de pdtocas 'eugenfekas' y, cn general,
refueno de to rooOn seudodentifica de que tos caracterfetkas huma-
Caprfuto 16: G e r k t o , m rd o rta y s c w to d / S25
Independentementc de su prop*! ctocrkn. ccot^»d«arlj ussed
no fK o qua otra pare|a lo hecra? Ifn q o t pr.nepios sc bisan sus
opoores?
2. Suponga que pudese saber con cenera que va a suhr
a. de enJcrmeddd <feHuntington a los 40 arvos;
b . d c cnlermedad de Afchtuner a los 60.
cOcsearla saber’©?
3 . la s comparttos dc scgum. tandrfan dewcho a:
a. cobrai ( xktus moyxxcs a los todwduos con alto nesgo de w-
fermedad hereditaria;
ivjDcas;
c negaise a asegurar a urt nifto cuyas pruebas prena'ales mucs
Iran que sulm i de una enfermedad gen&ka grave’
4. Suponga que d lCrto de la tuerza de trabajo es pariaitormeo-
te prodae al cArtW mdundo prx produces qu/n.cos IfKusaiates Un
empleador.
a iVensrto la obTigacton de haccr que d lugar dc trjbap fees©
mAs segu'd para esa minccto?
b cTervSkie l derecho de requerir un e«anven geoetico p:evto al
rm ^co?
c (Tendda e l cctccho d c negar empleo a estos obrercs?
d cTend-ia e! drrccbo dc cog- a estos obreros que paguen ut
scgjio cccnplementano?
<Su respoesta seris dilererte si to mirwrto impfcado Ijcra d 1®W
de to fuerra de ttabajo o d <046 d t to fuetza de lrab»c?
nas pueden redudrse a l efecto d e tos genes (teduccom sm o gerktko)
o de que tos caracterfsticas .nRukias per los genes son inmodtficabtos
dacm aty lo s enfoques que asumen critenos reduakxiisas y detemi-
rvstas genOtkos inspraa por ejempto, to construedOo de modelos e<-
pkanvos acerca de aspecos ccmpleyos del corrportam iento humarx).
ccm o e l altruismo, la infiddkad o to hom osoualtdad. a partr detobus-
que<to de genes que serton responsables de determinarlos.
A si se o d v fc n o se mtmmaon h i lo a a e s hshncos, soaales.
afi'Tufohs y p sX o h g h x kvotocrcrtos cn tos o x h M O i oium has por
h s hum & os y se sosto/o to Abenod de cooocnoo, o/m am o tem po
que se "noaj/ofaon’ compcrtomienfos sodales que cbonon to des-
guddod. como la agresr.ydod que se despfega en tos gvcrrcs.
Uno d c tos ccntroversias mAs mteresantes surgrdas en tos uftmos
tiempos es to retodonoda a © e l poreoromienro de genes. Segun las le-
yes dc patcntcs, de akance ©»madc©al, tos formas de vnda y sus com-
pxnentes no se pueden patentar; sin embargo, los crgamsmos geneo-
M rnente m odfcados y los compooentes biotogcos que permiten a los
organismos funoorvar se pueden patentar. srempre que d 'm-renw"
pueda espedficar un uso no-edcso para eltos. Mientras que to m ayo
parte de to com undad cen tfk a se opone vebementememe e l paterv
326 / S E C C lO N i I to$ y n t t e/i o co V i estn x to o . e & r& C 'it c tm a !< teb » V o rm o c to o y n fttc
E n sW 16-3
L a g c n e tic a m c d ic a y s u s d ile m a s
El genewta argent'no Victor Pcncnaszadeh h i seftatodo algunos
do tos problcmas ewe sufgen dc tos redcotes avarices de la gen&ca
mddca. EtVr. vm : un <*nf»s ©ccsno pucsro o r la caasalidad genC-
!:cc dc tos pccWtmas dc s a Ju i la gran xccha qoe oiste ence la <a-
pacxlod d c dDgndsbco y la cepaodad de curar las erfem edadts de-
lecadas, la predccidn de las discapacdades genCticas a veces ir«K>»
antes del comieozo de tos smtemas y el posfeie uso d c to m'mma
cdn gentoa cccia imtrumento de dfecnminaddn
U practice de is genttjea mCcka actual se eobcna a grandes
dejftos, como fm onlrar una coocvpddr. cqulibiada dd papd que
dcscirceftan tos fe^otes geneocos y arr&entafes en to determir.v
65n de enieimedades (asi como la de todas las derrtos caractislsn-
cas humanas). supera- la mequdad en la aaes-bndad a tos semoos
de diagrtoslico y tryarr.cn to. aseguw que tos services que IxirxJa la
tamemo de genes, coo d fundamentn de que sc trota dc a’go 'natu-
raT. algunos se a ores que mduycn a las empresas biceccnotogicas. ar-
gumentan a tosor, ya que consideran que los genes, lucgo d c ser *sto-
dos y modlftcados, d^an dc ser genes 'naturales' E sa ultim a viston
tambCn puede ser rcbotxJa. y de hecho as* oajrre. ya que muchos
oentificos soSienen que to m odficaddn de tos genes se realiza sobre
una estructura que e s d resultado de un proceso natural que oojm S
durante miltooes dc aros de evduddn
Es impooame recorder tarrfcjCn que conocer la descripcton com-
pteta de! gercm a hum ano no es sufioente para a n r las erfermeda-
genfctoa m afca no scan mpoestos, smo que los paoeotes se some
tan a ados en loim s v-Cumana, procno/od nspcto a to autonomto
de las personas en la toma de deduores acerca d c las enfrrmeda-
des gentaas, so dugntoueo y wttm iento y ascgwar to protecofirt dc
la pnvaodad dc to Irforntobdn. (Hay. edemas. led ) m a scbe de die
mas ttco s particutores dd dwgnW «o prenatal <?je pueden genera-
renjioncs entre tos deseos dc parcias tndfiidusles y los okjettos de
salito pubka. Fnalmente, esta el problems dd pawntannenio d t ge­
nes que ya discusimos.
D e esa manera. <; ben to ms,or pane de to cnmur.«tod ctontfa
e itfdeciui! prepay y partiapa dc tos dcskjnbrentes desocnmentos
de to gw dxa modems. d memo ocmpc atoaa scb>e tos pdgos <x
una postodm ngema q jc ro tenga cn aienta tos protmitos irrptodo-
nes socdes y dkas que derfvaride estos nuevos cfocdmiettfos.
des. ni para comprender d 'stgniftcado de la toda'. Sabem os que to
secuenoa de nudedbdos de tos genes no alcanza para comprender
e l funoonam iento del genoma com o un todo. En la actua*dad, nue­
vas tecnotogias y herram em as cor«eptuales eston encauxadas haoa
e l estudo w tem atico de la funadn de coda gen en una transiodn del
estudto estructural del genoma a su estudio funoonal. la rcspuesta a
preguntas acerca de to regutoddn gCn*M. e l papel del DNA 'sin sen-
tido" y a muchas otras pueden ser to ctove para com prender y tratar
las cnlerm edodcs muhrfactoriaies y apiicar terapas de reemptozo de
genes

E n sintesis
la s enfermedades de origen genetko
L Las enfermedades genAtkas son axpjeUas en las que intcrMcnen
factores gecAtkos, en general en irt-eracodn ccn todores am-
tnemales que ceoen un papel causal fundamental.
Z De acuenJo ccn e l tipo de afceradflrv las enfermedades gerbrt-
cas sc ctosifkan en:
- Oom osdm kas: tos debkias a un exceso o una defioencb de
maternal geoAtko. por cam bo en c l num cto d c com osom ss o
en su estnxrura. Pueden ser numAncas o esouciurales.
- AroTopSnccs: tos deb d as a una mutaodn en un unico gen
- M iM o a o riales tos debdas a m utacicnes en varios genes <fce
mteraouan entre s i y con e l ambiente.
j. E l gcnom a hum ano esU concenkto en 23 pares de aomoso-
mas. de los cuoies ve*itxJ6s son auJOSdtnicos y uno es sexual
(XX cn to mujer. XV*cn d varAn).
4. En tos ateractores acm osbm kas numArkas se m odfica d nu-
m erc de crotroscm as. la s monosomtos (ausencb de un cro-
m oscm a) y bs tnsomias (exceso d e un crotrosom a) son las a l
fcrabones m is com unes d e este upo. En los hixnaros. b s m o
nosombs suelen set letales on e l pertodo mtrautenno. rraer.tras
que las trisomtos son mAs vtoNes
5. la s ateractooesaom osrknkasestfucturaJes s c debcn a reorde­
rs nxer.tos del material de tos cromosomas o de fragmentos
oom osbm kos. Pueden pro& citse por rcturas esporrtAneas o
mduodas por egentes mutagAnkos. la s afteracooes estructura-
Ics mAs frecuentes son bs detocwoes. b s d ip kao o n es. bs irv
versicnes y b s traslocaoones.
6. Entre b s prindpales m utaoones gAntcas se encuentran b
sustkuoOn de una base del DNA por otra, inserdones o dde-
dooes d e una o mbs bases que prcduccn c l corrim ento del
ma-co de lectura. to deledbn o b expansion de un tnplete cs-
peofko y sph<>ngs aberrantes que afectan to maduraciOn del
RNA. Estos camt-os suelen produdr la pArdida dc funcidn de
b s proteinas.
7. Cuando se conocen vanantes gfeucas asooadas coo una pcoba-
bTidad mayor dc apvioO n de una enfermedad, se dice que
esas va names condtoonan cn c l tndraduo que tos pcna una
susceptibndad gen«< a m ayor a esa enferm edad Esta suscep-
tbridad se m sriresta cuando factores amtxentales desfavora-
bles interactuan con tos productos de los genes y desenade-
nan to enfermedad.
8. la s m arifestackocs dc b s enfermedades mutofactcrtoles pue­
den ser enfermedades conxm es o dcfcctos ccng6r.itos En es­
te ito n o caso se deSen a to a o k n ccmbinada dc gemes de
susceptibiVdad y agentes am bentales teratOgeoos.
9. E l cAncer comprende un grupo de patoiogbs defcdas a mua-
oor.es que prcducen una proliferab6n ceW ar descontrolada. fcs-
C apitulo 16: G e rb tca , m e d b ta y so ced zd / 327
tas m utaoones pueden set espcntAneas o causadas por facto­
res arrbrcntales (cardndgenos fisicos, qufnucos o W ales) la
susccpbbbdad d e los trid vd ix * a lo s carcirvigeros depenoe de
bs variantcs gAmcas heredadsv
E l ifiagnostko de tos enfermedades gcoctkas
10. SdtogndstkobasadoendanAfeisdeD N A ticoctosvcntajesde
que e l m atenal genAOco es tod de obtencr y los genes se estu-
dian dxeaam ente o a partir de sus productos protecos. E l dbg-
ndsoco suete ser certero. Su principal Imeacton es que una mis-
rra patdogto puede estar causada pot dderentes m jtaoones
que, cuarxto son poco frecuentes. son dtfi'Citos de idemifkar.
IL Para d dtognbsfko sc ud«an mAtodos d reao s e irvdirectos. los
directos reveton <. la persona cstixiicda es portadora de una
mutacOn; los m dntoos. si se hetedb dc los padres e l oomoso-
ma portable de una enfermedad.
iz la prevenddn de b s enfermedades con predisposkibn genAo
ca puede reafauoe m edbnte la dececodn d e susceptbildad.
TambiAc. d eterb n im pkm entarse m edidss preventnas en
aqjefios indviduos cuya histcrto fam liar m plka un nesgo ma­
yor de desairoiar una enfermedad Sm embargo, se considera
mbs efka* b aplicaddn de medidas preventvas en toda b po-
ttocKki Estas medktes irvduyen e l c o ri'M la restrkcton o b ch-
m inwidn de to exposodn a faaores am btenlales adversos.
11. En b actualxtod, todas tos enfermedades cromosdmcas y mo-
nogArkas para b s que se cuenta con anAlisis de DNA son dbg-
nosocab’es en d feto de pocas scm an.is m edante to bopsva de
veilosidades ccribnicas o b amrVocentcsis
E l tratamiento de las enfermedades genAtkas
u . la terapa gArica permrte aherar e l DNA de bs cAlutos d e los m-
dnvduos con enfermedades genAtkas. Sus cbjetvos son corre-
gk crtcrm edades. re ird ar to progreudn de tumores. enfrentar
infecooncs svolesy dctener enfermedades neurodegeneratvas.
15. En tos ensayos dc terapvi gAmca se mtenta ntroduce copbs sa-
nas del gen m uado en un grupo selecoonado de cAlutos. cco
el objeto d e compensar to fa ta o e l defecto d c esc gen o apot-
tar una nueva caracteristka. Para esto se usan .ectcros w ales y
no w ales. E! problema mbs com un es la escasa efidencb en to
admir.-straodn d d DNA cn b s cAlutos Wanco.
16. la utiSzackn de estas tA cnic» genera controceisbs. Hay quie-
nes advbrten sobre los posiWes nesgos dc inttodudr DNA fcrb-
neo en un esd'Aduo. ya que tos genes ro trabajan en forma ais-
torto. sn o en corvberta
Proytcto Cm onu Humano
n . E I Proyecto Genoma Hum m o (PG H ) O Judia los polirnorfcmos
328 I S E C C I O N 3 / l a g e n e t err afd&> a frv d u ra . c rp ra tin y co n tro ld t la in fom aodn gen& ka
En sin te sis (C o n t.)
q je causan t o r . dfereocw m w d DNA d c las dstm tts pen©
ras. Se ha irrentado rctodone" estos pdim orfsm cs con to sus-
ccpHWktsd a oertas er'crm edades y. en a'gunos casos. desarto-
lo r mcdicamcTtos 'a medida* Distintos sectcees har. reaccons-
C u estio nario
1. W w pve>3 puede recurrir al asesoramiento gertotico en dferen-
les rnomentos: asesoramiento precovepcicnal (antes d e que
una m ujer quede embarazada). asesoramiento prenatal (dcs-
pufc de la concepodn pero antes dd naam iento) y ascsora-
miento posnataL mdiqoe a! menos un lector dc ricsgo que po-
dria prevenirse cn cada etapa de esescratricnfo
2 . la adreooSeucoddtrerfto (A ID ) es un trastono gentotico rccesho
Igado al acm o w n a X que dana las neuronas ceretrales. La pe-
fcuto £1 occrfc dc lorcnzo (5 9 9 2 ) describe e l caso real de in
matrimorio sano cuyo hi|o desarrdld A ID a los 8 ados. Supo-
roendo un caso semejante:
a . cQuA probaWidades bene la pareia de tener un segundo
hijo vardo que desarroPe ALD?
b . (D equd manera asesorarta a la hermana dc to madrc dd
nifto, tjje no ha tend o hjos, cn caso d c que realyara una
com uha pxcoocepdona!?
3 . Una pareja sfrna rcalrza los estudos posnatales <Je rutina sugen-
dos por la CM S y descubre que so bebe redAn naado padeee
fenkettnuria (PK U ). Esta enfermedad es produdda por una
m utacdn receive que m ptde la form aoin d e la ennrra hcpi-
txa fenlalanina hidroctoM.
■- cCuAlcs son los geootlpos de tos padres?
b . cC uiles son las prcfcabikJades de que e l segunbo tambton
p ad «ca la enfermedad?
c cQuA ptoporddn de tos hijos de esta pareja s c espera que
scan portadores sanos d d ald o para PKU?
d . (QuA propcccton dc tos hgos no lera-J d aldo?
4. La peloula GAT7ACA (1997) moestra ix i futum en d que la ds-
crirrnactoo no sc basa en d cotor dc to p el. to rd ig kn o to edu-
caodn, srno en to perfecddn gcnAtka. En esc futuro. to reproduc-
cton hi*nans no cs raiu ral sino un prodixto de !a Genoa. Arte­
m is d d sexo de sus hycs, los padres pueden degir m odias
do con preocupactoo acerca de o s frie s para (os qoe podrta o&-
Kzarse la ©formaodn gectooea m dwdual Por otra parte, ha surge
do una fuene dacustoo rctooonodo con d patcntamlento de ge­
nes.
otras caraaerfstxas penonatoo. Asi sc obtencn nifios destiiwdos
al to te , lam cntablem ente. no todos pueden accede" a esa tec-
nologto y to sodedad se divide ectcnces en seres validos (tos
que ocupan cargos m is elevados) e 'trvvAtaos" (tos que son
ubkados en em pleos infertores). luego d d nodmiento d d pro-
tagorusta, una mAbica to extrae urvs m uesva de sangrc y a l po­
co ttompo una m iquina p-esenta tos resdtodos del a n iitts en
una par.saEa:
- Probabiiidad de probtomas neurcl6gic©s: 6096
- Probabiiidad de depceskn: 4296
- Protcbrlidad de ottcradcnes en to cotKentraddn 89%.
•Pm babildad dc enfermedades d d ccrazdn: 99%.
- Expectativa dc vida: 30.2 ados.
Discuta to propuesta de to pdkula en funodn d e lo tofdo sobre dtog-
nOstrro m ediante tAcnkas de DMA. terapia gAnka y Proyecto Geno­
ma Humano.
5 . Vanos mjcmbros dc una fam ily sufren de hemofiha A enferme­
dad con un pacbn dc herenba bgada a! aomosoma X y asooa-
da ccn un aldo tecesivo (vAase d Cuesconaiio del cap. 8 ), pe-
ro sdto uno de dtos es vardn. La famAa recutre a un geratSla
para deferm irar qutones sen portadores dc to enfermedad. La
hem ofts A puccc scr causada por una sustSuodn en d exdn
24 del gen quo c a fifc a d tacBr Vindeto coaguiaodn. E sa mu-
taodn adem is. dtora un s-bo de reconodrrierto p sa :a enrm a
feq L d e trc n e a <yie d gen mutado y d salvaje dan distntos
patrones ctoctroforAbcos despuAs de ser ncubados con e sa erv-
tim a. E l genebsta toma una muesna de cada miembro de to fa-
m ilia. e>tree e l DMA ampWica medmnte PCR to zona d e citcrfe
y digiere d producto con Tflq l. A partu de tos rcsu-bados d d gd
d e agarosa mostrado en to figura, dcduzca los genoOpos y to
coododn (sana o poctadoa) de tos mujercs I , y Dy
 C ap fluto )6 : O n ftx a , n r d d o j y w w W /

C u estio n ario (C o n t)

9 w uk » O^VarOn ®f, Var6nafec!a<lo

Seccion

4 Evoiuddn

booksmedicos.org
 Evolution: historia de
la teorla y sus evidencias

T en h dos objetrvos e n m ente■;e n p rim er lug ar, m ostrar que b s esp ed es no ha-
bfon sk io creodos p o r separad o, y e n segundo lug ar, q u e la selead d r. n atu re!
h a b b sido e l p rin c ip a l ogerrte d e c a m b io P o r consiguiem e, o ' h e e trcd o en
h ab er exogercdo su p o d er (e l d e b seleco d n n a tu ra l), espero o l m enus he-
b e r hccho un b u tn send d o o l ayu d ar a d esm ontar e l dogm a d e lo s creado-

Ck a ju ss

n o m en co n am o s e n la s p rim eras se cd o n es d el W xo. y an alzarem o s e n d e ta lc

C om
a tra v fa d e lo s capiTutos d e e s e texto. e l h ilo q u e con ecta la e n o n re dr/ersided d el m jn-
d o vivo e s la evo to o fin , e l p ro ceso d e cam b© a lo largo d e l te m p o . U n a inm ensa can fd ad
d e e v d e ro a s in d c a q u e la T ten a ha le n id a u w larga h isto ria y q u e tcd o s lo s organism os r l
vrvos. in d u d o e l se t h um ano, si*g ie ro n e n e l curso d e esa h isto ria a p a rt* d e form as a rv

e|So|0|q r| op r|» )S iH
: entere s m is p rim e ra s Esto sig n ifies q u e lo d a s to s e s p e c e s d eso en d en d e o tras esp eo es;
e n o tras patobras. to d o s lo s seres vr.o s ccm p artcn an tcceso res com unes e n e l p asad o dis-
tan te. A si. e s p o sib le com p ren d er q u e to s organ ty ro s s o n lo q u e s c n a r a fc d e s j h isjo ria
( *> % 17-1).
P e r otra p arte , la e v d u d in esta intim em en te entretozada co n la ccd o g to . c n to q u e d
ecd lo g o n g lfe G . E . H utchinson (1 9 0 3 -1 9 9 1 ) tam d ad ecuad am entc "d teaO o cco»6g< o y
la p icza teatral e w lu tta ' L a sep arao d n d e esto s d o s tem as - e cd o g ia y evo lu o d n - e s . en
gran m cd id a, a rb tra ria y a m fiw i. S n em bargo, co n e ! fin d e s e r ctoros, hem os drvtoido d
csto d to d e tos p o b to d cn es d c lo s o rg a n s m os. su s in iera cb o n e s y sus cam bers a to largo
d d tem p o e n dos se co o n es d ife ren tes d c e s te Ifc ro E n este ca p flu b ccn sx ie ra retro s tos
en teced en tes h std rto as d e to te o ria d e la evo lu o d n y tos p rin b p a lcs fu cm es ted n cas y evi­
d e n ce s q u e «va ro n a D arw in a cco ceb ir la s id e a s t? je co n stitu yen to s p ito res d c to teorto
e sd u tiva com em pcx&-iea E n to s cap flu to s su b srg u en tes d e esta Seco d n exam narcm os
co n rrtos d ccaBe to s m ecanism os p o r to s cu a le s se d e se m fla to tram a d e to p u esta en es-
c e ra e vclu tK a . E n tos seco o n es sigu»cntes p tesen tarem o s to d nersxtod d e se re s w o s y to
foiotogte d e p lan tas y d e an im ato r E n to S cco d n 8 n o s aco rro d arem o s e n e l te a tro e c o
tog ico p ara o b servar a to s a ctc re s -to d o s lo s seres vivo s- e n la vo riad ad d e su s in teraco >
n e t, tan to d e unos co n o tro s co m o co n d a m b e rce fstco , p ro ceso q u e ccn sttu > « d ' de-
sanoTo d e to a co d n dram A tca.

E l c a m in o h a c ia la te o ria d e la e v o lu c io n
0 vto jc d e D a w n a fccrd o d e l 8eogic rep resentd un h ech o fundam ental c n to histo-
na d e to d en cto . D o s ctecad as m As tard e . to te o ria d e D aiw m a ccrca d e to evd u cto n s e c o o
v!t> d e n e l m arco ted n co u n ifica d cr m is im p o nan te d c la 8*bogto
 552 / S E C C I6 N 4 / fto to d d
H f. n-U 10S OfCANHMOS H IN IN UNA H IStO tlA . la o m f& m tffx t
a x r - fte s a m .7 a n ^ y c \ o < & fr t t o , io n n o u V n p y iv a b 'x t o c it t a In
m totol to pda dela o pafcrwo b a to n * vm N a vx porV rrfnxdto to to h i
(d r r a r o k r & ^ i^ r ‘0 X 9 K v rG n t*x «ci><r<a> hmpd)SiooOroi.tf>-
to M / N x m & ™ & < ?x fi^ p « rr* rlra r m a x iviecpes-vxn cento a*
a?mqbdx y d o n m d iK x to to w r o to n e fM y & a r to io fx id io a d n c Unoa t
pc to grao deNona » on to g m a. <m « erxvaoo totcfi to lo p H ooto m w
ira trto to k c't.A d te K rco to m itrrtfatrra T c& to o m p yto icm M ro ito
osmpcktts fle w in « » r « djorvo apeo&oto cn cnod m a s o tts w w w
c c r / w ia r M & ls d c r x r t d T r r t r p a g a n t o b ca la a o s potoa t o v g *
rato to aac< rto arn t{w arfo rn alo rcp to zca\k > o to vo to ttcro riab »
d r m d / d t o r e c e d e to toenwpresd?setafc<?dte
b o
SJn embargo, este naturafca no (u e e l pnmero cn prcponet quc
k r. ofgor.OTos cambton a tra\«s d d tiempo. Para comprendcr d s»gii-
ficado y la importanda de !a tecrta de DarWn es necesatio recorrer bie-
vem entc las etapas m is relevantes por tos que W aves6 d pensamien-
to esolutivo en tetm incs histffieos. Nos cemraremos en e l anilisis de
la rebddn ecstenre entre tos pnndpdes ideas acerca de to naturatoza y
d entomo cultural en e) que fuetcn pto.nteadas. Asirr*smo, se espco-
drin tos drrersas fuentes de evidenda que durante to segunda m od
del s$ o » X contribi/yeron a fcrialecer tos mterpretacicncs de Darwn.
Hay una amp'ia gama de representabones sobre tos origenes de
to vida y dc to dr.ersidad botogoj. quc forman parte del atetvo cultu­
ral de dKersos puebtos de Orientc y Ocodente. En este caso. nos cen-
tracemos en e l a n iijjs dc tos ideas m is representatvas de to culture
grtega y d e «que& » quc predom narcn en Europe en tos alboces dc
bdogto durante tos vgtos XVH y XIX, dodo quc pueden consdcrarse co­
m o antecedcntcs d c to modema Tcortj de to Evduodn.
Id e a s e v o lu tiv a s en la C re d a a n tig u a
U idea d c que tos organismos evotooonan - o cambton- a travfc
d d tiempo y de quc un tipo de orgarism o da «xigen a otro es verda-
deram entc anogin. Por ejempto. oertos autores nterpretan quc to es-
cueto furtoada por d ftosofo grrego Aittdm andro (611-547 a. C ) ya te-
nto in a ccncepcton d d mundo b*otogtco cr. to q u e d origen y to trans-
fcrm o d fi de las espeoes eren d resdtodo d c pcotesos natwales. Sin
embargo, esta idea era en gran mcdtoa desaxooda en Europe en d
m om enlo cn que la oenoa d e to btotogto. segun la conocemos en to
actualidad. comenzd a lom ar torma.
V is de un sigto despufe de Arreomandro, tamix6n cn to polts gne-
ge. Anstbtdes (384-37? a. C ) -quton puede ccosidctarse d primer
gran neturabta- propose que todos tos seres vmos pedtan ser ordercj-
dos en uno jerarqula. En esta ierarquia. que se conocid como to Sca b
Mcturoc, o Escato de to Naturatoza, tos criaturas m is s*nples eran stoia-
das en una posiodn hum i'de. en d pddafto m is bajo. d hombre ocu-
paba e l pektorto m is aho, y todos los otros organismos se crcorvvaban
en lugares nterm edios entre estos ctfrem os ( • fig -2>.Este orde-
namrento no to/ohicaba to idea d c quc oisbcran relaoones de des-
cendetvia entre tos dSerentes producctones natirales, sino que se co­
rrespond^ con una conrepodn de naturaleza 'p lena', en to que no exs-
tlan disoxttouidadcs, Muchos sigtos m is tarde, las ideas de Anstdteles
legarton a irflm r proEundamente e l pensamiento de rmportantcs natu­
ralises eurcpeos. Esta arrdgada concepodn. que resuW predomnarrtc
durante varios sigtos es una de tos ponopales lusctodo ncs del largo
tiempo transcurrik) hasta la e«jluodn ccmenzd a considerarse co­
m o la represenacdn m is M de to hrstorto dc to \-da en to Tietra.
Id eas e vo lu tivas en la M odem idad
Lo s p rim ero s p o so s d e lo id e a d c ca m b io b io ld g ico
En Ocodente, e l cambio que expenmentan tos espeoes a travCs
d d tiempo no se consider^ durante todo e l V ed o cvo y hasta bicn en-
trada to liottem 'idad. Hasta fines dd vgfo XVlli, muchos bdtogos pen-
saban que to jerarqula propuesta por Anstdtdcs representaba, en efec­
to, un order nature! Pero. n vcreas para AristCteles tos ceganismos v i­
vos habton owstido desde siem pre. tos naturestas postencres -al m e
nos tos del mundo occidental- creian, de acuerdo con las enseAanzas
dd Anbgjo Testamento. que todos los seres vr.os cren productc d e to
oeaddn tSvina Es m is, sostenian que to mayxxto d c csos seres vKos
hablan sido creados exdusrvamente para sovicio o m ere placer de to
humanidad. la aeen o a de quc cada tipo dc ser vivo surgto tal como
es hoy en dto era una idea generalizada. la fuerza de esta coocepcibn
a to que se dencmmd 'creaodn cspeoaT no radicaba sbto en to deo-
ston de adopta* un dogma de fe. sino tambton en to aparente eviden-
o s perefcida m ediante los senbdos. En efecto, tos espeoes parecton no
registrar grarvdes cambtos a to largo d e to vida de un hombre
Sin embargo, en d sigto XVtll esa certeza comcnzb a ser cuesto-
nada. El naturateta francos Georges lcxm lederc. ccnde de 8uffon
(1707-1788) fue uno de tos primeros investigadores en propcner que
tos espeoes podrton suftir cambtos en el curse dd bempo. Sugirto que
adem is dc tos numcrosas criaturas produodas por la cieaoCn drvna en
d comjcnzo dd mundo, 'hay fcmi&as roenores concebtdos por to ro-
to turoJo/a y produddos por ef tempo'. S n embargo, product© dc la in-

r * . rr-j. K tn tsiN T A C id N D tiA c o n c ip c iOn d i a a is tO tiu s . segcnun
u& ncn*r& /u& w ca fostew m w m & ir& B a m k r,g ucm K ux tcn dtei-
d ato nvfc b ga d h v r& t se enaxm bo m d eddofo superb. y a d x te o ra sera
tw ctyro los o va. to rq x te y k a t*w < ea o t& i en topsram m ed b s W e n w
eKWTw
fluenda d e su entomo cultural y su origen social. Button interpretaba
que estos cam bes representaban un proceso d e degeneration: cam-
b ar m pJiceba degenerar. Bu ffer resumid esta «3ea dicendo: *_ d m e
jom rm m o y to degenercodn son w ro m am : cosa, dado que ombos
imp/icon una dteraodn err to ccnsMuadn ongnoT. Buffon peneneda
a la ncbleza y, en esa Opcca. las inffuenctos de la Btolia y tos tem ofcs
de la aristocrada haoa una case sodal burguesa en ascenso que ame-
naraba la continiidad d d sistema m atorquico e ^ ic a n . a l menos en
pane, qoe este naturafcta no viera de manera optimista la idea de
'canfcto*. la hipdtesis de Buffon, aunque era vaga respecto de cdmo
podian ocumr las transformadones en las espedes. intentaba cxpftcai la
desancertante uartedad de cnaturas del mundo modemo.
Entre tos que dudaban de que las espeoes no se transfotmaran a
travds dd tiempo sc etveorerabe Erasmus Darwin (1751-1B02), abucto
de d iaries. Erasrrvjs era m 6dk» naturalota y esenwr peoffko, refletoo-
rto. con frecuenoa en verso. sobre temas de b o ttfea y zoctogto. Sugt-
nd. furxJam enylm ente en acotaoones y rotas at p * de pJg na. que tos
espeoes benen corew xies histdocas entre s ( que tos animates pueden
cam fcw cn respuesta a su am bense y que su progenie puede beredar
estos cambtos. Sostento, por cjempto. que un oso pctor es un oso 'c o ­
rn in ' que per vnsr en et Artco sc ha motSficarto y ha pasado estas mo-
dfcartooes a sus oseznos. Si bien estas ideas no fuerto lotmutodas de
manera srstemabca. resdtan rdevantes debdo a que pueden hater oj-
prads las toterpretadaies de su nieto. A o ique Charles re'-ere hater de-
sesanarto tos ideas de su aboeto debdo a que tos considerate muy cs*
pecu'aOvos algunos histetoadores de to dencto consideran que pueden
haber temdo una rfu en o a sgraficativa en su pensarrnerco.
L a s id e a s d e ca m b io e n g e o lo g ia
Fuerco tos gedtogos. m is que tos bidtogos, queries prepararon ei
camino para to teorto rrodem a de to evotuodn. 0 escocds Jam es Hut­
ton, por ejem plo, pcopuso que la Tlerra habto s*do m ddcada pc« pro-
Opfcjto 17. C%oludan:h«gohd<iela!eoftavsuse\<deroas / 353
f ig . n - z . A S H C T O D l l A flO K A M IlN T O D l K O C A S I H I A C A K C A H T A D t
O lD U V A l i n T A N Z A N IA . In ear cfttm erfo p u r t m ap-wose dorommv d t e
ro w s esro w detosipofof trrra r. B sobqo dr tosgetiojn
daaO ntrv) gue
rodsatrrxocoroent«a ptpos fes^s feerr&xtaxrtn d dtsffmfcdela la r i: no-
bivc. lo t tstnoaCe (M not tenp-cpyoxato l> X w * <kfe ito rtrz tfi
p sv'o & vfx rb e fiJu & a tK n tra .
cesos lemos y gradjales: el siem o d dm a y d flu« d d agja, tos mismos
procesos que pueden en aaton en d m uxto ad*al ® !g ;-3)
la tewto de Hutton, corwoda como umfoorosmo y que fue dada a o>
nocer en 1788, cs in arstecedente importance de to idea de evotoodn
bio'dgica por trts razooes:
1. Impkcoba que b Tierro t/ene uno b rg a hisiona. h cua! era una idea
r ue/o p ara b s cum peos d e l sgto XV Itl Los tedbgos ensdonos. coo-
tando hsgenerooonessucesnas desde A d d n .n l como las regano
h B iM habbn cckubdo que b edod m dom a d e b Tierra era de
unos se a m Ja flo s. Segun sabemos node, desde b s dsdpubs del
HbsofoAnadmondro, cuyo escudo sosfenfo que b Tierra era bfini-
tomerxe vtcja, hobb pensado en tdrmir/cs d e un bempo m ayor Es
endenv que sea mH aflos es muy poco tiempo p o ra b Kurrenoo
de b s g-andcs cam bbs evobnvos necesanx para e/p kor e l on­
gen de todo b bbdrrersidad. m ds a U de cud! fuero to teotb pro-
pxresta.
Z E l onfoanism o aftrm aba que e l cam bb es en s/el cuno norm alde
b s oconteom enxrs. en oposiodn o to idea de un sistem a csoJbco.
bterw m ptb por un becho ocosbnal e inusuol to ' como un terre-
moto.
3. Aunque esto rtuncc se d /o d c m onera expresoy d am W onforms-
m o sugerb que podrb haber o/tem atvos a to interpretocbn kterd
d eb & b b a.
A) m em o bempo. durante to Ciwna parte dd sgfo XVII renaod d
n tcrfe per tos fdples. 0 anatormsta y naaxalrsta dands Nchofas Steno
(1658-1686) tratd de comprender la naturatoM y tos p'ocesos de fdr-
macton d c tos IdSles. Por m edo de dsecocn.es de organismos actua­
t e realizd comparaoones y ambd a to conduvdn de qoe tos fdsies
etan restos dc anm ales y ptomas que habton sxto arrastrados y ente-
rrartos du-ante e l DiKrno U nversal Esto justificaba que se haltoran fdsi-
Ses de c*ganismos mannos en regtones mcntadosas. E l dentffco ingte
Robert Hooke (1635-1705) ambd a una coodusidn similar.
5M / S E C C ld N 4 / M M dn
«*• W ®W O O f (/WMASTODONTIA lA lllA D O P O * C IO KC IS CU VU S.
Ax<u<ft1 w® ou iro # to ojwrSMn u x td a enle rtrm ouatb de annate at/y
fjd o so p ayd eM rei& fa^ tu ein p c& fO So ef& C cto k Bb eaertx b x M
la o w o o de la Ttcrrc com cnraba a transfocmorse en un estudb
d e l cam bio de la victo a trends del tem po mds que en un rrero coo-
kxjor de bpos dc axes. AsJ. la com prensdn de la h ao rio de to Txm
qucdd inrim am eote kgada a b postxM od de recons&uir to historic de
k/sorgonsm os vr/os.
L a s id e a s catastroH slas
Aun cuando !a revduodn en gcctogfa iba prcparando e l camino,
los Oempos no esuban msduros para im rcvducdn paratoto en bolo-
ga. En la actusidad. considcramos que fa paleontoiogfa y la evotocidn
est i n conecladas m uy tntimamente. pe-o en d sg o XK. Georges Cu-
«ter. naCurafeta coocodo com o "padre de fa pafcemtotogfa*, era on influ-
yente y tome ad/e*sano de fas tecrias de fa evoluodn S* ben recono-
do d hecho de que mochas espeoes habian dejado de cOsftc cx p lc*
ba que fas extmcones se habfan produodo por una sene de calistro
fes. Despuds de cada catAsfrole. nuevas espeoes eslableodas per su-
cesr/as aeacones dmnas Tenaban" tos Kigarcs que habfan quedado
vaeantes © fig 17-*).
Otro d e tos ponopales oposrtores a fas teorias de fa evductoa
la « s Agassa (1807-1873), e l pnnopal btolago de tos Estados Undos
en d s'glo XIX. era aun mas terminente. Segun d , d registro ffc il reve-
bba oncuenta a cxhenta extinoones totatos, seguidas de un numero
-.goal de oeaoones nuevas e independences.
la teoria catasnoflsta tam bdn h a o sus detraecres. Uno de dlos
fue d naturaVsia francfc I. R Lamarck (1744-1829) (© • 1 7
quen ccnfron® sus ideas con C iW er seftafando fa eoswncfa de una
conW udad cn d regrscro fOsf. M is tarde. e l gedtogo mgfas Charles lyd i
(1797-1875). retomando fas ideas de Hur.cn, propose una vsidn de
cambio gradual y conbnuo para fa tosiorfa d e la Tiena. en claro contras-
te con e l catastrofismo
L a s id e a s d e Lam arck
E l pemer dcncffico modemo que efabord un ccnjunto de tecrias
explicates d c fa evotodCn (u e d (ranees 1 . 8. Lamarck. qmen en 1801
proposo que codas fas espeoes -nckxdo Homo soptens- dm ocxlcn
de otras espeoes m is antiguas. Lamarck, a dtfercrvda de fa maywfa dc
tos naturalsias de su ftxxca. se dedkd cxhausfivamcnte a l estudo y la
das-ftoaoCn d e tos otgjmsmos nvcrtctrodos. tan® actuates como (6si-
les. Sin dudas. fue su largo cscudio de estas fcrmas de vsda -<uyo re-
g-stro tosil es cspcoatosente com pleto- lo que to Itevto a consider® fa
LAM ARC K
OA »t» VU DtMlX W ■CBllT.
n * 77-*. lU N tA P n s n a n to in i p ii*r i o t m o h u . c a b a u ik o d i
lAM AACIt
idea de una ccm perdad en conm uo aurrento. en la que cada espe-
d e denvaba de una mds pnmicva y menos compleja. Lamarck no® que
fas rc o s mAs antguas en general corsenfan fiW es que represent®!
formas dc vida mAs simples. A part* d e estas evidenoas p-opuso que
las formas mAs complejas hafcian surgido dc fas formas m is simples
por un proceso de transfermaddn pcogresva. De acuerdo ccn su Npo-
tesis. esta progreston o evohxidn, para usar e l tArmno modemo. de-
pende de tres factcres pnropatos:
• Combos om bier,tales. El ambvente camfxa constantcm entc y a l mo-
drfiarse pfantea nuevos requenrmentos a tos orgarWsmos, que tratan
de adecuarse a esos cambtos.
• Senoniento >ntenoc. Este concepto representaba e l esfuer® irvcors-
oentc y asccndente que impu«'saba a cada cnatuta m i Kaoa un gra-
<k>dc ccm p'ejdad mayor. 0 cam ino de cada am eba conduda frial-
m en» hada e l hombre. Algunos orgarvsmos podfan qucdor aparta-
rtos; d orangutan, por ejem plo. babia sido dcsvfado dc su cwso a l scr
atrapado por un ambiente desfavcrabto. pero fa V A intad* cstaba
siem pre presente. Debdo a so ccnstantc corrpfaiiraddn, fa vida en
sus formas m is jm p les « ® b a sutgerdo ccntinuam ente por gene-
racton espontinea para te n ® d vado de^do en fa base de fa esca-
fa. En fa fcrmufacton de Lamarck, fa escafa natural de A ra®tdes. uo-
luando una metAfora actual se babfa wnsform ado en una espcoc
dc cscalera rrecAnica en movvmien® perm anent qoc asccndia
coostantemente. uTpulsada par d sencrmento interior.
• le y del u so y e ldesaso d e b s 6/ganos y teoria d b herenoa d e b s
caraaeres odqw'/dos. Coo deperdenda de fas eMgendas del am-
bente y debtdo a su uso o su desuso. los drganos en tos setes w<os
se Hacen nvfe fuertcs o mAs ddxfes. mAs o menos importantes, y es­
tos carrbios adquirdos durante fa vida de los indwduos se transmP
ten dc tos padres a la ptogen-e S i bien Lamarck proposo una gran

canbdad de demptos, que abarcaban incluso la p*op«J evoluddn del
hombre. d que m is trasceodd es e l farroso caso del cucfe de las y
ra te ( • fig 17-6).
S ben nuestro conoom ento actual de la genSoca indka que s6-
to se heredan aquews camfcos que sc pcoducen en e l m atebii gecto-
t>co de las cdutos reprcductrvas. tos cootem porlneos de lam arck no
objeta-cn sus ideas «erca de la hereroa de tos carw cres adqundos,
la cual coosM uii una tecria socaVnente aceptada eo esa Cpcca T#m-
poco fue maycrm ente crdcads su atoston a una 'fuerza' interna, ta l co­
mo la que sugtore d llamado ‘sentoniento interior' ya que. de hecho.
este tipo de referendas eran comunes en muchos de tos concepos de
to fpcxa Peo en su coojunto. estos postutodos no sum nstraban un
(undamemo firme para sustentar to prcpuesta radcal de que las formas
m fe complejas evoludonan a part* de formas m is samples
La co n stru cci6 n de la teoria
de D arw in
Una de tos priropales fuentes de insproddm de las -dew de Dar­
win fue d pensamtonto d d Charles ly e * En su viaje. D aw n lievd con-
sigo d prim er votomcn del ib ro d d gedlogo. Pnndpios de Ceobgb.
que aababa de pu biorsc. lo s volum enes segundo y tercero le fuccon
enviados durame su vtoje en d Becg b Basado en sus propas obser-
vedenes y en tos de sus predccesotes. ly d l sc oponto a to tecrto de las
catistrofes y presentaba nuevas evtoenoas. De acucrdo con su mane-
ra dc concebr d proWema. e l efecco lento, cotwtante y acumiAttno de
bs fixrzas naturales habia pxoduodo un cambto contiruo cn d cuiso
de la historia dc la Tiena. Dado que este proceso es nctaWemente too
to y sus resuftados apcnas v^ibtos en d curso de una vxJa, las transfor-
madones debton haber ocumdo durante un topso muy ptckogado. lo
que la tecrto de D aw n necessaba d a te m p o ', y fue te m p o ' to que
lyeB le prcporocod. Segun las patolxas dd bidogo evdiXho Ernst
Wayr, d descubrimiento de que la Ticma era anbgvia Vue to bo b de n<e-
vc que d o com>enzo a l o*x f.
E l v ia je a b o rd o d e l B e a g le
El svate a bordo d d Beagle fue d hecbo m is m portante en to w
da D aw n, tal corro d mismo opresd en su autobografto.
'M vando otrds, puedo d am e cuenfo ohoro de to form a en que
m i desoddn por la oenoa se fue imponiendo groduolmente a ! re sa
de m is (A to n e s Doranfe lo t dot pnm eros oho& m i vieja posbn por
la cazo sobrew id prdctKcm cntc con toda su fuerza y cazcba yo mis­
m o todos tos pdforos y anvnatos para m i cdccadn. Pero como la co­
xa mterferio en m i trobojo y espedofmente en e l csnxio de to cvruc-
turo geddgco de cada regbn, h i obendaym do la escape* progress
\ramen», hosto dejorb por cam pleo y ddrsdo a m i a b d a Descubri,
ounque mconsoenre e nsens&cm ente, que e l placer de observer y
razonor era macho m ayor que ei1que reside en to destrezo y e l depor­
ts E l hecho d eq ue m m erte sc dasarrdbra por m edo d e b s ocavi-
dades que Oevd a ccbo durante to trcvesto. odquiere verosbvtoudpor
un comensano de m ipadre, que cro d observador m ds ogudo que jo-
mds ha/c u sra escdjtoco por noturdezo y que estobo lesos d e tree-
en to ficnohgb , ncdo mds verm e despuds d e l kojp se vovlad hoca
Czpfuto 17: Evduobv: h a c ru de to teorta y sus atd enoas / 555
PA jp ejaju ) esn X ij
1-----
Goneracton 2
H g . 17-t. H IK IN C IA D l 1 0 S C A K A C T H U AD Q U IKID O S. S ft fn l o r x r t t h
tfefe rottorw se tnpnt)o portr dt aV rracra cue afetrcn suseudbspcrc dean
it* bs hoysdebs ra n a rtfs d as Estostxtecaats tnsBmoew a supeger* bs
a> ttosiTds& & odvn& spcrK*Brvcrto.yosvw esartM ger*racd*rt(»
td dpneeso quecslst sucnta y seartfftobo a tm H d t bs gtneroana
m * hermonos y e*ctom6: "S i le ho cam bado hosta b forma d e b co-
beza'
Durante su largo viaje, Datwin pas6 gran parte d d tiempo en las
costas de SudemSrioa, v is it! Australia y muchos archipelagos dd
oc&m o Padfico. Dcsembared con frecuencia para hacer incurw xos
por d territorto intericr y tecoger m uesoas de anim ales y plantas de
cada zona. Estos recomdos to peim tieron aprector una infwtita varto-
dad de paisajes. ptontas. anim ales y fdsitos, cuyas caracte-isticas y
distriboodn to asombraron y alim entaron d desarrolto de nuevas
ideas
la s observactones y refieocoes de D aw n ros pcrm iten ptontear
aigunss de las hiptocess y las preguntas que parecen habcr surgtoo en
su viajc a bordo dd Seogve:
• Dor/An o b serrt eiparsaje geddgco de Sudam &ico ypuso a prue­
b a e l "uniform ism o'de iyctt
S i la Tierra habto sufrido cam bos tan importantes com o proponto
Lydl. ito s seres vrvos se habrian transfotmado de un modo sanf-ai?
• Enb A rgcnona Darv/in desab rid huesos fdsrlcs de grondes momi-
feros exbrtos
Estos fdsies eran simitarcs a otros organismos que conforman to
fauna attuai de esa misma regibn. Enconvb. per ejempto. formas eflin-
guklas de los armadrios, mudto ma>ores que tos actuates pero con un
pareodo cstructural que resultaba asombroso ( ® fig 17-7).
ICbm o poda c«j)ltcarse e l gran parecxto eostente entre tos orga­
nismos fdsitos y a-'gunas cspectos actuatos?
• D o w n obsento to fauna d e b s rskts Cddpogos
Descubrto numerosas espeoes de pinzones y de toctugas caracte-
ris'xas de cada isto. rambton obsen-6 que tos espcdcs de las ntos eran
sem ejantes a tos d d contmeme mas cercano y no a las de otras >stos
con condoones sim Jares. lo s pinzemes de tos istos Gatopagcs son eves
peq jeflas y gnsiceas. D aw n fue d pnmero en estudmrtos cuando w
s/tO estas rtlas en 1855. Ensten d ll trece espedes difeientes que pue­
den dstm gurse pnnopaVnentc por to forma o d tamarto d d pico
 / S E C C IO N 4 / ft o t o d n

Mastodonte
GUptOOOnte •

totenie)

Toooon*
Mognferio
Caoa*o(<*

n # 17-7. OAMWM Y SUS HAUAZCOS D l IM POKIANTtS tO SIU S D l HA-

M iriKOStXTlNCUIDOS. W B r^ r™ e tt*?jx a d e k n rt< vrix < x x D cr*n
ffoU01 to se a tn ka <uehato « a to te A l to te tofeotos » C fcw d* un
G W fi} ttiocjcr&io cofilot uuinrjrfXos dc ftj&Sfltt d&i

m uy sem ejantes en las diferentes istos, cada una de eltos tenia sus pro-
ptos y peculeres pcfctoooncs de animates? tPor qu« las espeoes de tos
istos se paredan a tos del continente rrtos cercano y no a tos de
otras istos que ten tan condioones ccddgicas m uy sinWares?

• G o nw i oOsenO h voriotidn geogrtfko de espeoes penencoertes a

un rrisjn o grupo.
A) reconer to pampa argentine, Darwin dcscubrd que, en drfererv
tes regicoes geogrificas. eustton d tecn tes fcensas de ftondues Cada
m na estaba pobtoda por una forma cvacterfsbca. que ro se apareaba
lixem ere.e ccn otras ( ® fig I 7-9).
tPo r qu6 enstton fconas caracterisbMS de cada regdn?

ott'KnWo -•« ' • D o w n se scqxe/xfd cuwe lo vngobrxtod de lo fount? de Austrcto.

— * » ^ S Frente a to notable © riedad de marsuptotos que corAxm an to fau­
na de Australia, y que ocupan numerosos nkhos ecctfgcos. Darwin co-
“ s r t - s J > s n m enu ‘Sydney, 1856: Estaba yo tumbodosobre uno rix rta sobodo y
rtticxonobc ocetca del extrofto cordaer de los onm oies d e e v e pois
en ocnpactKrtn con tos d e l resro d e l mundo. Un h yn ix e goc no ere-
C *W ** CO'!<i«*« oa&M yero m is que e n su propa razdn bten podrio O ttom an sin dodo oqut
* * * * * c * ^ han estodo aobofondo dos aeadores dahntm ’ ( © IM 0>
tPor que un dios raoonol podrto qucrer c ear tan k * m arscpiales
R f. 77*. IQ S HSZOM fS O f DAKWN &qXO rf prgtn ’d jn o s' (trt» Jra cfc» en Australia, en una reg>5n cn to que r« d dim a n to gecgrafto sugie-
a s ) » f e t o e * r o « 5 f W W n x t o « T f tf ia ; * f c r a s a n & t e * p o g e rio « * j ren que tos befcas o m orsjpds pro-rean una ventaia parbcutor?
< *t*irtx p x fa o '*9 ^ ,< M a te a ^ la d tB rrca .7 » ¥ .rtX & B K frG jo < -
trtri(flM & c $ M x rfri^ p tQ x to y d rl2 a i:S m 7 c rd G y p w 5 K La te o ria d e D a iw in : m u ch as p reg u n ta s e n cu en tra n
su re sp u esta
Dacwn era un lector asduo y vorar. Poco dcspuds de regrcsar dc
su se topO con un tratado soosldgico breve pero m uy comenta-
[ © ng. i ;- e ;. b ia s espeoes no exsten en rwiguna otra p ate del do. que habto sd o puWicado en 1798. Este tratado fue escnto par el
mundo y en e l cottineroe, que dsta dc tos isles u v js I .OCO km, sOto economisu politico m glts Thomas M aStw s (1766-1854). £n este en-
aparece ubvs de elas. sa^o. preoaipado por to decinaciJn del n vel de vida en to Inglaterra dd
iPoc qv»e hatxa un so b op© de pircOn en e l conOneme y trece e- siglo XX. Vtothus advertto que la pobtoodn humana estaba inocmcn-
pos dferentcs cn tos stos? cPor pud, si las cortdiccoes ecddgicas eren tindosc con tarta rapider que. en poco tem po, seria imposbSe aimen-
 CapAutor? fc**jc.»ho3o(VidfbtN rM ysusevxkna*s / 357

n o s r p .s * c r d P S o s t o n p * y , trrcO . H r o rm . U ugucy y. f m q x j f r w * * » * -
jw tn ; in prea'po. m « jo u **x l r ! O re OrcJO*w»<i rsrd (or«i<*c6ifrrrrfr
w d o f a l a o c U w ten * c c * * * m v b q * ^ * « * ) p rtw B r r a t o d tf< v « *i
M m - to W w u s d c n o p T W c r o y p a r fr c W a n la ft [*cho y h «yv>a w r * y n la
qsfetweolssonM jnqiifanm ytotatBip’W * /o/rente op-o a n d n'reeM *'-
«wano

* a tados los habtarres de la U rn . Oarw*n pered que la conduston

de M a»w v q je «dcaba que la dsponfc*dad de atanertos y ooos fa:-
sxes knean d o eo m crtt de la poUaoftv podia set vtida pva xdas
bs espeoes. no sdto para la kmana ftor qempto. c d a A d q j t w t o -
b pareje de efctartes. in a de bs espeoes de «*pfo*xodn rrfe lersa.
es capaa de produor i « poUaodn d e deonuete m fcnes de eieton-

predneta e l rjjm ero normal d e descendeM es S o e*~6ary>. se ha vs-

to que e l urrafto from edo de bs pobboonei d e elebrees petmane-
ce coraante a lo largo de los aftos A sl aunqur una sob P*e>a repro-
ductcra podda o rguar dteorueve m doncs d e deseentSentes. en reaS-
dad prodxc un prom edo de sdO dos pot generaodn. tP c o pc* qud
sdto dos alas entre toda la ptogenie dc esa p x tyi Ibgan a s c adiftos
y a reptcduorsc? iV pot qufi esos dos en parttcubr? D aw n Bamd se-
lecdon natural al proceso pot e l cual esos dos sobrevrnentcs resul­
tan favoreodos.
La seJecodn natural, scg in Darwn, c»a un proceso arWbgo a b se-
bebdn ptaocada pot los m ejcad aes vegetales y las cnedares de ga-
nada. cabaflos, petros o pakamas«• En Ir teleecidn ar­
tificial los humanas ebgenos espodtnenes m dvduates de pbntas o
de anim ales para reproduces s c b r b base de b s ca ra a er& o s quc
nos parecci deseables
% 1 7 - M . LAIAUHAOt4 M 7 U U 4

Mene-cs que en fa setecoOn tr tfo d ton b s hw noaos tos que de- M * ro 4 K, n n « H

en to setocodn ncftrof
e# d e ® repnacUsvo tifa e n o o f d r tos es rwubado de
fa ayrpeeenoo p ar tos reewsos
Dado q je los ndvtduos con oertas caractedsticas heretfcanas so-
fcfcvrvcfi y rcpfoAxcn. m cfXr^s (ju t ocro% con cyx % rl5 K A S n ^ ro s
lavorables mueren tempranamente o no legan a reprodabrse. b poWa-
odn ua cambbndo lentamente. S» pot fiem pto. aigunos cabalas sen
n b s vetoces que coos, y eato les cooftere una ventafa d datbs b opoc-
tn d a d d e escapar de las depredadovs. y de so teew r y re p to ix rse
su proger*. que tamCbn p o sec J esta cua-dad. tarobdn terdra m fc
opcrtunfaadesdedejar m fadescentieniequetoscabatosrrenosve-
toces. Ast b propcrodn de cabalos vetoces r t aum enando en b po-
b b o d a generaodn fa s generaodn.
Segun Darwin, b s varaoones heredtanas que aparecen en cada
pobbodn natural son una cucstdn de oior. Mo bs prodice d ambien-
 JM / SiCClON 4 /

’ ■ 9 i w i U U C U Q M A JT B K U t O r a t o r *
x r o X : te e K X p *m
f jr o x & k r- c 9 K * t t t o i t

ShM c tn * fa * (W # M y fo m « w «
»Se BM w b W q e H ttn O m a j;* * * * !*

n v rv x 'b rx c d rlh o rtn W f'tP O X e c o m t^

to to ftra ta jr

te. niunetoenaoeadcra.nielesfuerTO nconsoent*delorgem vro se

establecen en ta n a afeatorii Esta es ir a gran dderenaa respecto dd
panteo lamarcbeoo. En la viston de Danvw. debfao at carfcter eraroso
de su ongen, estos cambios no benen meta o direcodn. pero a menu-
do »es conteren a los inds-iduos portadores oena vtntaja o desventap
que modrtca su apotud. es dear, su probaWtdad d e supervnenoa y re-
producodn en un am biente detetm nado

la sefacodn n c ru d 'cndeoo' to *y*x i6 n oieofty»j a r o v « de to

ew rocodn d t fas crjcrvsm os .n frn fija in con su omiweofe fa cud
onenfa d rum Po de fa evcteto ri

Una vareodn que ca e 1*1 o rg an yro una vereaia. lo hace m is ap-

lo . com o resdtaoo de fa cual ccra*w r4 con m *s descenderees a la sj-
p a e rte generaoCn. Aoi e n e l caso d e ia ynto d t Lem an*, i^ a **d t ten
i * cueto Igeramc-ce m is largo pc^Sa tener u v vertap para afanen-
terse y de e s * modo seria probable que de»ra m is pro(ene q je i« a
rrata con un oeOo m is ccn o ; • fg ■■M2}.
Gsmo pjede verse, la ddereroa esenoal entre la farmulaodn de
Darmn y la de cu aiq u ea de sus predecesores es e l pape> censal q je
le d o a la toroodn entre fas ndvtduos. la mayorta de los nattfditfes
hablan conuderedo las variadoncs com o simples perturbeoones del de
se/O general y lam an* no le prestO atenoCn a este aspccto, m entras
que D eiw n v o en las vanacooes la matena pnma. e l su iW O real dd
proceso evo lirtw U s especes surgen. propuso Oenvr\ cuando las d»
figure inter act iva

fcrencias entre tos mdrvtouos dentro d e un grupo se coovoerten gradual-

 aptifo 17: Rduocn fetoria de la teoria v sus evtoenoas / 359

A
I
N k

H g .n - 1 S .I A S U P ir m iN C lA D l l M A S APTO . la b a r "sup m b n d e deln a

<WD'* tooOX!becxnbo two d exrt* fe k tfe OrDamn A am ovesddOtfoO .
tod ccva de b soperA'ierbaddrrts cpeoer.to pcWxWosw ftiefe toe tefcafct v
ctpXtOtirtMdMporodeferter p o rta destpxtdrtes scoria rBaaxcirrpfceHm
O esc^dM nenhridjtrbb’d ydaeirerozem enpAenneecrpaiAaccnlm 'le
lesdednotxaitio'.AdvrtsdtdlcboetlepivrtrtdtlarKiapjloaCnderyoddos
Op^SC^iCi A/tttxdO W fi/rf 0A?irtlCfjytftottJfl 0 Q/&/Q^S£ ^
mfsstvo dr to supeWeroa <« mdsc j» ra prrrw r tb a coo y w pear delcom-
pm d erto det o pdAxoxs s A c S s I n rte U o i mjypoco de! ro r to b rvofco*> se
c$&odancesm de ‘nxm too top b atk'. A v w iv * . lyapbreodeH aa confo­
re m pxo **S tc&xea«,e dej u s vcQxb y.per* torto,mejord u cX poo<froo
h cteroVi de m raffin'<w p & i es in vodeh m6spWberw de fcvris p v to Rpen*
« x c © * to toto obtrts o > » organvrm la cp&rtmtddo po i s pmtttfls
<StpK& xxjf ie d d jSfitiB& T&tt p tfft Aknoo f&cc?dO df
gurcnnfcicfcc dee cn fa swrrsocfc sguerxe la lo % u v sectam o ore hertra dt
tc& id fp ftrtp & m lU rt& rt& b e trjy tn to ccrtd cd K & x p & L F G B x
mente en bifcenoas entre gmpos. a m cdkJa que Astos se seperan en
c l espaOo y en el tiempo.
f I Origen d e lo s Espeoes que Darwin consbuyto durante mAs de
ven te arios despoAs de su regreso a !ngtaterra es. segun sus prcpias
palabras. 'una torga argumentadCo*. Hecho tras hecho, observacton tras
cbservaobn. escogkJos de la ate mAs remoca del Pacfoo o del jardfn
de un vecno, fueron reglstrados. analnados y comentados. Cada obje­
ctors b e sopesada. anttopada y rep)-cada. E l Ongen de los Espeoes se
pub&rd d 74 dc noriem txe de 1859; d pensam ento d d mundo ocd-
dental no ha sido c l mismo desde cntonces (Q 2 ensayo 17-1. Bpo-
roetgm a e r t u o o n s c o ) . La mcorporacton de los argum ents dc D aw n
revdudorto la oenoa de la bidogla (Q j ensayo 17-2. £1 otso DonW i)
( © « * 17-13).
Aunque han pasado casi 150 cAos desde la publicacton OeEIQn-
gen d e b s Espeoes. d ccnceplooriginal de Darwinconsteuye tcdavia
d marco global de ccmprenston d d proceso Esic merco conceptual
descansa en cirvco premisas bAskas:
• Los organsmos provienen de organismos sim ilares a eOos En ctras
palabras, hay cierta establidad en d proceso de la reproduccton.
. En la mayorfa de fas espeoes, d numero de descendientes que so-
brewven y se teproducen en cada generecton es m enor que d nu­
mero imoal de descem4entes ( • % 17-1*1.
• En cuakjjier poMacton eosten variadcnes entre indvduos y algunas
de estas variaoones son heredables.
• B numero de indviduos (?jc sobres-va y se repmduzca dependeiA de
la interaccton entre las variaoones heredabes indriiduales y e l am-
biente. Algisias vatiacones capaotan a oertos irvdririduos para viv»
f lf l ° ‘ ° SOUEVM M ID S mAs APtOS. W rtra de uno teenposol>
ra re r pcnertorte m sctte su copJoiedx bgerdon* leprodsgs b metamxto-
« de crjga a m ow s? ototo A peat de b pan oxrtod d t ftow« pcae esfa
heertfo. noser t rtv trrto « e oorro unootmmft) e i d asmoto * lo pottedo a
totolK delovxo
mAs tiempo y de^r mayor descendenca que otros. en un am bcnte
determmado. D aiw ri Famd a estas variaoones "favorables' y sostuvo
que Astas tendian a ser cada vez mAs frecuentes de una generadOn
a la otra
• Dado un trempo sutoente. fa seleccton natu-al. aauarvdo sobre dos
pcblocooes dc crgamsmos de una m am a espede, puede produbr
una acumufacton dc cambios tal qoc esas pcblacones terminen
constituyendo dos espeoes difcrcntes
E v id e n cia s del p ro ceso evolutivo
la formulactoo de fa teoria esoluo.a se susterco en un gran nume­
ro dc datos, a los que luego se han sumado numerosas evtoendas que
poncn dc m anifesto la evoluodn his®oca d c la vkto Para su anAtek
podemos dasificar estas cvidenbas a partir d e la cSstirdbn de fas ciixo
fuentes pnncpaies de fas que pccvieoen: la obseivaodn drecta. fa bk>
geografia. d regitro fdsd, d esiudo de fas hem dogias y la imperfec-
cton de la adeptacton. A cootinuacton analiMremos cada una de estas
fuentes.
E v id e n c ia s q u e p ro v ie n e n d e la o b se rv a c id n d ire c ts
Generalm ente, e l proceso e/olutrio genera cantokxs aprecfaWes
despuAs de operar durante largos pertodos. Por otra parte, e l curso de
los cambtos evdutKos no puede ser determ nado preaam ente. ya que
se cata de procesos corrplejos en los que inievienen una gran canti-
dad de factores. Por e«o. e l tiem po de los seres humanos para obser­
ver estos procesos resulta dem asada cono y. en general si bten fa teo
rfa cvolum a constituye u rs buena herramienta para interpreter los pro­
cesos que han ocurrido en e l pasado. no puede anodpar quC nvnbo
wo / s e c c iO n 4 / fto b o d n

fcKSAD 17-1
E l p a ra d ig m a e v o lu c io n is ta

En csetxfcj. un paradigma es una manera dc contempte* cl mun-

3o Por perienecer a una culture beterm nedi ccolemptsmos el moo­
ds dertro de on maico de referenda particular Por ejempfo. censtoe-
racros aue el Unrveso se pjede estuoar de manera recons Supo-
remos cue :o que percdimos con nuewos senbdos es una represeo-
taodo muy eproamaca del 'mundo rear. Aperies esum os empe/an-

(• I Mato 66im w p/tyvezo portosax p jjs psepft y <x«todc Atom tcda toU o iU a S a In a x qdnX> tn (M ao , a i <o
Av.de«8<Wodr.Ubrto<offfc>cue*Md* tfH to fer'Defflac.oafct'toodB'iOMaso (06M pxtno cops6-a rt tyxo toax
■■uOes. rtieT iK flto o 'ttSe'Syyto fu u eft/tyc.n o ic»arm o rdttuegv (* )O uxo-: icte faff-ato p x /to *a Ccp&-
mo. ffi f* £ Iy trrx o eaaMeeta St/On DeA p oU eab a rf rooo mmpD * par n1,<o(y oofc fo ra rs o ';o *o cM SOS'
5 i a w * £ * cpo,»S ipooa o s C -w to atoxM * * » » » K o ^ t ^157/15>C|. p s w p c p w o to s lrje s c W n e M n ie rfo ^w
& K .,? y t l eckrc G & o G a»r .w ; G aSripM to U trro O c a * * » 11# ccnftxtb eo 10(asoalsacontiatfo
onfierqe ,-cr46oda to i« M i> e be Ccp&oco.

ha de tcrnar la evoluoOn. Oanvin a cta que la cvduden era un proce­ la p o lilla m o le a d a d e l o b e d u l

so fan lento que nunca podria observerse de manera directa. Sin em­
bargo. cn alguros casos ha sido posible apredar dlreclem ente cam-
btos evolutrvos cue estin ocurhendo en la actualidad La ovildaDdn
hum ara modema ha produodo presiones seiectri-as tan fuertes sobe
algunos crganism os que s i se estudan lendm enos evoluthos cn pe-
q u ete cscala (conoddos com : m icro evo lu ci6 n ). cs povbkr cbscr-
var no SOW tos resiAedos, Stoo tarrtoifn rcconocci v monfamxar e l cur-
so d d cambio cvotobvo Iflm b itn ha si60 posiMe constata- la gran va-
hacifin que presentan las pobladones naturaJes de una mtsma espe-
o e en relacdn con las caractertslicas de dderentes am bentes. Estos
casos consKuyen fuertes evdervaas para vardar las hipctes« de la
tecria evotobva
Uno d e los ejem ptos m ejor estuefcados de selecodn natural en
acciOn es e l de Sisron betularx. la potlla moteada d e l abedut Estas
poMlas eran b e n conoodas por los naturaistas bmanicos del srglo
quienes seftalaban que era habtual hallarlas sobre los Jrb o lcs y
rocas cubiertos dc Ikjuenes En cstc csccnano, d color daro de las
poiillas las hada prdctcam ente invisibles para sus predadores. sobre
'od o las aves. Hasta 1845, todos los espedm enes descritos d e Bis­
tort bttuloria eran de color d ato pero, en ese aflo, fue capturado un
indivKkx) negro de esta espece en e l credente centro industrial de
Manchester.
Debdo a li progrcwa mdustristoaodn dc toglaterra, las portlculas
d c buno comenxaron 1 comarninar c l fd l^ e cn la veendad d e tos pue-

bios industrialcs matando a tos fcjueoes y deptido desnudos tos ron-
cos de tos 4’bcies. En tos ddtritos fuertemente ccntammados, tos tran­
ces. las rocas y e l sueto se enncgrcocton Durante e s e pedodo se e o
contraron cada vez m is irv*/iduos negros de Baton beD Jana. mientras
tot indvduos ctoros eran cada ic z menos ab in dames. (D e ddnde pro-
vents la poH a Baton Oeiutorto negra?
E l coto* negro era e l resuftado de una m utaodn rara y recurred-
te. de modo quc las ponltos negras s*m pre habton estado alh. en
cantidad m uy poquofa. Pero, tpor qu* se habton mcrementado tan
notabSemente? Sin duda. la coloracton clara resuhaba m enttica en
tos troncos con llquenes m ientras que e l color oscuro com enzd a re-
sultar ventajoso cuando estos troncos se oscureoeron por e l hollln
En la d*cada d e 1950 sOlo podla.n hallarse unas pocas pcW aoones
dc color daro que se encontraban lejos de tos centros ind ustrials
( ® fig i Esta tendenoa de las formas de color oscuro a
recm plazar las formas dc color daro. corocd a com o m etornvno io-
dustrxl. se ha encontrado entre otras 70 espeoes de poM as en in-
gtoterra y en unas 100 espeoes de polillas e n e l 4rca dc Pfflsburgh,
Pennsyhania, una oudad fuertem ente mdustrializada de tos Estados
UnkJos. E l metorwm o industrial se ha observado tam btei en m udtas
espeoes dc mariposas.
M s redentem ente. en Gran Brctafta. se ban mstrumentado
fuertes consoles soore d contenido particular del hum o y la espesa
Ens*iO 17-2
E l o tro D a rw in
D aw n regrcsd a Ingiatraa a bordj dd Boogie en 1836. Dos
altos despots 'cyto d ensayo d c .Mahhut y en \M 7 esenbto e etbo-
zo prciirrinat de su teod). quc -cvvb co 18*14 D ep o ts de couple­
ts la reviston esenbto tna carta formal a su cspow pidVfodole que en
caso de su muerte publicara d manusoito dc unas dosocntas trein-
p4gmas EntoTfCes. con el manu-scnto y la carta en lugar scguro,
Ki-'to ocupyse de coo tratx^o que irxtola to tratado dc cuatro vo-
lurnene, sobre ocgamsmos denomirvados cinipedcs o percctcs. Du
v^ftte a?ios despu*s de su regreso de ’a s Galapagos.
od sus toeas sobre la etducton en sus cuademos
cn cartas a sus cclegas dentffcetrs.
1856. urgido pot sus amigos Chadw lyefl y tcnepb Hooter
un bot6nco ingtos, Cton-.in ccmenzO a pr«w ra: lersa-
pare su pubicw da Grande fue s i saprcM
de 1858 reobru una carta de un jouen naturateta.
Alfred Russell Wallace (1823-1913). quien se enccn
naba traboiandc cn el archptfiaga Watoyo. Wallace to |>edia su cpe
niCn acerca dc ^ posiblklod dc pubiicaWto de un anto.do en c-l cue
la selccoln natural tcn li un papd detenr.irvjrte cn to
n de las espeoes.
tmpresicriado, le escribto a Lye-H para ccrrcnt-irto to si-
lute crxtsejo acerca de ccmo proceder. Tento cn dtoma
moral ante to vrosaoin de qo- luego podtla imerpcetarse que a se
hibto aprcptodo de La toeas de Wallace: p<ilicar o no ptb><a’. Oar-
v c i cscrbto: 'Prcleria r/jem or m i hbro errJero a tfse A l o cw kpfier
otro penstxo que me com-pcetd como un metvoWr*. ly e l y HouEw.
tosbgos dc la patcmidad dc to teorta. nwsticmn en que to putecara.
ftnalmentc, se Bego a :* i dtgro y afotixusdo fmat el l5de pdio
de 18S8. las ideas de D aw n y 'Wallace se presentanxiconjuntamen
te frente a la Sooedad Uraseana de Leodies, en un at'cuto cue sc Ito
C ap ftito 17: E v r ix f r i: histona d e la te o tto y sus e v d e - O B / 541
acumutocton de hollln ha comenzado a disnvnuu. Las polillas d c co­
lor daro estSn aumentando d e nuevo en retoobn con las formas os-
curas, pero atin no se sabe si ocurrra una reverstoo com pleta en la
contam inaodn o en e l proceso de seleccton. Esta histona bene una
m orale** ndtesc quc la polilla negra no e s absototamente superior
en s i misma a la dara. o viccvcrw . la adaptacton cntonces. como
comprendto Densm. es una cuesbdn de tem po y d e lugar (dcsarro
ilarem os con mas profundidad este concep’o en tos capitulos si*
guientes).
R e siste n cia a la s d ro g o s e n la s b a cte ria s
l>n ejem plo m is tcocnte de telecodo natural ccndem e al desa-
rotto dc rcsistencto a las dragas co las bactenas luego del raptoo pe-
rtodo de desanolto de tos annbto«os despufe de la Segunda Guena
M undal comcnzenx’ a aparecer bactenas rcsctcntcs a estos fam cm .
adamados unnersalmem e ccm o ’drogas m iagrcsas". (Q u* causd esta
resistencia? (Cam bios instamaneos en e l m etabolsm o de las bactenas
ndmduafes o cam bos gertoCcos en la poWackto bacteriana?
la cucstton. importante por razooes tanto m W kas como cientlfi-
cas, sc ha rcsueSo ccn un eapcnmento sim ple y refinado llevado a ca-
fco per loshua y Esther lederbcrg. Estos invcstigadofcs prcpararcn un
ccnrjoto de cajas, denorrinadas pfecas de Petr-,cada una de las cualcs
contento agar (una sustancva gelatinosa) y estaba marcada en un cos-
m0 *Sobre la teoderxia de las espeoes a oear vanedadcs y sobre la
perpetuacton de las vanedades y c e b s espeoes pc* mcdto dc lo sc
leccton raturaT
DanVn termnfi de escrb ii su litco S Origen de las Espeoes y en
1859 to publcb. la primera edtobn se agoib el dia d ? su saSda
Cw rdofixvi d AW/oWc ACM M eterm ird o 'aO iv& yo (te
>0/0d ro n e B am .orto-,<jurn£m (^ aci7 > 7 irrrrtr 7/SCO I : o p e , or ce-
t& v.r« io s C ctetxxS t2 Sr> ic5 p & '# r& < kfa& y< rtf> d n ,
tu c k s c o n d c s to 'M te h K o c s c it v t iv t : SuIo n c t ft t o d c ux> wqrr t * * to
V a te * to e Sc cx o iitito : A.C o ta ftoscn cux rdc 'V Oe.on dct e iv e o a :
d efro nre to n noid b a m c.u at'3 * tV r.a , co a te d [ta rrd . m t-vocx-
p n r filip d w tk trtrxxdn pa sugcnoy ua ?n S w
W / SEC C lO N 4 / M jQ to ________________________________________________ _
r<1. I7 IS. I I (010K ( U l PBO T IC I la M l W * fcax tx tii« -W«»
I * re tro * M obaU- dam onM : (a ) m in m ra afceto dr foucnrs *o unj
aw p rt; n jtao "o ««a ™ *d o r » m m ® aro ce>wd* Mcnfiemr. S i se
mrecomwnotto sereea-d Q jttey MspcMei tncoM ito p cfc CnbsO tc/aof
tado con una flecha Bacterias prestomcntc cultivadas en un catoo n o
tritryo fueron esparcxias sobre la supetfoe <Je cada una de estas pla-
cas A las 24 Hcras com entarco a aparecer colonias sisibles, que « a n
dones de las cdulas originates, lo s experimentadctes prepararon un
fctoque dlindiico del mismo <53metro im erro que to placa de Petri, cu-
beno en un osem o con un troro de pafto aieroopelado. y marcado
en e! costado con una fle d tt que despots setvrfa para ubrcar la posi-
oSn de las colonias. luego presjorwon la scp ctfo c cut-crta con e l pa-
Ao contra c l agar, con la precauodn de que la tlecha dei p are coird-
Acra con la marcado cn la p ixa. Asl recogicrcn una muestra de las co­
lonias de bacterias ( • % 17-16} y las transfmeron a otra placa de Pe­
tri que. adem is de agar, lam bttn contend e l antibdtxo pencilna. En
esta placa, de nuevo marcaron la pouodn con una flecho. Asi. cada co-
lonia fue colocada en la nuew placa. exxtom cntc cn la misma posi-
cton que Habla ocupado originalmentc Por lo general, las cctooas bac-
tcnanas no sobrevwtan en e l m edo con p erio in a. pero fm afnente los
Lederfcerg encontraron to qua estaban buscando: una colcnia de bac-
tenas que aed a en la placa de Petri que tento penolina. Entonces. ba-
sindose en las postoones de las cotaaas de bacterias que creoeron en
presenoa de pendlm s, los nvestigadores tocatoron la colcnia original
en la ptoa de Petn no tratada eon e l antbd tco. Transfncron una mues­
tra de estas ctW a s a otra placa dc Petn que ro contenla pcnioina. Per-
miuetcn que las c£ U as crcderon y luego colocaron muestras de estas
cdulas en un m edio ccntena penitiGna. Asl constataron que todas
las nuevos colonias tam bitn eran resrstemes. aunque las bacterias no
se hubieran desarotlsdo en presenoa de penidlna. Al Igual que las po-
W as negras. estas bacterias resistentes eran sim ple* vjrvsntes produo-
das a l am i que se enconcraben en la pobtoctoo original y fucron sdcc-
cionadas por e l ambiente.
AdiCKWsalmer.te, com o vim os e n e i capitulo !5 . se propone que
los genes bocterianos d c resistenda a las drogas son transportados
cn plasm idos. pequenas molCculas d e DMA que pueden ser transie-
rxlas horirontalm ente de una cd u la a otra d e la misma cctonia. De
(b )
%
te l
dr ^ urrrs o "k S p cb X k « x te x & a o ia fc i sn»iartexM cip ? pfyxoi
Cuete^wcsa’ rBwilnerrt menros a * m *8 OtoW rcnimnsctcs a rMs
Or ooesw cennfete potfcsdeM t M o
esta manera, la disem inaoOn en una pobladOn bactenana de las
m utaoones que confieren resisteooa a antibdtrcos es mucho m is
r3pida de lo que ocurrirta com o resultado de la selecddn natural so­
lamente.
Evid e n cias q u e p rovien en de la biogeograffa
Un coniunto de evidendas. que sc hablan cstado reuniendo des*
de m is de un Sigo antes de que Dansin propsis-era su teoda, ccntrifcu-
>eron a la consataddn de la enstenda de un ervorme numero de es-
peces i ® ig. 17-17). tXrrartte e l tiem po en que las observarones es
'-aban confinadas en un 4rea Im cada de la rona tem plyla de Europa.
como ocumd antes dc las grandcs opkxaooncs dc los sigtos XV1I1 y
XIX. era veroslmil que cada opo d e wganismo hiA iesc sido crcado en
lorma scparada. Sin embargo, aun entonces. la eostenda de una vein-
te n ao m isd e escarabajos muy semejantes (ninguno de tos cuales pa-
reo'a responder a un propdsOo superior) resuitabe algo drfioJ de inter­
preter desde una concepddn ereeoonista.
De acuerdo con la ’doctnna creaoomsta* cada espece habla sido
cicada «pcoa.'m cntc para una forma de Vda parbcutor y ubicada cn la
tocatdad para la coal era adccuada; dc aqut por cjempto. que no haya
osos pdares en los tripicos.
Dansin comenzd su viaje con este punto de sista, pero pronto sur-
gieron m uchcs interrogates. tPor quft por ejempto, las isJas oceAnicas
renvotas a menudo no tenon ningun m am fero terrestre, smo sdio es-
peoes peculates de m uro«agos? tP c r qut Inglatwra y Europa tenon
cone*# a grand, rmentras que 6rcas scm c^jntcs d c Sud>rr*nca sdto
tenon la licbrc pM agdrica -que taicxfomicamcnte no cs para nada in
conqo ni una Hcbte. sino un rcedor- y Austra’ia tenia un tipo <Je rra-
mlfero d'ercntc -un m arsupial- que se asemejaba a una liebte? 0 ,
ayrstoerando la partcu'ar srtuacton de AustraHa, tpor qu« este coc*-
nenteisia carecia de mamHeros piacentancs n a trw pero contenla. en
cambio. una gran sene de mamrferos m jrsupotos, todos daram cnte re-
laocnados entre s iy que sdlo cn ra r« ocasoncs eran haltodos en otros

Figurj anlm ada
f lj. U H .U IX M B IM IN T O D l l O f U O t B B lt C B m t a f e * fa m e «V > *
/ ft* ® # fat JftfaCov f r a (W a r » aabr bcG&m rwsxnw a te d v &
fitflm io cw te w c u b w » te m in G ^ e c * a « w n te riW (* ) ^ e fjc r
umo w o s * fa cffate M *r fe apeACe* u v ptee * Am'cue a*>
v r r e i s i c M o n x i J f O a n a / a . fdSeinojbale^ocalusioaxieiioo-
tey>te a * r* » ndvdudfs (4) $t iO»M m m vc * pyfa avoxteo-X/. « & ? »
1
(tffd K to ' d f i n d n d x o . p e ro r e n t e r m o m u » a *
ptea* P&iQJt conbenrm wifo Kb* eond mefcdaopenobv y«e casfr
aodu’*r«*a> *4 im p na! (t)S0lo)atocaiaiae& *aabt*rK*t3m trrfa
e>fa ^oto o i* o r& n t r! ffOt»«W
lugares de) p-er>eu? Cada u w de ias 57 e sp e c« dtsbmas dc cangjros.
(habb sido creada de manera sepa-ada y deposcada en Australia? tV pc*
que s6lo en AusoaSa? 0 . lo que era m is plausible, ihubo tal vet un mar­
supial ancestral que crgno todas estas formas cbramente rebbcnadas?
Con las cfcsenaooncs dc D aw n acaca d c las tsbs Gabpagos. la
probbm l& a sc enfoed aun con m is predstfin. Por cjcm plo. las oece
espeoes de pharos phrcnes de las islas eran sem ejantes a espeoes
sudamencanas y tam M n se asemejaden erere s i UtabCa skJo aeada
cada una de ellas per separadoy rfatnbuida entre estas rslas vddnrcas
(que segun indicoba la cvdenda sc hatxao formado m udio m is re-
oentem cntc que d ccntinente)? Tam biln sc ncteron pareaders entre
los reptfes y las plantas dc las diferentes islas.
No es una canoderoa, enforces, que Darwin y W allace hayan du-
dado d e ’a Ibmada "doctm a de la ceaodn especial' mientras viajaban
p a los tfCpicos, dende se encuentra la m ayor vanedad de espeoes y
cn los que aiin hoy se srguen halbndo muchas espeoes nuevas.
Adcm is. rcsultabo evdente que no todas las espeoes son tan do-
tngutoles entre si com o sc habia pensado prevam ente. P a eem plo,
cuando Darwin reccrrta haoa d N o te 4 costa ocodentai de Sudamd>-
ca. cbsetvaba camtuos en varies caracterisScas de las espeoes dc pbreas
C a p ftio 17: fso lu o flrv h a o ria d e la teoria y su s ew denoas / 543
r t f . t i l l . HATHBALISTAS IN AMAZONIA -xy B o n rm o p a rd r er>
mo fad rc df l^ te * fa ils m t« e « r fh 1M/, a te W oto. »r re ie ra fcm »
mvpo A frfd « « fi WBSxfpan r n a ta d/nxuoxa So propfMD rra ita g tf d>
te ’tflcorteM M om eA trdt'obtensddcrigto& bir& rO fi' firsts If a te dr
pw.ronetet fn tf SterJ acrarfuvd KH2 etfedo df te « te r O a a w d a . df
te a « ta una 8 (XOno se NoCAxite a m to o eow ca & « s a>tfjoSoue Hfatee
far mo * te .tte fw OBW fW ite jo fcte y epferedcra cm oufne Oowin o » v
trr<4urT W m teaa fia* rScjb * So«/q m x tcd j df sir Kvo B fiaWjfata m d
tto A-ctcnr- to mooro <cpexcx»tom to S i * (roio rja iz
y animates, y set«J6 que algunas caraacfsticas dc tes pcbV*»nes eran d-
t e e o b n te a o ra
faentes en reiaobn con los (fetinfos ambicntes en los que w en
rrente a este 6po de e.’dencias. o s ceooD retas oataron dc rcspcrv
d a a qtienes dudaban de tfje las espeoes fueran ^ as e iw w abics. rn>
dficando b definiodn de espeoe Dedan q x a&xws espeoes hafcfan
perrraneodo iguales m ienjas que otras representaban formas aHerarbs
dc tes espeoes creadas oogoalmeree y. por lo tan®, r c aan ream erte
espeoes a t e) scntrdo de lo oraO Sn cspcoai Ctm s afrontaban e) cuestio-
ramienso argjmcnUndo que cron Vos glnetOS 'os que habian skto oea-
dos de manera espeoal y no las espedcs. Asl d prcticm a dc las espeoes
en su c a te * ® geogrlfco. poesto de reieve p a las e*p’orac»nes dd si-
X X fue la pnmera foura sen* en b postura m codRa de r^ienes pro-
ponian b creaddn cspccd. Esta ptobfemfcea sc vin o ia ecu d campo de
estudo que se conocc ccmo biogeografia d ccncbrTuen® y b rntcr-
preaddn rfe b dstrbooO i de las pbntas y de los animales cn bs dtsfarv
tas regjenes dd ^ofco. lo s estudos que prcmenen de este campo han
apotado vd o tas evidendas para b comprensrCn de los carrfcos CAAni-
vos oam dos respeoo de Vos cambers espaodes que se han suceddo a
lo brgo dd berroo geddgico
Estas obscvacicncs acerca dc b dstnboodn g cogri'os no refuta-
ron. p a supucsto, b posW ided dc una acooO n espeoal (la a M per
basarse en un agente scbrenaturai, no puede ser refutada). Sin embar­
go, estos casos y una gran cantidad de rxros ejempfos trogcogrlficos
corvstituyen una fuerte es'denda de que lo s seres vivos son k>q x son
y cstin donde cstin a causa dc los acontedmientos que tuneron lugar
cn d curso de Su historb previa <♦ fiv> 17-18 y 17-19).
344 / S E C C IO N 4 / M uodn
Kg. 17-M. SCMtlAMTtS MHO NO PAA IlN TtS A A M a m PH tnanfcm &
nan tn a v e a o y u i esob to u rd erts ro a M i cex o v r w t o w e re a te « )
B CGfiQo u t (Twfe'O (Axtftofti. st cSosA o ft)Of(iff) tff te A3^ft?xytos
A ) la if b r K & jtoxo o it w B d M i in raan fcra p b w rtaw . w cto A o w
f>9-17-19.A V IS COSRtDOKAS D t DISTIMIOS CONTINtNltS. t y B fondito
Sutor^oca (9 )r/rm u to *u ,a M y ( < J b i o r a P i K a t o / / t o v o o / a t o p c n ! r x »
Ita (X lo to to a «W re aouewin m M lo ® lO Tfjnto m to
E v id e n c ia s q u c p ro vie n e n d e l re g istro I6 s il
U rn tetcera « r*a de evkJendas quc poncn dc m anifesto la ocu-
rrerda d e la esoluddn cs la prcporbcnada por c l regstro fd s i que re-
veto una sucesdn dc patrones m crfcldgiccs en la que las formas m is
simples en general pceceden a las m is complejas ( Q j ensayo 17-3, fl
rcgisso en las rocosy Los estudtos geo'dgicos y la rerotocOSn de es-
pedm enes vegetates y anim ales formaban parte de las aaw dedes de
Daiw in durante e l «aje del Beagle. Las costas de SudamCnca poseton
un n teres patbailar, porque m ostraban endeooas de extensos catado-
mos con m udxtt estates geddgicos opuestos.
Estos estates contenen depdsites sucesvos de conchas mannas,
algunas de las cuatos se encontraban a gran altura sobre e l rive i del
mar. Dada e i pcrcentaye gradualmente credente de espeoes modemas
tonto fa mtora W la kb* 'a royrrforstrrAso a m mUod in m 6& in
nvtr& otoletortb tob icervsosQ .'tol& .'O 'Q x tootoi/r& nfaancoxnto
A a a s S a a tn n o n u p o t
d or-
IfuecM o in ? pfotocto to tn oQoift& M o to ataddoespeocf1Poro Daw n to to
feercxB b o p o p A cr c o m B M g a c rtc n Ad a c h e b d a x r c to toc -e x rfr a
<oi£M«H
en los estates m is reoentes, D aw n podo esftmar sus edades retoti-
vas y corretooanar los estates dc dtferentcs localdadcs.
En el curso dc sus estudios geolfigcos, Danwi se enccntrd ccn
rrxichos fdsfles de mamferos extmgjktos. Entre los m is infercsantes
para 61estaban los fdsies de armadillos gigantes. Los armadllos extin-
guidas estaban enterrados en las mismas pSartibes sudamericanas don­
de vivto la urica espece sobrewiente de estos otrartos mamiferos con
ccraza. Este hecho to propordond una evdenba tangible de cam bo y
de historia ( ® . l 7 70). Zambton los fdvtos de marsuptotos extirtos.
que se haban descnto m udxs aflos antes de que D aw n vsiiara Aus­
tralia con d Beagle, fvderon que en sus Ofcmos escntos destacara "la
marovtfbsa relaodn en e l mfsmo contnente enae to vivo y to moerto*.
Pese a ello. en nngiin lugar del registro fdsJ - o en sus propres obser-
 C « b io 17: E M ttib fa : h S c n a d ? la tro tto y v a tu d e n o * / J4 5

El registro en las rocas

346 / S E C C I 6 N 4 / f to te d n
R f. tl-10 AMMADIUO. ia tm r & n m m * a n tiperem o■/tu itio n
W "»M ro « a & " W to fcm ta cosptoor r rfr c to w o to dr anmato gu?
O w n ? m ronw tn Sw to rtfx a Q n tn atoOo puthM m etV ettttscdo tn h ticto
wnqenw cffBouf cio t *b ht/nas itntrtts y toshroas fOs&es <m tn x u /d 8* si
a w Cm rosxfoitoe luatierd «ue a ta s« n 9 w * a® ’ uto eafentio dc to
tvobod1
! i a tV aW e ru n M ic d to ava aprcto dc Ecftfpus aye tuocrio to dt V/o
veoones n en los comunicecones do otros naturali«as~ DarWn encon-
06 oaO am entc to que estaba buscacdo: evdenoa de una transtoton
gradual w o e una especie y otra. Como 61 mismo seflala en B Origen
de los Espeo es s i bien d regstro fdsi! revclaba daramente la eostenda
de un proceso de cambio de tos setes vivos a travfa del tiernpo. esto
le apoctd pcces evkJenoas acerca de aV no ocurria U evduddn.
Durante las dAcadas kvncdieTameme posteriores a la pcmera e<fr
odn de E l Origen de b s Espeoes, se efectuaroo muchos h jliz g a s noe-
vos de tosiles de m odo que, tamo para tos conterrporAneos de Darwn
com o para tos observadxe* modemos. se huo postote aprcow que las
p o ieh is que provtoncn dd rcg-stro «6sil ccnswuyen ew Jenoas abrunw-
doras de que la evolucidn dortam entc ha ©cumdo. Una de las pruebas
mAs impresonantes que conelaocoO !a teorta de la evcJudOn de Dar­
rin con la evtoenoa f6s£ provino dd descubfimreoro de una larga se-
rie d e cabaltos eJtn to s ( ® fig 17-21). en la que pareoa apreoarse
una sixevdn d e cam tos graduates, tanto en d tam aflo corporal como
en dcrtas caraccm bcas dc tos dom es y las patas (vAase cap. 21. en-
sayo 21-1). Thomas H. Hm ley. quen se referia a s i mismo com o d
■butdog d e D avm ' se apoyd debdtoamente en Is genealogla d d ca-
balto como evdenda en favor de la evotoodn en sus d sp u ttj ccn tos
ertbeos de Dem in. Asi dd end d la causa de la evoluddn ante d pubb-
co. En d Siglo XIX. una comente inntetrum pxJe dc nuevos dcscubo-
rruereos aoecentd enom em cn* n u o so conodmxmto d d rngiw o to-
*S, que ahora se remorea a mAs dc 3.800 m Sones de artos. En
muchos grupos de crgansm os -por ejempto. las plsntas vascdares
(cap. 2 6 ) y tos verteixedos (cap . 29>- se han enconcado fdsiles que
exhben una sw ie gradual de cam bds en las caractertsocas anatbmcas.
Estas caractetlsticas sim lares reiadcnan formas mAs aneguas con las
formas mcdemas y revelan d cstabtedmiento de vtas drvwgentes a
parta d e antecesotes ccm ixies.
Otra prueba m portantc dc la evoliW dn a gran escala que se des-
prende dd erA Sss d d regtstro fdsd estA dada por la secuenoa de apa-
riodn de dcrtos giupos d e organismos. Los princpaies grupos de ver-
tecrados son: pcces. anfibos. repdes, aves y mamlferos. la anatorrij
comparade perm ce dedubr un orden evototr/o para estos grupos: pn-
m ero pcces, luego anSbtos, luego reptiles y finelmente aves y mamifc-
ros. la secuenoa establccida provumc dc la obsetvaodn de que un
rtf. I7-7L t i U N A JlD t10S CAKAUOS B n r r to M irirnthc dt Ic b M de
te cobras 9anod3 lam fam tott ictx *jd tfa cuva. o StfKpus Suaxrtxr oerofr
v o i 25 cm dr ctoxo toZo apnazodonerfe K rtto f d r to okro de on p y y Tmto
a w e d tte tn tos pmx dtiontros y m cn to poos J o w ra G oto dtdowm rato
tn unopanda stfxodo / iw jc r ii pen tipeso dti antnoldatusotc yeCpetntfy
X e n u e cO n to & p to tu stn e & ita lo d tta p cro s Su dtntiMn !t ptm tio ro
e ra *# (ccmttV & ) pooro p a tr (carerp a ra a * sonm kdxos).
anfibto o un repul representan formas interm edia* entre un pez y un
mamifero. A to largo de su desarrollo. lo s anfbios, por ejem pto. pre-
sentan branquias, a! igual que tos p cces pero benen cuatro patas co­
m o tos reptiles o tos mamlferos. 0 crden w dutr/o que se deduce dc
la anatom la comparada de las formas a ctu a ls coincide con la se-
cucnba que muestra ei registro f6s£ Esta prueba es una fuene e .v
dencia d e la evdudbn porque s peces. anfibos, reptiles y mamlferos
hubieran sido creados en forma sim uhinea, no esperariamos que
apareoeran temporalmente e n d regcstro fdsil en e l orden exacto de
su aparente evoluctoo. Este mismo tipo d e anAW s com pare^o pro-
porciona numerosas series de evdenaas cu w d o se constoeran otros
grandes grupos de organrsmos de tos que se dispone de un buen re-
gstro f6 s i
A propdsno de estas evtoendas, e l notable genetttta de poNacio-
nes X & S Haldane ha planteado que «eptarva que d proceso evolu-
trvo no ha oeumdo si sc hallara un conqo fdsil cn d pertodo PrecAnv
brico
E v id c n c ia s q u e p ro v ic n c n d c la h o m o lo g ia
Una cuarta llnea de e\»dendas enportantes prcrAene del estudo
ccm pa^tjvo de las denanm adas e stru ctu ras hom ologas y de las
boquinvcas
Por eiempto, los tetrApodos actuales (anfibtos. reptiles y mamfc-
ros) ocn*an una gran voricdad dc ambnentes, dc modo que sus mem-
bfos desarrdlan fundcoes m uy dfcrontes. Algunos benen menos de
onco dcdos en su etapa adulta, pero en la etapa embnonwia siempte
estAn presentes tos dnco. No existe ringuna ra?6n fundona! o ambien-
tal por la que todos tos grupos de tetrApodos deban tenet dnco dedos
en su etapa embrionana y no d e* o cuatro. la s stoklfudes que opre-
sen hsnvotogtos son poco opkabtos en «rm m os dc su functoneWad
lap a- ad d cabalto, d ala del murodago. las aletas de una bailcna es­
tAn constituidas sobre la base de un mismo patrOn. que todifte los mis-
 (topftA jl7 :£vtiuo6rttaanatfcto»fo>to^ / 347

(<*» _______________

r *

f i * 1 7 -2 1 IM U M IO M S D l O H M N T iS n H IM * A D O S . tb o d ta la s tt r tm n a 0 / M r x m I * * * u.tddrcrM l
de tfos>la fa d o 0m rrttk A *rtttn d m ion d < m r*rtren itrin d a> n *trm d tld ev*K *itd n irvB**i to 1<*x
B emtrtVi M a una to-spi SU m anrotox ft) 0 ( " S0 t o m M « unpsfc . M n ut atdo

mos huesos cn povocncs retotwas simriares. lo s m Mnbros con onco

dedos son hombtogos en U medtda en q je cortsttuyen una sonMud
entre espcoes. que no e *4 fjsaficada hnoonaknen*. Par* los natua-
Is a s p red a w m a w C sa e-a u ra endenoa d e la enstenoa de un
•plan de la naajrateu'. an i r sentds m fczra Para tos bidogos evoto-
o o n o as e s to ew denoi d d ongen c e m ji de e co s gopos. a pan* de
ix i aneecssc* com ta « « ir r t* dnco drdas. & tos espeoes h iaeran v-

o a Como puede verse en to figura 25-4. tos m iem fros antenxes de

anm ales tan dvenos com o tos cocodrios.tosa.es. tos baflena*. tos ca­
t s * * tos m uodagos y tos seres hum aros esOn conssutoos por hue-
sos d spuesaa segta d m siro patrbn. lodos tos verebrados actuales
beren cuatro m *rrbros. nunca sea. ocho o oen. y nxtos oenen
flf. 7I-2S. (A B A d lflST IC A S B lU C lV A U t \toTto apyvjvtn tavtnan a
sacos branquatos, por to menos en alguna ctapa de su desarrdto
» i* n w s r q v w n B " .w i p e s d f » rtotoru n o L o o o*"W te b boBm o m e
• fig 17-22). la s bafenas, e mduso algunas serperr.cs. letienm
nr Au bo i * to wAB y * te eos» a*w m to n rud n
vesogos de huesos pchsanos y de tos pstas. que no les son de udtdad
( ® tig 17-251. todas estas car*3erftbcas conservadas re p re s e n t h o
motogtos que dan cuenta d d ongen comun de estos giupos
la base celutor de to vida se demostrb en to dbcada sguenae a la
pubkacton d e la pnmera edobn de B Ongen d e b s Edpeoes Desde
esa tp o a . tos efiu d o s de tAaesffuctura y b c q jfrvc a cdO ar han re go g en ttto puseron *n ctoro la urvdad hnsOrca de todos tos orgeno
.etodo crxrreraW es homotogas e rrarrte s e n tos n vd es de crganua- m asw w s
obn sttoce*ia r y m o k o Jar la neftxaiera doMe de tos memfcranas e e
k iare * e l papd de tos rtooscmas e n la srte sis de pnadnas. to c rg r* que p ro v ie n e n
E v id e r x ia s de la im p e rfe ccio n
laodn m erna d e tos c*os y tos ftagetos eucarortts. to gkxbfas. to c » de la a d a p ta tio n
den* de tanspcrte de dectrones. to mutooai de papdos deserrpeha- A d a p t a c lo n es un tb m ro con vanos sigmftcados en botogto. En
do* por d ATP y. to m *s m portante de toito. to umversdtdad d d cOOt- prm er togar puede v ff’rftcar d estado de encontrane aiustado a l am-
W8 / S E C C I6 N 4 / f io k x t o
K g- 17 -2 4 . A V I N iD m C A H D O . ISC O N D ID A I H T t l IA IS M S U K A D U U SO
DC UN BOSQUL x y * nott 0 » * i m te cm a d r irim rtm } 0 a m A *. code
‘tntivo’ a M w cn d Mitez a am m o * perfe rdtcexto rwarrfy d m Aadofod
rtprewna*1oamtAtocW de eswscamtws /*swe cue d a x w fiw w d te » cue
-(•na* c rm M - a W m w W iV o r e lu aM M 6n prrtxtm in b rre letter,
la poiOM de te & h i q x ir ovaatn m lo fyxo 17-ISreveGo delforteo dtstfiy
p ed a in p e e d c y & ia x e r r v j autarwnB
biente y, en esse sentkJo. todo orgyvsm o vno esta adsptado, asl como
las piem as de Abraham Lincoln eraa ccm o d deeds To sufoentem eiv
te La'gas como para dcanzar e l sueto". En segundo lugar puede referir-
se a la adapracton fistofogica. proceso que puede ocurrir ya sea en el
cutso de la sida de un orgarvsmo irxfrvdual -tal com o la producddn de
mas gfobutos 10/X en respuesta a la exposrodn a grandes atrtudes- 0
bien en una poWaodn, durante e l curso de m uchas generadones. Es­
te ultim o cs c l caso que interest a la evdoodn. En tercer lugar, d Wr-
mitvo adaptsobn se usa habitualmente para rderirse a una caredcris-
tica parbciiar. la coal results adecuada a tos requerim ientos del am-
biente, tal com o un ojo o una mano son capaces de responder a tos
desaftos del medto. En este senbdo, la adaptacdn - y su aparente per-
lecodn- con frecuenoa se ha utiluado como un argumento en lavor
de la doctrine de la crcaddn csp cdal lo s erfceos de la setecddn natu­
ral en bempos de DarvAn plantcaban, por ejem plo, que seria mposr-
ble que un Organo tan pedecto com o e l ojo haya surgkto de la nada
y se haya esiableddo en forma gradual, dado que (para qo? serwrfa
medio 010?
En d curso de su cartera como naturatsta. D arw n acumuto una
cnccm e canodad de inform scdn sobre tos organismos vWo*. Sobre la
base dc este vasto conoomicn-to, Darwin saWo que no todas las adap-
tadcncs -Tfepcsibwrs'. segun las llam aba- sen p erfects. U s adopts-
□ones srmplemente son tan buenas ccm o pjedcn serio -"bastarte
largas ccm o para alcanrar d sueio'-. Lejos de ser una dbcotad para
los evotooonistas. segOn lo muestra un anaiiss cuidadoso. la mperfec-
cidn de muchas adaptacxooes constituye una quinta Itoea de fuerte
ewdende en apoyo de la evolwcidn
C cn unas pocas cxccpcxjnes inusualcs, vutualm cnfc tcdos tos
rram Reros, desde tos ratoncs hasta las jirafas. tenen s i« c vdtebras
cervicales S o embargo, puestos en c l lugar de un dseAador, cdegiria-
m os para una jxafa. por ejem plo. un plan corporal apenas dderente
que para un rafon de cam po? u evtoenoa que ertcontraba DatW n su-
gerta de manera reiterais Is existence de patrones obsolete*, remo-
ddactos a pofor dc m aterials ya ccnfccoonados. AM la cvotoddn.
muy lejos de operar como 1x 1 defcado mgeniero que efceha y cons-
tru ,* cada espeoe a patbr de un plan preconcebtoo y de m aterials
6ptmos. sc porcccn'a m is a un /apacero rcmenddn que pone parches
scbrc dsdtos prcexistentes.
Rc^coonandoaccrcadclasodaptaooncs. Darwin d esert* tos muy
ingeriosos dSpostr.os de una crquldea. pcx medio dc tos cuales la flcr
's e a'regla’ para que urvs abeja caiga en un charquito dc agua mantcrD-
do en el potato altamente motfiScado en forma de labo. de rrodo que
no pueda salu volando de la fkx A sl la abeya debe arrasirarse por an-
gostos pasadifos y. de este modo. deposits y carga pden durante su sa-
U Ja a! etfcrot. Pero, en comraste con este sofcticodo rfepoybro. Darwn
tam bifei describe otquldeas y «ro s tipos dc plantas con flores mucho
menos ccm ^icadas. que s^o ofrecen a los inscctos cctorcs bnfontes y
unas pocas gotas d e n ia a r y, finalmenfe. menoona la coster6a de
plantas con ftotes simples e oecnspicoas. cuyo pden es llevado por el
sie n ia En suna. Hsy gradaoooes y vahedad de adapcabones, no sim-
dem entc un coqunw de soluococs perfedas para un problems dado,
y las posldes respuestas a los requerimientos del am bontc estin krb-
tadas p<xlas histoias d e sida de las difetentcs cspeoes.
Por su ccrrespordenda con W allace y Bates. Dsrvvn tamb«#n ccoo-
cia nctables e^mptos de rrwebsm o deiensno erme tos mseaos. Menbo-
ra un nsecto con torma de bas?Or\ que no sbto posee esa fom a. smo
que tam b^n tw>e como cuberta un matcnal que se asemeja exxamen-
te am usgos nab.es. 0 6 m fim om xfo. d o se d e ls fgura 17-24 em bifri
represena un caso dc rotaW c m m etsrro ( ® frg 17-74). Estos son
cem p’o s cxcetontes de c6mo las 'm e.oras' gradualcs. coda una con-
sen»da con ciidado. podrian ser conlnuam ente ventajosas para tos or­
ganismos ndrAduales. ccm o podda sedo una m ejora gradual en la ca-
paodad p3ta detecta* lu ? y enfocar una imagen. llevSrytola finalmente
dop.
D e sp u e s de D arw in
A pesar de su gran poder © plkatKo. la teola de la evotoofin. tal
como la form ula Darwsn, tenia un punto m uy d ftil: la faha total dc o»
mecanomo que explxara en forma coherente e l prcxeso de la heren-
oa. En la ipoca cn qoe Darwn escnbla E l Ongen Oe le i Espeaes. Men-
d d s c ertom raba desarroBando sus expcrm cntos ccn guttantes. S n
embargo, su trabajo fue publeodo reodn en 1865 y no fue reconoodo
por la ccmunidad denbfca hasta prirvaptos del si^o XX (vease cap. 8.
ensayo 8-2). Los avances postenotes en e l campo de le gen&xca hoc-
rcn factble dar respuesu a oes mtertogantes que Darwin h a ia dejarto
abiertos:
• Cdmo sc transmiten tos ca-acteres hereditartos de generaodn en ge-
netaobn.
• P o qu^ los caracteres here<5tanos no se 'm erdan'. sino que se man-
tienen fyos desaparectordo cn algjnas ocasiones en una gcncraddn
y reap3'ebendo en otra postencr (com o e l ccfor bianco de ia flor de
la planta del guisante estud-ada por MendeO-
• Cbmo surge Is vanstxIxJad sobre la que actiia la selecodn natural.
la artkoAsodei de la teoria de la euolucton d e Darwn con los pon-
cp o s de la gcrvdica menddiana sc ccnoce com o la stotesa neodaiw-
niana o la teoria sn td ica dc la evolubdn ( ® fig. 17 25,\ Durante los
atomos 60 ahos. la tecria sinfobca ha dominado d pensamiemo Oen-
tfe o y ha sdo fuente de nuevas xleas y *r>eas experimentales do in-
vestigaobn. a medida que tos POtogos trabaiaban para desentrahar tos
detales d d proceso evofov.o
 Capftuto l? .E v o b c to n :h is iM to d e to » c c to y s u s e r tte ^ / 5«9

f ij. 17-ZJ. ~NADA IN BIOIOClA T IIN I SINTI-

00 S I NO IS A IA IU I D l IA IVO IUCHVT. Ei-
la ofmodCn pcJmew alpoietaso M O W N B litv
r& m e P w to o W W W f lW W J). lo ;***•
caW m t?37dfsulir© Geitowayd 0-$endelists-
p ro s mo-MOradneW iCe to ttettosrtttKC iro*r-
no Ewe com cierxfcos gj« daetr(&a<xi K peia
hntorrrt& s en b k m Jo o fa de b n a b sroeoca
sc rOjyen ei patortOogo evodeur*3env Geoge

tcdasvSemeEm/f o , (> K+ im ). elbc*&xo ea>

dw dtm tCLedsyiStobtm (>9C*xe®ye<n6b
93injttsK6on /tide, (H & W S )

fig. 17-2*. UNO D l IO S APORTIS D l IA IN C IN IIR IA C IN lT K A . Oe oaerdo <cnpruebasocguWos tey IT) evreffa vVaM <vole>o ewe IV d mom*tavda. (K ec
r a ^ je v o g a b a c c e A n fK o d e lN o n tk K r E u tfo W e r d e id e o n ^ ,(tle ie le * x e e rc o ie 'rttH c < e -o w ia 'o s s e ttK V & g < c ‘ y e b d o e n $ £ * n o m c rb d e m x r tjtb n jd o c ije r-
! o m iia ffia & / X t a $ u it f^ e 9 ^ t o ii* r t r < U y r r m c c m ^ « > t e / v '^ ik t e r r s r m e t o e s ? ^ a e m x & c m n P < k c A x fu r d m c t e k iy a x v x a b ic n b e s -
BuO JadeirKkakidVM adeelefares'A ’a

L a teo ria de la e v o lu tio n hoy
La gran canM ad de evidenoas acum uladas ha convenodo a los
btotogos de que la Tierra bene una torga histona y de que todos los
orgomsmos "v o s -induidos nosotros mismos- apareoeron e n e l cur-
so de esa hisiona a pattir d e formas antenoee*. Estas eadendas son
una tram a tejida con m iles y m iles de dstos provenientes de crganis-
m os del pasado y del prcscntc que abarcan no sdlo esoucturas ana-
Wm icas. soo tam bi*n procesos fisralOgicos y boquvm cos. patrones
de desarrdlo embriorvano y d e comportamiento y, mas rcoentemen-
te, las secuencas de intom acdn gen*bca contenida en 6 DNA
(• 5 ; '- ili). M s adetonte tratarem os con m ayor detalle e l proce­
so d e la evoluodo y la d w isid ad de organism os que ha producido.
Ccm o verem os. la teorte de la evoluddn contnua robuseo*ndose y
generando iw os debates.
Q ue el prcceso de la evtAxxto ha ocumdo ro es in tema quc sc
discute crtre los bdogos May un aaierdo getto-ateado en que la Terra
poscc una hot histona de alrededor de 4600 mrflones de anos. q je se
erarelaza con to histona dc la wda, a pamr de su ongen. hece 5 800 mifb-
nes de altos. lantotoo eoste un fuerte ecuetdo en que to sdecofln natu­
ral es e mecanismo que parcce o p ca r a l m eros una parte rrocrtante
de to evotocxto ce to vrfe scbee to Tierra
Subsnte. ski embargo, una fuerte oposiddn enbetos aentfScos y
tos religiosos fundamentalistas de disCntos credos ( Q j ensayo 17-4.
"Wenrcto'ds e f vwnfo” to dscustoo continual lo s fundamentalistas in­
tersen o p to r e l m uxto en termnos soCrenaturatos. s e £ r cada docJrinj
JS O / S E C C I 6 N 4 / M w to
ESSAO 17-4
“ H c rc d a ra s c l v ie n to ": la d is c u s io n c o n tin u e
En d tra n «u t» <fe sgto XK lo tecrto d c b cvotoddn boidgica se
l»n (tv rtO ftw io cn d p i* centrd dc? pcnsarriertio bctogko contem-
trsbniotiempo &cg6 o ser<xcsQdi pot la m aya parte de tos
flcse a dfo. afgxios aspecos de to dscusidn sioa-
X « se han reediado e r dferentes m an era*. d d wcto XX
actuaft& J vudven a pbntearse ccn reno/ada vehenbnax
panes, una pew efta mrexto A* cW isoos fuKfem enva-tr.
ta n unpukod? proywms A k ycs o rfiW »x »- «ia s. tendentes
a pcchte b enw Aarja d e Is tvatoodn en las esaxtos pufcfcas 6n la
dfcxto dc 1920. cuatro csbdos rortcanicaanos (Arkansas. Mssdsppc
Ofohom a y Tennessee). aprobyco ieyes d e e s e ip s . la p t& u b ‘He-
redarasel-aenio'esGtaen 195i yesoeradaen to w York en 1955.to-
un caso red oaaddo en d estado de TfcnKsscc durartr esa
fn esa oportmtttod. un prc/csor dc coseGan/a media fue ;jz$>-
p x ivfccr \;< ixfc la toy csatal <?je preheb la ensetorv
/o A- l>cvofexton Su fiscal W ftam ftyw v un dem faata. ires .« e s can-
ddoto a la prestoenba de los Esrados UnkJos, tobb dedar.*to: *F>pulvj-
remos d dare/cssmo de nuesoas esoretas*. Afownadanvstfe; en 1968.
d ■-foooa! Supremo de los fcssados unktos dectorb areanstfuoorw kr,
las feyes c^e prosobbn b ensdbrva oe la evtobdW cn bs escudas
pctfcas. Z tJarm s. los tavtom entofews cam Uaior de tActka y pasaron
a rtrpulsar propxttA A toyque rn x x rlu i to nrW boza de b 'o c ro a d c
la au h x to o ' junto a n b ’denG i dc b aeocton'. y a s togrxcn <?je en
1981 se opobonn deoews ol e n g ! to w e se denonorto "tratarrjento
c c m p a e .x lo ' I negp dc una dura befdto ircetocual y legal esos deae-
tos fueron de*c®Ktos p x e l Trounal Supremo en 1985. a l ccra-darar
quc V o e n d rcqubco construaxia? de sepataoSo de b thesis y d B -
Sin embargo. a frie s d e b d& ada de ’980.la potomtoa s c reins­
tate En 1989 se puUicO un ib ro destoado a to cscucb pCfcka (Os'
ftjodss and A-cpfe) ojya pretenston era conegc 'o s erraes y las de-
btldsdes dc b tcona cvofciSwi particotto d c un panto de vsta ro ma-
te ii* to y opoyfridose cn dotorsiones de tos pw cipios M ocos de b
biofog&t En esie -bro se detiende ia idea de w « una V jelig en co '
dcsccnodda e s responsible del order, e l (repdsito y d dtsefto dc b
rdgosa pwtcdar lo s defeisores de b ceoxSn espeoal que soOercn
W e cads espeoe fue ceada separadamente, tu so n re k ra i sus *gum er»
tos con d hed o de w c tos o e rA o s pbntcan noncrosos ntctrcgirces
acerca d ? b evotoofti Mutfws conOwssbs prwrenen d d emx de no <*s-
tto^ * tos CHererCes irnbdos a tos ccrrespcndc e l debate y el caricer
de b refieodn cn axno C e i r detenrrnada cuerpo de ideas, la oterprea-
oCn ocooensa de tos c sa o » bK<os pertenece al arrbos <te b idgCn
y, ccrro no pjede ser refiQ da: ccnsotLye t* i dogma de le de tos per
scrus ceyw e s la tecrfa de la odubCn es ura e>pte«iCn txrCftoe quc
cuerta a n o i gran ru re ro de •%'denoas a su tavcr y w t del m isno no-
do w e f l '« to de tos eqfcacor.es dc to <xnc* debe ser p je sa a pcue-
ba ccnsrantemente a to tor dc ro o cs ivtfazgos c IVpJtesis aliematf.-as
Ccm o loda tcorb o modcto de to oenoa. b leorts evo'ubva es pro­
visional y perfectible E l hecho de q u ? coosctuye el mejor marco de re­
ferenda tedrica d tsp cn ifc en b actua^dad no im plca que no haya dis-
cusidn ni controversias. Por e l contrano, numcrosos aspectos del proce­
so evdutrvo admrfen e>pl<adones atem adras, a \eces corrplementa-
SW «r / ftcdtr. -Wcrr.*:m h po’V^l; 'rlw K n ls o’ atW 'O ofaT ffvr nwfl.
o ffro a fc e n S6 0 I/ ip ^ rtia « un iv r o x O T d t * J2 5 rro e in ^ c « < W r> '
m p d rti drtard*h tocttodt toevofcetfrdeDormt
naturaleta. A partir de su publicadda un nuevo m oam ento anbe.o-
ludortisia fue o p arcen d o su «i8ucncia en d w - o s a u to s dc tot-
Estados Unidbs, nuevamente con b engerKU dc ur. tratam cnto
ccmpensado’ do b teorb de to cvokioW tunto con una interpreta
rxxi afcem java, a to que te dcnom iod *ti-orv del dtserto citchgente*
Q ueries p ic n v ic .w cs?a ubm a viston mstan a tos estudianres a bus-
car supucstrr; debildadcs cn to teorb evototrra. in airrieid o en erro-
n - gravrs desde d punto de -nsia bioldgico. B Centro N eootb. d e fcn-
scrotwa de b O ero a de 'os Esiados Undos (N ationai Center for
Soenco Education), desde su sibo w eb pubica peitodtam enle d cs-
ta«jo d e b <Jua3dr. y denuncia b gravedad de fo b (ht^//tvcs«w«.-
borg). A l respeau. d 4 dc narco de 2005. c l prew lcnse dc to Ao-
demia Nac«>rial de C»enrws d e Fstados Undos. 3rucc Alberts. envi5
IXM carta a b cw rrjnklad acaddm ca en to que arena a tos dccentes
sobre csb SW aobn y tos llam a a ccrOtbuu y sum a: esfueraos para
defender to enscranza de to oencia contra e l avarice de posiaones
oscuantisas
rias y en ocasicnes e^duycntes. Como verem os en tos s<gu>entescapf-
tutos, a'gunos aspeaos de b teorb sin tfb a se han puesto en teb de
jic o en las u-'xnas dfcadas, en p a r* com o resutado de nuevos aven-
ces en e l concom iento de tos mecanismos genC-xos produodos por
los rSpdos progresos en btoiogto molecular y, cn parte, ccm o corse-
cuenoa de oterpretaoones altemaSvas del registro fd si
Es SJgiilicatrvo c l gran numero dc mtencgantes que permanecen
a lw to s y son obteto de profundos debates entre tos btotogos evoluti-
vos. Estas controversias se refreren a tos m ecantsnos y pacones del
carrfc-o esolutKo a trav*s de largos inteevatos de tem po gecWgico -es
dear, e l cam bo macroevototno-. ^ alcance de to sdcccton natural y a
la m agrtud del papel desempertado por e l azar cn to detcrminaodn de
to rfce o S n de to cvolubdn. tcmas que trataremos cn tos prOWmos ca-
pltutos Tambdn se rfceute qud es una especie. to naturaleza gradual o
drsccnfriua de tos cam t*os evoutivos. s d tem po de especiacdn es
breve o casi insantoneo y. por cJerto. se han prcpuesto numerosas fu-
pdtesis altem atvas aasca d e b s reboones de parentesco entre <5stin-

tos gtupos. En sn tcvr, c l Id o l de to vida cambto su forma cocsante-
m ente
Sin embargo, peso a todos estos avatates. la teoria evokitrva de
Darwin sigue sieodo un m arco fd til dc interpretaodn d e la diversidad
y la com p!e*dad bofdgica. A pesar d e tos em bates d d tw m poy de la
En sintesis
B cim ino hada la teorto de la ew lo o ln
1. la idea de que d ongen y to transformactoo de las espeoes son
d restAado de procesos naturales reconoce su prim er antece­
dence en la esaieto gncga dc Ananmandro (sigto VI a. C ).
A f« « d e s ordend a tos seres vivos c n forma (erlrquca. Dispuso
a las cnatuias m is simples en d pddado nvte bap, d hombre
en d m fc ado y a) resto de tos ocgarw ros en tos kigarcs ntcr-
medtos Este ordenamtomo, a l que Eamd S ca b AW w oe, se co-
rrespondto con la idea dc una naturaleza piena o ccn tinin , y no
im plcaba la existenda d c rdaocncs dc dcscendenoa entre tos
dfitmtos escalores.
i Hasta fmes del agfo X V ltl los rvsturalistas constocraban que to­
dos tos soes wvos eran pro&jcto d ? un unco acto dc crcabbn
divine y que lo Scab Kontroe repcesentaba e l orden natural. En
ese m sm o sgto, G ca g tr.lo u o led etc. conde de Buffon. p'opo-
so que las espeoes cambiaban a travts d d tem po, lam es Hut­
ton sostuvo que la Terra habto sdo moldcada por tos mismos
procesos lentos y graduates que sc obscrvan en d mundo ac­
tual la teoria d e Hutton, Itamada uniformismo, foe un impoitan-
tc antecedent* dc la idea de evotocton btotogka. Para Nicholas
Stcno, tos fosdes eran restos de p/antas y animates anastraSos y
cnterrados por d Dikm o Universal.
* I p teoria cttastxolista. propuesta par Georges Cuvser cn d sigto
XJX, sostenla que tos extodones se hablan ptoduddo por catb-
cofes la s nuevos espeoes que apaceoeron despots de cada
una d e estas catlstrofes eran d producto de creaoones dninas
sucesrvas e mdependientes.
s. En 1801. lean-Bap&ste Lamarck propose to pnmera teoria expV-
cav.a dc to evoluodn. proceso que dependerla de tres factorcs
pondpa'es.
- lo s cambtos ambientales
- E l sencm em o intenc* quo im pdsa a tos cnaturas vwas hada
mayores grades de complejidad.
- la ley del uso y desusc de los drgarvw. y herencia dc tos carac-
tcres adquiridos.
la ccostroatoo de la tco ru dc Darwin
6. 0 pensamiento de Charles ly d foe una de tos fuentes de cvspra-
odn de Darwin, ly d l habto aSmwdo que d d e c ® lento, constante
y dcurrulatraa de procesos natural® htbto pxduodo un osn!xo
centnon en to Terra Para Lyei. esas transformobcncs habton ocu-
mdo durante in lapso rrn/ protongado. to cud esw to mdcando
qw t to Terra era morho m is anrigua de to q je s e pensaba.
C ip W o '7 :f v o H K k y it e t o « < k b t r o < b Y M ^ / 3S1
gran canbdad d e inform aciW i nueva produoda cn cast IS O aftos, es­
te parodigma jig u e siendo d referente de la irrvestigacton en brotogia
evefotva y un m arco d n lm eo y acogedor de nuevas pcfcmrcas
generadoras dc ideas tonavadews que prom eten propocdonamcs en
lo s pnlnm os aftos una mayor comprcnston de la historia de la vida.
7. Charles Darwin afonto que las variadones hcrcdrtanas pceseo-
tcs e n cada pobtooOn aparecen a l azar Estos cambtos otorgan
a sus portadores ventalas o desventajas que modftoan sus pro-
babilidadcs de reproduced*! y supetw eoda en un am bicntc
determ irado Darwin Ism O selecddn natural a l proceso por d
cual los portadores de ocrta caracterlsoca benehdosa tienen
una supenivenda difercndal con respecto a lo s que no to po-
scen
a A drfcrcnaa de sus predecesotes, Darwin asigrto un pape! a n ­
tral a to vaiiaddn cntrc irvdvtooos. AlirmO que e l sutgm ento de
una rueva espeoe rxuire cuando tos ofererdas entre los iixtov
duos de un grupo sc com ierten en forma gradual en difereodas
entre grupos. a medida que 6sios sc scparan espaoal y tempo-
ralmente. E prooso de sdeccton natural modcto d rumbo de la
cvoltxidn
9 . 0 marco conceptual de to teorto de Darwin descansa cn onco
prcn-tsas b is o n :
- lo s organism ® prW cnen de o-ganismos simrtores a eJos.
- 0 mlmero de *nJMdw>s que sobw.tven y se reprcducen en ca­
da generacton es m enor que d numero m od d e desceodtor.tes.
- En todas tos pobtoooncs eostcn voriaoones entre los mdM-
duos y a'gunas de eRas son heredablcs.
- 0 numero de uvdividuos que sobrcvivc y s c reproduce deperv
dc d e to interacodn de las vahactones inAviduatos heredables
cco d amtxente.
- S to sdccobn natural adiia un bemposufoente scbrc dos po-
btodooes de una espeoe. puede produdr una aaimutocton de
cambtos td que esas pcbtoctones term nen consttuydidose co­
m o dos espeoes diferentes.
Endcndos d d proceso evofothro
>o. la s evidecoas d d prtxeso evdiAvo prctoenen de onco foenfes
phnopdes: to observaobn drccta, to bogeog-alto, d tegstro fbsA d
esatoo de tos hom de^as y to itrpcdccddn de to adaptaoSa
DcspaM dc Darwtn
i t Debtdo a to Irta d e coocdnventos de to tpoca en d campo de
to herenda. Danwn dejd abertos ties -ntenogartes:
tCdm c se transmiten tos caraaeres hereditartos dc gcncracton
en generaobn’
- cPor q u l los caraaeres heredaonn no se 'm eato n ' s ir» que
se marfoenen ftjos. desaparcoendo en a’gunas ocasones en una
generao6n y reaparedendo en otra p o stcw ?
352 / S E C C l O N 4 / Cm foM n
En sin te sis (C o m )
- £C6mosurge la varfaWtdad sobre la que actua fa seleccton na­
ture*?
13- la amcufacton de fa teoria de Darwin con fa genArioa mend*ks-
na, concdda conx> d t t s s needanvriiana o teoria sntAtice de
fa evotuddn, ha constiCuido d marco dd persaru crto btolbgico
durante tos in'taros 60 aflos.
U teon j de ta evotudfa key
ts . En fa ectiitfd ad. fa evoiucton es ccnsderada por tos btotogos un
hecho dentihco. la esstencfa de este proceso no es materia de
©scustoo.
C u estio nario
1. DeUdo a l uso ndbenm nado d e ancbtobcos. fas pobfaciones Oe
bacterias desaroltan rcssw nda a estas sustancias.
a . K & A dirfa un famascbsta sobre esta afirmacton?
b. tQuA <Srfa un daw nista?
c iQuA consecucndas podria tener e l uso masivo de los
disbnfos ar.rfciOticos en fa poblackto humana?
2 . En general, dstm tas famihas d e msecbodas offlian sobre drie
rentes proteinas presents en e l sistem a n eu cso de tos Insec-
tos. En las pebfaoones d e insecios sucten cd stt drverscs aletos
de los gene, que codto^n esas proteinas. 0 uso recurrent? de
un insccbddfl para contrcfar una pfaga determ inada to va ha-
ocodo cada v e i menos efcaz, po'que setecdorva a los eisectos
que llcvan atotos que tos hacen resiswntes. Cuando esto ocurre,
bofal de fas sigiaentes m eSdas serA fa m is aprapuda para rc-
tardar fa aparicdn de fa resstenda?
a, Aumencar fa d o ss del msectioda a m edda que va per-
deodoeftoacfa
b. Recmplazar e l insecbrida por otro de fa misma lam lia.
c Rccm plazat e l insecabda pot otro de « ra fam ila que ac-
tie sobre una protelna drferente
14. Muchos aspeoos d e fa intctprctaddn neodam rtsto del proceso
cvototvo se han jxicsto en tefa de ]udo. Esto se detoe en bue-
ne medkfa a tos progresos de la btotogta rnolecutot y a reinte*-
pretaoones del regrstro f6 sl U s pnnbpales controswsws se re-
ftoren a tos pasooes y tos procesos irrvolixrados cn <H cambio
macroe.oto&.o, al ateance <le la setecOOn neto-al, fa magmtud
d e' papel desempeftado por e l w aren fa dctcrm ir-xidn d e fa di-
re cd in de fa rvolucidn. fa n jfu 'a te a gradual o dsccoonua de
tos com bos cvokrtvos y a hipdfests aitematwas de las refacenes
dc parentesco entre dtsartcos grupos.
5 . ind*®e c u il o afates de fas siguentcs afirmactooes son ccrrec-
tss y c u ll es r i error contcnido en fas que no to son:
a - lo s pinos rcdijeron c l tam aflo de sus hojas y fas transfor-
maron en torna de agu[as para no acumutor nieve.
b. la s espeoes necesitan cembfar cuando e l ambiente cam-
bfa. y desarrolan rvje.as estnxturas para adaptarse.
c Lamarck crefa que los seres vm » pueden transm it a fa
descendenca tos caraaeres adqundps
4. iCuA' es e l papel de las m ufaocncs cn e l pnxeso evotorivo?
5. la poefa dntona Vfotota Parra esentto una canodn famada 'To-
do carrbfa’, cuya primera estrofa dee:
Cambia to superficial
Gambia tambiAn to ptolutvdo.
Carrtoa e l modo de pens®
cambia tcdo en este mundo,..
S i b»er. cl senbdo del poeroa ongnal es otro. refacone e l te»to
con c l contenido de este capitulo.
Las bases geneticas de la
evolucion

N uesSra Ig n o ra n d a d e la s /eyes d e la van o vd n es protunda. H i e n un soto ca­

s o en tre d entos p o d v ro s p retend er se /M a r una rarO n p o r h que esto o oque-
lla p a rte ho variad a-

C M K U S D tfW IV

pesar de <jue M endd y £>m*n lue»on co««m por*neos, n rg ix o cceoa6 d

e to tf! d d o n . St Dav«*r rvfre ra u n d o t a a o t In re vJttd m d e los o p erm erttx de
Wendel. pc&W em ertt habria com prenddo de qu* manera las venaocnes se preseivan y
transmrten de m generaDCr. a a v$jente. uno de tos p in tos <*je su *o ria ro pwdo ex-
pbcar Como -m cs en e l captoJo 8 . (fcranre las C*m as decadas dd s«gto XIX tos mecaro-
rros de la hereroa propues»s por W endd no akanaaron gran dfustorv S 6 o fueron reuv
terprom Jos rr w postenormente. a pr/icpos d d sigto *X y ccnsotuyeron las bases de la
gec*>ca m cdem a Recrfn entonces ccm erud a ser povble la amculaadn entre tos node-
k s y tos concepws dc gen*t>ca y la teorta esoli/va formulada per Darwn.

P rin cip io s b a sico s de la gen£tica

de p o b lacio n es

La evduodn dawm ana y la gen«< a mende*ana se eprps& H garcn cuanto tos bto-
togos dejtfon de pensar sdto en tos organismos y en tos genoepos m ivduales y comen-
uro n a central su stenoSn en las poblaoones, areandtoas cceno 1*1 con^rao de genes
Efie e d tx fje pctotoxnd piareaba la necestoad de arefear las cattdades rdat*as - o he-
cueroas- de tos iSSertrtes aletos de e s *» genes (* a s e cap 8 . Ccnsecuenoas de la
segregxxJn) A » de '* srsevs enoe la sroria danwrsana y tos t" q » o s nendetonos na-
061 1g e n e tk a d e p o b ia d o rw « lo s pm cpates concep t s de la genet-
ca de pcOtooores son tos de re se n c o g d x o . frequences genockxas frecjero as gfcv-
cas y panmcoa q x ana&zaremos a cononuaodrv

iQ u 6 e s u n a p o b la cio n ?
En j ia prm era de/inia6r\ una pcW eodn consate en un safem a de ceganrsmos dc
la mlsma esp ecc M com iven en e l esp#x> y en d oempo y que se reproducen entre
JS4 / S E C C lb N 4 /
n g .lt- l. JOHN ft J. H A ID M L HaUax (092-1964). trade te « y u wWrtcos
<l* ie rtrx : ix k n trrta a 'xfre kr. tick-. x m xtujd i j . t o OTTOradeb tto
Ito n lit trc «osto. vfa h . cvetatd-xarcmi <r* cffrto ri) n jH to p yb d td n
htm am aecm to trim uecho(o r a btfrox*. Hooeedoreteerdod catOOrr-«a>
a » * W n W m m » W )o W s # 4 C !e
si. P m ejerrplo. todos los pcces dc una espeoe particular que w e n en
un enanque constituyen una poWoodn
Pero d pw ito de pankia conceptual bAsyo de ta g e n e ts de po-
baoo ncs es que corob e a la pobaodn com o una poblaobn de gc
ncs. m to que ccm o una poblaobn de inrSviduos. D e esta manera.
una pobladdn es una unidad deftnto pot su re se n w o g fn eo . que
es e l conjurio de todos los a le to d e todos los genes de los mdrrt-
duos que la constituyen. B rescrvorio gdr.ko d e una pobacton se dis-
tribuye en lorm a tem porary en los genotipos partku'ares que portan
los indvkJuGS dc cada generaodn. En ese sentido. cada organism© in­
dividual es s6k> un depositary tem poral d e una pequefta muestxa del
reservoro g4nico durante un lapso determ inedo. acotado a l tiernpo
que dura la vida de ese ndividuo.
El ofc^etKo M vco de la gcttoca de pobacicnes es caractenzar los
resenooos ginicos. los combos en su com posidflo a lo largo del oem-
po y del espooo gcogrifko e investigar los procesos que © pfcan es­
tos cambios.
F re c u e n c ia s g e n o lip ic a s y fre c u e n c ia s a le lic a s
la s careaeristicas del reservcno gdmco de una pobloodn dewrmi-
nada pueden descrfcrrse m edante parim ctros esadstkos que mdican
a frecuenoa o proporodn en qoe sc cncuentran repr«em ados los di-
ferentes aletos y sus combmaocnes genoBpcas.
Por e#mpto. si en M ia pcbJacrin de organismos diptotdes ensteo
dos varvintcs aW cas (A y a ) para oerto gen. to indvxJuos serin por-
tadores de alguno de to tres tpos de genotipos que resultan dc las
com bnaoones posibles de esos dos a le to to gertopos ccnesporv
denies a to dos homodgotas (AA y o o ) y e l correspondtenle a l hete-
roOgcta (A o ). la s frecuencias gertoptcas en una generaodn detemn-
nads d e esta pcblocdn estarin dadas por la proporodn o frecuenoa de
mdivduos potadcres de cada una de estas ces combmaocnes de
a le to
C u ad ro 18-1. C a k v lo d e lo s Irceu en d o s re b tiv a s <k- lo s dt-
feren ies (o m b in o d o n vs g en o lip icas
Aa aa
N iim ero absoluto
d I " '
Frecuencia rc la tiv a D » d/\’ H -b /N R — r/\
Sr una pcbliodn e sti ccnsbtuda por un numero Af de indMdoos
dplcrdes, entre to co ate bay un numero de indviduos que tienen el
geooBpD hcm cogota AA (a l que tamaremos <f), un numero dc indM-
duos hetercogotas A a <al qoe denommatemos h ) y un numero dc
indMdoos homodgotas oo (a l qoe denominaremos r), entooces
d + h + r- H .
Una descipoOn adccuada de la ccm poskto geryBpka de la po-
blaodn puede expresarse en forma de proporocnes o pM centajcs dc
•ndmduos pcrtadotes d e cada 1*10 de t o gertopos ccn respccto a l to­
tal de indrvkuos que consbtuyen a pcbidoVt. la forma dc obtencr las
frecuendos retovos de cads genotipo (D . H y P ) sc presenta en o’ cua-
dro 18-1 .
Pero to genoBpos no oenen cortinoidad heredsana. Cuando un in-
dntdix) poseedor de un genoBpo detemrinado se reprodixe. su ccrrpo-
s*odn g e n o m dvkual se rcd strb u ^ en sus gametos. ysdto uno de to
dos a le to que conswuye su gencepo fcrm ari parte de cada garnets
produddo. De este modo. son to a le to y no to genoBpos to que. me-
diarte este proceso. adqueren cotvBnudad beredtaria En este ejempto.
aunquc la pobladdn e sti coosctuida pm mdniduos que pueden portar
tres tipos de gertopos dderemes, sdto ensten dos tipos de vanantes db-
h a s:A y <2lo s « ind vidjos de la pcWaodn sc ban tornado p a la unto
de dos ccpias de cada u ry dc estos aleto. dc modo que e l numero to­
ld de a le to se ri 2N . Considerando que cada ind'vkuo A a bene un so­
lo ale*) A y que to hcmcdgotas AA benen dos a le to A. e l riim ero to­
tal de a le to A en la p ctta cto consderada es: 2d * h.
llam arem os p a la proporodn o frecuenoa rdativa de a le to A en
la p o b acto y q a la proporodn o frecuenoa retova de to ald os a , de
manera que:
la frecuenoa reiabva p se puede cakular de la sigmente manera:
p - (2d + h >/ 2/V
Esta rdaodn tam bkn puede ©presarse en term nos de las fre-
cuenoas relativas dc to genoBpos como:
Per su parte, la frecuenoa rdatr.a q puede cakularse como:
0 del rnsm o modo que pa-a e! aleto p . cam bto puede esfimarse con
la fdrmula:
 C a p io Jo 18: la sb a s e s g e n ttc a s d e to ts o lu d O n / 555

C u ad ro tS- 2 . C r if r u f o d r tos p r o p o r t i o n s d e l o s lo m b in a -
crones q c n o d p ic o s q u e r e s v llo n d e l c r u / c m k 'M o d v lo s ifis-
Es dear que los frecuendas de kftdelasA (fi)y a (q ) pueden ob- t m lo s p a r e s d e g e n o lr p o s e n u n s / M m c d ia le lic o

terverse sumando la frecuenoa dd homodgMB correspondiente (AA o (W m ik U P ro p o rU o o c i £ to o to p l« « cn U

oo) m is to mitad de la f-ecucncto dd hetcrocgota AM a partr de las doW cm StiuU
frecuendas genotipicas. es posib’e cakutor las frecuendas oWcas. Sin
AA Aa aa
embargo, la operacton nversa, es dedr, la esSmacton de las frecuendas
genotipxas a port* de las frecuenoas afckas. sdo es facbbie en oenas I.A A x A A D3
ccndoones qoe onafcraremos en ei capttuto 20 2. A A x Aa DH
5 .A A x aa D.R
A p a re a m icn to a l a z a r: p an m ix ia 4. A ,ix AA HO
0 concepto de panmida se re&ere a un patfon particular de mter- S. Aa x Aa H3 %
I1
Va
cam bio reprodudivo en d cud cada indcviduo de un sexo se aparea 6. As x aa HR - >2 v.
con d d d se«o opuesto a l azar. ccn exclusion de tcda prefcrenaa fe- 7. a a x AA RD 1 _
notipKa (y por to tanto, genobpica). es dear, con independcnaa de las 8 . aa x Aa RH _ V, Vo
9 . aa x aa R3 - - 1
caradcrfsticas de sus geooepos. Por ejem plo, si se consdcra este as­
pect© en las pobtoocnes hunwnas, se podrla afirmar que cn general la
elecddn de parew P*ra d aparearraento se produce a l azar con respcc-
to a tos dferentes gencopos para grnpos sangutoeos (A B, 0 ), pero es-
to no necesanamente es derto para oftos caractcrcs De este modo, en y reproduce#© que ocurre en cada gencraaSn en tos organismos ex­
una mrsma poblacton la condiddn d e panmcda pucdc cum pliise para plodes no imofcjeran un cam bo en to ccmpoWods genera! del res«-
dertos genes, pero no para coos. vono g in c o de una pobtoctorv Para demostrar esto, prcpusieron un
En t&minos dc probabiMades. la panmwa se cumple cuando la m cdeto tednco que perm it* examinat e l corrportarmento de los aletos
frecuenoa de derto Spo dc eparcamento, par eiemptoAAx/W esta de- en una pobtocton ideal en to cual ngen dnco condoones:
terminada en forma cxdusrva per d m . Asl. en una pcblactoo ccm-
puesta por una proporcton 0 de ndmduos AA, H dc IntSvxJuos Aa y R 1. N o o arren m uaoones.
de indMduM o o . to frecuenoa de apareamicntos AA x A a cstara dsrto 2. No bay desplazamento neto de mdmduos cor. sus genes desde otras
por d produao de tos frecuenoas retotwas de cada uno de esos dos pcbtoocnes (irrr»graddn) r« haca otras pottocones (en»graoen)
genotipos. en este caso D x H. 3 la pcblactoo es to sufoertem ente grande com o para que se apli-
En to segmda cdumna dd cuadro 18-2 se presentan tos ecuao> quen tos leyes de to ptobabtlxisd. o sea. es altam enie improbable que
nes que permsen cakutor tos frecuenoas de los geooepos resiAaraes d azar. por s i mismo. pueda alterar la frecuenoa de tos aletos.
de todos tos bpos dc aparcamcmos posble* 4 El apateam iento entre indmduos es a! azar.
5 . No hay dderenoa en d Aoto rcprodoamo de los genotipos conside-
rados, es deor que e l llevar ddercntes combinaoones de aletos no
coofiere ventaja a sus portadores. la progcnie de todos tos aparea-
Un e sta d o e sta cio n a rio : e l eq uilib rio
mientos postoles oene la nw rva probabildad dc sobcew x y reprodu-
de H ard y-W ein b erg orse en la genetacton sguiente.

A pnncptos dd 9g|o X*. los genetetas comenzaban a comprender
tosleyes de to berencto y d cngcn de nueva vanaixldad debida a to mu-
taoCn. Sm embargo, dado que to evohxton es un proceso que se de-
sarrolla en el oempo, era necesano generar modetos cxic pcrmmeran
irtcrpretor oJm o se corrportabs to variabilidad de una pobfocton a to
largo de tos gencrooones. Si en una pobtoCdo existen. por ejemplo, <fcs
aletos para u ia misma caracterisbca, tos cuales esian presentes en una
proporcton deierminada y cn certas combinaoones gencripcas. ise
modifcara esta propcraSn en to siguiente generaodn lucgo dd proce­
so d c reproduce#© sexual? Esta pregunta fue respondida.en 1908. per
Godfrey H. Hardy (1877-1947), un matemioco inglte. y Vflhelm Wein­
berg (1862-1957), u i mdSco denton
la pregunta tto s o que pretende resoK-er to getotica de pcfelacto-
nes es: dadas tos frecuendas gencdpicas (D , H y R ) en una generadfin
determ inaia de ndwduos ad Jto s de una pobtoctorv le s posiWe pre-
dear cedes seran tos frecuenoas gerctfoicas en los edutos de to si-
guiente generactoo (O ', H ' y fO ?
Trebajando de manera ndependiente. Hardy y Wetoberg mostra-
ron que tos comtMiaocres que resultan del proceso de apateamiento
Bojo tos supuesios d e este m odelo teOricoy s i las ptoporcooes en
to descendenoa dc cada auzam iefflo se axrponan confcrm e a tos
predicOorxs de tos V y e s d c Mendel', es pos*te catoutor las frecuen­
oas genotipcas en la siguiente gcncraofn de acuerdo coo d siguente
procednwento:
En prm cr lugar se d tte n kJenD tor todos los epos de apaream «v
tos en los que se produce d gencbpo de interte Por ejem plo. AA se
produce en to desceodcnda de tos apareamicntos I, 2 . 4 y 5 (\<ase
cuadro 18 - 2) . Cada uno de estos cuatro Cpos dc apateam iento ocurre
cc*i una frecuenoa D3, DH. HD y HJ. respectrvamente. A su ■ «. cn los
aparcam entos de tipo I toda to descendenoa es AA. cn los d d tp o 2
y 4 sdo to mead e s A4 y en los de tp o 5 sdlo un cuarto. Esto puede
expresarse matenvfceamente d d Siguiente modo:
i>‘- D> • 7 . DH * Z j HO -»■Z .
Recordemos que un binomto de\«do a l cuadrado es igud a to su-
ma dd cuadrado de cada WmWno m is d dcble d d prcducto dc am-
bos tdrrinos. que « lustam cnte en to que resulta to ecuaoon ar.tencr
 5 S6 I S E C C I6 H 4 / M u o d n
Entonces. esta eouoO n puede redjcuse a:
is i wm&SF : _____
La ecuacton fcnalno es cere cosa que la formula que dcdu.im os pa­
ra ca'<ular (a frtcuenoa dd atetoA (p ) en funddn dc las frecuenoas ge-
noCptcas. Entonces,
De forma anitoga, las frecuenoas de !os gencdpos A a y o a serin;
En ccnsecuenoa, en esta pebtaoin ideal, si se cumpten las coixfc-
dcnes mencionadas, las bccuencias. o propc/cones re b ta s , d e los
aldos A y o no camtotarin de una generacten a la siguente. Tampoco
camtoiarin las frecuenoas de los genodpos M A a y c a . A sl e l reser.o-
rto girnco alcanzari un estado estaocnano - o de equrKxio- con res-
pecto a este par de aletes.
B equlbrto de K yd y y Vtefberg se opresa con la sguteree cosscton:
donde la expresten p3 expresa la frccucnoa dc indivkfcjQs hcmcogdti-
cos para un aldo. o’ la frecueoda de ndVduos homocgdbcos para el
otro dcte y 2P7 la frecuetxie dc heteroogKos . c fig. 18-2).
Aunque cualquier in in d u o dtpioide ncrm al no bene m is que dos
aldos del mismo gen. puede Ivabe*. por supuesto, m is de dos aldos
de un gen dado en d reservcrto g in c o de la pcfelacton. Por ejempto,
en e l caso del gen pa/a e l cokx del pd#> cn los coneJos hay. por te
menos, cuatro alctos difcrentes. U s combinacones de a dos de estos
aldos cn los organismos dplodes obgman pdajes que van desde d
gris oscuro hasta d bianco pasando por diferentes tocvasdades d e gn-
ses. Tamtoten prcdixen una variedad e n la cu a lla mayor pane dd cuer-
po es bianco, pero las paias, las crews y d hooco son ncgros (vAase
cap. 8 . fig. 8-23). Aunque la ecuacton que representa d cqufibrio es
m is compteja. d moddo d c 'WnJy-Wenbcrg se aplica igualmente a si-
tuaoooes cn las quc hay aletes multiples d d mismo gen. E l equiibrio
de Hardy-Wdnberg y su fermutecton m atem ioa han demostrado ser
un fundamcnto tan valioso para te gen«<ca de pctotactones como tos
prinop-os de Mendel tohansdo para la gen&ica d is c a A pnmera vis­
ta. esto parece diftcil de comprender. dado que es prfictfcamertle mpo-
stele que en una pcbtacton natural sc cumptan las anco condoones
requeridas por d moddo para d equiUtno.
la s frecuenoas dc tos dotes cn las pctoloocnes raturales sicmpre
estin carnfcwndo pom. en auscnoa de la ecuacton de Hardy-wftnberg
no sabrtomos cbmo detectar e l cambxo. determ inar su magneud y di-
tecddrv o descrtoir las fuerzas que lo determinan. Sin embargo, s<po-
demos «denctear e l gencopo de los todtfduOS de una pobtootto. po-
drerrxs estim ar las frecuenoas gdueas y comparar estos datos con los
que predice e l m oddo de HardyW cinberg S i repotmos esta operaoCn
durante votias gcroraoones, podcmos representar grificam ente tos
n». n - t m cu iM O A S d i c is o tip o s s ic v n i a u y n haaut-w iih-
b ib c. S u w ja r& i cue la bfoxfO B rrfcevesOt A (Os) f •(U 2) so” v id e tmro
e i te n x 'c s rono en i*TiS»ss fem e ccxre am h .ruyoSr ff* bs akkf m fcs
K & ooovs rim cfits). dtcto b s n x to s y « te r£ *c , x a x v w i
d atarconrapec»d Artho de se,ptvtKtora * bsotete Ay t Pcdeva tc*xkrte
frKumcio de*8 gvxt& x reu& rta d6*ox» u i M ‘ a o de tospneooo-
no#W pm o^m *jpctoto^A ^ic^pcvotfaM To?»oi!O flfoM -»«n6e»s
AA tffc Aar aa £ha * a n o fcrw apxw do cue H grp ro oM iqajo d sc
a y ifjf b t oWo Beim te nw na 6 ra«x W m b i nvdm yen te .•fcT&os
com bos que estin ocumcndo en e l reservebo gdvco y. en fundOn de
dto, invesdgar las causas. Anilogam ente. en la fisoa. el pnndpo de
teeroa indica quc cn conddooes ideales un cuerpo en mcMmiento
perm aroccri en este estado mdebnidamente. S i bten esto no es posi-
W e en la naturaleza, sin este supuesto com o punto de partda no po-
drfamos cuandficai por ejem plo, la fuerza de roiam ento, responsible
de te detenddn de dicho cuerpo.
El co n cep to de aptitud
Cuando se analiza d reservono gim co de las pofclaow es natura­
l s a lo largo de varias generaciones. en general se obseiva quc las he-
cuenoas de a'gunos aletes cam bjn d e una generaodn a 1a siguentc a
op en w s d e otros cuya fnxuenda dtsminuyc. S i un n d m b o bene una
com btoaofo favorable de aletes en su gerotpo. es m is prctoable que
estos aletes aum enen su freouencto en te geoeracten sgm ente o, d-
chp de otro morte. si esa comtoirsaodn le corAere oerta venta^j tespec-
to de cc-os in ivd u o s, entonces su contrtouodn a l rescnono d c genes
de te generaodn sguente se ri mayor. D c motto inverse, si 1a comb'na-
cton de aldos no es favorable, cs menos prcbobte que d ndmdup so-
bre.iva y lleguc a rcptoduorse. de modo quo las coptes de tos aletes
de tos quc es poradsr no serin cansmtodas a la sguiente generaodn
Desde d purro de \«ta <to te gendica de pcttx o n es, la evoteodn
constste en d camtxo intergeneraoonal <to bs frecueoaas aldeas en las
pofcladcnes. En functon de esta de<nofi«\ surge un ccncepeo de apttud
m is preoso que d que ptesenumos en d capftute >7. La teoda de Oar-
*m : mochas pregurtas e ro x re a n su respuesta). En d coreetfo de la gc-
neoca de pobladcnes. la apttud (en n g fe ftness) representa d ftoto re-
producsvo dderendal entre g e rc^ x s Se trata de m a medida retewa qje,
per ocrtp ro sgrrl'ca bienestar fisco. B Cnoo crteno p#a medr U apt-
tud de un indhiduo esti dado por e i mimero retetno de descendentes vi­
vos cue ese ndstoup <to>s. te a id represents en q u i m edda sus genes
M a rin pmsentes en te sguiente generacton.

La v a ria b ilid a d : m ateria prim a
del ca m b io evolutivo
Sab em a que la progcoecm e rg c n ftv i desccnderces ps-eo-
<te » s i m a m a Esso se e*>fce per to rcttb le preaston a n la cuai el
ONA se itp k e y se tran sm it d e s k i cAAJ* t sus cAtoes h * s diverse
la dwston cetoar (vdanse ceps 7 y 9 )
La ttefctod <Je la dvpicaodn es esero el para la superwvenoa de
la crgarvsm a ndstouctos que cerrponen u v i pcbtooOn. Sin ember-
las vaw aanes que s u je o entre la « d v td u a debrfo a la m *o65n
sen ^ ja ln e rte m portantes, ya que consMuyen la m ateria prim* sobre
la eual operan la procesos del cambio erofcevo Esses vanaoona son
las que hacen posW e que pobtooones que se desarroBan en dsontes
cond'cones se drferenoen : • fig 18-5).
Para e l botfnko sueco lin n eo (vAase Introduccton, La d w si-
dad y la d asifcadd n) y otros naturalist#* creedonistas. cada cspede
esiaba representada por un e/envplar pedecto a l que Famaba ‘lipo*
y lodas las variaoones que se presentaran resptxlo del e|em plar b-
po consMuian im perfecoones. Por e l conlrario, para Darwin, y tanv
biAn para la btotoga modemo*. la vanabilidad es una caracterWica
nhercm e de la pobtoodn; no enste un ppo id eal sino una game dc
variantes cuyas frecuenoas van cam biando en e l tiem po y en e l es-
paoo y cada una de esas variantes resuhe mAs o m e n a vemayosa
d e acuerdo con las cortdoones d d amt-ente
Uno de tos te c a d e to nve»*»oO n en to genAtcade pobtooones
modem* fue la ndagw dn de la errpkud de esto vanabidad (que se
reveto m ucto m ^ cr aun que la m agnada por Oarven) y de tos proce-
i en e l maraervnvenas de esias venaoones en tos reser-
Experim entos d e reprod ucd dn y va ria b ilid a d ocu lta
Com o w m a e n e<capfcAo antcooc. la «ecp ret*cd o de O erwn
p x k a d e ta evefuodn sc sustencaba e n una anatogto d>recta entre la
o la selective practiced* por tot cnedores de anim ales o plan tar de-
norrinada seleccton anhoa I. y la seleccton natural, que es d proce-
so que ocurre en la naturaleia A q u d la que leen por pnmero v a E l
Origan de los Espeoes se sorprenden en ocasiones a l ercontrarse
absodxdos desde e l pnm et capitulo en un tratado scbre crta d e pa-
lom as uno de la m u ch a tem as en la que Darwin se convirtto en
un o p etto . A l sdeccioner para la reproduccton eves con caracterlsti-
cas particulates -com o una cola con mAs plum es o un p*co mAs
grande- la aiadores de palom as fueron capaccs d e produor. a tra-
vAs d e tos aftos. num erosas rates nstosas. Estas ratas d e aves. todas
desarrcfiadas a party de la misma vanedad siVestre y siem pre capa­
ces de aparearse entre s i drfieren mucho en su atpecto. a veces mAs
que ammetos que perteneeen a espeoes dAerentev As!, la cnado­
res d c palom as puneton en ewdenoa que eoste una enorm e canti-
dad d e vanabiided oculu en e l reservono gAnico y q je e s a vn ab e
Bdad totente puede erp m erte ba.o las presrones de la sdecbdn at-
sfo aL la s ncvnerosK ratas de p e n a • 'g 'B-« consKuyen
otro eiem pto de las vananses que pueden en ter en una sola espe-
o e la s deoscrves de u» cnador rtsp eco de quA carecterfstcas de­
sea sefecocrer en su pobleodn consstuytn Ik presrooes d e se*<-
odn que desemwtan » nxnbo de la evduodn por setecbdn a rtfo a L
De m odo anAtogo. en la naturetoza. tos venaoones e n e i em beree
bidoco y abtooco son tos que eiercen presiones scbre e i reservono
gAn«ro de tos pobtooones y tos q je detem vnan e l cam be evout-vo.
CapM o II: l*sb*segm M casdrla e x k *x c / 357
R f. ta-y UNA roiLACtO N D t KHCOiNOS <cmoeteentf Down « w n > w
c«ve e f f *b nw r& ttOrooijurr nfecm Am cn pe&xxnts m W a i?
to te ndvfco* poteen <mi-Mrom,comoto m am ba dr m r gnpo dee r# ***
rroto wtorx» qeeestoi m r o t t B ronoxna
con to gran d fercoo a de que en este (iHimo caso. no eustc inteb-
gencto. plan rv finaM ad alguna que onenten e l proceso
L a cu an trficacio n d e la varia b ilid a d
E re e ta d K tos f»r*m *n sK que aporto to broto^a moiecutoc to
ekcscADresa se cm aejyd en ivta pareoAemmae veiosa pare pcrer de
m ardesto tovenabfcSaden tos pobtooones y m tdrto (vAese cap K la s
tAcncas para m a rk e r« DNA). Como v e n a en la Seccton 5. tos se-
c je rc a s de anw ioA oda de tos protefea estAn determ KadK per tos
secuenoK d e nudedoda dc k » g tn a q je tos codfKan En to dAcada
de i960, alguros n>esag*dores com entaron a uoAtar la tA ax a de
etoarcAcresd para estudiar to vanaodn de e ru vriK yrdw luales Richard
C lew cron y l L Hubby, por entonces en to Urw w vdad de Chca®j.
ESM da IVwtos. tomaron m osas de to *rota de una pobladAn natural,
fuoeron un wuacto tntuianda la m secta y analaaron sus proteinas
Entonces compararon d componamiento de tos 18 entim es que pu-
deron id cntfcar m edunte vanas com dw decsoforAbcas que redita-
ron para saber si mostraban dWetenoas estructuatos entre tos irx fc vi-
d jo s o si eran iguales en toda to pobtoctdn Tatos diferenoas estructu-
ratos ccnsrsten en dA ereno« en e l tamado o en la carga dActnca ncta
de cada proteina
De las 18 enzim as estudtadas, nucve de e * K no mostraban nin-
gun tipo d e vanantes dntm gi^bles por electroforests es d eot que
eran monomOrhcos S*n embargo, cada iv»a de tos nueve entim K
re state s presentaban d a o mAs t o " * estructuraknente (Werentes
represem ada en la genotgros d e tos d rtb n ta m dwduos Esas di-
fereno as podton apreoarse en tos patrones de m igraodn cuando tos
ett-ac ta de m osca se sometton a to com en* dActnca De esta ma­
nera. sin hacer a n * v s dvecto de tos genes que codhcan esas
enzim as lew o n tn y Hubby puderon asegsvar que cada una d e cs-
tas nueve enzvnas estructualm erte dferentes estaba codAcada per
atotos d s w ta d e l rmsmo gerv
Una de tos enomas tenia sea to m ** esm xasatos ben dtoenoa-
d» • Fg '8-5). es deor. en la pobtoodn habla d m e n a ses atotos
del gen que ccdfica «z a enam * A l analtar d toerees potlaocnes de
 558 / S E C C IO N 4 / A o t o f t t
P o c o an cestral
% W-4 TODAS IA S BAZAS D lK U O S HAN SIDO PMOOVOOAS POM SU IC O O N AHTJHCIAL 6 »
moscas de ts lim a, obeetvarcn que cade una d c ctias ptesentaba m is
de in aleto, es deat que d gen que la ccrfAcaba eta po&m &fco, en ca-
si la im ad de los genes estudados y quo cada IrxfivkJoo eta heteroc$>
oco en alrededor dd 12% de sus genes. Estudos sm iates hechos en
seies hurranov en los cue se u tta ro n tejdos com o ia san g * o la pla­
centa. rx ican que pot lo m eros e l 2 5 % de los genes de a u lq jic r po-
Weo6n csUn teptescrfiados pot dos o m is aldos y que. en ptomedlo.
los indcvtduos sen hetetcogCocos para, pot lo m m d 7 % de sus ge­
nes. S r embargo, e sa mescddogia ttenc sus Rmitadones ya que sOo
pemwe tevdat in a bacoSo de la >WaSxl>dad que enste en la secuerda
d d DNA cto se debe a que e sa ttfoika se basa en las ptopiedades
elAcmcas de las pcctdnas que esQn compuestas pot 20 amnoAodos, la
m s>otij de los cuales deren ca#ga elActiica neutra Sdto hay dos an*-
notodos que se ccoportan como Aodos (Aodo tfutArraco y Acido as-
pA rKo) y tres com o bisicos (atg/uru, hisSd n j y Ism s). de modo que
muchas susotuennes de ammoAodos. que no camb>ar la carga neta de
la ptcceiru (U mayottoX no sen detcctablcs pot elecrofotesis. AbemAs.
ccm o ccnsecuenaa dc las caracteristleas del cddigo geottco, no todos
uttdsrnoaroato M a o rtta o patrroclA h m
los csnbios que ccurrcn en la secuenda de nodedddos de un gen se
treducen en cam bcs en la sccueoda de amnoAodos de !a ptoeelna que
codA a.
En la d&ada de 1980. los gereosas evtduovos lograton alcanzar
e l nrvel de a n ite s que habian espetado con anstedad: d estudo de la
vadaWidad en e l DMA Eso s estudios lucron lacuWes gtaclas a l desa-
noDo de Ita iic a s ccm o la reacden cn cadena de la pcim erasa -o
PCR- (s«ase cap. 9, fig. 9-15). que petrm e obtenet gtandes canada-
des d e una seoxm oo cspecfica dc DNA a paret de m as pocas molA
c iia s atiaales. la posterior secuencaddn del DMA ampMicddo ha per-
mtodo rcvelar m udttam a vanabJidad g enttca que aim pcrm areda
(xulta. tanto la que no puede detectarse debtdo a lim itadcnes de la
dectroforesrs. ccm o susMuoones de nudcbbdos que no sc tradixen
en cambtos en las secuenoas dc aminoAodos (m utaoones sinbdnws).
asi como m uacw ncs <jjc ocunen cn regim es de DNA no ccdlficaree
(vfrn e cap. 10. Una redefindCm de las m utaoones).
MAs reocntcm ente. la posibiidad d e center con secuenoas dc ge-
nornas completes ha pemvbdo dm ensfon# en loda su magnitud la di-

GranOnncs IcO rol LrbnH Irtaixtes
Sabuoso
iso San Humberto
TerrWr poludo antiguo
w rsidad gen*txa que afcergan l» pobtodones. Por ejem plo. dos seres
humanos pueden d fe rr entre y cn vanos m ilones de los 3 x 10s nu-
tiedtktos que ccm pcnen su genoma.
L a v a ria b ilid a d y la a p titu d
Como e*a de esperat los haLargos de Hubby y le w x itia V de
otros irrvestigadxes quc les suc*d*rcn. ptontearon una mrtoda de
nuevas preguntas. Muchos genebflas habton pensado. previamente.
que tos mdviduos d e una pobtoodn eran bastante unform es gentttca-
m ente deb<to a una torga hisaxto de selecodn de genes 'dpem os'. S®
embargo, como revelaron los estodios de eieetrofcresis. las poblaacncs
naturales detan m txho de se* unilormes. Ante estas evdenoas, sorgic-
ron escuctos que propuseron e-^cacooes ahemstrras para los efeva-
<ks n'veles de pofeixxfismo
• la escueia sekxoondx sosbcne que tods variaddn con base genebca
afecia drecta o irvfeectamente la apctud Para esa csocto. mduso pe-
qjenas %'anabcnes, como las <*re emsten cn to secuenoa de anw»Mo-
Caprtuto 18: Las bases g f r * « « d e to e id u b d n / 359
M aflin O e ilib d
Ooiio .nqbs
BuikSog
Manchester -?■ —
Terrier Bud TerrWx
dos dc las enanvs. se marbenen en tos pctolwcnes debtoo a prsto-
re s de to sefecbdn natural que. en certas ccndoxses. puetfen fascre-
cer a alguros genocpos m entras que en ceas teverecen a otros, o a to
mayor aptitud <5? tos hetooogotas per sobre Ice hcrrsxsgxas.
• Los ocutroVocs. encabezados por e l geneosta (aponds Motoo Kimu-
ra (1924-1994). propusteron que las vanackxies observadas en tos
proteinas son. en general, ncutras, es dec* que no in&iyen sobre to
aptrtud del organsm o o quc tos d 'c ic n o ® d e apcrtud « je conberen
son tan pequefas que su prcsetvacton o pdrdda no est4 determna-
de per to sdeccton natural. Esta teorto se sustenta cn cs-dencas que
aportan tos nxxletos de rekw s molecutores (v to e cap. 23, Secuen-
oaodn de macromotocutos y reloj m olecular). Para tos neutralist®,
tanto to vanaodn maapoWaocoal como la dnergeroa entre pobtoOo-
re s cs c l rcsu!t«!o de dos procesos antagOmcos: d cngen dc nucv®
variant® neutras por mutaodn y su pdrdida debkto a la denva gen*-
tica. Ambos procesos se analizardn con m4s d etale en e l prOorro ca-
pW o.
J6 0 / S E C C l O N 4 / fvo & itifa
« *. /*-». H U tBY r U W O M IN ANALUAKOH LAS INZJM AS 01 DKOSOF-
H IIA POM M ID IO D lLA lUCTKO /O BlSIS. f t e X * c k c kj m x & J it hero
poize y ie cotieo er or>e ew o dt ana 6ew g tlU Qje it k cptoo m w >
to ekaxo la tetoaSyJcon« « se r m e m t e f t ) estec o rp s d & a r
a a U deLrm eMjp x » ia ritfo r c v sovxgo ftS w o Dt a u m w a a m & t
ittc w to p o tto s c i* Wne>dfewoss erauw rfs. o n u *®ts w "v / * v «
fw cw/e?w muewc d m e«» de une tftm Aoevsde it s fomas dfarnrsde uu
mams (a»z<r«8.) 0 miWns'de(odo akenro fsecfftw k * rr?/rz>trtrtjjy tx a
C&aunode ksjm afetosd/etrrte gueeodtean faevtm
El co rScto e rn e neutralises y sdecoom ttas oaip6 Is otencton dc
los genetistas ewdutnos i to torgo dc mAs dc tres dAcadas En tos uto-
m os aflos. tovatta infornwodn <>j c sc to ido olmaccnando cn tos ban­
co* de seoicncw s dc ONA ha proviso la maiena pfima para la contras-
tactoo dc ambas h ip ftes* Notabtomente. desde princptos de tos afos
1990. las prcdicoones del neuoalismo comenzaron a cofisxSerarse o>
tro la Npdwss nuto de la evotocton m Jo a ia . Es deor quc para mte-
nr e l cambio adaptatvo en d DNA es neceseno demostiar cswdaiica-
merfle qoe e l cambio no ha ocumdo como consecuencia de la evo\i-
b& s a l azar dc vanames ncvtras
Origen y p reservacion
d e la variab ilid ad genetica
C am b io s e n c l g cn o tip o : la s m u tacio n es
Com o vm os cn e l capltulo to, las mutaoones que ocuiren en
tos gametos - o en las cd u las que originan gam etos- se transm iten
a la descendenoa. Las m utaoones qoe ocurren en las cdulas
som iticas sdto se transm iten a las cdulas hijas qoe se origtogn por
m itosis
Desde e l punto de vota de to geotoca dc potisooncs. tos muta-
cones sen cambtos qoe cenen togarcndgcncdpoypcc dcftniddnson
heredabtos { © ‘ j 10-6). Como vim os las mutaoones pueden ser b3-
s*am entc dc dos epos- & imploan to deleoCn. transposodn. inversion
0 dopteactor. de una po-cton de una motocula de ONA y afectar. e l nu­
mero o to mcdotogto de tos cromosomas, se trata de mutaoones cro-
m osdm oas Si tos mutactones ccurren puntualmente en un gen a par-
tir de to susttuoio de uno 0 mas nudedtktos sc dcnominan rrutoao-
nesgdr«as
h f 11-6. ALCUNOS tn c ro s 01 IA S MUTACIONIS. Unfjerpb * ks e fo r.
a ttcam ttxO otei A b n to iO i Bccroem M am a ir Axon o e K fio M d t
wgos cmp d a nuwakneite a m . iso cmwrrAttro«w w Mmmfetn feme rece-
y ^ B p rr tf Avon oA iere^ rO to M rooKo^esM sj^aO /end rebPodeix
porjeroHefoera Lrefattro P v eMxrto.i t podxsu v tea demerries an
pX x un cow . (fje le i restate kr&s&e 'uka M re ks tqcs ntxca depeOc cur
M & axakrtfttrodecCxrks a rc/a peroo x rs en AWvc K fa trra ff>ftrcps sj>
v rfre rt'A F c d jp tftiro x ie rr^ 'X ’i^ & a & K v c lh r e r v r n x M fid f
m o w rO atrO vet S ifas fiw vra dfcafcs <W15b X** proptsoque fa nefadin
ooirepo- io ta rrp w »« /■ptrxte cons i»i a n a jc 0« i n w aw x b co­
rns W rfc<W'.ronous opmnzKfaT (XwronVipofacuo'earccncfWsseAscteiv
itoixfc a « * era a ta fas rmttcfanecuepotxen exrttrs &OOm en f gtr-wo
»n e tr?* *X ^ w ro k> vrt< & 9i t w t w e n unapcttoo»rttx< i
Las m utaoones gdnoas pueden ocurrir tanto en genes estnxfura-
les. como por ejempto uno de tos dos genes que codtcan tos subi*u-
dades que componen una mo^cx-la de hemogkbma, asl com o en re-
gCnes gendmtoas que reg Jan to expresdo de coos genes Por to tan-
to, e l electo fenotfpxo de una m utaoin depcnderA dc to /crerqufa dc
tos genes alectodos. Per ejempto. m uactones que carrbian to sccuen-
d a dc genes quc actuan tcmprano cn e l dcsarroio y que regular to e>-
prcstfin de ctros genes pueden tenet un efecto feroo’pico enorme y fe-
gar en a& jn os casos a ser letales. Cuando se trata de regones cod*-
carttes, e l efecto de tos mutaoones puede ser desde minima, cuando
to mutaddn determma up cambio sndoim o. hasta dfAstico si prosoca
el reemptozo dc un aminoAcido por coo con propiedades muy dferen-
tcs en e l sito actno d e to enzima que codftca.
la mayorto de tos mutaoones ocurren 'espcntaneam ente'. Esta
opreston sigpifica im plem ente que en cad* caso panoular no cono-
cem os tos proeesos qufrrxos y fetoos que tos prcraxaa Pero s i sabc-
mos que muchos agenies ncrem entan to tasa de mutaddn. entre tos
cuales se erxuentran tos ra>os X to radacton utraviotota y una dvos-
dad de mutAgenos quimicos. AdcmAs, cn general tos mutaoones ocu­
rren ‘al azar*. es dear cn forma foituta y pueden afectar cualquer par
de bases del DNA Astorttmo, tos accntedm ientos que tos ger-eran son
mdcpendientes d e sus efectos. Por to tanto. aunque la tasa de mutaoo-
nes puede ser influida por factores ambientales, tos corsecjen cas de
las mutaoones sen odependiem es d e tos requehmientos del ambien­
te y, por to tanto. de su potendaMad de ser benefioosas 0 perjudicie-
les para e l orgarwmo y su progenie.
Los mufoodnes consBtuyen to rrvWenc p rm c d e l com bo ftofutt-
vo. ctoito que pfopoeoonon la s vondctones scbre fas que opemn otros
hi&zos em/utnas.

H f. » 7 . U M O D U C C tO H > .la /iO a te ra ra M rn a ea x tn rrtrp cf
dtnm odrgrm xto.
la capebdad de onabar d DNA de los organsmos eucancrtfes ha
bnndado mochas sorprosas. Por ejem pb. se sabe que una pcrodn irrv
portante de los gencrnas de bs organtsmos ctxahorees estAn consKu.
dos por segmentos de DNA-tornados tansposones- que Hencn to ca-
paodad de produor dipkados de s i mcsrros y dspetsarse a «ro s stoos
d d genoma e id a o a b s goxm as de ceas espeoes (««ase cap 13)
* vecev e stn evenbs de aarspo s o fr pxjedcn ocascnar la robcataa-
odn de genev bs oaaies pueden de e sa m area qjedar A p tca d o i &
tacn «sae no es d Cnco cam no per e<cud se pucbe pioduar la d p ka-
odn d e | r a la n-gcrtanoa e * to n e d e la d ickao d n d e genes p x *
de set enorme: b s genes d p c a to s se encuertran c m para ovw tar
su prop® carrm o evdufco. ye q je a s fcrocnes cngndes son desenv
pefladas por los genes de to* q je fceron ccpxados. Lfcros de roseicao
nes setectrv«. b s genes dip kab os pueden a o m ia r m aaoones. lo s
bidogos evdutrros propcnen q je b s genes qoe aauafcnente corrpcnen
bs genomas tw eron sus ccm ienros en unos pocos proogenes q re se
duplicarcn y modtkaron por la acumutocxin de mutaaones desde e l on-
gen de tas fw neros organsrros aitorep kanics hace uros a .000 c lo ­
nes de aflos. MAs aun. eoslen e-ndenbas daras dc que este proceso de
rbpkaodn y subsjpneree mutaOCn ccntii>la en e l presente y es iw w-
pkcaOdn pleustte para d crgen y ia drrwsilicaodn de las drversas lan>
la s gAnces que corponen b s gencmas eocancntes. B ndjdabie qoe
estos procesos desem pctocn un papd n u | rrponante en la evoluodn;
pero ccm o vwemos en b s capAubs sigderset. rrv y raws veces deiem>
nan la dweo dn del carriro evcAmro
C o m b i n a c to n e s n u e v a s : la r e p r o d u c c k t n s e x u a l
Sr» duda. e l mccarnsmo mAs rrpcrtaroe c>je pnx-ueve la vwvab»
Adad an la progcroe de tas crgm-g-os cucarxya-s es la iccerrtooaofrv.
que M n e k « rd m rc e to reproducodn sexual ( Q ) ensayo IM . Id
g ut sero). f « J produce nuevas co rrtire o cre s gtndocas com o res**
I. Lo d u rtu o C n ndependteore de lo s axm osarocs dxoree to mao-
14 segdn se mosato e n e t captulo 7
7 £7 enoxcrw ornenio o crossing o v « doe conduce a to rocomdno-
ddo de los oom osom as patem o y rocterno ducccte lo meios/s
J L o a y r& ra o d n o la ic rd e te gerxxr>ospcrcatolesen la fe c u n d x r t n
fn cada generacdn. los aW os se rfctrlbuyen en combtnaoones
CapHulo 18: Las bases g e n e tic* de U evotoodn / Ml
Ewtgma M m
Exttocorto
n * r * « onnxTA io * < m o d c io s is n to s a » «xs * f a n d r to m *
ire r% ro r fm rro x d a o b y e to e lf oafa-o Vtnoato- s e m tQ * W & »
• a a ri& m d e K k ra ra ito k rp iy tiN p - c te 'B lu c & tM o iu v m irB A iy
Knatonw m catm m m o fccW iio fa a l Armsmoaerpa « ta ?n o d rb fc r
tw fcxflocancrt w te a a r a * is A y * aoto <em th »wo> «i*-i*>
« a u fa w m tis w * Wear. .-Koffn-wpotoi w * n a drtoenan d r tv cuopo, *
moto W aw tfpotoi * 1? ftr ten co b a rt) ;re0a6ta7*rrr sod <*«Beato wft*
to « o m « * la far <01« fc toga,t «W toa
nuevas En contraste. en oganism os que se reproducen sdb aso u al
mente a travfc de la m now y la ceoonesa. a menos « ie haya ocurn-
do una mutaodn du ran* e l proceso de dupkaodn, d orgamsmo nue-
*0 t a l exa<WT«nte igud a su O rko progerwa r ( « t»-7). Con d
tiernpo se Icem rtn muchos dones. cada uno de b s cuales pod-1 ne­
ver ix*as pocas m utaocnes pero. salvo <jje las mismas m uacones
o o ra n en lo s nvsm os ctenes. ixv evenxj que eene m uy bi»a probaU
WJad de 00m las co rtm acen es pcttnoam eree (aroraW es n*nca se
acunUarAn e n m Bm o geneepa
lo s orgarWm os que se reproducen sexuaVneree se mubpfcean
con mAs lenotud que lo s que oenen reproducodn asexual Pero es-
ta desventaya se compensa por un urroo proceso lavorable. a l me­
nos en termmos evdudsos- la prom oodn d e la vanabiVdad por
medro de la producodn de nuevas com fcnaoone* gtmobpcas en la
progeme.
M e c a n is m o s q u e p r o m u e v e n l a e x o g a m ia
L i exogam ia es d paodn de apaream ieoto por e l cual los ind^
v-duos que sc aparean tencn una m iry b*ys probabW ad de estar cm
parentados S i se aparean dos homoogotas iguales. la descendencia
serA homogAnea. pero si se aparean heteroogocas sd o la m rud dc la
descendencia serA heceroogoa. Los patrones de apaream erto endo-
gAmcos conllevan una dcsmmixxJn de la heteroogovs. Una d e tos
consecuenocs de to Somogene«dad genAtca es que to recombwa-
o fln no resultarA ekctrva, ya » jc este proceso sotomeme p o d rl dar
lugar a nuevas variantes geroSpcas en to medxJa en que e l entreou-
tam eneo ocu-ra e « re com osom as cue proscreen dferenoes gkv-
ces. En tos pctotooones a e se reproducen sexuafenenie existen darvr-
sos mecarxsmos w c o t t u ^ a bvorocn to exogam a a l n p e Jr
to auofecundacbn f t r eyerrplo. en a ^ n a s otortas. a ro o to paA r*n
daekra, b s sexos se encuercan en ndvvduos separados. de manera
que oertos ejempiaros desarroSan Acres m asainas y ooov Boros le-
menmas En otras piarsas. como bs fim ln m y b s kros, en cada rv
dmduo e l polen madura cuando e l esogna da la propua Bor aOn no es-
t i recepovo. Ciertas caracteristxas anatOrrxcas.com o la hecetcaciia (dis-
trnta bngitud d e b s esnlos de la to ), tambrtn limrtan la aulcpoloiu-
odn <4 b ie-a> En algunas plantas. la autotecundjoCn estA imp*-
362 / S E C C l O N 4 / ft o t o it o

6 * por to preseroa de s ie rra s * atolos rrxfcples de g en® vm foa pto. tos m *h o s f o r e s ab an terar H gnpo tomt i r cuando akaruan
t e i con to * e « e r id a d . de m n a i que in a ptorca w t e x i te oen to cted ieprofo© *a. e s a o c.® e e<ee tos toones, tos gorfas y tos b *
to afcto te *ja e s » 4 d a 3 no pod-i pctazar a te a que Irv e t l m a ro bunos. por s4 o m enocnar ix e s pecos p e rp to s tre e tos kaones
atoto (perm s cu a teres) te tos tanuras del Afrca. sen tos hembras (fo n ts
Induso e re e arvmates corro tos tontnces te 6err& tos babosas y tos que se apartan cuando a c a rz a i to edad reprodxtva
rrwchos caracoles que ion H erm afrodiU s -en los que un n a n o *v
dvdu o produce tanto fculos como esperm aexodes-. un n d vd u o it- U n a d o b lc d o ta cio n cro m o so m ica
ta vex fean d s a sus propios fo jlo s ( t o fig 18-9). Obo faaor que coittfcuye a pr®c*var la vnnabAdad en tos cuea-
Por te a pane, entre los mamfleros, o ert® esoategm te compor- noraes es to dplotoia. En un organsm o haplttde. tos vanaoones genfr
t«m tento tamb«*n promoeven to exogamla. Con frecuenoa, por eyem- X « s se optesan t e inmedtoto en e l fenotipo y quedan a mercod te to
 CapfliAo 18: la s bases g W t a s d e ia evd u o C n / 563

C uadro 18*3. Protection d e tos afclm w ccvvo v ix « dtotonftj

Frecu en d a Frccu en cias d c lo s P o rccn ta jc d e l a le lo

d e l a le lo a gcnotfpos o e n lo s heterodgo-
e n la «os (■/, d e ta hecucn-
p o b lacio n c ia do lo s hetorodgo-
to s x IO O )/frccuencia
d e l a le lo a
_________
AA Aa aa F ig . 11- 9 . D O S CAM ACOUS G IG A N T IS A fK IC A N O S W KATINA/ A P A A lM -
D O S L / J igua)gutla la n ic x B d t u rn . tn x fia a n c & a / t e c t a sco
0.9 0.01 ^ r i 10 W (a r t : e rtfrto p rrtx t e jx m X o x rta , dnJos). B trm d o M v ro a
pcratoei*crt9*< rtxtdepoco< rt4*L'a7x^.to(txn> j»i> kO [r*rrthtrcrty
0.1 0,81 (M 8 0^1 90 C A M d t m curnre rrtrr x m C u n fc m r d r r tx a S Jto * <
x k a p trx hcmob>

dM sem aerec con otmr& rtjo . fc pffiyo trttodo wrf W nyrr M » o «ues»y
0.01 0.9E01 0,0198 0.0001 99 m e & M rrO m o . Ccmo r e r t t r t de la k a n d x rti a u crto o k » m rodsrtfc i
d o FO d jd rtrvrw d aetirtm :

R ecu a d ro 38-1

A c e rc a d e la e u g e n e s ia

>idea ife 'a eugenesa rao6 formalmcnte «id aH o 1 8 3 3 . El t E r m in o cu
ytico foe acufiaito pc< s r Francis Gallon <18J2-191l), in expicmdcry
arcop0k»3 brharcco, primo de Daiwr. S^pUica ’de buen origen" o 'ro
ble por hercnca'. EtfrapoUod: los plarteos del darv.inrsnv) del piano
bbbgko al sonal.Gallon propcnU 'refcm ar' la sdcccxSn natural proper-
cniwodo a las 'ratas o brvqesde sangfe m iseons'corenles,mejwes opcr-
tiurliWdes para ■npor.erse rapxfamente sotre a s monosidririeaS'. Er. lis
primer
pomeras js drkadas
uecaoa. ftf
oci sigjo
vgo XX.
**. esa ccncepckm se materialirt en numero-
SOSprogiamas ejgenencos que prorrKA'er. ia scieccbn de peri-.aspaa d
M m ono sobre !a base de i* imei$enea y el poderpotoo o econCm-
>desus TjOTt/os ! a mayors:iuerro abarsdrxados luego de i a S**in-
da Guerra Mondiala ausa de las tfrrfcte cortwcuervras que luvkran, de
las que las m is corwedas sin dude (ueron los Intwlos fcwbiricos de rtia-
W «cr rna 'rw a pura y superior' en la Alemans nan Sin embargo, algo-
nos de esosprogramas pcrsrstieroa En 1976se supo que en Suc-i. <te-
dc 1955 y durante ap'onmddamente <0 anos. se tebv*r estmlrado ter-
a lie 60.WX) personas. 'a mayors:irw pes. con supucstos problems', py
qixutrkos o dsc»acica<3« Coo el mismo CTCerio.en Ins fsodor. Iftiidos
se Dererona <atc numerosos programs*surrlare. Ln la aOi^td>d.< pe-
sat de que Unto ios fuodanseotoscienttScos ccmo bs aspectos eiicos de
la eugenesia son erf«cam a«e ruBticnados. las ideas dcCalico aun per-
ysttn como una w m f c r a en 4 v « 5 0 S anbxos de debate

selecO Jo natural. Sin embargo, en un organsm o dipknde. estas varia-
cboes pueden aknacenarse com o a.'ebs iccp sw s cn la combinaodn
heterodgcta. la l com o ocurre con e l alelo para flo e s blancas cn las
plantas de gusante de M endel (v*ase cap. 8, Consecuenoas de la se-
gregaudn). E l grado de encubnm ento d e un alelo recesho poco fre-
cuerte. o rare, se puede cstxnar usando la ecuaobn de Mardy-lttsrv
berg. Cuanto rtvenor sea la frecuenda del atob o. m cnos sc cxpondri
este ale b en d tom oogoto oo. Debido a eto. cuartto meoor sea lo Irc-
cu erca del hemobgoto, e l alelo se elim inari m is lentam ente por se-
leccxSn natural (cuadro 18-3)
En este contexto reOrvto resulta interesante anaHzar la idea d e la
cugenew ( £ j recuadro 18-1. Acerco de lo eugenesso) e s deo*.
e l m cjoram iento d d rcscrvorio g M o humsno por reproducodn
contrdada Considetcsc. por ejem plo. una enlerm edad genAuca co­
m o la fenketonuria -PK U - (vA ase cap 16. Las enferm edades mo-
noger<as recesnas) que se m anifiesta sOki cn d hom oogoto rcce-
srvo. S i la frecuenda del aleto o es aproom adam enre 0.01. los «x6-
»6duos con ei genotipo oa constituyen el 0,0001 de la pobladdn (un
rJlo por cada 10.000 naddos). Se esoma que ievarta 100 genera-
ooncs. unos 2.500 aflos. e! desarrcHo de un programa de esterilua-
o5n de b s indsxluos hom ocgiocos con esta enlermedad para ba-
jar a la mitad la frecuenda del alelo (o - 0.005) y rcdudr d nume-
ro de nadmientos con esta enfermedad genttica a uno en 40.000.
Aunque los bomocigotos fueran estenlizados. los helerodgctos. que
son indetecwbles (aunque en la actualxlad se cuerta con la tecno
logia que pctm ite el diagnflsuco induso de aigunas enfermedades
genAKas de^das a factores reccsivos) y tienen una frecuenda mu-
dvo m is aSa ( 2p q ). se sguen reprodudendo y produdendo nuevos
Somoagotos. Por esta razdn. el proceso dc rcducddo de la frecuen­
da de un alelo ci/|OS efectos sdo se expresan en homocigosts es
may lento. M is a lii de la indispensable reflcbdn ib ca acerca dc las
priaicas ejgenC-dcas. estas proyecaones cuantitativas resultariin
bastantc desalentadoras aun para el m is entusiasta de los
eugenisias.
J6 4 / S E C C I6 N 4 / f io f c o * !
En sintesis
Prindpics M sicos dc U p n etk a dc poMadotws
i la gerTOwa de pcfctooones es to jfcite w e ra c to tccrto danwia-
na y !os p rro p o s de to g enftca roenddiana lo s prindpalcs ccn-
ceptos qoe estrvxturen tos modcfos de esta cfedptira son tos de
pcbtocton, reservcbo gd'ico. frecuendas gcnotipcas. frecuendas
g^ricas y panmwa.
2. l a p o b t o d t n e s u n a im xto d d efim d a p o r s u r e s e iv o r o genco. C o e
e s e l conjunto d e t o d o s to s a le t o s de todos tos genes de s u s m-
dftiduos qoe to oitegran. Cada indviduo es ei d e p o s e a n o tempo
ra! de utvj pequeto m o e stra d d rc se tv o n o g i n k o .
3. U s caracwrfsaas del rcscnortogenxo pueden desoixrse a tra ils
de oa^m eeos estajlsScos que indcan la frecuenoa de tos dife/eo-
res aletos y d ? sus com&oaoones geiwOpxas S<u ra pottocton «-
l i ccnsauida por un numeroN d e crganhmos dptodes, un rtome-
to d de organsmos bom oogttcos dom inant** un numero h dc
htferoogdtkos y un num ero/de homoogdbcos recesrvos. erton-
ce s d + h + r - N . U s frecuendas retonvas de cad) gerwtpo es-
ton represeotedas por tos letras D .H y R . respectivaroente
4. C ad i gameto conbene s6!o uno de los dos aletos de cada uno
d c tos sstem as gendtxos que constm/yen e l getvocpo del irvdvi-
duo que to produce En ecnsecuercto. son tos d e b s y no los ge-
notipos 'os que beren ccnonudad hereditaria.
3. lo s N irxfr/*iuos de una pobtooOn se forman por to unidn d e dos
copas de cada uno de tos a'etos. de m odo que 6 numero total
de aletos en <kha pobladin c s Sr cada mdv>duo A c tiene un
solo aleto <4y los hcm oogotasAA tenen dos d e b s A. e l nume­
ro total de aletos A en la pobtooOn es2 d ♦ h. S ip es la frecuetv
d a retothra de aletos A y q la propotdOn de a'elos a, eraoices
p + q - 1.
*- la panmixia esun patrdo repcoduanoend que losext.tduosse
aparean a* azar. con enduston d e toda prefererxto fenotfpka En
general en una pobtooOn.esta co rvSo ln s6to se currple para a l
gonos genes
Un estado estadcnario: e l equilibria de KanSy-Weinberg
7. En 1908, Godfrey Hardy y WVhdm Weinberg demortraron que,
en oertas cotvdkooes. tos com bnaom es que resultan d d ape
rearmento y la reproduce#© cn tos organismos diplotdes ro invo-
luoan un cam bo en la com poskbn general del reservcno g d »
co de una pobtodin.
8. la s ccndktones del modeto de Hardy-Weinberg son tos
- N o ocurren mutadones.
- No hay iningrabdo ni emigraddn.
- la pcWaOSn es to sufoentem eote grande com o para que se
ap'iquen tos leyes de la probabibdad
- 0 apareamiento entre irxfcvxtoos es a l azar.
•Todos tos gcnotpos presenter! e l m sm o dcto.
*. En una pobtooOn dende se cumplen todas las condictooes dd
modeto. tos frecuendas de tos aletos A y o no cambton de una
generaoOn a otra. lam poco camfc-an las frecuendas d e los gcno-
trp osA A .A ay oo
KL 0 equilibno alcanzado se expresa m ediante to ccuaoOn:
p: ♦ 2p q * a1 - I. donde p ! represer.ta to frecuencia de :ndr>»-
duos homoogbbcos para un alelo. q 3 to freaienda de los horro-
bgOtkos para e l otro aleto y 2pq to frecuenoa de los heterodgO-
K os. E l modeto de HardyVYeriberg se aplica tam b#n en los os-
sos de aletos m ifcples. pero la ecuadSn que represeroa e l equi-
fc ro es m & compleia.
Oronccptodeaptrtod
11 Pen to gendka de pobtodcnes. la evoucton es 6 cambto inter-
generacicnal de frecuervoas atolicas en tos pobtoaooes la apti­
tud (fo e s s ) represents 6 &cro dderendal de tos gencepos* y sc
mide por d njm ero re M vo de descendtentcs vvo s que deja un
indwduo. q * indkoa cn q u i me»*da sus genes estarin presen­
tes e n to siguente generadbrv "v
la variabilidad: m ateria prim e del cambio evolutivo
12. la s vartooones de los compcoentes bkVbcos y abiitocos del am-
biente ejercen presxroes sobre 6 reserrorao gdnico de tos pobto-
oorves.
•S. En to ddcada d e I960, Ridxrd C lew ortin y j . l Hubby estudia-
con to vartoddn dc enem as aidNiduales mediante to tficnica de
dcctroforesis. Este m &odo subesbma to variaodn. porque mu-
chos cambios cn to secuenCa de nudedbdos no se tradixen en
cambtos en to secuenda de to protefna o afectan regiones de
DNA no codificante
U . En to ddcads de 1980, m ediante to tta w a de PCR scgutoa por
to secuenciacton d d DNA am pifxado, se puso d c m anficsto
gran canbdad de varldxiidad que prevlam ente no se habto detec­
ted * Estos esrodios rmetoron q je las poblaciones naturales son
m fc variables que to que inkialm erte se habto esbmado.
15. Dos escuelas intentan explxar los nivdes dev*dos d e polmorfis-
mo observados en las pobboones. ta escueto setococnnte afir-
ma que toda vanaodn con base gendxa afecte directs o indircc-
•jm erte to aptitud lo s ncutrakstas. en cambio, sostieocn que to
mayor parte d e las \rariantes gendicas son neutras o confieren di-
‘erencas tan pequeftas en to aptitud que su p& dda o presena-
cidn no depende de to selecddn natural Para esta escueto. la va-
habdn intrapobtobonal y to dvergervoa entre pcblaoones son d
resufeado d d sutgimiento por mutaodn de nuev-as variantes new
tras y su pddtda a causa de to derr.a gd-Jca.
Origen y pres«vad6o de la w ia N U a d j« o * tia
lo U s m utaoones constituycn to materia prlma d d camfcwi evolub-
vo. ya que projxxbonan las variabcoes sobre tos que operan
otras fuerzas evciutrvas.
TL Se ha propoesto que k s genes que hoy con^onen los genomas
se ongmaron a partir de unos pocos protc^enes q je se dupkaton
y se modfrcaron por acumutocidn de mutaoones Este proceso dc
dup6rac#n y subsguxrtc mutebdn ccntinuarto cperando cn d
preseme y podrto m pkar d ongen y to dlversificabdo de tos <&>w-
sas lam ias ggncas que componen los gencmas euorkxstes.

En sin tesis (Cont.)
le. La reptoducodo sem al, pdnapa.’ m ecanisnw pnxnotor dc la va-
nabifxJad, produce nuevas com b/iaocnes gen«toas mediame
ties mecarxsmos:
• La disnbu36n independiente de lo t cromoscmas durante la
m eiosis
- B entreouzamicnto.
- La comtxnaodo a l azar dc los gemxnas parentales en la fecun-
daodn.
i? . La recofrfcinacdn no es efecbwa en presencia dc bomogeneidad
gendoca. pero las pdblaoones pcseen mecanismos que favore-
Cuestionario
1. En la planta ccmunmente concdda ccm o *Don Diego dc nocfie'
(espeoe de A tto b Ss), e l color de b fkx es un caso de herenda
sim ple con dom inance inccm pleia. lo s indivvduos homodgdb-
cos presertan (lores rc^as y Wancas; tos heterodgddoos, Acres ro-
sades. En una poUaodn de estas piantas, que se encuentra en
equlibrio dc HardyW cinbetg Is frecuenoa d e fores rcjas es
0,49. la de (tores rosadss 0,42 y la dc ffc«cs bbocw 0,09.
a. Indique la frecuenoa dc tosaletosA y o.
b . Calcule la frecuencb de fores rcras. resedas y blancas en
la generaodn n + 1 .
2 . Supcnga que en un e>perimer«o de cruzamiento. 7.000 indrvi-
duos AA y 3.000 mdviduos co se apa'ean al azac En la descen-
denda de la primeca generaodn:
a . IC u iles sedan las frecuenoas de tos tres genotipos (AA, Aa
y c o )?
b .tC u ile s sedan b s frecuenoas d e cada uno de tos <tos ato-
los?
c cCuites sedan bs frecuenoas afclicas y genoCpices cn b se-
gunda generacton. en e l supuesto de que se cumplen bs
corvdkwoes del modeto de Hardy-V.fenberg?
5. ID e qo6 manera afectarian tos siguientes bechos e equfibrio de
HardyWeinberg y tos fenotipos en una pobbodn:
Capitulo 18: la s Im s c s gen*K>cas d e le «vo Juo d P / 565
cen b cragam b Se trata de patrtxies de apaream ento que mi-
rxmzan b prcbabndad dc que sc apareen dos indvduos empa-
renados.
20. la diptokSa contribtrye a p,eservar b vahabibdad en tos cucaoon-
tes, a tra,4s del alm acenam ento de alelos recesr.os en los indi-
vduos hetefoogobcos. Aun tratindose de alelos que coirfieran
dcsvemayas a tos honxxjgdttos, cuamo menor sea su frecuerv
co. m cnos opucstos estarSn y m is lencemente serin elimina-
dos por la sdecodn natural
a . Mutecton maemeruada de A haoa a (supooendo que A
sea domineote)
b . Mutabdn incrementada de o haoa A (suponiendo que a
sea recesivo).
4. a . IQ ud pape) podria desempenar la inmigraodn cn la pro-
rroeidn de la variaWidad ger»6tica?
b . Compare el impacto poeendal de la inmigraodn score el
rcsencbo ginico de una pequeda pobboOn nieha respecto
dd impoco de este mismo proceso en una potbddo conti­
nental grande
5. la fenfcetonurb (PKU) es txia cnfermcdad cuya hcrenoa es au-
losdrtxca recesrva. En una pobbodn humana cstudjda se en-
contrd una persona con PKU por cada 10.000 o d r.id o» anai-
zados. Suponiendo que esta poblaodn esti cn equilibria de
Hardy-Wetrberg para esze locus:
a . Itvdique la frecuencb de los indvtojos cue padeceo PKU
(homoogdoeos oo).
b . indique la frecuenoa dd aleto c (q ) que produce esa etv
fermcdad rccesiva.
c CaJcule la frecuenoa de los todmduos saros. pero portado-
res de ese gen.
 Los procesos del cambio
evolutivo

L a selecd d n n a tu ra l crea un ord en donde s6k> h ob kt casuafid ad . H ace posi-

b te h form oddn d e sistem as que d e o tra su erte serio n akam en te im proba-
bles. N o h a y n a d a q u e se le p u ed a com parar e n cu an to a la sendO ex e inge-
n lo sid ad d e s u fund onam iento: la s co n stelad o n es d e g e n e s ap ’a s p a ra e l am -
b len te scb revh vn m bs fd cilm ente y se reproducer) con m ayo r fre a ie n d a que
la s m enos optcs. Y a s i com o la sadsSocddn cstH K a d e l a ris ta y d e l especta-
d o ' e s lo q u e s in e d e g u ia p a ra lo creodd n a ris d c a . a s I to suprem odo d e la
v id a so b re la m u erte es e l p rin d p io rector d e la creo d Sr. biotdgka.

TUeOOOStUS DOBZHAUSKT

L o in t r r t a d d cambio cvtdubvo puede explicarse a partir de unos pocos ptoce-

scs b& icos: la seJecodo natural la muyoOo. et ftu(0gfnico resultante d e la mgradOn, la
derva genetica y e l patron de apareamiento ( ® S j >9-1).
Alguros de estos procesos se consideran detem m isticos, ya que mediante la esaima-
odo del valor d e oertos pa*4metros es povblc gcncrar m cdeds m ateirftco s que perm-
tan prcdccir e l comportamiento del proceso a travOs de las gcneracdnes. Ia ! es e l caso de
la mutadOn o del flujo gOrico, si se conexe la tasa a la que ceutren. Tamb>On es e l caso
de la selecdio natural si se logra esdmar la apornd re M re (riw ess) de los disuitos geno-
ttpcs en un am biente determ inadft En cam bo, en otros procesos, como la derto geneti­
ca, e l arar tiene un papel central de manera que no es posibte predear los cam ines que
oairren en la com postdio del reservcoo g*n>co de las pobfcoones.
De acuerdo con la teoria sntenca (vM se cap. 17, Despots dc D a w n ), lo pnrdpel
fueraa que rrodefc e l c a rriw cn las frccucndas oW cas es la selecoOn natural. Sin embar­
go, los otros pnxcsos m croonados tambOn ©pftcan una txiena parte de los patrones de
MriabCdad que se observan cn la natutataa St bien estos procesos pueden cortsiderarse
m dvdualm entc para su escudo en las poblacooes naturales, en mayor o m enor medtda,
cperan de manera ccrrunta.

P ro ce so s q u e ca m b ia n la s fre cu e n cia s genicas

U n d o b le p a p a l p a ra la s m u tacio n es
la apariodn de m utaocnes es d e impcrtanda central en la evcAuddn, ya que es la
fuente de toda nueva variaddn y provee asi la rratena prim a del carrdto evolutive es de­
a r las variaoones sobte las que operan los procesos del cam bo evcJutho en las pobfcoo-

Seieceton natural
® © ( D
Mutacton
» ®
0 1 2
Tiem po
f t * *9-1. F 9 0 C IS O S Q U I [X M K A H L A D thAM tCA D U CAM BIO IV C H im
VO. C antos en Ab tvcvfKKO tofc&s of& ts delrenpo out ocutbi c /bo cone-
axroo de dtetftes cnxev* em Urm B eyefr&o de iekcoV) rtn rd tepaerta
in ctso d t senator drtcouv! en e lque a bmntido doleto A B<ao de cri/u-
o3oftxjGXJQfoop&KHfadt dosrw w i ofefei Sfi ti casod t/yy^ooC/ist t&GAt&i
07bpc&oddn nSW ixa ptfcdcta delatetoa f r tf coo*
demogerttka et>b
( iM w po& bo^/rw ft»W *in:/BA x£W dii^< «A m »top«toxo3j»m o-
ififenfe frroimeffloWosmdwr**o cWr**>a
rves. Sin embargo, la m utadflr es poco efectiva com o iactor be cambio
de las frecuenais gfexcas.
Como wbemos. en la tv*uraleza. las mutaoones ocurren 'esporv
ttncam ente' y 'a l a a ‘ respecto d e tos potenoaies requenrmenlos del
ambiente. La tasa de mutaodn cspootinea cn general es baja: para las
mutaoones dctcctaWes en e l fenobpo, esta tasa varia de I cn 1.000 a
I en 1.000.000 por gjm eto por genorabdn. segun e l gen y e l organis­
m s estudada En efecto. (Merentes genes, y hasta drferentes aletos del
mamo gen. pueden tene* (te n ta s tasas de m m d d a td vez debrdo a
dHcrencias cn la composicton dc nodededos del gen o del atoto en
cuestton y a su postodn en e l aom osom a. Aunque la nbdenria de la
mutaobn en cualquef gen -o en cualqu<er mdrvtouo particular- es ba-
ja. e l numero de nuevas m utaocnes que se otiginan per generaodn en
la poblebda constoerada gfctodmente, es m uy aSo
Attualm erse se estim a que la tasa de muteodn por nudedbdo es
de alrcderfcr dc I0 * (una mutabdn por cada mil m lkxies de pares de
bases). Dado quo nuestro genoma estt ccmpuesto por unos 3.000 mi*
Hones de pares de bases, un gameto se ri poctador en promedto d e ocs
nuevas mutaoones en la secuenoa de nudedodos. S* esta estimaddn
se etrapola a la pcWactoo hianana mondial (m as d e 6.500 mrllcnes
de personas) es posiWe drmenstonar la gran cantxtod de nueva vana-
txMad que se mccepora por mutaddn en cada nueva geocracton de la
poblabdo humana
C ap du k) 19: lo s p roceso s d d cam bto e v d u tiv o / J6 7
n c . 19-2. D isritsiO H o t c a m n o s . A&taxSo u to o com el a tm de too
Ifcr i*y nwtfl sc^usa u im utidsjo Ifptowterrses t««tf* u x o w o'oW w con
to fcrpi y *p eo ie n ja la gray* de <)uecrctyn 6e so caa y acfc $eO\
oxnsttffdosokspcOtfftjfia qucvttte los IkfO pokftzodsspet traxo&kyy/tto 'w cty
fcro - i^ ’ yotaobjT*drt(ierxrreedpodx& & tom rati30Bp< rom fr-
so<roe V )y it oVpo dearteW nxhe <ne ctm pc&Vadvn m or*n» ir r<fcyr
a tfio ipxos m efres nvavpaWs y [trra a
F lu jo d c g e n e s: in g re so o e g re so d e a le lo s
e n u n a p o b la cid n
E l monmienjo dc m dvduos entre pobteoones se conoce como
m igraoda A su v e t sr tos indr/iduos migrantes se reproducer! en su
nueva pobbbdn, e l efeao neto es e l intercam bo de genes entre po*
blaoones que se denom na flu o gdndo. Como rxurre en las ptentas y
en muchos mvertebrados acuitrcos. e l flu o gduco puede ser e l resul-
tado d d mcMm ento d e gametos entre las pcW aocnes ( ® ?-2 ).
E l flujo dc genes pucdc introducir aldos nuevos en una pobtoodn o
puede carrfrar la hecuencia de tos aldos. con irxfcpendcnoa dc su va­
lor adaptatrvo. S i entre dos pobtodones que diflcrcn en sus hccucndas
gd’icas (cualquiera que haya stoo d factor que condu?) a esas drierco­
das) se establece un intercamhto de genes, este fu jo gdnico tendert a
d iuir las diferendas hasta !<egara su hom ogeneizaoda As( d fiu.o gfr-
nico puede cortrarrestar tos efeaos de otras fuerzas evolu^-as que
tcrtocn a drfererxiar la com poSidfio de los resetvonos gdiicos de <We-
rentes poW adcocs Como vcrem os m is addante. la selecoJn natu-al
puede ccndudr a cambios en la ccmposrcton d d reservono gdnco dc
una pobbdOrv S< adem is. debido a diferencas en las condocnes lo­
cales patttulares. la aptitud de tos genoopos varla entre dderentes po-
Wactoncs de una misma espeoe. la sdecodn natural puede Bevar a la
dtferendacton de esas pcblaconcs y condodr a la fijacton d e wnantes
altematrras. Como verem os en c l capftuto 20, la -nternjpodn de flu>o
gd>PD por alguna berrera geogrifica es un hecho muy anportante en
d proceso de formaddn de espeoes nuevas.
la d e riv a g en ^ tica
Como vimos cn d opltuto 18, d modeto de equfcbno de Ha-dy-
V\toinbe»g e s vAltoo sd*o si la poNaobn tiene un tarraflo suhoentemerv
te grande como para que se aplquen las leyes dc la probeMdod. o le-
yes dd a a - Estas leyes se apican pot igual a l rcvdco dc monedas, al
luego de dados o al de nieta. En monedas lanzadas d aire. aunque es
posible que aparezcan caras seis veces seguidas, en prom edo. apare-
568 / S E C C lO N 4 / f a & O f r
P c d a o t o Oo o n jo n G iu p o f u n d i Oor
p = »7/28 . 0.61 P= ?.'6 =0.33
1 = 1’ '28 =0.39 q = J /6 ' 0.67
H f. t+ X tn C T O rU N O A D O M .Q K rtX ^ a x .ttfc tJc a iio p y x a '
avpeoxtorrxitrodrw opc& odO ncrtgralfpaf& vixm loatavoatopcr
6 0 0 5 f o c a in d iu m & u w p o tto * ? c o to -w n d d e w w d o no h o tx o to w t r tx
m u tt), < a trfcu en cvt U tfc a » d g u p o k ft o ia p u a fe n
h p&ocfadetoaAjtpoceden Caretcntraxroa rtm e'K w gffK O deii'tx-
rtpciJocanurrfritfoivrecv& tdiSfffedrittw rxrodftopctioctodeyijen
& i1a& r*r> 3Xtarxtearodeao\rO o6r
ce*A un 5 0 % de c i'a s y un 5006 dc cceas Cuantas m *s v c c » se arro-
ie Is m cncda, se espera quc las frecuenoas de cara y ceca sc apron-
men mAs a 0.50 y 0,50. respectrvamente
CcnsidArese un a’eto com o e l aleic o, que tenga uns frecuencvs
del 1%. En una p o d ab to de un miliOn de irxividuos diptoides habrA
20.000 alelos a en e l resevorio gen*co (recuerde que cada irvSviduo
di?!o«le lleva dos alelos de coda uno de los genes; en e l resenoro gfr
nico dc esta poblocdn habrA dos m illcnes d e alelos de este gen parh­
e lia* de los cueles e l 1 % . o sea 20.000. son alelos a ). Pero en una p>
blaodn sim ilar de sOb SO in&vduos. en la que e l alelo a se presente
tambiAn ccn una frecuenoa del 1 % , enstirta apenas una cope, cuyo
portador seris un Onico irvdiv>duo Si este rrxdurduo no pudie»a aparear-
sc o m tncra antes dc dejw dcsccndem cs. d aieto a sc pcrderto pot
complete. o aun sj tograra aparcarsc exrstc sOto una probaWxJad dd
5 0 % de que d aleto a se cooientre en d gameto eotoso. En un esce-
nario diferenfe para la rrvsira pobbodn. s i de los 49 ix M d u o s que ca-
recen d d aleto a . 10 ro tograrar reprcduarse. smpfemente por azar. la
frecuenoa d d ald o a habrta aumentado d e manera sigrvfdatva de
1 en 100 a 1 en 80. S e e cambio aleaccoo en la composicton dd re-
servonogAnrco que ocurre com o ccnsecuetxiadd tom ato redixidode
las poWaoones. se detom inr d e riva g c n c tic a
Los gcneWtos dc pobtaooocs y otros btobgos cvdutivos cn gene­
ral acuerdan cn que la dcriva genAtca desem peto un papd
ve cn la evduodn de las pobtodones. Sin embarga. para analizar la «m-
portanoa rdatna de la derrva comparada con la d e la seleccton natural
debe coosidetarse que los efectos id a M s de estos dos procesos de-
penden d e caracterfsbcas de las espeoes. com o su odo de «da, su sis­
tema de apareamicnto, y de la estructura y d tom ato de las poWaoo-
ncs En este sentdo. es im portatfe senator quc ambos prccesos eCuan
en forma simuftonea y que la noluodn de fas frecuenoas afefcas de
O o sc e n d O n e b
p - 8/24 . 0.33
q > 16/24 =0.67
» c G ta n fts * t o
S ig n ific a ti­
dt H f. tt-4. INTlCKANTtS D l IA OKDIN AM ISH.to bvdfnAm stlun W>ot.r*
dodop a una poca po tya toce una 705<*vs A-y uxj frect*xw d»,5ator)e«r
rfewxfcdfuidrfcrcrc & ^o»*fem oo9iecatfab< 5dBperw a< !a*i«W aflf
p o T t r w m y o T c n s T o fcssW to A n o /i t e w t w d r c t a f n t a m m » r p » * a *
ew w ro
un gen determined© depende de un fino equilifcrto entre e l tom ato
dc la pobtobto y la m tcnydad d c la selecddn Por etemplo. en po­
bladones de gran tom ato, donde d aparcam iento dc tos ccganismos
es ate8torio, es probable que la inddenda de la dcriva gcnAtica sea
mencc que la de la selecddn natural Por e l contrano. en pobladones
pequeflas o fragmentadas, d efecto d e la derrva genAtica serA mucho
m b intenso.
Aunque la dem-a cobre v.genoa espeoalm ente en pcbladones
de tom ato reducdo. su -mpcrtonoa sc ha dcmostrado con dafidad
en a l menos dos snuaoones: d 'efecto fundador' y d 'cu d lo d e to-
tella'.
£/ e fe cto fu n d ad o r
Cuando de una pobtoodn grande se esonde c*ra mAs pequena.
las frecuenoas aldicas cn d nucvo grupo de indrnduos pueden no ser
repcesenaSvas d d reservorio gd-ico de la pobaoto onginal AJguros
aldos raros pueden estar represer.tados cn exceso o perde-se por com-
pleto en la pobladdn nueva. En consecuenoa. cuando la pobtobdn pe-
<?jef\aaumente de tamaAo.tendrA i r reservodo g£nko difererte a’ del
grupo que la aigind. Este caso de derive geoAcca se conoce ccmo
e fe c to fu n d a d o r « • !; J \
En las pottooones humanas ensten m uctos ejemptos d d efeco
fundador. Ltoo dc dtos es d caso d c tos m ientoros de Is Anftgua Orden
d c tos Amish de Lancaster. Pennsyfvania. un grupo quc emigrd desde
Aiemania a Suiza y de alii a tos Estados Undos en e l sigto X V III Los
Amish presentan una ahfsima frecuenca de un aleto recesho que, en
d e«ado hom odgtoco. causa una corrb(nactoo de enam srro y pob-
daCTJa (dedos supem um eratos). conooda como sitorcm e de Eilis-van
CrevekJ © - -). Desde que este grupo se estoblecd en
Pennsyfiw ia a p rito p cs de 1770, se rcgistraron detenss d e casos de

O f. »• J. U I/A N lt MAHNO StPJV m tO N A L Em d a c o d a dc 6eh*c mo­
v e pCcoo b w crrodo dc in N t& i p * ;u o * c m tvm rti px tato JO hem-
(rasSOotxespxasm xrtis sc cpcrcaicodaetc, demode o x codamoderetrodx
tvBm d rd en x tesd actn d erta fiarsisrare sax l esixi toaa odovetQ * con-
Bb jffd ctoyafad cttx w ytx aeK C tto lo elcp ikix fad tcC lo rtcsm vro s
esta deformdad ccmgdnia rata, casi tantos como e r todo el 'esto de ta
paobCMdn m uisjial Se calcula q je alrededor del 13% dc tos miembros
de este gopo son potodaes de este aleto recesivo raro. la cotona
complete, que sc tvs nvwtemdo vrtualmente acsbda del resto del m uv
do, toe tondada por ow s pocos indwduos enne los cuaies, pot azar,
probablementeuooounos pocos eran portadoresdd aleto. lo s afccsn*-
veles de consangjinictod que se producer en jn a comatirtod ccrrada.
consnida pot urws pocos m les de todr.tooos, exp&can que este aleto
recestto se redna con aha frecuenoa en indvbuos homodgdbeos que
ptesentan tos siwomas caractertszcos de esta enfetmedad genetica.
L o s c u e lb s d e botella
Cuando d tamafto de pctototon se reduce (Wsbcameree pot ixi
accnwctoien» que bene prxa o n r^ jtu rebddn con las ptestones habi­
tuates de la sdccodn ratu al sc produx cco caso de derius gendoca, to­
mato o ic llo de boteDa Un hecho ocumdo cntrc 1820 y 1880 prcpa-
dct<d a t buen qempto En esos arios. el defence manno scpfcrtrcryl toe
objeto deunacazatan meensa en tos costas de Calrtotrw y Bata Catoomto
que casi se osrguto Cuedxai aproomadamerze 20 a ICO ndtortoos.
Desde 1884, ado cn que la pebtooto se dedard ptoegda, d numero de
ndMduos descendtertes dd pcqudto grupo de scbrevwrtes se ooe-
mento Kssta m is de 175000 los estudtos de muestas dc san^e Mrd-
da de 1 2 4 cachcrros rrostrarcn que todos ctan bomcog&ccs iw a 21 to
o gdnios. b cualindtoa(p a comparaadn con otros gnpos de mamlferos)
era pddkto rra va de vanabWad gendbea. Un cu*> de txxefe en ura
pottobdn pucdc no sdto efcnoar p a carpteto aJ^nos aletos (en parbcu-
la tosque se encoroaban cn baja'rcaienca), sax>que tarrfcton puede le­
va* a iruemenws en tosfrecucncas de aletos rdabcnata con enfarrre-
d*des gertebcas quo,asi pueden pasera e s » rcprescntattos en una pro
porcto mayor en el resenono gdnco i « •{ IS b.. FHx ejempto. to aha
inddercb de to enfcrmedad de Tay-Sedts entre tos judos asqucnaztes
(v*asecap. 16, Las enfermedtoes mcncgdniys recesnas) seatrfcuyc a un
cudtode fcotdtocjje experimento esta pobtoddn en to Etted Veda.
Capitulo 19: Lo t p roceso s d e l cam bto e vo lu tive / J6 9
N f. n-6. GANSOS DE LAS N IEV IS. Im germ dc tesiwvw Mmcoiy OJidcssc
ca& dert& evcocsdfeferin S Jic rt^ re o c ffrrr^ s e to c a rc n te ty s u e s c
aaed cu M rrd!rvtspK caor& *lM dcd am torid 4 trer< nd cf*srqtBdc*)
pjc dccrm v d tc*xb ivw cs receW dcredo «;oc tor-Vtrroc^oxa y bs hemo-
pm paad< ie> oarJicrcfld'r»m o!cK < > p).a*radosaralosvarxiadcn
u n p & e scw w pctetrttmeXe coocfd tk ic s dc sc rr- sru < ik * Cara in u to -
dodd apaw co to pdcrerdoL hoy rods tomoogoav fte cn d toso dc u t qpwo-
mirrtDalNScro
E le c c io n e s n o a le a to rie s : e l a p a re a m ie n to p re fe re n c ia l
El eqjjilfcno de Hardy-Weinberg parte de to prem ia de que d
apareamiento cn to pobtocton es al azar, o sea, panmicbco. Si, en
cambio, tos indr.vduos dc una pcbladdn se aparean en forma no
aleatory o prefcervda!. aurxjuc tos frecuenoas gdnicas no cambian a
lo torgo de tos generaoones, las genotfptcas sc apartarin de tos fre-
cuenctos predxhas (es decir, van a set dfcrentes dc p 3, 2pq y q*).
Una forma de apareamiento preference! partcutormente Hnpotantc
en tos ptontas es to autopc6nizaeton. En los animates, el ap area­
m iento p refere n d al se expresa. a menudo, a travds dd comporta-
rrocnto. Pot flem plo, en tos pobtooones de garvsos de tos nieves coe-
osten ejemptotcs btoncos y azules ( ® lg ■ 9-61. Esta vanabJdad en
el color del p-umajc consWuye un caso de polrmorfismo (vdase cap.
18, la variabilidad y to apbtud), ya que se trata de una caractetfsbca
heredable. Durante to tp x a reprcductva, los gansos cenden a apa-
tearse de preference con parkas de su mismo cotor. S« sdto dos ale-
!os intervienen en to determinacton del cctor, uno que codfca d co-
tor azd y otro d bianco, en el transojrso de tos generaoones dtsrm-
nuirin los hetcrodgotos e inaementaran los dos homoogctos. Asi d
apaxanacnto preferencial puede provocar cambios en tos frecuenoas
genoOptcas sin produor cambios en to frecuenoa de tos aldos en
cuestton. Sin embargo, si todas tos gansas de las nieves. btoncas o
azdes, preftoesen aparearse sdo con machos azu'es. dgunos de tos
machos azdcs sc aparearan con m is de una hembra y algunos de
tos machos bancos nuna ncgaran a aparearse, ocumrian cambios
tanto cn las frecuenoas dc tos gcnotipos como en tos de tos atotos.
Pero en este caso no sdto se manifiesun tos consecuencias dd apa­
reamiento preferential sirvo tambifin tos de to sctocodn sexual: tos
hembras eligen d macho segdn su fenobpo y as' cicrccn una preside
de sdecodn sobre denes caracteres del macho. AnaJzaremos el ca­
so de to sdeccidn sexual con mayor detalto mas addance en este ca-
piuto.
J7 0 / S E C C l O N 4 / M u o t*

La se le ccio n natural

C ono vimos, la tecde Entdica sosbene que la sdecddn n jtw a l«

la principal fuerca xnpolsora de !a evoiuddn En tdm toos de la gendto-
ca dc pcWackxtcs. la scicccdn natural se define com o la reproducddn
d fc n 'o c d de indviduos portadorcs d e los drsbntos g ocb p cs dc una
pcW acda E l to o reproductive d ferero al. que cs e l resdtado de las
interacoooes ero e los organismos y su ambtente -tanto b i& ko como
abtotko- m rxJda la variabiidad gen&ka, ya sea produoendo cambios
o m anieniendo las frecueroas del conjureo de los a’e lo s que compo-
nen d raervono g dtco de una pobladdn

L a se le ccid n n a tu ra l y e l m antenim iento

d e la va ria b ilid a d

En e l curso de las ccotro/ersas que Bevaron a la form ulackn de la

tecria sintdka, algunos btttogos argumentaban que la sdecddn natu­
ral cperaria sdlo diminando a! 'm enos apto* k>que daria por rcwAado
ixva reducoSn de la variackn gcndica dc las pobtodoncs Sin embar­
go, la gen&ka de poW acknes modema ha dcmostrerto que en gene­
ral esto no es rierto. Como verem os a ccnbnuaddn. la sdecofln natu­
ral poede, con frecuenoa, ser un factor cbbco en la pceservaddn y la
prcn vxkn de \ i variabiMad en una poNackxi Los mecanismos sdec-
tnos que conducen a l nvnterinvento de la variaW idad se corxxen en
conjunto ccm o seleccion eq u ilib rad o ra Conuderaremos sdo dos
de dfos, que dustran d m odo en que drversas prepones sdeebvas jxie-
den opens en forma sim uMnea

R f.n -7 . CAKM OUS D l [A IS M C lt CiPAEAH O m N SIS. (•) la lO Kha dt

C o existen ao d c d istin tas vo ria n tcs: c l polim orfism o
cquilibrado
B po&nxxfismo para derta caracteristka, ya sea morfbtogica, bio-
r^lnroca o de corr.portamiento. es la coeustenoa de dos o m is vanari­
les heredades, fenotfpcam ente drsbntas, dentro d e una pobtacidn.
En algunos casos, contorme transcune d tiempo, una vanante va
reem pJawrdo graAialrrente a la « ra , com o cn d caso dc la poWa mo-
tcada dd abedd (vdssc captulo 17, la po&fla moteada d d abedirf). Es­
to se denomina pobmorf/smo rrotscooo. Sin embargo, hay poimorfis-
mos equliixados, en los que las variantes coexster. a lo largo d d t>em-
po en proporckmes notablemente estables, por d e c o de la sdecckn
natural ( Q j ensayo 19-1 C upos sanguincos hvm anos: un ccerqo).
Difcntntcs prcs-ones de sdecodn en un ambiente hctcrogdico
pueden ccnduor a l m anterinBento dc un polmocfismo. Uno de los
ejcm plos mejor estudiados dc polimorfismo equilbrado e s d d eles ca­
racoles terrestres C epoea h o n en ss. Esta espeoe presenta una gran va-
riedad de coloraocnes en la ccn d u i c ' >- 19-7.'). Btud ios reaiiza-
dos en poblaaones in^esas de este caracd resdaron las prestooes se-
lectn-as que operan sobre dlos.
Los caracoles w e n p , io c js, pantanos y bosques dondc son cap-
turados por pharos dcprcdadorcs, entre los qoe sc dcstacan los terra
lcs> que los capcurar\ ’o s Hevan hasta zonas rocosas y los golpean
hasta abrirlos para com er sus partes Wandas ( ® fig. 19-7o). Corrpe-
rarvdo las propercorses de los drferentes epos <4econchas vacias de ca­
racoles depredados por los zorzales en cada subamWente con las pro-
po-cones de las colonias de caracoles cercanas, los nvesiigadores es-
taWeoeron condaoones entre los patrones dc cokxecdn dc las con­
chas y las caractcrisbcas de cada M b iB t Asl. observaron que en hume-
doles y turbcras -dondc d color dc fondo e s uniform e- los caraco­
les sin lltteas ncgras se ccnfunden m e^x con d habitat y quedan
e x opro*crafftcn ix/ogran m nnM d tak x a /paronad t bendx Irtrt la <&
k te m b frKuetfcsse fnajtroen d anrd o y elmodo. la eooAs dt arA fxtrco-
ty ovK rr* t-rd a o a x r tova rxvo bmda de rfrratod vaotJe la o>
ra a fc ow 6 o ^ ^ m f f n f t o o a n sonfna y ftoos mroor y>
s ite W te arax te v>tm da f. p x b tom, vr> n xn a <*jxrdxfe hxSaxtro-
r it m te firw s<kndtd sr/rb a to tu rfe vnfom t bscow ote sn txvdn tw o mo
tm ejv d t vxtr>t/erdc a n raitcfo a ltpo a n Ix rd a W Un n rtd (anptrdo vn
(a v id dt a w ta crrtxio soire tins pt&a
m en o s ex p o csto s q u e lo s caraco le s b an d cad o s. D e m o d o m verso,
c n la s zon as d c fo n d o h etero g £ n eo . co m o lo s p antano s o lo s bos-
q u e s, e s m fe p ro b ab le q u e la s vfdbm as sca n lo s caraco le s q u e care-
ce n d e b an d as. Lo s h ab itats m is ve rd es b en en la m ayo r p roporddn
d e c a ra c d e s d e co n ch as a m a rilla s, rroentras q o e e n tre lo s caraco les
q u e vk-en so b re fo n d o s o scu ro s, la s co n ch as a m a rfia s so n m ucho
m en o s frecu em es.
E s te caso m uestro q u e d p o lm crfism o s c ha m a rte n d o pcrque
la s prcs*ones s d e c fte s q u e o p eran so b re la s d sb n tas varian tes se n <S
fe re n tcs e n lo s ccm partrrw cntcrs d e u n a rrb ie n te h etecog& teo p ara la
esp eo e. D e e s ta m an era, la s va rv x io re s g e n « k a s q o e deferm m an d
co lo r y la fo rm ao d n d e bandas e n Cepaea horreras han p o d d o per-
sisbr, para d at lugar a un p o iim o rism o eq u ib rad o
P e rs is te n c e d e p o lim o rfis m o s d e b id o a l a s u p e rio rid a d
d c lo s h e te ro c ig o to s
Lo s aleto s recesn o s, aun to s q u e resu ltan p eq u d tcales e n estad o
Iw m odgdbco, p u ed en esta* procegidos e n d estad o heterod gd b co A
\eces, in d u so pu ed en ser favo tecx lo s p a r la seleccto n . E s te fendm eno.

C n ip o s s a n g u in e o s h u m a n o s: u n s c c rtijo
lo s gnpos sangunr**. A. 8. Ab y 0 constituyen el caso de pdi-
om~. hum ani; tnfc m ouoosamente estudia-
U k e c ; detosasocwdos ca t eaos grupos imgu-.oec’S paiecen ser
te de nuesiro h»encia ancestral puco tos memos tpos sanguf-
tuenfcan en otro; primate;. Sc sabc nvjcbo accrca dc to
oiim ica de lo ; dferertfes gropos sangulrtcos y d c tosfrccucndas aiA-
Icas en diferentes pobtodones. pero mucho menos acerca de cCrno
se manturo este polmccfamo.
AjgunoS btotogos de poHaoones consrfewn que los gropes san-
gutocos probaWemente w neutros » aianto a su valor selecovo.
Otros sosticr.cn que d polmodisroo de tos grupossanguineos huma­
nos cs r e s j u d o de to sdccoCn natural ejempto. entre tos uato-
ncs caccJw os, to espcctatr.-a d c vida cs mayor pern tos que benen d
grupo 0 y roerx< p io los que ticr.cn ei gropo S ; ewr-amcnte to
opuesto cxurre en tos rm jeres caocisica; con estos tipos stngu'neos.
U s personas con saogre d e grupo A coten c*i rcsgo relaijvarrcnte
_ t , .i.~ d c contra© cancer de estdmago y anemia pemktosa Us
, con d gropo sangufneo 0 oenen un nesgo mas a*o de tf-
cera duodenal y e s m is probable q x conbdgan gnpe v*& x& S<n
embargo. to mayorta de estas enfermedades no afcctan las tasas rc-
totntos de repnjducdfo, por to que no actuarton como fueizas sdec-
tivas, pees en generalaparecen en irdhtduos que han pasado to edad
rcpcoductha
ta rrcyn o , ^ tx ite n cix f^ c o o tt los d “
)00S sangutoco; v to susceptiWided a
en e l que tos heterodgaos tienen un 6uto reptoduebvo m ayor que
cualqutera de tos homoogctos. se conoce ccm o su p erio rid ad d e l
h d c r o c i g o to y tambiAn corrjibuye a la preservaodn de to variaWidad
genttca ( Q 3 recuadro 19-1. Hetefosn o *gor M xxto).
Uno dc tos ejemptos mcior cs^toiados es d de to anemia drepa-
nocitoa o takrfcrm c. cnfctm edad que invotooa un soto to o a gAnca
Hasta hace muy poco. tos indMduos hom oogttco; para to anerrw fal-
dform e rera v e visten to sufidente com o para pracrear. Per to tanto, ca­
da vet que <tos aletos para anemia fatoiforme se reunlan en un Hidr.v
duo homoogdbco, con frecuenaa am bos eran etm inados del resents
itogAnco.
Por un oerrpo v . pens6 que c l oleto para to anemia lalotorm e se
mantenfe en la pob'addn par la afluenoa continua de m utaoones nuc-
vas (m uacton recurrente). Sin embargo, en algjrw s bibus africanas.
hasta e l <59o de la poblacidn es heteroogOoca para esw Spo de ane­
mia. a pesar de to pArdida d e tos aletos d e tos individuos homoogdo-
cos que no Began a rejxoducese. fsto s d aas rewltaban desconcertan-
les, dado que para que estos aletos se pudieran reporter por mutacton
sc requcreto una tasa unas 1.000vcccs supcror a la d e cualquier tasa
de mutaoSn humana conooda.
Pronto se desoibnd que e l atoto para to anemra fatoforme se men-
oene con una frecuenda alta porque. en oertas cooddones am bienta
les, ofrece a l heterocigoto una i-entaja selecsva. La dase de! problema
CapWuUo 19: Lo s p roceso s d d cam b io evo h tfrio / 571
to peste bubfnkca. to lepra, to tuberojtosis. to slfifey to vvuda - W fe
enfermedades que en el pasado pueden haber sido podapsK fuet
2as sdecbras-. S-nembargo,e*o debe nterpretarse con pruderxia ya
que Is feostenoa <fccorrdactones, que no stortpre han resutedocon-
fomsdw cn nuevos etfudios. no snpfica que em ia una retoodn cau-
U ; distnixidoncs gcogrtficas d r to . grupos sanguineos A. B.
AB y 0 son irrcgutores. Por cicmpto. hay un gran prcdominio d c 0
en el hemisferio occidental y on increm ent en el atoto B desde Eu
topa hada el Asia central. fc>alelo B c s ti totdmentc ausente entre
tos indlgenas americanos y tos pobfeaones de aborigeoc; austraLs
nos que no han expeimentado m eswaje ccn europeos. Aurque I
mayorfe de los indigenes amencanos sen de tipo 0. to tribu de I
Pies Negros, de to regiio de los grandes lagcs de America del I
tc. ticnc to m is alia frccuenoa del gropo A enstente en el mui
(55W>). Aun en un Area tan pequeAa <onx> to. bias Br.tAn.cas, Say
variaoones dgnifcatrvas en las Scenenews atd'Cas desde d none
hioa e ! su1y de este a ccste. S i t»en estas variacioncs podrton rc-
Hcyi: algunas difetenoas en las presiones de sdecodn que favcrc-
ccn a grupos sang.iineos espeofkos en coryiciones panxula/es.
con mayor probabilidad son cl resuludo de tos rrrgiaoones de tos
pobtociones y d c to denva gcndt-ca. o dc un.i combinacdn de am-
bas. Hasta el momcnto. simplementc no crate una
conduyente acerca de to; factores rcsponMble; de r
patrooes de vanafcU-dad
to propotctonaron estudtos que mostraroo que tos vtdmduos heterco-
gdbeos son signAcativam entc m cnos susceptibles de contraer matona
que tos homoogotos normatos. En muchas regones de Afnca. to ma­
laria es una de las causas prinopatos dc m ucrtc. dc modo que to pro
tecdOn que cw tfiere d estado de prxtador hcterodgoto d d aleto mu-
tante para la anemia fatoform e es m uy significativa. A sl aunque dos
aletos para heroogtobina fatoform e se einvnadan cada vez que aparc-
ccn cn d estodo homoc-gdtico. la selecddn a fever d d heterocigoto
m antiene d e 'd o cn una frecuenaa retotwamente a lra (ll% )e n e lre -
senorio gArico. Este e-empto pcno en esidenda d papel central d e to
sdeccidn natural en la ptcm oddn y d mantenimiento de la variabi-
dedgenAoos.
L a se le c c io n n a tu ra l: a c cio n so b re e l fe n o tip o co m p leto
Los esudios con Ccpaca demucstran que to sdeaton natural ac-
tua sobre todo d fenccpo. En to Apoca dc tos primcros estudtos d e to
genAtica de Dro$oph<'a. cuando se examinaba a las pobtooones de
rrvoscas en busca d e ejem pbre; de ojos btoncos o ato; cotas, d con-
cepto d ? fenotipo era smOnimo de aspccto fisico. Sin embargo, la teo-
rto evolutnra actual considera que d fen x p o induye caracterisccas tan
dspares com o to temperatura 6ptm a de fundonam cnto de una eno-
ma o to vetoodad de respuesta a un esflmuto En suma, como wrx>s
en d capitulo 8 , e l feoocpo induye todos los atrbutos observables o
572 / S E C C IO N 4 / M oo6n

H e te ro sis o v ig o r h ib rid o

Cuando dos dierentes Sheas eo<tog5nw3sdo una ptorfcaaitw sda se cm-

:an enee s i <co frecuenda se encwrvBa que la Urea fesulante tiene ma­
yor aptrtud o feiess quo o w q u era dc tos dos lineas parentoles. B maiz
hbrida« un ejempk) scrprtndenle
B dewrrolto dot maiz hibrdo prcrioco una mqora revduoooana cn la co-
se d a de maa « i tos Esta te Ur<dcs en to d tad a de '950. dido el au-
mento del tam ato y la resWenca de tosplantas der/adas del oua.T«n-
to de dos variedados d rfcw rtttpara prodtx* tos swvltos para to siembra.
Este (endmeno en el cue sepcoe de manifiesto to superondad del hete-
ro ojoic sc concce como htierosr,. Sc cree que to heferosis es u ro de tos
meanismos gen&cos m is (Wunddos medtonte tos cuales se roantieosi
los potonorfemos en tos poMactores. La hetaosa, tam W n conooda co­
mo vg o rhXmfo. apretM m ente es c! rcsullado dd hcono de que tos hi
brides, p a dedruoOn,sen het«c<igOticos en muchos r r t o s t o c i que t o i t s *
yoru (to tos vericdudes nauaales. U supenoriW de los Mbfkfas puede
debase tanto a que es menos(ratab le que eSos scan hcmobgdocos w
ra alcios detottteos como a tos wziUsjas posrbvas corfcndas sot to mayor
lietettWgosis.

b raOem actfi* if e pm b*tow w it a i i nt>w fie-

mensurables. en sentxto ampUo (induido e l uso de me-cdotogtos dife-
renies de la sim ple tospecdOn visual) de un organismo.
Per otro pone, c l fenoopo cs to op revd n de mte-accooes comple-
ios entre muchos genes, de modo quc uno caracwnstto fcoctlpca par-
tcutor puede ser e! resuhado de varias com binaoones genotipicas dife-
rentes
Es m u» raro que i* i sdo alelo determ ine un fenonpo eutoso. En
tos pd flas de to espeoe Ssron betufcrto, (v to e cap. 17, La pol3a
moteada del abedul) u ben 6 cotor negro de tos atos esto decermiru-
do per un afcto Cmko. hsy otras caractcrWicas importontes que favore-
ccn e l escape d e tos dcpredodores hambocntos E»as nctoyen d
ospecto moteodo. to capaodad dc elegir un fendo adecuado. de per-
manecer torrtoviles sobre e l tronco dd Arbd y de coJoarse corrects-
mente. lo cual intensifica d efecto de semejanm con e l am biente o con
cr.ro organismo, ccnocdo com j m lm etism o Todo esto esto determi-
n sc to por dnetsos genes ( ® f g , 19 * 0 ).
B fenotipo no sdto esto detem nedo por as nceracoones de tos nu-
merosco atotos que ccnttfcryen e l genotipo; tom bfn es prodxto de tos
ntcracoones d d gencepo ccn c! antoientc cn d curso dc to Wda dd itv
dvtoiw Un buen ejempto to apottan los pinos Jeffrey ( © '9- - . Es­
to tarroidn resdta cSaro en tos gemetos honaros idAnocos -produGdos
por un unco ocoto fecundado y, por to tanio, genMcamente iderccos-
q je pueden pcesentar dferenoas roubles en d peso corporal toduso al
nocer, debdo a diferenctos en d am bente ifttaifier.no
D iv e rso s tip o s de se le ccio n natural
Como simos en tos qem ptos ccns-derados hasa este momento.
tos resiAados de to sdecoOn natural dependen de to nteraccidn de
una varcdod dc fxtores. lo s proeesos d c sdecodn pueden dw fesr-
se en coco grandes calegcrias sobre la base de varios critenos dferen*
tes. Segun cCroo afeoe la dStrifcuoOn de to variabiidad de una carac-
terfstxa dentro d e una pobtooOn. la selection natural poede ser nor-
m a liu d o ra d lsru p tiva o d lrecd o n al »■ ' Cuando la
sefecodn esto reguUda pot tos prcpordcnes retot-vas de <Weren-.es fe-
noopos dertto de i m pcbtoctoa se dice que es dependlente de la
fre tu e n d a Una qunta categorfa. L i id e td d n sexual se defne po­
lo que se setocoona: caracterisbcas quc se rctoconan drcctam entc con
to posiblidad de obtener una p*e»a y reproduorse sexualm erte
S e le c c io n n o rm aliz a d o ra
En este caso, tos n d s 'd jjs ccn ma-,o< aptitud son los que benen
un fenotipo irrterme«So. e s d eer que to sdecodn desfavotece a aque-
Itos ccn caraaertsticas etfrem as. Es probable que mochas formas mu-
tam es scan supcimidas de este modo. a mcnudo cn estado de dgoto
o de emfcridn. Un ejempto de selcccton normaVzadcra esto infludo per
e l numero de huesos que pane un ave. El tamafto de to n»dada esto
determinadb gendtxamente. aunque tam bdn esto infiueooado per
factcres ecddgkos. En un estudio re^zado con estominos, en Suiza.

H g .n - e .lA MARIPOSA PAVOn AUTOMERtS MEMUSAE. to axrfnodfa de
« rt a < o o < » S o ra o x O to to s y * c o r p o w W iX 9 p r o ^ < ;to / n r ^ p o v W (4 f
kndrpedM m M In repota h [<ezro de ic ir& pxo m m Sa d dtao df ai*>f
Hg. n - i.P lH O S n m iY .b te w p M a Jv d e p n n a e c m f c b t u d ir ie r n c d o i/
o fciaco sxjseo teo w eo W lro rito p jto stem jso m kn sjto sp ^ Srn aara-to s
KC<y*deoe<merfcncmv’& ) fa & M n X a e o cr& e n h ctK d e in irx rtc-
se enccotrd que las hembres que panIan de I a 4 huevos podan ab-
mercar t»en a sus d a s pero, dado que dgunas d a s son depredadas o
rroeren tempranamente. e l poncr pom s huevos no consKW a una es-
trategia eotosa. 0 pcecentaje de d a s que sobrcvsvton sc trKre*neniaba
hasta que e l ntjm erc de huevos Zcgaba a 5. Cuando © a superior a 5.
d porcentaje de sobrewneotes disminula -aparentem ente a ra'z de
una nutroOn madecuada- Aunque e l numero de huevos parecerta una
C ap Su lo 19: lo s p roceso s d e l cam ixo evo lu bvo / 375
Sqt * a s ate wCrc toshern sean (t» Oentfe seto cotefts to m rpote ct*f sat
c & « * x K » t o w p a d e 'c & ’ « x p P f< m b b f io e r e r r ^ a r r r e & s a c a n o e &
ro esxfav a in me
fa end A tm Naxnold e tosecwt « i Q t k e r ia . C s o d z Uieb& And- e » e-p c ■
o o n ew s ora& M S ypX ensa
caracterfsoa simple, en reabdad mvducra una sene dc caraccros ftsio-
lOgicos y de cwnpcrtam iento que estAn 'coadaptados* (porque evolu-
donanxt en forma aw v/jrta). Entre ellos se encuerm n la sfntesis de
protelnas para la yem a y la a&Omins. I* dspoofcilidad de catoo para ias
cAscaras y e l periodo durante e l cual la hembra se aparearA. En nuestia
espeoe. el peso cn e l momento del naom ento es uno de bs me^o-es
ejemptos de sdccctOn normaVwdwa Ksoa prinoptos del s# o XX. tos
 J 7 4 _ / J E C C l6 N ^ / f i^ i
(b ) Select*^
dsruptiva
« * n-m. m s n ro s o t s tu ta d N n a t v k a l sw eeraxen b m
O W S f O i d t it i t C t & ) (K C L / o ! (J O t P i^ d t il 0 & X 5 f S O C ft ( A ) O W f f S C d
SororV xfrfairp -i ^ w W a in W ic m ^ o a » * * to fc u > jp « > fc a n flp e to -
rW ntfdf cxfc p-c&o « w » rn m o a d nwvcfo * ro tes * no tavorrio
ta a n <* ea-nro a to cvjio ria cod o m o o lo eteths y te rotors rtem e
de Im igenes
(tos sn »»s e i« cmto iflcu-rotfcca&pC&orrsurefcp-cporctoidfhdte&es
(^ to <te <7*^0^ oetB ntor * esaoaocerBico lospu-tos'«<fsowi
o tosnSr^ M f « «ria q*rtiv&> w se Asn 'qxcdxxfo y Aondjotb o’ mtowa
d r dm &derftt o u$*rct d (crssto « « l v « a M M **X o irtx & a
WX!fatTW(XOT^9X^S i<?ITk^O^J1d f&X f& A & fX CjfttotflKW W KS
d ro s arecefewoy sdtocnospewsse o iw r n ortosexvonos.COnofufde *r-
Galena
se cn rf«BO * W tfkannnam cAM ktay d t (b) sdrco'otfartipew tostom s
d rtosones canton o mablo<fixsc aecdfn tosjcw n x o iei lo sdtcetoi*m >
featoo to »*s toetonactfn dffcs ettm oi toatopnxtor tfap U o d & iin tiu *
tome £ntosetocodo*T4<soscrt7jWfcsfo77m rtfr^fcsxJCiaodL«ncto4
i p£&x&xs dvfftftntK & to sftocotto dfccaso1W uw « r» to i d r fso canxW-
fSsca seftow a enfaro? p r«u y a too-df toM-a fit esrecaso.to cicvo se dapb
m Acte to cfewfta so coda{owatCto
beb^s d e mayor o menor peso rcspecto dc la media tenlan menor pro-
babrldad de siperw eooa. u l com o So nvftcan los registros de nad-
mienios. Es probable que un lerdm eno sirrdar siga ocumendo en
algunas soocdades hananas actuates eo las que gran pane de la
poNaobn -debtdo a la p o tm a- te n c on acccso limitado a t e recur-
sos tecrtoOgkos d e te medkxta coitem porinea Sin embargo, este ti­
po (te selecodo norm alcadaa reiadonada con e l tam ato en e l mo-
m eoto del nadmienfo prAcfxamente ha desapareddo en los po’ses ri-
cos, debdo a l cuidado pennatai de beotes naodos con m enor peso y a
te p ria k a de cesireas en el caso de beites que por su gran tamalVo
pod-ten suitu datos durarce e l parto
S e le c c io n d isru p tiva
Este t*o <te se te o in pccwca e< irKrcm ento d c t e dos tipos ex­
nem os d e una pobteidn, a expensas de tes formas mtermedas y pue­
de dar por resu'tado. a largo ptezo. te formaodn dc dos espcoes nue­
vas. Un ejem plo de selecodn disiuptna. que ta rrb ifti es un ejerrplo de
seleccidn dependeir.e de te frecuenda y de selecciCn senjal. es e l del
salmdn pteteado o coho del rxxc<«e del Padfico. Esta espebe desova
en arro>os dc agua dulcc, en te quc pasa su poner aho de vda ernes
de migra* a l r x e a r o y alcanzar te madurez sexual lucgo, e l pcz rctor-
na a su arroyo nata! decide se reproduce y
hembras akanzan la madurez sem al y vuelven para reproduorse a los
(c ) Selection * • • •.
cWecctonal
< ^ 5
K M 1
1 ^ 1 .5 * - v
& B5M
iw m
O W ^
Off. 19 - 11. S A 1M 0 N IS M A U A D O S ONCORHYNCHUS KISUTCH. S a x SOtoio-
n a p ira te , o echosse rrtcuaVoi cn todnambxoctors de su * n aA dndf em-
pW onsuk^eoscoteW hxw rfarcyodxxfcooffli B pe;gcoviedecfofi a uia
tem !vc()(W «yf< p«n> w f< vcrxto»0(tofcftfirteio«im (x/iom atoiD B p a
/rwfto fftosw w rto (to b po«Tf m xixv b cn nvM to^wrt 6 ptpo d fp « n rr»S
{e iu eto s fluese cbsfrvo en to {•»-»i^ fto r d w o to purdcos v W v & a q x ptmo-
/jfwrd" o i todfsccboojAco id o f/osi A®M okovo-to soutf opufden
in irrxtm (O vsie s e o *re w mafcrcs
J anos de edad, t e machos pueden akanzar a madurez sexual a te
2 o a te 3 ahos. lo s machos de ? ahos oenen aproomadamente la
mkad del tom ato dc t e machos de 3 ato s ( ® fg . 19-11). Lo edad
de m aduraoto sexual -2 o 3 a to s- c sti. en parte, determineda ger.fr
Kam cnte. Se ha dem ossado que la sd ecoto dsrupth-a m anbcrc es­
tos dos tipos de machos en te pcbtaoSn, ya que favcrece a tos machos
de 2 ato s m is pequetos y a los machos de 3 ahos rrtes grandes.
Cuando una hemfcea deposita sus gameios. tos machos m4s prdximos
a l logar son los pnmeros que rerten su esperma sobre eltos. Los ma­
chos dc 3 ato s sc occtean a tos ndos bchotoo y por to general te de
m ayor tam ato ganan. Por e l cortrano. tos machos d c 2 ato s sc eccr-
can a los nidos ocuft4ndose entre las rocas o en Areas poco prcfundas
de! arr0|O. de modo que cuanto m4s pequetos sean, menos probable
es que scan descubettos y ahuyentados p a los machos d e 3 ahos. Asi
tarto t e machos de 2 ato s m is grandes com o tos de 3 ato s m is pe­
quetos rara vez pueden reproduce* con to to y, de esta manera, tos
dos tipos extremes de m xhos se manbencn cn una frccuerda alta
dentro de la pcbtecton.
S e le c c io n d ire c c io n a l
En esre caso. te selecodn natural favorece un «ncemento ccnstarv
te en la pxporoto de edraduos con una caractertstica fenoBpka de-
terminada. Es probable que e l proceso conduzca al reemplazo gradual
de un aid o o gmpo de a le te p a otro u otros en e l resenooo gfruco
Entre tos e)emptos m is concodos d c setecoto directional se ercuen-
tra e l del metehsmo industrial de las poHlas del afcodul (\*ase cap 17,
la polSa moleada del abedul). Otro caso es e l del mcremento de la re-
siswnoa a t e xisectcktes. A p ara de te ctecada de 1940. oer.os con-
puestos qw m tos venenosos para los insectos. como e l DOT. fu«on
arogidos con entusiasmo com o saVadotes de la salud y d e t e benes
rru e re . Micntras que las humanos, dado que su aplkaddn permrtid te redocdto drisbca de tes
pobteoones de muchas espeoes de inseaos quc. entre ctros cfedos

negatr<os.transmitian enferm cdades a l hombre c atacaban los cultK-os.
S n embargo, varias dAcadas despuAs co m e tva w a manrfestarse sus
im pacios negatr.cs ya que. por no ser fAdlmentc degradabte, se acu-
mulan en d am biente Al mismo tiernpo. se observd que estos insecti-
ddas resuSeban cada vez menos eficaces ya que a! elim inar a tos insec-
tos sensibtos, oqueltos que poseian variarees genAticas que les perm-
dan tolerar d V u k o ocrecemarcn su frecuenoa en las pobladones tra-
tadas. E3o produio un aumertfo em ordnano de la frecuencb de msec-
tos resisrentes, por to que mochos insecbbdas, mxt usados en doss a l­
ias, ya no resuttan efcaees. MAs de 2CO espeoes de insectos son aho-
ra resstentes a uno o mAs msecttddas. Una srtuaddn semepnee ocurre
con d dcsarroao de resstenoa a las drogas en bactenas y otros mi-
cicorganismos patdgenos. com o es d caso d d w u s causanfe del SlfM
y la pArdida dc etoada d d arerw al ATT (vAase cap. 40, tnmonodefi-
oendas: la enfermedad d d SiDA).
A si debido a la fuerte pceston dc sdcccton drecoonal que repre­
s e n ts tanto tos insec&bctos com o tos antbtoticos o tos anftvsales, so
uso recurrente y no placificsdo favrxedd un indeseabto aum ento de ta
frecuenoa de cepes resstentes.
S e le c c id n d e p e n d ie n te d e la fre c u e n c ia
En tos ejemptos de selecddn n a tro l consderados prcvam ente
bemos’supuesto que to apbtud de un fenotipo es indcpendente de su
proporddn retotr/a dentro de u ra pobtecton. Sin embecgo. e sa mgto De­
ne una cxcepoSn, ya que exste un tipo de selecddn natural q je ope­
ra disminuyendo to frecuenoa de tos fenocpos mAs eomunes e incre-
m entardo la frecuenoa dc tos-menos eomunes. la selecdCn depeo-
cfrente de las frecuenoas es coo dc tos p-ocesos que puede le v a al
m sten/nento de la vanabilxtod genAOca Este caso se observa en el
eyempto de tos machos de 2 y 3 aflos cn las pobtobones d e sdmdn
ptoteado. A m edda que aumenta la frecuenoa de uno dc tos tipos. to
com petenoa entre tos machos de ese grupo etario se hace mAs mien-
sa y asi ofrecc mAs cpoitumdades para to reprodoccton exrosa de los
machos d d otro grupo etarvo. la s mtetacoones depredador-presa tam-
b iA r pueden le var a una sdecodn dependence <Seto frecuenoa. S i tos
ndrrtduos de una espeoe de ptesa tienen cotoraoones d stirtts, pue­
de ocurrr que tos depredadcres cacen de manera desproporoonada
derlos indviduos cuya cotoraodn cs to mAs comOn. Como resultado. el
numero de indvduos <5? esta cdoraddn drsminuye y to ptcsibn sdec-
trva sofcre dtos se retoya. lo s depredadores. errtonces. ccmienzan a ca-
zar con mAs frecuenoa presas con cdoraoones aitemacWas, que ahcra
son mAs abuodantes. De esta manera, to sdeccton dependiente de la
frecuenoa puede condudr a l m attecirw em o dd pdunorftsmo en tos
pcblacones de presas
S e le c tio n sex u al
Ccm o reconood Darwin, muchas caracteqjticas notables de tos
anim ales no oenen una rdaodn directa con to supervnenoa diana. si-
no que representan e l resuKado d e to sd c c o in sexual *to lucha en­
tre tos miembros de un sexo. por to general tos machos, por la pose-
ston del otro sexo". Ha&itua-'mente. este poceso se prcscota de dos
maneras. la sd e co d i maosexuat es to competencto entre los miem­
bros de un sexo para aparcarse con d sexo opuesao. com o to que
ocurre entre tos machos dc tos defam es mahnos (vAase fig. 19-5)
para controlar un harAn o entre Ids m achos de los saknooes para
apcoim arse a tos rxdos en tos que las hembras dcpovtaron tos hue-
vos la sdeccton mtersexua! produce fuertes prestones select-vas de
C ap ltu lo 19. lo s p o c e s o s d d tam fcto cvolutW o / 375
tos miembros dc un sexo sobre las caracteristicas del sexo opuesto
m ediante la deccton de sus parcyas. la sefecodn iotenexuol entra en
yuego en sxtuacicnes en las cuales un sexo, cn general to hembra. se-
lecoona acwam eote a su pareya y favocece a tos indiwduos que ten-
gan mAs desarrdiadas oertas caraceristicas. D a w n sertato que A W
serto to cxplicacton mAs probable d e to evoluodn de omamentaoones
cn d macho, talcs como la mayewuosa cola del pavo real o to gran
nariz del m ono nangudo.
la sdeccton sexual es to prmopaicausa d d dim orfU m o sexual es
d e ct tos dfereroas entre machos y hemtxas dc una nwm a espeoe. en
p eo aiar de aqudbs que no bereo retodSn cor, d ado de to rcpodjc-
o tn en sf stoo a x i to cbtendon de un» pare>a (© % 19-12). NotoWe-
m cntc. dr.ersos atnbutos de tos machos resultan no adaptatfros ccn
respecto a ctros aspectos de to aptitud ya que. por eyempto. en muchos
casos se trata de atnbutos que aumeman su exposictoo ante tos depre-
dadores. D aw n, a l recoroccr que tales caraderes no hacen a tos ma­
chos 'm As apcos para scbrevnv* co to lixha per to existenda. d o a to
seleccdn soual la categoda de un proceso iSfercnie d d de to setecodn
natural Sm embargo, al definirse to apmud estrictamente en tAomnos
dc tos nixneros retotiws de p cg erie sobrevtviente. esta (fctiocton re-
sulta innecesana; to sdetxton sexual serfa simplemente una forma de
sdeccton natural
El resu lta d o d e la se le ccio n n atu ral:
la ad ap tacion
El tArmmo adaptacton puede tcner vanos signAcados en Bob g'a
(vAase cap. 17. EVdenoas que prew nen d c to im ppfecodn de to
adaptaodn). la s adaptadones, en tfrm inos evdutivos. son d resultado
d e to sdecobn natural v © Eg 19-13).
Como seAatomos. to sdecodn natural im plca interaccwncs entre
cxganismos indrvidudes. su ambiente fis«> y su arrbiente brdOg<o AJ-
gunas adaptacicnes pueden ccodaoonarse daram ente con presiones
sektaivas dadas por factores ambrentales o por tos retooones quc se
esablecen con otros orgarnsmos. En muchos casos. sui embargo, tos
adaptaocnes son e l tesuhado de interacocnes complejas y 'soludones
de corrprcm ao’ entre dnersas presicnes sd cctvas q je resulta mAs cfc-
ftoltoenbfcar.
A d a p ta cid n a l a m b ie n te fis ic o : d in a s y e co tip o s
% jn a s vanaocnes tenot’^ cas dentro de una espeoe siguen ixi
patrbn de dstrtouddn geogrAfica que puexJe ccoctocxjnorse con cam-
btos graduales en factores ffcicos ccm o temperatura, hum edld u ceras
variables am tientflles. Esta vanacton gradual de ir a caracte^sbca o de
un compleio de caractcnstcas corretooonadas con un gradiente am-
bental se con&ce como d in a -
Por ejerrplo. entre ios mamiferos. l>s cxeyas y to ccia son retotiva-
mente mAs torgas en las zoras mAs cAidas dei Area de dstnbucton de
tos espeoes, dado que estas adapaoones pem vten que d anim al irra-
rSe e l cdor con mAs e fe ^ rc a y asi dtsrrinuya su temperatura. la s pton-
tas proveen otro cyempto de vanacton tetooorvada con to temperatura
la s pobtodones dc regxanes mAs Was a menudo reqjieren ccndoones
dstm ias para Porccer o para fmakzar d leeargo irr/emal que bs pebto-
clones que cream en zonas mAs templadas. aunque todas eflas perte-
nezcan a to rrvsma espeoe
376 / S E C C IO N 4 / M u o to
Rg. n - n . D in aiN O A S f o n t six o s. la sdKtfan w x t a etresvtoto * to
iar$xier<icp s : arsep x pvrjo o w e teM fV T tn* enee fas avxhos / 0<r*
rudo poAxr dfrtrooa f W o n ta t m M Axque in botonos trades r M n
t r x com m rf/nsm a k a r o d e a omen o w n p a r d n t o n o « v - » *
j(-a»?w y)tm dp icod*te,*»m l«S W fnfarfay^fariTxxhiKm arrw m frv
Una espeoe que <xupa muchos hAbtats diferentes puede presen-
tar caractertsbcas kge-ameme diferentes en cada uno de e lk * Cada
uno de estos grupos ccm feeobpos diferentes consOtuye u~ ocotipo
Ahcra ben. tas dtoend as enoe ecobpos, <son la erpresdn de las va-
naoones fenobpcas tesultantes de la ptosoodad de un mismo geroo-
po que se enfrenta a diferentes am bientes o representan dferentes va-
nantes gentbeas tesultantes de la acbdn dferenoal de la selecoCn na­
tural en dsbntas condocnes tocalcs? < C J recuadro 59-2. O iros odap-
robves. grtxfcrtcs d e v w to o d n )
Para contest* esta prcgunta se Eevd a cabo una seric de open-
memos con Porentih ghndvtosa. una plama paricm e d e la frublto. que
presents dferentes eccbpos a to largo de gradentes de ataud. lo s o
perm entos consisoeron en e l a ltrvo . en huertos expenmemales. de
plantas sdvcstrcs que vnvan a dferentes atax ies, lo s resultados indca-
rco que mochas de Us dfcrcm oas fcnofcpicas halladas entre tos ecco
pos de P. gteodutosG se debton a diferendas genftxos A to largo del
tiempo. las dferervdas gertobcas entre las plantas indviduales se opm-
saron como diferendas genfcxas earacteffsoeas de los diferentes sub-
grupos que ccnsituyen tos aduales ecobpos de la pobtoddn de P. ghr>-
ssT iS pendr rapto) rrsprto a fas otrot motfra t . qwextmeue sen aroaseos p>
-ofas.Vmbcs M In m a te rjn x d c a ^ a x ro e u 0 M rtn p k p fa .ta l*rn-
Mom in n * r oue se o n to * am d * fas oirdedta. p x fas pcftgt c ofas,
r
S t fas esxoes rwopW W es < pvka o tv m fas/rodear <&M n P a scptxrcei
dutosa ( ® ;5 19-14) Ccm o veremos en e l prdomo capftuto. este
proceso puede ser e l prim er peso en la fcrm aodn dc nuevas espeoes
In te ra c c io n e s in te re s p e c ific a s y a d a p ta c io n : co e vo lu cio n
Cuando tos pobtoocoes de dos o mAs espeoes eszabecen m »ac-
dcnes tan estrechas quc cada una eonsMyye una fucrza setetrra que
opera scdre la otra. ocurren a ris e s simuhAncos que dan por resuhado
un proceso de coevolu cion Uno de tos ejemptos mAs sorprendemes
es la coevolixidn de las plantas con Pores y sus polmzadorcs
la s ptontas. al ser inmdwles. benen disbntos m edos por los cuales
d gam eto m asculno alcarva a l gameto femenmo. pnmer paso neeesa-
rto para to rcprcducddn. En muchos opos de ptontas. to disperstoo de
tos granos de poton es m cdada por e l wento; en otras. tos vehtajlos
sen tos msectos.
En e l curso d » to hrstorto evolutM es prcbabc quc cn o crto i ce-
sos to pebnaaoin por inseetos haya resuhado mAs cfo cn te quc to po-
InuaoSn pot d wento. Las ptontas mAs atractrvas para tos insectos ha-
bdan sido ivsitadas ccn mAs frecuenoa, pbm zadas y, en ccnsecuenoa.
habrton ptoducido mAs scm flas. Cuakjuier vanaddn aleatcna que hie*-
 C apitulo 19: lo s procesos. d e l cam too evo lu trro / J7 7

H g. n - is . A lC U N A S A D A H A C K N IS. < •)B p ^ fa p r t r n * * * * * * M (tO -
cones « w (fjflm w M m voim rrtodot <M» o x rt& x hooadoto-eey<*» tooa
c fr& io n t x c / jt i t sesame t n b c c rv z o d d O rtd -Votes f t o s cetdefs m b s oue
se < ? w a o ’ P * o p M r t t eon d 91* p e rto a b c o la a n tA a Jo t < m v O a t v t b
<jxk txm ten ocOonrd fxo roro in nvotSo. a % d » eereose t o'oOoro « e k
in to ran o o - o r^ u sto rs d tf» W » * bs en d ftxtfcio c w b i "< n * y
in s /mpsc nx/yfcrp: cue ? # X a ta w tosto O k <joeesa* ***> * to tcm e
fW £f^*rwVienessno (Ctfno+vxhus w W o )« tn fa d w o w o en d mm® * tos
eves» » r cft&e /*rre r* rx w d p f r o cotovoo . t t ok rvxo <x *«■
res enree* tos<«*>teicfaxcto » w amo Oxtf Cose eo paw to knguo
brge tep tfto ® m , /fameaunatvnmtrXa, gutcenWr tow a laryU 0 irv
a p rc decom 9 * leptrmtt U ro * to4 m £ » p*v»’ crjesotoe4ptounaev^a dt
case « * e a r * en d c ^ v o * * to pet to b n a B (*fc w to oxaejudo r o w to
tone y to cowrd poo rmtneia S>Hpuvin « l* Ae e*p® * v M i*» haw m ta
ftorm . tofc*w<>dein(K tf 0 Oro imenresfiascotones.

ra las visitas m is frecuentes o la polnizaddn m is e fd e rte habrta repre

scrttado una vcreaja mmedaca; de esta (o«ma. m is progenie habrta so
brevrv'do. Una adsptacdn que se .ncapocO en retooio con esta pre-
ston dc selccdOn sen tos ncctarios (esaucturas secretoras de obctar),
que resuttan parbo*rm «m c atractwrs para tos polirwadcres. En m o­
d e s casos tamfc^n tucrcn favoreodas oqyc?as plantas con (tores de
cctores llamav-os qoe les perm fen a tos nsectos id enW iar la presen-
cia de nfroar y de otros alim entos I ® rg • 15i.
Otro ejempto de coevoluobn es e l que se obsena entre plantas y
s in dcpiedadores. Vanas lam ias de plantas contienen sostandas qul-
m o s que son Wocas. de rra i sabor. o am bas cosas. para tos depreda- t .000 m

do-es herbKoros la savsa bAmca amarga de oettas plantas. como e‘

vencetbsigo. ccnbene sostandas qoe dnuadcn a la mayotta de tos her-
bKoros ( ® tg • 9 - ) 6a.i. Sm embargo, la coevotocxto ha Hcvwdo a qoe
CorOHiwa VaKo <V.
in a r a i S a n Jo a q u in
a'gonas espedes de hetblvwos ha>an adquindo mecanismos sofeoca*
dos por tos que pueden elixhr tos electos de estas sustatKtas e indo-
t i f 1 9 - 1 1 IC O TIPO S D t P O T lK n ilA GIAND U IOSA. U H M t llN T t DC IA
so les permrten un aprovechamiento uent^oso. Por ejem plo. las ccogas
r s u r iU A . F W c f i li jlin iit o s t c a n o fc ftu tflj s e r o « * 3 l « c s e n flh 'e rc e p jrm n fc
de las m arposas mona-ca benen enem as que les permrten almentar-
< k a m b ^ b 9 x m ^ & 'te '* fk * 9 * * ta rtr* e is * c n r* i,B 6 rv .< & * i
se de esas plantas s o envenenarsc la s sustancias mgeridas pc*soten
f l b W o w « m i v d t w f f c s f l w w i w s de tfeamss * o a y r u b w rt o en cot«W »t»'«
en la forma adults y as’ las manposas adquiercn un sabor desagrada- 0vfKtoku C M r& tep k rta< k acj& o frr< Bg ta?tf< o ista/M n *rtn io >
ble y resuttan senenosas para tos aves toseetivoras que podrton depre- n e ■dStofa mitfscs de tm Ofm rcm fe x e p w s pm aW) y senoonvrvO* a to s>
d a rto s !® ‘s I9 - I6 b y c). g v# ttt*vco A \o & C M & < M a& & '*in n < > ito ia)O teatBte> x tx aT *y
C crro p »te de su esoatega oetonsft-a. tos rrarposas mcnarca benen
tamix^n cdcnts consp<i»$ (cokxaoin aposem ioca) que adnecen del
pdigro a tos dcpre-todcors y los desafientan Vanas espeoes de manposas.
qoe compattcn con la m arpcsa mcrwrca la m vtvi estwtega defensva
presentan tarrbtin cotorwenes aposem itcas ; « •» U* >'■- lo lla- •venenosas'. todas comparten la misma colcrecton aposem toca d e ad*
mativo es qoe en una misma tocalrdad doode cccosteo vanas espedes vertenoa a los posibles predadores Esto constitute on ejem plo de mi*
578 I S t C C l U N 4 I h d w to
rcorpaalesdeor.
v ests j U s d fa e r
Sflfi ese genobpca. Varos ados desp ot de e s te pnmeros estodtos.
iwfencias duton un cto m apoyo a la opficaodfi selectiva tn
tetogo cteletw Danto 8rnoc tntormd a su colega eurcpeo Ante-
un docubrimier'lo inusual’ la proenoa de ftw p p fcfa so-
r en los bosques dd extreme sudoeste de Am&wa del Sur. V is
Jtogos oaadcumdcnscs drscubrwcn a esra irr/ iu t-peoeen los
* la rosta w ste de K orteam ira. tn tos io arcs posienorcs al
R f. 19-n . POUNIZAC16N fo k m ic ro s . 'In a a n to fi que r w a se d-
rncbsmo, que se conoce ccm o m im cliim o m u llcria n o en honor al
zodtogo txasfcdo de ctogcn atemAn J. F. T. MOOcr (1821-1897), quen
en 1879 d escib d p v pnmera vez e l fendmeno. Segudam entc pueden
aparecer en la escena evototm olras especes de mariposas que no t »
descubnmierto (fc ! ) atbobiairp h i Us Am inos, se irrornv’ba que 91
dBtnbuddn * jr t * d wstas reg»coe de (M e y toAjgerttma. y de los b-
UdosUnidosyCm ^ Si l*en t e primesos estelcs re detecQron un pe-
OOnde variaddn d'na! en las nucvas are* cctoctuadas pc* D. subobw
fa. nr.eiigacone iwli/adas 70 afios depots de la pi.mefa detecddn en
las Americas rroSraron un patrOna n la i de la variation cn e l lamaAo dd
cuerpo w I* pobtocwnescdom/adoras de Am ino dd Sury de Ameoa
del None alde t e patrones cjrales descrtos en el VkqoMundo.Para po-
net a poieta si estasuariaocnes:convetgenics se Abtona una pteti6>x)
taicbpka 0 eran la epWston de una arfcpiaoon litferenoil como routs
do de regknenes setod/vosdilercnies, se reali/aron mcdiocnes dd latrw
Jesaodientes ce indiwdiios colectados en locafctedes dt‘
>ode que las drtorend* obsecvais en la naturalea se nv
ca (te ia vanaoon. Sc corsdera asi qjc la cxpliouCn m is pi
la (onvercjtftfia en tos patrones de varacuto es que d la ra
ccoliete un friuo lepro&ctn© ddctOKBl a los n C w k te
que la apOfttd asocisito a este o ricttf vara on lam e a tos
del am fcw nie, en c slc caso, tovanxton Ifnrica
nen mol sabor ni son venenosas. pero que poseen una oioraodn no-
aW em ente sirrtlar a to de las monarcas y, de este modo. evuan to de-
predsodn ( <» >ig. 1: . Este m im ewm o cngadoso se ccnoce co­
me m im etlsm o b alesU n o po-que toe descnto, en 186?, pc* Henry
W. Bates (1825-1692). 0 mimensmo baiesiano obstonsenic opera sd-
lo cn bene^oo de los crgansm os m m tdors (sem eiantes a tos de ver-
dadero m al sabor). lo s ownAteos muBenjnos o modelos. por 00a par­
te. se vcn perjudicados, ya que no sOto sufren tos ataq u « de tos de-
pcedadores novatos, siro lam biin de los detxedadores que han tcnido
su prim aa openenda con los que no lienen m al sabor. 0 patrdn de
mimebsmo e s m is ventajoso si e l im m ibco baiesiano es faro, o sea, si
es menos probable que se to encuenrre a d q je a l de mal sabor. No
es sorprcndcmc que por to genaal, a s un area dada. los m im ibcos ba-
tesianos emerjan de tos o is iid a s d e sp o il de que e l modeto haya
emergdo dc las suyas.
La a d a p la c id n b a jo la lu p a
Daw .n e*presd su cauteto acerca del alcarvce ejpficaW o de la sc-
lecodn natural cuando en e l prdogo de E l (to q a i d e t e Espeoes ifr-
m a b a :c s » y convenoifo de que to setecd n noruro/ h a s id : e lm e­
dio mds tepomowe, » bien no e l lirvco, de m odticoodn'
Sin embargo, a parw de i 940. los genetrste que adheran a to teo­
ria sntibca en d u eo acn su postura alrededor de este arguments. En
este marco, tods caraaertstka de un organism© se iniccpretaba ccmo
una adapeaddn y, por lo tanto, ccm o e l r e s J a d o de to setocodn natu­
ral Dos dicadas m is tarde ccmenzaron a eqxxierse tos ptimeras crtb-
cas a esta postura onodox*
 C a p M o 19: lo s procesos d d cam b io rv o iu n to / 579

n# n I t M A M M A M O S A IC A t M A A I f O l A V I A A l t . I t f L t l h jfv o d f rc n O S C r e fK r tO (trfC O
d c b b K g t d b ) o& ccid o c b i* r v Oeuv> h a te «irorvn>S» >vi-<nWqo (A )H id rb tovode'/vm oc*
9 * 2 y 4 ( # « d o p u d i t fa C Jttlo . m e rg e m o om go g u e i t o tm eixo d e l re cx e tte g a , n p n m d ? y o b w e n x *
d o h i a r f v t a x P h X M p M x r t x p ? b ( A y t c f t ) f a b a * v a b o n p r r n w a y x r& & > b r& g < a a .
a to u o m u t v M devypo doD b / w o re n e n o m <0 c tfa o o d n a m p a e d r a n t e p m irt* 0to d y »td >
dom potrroda M b a r rb tim ra v to fb ir v o o u • w y )n o ie d m e « d r.m w a to tf/ '» « *‘
im o n p v o a M ir a t g & p o r b u r d B jd d e iu p a n n d K a k m o t o u n t ld t b m t r a i

U prmera de edas fue la planteada por la teorta n M n b s v («♦*■
m cap. 18. La vanabAdad y la ap «u d ). prcpuesta por Motoo fcmura.
quen tostenla que la enorme eanodad de vanabrfdad, que se hat»a de-
lectado a rw d m oleailar en tos artos 1960-1970. « d resufcedo del
equJibrio entre dos procesos que cperan en lorm a sim ultinea: el on­
gen por m uiaotf* de nuevas variantes ewe no c e n fw n ventaia ni des-
ventaja al portadca y la p*rdida de variantes por derive gcn*i>ca Oado
que e l destmo de las variantes neutras no esU gobemado pc* la sdec-
cton natural estas vanantes pueden fi^-se 0 perderse ara-osamente en
Its p c tU o c re s
*g un tem po despues, a finales de la dtcada de 1970. e l pa-
leontOdgo estadoendense S. 1 C o id (1941-2002) (v*ase cap. 21.
% 21-2) y d j r e x i de pcttaoones enadom dense tochard le-
*enan presentaron po&iicam ente im a 'crfBca a l programa adaptaco-
W a ‘ ^ ra ilustrar su postura. estos autores propusieron una andogla
arquitecMmca: si se obseiva la bdveda del techo d e un edifioo g6a-
co, se pueden aprcciar unas estmeturas en forma de tningutos que
se MOan en la parte mAs aha, por lo genera! be*am ente omamenta-
das ( «> tiK '9 - lB ).S iscp ie n sa e n l4 fo rm a ye n la fu n ci6 n d e e sa s
ctfructuras triangulares, se podria suponer que fueron disehadas es-
peoalm ente con e l objeto de ser portadoras de las pictures que las
adoman. Sm embargo, esta interpretaodn es errftnea. ya <we estas
estructu'at son e l resuhado m evtabe de la yuaapo*<>dn de dos ar-
cos gM cos. Sdb cuando se conocen las caradedsocas del p-oceso
consauO vo y se corTvenden las im eaocnes arqutt'C ttncas. es po­
tto * reconocer en qu* conuae cada esouetua m ensas que d arco
cum ple una funoCn. las estructura* tnjogulares son consecuenoas
inevrtables. simples emergentes.
Apoyedo* en asta anagen. Could y lew anan se preguntan (per
qu* insistimos en inttrpretar a toda caracteristica d e un organismo co­
mo si UAiert una (unodn. un propdsito’ Entre las carecterdoui de los
seres vivos, algunas o muchas de e3as podrian ser emergentes 0 con-
secuenoas de las resWcoones q je irrporve e l desarrollo 0 la organaa-
cdn del organarvj como un todo. de modo que esas carectcrW cas no
debertan interpretarse como adtcxaoores.
Ctoa de las crtocas plameadas t& x tt t cu esax ar ia onvtpcxenoa
de la sdecodn naaaal t?uede la sce ccd r n aaral aauando en iorma
corsaree. perVcocrar o eoertem erte 'as caraaerisccas de las tspe-
ces nasa produor adaptaoones f l» r « ? u respuesa de tos otocos
es un no rco-nd> ye < ** La seleccdn naaaal no hace lo ewe < w W .
smo To que puede’ E l btfogo bntArvco J« *n Maynard Smith
(1920-2004) ha tfc h a ’S no huhero restrcocrtes 0 to que e s pov-
iife m to r*n d me/ar ftcnopo vnwd F c t Sem pre. esccpcvd uem prr
d e sus predodocn y su ftcurxM od serd tfSnta".
S i la selecoOn natural operando a cavds del cambio cn las Ire-
cuenoas gdncav toera d unico proceso co p a de e«plcar la <9ver»ded
de la vda. las posibAdadcs serlan ilm nadas. Ensten dversos factores
que Im ean la acodn de la sdecoOn natural. En prim er togar. la histona
del orgamsmo que te acumUa en e l prog-ama gen«eco: im conw «o
de genes sdto pueda cambtor denoo de oertos Im ees. *to es postoto.
por ejerrplo que t r » w d o desam rfe jia m cdoiogia rr*r* te a <we »■
rrx ie im a beya. sm poteer tma e n rja ra prevta oue srva de bate a esa
 S E C C I O N * I fto iu d d n
H f. 19-n m ic ro s MODUO YM IM UICO S. (•)-> W (rroteh).tojstf,denary-
m ttka. (b) cxpa axaSvo. <t)c-tyt y (</)d x p vtrdro. un qerrtka de mi-
r*nm crrvSercna. toQjeXM n W KntnM M yOnxnoM On Pcru p atr. W ferw stB
Ufdci( t ) bm cnm otkttiitr >(91 el (dcCttoo omM-ycn 1x1 Qtmpb de mtmtarxo
brttdanq >co x cw io ien b «kto & n p ro w <*«'’ « ’ w '* w a
adaptae»6n En segundo lugar, los cambios est&n limitados por los pa­
trones del desarreto, es dear, por to com plex secuenoa de cambios
q u cterx b gec cuando uncoryjr*od c genes desptega e l ptcgrama que
pctm tc to constnxcbo de un organismo (vdasc cap. 15). la diferen-
aaodo de los Organos y su integraotfn en e l seno de un srstem j fun-
donal $obai del cuerpo es un proceso a n delcado que no adm ile el
mtfvmo error. Esto im plca que d desarroto se produce por *bkx)ues’
rtegrados que no pueden ser dem cotados (xera pot peza. rmalmetv
x , las posiblidades de cambio eston acotadas por tos hmitadones en to
essuctura, en to aiqutectura del orgarcm o. Por ejem pb. tos posdilba-
d csd c aumcnto dc tameiVo de to concha dc un molusco deteiminado
t«oen una ressicodn estnxrurol que e sti dada per tos caraccrtpjcas
del matenal que to forma. A partr dc oerto tam arV) to concha sOto po
drfa aumentar sus dim ensicnes si e‘ organismo utifea rxro tlpo de ma­
tenal para consouitto. Otro cpo de restpccdo de to selecoCo natural es
la tem poral la evoluaOn de una adaptaoOn medtorrte cambio gradual
es 1x 1 p rax so wm poram ente largo, de modo que s* el am bente dcn-
d e w to espede cvrb to m is ripido. to caractcristca dew dc set h*v
ocnal antes de esabtocersc. A si e l cambio ambicntal ptomea nuevos
requerirrfentos antes de que to sefecddm natural haya aicanzado a es-
tabecer to adaptaobn para tos condtcboes que pretbrhnaban cuando
comenzd a desarcdarse Timbten hay restrbdones dadas por to e»s-
tenoa de presiones setectrvas contrapoestas. ya que muchos drgancs
estAn im plcados en varios procesos. En estos cases, e l resutado d e to
evohxbn llevari a un conprom iso entre necesidades antagOrxas. da­
do que puede ocurrir que m ejcre una fund frt pero que se redurea to
efrdcnoa d e «ra.
Una idea equ-vocad* y bastante frecuente acetca d e to cvbuodn
es to de presentar a to selecodn natu-al com o un prinbpb pcdecdoca-
doq tan lir e de trabas en su accbnar que los crganisrros perecen es-
tar protagomzando un |uego de mgenierto que conduce a un dseflo Op­
tim o. E l analisis de b s factcres que Irnitan e l acoonar de to seleccdn
natural demoestra cuin errada es esta ccncepcbn.
La e/oluddn, moy le/as de operar com o un dcVcorfo tngcmeio
que dseho y coastrvye a cada espede a portu d e un p ica precon-
cebufo y d e m oterioles dpttmos, se porecerb m ds a un zapatcto re-
menddn que pane parches sobre esfucruros 0 fundones p/eetis-
rentes.
A propdsrio dc este problems. xsu lta intcrcsanx retomar las beas
de DarWn. opm sadas en B Origen de las Espeoes:
no debemos mcravrSomos de que ad o s b s ddpcsktones de
b narurdeza no sean -hasta donde podem osjitzgar- obsokrtamente
 C ap rfcfc 19; lo s p roceso s d e l cento© e vo lu lfto / M l

»on t l coso d d m sm o o p fcxnona n i de que a re n as

v s a nuesoc d e c de to ode o o d a N o detem os
i de q u * d oguydn de to ctoejc of ser fcObodo conoo i©
•b m uetie de b pnpxs cbe/a: de < ** se pnduKO
u n gran ndmem de/dngoras pero in sc*o o cn . y de q jc sean km-
go m audos por tv * herm onas e s » ie & n d e la c rr& o s o d etract* de
p d en de nuesm s obetos. n d d o d o ©senovo de to ren a de b s abe-
/os booa m s propvs hyas W avxtos, n d e q u e b s <neurOnrk>s se o l
menten en W ©tenor d d cuerpo d e tos orugcs vnos lo to n , d erm
de to feorfa d r to selecddn natural es que n o se hoyon descubwto
mbs cosos de M o obsofuta d e periecddn’.

In terp retaclo n es alte m ativas

S<bien toda idaptacton « una caracterisata cyg sisn vca que se
esiabiece en forma gradual. m edente un proceso de setocoOn natu­
ral q je perm it* eaxnutor las pequehas vanaoones favorables. es ne-
cesano com prtnde* que la afirmadOn ©ve-sa no es legtoma. ya que
no toda caracterfstxa de un organtsmo re p rse rta una adapcactoa
lo s btoAogos m kn rvo s que cu escn an la c re rp e ta o P de todo-as
go de rat organem© com o »©a adapeaodr denomman ponsekcoo-
msmo a e sa posture lo s otocos d d pansdecocnam o no raegen la
eustenoa de la edepcaoOa pero desplezan d n te rto a una evad e
m *s plural, que propone consider*' a i organam o gfobalmente y re-
cum r a erpixaoones aftemaovas a la sdeccton natural para ©terpre-
u r e l origen de sus cerecterfsfccas. Ccr-forme a lo s diferentes proce­
sos que operan en las poWaoones. es postole com prender que d-
gunos ceracteret se fi|#n por denva genAdca. es deor que su presen­
o a se debe stm plem entc al a w TambiAn es necesar© conskJerar flf. 19-f CltniCA A l MOCBAMA AOAPTACIOMSTA to Avmo*
que una parte de la vanacton represcnta un a>uste a l m edio sin ba­ t n oAonro d f esst » O o o u r n rc n o rw n m rr ( « e o n t r u w esSwiu-
se genAoca. de m odo que no se ha estaW codo m ediante sdeccton te ctrM km ota perd a tobgjbs mVenotos Am m ntporw n perotetoso te
natural. Por ot»a p a n t oertas caraaedsticas son consecuenoa de m e tro M d o t?
obm etrbs. e s deor, de procesos de crednxento difcrenoal d e las
drstrntas estruciuras d e un orga-usmo durante d desarrollo embro-
nano, que m odAcan U s pm poroones entre ellas e fig 1 9 -ltn .
En otros casos. cambtos erototrvos tovpcrtantes son consecuenoa de
A p U c id n . a d a p ta tio n , e x ap ta tiO n
procesos h tttn o d m co s. e s deor. del canto© e n las tasas dd desa-
rcd o q je pueden produce la acelereodn. d reardo o la rtem jpcton N o s v rrp e la kx o d n Q je desem pen* use escuctxe e n ix i ©eov
del proceso. Un ejem plo de e s » es la neceeno. que © vcfcxn U ad- po dado ravda d proceso q>e e « p ia su ongen Enm xtoscesos.es-
qasaodn d e la m adurer sexual en un estado rm aduro o fx rtrd m xturas que se hen esabieo dspc* procesos atem i»© s a la sdeccton
( • 6g 19-19©). tanto las a’om etrfes ccm o las heterocrorSas son naoxal ad q x ren un voteradeptad© e n i© nuevo context© y pasan en-
procesos que. e n mochos casos. tra e r apareyadas novtdades evdu- lonces a ser m odeled* por la sefeccto© natxaL En c«o s ca sct estrue-
Bvas que se estabtocen con raptdez, a part* d e pequedos cam bos tu as q je se estableoercn gradualmente por sdeccton m tual y edqj*-
que ocurren en genes im plicedos en d desarrollo. Tambton se ha o©- neron oerta funoOn pasan a desem petsr una lunodn dderantc en oca
servado que. en algunos casos, caracteres sdectivam ente neutros, o etapa de la evotoctoa Por eyemplo. se propone que, en una pnmera
mduso desventayosos, podrtan m antenerse como resuhado de los etap*. c l cstaNecim iento de las ptomas en las aves fue fevoreddo en
electos plewtrdpicos de lo s genes (vAase cap. 8, U n gen afeda mAs forma selcctva en vxtud de que le ptoporoonaban a l orgsmsmo una
de una caracterfstxa: d fenOmeno de plekm opla) o sd o potque ge- cfoenda m ayor de la funddn tcrmorregutodota. POstericrmentc. cuan­
nAttoamente se encucntran ligados a otros caracteres que s i tienen do las plumes ya existfan. comenzaron a dcscrrpeAei su papd actual
un valor adaptatmo. com o podrto ser d caso d d poiimorfrsmo en los vinoAKto con la capactoad de vueto. O co caso srrr-Ur es e l de la veyh
caracoles del gAnero Cepoeo, ya dscuttoo en este capkuto Procesos ga nautona. fedos tos peces con aletas rad^das ©enen este Organa cu-
no sdectr-os son tambton los que ■ © Eon e l ongen de estructuras ye tundOn es la ftm cton. aunqje su estnxtixa rccuerda a U del pul-
que concituyen em ergeotes arquitecdm cos, com o se m enoono "O n y. en e g v x s casos, hx© cna com o un mecanrsmo de respeacton
prevsamente S t*en toda novedad evdusua pasa por d fb o de la au x to M uctos anatcm otos pxertsan que la royga naiaton* se consteu-
yd sobre la base d e la escu o x a prrxam eree oesteme d d pUrton de
los prm avos peces px*Ton*dos. Artoos ejemptos m jestran cdm o ima
oonados consstuytn estucaxa q je frje modelada pcx la selecoOn n© xal en idaoOn ccn
to. gradual y adaptaevo de todo una ta o d n detem nada p u e ct en « ra etapa. ser ©corporada en tor-
382 / S E C C lb N 4 / f i o lu tfn
% n - n . A io M in d A S r h ctik o ck o n Ia s. <•/tw .w t a n n *
» per6 crrbnOvo ^ *© x b 'dedsorfcs/wro d funrrivro plan eounrol fobr*-
r o .lp i^ e ^ a c f c y r e v M s c o 'n a if W s m t 'e e p e e * ft y :c s c o r .* c s d f b s h e rp es
Or docrrcfo (hm novtO f) putdtn po djct nrn M es es&t>ics la ictem ndvs
ma s d e a ta en vrtu d de una funodn por compteto dfererrte. Sucgen
entooas tos siguientes interrogates: u una adapacdn es una carac-
teristxca que sc estab'ece gradualmeree m cdiantc un prcceso dc sdcc-
cdn natural Ic s vAlklo constdcrar < ? j c caracteristicas establebdas por
procesos no seiectw s, y que luego sen mcorporadas por la sdecodn
natural al desarrcUo de una funadn. constituyen adapcaoones? iE s v3-
Ik » adm itir q je t e segundes o t e terceras fynoooes de una estructu­
ra ye estebleoda consstuyen adeptetoncs’ Estos ntcrrogantes apuntan
a distnguir entre e l proceso y sus resutados con e l objeto de ccmpren-
dcr m4s daram entela rdabCn que existe entre las caracteristicas de los
organismos y d modo en e) que dstas se esabJecen.
C^iienes sedalaron e l problema platseado en la decade de 1980
fueron Vos bttfogos estadounidenses S. j. Gould y Elizabeth vrba y pro-
ponian, a) mtsmo tierrpo, un nuevo ccncepto que pemwe dtsongur los
d^erentes casos. Para s.tuabcnes en las q je t e funoones son searn-
darianente edapcatfras. G ood y Vrba ineodujcrcn d rtrmmo cxopte-
06n Asf. una ewptaddn es una caracteriska iocorpo-ada en forma se­
lective a partir de o ra prev-ynente eMsteote, ya sea que 6sta fuera
neutral o rrodelada por U sdecbdn natural para una funoOn d feen te.
En la denommacdn introdooda por estos autores, tanto las adaptado-
nes com o te exaptacones coosstufen aptaoones, es dear, caracterfs-
t)MS que aum ertaa La aptilud de los crganism cs Dd mtsmo modo, los
caracteres neutrate o aqudlos petjmSoales que se hubie-an ftado por
azar se denominan no optodones
Cuando una caracterfstica es incorporate com o exapteodn se dice
S in n
< *M »
o ^ ^ fcsp frx ro sftO T w K K tu w ySw am m 4«© w k foils sc; te o & s w
L'*ccnzr& K or*> »M 9*ccK w acootetl'& n< w t$& yif*?W sakr*3yM j-
que es eooptada. Por oerto, las oaptabones son azarosas respecto de
su cccptoddn, asl como te mutaoones son azarosas respecto de su
vdorsdectvo.
Este modo de corvcebr las aptaoones im plca tam biin e/itar d uso
d d tfrm iro preodoploddn. Este ccncepto se re fere a la existence de
estados moprentes de esnuauras com plejas que, sj txen no cump&rian
nnguna funbfin, sedan la base de futuras adaptabcnes. Por ejempto:
una ‘proto-da' no seria funoonai para solar d e modo que no se pue­
de considcrar una adaptaddn, pero como cons«w rla un paso neeesa-
ho para la censtituodn gradual do un ala que s i es una adaptation. la
proto-ala represenaria una preadapacdn. Este tipo de expkaofin irv
votucra una ceocepodn fkiafista, ya que ccdmo puede una esauctura
estar preadaptada para una funCdn para la cual aun no fue seiecoona-
da? SOo si se corstdera que exaze un plan determ nado. una fnalidad
a pron se puede jusahcar tal conceptt em y«o.
lo s corceptos de «*sO Jr\ cxjptoodn y no ap*aodn, jre o con d dc
adap«abda perrrrten e n k a i d medo en que opera d proceso evoW ho
con un enfoqje m is arrplo, que h a » oirecesaho d corcepto fhalsta de
preadaptabdn. R x otra parte, sepcnede m anifiesai que bvanablidad so­
bre la que opera la sdeccsdn natural no est4 ccnsauda sdto por los pe-
queflos cambios puntuate q ie Bwcdixen te mutaoones Per d antra-
rb , ccsie una garra m udo m fe vasta de variaWdad (Sspcnble axowu*
da por tcdas las caraaedstkas adapao.-as, te eaptabcnes y te no ops-
ocncs quo tienen ia w ienoaldad de set ccopeadas para nue.as fr#x)o
nes en rebddn con nue>rt»s requerimierftos dd arrbierre.

En sintesis
Prom o s qo* cambton U s frccueotUs genfcas
i. la dinSnka del cam bio ewoiutrvo puede expicarsc a partir dc la
seteccdn natural, la mutabon, e l fii*o gAnlco q ie resuHa dc a mi-
gr*bdr\ la deriva genAtxa y d patidn de apareamento.
i la sektcdfri natural la m uiaoio y d (k ip gArico son proeesos
detenrm iswos: estim ando d valor dc o ctro i padm etros es t »
sible general rrodeios matcmAtxos quc pantitan p ro ject d
conrponarrvento del proceso a tra ils de las gencraoones.
t. De acuerdo con la teorto sintAtica. la setecodn natural es to phn-
cipal lu cru que niodela los cambios de las frecuenoas alAkas
lo s otros proeesos, * ie operan en forma conjur.ta. tambiAn c<
p!»can uno bucna parte d c tos patrones de vanablidad que se cto-
sevan en to naturaVrra
i U s mutaoones son to fuentc dc toda to vanabiktod genAcca so­
bre to que cperan >c# proeesos dd ovnb o evofcftvo. pero no
ccostitinen un factor sigrrfxatiyo dc cambio dc tos (rccuervoas
gAnicas. Aunque to m odenaa de to mutaodn cn cuatoutcr gen a ,
baja. d ruim cro de nuevas m utaoones que se orginan pot gene
raodn cn !a pobtodda eonskJerada globalmente. es m uy ato.
5. La m graddn es d mowmtorfio dc todfwduos entre poblaocnes.
S i los m grantes se reprtxlucen en to nuevo pobtooOa entcnces
ensse flu p gdxca 0 flu p de genes puede ntroducr alctos rxic-
vos en una pobtocOn o puede cambtor to frecuencto de tos quc
yo estaban presenter ccn cdependencia de su valor adapatrvo.
TambiAn pucdc ccntrairesur los efecios de otros proeesos eva'u-
tr.es cue tendon a difcrcnctor la com poscxyi de tos reservorios
gAnicos de diferentes pobtoooncs
i. U deriva g d ica es un carrbio a l azar en to ccm posodn d d re-
scrvorio gAnto) de una pobtoddn; cobra especial enportanca
cuando una pobtociSn pequefa se separa dc una mayor (efecto
fundadot) y cuando d tamafvo de una pcbtocton se reduce cn
forma drAsbca por razcnes no retocionadas ccn to preston d e !a
sdecobn natural (cudto dc b ctd b ).
i B aparcomiento prcfcrenod cs un proceso no aleatorio que
apana a las frecuenoas genotipcas de tos vatores predichos por
el mcdeto dc HardyWeinberg, s=>produdr a m b o s en tos fre-
cuenaas aldicas
U sdecddn natural
t. U sdcccxto natural se define como to reptodjcadn d tife n x t de
tos ndMduos portadorrrs de tos rfczntos genccpcs de una pobto-
odvt. El ferto repaxJuctvo dfcrenctol cpc tesu tt de tos «meaco>
nes entre tos organsm os y su am bcntc. modeto to vanabildod ge-
ivMxa, al produdr rartotos o mantener las frecueroas d d conjvrtto
dc tos alctos que ccrrpcnen d resevooo gArico de una pebtoodn
5. En general, to sdccodn natural no se hmita a efarsnar a los inefc-
wdtios 'm enos optos'. s-no que es un taoor crtoco en to preset-
vaddn y to prom cddn de to variat*dod.
ia E l pofm orfism o es to coewstenba, dcntro d e una pobtoctoa <Je
dos o mAs vartontes (fetintasy hacdabtes dc tn mtsmo carActer.
E l pdimorfismo es uansdodo cuando una vartonte va rccmpto-
zando a ctra(s) en forma gradual v es erp iiltrarfc cuando to coc-
ostenoa se prdonga en e l tem po.
C aprtuio 19: lo s proeesos d d c a irb io e w M N O / 583
» . la supenondad del helcrocigoto sc ob sava cuando los m dnv
duos heterodgOticos tienen un Axho reproductrvo m ayor qoe
tos hom oogdticos. En esta sduacton, -os alelos rccesivos puc-
d cn pcrdurar aun s i resultan pequdoa-es en estado homodgd-
tico.
U seleccidn a u m b acctoo sobre e l fenodpo completo
14 La sdecodn natural opera sobre tcdos tos atrbutos obsevabfes
o mensurabtes d e ux organismo. £1 ferobpo tesu'za de tos rte-
racocnes entre alelos y entre ef genotipo y e l am bPnte. Una ca-
ractcnsba (encdptca puede ser d resuhado de varias combna-
ctoncs gcnotiprcas tWoentes.
D in rv * tipos de sefe«l6o M to s l
13. la seleccPn natural sc pucdc dasifxar en dnco categortas
- Setecodn nom abzodofo: iavx ccc a los mdvtooos cc«s fenoo-
pos x.termedo s y desfasorece a los que preenton caracwb-
bcasetfremas.
Setecodn Om pOvo: provoa e l increm ents de tos dos tipos
otrem os a opcr.sas dc tos riterm edos. >.
- Seteccton daecOond: favorccc un inaem ento conyante en to
proporodn de indsaduos con una caractcdsdca fen otlp ia de-
term oada
- Setecodn dependrenre de h fe a ie n o o : dism ntrye to fnxucn-
da dc tos fcootipos mAs com ones e irxrem enta to dc los me-
nos comuncs. ayvxtondo a mantener to variaW dad genAttea.
- Setecodn s n u a t pucdc ser to conseaiencto d e to corrpeten-
oa entre los mkrmbros de un sexo para apareaise ccn los del
oyo (sriacddn intrascxuai), o de to ctocddn de parcjas por par­
te de uno de tos sexos (sefecodn interscxua). Es to pnnopal
causa del dm orfism o sexual
□ resutlado de la selecdon Batunb to adaptaddn
i‘ . la s odaptariooes son las aractedstxas que les permrten a tos in
dh/xducs ajustarve a l am biente Sdto tos caracterfetxas adapcatn-as
que tienen base gcrteuca se estabecen a nrwd pofctoooral, en e!
cwso de la evobddo. corro rcsultado d e to sdecodn natural
Frente a un mismo desatto amtxenta!. no hay una O rxa solixidn
adaptatva perfecu. sino un corjunto dc adaptaoones d e ccvn-
picjidad y efcetradad vanadas
is . Las d n as son w nadcces fenotipcas graduate dentro de una es­
peoe Siguen un p^trdn de dstnbuddn geogrAfia que puede co-
netooonjrse ccn cam b o s graduates cn tocKres flscos.
16. Los ecocipos son grupos de una espeoe que ocupen rfatireos hA-
bitats y presentan lenotrpos Irgeramerne diferentes.
n . la co o G ix id n es e i ajuste redproco de oenas caractedstias en-
Be dos o mAs espeoes. Ocurre cuando se estabtecen nteracoo
rtes tan estrechas quc cada espeoe consttoiye una fuerza se'ec-
B.*a que cpera sobre to otra
to. E l concepto dc adaptacton ha sxfo cbjcto de rtversas olticas:
- la teorfa neutrafista (>.totoo fGmura) sosticne quc to mayoda
de tos rrxitabones son neutras y por Jo tanfo. su dcstno no de-
pende d e to sefecoCm natural sino del azar
W I SECCI6W 4 / M u 0 6 n
En sin te sis (C o m )
■ la 'critco o ' pograma acteptoaxwta' (Stephen 1 Ccx&l y Ri­
chard lesvom n) senate que agunas caroctetfscas podrjn ser
err«^enles o carsecuervaascte tes restncdones que im ccoen el
cesaeoto o la ciganuaoin del crganisrro como un ado. lales
caracterfctXas no (fete-iyi ■rorpretarse com o afiapoctoos.
- Se cuesUcna te 'cm wpccendd de la sdecoCn m tu-ar: su ac-
odn e t t restnngdj por d w so s fecfores. de m odo r*ie este
prtxcso no hacc "to quc q acre'. sno "to que puede' <J. May­
nard Sm ith. F. Jacob y otros).
19 ExistendverscstaG aes que fitM aoteacb dnde la selectton na­
tural e l programs gendftco del indradoo (u n coniurso de genes
puede cam !«r def.ro de oenos Im ites), k a patrcnes de desa-
rrOfo caroctcrfencos del aganiyr© . las Im aadones que poseer.
las estructuras y tos matebales que forman a tos seres vwos. la
existervoa de pcestones seiecb.as cont'apuestas y tes resthcoo-
rves terrporales dadas por la ve-obdad ce tos cambtos ambien-
tales con respedoa tos que se ptoducen en los organismos.
Cuestionario
1. Una de las fuentes que mspitd a Darvvto la idea de te seJeccton
natural fue te seleccton a rjfo a ! reahwda por mwrvencton huma­
na piro cbtencr vanacwocs utiles (p a eim rpto, durante te ate de
ganado).
a . cCuil es te prirtopal diferenoa entre ambos tipos d e seiec-
06n?
b . cEn q u i crcunstandas se podrtan voVer tfxfezrguibles?
2 . En general, cn tfrm iro s evototivos, una vez pasadn te edad repra
ductrva. la tongevidad de tos animates es irxid.
a . cP a q ite ?
b . cEosten excepbones?
c iPodite ser perjudicto te tongevxted desde e l punto de vis­
ta evolutive?
3. Se conocen numerosos ejenptos de pobteoones fragmentadas.
cuyos todrvidiros no « in ditfribuidos en fom a homog*nea en
el Area ocupada p a te pobtecton. sn o quc sc agrupan cn subpo
btedones con detinto grado de aistomiento g frto x la fragmen-
tabdn cxcesha puede tenet e'edos negaters sobre la cvtoucton
y te conbnuidad temporal de una pofclaodn. cftor qite?
4. En uno d e sus Cuodemos de notes (anterior a 1938), e l joven
Oanvwi. refrtendose a te dspetston de las ptentas, escrbib:
’ Cuando dem vesiro que b s no rendrScn ptonws sj no /te-
ra por b s scm>.ltos quc fo fc a dcbo c fm a r que d mcccnismo
p et d cu d fcs sem vte estdn octoprodss pem brgo s tronspvKs
porece m p'car un conodmento del mundo entero y s e s a s S .
s«i dodo, una parte de un sire.m o de gran arrnonb ! Sin emba*-
20. E! panselccocnrsmo aiterpreta todos tos rasgos de o r orgamsmo
como odaptacicn« Sus cnbcos ptopooen connderar a l organis-
rro gtobalmente y recurrir a expltcadores akem ab.as a te selcc-
cton natural para irvterprefar b ongen de sus caracteristkas (den
va gdhca. a/.’S tes a l medio sin base gertenca. alometrfas, hetero-
oorias. efeoos ptotoodptcos de los genes, igarrnento).
21. Las exapactones son caraGerisCcas m corpaadas en forma selec­
tive o ‘cooptadas’ a partir de otra ya ecstente. ya sea esta ultim a
neutral o mcdetede p a te sdcccton natural pero una funbCn 6-
feiente (te funbdr e s securxtehamente adaptativa). la s cxapta-
cooes y b s adaptabones (en coojunto. 'ap taco n es') consWu-
yen caraaerisocas que aum enen te apttud d e tos organismos.
Los caraaeres netfraSes o perjudkteles Ejados pcx azar son 'no
aptactones' Desde cS a co n cep rM d ccnccpto d e 'prcadapta-
dd n' resUka nnecesarto.
go, ato s desputes. D aivm de>b de pensar que e l cambto e«olu>
vo dependia de o i plan dhmo. cQue eadenoas to h ab rin hedro
cambrar de idea?
5 . indque qu6 tipo d c sdecodn ejem plificen los agoentes casos:
a . A fines del s# o pasado sc obscrvd quc alguais personas
no enfetmaban d e SlDA a pesar de habet estado cxpoestas
a ' virus repebdas veces. Se destubrto que eran hemcdgbti
cas para un alelo poco frecuer.te del gen CCto!> delta32.
co o b o in q je tam bifn otorga >nrr.jntoad centra te pesre
bubtonca (te mmunidad de tos hetwobgotcs es pardal) Es-
tc alelo e sti p resefe cn d lOtei dc te pcbtecton euiopea y
casi o tc&'m ente ausente en tos habitantes de otros corto-
nentes. Se cree que fue selecctonado p a tes ep«demias de
peste fcubfinica que dieanaron a te pooteo6n europea a
partir del siglo XIV (sdlo la primera eptoemia matC a 24 mi-
Hones d e personas, cerca de a t teroo de te poblaodn de
Europe en aqud entorees).
b . Estudtos inoados p a Rosemary y Refer G ra f daante la
d^owte d e 1970 cn Lb islas G-sl^pagos mostraron que
m tensas e l alm cnto cs afcundantc, dentro dc urvj miwna
pobtedcn de pinzones se observa una am pla vanedad cn
los hAbr.os alimentarios y en los tam atos del cuerpo y del
pico. D e s p j« de un afto de sequia extrema (1976-1977)
que pro&iio una dsm inudto importante dei alimento dis-
ponibte, te pobteodn de ph/ones d e una de las istes se re-
d u o d e 1.400 a 200indwAjos.Losirdividuosscbrevm en-
tes sc caraGcnzaban por presentar cuerpos y pieos de rrvs-
y a tam ato. Cuando la sequia term'md, tos tam atos promo-
d o de! cuerpo y del p co de tos descendtentes de tos so-

brew ertes resJcaron m ayw s 9 x b s peemedos obse-
wdos e r la pebtoodr e r a n de la m i*
c lo s wetos p a te r a « tos minas suefcn c a te re r p a n d a
( de metates como c te e y p t o m a tdocos p a « to
S n em bar» e jA T * b ie rt* sc*i
herbas desarcOan to capaodad de sobevM r en P s xne-
CapeuD M. lo s procesos dH cambio rvohrtrvo _/ J8S
nos atam cnae concarmsartos pern, a l mrsmo benco. per-
den to capaodad de cxecer en w etos ttre s de ctrtam na-
ocw Cuando d p o kr. de '■c-bas q je oecen e r iax> de bs
<te epos de sueto fecurda a Serb s q je oece e r ef
ooo. se coseeva « jje i « menos suscepefefes ro
o e cer en tos soetos a * w d e concam naodr. y que tos m is
wscepbfctos no oecen en tos suetos ccrtam nados
 C a p it u lo 2 0

Sobre el origen de las

especies

_ la d ive rg en aa e n e ! seno d e la esp ecie n o p u ed e p rod u d tse sin d e rta dis-

co n tin u id cd p re v ia que a isle dos p a n e s d e l grupo en tre si.

Ja m * H u a e r

E l terns centra1cn e i estudo de la evotoodn es la comprenston de tos pandpales

procesos y patrones de cambio cn la historic de los seres Wa s . A m edda que se incorpo-
ran nuevas e/idercas, t& n cas de estudo y m odetos de anaisis, se van respondiecdo
muchos intertogantes pero. al m sm o tem po, se generan nuevas preguntas. Una de las
pregunas funfiamentaies es: I6 e manera un resenorto de genes se separa de otro y
comtenza una travesia c v o ta * m dependeme? En este capitulo anafevam os los meca-
nismos que pem rten a las espcoes rrantener su mtegridad y tos mcdetos propucstos pa­
ra cxplrcar d origen de nuevas espedes.

H a c ia e l c o n c e p to d e e s p e c ie

Aunque d tdnw io espeoe SC u Bb * ampliamentc. su dcfintodn en tdrminos dcntffi-

cos fuc camtxando a to largo de la his-tcna toduso despuis de que D am n fermulara su
teoda. tos debates y las ccntroversias sobre su sighfeado, en lugar de dtominuir. airmen-
taron
En la actuaWad. una especie se define com o un grupo de pobladones naturales cu-
yos miembeos pueden reprodoorse entre s i produdr descendenoa Id b l y que a l mismo
Bempo esta refxoduanam erje aistodo de coos grupos s-m ises. es dedr, sus mtegran-
tes no pueden reproduorse (o a l m cnos no lo hacen habituelmence) con tos miembros
de pobtooones peneoeoentes a cOas espedes.
En esta definiddn, que se ccoocc com o concepto btotogko d c espeoe. d arsiamen-
to reproductive respecto de otras espedes es central En tfrm inos de la genbbca de po-
Kadones, los miembros de una espeoe comparten un reservorio gtrnco cccnun (.«ase
cap. 18. Que es una poblaodn) que esti separado efeebvameme d e tos reservcnos gdii-
cos de ooas espeoes. Pero, cde quC modo dos espedes m uysirnhres. ceccanamente errv
parentadas, pueden mantener su idenboad habitando a l mismo bempo en ix i temtono co-
mun? Set duda, la davc dd mantcnimiento dc la totegrtoad d d rcsorvono gdnco es d es-

HC. 20-1. UN tUCAM SM O D t AISIAM IIN TO BtPKODUCTTVO. 1*> * h i
t o a c r a & t ir & t o r w e lo a k im v r a o g t n tiK o c r a r b t a p t O B iie e a e G C ia h a c t -
fab ffc * a a s e n & te » e e n x fm < v ro fc v r m sertrrra & n
tabtedmrento de ona o varias barrcras bddgtow que eseguren d as-
tcm&vo reproduano « fv. 20-tJ.
S i enaltfam os d problem s desde una perspectiva evototva. ona
espeoe es on grupo de orgarvsmos cohesicnado repnxtoctivamente.
pero m uy cam bivac a k>ia^ o dd bempo y de! espaoo. En m udios ca­
sos. los grupos dc crgaresmos que se separan geogrAfica o ecoldgica-
mente de la poWaodn original y quedtn aisiados d d resto, pueden di-
ferendarse lo sofidente com o para convertrse cn una n u eo espeoe
Este pxcceso. derom nado esp eciacio n ha ocumdo d c un modo m*
ccsante a pamr dd ongen de la vida. Ksce unos 3.600 mdloncs dc aAos
y ha dado ongen a la dvws*dad de crgar.sm os que han poblado lo Te­
rra desde entonces y hasta la aouaSdad
B a rrc ra s e n tre e s p e c ie s : lo s m ecan ism o s
d e a is la m ie n to re p ro d u c tive
Los m ecanism os de aislam iento reproductive, o MAR, impiden
e l flujo g te co entre poblaciones pertcneciontes a especies ddererv
tes © fg 20-2). Algunos mecanismos consisten e n restriceiones
temporates. cspaciales. conducluales u oaas que im pidcn !a forma-
odn d d cigolo. Por esta rardn. se han denommado m ecanism os de
aislam iento preogdrxo Sin embargo, cuando los mecanismos de
aislam iento predgddco no estAn consolidados. sc pueden producir
apareamicntos inteespecJbos y formarse dgocos hibndos (cuadto 20
I) . En cslo s casos en general operan tos Itamados mecanismos dc
aislam iento posdgdtico. que im piden que los dgotos lleguen a desa-
rroRarse o que tos hibndos alcancen d estado adulto o b»en provo-
can infertilidad en lo s hlbridos o cn sus descendentes. En los ani­
mates. por ep*mp!o. m uchos em briones hlbridos no llcgan a compte-
tar su desarrollo y m oeren antes de nacer. En las plantas. c s comun
qoe las semiUas hlbridas no madoren to suficiente, no gcrm incn o
moeran poco despuds de la gertmnadbn. En caso de que los hibn­
dos sobcevr.an. dstos suelen ser estentes y, si Began a reproducirse.
en la segunda g en erato r los descendertes presentan una viaWi-
dad o fem tdad reductoa. La ccnsccuenoa en tcdos los casos es que.
a corto o a largo plaxo. lo s hlbridos no prosperarv Ambos bpos de
C ap fcito 20: So b re c l o ng en d c te s c s p c o e s / W7
HC. 20-i BASIHOtCADO 0 A V t fKACAIA. COMUN IN IA S IStA S CAIAt A-
6 0S.arow b< ^*cpaTO ?ieife*T£dw < «/Ti^*< o*yroTno> oM W n»
pre y ro b ra tt < u r » * o so e w io r*J y A « m e la henSro no se
W O a n unrxxfo cue nc toqo a !a a n x w r& O B A an o res Of b e « c e
mecanismos benen las mismas consecuenoas: impiden e l «n*ercam-
bio g d iico enae pobiadones dc rfcbntas especies.
En e l aislamiento entre dos especies cmparentadas per to general
hay mAs de un mecamsmo involucratto y es m uy rSffol dctetm nar la
secuenoa temporal en la que fetos se estatfeoeron
E l p ro ceso de esp eciacio n
Un tema que tos bidtogos cvoVibvos d&cutcn en la actualidad es
cdm o se ongna y con veioodad se cstaWece d adarrtercto repro-
ductivo. O ertos modelos propooen qoe ias barreras d e aislam iento se
estaWcccn en forma gradual como un resuhado sccundario dc la <5fe-
reooaddn entre dos pobtebono b».o dnersas presioncs sc’ectrvas;
otros sugercn que d aisLsmtento reproductMt puede estadecctse rA-
pkbm ente e nid a e l proceso de espeoabdn.
Este probtema es im pcrtante p crq jc sc rdaocna con la naarate-
m del proceso de especacton y con b tantidad de tem po necesario
para que se ongine una nueva espeoe.
M e can ism o s d e e s p e c ia c io n : a lg u n o s m o d elo s
Se han propuesto numerosos modctos para expkar cOmo ocu­
rre la espetoactor, basados en general cn e l grodo dc in'.emjpcton
d d flujo gfimco entre poblaoones que essAn en proceso dc diver-
genda S i fcren algunos modetos estAn m uy bien docum entados. mu­
chas veces no ha s k J o posiblc generatoar la ©pGcacton a otros ca­
sos. Para este tipo de preguntas, com o para m uchas otras en bioto-
gle, r*> hay una Cintoa respuesta. ya que aun no se ha encontiado un
modeto d e especiacion universal capat dc cxpl-cat todos los casos.
Sb o una m ultiplicdsd de cam inos por los qoe puede ongmarse una
nueva espeoe
S sc consideran d m cdo en que se estaWecen las baneras a l flu-
jo gdrco, d tiem po mvoHxrado en la espeoacton y e! papd de la sc-
leccton natural en La bvergenoa. tos procesos de especiactoo pueden
clasif.carse cn dos grardes categorlas:
J83 / S E C f IO N 4 / fvo krddn
C u ad ro 20-1. M ecanism os d e aislam ien ’c tep/oduclivo
M ecanism os d e o isla m ie n to p re d g o tico (o p rcap a re am len to ) que im p id en la foem adon d e l d g o to h ib rid o
lip o dc m ccjim m o
A islam icn to e to lo g ito o c n c l h a b ita t
A islam icn to cto lo g ico o sexual
A islam icn to tem p oral o estacional
A islam icn to m ecanko
A islam icn to p o r esp ceifid d ad
d e lo s p o lin lzad o rcs
A islam icn to gam ctico
A islam icn to p o r b arrcras
de in co m p atib ilid ad
M ecan ism os d e o lsla m le n to p o sd g o tk o (o d e p o sap aream lento) : se form an d g o to s In te re sp e d tk o s p ero se ve n ofecta-
d o s e l d e sa rro llo , la v la b llld a d o la fe rtllld a d d e la p rim e ra o la seg u n d a g en e rad o n d e hibH dos
In via b ilid a d d e lo s h ib rid os
E s tc rilid e d g enetica d c lo s h ib rid os
o e ste rilid a d c n d desarrollo
C aractcristk d s
tspcozs oexanam enie enpeteiuH Jas que
fep ecie. quo o o p cn d m «no Krrttono o
-I K iK tit -A J -n a »
X fW . /OU ,.»n w U w m -Z An
I.. Jtin s n V v W * ' (JJitC T O ' - IV w v m
pctf dderencas e n to k*n>a o en e l tamaflo
la pcfcW aodn “X Seva a cabo m edynx to
intervene#! d e dram as organtsmos que
transports c! pokn * una ptenta a otra
En los otganismos de feainttoodn edem a, Algusos arnrw les martvos com o las qstras o
los esperm’tozddes y los ov-Jos no se
im m rn cruras n tn trz iM to s ooriiuc r »
seen dictates sustanctos qirfrrtcas d e aaac- metos de otrcs especies. Sm embargo, esto
ci6n (fertlionas)
lo s m etr-brcs do disbtiBs espeoes ccn ie
cundaddn M a ria pueden apaaw «e pero
to feam djodn no ocurre
lo s hfcridos de to pomera generaodi son
eGminados nm edatam crfe despufe d e to
form sodc del dgoto (m ortaidad o p tic a ),
duranx e l desarrOio erobriooario (rnottoli-
dad em bricnana) o en cuaVqurer memento
posterior del desarrolto anterior a to madu-
rezsouol
lo s hlbndos corrpiean su desanoCo pero
son c sX ric s lo s gcnom as d c tos dos es-
pedes no interactuan adecuadameme du­
rante to tormaodn de Vos gametos del W-
fcridO
Ejcm plo
iebitor. e n d d o ax & e aigentino en e l mis-
n in tendon? i/ .'iy o cctn y sc <*n
D o j <wv^ cc5 rfi* yh G j (P in t* •orfjotfj y ^
2?CaBoTTM. P. (ockxa \b&& & pcten a <o
<
_________________________________
Uss brmfc<a$ dc una csp coc v tos mochos
• « . \ r '' '
otganos ccoui>dofes •o'rcfrcefotos
y io co f str'
(lorales, lo s tis e a c s poiruadores que ntec-
vtm cn en to (ecundxxVn dc c«to ix rt ten
dfcrentes
tos erizos de mar iberan sus gametos a!
m cd c donde poddan feitKzorse con los ga
no ocurre debido a la enstentia de boreras
qufrncas intercspeclficas
En las ptontas. losgranos de foteo de una es-
pedc que penetran en e l esbgma dc tk*es de
cfca cspeoe cn general no akanzan d cvaro
lo s enthrones hibridos que provienen de
to cniza d c cafcea y oveja m ucrcn e n las
prtmeras etapas de su desarrolo
la mute, e l hibrido que se forma entre 35-
no y yegua cs wablc pero com pHim ente
e aErii ya que sus gOoadas no se desarro-
Ban
 C apitulo 20: S o b re d o rig e n d e la s e sp ed e s / 589

Cuadro 20-1. M txan ivn o s d e anlaim ento repiodu aivo (Cont.)

Estcrilid ad crom osom ica o segrcgaeionjl
d t lo s hibridos
tos IsbtkJos c c rrp ie Q n s j desanolto pero
sco rosal o pa’dSVnentc eyeiA ». Fsto se de­
bt- .i cfifptendas en el nfimero v/? b estriic
t in de los aOmosomas pltenhtles que <«s-
duxn a dcwnnwiias er; i4 .tpateam era
rtvsdtko. de modo que se p»o3occn eairv
tos can dup^cactorori o dcSocricws de cro-
rocoomcs
P rS w ry cptrtfn.OtaphmiQ so
c d (B t o s s k j d e rix co ) benen
scm r, c n 5 ii ciiofcpo. (ofnba
gametos n • 9 ). Cuando se ouzan i
bas espedes sc obfcne un Itfcridb .
id oom osom as pero tos dos .
tp-e lo cofitom a*' sen inconpattlcs cn
d momcntO dc b ir e w c la dfctrtbocx’m
de Vosciomosdrras durante b dsyuncton
ocune al azar y los gorrcta-
prcsentan cr<re 6 y 12 ■
gametes no se torman y bs p lan t* I
das rcsutan cstW cs

D tie rio ro do la segunda g en eratio n lo s hibridos de la prim era generactoo pue- Entre ires espedes de aigodsjn (C o iSp
h ib rid a den u f Iddiles pero so descendencia pre- pttm b&bcdcnse. Gossypvm hirunum y
se r.y una reduccton o Induso una p^rdtds Go»ypium Unientosum ), se lotm an hi-
total d e la vtoWittod o de 'a lem ldad bridos Sto les en b pnrrera g en eo cftt
pero cn la segunda generacton se produ­
c e r plantas dAbiles o los hbrxtos moc-
ren. en la etapa de semiTa o en la de
pttnUda

• Espeocodn p o r dvergcooa: conw te en e l estabtocirmento gradual
del aisbm iento reprcductM ) com o un resJw d o de b drvergenos en­
tre dos pofcbdones entre bs que d flujo g *nco se ve dterrumptdo
por alguna t^rrera espaoal o ecotog.ca. En todo momento las pobb-
oones evolotionan en lorm a adaptatm .
• Fspcooddn insfonrdoeo o cudroca. ocune cuando d cstaWecm en-
to del aisbrrnento reproduSr-o es subito y se odgira en podaocoes
cn b s qoe prcvefccen fuer/as evolutcas ccm o b deroa g to ca, que
restringen b evoluddn adaptatva.
L a e sp e d a d d r p o r d iverg en a a
Entre los mecanismos de espeooodn por drvergenca se recoro-
ccn tres modelos pdndpatos qoe se dllerencbn de acuerdo coo b <fe-
tnboddn geogrihca y b mzenskbd del lin o g toco entre las poblacto-
nes Im diKradas ( • ‘ g 20-5).
E l m cdelo cbsko de espeoactoo per ctoegenda se denomins
esp ed ad o n a lo p a trlca (o to - dfcrcntc. podo - luga* o pais de na-
ormento). Ccnform e a este modelo, b especbodn ocurre en (orma
gradual, atravesando secuenoalm ente varias etapas ® . :C-»),
1. Se cstaW ece una banera geogrifea qoe d vid e a b pobbddn ong-
nal en dos pobbdones. lo s intfvx&os que v.ven a urvo y otto bdo
podrian reproducitse pero b batrera lo im pide (d ttm bno banera
geografica puede relerirse tanto a on Area mlranqueable ccm o a un
tetntono no ap to w ra que Vos organismos d e b espeoe cn cuesbdn
puedan viw r) ( C j recuadro 2 0 1 . lo s boreros gcogrtfcos y Jus
conecuenocs).
2 . Ante b Intem ipoin d d flujo gfcrco, am bas pobladones comtenzan
a d^erendarsc genittcam ente Td dtferendaoSn puede ocunir u n ­
to como resuliado de b adaptaoCn a am bentes btde»ros y abtOcos
dUerertes o com o consecueoda de b acodn de b dcrva gdnios.
Ccm o consecuencb de estos procesos. bs d 'ereoces se acumda-
r4n a am bos bdos dc b banera y bs pedbednes dvergirAn cn lor­
ma gradual
3 . luego de transcumdo suAoente oetrpo. bs dos pcfcboooes pue­
den ser tan dtferenres que tos irtorvkJuos de cada una de d b s no
pueden aparearse. aun cuando b banera hay* desapareddo. En es­
te punto. bs dos pobboooes son dos grupos repcoductrros dsfin-
tos: se han censtrtutoo dos nuevas espedes. En estos casos d tn-
bm iento reproduavo se esiabtoce ccm o una consecuencwi secun-
daria de b dvcrgcnoa.
Una aKemaCva para esta terceu etapa podria se» que, pese a b dt-
vergenca, al desaparecer la banera g eogri^a tos Ind-nduos de las dos
pobbooncs pudteran aparearse y produor hibridos. 5 los hibndos re-
sultaran mbs aptos que tos indnnduos de las poblaocnes parenbles, As-
tas tenderAn a tu skxm e y censtnm una 6nica pobbobn. S i por d con­
trary, tos hibndos tinseran una apbfud mcnot que b de tos ydm duos
de b s pcfcboooes ongnales. se habrJ esbbleodo un mecaonmo de
oisbm lento reprcductr^o posdgdcco como consecueooa de b d.ver-
genoa. S i los hibndos son est& iles o mvwbles. e l grado de dfcrcroa-
ctdn g en «ca akanzado durante b agenda d e b banera geogrASca so­
rb sufioente com o para cons«3erar a b s dos pobbooncs com o espe­
des dilerentes. Pero puede ocunir que e l aubrnento posdgSCco akan­
zado sea sdo inopiente. En este caso. b seleccton natural podrb lavo-
recer e l establedm ienio de i r mccarvsmo de arsbrntento predgbtko
que im pda b fccmacidn de estos hfcndos dcsventajosos Por etempto.
si exaberan dilerervbas sut^es en e l cone/o entre ambas pcfcboooes. b
 190 / S E C C I6 N 4/ h vbM n

selecbdn naturalfesorecerla a tos indiwduos oipaces de tfiseriminar en­

tre ambos paoones, tos cuales se aparearton preferenoaknente con ir v
dvxtoos de su misma pobtocdn; aqueltos indrvxfuos que no se aparea-
ran con los de su misma pcfctooJo produdrton descendientes estates
o poco (ionics, de modo que esta caraderotica de la 'n o docnrrsiaddn
de cortejo' terrinaria penWndose A » d adtomiento reproductive d-
canzxfo durante to fase en que hobto una banco gcogrifica sc rcfor-
zarta con d aparcamiento preferential corrpletandose el proceso de
espec*36n
Un modeto de espedaoOn por dnergenda atemativo es to c s p e -
ciacion p a r a p i t r i c a (flora - lateral C 0 n 6 g u > ; p t » f o - lugar o pats de
nadnvento). En ausenda de una barrca geogrificA toespeoaodo tarrv
bifti puede prodiKlrse entre pobtooones que sc encucntran en temto-
nos contiguos. la s espeoes de distribuodn ampiia estAn ccr.strtuidas
por pobtooones que dSeren entre si en mayor o menor grado, como
es ei caso de tos ecotipos de P o ten t.! gtondubsa (\«ase cap. 19,
AdapucxSn al ambiente Hsico: dnas y eccepos). Estas pobtooones sen
gcn&tojmcntc diferentes pero pcrtcnoccn a to misma espeoe, ya que
aun pueden cruzarse entre si. Sin embargo, si ensten diferendas eco-
togicas pronundadas entre tos temtcnos ad>acentes donde W en las
disnrtas pobtooones, la selecddn natural, al opcar de modo drfcenoal
a ambos todos de to zona de transiddn ambiental, podila aumentar la
(Sferenoactoo gene«a y cocdudr a la espeoaodn y asl contrarTestar ei
efecto homogeneiradoe del flujo gdntoo (vdase fig. 20-5b). En este ca­
so, to zona de transodn ambiental que se Tama ecosoto, es ei ambi-
to en que tos individuos de tos dos pobtooones pueden enccnfrarse y
rcprodudrsc entre s i y dor lugar a to que se coroce como zone h&xi-
IK . 291 RIPKW N IA C lO N D l D H U IN T IS MODltOS D l ISM CIAOdN
dto.S i tos hfcridos ticnen una aptrtud menor que tosdos formas paren-
POB DtVUtClNOA A D A P IA IT V A f t ) C o n h b d v r-yw x w c t i - e en r r t o x a se-
tales, la seiecdfn natural podri reforzarel aistomiento reprodoctSo y fa-
seK t t d e c s p ro w V i dsp s o ca f i f t o e v e a x d n p r e p ja x o o a x re cn
vceecer a aqueltos indmduos que se apareen con tos de su misma po- t t x ia & a x d h e f w e n t r t r it r ix o d y x t r f B (0 lo rv»xw »r snvi^xo ccsrc py
Haodn En este mcdeio, ei proceso desoito, al que se denomina tetor- d t f f v r x o V ' d e s c M r d e w d e ro o d e in s rrK n w w t t x iW cue oa& 3 t n ( f k o *»

# y ® prosontan pocas O os b lt r t J o ontro O

(Werendas QoSftcas

C l* A IA tS H O A C & t (a seowxw se
ntw aaxfcM sopjeiw to W o fto p rw Com snzala N o so
urta pa too barren peogrCfaoqseB OfcenOaOOn
de en d x sAflobhOcna (W erxre Bs M hrtr«k»
ro to rli& gfiko.S>hs[res/onesseleaea
dfeftO 0 QTlbOikfSCA dt lo C&VO
axaeaxm z dei ce k n e a in xtp & o
anairrdeW odderm avM Cvfcmr
BonsosT d InTjo. la dtaenaddn rd or-
iw n W )iflo f"o l)M B a r 4 o io itr P io tp e ra n
ran a w o ' avaxro H I ro e prodainrr to s h ib r to o s

tfcnsb* in Qje seh n enjoab dmnjewa

espeon S*temtopo. n B dfaen oafrro
tw o sufioott ft, f l d rarer artoao en
tonra vaxdace (h )potion (rodxne t*
br& t In e » cm el tfcro dcpertie de b N o p rosp oran
to s h fc r id o a
«dtddrBs«**fos Sib c tto d 4 )/ * »
o dorouts snperte ob de Bs km a pro-
sate se a & a i tra ruera ew & tdxvU
ffl v/Buto I'lte c, e (fd b le «ue sere-
T1
* trace d crocevr de dteraaoddn dela den
pO*x)a>B fa ta arauune cn <tx eye La p o W a d O n o O
(Jos i > y IH 2
q r a i q u e O a s e p a i» S a e n la s podaoones vuctven
atomarcontacto
o r.®

R ecu a d ro 20-1
La s b a rre ra s g eo g raficas y su s co n secu cn eias
[to s pcblH>cras que e - ^ e ite rrto rc s se p a rata por ix u b a n aa que im-
pide d fiijo guvco van dr.w gsrdo h a ft) c o rw to e en e sce o « dftten-
les. te o , tipo d e b a re r® pueden im p a ir d g frw o ? Lasbeneras
gecgf2T<3S pueden ser dvetsas y su rccxtoC r d e u l depende de las car*-
ter&kas btolOgkas d e cads ep ecie Ptx ejanpfcr, in pequeftoaro yo pue
* c o n s to una banera g c o & ta para una espeoe de roeetor» que no
pueden nab*, pero no to s e ti para dra esp K tf sn rib r que iqng3 la capa
d d id d e haceto. Sin embargo, tu iJe r. batreas m uy d e a fa s para un gran
Rfenero de e sp e o s que desetxadcrwti protew s d e d feterrb o cn de tei-
nas y foras comptetas. E s c fcpe de birreras pueden cco sis* en grades
masas d e a g ja que sepjran vordadcrasislas, como en d u so del tracctow-
m torto de Pangaea < C J ens^o 20-i. la tiesnztgzotifa & ftn jM ic j. Is ­
le aco:««BTtien!o aflerd prc&rvbroerJe elo r so de la tro 'u jJn . al a to p
alcctOneme ausrafano a la ctoroa. coito urnwntodsa area dc Ncfo dco
de CM*jdon6 urn p atio tir y divwa fauna de msm/ierosmarsufeles co­
mo corfiouercH dd aslan io x o geografico rtspecto de ceras masas conn-
nertdes Otrasbatreras roenos obviaspueder.so la om a de una m crts^.
z< m ento. d e s e m p c rb un papd fundamenwL ya qu e conduce a !a se-
paractoo defrmtna d c las dos espeoes por la apancton de aparea-
ntoenio preterencfa! (aisiamicnto pre cg dlko), comptotirvdose asi la
espeoacton.
Una tercera vanante d e la espeoaddn por dnctgenoa rcpre-
sentada por d m cddo de e s p e d a d o n s lm p itr ic a (syro - irvdo.
? j n » ; p a tria m lugar o p a i d e nacim cnto). Este m o d d o sc refrere a los
procesos d c espedaodo qu e ocurren en ausenoa de barreras geogr3-
Ucas dertro u n nostro lemtono. Si en una pcWactoo poUrtorfca tos in-
drvtouos poradcees d c dtoJm’-as vanantes esMn dderenoa'menie adap-
tadcs a dh *w os ccropammientos d c u n an.btenie que es hecerogdseo.
con el transcurso de las gene-adcncs tos dos formas pueden aaim dar
dfetetvbas genAkas. Si tos hibridos entre estas formas benen una a p
Mud menor qu e to d e tos dos formas parentages, to selecctoo natural
puede favorecer a aqudlca ndraduos (?-K muestran alguna prefcrencto
por d apanramicnto con otros indMduos portadores d e las m s m a v »
rante. E l apweamiento prefcrencial qu e impide to fotmacton d e h b ft-
dos con m enor eptitud, Bevart a to separaote\ c n dos pobtooones <Me-
rertes a tos dos variantes qu e coeosdan en una m ism a p o t b d d n Ca­
da una de tos dos pobtoctooes pueden convert rse en nuevas espeoes.
En este caso en general enste una barters ecotogica. es dedr. una
difercnctoddn do btobitat dentro d d mismo temtono, que sustenta d
proceso Por ejerTpto. en to espeoe d c mosca de to foxa R h cg o la & f»
moneBa. de Am dica d d None, ejosten dos grupos de moscas qu e se
eiim enan de los frutos de dos epos d c i-to le s diferemes- esprnos y
manzanos (esta iiltrra, una espeoe introdudda en Am dica d d Ntorte).
Las moscas qu e vrven en los manzanos se aparean prefercndalmente
emre si y tos qu e vrven en tos e s p r c s tam b^n. a pesar de que ccnw-
ven en una m nm a Area (v^ase fig. 2 0 -5 c). Aunque sen poterdalmen
te forties, to pobabrlidad d c <juc dejen descendenoa hlbtida es muy
baja. ya qu e las moscas muestran prderenoas de h ib rta i Mcrmalmen-
Cap*uk> 10: So b re e l o rigen d e U s esp eo e s / J9 1
!a presenoa d e dratcas y 'ages a to rero s quc a w * parolesd e w getaoon
En S g jro s casos pueden formarse n as ccm o le o ftid d d d etrb lecm kn
to d e barreras entre zonas geograticas preHamerde corigm s. H cJm o de
Panama, por ekm pto. te estado s u n y npciesso en form a repebda
en d curso del tem po gw fogko W ertras «Jim > emergido. los oceenos
AUimko y Paofico sc trafisfom vjron en 'ts lft". ya que nf tsrmo evito e lcoo-
ecto entre las pc6acones de organcm os m arinos d e am tw oceanos, k>
oral fe io te o i a rfiferenbadin y asi ccrtnbuyO al origen de ru ew s espe­
oes En 'o s pentodes en tos que d tslmo estuto sumergido, los ootanos vd t
w re n a unirsepero, erfo n ce i para a fauna terrestre de Anforka fucron los
Subcoruir.er.tes (Anforxa del Srx y b l N ode) !cs que pasarcn a estar aeAj-
dos. La espeoaodr de tospinzones en fas fits Ga'ipogos cs cfro caso tip:-
co de espe<«ton cfcpaka. 0 m ar er.pde el flqo g toco erire as peba-
ctooes del coroner*? y las isfas. y eroe las de las d fe e rte s sbs, que ton
d o difetenciJndose h tsu consOtutfcm gi«io d e cece espeoes dferentes
tru y ce ca ra ra n tc errpywiadas a to largo de un pedoctode m edio mifoo
de afo s Crease % 20-ca>
te . to s m oscas adaptadas a h ab itats (fcleren tes d etectan su fro to prete-
ndo sig Jie n d o sefla-'es oHatortos y u na vez q u c to en cuentran s e apa­
rean e n e s e m ism o sib o . A derrtos. to s m oscas d d m anzano y d d esp-
n o s e rep ro d u ren e n d d erentes C p ccas d d ah o . C h g n alm en te. esta cs-
p e d e d e m osca exptotaba d fru to d d esp rno . A m ed iad os d d sigto XX
s c d cscu b rid q u e tam teCn eta Capaz d e a lm era a rse d d m anzano Este
ferk m en o d c cam *»s d e h osp ed ador s e ccn o ce co m o safto d e nkho.
D esd e q u e s e p to d tjc ese saho, tos subpoblactones d e m oscas adap­
tad as a cad a tip o d e fru to h an d rvetg d o acum utondo profundas rM ererv
d a s gerfobcas. la s m oscas d e to s m anzanos y la s d e lo s esp n o s ccns-
U tiryen d o s p o b lad o n es y se n u n ejem p lo d c to q u e s e d e n a n n a ro-
za s eccM g,:as q u e e s tin e n c a rrin o d e con vem rsc c n n u evas esp eo es.
L a e sp e d a a 6 n in s ta rtd n e a o cu a n tk a
A d fe re n o a d e to q u e o cu rre e n to esp eo a o d n p o r d W g e n d a
ad ap a tiva, e n lo s caso s d c esp co ao d o c u irtc a , e l aistom ien to repro-
d u O ro a p are ce c n form a su t*U , n o rm alm en te com o resuHado d e cam ­
b to s e n unos p ocos g en e s cu yo e fe cto fo n o d p co e s d e en vergad w a. Si
b ien e w e m odo d e especfacton e s m ucho mtos raptoo q u c d d o dver-
g en o a adaptatr/a, p u ed e n v c A ja a r u n largo o em p o : rrie n o a s q u e e n to
d v e rg e rd a ad ap tab ra d p ro ceso d e esp eo ao d n p u ed e ab arcar m iles
d e g en erao o n es. en to esp co acto n c u in tc a to s n u evas e sp e o e s p u e ­
d e n eslab lecerse en d ecen as o cen te n a s d c gen eraoon es.
Lo s p o no p ales m o d eto s rep reso rtatrvos d e to esp co acto n instan-
tA ro a son:
• la e s p e d a c id n p erip atrlca [pen —abedcdoq p atria —lugar o
p a ls d c n ao m em o ): pued e o a v rir cuarvdo u n p eq u eflo num ero d e to-
d ivtd u o s fun d a u na n ueva p o b to o & v S i 6 gn;po d e fund ad ores e s pe-
q u eftc. p ued e tc n e r u re conSguractoo g e n ttc a parbcutor. d fe re n te y
n o representatrva d e to q u e te n ia to pcbtocton o rig in a l Esto su re d e . por
ejem p lo . s i to p cW ad C n p asa p o r u n c u e to d c b ofd to q u e re d u ce d ris-
392 / S E C C IO N 4 / f t o l c

E w w ) 20-1
La desintegracion de Pangaea

A pw xipcs bd ifjo >X et meieordtogo y geotbico a'emAr. A fltai n es costesas d el B ra sil y Su d iteca. A ptirxdptos d e I9 & 2 . io eq u ip s de
Wegener (1880-1950) prcpuso en su ofcra (to n g e n rk fas lO W f c o e ra to s rtgw sto d e to A n tA rjto c a r d (x 'rn er 1 *2 de r»> m a m fe o te-
/ A * ordeotK que to coofrnenw hybton rrigrado en e i irareom o de !a re r;.ie q u e » to y a cnoontrado a ll un m arsu p ial Este to to zg o apoya to
h -to u d r to T rr.i y q i* esto m^<xidn era to causa de to form xi& i de tecrto d e q u e to s m am tieros m ssu p ato s n tg raru * p e r uetra desdeAoA-
'as nor*aftosy Co ccos icrdm cncG gcoldgcos B mccar-hxro propoes- rc a d d Su r (d o n d e ed uim enic s d o s e (o e& rA jn unas 40 c-.pcctos rto
t : p x Vktegcwf, a l q u rdencxnnd t o w C cnthcnul fue reefvyarto. en nvxszptotos) a tra\«s d c toArrinv> ; hocto A ustrdto. Esto o a m j o n trs dc
Be c-ras cuzsbcoes. a raiz de! descubcimento rfc una g ri« a a p a p « q u e am bos cco rire n te s s e separaratx h oee r.ro s S5 m lto o cs dc ahos.
debajo del fcndo ix e irk o que pareda lace- imposbfe e l m ovm eoto
de to centoKTte
Dwante d fta d ft L: hp ttesa de to D an a CorfineMal rk ;*«t6
erxm es suK*teocs semejantes J tos quc dcspcrtan cn to a lid a d to
mfcor-acton sctre pates volxJcces o to p~c«xxXi cflrasensortol a pc
w r de que rum eosos gedgrafos.desde frard s Beccn en 1620. habfen
stftetodo cen cuAnra prcosiPn se ccmpterrentan las irveas cosieras dz
fcnArica A~. S u y Airca. Sm w rb aip i. en to actuated. este hpdota* se
ha cstoUeodo fencm cnte como pane de to teorto denontoads > 06-
tx a <fc P te a s
De acuerdo ccn to leGOr-ca de P-acas, to co rim *ercSre cSA frag- R g . I la ,W i rt-Sep A x te m to
menteda cn ptoeas ItcsfAricas. la pane sopcrcc dc estos fra^nertos ftflx tsU K Ss ae>i<nfe p ttr ifor
conserve to corteza oceArica y com cenfal Se ha corrprcbaio que tos
ptocas se des?tozar\ unas con respccto a tos otras. a une vetoodad de * tote o Jc srso Soi t e v f t v o y
vanos ceie'm c’.'os per a to sctre una capa mAs profunda. x ccKtAX P id adrste d tto As
la m siite a d d n ga*3gkca de este m cw ien to retotho ooitrc. pon- Cdcs o response!* dr bs notBrvs
opanw nte. en to fcn*es ent-c ptoos adyaam res Cuando tos ptocas ffrreoosjsd r CoWtrno
thceer- pucdrr. forr-sne rim .vofcArscai o cddenas m e rta ta » C a ro
K K « ZOO m k r m 3 * a-oi
to AndeSo c l Htfnobya AdctnAs. on to fam es dende to plow s SC CS-
tin separarxfo asdende roaternl magmfcco del irw ic r dc to Terra las
places terrfcaAn pueden mcMrrse cn lerma parjlda a l I tone que tos une
-en dreeoores opjcsias o en las mtsrros dreeoor.es- pero a vefedda-
des drctec.ies. com o coxne en to ia la de San ArdrAs en Am Aria del
Norte
H x e m o , 200 m tones de a to , tocto to co m n erts estebai
undos e r in SK p v& M in crttt:Psngtea S c ptonsa r?Kr Par$ xa cmpe-
H itt 13 * 130
r i a desuncgraisc a l fin o to c l pcrfado TriAsxo, o v rx b to dhoW ufas acaro*
etoanzaron su epogooy ya cstotan csrah'ixkto to prencrcs rromBcros.
I^rrero, e l grupo septenteonal de ccm i'enoes (laurasia) se separ6 de!
grjpo nerdonal (Cond«vana). Posterormcme. Gond.vana se fr&ccord
en tres p ~ t« : AfrtoAm Aroa del Su , Aicjiala-Anyrtx^ e Vute la tnda
' rA L
se d csp iiJ* haca d none y ch « 6 con A s i h y.c atodcdor de 50 mfo-
t o de ato- Este ccl/stfn iddd d tosnum cm o dd Hmatoya qce pen ,v r >y
siste en to oou aSin i a medG> quc to nd o cctonua cmp^ando cn di- V
rco>5n ro w contra d com rerfe astotxo
Haoa e l ftv ! del per’o do Creadco, to e alrededcr de 65 mflones (C)
ce aTos, Am Arta del Srx y Alrica se habton separado to suticente ccmo
para que se ta rre a to m'rad d-r. aAano A toitico Sue y Eucpa. AmArr
ca <jti Ncvte y GroeNatoa hatvan canenzado a separatse. Stn embar­
go, la separaoSo complete entre Furops y AmArxa del f-tone-Croerrton- 2
K g . . O e /V w o d c An r a s a s r a !-
d a ro rx u n i* to ta t o e aptoranadam erie 43 m ilcnes dc ahos. cn d nrw te. (« « ap ro iw .'vrtt dr
pcrixto Foccno de to « « Teroaha. Am jac to e 2W irAocs dr o'-os
Tambten A irantcd E<xcno.Aussaito sc s« « r6 finalrente de to An- <3# ( a ( fe o s c d t d r t e o a u o la a n -
terada y sc mo/to t o o d node, to ta so poskton actual Con postcoo uj& fa tareoato J23a UOrmfcoes <ai in *
road, dryante ef Wceeno. se unto Amerca del Sur cor. ATtorica <fc Nor­ de o t e W te a r t r t e r r & s t o e
te por e l iam o de PanamA. q je se fomto po* accvtoad \olcArna. 65 m ifcv» de
Oasda que <uepostutoda. to teorto de to Derha C oreoentf ha es- a to (4 ? fn i : eO a iiX . .'as ptoozv
txfo Intm sm cnte Igada a to de to evducton Uno de tos teA/rxm os mAs w fHPKnto fcsccn6-.c«ys 7 J
CcmpSHtos y mAs irp rcw vt- tcs cr. rcspatdo dc to Dcnva Cm W cntel fd coco t o c o x w m * pero se se V
fuc d dcsoibnm icrto de rcstos tte tc s d c un rcptt! p o jich o . dc Rentes pen de&bzcfhticot u u *%<rSX
si^xrpsesros. d W esoscvus <-je se ercontrd uncam effle cn tos regio- d e i i K u ~ & r * ftc - s p / ~ fo .

D m u v m n N g tn e M
(a ) CuoaoOaDewaa
ttoamente su nomero (vdase capHuto 19), 0 si rata pcquerta cantldad
Ce m dvidxos. induso una iJnlca hembra preflada. migra y queda asta-
da. y lunda una nueva pobtacdn en un ire * marginal. Lo mismo ocu­
rre con una poBaofin central que drsm nuye su tam aflo: cuando se re­
duce d Area de dtstnbuoda quedan pequcftas peW aw nes aaladas en
tos m iigenes Ce la poblaodn cereraL ccn flu p gtrwco m uy resim gdo
o tfflem rrpitio ense d a s ( • ftg ;i> 5 )
E n to d o s e s a s c a s o s . c o m o c o n s e c u e n o a d e la d e rv a g e n C o c a a s c o a -
d a c o n e ) e v e n to W t o o i . la s n u e v a s p c W a c o n e s b e n e s 4 r e a « r o a s
g ftn c a s d t e w a e s d e la s c m o m e s e n h p cto to a S n c r ^ n a l (» « a s e cap. L9.
L a d e r * * g e n f c t a ) A d e m g s. p e r s e r p c t t a o o n c * m u y p e q je A a s . e s
tro b a b le q u e n u e v e s t e r w w g e n te c a s s e e s a b t o c a n d e m a n e ra a a -
r o s a B c a m *« 3 * * s f ia > d e la c o m p o s o d n g e n * « a p u e d e d e e e rm n a r
e l a s la m e n o ) re p v o d u c a v o d e la n u e v a p o b la o d n r e s p e c o d e la cn g >
nal y por to a rm . d e s ta tfe o n v e n to d e usa r u e v a e s p e o e N a ^ ra -
m e n te . e n la m a y o rta d e toa c a s o s . la s p o b ta o o n e s a s la d a s q u e p w e -
n e n d e u n e v e n to fu n d a d o r o c u e « o d e b o tc d a n o n e c e s a n a m e r * s e
a a n s to rm a rin e n r rw j n u e v a e s p e o e . s m o q je p u e d e n w o r s e c o n e t
Capfcrlo W : Sob re H o ng en d e las e sp eo e s / M l
vanStfj
epeui|ue
grupo progerveof o perecer. Es probable que W e sea e l destino de la
mayoda d e las poblaoones pequcflas y atsladav
• La etpodacldn por pollploldia: uando mdmduos peetene-
centes a dos espeoes dtptordes drferettes se cnaan entre s i pueden
proAjorse rncompattorldades durante U m eioss de la descendeooa W-
boda q je le w a la nvtabrtatod o a la oferfcdad. E lo se debe a que
rxxm alm ertt tos oorroscm as de A sveas espeoes esiAn tan dderen-
o o to que casi r»o pueden rtconocene y apareane coreoam em e du-
ranae la m eosn De e a e m oda tos hfcndos sdto pueden pervsw sr be-
nen la capacdad de reproduces* de manera asen jal Sat cmt>*-gc. en
rxasOTes la AxaoCn oom osdm ca q ix pronene de cada espeoe :**■
de A p fcarse como re s Ja d o d a la t/»dn da dos gameeos q je no ban
opecm ertadD rettocoCn d d o n te o cram osdm o & o rte la rre o s s
En estos ccndoonev tos genomas resuftarjn ccrrpKfcfcs, datto q-e
cada crorroscm a sc aparcarg con su homdtogo en e l memento de la
m eo w y asl se nrsuMecera la Itfttfcdad Como vm ce en e l capfcjto 7.
esce *endmeno de d p k a a tu d e la dceaodn cromosdmca se dencrro-
n a pofrptoda (vdase cap 8. 8-8) la p o lp to d * que puede r e * * *
394 / S E C C I6 N 4 / M u d ta

de una no deyunddn durante la meosis o la meiosis. tambien puede

ocu r/ en e i caso d e que no se prodmca ia dtooncsis toego de hater-
sc completado lo dw ton cetolor <« fig 206).
0 esttWeomcrno de topo&pfctda pucdc oognar nuevas espeoes, ya que
en estas c:n<xx>r>?slos hforidos hterespeclikos poeden reproduorse se*
<wJmeme erire si, pero r*> ccn las espeoes paremaies « >■ : >7>
Xambtdn se pueden orighai nuevas espeoes a pan* de la reperoCn de
copras del genoma de una urica espeoe. Si se duplca el ccmptomen-
10 de un hlbritto interespedfko, se trata de akpoM odia. y cuando sc
duplka el genana de una rrasma espeoe, se dencmna autopo'iptoi-
dia En ambos casos, la espedabdn, medida cn dempos gectogkos.
ocune cn forma casi instanlAnea a parti’ de un unko eiento que insta­
te e! aislamiento reproducDvo.
En los anmales, la espeoaddn por poliplotda es rara, detwto a que al­
tera el balance de los cromoscmas que dctermnan d scxo. Sin embar­ Organismo
( hitrtoo
go, sc han descnto casos dc pQiptoidto cn especes hermafrodsas co­
mo caracoles, kxnfcnces de Cerra y planatias. y en espeoes que presen- lo s cromosomas no oeoon
tan hemfcras pe.’tenogeodicas -capaces de prodocir descendetr.es via- homdlogos N ose aparean
bles sin fecundaodn prevto-. como algunos escarabajos, peces. I
satomandras y lagartos.Sin embargo, este 6po de espedaodn es un fe- Poliplotoia
ndmeno espeoalmente drfunddo en las plantas: mAs dd 50% d c las lo io io ack n cremosdmica)
plantas cco fk* se han originado por poM odto En muchos cases, los
pdiploxJes dfieren feoldgkamcntc dc las espeoes cngna'es y puc-
de»\ por rfo . cdorwor om&icnies con nuevas caractertsDoas. Muchas Cdi>a
cspcocs irrportantes cn aghcultura. indwdo el trigo que serrtoramos tetraptode
cn la adua&dad, son poliploides de crigen fvbrido.
Los cromosomas :*mon homdtogo*.
A rq u itc ctu ra g e n e tic a d e l a is la m ie n to re p ro d u ctivo :
la s b a se s g e n e tic a s d e la e sp e cia cid n
Meiosis
En los ubmos aftos. los oentflkos irreresados en d cstudo dc la
espeddcton han concer.trado su yenobn cn irr.©sagar los bases genfr-
bcas de los mecanismos qoe manbenen a las espeoes aisladas repro­
ductivemente o que han actuado en las primeras etapas de la espeda-
66a En esta tarea, que es quBAs una de las mAs aoivas en la investi-
R M l I
Gamoto Gamoto
gaodn en evo’u oda la pregunta no sdto consiste en saber aiAntos y (dplolde)
cuAfes son los genes que intervenen en estos procesos, sir© tam Wn
asi) es su modo de acc*5a lo cual ha dado lugar a un campo de nves-
HC. J M O tICtN O f UN m tA M O ID L la k & o & i cn in I (OJKtO
bgaoCn que sc ha dcnominado 'arquiiectura gendxa dd aistomkmo
pjeOecttfn a \ra m ew a p x x Sifoscrtnx>»7v«*in<xpns"»de**-
reproctoctrvo'. Oenoi f le p a o n d n r t t to n w s a p u td tn to rre n t q v n a a 6 & c*5 a (2r) j h tx tto
S* se analBa la informaofln dtsporible acerca de los casos de es- OetOA gerreta,yosea poJubfa pa-d rv m o porm&**xa dtotr*a
pedaodn estudiados en pobtooones naturales. se obseva qoe los me- Oeb irMmoey*oe O xi tgor a tn ndMOx .Vetpfadr(en) Atrxme e » nM uo
carasmos de arslamento reprodjctrvo posogdoco, la estenktod o to in- p iO a n jrw tcn e io u # W c a ii
vafcrblid de tos hibndos piteretpecrfcos, se encuentran entre los mAs Ie0cloevt< xpn4e> ^(< tf*> 0t)
frecuentes. Se ha sugendo que estos mecantsmos son, con probable

dad. los primeras en estabecerse durante las eupas niciafes de los

procesos de origen Oe tos nce\«s espeoes.
C u ad ro 20-2. S r s r e n w r.V- w A r m * v > / < ) rcp rrx lw tn v om trota
En vrtud de la propoesta dc modelos que pcrmitan analcar las ba­
d o p o r on so lo lo cu s. ( I htbrido c s In via b lc o csie n !
ses gendticas de estos mecanismos. sc ha planteacto que la eapkaodn
rrtos simple para dar cuenta de la imiabiWad o la estenfldad hlbnda es
b p rd r 1 H ibrido E sp cd c 2
que este proceso esid controtodo per un unco tocus (cuaoro 20-2).

G enotipo AA ' Aa
Sin etrfcargo. hay un argumento tedrico fuerie que sugiere que As­
aa
-------------- ------------- ------------------------- ia no es la toterpretaodn genAbca mAsadecuada para e«plcar cdmo se
A ptitud A ta 1 0 Aha esiabece d eslamiento reproducOvo entre dos espeoes. Si supcnemos
que la cspccic ancestral (espeoe I ) presenta un genolpo M para el

HC H tM M iooi I ¥71 1 1 s u m s . M tne m * « * e •* h tfto rrtn <to
apron fe m e s t * (rodxe a p m dedosgonrm topbda (i), puedetreat net-
moknretrpctque la m<uss « n rrrtd S*i antogq rose rq ro fe r sauctrertep a
O ieto o vrm arm w p A d en ix atavfrib treo ys M b sep n d n p o & A to y
d r4 m e ro d iO C iim **d d h trid }K < t& a (e k c o lfto d e )/iepuedm p> oM rge
mow tables Dodo« * code co n so w » « W a per.pudw o w b w » *) m r»
in la i ^ynjfcn w A n s jardn dpbdn (i> ) / fc d antd tn& jso ferd tod
locus «n cueSidrv to nueva espeoe. con g en ap o <w habrta evcfcoo
nado tocgo de to epa-o*n per m a f t o de to nues* wm arte o que
evcrAjafrnrrae efcerad I* SpoCn en to esp«oe dervada (espeoe ?X
Pero d m grno ftw rpo. d modeto ttp cn e q je to ccrrtonaodn *3 es ac*
toafrneree es*#cl o total to cu d a n X a a to u g je rte paradox ftOmo
m a sanante nueve, que en hetercdgoss es rM able o total puede au*
mentar su frecuenoa en una pobtoodn? Una p o sifc resd u o in a e sa
ncenogance result# de ccnw Jerer que to fijaodn de to nueva wanana
puede ocurre e n una pobtoodn pequefla donde d acar prederrana so
tre to seteccdn natural
En to dfcada de 1930, tos geneostas estafcundenses Theodosius
Dobrtsansfcy (vdase cap. 17, f « 17-24) y Hermann Muller encontrarcn
otra poutfc rcspucsta a esta parade*), que no mrfciye e l requsflo de
que to pebtoodn sea cspcoalm ente pequefta. Ambos propusaron que
d aistomento posogdbco podrta evcfccwnar s i «arne»a conerotofc por
dos o m *s genes que nteraaueran entre s i E l caso m tt srnpie es d
n *. i n unm uoA o 0 110s h u h o o s n o o u a o A r o
C ia O M ii o t DOS 1 0 (1 D lA lllK O S . la If m x o o
cn r lM « * > u n d u e o h e e e rtd o d 0a to r v c b M a l
C a p flifc 2 0: S o b c e d o rig e n d c la s esp eo e s / JW
de un par d e genes ccn »tos atotos cada m o S i a consider# usa es-
peoe ttx a n i que stone in geixepo AAS3. a pane d d stpuesao de
que usa pobtoodn con esas caracadsrcas resuta dun&da en d o t p o
ttooones alopSescas que ccn sen an a estouconar d e man»»a ndepecv
fe ra e En usa de etss aparece per m uaodn u u sw sanleo que cs
venaeios* d e modo q-e e n pcco ttorrpo este ix jcvo aleto atoanxa la S-
>aodn y tos n fen d jo s de esa poCtoodn tendrfc d gencepo ao BB En
to otra pobtoodn se p rod u * una m uacrin 6 , q je en d antonnte q je
enfrcnto e sa segurxlo pobtoodn tarrbton restAa sentafose de modo
que por setocodn e c a n i/ ri to f*aodn y d gerocpo m4s corrton en es*
ta pobtoodn se»J A fibb. Stpcngam os ahora que tos dos pobtooones
que se encontraben en atopatrto vueXen a entrar en contacto (estabto
cen un eontocro secundorio) y producen hbndos cuyo genotipo serfl
Ao8b En e sa etapa, los dos nuevos aletos o y b se encucntran po» pn-
mera vw ju tts en tos rvjM duos hbridos. Es cntonces cuando se
ponen cn juego tos powWes deswemajas de tos naeracoones de tos
nuevos aletos dentro d d ustona gendoco consdecado Si o fue»a ven-
taioso cuando d gencepo en d c«ro locus d d irstem a genttco const-
dtrado e s 88. pero desuenapso cuando e l genotpo es bb. cntonces
puede d e c rs e q je o y b s e n ro rp a a b te © f% TOO E r » ttv
nos g tn ftco s ca o s^*4ca que tos dos too roeraealan en to«ma eprs*
tio co . cs d eer q w to /& & *! (iecftoad o vsabddod) dd gencepo de ca*
da in o de tos to a a depende d d gencepo de 000 kxus la s piefeoo*
nes d d modeto tedrko de D ctah arsJcfM fer. que pane d d sipuesto
de que to evefcodn d d as!am «nto reprodixtno poscgdoco es causa-
da r u y [robablem entt per n v ra a x n e s erere rm fcp ta genes y no
por un Ooko gen. w re n b a sa n * susterto en datos eaperm entalev
la s cvdenoas cbtendas por ouzarrlenCDS en toboraecno entre pares
de espeoes de reoente dnwgenba apoyan to idea de q je to esienklad
t u u o rn ate-
de t o ix r v is . o w e hlbhda fe n e una bose pokginieo. es deer que invotuoa la nteracddn
de muehos genes ( Q j recuadro 20*2, lo s genes d elo ah frre n K )
39b S E C C IO N 4 / - .
R e a ia d ro 20-2
lo s g e n e t d e l a is la m ie n to
; W Ce Sw m w y v<ic< vaiquier ten in-
vesfegado las teses dd a i£ i n(o repro<&KtM>cn los mdescos gastcrd-
podos dd gtncra M o b s. corocidos corm abatan Corro resUftads de
sus estodm. ban logrado earafteriar dos genes que podten e s ® vinoi-
la tte con d atijrruerto reprodoOM) m o de dtos codika una proton*
reccptora cn e! oocilo y otto, ana prcte'na espem i& a li-m adi M7-lsna
En ei nxxnentode la fecundaoOa « u prote&B espermStica tece un agu
jero en la m em taria del coato y seunea la motecub receptora. la pro
tefcanxeptoO y ia M7-binacoevcioaontnen rads especie de modo que
la MMisjna de unaespecie fota puede retonaer i>protdna receptor* de
i t B nwddo dc aalarmenfo rcpccductt-c propoesto so-
base de esios dos genes p o t* de t,na espeoe ancestral de abaUm
te tri* tenido l t unico aW o I. p * :jd get: de la M / « ra y un aleto
s e l g«n de la protara re «p !«a . de modo que su gerottpo para es-
>& n tod es£ , L , R . R , fn una segundi «apa. Is pobbodo ar<estta! sc
O rig en d e n u e va s e sp e c ie s: a lg u n a s re sp u e sta s
p a ra u n a v ie ja p reg u n ta
Resulta daro que no co ve un riroco modeto que permit* captar
el proceso de la espeoacton. El esixlio dctaKido dc casos de especia-
60n en totmtos gaipos boi6g>cos pcoe en e-xicnoa quo scgun las ca-
ractertstcis dc la espeoe, las condidooes ambicntales y las reladores
con ottos factorcs bidticos. la cspeciaodn puede cuisar de diferen-
tcs maneras. De todas formas, desde un ponto de vista reOnco es
poSWe bacer algunas genecaiuoones acerca de fos eventos carac-
terisDcos de cuatquiei proceso de espeoacfon Estos acon:eom>en-
tos son:
I. A pcnddf d c uno vorionte g er& x a que s c & pondc cn una potto-
odn o en uno subpottoodn de ia espeoe y que dere/m no qoe sus
ponodotes se aporeen de m anera preferendat.
m m m ,
H adarlcoouptodeoptde
i. Una espeoe es un grupo de poblaoones naturales cu>os mem-
txos pueden repcoduorse entre s i peso no pueden hacerlo con
tas membros de poblaoones perteneoentes a otras cspcdcs.
Esta definodo caresponde al ccnccpfo bwfogco d c espeoe
1 B reserw o g ^ K o d e cada espeoe mantienesu integridadgra-
das a la eoslcnda de b arren s bbM gxos que aseguran el aisla-
rrocrrto reprcductivo.
5. la espeoaddn es el proceso por el cual los grupos de organs-
nos que se separan geograbca o eccfogicam«-.te de Is poblscfon
crignal quedan aclados y se diferenoan lo sufcenre ccmo para
cortvemne en una nueva espeoe.
i lo s mecansmos dc aistamento rcproductr.o (M Afi) im pden e!
rtufo gfnico entre pebtabones perteneoertes a espeoes dtleren-
drvifo o i dos pebbdono,y cn cida w u d? dtos cvoluoonaron de ma-
r,era mdapecctoitc ddeftnte gcncdpos:I . 1 . R . R . en una y 1 ,1 , R , Ry
« i la olra Cuando 'as dcs potladcoes deivadasse reencuenttan ysecu-
ian. la milaij de ‘o s encuentros oxito-espemvjloi&de scan uxixnpvm-
bkrs, de modo que la ferttdid sc cncucrflra dtsrmnuda en un bCrib. Bto
se epika aplicarda las le y s protebfcfcas de U ccmfcmaicrii Si tas o>
cflOS y tos epem fcWOKles Iberados A medra acu^ttco peftnecen er,
partes iguaes a ambas pobiacioos. la peotebttdad de ercuentto <
oocto de una pottobco con un espennatotoide de la otra sera •
C /jx V j) cc°io eusttfA la mrsma protebidsd del(oojenrro nv«so.
Oe este modo.la mtod de los enoiert'osse prodw/an entregametes c
d«in:as poWacicocs C/, * '/«). que son incoirpatibte la otta mtod dc
las fecundariooes serA enlosa, ya que resuharS de tas eorutnrros entre
gametos de la misma pctotecton
2 . Prolondiroodn d c h b a n co que Hero a lo separoddn d e lo s dos
cspcdcs.
S . Brobjodn d c fos d fetcad as gerfodccs eatog ico s, com portom enta-
fes. m orfotdgfoos ere. entre fos pobfooones o subpottodones que
erperim entan e lproceso.
En todos tas casos. resulta d x o que se require oerto nivel de ais­
lamiento. ya see geogrifco. etotagko o eccAJgico. para que d proceso
se profundice.
lo s modctas analizados nos Kan permfikto respender algunas prc-
gurtas scbtc e l origen dc las espedes. Al m srro ttempo han quedado
p’antcados dbersos intetrogantes. Muchas de estas nuevas pregjntas
estin iigadas a los procesos que ocurren eo un n w l de la evductan su-
pcnor A de la espeoe ’ntentaremos responderlas en el pr&rimo caj»-
tulo.
tes lo s mecansmos de aislamiento predgdtco sen las restr>coo-
nes temporales. espadalcs. conduGuales o de oco tp o cue inv
piden la form abfri dd ogoto
5. Cuando los mecanismos dc aislamiento precigdtico no estin
conscWados. se pueden ptoduor apareamientos intecespecftcos
qoe crigirvyi ogocos hibndos. En estos casos suelen opera: MAR
posogCocos.que impiden que tas cigotos lleguen a desarrolarse.
que los hbridos akancen el estado aduho o prcvoMn mlw&dad
en los htbrxlos o en sus descendicntes lo s hbridos que sobre-
vrrcn sudcn scr csfonles
B proceso de espeoadon
u. Los procesos de espeoaddn pueden dasAcarse en dos grandes
caregcrias

E n s in te sis (C o m .)
- tsp e o o d o p o f d fw g en o a. d afib m iertD reprodu3M> se es
taWeee en tom s grartoa'cuareto use banera espaoat o « o J6
e<a rte n vrrp c <1 V * ) gAncs r e f o x grjpos ongnaim ert*
pwtenco cr«cs a i r t moma pcWaodn. U « e c a W es *
s«i!a<do d d cam b* adapucvo.
- Espeooodn n tan M n eo o a s & tx c : d aisiam ierto recroducv
vo se estabkce eo forma repeobna Prevatocen fuerus evoX»
t?ras (c rro la d m a gAn<a. que resc-ngen la evdixidn adap-
latva
7. fla y Ires modeios p rn cp alct dc espeoacdn por dnergencia:
- Espeooadn okjfdO KO una bancra geogrJSea <4vtde a la po-
blaodn original cn dos o mAs pobaooces. Una vm que se irv-
icnum pc e l flujo gAmco. las poWaooncs se van diferenciando
genAtkamcnte y pueden fegar a bacctse tan drlerer-tes que
los ndrnduos d e una no pueden tener desccndcnoa con ka
de la « ra . ainque dr-sape-wce la barera geogrA*ka que las se-
paraba. la apanodn d c MAR es u v consecuenca secundaria
deledrvcfgm oa
- fspecoodn p cn p & K a . o a r c « t w tta a x e s que se cn-
o je rta n en lerrftnos ccrtogux ccn d trc n c a s eccidgxas
pronrfioadas y sm barreras g ecg rjSas. La sdccodn natural
opera de mancra drfercroal en cada w tie ta aumersando la
drferenoaodn genAbca y favcreoendo !a esp eo ao yi
- fspeooodn simpdtnco oajne cn un m ono tem toro y la ba-
rrefa que la ongna no cs geogrAfka. smo ecddgrca o etolOg.
ca lo s m dvduos portado>os de rfctinus variant** se adaptan
a dftbntos compammientos ambientates y aewnutan diferen
das gendtta* que conducen a la aparkkr. dc MAR
ft Hay dos rrodetas priropales de especaddn instantAnea:
- EipeoooO n penpdtnco. ocurre cuando un pequcfto mmero
de ndwduos funda vna «ucva poblaodn. S i d grupo fjndador
es peqjeAo. puede term m a anfguraoC n genAeca particular,
no raprescntabva de la quc terta la po W x ko OQgtnal la den-
Cuestionario
I. En algunos casos, poWaooncs de organismos muy drferentes en-
oe d pueden sufrir procesos de espedaodn paraietos <£n quA
drcunstancias podrlm ocurrr estos prcxesos? Menoone algun
ejenpto
X hospededrxes d «re o s eteaos, entre tos quc se eiduyen pane-
a . Compare los p-ocesos b o to g k o s irvotocrados en tos MAR
p re a g * c o iy p x o g C « D S
b . In W rm nas encrgt e os, to-Ales de e sa s mecarasmos
son m to co a so s’ «P0r o rf?
y iQuA concepts tb rriad m en c s e ct& Jo sen necesaxs para
a-afeard caso de to*p ro x e s d eb s das GdApagK’ (* « e cap 17,
B via^f a bordo del Beaq h )
4 . En las plantas, tos procesos de espcoaodn snrpAtnca per fnbn-
C a c * u io 20: So b re d o ng en d e la s esp eo e s / 397
va gcnAtta puede le .* a l esaW eom enio a l t it r dc nuevas
vanarw s q je ccrviifcan a l oalam ierej rtc^odjttvo.
- fspeooodn por p o tp k & c cn o a w o cuando se a u o n
dos r d iO x s peneneoerses a d rcreas espeoes. la dotackn
cremosdrraca se dvpuca com o resJtad o dc la txiton de dos
0*i rw rie o
gametes q e r o ban erperrrenodo rM x u V i <
crcmosdmico d r # ® la merosn. O estaNeom enso d e la po-
l«C*3«Sa puede origirar nuevas espeoes. pcrq je cn estas a x v
dtcxjnes los htndos interespcOficos se pueden r«rod u c» se-
xurfmcnte entre si. pero no con las espeoes pvcntales Tam-
biAn se pueden cnginar nuevas espeoes a partir de la repeti-
odn de cepias del genoma de una urvca espeoe
». lo s MAR mAs frecuentes son los posogdbcos Se ha sugendo que
estos mecarwsmos sen, con probabibdad, tos pnmeros en esta-
Wecerse durante las c*.apas m oses de tos pnxesos de ongen de
las nueeas espeoes
t*. TVodos-js Dobzhansry y Hermann M uter prot»JS«e«cr> que ei
aWarrvento posogdbco podda e v d x o w v estuvere coroWado
per dos o mAs genes q je reeraduaur, v c e s i la evsderoa a-
perm ercaf sugere q je la esteriSed hb rrfa bene uv* base pcu-
gA rca
I I En tArmnos gererales. la espeoacdn o o rte a n a^ s d c una se­
rve de evertos caraaedsoos
■ Aparodo d e una variante genAcca que sa op and e en ua po
Waodn o en una subpcWaodn y que ddermma que sus por-
ladcres se apareen de manera prefercrvoal
Profundiraodr de la bairera que lleva a U sepaiandn de las
dos espeoes
Evoluodn de las rWerencias er«3c las poblaoones o subpobla-
oones q je erpenrnentar. c i proceso.
En todos tos cases, para que d proceso se profcndice. se re-
quere oeno rw el de adam ienta ya sea geogrAS© e«o«dg«o
o ecD dgco
daodn y po)i[*»dia son mAs comunes que en tos animales. LC6-
rro podrta expkar esta drfererxia?
9. Bactenas d d gAnero totofcor^a babrtan dentro de las cAtoles dd
tracto reproduaivo de diverse* artrdpodos y producen en sus
nogAoes* e occm pesbfctod cocplasmAbca Dos espeoes de
avepas, iVosono ^roufe y K k n g c a ra . Ilevan estts baoenas en
suscA U asys;secvnar.raxxaproducendescenqenca Snem -
bargo. s« las avspas » n oaeadas con arctotoecos q je e *n o an a
las baoenas, jroducen descertoenos v«aNe y K rtl
a . tS e oaca d e especes vetCaderas de a « p a s ’
b . (CuA opo de MAR e s d cbservado’
 C a p it u lo 21

Macroevolucion: la historia
de la vida

H ay g rond eza an e sta concep cidn d e la vid a _ M ien tra s e ste p tan eta h a Id a gi-
ran d o scgO n la co n stan tc le y d e la g ra vita d d n , s e h an d e sarro lb d o y estdn
evo lu ao n an d o . a p a rtir d e este com ienzo ta n se n d tb . una M in U a d d e form as
co d a vcz m ds b e lh s y m a ra vilb sa s.
C n u ttn ftw w v

V c rn o vn o s. en c l marco de la teoria smcdoca de la evokiodn. gran pane dc la teo­

ria dc D o w n fue Itxm jlada en tdrm iros de la evduOdn de las pcWaoones. Este n v c l de
analisis del proceso evcAim o se deoom na m < roevduaSn En antraste. la eve*to6n
de las espeoes y de los taxooes de rango supraespccftco cons«u>«en un campo de ezu-
dto d e la bologla evokitva denomnado m aaoevolucidn. E l puewe que atraviesa e l abts-
nv> que parece o fttu entre estos dos nMrles d e la evoluodn es d proceso de formaodn
de rwevas espeoes. tcm a que hcmos tratado en e l capSuio antenot.
Oado que las espcces estAn integradas por individuos •ttcrfertiles, que a su v e t poc-
den format parte de diferentes potlaocoes, cabe preguntarsc 9 las propiedades evo’utv
vas de las espeoes y de los taxooes supenorcs coinoden con Iss de las pob^dones. De
esta pregunta derivan otros fiterrogantcs, tales como: cpucden los procesos mooevc*m-
vos -la selecbdo natural, la migraddn o la denva gendbea- dar cuema de los patrones de
cambio que sc observon en e registro fd sJ? En otras palabras, cabe pcegjntamos 9 los
procesos tan bten dccumentados par los genetetas de pcW acioncs son suSdetttcs para
rtcip re a r cptsodos m aaoewAitKos como, por ejemplo. la cdcnttadSn <W am bente teres-
tre por las plantas y los vertebrados. la dversifcaadn y Is extnddn dc tos dnosatxbs o la ic«-
m adeatus»querepresenyl3 e*obd 6 ndel& rtfied etos!xxr.fr«d os(«o 21-’.;. Cuan­
do se desea estudiar los patrones evefotivos que se manifiestan en largos ir.teva’o s de
tien-po en la historia de la vida, es cn e l coerpo tedoco d e la m acoeiolixibn donde de-
bemos buscar las respucstas

La evo luci6n a gran e s c a la : p ro ce so s y patrones

m acroevolutivos

Algunos t-dtogos cvoluthos sosocncn q je . de aaierdo con la teoria smtdtxa de la

evoiuddn. la macrocvohxidn puede eipixarse com o e l resuhado de la accdn corftnua de
los procesos que actuan en e l seno de las pebtaoones. Desde este punto dc vista, d cam-

b*o gradual y consum e resuitante de la acOOn de la selccodn natural
-< fje cum ple un papei esenoal- cxpkarta tamo la d w g en d a de las
pctoUoones com a e l ongeo de nuevas espeoes e nduso de tos an>
nes de'ango scpence
Sm erTfcergo, no todos tos ausres estan de acucrdo co r e sa *v
toprvtaodn Algvnos severer, que tos procesos que producer e l caro-
bto de las frecuenoas g tn c x en las pcttaocnes no sen su foertes pa­
ra cotrp ftn d er e l cambto evefcoro en c o n estates. O w so s n \«o g »
dotes, entre dtos tos patocrtdtogos estadoundenses N iles EkWdge.
dd Museo Amencano de Kstona N atud. y Stephen Jay Could, d e la
W wersided de Harvard •> '•* 2 ’ -2), propusm cn que la evOtoodn
puede ocurre en diferentes nive’e s y quc en cada w io de ellos cxurren
procesos dderentes. Quiencs apoyan esta hipdtew sotfienen que. se-
gun d nrvd jcrArquto que sc analice, pueden reconocersc dstntas cni-
dades evolutive*: genes, cegansmos. pobteoonc*. espeoes. E s * tipo
de aproomaoSn d estudc de la evotocton rrp k a la nccesnded dc ca-
ractenxar tos procesos es{*d !ico s caiaaertoco* de cada m vd. as>co­
m o anahxar las consecueraas e to u ttm de te» reeracoones que esu-
rten ocvnendo e n te dtererees rvvetes.
•tor ejerrpto. asi corro en las pobtoocnes cpem la sdecoCn crxu-
ral a t» »*s d d *■»» rcprodu3*o dterenod de tos evAviduos. en d nr-
v d m aooevdutM ) podrfa operar c n proceso anUogo a l que se ha de-
neenevado sefccodn d e espeoes. cuyw urvdades de selecodn son las
espeoes. Asi corro la vanafcdidad en oertos caracteres define d ftcto
diferenoal d e tos crgiinrvros en las pobteoone*. oertas caracterisbcas
propos de carte espeoe. como tos patrones de dtsoiUjcton espeaal. la
estructura de las poblacoocs (tama/to, proporadn d c sexos. compcsr-
odn dc edades), las tasas de rueacton o la com posodn dd resctvcno
gdvco en un conte«» am bkrtal determ nado. produorlan diferendas
e r las tasas de espedaOOn y/o de exbnodn que dan por resultado ds-
sm os patrones de carrtoo dersro de «n linaje a largo fAaxo. M utfos pa-
trones de dr*rsAcacton obsenortos en d n * * l maooevOutN
i de e s * tp o de mecanamo
iQ j* evidences respatoan los d te rcn ** eH oQ jes’ Auxjue se
pueden hacer ntereroas sobre d o n o d e to m aooevcAxton a pane
CapteAo2l:Uacroevoluo(p lef«aonadtl4«da / W9
« # x r x- J7IW W W l COVIO (t u in n j. fur
O an x o M M o g b a Sv mratoetn a / c m w eatf-tcstf a < rp *r ta to w er*
« ira te )< X b sw *trK t*vu '
m « a fa afcu dpm pone o/fyucK ntta. tf/w o o xm w e <* dtow tB iw drs/e
r d w » an b « * a V t tm * ottft A * opraAntn*rrtvtrte sua w a y * comtov
ocw a b t M g o a b d r t o tow s t r o U o m f l a e rrok s d r enebnts If rra , a r tto to
de la ctoservaoOn de las espeoes actuates, las evidences m*s
svas d d c a n te ) cvoAevo en c s * n v d peouenen dd reysso to s i S
la evotoodn toera. dnxam en*. d resuftato d e !a acoCn de tos proce­
sos rmcoeveArtivos. d regotro fbsA dcberte m ssrar u i patrdn de cam­
bto gradual y cortonuo dentro de tos fam es En efecto. tos patectoidA>
gos han encontrado en algunos favajes d d cn o a s de transformacton
gradual es dear. pequeAos cambios en las caracierW cn de las etpc-
d es a to largo dd tierrpo. S n embargo, este patrdn no e s evxfcm e en
e l registro fdsil de mochos otros grupos de orgarvsmos En drvetsos lt-
najes se observe que la hstona esta caraaerixada por eventos de dver-
u tc x tir tfje . por to general, suceden a eprsodos de exmodn m asva
c r tos 9* no sOto desaparroeron a^ jn as espeoes savs grupos en*-
ros de rango stpenc* a l de espeoe. tales co n o g#neros o n d i» 1anv
A corenuaodn anatoaremas con m ayor p tA rtfd a d de
tos pm cpates patrones que s* ctoservan en d m acroevohxio
C a ra c te rfs tk a s s im ila re s : la e v o lu tio n co n verg en te
lo s organrsmos que ocupan ambientes sim lares en algunos casos
pueden perecenc entre si aunque tengan un parentesco m uy lejano
la adqoisodn, a travta de histonas evokrovas irvdeperxllentes. de ca-
racterfsncas adaptatrvas equrvatentes ocurre porque esos organ«mos
estAn suietos a presiones sdectrvas smutores.
ftor ejem plo. en su anatomia etoema. las bahenas sen *em e»an*s
a oertos petes canflagnosos -com o los tto u tn es- y a <Sversas espe­
oes de petes Oseos grandev o n o en su to m SdodnA m ca como
en c ro s aspectos etocmos. Sm er-toargo. tos bafenas son m im acros y
sus rtesas. a dtercnoa de las de tos peces. o c A a r estrxsx as anaao
rrcas w m n M M d e u n i mano de «eWpo<» • ‘i 2J-4*.
400 J S E C C l O N 4 / fvo fao d n

(a) EspectaciOn drferenclai (b) Ertlncton y persietencto

dferenOa Salm on

Ictlo sau rlo

Morfotogia Morfotogla
(grado Oe cBterencia con respecto a la forma ancestral)

ft*. W -J. DOS M TUONIS MACKOtVOWTtVOS Q vt ftiU U A H D U MO-

( « 0 D t S tltlC lO N D t ts r ta ts . fa ? rrv*«*x & > o un O W fc q p tttt
« efa tf te canfflrr»we«Witoitk trtx <uewgen o seurt^ en alo la-
godettttrpa G a*jp irfB *rtan A f»3 a?c«w eo u 'iax o W fteo »< D f rtAte
cn M iffl # itpoeato de tfo in ? o n o b tvo s if qe te x p * <*i< » « s a if u p r
w r to < n fe m o v w t« m ’ M B t n a f t / r je d a L ^ x o b t r a n n o la d e ^ K d e lc k r r c

cv^wsftm trta /rcyww M Of npfGtfOtt our e lfrq«f Of *5rompfffrW dq Of

mows onat^s ote ev&Vtox gue m iw jxW aoSo pfttencatun? mmrrjraAitfr
w m fcofo <*)to espedesdelk>qev x it tn a& ev o lo derechod t b km a c tl
p d p & t& rw rv a te rce td tp m B f'ice (tn tr& a losoid t m rd to ) g iete
Or Aj n rw n yjtrd x d t m crwo ato tycr o te d d trtrta te a s Of supm sencc gu*
&tSAf$£fo& oftyx&TM 6 i u tt

ft* . 2 1-4 . IV O tU U O N CONVtKCtNTt. lw pf»«(K*7toJ)ytem am ffn»«M >

Otro ejem plo O c cvolucttn corvwrgerte lo prcporoorvin e l worn-
be*, la marmoea y e l damAn. Aunque no estAn cercaraneote emparerv
tados. estas marWferos benen un aspecto m uy sim ilar que fue adqun­
do per am inos ew iu tM B separados. a p am de prestones c e seleccidn
simitores ® fig. 21-5).
Por so parte. dos fam ilies de planus que aivaderon tos deuertos
en ditecntcs panes del morxto ohgtoarcn tos acru s y las eufexbias.
Ambas famOias benen taios am osos grandes -con ie.idos capaces de
acumular reservas de agua- y espinas protectoras. Sin embargo, sus do­
les. difetentes por cccrpie’.o. revelan que sus crigenes evolutivos son
tojanos fig. 21 -6).
C aracteristicas d isim ile s: la evo lu cio n divergente
Ccm o vimos a l ana&ar e l prtxeso d c to espeoaodn. to evolucton
drvergente ocurre cuando una pobtoodn o un fragmereo de una pobia-
Odn se alsto del restode la espeoe y debido a presiones sdectivas par-
tcutores y a factores azarosos, sigue un curso evotai»o drferente. Un
ejemplo de edo es e l a s o del cso pctor. Hace aptoomadamenie
1,5 m iEooes de aflos, Ursus o rao s, e l oso pardo. se dspersd por todo
e l hem aieno Norte, desde tos bosques cadudo^os a travds dc tos bos-
ques de conHr-as hasta to tundra. Como muchas espeoes de gran dis­
persion. e i oso pardo presenta varos ccotpos locales (vdase cap.
La espeoaddn por dW rgervba). Una pobtoddn de Ursus arctos se se-
pard del grupo poncpa! y derhd en otro grupo de orgamsmos aistodos
reproductrvamenie. es dedr, en una noeva espece. Como consecuen-
ca de to espedaodn y d e tos nuevas presiones sdectrras cnstcntes cn
e l am tienJe. sc ocumutoron difccndas respecto de su ancestnx Esu
nucva espeoe es e l ccrKddo LA^us morinmus ®
pctoje fctonco que habitan en to regtoo Atda.
cm (co ro la b & tw ) « * nafcn a rtb d M open unm ptao tk ricr a poo'
d e p ertPew a ix fd ooW vcm ptf* dfemses fty dsbua ruro ooLevos Acn od-
Q jr*to ain d vx m v ria ts lo rtyttsJcM o d t e tv v m te to p tV n ts sespftei
«.'*3 to ra s Sri e W p a Is j« * ta d t h i • M s& m cC u a tn e rte e a r& s y ia d e fa
M lo v t, a d fe re o o a d t! a d e faspeers ocufon afu O m s. e rtffx n a a tc c tffo ja x
m rcn e rsa d e \**3 n o F o d e te a d fK > to
Asi corro en el rvrel miaoevoiutivo la selecodn naturalpuede ccn-
duor a to esoluddn <5vergentede dos pobtoocnes y produar, pc* ejem-
pto. to difcrenctoodn dc ccobpos adaptados a sus am bW tcs locales, cn
to transiodn de tos nndes m<roevc4utivo y maoocvototW. esta evolu-
ddn drvergente pucdc conduor a espeoaddn.
Lo espeooodn reptesento e l puenre qoe m w h la m kroewkt-
06n y h m ocxoerttuadn
E l ca m b io g ra d u a l y co n tin u o e n e l n iv e l m acro e vo lu tivo
En algunos casos, cl pairdn que cvxieooa d registro **sil manifics-
ta una transfcrmaodn continua a to to-go del bempo gcddgico. Muc+os
investigadotcs han indcado que este patrdn puede exp'iatse como to
20, resultante de to lenta acumutoddn de mutaoones por seleccton natural
que conduce a un camfc*o gradual dentro de tos pobtooones.
Cuando el cam bo gradual cpera de manera constame durante lar­
gos pertodos. p«oduce un p«rdn a n vd maooevefutivo que se deno-
mma cambio fildtko o anagdnesis. Sap to prevdn dc to setoccdn di-
rKOcrtal, una espeoe va aam itorxfo arrb io s en forma gradual y
fg . . ososde constarte hasta que. hnalmente. es tan drfcente de sus predecesoras
que puede consderarse una nueva espeoe ( ® En este o- :.g. 2 1-8).
 Capftulo 21: M a tro c W b c iftirto h ig O fia d c to v id a / 401

f i * 21-S. M AM I/IKO S S IM tlA N T ti M «Cm£<t (WxrfcJU ir w t f il (b ) mamxa(M -r-oU m o w ), f t ) * m * > <Pjoc*m C » ffW )

f ij. 2J-*. PLANTAS D ll D tSIIM TQ U rrirc a * to fcn-*a A to euM ia M f6 t o . X t a los m vrtm * ar>to tr « te 51* W W i* cow de ootctfn
ra x s <ty-«* .***) ts & X ssco cW p ? nitrvc^ * )bw W « *W \ c £M caaus«c«^ o rw s o 'W x to <twom al A < & a e v*vz w>-
a y iW 0 ite i)e *ri& d ri'M *v o .U ijr& y b ;a fo t*z 0 < ta / e fc '*id n & x a & tra v z >ftc*a W oW •
*0 2 / S E C C I O N * / f m lu o to

H f v -1 .0S05 PMDO r h u m . ia o m p x to M « * w w rumbas dd fecCV tS Cno{& & d&CTf/SKOTWtif to OfW cootCflvo w GSptC'
vd en de t e < o n * w * y ta s n n v y n b o a o S m a o t o p vm > s u p r v p p s t a v w her- t n a m o u ia t o t t o x a iu i fo rte * e e r o S c r tt im d e llp o c & n t o a s jio b a e y h a n
bt/W U/aa&or*n&)iu4fM M bc< (&> y&r««< w pecGyoctrnclesdc!’’GO.fV tfO ih & id rin v m y te c & d ttity & i& f aden la i& fm /Sr Rapes a x io m
vj[cn e. d ovocd o (* )« rasp y anydeto am W o t su dessJdsco esMronsau1 < m a6 tor^t& n> a> rapo0 d 9i< fem 0 frvted t& m tcbw

H ff J/- « DISTIHTAS ITAPAS IN LA ISANStOPMACION

IV O iU m * D ll UNA/I D l LOS CfTACtOS. ISC iecuexv a
ir^ rran au atln b ao d aeib cn cfan iad d arjd rfa Bg\f> a>
o rSd w M g 6 cteM O rV *x o ciU evr> i& jytrrT K rt*o < )c
ia fan *? dc Ban frm a rrto ro iM o rro w * A a fa km/cpctW-
neekr torbfn to o rtre e w de to tx ^ Ja te ,vxxtes ta lOsks
drrwato dr a te oxcwo m efao te Itrsbm oanes <urc tw
■ w » « f tn q * &> e l arm de su o W o W W rf a r A m * n o w

so, los combos mtcrcoofctecs sen los respoasebes del potrfn macroe-
vbutivo fesukante. AsC dentro dc mama rana dd Abol cvckitKo
que 9gue e s * patdn de cansform&Ddn fTdte. se pueden defidr dver-
sos *segmentos* q je represenian sucesvas espeoes. las cuales se van
leemp&ando unas a oiras a medda que se acumiian cambos. En lfr-
mnos pjleontddgcos. cites espeoes se denorbnsn a o ce sp coes.
En d ccoccpw donviniaro dteco de io evokjodn. la acumuljddn
lenta y gradual de los combos es un aspecto central Dc acuertte con
este moico de nteipnraoda lo cspecraddn es una consecuenoa de la
lenta didendadfin que ocune entre las poblaOoncs y d cambo B«K d
es la versdn a gran escala de estos acontcdmentos mkreevdutrvos.
E l ca m b io d isc o n tin u o e n e l n iv e l m a cro e vo lu tivo
Ccmo vm os en d capftulo antenor, en algunos casos. d oogen de
nucvas espeoes pucdc oplxa-sc por la lenta aomuladdn de dferen-
das genftkas entre pcdiaocnes q te enfrcntan dstintas corxSdcnes

a rrtx n u te * lo quelas leva a mcorporar d ifw u e s adafrtaoones. En a*-
gun momemo d el paxeso de d w g en o a y com o rosultado de la acu-
rrulacton de dferoooas. In poblaoonas pueden quedar acsladas repro-
ductwamente. de manera que aun an d caso de que d contaoo entre
e l* se restabfebera, no podrtan reproduorse Este proceso de diver­
gence que puede conduor al ongen de nuevas espcocs puede obser-
la o e en d re^stro tosd y se represent como d ongen de nuevas re-
mas en d 4rbd dd Inaje. E s » patrdn de cambto se derom oa dado-
genesis Las espeoes fcrm aSas por dadogfneus son tos descender*-
tes contem porineos de un antecesor comOn que se d vcsA ro y cxtgi-
n6 d isW as espeoes S d ongen de nuew s espeocs se p ro to u p d e l
moda descrrto en d caso d d oso polar, d paW n de carrtoo en d ro
g sro fe d deberta ser gradual
S ri errOarga. eosaen g ’lp p s c n b s curies d paw n de carrtoo no
parece ser ccrr-pefc*e ccn d gradjabmo Hteco. es d caso Ce tos p*v
a x e s d e G aU pafla. e r d que d crgen de l» w ee espeoes q je qje-
blan las isas parece habene esubleodo en fcyma $L6«i • 2 tenendm elm eaoevefcjtoro Estositosrrodetosnobrben s e tv T s a n c o -
En general tos pafcotadogoi se han ndnado a dar mayer rrpor-
ar«M a l papd de la dartogdaevs que d c a rrto tieoco en d pnxeso
evctarvo. Por ejempto. Ernst Mayr. om edogo y btotogo eroluoso. uno
de tos creadxes de la teorla unrioca de la evduodn (««ase cap. 17.
D cspufs de Oarwm). sostiene que la tormaodn de espeoes nuevas por
la esostoo de pobtaocne* pequertas a pamr de un tronco areestral (por
C a p t o Jo JIif A K r o f w S u o e f l.lih S O f iid f U v v Ji / 405
P n W o d o to a
esempto. per in evento fuidador que condurca a u t pnxeso de espe-
ciaben penpStnca. ccm o vm os en d cap ftio 20. la espeoaoCn per
d w g en o a) scrta uno de los pnnopales m odes per d que se originao
nuevas espeoes En poWacxxe* pequdVK. las com bnacones g e o ttc«
mas favorables podrtan aumentar con tapde/en numero y frecuenoa s r
ser 'd lud as* p o rd fliyo d e genes S i dste fuera d patrdn de can-bto pro-
domtoante. la ewAxton no ocunvti de manera eordnua y gradual smo
que habrta epsodos o ■pubos' asooartos con la espeoaodn en los q je
d cam bo es m fc ntenso Estos puhos dartan cuerta de tos rerom entos
subrtos de la dw stoad obscrvartos en oertos m om er** de la haaxa
de la wda, reprosemaOx en pureos dedrutos d d rogsoo tos*
S i ben hasta hace poco te n p o m u te s e v o l o x n s t a s p e r e a b a n
que la dferoroa ero e eses dot tpos de ca rrtio -cartoo gradualy drs-
o r t r w o - c n sdo u s e <uesadn de las d fe v e e s e s c a la s s t o m c de
tos procesos r r e o o e 'ro to o r o y m ooeutooro* «n la attjaidad m u t e s
e s p e o a t e a s a n s d e r a n q j e son dos modaWades d^ ereraes. » je coers-
r r o a t e m a P . r a e e t u y c r t e s s i n o c o m o n i g p r e t ao c n e s c o r T p lc c n e rter.gS
q je retean la axrpleydad que ewste en este eeM de la evduotfr.
R ad iaciO n a d a p ta tiv a : u n a d iv c rs ific a c id n re p e n tin a
E l paleontdtogo estadounidens* George G Sm pson (1902-
1984). otro de los fundadores de la teorti smtfoca. seAeto que la rad's-
404 / S E C C l O N 4 / M u d fo

odn adapte m es e l patrtfn principal de la m aaoevctoddn. En e l regts-

Iro fdsil se la descubre como una dversAcacidn rcpcnlira -cn la esca-
la d d tiempo geddgico- dc un grupo de organismos que comparten
un areecesor comun cuya apanddn en general es m uy jxdxima al mo-
mento de la rad ad d a En muchos casos, este cpo de especaodn ex-
bosva esta asooada con e l Cx?o de un grupo que posee una nueva
'caracteristica clave', que posiW ita to invasion de una nueva zona adap-
tatwa. Asi, e l nucvo avnbuto del grupo abre i*ta nueva frontera boldgi-
ca que posiW ita la co’onaaoCn de un hibrtat van vasto como la terra lobo do Tasmania
o e l aire. (ThyiaOnus cyrKcepha.'us)
E l registro fdsil contiene muchos casos que pueden interpretarse
como radaoooes adapcatrvas. rtor ejetrplo. hace unos 300 m flones de
anos, los reptiles se m depeoduroo del agua por la apancdn del hue-
yo am rjota -un huevio que bene su p m p j reserva de agua y, por lo
tanto, puede sotxevn* cn la bcna- Este rasgo fue la davc que cxptca
su eotosa y fdptda dvenifcaoC c durante e l prcxeso dc cokxiizaddn de
los air,brentes terrestres. Una eptosdo evotam sem ejante, y todavla
m is rapda. dto ongen mas tarde a la drversificactoo de las a^cs, cuya
caractehw a dave, d vue'o, les abrid la frontera haoa d ambiertite ad-
reo. Otro eiempco notable de radtooJn adaptatr.-a es d que represent
a dw sA caddn de los marrrffefos ( €> tig 21-10), La radaddn adap­
to rs puede constderarsc como la com bnaddn de una dadcgdnesn
■ntensa sumada al cambio fifcoco

S c tc rm in a un lin a jc : la e x tin d d n
La exbnOSn es un lendm eno tan frecuente y tan ben documenta­
r y en e l regstro fd si que pone en evidencfe que d destiro Inexorable
d e toda espeoe es la exonddn. Cuando se anafea b h so ria de la di-
verstdad bxtogica. se puede apreoar que sdlo una pequeda fraccdn de
las espeoes que ben vn-do alguna vez esta presente en la aauaSdad
U s espeoes asuatos represents menos del 0 ,l«b dc to bicdrvcrsidad Hormquero marsupai
(MyrwecoOvs tasdaius)
global, c s door, del ccnjunto de b s especes que han eestkto a to lar­
go de b hStcna de b slda en b Terra.
En un estudo que requirid a/Vos de ohaustrva reccpitocdn de In-
form acdn, tos paleortttogos estadrxnldenses J. John SepkosJu (h .)
(19*8-1999) y Davto M Raup. de la Unverstoad de Chicago. Estodos lopo marsupial
Umdos, rcuneron todos tos datos drspcnlbtos accrca dc b o tn cd n de (Nofo/yaes typhtops)
espeoes do organlsmos maonos durante tos utomos 600 m ltoncs de / • r ^ N k
ados. Los anilisis esta& ticos de estos datos mostraron que eoste una
tasa de extnddn ccnstante que represents b denom nada ettncidn de
fondo. c u fi magnhud es de a'rededor de 180 a 300 espeoes extingui- Ratdn marirttpial
das cada m lton de altos. Tarrb*«n obsefvaron que en e l curso de tos
(Arvecfwtos sruam)
ufcmos 250 rruBones de ados este rnmo de exbncton parece haterse
rterrum pdo por pertodos geddgicam eote breves, en tos que b tasa de
extinddn sc mtcnsrfica dc manwa d'dsbca abctando a un buen tome-
% J / - M . M M S U N A U S Y P IA C IN IA K IO S . DOS H AM AS D t M A M tftBO S
ro dc grupos tarondnicos. Estos periodos. en tos que se produce una
Q U t D tV tK C ItR O S T tM n A H A M tN T L Avbm gc#m X ( f c & V - e n e n ( n w
aprcdable dsm inuddo dc la dnerstdad. se conocen com o ettnctones
perd grodode doarofo an cue« w au s atos A a rc to rodoctnaatp-
m o sn o i Algunos autores su^eren q je las exttodcoes m asivas han
Mewsr/jt ewr.ntmawla mmtpblHrr>/tisrafoyten{kxtrton w tfma it
ocurrxto con oerta penododad, en ddos que estm an en alrededcr de
feattxdrexaAigmix^'Wcmerxw/vJfpmdnXBguepoSe’iw dfdfew tBepe-
26 m fiones de ados. Algunas extnciones masivas Implicaron sdto una o s a x o a r i s roo m t o r grjpeawpxdenm o n x f r dacmHatacor,vnptadtrt
du(*cacton o tripscacxin de to tasa de extinddn d c foods, m entres que rr x rffo c c . Coro ir cftm r e>bs nerrfJm ty a S & a xe n wafcre
cn otras d resultado fue b cianlndddn dc una canOdad cnorm c dc cs- n m rx fxtn >p b c m ttx u «ue m en enhCt*at parddx, a r p r tc n drrarro *
pedes, que llegd a provocar !a desapartoidn completa de gropes taio- podc toMss Sn trricrfa , a&'do x onobon la rebwvw dr pormteco cor&ee
ndmtcos tfnpDrtantes. rado unbuencUmerodecanx»60<a K M tat m vxf& a esUnntisffd o rtx o>
la m ayor exbncton masiva ocumd haoa e l fnal del pertodo Permr- oetf pje de dot con/etpecroa a jd fjx t otto i&xtrtoho,r Wre»ers(i
co y prtodptos del ’xiastoo. hace 2*8 m flones de aflos (cuadro 21-1 ).
cuandp se extnguiercn entre d 80*o y el 859b de bs espeoes que w
 Caprt»A> 21: M acio cvd u o O n t l IW Jc r a d e to vtoa / 405

C uadro 21-1. P rin c ip a ls acon’etim ien tos en la h isto ria d c la vid a

O ngoo d c la ,* d a D r/ers,'> cacton d e p ro can o n tes. O ngon d o c tK ila s

eu eario n tes. O ngen d e la m u lttcd u tarid ad H a o a e l fin a l d e la e ra . prlm eros J?
(O sUes c o ro c k Jo s d e anim ates (F a u n a de E fta c a ra }.

CamD«>co n veaeb rad o s m a n ro s co n co n ch a. Prim cro s ve n e lx a d o s. O N ef& l

543-500 d e la s a to s

O rdovcc© O iv w s ifila o o B d e to s eq u irw d erm o s. Pr.m eros vo ite b ia a o s sin m and lb ula*
500-439 (a g n a te s). Prtm eras bongos la s p te re a s com W nran a co to n iaar la lie n a .
Ex flo d d d e n m a ss n lS o a ld i? perfodb.

Ex p an sio n ob o s a n o d e s c cra iio o s. In vasio n « la fie rra X* lo s m trd p o d o f

D iv r« ifc a c to n d e lo s a q ra to s. O rig an d e p a ce s co n n .io d b U a s . O lg e n « .
to s gru p o s m cdem os d e a lg a s y bongos
O nqen d e la s p tan tas co n v a s e s cortductores.

Devonleo O v e rs r'cacto n d o lo s p eces y d e to s trttob aes. O rig en d e to s an o m ie s y tos

409-354 anhotos. O rigon f t . lo s grupo- m odem os d e p a n a s (h d o ctio s , p ton tas con
s o n illa ). Ex tin o C o e n m asa a l fin a l d el pertodo

Carbonrtcro Do><it!^toacl6n d e to s a n fib o s. Pn cn ero S rep u tes. V arted ad d e in secto s.

354-290 G ran d e s b o sq o es d e h etech o s. gim n asp orm io y c o la s d e c a ta lto .

Perm lco PrO ISoracton d e p e c e s . m secio s y rep u tes lo s an fib to s d o d isa n C o rx leras.
290-251 d ca d a ce a s y g /ik g o s. G ra n cxW C ton m as.va. esp ed alm en te d e lorm as
m a rira s. h a o a rk tin n l d o l portodo

Terdano Pfim w os prtiH tes (prosnu&si y carr.VO'OS pnnm m I too-, modnrnos y g<pm*es do
65-13 a v e A w recen pom atet de lip© slm o Ongno ft.- nuchas la id lias roodemas <v>pantos
cor. lo res
Prim oros (dates do nccmntoos. H aoa e l final O s' peraxto. apancton ft. Homo /M b®

aves y rnanrleros grrinftis

vton entonces. Este hecho afectd dram itrcam enie a certos grupos. co­
m o las espeoes marines de aguss p x o prc'undss, de las cuales desa-
porccto e l 969b ( ® (,.2 1 - 1 1 ).
C ualesquca que hayan sido las causes de las extinbones m eW as,
sus dcctos sotxc cl curso s^uente de la historia evoHxrra son drfeb
cos y daros. lo s patraces dc camb o en la drv-ersidad que se observan
en el reglstro fdsS sugteren que la o w c x y i d e grapes eoteros de orga­
nismos abcto nuevas oportundodes para tos grapes que sobrev/neron.
m te alto del S c to que hayan tenido sus adeptodones pemcutores reis-
oonadas eon tos probtemas que enfrer-aban en c l entomo ambtonial
prewo a la exlindOa A medida q je tos sobccW cntes se dW s-fearcn
en e l cmso de la © ptaacton del nuevo espaoc v ia l dsporrble. aparc-
betoo nue-os ccnjuntos de solixiores para tos probtomes comuncs.
basadas cn tos recuses genOficos dispombes para tos sobrew cntes
(O S ensayo 21-1. Una ccO W ro'c pfanefono).
En cada otincton masr/a. d cu so de la erah*b6n fue alterado de
m aneia decsA'a; algunas ramas del Arbd cvctoftvo fueron elm nadas
para Stempre m «ntras que w a s ©penrncntaran nuevas y vastas dve-
sA caoonei
La evo lu cid n : u n p ro ceso contingente
E l registro fd sl muesoa una drvcrsidod de pacw es macroevoiub-
vos. entre eSos, vanos eventos dc extnddn m aw a
406 / S E C C l O N 4 / hr*X )6i\ ___________________________

Estos 'accidentes', que cam bton e l rumbo tiel proceso evoludvo,

dem uest^fi que la evcujcton dc la .-do en la Ticma es una Issto aj sin­
gular e irrcpcCfcle. qoe ro est4 en absolute prcdetctm nada. La eveftj-
06n es d resuhado de completes cadcnas y redes de xom eam tentos
historicos unices qoe en cada memento interactOan de torma exdusi-
v a Este tipo de proeesos. entre tos que podrtan tocbrse tos proeesos

histfiricos de las sodedades tom anas, se denomirvsn cconn^ewes.
la evoluodn botogce ccmpeende una secuertoa temporal de he-
chos que la Teorto Evotoova es capaz de interpreter adecuadarrente so­
bre la base de evidences pcrfcnentcs. Pern tos hechos observados nucv
ca poddan h ater s-do anttopados- tos modetos dAstoos de predtccidny
reproduoW ded caractertsocos de coas ocnoas. com o la fisMca o to quf-
m oa, no pueden apkarse a tos hechos que esfudia la evoludda
la leorfa Evotoeva no peedice, por ejempto, e l oogen del hombre.
basAndosc cn supoestos de progreso o compteiidad creoente. Ccmo
verem os tos humanos se originator en virtud de eventos fortistos, de
to combinaodo de tonumerabes acontedmiencos. cada u>o de tos cua
•es pudo haber oeurndo de manera dtorente o induso no haber suce-
dkto. En oca eombioacdn de drcunstaroas, la hisoria podrla haber to­
rnado un rumbo diferente que probatfem etce no induyes e l ongen de
una espeoe portadora de conoenda, es dedr que no nos inctoyera.
Debdo a su cataract contingente. pa*a entender la histona de to vv
da no basta con conocer tos prindptos de to Tcorts Evdutiva. Es mdrs-
pensaWe c o ro c c e l regstro fosfl. tos rcstos dc los otganismos que su-
cestvamcnsc han ensodo en la histcda de la Tcerra i ® % 21-12). Es­
te registro conbene evidences ifntemptazables que reflejan la untoa ver­
sion de to hstotia de to wda que se cristaEzO entre las innumerables at-
tematruas poslbles.
R e p rese n ta cio n es d e la historia
de la v id a : la id ea de progreso
Desde que Darwin prcpuso su teorta. to Kstoria de to wda suele re-
ptesentarse m edante un Arbol En to ccocepodn d e Dem in, partiendo
dc un corco ur«co, que reprcsenta e l ancestro comOn de todos los se­
res vtvos. el d rtd se ramifies constanfcm cntc como consecuenda d d
origen de nuevas espeaes, /U mismo tem po, algunas de susram as se
"podan" detrdo a to eetoodo.
sauaSrui) ap ry ja |e o
600 500 400 300 200 10O
Miltooes de aftos antes der presents
P f . 21-11. IN C R IM IN T O S Y D IC R IS M N JO S D l LA D IY IR SID A D . B ?O .‘<0
tep/aena lo t ca rt/a en lo dt/enxtoS » e n tea® d rrgaoo ftA id ete emends
cw ^ & ecn< elxtarr*m ad eaton jivtm & zd G d einyBd d fm O ntax>
hcaateoOMtdod Apc&dem e&M delptdodotertom lo <t\m>dodit rat-
ntetO rip tfa rrtt i bien d nCrxro d t fa n fe exnerardo d m c d
pcrtdo. 's.d tvo ar O re o e p v rim d tdrew w rn a ra ta rd e w ca n to
K rd vY sir& H C i larx K & O x co & b tX Lr-lo trd *n *ed etn # zd d f*rm o
ya/rtenjM dd ?nd«o.
A pesar de que esta representacidn es muy conooda, es muy (re-
cuente que to evduodn se encenda como un proceso lnea\ que con­
duce de manera 'progtesrva' a formas de s*da cada vez mAs comple-
jas. Ast la evotockto se suele presentar como una histora eptca en la
que to v.da se va 'pedecosnsndo' rmentras tranwa de to ‘Era de tos
boctchas' a to *Era dc tos ptontas'. to "Era d e tos peces*. to *Era de los
reptiles' y la "Era de tos m amiferos' hasta Begat como d punto cumi-
nante del proceso. a l hombre. Sin embargo, es nccesario revisar crtoca-
mente este tipo de representactones.
Lo fvofcd 6n es un peoceso naturalque no Bene KncM cd n idtec-
odn, no responde a un p lan y no conduce o l 'p ro g m o 'd c to vttoq se
n o a u n oum ento de to dnetskded.

lif- 21-n tO S Il O f UNA P IRCA.S t so-

W «*■,fa ct (.nos SOn *n e r * ottos a-
ttpcrco (W Vrokaal« cp a de -~s?y o ex-
p jh a unam our(Kntgtae)d « e B a t* ao-
ca*> w azrrtm . scc fiM iv h jn M e n d
lo riX cW b p e n d lo n ed rtrm
delb jo it ca tru k ra icfo (raofoy/inet-
m erita i t ft/
en b eo ia
 CapeEulo 21: M ^ o e v o X o o c i: la ftrssoria d e la vkia / 407

U n a c a ta s tro fe p la n e ta ria

unque'laoar to fcrftoston <to! asterc*de halxto generado una cube « detrzos que
r o fo e la mAs mAs csfod-ai>. proba- dicu'* ehededx de is Tierra duraroe vaiios ro&es, lo cuai hab-to pr>
b le ro en te. pee iHaw W 'o too. los doado una » ^ .
i ■ ivt
* . I » 11.1 II,,.
u i i i x ia > . ^ >.o
i ct u i
I t .it

bnouiKiC n son taf vez tos m as H ue tivos y m ateriosos. Durante uncs cese dc to focosiraess. B o a su vez habtto flevado al cotoptd tos re­
15C m ttones de aftos. estos repiitos gtgantes y sus paSem es domina- sedas de afimenros de tos c/gawsmos heterbtrofos. desde I* formas
ron la to w , d a re y I» aguas -una hatona evoluwa eutosa que se pbnofoicas haaa los dmosaurtos. A si se especula qac las redes t>6
w acw nzd poi u n i gran dneoificaddn y una adaptaddn exq-rjta a te a s - torrpiercfl y m iles oe espeoes se eitnguetcn eo cascaca.
arobierees m uy vartodos- ^ese a dto. hace alrcdedce de 65 mifones S o cnibi-go, aqueios aganiw ra* que por tazcnes completer,ente
de aitos. desaparecceor. Junto con eSos. mochas W as espeoes de atoaionas tento-n o ro aeif'Z K * fovoraHe? para sobrevivir y aun para
se etfinguieron, indudos v ir t w lr r e m e todos tos nuevas rxodoones, se convrtxson en tos eotosos
pesabao mas oe 25 ig .ambien se © tngjto una gran prctagcntStos de u n to h & e n a d e to v d a . Esto e s to
de plantas de regooes terrptodas. Duran- que comunmenic se considers ccmo *.s sucrtcdc estv en d fogar
Ktanuona I in tnctado. eo tH momeTOo predso*
-tas ptooctOntas de tos rxAarxs sc
rapses grupos de imeoebra-
rroente, tos plantas trcw eles, fos aranries te-
i orgarismos de agua dufce fransuearon 0 dc-
1y arm jrieceioo refeevamenK intactos.
En 1977. el gefitogo esMdoucidertse w aha .Alvarez y su grupo b*-
Ocroo un dcsaitrm erto mespesrfo. En tos esaaios de nxas sediment-
tanas de Gubbto. Cafe. que par su .mUguedsd ropresentan la trarruddn
cel potato O eridco al Icrdxo. dctwaarort una capi dc artfb con (S-
veles desusadameme alios rfe m*>. un mete) retotvamcnX rarocn to
corteza teresae pero abundance en tos mettoritos. Postencrmcntc
tarrtoton se haSaton canbdxtes ancnimirrenw atasde irido en orcitos
de exeazos de to misma epoca en vanas regexes del ptorea y en
mwstias dd fendo de tos orftaoos Atfotito y Padfico.
lo s mvcsiigodores propuseion que to ‘aoomalto de indto' y tos
oimdones masrws dd frid dd pcrtodo Q«-y<xose debtor*d knpac
lo dc un asierotoc de alredcdc* de 10 km de dwmctro que habfe cho-
cado contra to Tiena en to Pcnlnsuto dc YucatSn, .‘A&jco El impvsctoy C ax'prod* *» efoosouW iW d/vyi.'

Es oeno que tos pnmcras formas d c vida foeron necesanamente
tos rrtos "sim ples'. lam bi^n es cierto que tos cdutos eucartontes y tos
dverscs grupos de orgar«m os plunceiutores se onginaron de un mo­
do secuencd en berrpos geotogcos mas reoentes a partir de ances-
tros procahonfcs. Sin embargo. rmenUat dentro de cads in aje nuevas
espeoes se orig.non y ones se exbrgucn, tos grupos de crgamsmos
'sim ples' no son reemptozados por grupos de ccganismos mAs com-
ptefos. siro que coeosten con ellos Por ejem pfe, en la actualidad, tos
baoerias e»pk>Hn con t x to to mas vasta vanedad de ambientes. p>
seen d mas ampCo tango de ccnstitodones txoquimicas. to mayor d-
vcrsrded espedftoa y to m is rApids tasa evototva le p s de desaparecer.
tos bectcnas parecen ser las grande? t&W ddoras en to histcna de to vv
da. En virtud de dto. S. 1. Gouto ha propuesto, ifoncam cntc. que aun
nos encontrartamos en to Era de tos badenas.
Desde que se org.narcn tos crganism os eucariontes pluhcdutorcs,
grupos de orgarysmos de dnersa corrptW dsd coensten en tos dstintas
b o te a lo largo del bempo geotogeo < Q j recuadro 21-1 . huevos m r
rorfos deJ drbolde to vtoa:d am ct o tram o iT ). S i bien en algjnos Sna­
ps to ccmpfoydad ha eumentado. en otros ha dam nndo. Tal es e l ca­
so de muchos patenos. que en d curso de su evtfucton se han sen-
pSficado. perdiendo esaucturas Ktos sm ples c mAs corrplcjos, tcdos
tos grupos de organsmos evductonan, se drversifican y estAn opues-
los a sufor exbncones ( 9> fig 21-13).
E l m o d e lo d e lo s e q u ilib rio s
in te rm ite n te s
Coo problema ampliameree discutdo en 6 campo de b macroevo-
toOSn es la infcrprrtaddn de tos dscorenuidades que (xeserca el regisoo
f<W, r i cual rfocumenta mochas etapas «rpcvtantes en to hacha de to
evciubdn. aunque tam biin peeserra ncmcrosos vacfos. Como ncftA Oar-
»vin en el capluto K de E t Ongen de lo s Espeoes.c l regstro gcotogco es
408 / S E C C I 6 N 4 / M u o fa
Recuadro 21-1
N u evas m irad a s d e l a rb o l d e la v id a : cram as o tram as?
B arboldarwtniano ha sufrtdocambios protundbsa panir de ettuJtos rea-
feados en la segunda mtad de siglo XX Pix an bdo. hr/ fuertesw * a
cbs que Sugiotn que no sdlo se produce uni iranderenda vertical ce n-
fcm adfln gervfceade padresa h-jos.Sire cuelarrfctfr, e®?cn evente de
CansJerpKB hccucntal entre indvidUos de inferences espeoes Esta
CarsJoencia <e produce cuando pcroones del genoma pasan de um es
petie a otra por medo de Itehfajtos' nahira'cs ccmo 'os iraespownes
(vcase cap. 13>. Por ctro l*fo. en dferet'es roomerras de U lustona de a
% 21- IS . D M IN T A S K in iS IH T A C IO N IS D ll A fS O I D l IA V ID A . LO « *
BW '/v^re.Sto'# *r fve*<*So he poputomd)a n unco W tteW o W cW Ot>d
* ta M ia acw a>a r» te trtifa rrt d o * to d vm M atnrras crvBto'® y otoer-
w r,* ttW S B e rto v a e 'e » *fo *to h < ^ « 'C *“ :*'*(iB»i# aJ0 t|w m u esw
drftcJadfpaw etfversos B O t& d e k vte 'Q«*'<ar<te & n «avw M wor e/
<v9»)de cafc p-icosese i? m u? itoco octsot (Snoxflrosro; y tefc/on: dtfO '
W mosr o fwn se remdea p«o te ftmas *< iffrfe nose o w de1^5* cw b *■
p»ix<V> o » r -aria es inem U e (A c p e ttj). te p rfo w ows cte if W » «
ta n h is tc w < & m u nto in vvric< B x r# m co fii& vo d o y e srn a en w
d & e ao to ro tJe, * esto / » £ ro posec^os W i« t o tofl^r»eev que
dntxrn»w ese/ebocv)ocon A s o tre s p c te s O e esc voSameo «>ertos
se ho ccnservocfe) un co p h Jo b tew y d e a x k i u n a d e su s p d ffn o i da-
p e ra n ta y J y a H . cctnante iVteas' Per supjesio, en b s mbs de I2 0 »V »
oanscumdos desde b muerte de Daftvn se h ar d esab iert: m-xhos noe-
vos iJs ic s Ye no nos e ra rtrim o s InvUdos a l vdunen rrBs reoeme y
algunos de tosvcajm cncs cstin ahora mocho m is ccrrptetos.
Sin embargo, se ban eoccntrado menos ejemptos d e cam b o gra­
dual que lo esperado. Hasta hace poco. esta dscrcponoa entre el mo-
delo de cambio fiedco lem o y la escasa docum ertacidn en e l registro
Id s! de i» estadtos mtermedos que supcoe este tipo de cambio, sc
habla atr&utdo a la irrperfeccdn del piopo registro.
En 1972, N. EJdrcdgc y S I Could aventuraron b hpdtesis de que
vida han ccumdo erertcs de T ifJo n * * A>scspedcs difercnies, con d
resutodO de an tinko d escevltrfe. E l ejempfa m is notable ha sido a’ j<m
ro in A a cdula a ra iic rtc , a parte de la e ateim to ss de tfm sws (xoo-
riomcs.AnbOS lipcs de e v * m W "o la tran *reix B horizontalcomo!a “fu-
s A i' e io to a de crgMtraos, ptrecen Inter ado frccuerte w el cuso de
ti cvouoin. (stos evtrw s camfctanb repieeocaodo del *t»c< <feb vida, ya
que rvo sdto corfiene rarra$ q je conger, sco que, o r ajgtnoscaws, ttt-
senbn ram *< j* sc crtrclaan farmaxJo C a n s o
te c/o&Hdoda dd peetfr pnvnfexo de te PO d a so? m im eroftte Un OV/tput-
Of o p x & vt cm x p H a to to a- <nch? r& n * y tep s as& Fo n e m n o w
f t o « c u c d ir c m m o s p e o n n * n a (b ) o b d rt A e a & a n e n j& a v t r u , a r e e w
ese flvewtod« lo h fjo 06& ovo «>m m rr / «vo iW dew b
w .’anTnW dvwsftose rtp & rrtm . P ff* r W w>cv ^7Tr de sus w x a /■
tepo fe co ifvw re a p e r.' de te ram s soWevweWs iw o m » trees M)
Co-fuw'iW estospo rcca te josdoJxte sonn&W s
tal vet e l registro fdsil no es. despufc de todo, irrperfecto. Notaron qoe
habb m uy pocas evdenoas de cambtto W b co cn d registro I6sil de las
espeoes que estudiaban TljWam ente, una espeoe apareda dc mane­
ra brusca en los estratos fosilSeros, duraba entre 5 y 10 rrnlores de
a«os y desapareda, en apanenda sin haber cambiado m ud o. Ctra es­
peoe rebdonado pero notadem enfe dstinta ocupaba su lugar, persis-
da con poco cambio y desapamda de una manera ig jalm erte b o ss.
Supongamos, argumentaban Eldredge y G cukJ. que estos largos perlo-
dos sin cambio -a los que denominaron csfoss-. intemjmptdos por
camtxos casi instantineos en tfrm inos de ticm pos geoldgcos asoca-
dos con e l ongen de nuevas espeoes. no scan im periecoones dd re-
gistro, smo que scan d genuino registro. la evdenca de to que real-
monte sx ed e. S i esto era cierto. habia que o p lc a r tos mecanismos
que daban cuenta de estos patrones ( ♦ fig. 21-14).

(a ) Cambto N6tKo oraduaf (b ) EquM xtos inMrrnwmos
fig . 2 1 - 1 4 . D O S M O D ItO S D l CAM BIO tV O iU H V O . (a ) £ " d m o f c b SMCO. fcs
ocrtoes o w X itrJc tt y c t r a c m G a e M o iO d U osfe seproAcm e i fcnno p o M / f a t *
V X Q .& rw b g K p rr*> ix (k ) In d crab b er b ie e /iK ta rfrm trrees b * om-
Dimi f potxcn concosier/m (trto ix a rtx . * ia v » perfcdwen te one
rwsecp/tdc/t carter* Im (wpensnxscue inf&> a tts crpcarc/araa dr ka pa-
Ws cnMm sonproa <*M» ofctovwsdd tfarW £w fcpaqw Benemeooj*
uorraSSi* srtos* McgOrOoiposeeam 203epeos * cd& s * »o 1 b tare-
flm rtom x.olcfeab aekx& 'e noiM tecart& xeeotm frxoG V '& p y& tstnfl
bgo fife a»ycn»cfeepfce tetrla exAxxr&So opocadeuno Ockatamooxo-
colcue eosM h x r toteKOOKotka
iO e qu£ manera una espeoe nueva podrla apamcer dc fcema tan
rcpenbna? E«os enccntraron to respuesta en el moddo de espooodcn
penpitnca. Si nuevas espeoes se formaran pnndpalmente en pobtaco-
nes pequcftas cn !a penfeha geogrtfcs dd Area ocupada por la espe-
oe original. si la espeoacton ccumeta ripdameme (pm 'ripidam ente'
tos peleobtologos entienden pertodos dc rrilcs de aftos y no de tnto­
res de altos, como requertfa d cambto fifctco) y si las nuevas espe­
oes toego despiazaran per com petero a a la espeoe anbgua ccupando
su area geogrifca. el patrbn tosl resuitante scrta predsamentc d quc
sc observa. En palabras de CouW: ’Asi. e l regisao fte les uno rcpm co-
todOn fid de to que predxe lo reorio evotonic y no on icstknoso ves-
D90 cto to que /te o)guno we/ ur>genem so retom'.
Sobre la base de estas Np&ese, Eldredge y Gould fxopustoron to
que se concdO ctxno modeto d e los equd& ios m terrM ertes 0 discoo-
ftouos. Este modeto sc ref.cre al tempo y d modo cn <?je cp «a la evo-
luadn a gran escaia.
Darwn, y luego tos genetisas de pobtaoones, habian subrayado d
carictet gradualdd cambto evdutvo. S n embargo, indufcblemerae. Ks-
bta lugar para la idea de quc dgurvw pobtaocnes podrtan eambiar m is
rdpdo que otras. en particular en tos pertodos dc estrts ambiereal co­
mo en d caso de la pdSa moteada dd abedd (v*ase cap. 17, U pdi-
lla moceada dd abedul). Sto embargo, a meckJa que d m cddo gradual
sc fue coosotoardo, tam bidi se foe vdtoendo m is categdnco y contro­
versial y d o lugar a una drsastoo q je aun se encuericra dxerta.
Quencs pxopooen d modcto de tos eqyiltonos intam.tentes a/gu-
mentan no sdto quc d cambto dscootinuo es d pttodpa! modo de
cambto evdutKo (como afirmo Mayr hace m is dc 50 altos), stoo que
los patrones obsenados obedecen a la toteracddn entre tos mccarJs-
mos evoiuevos que operan en dstintos nr.«eles jctinjucos (por ejem­
plo, to sdecodn nasxa! opera tanto entre tos todraduos en las pobla­
dones como entre las espeoes en d nrrel m aaoe.olutr.o). Asi en
C ap to ilo 21: M w o evo 'u cto n : la h s o n a d c la vid a / 409
cuakjuier momento de la histona evdutfta de un 6naje es posW e en-
cootrar un rejm cro de espeoes releoonsdas que ccedsten cada una de
las cuales dfiere dd bpo ancestral cn oertas caractertecas. Por ejemplo,
a merfida que evduoorto d linaje de tos cabalos, ccrtas espeoes au-
mentarco de tamaAo y Oras ctxibnuaron s«ndo pequctos. AJgunas
cambarcn su h ib to d psstoreo y otras sigu«ron siendo ramcoeadoras.
Constoerado de este modo, d resukado fin d de to ewsluoCo de tos ca-
batos es prtodpalmcnte una e>preston de la supetwenda dderencal de
las espeoes y no sdo dd cambto H ttco q je ccurrto dentro de cada es-
pede ( 0 3 ensayo 21-2, Eqous: htsftxto dtr 10 m cdrto).
E l m cddo de tos equ»4xos ntcrm ltcntes, que en parte tuc mcwp>
rado a la teoda sintdica, ha estm Jado un vigccoso d d a ^ enae tos t«6-
togos, u n j reconstoeacton d? tos mecamsmos e<ototrvos segun se tos
entiende en la actusSdsd y una rdnterpretaoOn de las evtoeooas. Estos
ajioJcs, en algunos casos. fueroo explcados en tam a n ax reaa como
signos de quc la fceris de Oarwn estaba 'e n probemas*. En rea&dad, es-
te debate m *a que tobtotoga evolutYa se encuentra vrva y g o a de bue-
ra satod. y q je tos oentScos estin haoendo to q je se supone que de-
ben hacer fom vjlar n u m s preguntas D aw n segjram ente to b csc cs-
tado encantado de panicpar en esta esbmttente ccntrovcrsia.
P rin cip ales tra n sic io n e s en la h isto n a
d e la vida
El t»enpo geotogco fue <4v*Sdo por tos paleontdtogcs en una se-
ne dc ctapas orgamzadas lerirqucam ente (Eras, Pertodos y fpccas),
cuya delim itaddn c s ti dcfimda por los momentos dase en ia hotoria
de la vda. la s transoones entre las cuatro eras: Precim bnca, Paleozot-
ca. Mesozotoa y Cerozoica estin dadas por grandes cambtos en la fau­
na y la ftora de la Tierra (v£ase cuadro 2 M ).
Cuando se arWizan tos prindpales acortecim ientos ccumdos cn d
n vd m acroevoutivo, se observa que tos grandes cambtos en la hreto-
na d e la iv ta hart estado estrechamente w a b d o s con los swatares de
la histcna de la Terra.
OtsOntos autores recorocen diferentes "hrtos* en la histona d- la \r
da, segjn sus cspcc.tl»dades y enfoqjes. M cntras tos paleomdogos
Gould, Eldredgc 0 Sepiosio enlatizan la snpoflanaa de episodos de ex-
bnoCn y d>/ers<ficdodn y la mcrtfcdtoga estadconideme lynn Margute
s e n * e l paso de pcccanontes a cocarontes como la ponopal transtodn
cn la hstona de lj vtoa, d geneosta n g lis John Maynard Smith idcntfca
las pm cpales sanw ones en tdaofin con tos cambtos en e l modo en
que la infcrmaodn se aimacena y se transm ite La wds es dnersa y su
comjxensidn re q u ce la ntcgracton de distireos rtodes de anihsa. Sm la
pretertodn de re fe p to * su ccmpleyklad. senalaremos dgunos epao-
dos sgrvfczfM a de la hssocia de ta \*da que reseta d mgistro S6si:
• Macc 3.800-3^00 miitones de aftos: origen de ta vida.
• Hace 2.000 miltones d e aftos: origen de 1a fotostoteus odgdtoa.
• Hace 1.800 miltones d e altos: origen dc U cduta eocaricnte.
• Hace 600 m ilones de aftos: pom cra fauna de atwnaies pluricdula-
res.
• Hace 530 miltones * aftos: e»ptosi0n cimbrtca.
• Hace 65 miltones de altos: exw ddn de tos dlrosaurtos d d Mesczoi-
co y p o sters' radiaodn de los mamiferos.
• Hace 120000 dtos: ongcn de Homo soptens.
<10 / S E C C IO N 4 / f t o t tt ln
E q u u s : e s tu d io d e u n m o d e lo
ip c*
: d e c n p eq ud V o hertAoro
(d e 20 « SO cewfrneffos d e ateada). con ce * dedos en a a p e a s ra-
» t o pttr a i Sos o « s o u K in 4 m u d d c caeur© co te '-a pane
* la cab w j y d ettem o d r L i ra n t Sus d en ies tcrian pe-
tnoifadoros y coronas bajas q c* profcabiememe
lo s denies ndk & i que llyiaco tfvn u m
1pASD; de hecho, es probable <?je no licO w a roucfio pesio
para com e pocs los gwrxheas Cten on gropo *icn»c<'jc. Q w tfs sv.iO
1los bosques y fjm oncaba Innas suculentas.
Numwo Supe<flc«oo
0o 0o<** rw *it*c< to «
/t$> a rb a . es d ccr er.
En to rttd to s d d Oftgoccno (e n w 35.S y 25.8 m *n e s be
artos « f a ) pueden obseivarse dnwrsas espeoes t o t e todarfe
g < svte En esros. H dedo central de cada p«e se encuenSt expend'
<to. ccosotL>er»toe e n la ’- n**V> c que sopeflaba c l peso d d ani­
m al. En dgunas espeoes de cse perfodo. to oiros dos d o te ,que no
sopoctabdn peso, esuban b asu n lf rrduodos. Se piensa w e a & ro
de esas espeoes lu e Li antocesoa duecia d d g fc w 6?uus, q x m-
c\jye a todos t o cab alto modctnos.
Aigunos «rv*s»gadonn han careUoooado esios carrbos a sittrn r
cos coo oenos camtaos ontoenMles. D u arte d periods en qu- vm6

H yrrxotlm iim ,atyos denies cstoW n adaprtados al ramoneo. la mayw
pane dd socto era parCanosa y la ux-gs-tyoCn t o n s il pnndpjlmener
en hoias t « w . tsw a e l Miooeno (entro 25.8 y W m flcnes de atos
se him mAs yx u y d sueto mas duio, lo •nkxoV i d d rim ero dc dr-
& * , con d de-^iToto d d paso d ow e caractnM xo de los cabalos m o
demos, podria co n yitu r una adaplacOn a l su eto mAs d u o y a l moyw
tamato dd a n n u l Un aramd que bene d dcMo de a k ia Q je o d o
tendc a pcw r apW nadanv-m e echo v a w m is Es prefcabe que e i
pcquOY)H ,r o x > e im r r , fjc ra a n iAp*toa x ro d cab*> rrofem o. pe
E n 18/9. O tfrod C M ash (1851 1899X de la U n *e ro d *l de
Yale. fstedos Unrfos. pubicd una deswipcton d e lo geneatogta d d <*-
baito. d o le d pcqueto coboBo Ec/uppov a tio v'S dc vwws liap as te-
E l rein ad o de la s b acterias
Segun ndicedotes m oleo/ares dc actrvdad btokgtca, tos pnmeros
procancntes se ongnaron hace 5 800 m flones altos. La vida se csta-
btocto lem prano en la h a w a de to Tiena, pero pasaron 2.0CO m fcnes
de «to s hasxa que apareoercn tas cbtotas eucanoraes. B ro o fae la tar-
ga penneenoa y ta e s a b id id evd u evi d d rrodo d e wda baoenaro
com o venos en d c a p * * ) l. b pnmera m iad d e ia hosm a d e ta vida
se desarrcid con ta & d u s*a presence de orgarvsmos umcdutares pro
cariontes. Pasaron otros 1.000 m fcnes d e ados antes de que apare-
oeran orgar*smos pkmcetotares como ctertos dgas y aOn mAs cn d ca­
so de tos animales. que se cngirw on hace CCO mHones ato s. es de-
c * en la ubma sevta parte de ta h sto n i de la vd a
E l o rig en de lo s an im a te s
0 w gen de to in m a te pkreetotaaes (m etaroos) es in o de to
sjcesos mAs etoados que se ctoervan en a i rtgtsso t e i ya que es*e
m uesra la apanodn senuWnea de numeroaos grupos. 0 ep»so<4o evo
kiow . a l que se ha denommedo txptoston CAmbnca’. ocumd hace
unos M O m flones de altos y nngOn otro pertodo d c lo histona de la
vtoa anim al puede compararsc con ese estalLdo d e ’acatrvtodd bok-
gka’. ya que todas las arquitecturas bAs<*s dc t e abm ates que aK se
encuemran se estaWeoeron en un inleniato no mayor de 5 a 10 m io-
nes de atos. C am tes evotobos postenores. nduso aq jd to s que per-
"K eren d pasee de to anm aies del agua a la ten a. rvafcxrarcn sd-
to modAcaoenes secxrtoanas de esos ptones ccrporatas &As*3»
C a p h ito 71: U a u o e w A K to n la hrflona d e la vtoa / 411
prm enbdas poc anim ate s u c o v a m c n t e m is grandes h aya d cobv
Ik m l como to conocrm os en lo a.m olidad Estos cambtos >-i d u
mono estaban acompatodos pc* tmpwtontcs com bos evoktnos
conconvGnws e n los d-mtes. las palas « b s p c - E l bdfogo ngks
Tliomas t t H u tte y ( 182b- 1 8 % ). q ie n se referta a B memo conxt d
evoJobdo de fq uus parccc iepnr*ntar un c n o coMcserisaco d e ear-
muladOn m eal y gr^htol d e com bos adoplofr/os retoennodr, con
pccuooes selecovos so sten .lis que favorcctan d oum enio de tomo
to y d d hAbito de paste*ro En este contexto. d cjem plo d d gAn«o
f q t n n podrta conpdccaivc -como to h io e w i U a d i y twdey-un
a rr p k r* ) d rcg aro d e t o t e dd tea*u e ip aw n que se ya
no puede * i d e can tro g » Ju * l W d y drocoond En
d v « « s e « « d c Vs evctoadn d d giu*to co e csa m -anas espeoes de
cjfvslo s ccn dsnosos corochxKJJcas (m ayc* o menor tarruto. d n tn fo
num erod e dedos. e tc ), dc Ij s c u a t e algunas se extngucn y otras so-
brcvvnm y vueben a d v c * s r f o r < -
S* tiW fcarros la oponumdad dc vd ver a l pasado. d pertodo pre-
vto a l CAmbrKO scrto s n duda utvo dc to mAs atractrros Una de las
grandes preocupocxncs de Oanv»n era dtoodar por quA estos pnme­
ros anm aies anatdm xam eree ccm ptoos apareoan de sat modo brus-
co en d regsco to s i En este punto. ad n d a que su leorta no podia e%
pAcar d proUem a y corAaba en q je ta ep to rao to d d regis&o to * de
etapas prosas a l CAmbnco r«%*tara ta respuesu En sus patabras- ■&
to arorw e o erta es nofapuTObta q je a n « d ? que se diposrtoro d
n tro to in/fnor d d Cdm boco m ncum eron largos perlodox ton exten-
sos com o. o probabhm ente mds e a m o s que. todo e im tenab des­
de to edod OSmbnco hosto e i d b de hoy;y que duronte estos crear-
m « pero rodono com pktom ente desconoodos periodoi d e tem po,
t l m undo buOa de seres *vo s’
0 descubm ereo posaenc* de nuevos yeanvem os toA es apond
enderoas q je revetaren nucvcs cta*es para ccrrprendw d prcbierr*
• n w no cor5 rrarcn la ncurodn d e Oamrv
lo s tod es de mecaroos mAs anoguos que se ccrtocen en la actu*
Itoad fueron haltodos en rocas austrakanas pcecAmbxov Estos an.ma-
k s de cuerpo btando. conoodos com o fauna de Edtacara, cometuaron
a apw tcer hace 600 mdlcnes dc ados y persisoeron hasta convenes
d d CAmbnco (S4 0 m illones de a to s) Muchos sen redondeados. pare-
odos a medusas, y otros son semeyarees a gjsanos seynent*jos. Af
p ro s rxwsogadcres conskeran que podstr. e sar retaoonados con to
cradanos o t e anAfctas (vdase cap 28) pero. en g enet* s* acep*a q je
se Vata de crgsvsm os pecu jre s , no rdaoonados con to grupos ac-
412 / S E C C I6 N 4/

250 mm

% 2bIS . r o u t " r e p m e a te d o t « f t o t o ™ d r Id k K c r a . 9 * t to p tc u k n s ^ a n unpnxnnfW eoato cd J& a A a w « a » o^vsm w w <a»m*?a’ rp«?-

v g c ris m o s d tto d e p O s in s d t& e a n ittim tm tn fllO d a m iiiria s rn a ls e g - cto rtrtt a n trttM u ro jn ro c susoepos c& y& to rt> o n Jtn tti n
m cnw * m (a b fte r a * f i W r d e e b r o detodas , (b f Spofyv. c e o a * n d sep m ev Buacm stoAvabuKO i

O j . 22- tL FAUNA DC M Q U tN A S CON­

CHAS. rtp ctsn X a *B OrV to .- c M
D K v O t e c a s d t t t w m it o t r i S ie n a d t
CCWIWJ 6 tiQifjOfo GW w o.

tuales. Esta fauna rep-esentaria un grupo hermano de los meta?oos
modemos, aaua!m er*.e exiinto ( * w 21-15).
Otro hallazgo ognificativo es la fauna d e *i6siles dc pequedas con­
chas'. descubicrta cn Siberia ( ® f.g. 2 M o ). Data de corruemos dd
Cambnco y ccnsWuye la pr-mere ewdenoa de m euroos con panes do-
ras o esqueletos. Estos fosiles forman una colecoio de pequetes p<e-
zas sdiceas de 1 a 3 mZimetros d e longitud quc podrian corresporvder
a espor,as y moluscos. S ri embargo, dr.ersos investigadores ccnskJe-
ran que es m$s probable que. com o en d caso de la de Edlacara. cons-
Kuyan un 'ensayo de vd a p4jr<elular' que no dejd descendemes.
la principal fuente de sorpresas se halia en d yadrm ento de Bu r­
gess S M e . sUuedo en las m ontaflas rocosas canadienscs Detw fo a
condooncs m uy espccalcs de conservaodo. se encuentran exquisi-
tam ente coosetvadss las partes btandas del cuerpo de una fauna que

R j. 21-12 AlCUNOS B lP R lSINTANTIS D l IA fAUHA D l 8URCUESS 5HA-
IE. Chsatobnchode t o t s i t o s p o - r c c t o t e i i n n a o i ) 0 m f e d e avrctesQ jt t f W
fo la OQja apsfctote la ponesdcnx d rto cnmato w to?oto pw e la id to o’
fcn * (baronpresenodos comofts&s dtf/nsw r e * 0* ro cow nxrum w <«
S r e n le r^ w « cow &>oasm!"^pco»o&/*px) » to »w o-
pooos& 40C & B dertrodebs cm reis pces*r«xdo to t e s y to feco&oxnrs *
& a 7 n ji aaW ora«r®/c«o Wee?
re ywiraisitt oMsxtoorwcr lofastapo-oto pakM togos.APp.rcs npnseM Ua
Ofesta tone KO <«;Cpabtt* concoco g « y u i orw o w a Jo * h w o ( /W M «-
w conocam ayw n a c o te ^ » Arwndwrft oosraniW O cedJccc**'.
P fa * m c w * * cnmcWi m w « nMxa-cfe ypooxta m usatres segment*
dcz eselmdsand}/# tepresen&ite dertxsso srw*> &raje
existkj en e l pedodo inm e&aio anterior a la exp’ostoo cim brica
(• #p 2 1-17). La p a n revdacidn de Burgoess Shcfe es que las p o
cas espeoes anataadas conbeoen una cfaparidod de Cisehos ar.at6-
micos tal que iguala. o induso excede. la gama modcma de metazoos
de todo e l mundo. En ninguna fauna posterior se reprte la rqucze
anacfimica dc e s c yaonvem o. MAs reoentem ente. dos nuevas fau­
nas am pltan c l panorama: la fauna de C h e^ o n g de China y la fau­
na de Sinus Posset de Croenlandia. embas d d Cim bnco temprano,
10 o 15 mt’ones ahos m is antiguas que Bvtguess Shole . S i b e n son
com em porineas, m.uestran oertas d feien cas mjentras la composi-
66n de la fauna de Chengpang es m uy sim ilar a la de Burguess Sho-
le . Sm s Posset presem a pocos grupos con exoesqueletos duros y
una dnersidad d e grupos menor.
Las evtoendas fdsfes dupcnbles m jestrao que la fauna de Bcf-
puess S h o t turo in a ampfca rcpresenioadn planetaria. c ite epttodio
evolubvo p*antea pre$jntas inq uiettnw : cCdrro se explica e l surgm erv
lo e p to & o de todos los planes de tyganiaddn de tos anim ate’ tftor
que no han .uetro a ongjnarse nuevos planes corporate’ Este tema ge-
CapAxjto » : M a cro e ^ u d iJn : U h s io fia <Je la vxia / 413
< ..
i J P
B f. 21-It . fSC tN A M l (B IT * C lCO. 'A yr& m p rK W s xatO tom pegoofaS
detotoxnxam oi
ncnS un imenso debate en e l que bAsicamerne se han plarfieado dos «-
W prrtaoores eomplemerearias. Paroeorto de un enfoqqe ecotogco. se
ha propuesto que la wploston d d CAmbrico refleya la cotorrzaodi inidal
de todos tos niches ecddgcos (v*ase cap 47. E l corcepro de rucho eco-
Idgco) de tos metazoos: en ausenoa dc corrpetdcres. todo 'e-pertnerv
to ' encontrO su espado. Pec su pane, la genfcea d d de*an»fto propone
fi­ que los prmeros anim ate piuncdulares habdan gozado dc u ia gran
flcxbiltdad para d cam bo g en «co y d dcsancllo embnonano
( C 2 ensayo 2 1 - 3 , fiotopto d e ldesorroBo t evoVxton. un rauevo corn-
po de to t-otoqto cvolto«o), la cual se fue restmgiendD a m edda que tos
dswitos grupos sc cSfcnnoafcn y ocqonercn paccnes de desanoio es-
tabte.
L a ra d ia c id n d c lo s m am ifero s
Los primeros dnosaunos ap ared ew hace uros 200 mtltones de
ahos, a pondpios de la era Mesozoca (vdasc cuadro 21-1). En este
m em o periodo apaiecieton tam dien tos primeros mamiferos. que se
orignaron de un oonco reptil^no pnrrw ro (tos Tet«ps«Jos). La infomsa-
06-1 acerta dc estos mamiferos primitivos es m uy fragmentaria.Pese a
la extensa duracton rota! de tos pcttodos Jurfeico y O etadco tan sCfo
corcamos con unos pocos fragmentos dc a in co s. alguros domes y
m adares. A p a w de estas Snvtadas evidendas. sabemos que tos pn-
meros mamiferos tenlan apicuimadamente d am afo de un ra?6 i y po-
sefan dientes ofilodcs que sugieren una d «ta Ms-camente carnivora. Es
probable que los que eran dcmasiado pequeAOS para atoca- a otros
venebrados se afm entaran de teectos y dc gusanos y comptomeraa-
ran su deta con brotes Demos, frotos y quizAs hucvos. Es m uy posble
q je e so s primeros mamiferos pequeflcs tuvveran hAbitos noctumos y
sangrc ca ie n te S i un anm al de estas caracertstxas vhiese cn la actua-
W ad, se dasA ^rla com o insectfroro. algo semejante a una musaraha
Hace alrededor de 130 m flones de ahos, estos pequeflos mamiferos
Eevaron una eosteixu furo.a en una terra dcm nada por tos repDfes
(© Eg. 21-18).
Durante este perfodo, e l grupo se ram ified cn tres Im ajes princi-
pales: los monotremas. los m arsupiales y lo s p’accntanos, represen-
414 / SECCI6H 4 / fiofcofo

B io lo g ia d e l d e s a rro llo + e v o lu d o n : u n n u e vo cam p o d e la b io lo g ia e v o lu tiv a

C cm o w n vrs e n d cap ftu b 15. is rite ria s e en tre la & d c $ a d d De- efemptos de la lorma e n que se podrten habc* generado cstroctures
iim to y I* F v d iy y V i e s u na d sap ^ ria (vacteroe q u e s e rten cm n a B»> comp*ejas a lo largo de la hstoria dc la sida cn to licira.
togu d d D e sa n cfo (c n fv e A c o rt and D evdppm ent a
E v o O c- o ) E ! d e satb cen tra <Jc la B»stogto d d PeSO T o to R © p ic X <6-
m o s e taim s un zrg y v y ru e d jS o d rs d r to (rc u rd .jc i6 n d d h * « S
esta torea s e artcu to co n u na w stort erob tiw » y com pxoda. e s postote (a )
a va ra a r e n la corr< xenstoo d e k * n ecan sm o s d e l d esaT cflo geoerado-
ttc d e lo s d tC K a s ptones corporates. ire d ia n te la d en tifcad O n y b ca- hOmwo radio ta lan g o s
i A-tentaoO n d e lo r. < » « *■ * m d e c iiire s y g en & co s q u a h an ftevedo a
la s tran sfo m ocrarx * cn la csO u cJlm y la furxton d e b s s e e s m a s a to
lig o d e la hcsJoria d e to vid a
Este cam po s e c t grna a fin e s d d sigfo X IX co n to s trabejos d c em-
tx b to £ a aim p arad s q o e reafearcn b s n atu 'alsta s g erm jn o s Ernst
H a e cW (18 3 4 -1 9 1 9 ) y K arU ton B aer (1792-1876) Lu eg o d e un largo
to te vato ro d t jjc e a iie o q u e * reiegada y o lo d x la . S . J. C o u ld rea-
>w6 d in je rts * •*>co m u n rfx l d em fto * con su c tx a O 'jo g en o >•/"*>-
Scn to p cfciced o c n 197/. En e s c to o . G outo d c S o w to cnportatKto d c
b s ea m tto scn to «uce9do tem poral d e e v e n to s d d rfcsanoBo (h ctcro
c e n to ) d e u n anm -j' ccm o m cftxes d c to cscJu cid n m ccfotogka (vtoa- (b )

se cap . !9 . Interpretactooes altem attoas). E n 1978. c stc cam po atm S

humero talanpes
grandes © p ecteiva s cuando e l g en etsta E. B . Le .sis (\toesc cap 15.
G en es H en ) rtescubdO e n to n w sca d e to ftu ta tos gen es Hex. encarga-
<tos d e d at a cad a to n a d el cuerpo su x te n tid jd p artcu to r a to largo d e!
e je a rtd c fo s te ro c d d ancnaL
M e s u d jr dssm as esp eo es, s e d esab cto < ?ie to s p * ie s no> e s tir.
presences c n td o s to s o ru n jle s d c • o n rtto bcett-r.il y cum pten furao-
n e s stm tores. N oncrosac- irw s t^ x o n c s h an p em rtd o p o sh /jr i* « re­
to o k drec-a en tre c a n to s c n to a x a c o rp c ri' d co d c sc a cP.an tos ge­
n es H a y to g eo e ra cfn d a n u evas icem as c n el cu rse dc to c v d io d n
E n parKutor. s e h a wsso q u e to expcesiCn d d g en H a t6 d ecerm n a en
1
a im u 't- ; \e rte trad o s e l / rrte ern e to s vertebras c e rv ta le s y tos vtne-
b*es to rto ca s A s l s e ha tm erpretado q u e to © preston d e este gen fuo-
ctkm com o u r .i se ftal q u c ir.a c a d c c rr^ ru o d c to dfism cvacto n d e tos
v frtd y a s tocadcas. d c m odo q u c m co m ricn to K x w o d cto rtc o hacw
<c)
a ca s a i e- e je ar< etopos?encc d d cm b n in <fc to © prcston d c HatcH pi>
d o h ab a : g n e ra d o tos d ve rsa s m crtctogtos en cuarco a! nCm ero d e \<6r- bumero radio talanqes
K ix a s c e rw a le s y w id c a s i^ e s e e rtu e m a n e n to actu aid ad en tos
v n tc b tx Jy u A 'jn * m o , s c h i vrsto q u e d r,ts t» . m o d fic a u c ie s e n to
fun b en d c to s genes H a fm b tfc i fu rn x i im p c« u n t« e n to generacton
d c d \ c n * lx i m ctoo to g o
la m osca dc to tr jti {D fo s c p h h motonc^osfer), d guw oo n w
todo (GsencrhsM w e ^ o is ). el pc? cerra (Dcnto rcvto). to rana (»>
K p s toevC)y el ratoo (Wus muscutos) son aiVmatos ccn siT ctn a b l»
t«a! que pertenecen a gn»os te^namente emparercados. pero que
corrparten mecanisrrcs generates de desardlo (entre eltos. e! de tos
genes H a ). Estas espeoes se consnfcsan 'aturvrtes rrodeto' paque
pemwen ssh *« con facw iid en el toboratooo. y por rfo se utiV/an pa­
ra pcner a pcucbo liptCcVs macnxvo'uV.js El crftoquc EvoOeso nten
ta (tesoitnr tos mecartsmos dd desarroOoque dan bgar onto a carac-
tedstkas lencdp<as oxnunes corro [>atbaitoresdentro de un gmpo do
termharto de espeoes
Por ejem pto. d u ran te e i transcurso d e to esoluoton d e to s tetra- T o t a w a evolfcor o- s tO n M Ato? o'vccto. dafejc'toiTKUtosrayim
psdcrs. la arq ueectura y la iunoton d e la s © u e rto a d e s su tn ercn gran- te p tten s M (feorotoie fcs rnenixa,rfttn tn . (o )/Us deto ae$ hm cdv
d cs ca m b o s c n d iic rc n tc s d rcccx m cs: d esd e su d ew p an cto n e n d p / n tx k : to n a M trazx ‘o a Or(m-s* fW terd-tefttroranbM fam e
g tup o d c tos setp rcn tcs hasta m cto-Scaocncs csp cctacu ’.s 'c s c n los fc rrvfV C ** * torrrttm :dd nfc»•rto m * c to ago dr un.* d ifTS-fl-yfe-
dedos. to c u a l h ab ria d ad o cn g en a cstn jctu ra s d c vu cto com o la s alas • w ttw k n p to 'atecfcctofo' « X te ^ te n M O ffa p jrm te flW p w p cr
e n e l grupo d c la s e ve s. Esta s to n o vao o n es evcJu P vas son ctoros atd*1) «prctorre ew rd* a b bnjo dc rotor te tote-scs 'ate d*.to d '
 C o ^ 2 l : M K r o e \ d w b W : li h f l o n a d e l a v v l a / 415

CNS 3 (C a n )
B io lo g ia d e l d e s a rro llo + e v o lu c io n : u n n u e v o c a m p o d e la b io lo g ia c v o lu t iv a

■ L i i-.'

r/ rfvu w i iiiy i '" k r u fiKvkV'

x deitos pctoowc

CQficsacnesd> estnxfjfas r'ew stcrrtcs. A -

D i n o s a u r i o s d e l a P a t a g o n i a : u n a p i e z a c l a v e p a r a r e c o n s t r u i r l a h i s t o r i a d e l li n a j e
416 / S E C C l d N 4 / M v a to
tde ia beta en Sudsmdrica era axnpa'abto a la que
; dias eipeom erira e l corrtineme austraiaoo. e i d qua d-
grupos dwsgenSignificativamffltie. dcwrroftindo'caracieriai-
. iinto*v
Fasten, oo ote'.vtte, ^ W - enigmas que aCo ro se han poA-
' explicat de un modo satisfaOorio Por cjcmpto, dcrtas formas dc
carnivo'os con cettanla iilogen&tca 3 las aves rruestran
; regisrro g&cgrif'carrer.e amp^o ix e ro da cuema de !a eiisten
. de aeisntonlo, ya que i f cegrs&asu presence en Su-
. dry: tttibnentes quy se erarenean sepawlos d ev
; casos ersgmSticos estin dados pc< los representantes fd-
. finales ite dhosaunos dtcmaeosauridos y atvarezsauridss
>de esios grupos tiene sus represeotartes patagdmcos en
. gdneros Unenbgn y Nevquentaptoe. Cuwsamente. los patiences
tados por unas pocas espedes. Sin embargo, hacia e l final del Cre-
tdoco, hace 65 m ilones de ados. en e l registro fOs*. se obsetvaba un
cam bio repenC/10 de este panorama. En un lapso m uy breve en !a
esca'a del tiernpo geo'togico desapareciercn los reptiles gigantes
(□ ensayo 21-4, Dm osaurios d e h PoM goena:u na p>era ctovepo­
re reconsttuir lo h atorio d e l /incye), a l mismo ttempo que se produ-
c(a. casi de Tm edato, uoa oplosrva radiacuin odaptativa de los ma­
m lferos. Esta radaodn origind una vohedad de m arsupialcs y unas
En sintesis
La exoluiiop. a gran estals: procesos y patrones marroevoletrros
1 la m aaoevoijobn e s e! carrpo de la t-otoga evolusva que es-
tuda ta exoluodn de las espedes y d e los taxones de rango su-
praespcrfko. la espedxton represenu d puente entre la ma-
oocvotocton y la m ioocvotodfri.
2. Aigunos au w es sostenon que e l cambio gradual y Constance
<pie resuha de la acctoo de la selecoln natural Qtpfca tanto la
divergenda de las pob'adones ccm o e l ongen y evduddn de
las espedes y de tos taxcnes de rarcgo si^enor. En contrarcs<-
cidn, N ies Bdredge y Stephen la y Could han pcopuesto q je se
poeden recorwcer disw tas urodades evo’otrvas (genes, ocgawv
mos. poblaocncs. cspcdcs) y < jjc c n cada una dc cllas ccurrcn
prccesos difercntes.
I. la evcludbn com ergente ccurre cuando orgarism os ccn un pe-
rentesco muy Iqano, pero sujetos a presones sdectrvas sm>a-
res, ad q jeren independertem ente caracteriSticas adaptatrras
eqixvalentes
mas cecanos de estos gtoetos anoctoos hasta ei presence estfn r
prese.itados pee tdsJes que ccnesporvlen al pericdo Cretadco.
dos en Anv*nca de’ None y Asia, penenedemes a los gdnQos Oey-
nanktuisy Dramoeoiaun&. repeOrvam ente. lo s aVareziAirxfos por
su lado,.cuentffl con iep q sen»i«> crettocos de los gdixHOS Afco-
cezsourws y Pofogcnyius halbdos cn Li Patagonia, y cl gdncre m6s
ceccanamenre cmptjreniado es M ononytus, correspanceme al per©
do Crecioco. que fue descrfo a partr de fositos hollados cn Mcngo
la . la expteaeidn pas* que formas can af.nes y vwtualmefite
pct3ne<tsctffin en regwnes geogrAtos ran als-adas aun esa por;
propoesta E*. piobabto que A-ii y uiras pfeguntA poedan:
seen el future a partt dd hatuga dc mbs v nuevas formas ■
saurtos. ya q je se sospecha que la dyersidad regisirada 1
merso es sdto la punta de! iceberg de una variedad mucho 1
segurameme nsis scrprendente.
dos docenas de tineas ddetentes de placentarios. Entre tos placenta-
rios encontramos a los carnivores, tos ungulados. los om niprcsentes
roedores y grupos com o las bal'enas, lo s defines, tos murodlagos,
los m sectvoros actuates y tos primates, la intrirKada cadena de
aconteom ientos contmgentes (X »b iln 0, entre otros muchos resuha-
dos, !a apancton y posterior d\«rsificaddn del orden de mamlferos
a l que pcrtencccm os los hum anos. En e l uguxnte capitulo anafca-
rcm os los avatares de la historia dc nucstre linajc
a. la e.oiuciOn drvergenre ocune cuando una pofcbdbn. 0 un frag-
mento de ella. queda aslada del resto de !a especie y d etid o a
presxnes seiooivas y faccees azaresos. srgue un curso exoluti-
vo d?erenie
s. E l cam bio filftico 0 anagenesis es un cam bio gradual que ope­
ra dc manera constantc durante largos perfodos. Dentre de
una m ism a rama del ir td exoiubvo se pueden dcfinir cro-
ncesoeces. es ded’. espedes succsivas dcnuo d e un linaje
cue se reempJazan de un modo secuendal la anagenesis
constituye un aspecto central en d concepto darwiraano de
evolucidn
t la dadogdnesis es un proceso que ongma nuevas espedes a
parordcim anccstrecom On lo s palcobitfogos le asrgnan un pa-
pc! m4s impottante cn c l proceso ooluevo que 0 la anagdnesis
7. la raoaddn adaptatrva es una dseisifcondn repcncna d e un
grupo de organismos que corrpeiten un antecesor ccm iin.
Sueto estar asociada con e l dxto de un grupo que posee una

En sintesis (Cant)
nueva ‘caracteristica d a ve' que abte u ra nocva frootera bioto-
S*a.
■ la cxiirx^n cs un feoO-neoo freojente y bieo documentado en
d registro fds*. J. John Scptosfu (h ) y David M. Raup m o w a w
<iue eosfe una tasa d e eatncton consunte a la que Itamaron o -
tinoCn de fondo. la s ottoboncs m jsrvas son aumentos drM i-
cos en las tasas de effincton. que afectan a un gran numero de
taxa. Ocunen en pe-tolcs geddgkam ente beeves y producer
una apreoable donvnuddn de la dve'sidad.
La evolixido: un proceso coollngenle
9 la cvokiodn es c n proceso contingente, resuhado d e ccmple-
jas cadenas y redes dc accntecrrUentos tostdrkos uncos, que
eueractuan en torma exdustva y no se pueden arsopar
RepresentMkmes de la histofto d t la rida: la idea de p io p w
10. Ccn ftccucnoa sc coraJdera que b evofttodn e s in proceso S-
ncal. que conduce de m anea 'progresva' a form s de vida cada
v « mAs compfcjas. Por d cotWano, se trata de un proceso sin fi-
ndidad ni drecddru No responde a un plan y ro conduce a l 'p ro
greso’ de la vida. sino a un ajroento d e la dvetsrdad.
Cuestionario
Podemos afitm ar que las exwtdcnes m asvas han tenido c'ectos
ccm plejos scbte te dversidad. A nske esta atirmaciCn y justitxjue
su povoCn consxJerando tos procesos invohxrados y iKfizarvdo
e^mplos.
Entre tos m ecarism os que perm rtei ftto p ie u r e l cam bo nv-
croevolutrro. ccuiles son op aces de a&< a< patrones que se
m arvfesten a nivel macroevdutivo?
<Se puede ccnsbetar que 1a sdecddn natural y te seleccdn de
espeoes son procesos simiteres? <Es v tfd o ahrmar que son ani-
logos? iuswique sus respuestas.
la idea de progreso quedd tan fitmemente unida a te dc evdu-
S e ctio n 4 / S itu a tio n problem atica
C a p f o ik ) 2 1 :W ia o « c ijo i» i:l4 h B » r a d f U ^ / 417
B modelo de los eq u ilib ria i
n . Para e*p kar las aparontcs m pcrlecoones de! registro fdsd, EV
dredge y Could propuseron la teorfa dc los cquilbros nterm-
tentes o disconchuos. Este m oddo se rcfiere al tem po y a l m o
do en que opera te evotaddn a gran estate Sossene que tes es­
peoes perm arecen largos pectodos s h m odificadones (estasis).
ntcrrunpdos p « Cdmbros Q u instantAneos (en tdrrm os de
tem pos gcoldgicos), asocwdos con e l ongen de nuevas espe-
dcs. El surgimiento dc una nueva espeoe en forma repentma
se oterpreta m edtente d m oddo de espeoacton pcnpAtnda
P rind pales tnrradores m la historia de U vida
i 2. Dderentes auccres reconocen dstinios "hitos* en la htstcria de
ia vide. Gould, ElAedge y Sepkosto enlatzan la impcctanoa de
los episodes de o t nd fti y df<etsficaddn. l>nn Macgute desta-
ca e l paso dc procancrtes a eccanontcs. John Maynard Smith
jerarquca los camdios rdaoonados ccn d m odo en que la m-
formacton se aimacena y se transmito.
cidn que esta u tm a es frecueniem ente ersendda com o un pro­
ceso 'm eal que conduce de m *nera 'progreto-a* a fecmas de vi­
da cada vez m is coroploas. LPor qu*?
la hStona d e ia erotooin de tos cabaltos se encoemra m uy ben
documentada en d regfitro fd si Como ya sc m cnoood, Othrnel
C. Warsh p o bkd en 1879 una geneatogte bosada cn d a- v«i«
del tamario d d cuerpo, tos dientes. las patas y los p cs de estos
arvm ales, que fue usada pot Thomas H. Hudey com o evtoerda
a favor de la teorta de Dacnin A paitk d d artelisis de tes figuras
dd ensayo 21-2, todxjue ccn qud tipo de cam btose puede rote-
oonar la cvotocidn d e este grupo
 C a p it u lo 22

La evolucion de los
homfnidos

(E s p o sib le q u e h s h u esos fo siliz ad o s d e un sin va m ds an tro p o id c (sem cjan-

a a l h o m b re) o d e un hom bre m ds p ite co id e (sem e/ante a l sSm io) esten es-
p ero n d o ,p e id id o s en alg u n o s estrato s ondquisim os, la s in vesd g ad o n es d e un
p aleo n ld h g o que n a h a nod do lo d a vfa ?

Th o m as H H v x lc y

tX eO m o y cuando com eiub la historia <Je la evducton hwnana? Ta^vez con una
com biraddn casual de sustanoas qjiuUcas en algun mac c iid o del Precarrbctoo, hace
m is de 3 800 mdtones de ados. O tal vez hace unos 2,5 mto n es de ados, cuando a.’g>
na tnbu de hcm h*dos descubrto que podia crear un bccde fitoso en una p *A a para ccx-
tar e! cucro de un anim al En cualquicr caso, sc trata d e una historia en ratremo torga y
m ixhos de sus detalles se han perdido, prcbabem cnte para siempre. Sin embargo, no*
merosos restos fdsiles d e bxrvnkios han petmitkJo delinear dtferentes hpdtesis sobre el
4rbd genealdgico de nuestro Gnaje.

La evo lu cio n de lo s p rim ero s prim ates

lo s humanos, junto cco noestics antecesores m is cercanos ya cttm fos, pcrtcnccc-

m os a l grupo de tos horn in id o s Pero tambidn somos mamtferos placentanos y primates,
al igual que tos tarseros, tos Idmures, tos nwoos y tos antrcpomodos. entre ctros Pode-
m os preguntamos entonces, tcuindo ccmenzd la evduOCn de los primates? Es probable
que haya comemado con un grupo de pequedos anm ales trepadcres, seme-^ntes a tos
m u saraftasf® ig. 22 I ). lo s cambios que luego eaperanentarcn estos primates abrirton
c l canvno a to csduodn hum ana Las priocpatos tcndenaw que caraaenzan to evoboCn
dc los primafcs. com o tos cambtos en la estnxtora anatdmica dc las manes y tos brazos,
e l incremerrto en la agjdeza visu al to protor^addn del ciidado d e tos crtos y to postura
vertical de to espakSa al coSgarse o sentarse, estan reladcnadas con edaptaoones a to vda
arb b rea'ap fig. 22-2).

« # . 2 2 -2 . T IN D fN C IA S IV O tU m A S M U H ft !M A M .
L a s p rin cip ales Iln e a s d e la e v o iu d d n
de lo s prim ates
Entre los primates pueden reconocerse dos grupos prodpales: los
p ro sim to s (torts. plagos. tarseros y fcm ures) y los a n tro p o id e s [m o­
nos. antrceonortos y hum aros) <• fig 2 ? J ) .
Los prosenos aw eron su apogeo an d pertodo q je ab ara entre
55 y 58 mHones de ahos ao*s y m l< actualdad son a-»males arborf-
colas, p c q jrftt o m edanos. de hlbeos n o c& tn x • 22-*s).
Los arecootoes se hatrten esonddo d d eonm proemto durnae
e i Eocero. hace 40 m llones de aftas In e s * gnpo se re a ro ce n dos
grsrtoes knjjes tos monos d d Nuevo U x d o . o piabmnos. y tos rn x o s
dei vtojo Vends. o eatarm os • J* 5 lo s ffatam os se hafcrtan
ongrudo a part* de i»\ gnpo de eatarmos. hace atodedor de 30 m»-
t o e de artos AJ q * 4 m aolados pee enermes dstanoas cc e in a s.
ambas ramas de monos evotooonaw per sepaodo d x antc e i p ert*
do C **x en o (hace m os JO m ilcnes de aflo s): tos plefem os en Air*-
C a p t iio 22: U n o l u a b n d f lo t hcm im dcn / 419
nca del Sur y los catamno* en Alnca. Los actuales monos del Nuevo
Mundo -<Je Am tnca del Sur y Anrtnca Central- son estnctamente at-
bcrtcdas y algunos utitoan su coia com o un quinto micmtxo prensil
(« fig 22-6,, una caractcrtsbca ausentc en los monos del Vtejo
Mundo.
En e l Artol N ogenttco hportoco dc la fcgura 22-5. denw> d* tos
catam os se puede d *irg u » a l jn *o de to antropom orfos que.
jjf is con tos humanos (Hom o sdatots). contom an e l grupo de tos
hom lnoides E J -ecuadro 22-1 la fanWd leoAey).
Los anropem atos actuates comptenden a tos g tones. tos oan-
gxanes, tos ctirrpances y tos gw*as . • . : ' .C oneatepcdr.de
tos gtoenes. tos anexp oenptos son m *s grandrs y benen cn cewbns
de m ator tamarto tos m onos todos tos artropem ortos sen upa-
3 3 d e colgarse de las ramas * A » e t r Ics espeoes acsuatos, s6o
tos gcones se despiazan pm cp dm en* baUncatndose cPgados de
o r brazo y luego dei ooo. con e l cuerpo en posKdn ve^ cai La suspen-
s d r. vertcal habrta desempertado in papel arp o carte en la transaodn
de Ls posodn tonzorvtal a la posiodn cex ta Los antropcm cftos benen
 420 / S E C C l O N 4 / frohjdOn

R ecu a d ro 22- i

la fa m illa Le a k e y

s tosites <Je Kcr.a y Uganda. en A te . se encored irc.t gran
s«5 <k eilte 14y 22 rr,ilb r« de artos <k
afWfrledad Fnrree41oseOA d ferroso ProM m uldetifciejfo en 1948 po:
isn g te c M ary0 . N ie a te y <1915-1 9 % ) en tiM eJo del
A fcte, S J J primer hdtfgo important. le siguaon muchos
m is. Mary te Jte y perteneda a ura femilia deantrcpOlcgos: su nurido,
loiss leaiey (B05-1972X ^ un gran im ptco en ei eSndo tednco dc
'« crigen« dtf tombte y en d tw & go de fosiks. Richard, uno desus
hips y esposa Weave hicieror ronfrikitionir, nobles, louisc, 'a hja
de ambcs. |» cc e aomiroar sus pasos

Prosim ios m odem os (lA m ures. tarsoros, tons y qaiagos)

P ro sjn ics M o o d s d e! N uevo Mundo

prim itives Platirrin os

M onos d e l V iejo Mundo

Rgara interactlva

Chim pa

Hom inido

I1 n *. 22-y un ab b o i m o ciN tn co m m n vo d i lo s p p im atis a c tv a u s .

bratos rdabvamervte largos y piem as corns y descansan e l peso de la
parte frontal de sus cuerpos en tos nixiltos. Como resuHado d e e*o,
aun cuando se encuentran en cuatro paus. sus cuerpos estAn parbaJ-
m ente ereaos.
H o m o s a p ie n s y n u e stro s p a rie n te s v iv o s m as ce rca n o s:
lo s a n tro p o m o rfo s a c tu a le s
Los antropomorfos (tam &An Bamados antropoides) -gtoones.
orangutanc* gori'as y chmpancAs (trriiK to s tos bonobos)- ccostitu-
yen nuestros patiences vivos mAs cercanos Eb o no sgnifica que nues-
tra espeoe descende de aJguno de estos grupos. smo que compam-
m os cca eltos un antepasado com Cm mAs redente que con nmgun otro
grupo de primates actuales. Evidenoa de esto es la gran cantrdad de
bomOogias descubiertas entre estos srrio s y nuestra espeoe. ParCen-
do d e esta hpdtesis. podemos preguntamos: tcuAI de estas espeoes
estA mAs estrechamente emparentada coo nuestra espeoe?; ccuAnto
bempo hace que e l Inaje a l que pencnetcm os tos humanos dW gto
d d 'esto dc tos stovos?. es deor. (a qoA epcca se remoma e l Gfcimo an-
tcpasado comun compatndo con eltos?
Estas pregurvtas. que com eruaron a fenmulerse a finales dd s#o
X IX han generado mteresarv.es ccntrovetsias. D aw n conyderaba quo
tos parientes mAs prdomos a tos humanos eran tos sim ios a te n o s
(chmpaoc* y gonla) y q u e d gran sim to asiAbco. e l orangutAn. tenia un
tfneuto mAs distantc. Sm embargo, en las phmeras dAcadas del sgto X*.
Apoca cn que e l Anfas-5 estaba (xiesto en las (Merenoas rroriotogtcas,
se ccnsderd que la dvergenoa entre los hurranos y d coniunto de los
simtos debfa ser m uy anogua: todos los um ios estarlan mAs estreche-
mente rdacicmados entre s i que cuetouera dc dtos con nuestra espc-
d e Esta hpdtesn resufid hegemfinica hasta la dAcada de I960, phno-
palmeree a causa dc p re ji» o s que srtuaban a la espeoe humana co-
rro Onica y especial Cuando se inccrpcraron a l anAtois las mtfbples
hcmotoglas descubiertas entre tos grupos de primates consKterados. d
rcsdtado fue diferente La presencva d d seno frontal (una pequeAa ft-
sura en la parte frcotai d d crAneo) en gcrins, thim pancAs y humanos
 u p t i a j 22 u e vo lu o o n o c lo s h o m im m / 421

fl* M-4. M tO U M tO i. w !.' +\u p w ta * lo a J a B * * dr codspo- < * g u » to ( M iv a d e b t k n * m f o r a t t o v ia r it f t r t n lix e r M a r M f m n x y p f r

tstien tixta o fir o iigutu im t pan a rc n t » /M p w rto ftn crn o ce w **> as coin p » e a 8 * gtandet dfeotaMOi ijn d flw xw qucto c rm n to suecdn f " t e
dcoeva (tp w io fcn m * M ttn / o dr \* **> ptqufoX * rs*ooh a cn w tr en- nm a Sus £*a w n g irtB o W * to tetam »upmn « * e t a > m K w Rn*»
Sr scfo vt rem ote fte * « W ecgtPxCfcg ? U I cr*f»o rHmvqmyr* mfflj?o> m e w trtn * dr t& K n n oO rra

ft§.2 2 - t. cola Hti/tilL ,- if e k a w k d r! M * * o * * " * : m d ™ano a w ia

[u r d r r u v m im r d e u jia b ila iv m p k a r r m ia ik B iM o ifm a B tx P a lB
ojfcw drtoA nKnta

% Z J-1 P iA lU IU tO i 1 C A U M IU tO i ► 'x w ro A fc o o ta *
te a v tfa d B » a c n * R n a id M O T a M n « * im < r O T « t f 4 i* a
irtedeTrfc-
 422 / S E C C IO N 4 /

R g . 2 2 7 . A N IK O P O M O aro s. ( « ( & * * & » ) Poo*o ftxenscfiro;. M Pan(< tar«M s) y (<f> CcriU (g a la )

Gonia CWmpaned Humano

y su ausencia en gtooncs y orangutanes voM d a colocar a estos u5-
tim os en e l grupo dc panentes mAs leyanos. E i anAlisis de un grupo
de proteinas. los ffcrincpdptidos. tam bidi m uestra que k » oranguta-
ncs cstAn mAs cstrecham ente vnculados a l grupo formedo por gon-
las. chimpaneds y humanos que a los gitones ( ® fi.- 22-8). En I—
1963. a l analizar los patrones de homotogio cn proteinas globma de
la sangre. e l zodlogo estadounidensc M orris Goodm an, de la Univer-
s<lad de Wayne, Estados Umdos. demostrO que los humanos y los Orangutan
sjrmos afneanos forman un grupo natural en e l que. com o antiopa-
ra D anw i, chim pancts. geolas y humanos e stin mAs cercanAm cntc
emparentados entre s i que cualquiera de ellos con d ornngutAn Por
otra parte, e l *rdoj m olecular* -un mCtodo que pemute estim ar d I
tiempo de dvergenoa entre dos taxoncs y que se bcscnbwA ccn ma­
yor detaBe en d capitulo 23-. perm itid estm ar que la diveegencia
entre d tn aje d e los humanos y e l de chimpancds-godas habrla ocu-
rndo m uy rccientem ente, hace aproom adam ente 5 a 8 m illoncs f l* 22-t RCIACIONIS HIPO TtjICAS I N ik i CIBOM IS. ORANCUTANIS Y
dcaftos. i l CRUPO fORMADO POR CORIIAS. (H IM PAN ClS Y HUMANOS.

r tf. l i t d ih a in h s H iF d n u ta c i m c a m ia s
0 redente halazgo en Chad de un t a l perteneoente a l bna* de
k s Scm hidos. as*®nedo a la espcbc Sotxtonthrop tii Khodense y d »
tedo en 6 a 7 m flcnes de eftos, m dca que e l momeoto de la d.-.ergeo
□a trm e l Iryye de ka humanos y e l d * chm pentagohlas ie erv
cuens*. prcbablcm m tc. cerca d d Ihnee m*s d d ra e n a b su-
gendo por bs dakn m otaubres de entre S y 0 m dcnes de etos.
Sobre it base de las evdenoas anafoadas hasta aqU. hemos r>
dudo de la e sfe a de rw esao parereesco m to cercano a c w f U s
y gfccne^ pero to d ies son las reUoones e vo k e ** t f t r t gtxfas.
pences y hcm anos? Esae problem a es d d d de m ctm .dado que e l pa-
recdo a rw e l m oleaiar es nw y afcx Las d lm n o a s gfctodes e r d DNA
de cx^a sim ple entre esaos J W « son d d w den d d 1.29b d 1.44*.
Ski embargo estudos reoentes sugeren que chm panrts y humanos
podrian see grupos hermanos, m *s es»echam ente reiaconados entre si
que cuafouere de e t a con los gorias. ya que las ccnparaocnes dd
DNA de cop»a uoca muesBan una diferencia menor del 1.29b y ai/> si
se anaizan seudogenes. dem entos rcpetitrvos y transposcnes, que
esduoonan m uy 'Ap>to (y tr x cap. 13. Genes m d vta: los transposo-
nes), las dferevaas no Began a l 596 ( • fig 22-9).
H acen su a p a rici6 n lo s ho m inidos
Lo s p rim ero s e je m p la rcs
Hasta a q j hem os esammado las rdaoones entre nuedra espe­
o e y otros grupos de pnmates actuates Sm embargo, para recooswur
nueslro pasado co U M o debemos axorporv evdenoas ta ie s m is
reoerces que nos pcrmean rastrea* d Bam o m is reoente de e s a ho-
tana En lo s CJbmos ahos se han enconsado ta le s m is esBecha-
m ente rciaoonados con nuesea espeoe que con b s gcrias y los
chm pances. Esas ev*deno*s consBUycn U base para rte rp re ty la
evcix to n de los horofobM . denommaodn que. a pesar de <^e en
la aeuaidad es conpoversul. aC r Bene a rp ia aceptaodn para desig-
ner a b s re m b ro s de la tam ba Mom r*dae ! £ ) recuadro 22-2. tHo-
m itd o s u So m & w s?) Is t# In aje presersa andar bpcdo. postura
erecta rasgos dervanos caractertsbcos y c rW o s ceo entem erte ma-
yores e induye a nuestxa espeoe. a b s representantes ta ie s del gi-
Humano
u u a o N ts rn o ciN fricA S in im ic o u ia s . ch im aan cIs r hum anos.
neto Hom o, d d g*nero Ausxtabphaeojs y a otros g d ero s ta ile s re-
ocrsem entc d e v rto i
tCdm o se m od«cd d taiaje de b s homlnBJos a p arv del mometv
so de su d*e*genoa de b s grande* sanos? Vtetemos » ie la reerpreca-
odn de es% prcdlem a ha ito carr^ando y bene roeresarees areece-
der*es hotacos.
Tros b s p o so s d o b s o u s tro b p ttta n o s
En 1924. u v i e p ta d n en una cantcra en la n g Suddrca. dfo-
f i is i trozo de nxa que comenfo una porodn d d c in e o d e t * rafto.
Los bsdes fueron ervad o s d anatorr«ta austrakano Raym ovl K Dan
(1895-1980) quen. despuds de m eses d e rasper la capa de arena y
ptedra cakza que b rodeaba. determmd que e l p e«jeh o crire o senia
algunas caracterfsocas hunanoides que b dstingular u n to de tos sv
m bs anoopomodos modemos com o d c sus areecesoces. Estas in-
duian la apanenaa redoodeada del o in e o , d um aflo y te confijjra-
odn quc pareda haber tenido d cerebro y la lorm a de los denies.
Asknis-no. la bcakzaadn en la base del crin co d d crficio dc nscr-
cb n de la columna vertebral -el forem en m ognum - sugerta que el
>oven anim al caminaba ereao Dan bautizd A ustrobpthoojs ('sim io
d d « 0 « l nuevo ta il. S i bien en ese momento la prensa b proda-
nto como d ’eslabdn perdbo", Dart reobb poco apoyo de sus ccJe-
gas p a u ncorporar este 16s4 a l irb o l hbgenetico hixnano. o iz is por-
que D an no e*a antropdbgo. pero tam bbn po-qoe la comunidad
oenBfica todada no evtaba preparada p*ra reconocer un antecesc* de
nuessra espeoe en este mdnnduo con nixnerosos rasgos hunw os
pero con un cerebro tan pequeho Adem is. c«a u n ta n e U creenoa
de que la cuna de la humanfoad se encom rarla en Asa o en Eu re**
por su desanofto cukuraL y no en la 'atrasada* A hca Io d o esto h«o
que d crin eo de T« r « lucre p rta ca m cn * igno-ado por m *s de
verce ados. Sm embargo, descubnrrvenaot poszenores conVpaton la
rttrp reo o d n d e D art en d to cn tes voos de Afoca. espedaknerse
en A lrca cnentaL e n d vafle d d w haBaron nurrerosos b s ie s de
varas espeoes d e l g«nero A u s tr a b p th ta a ( • *1 22-‘OX
En 1974. t i paleoartropdogo esudounbense Denafcl Jchanson y
sus co e g «. encontraron en Hadar. EBopta. d esqudeto asorbmsa-
424 / S E C C l O N 4 / ftofciC*

Recuadro 22-2
iH o m in id o s u h o m in in o s?

El debate p erm w rte sabre L idW Im tsSn dc los lie e r d In jje ai que
PWeneremos se « r a wmando cads n v f c complc-o. ii o j .o s to s d o y
m i'f t erfapjes ccninbuycn a eJo . En Ios tiltirrxrs aftos, el tSm iho ho-
mihtdo ha sd c ofcffto de revistoo TradkMnamerfie. la caiegoria tunno-
m w «xrcsponderf.e a los hominidos se ha utiiuado p-ra a^upar a 5cs
hunaw s y a los ancesnos m is d irect* qje se ban sutedkJo d%de la d>-
vergcrxa ertre « e linaje y d de los grandes w a l* (fg . a ). En ei ruewj
s-Setra de dasificadiJn, d tem ur: bomtr.do se if ft a pars agrupar a Ios
hum an®, a sus arxestros direct* y a Ios grandessimtts afrkaaos; mien-
tras que e! tfcmino nor-.'rwo se ut& u w ra rdew se stfo a! dkto fo rm j-
do por los hum an* y sus aixestros m b drectos (fig, b \
D e fci* a cue todavia no h iy un acocrdo general al respecto, Lfiiiaaremos
d er.foque tad-tonal e i d que d grupc o ri* !o cons&uido por hixna-
nosy sus ancesSos mas d ire ct* se derem ha homhkfo.

(a) (t> )

Momno&s
S u p .r t v llll S a p .r l- m .lt .
(HomCO'OoK) iH3*roo*3«<ll

r u
F .m iU . Itr v w m . tV x sH a . H o n n -« lH t F a m lli* H a to o u t li.

M u rw SuW .m iin rvyq«ii» tta s m

a ."/ .i
GJTO • .w 'tro e i

£-O.UiCet>.R,r4n Gpna

G n iS m c e n ri a b w c o . « p r o n u e a o lr > je ( d O w .tojod o f l e d o W de t o .to m ra d n n : o q u - t r r->te.’cn g b » « p M W tW co rvW u

- iv m f D y b a ^ t o ? x o K 'c s T o w ^ c t a * .h v T » * > t o 4 i’ * 'r y » W i? y .n < W < y » )/ t f 0 o r e O 9 / c f t m p « x # s K w ;. O a d ? 8 2 4 M
b ceo
te vs* te rs d e rte r,w nucfcfi r^ «afe s= k t o « * j r a w dep ro e r d fcw rtt P a n »ra aR Ih fC c iA t e & 'it e a m e e te f a K x x t e
t o b .c u rs e e tfa a ro a r m c s p * m yen & x n > • M t o w r p r o e r tO W a u n d o b o y ip ; o r ' f i ' / .x fc y e o ' c fr a v o x e o 'to n o to y o

.b s a k v Y tn p la m tr u e l fc* f tw r o s s a a t f « y S B t r a e m d re a m se e r .d m ew c h b b rc a v a b hanm x

f l * . ii- W . M A M D ll V A IU D ll U F l U n c rd n ro s

reptesemn tor pm cpV a Uxo d m * re e m iv iw o i to-

nte <Wquirateereos
 Capilufo 22: l a e v o lu d d n d e lo s hom inidos / _ 4 2 5

L a s h u e lla s d c p is a d a s

la e n p cib i de un u cto n en d w ile d d W t espdtoh una capa

. sofcre las planoes dc Screngw Meridional. en to que ac-
neme es Tanzasva p<xo descste cayd una Fuvw Icve y, mientras
id e ceniza aun estaba hutneda, utw s veinte tipos difcrcrtcs dc
.conic*on y se resbdaron sofcre d la. estam pardo sus hjcflas
•Wanda. Entre dtos habla lebres, bebooos. un rtoo-
. dos bpos d c jirafo. hicnag over., un cabaTo de tres d f t e . un
dientes d e sable y ties hombados. En oerto memento, uno
; se defuvo. h jo una paur-a, g<6 haca la wquier-
contlnuO su marcha Sss> <&cakx dd
;ceniza se seed y so)kif< d como cem cnto; pronto. las
las fueron G iw stas por Smo y m ds ccnizes
En c l mismo sibo, poi una fe&z cc>/ickicr,da. alrededc* de 5J ‘>
ihiBoncs d c ados dcspcte. otros hom 'rote jbvenes se entretcnlan
artcjindose esafrcol seco d e defam e. Uno de dtos. un dentffico de
Harvard. que estaba wsitando las cravaorz-.es de M ar. Leatey en
lneto&. se larrbaied y <ay6 a l sue©. memento cn q ie sus o p s drtrm-
unas tw efes trfrahas. Asi se descuW ietco las dc Ue-
hallazgos m is signiftcathos de la paleoantiopoogia.
se h a£ iro i m iles de pisadas ndwduales en Is mis-
Area, probaWemcnte m fc huellas ted es de anim ate que sodas
en todo d mundo Estas mareas ofreoercn un pano-
© W ordinario del numero y to vaoedad dc los am guos ar,m a­
les alncanos. Junto a ellas quedb e l registro de pisadas co t bananas,
e & n iw e m to *
cuyas mamas d d an o del pie. del dedo grande y del toton son la
te sc e it e f lm p a rd r m r r * o h fopo d t 2s n v m B r x v o d t lo iw M rd o I
prueba mas data d e que hace 3,75 rmlkmes de ahos otstian homi-
AfdW p v d m a P W tfo d rfcs .W n f e go- (d i« comootu a*X> o lo :
r o te que cam naban cn p o jick n x o ta l, con una m atcha bipeoa ca-
rtfdefedcredofired*.re y o riv w io . ervxpxrhporoao.'
racterfstka.
.to que c a n n o te x & t M .v o te . c&ftOndcto perciataenfc Im f-ceS* <
darthr ion fa, i t un lOtoS)* m *dM

m cnte com plete de un eusiratopitedno de m is de tres m iBoncs de
ahos. lo lam aron *lu c / por la eanoio de tos Beatles, lu c y en e l de-
to con diamantcs". qoe sonaba en la rado cuando lo haltaron. Era una
hembra adufta. d e menos de 120 cm, cuya poster* reselada par las ra-
ractefrstxas del fcm ur y la cade*a. era indudablemente tan erecta como
la d e tos humanos actuates i © f-g 22-11 ).
O tra fuerte ew Jenoa del andar erecto de los austfatoprtednos es
e l de las hocflas te le s »Je prsadas de hace 3.75 m iflcnes de ahos ha-
lladas por Mary leakey en laetok Tanzania, que m uesian una estruc­
tura d e 1a planta d d p e cot *d*ntxa a la de tos humanos a cu a te
(Q j ensa-jO 22-1 , lo s huefcs d c ptsodos).
E a rn haticzgoi dem csoaton que fos hom&vdos com tncbon cn
poskxin w rtk o l o n a j de que se ptodv/cro cuo»o>cr xnoeroenp vg-
n f lS c o e w e n c / t o r n a d o d e / c e re h - o .
Este cumuto de nueva nform adin permdd e*xender d hcbzonte
de nuestros ancestros reoerr.es c induB a tos au »ato fttecirv» y a ocas
espeoes d d g&tero H om o, que se fuercn desofeecdo postcrcrrr.cn-
te. en e l grupo d e tos hom inidos En este nuevo contoto. d profescr
Dan cdebrO Idizm ente en 1985 no sdlo su nonagfeirro SCgundo cunv
pleahos. sino tam fcidi las bodas d e diam ante dd ahota acep-ado nrto
de Taung (© Eg 22-12 ).
Pero, IcuAles son las ca-actcrtstkas que drstmguen a tos auszrato-
pr.eoros d d Inaje chm panc^gorila y « ie jusofcan su poskton dentro
dd Inaje de tos hotraiidos?
lo s humanos nos diferenoam os de g o rte y chm pancfs en que:
• terem os un andar emcto.
• poseemos un cerebro m fc grande cn proporodn cor. d tam afto cor­
poral
• d patrdn m crfoldgko d d prim er prem cte de nuestra espeoe bene
t e oispides mientras que en tos simtos afrkanos bene sdto una
lo s australopitecinos com parten con tos hum anos O nto d pa­
trdn bkuspxde d d prem olar com o d andar cred o, aunque e ! tama­
fto de su cerebro es sim ilar a l de los sim tos. Son un grupo d e homl-
rw te en d que algunas caractedsticas distintrves. com o d andar
erecto. ya e stin estatfeodas m ientras que otras. com o d tamaho
d d cerebro. reocnen d estado ancestral. Estas evidencias pcrmitic-
rcn superar c l prcpt-oo que consideraba d desarrollo cerebral como
un requisite exduyente para la incorporacidn de un te a a nuesiro li-
naje.
lo s miembros de! g^nero A u so oto p ith avs, que vivieron duran­
te cas* tres mdlones d e ahos (entre 4,2 y 1.4 m illones de aftosatrtt).
<C3 recuadro 22-5, Tfcnico de datobdn) pcdencdan a v a c a espe-
476 / S E C C IO N 4 / hoVWtffl
oes dferentes, algunas de las cuales ccenstierco. Todas cRas pareccn
haber evotoctooado e«dusjvam e«e en AJrica. ya que no sc encontra-
ron fdsiles de e s » g ire ro en otros concnentes (cuadro 22-1 ).
L a s p is ta s d e l g £ n ero H om o
la s retobones tTogen&tcas entre tos ausealopsednos y Hom o se
cncucntran en am pin discuston en la actuaMad En :c*no dc este pro-
biema se han propuesto varies hipOtess. ya que e l mosoico de carac-
n *. a - n w aoM M N C t r iu c r . c o ?p »
bin d r te effluffires d e b pcKn, te pw no y te
p e d e fe l ^ cftmpmtf rM U X fto od&aXn
delucy a b n erd * en p a ih fr * n a * m vetx*
mmtramstea bo ojdojdenmene hooa oieten-
rr jrd o te w y W b>pi*>* a to n s mcrtmfc te
(•n,r « Jq c c laep > am »5en'»M Pve1<awo~
<0. acnd» o r ffu r fiO K t a n n a . defie to d rm e d t
W ? 0 CftO f& Q /7X31flCO£f ft/ CftXTD (A?
w e n a ru deb perns<*e * odetx*a M Urey,to
'{tenon f a n * ' ' < i » nowSfcr a t a d i d t fe s te m
p’arntaM pa’ lSaxftvfccsJyoantornhte&ter-
t e fcm ccmodss A w n d tso M m a e n d Ptoip i*
d tAte. m f i« * i Rec'esestacm m s eprof dan-
&? i^f bs o w ftto / te ^ w u v c ri
A jssrSw rC w j r f a e a a (4) G v w o s d n dt/ od-
i*o yd ftopete d tund iry w rf (epjerda)y d rift
trxntro de b 'p m ra b n ia '(d e rcd c) tos ad-
o e ca p e v r t c n te tn e ia n m p e n t e p e t e son « a >
rreft& u m yp M x en b '.d terrG x ead crb c/
te pete dr to d trtd v * m ane# n u to m * a to
prbstwTKrocO iM
teres que rruescran tos inajes graci y robusto de Vos australoprteeinos
(vdase cuadro 22-1 ) no permite que niftguno de eio s sea apgrvsdo
ccm o nuearo arcestro mmediato. Ambos grupos oenen espeoates-
oones particulares que no se observan cn hum anos
Es posW e que los ancesbos inm edatos dc M orro se remocten
m is atris d d punto de dn'ergenda dc tos austraop*dnos y Memo; que
se hayan ongirndo a partr d e un cooco australoprteono m uy ancguo o
a partii de un arcestro comOn con este trooco (a ad ro 22-2).

H f .a u . tA m O N D D A a iB o irto d tl'S o O 'la rv o x v & rtm k ik to g r*
t e k je r r fv a o d o f p 1 * 0 a i m d e p * 6 o caborti I W D e rrk d o r ln o rtrr d e b a -
tM x rtiaiw tM p ck o o reveb g team d o O n io d rm h em n d x C U vttfe
c e H ra * d ta a x e g tv m t e p r t b e v w k o to i t a n B to o y tw c m tn e ro de
: ^ tk a tr jx r tr - ftc om o deua r< ^ M a Or-. Ok Scbm *■
* 3 * m b a e a rty ?* poebbrm am * * * * !* * * * e tc 9* b g rrtr no
n ro ro K * re w B n c n r* « u p (« '0 s T » ^ c 'w « r r 6 T * W S c ta « -
m m rd n eb o t
H om o h a b ilis y Id co n stru ccid n d c h e rra m ie n ta s
Hom o hotxts. la espeoe de Mem o m is anoxia que se conocc.
aparece cn d regtstro fdul hace apianmadamente 2 miDooes dc « V »
D d mtsmo modo que los humanos actuates y que los austratopeeb-
nos. H hotnbs caminaba credo y tenia molarcs con dos cusptoes
Hom o hctoks oene dos caiacierts«es que lo vro to n m is c s tr e d a -
menw con los humanos que a o b s ausCatopteanos: la capaodad de
conssur henanventas -sugecda per utenslos halortos pxito a bs rescos
tosies- y un cerebro retatvamcnte m is grande (Q j Recuadm Z M ,
Abeso hcSazgo de fes lookey)
t te c ia de 'ottso-ergOn es b m is uQtuda en b ectsa’bed para tos
. de d tto ta { y j tAcr«j se basa e r * je el
1 rarfoctM ) dd poosio (* K ) se desategra raAacrwmente pro-fc-
1argeo C 'A r). un g « re fle Ccnfcm ie pasa d tiemco. Us roots
r pottso. ccm o Us so k ir*as. aciinubn lenbm enle 4;fla
•Us tn p d m sokiracas. Us akas tempe-aturas hacen que sc
p> I <i fv o k x mV i d f lo s hom inidos / 427
% . a - a . HOMO IIIC T U V : » a & * o p e * * o o o *> a rts d r I2 < m o*o e -
C teto se rr*ot*0 nctoUeneftron«*to en 0 b jo M ono del.0* AV» or TO
y (be a M wntus Or bm cfo *%d*> msyer« * bs prom t to r* * * * H
PWS5 rmtf is>Cffr&o ur**cO iovee*e rr& ,p en * in frrOoga en « oaxtood.
ctyrxn trirz p y & a aviw M y) uur d aOnro dc eCefa l i» tt& ffto npectitaxb
n s S jin m a i ccmo ocot Ws*s (crtmromm 0H wKtosckfrxxtxjuebaspw
0 fa epee* t r t r a e Haro a p iM que « W W *na***» m di ifrwtonen* a fa J w
< » e « r dr H sapiens** fa d r H etd u i fa w dflA oO o n prdxnrow rarw
csdeaj
fa posible que H bobda no heya s«do e l Cruco Hom o en A in a.
G enas tosfcs contem porineos a H h ab to . as^nados a la espeoe H
ru& d ena s p o *ttn corresponds a usa espeoe hermana q je se « rv -
god. oca de las fames s u r a d d * M d e bs horr*ib os
Pero. cpuede H hab to conudean* una o p e c * h m w ? A pe-
sar de las dfcrenoes anatdm cas con H sopens. la capacbad de corts-
c u r henarraereas es tan d o tro .e y M euante q je H h a b ts prcbaWe-
rrerce deba consberarse Nanano. Adem a* bs dfcrvnoas anaa^r-aas
en ce Las divefsas espeoes de Homo se rdaevuan s se consbera la
gtan dversbad que eusxc en la acTuekded entre odnbuos de ruesca
espeoe
H om o e re c tu s. H om o e rg o ste r y el uso del luego
Los fdsibs d e australoprteoios y los do H . hobda sc hjllaron ex-
duswamentc m A Jn a. S n embargo, tanto cn A in a com o en Asia cws-
ten fdsies m is febcntcv, de 1,8 a 0.3 nvlVoncs de aftos. Inicialm entc,
todos estos b sJe s lueron asignadot a una On«a espeoe denominada
H crecnrt | ® ty H i. S n embafgo, en b actuakdad se conside-
ra <#jc « a colecodn podrta mdu» a i menos dos espeoes: Homo er-
e l argco y 'p w n e l 'f b ' a cero A partx de esc momen-
tc engsea a aom tU fSc de rurnv argflo prodxxto a pertt del pceasw
per desfflfegfacdo oeb O va S i sc encuertra un bs.1 rb ra b d o erbe
dos capas dc cem a \< k **A su edid puede estnarsc de isr nodo r»
diredo a oaves de J daraodn de es.n cerwas
428 / SEC C ld H 4 / fiob d fo

Recuadro 7 2 A
N u evo h a lla z g o d c lo s L e a k e y

La pnnera menodtfi de Homo hob/fa b realize* lours lea Ley, quiesi « i

l9i72 anundd e i desaibisnierfo. to O kltw ai de un hqnw aio que hafcia
xtwto (wee aprcxmadamerne 1,73 m ttares <fea ffc Pw mayor rams-
i cefdxo, lealc-y lo Jiignb al gtiw ro H am yr dada su poubleaso-
i ittn sitos de piedra pmr.Cvos ifue dK-ban del mismo perlo-
*a sc liati-'ZgDi i M tfx . Dado que b s Homo m r, antgocs que
>conodanhasta ese m w m rw lenim m b d t 300.00aftos. d Wlaz
go <k H hoiufe rnpiitalti Is amiguedad estm ed) para d g fr« o . de rro-
do qua Homo v Auvrdopitbeajs rsuTabin confempw&eos. Sn id « no
sc aceptt adm ente y losoposflwes a la prcpi^'ta de Leaiey in s s& n en
r a l nuexo fosi ccrno olro qempfar deA afoam us (atfiSaropied-

. d hallazgo de nonos espeomenes afiatad e! lugar de II

i d adxt gcoeatogdi 0 mas conw icwte luc d crJreo 'I W
) por d grupo de Richard le a ie y en el rode de Ke.su que li?
i una antguedad 6 ? 1,9 m i!ores de a.’Ws.b te irtneo grande, do estnc-
lura lixsiisi. Ine ittO cttniido a p jrtr deixrosiCO tragmenios Id ste . Tie-
i cap.vjd.sd apxowrvada de //S cm ' (alred*io< de un W*> mas que
•a-fiiftfOptiecriCS rotusWs) y ro presenla crcsta Osea. tar nota- Gifnco * Haro tu!«
i d crzneo de los robustos.

gas’e r. represertada por « 6 s i» atteaoas y del o e se asiAtko. y Homo
erecrus, preseme en China y en e l sudeslc asiAtko
la s dataoones de f6s->s de drtcrcotes sdos asAtvcos indcan que
h x e akededot de dos m lloncs de artos una espeoe del gdnero
Hom o,quizAs Homo ergosw r, abandor.6 Afrka por primera xez y migrd
a A w Esta esomabdn se basa en Idsdes haliados en Java, d e 1.8 ft*
fo res dc aros. en una m andbu'a de la mqma enbguedad he?ada en
el ptitnenk> de Dm ant* (ex repubha de Georgia) y en herramientas
de piedra provementes de Nepal dc 1,6 m lones de aflos. Es ptcbable
que. durante e l ftoccso de migraodn y drsperston, se haya orijpnado
Hom o erecrus y que esta espeoe. luego de cokxiizar algunas regiooes
de Asia O riental haya migrado haoa e l oeste, hasta llegar a M edo
O ricntc y Eurcpa. donde redentem em e se han haKado (fisdes que po-
diian pcneneccr a esta espeoe. ICuAI es la caracterfs&ca que le perm-
6d a N OTCluiarm pKs tannoubiem entesucapaodaddcdispecstony
electuar largas mjgradones?
N o hay grandes dferenoas anatdm kas entre H h o b Ss y H
erecrus. excepto que en H erecrus se advierte un aum ento de la ta-
Ita y, espeojknente. del tam afto d d cerebro. que alcanza en prome-
d « 1.000 cm ’, con una variacidn d e 700 a 1.200 cm ’ (vaferes que
sc supcporven en pane con e l mtervato d e vdum enes cerebraics de
los humanos modem os). EMste. sm embargo, una caractcdstica dis-
tmtiva que aparece por prim era vez en H . erecrus: en algunos asen-
tam ientos se encontraron capas d e cenqas. trozos de carbdn, hue-
sos quemadds y p e d 'a s que mocstran quebraduras caracterttt>cas
d e la exposrddn al (uego.
Se ha suge-ido que la habidad de utilizar e l luego puede haber
s>do la clave del dxito de Hom o erecrus ya que Its habria pemwido
prox-eerse de color en los dim as mAs trb s de las nuex'as rtg ioncs co-
looizadas. Es m uy probable que e l luego tam bbn luera ub^zado pa­
ra cocer alm entos y m antener a'ejadas a las fieras. y que este nue-
xo tipo de vida irxducrara e l estab’ecim^ento d e x-bculos grupales
mAs cstred o s. E l dom inio de! luego requiere inteligervda e imagina-
ddn. por k> que la preseroa de esta aptitud Onica d e los humanos
resulta una evidencia ind-recta de que H . erecrus poseia uno capod-
dad m ental mAs desarrallada (Q j recuadro 22-5, E l uso d o herro-
m ientos).
R e la c io n e s e n tre la s e sp e c ie s d e H om o
Homo ergosfer. Hom o etectus. Homo hot»bs y k a humanos m o­
demos com parer xarias caraaerfeb^s rfctintiuas:
• Prem olares btcuspdev
• Andar bipedo.
• Postura erect)
• Cerebro grande.
• Capaddad para construe herramientas.
A l considerar caracterWxas como la ta la y tH tamaNa del cerebro.
pot largo tiem po se pensd que H erecrus era una espeoe ancestral de
tos humanos modem os Sm embargo, en la actualidad esta idea es-
tA cn duda. E l crAneo de H. erecrus presenta Oertas caractertsocas,
com o un grosor im portante. arcos superciliares prom nentes, (rente
 C a p lu lo 22: l a ewotockJn d e lo s ho o itaid o s / 429

S illo d e l h a llaz g o E n o l s u r d c A fric a '''W A fric a m erid io n al y o rien tal

P erm a n en cla d e l lln a |e En tre 3 y 2 m illones d e ados a ira s En tre 2 y I A m illones d e ados atr&s

E s p e c lo s re p re se n ta tive s A u stra lo p itlw ciis a irica n u s ParaH h ro p u s robuStuS. P . bOi$e>

(osp ecte a la cu al pertenece e ! nido (A frica m eridional) y P aelh io p icu s
d e Taung) (A frica orien tal).

Tam ario co rp o ral Poquodo p eso : entre 30 y 50 kg M ayor p eso : entre 40 y 80 kg

T aila: airededor do 120 cm T alla: alrededor do 140 cm

D ion tos y m u elas R ed ubd os D ientes pequcftos pero m olares grandes

(h a sta m As do 3 cm do secd d o )

H A bito d e alim en taclo n M ixto: veg etates, carrofteros V o g o talo s duros. g ran o s: Iritu rab an
cantidades d e m aterial veg etal fibroso
(n u eces. fru io s d e cA scara dura, raices
y tubArculos) co n s u s m olares m acizos

C rA neo la parte frontal d e form a redon-
d o ad a, sem ejante a la d e los
hum anos actu ates. Tam arto del
cereb ro (450 cm 3) m enor que
e n e l d e lo s au strato p ilecin o s
robusto s
P re se n cia do una cre sta O sea sem e-
jan to a la d o l g o rila, situad a longitudinal-
m onte on la parte superior d e l crAneo.
q u c soporta lo s poderosos m uscutos de
ia m andibuia.
Tam ario d e l cereb ro: aprox. 500 cm3

Por su signifrcatM) rivd de dtfereooaodn, d w n o s pateoantropfilogos ccnsderan que las espeoes robustat deben
asignarse a un gdnero bferente: Parancfwpus.

estrecha y rnentbn dcprfmido, que no se encuentran en Hom o ho-
W is n en los humanos actuates. Por esta rezdn, algunos investigado-
res consideran que H . erectus no es un ancestro rfrccto del (sombre
modemo y sugieren que representaria una rama colateral quc cvo-
luctonC sobre todo en Asia hasta extinguirse, quizAs en ttempos rda-
bvamente recientes.
En los tiltm os ados se crvconoaron fdsiles en Asa que se ex-
Eenden hasta tpocas muy pedwnas a la preseroa de Hom o ere crus
en esc contmente; algurvos podrtan tenor sdio 25 000 ados. Si esta
datacidn es corrects. H erectus habria convivido en Asia con el hom-
bre mcdemo. S i H erectus t$ otra de las ranvas truncas del ArfcoJ dc
los humanos, nuestros enewtros directos pertenecerten probaWe-
mente a un linaje dc Hom o que permaneod en Africa y que evolu-
ciond localmente con la inccrporacdo dc los rasgos caracteristicos
del hombre modemo.
Estudbs reoentes han propuesto que espeoes como H. ergaster y
Homo h c*)H t# rg en & .entre otras espeoes de Hom o,estarijn Vnodadas
m fe drotam ente con el ongen de ruestra espeoe f ® 52-M).
U n a e sp e d e h e rm a n a : H om o n ean d erth alen sis
lo s neandertales vnicron en Eurcpa y en Medio Orieme desde (ra­
ce 250 mil a 500 mil ados hasta su cbnodn. hace aproxanadamente
35 mil ados. Esta espeoe. Homo necaderthalcnsii. reabto su nombre
dd sitio de donde fueron hallados tos pnrreros fdsiles, una cucva del
valle de Meander, en AJemarua.
los neandertales habrtan ydo tos pnmeros homlrvdos quc cde-
braron ceremcoias relacwnadas con la muerte. la s evidendas de estos
ntuales re^eja" urn estructura social complete que representa una par­
te distmtiva de (a cuta#a Humana ( ® fg, 22-I > ’ ).
Ojrante las pnmeras dAcadas delsigto >X a& jros antrop<*>goscre-
yeron quc tos esqueletos de neandertales perteoedan a horrbrcs que
habten sufrldo enfermedades dseas. Pero prorco se reccocb6 ® ie estos
f6s2es no eran ndJ/iduos anomwte. stoo un grupo humano que hatted
Eurcpa. Entonces pasaron a ccnsdewse parte de nuesna espeoe o una
subespeoe a ia que se dencmnd Hom o sopens neondenttitensis.
Sin embargo, reoentemente se ha scftaiado quc tos neandertatos
presentan ca-acterfsocas dcrWadas, dfererb.vdas respecto de su ances-
450 / S E C C I O N 4 / EsekjOOn

C uadro 22-2. La h n torki <k- to h m a n o s: n u e vn im eqrontes d e l dcr.co

lu tM M Ocxuferido. Ana d . Ivid —,^ . frb c ^ u a Caractarfatka* M tciU

l.rfL.xt o KoIUiko

1
' MU (in M h*Vi > 07mttjn»<fe cncbro pojusw. im Bator +te fw ktoil* w r a « t o t ii
ctde un lh n s^ ri* (ti.g r.fxu
leVdet< j»X'wt< *KaVAd:
tetKvoralcs

T ii^ ji (u-flo t'-sce Swm y Trcscf o b .S 'jc i fcrafcoiSde .Vttiueitdcn«n y t&tff*& So soSana-icJo-.drAft-
odfde’fiftoy I'an o I’.d ic'.' dvdo» M/tr ijoffCidvmfc virtu*-, a Mmm raEyxJiow (W o fn a ^ *
im iiD m Dm tnfTiFiexikiiun- q o rj kr. a.<'.-kv'rr»>r>M b n d o rW a
jfcdh'.ydCcirm lW «- e ld fe n lia *.£ * * .
tur.iriWKm yso- B ^ C x to to frd tix w o * *
pOKKB lir jJ y ‘d u ll gtici (ID Igl

A'dptt'OusnsniAe Arar.r-.JlMti TjnW tfrytQ •¥» (iff?™ ™ ?, de tra <«m lhnodt C W O d* C tfM flM fB w e ­
Uu“l«
.
• «>•
no),ir jv liiu i y n t! ar*t htsc '" f v rcdondft dr bstxiT£»to;orpiecba.
dtMktoa H uM idr il>. rw tx o w tiu l de b
!»wo I’quOCto (C *rn j iBlrtK.4 y i< rJi« e-« o i (ro w
•a.‘to te .* ce tb a idttM j irs
KXIcrr' tW nw ym iim re- i
dxitos tfipFflodd ttonpsi* j

C m o y tt j M «w ln feyv 1995 U w A u te.tttSW i B t t V y SS I >lBei£eiunr> B*odoc.Y«e <(V ^ W ifro d - A M n b

O W M Ht 6«Ka-u : cc4*wdw» W SdeuaXspiilB n **»e iVr ■a«aspuiiBds y (tow aiB L i !
debtftoCOatos tfos T«fnt^a dcb itw < &* <?jc
*fcsch *fc»rn eStn p ecreub p 'd i
CCrdailtttp’e ltr.
d e h jrw )
, .
M rd O w A M kMSnrxSy ms ttrd tu liy afprcs ftewtta w rcyrd a aw IttAXn Ik ijW u aceu
iVifnS/anjt (to l (i4 ta *)c rc denies de*v» Ao-wkytPwcs otow «. poo
jfemos ax ,cvrik a o
w e b udBa noidbufe peM
3 (JW IO tfW S (K o yp lB
----------- 1
K U pU tttttB ttnxtw oi MeavelcAeyy XCI Unafntoosm alB U n J w i* i C artio peqoeoo.a n fiau. •Vxci Ifc^nVecim o o
m w liitte tt Kosi c«U3ond«es l*fc jftos r«*£!S jr>hn. nx-ap irj ™ H .K a i*e jie z o d e rtr»
ro « la nau y mctoescon&•
to *c gn«o tA .rjto dc aex-
to B ? K ro pofde enuduca-
en rrfgu-o d* los gMensde
Nxnrate desoKospttwmoU'
C « bo sc iCoa co urc nucw

A j'X & K b aw syit* 4ia;.Dxe« T rn W i* togmectos* aJ- ^ ir & c e s * Ccfdxo pojoPto (450erf). Deuendo6r*A dart/*5
rcc>Vd k fttl (QflCS arcs Roaro sm rto DoO flra sir* Carddito a axc3o dd gi-
d e fe a ts * a te Ur t Hae/o(cannos red.oSa). nerortano
iradtoBSrtfrbioy (toutsy tazos «.‘0 » And*
poswrcfB nedO.hJMm rta x (ri& ro y
toroer)

H x vicp m id ctv (W in IT O I Tm Vtilc 2C05 U lric a s co re a* I60CIXaftos C o o t* *tsgosd fHomoso (t t O Jia o t f W B w

ncsftM oosun pkf6 ¥0*01 oodoro r» y Bw ci*n o ff « sCb
dow dealutocw dodeb petto Is h p «B i
uficri'w deivemtacoJaLLasdd--
dgo mis iv rm H srr»toT«asew iH
cerrplrt) y fripreiv sq w sa o a isfz sfa a to
ttd e u n ta iB o J' pin d a ls o dettthftsu
neon&rcCxao. (towwadds raro ina
oxsn sutospeoe !«o no
hayunaaodogoBtl
 Q p ^ 2 2 :U « t 4 u a 6 n d c k ) S h o c n in k t a / 451

C u a d ro 7 2 -2 . ( C o n )

£ »p «o c lo t * , D w .u M d o . A rm a . E v i d t A U J AnnjiMdwl U n a m llu t del

h - I U . t e h a l b l g O M t ii

M y r o ftfe u m n j M> ii r H u t* , I’ E ro A n y o c te D ao p cd n 1 6 (0 ) 58 M O - TA)oxpxa i w r t (1 K»auues<Wdootnnen-

b rb O B M b w a d x rs b a w d a m u n e y jje a ln s n v n o ile f f lt t jwedo) )> l « w x n q j r « » e o o c
IrtopudiAJto C e tb rp p w > * to (« iO c m ,i n u u ta m iu il/

W . t e t o S a w 'a b f c *
( W is & r W y a iie v a p e
< *B V i w karer. e n r tr d o *
r o e c a r t c o t * ; <on ( x t e
o c r e s w n c is aCuafcs m
b s q jc d '^ n o K O T lr a l
CS W t iii
a l d e ctros iv r a x A d e»
msV>co rp x d rrayof

Ausfra/opThecvs

MiMnos de ahos
ames del presents

Bo. q je soo e id js- vs y dstinavas y que. c o ro en d caso de los rasgos
(iscrcf/os de H & n o e re c tm ,no eenencorem idad en ruesaa espeoe. Asf
IhaVnente. a los reandenates se les do d rango de espeoe: H xno neon-
dcnhohrm En b W uaVisd. la nw ^» pone de k » aniropslc®» corade-
ra a esta espeoe como i» u rama cototend con la que eomparamos un an-
ccsoo tcoertc « V i no deiwrn»va<J3. DaA> <?je d oegen de t e htiinaoos
nxxletnos se ha saad o hace drededc* de ISO mil atoSi se sa te que
neaodertales y Njmanos rrodemos ccnvWieion djtanie derto tem po en
M edo Onerse y en algunas rcgones de Eucpa hasa hace 55 mil afvx.
aiard o los neande*tales sc exffl^ ienxi
En w tud de las mcetpretaoones mAs icocntt-s tos neandendes
han sk Jo despbzados d d oscuro lugar de bnftales arcesaos dc nocs*
na espeoe en que se enconnaban hace unas decadas para ocupar un
nuevo s-6o en nuesaa hisfcna: d de una espeoe hetmana, do©da de
cultura y ponadcra d e un cem tco aun maycx que e l nuestro. Ho se sa-
be ocrtam erttc pc< qud se eeingueron.
*32 / S E C C I O N 4 / ft o b o d n
Recuadro 27-5
E l u so d c h erram ie n tas
Entre Is tienam icnto asocial® con k s fte le d* H. h ah fe sc hoijron cn
Q ldiw ai Tanzania. dtstrtos raspadoces y a ra d o tK despcerddos A * ra;
cleo de li row El 900 en d que sc detubfid csts cokxcbn da su non-
bee a is aatura de piedra -o I t o - l a c e 2.5 noicnes de anos,derwro-
nada tutiura cJdwense’ 0’aitu ra oWt/raincse"
D ep utt de I rri&tn de atoscn quesOtosc tuilm m aum cclospetereden-
t s a la cuitura ddcwerse,aparecen cnK regSto a(fje6 (% C Q de Africa w
v * heuifliients lam ade txiyRS. quc csttn trabsadas de ambos lu fe i
Caiosam erie. en Asia no se te n hallado este Cpo de hcnarm erts, a ’ Qi-
tora Kka a s a i* Ja con //. © etas en este corw ente cs dc tipo tfdowrn-
se fete p*oW(tna s«la tad de interpret# si se acepta queHomo egoster
Algunos autoces proponen que cierta supericridad en la cultura
de los hum anos modernos. ta l ve 2 la utiltzaobn del 'engua;e. puede
haber sido e l factor causal d e la extinckSo d e lo s neandertales. Sm
embargo no hay proeba* conduyentes d e ello. E l misteno que toda-
v<a envuehe a ese *poca en la quc dos diferentes espccies dc hu­
mane* convm eron es c n la actualidad c l m otor de num erosas inves-
tigaooncs. Una de las nuevas Kneas de investigacidn que prcm eten
aportar datos apasioram es e s e l estudio del DNA fO sil En 1997. se
Jogrb aisiar y secuenciar un fragm ento d e DNA m itocoodrial d e un
hueso de un hombre de Neandertal y se han rea!>zado nuevos estu-
d*os que permiberon extraer y cstudar DNA mitocondnal de ocho !6-
siles d c neandertales. La com paraddn de esta secuervda con la del
mismo fragm ento en hum anos actuates sjg-ere que la hipbtesis que
s t ia a H neoodertholer.sis com o una espeoe bermana de H . sa­
p ien s serta acertada.
E l o rig e n d e lo s h u m an o s m od ernos
Tal vez la preguita m is irengante de todas es cubndo sc orignb
Homo sapiens. El hecho de qoe los fte lc s dc rfctintas espeoes de Ho­
m o se hayan cncontrado no sdV> en Africa sax* tamtxbn en Asia y Eu­
rope se intcrpretd de dos maneras afccmath'as. que dieron cogen a das
hpbtests scbre la evofudbn de! hombre m odem a
Un gopo de paieoararopdlogos. que consdera a H . erocrus como
et ancescro de H . sapiens, propuso d Eamado ‘modeto del candelafcro*
0 "m ultirreg«jnar 1 ® fig 22 S a ). Este m oddo (xoponc quc bubo
multiples migraocnes tcm praras rfescc Africa a Asia y Europe, que co-
menzaron tal vez hace mbs de un m llbn y medio d e a flo sy per las que
se esabJcderon diferentes poblaoones de H . ereorus. Estas pcblado-
nes. que coluoonaron en forma gradual separadas unas de otras, ha-
Hg. 1 linrcrr.rrx n tie!p roto echfirtsae £ ntt asm ftosnw ttas kim » "» •
rare’tvcfte'nxricdf.rxrnoccnfav'.edjlspv’v? 6 » ftofftf « iP ttf& fo f
" * * *•»*»•«peapm ta to<.<jec<r«rsetm ol
r/ontrax se A afaw jee p id m i«
tefcfsp eo eq u e nw rodesdeAfnay queH e tecu sesw a espeoea«-
tka denoda:H . o g a o tf salib dc Africa llcvando cotsgo lo tecnoiogia o*-
daM KisoqiieBairaiutioart ereOW, rr* n lrs otra ( .
no turo ccrrtatto ccn its hominidcrs asitocos. *i\«i!aba la t
lenseen AfrKa.
bdan origirvada las distntas variantes actuates de Hom o sapiens, los
que conform* con esza hpbtesis se correlacenarian ccn d concepto de
razas ( □ ensayo 22-2. lo d W sk Jo d de nuestro espeoe:c'wxsTcn
fas fezes’). Segun este modcfa cosbb un balance entre d fiujo dc ge­
nes (que evitb la espedaobn entre poblaoones y mantuvo la integridac
dc la espeoe) y d proceso dc sdecodn natural (que gcnerb c.'ercn-
das regona'es entre pcblacicnes) (vbase o p . 20, Mecanismos dc
espeoacidn: aigunos modefos)
Una hpbtesis aitemativa « d moddo dd 'A-ca de N o*' 0 riuera
de Africa' ( ® ‘ig 22-:->) quc propone quc cs probable quc un pe-
qucrio grupo de humanos modernos, prevsamerte dferendados como
Hom o sopens, mrgrara desde algjn sitio de Africa, en bpcxas mbs re-
oen tes -hace unos 100 a 150 mil arios- y colonizara e! planeta, reem-
ptazando a las poblaoones pteviamente ensteotes que se extinguieron.
Se han erxonuado reszos de humanos mcdemos en algunas Socelida-
des antes que en otras, con une dstriboobn conpsteme con las rotes
de migrabbn de los horrbrcs modernos 0 partir de su ccntro de <fcper-
sbn hipotbtico, lo cual sustenta este punto de vista.
0 moddo del Area de No* ha reobdo tamblbn apo/o de datos
provementes de b bfalogla m oieaiac Los resultados mbs sigiificativos
no poo/ienen dd esaxbo de las prote'nas 0 dd DNA crorrosbmico, sino
dd anbksis de genes rrutccorvdnate. Al igual que d DNA cromosbnv-
co, d DNA rruccondnal acumula carribios al azar a un ritmo constantc
y la magnitud dd camb o save como era m cida del tiempo dc cferor-
gencia y. pot code, dc las distaroas evotutivas (C S recuadro 22-6. Re-
lq m a x o n d n o ? ).
La geneosta Rebecca Catm, de la Unroerstdad de Hawa-. Estarfcs
Unidos y sus cdegas, extrajeren el DNA mftxondrial de 147 personas
proverventes de onco pobaoores geogrbfrcas drlerentes -Africa, Asia,

L a d iv e rs id a d d e n u e s tra e s p e c ie : c e x is te n la s ra z a s ?
Una <to las idras m fe estabtootes en noestra soceted es que las
r«xese<i>nc * e p y lK rraosztes de personas, a^o asico-
fctes que sc m don m edanra in cOSrd de cotores: tbrKQ , regto,
amanlo. Desde temprano nos kfcrtiftoim os con una d e « a s care-
rfe . como si ‘jcran una p-cp-cted axtsSutr.’a c-torfea O etfe dc es-
ro o a i se esccode la idea de q je se Qomparten m fe rasgos con las
de la prcpia caiegorfe q je con las dem fe Pero. tsusterts b
deraza?
b \w v»e«i en un co^m to de caracrares rurrtanos. m,
K s lx qxr lr , pobbdone dc una regton geOgtAfica d aam rad s
pwcccn m fe a sus veoros quc a otras poW w onfe geogrAfccanente
m fe.acjadas. S n cmfcarpa. ruestra espede ro poodc subdmdise cr.
compartiniientos estaixos ccrro las subcspcocs zooidgjeas. Unto v o>
s » .« ro s las caractccs&cas extemas ccrro si escjdarros tos genes, tos
te siia to s ccn cu ad n : b variaotei de esas caractct&icas es g rjd jjl.
corAxm e a un gradient gecgrAfco, por lo q je resura a-t'traro esraCle-
c c ! cualquw Im te. lo s arquetipos rauatos que corocem os ro desaiben
arrepesados p ro s, sno quc« x « itir,rn rcpceW -ancncs su nbPias dc
touafiadtei « tu s l e n sus © ptcsoncs ©Scnvxs
to es positte esza^ecer con cerxza ^ i» o y cuirdo se cstafooe-
ioo tos pattcnes de ostrbuoCo de tovanaWdad que se ctoservan actusl-
en nuessa espeoe. pero taoto tos tetcs palecntctogjccs corro
sugertn quo ta b era vansbfidad » r e un ongen muy
pcueba <!e rito cs dos godas o cto*. dw rpancfc, to-
azai « A n n u c o mfe zfrvjdos g cn ttk b m e rte entre fJ que
I diferenoa de lo q.ie ocure cn d ntdec de las ccluas. on bs nrocon
. no hsy cnzmas que tepiren e! DMA.Por esa rafliv ei DMAmitocon-
I evolucona a una tasa m is aka q je el DMAnixleat. Se eslima quees
! mweoodrii* lunctcna alrededorde der v«es m « rapido que ei
r nuclear, que a .o tee m cs en ei captuto 2i . Esb ccaOe
coraienc al reioj mrtocoodrtcil cr. una hcrramierrb adecuadd pata
Europa. Australia y Nueva C unca-. to cortaron con enzimas de wstn:-
cton y compararcn los putrefies de tos Iragmentes por medto de b I6c-
n o de electroforesis (vCase cap. Id . fig. 14-9). Con tos datos obtenidos
ccnam yercn un 4»bd evolutvo del DNA rm rxoodrial Los resukados
fuercn sorprendentes:
• En b base del Jrb o l habb un soto anicccsor com un. que popubr-
mente se concdd com o "Eva mitocondnaT. Esto no significa que
hubo una unica m ujer de la cual hem os descendido todos nosotros
smo que. partiendo d e una poWacidn ccnstitotoa q jiz is por varios
m tes de mdsveiuos, PC* azar srDo se transm-tto un untoo con|unto
de genes m itocondnales pertenecientes a la hembra
m etafdocam ente lbm ada 'E va m itccondrial'. E l resto de los Imajes
de DNA m itocondrial presentes e n esa potdaadn onginal se habrbn
extlnguido. Este ha?azgo es menos sorprendente s i recordamos b
Capftuto 2 2: l a e vo lu tio n t e tos hccm rados / 45}
dos humanos de cualqjor pnxedenoa. ftx otra pane, si sc araliza in
continto arrtpi©de cataderes, induso aqu“*>sqje jx r tohabitualrose
Knwn pat3 de+ni- la perienenoa a u ia "raza*. se puede observer tf>?.
en muchos casos. b vavbM ad entie indvvJuos 'd e uta msma raza'
es mayor q ic b q je se ctoservia enfre mdmduos 'de dshntas raws'. Es­
te jT-ites gerfeco pone dc manffeto q je b roodn te raza oirece de
sig'docto b-ddgCTvya que las drteencvjs quc sc p ro to n como cscn
oabs (cotor de b pie!. Cpo dc cabdto.d c ) son desprcc«)lcs freeze a b
gran variabiidad gtocel ©iszerve er.rre ndvtoios
>Afe que cualqc e; ccra especie animal, ia espeoe humana se
caractenza por un especro continuo de variaoo'tes en d cual las uni-
c k fronteras siid ad eias son de otden cultural En b actuaidad. la
mayoda de tos arv.ropOtogos coinoden «m que b enstenoa de razas
btotog-cas hum ar-is es in m ito. S n eir.ba.-go, b idea perw te en m o­
chas tormas: d hecho de qoc las razas no Cosbn ro Cnpode quo
edsta d racismo Pesuka Caro quc aunque bs xteeso c tih o s cn cs-
te campo se modffiquen y nuevos n o d d o s d ? la denda sustericn
e l ccncepro 6 “ ra2as biotogoas en nuesaa espeoe o alg in a otra ca-
tegeda senvejante, e«o nunca deberta ccosderarse un argumento
quc iia cfq u c b Icgitim addn de povdones raa-zas o chscnminaionas
d e cjafejuier boo.
la fobs hada b s mirocbs. b magnitud de bs dcdguatoadcs
econdmicas. e- deteroro de la irama social b dcsconfunza Haoa los
inmgrantes. las rWerendas rdigiosas. entre otras causas. estfe en la
base de las posaras raciszas.
analizar heOtos redenws de b cvolixtoa que se miden en r
de mffones de ados. Otra gran w nbp del DMA mcocondnal e
mo bs m'docondfias se transmittn scto a tras^s de b linea i
cambtosen b secuenoa de nutieotidos que se estu&n nuncat
suhado de rccombnaoOn stauji.smosfitodeb acmwiaoflq ce r
n a E9o ia d a a encrrr.emente el trazado te b s :ma-es mtocondnate.
dirbm ica d e procesos rales com o la denva gen^tica (vdase
cap. 19).
• El retoj m olecubf indcd que esta "Eva* habia vWido hacc sdto uros
200 rml ahos (co n un error de m fe o menos SO rrrf ahos).
• Tarrtxtn sugrto que el grupo fim dady vivto en A Jro . la to g a que sus-
terts esta afimaccton es que b paWacton afneana pcesecra una ua«to*dad
ma/c* que bs otras. to cual indca q je ha coStoo durante m fe tem po
• E I grado de varlabdn entre tos gnpos no a lro n o s mdica q je b s po-
blaOones futvdadoras rxiginales habrbn dejado A'tica hace poco mAs
de ICO m i ahos y no eoste evtoenda dc ninguna mtroduccton dc nue-
jo DMA mitoccndria! en b s pabbbones que permaneoeron en Africa
o en a q u e i» que cotonearon tos otros concnentes.
 4W / S f C C lb N 4 / M u o d n

« * - 7 2 - IS . M A N D IM A ll S . t f 5 « u 4 r o » l*> fO * * W W d t d tV U -

bem ai m d m a w (a m t iz rr> U m l B a d n c o d e a it h a n b e tr * * tto h o te

u n x SO CCO o t a t x e a t t t o w o d t <*<e t f * » d o 'e s q je la o s e a f o o w a y i to rn .

5* b * n u z !e ir e g < a" w d M e a r e t t a p t o r ) k n U r n x / a a t r ir \ d a Q je k to

d c t t w t s f ^ Y io t e 0 (f t ls co^m Sq H o y w i s d t e o V H f i f l i (j& it o to A yn x )

id * Jr a w w a*m *S <* ia nxfcb ?3 e i fa w * * r t* s je o ff l t o o jvijtc-

odnentopor*™fcqueeaSajso*e<v>bs*uiKMxr»dc<n« XarctaW/K^tno*
dr t o a r c s « m * r a / ( t o p 'o M w o x M * tn fc b s * d d a d x o « * no
y m a n tfto

seohim cntnlunaos 0n4r7*ndd<OTi«OQtnprcme»Qaiom!>er«ued4fc

*»A w w «.?t«(rriO i

(b )

Europa

t
*1

n
Galerfj de Im Agcnes

M odelo M u ltircg io n al

m d e to d d f r u x S e tto fo T u r n d e A * k o ' c r t p o n ir v q m to k o y n d s re o e a tt

p o co to s A u w o j y su cty) to
A IW C ^ d C SC O A X td sS) d c to s flM o O C flG dC A t W k t o 0 ?fl5 * ^

odas.

la s d ferenoas en to apohenoa o x trn a, son reataerve nvem txos de

Estos haliaagos sugveren que toda nuesrre espeoe desoende de una so la enodad que ha temdo un origen m uy reoente en un Cnko
una irmca pobladOn d e Hom o sapiens que se ongnd en Africa hace bgcr.Ex/steaslunactosedcherrnondodbioldgkagueesm uctxjm ds
i*io s 200 mil ahos y que cocnervO a migrar a travfedc Asia y Euopa profunda de to que hayom os eom prendidofien d s’
h ^ e abcdcdcr d c 100 m il ahos. recmplazaodo en su avance a todss
las pobladones de hominidos pw am em e essaMeodas. Desde sus ccm entos, e l esnxSo de la historia de la evoAiddn h o
E l impacto de estos nuevos rialazgos puede interpretarse de <Svec- mana nos ha oWgado n o sd b a m irai b s huesos seccs de nuestros an-
sas m aneras De acuerdo con Stephen Jay Could: tepasadas, smo tarr&dn a examnar to que sigrnfica ser humane. Segun
la ntdpretociOn que sc haga d d pasada y la w d n que sc tonga dd
*_ nosperm ten com ptender que todos b s seres hum anos o p esard e prescnte. puede plantee-se que en nuesaa histona biobgca se hallan
 C a p M o 22: La e io lu o o n d c lo s honxrados / 435

P rim e r o s e u ro p c o s : cu a n d o lo s a fric a n o s d e s c u b ric ro n Eu ro p a

SegOn las e W fcn te to s te tos humanos p?:ecen haber Hoga-
d> baoaitte larde a Europa. ya qoe tos phmetos yaoinem os aiqueo-
tognos coo tnstnxnentos de piedra toxcr. toio n alrwJed-iy de
800.00C a te , pero no hay rastros d c tos autotes de MO*>risirimeo-
tos- Este v.Kfo ha con tn u d o a Venaise grw as a tos desoiiomicn-
tos de Ecuord CstxxieU de la Unrversidad de larragxvi cn Es*vAr y
sus coleges. en el yacimx-nlo dc Gran Dolira en la Sena de Atapuer-
ca En un. estrato dafado cn 780.000 a t e e ye equpo ervccntr6 mi
merosas herramientas de p-cd'a y algunos fragmeitos muy pa-dales
de hoesos bum ate. Caiboncfl coostdcra t?uc estos tosrtes. a tos que
ha dado e l nombre de H a ro antecessor. poditei mpresentaiel pun-
to do partid? de una Itoea europes autodona que gradu*n*mtc evo-
tooond hasta tos neandenales. aunque ottos invcshgadoii-s cocno
lan Tstlersall ccostoCMn que am bten podrfa traarsc dc homlmdos
que htocron uno inoradh en Europe desde Africa. pero qoe no
prosperaion A un Wdrreho d c Gron Eo liry. e ! yacimiento de Sima
de tos Huesos. esnwiado per Luis A~,uagA de la Unverstdad Com-
ptotense de Madnd y su equoo. ha prcpocdotwyto una gran canted
d c todies humanos de 5CO.CCO a t e de ontjgUedad cn muy buen
estxto dc coroervaciOn Estos tosses neneo caracteifctkas anatonx-
cas y tem plates <P* podrfan sduarlos como ancestros de los rxv.i
dertatos. Sin cmb*go( ’-in Tattctsall opina que es posible que bs es-
pedes reprcscntadas cn umbos yactowntos no gusrden refeoones

Hoy Caractodsteas

Cosecha de tngo y ceOada. C ria de animatos (ovejas. vacas y

Haco apcoomadameoto
cerdos) ProbaWo ociqen de p o eb te y cmdades.
1 \ 7 000 a t e /
■— ■

\ Cuhno de la herra
J
Hacn unos 18.000 a t e

U so de gran cam dad de slmbotos: roproamtaciOn de anm aJos en

las parades de la s cuevas. Hguras t.ir»M 3 do mujeces en pledras y
huesos o m cWeadas on a rd lla Ccnstruccton de instrum ents
« m usicafes. Probablo uso d d lenguaje o ral 1
H ace w tos 20.000 a t e
----------------------
I Huouas m qraoones. S e qulmupbca e l tamaAo pobtocional. C ara de -
animates de gran tamafto y oxprwton a rtis td
H ace 30000 a t e

Expanston ripida. cotoniradOn de ambiente s muy variados. So

atrplto ol numero de herramiemas y se Incorporaron nuovos
matoriatos. C ara y recotecdOn Entre 10 mil y 100 mil hataantes.
H ace 00.000 o 70.000 a t e

Herram em as dabom das con tecm cas rer.nadas y d is e te a s para

usos ospocificos. i
H ace mas Oe 100.000 a t e

f if . 22-17.ALCUHOS HI70S 01 LA HISIO HIA HUMANA D t LOS W IM O S 100.000AMOS.

las pjstrfkadones de nuestros actuales d e le te s o las esperatuas de un nerado nuestra cdtura (v& tse ensayo 22-2, lo dve/sitfcd de nuestro
cambio superador. ASenvswamente. poderros co rd u r que. scbre la espeoe:teris& n b s razo$7)
base de nueoo conodmiento actual, e l comportamiento humano en
e l pasado parecc haber sd o tan com plfto y corcadictcdo cotno sabc- L a g ran e x p an sid n
mos que to es cn d prcsente y que. poc lo onto, guarda pcea rdacton A part* de su primera gran migration desde Africa. Hom o sapiens
con nuestro future En estas brcuncanaas. to mejot que poderros h » ccmenzO a mvadu nuesos temtonos ( Q 2 ensayo 22-3 Pnm eros eu-
cer es confer en nuestra capacdod oaneana reoentem ente aumenta- ropeos: ax n d o b s ofneonos desabneron Europe) micntras d ntmo
da y delinear nuestro futuro entre las multiples pos&lidades que h a ge- de tos cambtos dem ogrjfieos y cutmrales se aceleraba nceaWemente
436 / S E C C I O N 4 / M u a to
ft* 22-M. PO SIBU S S in AS Mb
CKATOKUS D f HOMO SAMIN S.
la dtto ocn a ftr ta s v o d r a npao
cn te 6s£ftoic M w fts fjctcn fiSfflO'
( t o t o / e f c ftsse * prrtocces. <v>
y 61^562X01
tCO.OOOnfos
isaee 60 000 100 000 aftos
1® 17 '.Bcu rso d elah istaiah u m an ad e tosuSSmos 100.000
ados ha sido profundamente anateado por d genets© itafiano Luigi Ca-
valli Sfoza. de la Unta/sidad de Stanford. qioen ha In teg ra* b s resul-
tados de! esiudb de cemenarcs dc genes a n v d m undai con una
enorme caritoad de datos arqucotogicos. demogrAficos y Sngo-sticcs.
Su anAbs* refleja que tos genes, los puebtos y las lenguas se ban dde-
renctodo en la m a conjunta a part/ de una sene de migreconcs que
fu vicrai su c/igcn en Africa ( ® . -18).
P ro ce so s y p atro nes en la evolucidn
Humana
La rwnreodacura d * las espeoes que pamdpa-on en la eiduodn
humana aun es m uy controversy y sus rdaoones no se han adarado
por cc/npleia Sin embargo, sobre la base de las endenctos ya merxio-
nadas. algunas hipdteso ampliam enie acepradss han reem plaza*
corxepoores pre\Lts acerca dc la evotooOn de tos homlndos.
• La evdubdn de nuestro linaje. tops de ccnsouir a t ejcrrpto de trans-
V rm aoin ftotca. parece esiar sigrada por numerosos cvem os de ra-
m fcad flft es deer, por esentos dadogeodtoos •® La
evotooOn de tos homtoidos. al igual que la de Equus (vAase cap. 21,
ensayo 21 -2) y m as in$es caw cd o s del regstro »6si no fue una es-
catora de piogreso smo in arfcusto con rmixhas ramas, la ma^xto de
las aiales term/iaron cn la ctfixton. Este nuevo erAcque p e r* dc ma-
rrfiesto que nucstra superW erxa fue simptemente casual y que rues-
tro ftoto no es d resiAado de un plan preconcebido dc progreso lioeaL
n a e * « 0 .0 0 0 - 4 O 0 C 0 aftar;
hace
PO.OOO a " o i
h a w 60.000 -
7 0 .0 0 0 aftos
Iraco
3 5 .0 C O ah o s
• Taneo los patrones d d camfcio cuhoai como tos d d cambto btotogico
m aooevdutM i se caraoerizan por largos petodos de esiasis y brents
m om crtos de cam bc profuxto. En la evdixton btotogba. que epere 0
Pavfe de la reprofixrton dfe-encal de organismos con w rvntes gend
teas sentalosas, to determnarce es d popam a gendxo que se trans-
m ite wm ca'm eree de padres a hips, de generaofin cn generacton La
a ftjra , pc/ e i ccntrafto, se ptopags de muchas mancras y en m ultiple
d/ecocne: la reobrros de ctros y la transm firros a otros. la transm*-
ston to e sdto vertical sno tam&Cn horizontal: de padres a Njos. o en-
tre n<3r<rS<os emparcntados 0 no errparentados. que pcrteneceri pc/
demoto, a una misma generactorv La lam a de traram adn vtrtxal cs
torea, (xnes d tem po que oansam e entre gae-doores es grande, pe­
ro la transmiston hocizord puede se* m uy rAptoa, tarflo como ia de una
enfermedad m uy comagosa durante ir-a epdem ia
• Debdo al Spo de procesos q je mcccrizan tos cambros culturatos. bs-
los cn genera! no <xurren en la m a gradual Cuando se establecc una
tKnotogfa. se drfunde con raptoez y se manbene dtrarrtc un pertodo
sin mayores cambtos. ensayando multiples vanantes sobre un mismo
tcma hasta que se mventa o ta tecnotogta nucva que rcempAsza r4pi-
damente a la areertor. En este senbdo. a pesar de que responden a
diferentes mecanismos, los paoooes dd cambto cultural y d d cam­
bio bioldgico rTvxnxrwAjtrvo so t rclabvamence anatogos.
• la capaddad para cam inar en dos pies es un rasgo que caroctcriza
a todo d tna|e. As/, otra de las ideas centrales que surge de la ac­
tual evidencia Idsil es que la marcha blpeda fue d carActer que nos
puso en e l cam ino haoa la humarvdad. no nuestra tofdigenda su­
perb/.

M Cooes Oe aflos
antes d * B»oseoto
2 J-W . M U M S M O D It O S DC ID S ( M C IH IS HVMAMOS. M HaOS t o t
pxo mtfs* 2S o ta seeefc<ue*?JfcM A *>»ton«>»s eo c r 4 xjf tfxo W *
n o ta o tt y o ta k fra c te * A jj'jVx< *«4 p n o to ix s Hxno e ra * /»aM
Hwroat«n (fyU*sqj<to«rfai<8eAaft*fexe**/dw»tofc> se««W««b>
fW <fcsCp» * orO dcfO xra, mo rafcsss rot^asa)y urop ta !A ew uw s r a
*W jlA ah < ^ > yo u rf< rrt«i3 rrp w o ^ u to < 5 A so i< ^ e**eve
S*ss»> rte’^cncf$w«ioA<e!SWjAKfisb4sy\j£zrer6is.fl)£tf/rtt#foncen
En sin te sis
U cvoI\jc!6q d e In pn raero |
t. lo s humanos perteneccn al grupo dc tos hom'mdos. Como los
monos y los srntos act/opo'ronos. tarrfctei son m anltoos pW-
certaiios y prim ates U s pnrtopales tendenoas en la evoluddn
dc los primates han s*do los cambios en la estruetura anatflm ca
de las maoos y los braros. C m cem ento en la agudeza y este-
reosccpa vasoal la (xoongacton d d cudado d e las etas y la pos-
tura vertical de la espa'da a l co u rse o sersarse. Todas esas ca-
racterfsticas esan rdadcnadas con adapcacones a la Wda aitto-
tea
U t prtoOpaies lineas de la evolodtin de los |
I Entre los pnm atw se pueden recooocer dos grupos pcnopa'es:
lo s prosim ks y tos artiopotdes. lo s pros'm ios apareceron hace
utos 55 m ifooes de aflos; er. la oCuahdad son artio A o lis y de
idtM w u u . w i m .lu n m in n o I - ii
sauaSeui) ep e u a je o
MOones de anos
^ antes del presente
p va b i to a ^ x fto v c tftrs .’1^ <& kx r to to * t o x* to otoritfrxrte
toA faxte'. la epros mSuas se fflp v ) a1pA m Paardnpus (P wOketoa, P
(otwffA P tooe> £osfoW x cs A f«*««*> m r n w (VWwc«» 21S a rto o A-
com e o’ d mo1mcoofvriiflv*y setarpkxtr) O’ setosr a*M » miste fc *
A s a *™ rr«sctxo< i*A«uem ium ni’*ro A eseeasd fcW s A to n ***s
coecw w S e ro to o *d n x » ^ A sA a to tA e i< ^ se < ^ tfflO ’<?fefWA»
o s a * r t A O Ttoo S ffc c p o A r f rr. <S« u e lto « e O f A J» p r o ce a
hAbitos nocturnes, lo s artrop»des se habrtan originado a partlr
del trooco prosiirio hace 40 m flones dc altos y e jttn consntui-
dos pcedos grandes linages: los monos del Nuevo Mundo. o pi#-
brrinos, y los monos del Viejo Mundo. o ealaninox lo s humanos
y los antropom atos (gibones. orangutanes, gorfas y chimpan-
c te ) sen caam ros y ccntom an e l grupo de los hominodes
En 1965, Moms Goodman demostrd que tos chm pances. los
goriias y tos humanos tom an un grupo rw ti.ru! la hipdtesis del
relcj nvoleculaf indica que la drvergeooa entre tos humanos y el
gopo de los chinparcfrs-gortfas ocunto hacc 5 a 8 mif ones de
aftos la evtoenda fdsd. e n cam tto. sugiere que esa dW gcnoa
ocunto hace 6 a 7 m lto ies de ados. Comparaciones redentes
dc DSAA irdicon que hi*nanos y chim pan^s son grupos herma-
nos, mds ccrcanos entre s i que cualquiera de eTos con los gori-
las
438 / S F C C l O N 4 / h o lM O )
En sin te sis (C o m )
Haceo w aparidon lo t hontinidot
4. u s prxbpales caracter'socas d d Inaje dc los hom lm te son.
- Andar « « to .
- Cerebro mayor en proporddn a x d tamano ccrporal
- P jSd n morfotogtoo dd primer prem obr con dcs cusptoes en
lugar de la unica <fje poseen los simtos africanos.
5. U> fam lia Hom inkJoe induye a nuestra espeOe. a !os represen-
lanres (Osles del gfoero Hom o, dd g£nero Ausoo/ophw ajs y a
otros gdneros t o il« redcotem entc desoitos.
6. En 1924, Raymond A Dart describid un o ln co dcscuberto cn to
cx tw a suda^vam de Taung Tento caracterfsScas hunanodes que
to dtsdrgiton de los senos arzrcporoote modemos y de a s en-
tecesores. Dart to baunM cco d rxxrote de Ausaotophxtcus.
l. Fn 1974. Donald W syiso n descubrto ix esqudcto australcpite-
ono de m is dc 3 m Soncs dc a t e AJ poco tiempo. Mary lea-
le y dcscubtto hodlasId slcs a x to estrwtura d e la plaria d d pie
casi id&tbca a to do tos humanos mcdemos. y cuya an'gOedod
fue cshmada cn 3.7b m ttones de a te . A partir de estos hallaz-
gos. que demostraron q te d artdu en postcton vertical era ante­
rior a cualqjter incremento signficabro en d tamado d d cere-
bro. tos austratopMCinos fueron xdudos cnire los hom'nidos.
a. lo s Ausoolopithecus cemparten ccx los humanos d patrdn b>
ciispide d d premolar y e l andar credo, pero retkencn d tamafto
d d cerebro ancestral. s M b r a l dc los s trix . lo s micn-bros de
esze g d x w w vicrco odusivam ence en Africa entic 4.2 y 1,4 mi-
Ik x cs d c a t e atris. Pcrtcnedan a vanas espeoes drferentes. al-
gunas de tos cuales coecsteron.
9. U s teladones fitogenCdcas entre tos austratoptearos y Hcm o ro
esOn daras. Es posiWe que tos arxestros axnedatos de Hcm o
sean arH ow es a to dwrgenoa de tos aus&doprtednos y Homo,
que se hsyan ongoado a p aitr dc un tnxxo austjfltopitearxj muy
antiguo o a pxtir d e un arxcstro ccmun ccn este ccnco.
10. H hob&s cammaba credo y tento mctores b o lsp id es VmO ha­
ce alrededor de t e m ifooes d e a t e y es to espeoe de Hom e
m is anbgia. Se to vincula esoechamente con tos humanos per
su habudad para construe herramientas y su cerebro -datn-a-
mente grande
11. H ergogcr obundtxrJ Afctoa hace unos 2 m iitoncs dc a t e Pro-
babSemcnec, durante esta m igrarxn y <fepc*ston se ongnd H
credos en Asia Una hipCtess sugere que esta ultim a espeoe.
luego dc cctorvzar agunas regooes de A W Oriental, migrO hss-
ta a M edic Oriente y Europe.
l i H ereau s presenta un aum erto de to talto y dd tamarto del ce ­
rebro con respecto a las espeoes antenores. Su habildad para
maneyar el fuego puede haber s»do la clave que le pcrmitid so-
txe.’v r en los dm as m is f t e de tos rcgones en b s que habi-
raba. D ixrotc mucho bcropo. esta espeoe se consrderd ances­
tral dc tos humanos modemos. S * i embargo, Oertas caraOertsti-
o s de su o in e o no se encueican en H hcbrXs ni en tos huma­
nos actuales. Algunos invesagatees to consideran una rama co-
toteral <?ue evotooond scbre iodo en Asia y se ertinguto cn dpo-
cas retotivamente reoentes.
U. H crgas& r,H crcd u s.H h c b ife y to s h um anos m odem oscom -
p a rie n tos sig u e n te s caractcrisb cas:
• Prem d ares fcicuspides
• A n d ar W pedo.
• Postura erecta.
• C ereb ro g arx te .
• C ap ao d ad p a ra co ro u u * h en am en tas
14. E c s tc c w jc o o a d e q u e H cred its habrto cotm vxJo e n A sia a x tos
hum anos m odem os. lo s a rcesb o s d ce d o s d e to hum arcdad po
drton (w te re c e r a u n in a je d e H cm o afrtoano q u e e v d ix x x d lo-
cdm en te. H ergos&r y H heJde& crgef& s son afgm as d e b s es­
p eo e s d e Hom o q u e podrian « ta r w noAadas con n ucsfro cngen.
15. H rea m fenh o b n M vrvto c n Eu ro p a y e n M e d o O rien te d esde
250-500 m il hasta 3 5 .0 0 0 a t e a tris . Tenia u na estru ctu ra so-
o e ! com p leja y c e 'e b 'a b a cerem on ras m o T jo ria s. E s u esp eo e
serto u na ram a cototeral co n to q u e lo s h um anos ccm p an en un
a r^ e stro re o e n te n o determ m ado. P fca n d e iu le s y hum anos m o ­
d em os c o rtw x ro n e n M ed io O n er^ e y e n a lg u w s re g k x e s d e
Europa h asta q u e o q u « o s s e exbng»eron.
is Ew sten t e iV p d tcsis scb ro la evd u cto n d e l hom bre m odom o:
•M odeto d d o m d eto b ro ' o 'm u Jarreg o n aT ; p ro p o n e q u e hu-
b o m u ltip le s m igrad o nes tem p ran as d esd e A frica a A sia y Eu ­
ro p a. Esta s rrrg rad o o es habrton com eru ad o lu c e m is d e un
rrtJto n y m ed io d e a t e y p o r e la s s e habrton e s a b te b d o <t-
fere n te s p o b lacio n es d e H c re d o s . Esta s peb tooones, a l eso-
lu d o n ar g rad u alm ente y e n form a a isb d a . o n g x aro n to s drstx-
ta s va ria n tes a a u a le s d e H sapiens (e s u hipdtew s s c cotrcto-
o o n a o x d concepto d e ra z as). U e cste n o a d c fo jo g en iti-
c o m a n tu io to x tcg rk to d d e to e sp e o e
• "M od eto d e l 'A rea d e M o t' o "Fu era d e A frica ": p ro p o n e que
u n p eq o eh o grupo, y a d rfeten d ad o ccm o H. sapiens, m ig 6
hacto Eu ro p a d esd e A frica h ace 100-150 m il a t e . A p aro rd e
e s u m g ra o rX . c o k x itO e l ptoneta y reem ptozd a tos o tras po-
b le co n e s d e h o m ln d o s. lo s d ato s p ro ven ien ces d d an ih sis
d e to s gen m m rto ccx d riales p arcccn su sw n tar e s ta hipxXesrs.
Pro ceso s y p atro n es en to evo lu d o n b u rru ru
17. C u 3*jo h p d tesis am p fem en te ccx sensuad as cn ien ian actua!-
m e n te la in terp retacton d e l p*ao6n evo lu tn o d e to s hom lm dos:
- U e vo lu a d n d e n u estro in a je p arece e s ta u ra cte n M d a p ot
u na se n e d e even to s d ad o g eceiico s. So m o s to u raca esp eo e
sob rev-w erte d e u n aib u sto q o e lu vo m u ltip les ram as. mu-
ch as d c tos cu a le s co e o sb co n
- lo s p»alrones d e l cam b to o ftu ra l. co m o to s d e l cam b io btoto-
g ico e n e i n n e l m aao ero to t/ro . s e caracterizan p e r largos pe-
r fo te d e e s ta s* y "b reves m e m en to s' d e cam b io prcfunrto.
- En g e n e ra l to s carrfcio s cu ltu rd e s n o o cu rren e n form a g ra­
d u al. U cuTura s e transm rte d e m x c ra ve rtic a l y h o riz o n tal y
e s ta iO m s e s m ucho m is rip*da.
- la czp ad d ad d c cam o a r en t e p ie s e s ix rasgo q u e carac-
teriza a tod o c l in a je . Este rasgo. y n o n uestra irrd ig e n cia . se-
ria e l q u e n o s puso carrrn o a to hum andad.

C u estio nario
1. U sevdcfxw sSdslesBvlcanq jelaposO Baereaayd ardatb fae-
do no se estobtoocton cn torma gradual entre los hom ftdos, sino
que ccnscruyen una caractcristka clave, fxesetre en este kiaie
desde sus orfgenes. En su Ifero Nuestros crigcncs (>992), Richard
Leakey y Roger Levin afimvan que e l primer him ano fue 'sim pc-
mente un sinw bipedo*. En esa misma cbra. tos autsres drsarten
dw rsas bpfceso que nter-un O fia i por q id ia mardia bfceda
fue setocOxvda tw o W cm e rte U rn de edas afuma que to pos­
ture tyoeda cs desventofasa con respeeto a la cuadcupeda y que
sus venajas deben busearse en razones scctotos mAs botogt-
cas. Leakey y Levin se nvjestran cn desaaierdo con esto afitma-
odn y pbntexi que bs la rtn e s tieoen q»e oener base estrictomcn-
te bd dgta. 2CuSes pudtorcn hafcer stto tosueneias q je pcrmtoo
ron que este tipo de mardva resubra e«rosa?
2 . E n I960, d eq u ip o dingido p o r Lo u is y M ary Leakey d escubrib
e n la gargan ta d c O kto vai m a nuevo e s p e o e a to q u e llam arco
H habits. L a u b icad b n d e este fdsd d c u n o s 2 m flcn e s d e aftos
d e an cg ced ad d en tro d e l g b n ero W o w fu e m jy re ssfx la po- los
p aleoan tro p d o g o s. cCuAI p ued e h ab e r sid o e l rro trvo ’
5 . Suponga u na p elkuto e n to q u e s e ap reo a e l com portarraem o
d c tre s b and as d e hom hados. A u n q u e « a te n d fe te o d a s entre
71
1
S e ta on 4 / Situ atio n p roM em ftka 2
B arb cfd e In s tnam dcK
C ap ltu lo 2 2 : l a e v o fcx k o d e lo s hom inidos / 439
dtos se puede suponct que dor- de esws band® penenecen a
to especie H erecfus y to restante. a l gbncro Ausffofopieheas.
a . (E s plausible la coenstenoa d e estos bandas?
b. iE n qu* fpoca y en qu* escenario geogrAfko podrla s»-
tusrse to pelkula?
4. E w tc am pto ccosenso acerca d e que. desde e l punto d e wsta
i-otogko, tos razas hum an® no o tften , pero es evxlerve que
hay difererdas rtoiorias er.tre dcsantos pucbtos humanos. Una
de las mas ewdentes es e l cok* dc to p id E l cck c original d c to
piel humana pecfaablemente fue oscuro. Ptontec algunas hipbce-
sis que intenten explicar tos causesdel posterior adaram iento de
to piel en algunas pofcladones
5 . Los cjcm ptoresdeH erecruspresentan rasgos comunes, si ben
se han obsenodo d o tas drtwenctos regionales. Al comparar las
caracterfsbcas paokxitorcs de tos IftsHes de H em eus de disat-
tas regones d e Asto y A fra ccn tos dc las pcW aocnes actuales
d* H . sapiens de esos mismos lugares, <qub csperaria cnccntrar
a . si fuera acertada la T^xMesis del candetobro'?
b . s i fuera correaa to Tvpdtesis del Area d e N o*"?
Seccion
 C a p it u lo 2 3

La clasificacion de los
organismos

D esde e lp erio d o rid s rcm o io d e la h isto ria d e lm undo se h a visto que tos se­
S c c .c io n 5 re s o rg cn ico s se p arecen e n tre s i e n grodos d escendentes. d e m odo que pue­
I a d iv e r s id a d den c la s ific a rs e e n g ru p o s su bord inod os a grupos. E s ta d asificack m no e s ar-
b rtra ria . com o la cg ru p ad d n d e e strclla s en co n steb ch n es- C reo q u e to or-
d e In v id a
denad d n d e lo s g ru p o s d entro d e ca d a c lo s e ... p a ra que se a n a tu ra ld eb e se r
rig u ro scm cn te g en eald g ica.
G rpitulo 23.
U iJdsific<jd6ii, C h a r l c s D a rw in

<to !o$ atgariL'^H ft.

>24.
. >•A c h a e s :
. prcoiriontes

■25.
. I: los praiistas,
; ne-erogen^cs Durante *gk». !os naturalStas dtentaron descrtoir y expbear la nmensa dvtrstoad
del mundo natural Varios trataron tarrixtn de poner otden en cl caos de animate y plan­
uiO 28. tas o j)0 numero aumentaba dia a dia. a medda que noeios vsajerossc awmturaban a tic-
II: el linaie rras m3s Icyanesy Cralan dc vudta mis ejemptores de seres desconocdos.
1las alga> verdes Oesde la anogUedadse han propucsto dderentes formas de agrupar a los seres \tvos,
p lanes nvjchjs de las coales fueron descartadas En este capfcio reconeremos algunos coocep-
tos que nos permtrin ccmprender por qu# dasAar a tos seres vhos no es comparable
■7 .7 .. a cteNrar cualquief coo grupo dc obietos. Asimismo. ptesentaremos las bases para !a
f a i'- l:e l litM ie constnxddn de filo g en las rs deor. para gcnerar hipdtess que represents las tetoco
lie s bongos nes de parcntexo que permrten dasAar a todos los otgarismos que han surgdo en d
transcurso de to evdudOn de la vtoa.
! In s -
;I La n e ce sid a d d e una cla sifica cio n

>29. los btologos se er'tertan consartemente con la mmensa y cWol tarea dc dcterm-
:v-esiinaje nar y dasificar la vasta dverstoad de organsmos con la que compartirros cl ptoneta. Para
■tos am p'ales :i levar a cabo esta empress, se o w n cn to *i*tem itfca
La srssemitrca es la dtsdpdna o en tfico que esrodo lo dversxlod de lo s seres vnos
en un tntem o de consm yr un sdtem a ordenado de dosificoddn de lo s organdm os

las daufcaocnes son hpOtesis que tos bdlogos ponen a prueba continuamente a
K e rb ra d d ny/squitoAedesAegypti
iuegodc ck n e itia n e dc- sm gre de
In uvperfce d e l-.: p>elde su hospe- travte de su trabaio de campo y dc tokwatono y se valen de un sistema de ctosficacton
para nombrar y agnjpar a tos espeoes coroddas -abededor de dos mllcoes- de utva ma­
nera togtoa. obfetiua. consrstcrtc y no redundante. Para ccmprender ei modo en que los
c-jiM .
mosquito p o s* tram m tir d
v'tos d e I dcrtguz ■■pxo a uno per- btotogos han enfrentado el desaflo de dasilicar a tos seres vros comcncemos por anak-
m m i)ye porta b «*W w te A '
zar la untdad bisica de to dasAcabOn bictogica. to cspedc.
442 / S E C C lb N 5 / la A m /d a d d e h v it i
fIC. U -i. P A B IC ID O S P fK O D t ffR Ifm i (4 O T o d v n f t f c n 0 » « r « c W
tQ u e e s una e s p e d e ?
Espede. en latin, wrpfem ente sgrt:Sea tipo*. Asl en d sentoo mAs
simple. las espeoes son tipos drierentes de crganismos f ® *g 13- _>.
Pero. id drde esta d l'm ite entre un bpo y otro?
Ernst Mayr. d renombrado btolcgo evo'utrvo m enoonado en la
figura 17-25,propuso en 1940 una definiodn rtgurosa d d coocepto de
espeoe. Mayr descnb© a una espeoe b/otdgko como ‘un gopo dc po-
Wodooes naturales cuyos indviduos se ouzan entre sf crilosam ente dc
manera real o potendal y quc estAn reprcdtxtr/amente atslados de
otros grupos".
Anaficemos e sa defmrofln: zpor que to eapreston ’real o poten-
< iar?S separiram os a in grupo de msectos de un* pobtoodn y tos «e-
vi-am os a alguna tsto remote, esto no ccnvertria dc manera autom-Jb-
ca a tos dos nuevas pofctoocncs en espeoes drsbrtas. ya que ambas
pofcYxMAnenJe pueden cruzarse. De hecho. s i a l poco tiempo voivtota-
m os a juntar a tos insectos de to isia con tos de to pebtooflo original, tos
miembros de ambos grupos podtian reprcdudrse.
* o f * iW W e i c k k jx a* n m a r x t e t ix a u n ta n & v r f( r r > dra « « « d o - f is
M ayr agrega ademAs que tos miembros d e una espeoe essAn 're-
pnxJuctrvamenle aisiados' de otros grupos, e s dedr, miembros de dis-
tintas espeoes no pueden cruzarse entre s i la postoiM *! de que a'gu-
nos indrnduos de espeoes dferentes tengan una progerae ocasm al
-conv> oorne en e! cruzamtonto de leones y tigres en un zootogico-
no es reievante com o proceso ntfural, ya que Ogres y leones no convi-
ven en d m om o hAfxtat natural. Adcmfe, to progerue hiboda en gene­
ral es estdil o de vida corta. A esto ulomo akidc d t<rmino ‘cntosa-
mente* de la defintctoo.
Para que surja una nueva espeoe, es deer, para que ocurra es-
peciacton, debe establecerse elgCin m ecanism o bioldgico que «mpi-
da la reproducodn entre indivnduos. ya sea por im pedrniem o dd
apaream iento. la fecundactoo o de to lem W ad o viabtfcdad de los hi-
bridos (v fa s e cap. 20). S estos mccan*smos o bam jras dc aisia-
m iento entre espeoes drstintas no ebsbesen. a lo la'go del bempo
los organismos de una espeoe pedrian intercam biar genes con los
miembros de otra espede y, en consecuentia, no retendrtan las ca-
racteristicas adaptatnas lisoldgicas. morfoMgicas y com portaroeota-
 Cap^oZfrladasrfVasydelosMgwftroot / 44J

les que les perm itcn so tx e w r y reprodoorse d e manera ewtosa en

tu m edo particular.
B ccocrpto bc*Sg«o d e espeoe de Mays es arrpliam eree acrp la
do p a tos rodtogot Sm embargo. b *a cuando b reproducobn nroto-
a t poco o mucho ntercarrtoro seroaL Muchas ptonos se reproducer
en to m * # s«jal.ad cm *s. pueden tam arhfertoosfcriies con croases-
peoev Por otra p «te . b s baGrnas, con m twrodad de tarm as d e rto -
carrtro fr n t t a x no te apotan netam erte a e sa d e ln o Sn A it a u v
9 » lo t bcU ocos y b s nw ctodtogos u ta n e l ro catio 'espeoe'. « u
representa una censsucofn d fo erae d e b U fcad a por b s rotfogoi

D e sig n a cio n d e U s e sp e o e s
Com o vvrros en b toooducodn. en « sgto XVI*, Ironeo dseno un
interna denom endaturaconoddo com oc l sistem a b in o m ia l ad e-
oc de dot nombres ( • 25-2). B nombreo en tfeo de un orgarro-
mo Oene dot partes: e l nombre gendnco y un epftrto espeoftco (u n ad-
l« v o o m odrkador). Por convenodn. Vos rom bres del gbsero y de b
espeoe se escrben en letra cutsrw y sdto b inidal del gdscro se escri­
be en rrayO Kuk. En c l ejempto de b mosca Drosopfula m etonogm
le t. e l nombre del gdscro -O rotcphto- siempce antecede a l epfleto
-m etonogostd- (d el gncgo m dono. negro, y poster, estflmago, en e v n c . I l l C AM W N U N H L O n t o lm 3M <taa tTo l6e lvam o b o u n d p n
te caso. abdomen), tt gdsero sdto puede uctaarse a n e l epbeto espe- Onigrtxa kx npraes decrg aejyn 1 esttked *» pm *U n a*g vkn aur seuon
e n d B Slrm a /tr& O K o d f b c t e f a o V 6 e * p c o U s w r u s noo fl a n d / a n k t d r
d fco an lot casos en lo t que r«os relerim os a! con fu te total de espe-
Crd •€■* ( n » p c o U t n r t su w O r srp ir c a n j r & r O r U t f x a
c e t que cosstftryen ese gdsero. corro cuando m eroonam os a todas
las moscas del gdsero D ’OSOpAAj.todos los parameoos del gbroro f*>
ta m ta m o todas las p*er*es del gdsero Wofa. B eptero especftco ca-
rece d e senado cuando se eso b e soto. ya que >anas espeoes de dda
•se tresmo ig S tt- t e q o rp D .
- es b m o sa d e b fruu y TTonrw pte mehnogo iae t En so dano de vu ie. Darron e a p la su corAiston ero e dot espe-
o e sd e fb n d u K
solo no d e ra fe a a n rg u ro d e tos dos o g ra m o s. En un com edo en T s w d o en D eseafa en to Peto g cn a [-1 Id Mcrtens*
el que no heye arrbiguedad powbk. d n crrtre del gd-ero puede abre- m e*} de u s «ro o u s e ve sem q o «e o u s o»«e®w y >0 to erom nb
vtane cos su letra n o d Ad. D tom phio m ekn o g am es equvaknte o k td n d o p o r d m anenm . y d e f a m anera m ds srogutor. d lem o d r
tO m ehnogader tos A *so s“ y pensd que era uno form s /uvenrf d d om o-ur cossdn O
En mochos casos. un* rm yna espeoe est i lormada por u s con w e A/e coonoeto y caructo enws de que wofcscro m< rssersrono A toU r
iu n » de pobboones con caracterbticas gendccas. ccmportamentales o nafam enfe. se Aobbn preservodo to cobeca d cudb, tos pofffL tos
morlotogcas dferentes, a las que se dcncm rvs u ib e » p e tl« » Fstas otoj, m x h a i d e fas pfamos grandes y y o n pone de h p tei A p attir
subespedcs pueden constrtuir verdaderas espeoes brotogtcas en e l fu- d t estos restos se potto teconstxuir un esptom en caw p erlerta, hoy
tu o S i kogran desanolbr mecanismos de a'tslam erro reprodjctrvo etpoeao tn d m usto de to Socedod ZOolOgxa GouW o ldrscnhr «
(o (4 25-5). to rsuero espeoe me Ab o d h o n a de d ate m»nombre’
Q uerxjuera que describe un gdsero o una espeoe por pnm aa
v e t bene d prwkgro de daric u i n o rb re. Per lo general se le da un
nombre rebdosado con caraSctfcbcas d d oganrsm o (com o vimos en
d caso d e O m cphdo m tb n o g ad tt) Tam bkn se puede te k rt t us* La d a sific a c io n jerSrq u ica
person* o k ^ ar Q aen la descrfce no puede darte eoctam erte su pro
pro nombre. pero cos frecu en o ak o o g a e l nombre d e u iam s> ode la b dasrfkaodrx al t t fjt * t que nos lue kg*Sa
u i a aeya La badm a Eseftcntfro. p a ejenpJo. recbto su nombre p a toms* x rsiena con
Iheortor Eschench (1857-1911), m b to dem bn (a d sarpkm er*e us topcopa’a a tos seres u ro s Ese m ttodo
v ffd K t rem oval d d cd o n ) «bea d c r* r* . in i espeoe de AandO cu- en dos p rvfucind sse.
yo nombre vdgar es *p e«o '. cbw am erte recbto su nom tro p a Char-
las O m an V n * * d ta rtro n o y a n s a John C odd (1804-1881) da-
n a n rd Rhea darm w t J torma 'pebsa*. en b aouaHdad se recoroce
’ C erm d U a w (lt0 lt8 n x > : Od Beofe d aeu tt <* A ^ ia U fate
co n o Pterocnem ta p e ttc to . dferente de U forma comun mAs dstn-
buda y m *s grande B tvo am entona (vbase cap. 17. Sg 17-9).ya que - O rots ao6b «•> 0far g a x ra h ro ta Oc10 ore io n n
<Vavnps pros mvy ■ "*» m » < oanam $>txen tn U w uW d a tn
O s orM dogos consideraron que p a sus dtferenoas esta a ^ no puede
1t x v t fr u t . d n o n ttt a rre c K d r re a < ne a M rm a n a a W d lo M e u
pertersecer a l gbrseto Rhea
444 / SECCION 5 / lo d v m d o d d e lo tv jc
« C 2 I - I D IH R lN ltS S U K S M C H S D lS U M H T tS AGKISTKODON (ONIORIRIX. fa ) A oxtW Ta V.CrtUS (ty A COW n. froUstO , ft) A c o t t r ? * CCrtortra
poi ejempto, s i m an seres vrvos o no. si eran artrrvatos o no, es deer,
se basaba en tkotom ias. lu eg a desestm 6 este mdtcdo para deSm tar
subgmpos por sus caracterfsKas mottodgicas m is cvdentcs y per su
modo de reproduxidn. entre otros crtienos.
Ccm o veremos en los capftutos sguentes. ta dasftacton dc los
seres vivos avanzd por dntntos cam nos dc busquedas y cuestiona-
m ieMos a lo largo de tos s$ os. En l8l3.elbctarscosuuoAugusa.n-Py-
ramus de Canddle (1778-1841) acufld la palabra taxonom la (del
&*&> mos artego. cotocaodn y nem o, le y) pa-a designai d A-ea dd
ccnocm lenio que estaWeee las regies de una dasif>e*6dn la taioro-
m ia permite crgaroar cuaSquier coryjnto de objetos, ya sean Jbros dc
una hbioteea, vtveres de una alacena 0 espeoes de un eccsistema. Pe­
ro en e) siglo X l\ tos taidnomos, enfrcnados a la dcverstoad d d muo-
do v w . buscaban una dasificaodo que no sdto permitiera toenftfkar y
asignar una ubicoodn a cada una de las formas vw m e s srno que tam-
bton rcfleiara d crdcn natural de esos organtsmos.
la s das*caoones mas tempranas d e tos seresvivos tenian una cs
ouctura definida y jerSiquxa. es deer, eran un sistema de gtupos den­
tro de gtupos. Esta dasA aod n jerA tqixa no cs una consecuenoa na­
tural de la aplicaodn de regies taiondm icas a cuakjuier confunto de eie-
mentos. sir© quc obcdcce a tos caracterfsocas perticulares d e tos seres
W o s S i sc ordenara la dVersidad de recetas de cocina dd un restau-
rante, dftdVncnte se generate una dasrfeaodn jerarquea.
linneo adoptO una jerarqiia de sxrte nndes: enpcho.rn n o .dose,
c/den. gtnero. espeoe y rrvxrdod. lo s naturatstas dc la dpoca recorv>
ctan dos retros bicfcgicos: vegetal y anim al Postertormcnfe. e l mismo
Unneo y otros taxdoomos fueron e'rm nardo algunas catenates y afta-
ttendo otras Bitetm edtas. lo s gdoetos fueron agnjpados en famifcas. las
___________________________________________________________________________________CepfctoU: Ladetdiceuan de tosotyngnos / *«S

C u ad ro 2i - l . C h sifk o o 6 n jetd rq u ko

•tonoPsantt.
O tflanom oam uBiceM arM Ccn

cloroWa# « y 6 «n so t doroo<as»s

C U so DxoWodonoa
Los $T^yOnw con dot HO)AS $©mlrvites
•)

G*nnro A o r

H jta s con son;UittKi«» rojas. ceOrtfiw o do<*tas on oioAo

AcorOaoto rom incaciOn U s r.im m y lo s h o jiB M r^sponeo
en sentwo opuoslo F n m con alas metnbranosas

Espoo6 A c t* lu M tin
A/CO 10(0

W r H o ja Oo co lo r variable, genontim anto triangular.

V R o m poqun/us

tam ii^i en Crdenet los Ordenes e r dates y las dates en phyla (ptord
de phytom). tpo o dwsionei Ettas categories pueden a su v e subde
*d rse o agnjparse en of/as cuyo uso es menos to o e rtr. ccmo sio a.
s<<*tir>ias o sutphyl*
M xbos oOogas ecro cen hoy tasa caeeyrte per ercm a dd irtoa
d dnndnln En d o/ado ? H m " v m i d evjuema (te fc e m de
usa espeoe peneneoeree d dsm no de tos euanorea Paa deiermner
q je us rd v d o penerece a m e espeoe se w w use c a ^ ld
de rtem aoCn y como rrenoonam oi use dawfcacdn je rirq ja es u v
manera muy d ecree de m ere** la riomseodn to to g a
En d sotema iftK fK o de das*caodn txctogice. cade gopo o
u»O n (per eionpto. A cer) eeise asooede use cetegcria (en este caso
genero) y m ax^m io de atrfcutos que determine le pedencnoa de
b e ra » orgarxsmos a ese grvpo
la s taiCrsomos han docubdo dureree rrtudso tem po las w ^jdes y
las td ero as de d s e w a mtecxtos de d a t A a o e n y frstim enw le g rm
eusconsenso
S ’se prwenele lego r o m o cto fco o d n otyePvc deO erf: ser
in c o y. p e n i* f Onca. dtDerio rtp tw r* * to hatono exJu tn a d e k x
c tg c r& ra s q u e *n *n y Aon »n«do en esse pkrm tx m o hotm c guet
a s d flto seed rrepeoide
Calf ria de Im igenes 44* / S E C C I O N 5 / la dr/e& dod d e b iy ia
Sin embargo. veremos que las dasdtcacones, como Qialqut® hi-
pdtestt cicnBfca. deben ser refutaWes y mcxSficabtos.
Sistem a tica y evo lu tio n
Para Urmeo y muchos de sus sucescres mmedatos. el objetivo (A-
cmo dc to sistcmAtica y dc la practice tatoofimtoa era descubr/ el plan
con d que Dios habto creado d mundo natural Pot ejempto. lvw urr-
ca vertebra repeoda en numero y (ormas variables era d plan bteco
que d Creador habto formutodo para to consoucodn de todos ’os arV
males cad*tos
DespuM de la pobkacton de £7O rigen de b s Espeoes. las sxnfi-
tudes entre los <xganismcs fueron nterpretadas desde una perspecwa
botogca y muchas e\x)enaaico un origen ancestral comun. Pea ejem-
p tod atod eunave. toaletadeura baflera, la pata de un oabaOo y ei
brazo dc un humano son caraaerfsccar, que. a pesor de tcner fundones
distintas -solar, nadir, c a re t y agarrar-, comparten un misrro pecbn es-
tuctural: esjM tormados por tos mismos bpcs de huesos * * t . . 5-1 J.
Estas estructuras sm fcrcs y hcredadas se denominan h o m o l o g i a s y
constituyen fucrtes evidences en favo>de la hipocess de que todos tos
tetripoctos compartimos un amecesex comun. Las <Metenoas en tos cs-
pcoataaoones de tos miembros exrstentes entre distrtos gopos son
d resutiado de presooes sdecttos particutorcs de cada ambiente. M-
tes de Darwn. nadie habto afirmodo tan dccctamente que tos organis-
mos de un msmo grupo twxtomtoo son scmejantes pcrque desoen-
den de u n ancestro cornua
n c . a s . isn u crvK A S a n Aio c a s . b u * s * cto « j * 'n ta u r U
d t a rt. (O feU ufw tjcm pbs d t o B u a n t orakgai
Darwn tam bifn discutid tos dificuM des dasificatchas que surgen
cuando una misma caracterfsbca esta presente en dos o m is espeoes
quc no trenen un antecesor comun que la posea. Estas caraacrfstcas
se denomman a n alo g ias En to actualdad. tam fc*n rccbcn d ncm lxc
de hom op lasias e induyen convergetxias, poraidism os y rcsersiones
(« > fig. 23-5).
• ty ito un p a ccm o uw balena cenen un aspeao luykxm e y Aretete­
les sucumbid a to tentaddn de agopar a ambos ccm o "Pcccs’. S n em­
bargo. cuartoo aratoarros to estroctim interna de ambos cbsetvamos
que su mcrfotogto es dfeente, e i pyeodo es sdto enemo. Una expica-
cton evdutva par* esta observaodn cs quc. a to largo de m ifcnes de
trio r, to sdccodn naard bcnefod a tos iryJMduos que tenian esta for­
m s partxutor.quc m nm ea to frtocton y agiza to tocomoodn en d agua
(vte c fe g 19-5). Dado q je estas sarkkudes surgercn a partir de ances-
tros dfferemes, se ttenomoan co nvergences y, por cndc. a l proceso
evdisrro responsable se to conoce como a m vrg e n o o esotofrvo (v*a-
se cap 21, C araaerfstc* sm torcs; to cvduddn converger*).
• La vm ilrtud entre tos faunas de marsupia-’es australianos y mamfe-
ros sudam chcanos e s otro ejem plo elocuente de hom oplasie de-
btda. esta vez. a un proceso de e vo lu d d n p a ra le la $i b e n am­
bos grupos decivan de un encessro m am Ifero comun, las sim .Su-
des en estructuras m orfo'dgicas y en espcoaliractones eeoldgeas
que se observan entre pares de cspccies pertenecentes a ambos
grupos fueron adqumdas d e m anera independrente en taxones
austraVanos (m am lferos m ctatertos) y sudam ericanos (m am lferos
eutcrios).
 O t « Jo a :U t t o s * Q O » d e la s < * g O T s m o s / 447

(•)
• la de in cariaer a un eaedo ancestral puede corrfundir
«l wcemtoco. y« que no todas In espeoes descendentes tendrin
I
t-otumna
las rro m B c * * 3 c n a x * s lin ejempto de revwsrfn ev«**ive este ad- vortobrai
gu6i06n de dertes en to mandfcnia r it r o en dgunts ranas Nor- I
mafcneree. tos tanas carecen de derees a in q je d axesfro comun

FA|p»j> )U| u n S |j
de e te tos posett

S rrrp *«*x n cr1ia

la dsanodr. entre anatogtos y horrotogtos es dave prra t f * ctosi-
a r.K tix is tc ii pnm itrva com podida
fc a o fr basada en d perenteaco ere e orgenomo*. M ertras que la ho-
por todos lo s verteb rad os)
mdogla nos penree drsonflja rdaoones de ancvscaAdad y descen-
denaa. las horrcptosias constituyen un problema en d memento de P ik
recorocer sim itudes comparodas por una hoaana evotave en comCn M ar
Fecu n d ao o r
S i se pudese ogrupar a toda b d vew d o d de orgonam os Hvren-
tes y cxonguxdos p o t m edo de tim tto d n hom Obgos, b do sifcocb n
repeesentcrb b bbgenb -o hstona evolutno- d e todos b s seres v*-
vos que han surgtdo en este p b neta EstO es eaxtom ente b que in-
Intornn
Colurnna
vortob r.il
'V
k
*
tenton hocer b s bb bgos actuates I

H 'ljfH t’KiOO
M X 'n rr.i
E l d a d is m o y e l id e a l m o no filetico

Oannr, prcpuso que sodas los orgarwmos vivos -desde in etece rc . u s UHAFom oenAi r sim m sJO M oeriA S
a un param eoo-peneneeen a m rmsmo d to l genealdgco y des- H T p t a o r c d h a s o t a m a p u r t k e x a qua «e
oenden de un in c o erarcesor com un S n embargo. estas ideas tarda- O e n tn K s e p e iA o t » . c c o U r t* * n r t r o 'r u n cerO So i

ron decadas en raarporane a U teorta y la m etoddogla de la a n x o a c b p c rsd a ta ^ tP ix b in d id a ila m o n A ro i <Mim

rfc .
Sn la dicada de 1950. d eroam dogo a*em*n W B H e n j (1915-
1976) ccm erad a eiaborar in a n u e * propuesta p an U dasdeaodn
q je presentb e n w ncftono Ifcro Soarm doco H ogentoca Sus ideas y
m &odas, enrqueodos pos-enormente por d apcrte de rvn ero so s n-
vesbgadores. se conoeen ccm o tlite m itk * fllo g em etka d a d is­
m o (d d griego dodos, rama).
0 dadism o propone l i com oixodn de grupos safem ibcos a tra­
ils dd recoooam iento de caracterHaeas w duuvas y d ervodas de un
grupo de orgarjsiros, es d eer aqudlas que permiten >dentificar a todas
los rmembros de un grupo m is su ancestro nm ediato. En d lenguaje
ctoditxo. estos caracterhwas se denom inai sln ap o m o rfias En un
senbdo evotutwo, son caracteres homOlogos horedados d d ancesro
comun de todos los organdmos de ese giupo Por ejem plo. un raldn y
un humano pcrtcnecen am bos al tardn Mammalia porQ u e am bos po-
seen mamas y petos, caraaertsbcas que no presents n o g jn otro grupo
y que todas elloscom parter\ dado que e l ancestro com un deiodos los
m arnfcros poseto tales carederhbcai. Oe manera sm fiat. los artrtpo-
dos benen osas snapom crbas. com o enoesqudrto rfgdo. amortodo y
ojes ccm puestos
Por d contraro. to »im p lc»io m o rfU t constaryen a n c v V x a s
pnrrgna^ que se maneenen presences desde arcesbos remocos. S los
grupos to p flflffto s se consSuyeran por c jt k M K is corrparbdas no
denvadas sn o pm o te s, es deor. por tos sm pSesnm orfas. serta rrpo-
s tie generar gopos descendentes lo s m am fcros. aderrtos de tos ca-
rsaertecas dervadas prcpws d d grvpo - ^ in d jto s mamanas y p ete-,
senen caractertsscas ancew ates que corrpanen con coos orgam m os.
como to c d u n ra vertebral que los nd uy« dentro de los cordados. Pe­
ro to colum n* vertebral e s ti prescntc tam bdn en sapos, togartos y aves.
Per esta razOn. si se consideraran tos caractedsncas corrparbdas ances-
rwytop*.
v » » a»-og r*o
s e i re b c m m s d « ■ » * t a p tp a t f i t a p ip o s
< W w o t o m t p * d r w i a m o - f a » * b i b s < » i «Ib
■ • iy m i/ iJw d / O ta
tratos de un grupo d e orgarnsmos. seda im posible cstabtocer tos reto-
oones d e parentesco que ra»le n parttculaim ente entre los mamSeros
« • fig . 2 3 - e la setem Mua filogen^tica o dadtstca propone to fcr-
m aodn de gupos taionCm icos luego de la inspeaidv d e la distnboodi
d e los caracteres homdiogos. tanto primtfrvos com o denvados,
en in ir b d fU o g e n itk o Estts *boles se dtnom nsn dadograaaas
(C 3 ensayo 23-1. Algunos e b m e m o s con los & e se co n stru ye on do-
d o g o m o ).
Cuando se represercan las rdaoones de un gnpo de espeoes.
muchas veees se obbenen vanos ctodogramai que narran dierenss
Histortos evcfcfiv**. En esos casos se escoge to Spdiesa represertada
per d ciedapama m is p o n m ra o so . es deor. aqud que comenga o
su n e e l mencr nCmero de pesos a to torgo de todas sus ramas la par-
s fix ria se basa en m i premea q je propone que to meycv sdirodn a
un prctiem a oerdKO es equeia que rr«r«r nOmero de siposidones
jr i& te s conteiga. . ,
Cuanda un btotogo n terca utocar to posrodn d e una nueva espe­
o e en e l irb c J de to vada. a re 'u a m « p le s caracteres bictogicos en bus-
a de sm ikLdes y d d e te n o n co n tos espeoes ya descrtas. E s » s ca-
ractetes pueden ser de vanos epos ecctogicos. morfoldgicos. corrpor-
448 / S fC C ld N 5 / La d M
fc>VS«Ci 25-1
A lg u n o s c lc m c n to s c o n lo s q u e s e c o n s tru y e u n d a d o g ra m a
la imagen d? in Arbciccn susw rfa o o o c- , « un m cbeo tusUn
:e d&m dita q je sc utiira pxa representor tos rctoocncs de pycm csca
tx o & ie entre d am p s rroo. Ezze m oteto *uc arnbtondc a lo largo de
te s Sglcs y en to «tuoictod coew tcn d w sa s totmas de d six ra: estos
Artx*-; ftto so teb e a que cads unq de escs rrcteto s e s d resufc&to te
cmccupoocncs dfensrtes y. stem redo, a ewe su ccnstnxdte poete
sjj-cnt3ise en <Sson&>s m artos corceptu&rs Para urn ifi&xpmtocbn
adecuada dei srgrificado de urn represettaten de este tipo, es necesa-
rto oene* en dato taxito s i ptopfeito cc***) d tb o dc doios cn tos quiz $c
sxfiienta, a 'j como to-
. siqxrcstcs quc Sxm n ccnsxtoractos para su ccns-
tn x cftv to qoe da lu g r a <Serer?es tp cs de d-agramas Q e& J'o grarx )
es una denorninaodii n ctsa y general que no cescgv otra cosa que un
dograma ram itado. un Arbd de paretx&co elaborate ccn un m ono
sstenvJSco evcfubcnati a una repcesoreaten euyo r-'tedsm cs dat
coerca <fc tos posblesccro x n cs gcocatogicfe tos sm flft*Jes y to fesro-
ra evokitto de tos grupos te otgonsmos ccnsdetates ftor su pane, un
c M o g m m a es un te n d ’ogranw quc se pccpcne re te js' refedooes ercre
grupos hermanos y quc Sue ccnssiado segln tos cetnocoes y los crce-
ros tcteccs propuestos para et anAfes daefcaeo. Un fe ic*jr® i\ ) a un
derdegtam a censaude a partir de disurvoas entre a a , s n asurm lupto-
tesrs Q cgeteoas a poco -te£ tampoen reafcan otras mAtodos como to
dadstca- ni tenet to pretenston de ietle>aru ra ges&ak^a de tor.gmpos
n d jte s . sn o ro-presentar su parecido gtotut respecto de tos ca'octcres
constoerados. Jtatm efio* cn tfxyam o es un djifcgram a cuyo torgo de
ramas es picpccocnal a to drvergpneto e t c toxencs, es dco’. a to canii-
dad de cam bos que rctera d cp few OMnmatnb y cuafeaiw de tos c*
raceres m tiidos en e) tn a lse
Un Arbol Scgcnccco consWtne un oagrarr^ rfccxdrmco, es decn
te c cteo ramo p-jote da- togor a das racras rxrevas, en e! i?_e ei ro te
es d purfto te errcueroo entre estas tres rarrvrs.0 Artoi puede ten« o
t rte . es dear, piede indur o no to rtpreranacton dd postble arvcs-
tro da :oda to muesaa c-iegids {vt.w e fig I) Un Adel ccn tab Senc un
compsnarze temporal, ya que nos pemrte conocc* qut gxpos driergto
ton anas que o w .
la ciap a de pordda para to ccnsnxcton dc un A fio l in d jye to dcfi-
‘• dte t e profctena ffcgeteilco. es dear, to d d m taoSn del grupo de rv
tc to o inW no. Para ?ev3t a cabo esta tarea, se debe deiovtar to
noasaa d c giupcs luyas retoocnesserin arafead t. (rrxjcstra Urortomi-
ca) y setocdov.i un t/ u p o M e m o 4 ax^unro dc to rrm stni do to-erts
Ei ffi& J exemo permitc eslitxeccr d cwado pnrrutr.o (ancesval) de in
caroiiei tedrr y sus e'iodos d en.ates (prewntes en tos dcsrendentes)
estouleiw nte topd svlod primtaio/dctMxIo, es dec* d se rfite de trans-
fom iW Cn dc b s estados de un rrisrro carioet.
AdemAs te l grepa extemo. se debe e^gr y/o detectar b s caractiy
ms quc sc*An rtom -cii-ospara abordaf to o je stte pto'tfeate. Fn aljjuoos
caw s, d atelscs prefm nar de to varabndad dc los caucuses In a a nx>
dccar to ddm iactoo te to m uestia taxotemice.
U ra vaa seiecoondtes bs c a ia ctct. te 1-*sustcntjran oi arASsis, fe ­
tes se deben oeWcor. e> deny d d x n definirse sus estates como pre-
s e ta o .aisend! te un a rfO o -cn caso te que seen carW oes arfa-
r.v-.pr, O
i caso t e ser caracetes cuaentaiios—
tim b ifir- p e m jt a n k lc n tc c a r tc s c o m o p te s e n o a s o a u s e rs c to s
t e t c s s c c c n s tru ir3 n b e g o m y r k e s a f t o a t e t s is - n f t a a ia *
a 's s r iu r o s - p a rrrA rA e s ta b te re - b s A rlx ile s p o s A le s . S e g ito d n u m c « t e
ta x o n e s c o n s id e ta d o , e»r>sri u i n u m - ro d c f« z im m id o t e -Arbotos
W e s P o r e y a r H * °. P ^ a t n s ta x c n e s . t e b s c u a b s u n o s e o s ta b 'e c e co-
IT U H U LK edcfto , e&Sten tfcs ^rtx>cs cm & x kx poshes (v6ase tg . 2 ).
8 pasc finales evabar cate uno te etos Atbo'es aplcardo un crtcrio te
ekccdn En d *fe c a se usa el crrax) de pwsmcn-a.es dcc'n d lyic in-
vo'ucra e l menor nianero t e cambuis, peso eo sim • fry , cntctes p ew
b fe. porc^mp’o. protebHsccos. £n d caso te b s fibgcnetisws (MAxto-
rsia s d Artxi te te rrfegr tos hpffesrs erWteras asrxrates a w
CocAxmc d Cnterio d r tos ctodsras. to dccodn debe pmteg-arel
Aibc» m fe ccxto, es tear, aqud qua irxtoya el mencr nurrero te pasos
te tran<!brmx;te de caracreres. l!ri Adxil asi ccnsouxto peirnce:
• La xkrtifxaodn de tos osocieres que dennen cate uno d c tos no
dos dd icbql obtenkto <tos sinrpomorfios 0 acocteres tem wJos
conps'bdos)
• U ) idcnhficacton de estados homoptosicos (es debt, la stonkud q je
to irdica ancesoalidad conx»art)te) y eventualmente -to(orm iteidn
te ccodusbnes sobre el m olo de evducdn t e tos catacteres
• Sus!entar una dasrteacton basada en grupos 'naturalm*. o cual le
otcxga mayor potet predictivo
P a r a to conorucddn d c 1 > m atnz, t o aplxaddn de dgebrinos ma-
temattCOSquc p©nxt->n cuoocar dagrarr.js ramificados y la comcara-
ddn t e Arbotos sc utiiizan dversos pcogramas mfconAtxos que pemii-
tcn dcntftcar c! Aibol mAs pjtsimomoso.
En totes tos casos, como veremos a to largo te rod) to Secddn
&,tos Artdes sco herramientas txcr.'sxxbles que resiian te to apiica-
o te te ericques leVxos sen^xe en revrsbn y en delvflc. te modo
que ccnstituyen hipStesrs tentaln-as. Pot otra parte, como to cwJhKido
precede a ddwentes ntmos y te dtemote m ote, atm do sc trail de
distirrtos tipos te caucKics. tos rcccnstnxaoncs fiogcnfecas m fe to-
bustas serin cqoci.» quc sc sustenMo cn d artofeis dc dversos epos
t e caracrems: morlobgicos, ecotogicos. fisobgtes, motocdares.entre
cfros posiWes
(a) (b )
8 C
XM
ftf. tfiiw s e ic p ’aseBSu"4ternocow o> )y«i(ay is id ro ermasfc/toicT
'O tevreactw uSehipfJt'a m t-r te fc e c - n A B CyD
A C
Con e s to s
uno o m A s
W W W
-pcsr-
/ ?f Z fw c^s txsior r*t da& bc»& rvM ja
 C « 4 d o 25 U d a sfta o O n de tos c r g a w r o s / 449

tamentales, reprodmctvos. fisJotdgtcos o m dccularos, pero deben <od>- (•)

fta rse geotocam ente. es dear que so cxpreston n o c s sb to d produc-
to de la vahadbn am biental
Kstbncam cnte. las caractedsbcas mcxfolbgicas -«ueU as que de-
Kfm m an la forma y la cstruoura de las diversas panes de un orgarw-
mo- orgarvzarcn las ramas pnocpales del Arbd de la svJa. No obstan­
te, y a pesar de que en rtxxhos casos son m is fio ’e s de obseivar, d
numero de caractertsticas rrorfotogcas suelc ser tmrtado. por k>que
mochas veces no son sufroentes para resoher un problems srstemib-
co. En los Ottmos aftos, las ramas principales de los irboles fibgervib-
cos fueron camt-ando de posrdbn y se fueron agregando nuevas ra­
mas m is pequeAas dcbdo a l empleo de ttobcas de bclogta molecu­
lar q je permrten anafaar m iles dc wrocteres a tra\«s de las secuenoas
d e am inoiddos y de rucfodfkJos d c genomas de organismos tan diver-
sos com o baaenas, proostas, plantas, bongos y ammales
Una vez setecdonados y ordenados los cvaccres, fos bbtogos
ccnstruyeo con elfos una hipOcess de las relaoones dc parentesco en­
tre las espeoes y la repeesentan m edian* u n i r t o l fitogenitlC D , en el
que cada punto dc rjnrfcaob n o ncdo conbene las caracteriscos de
un arcestro hipoWdco e indca un evento dodoger^dco o de separa-
oCn de dos Im a^s evdutnos. En e l extremo final de cada rama se s<-
tua cada uno de los taxa indudos en e l anihsrs.
S i d bfotogo aplica los critenos segddos por la srstem Ato ffoge-
n « c a ro b in menoonados. su iib d representa un dadograma y cada
ncdo. junto con las espeoes dertvadas de esa ramificaddn, consotuye
un g ru p o m o n o filctico ®
Asi, un gd-ero cualq im a dcbersa contener exdusnamente a las
espeoes q je han descendido d d ancestro corrfon m is cercano a to-
O raen t -6
das las especes que consotuye ese ginero y una famdia contiene sblo
a fos gdteros que han den/ado de la espeoe ancestral m is eweana a
n c 21-7. CKVPO iM O N om incos.p a k a i M t k o s yp o u n itn co s. d i o
todas las especes que consMuyen esa lam ua.
fe *?*yX n d t i t rtoho * n e e n s u r te rdxxn o * o t o -
Estos roquenmentos no son capnchosos. Los agropanbentos, o to-
PotcW'>d rvtr& ttK d f tx< r*A& rzx& s lo sn o *s{*O n rrfp Bm er c o p e
xa. generados dc este modo, st ben tepcesentan hipfotes* transrtcnas
0 0 xms o a sn jm fa , w w rV coyin D * ro w W s « c a n p o tm f e fspeoo q e *5-
que los mvcsbgadoros postubn p e n avanzar en su ta'ea de dasifica- orxfom * o e xeda B k O jA to e o * 4b urocrrU m cw corpo*? te apron >y
OCn, intentan a la vez roprcsentar unidades hstbroas con un pasado 1 perrfc pxd f rranxene in p ip s tnow&oco dtr&nrtyio pbieo M B n>to C
unco, exclusive e irrcpetiblc. A estos taxa se los denomma dad os rorod*te ro w e o rorrpoqtep a <tot dsnm . ei# rtn .ro w ve cfio I
Cuando una dasrficacdn no rospcta el requenm ento de que los y wew e ttrrv x d gtoao2-5SV f*z d aa4i w o fiK x o u ic ccxberoo M m ta>
grupos sean monoftJittoos -por considerar onos crtenos de dasitica- fe trrie trs cdnxb Cmerer w inxq>mrtsniOM /, d< *tonic l- i Ccr>fen w c
obn para sus propbsdos sistem ibcos-, tos agrupanuertos toxondmxros vp ce d rods £o ro w b w & (o ce a n cuepermtereanxrra tat setsa m a
c o ro p e tm ro e n w c rn e te rro p w rB ttim d o d m ^ fW O x n fo te iM s e a n s
rosudantes no correspcoden a grupos histtncos, descendentes de un
ft W o r aaen x « «M Mpca l*# *n serpauSMros axro m ofcso * to gtoem
ancestro corru n En ese caso, tos ta ia pueden ser p a rafilctico s
hi w ro n ftm o M g tn m H / b M c N . Ob-
-cuando induyen a l arxestro comOn de todos los crgam snws que po-
W ww cuete g rx a pyrfitom am ren dart< m OrM x sa ci(*6 h d a a n ia )
see e l taxbn pero cxduye a uno o m is de sus descervdientes- o poll-
P3 pot octem a m cm o in * a s * s » d o e s i osK tH K aA sn vrtaq a. ro
filc tk o s -cuando agrupan a espeoes descendentes de drsontcs arv-
m -aeat d cncow amb? drv g r a A te oproo « .c oM un
ccstros- c ® 2 : 7 b ). lo s taxa parafiliocos y los poVdibcos no re-
prosentan umdades hsbricas y por esa razOn fos dadisas no los con
s-deran viltdos.
Como ya m cnoow nos, l » homoplssras dificuhan ia tarea del srs- oones que proscntanvos cn este Ib ro intenan (hasta rfonde d coroo-
tem ibco en e l rrom ento de construe davfeaoones geneaVSgcas basa- miento ctenafoj actual to permrte) representar agrupamientos monofi-
das en las rdadones de ancestralrdad y desccndencfo A si las ca/ade- Ibbcos denvados de tos pm cpros dasrficatonos propuestos pcx la sttte-
rtsticas que sufgen como aiaptadoncs convergences a un m*smo tno- m itka fifogendica.
do d e w la suelen conmbmr a la ccostruccxln de grupos pcW tfco i Por
otro lado. la rSvergenda evotubva extrema de un grupo de espeoes
suele levar a la constiucdbn de grupos paranletcos. A drferonda dd O tra s e s c u e la s s is te m a tic a s
dadsm o. otras escuefos srstem ixas corro la fenebdsta y evoludoro-
•a. que veremos a conbruaodn, tolcran cn dobnto grado la definobn la tcorfo srstemibca se nubto del apbrte y la drscusxJn de Uxbno-
de grupos pa/aftfbbcos o pdrfifooros en sus dasrticadones. Las dasrtica- m osdedife-cntes escuelas d a d ista s fcn e ticista s y evo lu d o n istas
450 / S E C C I6 N 5 / t o < f e l a * d o
S i fc>o x la actualidad e l dadisrrao es la escueto a to que ad h ierx to
m ayor (a re de tos btotogos. tos ctras dos ccncepctones s s fe m ite s tu-
vieron un papel fundador esendal en retoofin con tos rrtetodos y tos
prtodpios que se utilizan actualmente.
• la escueto feoebosta argument* que una ctosifcaddn es M O m is
ntoim atrva cuamo mejor refleja to sim faud global de ix gropo dc cs-
peocs. lo s fcnctostas rc p « x ta n sus hip fccss dc dasiflcaodn por
m edio de fenogramas que no nccesariam eMc coriodon con to So-
gento d e un grupo. Sin embargo, corvsidcran que cuanio mayor sea
e l numero de caraderes utilizados en to construcdX de un fervogra-
ma. mayor se ri to cooaxdanda entre tote y to flogenia. Asi nduyen
en sus dasiftcaoones a grupos m onofitfxos. parafrittcos y poW toi
cos lo s fcrctkisJes ban desanoltodo una gran cantxlad dc metodo-
togtos num dkas quo consstuyx lo que se cotvxe corns taxono-
m ia num eric* muchas de las cudes srguen vigentes y sen Odes
para resolve* un gran numero de problemas taxooXrocos. A referen­
da del dadsm o, to taxonomia numtoka sirve para agnipot, por parc-
odo global, cuatquier sistema X cbjetos, tanto bktogkos como no
btotogkos U s ttonkas fc o ix a s han servxJo a tos gercbstas. antro
pdogos y Ingurstas para coostiuir una hStona hposH'ca acerca X to
dXrendabdn X tos pcbtocknes y to evo lu o X del tonguaje
humano.
• la escueto evotoocnista sostuvo durante a t e que una d asrfcad X
debe consrderar tamo las retoocoes X p x x tesco com o to simiStud
fenotfpka global evtondo tos agrupam enfos polrfXocDS pero acep-
tx d o tamo grupos m oncStokos como parafXocos, Segun tos evo
ludomstas, to d vw g x o a m w folr%ca extrema X un im jc como
cxsecuencto X to com juisa X x nucvo richo ecotogko debe es-
tar refiejada en to dasifkaddro Pot eye-mpto. Aves es un grtpo mono-
fitocko que dcriva X un ancesco repbliano. D e sX una perspeebva
ctedsta. Aves deberia estar in d u tX dentro X Repdes S n embargo,
to escueto evotuO xista conskJera que to conquista del aire por parte
X tos aves es un caricter suhbencemerne im pxtarte ccm o para si-
tuartos en un grupo separaX. D e acuerdo a x e l citeoo dadrsta. si
se exduye a tos Aves, d grupo Pep tics serto parafitotko.
U s propuesos X casficad X X b s disQraasescuelas re son ade-
cuadss para icdos tos propGsfios srstem itkos. la cxsisaervia to^ca del
dadsm o se quebra si se tienen en cuenta tos procesos X tram fcx o a
honaxtal X genes entre agarasmos X drversas espeoes como o a ire
en tos baaenas (vfctse cap. 13). Las a x w x u x a a s evototrras X esta
aarsfefencM X genes sc pu cX n visuafeor x x * b d RogeXtko ccmo
x jm cXi retkutoto en e l qoe bs ramas csQn ir»erccoeaa<tos horizontal-
m erec U cvduddn rrtkubda X x grupo X espeoes es x verXdero
problem* para o ' rccorcorrnenio X gupos mono6toticos.
Aunque la escueto dcchsto presenta uno consxstenoo Ug»co mds
rcbusta y m enos subjedvo que h s ooos acu eto s, es im pectanx reov-
dor que sus ck& teoaones son f»pdeew /w a ste s redi/ados sobre on
conodm ento incom plete d elm undon atu raly que, com o cn cuoljW er
d sap in o d enttfco, esos hipdtesis sen perfecbbles
L a siste m a tica m olecu lar
U reconstrucoXi filogenieca y to dasificaodn sistcm ioca depcn-
derorx durante a t e , X to cxpcnencia, to sabiduX y e l b o x oserto dc
espeoafeas Xdkados a l estucio X gapes e s p e *x & Sin embargo, tos
caraderes mcrictogcos utteados para to dasAw ton X un grupo eran
poco o rada comparables e x tos X otro grupo. lo s car*teres que ubV
a x entomOtogo para estudar rsectos no ayudan a rcsob'cr x proWe-
mo X to dasfioddn X x grupo X hcogos; x siswm itko X ptontas
tiene d rnsm o prblem o tareo ccn un en tx kto g * com o c x x micro-
bktogo dedcdto a protczoos y dgas. Esta parcetootfn X corodmiento
srswm itko se rJebto a to ausenoa X ‘maroadotes c x ix e s " X dMtsi-
dad botogka. C x e l ad/enimienBo X tos tftn cas molecutores x d ani-
fais X la variadX X m aaxw feutos sug»eron d few rtts rrjreadoces
■urwersales’ X camfcro evototrro la d co c& srrw y to secuxdaddn X
protrkm apcrtaron tos pnmcras sd u o x e s U secuenbaodn X tortos
n u X k o s y la apkabdn X to hbridaOSn X CNA y e l anifeis X los p r*
mcclismos X fragmemosX restncddn permceron buscar hemotogtos x
e l nivd m is b isko X to otgantzacton tiokgka: d X tos iod os nuX kos
<vfe»e cap. 14). Para algunos espeoiltsas, to c x s s ix d in X x a «ogc-
nia X todos bs seres W o s que corrkiera a u v i cbsrfkabdn Crka. w d
yot^ctrza parcda estar c a X vez m fe cerca.
Se cu cn ciacid n d c m acrom ol6 cu las y re lo j m olecular
Una X las primeras ptoehas an^zadas x tos estudos X sistani-
tsca molecular fue d cftxrom o q x nrpcrtarce com pxente X to c a X
na X transpose X dectrooes (v&*se cap. 5 .5g 5-10). Irr^stigadaes X
vanes tobaatcros seojxdzron d otocromo c X dw reos crg a w ro s y
c o rp a x d o esos resultados cotW nryetx to fitogx a X tos cspcocs cs-
tudxJas. A parti: X arvfeis X to vaM odn X cten rr* protdnas x d*e-
rcntcs rxgarw ros, x gnjpo X btotogos evobtras. p e cx e o x te s a to
am cnte neutralista (v ta e cap 18,U va riab ld ad y la apctud). sugnd CfJC
bs dsanas formas X x a rr*sma protekra, d a X per su secuenda X ami-
noiodos r » son produto X b setocdOn natural Sus estudos sugierx
que tos cambios X am ooiodjs x bs protetoas o c u rx a x a tasa cons-
ante y que tos vaw ees aldcas X u n j mtsma prM dra son podu3o X
b acum iiaodn X cambtos atoatcnos q x no ctorgan vxtayas m desvx-
taya sd eO K X cs dedr. son n e u te lo s neuaateUs propusicron usar to
acumdaddn X cambios x to seoxnoa com ? x re b j m cJe o jIo r X to
evoludda B retoj mdecutor petmee esturar d tem po X dsergecca erv-
tre x par X espeoes a travis X to m agw id X tos dferenoas acumu-
todas x to secuenda X am tooiorte X oertas proteins esrudtodas x
a rb as espedes. Para x a prote-ha dads, hsbri m fc X ero ro as x to se-
cuxcto X cm notodcs entre dos espeoes qoe hayjn d vctg iX hace 203
mftones X a t e que emre X s que to hayan hecho h x c SO m fcre s X
a t e
U velcddad del cam b o essm ado por e l reloj mdecutor varto X
acu erX ccn to anportanca del papel X to proteiha c o n siX fa X x el
organism : y tam biin x rebddn ccn to funconalkad X tos d ferx tes
partes X to protfttoa. Por ejem plo, x d caso X las h*storv» -involu-
cradas x d em paquetam ixio X DNA X los eucarionfes-, tods to
mobcuto c s ti compromcMa x to fotm aodn X nudcosomas (vfesc
cap. 11 . % n - 8 ).fo muy probable que cuakjuier cambio x to secucrv
X X una histcna resulte d e le td x para d orgarttm c qoe to porte. No
es sorptenXrse saber que las hissonas se carsctxzan por una tasa X
cambio x eitrem o baja y p ro re x x retoj mdecutor m uy lenao. En
ccntraste, to subur-dad beta X to hemogtobloa -que partopd x d
transports X oxigeno x to sangre- p u c X ocumutor una gran canbdad
X cambios fucra X la regbe. X interacddn de sus em iroiddos con
d grupo hemo. ya que esos cambios no afectan su (undonakJad. Esta
regkm p u e X scportar una canbdad mayor X cambios p a uddad X

Bem po co retoadn coo las hincoas o coo la rcgidn que nterectOa con
d g rjpo hcm o De aqul que provea un retoj mAs rAptoo
Con d advencniento de la tto iica de secuenoaodn de Aodos nu-
dekos (.« a se cap. 14, fig. 14-14) se abandcnd d uso de la secueroa-
Odn de proteinas para estm ai rdoconcs evolutivas, sobre todo pcrque
la secuenbaddn de Aodos nudetoos es tfcrucam ente mAs f id y me­
nos costosa.
Las secuenoas de nodeOtidos que codifican proteinas son en si
mismas portadcras de m utaoones y de e?as depende la vetoodad dd
rekct E l estuOo de disbnfas secuenoas d e O N A y RNA permiOd encon-
trar m arcado'es o retojes mefceutoces que trabajan a vetoodades alas.
m eAanas y bajas y que se utilizan para esWnar las rdaoones fitogenfr
ticas de dacntos conjuntos de orgarism os Los marcartoces molecuto-
res con asas de exlucton a la s se uciizan para esaW ccer ies rdaoo-
nes dc parentesco de otgar<smos que han Avergido en tiempos rdsb-
varrvente cortos Por ejemp-o. la variaodn en d ntimero de pequeAas
secuenoas repcttivas ro cod-'cantes por lo c o ffin se udiza p aa re-
sourer casos juddales dc potcmtoad. Marcartores lentcs. en cambio. v-
v e i p aa recccocer las rd adores dc arcesseldad y descendervba de
grupos de organsmos con cenwnarcs o m iles dc m flones de aflos de
drvcrgcncw. Pot ejempto. e l anifces de m oVculas de RNA nbcadmico
ha penriodo. pcx prim ea vet. comenzar a conocer las leboones de pa­
rentesco derrvadas d e la r«ij m is profunda del Arbol de la vida. las <5-
ferendas entre dom inos y dentro de dlos, entre los reinos.
B io in fo rm a tic a y g en o m ica co m p arad a
B athervm ento de tecnicas rcbccradas de sccuenoaoCn ha lleuado
a la xum tfaddn masn-a de secuenoas bodgicas en bases de dates dc
genes (CeneSank), d c proteinas (Swss-prcc) y de genomas completDS
(Goto). En la aouafcdad, la sccueroooCn de gerom as de organsmos pro-
caricntes se reefca de rubna. to cual ha perrrtodo p o ne en marcha dr/er-
sos p rew tos de secueroabfin de gcncm as completes de organsmos
eucancrito. En esta roeva etapa. el dcsafto ccnsistc cn rw jx e ta r esta vtr-
tual tndarcha de ofcrm acton botogica. to cual ccnsxuyc una taroa que
sdo cs posble con Laa>uda de heram ientas rform Jecas. En rcspucsw a
la nccestoad dc encootre un sen»to a e sa enotm e masa dc toformaodn
surgto la b io in fo rm itio i \j\ produdo de la fuston de la btotogla. la q i
mtoa. la maremAbca la foca. la ngenerta y b computactoa D erao dc la
bonicrmAtvca. la gertxnka corryxrocfe (vdase cap. 11, recuadro 11-3)
la 1ioger6m ia3 (a utiVzactoo dc herramiertas SogenAtxas pea anaixar la
nfonraoSn ccrrtentoa en tos gecomas) y la p rtfetfneo (estudo compa-
ratho dc co n ju tts dc protetoas) se esVn fansformando en respucsas
efioectcs p aa problcmas sttwmAocos de d fid sotoodn Por ejempto. la
concareruoSn de la irfconaodn dc genes o prcte’n as en u ia m am a ma-
tnz de inlorm addt botogica, con oentos, miles o d cw «K de roles de ca-
r« te e s de espeoes dferentes. perm te estafcicce con m tam j cetexa las
retobcres flegenfceas de las espeoes esixfedas.
La d a s ific a c io n d e lo s reino s
y lo s d o m in io s
Por m xhos ados, despott de r^se se consdtdara e l Sistema Na­
tural estaWectoo por Lirmeo. sdto se aceptd ia enstenoa de dos reinos.
el de tos animates y d de las piantas. Pero con e l desarrollo del mkros-
copo se descubhd una e re n rc cantidad de mtoroorganismos cuya cla-
C a t fiio 23: La d a s fc a c to n fe tos o rg a n is e s / 451
£
1
*
n c . Z J-*. T H IS D O M IN IO N la e a -j O x v f f e p w e w * fc t o W bo«pM
m aueOTpcrCa^JVM wrjpTt/rtferacxnocW lndf/^W Owm ewseifeaiv
p ie n A s p - j r a c o tw W k m O so rto s cu e c o r a « o n * n a b tO yvm & e e r « A t-
chsw yfulara
sttab d n se hada cada vex mAs necesaria. B evctoocnista elem in
Ernst Haeckel (1834 1919) propuso. a finales del sigto XX, la constnx-
o d n d c un tercer remo ccnstfliido por mcroorgar*smos. e l de tos Pro
tstas. Haeckel reconocid que algunos de estos mxroorgansmos care-
dan de nddeo cdular y tos denomind M cnera Postcriormente. en
19S6. 6 bottotoo estodcrjntoense Herbert Copeland (1 902-1968) pro­
puso la creacton de un reino para >Acnera que eraa naturalmente, las
bacterias. lo s bongos fueron tos uM iros organemos que m ereoercn la
creaodn d e un reino. a l que sc '*m d Fungi. En 1959, e l furdador de
este reino, e l ecdtogo estadounidense Robert Wunafcet (1924-1980)
propuso una dasrficabdn general de tos seres vivos en cmco retoos:
M oreta (bacteras), Protista (protozoos). Fungi (bongos). Ancnahi y
Fiancee. En 1976, Vibntaker y Lynn Wargulis pro«is>eron m o d fiar esta
dasificacidn, consetvando d numero de reinos pero toduyendo dentro
del antiguo grupo Protsstas a las algas. Este nuevo reiro fuc dcnomira-
do Piotocbsta; sm embargo, gran parte de la literatjra denOFca siguto
utlizando !a denominaddn Pro&sta. La nueva dasificaodn en onco rei­
nos induce a Monera (bacterias). Protocbsta o Protista (algas, proto-
roos, mohos del im o y otros organismos acuiticcs y parAsitos menos
coroodos). Fungi (llqueoes y hongos). Anim afa (vertcbtedos e rrvc-
tfbrados) y Plantae (musgos. hclechos, corVferas y piantas con fo r).
Hasta 1977. e l reino se consKdcabo la categoda sistem itica mAs
ndusna. es dear, mAs abarcatr/a. S n embargo, la secuenoaodn de
motecutos presentes en tcdos tos organrsmos <?-e cambian a tasas «•
Demadamerne bajas, como la subunidad pequefla del rRNA. Ilevd d
m iaobdtogo estadounidense Carl lAtoese y a sus colaboradores a
la
construcddn de un Jrbol fitogertotco unko en e l cual se drfetencian
tres Images evo’utivcs pm opa'es i ® fig. 25-8). W oese propuso una
nueva categcrta. e l dom irro. <** abarca a cada uno de estos Unajes. Los
tres dommtos conswuyen grupos m onoW licos y se dcncmman 8*te-
ria. Archaea y Eukarya. E l cambio propuesto por W ocse resaka tos <«e-
rendas, hasta abora ocultas, entre ptccancrtes. Monera es un grupo
poMiietxo que debeds descarterse de la clavficaoCo btotogtoa. En d
452 / S E C C IO N 5 / l O d u t r i M d t l o M o
sistem a d e W oese, Archaea y Bacteria son dofflanios dislintos de
organismos procartotkos. E l dom inio Eu'earya agrupa. segun esta
ctosifkaddn, a los restar,tes re tie s de eucariom es (vA ase cap. 24.
cuadro 24-1).
La ctosrfkackn de W oese. ccm o cuakjoter dasificactdn ctodStca.
se basa en e l order* de ramificaddr* de los lincjes durante la histona
e-olutrva. S n embargo, com o tomos, no todos los taxdoomos acucr-
dan con este pnnopo dasifeatono y las disxJeooas se acentuan
cuando se trata dc tos «x a m is tndusros do lo dasificacton biotogi-
ca. E l ArbcJ d c la vida estA somebdo. com o todas las hipdtesis en bio-
Icgto. a ccnstantes revisiooes y m odScaoones. Las posidones de ra-
mas que hasta hace poco tiem po se creia que era-* m am ovbles es-
tan siendo reordenadas y debabdas por vstcm Atkos con nuevos y
meyores datos.
Una pecpoesta afcemabra de Marguls reconoce dnco 'B o o s como
taxones m is indusivos de la dasrfkacton bidbgica. al cokxar los deem-
ntos Archae y Bacteria de Woese como sutorerros denfro d d rciro Pro-
caryoea. Pee otra parte, e l fcktego ngffe Thomas O n aier-Sm * propo­
ne dos tmpCros, e l impeho Battens y enpero Eukaryota con un total
de ocho reioos. Ccm o es fA d n«ar. ninguna dc estas dos altematr.-as
rcconocc tos agrupamientos m orwflAtkos derh<ados del 4rbol de Woe­
se Las dasificaaones ctodbticas. aunque poedan narrar hisceias e/olu-
En sintesis
l a n c e c sid o d d e u n a d a sifica ck i
L la srstem Aoca es to d isd p lin a o e o a fk a q u e estu d ia la d iversid ad
d e to s s e e s w o s e irte n ta c ia sfe a rto s m ed ian ts u n sistem a cr-
denado.
2. la s d a sife ao cn .es sen -u p ttesis q u e lo s bk-'ogos p o n cn a pme-
ba c c n iin u im m ie a travA s de su tra b a o . S c vaten d c u n s S c m a
d e d a s fe a o b n p ara to m b rar y agrupe- a la s esp e d e s ccn cd d as
d e una m anera to g ca. c d ie tv a . c o is s te rte y n o 'ed u rteam e.
<Q u e es u n a e s p e o e ?
J. Ern st M ay: d escrtoto a u na e sp e o e boM gvca com o 'u n grupo de
p ebtooones n a tu re s cu yo s in d w d u o s s c o u z cn o n e s i ono-
sam en tc d c m anera re a l o p o ten d al y q u e estA n reprodoct/va-
m cn te asto d o s d c o tro s g ro p e s' P ara q u e su rja u na n u e va esp e­
o e s e d e te estab tecer algun m ecarvsm o d e aistom ien to repeo-
ductriO.
4. E l ccn ce p to btold gico d e e sp e o e (a lia cuando la reproducobn in-
vo k x ra p cc o o m w cho ntercam bro sexual. L a s ptontas Q ue s e ;e-
p ro d ix e r. en fcm ta asex u a' o q je team an hb cxtos tb rt.e s ccn
o tras e sp e o e s y tos b x te n a s, co n su varicd ad d e form as d e m-
terM m lx o g en b tco . n o s e aju stan a esta d e firio d n .
5 . L a s su b esp ed es son co b to d o re s d e u na m sm a e sp e o e , que
prcscm an d rteren ces g er^ u cas. ccm p o n am en tales o ntorfoteg*-
cas. ^ togran d esarrd to r m ecarssm os d e eftto m en to reprodudi-
vo . pu ed en tleg ar a c o n so u r e s p e c e s b< *> gcas vcrd x Je ta s
L a c t o s ifiu d A n le r A n jd c a
6. la h sto ria d e to d a s fe a o b n d e lo s se re s vr*o s co m ie n ia con
A iisib te te s, q u e to s d v id d , en tre o tro s cn ten cs. p o r su s caraae-
trvas mcompletas en tArm nos dotogkos, son hipOtesis que pueden ser
ccntrassadis en cualquer tango de la (ererquia botogw .
En los pcfom os capilutos prcsentarcm os la diversidad de tes seres
"v o s siguendo una dasrfkaodn tikgen&tea basada en d ar-AHsis da-
dfctko. Particndo del M od general de la Pgura 25-8 que surge de la
prcpucsta de Woese. rcccoererros cada rama. deteniAndcnos para ex-
pkorar brevemente las caracteristteas mAs sotxesalienles de diferentes
grupos de organismos. En todos los casos, r-jesaa mirada estarA dngi-
da a las caracterfstkas dew adas pmpias de cada grupo, es dedr. a las
smapomortias. AsL ana&zaremos la dverbdad dotog<a sigutendo las >e-
laoones de parertesco
Aunque dc esta nw tera en muchos casos abandcnarros la dasifi-
caodn tradkknal nos reteriremos a e ia en dversos puittos de nuestro
reccrrido. la s rarras de tes M otes por las qoe mAs traosssremos ro foe-
ron e(eg»das por conener grupos mAs rrp o to n »s o m fc abundartcs, si­
no sm plem ente pceque lustron CRmptes que ccnsideramos rteresan-
tcs. Ccmo vinos, no hay acuerdo entre tos demffkos en ixt unko Arbd
que k x te y a a todos tos seres vmos y m ochas veces te s dtsBreos Arbc-es
son cortracctonos. En ccn secuenoa. para avanzac hemos debdo deg»
oertas hpdtesis. pero es arpcrtsnte tener e r cuerea que ewsten otras h*-
pttesis alternatives y. a su v « . que aun aquelas t?je en to ocuafefad red-
nen mayor consenso pueden cambist rApdamcnte
rtsticas mortotog'cas y sus fcrmas de repcxteccdn. En 1813.Aj-
gusa*-P,ranujs de Candolle acuftb topa'abra taxoromto para de-
vgrta-- d Area del ccncom«ento que estabtece tos regtos dc una
ctosfeacton U s caroctcnstcas particutores de tes seres vnos
ccndvaeton a que tos dasiftcadcnes mAs tempranas tui-eran una
cstnxtura dclinda y jerAfQuica.
7. En ei siglo XMH Lnneo adopM ura jerarquto de sate nheles: im-
perto. retrto. dase order*,genero. espeoe y vanedad. TainfcvAndr-
seftO el siuena binom».il. un sistema de ron'eixlatura quc avg-
m a cad i ctp coc un rombre quc consa de dos panes: el nom-
fcrcgenenro y un epiteto espedtko Muchos tvdlc^os reccnocen
i?*a categoha por erxima dei teino: el domnio.
a Los taxdnomos contempcrAneos cc-ocden en que una ctosfea-
odn otyeine debe ser umca y .-epresentarto lustona evotet.-va de
tos organsmos que v.ven y han vvxto en este ptoneta.
SistemAtka y evolueibn
9. DcspuAs de to pubfeaodn de t! Cogen de b s Espec-es. las es
tiucturas smttores presentes en dsbntos organsmos lu ecn in-
terpretadas desde una pe^pectna botogka y m udva evidenca-
ron un ongen ancestral comun Tales estrucuras. smrtoms v he
redadas. se dencmeian homologlss.
to. Las araogtos u homoptosras son tos caractcrbfeas presentes cn
dos o mAs espeoes que no Benen un arvtecesor comiin que la
posea Induyen ccnvergenci3S (sim fiejdes su-grdas entre grupos
con arcescos diferentes). paratolismos (estructuras mcrfoldgkas
smtores, adquiridas de manera irvfcpendtente entre grupos de
paremesco cercano) y resw ones (de un dctermnado osrictcr
a otro ancestry)

En sin te sis (C o n t.)
1L La dtsbnddn entre anatogfas y homologtas e s dave para una da
siflcacko basorta en e l pareraesco entre orgar-smos S i sc pode-
ta agrupu toda la drve^dod de tos ogansm os W ien ies y exbn-
gukos per m edo d e sim iifvidcs Somdtogas. la dasrto-oOn re-
presertarta la H s tm evolutw de tos s a c s vnos que habrtan o
han habwdo este planeta.
E dadarno y d Ideal monofiletico
12. Datwm ptopuso que todos los crgansroos vvvos desoervden dc
un unko anteccscr com fo y pcrtenecen a un mtsmo Arboi ge-
neatogico. Durante ados. lo s taxdocroos se resisceron a aeeptar
esa x le *.
1J. En la dAcada de 1950, W. H em ig comenzd a ebbcrar una nue-
va propuesta para to dasrficacton En su fcrm a a s u a l sus ideas
se conocen com o w tem W ca fitogeo«ca o dadismo.
1* . B darfcm o propone la aw crucofln de gnpos s^em Axos a tra-
W s d d reccnocm iento dc sinapanerfiat, nombre que redber. bs
carxterfstkas exduswas y denvadas. Estas careoenstkas pemvten
d e n tto r a lo to s los rriembeos de un grupo y a su ancestro ro-
m cdWo. U s wmptevorrxyfias. en cam bo. sen rarocerfstkes pn-
m ttws <*je sc rnanbenen presentes desde tem pos ro n ce s y <*ie
no podrtan usaisc para gerctar grupos descendentes.
15. u setemAtoa fitegerAtica o ctodstiea estudto la dffliboodn de
los caractees homdlogos. tanto pomrtrros com o deWados. y
propone la formaodn de gropos taiondm eos que consttuyen
Arboies fitogenShcos o dadogramas.
16. M ctfantc d a n i’a fl de multiples caraaeres, los btotogos constru-
yen bipdteM dc retodones de patentesco q je p_ed*n dar ori­
gen a dw rsos ctodogramas. En tales casos. se escoge e l mAs
parsimcotoso. Cada punto de ram AM odn contiene bs earacte-
rteicas d e un aocestro hipotebco e todka un eveoto ctoctogen*-
t»co (separaddn de dos linajes evotobvos). Cada nodo, junto con
les espeoes denvadas de esa ram tfaaddn. es una unxiad hatd-
rica y consatuye un gropo m orofidtko.
17. Los taxa paraW dcOS mduyen a l ancestro com On de todos tos or­
g anism * que posee e l taxdn, pero exduye a uno o mAs de sus
descendectes; los pdtfiW kos agrupan a espeoes descenden-
tes de drstinsos ancestros. lo s darfctas no ccnsaleran vAfidos es­
tos tipos de taxa. ya que no represcntan unidades hisM nas.
18. U escueb fcnctosM argumenta que una cbsifkaodn es tanto
mAs inlormatrva cuanto m epr refleja b s«n/itud global de mi
giupo de espeoes. Representa sus hpdtesa de dasrficaodn por
m edo de fencgramas. que no neccsariamente comexJen con ia
flogenio de un gropo. Desarroiaron u ra gran cantkbd de rncto-
dotogtos w ie consMuyen b taxonomb numArica.
!9 . La escueb evedudorista sosturo durante artos que una dasrfka-
ddn debe consxterar tanto bs rcbocnes de parentesco com o b
sim litud fenodpka global, cvffando los agrupam entos pofcfi'Ati-
o s pero aceptanrto tanto grupos ro o o ffltta * como paraft'Ati-
cos. Sosbene que b divergence m crfdOgka <to un linaje como
consecuenoa de b conquisa de un nuevo nkho ecoidgoo de­
be estar rcdcpda en b dasrficaddn
C a p W o 25- l a d asA cao d n d e tos organism os / «55
20. la escueb i^ fe sQ esb mAs acepbda per tos b*6togCR.5n embar­
go, aunjue sus c a sA a d o r« prcscwan una ccnsttW ica Ifi^ca mAs
robusta y mencq s u b ^ a que 'as eras escuebs. es imporente ro
ccrdai que sur. dsstobones son hpM esfi hstdxas pcrfcctWcs,
reafeadas scbre tn oxxxm erto ncom pkto del mundo rvftttal
La sistematica molecular
21 la efcctolotests y b secuenoecidn de protehas aportaron L »
pnm ctss sotocones en b bOsqueda de marcadorcs unh’crsa!<r.
d d cam bo evdutivto. ta apanddn de los mtrodos d e sccuencb-
odn de tos Ackos nudcicos. hfcrxJacfin del DNA y anAlisis de los
polrrxxftsm cs de fragmentos de restnaO n pernWreron buscar
homotogtes en e l nh d de tos Aodos rudeoos.
21 lo s neutralises propusieron usar b acum jbodn de cam bos en
b s secuencias de am noAcdos de oenas proteinas como un re-
toj m ^ecuar de b evoluodn. Usarvjo b cantidad dc dilerervaas
acurw ibdes en b secuenda de ammoAodcs de oenas protetoas.
este mdtexto permitto esbm ir e l tiem po de divergence entre un
par de espeoes la vetorided del cam bo estknado por e i retoi
molecular varfa de acuerdo con b Importanoa de carta prcreina
cn e l crganamo y tam bkn en rebcidn con b turoonabtad de
sus diferentes panes. Pcetetiorm ente. e l rrktodo del rdo, m ole­
cular sc opikd a tos cam bos en las secuendas dc DMA y RMA
25. BdfsarrcdodeticnKasrobcM artasdesecuenoaddncondoioa
b aoim ubodn mas>/ad c sccucnoas biotogicas en bases de da-
tos de genes, proteinas y genomes compJeros. En b actuaMad,
b seoienoacdn d e geiw rras dc crgansm os procanonres se rea-
5/a de rutnvs. En respuesta a b enorroe masa d c informaodn ge-
nerada sutgto b btootormAKa. un enloque m i*disap'm ano
quo com bira clem entos de b bWogla. b quffika. b maten'Ab-
ca. la fte<3. b m geoerb y b ccmputaddn.
24. Dentro d e b btoinfoxrAbca. b genim ca comparada. b Wogend-
m ka (b utiViac-Sn d e hetram icntas fitogerAtcas para anafcW b
irrformabdn conteoida en tos genomes) y b protedmoa (estudo
tom paratr.o de cor\untos de prowtoas) sc cstAn transfcxmsndo
en respuestas eficientes pa/a pmfcicmas sistcm 6ikos de d-fol
sctocton.
U ctasificaddo de los reinos y los doralnios
25. Cuando lirm eo impiementd su sntcm a de dasrxadda se acepta-
ba b existenoa d e sdto ctos renos: e l dc tos anmstos y e l de bs
ptortas. A fn es del s^Jo )GX Ernst hbedcd propuso b constiucckn
de un ttra t ro ro constcuido per mkrcxxganismos. En 1956. Her­
bert Ccpebrxf propuso b oeaodn de in reiro para fas baGenas. y
en 1959. Sefcen V^ttaker picpuso un reno para tos hcngos.
2S. la oasificackn actual abarca onco reinos: Monera (bacterias),
Protoanta o Protsta (algas. prototoos, mohos dd Im o y coos or­
ganismos acuAbcos y parAsitos menos conoodos). Fungi (tfque-
nes y hoogos). Anm alb (vertebrados e im ertebrarfcs) y Pbntac
(musgos. hdechos. conlferas y p'antas coo flex).
27. En 1977,Carl W oese ptopuso los tres dominios Bacteria. Archaea
y Eukarya lo s dos pomeros rcsaltan b s dderenoas entre proca-
rontes, pero no todos tos Mxdncmos oceptan este pondpio da-
srfnsstaio
454 / S E C C lb N 5 / io d v t fiy M d e la n io

C u estio nario

1. D u r a n t e m u c h o t e m p o . t o s tie s g r a n d e g n ip o s d e s im io s (o ta n - anim ales, atrbunda a i* ia en od op ed to china Wutoda E m p o rio c e -

g jt a n e s . d u m p a n o f e y g c o to s ) s e c a s ifk a ro n en fun oO n d e m s t e t io l t ie co n o o m e an s b e o d o fo s . e s m en b e n a d a p o r ;o rg c
caracteristKcas m o rfcto g ica s gerterales. D e e s ta I c e r r * O s a n * * lu s 8 o tg es en su en say o it k fo m a a n o fo c o d e Jo h n V W fc n s

e s iin c o s y lo s s lm to s a f n ^ n o s e r a n i n d o d o s c n u r -s m is tn a la m e ( 1 9 5 2 ) . tC d m o s e p u e d ? retoconar este p & r a fo c o n la prob lem i-

li a ia d e io s P O n gidos. y Jos h u m a n o s e r a n lo s u n ic e s in tc g rjn te s
d e la ( a m i d d e lo s H o m T i d o s S n e m b a rg o , e s t u d o s gendttoos
p o s t e o a e re v d a ro o q u c d a n c e s tro c o m u n d c tos h u m a n o s y
O s s im to s o * n c a ro s c s m u c h o m i s r c o c n r c q u e e l d e e s to s ulti-
m o s y tos s im to s a s iit c o s .
a . < C M t p o d e g r u p o fo rm a n e r e c n c e s tos s r n io s afn can os y
fc sa siM ico s?
b.<C6m o s e d e b e ria arrnar 6 g ru p o p a ra q u e sea ro o n c fr
tobco’
2 . "E n s u s re m c te s p ig in a s esta escrito q u e lo s a n im a te s s e d n id c n
e n ( a ) p e rte n e o e n te s a ' E m p o a d o r . ( b ) e ro b S s a m a d o s , ( c )
a m a e stra ifcs. ( d ) le ch e n e s, ( e ) sirenas, ( f ) la b u to s o s , ( g ) p e rro s
S u d tO S , ( h ) in ririrte s c n e s ta d a srfica rto n , ( i ) q u o s e a g ita n c c m o
tocos, ( j ) in n u m c ra b le s , ( k ) d b u j a d o s c o n u n p i n e d f in & im o d e
p d o d e c a m d t o . (1 ) etcetera, ( m ) q u e acah a r. d e ree npe r d
npn, (n ) que d e le^os parecen m oscas'. Esta das.‘*toad6n de tos
Oca ptonteada c n este c ap fcio ?
5 . Los ta*agenerados por los estod<os dad&ticos. Ison merascons-
trucoeres m entdes o representan uridades tetdncas en d mun­
do de tos seres vnos? (P e r que?
4 . B m dodo dd rdo| m decutor es una henam ienta poderosa para
cstirra* tos tem pos d e divergenda de las espeoes. Sin embargo,
como todo m oddo. presents algunas &mcacx»oes tC u d es?
5 . Los btotogos han propuesto dfiorcas de<ruocnes de espeoe que
por to general se a^aian a las necesidades bnpuestas por sus rw-
pecbuas Sreas de estudo. Por ejemplo, la defrubdn ecotogsta ccn-
sxtora a la espeoe un finaie que ceupa una zcna adaptacva mlrs-
ma. d fe re n te de la rxupada pec otros Inajes en su rango y q je
cvdwocna separadamente de tato s tos Inajes fueta de su rango
(Leigh Van valeo. 1976). La deftodfln euduava. en cemtoo. to de-
tn e ccm o un linaje que evduocna separadame-.ee de coos y q *
posee m s tendenoa y un papel euduvro urAano prcpos (C e a ­
ses G-Smpsor\ 1961). Ptontcc algixsas erfceas a estas definoones.
 ts
C a p it u lo 2 4

I
Bacteria y Archaea:
los procariontes

S e c t io n 5
H o y vivim os e n la ' ed ad d e k a b o cterios’. N uestro p la n eta h a estado siem pre
L g d iversid o d en la 'e d a d d e k a b a c te n a s' desde que lo s prim eros fd siles -d e bocterios. por
supuesto- fueron sepukados e n ro cas h a ce m is d e 3 .5 0 0 m illones d e a/los.
“» d e l a v id a
B a jo cu alq u ier a ile rio posrble, ra to n a b le u honesto, k a b o cterios son, y hon
i
sido siem pre, la form a d e vid a dom inante so b re la Ticrra.

S rrp x iH J. C o m o

. CapSulo 24
B a a e sto y A id iae a- 4
to S p ro c a riq n te s

L e a procanorees no s6 o son t e organismos mAs anbgjos, sno tarrbiAn los mAs

abundantev En d ague y en e! sueto se cuentan en m ifones por gramo. Cotonoan redos
!os ambientes d d ptoneta y cumpten una fuoddn dave en los o c te b*>gcttiuVTicos de tos
elem entos (vAase cap *9 . lo s mcvimientos de sustanoas inorgAncas: los Odos fciogco-
qulm icos). Aunque presentan una rrxxlologto y una organizaddo celular txiiforme. los pro-
caricxices contorman un grupo con arrplio dvers*dad estnxtural y m ecatCJca. per lo que
mduye dos dom irws difereotesv Bactcnj y Aichaca ( ® % 24-1). A lo largo de este ca-
p tiio arelizarem os las prinopate caraaedstMas cdutores y faolbgcas del grupo.

Lo s d u e n o s d e l planeta

Com o vnmos en e l capitulo I , m uy tem preno en la hatorvs d e la Tierra. d versas me-

crom olAajtos. afgunas Ce las cualcs tenlan capeodad d e autoduphcaddn, se orgarw arcn
form ando sistem as que tras un largo proceso d e com ptcjizeddn deron origen a la s pr-me-
n s cAVutos scn o la s. SegOn Vos reg aco s fO sies esto ocurrid hace unos 3.800 m illones de
ato s, cuando tos con doon es d el planeta eran m uy drferem es d e tos actu ate. En u n am-
biente cAlido y reductor. con una etm dsfera sin 0 , y com puesta d e C O , ritrp geno, hxJrd-
g e r» y vapor d e agua. e s probable que csos pnm cros m ioocrganam cs hayan sido termd-
(io s (am ances d el c a te ), artaercbios obigados, focosntcb/edores y/o ferm entadores. co­
m o la s K X M tes bactenas fctosintAocas anoxigAnicas, tos m etanogAntes y tos reductcras de
sutotos que deserixrenvos mAs edelance. RedAn 15 0 0 m dlcnes d e ados despots se on-
g te rc n tos ctonobactenas, euyo sistem a d e ‘c to s k te x ib e ra Or V tras otros 1 CCO m ilo-
n es d e aftos evoh-bcnarcn lo s prim ctos eu u n an srs a partir d e procesos d e endosimbio-
sis d c b stn to s pnxaH cntcs. Esto sigm fica que dos terdos d e to htsweto d e to v>da sotxc to
Tierra e stin o dom inada exduv/am entc por lo s prccancntes D urante e se pertodo, t e rro-
croorgam sm os cam btoron radealm em e tos condoones am bientales d e la su p ertae del
planeta, m ediante dos co n sccu erb as d d proceso d e fotosihtesis: absorbieron C O , d e la
<56 / S E C C lO N 5 / dvers&ddela -/da
m . 2+1. C A U tiA O f SACI f HIAS. (») M fflw po««xrto (a x rtc rtz Orcp>
0.5-j^;cw ososfrrfc«< < J6TXD IseaorA X atm tsO ftxp o-
ps dr te iera hpvnm /. m renbcoond rto ra n rrto . cn Mm m d rpww-
(x a p ffd fn rato w rip to jm m * Sc too perddci.■*& y & b t v w a p y & o c r tr -
m tdol p cv a o i? u c r o r e n fr c to n a n carpM n d * taW « f ir te dosf& rm
stmbdere, to que permrtto reduce la temperature por c&sminucton dd
electo nvcm adcro (vAase cap- 49. ensayo 49-3) y produjerco sufioetv
!e O j como para oodar la correza mineral y devar la concentraodn at-
mosfArica dd O j, hasta afeanzar d 2 1 % xtuaL En cantos m flones de
dlos y a travAs de tan profundo cambio ambtontal. tos ptocanontes se
dhersificaron enormemente hasta alcanzar la scrprcndente vaheded dc
metabolamos que prcscntan cn la actualidad, to cual les perm tid coto-
rizar todo tp o dc am fjientes, aun tos mas extremes, lo s cedanos cu-
brcn las tres cuM BS partes d d planeta con una prchinddad media de
4.000 m . Cada lino de agua de mar conbene akededor de m i mii'ones
dc bxteries. Un soeto fArtS ccoOene hasta l COO mHtones d e bacterias
p<xgramo. En d tubo dgestvo humano se poeden encontrar mA* bac-
terias que d total de sees humanos que habtaren la Tietra.
Un lugar en la h isto ria natural
Como vimos, la dasif-cabdn de los se e s vivos se rem onta a) si-
glo IV a. C . a la Apoca de AristrSteles, en la que tos ocganismos se
agnjpaban e n sdto dos categories: piantas y anm ales. Esta dasdico-
cd n h ie cambiando lentam cntc a to largo de los sigtos y sdto incor-
pord a los m xroorgadsmos mucho tiempo dcspuAs, naturelmente.
cuando estos s e c s hasta entonces invisibles se observarco y caracte-
rzaron. £n e l sigto XV.I. Anto n e van leeuvvenhoek. con la ayuda de
<b)
m j x t c H e t & a r K t i 0 c a & p c d c tm r to ic o m w d r nufcr d r p m a v r , (A Jfii*
m e n a d r t f A t a d t < ™ » a a » d m » d r < ^ A r t * ( A V 0 # « f r o A n f o i m i Ountbis
ro w a iw V i <»*new s a miypc©wo. deem <tMes tw o *» tos rodspm fes M
&cnerta se dkrcncvn/ se w da& on cn <#W» fctoras de .W tfpeo ® x / » reai-
u n to n v x ts a 10 V eO anxaos pmsctT, iw p o w <#p ip e d* te A'Ovsec
un microsccpio construtoo por d mrsmo (vAase cap. 2. ensayo 2-1),
obsend gotas de agaa de Huvia y muestras de saliva tom adas de su
boca y desenbto prccczoos y bacteras bajo d nombre de ’arunalcu-
los* (dtfninuBvo de anim al).
Durante d sigto XVIII. con la ireorporeopn d e las dasrftow onrs de
IW c o y sus discfputos. tos para entcnces abundantes 'anim ates mi-
croscdpxos’ descutxertos ccmenzaron a crdenarse en forma m is sis
temdtxa ( « . - 2). Estudios cada vez mAs deta’rados permitiercn
dOeenoar unos grupos de otros con credence precision A mediados
dd siglo XK. las bacterias se ubxaron en un nuevo reno. Ccm o vm os
en e l caplluto 23, Haeckd, en 1866. consouyO una davheaodn basa-
da en tres w o s : d remo Protista, ccnstrtudo por nrcnx>rgar*smo$ con
n ktco (algas, protoxcos y bongos) y orgamsmos sin nudeo (bacterias),
d reino Ffootae y d rdno Anim alti
MAs tarde. en 1937, d bidtogo memo francAs Edouard Chatton
(1883-1947) propuso dstinguir dos grandes reinos: estableciO d reno
Prrxanonte para diferendar a los protistas sm nudeo (baaerias y Cano-
bxxenas) de todos aquefos orgadsmos cuyas cAWas tenian nudeo, a
tos que llamO Eucartontes.
En 1956. M Copeland prcpuso un satem a de d asifcao in que
corrprendia cuatro rciros: piantas, anim aes. prohstas y tos procantwi-
tes. estos utemos agrupados en d reino Mcnera. Posteocrmente, en
1969, R. lAhittaker. separO los bongos de las piantas y los ufc*6 en un
quireo reino: Fungi
 t^ p fa ib 24: B a d e rs y & th a e a : tos p ro a rk rite s / 457

En la busqueda d e agentes causales d e enfermedad

l a t o s q jc d a d o u n a te la c to n e n tr e lo s m ic ro o rg a n is m o s y la s crv- b-jtos d d qulm ico f-ancds lo u rs Pasteur <1822-1895), se pocto refu­

fe c m c d a d o s se te m o r t a a ! s ig to X IU , c u a n d o e l f t o s o 'c in g lC s S o g e r t e d e 'iitiv a rre rc e esta id e a Pasteur dem ostrd adem As d p ap d de
8 » :o n (1 2 1 4 - 1 2 9 2 ) p o s tu to q o e b e n le r m e d a d e ra p r o d u c r fa p e r lo s m crco-garnm os (levM u ras y bacterias) en lo s fendm enos d e f «-
'c n a tu r a s m w s ib ie s ' R e c to n a ia n o s $ o s d e s p u K . A ru o fu e v a n Lee-_- m en u & n y desarrcUd \ a prm eras vacunas contra e l .Int-.n y la ra
w o tf to e k c b se rv d y d e s c r ib e te s p n n s e rc s 'a m m a io f o s * c c n d rm - b j. E lm M ico yb o ie rto lo g o atem & sRobert Koch ( I g 4 j - I 9 l 0 ) iden­
c io s e o p o q u e « m ftm o h a b to tfe e fle d o . C a r t o w m o s e n d c a p t- Jo tified c l p ap d d d BooH us c rth a x -s cn d o rtu n c c o Antrax y .» s j& e
1, d d * - c n im ic n to d c to r r a a w c o f / .i : ! o d a q u c s e f e a v v a r a c c n fu cr- b odo d c la tuberculosis (M ^o b o a e n u m o rffe rcu b ss); p ero adem Ss
M la c r c c n o a c n la g c n e m c to n e s p c o W n e a d e lo s m io o c rg a n rs m o s d esacd V ) lo s m «o d o s d c cufc/o in vitro y io s p o stu lates d e la micro-
s im p te s F o e e n to n c c s c u a n d o . c o n lo s o p e r im e n - o s d e n a tu ra lis ta
ia lia n o la z a r o S p a lla n z a n i (1 7 2 9 - 1 7 9 9 ). y p c s ic r ic n r e r c e c c n te s na- h x ra d o s e n la s en ferm ed ad es to feeco sa*.

L a d a sific a c id n d e lo s p ro can o n tes

la dasifxactin taxoodmica dc los procanontes. dencm irados co-
mer.cememe baaenas (del gr.ego bak^non, ‘pequedo polo"), s-gue d
sisjem a binom ial de linneo y hasta hace poco tiempo su desa/rdlo es-
tu c in sta te por cuescooes fecr.cjs retooonadas coo su tom ato.
la s ramas prindpales dc la dasficacton sc fundaccn steec caractc-
rcs fenotlpccs gencralcs como la rrxxfotogla y algjnas caracterfsbcas
retocionadas con la respuesa frente a oertas tdcnicas de bnodn. ccmo
la cdoraodn de Gram, que descrtoiremos mAs adelar.te en este capita­
te MAs tarde se inerxpo’aron sus capacdades btoquimicas y metabdi-
cas com o critenos dasficatonos. A sl sc eseuaurarcn Arboles de asocia-
oones entre mx.-oofgan.smos de acuerdo c a t sus sfes de obtenote de
energia y tpos d c nutriodn (fotdtrotes, rjjim io'rtC'rofos. quirrjobeterb-
trcfos), cc*vdK»ncs feteoqiinveas de «da (aerobcss, anaerotxosis,
pH. e tc ), capaddades para utfaar diferentes fuentes de carbcoo. nfird
geno y azufre por oodaodn o ferrrentabdo. Durante ddcadas. toda esa
informacten se ccndensd en un manual de sisteroatxa baaenoldgica
(Berge/s M anual o f System stx Bccte'iokjg/), la puWicabOn d e refe­
renda en uioTcm ia bactenana ( C j ensayo 24-1,E n la bOsgneda de
ogentes consoles de enfermedod).
La aplxaobn de feenxas m oleculares, com o d aisfem icnto. la
am plifkaodn y la sccucnoaodn dc Jd d o s nudexos de muestras
am bicntales, prcdujeron cambios radicales en la m anera de estudiar BraOiunn
tos rracroorganismos y entendet sus relaoones fitogenAbcas. Carl R.
W cese y sus colaboradcres ublizaron las sim ilitudes y las diferendas
entre secuetvdas del rRNA 16S (RNA nbosOmico de la subunidad pe-
queAa) de los microorganism s* com o una mcdrda dc to distanda
cvolutiva entre diferentes grupos taxondmicos. Estos estudios mos-
traron resultadcs stxprendentes Entre las bactenas habia grupos de
organism cs tan ale»ados entre s i desde e l punto de vista filogen«ico n c . 2 4 - Z AHIMALCULOS CLASinCAO O S POX P X IM IK A V I Z I N I7 S 2 . S I-
com o de los eucanontes ( ensayo 24-2, La terceia fotm a de w- CON I A SIST tM A TICA D l U N N IO .
d a ) .

Iras m flor.es de aftos d e cvoluodn y sefecodn natural cada gru­

po ha ecumulado rnuehas dferencUs. En la ectuaSdad ya no sc cono-
be a tos prccanontes ccm o un grupo m cnofitewo En 1990. Woese
propuso que edsten tres Unaies esoltci.os -o dom nios- diferentes: A t-
d o c o . B tx te o o y E u b y y v ® • / 4-J a) .
SdO uno de estos linaies, Eukarya, es eixancnte y conaene a to­
dos tos orgamsmos ccn ceW as con nudeo. protista*, bongos, plantas y
animales. A pesar de que Archaea y Baaena son estructiaalm ente pro­
canontes, en e l aspeco m o lea te sen tan dferentes uno de otro ccm o
cada uno to es de Eukarya.
Las relaoones frogenebcas entre esos fe s dcm nos estAn sujetas a
tfco so n es la s toeas m is aceptadas sobre b !«se de estudos 0011/10-
cos y genWKos sosbeoen que la frma de tos eoahonfrs suegto por urton
srnbO ca de dos o mAscetolas pnxanontes y qoe la loeadeAn+aeaes-
4S8 / S E C C l O N 5 / to d n m id c d d t to tola
CNVOO 24-/
L a te rc e ra fo rm a d o v id a
1970, O il W c « , a ! a n a te r La dtsianoa filoge
rtfb a e rtre giupds b * n « w » . m edfcjntc 'a ttc n o d e ccm paroodr,
d c hacctoncs 16S dc rfW A so krtd a R VfcOe. lider del grupc que es-
Ut&aba badenss m etaoogtfnca; cn la Ureverstoad de Illinois, uno de
sus ailtrvos para ino’jirio en sus estudios. l>espues del prim er risen-
(o c e eora<c>in y angsts d d rRNA. W oese fcm 6 a W cife y le expricO
que debeila icp elii d experimcnto porque. poi alguii «ro r durante d
proc^o, to m i^saa v lab ia co rterirvid o ccn un RNA d c *algo dcs-
ccnocxJO* na b «terio na Despufo d d segundo a n ifirs, VVbese votvid
brrar a Wtottc y to comerKO que la nctka eta aun peer qoe la an-
i habfcn hecho e l ensayo con m udio cudado y d /esui-
Rara VA>ese, toso'ganttm oscueaxitcnfcn los cut-
'M S defm vam ente no eran bacterias. C cn d lic irp o sc comprobd
m cnfc dhtarte d d grupo d c las bacterias. Asl rao 6 la division en dos
giandcs dom inos, crigirvdm cntc denonm des Eobaaeria y Ardvaeo-
b *teria . o iyo s ncrrixes '•jeg o se srrpfrficaron a Baaena y Archaea.
p x q u e la preseroa del tfrm na "bacteria* en am bcs era ccnfusa Es-
ie halla/go trascenfto los im ixtos ce rtlfco s y poco tiem po despufe
a m fe Igada a la de Eukarya que a la de BaaerM. En d cuadro 24-) se
resaftan las dderenoas eree A i& c e o . Eukcryc y B o n erio .
La d iversid ad de lo s p rocarion tes
E l d om inio Bacteria
Este dom ino e sti dvtoido en doce grandes linajes. Los m3s anti-
guos irduyen organismos hipenermOfilos (que pueden vm t
temperaxiras) y anoerotxos y los mfts m cdcm os cstA-i intcgrados por
bactcnes gram povtrras (v ia s c Pared cdular. on este capltuto). oano-
bacterias y proteobactehas (o bacterias rcias) que preseman la mayor
dvetsAcaoCn frsolOgca (cuadro 24-2) ( « r,g 24-ib>.
Como vimos. la dasilicaddn taxonflmtoa de Baaena se teatod so­
bre caraoeres ‘-enotipcos.
S i l* T i o ti VCrm .il Se ha m afito iid o L i n an en cb laa hbtdri-
CA en L i aduabdad los orgaa
do con la odnKtod c ro c b s s.rcucncbs dc sus RNA rfxasdmrccs
ESa hcrramscfta perm ee u tfc j r un aite ro fflogenftko o evolub-
que carecen d e un antecesa ■:orviin o agrupai cniarusmu*. de u-
matVo o rmriologCa drlerc-ntes petoccn afirwbdm otoaAw
E l d om inio Archaea
Se conocen dos grandes grupos de A/chaea: Crerarqueoa, forma-
do princips&nente por htperierm Sftos. y Euriarqueou, formado pot bac­
terias produooras de metano (m etarogencas) y por bacterias que
pueden wvir en ccncentraoones salnas a te (halOfiles). S c ha (xopucs-
W oesc dcfc-0 brindar u ra contorcocva d e prensa. AW, para ca r e ra
idea se n c'la y com pier-siNe d e f j descubrim eneo, d ijo que h a t* en
contrado una ‘ta ce ra form a d e vida*
B Srbd de to dveradad d e la vxD basado en d a n & ss de tos
trecdcnes 16S de rRNA perm ite conduit que d as term s de la cktr-
sid*d correspoode a los prow riorte.
El cvotoooo-sta Ernst M ayr planted que a’ rfrcrsxfed •cnotoca
dc tos procortonies paitoece fam e a la de los eucaoontes que hdu-
ye ciganism os tan dslm lles como "medusas, mariposas, dir-osaurios,
colcries. levadures, algas marinas ggantes y secuoyas gigantes". Pet
lo tamo, deberton petfenecer a un rrrtm o grupo. Cart W oese iespoo
did a esta opccoeoin haoendo notar que cflo n rc dr.etsktod tr
crofcana cs m cUbdka y functooal rrds qoe mocfoUgka, lo que les
etxancotes u tto t su Du id o un pesdoda com o fuente de atim ento, 6-
jar rvtnjgeno. o aecee en ague hrvendo? Gaanvem e n o !a dyersri
dad metabO'ica procarionte resume la historic de la eyptoddn dc !a v>
da sotwe la Tiena y en sus estm ctuias m decdarcs enoerra tos pasos
seoixios en ese Mrmno.
to un tercer grupo, Korarqueota. pero sus integrates runca se han cul-
brado y se conocen sdto pex secuenoas 16S dc rRNA obtcmdas de
mucstras ambrcntaJes.
B dominio Archaea es de recienteaeaddn y se organiad con
to agrupaddn de organisn'os con artftudes ene! aspeao mcte-
gtarites del dixnejo Bacteni
a aftas
Se supone que no conlorman im grupo m onofito&o y su crgani-
zaodo es dfcultosa pues siguen aparedendo ctegrart.es nueros y d»-
versos. d e manera que la sistem ioca del dcm inio cootim ia en dsciston
(cuadro 24-3) ( » fig. 24-4).
El hab itat de lo s p rocariontes
la s formas aerobias y anaerobtas de Baaena han co’o noado una
mmensa dtversdad de h&xtats: aguas du’ces y satobres, rcnas caieo-
tes y frias, terrenos fangosos. feuras de rocas y sea memos marinos. Al-
gunas rnduso han cc*iqu$tado e l aire. Muchas de etas coom en
ccn oeos organtsmos en e l tubo cSgcsftvo dc mscctos. m cluscos o ma-
m/fcros, cn la cavidod o ral las v<a$ urcgcrtoales y resp>atorias de
mamSeros o en la sangre de v'ettebrados. Tamb^n se ak^an com o co-
mensales, parisitcs o sim bicntes en dtganos lum ritscerces de peces y
persisten p a bempos prdongados ascoadas con raices y tallos de
plantas, con hengos (liquerves) y pcaoroos. lo s procanomes del domi­
nio Bactero tam b^n se encuentran como ccmarnmames en aknentos
com o leche, came, Nocvos, mariscos rdrigcrados y alm cntos oudos.
entre muchos otros
 C u ad ro 24-1. lo ciasfficad d n d e lo s se re s vivos e n Ire s
domin/os

B a t t e r ia

•Euicaryi

(b )
IV S .

-.I <tc nV/|6:

GaiOO B tcM u s /CCSiria

ActincCacteiM
A rc h a ea C ttilas proearxxites I f , fo-Jcdp*cce de fa
CianobaCterttS rijembrana.c s tfn torm adK pec hdrocarbu-
nos Vsgos y isnvfcados urW os a! gKerol
Bacteria D om ccceojs per uriicoes de tipo fter
K RNA i&osCmico d e !a subur-dod peque-
B acterias v e to e s dW fta'de lo t nbosomas (toS-rRN A) tfene una
estructura Ontca entre U s posicooes l BO
C ro q u e t** 197 o 405-498 lo s ribaem avccm pues-
dossubumi>Jcs, W n vJoc de
Figura in te ractive

tosde ixt
C lam O ds I sedmemactop dc 70S. Su forme « varia­
ble, diferente de la dc los nbosomas de
Iorm oto»l!6» Q 0 G Q bacterUs o etxancntes

OOU0NIO BACTERIA
tu k a ry o GSulas cucortontes. Lot. fosW pxJos de ta
membrana cs& n famuxtos pot Sextos gra-
n c l * - i . R llA C IO N iS n iO G tN in C A S h ip o t it ic a s t u r n 1 0 S CRU-
sos Im ealcs unidos at gkerol per undoes
y w ® < BA C ltR iA (a)Ptbocnrsfofen «w s gtrtta te croc Boffenoybi**> »
de tipo feter. £1 RNA nbosdmseo d e la vu-
K vw jo e vies (b) Ret w o BofcnOca Ap««M S croc d jirw s pipes * Bxerc
y^n
buoidad pequefU d c los nbosomas
& r«W
fttfW ims * *» ca A te d-ioSs <** suwn comomutedodcotdfcsawkcutoK
(te-PN A ) difiece de tos proanc/ues entre
las posoooes 585-656
Los nbosomas, compuestos de dos subu-
ridadcs, &enen un vator d e sedm entacite
de 80S

Pcrsu patte. tas Archaea turner. adapcaaones que les pem iten ha­
bitat ambiemes con ccodooncs etfiem as. Pueden tolecar temperatu­
res supeooresa 100*C ointefkycsaO *C concentrooonessalnasntuy
supcriorcs a las d d agua de’ mar y pH ewremos. S c pjeden *slar Ar­
chaea dc agues sw gcrtes c4ldas sulturcsas submannas, de agues que
rodean ronas de actvdad vototoica (hpertem vtftos). de lagos salados
como d M ar Mueno (halohxferias) y Um brtft de eguas mi// Idas <psi-
c< «o s) ( f i j recuadro 24-1, E l in a ris por los A nhoeo). No obstan­
te, vrven tam M n en am bieraes moderados. Pueden ser aerotw s o
anaerobias, cstnctas o fecufcativas. Se pueden a sie i orgamsmos
m ecanogdw is dc se<5memos mannos. d e agua d Je e y de pontenos
C ara cte ristica s de B a cte ria y A rchaea
Boctena y Archaea comparten caraw istcas d c ttm ofto y organ-
zaodn cdular: son m uy pequehos, unicdulares I tre s o agregados, vn
nudeo dcfirido ni orgonete. Como y j se m enoond, las dferendas etv
tre estcs dos dsnvntos se centra en !a compostodn rrolecular de algu­
nas de sus esouauras y en la bkxjufcnica de sus v is metafcdltoK. A
continuadSn v w r o s ca-aaerts’jcas comunes y d ferercas dc estos
domintos
E l ta m a n o c e lu la r
La cilu la procahonte es m uy pequefta. S i bicn varta entre unas
dtcim as y vanas centenas de micrdmetros d c tongflud (vfcsse ApCn-
d c e J ) , cn promedio m d e de 1 a 50 pm y su votom en es mcnor
de un m<rOmetro cubico. Debido a su pequeoo tam aflo, la c fliila
procarionte puede luncionar con una organi/acton m uy sim ple. La al-
ta relacton superSdc-vxAim en favorece un intercambio fluido de
nutrientes y productos dc e»creddn entre e l otoplasm a y e l medio
que rodea a la cdlula, a travds dc la m em brana EBo le petm ite un
desarrollo adecuado de sus funciones aun en ausencn de organelas
espedticas. Acbvidades fisioldgicas com o la respiraoOn y la
 460 / S E C C IO N s / L a d v e rsd a d d e towto

C u ad ro 24-2. A lgun os caracteristk as d e /os grupos m as h n u lla re s d e B a cte ria

C rupo Ejcm plo C aractcru ticas

Protcob octerias H e& r& acrerfr/len IVxi.yi-- ■m itxtrn r t liin secrtfoosd e rraxo.d e!iritestoo4h>roam tlpnr. y ptcvaat-
f c fc c r a s . t n to s t e jd b s i r w ; fc w r v i a s v a y e n .t o s c u lt r .c s n e n e n t d m a d e .tto e c o

;-a d e m a, scdai'entcs. n u n rx s y en e l luckx Sen m poRuntcs en t i o d o ■

L ie ledtsfift- ci '.nrW o ■>ddtte s ttfttfc tt Son xtoerObfcS e s c ia o s v benut

p fefitis iegum irovr. i*n li* que {n jn nfnjgeno

«p cg
a am (

I rscrve'xnio cuv S e e n c iie n c s n o n v t r o r a in tc s s n a i c c m a m ire rp s v .e n a ix n e n a * . T ienec. un paper

ito m t n irn c k n c o su •■'■ospaoa-fcr. y e q !» ? s r f iK n U n e lg u n a s '.Ttam iTvas. A / g in o s

C ru p o B a c illu s B o c .H w . m i'.r s c d i c) t u b o dtoest/vo d e a m -r o le s herbiwxos (h o w ./. e ve rvim e fltc)

/C lostridium c n >j-. q u e c n tto r. c n f o r m a d c e s p c ra s p o r la v ia digestive. c u U n e a o : i - > [ c o t o w
t v i e v e / d t -n tr o d e > o rg.Tis m cv, la b x t e r t o s a le d e s si es ta d o d e le ta rg o y s e m t f t p b M ,
i*b oiar«to t o « i n i i i c g r e s x i e n e l s e t liu r n a n o , e n genu-ral c n m e d ic s a g d r o l K . a tsav6s d e
la p « H o p a n h a l a r k n S e n b x i l o s recto s q u e s e e r c u e n o a n x s ta d o s o d e a p a m s

A c tin o b a c te ria s AtyecJxxterium tuberculosa Son los agentes causartes de la tuberculosis en d ser humano la pared cdular cs muy
g ru « .i y difim c dc otrcs crganisircs G ram * y Cram -, a iriq u e r e g i w m w t p s.
G ran'.*. Son baoos aerobe* ddgados. rectos a igeram ente curros

C ia n o b a cte ria s Ancbaena vcrtoM s S o n (o to S n td ic o s . f .a d o re s d c n a rd g e n o . E s a b to c e n a s o c o o o n e s s u i b k K a s c o n plantas y

b o n g o s . T i e r e n u n cicJo d c v d o c a r.p J c / 5 y f e m a n fila m e n to s

D eino co ccus Deiracoccus rododutans Son cn extrcmo resstm tes a la desecackn. a agentes qufroicos. a l d ato oodatKu y a tos
rad-xior'es, ya que tenen un sistem a m uy e fc a i de reparackn d e sus cntmoscmas. Son
aerobtos.se encuentran disperses e n d a re . oguasdi/ccsy fuentesdcaguascaleotes
Tiencn fcrm a de cocos asccados en te^adas

Bacterias verdes Chtombium vdviofbrme Sen arvaercbios; utiizan e l atufre como dartor de electrones V w n en lodos. aguas dukes
d e l a iu fre y salctores. bafo capas de otros crganrsmos fotdtrofos. en sedenentos marines, forman
f.lamervtos esp'alados

E sp iro q u cta s Treponema paHidum Causan la siMis. enlermedad cswctam ente hum am Son bacahas largas con forma er^ ral
que no se tfle n con to cokxackn de Gram

Clam idias Chlamydia pneumoniae ParAsdos totracdutores oWigados dc mankferos y aves. Tienen forma de cocos

Term otogales Thermotogo maribmo VAvcn en medtos m am os. en fuentes hdrcrerm ates o en m edos tcnestres. Soportan
temperatwas cccanas a los 80M tronen forma de bas«ncs rodeados por una tin e a

fotosintesis tieocn lugar sobre la membrana plasmArica o sobre sus ta r u n a Icr/gcixi y u n e s p e s o r v ariables (re d o n d c a d o s . r c m o s . tk u rc a -
invaginadones. d o s ). e s p lrilo s y e sp iro q u e ta s io s f e x r r j s d f e r c n t e s d e c d u la s es

p i r a t e atorgadas. v lb rio n e s (b a s tc n e s c u rv o s c o n fo rm a d e c o m a ) co­

M o rfo lo g ia c e lu la r
mo Vibro; M a m e n to s o s com o Beggrm a. d a o o b a c te n a s o a c r in o m c e -
la s Bacena eduben d e r ta drrors*tad C e formas celdares. entre las tos. A lg u n o s c r g a r t s m o s . c o m o Mycoplasma, p u e d e n ca m b to r s u fo rm a
que se pueden m cnccnar co co s (pequeTas esferas) com o Strepto­ p u e s c a re c e n d e pared ce lu la r ( ® fig. 24-6).
coccus o Staphylococcus. co c o b a d lo s de forma oroide, b a c ilo s <> la s formas mAs frecuentes de Archaea son los bacios, que pue­
luxfrcs rectos) com o Escherichia o Pseudomonas, que pueden presen- den ser rectos, curvos, hefcc*dales o con bifurcaooncs, y tos cocos que
 C apb/o 24: Bacteria y Archaea: lo s fro ca n c rte s / *61

Recuadro 2 4 - 1
E l in te rn s p o r la s A rch a e a

0 desaibrim eito de v te cn ambtertes edremos gererb un enorm? in­
tends en m tiobittogos y bioqulmicos que se abocaron a descrtur d m
Ubdtsmo de t e fascnantes maocrganismosc®e>»xiSfos que. contra to­
da expedatva. ocure cn condiosnes eitrenas de temperature.saintfad.
jo d e t o presOn. Parte del u teris en estos crgaidrocs radxa en 'as rou­
bles apfccaccncs lecricJO gcfi de S IS eraSnas -te etfrero/im as-. cue
pueden fendonar en condoanes en b s que ctalquier otra pcote'na se
rtenatuaieaib. U ra de las apfadones mAs generaliradas es e l uso de ta
DNA pdunerasa Toqpotimeraso. ettenkb dd tcrmOfilo Thermus ajw tt-
n/s. Con d uso de esta en/im j w m cresisenie se podo desarrolar a ta-
rtca de reacodn er. caderv de la po’tmcrasa (PC S) (vM sc cap 9.
fig. 9-15),que implira odossuceiw tt de ccp-ido de DMA y separaccn de
te cadentt pot calentamiento

Cronaiqueota

Eimarquoota

DOW INIO ARCHAEA

n c . 24-4. It lA C lO H IS H lO C tS lT IC A S H IP O rtV C A S IN T B l IO S CBU-

P O S D I AfCHALA.
w b « « ( » ) fcfcomes Sogendkoi h fo fo a W f te o tep efe gupa Oe
A rd tO K
n C . 24-J . BA C tlSIA S TtRMOflLAS. V S e n o V K tm p m O fO p tiO T C tfftTO
» d v to O ) d d Opxi fi>to w rv c V ra u w h cO c t o y d A M a * to X r t f l
famcCK Song'. er) e 'fir a * H x c rrfO Y&m w k cn fyomtQ tvodoi ttodx
U fiO F*r*(accKH rK^delost< tttrttXm ^rocr< t*> G tra,< *KC< rJoctTn
O m crrO t. oen te «yv»es * ccn w a fcr pT&neo
pueden ser esfetas regubres o irrcgubres, lobuladas o rvo Aigunas es­
peoes crecen agrupidas en tftradas o cotodas.

O rg a n iz a tio n c e lu la r C u a d ro 2 4 -3 . A Jg u n as corocfcn'sPcos d e h i d a s g randes

En la cdula procarttnte se pueden dferenoar.

• El m edb ntcm o o dtoptem a, una sduddn acuosa quc ccntW nc, cn-
G ru p o Ejem p lo . C a ra ctcm tk a s
tre otros ccrrponcntes. d m atenal ger£t>co (DMA). t e nbosomas c
ndusicnes. Eu rijrq u eo ta V e ttcrcQ .’us Presenr,,r. ur. esp«XSc <lc
• Urva envotera. fomvada por b membrana plasm #**, b pared celular u jn o fn
tK em rea y estAn adapradas
y la cApsula. Pj/KKoaus c b f is i ;
• ApCndces enem as. corro t e fb g ete. las fimbrias y t e p a
ASttfxyjococcus
ctiK tn M . rr^ d lila s y
M a te ria l g e n & k o

Como vimos, una caracteKsoca cfotnova de la cdula prrxanonte es Themoplasmo hidroicrm ale;. pco fu nd as.
la ausenoa de un rrudeo drferenciado que aW cn g a el m atenal geneb- se d rm e n to S n z u iu o s . s u d o s |
Un i- estifrcol tubo digcstivo de
co 0 genoma procanonte esz i formado por una Cmca m ctecula orcu- rw w w w w.m
ri
anirraJcs. consetvas de
b r dc DMA d e doWe cadervs, litre en e l dtoplasma. que ccnstituje i* hdobaxn
nem os seteJos, etc
cromosoma u n to . 0 DNA se eneuentra superenroflaco y fcrm a d no- ... «- J .. J
C rcnarqucota them opnxevi Vn«n en aguas gcotcrm ote
tioode (■■Casecap. I, fig. 1-12) y puede obsevarse con algunestindo-
tcnax caGentes. n o s cn arufte.
nes o por m trosccpb d ectrtrrta. AdemAs d d cromoscma. puede ha-
fucntcs caientes Aodas y
ber una o m te n w b cu te pcqueflas d e DMA circular, t e ptem dos P/roddum la r i'tid i en sudos coo
(.e a se cap. 13. lo s pbsmidos y b cor<ugaodn). Bacteria y Archaea abysv anrfie. la mayorie son
muestran pequeflas dferencte en b estructura y hr.ocr>amerrx> de su terrrreGlas extremes,
Sdtobbus
material genttco, de sus RMA poim erasas y de sus pw esos de sinte­ sotfotoriais anaercbtas estnctas. Muchas
sis de proteinas (vease cap. 10). sonaodbfite
 462 / S E C C I O N 5 / L o d w r s d a l d e lo vvto
n c 24-4. D m R S IDAD 01 f 04HAS O U OOMIMO BACTIBIA. (a ) io i bco-
to de Cosovkni b ninua icu vrtr de rtoroxW w abnerecrim fo/es HOTto
irxto u vn & H la ta n a ctoCWn o x se oCsmor$&i on cvcs dr tes& fro;
M kp erto rn a tm r'rrn a n & w a o te rsx 7ar&&>reom to r ide to
d<ce>ei«), s M a jt o a
t - x s e n ? x m a n drtrnc ( C c r p r b x w .jn
ru n iO o ti^ vsl <N w noUSm kfl.cO ' » ) La m rvsate ctt& t de Mtm aao
tows 0 -e se nxsnoo 07 J , <ct» mtoVncom !«tk cs fe e i fameOrcxos &t
re c&xserx&ye Sreffacocoa -^eurcnse. ir » dr te c g r tt mceaa&es de n#.-
r w f e boaenov. S c e te x a iu s b o s a * te a c cn to pvdxoto a n t r t t i de cueo.
yN flaaoaus to W K d d sieto ^ ^ a T& xxo o iV ia w M taeproquetosM
f& # o LtfttK tn r f r a r c rtxtos a v o rs sct*#s, fxden ratsn lb e d W W
a ‘J& H dtto ro a r o r a IqttRrosis feo w m w r> * SCCrrxrdm -x Orto
go,in rmsSo rrom cpae i*r p rco iw * Trepcnera paltojm oao ep ro ju re a d
^ W Jr t f de b s& s la esprfos e m ta k i hekfxkirrrfe sen mmoratru-
r & M t o i c < o s y t o l - x i x l a t o r lc d ’ t o c t M a a < a c a B t t o 4 t c o * J C v > K x
h x M W ccn to e n .«a k de d jjr a « « e Kroto
Rib osom as
Una cdula boctenaoa puede tenet 10.000 rtoosomas que se agru-
pan en pdirriboscmas a lo largo de m cteaias de mRNA y to dsn d o-
tcplasma un aspecto granular (vAase cap. 10. fg 10-14) Cada litoso-
ma pew 70S (S por undades S-.edberg de sedimentaddn en la ultra-
cwwBuga) y estA fctnado por dos p a ito la s. una de SO S y otra d e SOS
La m enor conbene una fracodn de rRNAde 16Sy21 proteinas. mien-
cas que la mayor bene dos fracoones de rft\A. una dc 23S y otra de
5S y 34 proteinas (vtase cap. 10. fig 1011).
Enslen afgunas ttterenoas entre tos rtoosorr.es de Bactena y Ar-
chaea. Los d e Bacteria no sen senstotos a la tonna diftAnca. m iersas
que los de Archace muestran locmas variables La d'erenoa mAs rm-
portante » re sustenta la separacton de estos grupos en dcm eiios dts-
tircoscstAen la secuenoa de bases nitrogenadas de sus frexioncs I6S
del -RMA (vAase cuadro 24-1).
Uno de tos furxtomentos de la teorfa endosimbtotxa. que conside-
ra a las m coorxJnas y a tos ctoroplastos como sim bicntes de la cAluto
e u ca w te , cs cue estas organdas tienen ribosomas proptos de 70S, ti-
ptcos de prcxancntes. mientras que tos eucanootes tienen r*oscm as
de80S.
In clu sio n es
Las ndustones son grAnutos que pueden ocupar una gran parte
de la rtltia . AJgunos contienen sustanoas de reserve ccm o glucdgerw
(polm cro dc gfucosa), polibeohid'cWbuc/ato O'ptoos). pcWos'atos o
w ulrc elem ental TambtAn poseen pigmentos fotosmtfticos. Agunos
procarioittcs acuAticos contienen vestojlas d e gas que actuan com o Or-
ganos de tlotaoda
M e m b ran a p lasm d tk a
En e i dcm nio Bactena, la membrana plasmAtsca es sim lar a la de
tos eucxicntes (vOase cap. 2. Los llm ites de la cO U a). Ttene una d o t*
capa fiptoica, compuesta por losfollpdos de Sextos grasos Ineaies ur>
<tos al gTccrol por undoes de bpo Aster ( » g /4-7). La diferenoa
ccn (a membrana de la cAlula eucariome es que las membrenas dc
Bactena no contienen cotosterd r» otros esteroidcs.
En e l dom ino Archaea, los llp-dos pc-ares est*n lormados per hi-
drocarburos largos y ranvficados dc Bpo tscprendde. urxios al gkerol
por unones dc Bpo A ter, ® rig 2-i-a . La membrana puede ccnsisBr
en una bicapa, si tos bptdos se unen a un sdo glicerol. o en una mo-
nocapa mAs rtgtoa. si tos Kprdos se unen a un gkerol por cads cdrc-
rrxo Esta composicton perm te a las Archaea habrtar ambrentes cxtrc-
m os (hipertKm ofilia). Al igual quc cn e! caso dc Bacteria, la membra­
na de Archaea twnpoco corncnc cdesterd.
P a re d c e lu la r
Como vnmos en e l capfcuto 3. la mayor cooowitraodn de molAcu-
las o sdutos en e l dtoplasma genera un desequubrio osm dtoo pcrma-
nente. que m pulsa e l .ngreso contnuo de agua cn las cAtolas.
En los procanootes, la pared celular quc rcdea a la membrana
ptasmAoca rrp-de d aumcnto dc volumen. E l ingreso de agja produ­
ce un aumcnto dc la presijo interna, conoodo com o presiSn de tur-
gcnoa. La pared celular propcrctona ccntenaOn e«sema a la membra­
na plasmAtica y le da Ls forma y La rigidea a la cdula.
En e l dcrrm o Bxterva, la pared estA com tftadi per pcpbdogtoca.no
o m irelna, una susanoa exdu»« de los fxoartontcs ( ® •. : .
La esouaura y e l grosor d e la pared dchnc dos grupos de micocr-
garwsmos quc se dfercnoan por su respuesta a !a coloroodn d e Cram
recuadro 24-2. Boaenos patdgeoosy Las Bactena grampositivas
benen una pared mAs gruesa con Aodos tetcokos en e l extenor
i® • ; ;- M 0 |. la s gramregaBvas tienen una pared mAs ddgsda y
 C ap tu O 2 « Baflen a y A tchaea lo s p rcc a rcrfe s / <65

R ecu a d ro 24-2

B a c te ria s p a to g e n a s

m?(ocarx(r:e paiogcncs reptescrfen lo ) pequcfla prcpxxcifin de '-ft

Aigunos proteceo tcninas que pueden set de tes epos: erte-
y exofiwrus. Las etecfcxrvs son lipcpotyteiite* *odados (On
memfctana etfemj te batwias grenflegatvas. Cuando to faacaia
y sefe?. tostoiinas -berates se ire n a las aHiitos del s « u n j isv
dd hospedada v causan lucres, v&mlosy dtorreas. <ono a u ­
tos inf«tenes prodjotes a it espeCes de SdmoodSo. Sfogetia o
Las ciotorinas son proteinas seatfads p a to badenas gran-
p astes. Sor. mu, tdrocas peto no causan fiebce Entre tos baeteius i
producen oc/anms sc entucraan tos nspcosables deltetanus (C
du/,71teto n ). e: bottffono (Closm fom bon&uim) y d cotefa (V im (ho
tefce). Algunas enfctrcdades sen el icsultado dc ia teacote dd cueqxi
cortia d py,0ger>0 En to net*nonto provocate por Soepwoccns pr,eu-
monioe ton ieeo ir ocasxna ura sobrcpccducciOi dc Uqetdoy de cdutos
en los sacos afceos de « pulmonesque irenfce'e el pcoeesorespiratcrio.

C to w a p o U t C c t t n o p OH
------------- II----- ----------- ------------------------------------------------------------------------------ 1

U o tS r M W

1
H _ - n _ C H j- C H j-
| r
I
0 — P— 0 — C

■: J — C H X H X H X H X H X H X H X H = CH C H XH XH XH J C H X H X H X H , .

- ‘ ' '• j
H— { — 0 — C — CH j CH j CHj CH jC H j CH j CHj CH j CHj CH jC H j CHj CH j CHj CHj CH j CHj

t*
Actfc*a«w*
G tc

n o . 2 4 - 1. IS Q U IM A D t M tM BK A N A D t B A C 1X IA . I » 0 O * a g r a m I f unco afpfcexVpcr in te d -a p o tV e f

U n te n A ter

H C --- 0 CHj CHj CH CH? CHj CHj CH C H , C H j C H j CH C H j C M , C H j CH CH,

I I
CH, CHj CH, CHj

H — C — O p-C H ? CHj CH C H j CHj CHj CH CH? CH? C H j CH C H j C H j C H j CH CH,

CH, CH, CH, CH,

— C 0
tsoprenooes
1 1
H H

GHcerof

n o . 244. ID tA JK H A tA iM W ff& te x u x n c ig to K / p a c to to d fW t*.

<64 / SECCION 5 / lo e te rsid o d d e lo v id o

n c . 2 4 -9 . tS Q V lM A D l C O M P O SIO O N

D t M ID D tBACTERIA. BpcpDdogtoXC
om rtbo a una saunoo eanpvax p a ix»-
daks dc dendavykf, Oeankoro,
Hrxc&jtxosorxm , oodo HoaOnMdm o
(QkKOfl).
a te (ptptdo) w Rcpraerta b a t ia ) de
ptptoJcyiuc&iQ. E/ilopcrtc iupcf&sctocvcfy
ta n tot dor dcrnatai dca ifK O C i pie brmon
dgM cn M CaJeropept&ca t<)Unto pep
Mica eetrr ca k o a dc nboda ai/ocertay
Id ) ifti tnco dc acerts tyjekm a\ to pared

l- a la n / ia

D-Aetdo
g tu U m k o

D-alanina

n c. 24-10. COIORACION D t CRAM. (8) «»

la ponies cekJcrcs de la bottom « EspeooexuaceMar Espactocxiracdular

PofeaeArido* Protcina (poeina) —

dodporacart-nxicSm encrttccnoer Aodolipotekoko espcoikos dc la
ksataontcs Is a HencetecoelrarO rt — de membrana pared cciubi
del nwdrd-yo darts Hots Onsdon
A c >do te ic o k o 6 c U
C/or (OSS-HSe) d to o unpm
p a re d c e lu la r
tTx/osoifxcD t o f l w w r t t coo

tn cdaote nokta ir fcdcr. akdoty

tn cobtaree de e a o a k modo o -no
dcsabrio que otyjtxr, t o w i opar
dan dccolor >wk(ov coos de cetorrow C X 3
d j Lm <&JaQjcreicf*flflp'iriffccA>-
w ife i it trieo de voleto se toner ,X . ’■ ... 1 ....1 .. 1 ,1 ,L p ic .
gror&xoras (& ). te dc osptao row-
&X SC S S S o i C O O c iS C Q X ffo (Q K tC C O t

-pea d nkete a kyata pet d ekc/xd-

w cawor t o w •ynmreqeows (C->
( o s r e w t o t e o tteridos n e d a rt b
tte-
rxodeafroMndcC/andtftndcfibd-
SXGOK/KC dd CSCCSC* tic to p&Cd> d SO'
i t dc te pccosy fas dc Gtosol «>*>“* * »
pc/rrtdA M de b enwtao eeU o lo
oO jaao deb poredceteoseretxbrei
tam tkoconbiuvcptikklaloa'ObkdeosbaarcsuSofwyCiitcnclinarercodcBrm ronot'fccekn M ia pored de la (• a/d tornadop a uno tapoharoptncoy apeso
dcpcpe-k&xcrv y p tfc o M a lb)(ntoiG -. b poredie r* a w cope defadcdcpctaXgboyoya w e eco o trK /.b rrrtw o cx lm x srn io o b rrw rtraw cttJor. a n
K w c ffiw i ytp xoloxinda. U ap-Ko ecntrenSdo crm b me/obmoeehkry b menfirono cnerm andtnt oUrdorfes evtnas y se taro perttevw
 Captuto 2 *: Bacteria v A rc h a w tos p rcc a iK rte s / 46S

per fuera presentan una segunda bcapa Ip fdra, formada por lipcpc*-
sacindos. que curr*>le varies fundones. En e?a resden las endccoonas
dc m ochas bectenas patigenas nrestmates. los amjgenos que pem v
ten tdenfiScar esos patdgenos y algunas entm as que M o an sobre los
sustratos t e a de la cdula B espado entre ambas membranas. que
contone a la pared, se Kama penplasma y *111 se cump'en algunas fun-
denes enzm iticas de hidrdfeis y digesbda
lo s nocoplasrrvK. que son patdgenos mtracelu'ares cttigados. ca­
nteen d e pared.
la s Archaea prescreen dversos opos de pared c e * jl» Ajpjnas corv
trencn scudopcpbdogucano, in pcnsecirkto snnfar al pepfctogtoeano de
8acteria. con ocos componemes Oaas poseen porcdes dc proteinas o
ghxeprotefrvas, por to general fcrmando una cape crisalna (capa S ) de si-
metrta hexagonal Ccmo en el caso de bs m entcanas. esas vanaocnes
en la compotiodn qjVnca sen adapetocoes retoonadas con la resiswn-
da a coniioones am l»enBtos tafremas. U s Archaea tarriwen puftten pre­
sence. por fucra de la pared, una cape de proteinas y gtoccprotdnas. lo s
ten ro p lasT * sen un g-upo de Archer* que careoen de pared.

C d p s u la
M udios procariowes pueden secrecar una cape m udaghosa de
prtsec&idos. Cuando es gtuese y rigtoa se deoomina U psub y cuan­
do es V ia y ftonbto. se Soma capa mucosa. Tamtr#n reefce e l nombre
de gtacocita. la principal funodn del g lix ocito serfe de adheretvba.
aunque tam t^n se le atnbu,e im ponarda en la ressteneia a la lagoo- flC . 2 t-lt. DIACRAMA 01 LA ULTRAISTRUCJVRA D l UN flA C tlO . !l oerps
tosts pc< parte de otros organrsmos y de cdulas del sistema inmunita- to a< cue a v a r s d fo g e b . e n d tc rm o X p y p o -a « o n * » <ur rcdeoi un Pn-
no. Al m arro tiem po se supcne que cumpfe un papel im porerKe en la I6n teaor& sH i P y l fs a in e tfr)c e c C n v w c M A * . d e s p o m fitrp h K -

functon d e conservar agua y evrtar la desecaodn. t *)k o . S p « d * ^ iA iT O y t e » p ^ o fa a a - .x » B d e l:m f n ift - c n 7 o r c n ; in to fa it-

rx n g v rp x tt sfa conn ta o r ^ U y P .B fk r ^ e M c v B X j& p o
A p t n d ic e s *a d e te p e to o <&ekm m unoh ik e ro o c n < m o h x a

Los fogebs sen estructuras flam entosas proteteas de 20 nm de

dttm etro, que le dan m ovim ierto natatotio a la cduto Estin compues-
tos por un cuerpo basal, un gancho o codo y un fUamento. E l cuerpo
basal, formado por varios audios esta induido en la membrana plasma-
tica y constitute un verdadeto m cccr rotatrvo tfnpdsade por la fueraa
motru d e p rco n es E l gancho transmite e l m ovM ento rotatono a l Va-
mento hefcoid ai! ® r.g 2<-n). El *agdo puede gear en am bos sen-
bdos Sdto benen Hagetos las bectenas mfimles. Algunas tos tienen en
un extremo (flagctos pdares) y otras en toda la supreficie cetolar (fla-
geios perencos).
Las fm bcios son estructuras prote>cas sem ejantes a los dagetos.
pero m ocho m is num etosas mas cortas y de menor dim ecro. Su fun-
05n no cs la m ovikled. so o la edherenaa de !a cdula a superficies
inertes y a ccras cdulas. Son m uy cixnixies en bactenas gram negatvas
pero tambiftn esUn prasentes en algunas grampositrvas y cn Archaea.
la s Vnfcrias permiten la adheston a los tejidos to que fsroreco la wu-
lenda en oertos gopos como Neisseria gonorrhoea. E co t erteroto-
rigfrvca o SJcpfococtus pyogenes.
lo s fv* son estructuras sim Ja«es a las fimbnas, pero m is largos y
m enos numorosos. Su funodn sc reladcna con la conduccidn del ma­
terial gend’jco de una cduia a oca durante d proceso de conjugacton
(s«ase cap. 13, lo s pbsmidos y la coniugacton).
F o r m a t io n d e e n d o s p o r a s
Cuando las condocnes ambientatos son desfasorables. algunas
espeoes dc Baaena producen estructuras especales de restttenoa. 6a-
madas endosporas la s endospwas presentan una extroordnana re-
sistenca a< cakx. a la desecaoda o las radscones, a Aodos y a ocos
agentcs qulmicos. Pueden pcnranccct rm xhos aftos con un metabo-
terro casi nulo. pero conwuian sendo viabtos y cuando las ccndooces
se \udven fasorables. se reactrcan.
la s endospcras tenen una cstructu'j de vanas capas concdnthcas.
La m is eitem a. e l exosporio. es de naturaleta protetoa. luego to sgue
t i Ctixex o corteza d e pepbdoglixano y dentro es»n la pared celular y
la membrana plasmAeca. En e l centro de la espora se encuentra e l DMA
dcsiudratado y retenido en un gel d e Aodo dptcolioco asodado con
caloo. to que to otorga gran resistcnoa a l cater. E l gd ccnber^ tambton
un tipo espeoal de proteinas solubles en to d o que pr«cgcn c l OMA
de la radiaodn UV.
la form todn de esporas ncem enta la captodad de supenrven-
oa dc las e d iia s procanontes. la s esporas de bactenas del gtoeco
Oostndvm . causantes del botuHsmo. la gm grena y d tttanos, n> se
destnr/en a l ser hersidas durante vanas fxxas lo mismo ccurre con las
esptxas de S a u te s artihroos, agente ettotogtoo del caibunco. Amfcos
son btotos gramposflnos. la lorm todn de las esporas -la esponAt-
eton- es uno de tos procesos de dferendacidn cdular m is ccmptops
que ocurren en las bactenas ® ‘ . 2<s-:. ). E l descubtimiento de es­
tas estructuras dc tesrstenos a l cater fue de gran im ponanda para la m»-
crobologia pcrque pcrmitto d desanolto de rrtotodos adccuados de es-
tenfizaoda que son efteaces para dim inar m ocorgornm os y matar
esporas. a una temperature d e 120 M durante 15-20 minutos.
N o se conocen formas de Archaea que formen esporas
4 S6 / S E C C I O N 5 / to drK rtid o d & lo tfdo
M*Kr£r»na p u im lo c a
G e n r u ia o fo Oo li
S o f*o
(b )
n c . 2 4 -1 2 . IA fO H M A C lM 0 1 IH D O S P O B A S . C u a rd o m un cC m ? * r a t A s
K p t t M * n o o t o c w t t * ftllo tc te o x *^
kw > b rB u fc W e d r b A v S a x & i s r tn tx 'C a n m v im c d o t d tro a * h d U o
® 0 « * ; Q>)conpw a » iq w nxp&trosa ftj < o t.w j a fo ro yjf >;o-
w c ftfl to cdifc kT^w»>«mpfcto«*> w ro ocprrre /am 'o tw ti de m ose-
^rkfcm em Jw oflteseO Tfofcam ohaM d rtw » ft; dc epvo ra ttlra o»*L
w <#«r w lo cone/a seoomuto(ftoroinaw * catoa* menpcttton aprdfca
a l0\X t to O S ftto - » feme toa*erto d tto evw e p a oonxrtxdn * p-WWw
sriWSate/wtotebtowpOBC*: 0 SefefcO M s/se an-oc opera m ai/a an
m lO -JW rrxooscjr opm y w tH w A tqa. «s punas e » ? m n a (tfCoanfo
foepsromoAtfoyencienwuttririfcoftaucfesetrstfcelafipTwxifts
M o v ilid a d
lo s procarvontes presenun varies m edos de desplazamiento. la s
Bacterias flageladas se moeven p a una sucesk*i de 'caneras* y *para-
das'. Durante cada paada. la bactena se reonerwa y en so S fU d tt ca-
rrero p ate en una nueva direcodn. la Irecuenda y la longfiud de las pa­
rades contrda la direcodn general d d m owrm crro la cdula se despia-
za en una daecoOn u coa, segun e l sentido de rotaobn del (lagdo
cuando tete es pciac Cuando los flageSos son penmcos. al rotar en un
sentido. forman un penadvo que imputea a la cdula en la dreccidn de
su eje ® • ; ;‘4- 5 . Cuando giran en senddo contrario, no se coor-
d asn y la cd d a cambia de doecodtv la s espiroquctas se mueven p a
med© de un filamento aoa! que cstA cn posodn parjlda a la c*W a y
bajo una tunica. Este anegto les p em *e cl desplazamiento tanto cn to­
que!os como en medios viscosos ccm o e l humus o e l todo. la s oaro-
bacterias y Beggcroa se muesen pc< deslizanvento sobre superficies
sdftdas por o r mecarvsmo que no esU del todo daro. AJgunas o a ro
badenas, bactenas purpuras y verdes y aigunas Archaea se desplazan
p a flctto in mediante veskulas de gas.
P e r itn a e
P o la r: unkJireccional
AA0 o -^ --------
tic. 24-IXUOVIMIIHIOPO * tlA C tlO S PIK m tC O S r POlAKtS.
M e ca n ism o s d e o rie n ta tio n
la s bactenas pueden drigir su m owniento para acercarse a sus-
tandas nutntwas. a luentes hm Oosas 0 para alejarse de sustancias tb-
<cas. S i e l agam sm o ro puede dctccta* la dnxbdn desde dcodc pro
viene e l esSm ito, corriertza un cam iro a l azar y m antiene la drecddn
m entras la intensidad del esdm iio aumenta y. en e l caso de 1*1 esO-
mulo positivo, sdlo la cam b« s i la irsensalad de la senal drsm fiuye. Es­
te mecanrsnvo de oientaodn se dencm no d n e sis Cuando e l aganis-
m o reconoce la d-tcoOn d e dende proaene d estlm ulo. buscarA rr y v
tenersc oicntado srempre haoa d estlm ulo 0 cn d sentdo opuesto.
Este rtycansm o se denomina tax is Cuando d estlm ulo es qulrmco se
denomina q^m droos y si es lumlnico, fcfoiaas. O ertos espinlos de
agua dulce m kroaaCftos cotdenen dimiftutcs coerpos de magnecta
lam adcs mogoeuxomos. P a la rteracddn entre d campo magndxo
de la Tierra y su imAn interno. las bactenas se onentan haoa los sedf
memos debdo a su afimdad con las concenoaocncs bajas de 0,
R e p ro d u ccid n y v a ria b ilid a d g e n itic a
lo s procariortes se reproducer: por dhtsdn cekilar sim ple 0 fision
bnana (\>Aase cap. 7, fig. 7-2). P a este mecansnvo. una cdu'a duplrca
su material genttco y c d u 'a que se reparte en lorma equitaova para
dar lugar a dos cdulas "h ip s' gen&xcamente idAnbcas a la ongnal Se
 Capftuto 2 4: & s c t « a y A lth aea t e ptocaiontes / 467

trata d e una reproduce**) asexual o vcgetafrra En cstC caso. los g ene
setrar.ifiercn vertkaUnente. d e generaOSo cn generaodt\ dc la cd h it
madre a las cdlulas hijas.
Durante este proceso se producer) mutaoones esponMneas Irxto-
cdas pot radnoones tMturales o com o resutodo de errores de copia-
do. que consbtuyen la m aycr fuente de vambddad genetica de te pto-
cancntcs U n cu ftivo d c£ co t, despufe de Kabet aeodo en lase e»po-
nervial per 18 horas. contiene entre 100 y 1.000 miltoncs de cAitos
por mL y eooe ellas hay una frecuenda de 1 a 10 mutantes por m L
AdemAs, com o t e procanontes son hapkwdes (v^ase cap. 7 ). las mu-
taocnes se expresan m is rAptoo y se pueden selecdonat. Esto o p k a
por que las boaenas son henam ientas de trabajo toeales para los ge-
netrstas. Las mutaoones y e l cctto bempo d e generaoSn de t e proca-
rlortes son. en gran m cdda. t e lacto es responsaWes de su oiieordi-
nana capaodad de adaptooJr y drvcrsidad.
Otras fuentes adkionatos d e variabilidad genAtca cn t e procanon-
les son la co n fjg ao fa, la transfw noadn y b tronsdwOdn (vdasc cap
13). Aunque estos mecanismos drfreren de t e imp*cados cn la repro-
ducoSn sexual de t e euahontes, todos permcen la transferenda de
material gcodtko entre cAtobs y la recombmaddn gdraca.
Los trcs mccanomos mendonados impfcean una transferenda ho-
riionto l (tambedo lam ada lateral) dc genes, que habrtualmcnte se pro
duce entre otgatssmos de una misma espeoe. Aunque cn t e ptoca-
O m es ensten baneras (ccm o enzm as de resckodn, receptores y
otras estnxturas espedfieas de membrana) para la entrada de DMA
exdgcno y su recombinaddn con d DNA ptopio, en algunos casos se
ptoducon faflas que permitcn ntercam bos gendbeos mteespedfieos.
Estas nxom bm adcnes pueden scarcer senos dfkufcades y ccnfosto-
nes cuando se trata de establecer d ongen fitogerktko de algun ta x iti
Una ccnsecuenoa de estos mecanismos d c tecom binadfc. IndcscaWe
para t e humarvos, es e l mcremento constante de bacterias con resis-
tenoa a t e anobtdscos detectadas en pobladcoes bacterianas (satura­
te . Este lendm eno se origma, entre c*as causes, por la corranua Ifce-
lo s procanontes, adem is de estos metabdismos, presentan alter-
natvas energdKas y nutncionaJes que les permcen aprovechar recur-
sos que no pueden usar « ra s formas de wda.
A’gunos fotdrofos utitaan s i* x o de hidrdgeno 0 mstena oigM ca
com o fuentes de poder reductcr. en lugar del agua Algunos son fo-
toorganotrofos, reaizan fotostotesss y se nutren dc matena orgAnca
Algunos qum totrolcs pueden obtener energb dc b cuklaobn de
compuestos irorgArWos y se nusen de earbono inorgAmco. fste es un
mctabolismo exdus~o de procanontes que se deoom nan q u lm lo au -
to lro fo s o q u im io litd tro fo s
Entre t e quirmohctcrdtrofos O qum ocrgandtrcfos hay gmpos que
respiran cn ausenda de udizando ccm puestos irxxgirkos como
acepiores ahemativos a! final de b cadena d c transporte de electrones
Otros producer fermentadones, procesos de owkxreduccton anaero-
bieos, en e l que bs m tfdculas orginkas ceden o aceptan elecoones y
as; d organisms oboene energb.
Los procarontes metanogdrwos, peitenecientes al dom irro Ar-
chaca. prcducen metano pot medio dc dos m etabdism os ancestrales
que se ascmejan a b respiraddn anacrdbica y a b fermentacton
A continuacton reconerem os brevem cnte estas variantcs mcUbd-
leas de tos procariontes.
Procario ntes fototrofos
lo s procanontes pc«entan dos spas de mecansm os fotosktdti-
cos pritopales, cmgdnxo y cvica^rfnko.
ro 24-4. Fu cn U 'i d c e n crg io y d c codnuio
t h o clciia i
--------------
Tipo de Fuente dc Fu en te dc D adorcs dc
orgam sm o o llc rg 'a ______ | earbono d cctro n cs

racton al m edo am biente de crpas ccn afoo grado de resdtenda que Fo to lito tro fo s U .S . S^.-H jO
se dcsytoOan cn centre* hospitalaros y per e l uso inddovnirddo de & w enas purpuras y :
antfctekos ( ensayo 24-3, B uso de oncdutocos) vtrdes d d a z u lta
oarteiaterias
Eotoorganotrofos ——
LuZ
Icrg im co s
E n e rg ia y n u tr itio n B ad cr-ss pOrpuras
1/ sl^aJiAW
y v e td es n o (y C O .)

Todos t e otgar«smos necescar. obcener energta para sus procesos su lfu rc a s

metabdlicos y nutrientes para construe sus m oteulas estrucnxales y

fundcrtote (vdanse caps, a, 5 y 6). Q uIm loU tdtrofos
A rdvaea K eacdo rtes inofgaTKO s
De acuerdo con la fuente de energia ubkuda, sc estaWecen dos
h ip c trrm lfi.v . ck- cmdaadn •CH.,
grandes grupos de crgansm os: los que obtlenen energia dc b luz, dc-
ddazufra. * td f * a \0 H S s°
nominados fo to tro fo s y los que obtienen la energia a parlir de fuen­
m etartogenas.
tes quim kas. Ibm adcs quim idtrofos b acten asd el * 4
Ccmo fuente dc cartwno para la nutroOn, oertos organismos pue- hid rd geno, d e)
dcn utjlizar carbcno noig& iico (C O ,) y se deoominan autdoofos 0 II- hiero.
td tro fo s Los que se nutren de compucstos orgAr-cos sc denomman nitnfkames.
organotrofos c neterdtrofos. ca-boohacfenas
Todas bs plantas utnzan to c n e rg b d e b lu :(y agua com o fuente de Q uim ioorjanotrofos C W m ca Compuestos Compuestos
poder radixiot dador de elearcnes) y fijan c a to ro incrgAnko como via la m ayor parte Rcacooncs orglnicos orgiokos
de nusoCn. por to que se dencm nan foto au td tro fos o foto lrto trofos dcbsbactenas de ondacdn
lo s anm aies consum er ccm pjesw s crg^nicos. Cb&erven energb acrdbca,
de su oodacton enamlf o cn presenoa de O ,, por to que se denonv anaerdbka y
nan q u h n loh eterd trolos o q u im loo rgand trafos (cuadro 24-A). c d o ’r^ ./ rriY
168 / S E C C I O N S / t o d n m f a d d t !av*)a

E h S » o 24 d
E l u s o d e a n tib io tic o s

l a efcaca dc to aceb rticosy ccos qun^eraprkfixos se sus»>

•j cn 91 c.^ k x S sI dc rnicrferr afgOn jrx c s o eserd d del patOgero. an
O to e a to cd U to d d hospedador detxte, por ojerrpto. a to dderev
c to eristcntesenfre las c£Vuto pnxartoxes (to b ecerto) y eucaromes
(e l hospedador). Exssen vafios nxxJos <Je acodn de to arobdteDs: rv
hbiodn de Sa stotesa de la paced bacerians (pentona G . cdatop onn«

n n O a le sa cck as e tc ) ooYibiadn dc lo stotcsis dc to todos rudc-

to s (rfem pidna. suKarrwttt, tnmefrcpnma. rvr&rnid&cles).
V ittn c t orebiftco ccncodo lu c I) penicfaa. una susynca sirte-
toada por e l lcr# > Ifn o & u m . fue haSada en 1928 p o a m£dco «•
i Aterarder ffemeig (1881-1955). que*t ya habia ereoroado lo feo-

v una susiacxia capaz de irfifeit e l aecrrrento dc b x terto quc se

i en to lignm as to seoeooocs nasato y otros Kquktos ccrpo-
rdes de animales m uyrfrvcnos
Fleming oabonbo cn la dabo-aobn y prodxoto com eoal de va-
oxioscnunljbcM oftxiodeLordres.C(jenta la Ksucia que un diode sep-
tcentoe do 1928.Hemng cons?afd 'a pceseooa de algunas cotonas de
m ob: e r un culM a dc eso n to ao s r*ie habb dejtoa sm proieccOo du-
ramc algjnos d to En to re de cada una de to cciotw s del m cbo, to
b toeiias paredsn habetse 'disudto' habfen muertc. Herring atsto d
m cho y. lt*g o de oerto Sempo. lo toentrfto comoflw & fo rri nofctum.
Ese m o h o iberaba un enrpoesto qoe, de ifeuns manera. irhbto e l a o
om ierto bacenaro. P «n n g pcobd e » su sW i« cn vanos ® c s dc bac-
lerias y bald que algunas se vei*n aicclodfs y ocras no
G ato s tnflcnidcxo d e ls oenoa scdalan <jue no puede afim arse
quc (toning hjya 'd esafcto to ' la penoina. la s esvfencto rruesaan
quc ni £1 n n irg in c<ro rvesageda del lebaaicrto mandes-o :a a (s en
i de esa susiaroa; sdlo to m ercaba como m edo p?
r a sus cufcvos de P u e rto no deseads con e l proptoto dc ha-
. efraz la peoduxtoi d e veoavfc que. dc argons manera. asegu
i aban el ficanbam>ei«> del laboW C riJ R w to i dez a fto crdstarde. occs
in .tttig ao ves d e I) Um vcniJad dc Ctdcfd, ence d to d atotUn Em s
C hafi (1906-1979) y d ousbafcsno (to ved fto ey (1889- 1963X P'0>
g jcra n e sto esfudto y tograxn jsia c a p3 »d «ia y usaiia ccm o are-
btoXo. Ftonmg Chan y Rcre;/ ccn'pantocrs e l P re r« Ncfed. cfrxgalo
en 1945
Genes campos de barala A t la Sc^jnda Guerra MuncW tuemn to
cecenos de pruelw dc la ptricboa y dc coos artotftkos.Vanos de etos.
a la penk&na, pocdcn s rttta B s e cn d laboratoo Luego del
' d d uso dc la p en o tna como an *.b «to •/despcto de
; o to antfioctoaros se coyO que findmeme se habtan dt^airo
lad o to hcrram totas para veneer a to tec& rias que causan entornt-
dadcs. S n err.baigo. surgtocn cepas de bacenas r&dreeres. Per ey-n
plft algunas cepas de $Mpb>*xoccus tx a& a. pntopal agtrrce n lrc c o
so hospcatero en Inglaiera. lapdameme presemaron rcsricnoa a la p«h
niofna. 0 *jo s am btoicos, como la esw picm oa .1 d d crarien tol y b te-
tracdna. desacobdas pwenconcm c. Vamhlcn crccm iercn rcssenda
en Saph/CKom r, oureus y rtras b a ce rto Oesde la d to rio de 1940
t'^Aa la dctuiWad. scrcm AW aircnte, apaieoendo cepes de bac-
te n r. rcvslcm cs a tos nucwos fermaccs que se incotporaban a la lera-
tto rtc a .
Una bactoa es resssienie cuando presecsa rreeanomns q ic irrpi-
den o <*‘o ita n d e n a e rc o d d lannaw ccri su bianco (csCoctura
rrrca con la que d fem aco se debe unr para cjcrccr su efcdo). En to
baaenas. e sa u n d ' puede w rsc alcctada de dversas m areras: poc de-
gradactoi enwr^oca d d amtOSbcoo p ^ su o p »Jsiin -jera de to ce-
liia s; por m odficaofin dd blsnco sotre e l q je « U a d a n tii« c o -que.

n c 2 4 -14 . MICKOfOTOCKATtA ttlC T K O S IC A D l IA
ClANO BACTtftIA ANABAtNACYUNDRICA. ioscenoSoc
Sanapaten in »»>>? d r mcmbram Onco en te poctm *
sa. tofoBsrteo woe b p v en esa rreatio rvi wndmfcsc
atecwfcs gue eooWoenfcs pgmedm ,I»wu«<m ! I ospedo
tnjXntf&xtiid fc a jf t & c A x J? 5 4?Jfc*
/WOA?dOfrKtMB
Fo to sin tesis o x ig e n k a
Este metafcofemo. sem ejarte a! dc las piantas. estd presemc en las
oanobiaeras, c«xancntes dsvfKados arrtericrmerte o x ic algas B apa-
rato fcttsingtfco se ubica en un srstema de mernbraras lamelar fiw ro .
qucsueteserm uycom ptey) ® •>' 2 *- -s).Coraenen dotofito o como
pgmento foto$ir*tto) y fccten as como pgmentos accescxxs
Las danobactcnas sc cocucntron entre los orgamsmos con reque-
rimien-os nutritives mds simples, pues sdto nccew an r.ifrdgeno y CO,
-sjempre presentes en la atmdsfera-, unos pocos m nerales y agua
AJgunas espeoes producer cdlu'as libres y ocas forman ccfonias
esfdticas o Gamentosas. Mochas espeoes coloniales producen cdlubs
espedahcadas. <os heietoostos, que fi>an nitrdgeno molecular. Los he-
terocStos estdn dstnbutoos a lo largo o al final del flam er*) y no pre­
se n ts apa»ato (ofos*it6f<o
Hay espeoes dc dancbacterias que w e n com a sim bontes de
otros ocganismos. Un ejem plo ddsico son los liquenes <v6ase cap.
26, Plurkdularidad m opiente y avanzada). Otro e>empto e s la plan-
ta acudbca AzoHo, conodda com o hclocho d c agua. quc contiene
una espeoe de la danobacteria Anoboeno com o simbrontc. q u c le
aporta nitrdgeno. En e l sudeste asidbeo se favorece e l desarro'to de
AroBo cn los scm brados d e arroz. con to que se obbene un sup'e-
m ento d c nitrdgeno para d terrene sin necesidad de agregar fertili-
zantes artrfida'cs. la s danoboctenas W e n pnncipalm cntc en «m-
bentes de agua du’c e , pero ta rn te n se cncuentran en c l sodo Da*
da su m depsndenoa nutritiva. son capaces de colon izar dreas d e ro-
ca desnuda. Normalmente, son los ptoneros en los procesos de co-
lonizaddn de tierras em ergidas luego de even tos volcdnrcos y son
tos umcos productores pr.manos que hab*an en am bientes esre-
mos de salirw Jad y de tem perature (casquctcs polares y volcanes).
Los prodcrofitos A-ochforococrxis y Syncettococaa. son gdneros
de oanobacterias quc se rJferencar per contend ckxofila a y t>. pero
sin ficcbilhas. Sus c£kias miden 1 pm de ddmetro y m en en forma
individual o de a pares en tos ocCanos entre los 40* N y tos 401S. Son
toi fedbtrofcs oogfnicos mds pequeOos que se conocen y. s n embar­
go. a l te n c un papcl fundamental en e l od o del carbono. son los res-
ponsables del S O * al 60* de Is produce** pnrnaria de las aguas con
Capfiuko 24: B a tte n y Arthaea: tos procanontes / 469
Im itaodn d e nutnentes. Presentan una dntrbocton verbcai m uy exten­
ded en la CCtomna de agua. U ra combo-addo espeoal d e pim entos
les pcrm ric maVzar taosinteus tanto con mtensrdades de luz atlas co­
m o con m o f ba>as Pnxhkxoaxtus es ew aam ente manno, mientras
que Sinecococcus bene espeoes d e agua du’cc.
Fo to sln tesis on ox ig en ica
Los organAmos que realizan este tipo de fotosintess benen bacte-
ncxdoroflas con un scto fotow iem a que realoa fotofosfcnlacton d ck a
(\«ase cap. 6, H up cidico de eleccones) Pueden colza* H ,S. S °, H , o
m ateria orgdnica com o poder reductor. en lugar de H ,0 . Como conse-
o .e ro a . no se kbera 0 , com o subprodrxto, dc ah i su nom bre. 0 sate-
ma fotosm t«ico anoog^nico es inhib*3o por la presenoa dc 0, es un
m etatdtsm o anaer6fc>co estricto.
Los fotdtrofos anoxigSnicos w e n en ambientes acudbeos en coo-
clcicnes de ancaia y luz terue o en foodos de agua somera donde la
tuperfioe d e tos sedm entos estd iluminada.
Se reconceen cuatro grupos de fotdtrofos anoogemcos:
• Soctenos myos o piivpuro d d czufre: ncema^mente. psra la fctoslme-
s s ubtzan H ,S como poder rcductc* y aarm ulan d prcducto. azufre
(S8). dentro o fuera de la cdu'a ® : . 2-'- ■5). Cuando se agcea el
H jS, utitoan e l S ’ como dador de electrones (poder reductor) y to o»-
dan a ron sulfato (SO t" ). En general udaan C O , com o fuente de car­
bono (totoautotrofia). pero muchos pueden nutrrse de ccmpuestos
orgdnicos (fctehetercoofia). 0 gdnero tipo es Chnyr>ornjm
• Boa& ios rofas o ptirpuro no sutftiteos: son crganisrros de m ctebo
Itsmo m uy \crs!t)l Cuando crecen con luz y en araerobtosrs. pa*a la
fotosintesis utikzan compuestos orgdnicos y esentuaVnente H , como
dadores de electrones. Pero tambtdn pueden crecer como heterCtro-
tos en oscuridad y anaerobtosrs por metabdismo fermentatho, y en
oscundad y cn presenoa de O , por respiracton aerCbtca 0 gdnero b
po es Rtxxtopscjdom w os
• Baaenos \efdes d e l a u tre : son fotdtrofos obligados y anaercbtos es-
tnctos N o poseen metabefismos respratooos nt ferm entatMX. S60
470 / S E C C l b N 5 I la d w s * }Q d d e k > > * to
UC. M -IS. BACH MAS PVtPVKAf. (a ) FttO OHtOd f unj i»W W d t Mfefflfctt)
de r & ie r tti a n up dexrrcto tnasno de w o gcHoofn de b o a e n a kto W w a s &■
w ® dd CA** TOM ft) d r u v cotao * « c * Thcprdu
(OS« »:«•n teffo w drsjrofc tn O rx a d e ia (A tfiA r* (t) too 6e w o ato m :
d eM n ?od d yn m c& en ir»:Fa^ < rjen Y x & d tn m en io< !ep ctiax ttd e
!> 7 & ra',k& rt6 *a!& pitn/> etd B< M av6 r'*xffp xtt
realizan foioslm esis anongdrica. Pueden awm 'ar alg jro s cocrrpues-
tos oegAnccs del ambiente com o suptemerao nuWoonal pero nece-
sitan azufre ceduodo (H ,S o S4) como fuente d e podec reductoc en
d credo. El gdneco t p o es C hbeotm m
• B o c& ria vcrdcs no su fo ro s: d gdneco CNom fcxus focosintetaa en
forma crgardeofa. para lo cua! udiza variados compuestos orgAnrcos
(azucares. dodos ctgarrtoos) ccm o dadores de eledrones (fMeocga-
nteofo). No obstante, um t*dn puede usac ccm puestos reduodos de
azufre (fccceutdtrofo) y puede aecec en oscundad y aiw erobosis so-
bee com poestcs cagdmcos (I'eterdtrcrfo).
N o so con o con A rchaea fotosrrt£t> cas p o io e l g fcie ro Hatobccte-
riu n u na A rchaea halO fila e itre m a . p u ed e sintetizac ATP m edante e l
u so d e la en erg la d e ia lia E l p ro ceso n o im -ducra cto rcfta s. sin o una
prcxefoa d e m em brana, la baaertom dcftsw o q u e, poc d e tto d e la lo t
ex p u 'ivt p io to o es d e la cd u la y o e a u na t a . t pcotdn m otnz q u c lue-
g o u tila a p ara g e n m r ATP.
P ro c a rio n te s q u im io litd tro fo s
Eslos organismos obbenen energla poc oodaddci de una variedad
de compuestcs inccgdnicos en pcesenda de O ,. Por ello, son aeccbros
obligados. Pueden utrhzac H;. NH,. n o ,. h ,S. S °. S ,0 ,, Fe>\ C H , co­
mo dadcces de dectrones, que ingresan en una cadena de transport
scmcjante a la cadena respiratona (vCaso cap. 5. Panorama general dc
la oridacton de la glucosa) ubicada cn la membrana. La fuente de car-
botvo cs el CO,.
Segjn el ciynpjesto «iorg4ruco que iratasn cocro fuente de eoec-
gla, se agrupan en: aodadoces de hdrOgeno, de nitrigeno, de azufre.
de hecro y de metano o compoestos medados.
• O ododocn tie H} : la msyocfa son qulmic-tdcofos facutob.os, o sea
que tambttn pueden oodac compuestos org*Ucos.
Realoan la ondacton:
Esta reacodn de oxdactoo del WrOgeno es muy exXd m ia (v*a-
se cap. 4, Transfcm-ooones cncigCocas durante las reacOones qulmi-
cas). dc manera q je cuando estos reacbvos (H , y 0 ,) estAn dspcni-
Wes en el medo, estos organismos utiloan esta v lj metabCiica. Una en­
zima hidrogenasa ligada a la membrana atoplasmMica entrega los elec-
trones a la cadena de transporte.
• Oucfecfores de rdtdgeno o boaenas ntinfcanres: son quimiokdeo-
fos aerobics obligados. Cxdan d amonlaco a nrtrato, reacodn quc sc
produce en dos pasos soceswos, cada uno realizado per un grupo de
miaoorgantsnws diferentc:
El pnmeco. euyo gCneco bpo es W tosom onas. reafcza la ondaodn:
2 N I1 , + 3 0 , -> 2 N 0 / - 211,0 + ?H-
B otro, cirfo gdnero t<x> es Nhrobacter, ccmpleta la reacodn-
2 N 0 1- 4 0 ,- > 2 N 0 J -
Nhnro \carc.
U gananos energdtica de estas reacbooes, en p jrb o & c d c L>se­
gunda, cs muy pcqucAa Poc eso estos m iooorganisnos crccen muy
lentam erte. Son muy com unes cn sucios y aguas naturales, ya que o«>-
dan e l amonlaco que se libera de la degradabdn de m ateria orginica.
Su mecabdtsmo produce acidez (peocones) que Irm ta su aebvidad y
funoona como un m ecanisrro de autocregjlaofln.
Son m uy mpactantes en relaodn eon la femlidad d e tos suetos. B
product: de su actsvidad, tos ntoaws. sen m uy solubles y migran con el
agua a travfe del tcocno haoa d subsucto. P w este proceso se p-ecde

nitrdgero dc tos horizonees supctficwlcs y s c contarr-nan tos aculferos
con nitra’os.
• Cccdodores d e a z u fre : un grupo muy vartodo de procaricntes puede
uolizar ccmpuestos reduodos de a ?u !if (H jS. S '. S ,0 ,) como dado-
t a de dectrortes, cuyo produao final es e l ton sulfato (SO ,*).
En g en eral, la a b d a o b n o a ir t c cn e ta p o s: p rim e ro s c produce la
OCumola
c s d a d d n d e siA k o d e h k frb g e n o a a z u fic e le m e n ta l. q u e s c
d e n tro o fu e ra d e la cdula ( ® t® 2-t-IS).
Cuando la conccncracton dc sufforo dc Kdrbgcno dsmtnuyc, d S '
es oodado a sulfato (SO ,*).
Esto o o jit c en gfneros ccmo BegyKtcn <?ie cccen en pH neutro.
Aigunas espeoes dd gdiero Thobcafas (J . zboooctons) realizan
la oxktodbn ccmpteta en un solo peso:
Son aodbfios, con adaptaooncs dc sus membranas que les per-
rnten soporta' un ambiente dodo.
la aebvidad de estos mcroorgarismos sobre depbsitos dc mineral
con sutfjros. btdratados por la humedad atmos&rtoa. produce grandes
canudades de sulfato que, tooizado, se translam a en Aado sulfunco.
Esas comcntes de agua ccn pH entre 1 y 2 que detenoran rtos y togas
contorman o i prcWema de pciucibn ambiental coocodo como d/eno-
je s dddm d c m irxn.
S M o b u i cs una archaca (»pcrtcrm6fia <fje puede cecer aerb-
bicamente ccn Hj, S® o Fe** como dadorcs dc ctoctroncs.
• Qadcdores d e h e iio : la otodaodm dc Hierro ferroso (Fe**) a ffenco
(Fe*-) genera muy poca energia
lo s organismos que utifoan esta vfa aeccn lentamente. ffo obstan­
te. d hterro es un efcmento muy abundante en d suelo y en sedimerv
tos. El Fe2* sc coda en forma espcntAnea en presenoa de O , a pH neu-
no, pero cs estafa* a pH Aodo Algjnos aoddfitos,corro TKobootivS fe-
'reooefcns, W en dc este metabdismo cn ambtcntes con pH - 2. Otros
mAs neutrdfitos. como CoiSooeifo y SphccrotHus. vrven cn la interfase
agua-sedmento de ambicntcs acuAdcos dondc conftoyen condtooocs
aerObicas y anaerdblcas.
• O ad adavs de m eiono (m etcr& rotos): un grupo vanado de proca-
nortcs pucdc obtener energia y nutiicton a parw de la oudaobn de
metano con 0*.
Capflulo 2 4: B a c * « ii y A ic h w a : Vas procariontes / 471
EstAn ampliamcnte distnbudos en suctos y ambicntcs aeuMces.
Sen aerobos oblgados. pero w e n en zonas dc bajo contentdo dc O ,
donde se cruzan tos gradientes de conceroacibn dc metaco (anaero
btosis) y O j (acrobosis). Sen de suma impatanoa ecofogtca porrjue
evtan que d gas metano (d e impcrtante efecto invemadero) prodixi-
do por tos fondos oceAmeos saiga a to tfmbsfora al comenirlo en ca»-
bono orgAmco y CO, que qucda cn d agua.
Mothers heterbtrotos pueden crcccr qumwlitotrbfcamente sobre
compucstos de un so'o carbono d 'ccn tes dd metano,como m etarol
meOlamina o formato. Se denomnan mctftSoofos
P ro c a rio n te s q u im io h e te ro tro fo s
lo s quimicfceterbtrofos o quimiocrganbrofos cbdenen to energia
y los twnentes por oodadbo de corrpuestos orgAmcos. la s m oJAaias
orgAnicas actuan como dadacs de etoctrones y sus dementos coroo-
tuOvos> como nutrientes.
Como vimos cn d capftuto 5, to caodocxJn complete de un com-
puesto orgAnico a CO, mediada por una cadena de transporte de dec-
trones y un aceptor final se deocmina respiradbn. Cuando e l acepror fi­
nal de e'ectrones e s d O j.s e denomina respiradbn aerbtica (eucarion-
tes y muchos procanontes). Cuando sc utOua un acepfor final de dec-
trores altcmativo. ccmo N O ,'. Fe**. SO ,*" y COj. sc denomina respira­
dbn anaerbbka Muchos rricroorgamsmos pueden usar estas '.fas me-
tabbicas en forma faailtacva (N O ,' y Fe**) y otros en forma cbligada
(SO ,*" y CO,). B uso de aceptores altemaqvos unp'xa una gananda
rrcnot dc energto cn d prrxeso respiratoro, de manera que en los or­
ganismos aaobios hay una prcfctenoa p a d O , si fcte se encuentra
en d medto y. en scgunda tostanoa, per d mtrato y d hierro.
Entre tos organismos que resptran se puede hacer unadasificaoin
sobre to base de tos aceptores finales de electrodes que utflizan
• /M xnxes de 0, (respm odn oerddco): utJzan 0 , ccmo aceptor final
de dectrones Es d <rka acepta para tos aerodos cblgados Un gran
472 / S E C C l d N 5 / L a d sv u d o d d e tO 'e d a
numero de procanontes, phnopalmeme Bacteria, pueden obtener
energia y nuthbdn d e com puestos orglnicos segun la sigurente
reaccidn;
|CH ,0] *- 0 2 - * C O , * H}0
Algunos son aerobics estectos (Pseudom onos), pero la maywfa
son oerobios-anaerobos facutatr/os. e s decir, t*n e n alguna v ia m e
tabdlica altcm ativa. com o la ferm entacdn o la reduccidn de nitrates,
que les perm ite vivir cn anacrobtosto. No obstante, como la respira-
66n aerdbica es e l proceso que proporoona m ayor gananoa de
energia, cuando hay cofgeno disponible sreropre utilizan esta via me-
tabdlica.
• Peducrores de nitrotos o dcyutrifKanrcs: muchos m crccrgarwm os
aerobtos pueden notes* ntratos como ecepsor ahemativo de etoctro-
nes Algunos reatean sd o la reducddo de nitrato a nrtrito Otros tedu-
cen el nitrato hasta N , en un proceso denominado desnitnficaodn
(stoase cap. 49, B odo d d nhrdgeno). Los productos pnnopales son
d N ,0 , d NO y d N ,
b |C H ,0 | • 4 N 0 , * 4 H * -» 5 C O - * ? N ; * 7 H ,0
• Peducteres de hierro l& rico : se h ) demostrado que miembtos d d g6
nero ShenaneHo pueden crecer sobre sustratos crgAndos ublzaodo
hierro ftm co com o aceptot de dectrones
• Peducrores de su/fato: udizan d surfato como aceptcr final de dec­
trones. Son anaetobos estnctos y para rruchos de dlos d 0 , es to­
ta l Sdto pueden mctebok/ar ccmpuestos orgamcos de bap peso
molecular, como lactato. pn/rato, ctand (D csutkw bdo) o acetate
(Oesul'cdocter).
2 H * * Q I.C O C T * S O ,1* - 2 C 0 . - 2 H fi - HS*
Acetate
• Peducrores de C O ,: sc cotxcen dos grupos de mrcrootganismos que
utfean CO , como aceptc* ahemativo dc dccroncs. AJgunos reahzen
d proceso:
C O . 4- 4 H . C H , . 2 H .0
que es una de tos was m eubdfcas por las que se prodice gas
metano.
Otros reafcan la Siguicntc transformacton:
2 C 0 , - 8 11, - C H .C C O H • 2 H ,0
Acetato
Los pnmeros sedervjm nan metandgenos y tos uhimos homoace-
tdgcnos. Arrtoas rcococncs sc ccnvdcran com o un trpo d e rcspiraodn
anaerdbea. lo s mcrcotganismos nvduoados son anaerobtos obliga-
dos y mediame estos m «abc*sm o$ crecen autecdficaroenre.
Fermentadores
la lerm ertaodn cs otro proceso de nutriodn qum ohctcrddofo,
pero que no rcqutore un * W c r de etoctrcnes cxtcmo. Ccm o wmos,
algunas mctdculas organicas son oBdadas y otras redubdas, to que dc-
-s una ganancia neta de energia para e l mtocorgarxsmo. N o interviene
una cadena de transport de dectrones en la membrana cdutor y la
fosfedabdn se hace a mvd de sustrato (vbase cap. 5, la etapa final: e!
transportc dc ctoctrcncs).
En ausencto de oBgcno m otoo iv y otros aceptores dc dectrones,
tos unicas ila s m etabdlcas ryje permiten utfizar la matena orgirvca co­
mo fuente de energto y nutrientes son tos procesos de fermentacton.
May una gran drversrdad de vias ferroentativas. de las a ia le s cad)
microorganism© t>ene sdto algunas. Por estos mecanismos. tos proca-
nontcs pueden m etatctear todo tp o dc a/bores, akohdes, ammoto-
dos y bases ntrogcnadas. Ncrmalmcntc. tos ferm cntabones se nom-
fcran por su prodocto find , que sudon ser alccboles (ctan o l) o dodos
grasos .o lJn le s (bubrato, proptonato. acetato). En la mdustrto d e to a »
mentaodn. q Jm c e y farroacbutca se uWizan amp&amente tos fermen-
taoones m tocbianas para aptovechar sus productos finales En la
natute'eza. los procesos de lermentaodn cumplen un papel m uy irrv
portante. En condxooes de anaerobtosrs. to materia orgdnica residual
aam utoda (rcstos de anim ales y ptonas) sdto puede set mmeralizada
m edante to activ>d*d accptoda de mKnxxgandmos (ermcntadores y
otros grupos de bacterias anacrobias como tos rcductorcs de suHatos y
metanog^nicos (C f l recuadro 24-3. Trabojo en con/unto: sintroha).
O rgo nism os m elan o g en ico s
Todos tos prccanontes que producen m etaro pertenecen al domt-
nto Archaea May dos grupos que Eeoen vtos metabdl»cas d.'erentes
• la mctanogdncsH accwctostka por to que se produce la reacodn:
CHjCOOH • C O . -h CM,
Acetate
Este proceso se asem eja a una fermentaddrc ya que alguros car-
borros del acetate sc oodan y otros se redocen un m tenenodn de
aceptenzs d e dectrones eccm os (un ctcmpto dc orgarom o que reaii-
za este bpo d e reacodn cs Mefhonosordna).
• la oodaddn anaerdbea de hdrdgeno o reducodn de CO,:
C O , 4 4 h . ■ ' C H , -t- 2M ,C
Esta reacodn sc parocc m is a un proceso tespiraicoo anaedfcvro.
pero no se ha pcrfido demostrar to euster.oa dc una '/crdadcra cade­
na d e transporte de electrcnes (un ejempto de organismo cn e l que sc
produce este tp o de reacodn es r/erhanobocteriam ) (C 3 ensayo 24-t.
Dbosoufios rrom btcros).
 C a p flu k > ?4 :B iC o u y * r(h !W to sp ro c ffio n lo / 475

R ecu a d ro 24-3

T ra b a jo e n c o n ju n to : s in tro fia

1& uii prrxeso metibofco que ccune « i ambienies anae- no. donde la y sultalos en abundincu. dcrmma 1: reduekn dc sufttos
t potential redox (vMsecap 4 ) Se protore en un gmpo mWiires que en tos amb'eices d ?agua dulce. la tnneralitatidn se pn
muy fxterogAneo de badeeS aisefflbto feajfeti.as y los piodtKtcs de ce my/anartamenr Kanogernss
m is rcaccoes pueden ser Aphol.cs (etaool) o iodos grasos volatile
(butitico. swdntcq, propifaico. Idaxo). Caando estos compuestosseacu-
^en el ambiente; su caxem acon mhbe el proceso termentativo Ambience anaerO&ieo
y d e 00(0 c o t o r o o l r c O o .
. anacrttocos sode ex-stiro(rt> gmpo de bstwtias we
»estos coenpjpyos y tas nansJanan a lu.es de ctro peso ia-
► Eta.'to* o lo o y .
mertsti.o qtx da per roultado 'a (orrracbn de «etjlo . H, y CO.. E£c
F e r m e r c a a O n -oWJicr.
&vpo <aresponde a las bxterto strtrdfas (Syraoph w rnoi). Pero I*
Bacienas
bacterias vm otias stfo pueden fetmemarlos cempuesios (iberedosp
anaerOaicas
e! prime gmpo de bacterias sj cn d ambiente sc manSene una concov
cation muy fiapi de H_ Aqul jntenwH1un letter gnipj de rnfcTOtt$u»-
B s c t c ^ io s 5 w !r 6 ftc fls
mos: las aithaea metanogAaicasque consumen H; con d cuai sc reduce
d CO . que funooru corns accpkr a ta n fiw de eiea'cn ti; asipfoducen
roeuixi lambiftn integran w e gmpo to hxierto reducir/as de sullatos
queocdan el actfato con S O / ' como aceptcr de elecrcocs y d H ,pars
Opa cn esn rcvxodo rcduoerda <iotolrc Cs»e letter gmpo de baaerto
an«rcbto esncto consume* AWiimerre d H .y mantieMO su concern
oaocn en aw les rrdeiectabies.
De este manera,losties metebolismos es«n ligados en un proceso de sirv
tio fe dencminado f/a-itfWerxM inifttspedTKi? d? ntfrdpew E r w e
proceso. mnglin gmpo puede funconar pc* sepaado. les bactcras !n
mental,v,t\ producn composite; que utfuan to srntiOfkas y W as p<o-
poccicoan & H; que meotpenn to anaercbtoesnxlas A su se;, los dos
pnneros gmpos rcquercn que ofro gmpc consumj sus productcs para
r continuarccn su acttndid metdbo’ica ir .r r t i
>son los mecanf.tr>js bcxyjimcos per los que :t nateria crgiruca !>-
naimcmc se mberaiiu en conditiones aruetObxofi. En d arrbrente nviri B cim a "jre-meo b m b w mVr to ~ a o- rertrri

Eco lo g i'a m ic r o b ia n a e n lo s o c e a n o s neraVzadocs. pern d valor cuanWaom d c su bianasa en to cadenas

lo s octanos ca rforman e i \olum en de agua m to im potante de la
bosfera (1 .5 x 10’ km1), la m aycr parte de estas masas de agua son
frias (4 °C ) osairas y m uy pobres en elem enfos nutnentes. U s formas
de wda sic toda la colum nj dc agua. dc utxts 4 km dc prcrfixvl>dad cn
prom efto. se alm cntan d d earbono orgAnko que sc produce p a fcCo-
s rte s s en e l estrato ilum inado supedxial. de unos 30-50 m de profurv
dtdad. P a e sa raifin, los o rfaro s. y muchas aguas coitinenales, son
ambientes m uy dihados. donde los nutrientes son factaes invtantes
para d arrcrm ento de m croogarism os.
U s algas unicdutoes, quo coiform an d fitoplaW on. fijan carbo-
no irwrgAroco y Ibctan al agua earbono otgAnico dsucSo y partciiado
(restos cdulares). U s cadenas d e consum idoes se allm enon de esa
produccidn.
U s bacterias ncaporan y digeren e i materia! dsoeho, producen
una nueva bianasa bacteriana y reodan rxitrientes elem entales que re
troelm entan a las poWsoones de algas.
Hasta 1970, las poblaoones de bactenas de lo s am bentes acuAb-
cos se cstudiafcan con td m tas que subestimeban notablemente sus
numeros. P a entonces sc recoooda d papel de las bactenas como n v
trdficas se consideraba dcsprecubic
U s Mcnicas de microsccipia de fiuaescenoa y d e nvroseopia
electron ca (vCase cap. 2, ensayo 2-1) perm derot realiza' recucntos !c-
haoemes. med> to edixas y calcufer su biomasa. U s tAcnicas de iv
corpaacOo de sustratos marcados coo radasOtopos perm itierai eso-
m#f la prodixtvdad seam dana bKfenana y la magmtud dd flo p de
energia que orcula por e l ntvd trdfico m crcbtono (vAasc a ? . 49).
U n j dAcada despuAs, en I960, se sabia que las aguas nafurales no
contarrinadas (ccntinencaies y mannas) cortienen una comunidad bac-
tenarvj compuesta pot 10* - 5 x 10* baserto/m l. con una biomasa y
una prodrxbndad semepnte y a vtccs supena a la d d fccplanaav
E l c id o m icro b ian o
En 1983, con la busqueda de una expiicaoOn a to relaoores dc
ahmentabOn y control de to poKackcnes bactetianas. se concntO a
utilaar e l concepco d e Odo m krobiano, que consste en una mkrorred
ahmentane o trAAca compuesta p a bactenas. eucaricntes unceiulares
y algas.
Esa rm aocon unidad to e en una rrasa d c agua que ccnliene una
rcser.a de cartxaro agJn< o dnodto y pamarlado. confotmado p a la
474 / S E C C l O N 5 / lo < b *& Jo d< )c!O H fO
Fn vo 24-4
D in o s a u rio s m ic ro b ia n o s
Cuando se anafita la a n ^ ln tiverad ad m etabdfca m ccb ia rv i y
la gran vcn iq . 1 cnergetica d e t e procesos oodatrvos. e s va& Jo pfen-
tearse p er quO siguen ensoenoo nvcroorgavsm os ‘erm en tattes y
anaerobes cstn cte . cuyos mHjfcof<snv>s liberan poca ener# a y ape-
n as petm iten im o « im ic n » m uy lento. d te qu£, en un ambrente
que ccnbene gran canW ad d c oxigcno '« '» 13 b te fe ra actual n o se
o tn g u iero n estos reiictos m clabdlkos o n cesirate q u c p od riA i consi­
d erJrs e 'd n vsaim o s m iciobanos"? Boena pane d e la m ateria orgin-
(brem -isa d e an im ate y ve g e ta te ) y m ooscdpica
. p rotivt.r, y pf.K V.tixi) len n /ia d ap o siQ ix te e e n e ! suete y
t t e sc d tn c n te d c am hentes ao iio co s. □ orfgtno
><2 !<fc) e s poco scfuW c ct> d aguo (7 1 0 nvg/l.) y ade-
i m uy teitanvan te en tre t e p a rtk u te d e l sueto y t e
sedm entos. En o f seno d e la m asa d a agua. t e eC fu te baSenanas
« 0 n rapuestas a una serie d a fuerzas d e atraccion y repub»4n que
contnbufW i .5 que e l d e .irrc flo ffiia o k a n o rm xrsve u n a teivJen o a a
la aghrar-xidn S o b c t e p a rtlciite en tuspensid ri s e corventran sus
. y s c d c s jrc fliri m iaocofom as que se alrnentan da
1 d a t e pcm cJ.r> , |xx agotanw nto <!d orfgeno cteudto.
se ciear, rjpxfam enie co o o o cn es d c in c c io b o v . y d e bajo poten
o a! redox (vease c a p . n x u d r o 4-1). scnx~antrs a t e e n te n te s en
ptoducctei pOmnn.1, te estnxturas y U s eicreoones de t e propte ot-
ganismcs. lo s H ag ctete y t e d k v te pequeflos (v * « e cap. 25) se at-
mentan de bactenas y ccn tro te su numcto ( • Eg 24-17).
El estuSo d e te redes trOficas m krotbm s puso de ram ifteto la
m xonarca d d nanopiarxton (orgamsmos de 50 a S pm ) y d d p*co-
planctcn (otganismos de menos de 5 pm ), que en rr« h o s ambientes
tcpicscntd una bom w a m ayw que d m rroplarvion (m ayor de 50 pm,
antes consxteotto d p e n c il products en aguas atxeitas ocearscas).
la producbdn pnmatia dd rvm cplanctcn « la que aknenta realm ena
gran pane de las aguas con Srrw ddn de nutnentes (oc6anos y Itgos)
dd mundo. A d ente. e l hallazgo de translciendas de cocigb henzon-
tales (entre indivduos d d mismo n vel oOfko). numerosos casos dc
m aotrc&i (m eiabofism o autotrdfeo y heterotiOfko en d mismo intSvi-
duo) y rd acteies smbtOscas de eccancntes uricdulares c c n bactenas
atsacrobiav. ptsnted la necesxJad de resssar algunos corceptos de eco-
tegla.
la piesenda gencraizads dc bactco^agos (vtasc cap. 9 , lo s
o p e n m e rte con bactenOfagos: la remmScaddn d d DNA) en muestras
de agua tam bidi estS rdadoaada con d funoonamiento d d dd o mi-
ocbiano lo s dstos de estudos fe rfz a tte en amben-.es muy dversos
pemvten condue que en te aguas naturales hay unos 10 vims po1 ca­
da cdula bactcriona (10’ bactenifagos/m l).
E l 1 % a 5 % de las bactenas dd agua piesentan voones ccmple-
tos (0 sus cdpsides) cn su in tcrci. S i se tienc cn cucnu la duactfn dd
od o. se puede in lerii que entre d 2V * j y d 309b de te bactCTas cs
t4n nfectadas y en proceso de od o IISco (v€ase cap. 13. lo s virus
cocro vectores) Por cada bactena fesada se Ibecan en pxomedo unos
50 virus. N o obstante, en d agua. los vims pterden muy pronto su ca-
ta b oslcrj ptcnCr.’.» lo mismo ocurre en d sudo y t e scdmcntos
acutaos Sm la pos& M xl dc ue&zar t e vte aerdxcas de o«feddt\
jxo'.feron murcKXgarnnvss .v-vrfobos faeultabvos u oUigados que.
p ci modo de iennentaooncsy rcspiraadn arsjeiCfc-ca. pueden
ralizar t e compuestcs organkos a sus torm-is
tes reduodas. Estas se difuoden cn d med*o y cuomSo
dcicnes da aeicbiosis son oxdadas y qued-m a dc-pewSc de te
pcoiturtores prnssBr. (fc fa s lris s ) y asi ingiesar.
odo de la m aiCiu E ste procesos,que rxurren c
cnormcs r*tens»cnes <lc t e Jravlos oceanicos y en las
dd sudo. permittn b contooo scteodn dc t e mxuxxgansnros an­
cestries con capaodod para ap xcw Jur una luciite de c 'C ^ o que
en esas coodoooes ambrentaies no puede ser utftuda pot tfr.y. te-
mas de vxt* Su redixido um aflo les p«nw e unlizaf un teenso dis­
perse como la lAMena org5mca sdu tie o finamente p-nOcuWa. Su
dr.crsdod mctnbdlrra t e penmtir cptovecharlo aun en condioones
altamente rcdocteas. s n ncccsdad dt*odgeno disueio. A! recupecar
t e dementos quc de otra lomvs qucdartm aitap ate
turas <xg6r»casirdefi'i-J.in-entc. t e mxreotganitmos
fundamental en d manterarnento de t e condococ-; <fcts
p aod ad ird ccova y s c dcsm tegran s i n o en cuentran rip id am en te una
cd u la bianco.
L a m ayoria d e lo s vim s so n ate n u a d cs T icn en ten d en cy a tnduir-
s e e n d D N A y a h acerse feog«n< os (v « a s e cap . 13). N o estA d a ro si
la s b a ae n as q u e p resen tan sin to m as d e d d o lltic o (c^ p std cs c n su m-
tcn o t) so n c d u te q u e est4 n su frie rvlo d p ro ceso p o s tc tte a s e r infix-
tad as p o r m is a ctn o s 0 s i s e trata d e un p o rte n t^ d e t e p cb la co n es
n o cm a te ^ so g d ik a s q u c conb nuam cnte e n s a e n e ta d o K < o. la s bac­
ten as in fectad as q u c lle va n u n vim s cn estad o Itso g d ik o (w d u d o en
su D N A ) n o sen m fectadas p o r ese m ism o virus,
E l control de la s p o b lad o n es d c bactenas
Existc n d o s m ecan ism o s btokSgicos d e co n tro l d e la s pobtex> -
n e s b a cte ria n a s E n c l ca so d c q u e se an con su m id as p o r eu can o rv
te s fiag elad o s. u na p a rte d c s u b io m asa s e incocp ora a u n m vd tr6-
fic o su p erio r (rd c ro o u s tA c c o s ) y d rc sto s c rc o d a co m o m a te ria l <fc-
suefco. S i so n in fectad a s p o r v im s q u e cu m p lcn su o d o llb c o . la s
c filu la s s e d esin te g tan y to d a su b io m asa s c te d cla ccm o m atcn a
o rg .ku ca so lu b le q u e , p o to co o t e p ro d uctos d e cx cre d d o d e la
com un id ad . s c varn ao a l a ce tvo d e n m rien tes d isu e lto s. E s te m ate­
ria l c s rein co rp o rad o po* t e b acten as q u e w ieK-en a p ro d u cir b io m a­
s a y lib eran co m p u csto s «norg5nicos d c carb o n o , n-trdgeno y f6sfo-
ro , q u e u tiliz an t e algas.
D esde e l p u nto d e v s ta cco kfg x o y d e la tran stcrcrx M d e energia
d en tro d d sistem a, la reg u lao fin p o b te io n a ! por cucarxm tes flag d ad o s
d ifiem d e la regulao dn pc< viru s. E s p ro b ab le q u e tan to t e p oW aoones
d e l ftcp lo rx to n co m o t e d e bacten as sean reg u lad as p o r depredaodn
c n con d id o n es d c crco m icn to n o rm ales y p w viro sft cu an d o s e produ-

n c . 2 4 - n fiA C tiA o o s r K A c m u i in i t m ic k o h o m o m n u o n is -
C V ta . M Co-x/kMJtxi^tKC m fjrcx K nr in aifco drbtKK Kxi Setobwr**
t o a r r a d t d n r n a h m a / U v o f a r * > a ) o r W * > v g o r t m a f a * * d s (t o V
ttorniaxoTcdfamfcW A jtw * o I2 i0 x .t» f Curts*M<xuCDnjn s s d la fo
cen desarolos d©TQgr*ta>s eap'osnos que escaptn de to vetoodad
de oecm erao <Jesus depredacto'trs Estas co n d o n es de wpwpobto-
odn pem een que tos w u s esp etfco s puedm m x rc e r con afca efr
d e rb a a su c *U a obieqvo y canadar su desanote
En sintesis
Los dueAos d d planeta
1. U s pnmeras c d utos apaicocron en to T>cira t\Ke unos 5.8CO
tmllones d e aAos E l ambiente era cibdo y redudor, to atmOsfera
no tenia 0 2 y eflaba compuesta pw C02. mtrdgeno, hdrdgeno y
vapcr de agua lo s phm «os nxrootgatxsm c* deben hobcc sdo
tcmtofitos. anaerobes obJgados, lotovm rtw dofcs y/o fcrmco-
ta d n s
2. Al caM de 1500 rrWlones de aAos. apareoeecn tos oanob*3e-
nes. que m etiante to lotos m ess ernqjcoeron en 0 2 to atmOs-
iera d d ptoneto M il mfltones dc a"o s m *s tanlc aparcoeran tos
pnmeros eucancmfies
J. G yn o ayiseax ro ad eto lo eo sireesis. to sco n d o w sa^ o craa-
les c a rO a o 1 to absorodn d d CO , X rx r& rc o dsmirvjyto d
e4eco rxem adero y d O , to v td o ood6 to certera m need y de-
s«S to a r c r a a c . * *rro s Je « c j d c ese g e s a l 2 1 % aOsaL lo s
p r o a W B ie d v e n fc a c n e w r r e n ifr tf y c c to c a o e s to s v
po de antoienes. aun tos m *s efflem os
Captuto 2* B a it m i y Althaea tos ( K D u r c r t t s / 475
jebfcs (c « U * poo*s aw mWroiy fa jtb t) se afcneW A h i boarm (m antel
m jtto i)ytt**o friw o rtx w *> yu irt*n m <rHdoa n norm * oaHn> (Sir
n tftt 1250*). le t baotnxM o r& iftt nceytfso" msyw ouas»pvgie ftofcno
» a mwocow fM tf m i*4U*> /w o o d ru* tu b *)
A s . d e n d o de to ( d iw e s e t c t o p n d c tos i x t o j w t o s
c r tos o c ta n e s p a te de m anA eao u n * v w n to s q je tos baaenas, es-
* » orgarvsnos u b to jo s y abusdareev h e r s d o y so n tos fcxm as de vs-
a •d c rw v a rte s’ sobre to Tiena
a. En d sigto XVII, Anton*e van le c w c o h o e l obsento y descnbto
per pnrnera vez proto/oas y bactenav A medtodos dd siglo XIX
las bactenas y tos mtaocvgannmos con nudeo fm ron utxados
psx Ernest Haeckd en un nuevo w o . d d e tos Protistas. En
1956. Heiben Copeland propuso un sotem a d c ctosrfcaodn que
cwnpwidto euatio reinos: ptontas, ammales. probstas y tos pro­
canontes. ogrupados en d w o Mom-a
La ciasiftcaddo de tos procartootes
S. En on pemer rrvam ertp to dasdnacton de tos prxanontes se ba-
sd en to Utuxaeton de a e ta tre t » n « to c os gm nales y ca-aae-
risx as de tn o d n luego se de asooaoones
t r e t m ooceganvnos, para to cud se usaron tos capaj Jades
b cq ^ racas y m etabdlcai P»-a conssur esaos dtootos se »n i*P
en ajerea tos vtos d e cbeenodn d e enevgto y tos apos d e nufc
odn. tos conddoses fe a ^ q im ca s de vida y tos capaodates pa­
476 / S E C C I O N 5 / L c d '.'t t d a d f e k if 'k
En s in te sis (C o m )
ra untear dferentes fje rte s de cartono. nftrdgero y azu're rre-
chante procesos d e oxtoadCo o de fermentaddo.
s. C arIR V to eseu tfo d to ss^ aPJctey tosdiereocfeem iesecuen-
aas dei rRNA 16S para m edfl la distatvoa evototiva entre dferen­
tes grupos de bactenas. De esa manera se podo esablecer. des­
de e l punto de to la fiogenfeko. la exsreooa de trcs d o m n W
Azchaea Bacteria y E jkarya Archaea v Bacteria son pcocancotes,
pero en e i aspeco molecular son a n dtferentes uno de otro co­
m o a son de Eukarya. Las deas m is aceptadas sosoenen que los
eixancntes surgreron per undo sirrb *«ca de dcs o m fe cduto
ptccartootcs y quc to In ca dc Archaea cs-*A m fe ligada a la de Fu
karya que a to de Bacteria.
La drversidad de los procariorrtes
7. B dommo Bactena se he dwdxto en doce grandes Inajes, e®upa-
dos de acucrdo ccn to afirodsd ecCre to secueroas de sus RNA n-
bosdnxos. lo s m fe anSguos indjyen ogonismos hipcrteimtofitos y
anaerefcios; los m fe rrodemos cstAn irtegractos per to bactenas
gramposrtr.cs, to danobacteras y to protccfeactcras.
a. B dommio Archaea se ha drridido en dos grandes grupos: Ge-
narqjeota y Euriarqueoia. E l prim ero estA fcrm ado per hiperter-
mdfitos. e l segurvdo. por bactenas m etanbgintcas haldtilas. Se
ha propuesto un tercei grupo, Kcrarqueota, cuyos ertegrantes se
conccen sdlo a partir d e secuencto d e RNA 16S obtendfe de
m ucstras amfcicntaies. N o sc considcran un grupo m cnofilttco.
B M b it* de los procarionta
9. Los representantes del dcm nto 8acteria han cdonrzado hAbitats
m uy dw rsos: aguas dtdces y satobtes, zonas calrentes y ftfas, te-
rrenos fangosos, fe ira s de rocas. sedimentos mannos y e l aire.
Aiguros se alojan como comensatos, p v fe to s o srm bcotes en
A vtirtos drganos dc anim ales m uy dvmsos. o pcrsnten <®xw
dos ccn raices y ta lc s de ptontas. con bongos (llquenes) y proto
zoos.
10. lo s integrates de Archaea pueden habfiar am ixentes con condi-
oones eitrem as o moderadas. Algunos toieran temperaturas su-
periotes a 100 *C (hpwtcrm dAios) o rfcho res a 0 *C (pverbtr­
ios), concenfracicnes salinas m uy supenores a to del agua del
mar (hatohacterias) y pH otrem os. Pueden set aetobtos o anae-
rottos, estnctos o facutatrvos. Algunos son m etanogencos y ha-
btan sedm entos marines, de agua duice y de pantanos.
Carecterislicas de Bacteria y Archaea
it . la tongitud de to ctiutos txocancntes uarfa de unas d6 om » a
varto ccntenss dc micrdmeUos: su volum cn cs menor a l rrferd-
metro cubicc. La affa relation superiice-votorren lavotecc c l in­
tercam bo dc nutnemes y productcs de excreddn entre d oto-
ptom a y e i m edo que rodea a la cd ria. la respiraodn y la foto-
sinresis benen luga: sobre la membrana ptosmASca o sobre sus
mvagtrtaoones.
12. la s formas cdulares dc los ntegrantcs d e Bacteria son dverw s.
esferas pequetto (cocos), oroides (coccbacios). clndros rectos
(bacilos). espira'edas y alargadas (esp rio s y esprcquetas). bas-
tones cutvos (tobriones) y filameofos. la s formas m fe frecuentes
d e los representantes de Archaea sen tos bacilos y tos cocos
1 J. En la cdula procariorte se puede dferencar e l ctoptom a, la er-
voltura y tos apendces extemos. 0 otoptom a contiene d mste-
nal genCtco (D N A), los nbosomas e induseoes. La em-dtura es-
14 ‘o-mada por la membrana p to m to o . la pared cd u to y It eip-
sula. Son apAndces extemos tos flagdos. to fm b rto y tos p *
u , Los p'rocariontes poseen un oom osom a formado pot una omca
m olAoJa drcuto de DNA de oobto cadena. que se ercuentra b-
bre en e l otoplasm a Puede haber adem fe una o m fe motoculas
pequeAas de DJ<A tambitot 6 - tiiar (ptom dos).
15. Una cdula procanonte puede tener lOOCO nbosomas agnjpados
en polirrijosom as a to largo d e mo’Aculas de m RNA La difcren-
d a m fe anportante entre tos nbosomas d e Bacteria y A'chaea,
q je sustenta su separadOn en dos dom nos difererttes. se erv
ojentra e n la secuenoa de bases mtrogenadas de sus fracdooes
de RNA I6 S
16. Laslnctostones5ongr4nutosform adospcr^uc6geno.llptdc6,po
Hosfatos, azufre o pigmentos fotosintAocos
12 la membrana ptasm ioca dc tos miembros d e Bacteria es sm ito
a la de tos eucarionfes. pero no posee colesterol ni otros esteroi-
des. En los integrates de Arhaea. la membrana puede ser una
bcapa st los liptdos se unen a un sd o g&cetol o in a monocapa
m fe rigxla si se unen a un glicero! pot cads extremo. En ningun
caso poseen cototercl
18. la pared cctolar de los miembros de Bacteria estA cons«v»da por
peptxtogucaros o mure.na. Oebido a su respuesta a la cetoraddn
de Gram , la estructura y d groscx d e la pared defne dos grupos:
gramposdvo y gramnegatri'C. Los micoptom as son patOgenos in-
traceiutoes obVgados y casecen de pared. Los miembros de A-
chaea presentan paredes cdulares que pueden tener seudopep-
tdogtocano, piotdnas o glucoproteto» Estas vanadones son
adaptaocnes reledorxsdfe con la res«tenoa a condicwnes am-
bientales extremes. TambiAn pueden prcsento. por fuera d e to
pared, una capa de proteinas y giueoptoiefhas
Yt. Muchos pcocancntes se a ea n ir-a capa muolagtoosa de potoa-
cArtoos (g h u acttz). Sus fundooes parecen esta? relaconadas con
la atfieranoa y to conservacton de agua. e vta i to desecaodn y
consWuir un obstAcuto a to fjgodtovsy al ataquc por parte de cfr
lu to del sistema torrunterto de tos hospedadenrs.
20. Los flagetes otorgan m ov*dad a to bactenas. U s fim brias permi-
ten la adberenOa a otras c B u to o a superficies nertes Los p .i m-
tervienen en e l mecanismo d e conjugacton y en e l intercamblo
de material genAWa
2L la s endosporas sen estructuras de resoteooa pccducxlas por al­
gunos nfrgrantes dc Bactena cuando to ccndoones amtxenta-
les son destoorab’es. Presentan una extracrdnarto resistcnoa al
cator, a la desecaoda a las radtodoncs. a los Acktos y a otros
agences qv&nVcos.Pueden permanecer muchos arvss ccn un me-
tabolsm o casi nuto, pero ccnunuan sertoo vables y se reaan'an
en coodicooes toorables. N o se conocen Achaea que tormen
cstnxtuos simitores
22. U s bactenas ftagetodas sc m ucscn per una succston de 'carre-
ras' y 'paradas*. en una dreccdn u otra. segun e l sentxJo d e ro-
taddn del flageto. U s esproqjetas poseen un Sam ento acal que

En sin te sis (C o n t.)
te perm ite desptozarse e n m edios Ikjmdos y viscoses (hum us y
todo). AJgunas dancbactettas. baaenas purpuras y verdes y algu-
nas Archaea se desptozan por fctadbn m ediante veskulas de
25. Las baaerias reaizan im Um ientos de Ones* y tans la onesis
es una combinaobn de movimiento a l azar y conservabbo de to
tJreccton miennas aumenta to ircenstoad de un esSmuto la ta
ns. en cambo. e s d m < w i*ento orientado haoa to fuente d d es-
tfmuto Gertos espiritos confcnen cuerpos dim inuas de magne-
tita que Ics peim ten onertarse al interactuar ceo d campo mag-
nAQco de la Tiena.
24. lo s procarentes se reproducen por fisibn bnarto. Durante este
prrxeso ocurren mutadones que. debtoo a to ccocfcbdn hsplode
d e estos ccganismos, se expresan rApidamente y pueden ser se-
tedonades o no por tos fuerzas sdectr/as presentes. Esta carac-
terfetoa. sumocto a sus ccrtos tem pos generadondes, son tos
responsables de su gran odapcabWod y diversidad la con.uga-
obn. la transformaodm y to transducdbr. son fuentes adiconales
d e variabddad genAtica en tos prccartontes.
Energia y nutrklbn
25. lo s procariontes prcsenran dos tipos pnnbpate de fotobntesis:
aegAcica y anoogAnica. la fotosintesis crg b n ca es seme>*.nre a
la de tos plantas y se encucntra presente en tos oanobaaerui
lo s organismos arottgAricos tienen bdcteroctoroff-ss con un so­
lo fotosistema que leafcza foiofosforiaddn cfcJica Pueden uolizar
Aodo sulfhtdrico, azufre. hdrbgervo o materia crgAntoa como po-
dc* rcductor, razbn por to cual no liberan 0 , (su pcesenda inht-
be d sistem a). N o se conocen Archaea fotosintAticas.
26. lo s procarcotes q u m d tto cfo s obbcnen energto por oxkiadbn
Cu estio nario
1. a . H as esporasse pueden considerar com o estrocturas de su-
pervn-encia?
b . iEn q u b casos tos esporas consoti/yeo un problema para d
se* humano?
2. Se dice que tos prrxancotes son mAs pnmtovos que tos eucanoo-
les. lEsto significa que son dAtbcos a las formas dc vida qoe
enstiercn antes de que surgieran tos eucatlooces?
5 . En su toro la s Ifoftteros de Ic vida (1994). lohn Postgate sosSe-
n e que 'Cctcctr.-amcnte. tos microbios abarcan todos los proce­
sos que las cdutos son capaccs dc tealzar. Se trata de una gama
de capaodades enoim cm entc mAs amplto que to que eocooua-
m os en tos orgarvsmos supenores; en cicrto senbdo, defincn los
trr»tes bicqulmicos de la vida tenestre'. Discuta la vraldez esta
afitm aoba
24: Baaena yArchaw: los pcoarcntts / 477
dc compuestos mcrgAnieos cn ptesenoa dc Or lo s efearorves
cedidos per estas sustanoas ingrown cn una cadena de trans-
pcxte semejame a to cadena respratona. la fuente dc carbono
es d CO ,. Se agrupan en codadores de hidrbgeno. ratrbgcno.
azufre. hierto y m etano o ccm puestos m edados.
27. lo s quim ioheterbtrofos o quim oorganbtrofos obtienen la
energto y tos nutnentes por oo d ao in d e compuestos crgAni-
cos. la s molAcutos orgAmcas actban com o dodcres de electro-
nes y sus elem entos constitutivos, com o nutrientes. Segun
cuAI sea e! aceptor final de electrones en la respiradbn. tos or-
gar.-.smos se pueden dasif«car de to siguiente m anera: respira-
dores aerbbicos, reductores de nitratos, de hierro fAnico. de
suHato 0 d e C O ,. En ambtontes con abundante m ateria orgA-
nica pero que carccen de aceptores de electrones. los mi-
crcorgarvsrros realizsn fcrmemaodn
Ecologia mkroblana en los ortanos
28. la s aguas naturales no cortam inartos (conbrcntales y m winas)
conbenen una comubdad baaenana a/ya biomasa y prcductbi-
dad son scm cprtes y a veces superiaes a tos d d fitoptonctoa
esto sc pudo cstaW ecir a partir dd e s iu d to d d octo m iaobano.
que consiste en una microrrcd trbfica ccmpucsta por bactenas.
erxaricotes untodulares y algas
29. E l control botog<o d e tos pcblaOcnes baaerianas s c produce a
tra vtt de eucanorses flagetodcs y vims, lo s eucanontes ftogela-
dos aaOan en condioooes d e oedmsemo norma! de tos pobla-
oones. 8 control viral ocune en casos d e desa-roltos demogrAfi-
cos exptosivos, qoe perm ron que tos virus encuentren con aita
efioenda a su cbhito objetvo y cortroktn su dcsanolto.
« . A) aoalizar to gran ventaja energAtica de los procesos ondatKos.
surge una pregunta: <porquA s^ ie n eostiendo mtorocrganismos
fermervtatrvos y anacrcbtos estnctos, cuyos metabrtfsmos fberan
poca energia y perm ten un crecim iento m uy lento? (C u e s to
respuesta a esta p-egunta?
5 . la s nancbacterias son formasesfeicas u ovatodas que rrid cn en­
tre 20 y 150 nanbmceos. Fueron descubertas en to dAcada de
1980 per d gebtogo cstadcundense Robert Folk cuando estu-
daba una muestra de piedra caitza proveniente de Vnerto (Ita-
«a). Desde entorces se han haitodo en n-jmerosos lugares. m-
cfuidos cAlci/os renales y caldftoaboncs fcrmadas cn vasos sarv
giineos hunanos. Se ha consegu-do ciithrartos en condictooes
de laborJtcoo y perecen capaces de fcrm ar cristales rrm erales
(fenbm eno conoddo como btorrmeralczadbn). Sin embargo, a jn
478 / S E C C IO N 5 / la d w t s d t i d e lo s i i o

Cuestionario (Cont)

s c discute SI se uata de seres w a s o si son m eros cristate Las c la b o r d un m fo c m e en e l q ’j e se atirme q u e no pueden cBstir seres
bacfenas m is pequehas que se cooocen son los nxcoptemas, v n o s p o r d e b a jo d e e s e tarcwfto.
que miden unos 200 nane*nctros de ddm clro. Un giupo d e e«- jlL P o t qu6?
peiios reundo en 1999 por d Nottonot Research Council b . <Oj6 6po de ev-denoa rcjxescntarta una prueba decsrva
a favor de la cristencia de las nanobaderias?
 C a p it u lo 2 5

Eukarya I: los protistas,

eucariontes heterogeneos

S e c c io n 5
L a d iy e r s id a d Plo n ias, hongos, anim ates (y seres h u m an o s)- som os todos. rods o lid de
n ucstros d ifcrcn d a s su p e rik ia ie s. com unidades d e bacterias-. un p a isa je pun-
d e la v id a
tillis ta com puesto d c m inuscules seres vrvientes.

Lyn n M m k w u s

v A icn aea:

IpguiO S C>-
ikaiya I lor- p ro fetas,
i\ * 6 n x t s-rg lcw i los eucanontes? Esta pcegunta la mtrigado a los bblogos evob-
icarioritth- in ft e fo g iiie o t
tvos desde que reconooemn la cW tencia de los dos grandes epos de ctfutos. procanorv-
tes v eucariontes El paso de uno a coo toe. sin duda. una de las iraistoones evolutivas
m is sigriificatrvas. sd b precedda cn oidon dc im portant* por d crigen de la vida. Las no­
U: e i liria ie
tables dtoeod as fenotip<as. as.1com o las mcnos conspicuas sCTiafudcs cn e l espeeto mo­
lecular que ensten entre eixancntes y procariontes. han generado on? m ultipliaArd de hi-
i p la n ta s pdtesfc expkaevas, m xhas de efas contradctotias.

12 7 . Una preggnta no menos intrigante, s bten mSs senate de responder. e s cuindo se

IU: e i iinajc pfcdu*> este salto en tamaho y complei>ddd El registio m c ro te J mdtca que los primeros
. bongos eucariontes haW an apareodo hace alrcdcdsr de 1.5CO m llones de ahos. Como srrros en
e l caplfulo 1, las cdutos eucanootes se disw gucn dc L » procanontes ponopaYnente por
I Capitulo 2 8 . terns e l material genexo separado del otoptosma rrcdiante una envoltura nudear. por po-
Euferya IV: el fctaje seer organrtss comptejas, entre las cuales se encuentran los drxoplastos y las mitocon-
rie (o s an im aies 1 drias. y por su m ayo; tamaho. En e l capfoto I se pedrin rewsar las difeiendas entre cdu-
tos procariontes y eucariontes y en d czpitub 2* , tos semejanzas y tos difereooas dentro
de los dos dom nios de fvocancntes (A-chaea y 8*3crto) y entre eio s y d d e b s eucaron-
i V : e l irvaje tes (Eukarya).
I N i s s a n m a le s II Una de tos op kao o n es m is mteresantes acerca del ongen d e tos cdulas cucarion-
tes es la que propone la Teona endosimbiCdca’. que postuto que b s eucariontes son en
leaked la gnidn d e dos o m Js organismos que coovrven en rrutua dependence desde
m llones de ahos. Segun esta teorta. las cdutos eucancntes se habrfan formado cuan­
do ciertos procariontes invadiercn otras cdulas procanontes de mayor tamaho. dentro de
tos cuales permaneoercn de manera estabto como srmbicntes nternos (vease cap. i. E
cngen d e algunas organetos dase) y originaron, entre otras organetos, a las m ftxondnas y
b s dorcplastos. la mayorta de los uraceUares eucanorr.es modemos pofcablcm ente se
parecen poco a los primeros eocarirxites; dado qoe sen e l prodxto de miBoncs de ahos
de esoluodrt han su'rido una enorme dKrertificaddn. Sin embargo, algunos, como tos ame-
bas, han so b w vid o durante largos perbdos de tiernpo geok5g*co sin experimental gran-
480 / S E C C l d N 5 / ta d * & & o d < S e Io n ia
100 pm
HC. 3S-U DMMSIDAD D l PKOTISTAS. <•)iiV n l*>W O X W <*Xb Oiaxfc
je e w n » ff» v * fe ifit« a rttin 5 a » r< « 9 r*c* rtm t/ frtia w e bwenren*
cemexe y a w cno ro w er w * w ee a tosc o fo ta rwwsobfes ftooo tf w ar on!
en S v-to dr e n i/ M , Q x f a a a k i < o iM f tx tf C t- x o 'o < e a y y r» ).
des cambtos, proboblemente porque sus pcindpales caractertsbc»
consMuyeo adapuocoes efoentes para e l am bence relstrvam crte cs-
table en e l que vrven
H istoria de u n a d a sific a c io n
conflictiva
M udcs de bs cxgaravros que rrcnoonaremos cn esa? opSuto foe-
rcn trsdtocozd-nerxe ndudos dentro del grupo de tos protisas, rxnespon-
dlence a la d ssA a o Jo de la vida en cnco retoos (vdase cap. 23). En es
fe grupo coacsten organis-rsos tan dversos como las daw m eas. las co-
toraas de Ycbox y los irpanosomas. Su heterogeretoad resufed tan ccn-
Sctiva que en detcrroinado m om erto se deddd define a los protistas
ccm o "todos aquelos eucanontes que no son vegeta'es, ni animales, ra
bongos" ( • ig 2 5 -!).
En d pasado era comOn ccnsderar a tos eucarcotes uricetolares
y fceosinatfeos ccm o "planlas mfetwres" o algas ( Q l recuadro 25-1,
lo s tem odos otgos) y a tos hcterdtrofos u n «*jla re s corns 'anim ates
nferiores" o protozoos Ar-Stogamente. tos mohos rm xilaginosos y tos
mohos oo*tocos se consideratxan "bongos mfenores" Postcncrmcnte
secon-prob6que.excepeuendoelcasodelas algas vcrdcs. que hoy sa-
bemos que dieton oogen a las piantas (v6ase cap. 26), tos prcdstas ac­
tuates represe.-rtan inaies que no cstin fcwmamente retactonados con
piantas bongos o anim ales Se redefnto as’ la dasificaodn y se cred d
reino Protect)sta (.< ase cap. 23, la dasrficaodn de tos reinos y tos
dcm inios) para indue a 'todas las cnaturas inferiores, o seres wganicos
lO O p m
sor&lans u t dn-<SajeAxfcmaxw bcArvtsc&xc Oenfo de to (Old?wedss w k te
rSxanecspoikara-ife<**es*KoaUirv»> ) (d lo tree trt< am *rtt cctoto-
to d e to & te 'jjtx r.rJre tiu n r& e n o lF X & c c K a tt& i& d v tc iM ra
0 ) .v o d k a
m fa pnmiDvos, tanto de naturaleza sim ilar a la de las piantas com o a la
dc tos animales". S n embargo, e sa dencmrnacxSn. en la prictxa. sc uti-
fed m uy poco.
S i la denccranacxfct del grupo lu e conflxtWa. la dasfcaodn d e sus
integrates no to fue menos. A medtda que la m aoscopia decodnica
y las t6 cn ic« genftxas, mcteculares y bioqulmicas apcxtaron nueva in-
fexmaddn acerca d e tos probszas. su dastficaddn se fue teestruauran-
d o Por ejem pto tos fctotogos sisem ibcos postularcn que algunos pro-
tfitas autdtrdos se aseme>sban m is a tos hongos acu&icos que a otros
probsBs, 0 que tos peobttas beterdtrotos que causan la malaria podlan
tener un antecescr autdtroto Todas esas Npdtesis srgien sulnendo
nuevos cuesctonamientos Er. la octuaMad, tos sistem ibcos dadssas
buscan un nuevo cam no basado en la axistiucoOn de grupos mono-
fitowos. pero se enfrentan ccn ta Im itadCn de que a6n no se ccoocen
con profuiddad las relacones de arcestralictod y descendenoa dc tos
diferentes axa que consmuyen e! grupo tr*66cnalm cntc lam ado pro-
tisas.
Com o se menctond, una de las m ayores drficuhades a la bora de
dasificar a los ceganismos ccm onm ente denom nados protistas ra<t
ca en que dstos no consttuien un grupo m onoftebco. e s dedr, este
grupo no reune a un ancestro y a todos sus descendientes. sino sdto
a algunos de eitos. Es probable, edemas, que haya m is de un antes-
tro com tin para este grupo (vte se cap. 23. E l dadism o y d idea! rro-
nofitoco).
En la figjra 25-2 sc mucstra un drbol frtogenttco que represenca
una hiptotesrt de las relaconcs litoger^bcas entre tos proostas. Ajnto a
61 sc induye la dasilicacton tradrdonal en onco renos. Una ccmpara-
d Jn entre estas dasrficadones esidenda las drferenoas que etosten en-

R ecu a d ro 25-1
L a s lla m a d a s algas
la s algas sort orgarwnws fotosntttccrs dc impcrtancia fundjmental en la
prodixbCn cn sg tftS gtobel. Tienen una estructura retatNamcrte simple:
pucdtti < # uitcdulires, former ir Samento, una Urrn'iw dc celutos o ixi
cuerpo scodo sinilar a iffia p 'jn ta W O dc m e w tcmpiejtoad y an ras-
culaiiLtaJr.
la s afgas uw d jteres se eocuentran habdu-incrre tlcfindo o fijas a sus-
tratos vegetate o a rocas coca dc l i su psfoe de ortanos y aguas cc«i-
n e n u te donde afcunda la iw . Junto con pfqi;«*cs .i-w rKbrjdosy laivas
de ar.inales de mayo? ran,ano ccrstituyun d ton (d d griego p faii-
:o$, vagabundo). d petition <p&i.drededor; ph/ton. vegetal) y e l (xoben-
tos (te itte s . fondo) Oiras hatxtan suelos tetues, dcsM kos o hdidos,
tortezas y oquedades de los Irboles e induso la supwfide d f rotas de-
nudas.Adem is. cn algunas formas eodcsirrbtobtas vver. dentio dc ottos
organismos Cads aga. ya sea una <ma cttoto o un gmpo dc itfutos,
tenstituye un indwduo que sdto requrCte! j l CO, y m in e ra l para sofcee-
w » y reproduce
Q |*r< tcn coroibuye ton un 4 0 * de la prodixcdn primary de marera
crginica del ptarneta y apcrta casi d ICCfit de to produtckW p ritiara de
'os s s to n u s memos, que s u r r ih 'S M tantldsdes erom es de 0 , a to at-
m dsva (vfcse tap 49, Primer rtvel trdftto: los prcdjtlores). la tcntiiu-
dcn dd perifitco v e l fitobenccs ccbra importancia en anbiemes tottcos
(rtos. anoios) y cn la ptourforma to n w n tai marina
tre ambas y permite comprcnder tos problemas con tos que se
enfrentan los btotogos siswmitocos al imentar ordenar este gmpo
( « f « J 5 -2 ).
Pareoera que los tretfeionalm ente Itomados probsas comparten
muchas caractertsbcas. Sin embargo, un anStss deta'odo revels que
runguno caracterlsaa es comun a la tocaltoad dc los grupos, excepfo la
de ser cucaocctcs Tomemos com o e^emplo e l habitat; algunos hatxtan
en aguas mamas, otros en agua dutoe. algunos en am bos am bentes o
irvduso en am bentes tcrrestres. Su modotogla « e n « tarrtxen es muy
dnersa: las superfices de sus cdutos cstAn rodeadas de esmxturas ri-
gtoas o estin destvudas. En cuanto a la toccmodftn. algurxss se mue-
vm per oios, otros por fvsgdos y otros aun em rJendo protoogaooncs
de to supcrboe cetolar, ccn los que reatoan movmtentos am etoides.
Algunos induso son irm dviles.
la endosimbiosto cs una caractcnstsca tele\,ante de este grupo,
que se da con gran frecuenda en la actuatdad ( © . Se
postula que erolubvam etae no sdlo se prodjjercn sim txosis prims-
Has (com o tos descntas a l com ienzo del capftuto), con probabilxJad
de modo mdependtente en varios grupos. sino que los eucariontes
q je surglcron por este proceso habrlan sufrdo e.entos dc endo-
s im b io iis secu n d aria e mduso te rc la rla cuando mcorporaron a
otros eucariontes untoelutores. la s sucesrvas sim bosis permhirian e<-
pltoar la apariciOn secucnctol d e distmtas orgsnelas y a l m isroo bem-
C z p V o 35 Eularya I t e p r a f f lis eucanocRes hetercgeneos / 481
I
la mayore de las algas mufticdutores presentan adsptaooccs que les
peimiten v vir en aguas poco pro&irvdasa lo largo de las ccstas. doode
Sibitualmenre se aamirlan rnudios nutrientes, pero donde las toodi-
ekines dc vda son dfflcte. En uira tosta rotosa. por t??T.pto. las algas
m jltkdulares marinas estin sujetas a grandes lluttuatones de humc
did, temperatura. saimidad y Inc. vaportan ei golpe del o'eaje y la at
cton abraaw dc 'as particutos de arena Muctras de elas son el soportc
de uia gran cantictod de algas mas pequenas que son cl alimento de
trusWteos. rroluscos y p-xes
las agas varton mocha en SuS caictteristicas bcqmmeas, tn ©petal en
la pigmentation, el tipo de reservas alinwibcias, d njmero y to position
de sus ftrgelos. cuando los bcnen.y las caracedsricas de la pared tetirfar.
Tipkamente. las pate<J« de las algas conbeom cetitosa. pet"8& W & fc-
ner. otros polisa.-ardos que les dsn ma tonsistcntla mutfugjrose. fnra
caratterscca pjrbculr h,ice que murhas de e^as, tonso bs algas rojss y
pardas. sc utilrcenen bs imlustriis de ia aJimeniacdn y Ismaceubca.
(n un prinopto. tos nomtxes de algunas algas dcrr,al>an de los tdores
de tos pgmtnlos dccrinantcs, que enmasaran al uerde ba'onte d e tos
dorolilas (vCase tap. 6. la absorcton de la to r los p.gmcntos y las ar>-
tenas) y les perrmten vsvir reatoandc lotcsJntcsis a ptofundidades na-
yores. dor.de Ij toz llcga rr.-jyatenu*da y ton un espectro diferente del
cue leg a a b superfibe
po in te rp re t por qu« algunos grupos tienen ctoroplastos con dos.
tres o cuatro membranes que rodean y ccnform an la organeto. la s
algas ro)3S poscen ckxoptostos con sdto dos membranas, to que in-
dicarto que su origen se debc a to adqu-vddn d e bacterias del tipo
de las danobasenas. Otros grupos com o tos stramenop^os tienen
pUstdos que se habrlan onginado por endos-mbtoM secundaria con
organismos eucariontes stoiilares a las algas ro »s (aunque no dert-
ven d e eUas). Firelm em e. hay grupos. com o lo s dmoltagctodOs. que
habrlan adquirido sus ptostidos por endosim biosis terciarto
(Q 3 ensayo 25-1. Endopm bxrsis secundorto y te/dario). Algunos
dm oflagelados en to actualidad realizan simbiosss con crudarios (v6a-
se cap. 28, Sinetrta radial: cnidahos y ctendforos). asooacton que re-
obe el nombre de zooxantelas y es cc«nun en zonas dc amecdcs.
la s formas dc nutneton tam b fn son desconcertantem ente va-
Hadas: lo s cucartontes pueden ser autduofos. heterOtrofos o ambas
cosas a to vez la reptoduccton puede ser tanto sexual com o aseual
y en algunos organism os pueden coewsbr am bas formas de repro-
duccida Wuchos aKeman entre generacones tvsptodes y d io d e s
durante su od o d e s^da y en otros hay una generaodo prcdcminon-
te (vdase cap. 7).
A contmuadfin mfentaremos descrbr tos rasgos m is sign^can-ros
de esta dnerstoad. que panxcna que es nabatcable, con i r reccmdo
rama por rama por nuestro 4rbd hpotCtico.
482 / S E C C IO N 5 / lo d n rv io d <k to vtda

Bacteria

Oom icetos-’ ;
M ohds acuatxcos

C ilia d o s o
cilio fo io s

D in o f la g e l a d o s

Apicom ptejoso
o sp o ro ro ario s'

Euglenoides

M otam onadlnos

Fofaonntlefos

R o d o t it a s

• Lin e a verde

Hongos

O te to e o n te s
- C oanofiageiados

D O M IN IO EU K A R Y A

n c . M l U lM IO N tS niOCINfTlCAS HIPOItnCAS. (a) fcbocna &«r- # n s w r t o W i c a r g a to ic & M n ta .* e 6 O m tr tn x a i c a n to * e e gn/-

n ttc a a n to p / iw w ,ia c e a M iW it-a Sxrera »A rc to c flfJIe b co - po ^ A? d fto la rtfc o fe frodccoo* ct>

na hpcttbea a n ofcxm * to orsam vi aortoaxstoan <&o*tx at drrvo ( T B ic n * (Of) to d w f a t tt o « cto® re m £ » drbo! So g a X e a « aW» 1*0 a n
p v o a la m a ci& rM m rn to tG V H sx rK tte a te tr& a n h o tX K fS rtfo - v c r h td r tc fe c m b la M w a ta H rrW rto trw W a n a m iijm d b ra ^ iY *
?er& tsd cbiQ rji*x< ?j'irroW tiC £ rtn«& i.tc4 rar£ *aeoet> fer)0 < tt(D vw ortooa oUt\no#ca>Jo to cttoXrm o n to « r - p a
* rama ottoctoOrto pw O m esgt*R» * to c ty x iw . w r a m m <#e»
 C ap b ito 25: Eukatya I: lo s protista*. e u caio n te s Iw tfro g fre o s / «85

M e c h o n e s d e p e lo s : s tra m e n o p ilo s

l a d e n o m in a o d n S tM m c n o p rta d e w a
d e ! Latin ( v r a m e n . pa ja . y p H u s. p e to ). E n la
actuaftdad. d e n t r o d e tos s lr a m e n o p t o s s e
n d u y e a v a n o s g ru p o s d e o rg a m s m o s k t o -

s i n t « w » c c m o la s f e o f c a s y las d a to m e a s .
e n tre otros, q u e a n te s s e d a s ifk a b a n d e n ­
tro d e lo s pr o f e t t s au totrotas, y a lo s o o rm -
cetos. q u e fo rm a b a n p v t e d e l g a p o d c tos

bongos.

la cjM oa«»o> denvada m is des-

taeada de k r, stremervjpnos es. conw
sugicrc su nombre. U p te ttv ia <s\ a.1
g jn m om ento d e w od o baTtogico <fe
m edw oesdepetoshoeccs. queseubi-
o n sobre tos flagetos. lo s ffegctos dc
una insm .* c e l'ia difietert eo ;u forma
VommisdOn

Durante e l proceso evototvo, muchos stramcnoptos perdteon se-

cundansmente los mechones d e petos y tos flagetos caractcdstrcos. to
que ccm ptca bastance la dasificacton. AJgjnos autores irvdir>en a este
grupo dentro de tos organismos que ccnoenen prgnventos pardos. Ila-
mado Tinea porda’, d e la cual se denvafcn tam b*n las htopio&os que.
adem *s de tos flagetos. oenen ix i spdndxe Ito n en to so Tambien se *>-
eh/yen dentro de la Itoea parda las ensofifos (eigas pardo-doradas) y las
aoW Xfejs (algas vetde-amanllas).
lo s stramenopitos tam bfei se han designado como chromista.
que sgntfica cotoreado, aunqoe sdlo preseraan color los grupos tao sitv
tttco s que oenen ctoroKa o y c y crsolam inahna como sustancia de re­
serve Estas caractcristicas, entre otras, los dferenoa de la llnea verde
cuyos (xgmcnios iotosintfbeos son d o ttA a a y b y e l almiddn es la sus-
tanoa de reserva.
Vudvas especes d e stram enoplos forman pa«te del ffloplancton
marino y de agua du'ce

Fco frta s o a lg a s p ard as

H C . 2 1 - 1 A lC U M O S IN D O U M U O H JIS A C T V A U S . fr> f e ) , f t ) i f CtSffy»<ei

peoo * (N erd* un rew rote de to * w * * * orpow iafc too las fincessw del
g v x d * c o w e n * e n d m trtX W m e n t can c te p r c t t a i*t ra X o d o
f t ) ( M « r e f c 1M 6) y an o W c & f c f t ) ( f t i m o n b ju r a ) fii» ie cOscnx)u v de
t e esttOosa r n to J r t o f t o l c W d r t e rs d a te t (Oaucccysts) o v w b o p a t r * lo
endMrr&ma ern e in evaxxeeeteetrttro/o y in mcancrteaA X x fiitric r a la oo
rK/xx&tt lo ovtem ftoss eaM y eeze en to oaxbtod y lesho cxM&odo o tos
firys rm r, de vrtterea conborte tt& m br er e ta asvAoores B recowtrtem
de u eramctopemtorivrcte rtrt fio X n a rw ttw s gue *aa>>oetreta»vnerte
(d o W w p s re to " to a p te s O fa
484 / S E C C I O N 5 / La d w w f c t f * la n t e

E n d o s im b io s is s e c u n d a ria y te r c ia r ia

En i 'vsora evduriva tarcrenz de t e en

In^e*. Q eventsde im tejim how «XK* en d crgcn d d k w h t e t e cu

ivrocc«r> I lis b sido L-.te jx ttw s dc u w orcfcoO cro p c u u c « 4 j ao
cevrd patadxo dc in nudeo y o fc c te rrj
En li Sgjra:errprcscr-r.an afgjrros te los pnr>m>les e.«mos cue
tw M * tefnido las cxow rtatas ctee de dgjnos g-upo; te prcr-stas
Sri embargo. t e procesos te ertearrbosrt rc perecen liabzt « to b-
oedes, ya que d M « n gnn** te organaros (xwten babe:eqxrmen-
ic te |r;><^-V|se u K K w te risu'W ift?* o T t/-*te te v n b o w B b hv
a qocsc HjWc te un prweso ■promsaio' te crxtosrabloss, cv>ole-
nfedq es que dwnsos aracercs aperaccn dsmbtelcsen 'rro aico ' en
te (fctntos gnjpos fu e tipo te procesos suseota la htpStesisdd oogen
pctfiteco te te protstas, b a a ! ep fca q-e nsuhe rrp x H r. apxarc-
teios cadtixos r- w ix . tft b dasteaten te efle fcnajc Si fc*m sc plan-
tea q je el e .« ito q je ongrb al evxrarorie w M tz o anccslr* habte s»
do Uwo. mtr, es d *d te .iccpv>-si sc cbs<w«n la recunaKH y b mi>
!p » d * l * este tipo te evcntes cn b hsteoo <\oteva del linaje

sm bbss can W te. Sai crrtoargo. dado que en a^m os casos se posaib
q ce aiguna te estes m enteares podbn haberse reebsoittte. su ndme-
io s6b seria h d cftvo te !a rriniroa canodad te eventos te cirb o w ,
aecm edste For quo b te. la paesenoa te nuteotrortos (o n iiteo s re-
k ru te s) (abates en t e do-cptracs te a\aunos orgarxsres i- irn v n
te t« E i e l brCm erx: te e tem m te x * ,r i e a ro so srn g ^ ted lasen-
d o sirriw w m fc andguas tbto te>m com o rasfo. a te n te de te mem-
branrs. rw o s dc D W quc d nuteororfo K-nde a desapaiecec. B
irte«aonte o x ste*ar casos ccm o et te t e ap*carpi^os en bs <*je se
cotsctva d apccpfesjo. in dcccpteso rekiual B dotoptetc se te tris
perteto cusnte esios agarisrros setransfcm veoi en pauteta. durante
toda su a te te vd& % > srr.b r o asie coo t e cnetoptentes, bxto
que coraevan ger<es<fueopucin in pasado aJo odteo
OPo aspecto destawWc cs quc terjnte b hctooa evobteo de
t e pxartx-tes y : h r . [xcdtxbo rv ^ p te «cicam £ios te genes core
? te ed­
ite d de esia ta ­
n a evciitva cuyesno>edades ndufecai no sffo *do r i g e n t e nuevas vj-
rarces por n iu oten S-ro. ftayla:o eitsrrm te pioewos como la ‘agw-
» s c de <Xg4™$mCdquC do lugar a asco x b res cstaWcs y a in nice
•genes De ese m ote, te planas asuates
i fm d^n c n b taosteesis pero que te sso
can a te ca n cb a a rte . Oftm anecceafejro s a a a e s nterpraan t e te-
tem encs te eate simbiosis ccno d ’paradgra te b m uVca noa* ya
<**•cada episctea te erxtem bos* ccntece a una D irttertnoa de ge-

tartti en nares te aguas templates como en te cosas rooxas
te te regooes rrd sftte dei mundp; a lg ja s nckao son d ix x aajk o te
Soden set m uy grandes y legan a fcxmar ic n ix te o s ‘bosqjes «ed-
ncos'. le s de m ay* lam jno sen las del ccden lanV>ano!e$. q je pueden
atervar I <X» metros te b rg B x l conxj en te espeoes te b s gCoeros We-
rrxxyszs y Mocrccystis. En esos casos, d cuerpo. o tab, e s» bien drferen-
o a te en in scpcne un e s tp * y u ia tenna, semejantes a b ra it e) taSo
y la to jj respeo/amente. te una pbrea. pero con dtereme o tg raao te
ntema. iVgmas esp e co aenen en el cenjo d d cso'pte, cadenas te c*te
bs ccntec»f«s ib rg x te . sriite e s a te cdubs q je transfxxtan azdares
en te plareas coroodas ccm o traqoeofius (vtesc cap. 4 5 ). lo s aciicares
prodjoctos en te IAmnas eipuestas a b luz solar, son transportados al es-
tp «e y a soportt que pueten estar nxry p a teb ap te b superfoe dd
agja. la s jwrcdes cdubros te te ieoftas ccnteren cddosa y. en aigmos
casos. Aodo alg hca q je teorece b fja o te a te rccas. Esa susanda se
uAza cocreroalrerae en pred usx cosm dtos y ahTarodos. El genera
la rrc rty a es e l mds o iftriate en d m uxJs para estos fnes, princpaVnerv
te en China y Japdn
lo s od os te uda t e b m ayoila t e t e algas pardas induyen una
altem anda de genctacioncs (vease cap. 7, la m erosis en organismos
con distintos cidos w tales); en algunas espeoes. los orgamsmos de
dtsantas generaoones son igudes -generaoones isom drficas-.
m ientras que en otras son diferentes -generaoones heterom&rfi-
cas-. En te espeoes te m ayor tamado, e l gametofeo es mucho m Js
pequeflo que d conspicuo esporofito. una tendencia csoluhva sc-
mejame a b de t e piantas (u te sc cap. 26).

En estas a^as. totow *«izecfcc» aavas, los pgm erros son d c r o f ili c
y c y tambidn fuaoarervx que tes da su cdc» partto. AJmacenan crscW-
minarina, m arrtd y a veces acefies, pero runca aknddn. J sustaroa be
resenu caracxerfcbca de las algas teides y las plantas
E l gdnero Sorgossum fcrma grarxles maradas quc sc nwnbenen a
fim por m cdo b e seygas Renas be gas (Sbcodo de cartcro ). En d Mar
be los Sargazos. en d am eo dd rxftano A d S n t k o , estas algas conssfiuyen
el sopors de i/t corn p m ccosatema. ya que arJrertoos a su superfioe
w en una gran canbd*) de otgamsmos sedcntanos: coos peqodtos pro
w as. osdaftos. gusanos tubfcdas, cangrejos, crtrc coos
D ia to m e a s o b a c ila rio fita s
S c encucntran en amtxemes mannos. donde integran d fnoplanc-
ton y consWuyen u n i feente sustancd de alm ento para lo s peqoebos
anim ales oceAmcos. Tambten suden vivir como eplltas de feofitas y ro
dofitas. Habrtan ademAs en cucrpos de agua ccnbnentaSes, o en lagu­
nas y estanques hipersafincs o cn agues menos sdotres.
S i boen son uniceto'eres. las diatomcas a veces forman seudofila-
mentos o edem as. Carecen de ftagetos y benen dos vdvas tranvparen-
tes m uy omameniadas, impregnadas con slice quc cncaian una den-
tro de otra per sus bodes com o una caja de Petn
la s darcm eas se reproducen tanto en forma sexual ccm o asexual,
la m ayo parte de su od o de vda es dpkw le y la meiosis se produce
justo antes de la formacton de gametos haptotdes. la fuston de game­
tos sc denomma smgamia y es semejante a la fecundaddn en plantas
y animates, luego de producida la smgamia. e l cgoto diplo.de (au«os-
p o a ) sc desarroOa cn i*ra dm m ea bpica. Normalmenw. la reproduc-
66n asexual es mAs f-ecucrtc quc la sexual y se rea'iza smplemente
por dvisidn mrtdbea. dcmde cada cdula h>a retiene una de las vaV.as
patemas y produce otra nueva. Este prcccso irrplica pdrdda gra­
dual de tamafto qoe se acentda ccn cada nueva dMsidn. Cuando una
dim m ed akanza un tam ato Im ce. sc genera, habrtueknente pot re­
produce*^ s e n a l una outospon, que es bAstcamcntc una datom ca
sin valvas y de mayor tam afio. la s auxosporas tienen e l tamarto ncrm d
dc la espeoe. prevo a la reproducodn asexual y segrcgan nuevas val­
vas con e l tamano caracteristko d c coda espeoe.
C z p M o 25: E u te y a I te p ro tia a s . eixanontes heterogencos / «5
Todas las datom eas sen totosmttocas y algunas nccesitan algunas
sustancas ocgAmcas -como las w am inas- para su aeCrriento. En sus
ctoroplastos conticncn d cro fili a y c , betacaroteno y xamc&as <*ie tes
confieren una cotoaddn pardo-dcrada. AJm acenw sus reservas como
crisolanvnanna (un carfcchVdrato) y aceites.
la s vato s sliceas de datom eas acumuladas durame m itones de
aftos consotuyea un ppo de roca Bamada datcm ca. formada pot depb-
sfios dc una sustanoa fma. desmenuzabte. ilamaba 'betra de dato­
m eas' quc sc usa ccm o abwsfto para puir !a plata. en bontffneos. co­
m o material de filtracton y ccm o aidante
M o h o s a c u a tic o s u o o m iceto s
OOMICtTO
Gran parte de los ocm icetos sen acoAticos, pero algunos son
tcrrostrcs. En la m ayoria d e ellos. e l cuerpo -o rm celo- cstA coosb-
tuido pot filam entos cenocitcos. es dear, agiupaoones de nOdcos
rodeados d c citoplesm a y una u n « m em brana plasmAbca. Estos <*
lam entos se iiam an M a s Hasta hace rdatn-amente poco tiem po, los
oom icetos se das*caban junto con lo s bongos, pero oertas caiacte-
Ksticas, com o la com poscOn qufrnica dc U pared ceU ar. revelarcn
que penenecen a un lenaje distinto. la s parcdes celulares d e k a oo­
m icetos. com o las dc m uchas algas. pero a d V e n o a de las de ka
ncngos, contienen celulosa.
En la rcproduccidn sexual, k a gam etos m asculino y femcnmo
-contenidos en estructuras que se encuentran en ramas scparadas-
se fusionan y se producen vanos ogotos. lo s oom icetos tam brfn
pueden reproducirse formendo esporas asexuales. cada una de las
coales lleva bos flagdos: uno con ptolongaciorves en forma b e cepi-
llo (t/pico be k a stram enopilos) dirigido hacia addante y otro con
forma d c lAOgo dmg>do hacia atrAs.
la m ayoria dc los oom>cetos son saprobios. es dear, se afimcn-
tan de restos d c orgamsmos m uertos y se desarrcllan en am Rentes
de agua dulce o suelos m uy humcdos. Sin embargo, algunas formas
son pa.-Asitas y patdgenas y se han alejado d d m edio acuAtxo. Una
de las espeoes mAs perjudidates es PhytopM xya inftxons (fitofto-
ra fiterafm cnte Mgnrfica 'destructor de plantas"). que causa c l tizdo
tard'o dc la papa Esta enferm edad arrasd con las cosechas de papa
en Irtsrvba a m ediados d d siglo XXX y ocasond grandes hambrunas,
con la corvsecucntc m ucrtc y ermgracidn de mAs de dos miUones dc
personas. Otro m iem bro econdm icam entc im p ortant d e este grupo
cs Plosm opafo vifcota. que a fca a a la vid provocAndole uns afec-
cidn conoc-ba com o m.tdiu. que amenazd a la Indusths v«ivic*cola
francesa durante tos Olbmos aflos d e l siglo XIX.
4S6 / S E C C IO N 5 / lo d riV V Jo d d tb i
O tro s g ru p o s d e stra m cn o p ilo s
En Sen ocros organismos cue evoiuCvamente se ccnsxierarcn ale-
jados entre s i que tam bkn pueden induirse dentro de los stramencpi-
tos. Ejemptos de rfo s son:
• las crisoftas o algas pardodivadas caraeteozadas por ser uricetotores
o cotoniaks, muchas veces con ftogelos nsertos en e l 4pke de to cb-
Id a. Tienen dorofila o y c y fixcoantma com o pgm ento accescno
Sueien estar cubiertas por diminutas escamas silkcas. En la actual,
dad. e l grupo esto restnngido a am tnerces de agua duke; 9n embar­
go, e l regstro fbsil demucstra quc anoguameme estas algas habta-
ban en e l mar.
• las «antofitas o algas verde-ema'it'as que tienen formas unkeluares y
filamemcsas. tam bbn poseen dorofilas a y c, pero carecen de fuco-
cantina aunque tienen otros pim entos acccscrios Habean particular-
meme aguas dukes y suetos humedos;
• los sAccAjgctodos. que son rxgamsmos unicelulares con in ur»co rto-
gdo Tienen un esqudeco silkeo intemo y protongacicnes atoptot-
ntoticasque oognan frosseuddpodos. Poseen dotofilas a y e . fuco-
e n tn a y otros pigmemos accesonos. V.ven en ocbanos, en particular
en zonas frtas. per lo que su presence en e l registro (O si se utikza pa­
ra cifetir la temperatura del pas&do en oenas partes del planeta:
• los opeindos, qoe son un grupo dc organismos heterbtro'os con o-
lios. pot to que se conskkraban dbadcs prknitftos. Se dUerencian
desde e l punto dc v « a m oddbgko de los oUados porque hat*tual-
mente poseen muchos nodeos iguaes. No se encuentran com o or-
ganiynos de v.da Ifcre. ya qoe sen scbte todo paraw os intesnnales
dc anfibcs. aunque tamb'bn se han encontrado en d mtestirw d e a!-
gunos repti'es y peces
S i se confem a, tal com o todos tos estudtos parecen in d o r. que
la presencia del flagelo con m cchones d e polos huecos en alguna
parte d d dd o bio'dgco de los grupos d e organismos menoooados
es una caracterlstica compartxJa hembfoga. tos stram enopilos debe-
r4n conskJerarse com o un grupo m onofilbtico am pliam ente drverjrli-
cado.
V esicu las de alm acen am ien to
d e c a lc io : lo s alv eo la d o s
Son unkelulares, algunos foto-
sm tbtoosy a menudo ciiados otlage-
todos. Forman un grupo nwnoflbtko
que mdi/ye a tos oliados. tos dino'la-
getodos y tos apkom ple**.
C ilia d o s o c ilio fo ro s
Pueden vn v tanto en aguas continentals como en am bentes ma­
nnos; tarr&bn se encuentran en c l sueio y si bten la mayoria son de v>
da Hbre. tam bkn tos hay oarJsrtos no patbgenos.
Se caractcrizan por la presenoa de numerosos a io s n b ritie s en
su superfoe. Muchas espeoes tienen una 'boca'funoond 0 dtom m a
rodcada de d o s que asisten en to captura de prews. lo s a lo s, tos
membranetos (d io s adhendos en hdera) y tos cn os (agrupamientos de
c io s ) se m utton en forma rrxiy coordmada.
Algunos ciiados com o d paramecto de to figura tambibn benen
mionemos -fitomenfos quc pcrm iten la contracddn de oertas zonas de
to cduto-. Unos pocos grupos, inmediatamente por debejo de to mem­
brana cdutor, contienen tnaxatos que son estructuras ffosas defense
vas que se dcscargan cuando reoben certos esSmutos.
Se reproducen en forma aseuial por fisibn bmana. Presentan
dos tipos d e nudeos: uno grande, e l m oeronudev. y uno a varios ml-
cronudecs. Durante e l com piejo proceso d e conjugaobn, tos cdutos
de dos indrvnduos difcrcntes se ponen una a l lado de to otra y sus
m icronudcos cxperim entan m eosis. la s cdutos intercambton luego
sus m icrcnudeos haploides, que se fustooan De esta fustoo. cada
cduto adquiere un nuevo m kronurieo dplovde. que luego se dv.de.
E l m aaonbdeo v-ejo se desorganoa y uno de tos m icronodcos hijos
origtoa un m ecronudeo nuevo. E l macronOdeo. en o ertcs oliados,
conbene 50 a ICO veces m is DMA que e l m icrom ldeo, por lo cual
se crce que consiste en m bftipies coptos de este. El hecho d e que
en muchos d fed cs una cduto pueda scb re vw de m anera >ndefmi-
da sin m icronudeo. siem pre que posea una pequebe pordbn dc ma-
cronudeo (aunque pierde to capaddad de conjugaobn), apoya esta
idea 5m embargo, un oliado no puede v w $m macronOdeo. aun­
que cootenga un m icronudeo E l macronOdeo no se dKxJe por m i­
tosis, srno que sc rcparte proporoonalm ente, en partes <gu3les. en­
tre las cbhrtos en divrston. cuando bstas se consthflen y se separan
Por otra parte, cuando e l m edio es desfavorable, pueden produco
quistes de resistenda.
Todos los ciiados son heterbfrtfos y tos bactenas son su pnnopal
ahmento. Por esta razbn son utilrzados en plantas dc traam iento de
aguas para dsm indr e l nom ero de baserias. Otros capturan algas, fa-
getodos, dhytos -inctoso dc su propia espeoe- y hasta anim ales plu-
rcd u lares Algunos dlados sen de gran tamabo y contienen endosmv
btontes fbfosinteocos que les aporwn matena crg in ka y 0 ; Como
ejempto de dhados sim bkccos se encuentran los quc w e n en e l es-
tbmago anterior de tos mamlferos hcrbVoros la s vacas y las ovejas
contienen mbs d e medio m ilbn dc ciiados de varias espeoes que de-

gradan vegetates o toman azocates para afonentarse, con to cual ayu-
dan a tos anim ales en su dgestton.
D in o fla g e la d o s
100 pm
CIRAT1UM TRIPOS. UN DINOflACItADO.
Son componentes im portantes del fitoplancton. pnncpatoiente
en aguas m arinas Prcsem an una gran dnerstdad morfotogica y fun-
oonal; en su m ayoria son uniceW ates pero algunos forman cotonias.
Muchos presentan vesteulas per debajo d e la membrana plasmatxa,
que conbenen placas de celulosa que le dan un aspecto rfgido. El
nOmero, la forma y las om am entadones de las placas pcrm iten de-
tcrmmar las espeoes. U cilu la oene tricoostos caracterfsbcos y po-
scc dos tlagetos perpendxulares lo s hay de vida &bre o s is A Tam-
b iin hay formas 'desnudas' que induyen a’gunas espeoes parisitas.
A menudo forman asooooones srmbtoticas con cnidabos marinos,
com o los corales y las artem onas y con aim ejas. U espede C yrrn o
d in w n mtcroodriodcum e s uno de tos m is com unes en los arreo-
f « de coral y contnbuye a su form addn Muchos dm oflagdados, co­
mo Conyooi’ox y NoctHuco. son btolumimscentes y producen 'chts-
p as' que se ven durante la noche en las olas d d mar o cn la arena
costera.
E l nudeo. Ilam ado dm ocorion, le v a aom osom as siem pre ccn-
densados, una gran canbdad dc DNA y una pratdna diferem e de las
h-stonas. Tiene una forma especial de mitosis, llamada tfiw rte s fc ,
en la cual tos aom osom as perm anecen siem pre andados a la mem­
brana nudear, la cual no se desmtegra durante tcdo d prcceso (m>-
tosis cerrada)
lo s dncAjgctoios pueden s o fotosmteocos o heterOtrofcs lo s fo-
tosircibcos presencan cforoptostos dc color m trfon y. excepdcnaimente.
a ? J o rojo. Tienen ccrro pigmentos ctorofito o y c . betacaroteno y dver-
sos tpos de xantofras. la dveistoad de to s dcroplMtos refleja una hsto-
n>evolutva que regtsaa una gran cantdad de endosrrbtoss scoxxlanas
y teroaras. Como sustanoa de reserva presentan lipdos y granos dc al-
mdCn foera de los plisbdos. ib res en d oteplasma.
Algunas espeoes. tfpicamente de color rojo. producen toxinas
potentes. £n condidones am biertales favorables, las pobladones
O p W o 25. & * * y a 1 lo s p rctsa s . euo»nc«.es h e t« o g & * o s / 487
pueden ateanzar grandes densxlades. de hasta 60 nvilones de cdu-
las por too. y form at las tem tJes mareas rojas. U s toxtoas se acumu-
ton e n los peces y pueden causar su m uerte. Una de las especes que
forma mareas rcjas es Cessnerium cvu n elu m , que produce una
neurotoxxva tan potente que un gram o es sufidcntc para m atar a dn-
co mdlortes de ratones en quince m inutes. Sus prdfcraooncs apart-
cen con regulandad en la costa del Pacffko y en e l C olfo de Mfeoco
y se han visto a lo largo de la costa de Nueva togtaterra. lo s meyllo-
nes tam M n pueden ingerir a tos drtoflagelados responsables de las
mareas rcjas y asi ca n ce rtw la toxina en su tejido m uscular Estos
moluscos resultan m uy peligroscs cuando tos consum en tos vertebra-
dos, nCutdos tos seres humanos. Per eHo, en ip o cas postenores a Is
observaodn d e prcliferactones. sueie prohibirse o lim itarse e! consu-
m o de m ejiltones y otros bivahos.
A p ico m p le jo s o esp o ro zo o s
PIASMODIUM TAICIPARUM. UN [SPOMOIOO.
Son parisnm extracdulares o mtrace’ulares de animates, lo s espo-
rozoos m is coroddos son tos d d ginero PJcsm oSum , que causan la
m alaia en muchas espeoes dc aves y mamiferos ( Q j ensayo 25-2,
M ctana. uno eofe/m edcdp&osxom oopcc?).
Son unicdulares de cuerpo amorfo y sto flagetos. Los ap*comple-
jos poseen una forma particular infecdosa llamada esporozofto con es­
tructuras espeoalizadas en un ecrem o del cuerpo que coosbti/yen un
ccmptejo aped uraco d d que denva su ivombre Esta es una estroctu-
ra c d n a que a'berga organdas con forma de saco. la s crgandas apa-
rentem ente seo ean una sustarvba Que fodita d pasa* d d espcrozoi-
to a travte de la membrana cdular dd bospedadot
Tienen un od o de vda com plejo con vanas etapas ( © fig 2S-4)
que m clujcn reproducddo so u al y asexual y aitem anca de gcncaoo-
nes. Potman esporas que tos permeen disemmarse de u ta espece a
otra.
Estos organsmos parecen dew ar de arv^saos fctesintibcos que
petdierco e l dcroplasto o en tos que d doroplasto es vestigial Algunos
auteres sosbeoes que tos ssramenoptos y los aXectodos G » «tos ramas
que acabamos de reccrrer) debctton reunirse cn d grupo de tos Chro-
m oahecijdos debdo a una serie de caracterfsbcas genebcas y dc evo-
luddn cdu'ar corrpartidei
 *8 8 / S E C C l b N 5 / la & v v d o d d tia v x la
M a la r ia : u n a in f e c c io n p a r a s ita r ia tro p ic a l
Lo mato/to « una crtem iedx! porsscra qs>;sc traram te 6> un
humano a 000p rr Is pcodixa dc b hetrixa rrtectada de un irsedo <±-
rtWHAn <Hm oq uK iA x p te fc . D WKtedcr® causarw de la eolerme-
<tode s in cigansno aun m is pequerto, im esporoa^ o de m eros de
10 inn d e bigo
S6to cuatro especes parastas Is m alaria y todas perte-
necenal g to ta o P l& n x x h jm : P. m cr. P. m cfarroc.P o n rfcy P. fok>
ptmxm Cada uno provocs una v c s fe i lige-amente d icrcrr.c de la cn-
fcrmedod: Ins trcs prim ctas gcoctan escatofrfos. febre y debiidad du-
rar«o unos pcnosos !0 a 14 dtos, pero rara '< « es total la malara
debida a la fnfecbOo por P. (atdparum . por e i corraario. es potoool-
m ente le a l y si no se d a^ .o v ju y trata raptoemente. puede causar
la m oetle en pocb hemp©
lo s ptosroodoS requcrco guc parte d e su od o dc vida transcu-
na cn un mosquito, m fc e*x -vrcm e. cn c l tracto drges:Mo del in
secto. y es air deride b s onofo-'/tos enlras en escena. Cuando una
hembta de r-os^jflo sana pica a un veftetxado m-ectado pa/3 obte-
net la sangre. adquaete tambten e i parJsrto y se tiandorm a en vector
de la mator-to Cuando la hem bra jnfeoada pea a un veitebrddo sa­
ne. le Iran smite e l par-toto res*terze en sus glittoutos s-ilrcatos y to
•ifecia Asi. la enfermedad se perpcirw. sahondo dc vcrtdw do cn
venetnad) a n tos mosquitos •■aterrs como vchicufus.
n c. i i - t CICIO D t VIDA O f PLASMODIUM VIVAX UNO D l 10SIS-
POtO/OOS t u t CAUSAN IA M A LU IA IN LOS HUMANOS. B Odo
ovnewo M a&ndo m oAen^vj dt rro-jptn A-o^ccspeo a vw (ra o v j
fdtaodo per d pterodo <fxfo a n b fcnpt w «v> j psT«si n& otfy
Galeria de imageries
oaim dd rv o w o f t tn rttoao d timo&*o. b ip rtx s s e d '
ft'trOon wm fnft)y<£v"wrusopc»o AO los c#vosdtvr< && csffics.-
k s .~*Aix&oXs *> rxW ox&os It ) m ‘-ros pxascfes stdvOto to
m fe dt (M os tsdam ts n j/p ttfo tfa, bs aecnzom (fj htas luego n*
g rx sab sg U n ttesd M e sd d ra d & C o a & b h e r& B tx o o cco **
tv e tfi ar/t(U canb sefct(vr^ esm pnm trorw dtnkx(tijbshtpd
k<b A l dosdearVei d x w o c oxftpte (0 Losjrofcow * atosdfnvcoa
< r* fo .x te )ttttn b s g * X ^ w ,a i* y & d t'V M S t6 * 1 to tfik / -
n*sctpttdc (k ) roerftr.bsgboubsKfis (0 c fttnobsreyjb radtcp n»
rrcdxrtrtHStxros. b (u tprewxabs epsc&s btr/*s rto etrtts caxe-
rtfccs deh motorc De&bs dt ir perhb derrpodjcc&y asev.cC otgros
menxtos se ta vh m a i tn gcrtfm f&eiernodos (a ) /. si sonngertx
pet onxosguio en este W af t el cxto am entanm o~eur
Se ha mtentado control*/ la dtspe-radn de la m alaria con Urma-
cos cue accian sobte e! partsco en varias etapas de Su <xto dc v * li
y con insectxidas que m aon a tos mosquitos veaores. S n eiriM tgo,
tanto en las pcMactones d c par<toi!os como c n las d c mosquitos (van
COmenMdo a epwccer in d vid ios rcsistcntcs a tos productos qihmt-
cos uwdos p v a atacariss
la apbcaddn dc tfcn cas dc ONA reccm bnante (-.ease cap. 14)
ha permitido la secuenciadOn del genoma de tos p a n to s a lines de
20D2 y la identiticacidn de tos genes que codrfrean protelnas clave
pa/a la irteccifin la esperanw estnlxi cn desanbltr m o teo te que
estim uicn la tespucfla dd W a m inmurrtano contra d porAwo. S n
embargo, d dcsanolto dc estas vacunas cs una tarca etfracrdnaria-
m ente ccm pieja y hasta e l momento no se ha logredo un ptoducto
que sea a la vea seguro y e S c a i Aunqoe en los pcfibmos atVos se to-
gre c i desatrolto d e u n ;vacuna eiicaa. e l control d e la malana depen­
ded en gran m edda <fe ia ap^cacton * politicos locates y sencahas
que coneibuyan a k n ttr a l vcd«X, como d m crxam icnto dc tos \v
viends-, to rcducodn de tos lucntcs dc rrcilopicactoo de mosqutos.
e l uso tie redes imptcgnadas. tos trotanuentos con insectiodas rcss-
duatos o d pedccconam icnto de tos cortjotes bctogtoos. (c tro el
uso de oepredadores o pet-istos.
MOSQUITO
<o)O o osio (dJCiqoM
(•jSoccttfiOegam eW s
indlererciados
(m ) Gamoroa =
inoretenOaOM
(I) lo s motoac-'Ms se
lib^dn ill fWftfTtl*
sanqulnoo •'
® m oresanenios
5<«nilcs ro)os
 7 3 1: b s p ro fe a s. e u a r o n t B h c tctp yn co t.
C aprftto 25: Eula. / J8 9

Pro lo n g acio n es cito p lasm aticas: D iferen tes pero ce rca n o s:

lo s rizo po do s lo s eu gleno zoo s
Este taxdn bdj> « grupos de er>
canontes txiicdulares q je artfes no
paeckn estar em parentadx S n em­
bargo. tos Sogenas basarfos en tRNA
p efiT ibercn reuw 0algas u x eU sres
fotosbtdtcas (euglenoides). porfceos
de la sangre humana (anetopUsk
dos) y crgarisrros q je a " l« se ccn-
sberaban otados proneM*. ya que
A M IB A . posccn fbgdos cortos-

la s carecttristsas.denvedas
ton, destacadas dc b s eugfcno-
xoosson:
• 'Acocondrtos ccn crcstas <fc-
La fonru cambtonte d c los rtodpodos ho difiaftad o enormemerv axdes, sem ejaraes a ir e ce-
te lo ctos.-SraciCo trad io o al de estos eocancntes, pero los estixSos m o IcM dc ping-pong.
Iccutotes h jr pernttxJo construe fiiogenias que situan tertativam eote • Membrana ptosntotxa rodee-
las retooones em re algunos orgarvsmos en este gnpo. Sb embargo, <to por una pdkuto protexa
aun quedan muchas cucstkmes por dluodar. sostenda p c m krotububs

E u g le n o id e s

U carac
caraaeristica dematfo m Ss destacada de los h/6podo> es
la presencei tde ptokn geckoes citoptosmaocas o scudOpcfcB. Oc-
b d oi aq
a que K te plan ccrp cai surgb p c evoiuddn ccnvcrgente cn
u e fr
verbs gnrpos. se dw ute si e sa caraciertsbca es aprcpoda para
varbs grupqt
conStxitw un gmpo m onof&tico

Habrtan tanto en rnedks scAdos como Ikjudos (rrusrinos o de

agua d u ke), ricos en m ateria ccg in k a No tienen pared por fueta de su
membrana c e liia r y. pot b general, se m oevcn m edantc b s seudflpo- EU G U N A .

dos. b s cuales tamfc-fei les sirven para capcurar a im e r**. pnndpol

memo ban m ss y diatomeas. A pesar de su apanenoa senoib. son cfr
liia s com pbjas y exhtben ccmpoctamentos sofistcados. p c cjempto.
cuando detectan y attcan s una press ccn sus seuddpedos. Suden po-
seer una vacuola nutritrua y una vacuoto pu bftL A ljjn o s pueden pro-
dudr fag ebs durante esiadtos deterrrmodos de su 6do vital o en con-
doones am benales parbcutores.
la reprodixodo asexual ocutre por dvisidn cekitor xompaftode
pot mitoses cerrado m entros que en la reprcducddn sexual, las cdblas.
que son dplobes. sufren m ew s* y forman gom «os que luego se fu-
sonan y form an dgCcs
Algunas espeoes tieren cubertas extem as - o tecss- que pue-
dcn ser d e colores brillantes. Otras seoetan un m aterial protcico que
se enduiece en contacto con e l aire. Tambten hay espeoes que exu-
dan una sustancia orgin<o pegjjosa. sobre la que depositan partku-
las sillceas.
Algunos son parish os; Entam oeba histolytica puede vhvt dentro
del colon humano y alim entarsc del contenido intestinal sin causar
dafto Sin embargo, a veces invade la pared d d colon y causa la A
senteria am ebiana que produce una ulcera sangrante a travds de la
cual la amctoa llega al hjgado desde donde puede distribukse a tcdo
dcuerpo.
Son cdulas m jy m dvfes, de vba litre , que hat-tan pnnopabsen-
te aguas dulccs. Tienen un fag eb grande y otro pequeflo e mactno. AJ-
gunos euglenoides estin rodeados p c una cipsula -la &>go-. lisa u
omamentada con espmos, verrugas, pregues, etc. Esta cipsuto les bnn-
da una mayor fbrahSdad y prccecoin (rente a los depredadces Tie­
nen u i par de esegm cs. formados por pigmentos. y un fotorreceptor
cn la base del dageb bcom otor que les permiten ohentarse h x ia la
b/.
Los euglenoides se reproducer) en forma asexual; por drvisbn bn-
gtudnal forman dos cdulas noevas que son im jgenes especJares una
de la otra. Durante la mitosis, to membrana rud car no se desmtegra y
los cromosomas perm arecen condensados durante la inter!ase
AJgunas espeoes presentan cbrcplastos. pero requieren cwnpues-
tos orgir-cos del m edio para peder reahaar fotosintesis. Conbcnen cto-
rofia a y 6 . bctacaroteno y xantofJas. Reservan pciisxindos como pa-
ram ilcn. Sus dccplastos son sem eiantes a b s de tos algas verdes. pe­
ro estin rodeados por una membrana triple que probaWemerne es un
resultado cdateral de un prtxeso de endosim bosis secundana. 8 cb-
rcpto-AO y la membrana de to vacuoto digesbva o dc to membrana ce-
lUtor del alga verde son bs uncos eiementos que b s eu^enc-deos ha-
<90 / S E C C ld N 5 / la d r^ n d a d d e le vida
brien consctvado. lo s eugenoides que w e n en la osamdad p ettier
su prgmento y se a'im erttan de materia orgArnca;s» disponen d e lu t re-
smtetizan e l pgmento Las espeoes no fctosinteocas poeden absorber
sustanbas crgAnkas dsoeltas y algunas deptedan a otros euglenodes
pot medto d e on dtostom a, una espeoe de *b xa celular'.
Cinetoplastidos
TRYPANOSOMA CRUZl IN IKOTIS D t SANCKL
la maycria se r parAskos, p e o tos Kay de vvia libre qoe habean
aguas duces o saladas. en general contam inates y con m odras baae-
ra s que les s«rven de alimento. Tenen una sd a gran nrrtoccerdna tubu­
lar que abarca casi toda la cttola y qoe contene una gran canbdad de
DMA y protelnas asooadas dentro de esvucuras denomnadas ooefo-
ptostos. la s cfc'Ja s ten en par lo genera! uno o dos fagetos. pero a'gu-
nas poeden tencr m is, tos cuetos emergen de una depccston de la so-
perfioe. Uno dc dtos puede format una membrana ondulatoria.
Se mohip*can en forma asexual por fisidn binaria (m rtoss y crtoo-
nesis) y. en algunas formas, sexualmente per singamia.
la s espedes de! g fn ero le a h m o n h provocan la todhm aniow en
humanos. a travtos d e un mosquito qoe acoia com o vector. Otras. o>
m o Tryponosoma tx v t* gom bxnx y Tryponosomo rhed n x ase. cau-
san la enfermedad afrtoana del sueto, mtontras que Trypanosoma av-
ri ptcvoca ia enfermedad dc Chages-Mazza en paises de America latt-
na ( C i ensayo 25-3. la enterm edad da Chogas).
S in d o ro p la sto s ni m itocon d rias:
lo s m etam o n ad in o s
CZ
- v
En un prnap-o se pensd que eran organismos m uy anoguos y
que evc/udonaron a pamr de un grupo a l que sc denorm vj arqueo-
roahos Sin embargo, cn la actualxlad sc postuto que son semejan.tes
a los cocanontcs anccs»atos y que mAs tarde pcrdtorcn las m itocorv
drias.
la caracterfctica dertvada mAs deaacada de los metaroona-
«sVtos es la p reser»a de uno o dos nucleus rodeados por un sa-
tem a de microtubiAos com pli-o asoctodo con dos pares de fir-
getos.
Algunas espedes ccm o las del gAnero G m fo v w n en el siaem a
dgestno de vacunos y en e l bombre. donde son patdgenos Otras poe­
den en co n n o e tambton en aguas dukes. Son organismos sm rr*o
condrias, ni cforoptowos. ni satem a de Colgi. S c mprcducen ascxual-
m cntc per m itos* cerrada. Varies gAneros w e n en sim bcsis en e l tu­
b s digestho dc termrtas y cucarachas utofagas donde posiblitan la <S-
gescdn de la celtfosa de la madera qoe mgieren estos organismos. Co­
m o rrecesitan un medto anaerdbico, no pueden sobtew ir por fuera del
■ntestino de esos insectos que adem is to proporoonan so aim crto
(Q 3 recuadro 25-2, M aiam onodoos en oco6n\
U n ice lu la re s y p lu rice lu la re s:
m iceto zo ario s
Los mketozoartos, o mohos muotognosos, poeden sufcdrvtoirse
en dos grupos- tos ptosmcdratos o mi«omicetos y los ceiulares o acra-
stomketos
la caraaeSsw a d e n o te m is destacada de tos iw cCtaBM nw
es !a presenba de mrtocondtes tubuLvcs con crestas ramificadas
la m aycria w e n en togares bumedos, frtos y sombreados d e tos
bosques. sobre todos, hojas muertas u otra materia crgAnica en des-
ccm poskidn
Sus variados cotores les otorgan una befeza espectacular. Durante
los estados no reprodoctnos, tos mnom ketos son masas ddgadas y

la erdermedad d e Chagas es en<#n*ca del ccnttncnlc emenca-
no. m is e^et^kam ente de a zona comprendida cn tic MfcOco y d
v ji de to Argentina. A pesar de su distritxiddo, retou.'e'nentc tesfrin-
gida cn tem inos m undales. w tf6der»ba es poderosa. 13 enfem e
dad alecu a!6->8 m ilkjnw dc p en o n «, mrencas que ICO miUooes
estin en riesgo de com-aetto
Como o a ire con muchas enJeancdedes penr-tsnas. e! cwsan-
!e de a m'eccko y respcnsable de sus fo rtie s slntomos es un orga-
ram o micioscdpkQ. ei parAsito 7rypcnosofr<a o u t). Este pcoiozoo fb-
getodo tambii-n com pute con a to s parAsrtos la caracterfstka d c set
trotsmftdo pw on nsecto vector. £1 *vehlado' que transporta a 7
cruv dc un huspedador al vguieme es la vinduca. Esia denomina-
odo hacc tefoencto a al menos cuetro espeoes coooodas ccrro
vectores triacoma .■nfesfcns. en la Argentina, Bonra. Brasil, CWe.
Ecuador, Paraguay, fe u Uruguay; Rhodnvt p ro h ta en Bclr.w . Bra-
■J, Cotomba. Costa «ica. Ecuador. P Satvador.Guatemala. Honduras.
M &«o. Nicaragua. Parvsrto. Sunnam y Sfenezueb; Ita o o *? dmvdo-
:a en Bdke. Cotcmbra. Costa fea. Ecuador. G Salvador. Guatemala,
Guyana. HcrdoMS. Mfccco. Ncaragua, Panama y VCnezueb y to s-
t r c i^ s megistus en to Argentrui, Bokvia, Brasil, Guyana, Paraguay
y Uruguay'. El vector es un ansecto que sc alm enu cxdusrvarrec/.e de
uingre Sin embargo, el ocO dc la enfermedad d c Owgas es. en a ct­
io senado. peculiar. £1 parasite ro ngresa cn d nuevo bospedador
cuando d insedo lo pka para alimentarse sno mAs ta-de. cuando la
to rch ** woada de sengre deposrta sus heces sobre to p e de tovfc-
bma. 7. o w i. quc atxjrxto en Lasdeposkbnes de las virchixas m fe*
tades. sc escirte por cualqu-n tossmadura mcioscdpka y asi cotv
quista el tortenfe sanguiieo dc I? vfctima. La enfermedad de Chagas
tambien se transmits per modo de transfusooes dc sangte tcotami-
nada o durante la gestackn por ‘da placcntana. El gran mimeco de
mtgraoooes desde zonas m ales a urtw ias hacc que !o crdm rcdsd
y d vector se luyan o p m d d o a zonas no erxk-mkas ya sea por
transportc de la vnchuoa o sus posruas en los equpajcs y pctcncn
das de los pobtodotcs que se trasiadar. a la dtxiad o per trarsfuSo-
rscs dc sangrc
/A w * extx/oV, de t? enW m nixi* 0« a
Cap&io 25:EiAarya t los protctos. eucancrv.es heCBOgfflea / 491
En los seres hixnanos. ia enfermedad sc dcsanoHj en dos 5a-
seo: b fe e aguda. que se manrfiesta poco d esp u« dc la infccoOn. y
L: f.we crdoca. que puede aparecer te efe i luego de varos ahos. Las
lesror.es d c la lane a rtiic a afetan nrpoTantes Organos intemos. Lue-
go dc ur, la-go pedodo sm slrtcnsos. d 279C de las personas mfe-
tadas muestran faSas en c l corazdn quc pueden conduce a Ls ntu«-
te subta. e l 69b sulre dar<osen cl srssema dgcsl.so y d 396 cn d ms-
■erns nerwoso perifeico
U s vmchucas prosperan en zonas d e escasos recursos ccond
micos. donde las caMS son tudm entanas, con parcdes y techos
sutodos por gnetas y rihiduras e n las que las vmchucas se pueden
cscondcr durante los pcriodos d e luz. durante los q rc muestran es
casa aarvxtad Asi, la cnfcrm cd y! de Chag.i$ esU ir.tim am ente re-
lacnnada con la pobrcza y tienc m is dcsandlo en ambxmies nra-
c s dorxie numerosos organismos. cn partwrfar m am lfeos domes-
ticos como perros. gatos y conejos o saK^es com o m urodago*.
rocdores. cortvidre^s. monos y arm arillos pueden actuar como re-
scr.o 'io Elio se vc agravado por la cercania y la aburdanoa d c an
m ales dom tetrcos que ennstrtuyen fuentes de aUocntaaCn. como
b s aves dc c o ta l de cuya sangrc la unchuca se a!«n en a aunque
uo cartsmi;>:!e e l parasite
En b actualidad ro eastc un ttatam cr.to cficaz p rrj la cnler-
medad de Chagas r.i una \iacuna contra d p arivto Se han tcalita-
do csfuerzos a largo plazo onenados a b secucr-caodn d d gcno-
ma d d poMSrlo. coo d obyeto de desarrolbr antiparaatanos cspe
cfficos. En jtio d c 2005, b rem ta Sconce publicO un estudo mul-
t»disciplinano d c un eq uip : dingxfo por Naub fl-Sayed del SttWiAo
de ImestigaoOn d d Gcnom a dc RocValle e n M arybnd, Estados
Unidos. e mtegrado por vards t-dogos m ofeubrcs iaiinoamerica-
nos. en e l q je se presents la secuencb gendrrica ccm pV tj dc Try-
panovtm a cruzr. E l estudio cooduye quc 7 cruzi tienc am pli.);, V-
m ilrtudes con k » genomas de io s agentes ew ldgkos d c b enter
m cdad d d suefto y la leshm am oss. lo que tao'rtaria d dcsandlo
d e nucsos mcdicam entos. larrtxAn se estan efeouarxJo ensayos
dnicos con ds-trsas dmgas. Sin embargo, tesulta cbro que b oa-
ve para b ctradkaddn dc to nuferredad se encuenlra en e ! con­
trol del vector, lo cual se rctocona directam erte coo la me,ora de
b s ccodickxies habsadcnabs d c to jcb lao d n afcctada. A) nnsnto
tiempo. Genas medidas sanitarras d cm e «alcs mprdrrtoo b dise-
n»iia<i6n. com e e l estudo ststerrbtko d c la sangrc d c dadores en
busca d c anuaterpos contra e l tnpanosoma que dclatcn su prcscn-
cia y evtcn d use 6 c cf.\ sangrc e n una transfusion. En la actuaii-
dad. para ntcnum p r to t-.inuniskn. se ataca a las virvchucas con
insecticidas que sc apican en tos vhnendas en fornta de rcoado.
pmtura y potes fumigenos. En tos Hamadas '4rcas clc w giianGa' se
rc a lja n rnspecoones m anuales regulates y sc cokxan boscrvsores
cn las parcdes en e i interior de tos casas que dctcctan b presence
dc virvdiucas a travds de humor., ejcrem eotos o de los mismos m-
sc c c s quc pcrm ancccn m su mterxx. la detecodn en general es
segu da por to iumigacidn
<92 / S E C C I O N 5 / L o d w ix fo d d e h - a io

Recuadro 2S-2

M c ta m o n a d in o s on a c cio n

feios organismis <onv.ittes flagete antKiw es soelen encontfa*sc en d
mtestmo de vcrtcbrados y. otros an cn jte En d ser humane, vanas es-
p e ri« de fty ta rw u s g en ian miecciones ifrteainales v o'ogerirate
Otra espeoe. G c fd x i tol-Af/nata, provcca darreas Tanbien hay espe-
<ie>que ir.‘e<rai at ganaAt vacurxi y 3 Ids aves de corral y etas cue w
v e n e n d inicsDnp de artrOpodos Una de d!as es sxnbionte de tcsmitas
v degrade Ij ccutosa. k>quc permite que v i hospedador poods aprovc
ch ar los com ponente de ew molWute. Hj>- cspeun parasites de rotas
y cix.M «hasy tambien de nematodes, que a su ve2 son parasitos de Ik
raws y las cix arach as. Oesarroilan tods su vida ert rondocoes de baji
tenor de os'geno, ccndodn queen U actusidsd sdlo sc enruentra en el
r it« i« de ones orgarisnios 0 en amlnentes muy partiailares del plane
ta. pero qoe se suporse era la condKtCn ifcrrm ante cuando se angina-
ron los eucaronto.

m dvies d e protcplasma qoe sc dcspteran lentam cnte. Pueden crccer

C ub iertas p o ro sa s: lo s fo ram iniferos
Hasta pcsax m is dc 50 gramas y la pellcula ddgada que torman pue­
de cubdr on drea dc m is de un metro de diim etro.
Los mohos plasm cdtales sen cenodticos. es dedr. son biskam erv
te una masa de nudeos rcdeados por una membrana que se dvden
en torma repetida a m edda qoe e l moho crece Si la reseno de alimerv
va 0 la humedad escasean, los mohos pueden formar una m » a irre­
gular endureoda Hamada esdernoo, que es una estructura dc rewten-
cia enantrada habrtualmcnte cn los bpngos, O bicn (SvxSrsc en mon-
tfcutos dc protoplasma. En este ultimo caso, cada mcotfcuSo produce
un espoangvo m aAiro dorde ocurre ta m eo s is. Lcs nudeos haplodes
indviduales resufcames son rodeados por paredes celuteres y as' for­
man espaas. Cuando las ccodoones sen favorables. cada espora ger-
m na y produce entre una y cuatro cdlulas hapkxles flagetedas. Segun
F O R A M IN B IR O .
la espeoe, estas ctfutos pueden produdr m is oSulas ftegctedas pc« m i­
tosis 0 (usior-rsc ence s t actuando com o gametos, y tormar un ego
to. De este dgoto se desarrcda un nuevo plasmodio. En coudkxmes
desfa-.orabies, las cttulas rtegeladas forman quotes reststemes. lo s La ee.'-screr'iSca denvada m is destacada de lcs foram nifeos
plasm cdios fagootan bacterias, levadoras. esporas de bongos y peque- es la presence d e seudSpodos rarmfcados y fiMcrmes y d e una
has paniculas de matena vegetal y ammal en desccm posxido qoe lue­ bca gfucopcpKica que crece por adcidn de now as cetdas, a mc-
go d g « e a ru,do rn dispoooftn i.-spir.toda Fn fcrn y seciindvta pucdc aso-
Los mohos cefutares. o acaso n x ctes, no benen cflutas fiagda- corse rr,jtprvat ca lci'co o dctritco
das Pasan por una etapa de su od o vital cn ta quc conswuym un en-
jambre d c fxqucdas cdu'as amebordes (m xoam ebas), hapkxdes y I- lo s fcraminheros W en en e l mar. a'gunas espeoes com o parte del
brcs. pc«o reunidas en un seudoplasrrodo donde los com ponents no (rfancton y otras en e l fondo. la s tecas benen poros de o s que dehva
se fusicnan. Estas c£M as se civkJen per maosis, crecen y se aVmeman, su rxrrb re (fcrom en, en latfry sigm fca agu^to o poto) Es a » a v « de
hasta qoe se agota su reserva de altfnentos (fundamentelmente bacte- estos agujeros por donde salen tes seuddpodos.
ra s). En este memento, las cflutes atteran drisbcam ente su twm a y su la reproducodn sciua! ccosstc cn te altcm anoa dc gencraboncs
corrportam ento ( ® r... 3). la reproduced" so u ol ocurre por la hapkwJe y dipteide. lo s foramindcros se reproducer! asm ialm ente por
lu«6n d c dos mooamcbas que forman un dgoto y is le por m ctesis ge­ mitosis y las cd liias hijas abandonan la teca madre y fabfean tecas pro-
nera nuevas mooamebas haploides. pias.
Hist6hcam en». estos organismos se cotvsideraban "bongos nfe- Son depredadores que atrapan dliados y a veces la<vas de ciusti-
nores". En la actuaMad se dferenoan de los bongos, aurvjue se pien- ceos por m edte de sus seuddporfos. Algunas espeoes troptcales alber-
sa que a&unos m cetozoarios tienen derta cercanis filogenftca con ese gan rodofitas u r c e luteres com o sim bontes fotosmtftcos-
grupo. Este es otro ejem pto del oogen poW W co dc k s dencminados la s tecas abanAmodas de estos organismos forman pane dc
prcestas. acanblados y dc la arena de la playa. lo s acanbtedos btarcos de Dover
 CapSuto 25: E u la iy a I: tos pcototas. e u o fto n tcs h ete ro g irco s / 495

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n c . 2 f l S IS IIM A D l C0MUNICAO6H C tlU L A K . (a/ la t t U a i t d a y * y
c a r w a o c m & t r t o h d c & O o d flp u c c « f t w t o e t t * a p ia y k m * in pe-
p jd io ro n H a Jo l/ra n a e tn u to xM y x n q a r ft a un o b s t a c d r p G r r * ? o le w -
r t f t r y d 'p o v o m e g rv a o i t r v m x tc Q sa a q x se cc*& K d « * d r r f a lo *6*
tm o'ynxto d a m u rq c c a ii * c v ^ o » unmorfKM W ddrud a w w p r
iv p ty t& tto w feme un a*rpoh n ftm s * /raflrc M / M
e»«fee *ti»se/e > «. JS r*fr/ « y u 5 c » *s< o rfe id (}i*d *« » » ttx i® se ir
!
w e n / fa n w w e «s»w&m f^nco q x gmrtno y Ontonuncs m n ra & a /epto-
telciisX rm (fJtrM V X K ez< rx a ectttca itk Jcp xcrxx /b t< X l!x!*a t< y
oa* n «*i8 tjjt k oteftvo01to fovo Wnero se oaoux. pt»*/mm fa to-
,0 outf en d m im to fleoa* te Hoda 01* f » f Queen) * Spnwr. «*f sM B 0
te / e m te s y l^ te a w s ^ je to e ite M s ioepj lj«m < e k idrce*t6 n n o tl
ccreunKipintoAUPdcko lo& M & vm t& dcro). in dywxfc drCpv^cuto*
a/pxcusJn-tt * saOem daetpevjir>px*i w y » n » to tt cow « » « « « >
roceM * (Vftsrcqp 17. % .

(hgb ^ a)scneiresuhedod ei/«l3 »8 ad ep oso5nd etecesataasdete-

-am inftros que « han iO> aam iarx to en e l fordo del ccteno (forante
mitooes de aftos C coo rcsufiocfo de cam ttos geofogka, se origjnaron
gtuesos deptetos de sus excaqudesos - c a ico d K ccrro tango de fo-
ranWtferos*-. tanio en la superfoe co rrc debejo de las fonreocnes ro-
cosas m4s reoentes. lo s cambtos quc sus tceas han opeW rencado du-
larte e s » largo pertofo p e rrra data- escatos paftcubfes a p ar* del t?o
de forarvnHeros que ccnwngan y , en ccasicnes. kxalzat estfatos peed-
iero& m oi*o pee d que sc dcrocmrvsn "fosses guia‘.
Afeflios adores tos dasAcen denso dd gnpo de los ahedactos pe­
ro aun se dsoxe si bs vestoias dc tos foeam irftras sen hcntotogas a tos
d* aqufitos. CXros autores tos constoe'd'i m is c e n a w a tos nsfcodas.

Las a lg a s ro ja s o rodofitas

AICA KOIA.
494 / S E C C i O n 5 / io & m & d < t e k ) > id o
coneaan cdubsadcaceotes. S n embargo. esas esrnxturas noes-
ran p e e ffle s m to , w &w sm osunxeM arcs y pueden faltar cn al
Otras ceracterfcticas dem vkbs son:
• W te ts ccrrada
• W nSds d c certrfob.
Por ono lado. tienen algunas caractertsbcas rdevantes aunque
no son eidusrvas de este grupo; pot e^m pto, e l cd o t vcrdc de la
dorofila a e s ti enmascarado pot dos pim entos acecsonos: la ficoe-
ntrina (ro io ) y Is ficocMnina (a n il). Esta caracterisbca cs ccmpartida
con las oarvobactcnas y un pequefto grupo d e eucanontes. las glau­
comas. que son un gtupo celictua! considecado m uy cetcano a las to-
dafhas y cuyas caracterfsticas apoyan luettetnente la teoria d e la en-
dosimbiosis.
Se encueoaan pot lo com un cn m ates cJSdos y sdlo e l 29b dc
ias espeoes. o m enos. hafctan en aguas corttinenules. HabtluaVnen-
tc crcccn adhendas a rocas o a otras algas
la s paredes celulares en general induyen ona capa intetna de
cefcilosa y una extema d e carbohidratos muolagmosos. D e estos 01-
tm os se obbene e l agat que se usa para e l o itiv o d e mxroorgand-
m os Otros pobsa^ndos d e las algas to-as se usan en las Industrial
de la afcm enuddn y cosm ibca. la s a^os rojas 'co talio as' deposHan
carbonato de cakio en sus paredes celulares y dcscm peflan un pa-
pel im portante en la construcbdn de los aueofes de coral
Su c c to ro/> s c debc a un plgmento accesoro que absorbe la
luz azul. la luz con m ayor pcnetracidn en e l agua. Esto Ses permite
vtvir a m ayores profundidades que otras algas. Itenen estructuras se-
mejantes a los cenotolos. pero lo s verdaderos centriolos estin au-
sentes
lo s gametes carecer. de Pagdov 0 odo dc vd o bAsico dc un a l­
ga roja irw eiuoe una ahcmanOa d c generaoones (vte se cap 7 ). E l ga­
E w to 2 5 4
L o s o rg a n ism o s n o s a b e n d e R e in o s
lo s humanos nrentam cs das-fcar a los orgarxsmos de c.surcos
m odo! S tw n la dasiticacfon mAs corrects es la que se bass en as­
pectos csolutf.os. trad>oofvi'mente se han utihzado otros m odes de
dasrfkabdn. en particular cuando se trata de ag an w vos con esosa
presencia en e l regisao fo s i ccm o lo s prccstas. Una dc 1 » modab-
dades apEcadis ha s»do la uUizacdn dc sspcctos m orfoibgxo! Este
metodo se lia criticado con |usJa razbn paq u e ongciaba grupos
const)tutdos p c: orgarism os que no p o sd sr rungOo tipo de paren-
MSOO entre si; S n embargo, hay un aspecto cue m erece que se des-
teque. Cuando se toma u ta muestra de planctoo en un am biente
acuAbco, suelen cdectarse en tom a con;ania crganism o; que prtte-
necen a canolitas (pcocariontes), a ctoofcas (anteefconr, dc li pto*-
ta s ) a diatomeas (saam encpilos), a dnoflagclados (akcototos) y a
ascom iceios (hongos). cntrc otros grupos
m ete m asculno es ibcrodo con abondante m ixflago y corduodo por
e l m owniento del agua hasta la oflula reprodixtora femenma inmdvil
que puede cstar contcnida cn una estruetura con forma de tubo.
Son fctcsdteticos y la mayeda son piuriceMares, Conbenen doro-
■:i a , canxenctdes y tam brfti fccoWiproteihas: la azulada ficooanina y
la rojiza fcoentrina, que les dan sus ccfotes ddtnbvO ! la suSanoa dc
resetva es e l almdOn florideo. AJgunas espeoes son endosrmbdedas y
otras han perdkfo sus doroplastos y. por io tanto, son parasites oblga-
dos de otras rodcftas
la dasiScabdn de este grupo. como b de muchos otros, se ha
poesio en duda, ya que algunos autores ccnsderan que las algas rc*w
se encuentran fifoger^ocarrente cercarws a las algas verdes y a l»s
piantas
Un a rb o l en discusio n
En este capitulo nos hem os detenido en algunas ca-acenstcas
escogdas d e sdlo algunos organism os d d vasto y heterogineo m un­
do de los protistat Gu-ados por los Arttocs W ogenfticos. hemos
analizado sus com plcjas y a vcccs oscuras refaoones cvofuthas. te-
ma central de las discusbnes acerca d c las jerarqufas swem Abcas dc
cada grupo m onofibCco, que s c po’anza entre los autores que pro-
poncn inaem entar e l num ero de reinos y aqueltos que se indinan
por mulDphcar e l num ero de agiupaoones m enores Sin embargo,
adn queda m ucho cam ino por recorrer para establecer hipdtesd m is
confiahes acerca de las reladones que agrupan a estos orgarusmos
tan drveisos. En los prdnm os capltulos vetem os c6m o e l anAlisis dc-
talledo de algunos grupos ha dcm ostrado que algunos eucanontes
uncdutarcs. tradioonalm cnte consderados protistas. Senen una re-
lacidn m uy estrecha con las piantas (cap. 2 6 ), m en tras que oaos es-
tin mAs prbnm os a los anim ales (cap . 2 8 ) (Q je n sa yo 25-4, Los or-
gcrtrsc’ o s no sober? de K W ios)
lo s ccganruios en la nstwaleza no saben de Reinos m dc <
sibcaoones. sim plcm cntc cckwvwn y sc desatroilan en los I
los que encix-rttran con*ooncs adccuadas Esto ocurre I
grandes ccm o con los pequchos organsmos; sin embargo, en i
Otimos. por una cuesadn de escala. es aun mAs d itid d&renoHlos.
Pec otro lado. los pequenos ccgansmos han estableodo a lo largo de
la historia evofoiiva asoaadcnes sirrinOtxas. En la aaualidad eosten
protistas que contenen curobactenas endosenbd&cas y protistas
que -hen como sm bontes de oaos ocganisnos. Esfo nos da fa pau-
ra de que fa eftdowrfciosis pudo ocumr numcmsas vcccs en fa na-
tura'cza y lavom od d ongcn. entre otras cosas. de numerosos gru­
pos dc pcotisas mtegrarvtcs dc un grupo m uy dnerso que hasta el
memento sc ccnsidera pclififabco.

En sintesis
KisSoria de tma d«i!ic#ek>n conflldfva
L lo s xtegrantes del retro Protoctrsta. redtooraVnente tornados
prccotas, se han defnido com o todas tos chaturas infecxes. o se­
res orgAnxos m is pnm tM *. d e naturatea sarnlar a la de las
plantas o a to de los animates.
i la dasdicachn d c sus mtegrootes es actualm ente c o n flo w . por-
que no constituyen un grupo m onofltteo y se sabe m uy poco
acerca de las retodcnes de ancestraidad y desccndcnca denco
del grupo.
J. Aunque perecen companir rraxhas caracterlstxas. sdo to cood-
ddn de eucancntes es com tin a todos sus ir.tegrantes. La endo-
srm bbsis es oca carecter&txa rdevante de! grupo Se cree que a
lo torgo d e su htsto-to evolutive se han prcduodo w nbous prima­
ries, secundarias y tercvvias
Mechones de pelos: stramenopilos
s. La cardfleritfxa derivada mAs destacada de los stramenopdos es
que e n alg jn momento del Odo de vida presentan mechones de
pelos huecos sotxe b s fagebs, aunque mucfcos de sus htegran-
tes b s han perddo durante e l proceso evcA cvo. lo s lagetos de
una m sm a c#uto Ofieren er. su forme y oricntaoda Se dfcren-
dan d e la loea verde que 60 origen a tos planus por posee* do-
ro^to a y c. en lugar de 0 y b . y cnsotominanna ccm o susunoa
de reserva en fogar de almiddn. Induyen a las algas pardas. tos
diaiom eas y b s m cbos acuitxos. entre coos.
5. la s algas pardas suebn ser m uy grartdesy Began a lormarverda-
deros ‘bosques oceirVcos’. con estnxtures sem ejantes a rakes,
ta lc s y hojas (pero ccn ditoente organizacdn interna). A)gunas
oenen ctlulas condoctcras alargadas. sem cjantcs a tos trans-
pottan azucares en tos traqueof'tas. Los O cbs dc vida indoyen
una aftemanoa de geoetaoooes. que pueden ser isom dtfxas 0
heterom Micas. Son foosim etzadcras y deben su odor a l p i­
mento fuccoantiaj
6. la s datcm eas forman parte d d ttoptonctcn m arine Son unce-
lutorcs. pero a voces forman scudoftomentos 0 cd orus. Carecen
de Sagebs y benen dos vaVas transpatcnfcs. mp-ege.Was cm sl­
ice . que encajan una denuo de to oca Son fotosintdtxes. se tc
producen en forma sexual y asexual (esta ultim a e s la m is habi­
tual) La m aycr pane de su cido de vida es dipbide.
7. Los mohos acuAtxos sucton tener e l cuerpo constrtukto por agiu-
padones de riid co s rodcodcs por u n i membrana cefutor (fito-
mentos ceoodticos). A dderenba dc b s hongos, entre b s que se
ctoufcaban anterorm ente. poseen una fared cduto' que conve­
ne cdubsa. Se reproducen en forma so u al y asexual La mayo-
rto son saprobos. pern tambiton hay parAstos y patdgenos de
plantas.
8. O nes stram enoplos son tos algas perdo-rfcradas (crtsofoas), las
algas vetde-amariltos (xantoftas). b s sicofagetottos y los opallm-
dos. B io s grupos se ccnsxferan m uy diferentes eoae s>pero cet-
canos fbgen«xam ente
Vesfottas de almacenamtoflto de a k to : los alveolate*
9. Esie grupo e sti formado por otgemsmcs urxdutoies. ig u n o s fo-
tosrntotcos y a meoudo diodes o ftogetodos Su carxtcnstica de
rrvada mAs imponante es to presenoa de m scnorios de cab o en
C a p fcio 25: Eu tarya I b s p o t m * . n x a ro n te s ly w o g f r w , / 495
forma d e vesicutos (alvdctos). ubxados dcbajo de to membra­
na celutor. Forman un gmpo m cnofiietxo que induye a b s o-
liados (cid fcro s), tos duvytogetodos y b s apcom pbjos (espo-
rczoanos)
ia lo s ditodos son de vb a libre. pero wmbton hay parasites no pa-
tdgeros y senbootes. En su superfoc txnen numerosos olios v-
bratiles que se moeven en forma coordinada ^gunos poseen
una hoca" rodeada de a lo s que asisten en to captura dc pesos
Se reproducen asoualm ente por fisbn bnarva y realitan conjuga-
d6r> Llcvan un ruideo grande (m aoonudeo) y uno 0 varios pe-
quertos (m xrenodeos) Todos son heierdtrofos.
If . lo s dinoftogetodos sen com porcntcs orportantes d d fitoptonc-
ton marino. En su merycxto sen uniccMam s, pero algunos forman
cotonias. Pueden tener vesicutos de cdubsa que tos dan un «-
pecto dgxta y producen omamentaebnes con valor ctosrfxatnno.
Poseen tiiccostos caractedsbcos y dos flagebs perpendciares
M ixhos son boluneuscentes. Realean una forma espeoal de
mitosis: los cromosomas permanecen andados a to membrana
nuclear, que no se desntegra (dm om itos*). Pueden ser fotosx-
tMtoos o neter&ofos de vida libre. patositos 0 sm lxomes. «gu-
n « espeoes producen sounas potentes. por ejem pb. to dc to
marea rcya.
12. lo s aptoomptoios son pardsrtos extra^W ares o intreceM ares de
anmotos- Sus cuerpos. formados por una sols cdi/a. sen arrxr-
fo sysin ftogdos Poseen una forma p an x iiar eifeccbsa llam*da
espo-tooto El cxto de vida cs com pieb, con etapas que indu-
yen reproduccdn sew n' y aserual y afcemanoa d c generaewnes
Patecen derivar de arxesoos fotosintdxos que perderon d ci>
roptosto o en los que el doroplasto es vestigial A este g n ?o per-
tenece PtasmoAum, que produce to malaria.
Prolongaeiones c»oplasm 4tkas: los rizopodos
15. Su pnnopal caractedstica denvoda es to preservw de probngacxx-
rres dtoptosmibcas (scuddpodos) que sisglem r. per evobcXn
convergente en vanes grupos. En general poseen u u vaoxjla
p Jsatfl, otra n iG itva y algunos producen flagebs durante esM-
dxs determmados de su o c b vital 0 en condom es ambienta'cs
parttoutores. La reproduccton es asexual y sexual Algunos son pa-
risrtos de los Inxnanos.
Dffercntes pero cercanot los eujlenoxoos
14. Su caraaertstxa den-rada mas xiportante son tos rrwtocotvdnas
con Cresws dscoides y una ifgda peltouto proteka sostemda pot
m cccobubs. que rodea to membrana ptosmAtica Abatea a las al­
gas unicelblares fctosint^ocas (eugtonodes), b s parAsitos d e to
sangre humana (dnetoptosbdos) y otros organrsmos que antes
se consberafcen Oliados primitrvos
15. lo s euglencides son i t bias m uy m bviies y de vida libre Tienen
un ftogeb grande y otro peqjefto e xactivo. Agurvos estAn rodca
dos per i»ta cApsuto que les brinda flotabudad y proteccton. Tie­
nen un par de estigmas formodos por pigmenios, y un fotorre-
ceptor en to base del ftogeb locomotor, que les permrten orien-
tarse hada la lux. Se reproducen cn forma asexual Algunas espe­
o es pcesenan cbrcplacos. pero requxren compuestos otgAn,-
cos dei nvedx para poder reatoar fotosintesis.
*9 6 / S E C C I O N 5 / lo A e r v c fc tfr fe la w k
En sin te sis ( C o n t .)
IS. lo s onetcplAstidos son en su mayorfa parAsitos. Ticnen una sola
gran rtntocondria tubular que conbene DNA y praefnas asodadas
dentro de estnxturas deujm .nedas dnetoplastos. lien en uno o
m & flagdos. Se rm ltipjcan en lorma asexual por fcton bnana
(m itosft y otocm esis) y. en ig unas formas, sexudm enta por sin-
g am * En cstc grupo se cncucntran las espeoes que pnxJucen
la tashm jnicsis, ia crfcrm cdod d d sueto y la enfermedad de
Chagas en los humanos.
Sin doroplastos tri mitocondrias: los roctareonarfmos
n . Se postuto que sen pareodos a tos eucariontes encestrdes y que
penSeron las m eccorxfr.is So ponojv caraccnsbca denvada es
la posesifin de m o o <tos nCdcos rodeados por un sistema dc
m aotubulos asobados ccn dos pares de flagetos. Son parAsitos
paiOgeoos, de vida Ib re o simbiontes. No poseen m ro co riirx .
dotoplatfos n vstem a de Cdgc Se reproducen asexualmente.
U nkehilam y plaricelulares: m icetoicarios
J8 . Su caracterfsbca denvada mAs mportantc es la prcsenba dc m.-
tocondhas tubulares con cresas ramrfkadas. Prescntan variados
colores y se subdivide© en ptosmodtoles (m Uom cetcs) y cd iia-
res (acrascnw eios).
19. lo s mobos plasm odales son cenocfccos. Forman espcrangios
doode ocurre la m eos* y Kiego esporas que ptodixen cdiitos
hapiodes ftogdadas. Estas pueden prcducr mAs cdulas fiagda-
das. fusionarse e rtre s i y format un dgoto o, si las condioones
sen deravoraKes. format un quisle
C u estio nario
1. iC on qufidifiojltadesseenajenfranqirtnptsse dedican a la da-
sHicaddn de tos probttas?
2 . En d libro C aptando genomes (2002), tos btologos norteame-
ncanos lyn n Margins y Doron Sagan afomar. que la eretosov
bo ss consWi/yc e l motor dc la evo’u a Jn . iCdm o sc ajAca esta
afirm adfin al caso de los probstas?
S . La m etros, segjn la etapa del dd o de Mda de un organism© en
q je ocurre. puede dar per resultado tres bpos diferenies de c6-
btos haptotoes Todos dtos se pueden enconear en d grupo de
tos probstas. WentifiQue c u i’es son esos tres tipos poslbies de
productos metoccos haptoides y, para cada uno, d t un ciemplo
d d protista cn que se forma
4 . En la 6gura 25-4 se muestra e l od o de vd a de Phsm odum
a . i£ n q u t estadios del od o incrementa su numero?
b . iP o t q u t a un pn&sto qoe reqriere varos hospedadores
le resulta ventajoso tenet un od o de vida en d que d
numero de «>dwdix* se incrementa en vartos csad o s?
20. lo s mohos cdutotes no benen celu'as ftogetodas. Pasan por una
etapa cn to que constituyen un crramfcre de pcqjedas c^hitos
amebotoes. haplodes y litres, pero reuridas en un seodoplas-
modo cuyos com poneotcs no se fusionan. La reptoduobdo se­
xual cene togar por la fustoo de dos e lite s q je forman un dgo­
to y fate por metosts genera nuevas cdutos hapkades
Cubiertas porosas: los foram itiritros
21. Su prirvbpal careeterisbca den.ada es La presenaa de seuddpodos
ram fcados y Sifcrm es y de una teca prcteica que sue’e crecer
en forma espiralada. la teca tiene poros por dorxfe salen tos seu-
ddpodos. Se reproducen sexiMfmente con a'Wm ancia de genera-
dones haptotdc y drpiodc. y cn forma esouol pot n vtow
la s algas rojas o rodofito
22. Su caracterfsocadervada mAs relevante esto preseociade estruc-
tu as que crxrecun cdutos adyacentes. Deben su color a dos pig­
mentosa ftcoetttina (ro jo ) y fxo caan a (a n d ). la reproduce**) es
por rrrtosis cenada y carecen de centrioto. la s paredes ceWares
por to general mduyen una « p a interna de ediiosa y una exter­
na de carbohidrotos m uolaginosos De estos Obm cs sc obbene
e l agar, que se usa para e l cultfvo dc mxroctgarssmos. E l od o de
.’da irvo ijo a una altemancto de generacones. la mayoda cs
pluncelu'ar.
c iPo r q u t es vec.ajoso para e l parASto tenet un segundo
fvospedador. corro d mosquito?
5. Lospem erostrabapsconvocunasdernalavshapsugerdoqjed
ckw d c Afasm xfum puede setm fc wArwatfe a la Btternjpodn en
el estado de 6 j^ Jn gam faca. d cual ocure cn d rrosqulo Ancp-
hdcs. Una >/acuna sirttoca. fcasada en las prweoas dc supcAdc
de tos gametos. desencadena la prodoccton d ? antkoerpos que
arciian en la sangre de tos animales nfedados experm enairien-
te per Pasm xium . Cutncto un rrosquto se a irre n a cn estos arv
matos, ng ete a rfo los gametos de Ptem ocfum como tos arm
compos En d mosqreo. to s artcuerpcs hacen q je tos gametos
m aso Jro s sc agtobncn. o cual cvca to fusdn dc tos gametos p»
ta form * cgotos S n embargo, tos m fakos nvcsfigactorcsdcdca-
dos al estixJto de la malaria cptoao q je u ra vacuna q je ajviera so
hm ene este efeco no serla faca y estAn fcuscardo ccrrpcnentes
de to vaam a q .e tanbton m erum pan e l odo de vda en tos esta-
dlos de espaoreto y m em atfo. iPor qud?
Eukarya II: el linaje de las
algas verdes y las plantas

Lo que e n un p rin d p b fu e u n a a so o a ti6 n frd g i! se tom 6 pronto e n u n a esda-

vitu d progresr/a d e b s endosim bhntes p risb n ero s d e sus hospedadores fogo-
dticos.

Chit/s t u n o t D m

U na w nple cdula. examirdda adccuabamentc. pucdc rc v c iv jeoetos de un pa-

a d o lejano. Que se rem cnta a m ies de mUones de ados w fc . en d que Sos seies vivos
eiao sacunas o c & ia s que hoy no eosten. Como vimos, una hipdtese m r(o<mente a«p-
wda postula que las ceW as eucarionces fotowVrtieas strgie-on cuando oenos p-ocanon-
les pigmentados. que coreenlan doccM a se introdueron en e l intenor de cdutos eocanon-
tes no J«ostr.‘>c<as dc msyc* tam sflo. pcrtsdoras de nudeo y mrtocondhas Se generd asl
1*1 nuevo compromise. un reparto cfcen te de funcones. Esta nueva asooaodn fue alta-
mense exitosa y d o ongen a las algas verdes y a todas las plantas terrestres.

N u m ero so s in ten to s d e d a sific a c io n

lo s organismos qoe Jictoim os e n este capftulo han s k J o agapados y tcagrupados por

los bdtogos sistemaOcos repeodas veces a lo largo de la hissona. Como vimos en e l capl­
tulo anterior. las algas. no hace tanto tiempo, se consideraban plantas M enores. luego, en
1978. Robert H W tittaker y l>nn Wacgufe reubtcamn a las algas derttro del anegjo grupo
de los probstas. la dasificaOSn traddcnal de las plantas cs e l producto de sigtos y sigtos
de tiabaio nvnuooso, en tos que diferentes naturalistas mtentarcn de dferentes modos es-
taWecer un orden en e l mundo natixal.
Como vxnos en d captd o 23. AnstOtdes apbaba un metocto togco para dasificar a
los seres vivos, tochudas las plantas Pero los escrieoj de AnstWetes sobie las plantas nurv
ca se hallaron. por to qoe la hrstona de la b o ta n ic* cconenta con uno de sus segudores.
Teofrasto (371-287 a. C ). Tecfosto bisicam entc dasiEcabo a las plantas segun su tama-
fto, en irto le s. arbustos y herbas.
Mbs tarde. e l m edico grego Pedamo DtosaSrides (orco, 40-90 d. C ) adqurod grardes
conoomientos scbre las planus m edicnales en sus vases y c ri« 6 tos ordenarmentos afa-
bfcxos qoe habian rcaVxado sus predecesores alegardo que no apcrtaban demasiada in-
formaodn.
fue reoen en e l sgto X III que comenzaron a abundot tos d aiA ad en es basadas en
las caraaedstrcas propus de las ptontas, com o d taUo y m is parbcutormente tos fiores y los
498 / S E C C IO N 5 / lo d ’ W W Joddtb tile

U na v isi6 n cladi'stica p a ra la Ifnea

verde
Como vin o s en los capfcitos anterkxes, con Darwin comienza a rv
remarse una dasrfcaoin evoluCva. basada en la genealogto de tos seres
tows. En la anuakJad, la vision dadistica se apoya en to btisqueda de gru­
pos rrvorofitoocos, a partir de tos iroovaoones o smspomcrfas que fue-
ron apareoendo a to largo de to hetona de la .xto ( v#m c cap. 23. E l cto-
dsm o y e l ideal m onofifcwo).
U i lin e a v crd c que d o ctogen a tos algas verdes y a tos ptorcas,
consccuye un grupo mooofSAtico y su earacterisdca rwrrtologa mAs so-
fcresalente es to presenoa de doroptostos ( ♦ ; 26-2). Estas orga-
netos. como mencionamos, prowenen de una asooaodn sim bdoca en­
tre cAlutos procancntes fo»s*itAticas -quc sc transformaron en tos do-
rcptoslos m em os- y cAM as cocanontcs no totasintftkas.

Adentos de los ctoropteszos. to Hrea

. ctsas caraaertsacas que se a e e que es-
•fiipscOftco:
tit o y 0 cn lo s doropCtsior. y olrsf. pgm cn
tos jcim orios adhendos a Los titocmdes
scpor.jdos dc manera cqukfetante unos d e oocs
(v ia s c cap 6. fotosm tcss: tos dcroptestos y sus Sxord es)
flC . 2 6 -1. UNA MOM 0 1 H tK BA BIO . CON AN O TACIO N tS S O M IA S M A N ­ ' sustanca de resova en forma ce grAnutos en e!
TAS CON S I M A D A S. dtoplasma.

La ausenca de ftogetos se interprets com o urtapAidrdasecun­

faitos. y a crearse nuevas escuelas d e botAnka en las lacultades de me- daria a p a tr ce un arvteosor Itogetodo.
d d na eurcpeas.
En e l srgto OV se naugua una nueva era, cuando naturetaas ato-
manes emptezan a efectuar desoipdono de las plantas basadas en
cbw vacioncs de su hAbrtat perfrxJo dc ftoracdn y oros aspectos de P lu ricelu larid ad in cip ien te y avanzad a
su odo de toda. Este bpo de dasAceodn krtertaba agrupat a las plan­
tas sobie la base de caraaerfsccas comparbdas. la gran canbdad de es- A parar de un hipoceoco antecesor de to Shea verde se establecen
pedm enes enccntrados requerto formar grupos m ^ores. es deer, ctos posbles cam nos evduUvos: e l que dko ongen a tos algas verdes
construe taxa d e nivel superior. ccm o e l gteero. (ctorc*tos y uKofitas) y c l quc orignO a todos k » orgar«m os fotosntA-
Fue e l anatom is a y fistotogo rtriano Andrea Cesalpno <1519- tco s con terdos consfWoxs. r parenquim a s> -. . AnAfcsis
1603) quien reaktO la pnmera cSasfkaOSn sisiemAtica basada en m deculares de un grupo intermedto entre esos dos ctodos. las miao-
pnncipos ansiotA&cos de dvision togica. Convenzaba con dases reco- mCnadas. todcan que la m ufedulardad posilem ente sixgid en torma
nocbles. como Artoles o aibustos, y las dredto a su vez en dases su- independente en cada uno de eUos.
bordinadas con la ayuda de ca-acterfctkas de <Jfereno*36n aprcpradas,
com o el tipo de fruto. De un icelu lares a m u lticelu lares: d o ro fita s y u lvo fitas
La rApida acumutooOn de coooomientos en materia de dasifka- la s algas verdes, que se Hebrtsn dr>,erstficatfo a partir del CAmto-
odn de plantas fue posble per la civencton d d hcrbario, ia tAouco dc co (vAasc cap. 21 . cuadro 21-1 ) kteresan panicularmente no sdio por
secar las plantas entre hojas dc papd. cn e l sigto XVI, y pcx la creaoin sus retooones con tos plantas sino tarrbiAn por su gran vartodOn en
de los iatdines botAnkos («> • ; 2 c-:). complejvdad.
En e l siglo XVII comenzaron a surgir nuevas ideas sobre cOmo
denom inar la enorme canbdad de espedm enes encontrados. las
que sentaron las bases para la nomenclature btoorrual estabtodda
pot Lmneo en e l ygto XVlil (vAase introducdOn. La d vcryd ad y la da-
srficaddn).
Muchos ottos bctAnicos construyeron grupos de diferente |erer-
qula. com o e l orden, !a d ase y la divtstdn, que segOn e l criterio d e la
Apoca revelaban e l orden de la natureleza. Sin embargo, este tipo de
dasificacdn. s i ben resoltO u tJ du-ante mucho tiem po, no se propo­
ne teflejai las relaocnes d e parentesco entre las plantas.

UIVA O ItC H U C A 0 1 M AH
 Cap>U»o 26 Eu iarya - e l Im aje d c tes algas verdes y las p ln ta s / 499

Aunque la mayorta de las espeoes son acuibcas (m arinas y de

aguas corsxienales). algunas aparecen sobre troocos de iito le s e in-
duso sctxe la neve. Tamt-&n vrven como sunbootes; alguros grupos
de algas verdes se asodan sm bPbcam em e con bongos y fotm an li-
quencs

S9U »8?U 1| » P
Las hay desde uricdulares m uy simples hasta m i^xdulares de
gran com plejidal Una forma intermedia son las cokxiias. en las que las
cduias indWiduales preservan un a to grado de independence. Sin em­
bargo, con frecuenoa las cfiulas estin coneaadas por ccrdones dto-
pbsm ibcos que ixiifican la cdon-a en un grado tal que pueden consi-
derarse com o un solo organsm o
& sc comparan fas g£r*ros Chlamydomonas. Gornvm, Pcndonna
y V&'/cu, se puede cbservar una progresidn continuo cn lam aflo y am -
plejidad
Otro tp o d e form ! de vida intermedia es ia organizaodn cenodti-
ca. en la que muchos nudeos coeosten dentro de un dloplasm a co­
rnua Este 6po de organiMOdn retufia de repetidas dmsiones nudea-
res sin una dWisidn conesponCientc d d ctoplasm a ni la fwm aodn de
paredes cdulares. Un organismo entero, com o VtofcnM? ( « s •
puede parecer unicelular pero, de hecho, te n e un dloplasm a comOn
con varos nudeos y pot lo tanto. no es unceblar ni mutocdular. Algu­
nas dgas verdes cencdbcas, com o Oodophoto. son filamentosas mien-
iras que otras, como Vohr.ia y Codvm mognam. forman estructuras
m is masivas.
La mutaceularrdad verdadera se obserua cn vanas algas uerdes co­
mo Spncgyra y Ulro <« ^ 26-4b). En estos organismos, luego de la
d vistin nuclear ocurre la atocinesis y la formaddc do paredes celula­
res, pero las cfiutas h jas no se separaa Este bpo de drvrsiOn cd d ar lie-
vaalsform aodn deflam entos.lim nasocuerpostridim ensionales.
Las algas verdes benen una vanedad de odos de vda. Chbm ydo
monos es uniceM or haptoide y se reproduce en forma asexual. Cada
cdu'a sufre dos dr.vs-ooes mrtOocas succsvas, que orjginen cuatro cf-
K Jas bsploides (v^asc cap. 7. fig 7-18). Sin embargo, s i los nutnentes
esenoales son m uy esasos, se reproduce en forma sexual Las cd itas
haptades funcionan como gam etes, se fus'cnan y fcrman un Ogoto d-
plode a'tededor del cual se constrtuye una cubrerta protectora. Esta cC-
Id a. la dgospora, permanece latentt hasta que las condioones sean
nuevam crte favwables para d credm iento. Entcnces se d vid e por
m eiosis y produce cuatro cduiss haplodes. En la mayoria de las esp&
c»es de Chicmydomoms. las cd iia s haploides que funcionan com o ga­
m etes se desgnan como (+ ) y (- ) ya que son de kfcnxo tom ato y
esauctura; esta condiOJn se coroce como isogormo.
En otras espeoes de CMamydomooos. am bos gametos son rto w
les pero uno es m is grande que e! ceo . lo que se conoce ccm o am-
sogomio Hay aun otras espeoes en las que uno de los gametos, habi-
tualmente e l m is grande, no es rto vil; esta condkfon se denom ina oo-
gom o. Los gametos de m ayor tom ato, inmdviles, estin espeoaliudos Un odo de vda m is complejo, caraaenzado por La altem anca de
en e l a’macenamiento de nutrientes para e! desarrollo del dgcto, mien- gcnecooones (vtese cep. 7, La m dosfe e n organismos coo dsm tos
tras que fas m is peqoetos se espeosfczan en la tusqueda de los ga­ od os srteles), se erxuentra en algunas aigas verdes mufbcelulares.
m etes d d primer tipo. U n M M dtlO que produce gametes W rtoviies y En la lediuga de mar (U h o ) « 2 &-1'.la s dos generaoones
de m aycr tam ato se consdera lem enino. Todos los diferentes epos po- son sm Tares, o isomdrficas. En otras espeoes. d esporofito y d game-
sifcfos dc gametos que pueden eostir en les algas (y en otros epos de tofno r o se asem e^n y las generaoones son heteromdrficas. En
organismos am b *n ) estin presentes en los dvcrsas espeoes d d gd muchos casos. las d as generaoones d e un alga son m uy drierenies
nero Chtomydomooas. (<€> f « 26-6).
500 / S E C C l b N 5 / L a d w r & o d d e lc w S f i

Uhoftas

n c. i u AJtBO i m o c iN tn c o H tro rtn co d i ia u n i* v ia d l

T e jid o s d ife re n c ia d o s : a p a re ce e l p a rln q u im a

S I trarfiiom os e l a(Col dc b figura 26-5, verem os un segundo lna-
jc dc b Snea vefde que ccodure a las ca*ofitas. bs coleochaetofitas y
las em brefaas. Las novedades evcAubvas que dsonguen a esaos g-'upos
del lna|e que acabamos de recorre*. d de las ulvoftas y dorofitas, son
numerosas: eo carofitas. cotoochaetcrfsas y embnofitas, b mitosis sam ­
ple es aberta. es dear. b memfcrana nuclear se dcsirtcgra d u arte la
probse ccm o <xune en b gran nvjycria dc k » eucartontes; lienen pero-
usomas (vtese cap. 2, La dcgradaadn de Aodos grasos y sustanoas ate-
cas: bs pcroBsonvjs) y sus cd d as cstAn com inicadas a naves de ccoe-
xores OtoptasmAbcas -plasmodesmos-. entre ccas caraaerisbcas Ex-
ccpio bs carofitas -fequeftas y de ag u i dube-. todos los representarees
actuales de este dado presercan caractertsticas como:
• Cdulas asodadas que forman un tejd o derom nodo parAnquima.
• Retencdn del ogoto en e l organismo. rodcadc de cdulas que fadS-
tan b nusiodn, a l menos hasta d m om erio dc b csporogAoesrs.

Estos represenar.tes actuates de la llnea verde habrian surgido a
parw de un antecesor (opoteuco que ya tendrb b s ca/acterisbcas men-
donadas. Asl habrtan etobdonado bs coleochaetofitas ( ® fig 2t-7‘.
conaderadas tradocrwlm ente algas vcnSes y cuyo ogoto permanece
en e l tab . y bs em bnoftas. plantas con frganos reproductores muttice-
lubres bien dcfindos
nC . 1 W LAS ClOKOnTAS IN C IU YIN UNA VAAIIDAD D t OBCANISMOS
MOOMVCUAOOS >M U 1 7 IC IIU IA III fa) Viton* u ? afcc *rd fWXOtCOM
aT W S sd fio A u fio d e^ firfl continerru& m r& te t m un cccptts-’o sn
res b ct«T>jntn tososvb rc ix d n fb /S w o ffia trd g e d t oguadJtttfilocud
k& doyen fteQO it d v& K fw p srfte tv& tn e ia .d t modoQXpvrdtn
pytcs d i to’jo i y Jsvjl. la (facptci2tosiw x yi htikts ^urju t
cm Jonda * enffl terdc drrW df cods cAUs

L a tra n s ic ib n a la tie rra

La transioOn desde el agua o b bema ccurrto hace aproxmadamen-
te unos 500 miEones dc aftos. durante d pcrtodo Ordovicxo. B ambien-
te tencstre cAece enccm cs ventajas para b s organismos fotosinWticos:
b luz cs ahm dante desde e l aba hasta e l crepuscuto y su paso no se
crcuentra tan Umitado corro en los am bentes ecuAecos, dende d agua
W ra oertas longitudes de onda. El CO .. necesaho psra b ftfosintcsd, es
aburvSante en b acmOsfera y orcub mAs Sbrcmente en d aire que cn d
agua. Adcm h. en b s bempos en los que bs plantas conquistaron b be-
na fim 'e. no ewstbn otras lotm as de vida tenestie que corrpiberan por
los mismos recursos. en p aitb jlar b luz y e i CO} . Ensten es*«lencv« de
que tos ccosistemas terrestres estaban ya pobbdos por bacteras, algas,
Kquenes y hongcs, pero estos organismos ocupdban otros nichos (»'5s-
se cap. 47, E l coocepto de odx> ecotogco).
la s \entaias de b vida tencstrc. sn embargo, vwieron acompafta-
das d e d*<uhadcs que tos organismos taosinttecos detxeron entren-
ta t Entre d b s, ta! vez b mAs mportante. b de cbtener y retener cans-
dades adecuadas de agua. A diterenaa de lo que ocurre en el m edo
acuAbco. rebtn'am ente undwme, en d m edo terrestre las plantas se
erfientan a bs coodxxcnes cam lw ntes de b atmOtfera que cxcunda
sus partes afteas. E l sudo. per su pane, presenta sus prcpios desaltos;
b s pbntas deben exiraer agua y nutnentes esenoalcs y tograr una fra-
66n que pcmUta su crecm»ento. En estas coodccoes. b hisrorb de b

« C 2 « - J. IA U C H U C A 0 £ A M R .> * p e s e m o & n o K to d e g v w o o o n ts G ito
OdodevtoGenitagenenofacfOdxeeipyoirentooeigemetOLBgurefcfoto-
f a d e ( r ) p o d t e n c g a re m h a c k / d a q v t j e ila t o r o i y f a m a i d O y to d p to d e
C & J. B e s tc n b n tu e p o m u t n w to a * ) fe - m a fe p y « * * a < f c * u t e * c fc tra fc e
p c rie d d a g o a . (s t t p o t e e c s p x a f x & & te p y / r * w * h i c o a ls p ro d x e n p a n e
t o 6 m i« » t o d t t y d O c * )c o m « u o n ie H w e < t e {n d g n x c o m ,s u i f a n f l O n o se
H a o a ; te ^ia so ire io a s s tt e p w * t e !to 9 *to / p ,od> « c n n y M py
iriwto v x c jjc /?A dA
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0.25 am
«G . 26-7. COUOCHMXOfttAi. (a ) Cofcoc*a«fcrse icdr? « s*«lfoe
de o yx d ^ su rre^ to e n i^ cip x iie cA n d a esm JuM uyrxoe kerns de d6-
caM O kfi&M & eihoekKjeO soreebr-w eotedeiiJododevdatsoo& ina.
oseo. ta gareem esOn(touneeredftreectodoi tm genxtm se iaxr<n y lumen
v>c&KQXpo$terKnr*nzeK*"r*<tometoKyor>jnoctidalxftodesopuiede
h ieudesse ia cm k n noexnn fc tto s Sn ecnlwpQ.en Colecchaw tofuVn detos
gortv/,m oarre totertrte en e iofM ir e en to superttx dd e rp y w pvgentu
la edutosk o k s ddptogertx/ o w n olrededvdelOgte. etxendyjobypwe&o-
C a p & io 26 Euiarya ti e ! Im cw d c tos algas v c f < J e y l » p l i n i » / 501
HMtCfSt,*
XQT
Fvttoa
Ceitezu
<ow o lito
n c. : w c ih ik a c io s is m iib o m o rik a s . m dgum d p s to ktrra del
espadto y dd gam tfto es sondteense o x emu ie ceetoque perxnetion a g d *
m&eteetos In aro ipoca. elganetcftode on dgoutrdaa Ytfcris carols flwse
fcr to ix rij Hiicyos 7f < W * Dobew Cempjede x n e ettJO^js w-
hbeemogo/da
d&.Am detom ebs&ceim nextoedenrxtedeHticoOenddDflAendagcea.
bM r&jtoenu«'iXrxm &aoS2!ebtostx> tto.dttb&r*rfe£eecdc% lesdb-
ka grudes y oseua de eve mvducqrolh de QOxtfe&t sen h i Ogetos dptodes
p K e rm ie puedeobserxr. aMnpeexepdtp v m eepode d ld a fctfcb B mbs
pcQjefia dd o-pavimoprogerbx la dU os <cnpdos -ctiWspUems- Qjtsee>-
ieoden baeoadueto dddaco«Mnrebecdm de uoe*»no en u M e y ion la pje don
d nurOee d vgoetoroXdetxhsdtoytfico "petoa n tone'
502 / S E C C lb N 5 / la i w s M d e h vide
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lom doi fe w rm pn ten 4 s «*p c r?*m guc qtopfcrB co w to o&eoty U u ja de
lo too pato te r*vm t o s de mrt-w io6m la a jx rfc e y le y # Bunas * h « h
evoluddn vegetal en terra feme se puede interpreter como una suce-
sdn dc op erim crtos naturales a |urgar por ia drretsdad de ccgenrs-
mos fcaosmtAbcos multicdutores que, cdccOvam cntc, han pobtodo
gran parte d e la superfine fie la Tierra durame varies centos d c milto­
nes dc aftos ( ® % 2‘ 3 J.
£n to dpoca en que e l antecesor inrrednto de tos piantas colo-
nizd tierra firm e desce aguas poco profundas, ya presentaba una al­
ternants fie generacion.es heteromOrficas bien definida. Una vea en
t*n a firm e. habtto adqumdo nuevas adaptaoones. la selecddn de
estas adaptaoones debe habcr ccurrido tcm prano en la historic evo-
lutrva, pues la mayorto d c las piantas modem as. que son m uy diver-
sas. tos com partea
Una fie las adaptaoones dave es e l desarrollo de drganos repro­
d u c e s mubcelutores. com o tos gametangtos -doode se producen
gam etes- y los espsrangios -fionde se producen esporas-. lo s game-
tangos que cnginan gametos lem eninos -tos cvortlutos u oosferas-
son los arquegonlos y tos quc cnginan gametos masculmos - o cs-
perm atotodes- son tos anteridlos ' g r 3), lo s gametangtos
Kictofcle (-0
ArqoeflCoiOtoro
Gam dofilo
Arquoqcnfc
fomcnino
co n o vo cd u to i
n c 26-9. U t lO D l VIDA D l U N A IM BKIO flTA (H A J K H A M T IA ) B l eVO l
d e r/ a . « i ( w A i fo r ir x r tr n d jo r e & t o B g a rrtd to m a a ir o (e lJ » ; p o r -
taen lo b a tto pyrxfcnpos a dect.crtrn io i B lob (e rtrirc artier* crp.epxWa
one r w i ferns de M e t? y en arya to e x dacccdc \ra id c orx& fc. fn te an-
ler& x it fonTT)& gorefos iraa/bios q k a c r& evdn noA rx, w dw feao b
nocfU oa po&deloyridtaojetod#cK/xpm . C e » * de b .tood vx -'ie'v-
m ae'og<foquedob3ivdesim dtadcrteie!fodjcen>aeKK«s
de am bos sexos adquirieton u ra capa d e cfiu las no reproductoras que
tos protegea Este grupo, que vetem os a conbnuaodn, comprende a
tos embnofeas.
Otra adaptaddn snportante, retodonada con to antenor, fue to
retenodn de la oocdluto fecundada - d ogoto- dentro d e l arquego-
n o y e l desarroSo d d embhdn dentro fie esa estructura Asi,
durante b s etapas crdcas de su desarrolto, d embhdn o esporofrto
joven esta ptotegdo por los tejidos d d gam etofito femenino.
As! com o la apariddn de tos primeros orgamsmos fotosmtdticos
tuvo un efecto decs-vo en to historic dtenor d e to vida, to apariodn
dc tos ptontas terrcstres afectd enorm em ente tos flujos de energia y
nutnentes entre los ecosistem as terrcstres y acuAticos. a ti como to
subsecuente evducidn dc tos anim ales. la apariodn dc tos piantas
terrestres fue un factor de gran imponancia en la reduccidn dc
to concentraddn atm csfdnca de CO . y. en consecuenoa, en e l des-
censo de to tem peratura scbte to superficie terrestre. En to figura
26-10 puede observarse e l Arbol fitogendcco de tos embriofitas
( ® Eg 26-10).
 C apitulo 26 & Ju r y a I t e l In g e d e la s afcas vetdes v t o p Jn ta s / SO I

Antccocohtas

sauaSpuil »p epa|eo
Hem tiraqoeoRtas

fraauooliias

Conitorotitas

G iM pfitas

n a 2&-ie.n iA c io n n h io c in Itic a s m r o r t n c A S B t m u s iM B tio m A S .

E l an teceso r d e la s em briofitas
AJgurws.caraocrfcfecjs derivadas que lucrfa t<nido d anteOe
so< hooldoco dc las cmbrtofttas son:
• Ofgaros sefirfes 'ementros (arquegopros) y maseulitos (ante-
lidos)
• O clo.de '"d a con « M fase d p V x d e rn u fckeM ttr e n la < *» un es-
potofcb <6!***“ depretd-. <xm enusen un co rrn w o , d e un ga-
m etoM o luiptotde. la s cspocas SC encuertron en cspw engw s
cuyas porcdcs estJn formadas pot c& ilas
Eptdermis reofcierta poi una cutfcufci
nen poms mAs complejos, denominadcs estomas (vCase cap. 6, las
reacoones que fijan ca'bono).
D el linaje de las embcofoas emergieron dos grupos principales:
• la s marcanrtofflas. con pccos srmples.
• Las estomatofrtas, e l resto d e to plantas, con verdaderos estom as
Sin estom as verd ad eros: m arcantiofitas
la s irtegrantes de cstc grupo tradoonatoiente se deronww on h e
p ito s , tx* la Io ttb partkuto dd gamelofto. qua se ascmeja al higado

Algunos gapes aaudes adquirieron en forma secundaria la capa-

odad de vivo en un m edio acuitxo

D e p o ro s sim p le s a esto m a s

Urvs de las evadertstxas m to daram erte asodades con la Oanu-

odn a la terra es la cuScuta procectota que revote las supcrfdcs a^teas
de las plantas y retards la pdrdda dc agua. La cutta/a e sti formsda pot
una sustanda ccrosa temada cudoo. secretada por las cAkias de la epi­
dermis. Asodados con lacutfcula hay ponxa cav£s de los cuales se in-
tewambian los gases necesartos para la focosiocestt Estos poros son
esenoaies para la supervrvenoa de una planta. En d Artol fitogervenco
de la figura 26-10 puede obsevarse un grupo, las marcantiofitas, que
posccn pccos sm p to en su superfide. Todos tos otros grupos cord e
50» / S E C C IO N 5 / L o d v m d a d d e lo .* la
la principal caracteiistka donvada de las
de-poros simples que pem xen e l inteum bto d e;
W n b ifin se (fctirtguen por poseei etaero s. cAfotos atorgadas
Ion tv) d e «|J*ral que dscm cian I * esporas
S c desarrdton cn m edos hdmedos, cn c l soeto, sobre rocas o
tronccs de M o les. TambiAn pueden vwir ccm o epifitas sobra las hoyss
d e ocas plantas.
No tienen rakes, smo rQodes in c d iia re s . El garnetofto conbene
antendios o arquegoraos en su supedioe superior.
Tienen altem anoa de gcneraooncs y prcdomim la lasc haptoide
del od o do vida (vfase fig 26-9). la reproducodn asexual puede pro-
dudrse por fragmentaoCn o gemaodn.
T a llo s in c ip ie n te s y t a llo s c o n d u c to re s
El lira jc de las ptontas con estomas sc tafurca cn dos carmnos evo-
bbvos Uno leva a plantas de tallos mdpierses. no conductores, las arv
tccerofitas, caracterizadas per tener ctfulas ccn un doroplasto mu/
grande, un gametofito con aspecto de talk) kbutodo. ramrfcado, del
cual nacen numerosos esporof-os. en cuya pane apcal se forman las
esporas. Estos esporofitcs con forma de cuemos son erguidos y crecen
ccntinuam cnie hasta alcanzar un rrvfaimo dc 20 cm dc a'?o. dcbkfc a
la falta d e un sisiem a de transpose
B otro cam ino desemboca en un grupo que adquirid una de las
caranerisbcas mAs relevantes en la evdudOn de las plantas. sistemas
ccnductores que cada vcz se tomaron mAs efioentes Se trata de las
hemtfraqueofitas que reunen a:
• la s broftas o musgos. con un vstem a d e conducodn limitado dc
agra y azuca'os.
• la s oaqueofitas. o plantas vascutores. con vetdaderos vasos conduc­
tores (vAase fig 26-10).
L a s b r io f it a s o " m u s g o s "
Anterxxmenw, las bnofitas sc davfeaban |unto con t e antocerofi-
tas y te marcanbofitas. pero nucvas evdenbas te han cdocado mAs
ccrca de las traqueofttas. Muchas plantas l-vnadas vulgarmente
musgos. en realidad no lo son. ccm o es e i caso de algunas algas y de
Uquenes.
BKtOflTA. GfNIKO S P H A G N U M .
la s caractciisbcas denvadas mAs destac-jdas c e tos brtohtas sen-
Gemrtol
CApsuto donde sc fo T vn tos csooras que »Scn
coercupo.
la s tnofoas crecen extosam ente en zonas cA’idas y frtas, en para­
les humedos >sombreados, y en oAnagas. B musgo d e t e tuiberas del
gAncro Sphagnum cubre d 1 % dc la sip eA b e dc todo e l mundo y sc
ubliza como sustrato para d cuo.u dc plantas cn maccta. porque poc-
den retener una canbdad de agua de 20 a JO veces su peso.
Son relativam erfe pequeftes. por lo habitual de menos de 20 cm
de altura. Forman 'alm ohacdte* o tienen i* i aspecto plumoso con ga-
mctofitos ramtfcodos y esporofitos que nacen toteraknente.
For lo genera! sc fijan al sustrato por m edo d c nzokies -cdutos in-
di.iduaies atorgadaso filam entos cdutorcs- ya que no tienen ralces vet-
daderas. En las pequeflas hejas dd gam etofto ocurre la fotosintesis Es­
tas estnxturas carecen d e los tejidos espeoalizedos que tienen tos ho-
jas 'verdaderas' y presentan sdlo d grosor de una o unas pccas capas
de cdutos. lo s esporofoos crecen en forma ergukla per dcvdiones que
se producen en d extremo apcal
Como los llquenes, tos brxrfitas soo mdkadores sensW es de to
contaminaodn d d airc
R cp ro d u cci6 n d e h s briofrtas
la s briofitas. com o todas las ocas plantas. tienen un ckfo d e vda
con akemanoa de generaciones. S o embargo, se caractenzan por po-
scer un gametofito haplode que. en general es de m aycr tamafto que
d csporoto) dplode.
El dcfo dc vdo dc un rrwsgo ccnxnza cuondo to cspora haptode
getm na y fcrma una red de Sam entos fotizomatos corooda como pro-
xoem a. que dxb lugar a los gam ctcfe* lo s gim etcfitos ndw dtaies sc
lecman en esta red a medo de ramas. lo s anterxSos y tos arquegorios
m uhkeajlw s son llevados en d gametofto. Cuando hay sufoente heme-
dad. los esperm soxodtt bftogetodos, tarri-An tornados amerozodes,
sen Iberados de! anfeodo y n ad aIvyb a d arquegcno. a l cual sen aoat-
dos qufmkameme. S i tos espem atozodcs no ereuerffan agua libre en la
que puedan nadar, d ckto de vda no puede axnpletarse.
La fuston d d espermatozode y la ovcc& ito ocune Centro d d ar-
quegoro. En su interky. e l ogcco se desarrola en un esporofrto. que
perm arcce undo al gametofito y depende de d para su nuOicdn. El
esporofrto connste en un pie. un pedicdo yu n sd o esporangio grande
(o cApsda) que conbenc t e cdutos madre d e tos esporas AIK benen
lugar tos iSvisiones m ddticas que gcneran tos esporas que luego se 6-
beraa reanudAndose e l Odo . ® C- ). la reprodocc^n asexual
que a menudo ocurre per fragmemaoda tambiAn es co m ja Muchos
musgos producen. ederrte, cuerpos diminutos. ccnoodos com o pro-
pdgukx. que origman nuevos gametofitos.
V a s o s c o n d u c to r e s : la s tr a q u e o fita s
Una de tos *nnovadones' mAs m porantes de tos ptortas tenes-
oes fue to adqurvckn, probablemente en e l pertodo Silunco, de un 6-

n<L 2t-IL CICIO D l VIDA D t UN MUSCO. Zm «w a cm Jo fleroenW *
rW O tfrfcK fw ta otesea5reaon*je«> ttoirapc«i*iVtts'ao'cpd--
a*3 (crrtoobO efKtK) lo apcto grm m y prM xe unpo&*m a tiomey
sow romfcofa c fc rv t e a d se daonoto tn gyr&rffo toidceo to aper-
oo/sodoi dd cntr*5Q rtslco . scf) c&c&x of
ira d*eflosseA/suraa n h cv«6W jyptocbeee lcgoca 3 Ogetosed » * p a
I mtostsy formee lb o to Jb A lq w tempo.fe Sow <*!a w s c n e sc ttafc y
fam : fc cofcOe ptrwiora (! tw c ftc .-vd si ccn&e en tra a© w i; v x
px<Sea a w sm io portn pedwfo -our o lo rfcp p e * <ktataofeo- y *1
[ie.larxionoajrt4frtto6tb(ap9/aYdQ KtrtsiA adoVktnw O \dta-
* p o o foftotin (n rsa musjw.tospsmeftAos fe w O W o w x W cono m
Otepmfos SieCBsespeottinsabpOBeffiAopyedflewrowndasooroye-
vx x & ix n i
Sndro ccnSe! de tejbo vascular dentro d d talb. espeaalizado en la ccn-
ducodn de agua y sustanoas drsuehas haca b parte superior del cuer­
po. Otra innovaoCn temprana fue la rata, que permitkJ b f^abdn de la
planu y la absorcitSn de agua y nutrient** esenoatos.
E l sstem a condixtcx en las Baqucofitas rnodomas es ccxnpleja;
consa d e dos tejdos d#crentes: d xslema. quc transporta agua e icnes
de las races a las hojas. y e l fioema. que Neva sacarosa y otros produc-
» s d e b fotostotesis (fcu eto s de las hojas a b s edulas no fotosirttt-
cas de b pbnta. E l floema transport* sustanoas a tracts de brgas ds-
tandas. entre daontas icoas de la pbnta. Los elcm crtos conductoccs
del o'em a son b s traqucidas y bs vasos Los e»em cn»s cnbucJcecs
dd floema son bs cVJutos o ito sas (vto se cap. 45, fig. 45-14) asocb-
das con cflu b s acom pafb'tes
A m cdida que las plantas tetrestres crecen. Benden a compeer por
la Liz. E l oedm iento cn afcira otorga u ra ventaja adapCatfva y se bo fa-
voreddo per b aparodn de on sistema de Bamporte que permite dis-
oibuir bs sustanoas necesanas po- toda b pbnta.
Capfcito 26: Eukarja II: ei iftJje de bs d g * verdes y bs plantas / SOS
tic. 2 t - l i A G I A O P H Y I O N M JU O R . S u l M fcS C * -
f f « «ue ews fa»w «K*K oMftm o x te a tn » fo fcOnrrow onm^o y e »
in aCwrtK <91era aOatorw rjrp fa poro& nes L a ero cu w csana en
bjC pcedrfes sobssen esw 9 i0 «. otem c»rtoK*jtdeod»rsiiSe£0'oscf
Una de b s Baqueofitas mAs antrguas <?je se ccnccen es Agiccphy-
'on m ajor (antenorm ente denominada Rh/ntd m o jet) ho>/ ednguba.
Sin embargo, algunos autores opnan que no se Bata de una Baqueofi-
a smo de una espeoe m uy prdxnna a los musgos ( ® hg 12).
El espcrofito es ramificado. con espcrangos mufcplcs (C ^ recuadro
261. la otem onoo d e g m cfo o o n a).
Otra novedad en b s pbntas tetrestres fue ta apanddn de una ho-
|a de estructura compieja. e l d'gano espeoalizaao en b iotos'ntesrs
Apareoercn dos tipos distntos de hc^as:
• El mkrofAa. srmple eflenddo del tallo con un so b ccrddn de :e i«b
vascubr. EstA preserve en bs Kofitas. denBo de bs a a le s algunos
autoces utxean a SetsgdeOs. to efes y a b s k cp o d o v Estos ubmos
tienen espsrangos en lotma dc ccnos. ho»as dspucstas en esp<ra!
sobre e l a lb y calces que sc W ixcan
• El m egofib. presente en H resto de bs Baqucofcas (v«ase f g 26-10).
ccnsiste en una bm lna con un sistema compiejo de nenaduras.
Sin se m illa s y co n se m illa s
Las pbntas con hojas verdaderas dan lugar a dos Inajes bten mar-
cados aunque. como todos tos estudados hasta ahora, mu/ dscutdos.
Oos cam nos esolutvos habrfen dado lugar a:
• Los helechos (que peneneccn al grupo d e b s 6l*ccft#s o ptendofitas,
segun b nom erdatura d e n S fia ) y bs csfcnofitos. am biAn lam adas
cobs de cabaflo (equisctos) por su forma caractensttca. Ninguno de
estos grupos produce sem ilas.
• Las espcrm jtofitas. las plantas con semSa.
F ilic o fita s : lo s h e le ch o s
Son e! grupo mAs drrerjo d e pbntas sin sem iibs y es probable que
no consfituyan un gogro monofibbco. Su cngen se remonta al periodo
DrndfKo.
506 / S E C C ld N 5 /
R eo iad ro 26-1
La a ltc m a n c ia d e g e n e ra o o n e s
A n ird d i avanumos por los didos * 1 SogfnMico. s e cbser-
\a una leduudn en d tom ato d d gamdoMo. En todas las Vaqwoftias (a
d fd e rca de los gtupos arviieados dntericrroeote) el g w eto fta es m is
peqtKto que t i esporolito En los represertontes ccotempcrareos de las
UMueodtas m is pwiwwaSi el gatwMfito « i separate y es nutridpnal-
mente m d:pend«5e del espcnAo S i b s fjupos q je han us^ So m is
redcnlanei#e. el gamdefco se la icduute a u n tomato m<tostOp<coy
a u n i cotoflCn de extrema depencenoa del espotoiho A iredida quebs
garretoftfos redticon su tomato, bs o(qotgon*os y los antendios tom-
Las caracteristicas denuadas m is d estaoadas d e lo s h e- ?
C uos sen :
• H o ja c o m p u s a (fre n d e ) co n fo tb b s d sp u e sto s d e un lado
y otto d e u n e*s centra!
b * i d srr- ju y t'o n . la s t! d esap yecer por co trp teto ( I e s p a c fto .
cuvrpo iriw rc de la p 'a rto . b tw tle visib le
Las plan tss m as prlm ith-as p io d ix e n sO b untp o d e espora -hom osperii-
cn u n tipo d e esp crao go Esas esp oras dan lu g af a un u rtco ’jp o de ga
roetofco ccn ttg an o s repm dixtores tem eninos o m asci/irw s. En cam b.o.
p o yaio rm e n te cvoiuaonaron cn fo rm ; m dependientepbntoston dos &•
pos de esporas ik re n te s (lie w o s p c ria ). la d* I
m etoleo tem enm o q je produce C M X & tias y la m icnxpcrt; (
gam eccfto m asculine q u e p o yJu cc g im eio s m ascunvos.
• Hojas jdvcncs coioRados c n espiraf q u e sc desenrciian
al cr«er.
• Espcrangtos gewra'm ente dspuestos en ia cara inferior de
bshc-.es
•G a m e f o & c s con ruotdes pltricekitores.
• A n tp n d o s q u e s e fosmsn a pamr d e u ru < 6 U d su p e rfo a l y
twmcn urvi o ’-tula npc.ri que * a S i como op*taito.
Vr/en en zonas hiim edas. S i ben son tlpicos dc lo s trCptcos. tam-
bbn se encuentran en regiones terrpladas e inexiso iridas. AJguncs
CJCCCT S0bf6 loS ^ ftO ^ S COfTO £p?flli5S.
Tienen geoeralmente un taflo subterineo, d nzoma. Aunque mo
posecn oeam enfo sccundano. que en coos grupos a u r r « n t a la orcun-
(ereroa y forma la cortcza y d tcjklo ledoso, algunos helechos alcan-
zan i» ia gran altura. com o es e l caso de los helechos artdreos. Sus ho­
jas o Iren das suelen estar Snamente dr.’dtoas en lolbkos o pinnas y tie­
nen una aha relaodn siperfoe-vdum en, por to que sen cdectores de
ka m uy efoentes. Los helechos estin b e n adspcados al aeom ento
en las ccndoores de luz driusa que m pcra en d sudo de los bosques.
En tos hetechos, ccm o cn todas b s traquecfoos vraeotes, b gene-
radfin dom nante es e l esporofito. 0 od o de vxto de un helecho se
muestra en b figura 7-19 (c a p 7). Los esporangbs de tos helechos co-
m iinm ente se agrupan en soros en e l e n vis de bs froodes
(® fg 2 6 -1 J). 0 gameterino de tos helechos homosptocos -que
producen i r unco 6po de espccas- com enza su desarrofio como un
pcQ ucfo fiam cnto de cdldas anitogo a l de un alga, e n d que cada ct-
krb esM Ibna de ctoropbslos. Luego. d fibm enw se achata hasta te­
net. a menudo, sdto una capa de c^bbs de grosor. Aunqye es peque-
to , e l gametoeto es m depenoente para su nutrtodn y puede asooarse
con hoogos Excepto por unos pccos gineros. todos tos helechos son
homospdncos. Los gametos m asciinos reqweren agua para transpa-
tarsc hasta d gameto femenino.
La ap aricio n d e la sem illa
El dvuto fecundado o senulb es tal vez una de las moo/adores
m is importantes, posibtememe responsable del enorme dxto de bs
piantas en uerra fo n e La sem lb es una estruetura com plex que con-
 26: E u ^ U :d ir n < « d e b s a lg K v e t (f c 5 v tas p a r t e / 507

tieoe i esporotito jcrien - o embriOrv- rodeado de una cubierta exter-

na protm cM . b cubierta seminal. y acompatodo mochas v-eces de un
tepdo de reserva. E sa cubena d e tw de teydos del espaofito matemo
y protege a! cm bnfn. que puede petmanecer latente durante muchos
afo s. hasta qac bs corxSccnes sean laroraN es para su gcrmmoadn
Las semTlas m fc tempranas que se conocen se tosfaaron f dcpbsi-
tos d d Devdtwo superior. hace uncs 360 m flooes dc ahos. Una de las
tendendas eralutrvas de bs gametos fue !a independenda de! agua pa­
ra la reproducoda

Esp erm a to fito s o p la n ta s co n sem illa s

n c. 26-IS . 10% %OBO%.la opera * te ftefctfw 5?d-wrafen sr/yt tx ap vo

ten or te opxertgnu <fj-b a b ij& x ttr it taaxM tB k m y rii seroi.
m lo p atrrtrrrx de u v heps(aperofto). la opera d rto hdertiosexigmn gone
trfe i to o vM tm w rx to ,’ Srrs

esperrratofitas se dVde en cuatros dados. Tres de e llos no ferm an fo ­

res y benen semrTas sin praecddo o desnudas (connercccas. gingtof-
tas y cic*!ofitas) y e l cuarto. con flores y sem flas que se torman den-
tra d e un fruto (anrofcas).
Trodbcnolm erte. las plantas con senWla se dasrlicaron corro
gim nospcrm as (un gropo perafibtico). que cotrespoode a aquellas
que benen sem illas desnudas, y angiosperm as (grupo rronoftdtco).
con sem iias protegidas (tradicionalm ente denom inada division
En d humedo peibdo CartonHero. que fnafod la c e apnmmada- Anrhophyta).
m ente 290 m dorcs dc ahos. se fcrm arcn lo m aycria de los depdsrtos
de cartodn de la Tierra. a portit de la cxubcrantc vegctaoen que se hun- P o rta d o ra s d e co n o s: c o n ife ro fita s
60 tan rip b o en e l sudo catente y cenagoso que la m ayor parte no la s ccnUcres induyen p ilo t, toetos. tsugas del Can&JA |Uilp«os.
tuvo oportunrdad de descom pcoerse la s plantas con serrdlas ensllan alerces y erarxarws de la Argentina, O de. Brosl y Australia. a J a m o las
ya cerca del fin d de este pertodo. seajoyas gigw tes dc Cafebma y O egcn. En b cbsdcaodn trscSdonal pe»-
tenecen al gn<xo de bs Grm osperm as que n d ia Coniferopfcyta. Cyra-
dophyta. GcAjpphyta y Gnetcphyta ( Q j recuadro 26-Z C rg teteasyo-
AJgicvr.
Ai, cM C terBto cas d en vad as q u e h a b rii te ru d j e l an eecfr cocfefes). S-n embargo, bs snaiss ficger»?Kos im fa n un tp o de reb-
h ip o W n co d e la s cspcrm atolitas so a c>0n pvsaffewa erere efos, com o se observe en la fg jra 26-10.
7& co n CTCOTBcniD secu n dan o
• H am ficaao n es a p a in t d e b ro tes e n la s a n 'a s de
• Ch-Ja tormado pen ei gametofito iemenno. ta
¥ d tegumer’to. Despufe de la fecuixlaoOci, el rhulo se uanslot-
rrvi cn scm fl; El gorncto'Co m w oino es m uy rertucdo y con­
s is t en ei graro de pden que en generalcs iransp^tado por el
vientc o pot irssecos hasta el (Su b . B grano de polen desarro
lla un tubo pollnico que ae ce hasta llegar al gam em fto iemem
r>o (vtose cap -*-4. U utnjo de tos gametos: fccotxsaraSi).

S e m illa s co n p ro teccion y sin ella

Como \wnos. las sem iias fueron una importante novedad evobts-
va. Pueden estar lilxes. ccm o por ejem pb. sobre una escama de una
prta, o encenadas y protegidas dentro de un fnjto. que se ongna a par-
t'r d d ovario despuds de la fecundacbn de los dvulos B Gnaje dc las
506 / S E C C l O N 5 / la d vem d o d d e lo >\da
Vfven en zonas de cfimas tempfados y hdmedos y en zonas Was.
donde represents los Articles dominances Los trfo s y las races cre-
a n en grosor dcfodo a ) credm iento secundano. En e l caso de tos
pinos. sus ho»ss ccn en forma de agjia estAn te n adaptadas a latgos
pertodos de humedad escasa. com o los que ccurren en regores con
lltM as estadcnales o mvtemos largos y ftfes, y a suetos arcrosos, que
pierden f&ilm ence to humedad. Un A rtd de pino, que es e l espccofrto
maduro, Ileva <tos opos d e ccmos.que producer tos dos tipos de esp>
Recuadro 26-2
G in g k o fita s y c ic a d o fita s
f ij. u Gnl^js M et* b uoko a *
W KOm W rW « 1 s t onJpxhK
Ctckt}0 b k fa « 6 unko represent!rte actual d f un grupo apercntcmen-
le ccn to n en to era Mesa/oca (fig 1) La ho.a se caracenza pot on tipo
lie nerwaddn diccWmca En u p rrtrsmo Arbo! hay dos tp o s de ramas:
uras son de oeomiento indefnido qoe H em hojjs sewradas poc entre
ras. Los conos mascu&nos sc fom arr en e l extreme de tos ejesy tos co-
nos SemenIncs son latcales y benen hojas mocificadas en forma de es-
camas -los esporflfilos- portadoras de Cn-Jos. DespuAs de la fecunda-
cton dc tos (W o s . e l cooo femenino a ece y se constitute la 'p d a ' y
sus escamas se tonan gruesas y ifgdas.
En la figura 26-14 puede o b se rve r su odo de vida. en parbctef
la formaodn de las semiltos • -g 26-14
Cuando ap arece la flor
la s arsofitas -de! gnego a v tx x . ftor- aparecen en el registro fftsil
hace ld cos 120 m ilcnes de ados. en e l apogeo de tos dnosaurios, pc-
ro se consbtuyeron en e l grupo dommante de plantas recten cn d Cre-
tAoco supenex o io o o del penodo Tcroatio, hace unos 65 miltooes de
ados, tm coinddenoa con to obobdn de esos grandes reptiles. E l res-
to fd sl mAs antiguo d c una antofita haltodo hasta e l presente corres­
pond* a una planta que vmO en e l naeste de O vne hace 120-140 mi-
lOnes de aflos. denommada Archoef'uaus (que sgmfica ’antiguo ini-
rudos y otras benen ueom aito limtedo, ccn ho«as ccndensadas Is un
Atbol Ctoco, es dedt, los diga-nos seowles -liotes masailmas y femeni-
nas- eston en mdwduDS dferences Vwen en zonas temptodas y sen es-
F«*'m e!»« reislen fo a la contaminaddn del aite p « lo que es habitual
su cu tvo en parques urbanos y a to torgo de las o lles de too u d *i C. &
h b o sobttvhto a to exploston rnxlear de Hiroshima. La cuixera camosa
<fesemitos teoe un olor putndo semejante a to manieca tsnda. Sin i
largo, to 'alm endra' sterna de to strnilto bene sator a pescado y es t
m ania muy aprectodo en d Ofj-nle.
Las acadofitas (fig. 2) pseccn paimeraso heiectos artoiescentes con un
ircnco p.meso y no ramificado. Sen espeoes cknas Los d.uos esiin en
hops ovuWeras q je forman el cono fanermo.
f ij. 2. la o a jv h & b s ix a w iio v i f f f l a w Er<reMinosrccd«prwwte»
ff o tXfixc: x cmxrtrd tn p & ?o d* w x ix i iw qerjtoacueperrtnvaopro-
■Wo? * ’ft-Ufad tcueptc/*opropwtoo y se o o o rra i a U tn rajxrd o to -a>
ros ftoMncosM vortx
 Captuto 26 fu te rya II: d k w * dc tos <■'«« v e rd tt i t e pUreas / 509

fli. 2 * -M . C lt t O O t V ID A O i l Ccnos proOjctores

m ho. la ta vcn ra npnduOm w» de poten (2n )
to co w dwro d f te orate se t w
te e v s y ta s o re h s e s a tn a la r k m -
p o m se d e m o te ! o poor <* t e cfitrte
m ode dr la nom pom . r t e rregerpo
m . ot& n d rh ic & Ja iro trd r in me
W “ a Icsm owo'ocSfiOTofcnpw
nosdf <*#0 sen gonKOfat mcscu-
toos nnoS/w D trtn d r te A tte te TBgumonto de
la serruLa .
iT&cciy&os dtscffcSoh un pyvtcctico ft-
fflftW , ccdo QoxstScftofe rw w oxv^ C onosoxi
nr nvcs oQ jryxm . rode uno con mo cnxilor- (M
owcfiWs Aw *** mds * irw ewxtbto
Urui escom a con
putd o srr fta n O d a h o b a x im trtt iUo dos dvuOS I2n)
w te tm to fx r cvrekn w m tf& \ &
cod? pcmewte fanew a Cos {cm ttts
mosoioM to n M a sew frvo to d or-
coejeno p>vrfa io pc*xo y to c*o»*e
Co es ft a n d a t a D c p v a d t h (tends- Gam ctofto
Haplotoc (n)
fomon.no In )
O ft e/chubmotfciry fcm jAtseo fa b
w n & ram s* m 0 epwtdSo emfrww-
Megaspora )n)
notodtodopottH tph rw itw df/pare-
a *o fenenno y w o a& trto o s w *«•
vedo de te lop a cro&acra (fepjnvm )
drldrii.CuonSQ hitci6icnaSuta.tio
no it tdrt f S/m te itrO a d ttia tj*
(o w a 'a rio rsw - rv y itrJitp ta ix th Gametofito
temenlno (n)
C&uuto *m 6a K a dr a n a i t dacrro-
San tn tl o w n e& ytffo rcd x a

to"). Sus flexes eran pequeftas. sin pAtatos. con varios catpcios Ibres
dspuestos en espirai, sin esnlos y con varias tx iaeas en su base.
la s aneotta* tienen dos estructuras nuevos intenetodoradas. que
tos disbnguen de todo d resto de tos ptontas: to S o y e l fruto. Arrbes
parbOpan cn to reprodrxekn y cn to disperwJn de tos sem ltos y se ve-
r i i ccn m j/or deta<c cn c l capltuto 44.
Poc m ixhos aiVos. estas ptontas cnormemerne d ive rs* se organ*
zaron en dos grandes grupos: las m onocotilcdd neas <tos dicotilo-
d d neas Como ocune en to actualdad con m uchcs otros grupos. es­
tas dcnom inacones e«4n en d saiston E l tArmino dccdJedOneas de to
dasificaopn tradbonai cstA caycndo lentamente en desuso Esto sc de-
be. entre otras razones. a que rnixhas espeoes considcrodas monoco-
tileddreas presentan tambiAn caraCertstkas de rScoSectonees y v<c-
versa y a que algunos grupos presentan mAs de dos cotiedooes A pe-
sar de esto, hemos daodido m araener tos deoominaoones monocai-
leddoeas y dxooleddneas hasta que se estattezca un consenso mAs
general en los am bwntcs acadAmicos acecca de cdmo denomnar a es­
tos gmpos dc ptontas.
Las gnetofrtas se postuton com a un grupo hermano de tos on-
gcsperm as por e l hecho de cocnpartir varias sinapom odias; sin em
bargo. en albinos casos. ccm o to estructura de to Aor, su hcmOogto NYMPHAIA ODORATA. UNA
es discobda Por to unto, su ubicacidn en e l Arbd AtogenAtico no es ANCIOSMBMA ACUATtCA.
definava.
510 / S E C C I O N 5 / U id w & o d d e b H d O

Las caraoerfszos d erto iias m is destaeadas dc Le- angtes-

pem us soo:
• Flore? a fr& c y r, ccm puesas, po* to general d e oieoo s e iis
cfcpie&B.
• O vub. que se converari en sem Hj, protegido en ix i carpeb
cenado qua fo rrru ii e l fruto.
• Crano de po'en (gam ex&a m ascu'n o ) ieduodo o x i tie s c *
lutes haptotdes
•C ijfnetrfiio femeruno rambxf-n rcd iod o quo forma c l saco cm
(XKSWtO.
• OoWe Kcurxtaddn perticiiar (v & s e < ap. AA. La u n O o d e tos
g arrso s. fecendaddo).
• Madera com pleia eon vasos y tbi<n ccn cdi.la-- cu ya pared
giue-M actiia cw ro fostfn.
• Rocnvi co n cA lu b s aecm partanles <?je aytxlan a la drculacten
de losaziieares.

Sen piantas terrestres, algunas de las cueles retomarcn e l m cdo

acuities. Dcrnnan las regtoncs troptoaies y tcm pbdas d d mundo y
(Xupan m is dd 9 0 * de la supertax: vegetal d e to Tierra.
En to eduaM ad. las angtospermas toduyen no sdto a b s ptonas
ccn tares consptouos, stoo tamfcton a tos grandes 5(boles dc madera
dura, a todos los frutales, tos hortaizas. tos Iw b a s. y a tos granos y los
forrajes. compcnentes bisicos de la dteta humana y base de la econo-
mto agrlcoto mundial
la s taxes sen estnxtiyas reprodoctivas espeoahzadas en las que
se Beva a cabo to (eprodueodn sexual, ccn to postenor formaodn de tos
frutos y tos serrWtos. En la figura 26-15 puede observarse d octo de w
da g fir 25-15).

E v o lu tio n d e la flo t n c . 26-IS. C KIO D t VIDA D t UNA ANCIOSMAMA. DfOCmdf * J orttro de

U s piantas. en general, son inm «*ies. U s antecescras de las an-
gtospermas prcoabiemente eran polinizadw m edunte d vxento, ccmo
to haeen las gimnospermas m odem r. Y tambton ccm o en las gimnos-
permas modemas. es probob'e que d (Soto cxudara gobtas de saria
pegalow en las que quedaban atrapados tos granos de polen que lue­
go sedan ccnduodos a l gam etofto femeruno. Los insectos. sctore todo
escarabajos. que se akmentan sobre las ptontas. deben haberse encoo-
trado con los granos de polen rkos en prctdna y tos gotitas azucaradss
y pegaiosas Cuando comenwron a dcpcr.dc: dc estas nuevas resetvas
aim enboK, tam biin trensportarcn en iorma inad.crbda d polen de
una ptonta a otra
Para algunas espeoes de ptontas. to pdiozacton por nsectos, tam-
bten llamada enromdrtto. debe haber sxto m is eforente que to polio-
zacton por d wento -onerrdAfo-. porque daram ente se veron tovore-
orb s aqueites ptontas que tenton nsectos com o polnizadctes. Cuanto
m is atractrvas fuesen tos ptontas para tos insectos, con m is freaiencto
sedan visitadas y pofaizadas. y m is sem ilbs produdrtan. Cuakjuer va-
r-scton ateatoria que hjoera tos visitas m is frecuentes o la polruzaodn
m is cfo e rte . ofrecerto ventajas tomedatas: se produceian m is sertv-
lto sy.d e esta forma, m is progeme podrto sobrevw . En esc camino
adapcativo se cngnaoxi (os nectsnos (estnxturas scaetoras de ntatar)
y osmdforos (drganos produclorcs dc okxcs) que tenton to periojbn-
dad de etraw a los pobtizadores En nrjehas ptontas surgieron (lores
btoncas o dc cokxes brfiantes que funcionan como una se te l para los
nsectos acerca de to presencto de rtoctar y de coos alm entos.
b to . tos< tU a rriodt* dt tosrrkroteycs se dvden por tnexM (rgriarda. (ado
io a acroiW ow crcs/upbda B rM e d ta M rfn w o s e d f/ to e toegopv
mwess/ to naospao d eso 'te u i pero de polen Orekto. flur es in pynetirfto
raaoirw rtTxxtro Urcdekaiebb-.ied*3en.<ya7Kriz e tg frrrftte p M ib '
devrrctoddsJM potocotocuddopc/m utotosncfM ostokylGpxgnno
d e p rto irh sp x rm rrK sa ^ rrto ^ tto a ito ie fivo d o ro d e lsM ifitrk o .
Oerao dd<Xub cos c iU inadrtdetonepapw se dvdepermediay hrna an-
poinegospoos hoptotoes ftesiedesteeyanbcuotoierM epar/nfosay&i)-
gotd so<oertrtona-o -elporeteAofonmro-. «ur a n a tt <nstott»U os cm ui
tM *deoctorM eosto*^(to(t*So< rredgc(xbtttr*xr*doittoam .bsrto
deospob-oj Uw * toscttios rrtosw - tilc s que nvofne unscto rM eo bapto
dees to<m k M o Bpdengam cowOttd of^no poAO m * in oeopotoa cue
c to o fo d dd eato tw a d o<mo B P to potoco to aedrie(K> penttoeo t!
M/to o tortsde onepeooeftootem n elmadprto.Los dosgemens masatovs r>
mMesposane trwO delstoo tfsoo embtonaw.elrM eo de uopm ao irxao*
rofeoftooo tootocftola Bo&o it iotons ran tosirideos potoresyktm ounoctb-
bffstode(S/gtji^sed»yroSom irtod3/xM neleniosp(m aBfm tninps-
u p & sn p m rrB rtejw de detarcdo nleraa aVr se enaxvo dertro d t tw o
deto to 6 m rx b rw rn rato o yif rontons enhm tosem k. Heroicdeles-
p en to rn ttn en esto rto to terttto ib ^ g ervu ykm vvw p U rM o .
peb. onginalmente una estruetura fcfosa, a tra v « de un ptogarrtonw
sobre s i mismo d o lugar a una nueva estiuctuia que cnocna y prote­
ge a l (Xuto de polirvxaboces hamfcricntos ( ® % 26-16). H aoa e l co
0 car- mienzo d e la era Ccrozoca. hace unos 6 S milkxtes d c aftos. apareoe-
 C a p b io K U x X fl a d lin y debs algasvqflesy las plartas / 511

ran las pom eras abejas. avispas. mahposas ypoU bs. fsto s sco insectos orarvo Slirvolo
para 0/(35 formas aduhas las Sores son a menudo la Onca biente dc
aUmenio. Desde entonces, las fo res y dertos gmpos de insectos han
tenido una profunda ofoencia en sus historlas mutuas, cada una de las
cuales molded a la o ra duranw su evduddn con^jnta en e l curso de
procesos caracterisscos de coevoluodn (vdase cap. 19. lnteracoones
mterespcdfoas y adafXaoin: cocsdubdn).
Se cree que las fores pomitjvas poseran sm W a radial y p«atos »
tees o ausenies. Es posible encontrar cuaao tendenoas pnropales en
la evolubdn de la f o r

1. Rcducxtin cn e inum ero dc pezcs fo rties, la s fores rrtis espeoo-

kzados tienen pccos esfem brcs yp o cos corpcbs. O raro compueslo
2. fu s tic dc ptizos fo rties. Los corpcbs y los ftito b s, cn porrkuhr,
se hoc fusionodo, a veces de m oncro intrirKGda. n C 26-16. PR0BA8U CAMHO IVO tUnVO PO * t l Q Ut S I DISAMtOUA-
3. Etevaxtin dc la s corses fo rtie s tores por entim a d e l ovonb . En lo KON10S OVABtOS S IU H I Y COMPUISTO. Ur>cope* © i femw d r on
fo r primdrra. las ptezos fo rtie s surgen cn lo base del mono M a s a to bgo desas Cedes (eo x rio ), w tar d riv ro t b i baOn se Ac
® 2b-\70).S e (fe e quc coos oranos son soperosEnlos fo ­ SKV\9onykm ccai in rvaho staple los ovotosow w sRis sc fomorooporb tivfa
d tccxptk& , pit^odcAhoM odcffto.Um sole O ffistdt ccfYtr^f uw o thJj
res rrtis cvotiaonodos, las pocoonet tores de b s prezas fo rties
cctpdox outfvcdtftd o stp&odts, cow cnAs O tts dc to icrz&^cto,o
estidn p o r enom o d d m ono ( ® '% 16-17b); se due que evos
econom fes fo rt dr la pfafta de torctr y de maacm
ovcnos son inferos. Esta es uno adopiaodn importonte, m cd ictic
h cu d se cree que b s Ovubs fueron protegidos dei ofarjue de d-
gunos rseao s.
a. Com bbs e n b sxnetrb la sim etrb ro d id de b fo r p rm riva h a do­
do tig er, cn b$ grupos dertiodos. o formas con sim ertb bfoterd

Mi*±tas de las caracieristcas drstnovas dc las fores modems* son

adapcadones espeoales que estim ulan las v tiia s regulates de pdinM-
dores particulares. la s variadas formas, colores y dotes permiten d re-
coooom ento sensorial per pane de tos pofnizadores.
Una fo r qoe strae sdlo a unos pccos epos de visitatwes anm ales
y los asee con regubndad, averttia a las Acres vttnadas por pdirwado-
res m is prcmiscuos: cs menos probable qoe so polen se desperd»c«
en una plana de otra espeoe. A su ve*. es una venous para un animal
e l lener un dcpdsito 'pnvado* de alimento quc sea rcistivam cnie mac-
cesible a espeoes corrpetxJoras.

la e vo lu a d n d e l fru to
Un fix ® es u i over© m adiro de ura angtosperma y ccnbeoe las se
m is En e l cuso de la W c ra cfc las angospermas h j surgido una vorie-
d*d de frutos. *dapt*tos a machos mecanismos de dsperston dferentes
( ® fg 26-18’ . En la maycrla de tos casos, el reqiwto pnropd cs que
la sonhs sea sansportada a alguna drstanda de la plana madre. deride
es m is probable que e rcu e n e terreno tore y L a sdar. flJgjnos fnxes car-
rosos ccm esotte se vuelven dukes y brEantetrente cckreactos cuando
madurm y atiaen la atenctoo de ares y mamfleros, «k »d o s a nosccos
mismos la s semiDas ccntemdas en tos fnflos pasan a aavfc dd tr«to d f
geso.o y hcras despu*s son dcpositadas, a menudo a o e ta dbtaroa En
algjnas espeoes, 'a e^osiodn de to aifctorta de la semAa a los jugos t i
gestMOS es in requtsito presto para la germ naoin. la s semftas nism as
pjeden ser am ygas o Utocas, ccm o las <to bs manzanas, to cud desafcen-
a su rrasocaoOn ydigescdn por tos animates.

E v o lu tio n b io q u lm ka
O so factor en e l ptedom fito dc las plantas prewstos de fores fue t i c 2 6 -1 7 . OVAMIOS SU PIBO I iN flRO . t e f t r t s a n o o o ra Opera M t e
la evotooCn de ccm puestos carwerfsbcos de "m al sabor* o lOdcos e a a to o le a a n is tira p x rte e io tk la a c rm (n la fa n ccn w r o ir ir a
( ® , 26-19). la fam lia d e la rrostaw (8rassica:eac), por ejempto, M t e p r z a f&eO n rO S i i r » t e p e r e a r n
512 / S E C C I6 N 5 / L o d n tn d o d C lo u d s
n c 26-I t IA S AM6I0SMRMAS S t CARACTtRIZANPOR SUS fRUTOS Co
rm enft atfffJo « efM o a cmcvcno mxt/o <pen o rm a b o te sen*
t o CCnAm iew «4«foTB< xfoa> a * fa & r eh < o o > v*fo l:cfK W ^ i*
te senxto Afcux* fcite sen Snoto per d *n Q cow sen nv’sx rttte de un to
g areecop x Icacn n cin o ig ix to ifcto n vitlQ & o tK aicn tem rtm w aM ri
fc t toptoM.?cd*c W £n e'ccrcttofcwdfn) (Odum nutansXdfrtro etnfij a'm>
d / » y « w w n to con nwftons * fe te std » » o x cm ** a su cfapestoi
(* ) lo s u r r t c s <fc esMZOTCfflcvmpoanSrt a o tn *sd d ir< x to d q c s tv s <W
(«nvi<0ives»e S ia fflfo en oaten* odea©* gamlvnSn y Ocftn avyn o rur-
vcspiyxus d fi&iot/xc
se caractenza per d sabor y otor pcantes asooados con la co). e l rabano
ylsm osiflM AJgunasAsdepvadaceascor«erieogli>3»ktoscardacDS.sus-
tancas que actOan com o venenos cardlacos en los ven d * ados, que son
depredadores potenoales de esw grupo de plantai la quimna, de sabot
amargo. derr.a de arboles y arfcustos tro p cie s del gd>cm Qnchono. La
mccdna y la c a fcta sen podudos vegctalcs la m e z ain j provtone dd
cactus peyote; d tetrahdrocannafcirol, de Caonoixs scow ; d o p c. de
una amapda y la cocana. de la hoja dc coca. Se pensd en algCrn momen­
to que todos esas sustanoas eran sCto subproductos del metabefemo
vegetal y sc Bamaron 'sustanoas vegeraies secundaria*. Ahora se sabe
quc sen subp-odixtos de la evduofio de las angospem as ya que cons-
toryen defcnsas pederosas contra los depredaderes anrnakx
HC. It- n ORTICA URTICA UREAS & susnanost*o4xe ton ivsunoa
co w eouw unom fio tn ir x c r te en fc p d Se e»*n« » e h w o a to t p o o pcoA or
este awtfetOT h o evotexvw*) h pester sefecnc qenxfc pry t e o v r c t e her-
ft w o s /W vrm to n eve I? ptoco se > *n sfa i a n f c c « r f p x s a hsjte mn *©•**
fc b u b to 5 a c o w s '! o l^ r a o s o i r ttfa n h * o n d a & rfc So < }» * & .« * ot>
servcrse un w w n s mtense
Sin embargo. estas defonsas nada pueden hacer frente a la ©pto-
toodn Humana dc prodxtos dc origen vegetal. Akededot de la cuana
parte d e los tttm acos empJeodos hoy en tos parses industrvalizados pco-
vicnc o sc han modelado a parti* de prodoctos vegetaies. S i bien du­
rante e i sigto XX la estrategia de labncacton s irtfb a o'reod la pos4»L-
dad de cbtener grandes canodades de prodoctos, hacc 20 artos han
resurgido los farmacos de cngen natixal com o resultado de las imesd-
gabones realttadas pnnopalmcrCe cn Crientc En la actuaUad, los
prodixtos med<inales elafcorados con piantas suelen ser extraaos,
fracoones, mezdas o corvuntos de compuestos. Entre eHos se encuerv
tran tos sedsntes cbtenidos de VWenana otbonobs, an!xJejxesh>os
obtentoos de H & eo ajm pe/Jo-orum o anttoodanfes com o tos quc sc
extraen d e Q n g io bdobo.
Las angiospcrmas rcprcscntan a los mas cxrtosas dc todas las
piantas, desde c l punfo dc vista dd numero dc indviduos, e l numero
dc espedes y sus etoctcs sobre la existertoa de onos orgamsmos. En
la Seccidn 7 consideraremos la estructura y la feolo^ a de este grupo.
con particular atenodn en tos procesos de reptoducodn, creormento y
desarrdto, en e l transports de matenatos a travfe d d sotcm a vascular
y en la ntegraodn de l» octv.dades de tos dvetsos tpos de cdulas
Cue forman d cuerpo.
Como virnos a to torgo de este captulo. mochas reladcnes fitoge-
ndbeas entre estos gm posde ptartas actuaiesse han dJuodacto pcrfoc-
tam ente, pero otras permanecen en doda. En los prOomos aftos, pro-
bablerrcnte. se posaten nuevas rdaoones entre e*os y tos ncrrixes y
nodos de las ramas dd 4rbd camben de nuevo. Sin embargo, aunqoc
esto ccum era. d cam no reccmdo no habria skto en vano. ya quc e i tra-
zado de semfoms cvcrutivos tontaovos nos perm fle penctrar en d mun-
do dc las piantas y corrprender su historia natural En tos prddmos ca-
pltutos transitarcmos la litoma gran rama del arbol de los euahontes.
En esc recorrido descubnremos la *<«s>dad d e hongos y animales.

E n sintesis
Numerosos intertos de dasifkadon
1. La h'rstofia d e la botirrca com iena ccn Tcofrasto (371-287 a. C ),
quien dasifcd a las plantas segiin su tamaho cn 4rtx>tos. arbus-
tos y hierbas. En e l sigto M il abundaben las dasifkabones basa
das en las caractertstxas pcopias d e las plantas. como e l talo. las
flores y los frutos. En e l sigto X V se efectuaron descripcooes ba-
sadas en obseivaocres del M bitat. e l pedodo de flcraobn y otros
aspcctos dd od o dc vida. En d *g lo XVI surgeon e l herbano y
d jardh bocAnco. En d siglo XVIII. Linneo estaW edd la nomcn-
d atu'a bnom ial con b que en b actuaWad se nombra a los se­
res vnos.
Una vision dadistka para la linea verde
2. U s d g a s v e rd e y b s p lan tas co n stitu yen u n grupo m onofifotxo,
cu ya caractcrtstlca hom dtoga m « so b re sd e n te e s la p resen ce
d e d o ro p 'a stcs Adem As, e l anteceso r h ip o tA tko d e e s te grupo
p p see cacacterfsix as d en vad as ccm o b p resen ce e n lo s b o ro
p b sro s d e d cco frb o y b . y c o o s pigrnentos, p resen d a d e tilacc*-
d es eq u td stan tes y alm id Sn co m o su stand a d e reserva.
M urkdularidad bxipiw te y avanxada
J. B 'm a ^ d e b s algas verdes p resen t como caractcrtstcadcrrvada
m Asdestaada b persistenoa d e b merotorarw nuclear durante la
mtosrs. la maycrta son acuAtkas. Pueden ser unxeM aros muy
simples, haplades, con repcoducodn sexual o asexual, o m dtke-
M sres de gran compleydad. con octos haplodptonies y genera-
ocoes iscmdcficas o heteromdtfkas. Algunas forman co b ra s o
presentan una crgantxaddn d e tipo cenodtka.
4 . u n o d e lo s H n^es e s e l d c b s algas ve rd e s, co m o la s u h o & a s y
b s d cco fib s; e ! o o : e s ti rcp resen tad o por la s caro fitas. b s cotoo-
d u e to fe a s y la s em b nofitas. e r, b s q u e b m em brana n o d e ar sc
d esirceg re d u ran te b p ro fase m itob ca. T ieo en perew som as y c6-
lu la s com unicadas p e r p b sm odesm os. la s ccte cx h a e tcfta s y las
em b no fitas p o seen adem As te jd o p aren q um ato so y reM o en e!
o g o to e n su s organism os.
la tnnsiddo a b tierra
5. la transodn desde d agua a ia berra ocutrto durante e i perfodo
Ordortdco. B ambiente terrestre otreod ventajasccm o b prosen-
oa de ux aburvdante y un m edo mbs perm eable a dertas fcogi-
tudes de coda: aburvdante COacon lifxe drcubddn y ausenoa de
otras formas d e vida terrestre que com pftcran por fos racvsos.
en particular lux y C O , y. por lo Unto, ccsicnoa dc una ctvormc
wdedad de niches disponiitos.
6 . P o r o tra p arte , to s organism os q u e cotonixaron e l m ed o terrestre
en frentaro n d 'to u lta d es ccm o b o b ten o C n y reten o d n d e canb-
d a d cs ad ecuad as d e agua. u n a atm d sfera cam b an te afcedeoor
d c b s p artes aA roas d e b s ptontas, b necestoad d a extra-r agua
y n u tricn tcs cse rx to le s d d su d o y tograr u na fijecton q u e perm i-
b era d cred m ien to.
7. El antecesrx mmedato dc bs pbntas presentaba una altemanda
de geoeradones heteromcefxas even definkJa. Va en tierra frm e.
C a p ftu to 2 frE u fc a ty a II- d ln j(c d e b s algas w rd c s y tospfomas / su
y en un momento tempraoo. apareoeron nuevas adapcaccnes
que hoy son compartidas por b mayorta d e bs pbctas actuales.
Pec ejempto, d desarroTo de drganos reproductores multxdu-to-
res. como gam ctangos y cspcrangtos, y to mtcncfon del dgcto y
c ! desartofo d d embrton dentro d d arquegonkx
8. la aparkton de las ptontas teoesoes fue \r\ factor de gran impor-
tarcia en b reducodn de b concentracton atm osf&ica de CO j y,
en conseojenoa, en d descenso de b temperatura sobre b su­
p e rio r terrestre.
9. B antcccsor h p o tttco d c las embnofitas podrta habcr tenkto ca-
ratw rfstkas dervadas talcs com o drganos souales fcmeninos
(arquegonrcs) y m asculines (antertdios) y un c<do de vxia con
una fase. en ia que un esporofito dpkxde m ultkdubr depende.
a l menos en un comvenxo, de un gam etofto haptode y presen-
tan epidermis recubierta por una cutkub.
De poros simples a estomas
10. D d Inaje de b s embmofitas em ergiercn dos grupos pn-KiMtos'
b s hepdtkas (m arcantiofitas), con poros simples, y e l resto d e las
plantas (estom atofitas). con verdaderos estomas.
t l. la s hepiticas poseen ebtenos, se desarroGan en m edos hiime-
dos y t»enen nxodes unicelutores en fogat de rakes. Presentan al-
tcmancto dc gcncrooones y predomina b fase haptoide. Sus an-
terd-os y arquegor.os se desanolbn cn b parte superior d d ga-
m efofto. la reproduccton asexual se produce por fragmcntaddn
ogem aoba
Talios indpientes y tallos conductores
12. Las estom atoftas cngirw on dos Imaies: ’a s antocerofilas y bs he-
m traq jccftas la s antoceroftas benen tartos oopentes. rx>coo-
duooros, cdubs con un doropbsto m uy grande y un gamctofeo
con aspecto de ta fc kfoubdo. ramrtkado. d d cud nacen numc-
rosos espcroftos
15. la s hemcraqueofitas reunen a tos mxisgos (bnofrtas), con un sis-
tema de conducodci tonitado de agja y axucares. y a bs pbntas
vascubres (traqueofitas), con verdaderos vasos conCuaores.
14. la s caractetisticas derrvadas mAs destacadas de tos musgos son
b prescrxia de cdubs transportadoras d e axucares y c8 b b s h.
drokJes. oosWemente homdtogas d c tos dem enfos dc bampor-
te de agua de bs traqueolitss. un gam etofto con rixokies mdb-
cdulares y pequeAas Ito ja s ' agudas, una cApsub donde se for­
man bs espotas, que salen por un opdeuto. y rixodes muTxeto-
tores.
15. lo s musgos poseen altemartoa dc gcncrackncs que sc caraae-
nxa pec un gamerofito mAs grande que c l esporofito Cuando to
espcca haptoide germina. forma una rod que da ongen a tos ga
metofitos. en tos que se forman los antertoios y tos ar<*jegooios
S i hay suftoente humedad, tos esperrrjtoxotdes nadan y se fu-
sooan con b ovocdub E l ogoto data el esporofito. que perroa-
nece unido a l gam«of-lo y depende de Al para w nuCriodn. la
meiosis ocurre cn d esporofito y genera espwes hapkxdes. la re-
prodvKoin asexual ocurre por fragmcntaodn
S I4 / S E C C I6 N 5 / L o A f n i M d e l e vida
En sintesis ( Cont.)
Vasos conductores: b s traquw fitas
IS . Las plantas te rre tae s ad q unercn dos nnovaocm cs tcm pranas
m uy im poctam cs: u n OW xJio c e r e a l d e te jid o v a s c u b r d e n tr o
tallo y la m Iz. E l tc jk fo v a s c u la r se esp eo a'o d en b co n d u co d n
agua y su starxias d su etla s haba la parte superior d e! cuerpo ; b
ralz perm itto b fijad d n d e b pbnta y b absarodn d e agua y nu-
tn e iY .e s e s e n o a le s .
17. E l sistem a conductor de b s paqueo fitas m odem as ccn sta d c dos
w pdos tife re rte s. E l xfiem a, form abo por traquetdas y vaso s,
transporta agua c o n e s d e b s ra lccs a b s h o p s. 0 flo em a. Icxm a-
d o por la s cd u las cn to sas. Ile va sacarosa y otros p ro d jcto s d e b
lo to sin tesis a b s cd u b s no fotosaitAbcas d e b p b n ta.
M . En b s pbntas te rre st'e s aparece ta n lte n b h eja d e estructura
com plep. espeoaliM da c r b fo to sin tesis Estas hojas pueden ser
sBnpfcs etfcn sto n cs d d taHo co r. un soto crxdCn de tejid o vascu­
la r (m icrd fito ) o co n sist* en u n a lA roina con un ccm pbyo ststem a
d c ner/aduras (m e g a ffa ). SOto la s lico fta s poseen u n a sim p le e»-
tensidrt d d ta.'to ccn un so lo ccrdOo d e iekk> vascu lar (m icrd filo ).
Sin sem ilbs y con semillas
19. La s pbntas con m egAfibs d e to n origen a dor. knajcs. Uno d c
e3os e s b lorm ado p er h d e ch o sy cq iiscco s que r>o poducen se
rn lb s ; e n d otro grupo. b s cspetm atofitas. aparece b se rrd b . es-
tn x a a a <jjc s c ccnvirtto en una d e b s m bs im ponantes noveda-
d es e v o iiU 'a s d e b s p b n tas terrestres.
JO . lo s h c'ech cs probab'em em e no ccnstituyen un grupo m cn o filfr
tico . S u s caractertsBcas derivadas m As m portantes so n b presen-
cb d e una ho b ccm puesta (fre n d e ). con foKolos dispoestos d c
un la d o yo tro d e un e je cen trd , hojas jd vcn cs. erroTadas en e s
p ra l, que se d esen ro b n al c ie cc r. gam ctofitos p cQ jen o s y toto-
s n tttc o s ccn rizo d es pKihcdubres y antendios lorm ados a par-
t r d e u n a cftlu b su p erficial y co n i# ia cd u b ap ical que actria co ­
m o cpdcufco.
JI- lo s helechos viven en zonas h u m e d * Tienen ta lo so b to rin eo
y n o poseen creo m ento se cu rd aro . S u s h o p s tu d cn estor dm-
d d as en fefcotos y tcn e n una aha rcb o d n superfidevoV jm en.
q u c lo s h acc co lccto ccs de lu z rtx iy efid e n te s. La generaGSn do-
m inante e s e l espo ro fito . E i gam etolito e s in d e p e n d e n t para su
nuttlodn y puede aso carse con h o n jp s.
22. A gunas d e b s caracierisdcas derivadas d e l antecesor hipotetico
d e b s esperm atofitas so n b presenoa d e un W lo con cream ier*-
to secundano. ram ificaoones a p arfir d c brotes cn b s a o lis d c b s
hops y d m lo form ado por d gam eftrfso lem enino. b su sta rxb
nutntr.-a y d tegum ento
25. Despuds de b lecundaddn. d dvulo se transforma en serrilb. 0
gametofito masculino (grano de pofen) es muy reduodo y desa-
del rrOb un tubo pctfnko que erece hasta d gamctofiio fementoo.
de
Sem illas ton protecdoo y sin d b
24. Las espcfmatoStas sc drvdcn en cuattos dados. Tres de elos. bs
comferoltas. bs pngkofflas y b s ocadsftas, ro formtn flores y
Beocn semilbs sto protecodn. 0 cuarto dado, las amofitas. nene
Acres y semdlas que se forman derr.ro de un (ruto. En b dasifica-
odn oadiconal bs gimnospermas « d jia n a bs comlemfitas, bs
gingkufrtas. bs OcadofilK y bs grctcfitas, pem en b actual*!*!
este gmpo sc considers parafitoco
25. la s ccnHerofitas tienen tallos y ralces que crecen en grosor debi-
do ai credmiento seawdano. Sus caraoerlstxas denvadas mAs
destacadas son b presenoa de esmmuras reprodixtoras mascu
linas y lemenmas en cooos, d-ulos en b cara superior dc b s cs-
cam K dd ccno lem ennoy gjmetos moscuhxis Q je son condu-
Odos por d tubo pdinco hasta b ovocdub
28. U r. arrtofitas sen pbntas terresties, agunas de bs cuales voJ.le-
ron d medio acuAtico Presentan dos estructuras que bs Gistin-
guen dd resto de las pbntas b fior y d Imto. Sus caracterfe&cas
derh'adas mAs destacadas son b presenoa de fores comple^s
compuestas en general por ciatio series dc piczas. d dvulo, que
se comertirA en semilb, prctegido por un cerpdo een*3> que lor
mats d Iruto, d grano de pobn reduodo con trcs niideos. d ga
metofito (ememno mdoodo quc lorrra d saco cmbrionsrio, b
dOblc fccundocton partcubr. b madera comp'c^a. con vasos y 6-
bras ccn cdulas cu>'a pa'cd gruesa octiia como sosteo y Soema
con cdubs acompanantes. Q je ayudan a b draiboOn de los
aztores.
27. Lapdntfactonentom dlbresukdrrvAsefoereequebanetnSftsEn
ese camno adjjutno fu e w sdeooonados (^adenx-m c los
nectarios y tos osmdkxos quc atrotan a tos insedos polr.iza<kxcs
las pbntas con Ac* y dertos grupos de insectos sen tos prctagods-
tas de laxo de tos casos m is impcesnnantes de coeAAodn.
28. Es posible erxontrar cuatro tendencias prindpies en b evotocton
de b Hot redutodn en d mimero de p<ezas (loralcs. luston dc
p « a s fora'es, devaddn de t » panes Sora’cs M>rcs por endma
dd ovarx> y om bios en b sim ctitj. dc radul a bbtcral
29. 0 ovario madurc sc convlertc en fruto y contiene bssem ias. Hay
(kstmtos tpos dc fnfios. adaptados a muchos mecahsmos de dts-
pcrsidn dferentes.
id . Otro tactor que cootrouyd d predomnrode b s angiospermas fue
b evobdCn de sustanoas tfiocas o de 'm d sabor*. quc actiion
como defersas contra los depredadotcs

Cuestionario
y
1. U s davfcacxxtes cadoooatos cortstderaban a tos musgos a tos
hepibott como parte de un m ono grupo IP ct quC se cor.ode-
ra hoy que forman portc dc dos dados diferentes?
2 . lo s drtoles afcos aCuales no sen mucho m is aSos que las plan
tas de las sctes del Devdnko.
a . iQud factores habrin seleccjonado pcsitrvamence la gran
altura en los arfcoles?
b. <Q j £ faarxes. en cootraste. habrfcn seSecdonado ba*» al­
lures?
c <Qud d o c dc innovao5n evbutrva podria requenrse para
aherar d balance dpdmo emre estos factores?
J . En a&jnas areas tenesaes. las cocdeioftas grandes son dominan-
tes o coensten con b s anroftas. Menbonealgjnascaractertsficas de
toscaaferditas que ccnfieran venajas a tos ptontasgrandes
C a p U o 26: EiA atya i t d f a y * d e b s algas v o d e s y las ptontas / 515
4 . Una tendenaa im portance en to evd ood n <fc tos angiosperm as
fue to reducodn en d num ero Ce p « a s fla a l» . IP w if id e s tan
ccm Cn to rcducddn, cn v « dd aum cnto d c to com p'ejdad?
5 . Pelerto esto Sd vaN o su m aim ag n ad ap ccM ich ad En d een su b -
bxo lo h is to ric in te rm in a b le ( 19 7 9 ) . B a stiin . d protagonists d e to
iK to rto , trace ap y e ce r en un instante. con to fueraa d e su im ag -
rraodn, una setva pebtods d e ptontas que producen ncansabie-
m entc fe te s y fnrtos d e form as y colores m aravirosos. En d m un­
do te a l tos ptontas con fe re s y fiutos corquotaren todos tos am-
them es ® ie nuestro ptoneta tiene p ara ofrecer tQ u£ adquisicx>
ncs fueron determ irsjites para tograr este fojto?

S e c c io n 5
L a d iv e r s id a d
d e la v id a
; C ap -rJc 23.
.3 C i3 5 iiiC 3 0 (V '
c e los ofgcnjs/nos
Capitulo 24.
B acterid 'y A rcte e a .
lo s p ro ccio n te s
Capltuto 23.
eu o cya 116s protstas.
e u a rio flre s hererog^!
Is p itu 'o 2 6 .
lu ia iy a II. e i liria je
de fas algas verdes
y las pianras
C apltulo 2 6
cuka.rya (V: e! Ir-ije
ri= ics onirr.3Tes I
C ap ilu lo 2 5 .
cukarya V : a l .naje
6 e Ic s anim ates il
C a p it u lo 27
Eukarya III: el linaje
de los hongos
La vid a e s u n a tram a d e alian zas en tre reinos, d e b s que e l rd n o d e lo s mi-
co la e s un anim oso y sag az p artid p an te.
Lyhn M a k g u u s
i% * u ile s sen los parientes m is cercaros de tos anim ales? Una de las hpbtcsis rttos
eceptadas en la actuslidad seftala a un grupc que. a primers vsta, poco parecc tcncr que
ver o x i e i de tos anm ales; se trata de tos hongos (d el totin fungus, sctos), m kotas o no-
cetos (del gnego myeos, sew s). Como vimos. ongna’mente tos hongos fueron incHndos
en e l grupo de las ptontas y posfcnormente se tos rfctingiid com o un rer.o sepa-ado. En
to actualkdad. d anjlrsis mctecutor de varies genes derr.uestra que eoste una similrrud m-
sospechada entre hongos y anim ates
En este capltulo expondremos tos hpOtesis de parentesco que permiten reteponar a
los animates y tos hongos y analuaiem os las prtncpeles caractetfstkas particutores dc cs-
te urtomo grupo. lo s hongos al ig jal que tos bacterias eston kttrtknente presentes en to
dos los ambientes y sustratos Hasta ahora sc hen idcntifkado tan sdo 80857 espeoes,
tos que podrton represent*- d 59b del total ya que. esbmando to magntud de la bodver-
sidod que aun no se ha descrto -quixfls 50 m floces de espeoes- y to proporodn que re-
ptesentan tos espeoes de hongos en dto. se cakuto que podrfan exsbr alrededor de
1.500.000 espeoes aun no descubiertas
El a n te ce so r hipo tetico de lo s hongos
y lo s a n im a le s
En e! A rtd fitogerteoco de la figure 27-1 pueden observane tos rctoooncs de paren-
tesco tem atvas entre tos hongos y tos animates actuates ® :g 27-1 B antecesor co-
mOn a ambos grupos probablemcntc tcnto c6W as con un ftogdo propulsor posteror. ca
racterTsbca que te d o d nombre a l grupo que los ferine: ofrstocontes ( opfvsto, a tris; chon-
te, ftogdo) Ademas, es probable que este antecescr tambten contu*era quibna ccm o mo-
tecula estructural.
lo s hongos -o eum icetos- oeren particutendades que tos hacen m uy drfetertes de
cuatquiei « ro grupo de crgarw nos. fe r ser inmCmies y poseer i* ia pared cdutor. se da-
sificaron durante m ixho bempo junto con tos ptontas Postenotmente. cn to dasrficacton
basada en los dnco reinos (vu'ase cap. 23, lo dasifteabdn de los reinos y dom inios), fue­
ron asgrredos a l rcino Fung y m4s tarde dhkfidos a su ve? en dnco grupos o pfyfa: qra-
trd*om cetPS. dgcm icetos, glomeromketcs. ascom ketos y basidonvcecos. lo s cntertos
 C ap itu lo 27: Eutorya I I I e) lev!>e d e lo s h o n $ » / S I7

Feofltas o Cloait-rac.O n
atqas parda* trao-crona.
D iaicm o as
o M CUuio’itas
O air.cdtol /
M o n oaau -flttco s
Cii«ad03
o dUAtoroa

Dinotlage^adori

A p tco m p X o ao
e^porozoaros

Rizdpcdixs

E upenoidos

QginetopiasMo*

M etanw radnos

Micetozoarios

F o ra m im to rc s

Rodorm

lin o a vorde

n c . n - i. u ia u o n u fu o c tN ln c A s H tporin-
CAS. (a) flfftooso Ato^enSttB generdo eser los fwo-
'Krtesybsdem isseresrv x M BehovesVogertoeasH-
(O tC onrm bsobacortaybsU m rtxcnygBinelro-
cuodoOeb&rechcsepcf&olBfnvt&noxog-jpabai
a x t etgorrvrKX m lo d afto c& i tro&xool los nonfat
cModos en « t n t r v do n r w ol tx » fc s p ro s e
to esQxmosdebs ag rrvro s ap saK aw s 6e categv-
/w rtiScoi s**oA? d s w w W ?
W W ) dp P JP d P ft'^ ?W > D S C&TrO(n tfK & lO flttlpc~
n te ^ipos dp >^iws *os
n fs e t i i t e 4 s i h t o p n c o i l o r A p o it o M S / f o n 6 " » V a el
c a n v Qje dtpmcs trowsc/ es irxs eroeto m pcs&a

usados para dsbngiw es»5 gopos inctoyen caractcctocas morfotogicas

bAsicas, caracieres m decu lares (secuencias de DNA) y patrones repro-
duoivos. en particular los civoiiaad os en la reproduced: sexual. Un
grupo d tae n e l, tos hongos rmperfectos {fu n g i knperleai). mduye es-
pcocs cuya repcoducodn sexual por to general se desconoce. ya sea
pcrque no easte (se ha perddo en e l curso de la evduodn) o pcrque
no se ha cbsetvwto hasta e l memento. lo s ocrr.icetos. por ser m ort»
tdgkamente serriejantes a tos hongos y tener tambiAn nutribdn pot ab-
sorddn, se ccns«Jeraban hongos hasta hace poco tiernpo. pero aauaF
m ente se encuentran incfoidos en e l grupo de tos Stram enopia (vAase
cap. 25. Mcchones dc petos: Stramervop-os),
C aracteristicas de lo s hongos
En la tigura 27-2 se muestran bs reiabcnes hpcfAtxas entre tos <5s-
s r* » gopos de hongos conoodos ® % 2 7-2). U s pm opjfes carec-
te-bbcas datxavas de cada grupo. se sfntetuan en e i cua*o 27-1.
L * CAtocten'SJiCaS d e n v a d a s m A s d e « a c s d « d e tos h o n g o s se
b a s a n e n d a to s r o o lc c t A r c s y n o e n c s t i w t u r ® C c M a r e s u o b s e r ­
v a b le s a s im p le vista.
Aurque unas pccas espeoes de hongos, indiadas las levaduras.
son unicelutores. to m aycria bene un cuetpo fungico m dbcelubr de
apancneia hlamertosa. Un fibm erto fungico se denomna hHa (de)
ghego hyphes. 'te b ra fb ') y todas las M as de un soto organism© se lb
man cotecovamente m k e llo la s hifas poeden catccer dc septos o ta-
bques. en cu>o caso se derorrinan c e n o d to s -muchos nudeos en
a cncpbsm a- o pueden estar tab-cadas per septos. S i tos septos pre­
se n ts un pero sim ple, d otopbsm a y los nudeos pasan de un ccm-
partm iento c e lla r a otro < £ J recuadro 27-1, Superar h s Ifmites de la
urVcebAmdod). En cambio, cuando poscc un poro ccmpteyo -dcrom*-
r»do tam SAn dotptxo-. tos nudeos no pueden mg-nr dc uns c * iia a
ctra ya qoe cerca del cemro del sep » ecste uxi cngrosamiento seme>sn-
te a un anilo q je rodea a l poro y un casqucte fcrmado por refoito end>
pbsmAtxo que cubre a este engrosamiemo y al poro ( © 2 7 - 3 ).
 S E C C IO N S /

27-1. C aro cterrstiajs d c h s hongos

I je m p lo s C a rjc le n s lic ji ( fc < lo \ n o c iv o i y I m p o f t J n c i j o t o n o m lc i

c n fc n n c d o d c i u u u d j i
p or hongos

om ytes (.Lorpo tu ig co "i-is dgasy plenta*. ; S m b o m e s e n e i estd m ag o d e

►1f*ccrvS{7iir

'o '
(zcoSporas)

V cb c negro dei pan
O KfpO tin y ro m cebe Son ptr& itas facutetisos Protfucei alim enics tetm enados.
< w io c*b > . rtttx Icsd ep lm W syd e enzimas y «!cxfos organiccs
afeaH jsancnales
(esp x as rcW fem es que
resiftsn de Id t a f t i dt*
g am etangos)

Gam es ' Cuerpj furgico miceltr Ninguno Forman endorrtoiocnzas

cenoafcco Se repro&icen
s 6 'o ascxualm ence pot
dvmrtospoMs

/Ucurospora ; Miccbo Wfci&xto c c n pero
C bleeps, '■fpldl Mmpk Fcrmon
Scxchorctnyces esporas asexuales
C<w8dur«). (c o o d io s ): esporas
cohreoiTas, trufas . s o u a t e « i cstn *tu ras
e n forma d e sa co s (asco s).
Iitxcs e n Icvaduras o
agtupados dcntro de
ascocarpos. P cse e n iase
d « n c e o ! b rcv c c n tiempo
y
Basidiom i- Hongos v e o e fc s o s y M kcho tabioarto co n poto
sepial co rrp lejo. Foiman
royas y carbores. basidbcarpos (o ierp o
bongos d c ia m adcfo frucbfero), co n rscepdOn
y e n reprsa. bejm es, d e royas y carb cn es.
iaiales y nidtos Esporas s o u s e s sobre
estructuras
(b an d ies); forman
d can o o es
Causan ia sam a dal m arvano.
m W iir de las fnjtas. la roya
d el rastaCo, la cnfcrm ed sd
d d ohno ho’an d e s y e i ergotismo
l a s royas y o y b c n e s son
porjs-’io s d c plantas. ottos
bav d icm tccios causan
enferm ed ades e n arboles
forestales u om am en tales,
destruyen la madera
S o n consumirfos c o m o jim e n to s
(c o 'm e n ite . su fa s ); s e t r i t o n
en I* fabrkdddn d e vino, cerveza
y prodixtos d c panrfiexxJn
(le/ad uras); c e n e n u sos
m cdtdnales
Son co n su m id x co m o aim en to
(setas); s e u san para elaborar
m edicam entos; forman
cctorr.iccxi’JdS

Hongos P e n tc fk m . A s p e r p fa s , N o tienen un o d o s o u a l Causan la tir\s. e l m u g je t; son S e em p 'ean e n la ptoducbdn d e

im p erlectos W /p o d o d iu m , co noo d o , form an a r tid o s p arisitos d e a n m aies y pbnfas; qu esos. ancbidbcos, odosponna,
T iid to d crm a dermatohtos; prrxfuctcrcs d c m etab o tfo s secundatios; s e usan
micoeoxinas para control biottgico

En general, d poro sim ple e s caracterfsbco d e lo s ascom icetos mientras
q o e el rM ipoto s c presenta e n lo s b asid o n sceto s
l a s p ared es d e las hrfas est&> co m p u e sa s fundam entalm ente por
quCna, un pdisacAndo q u e nunca s e encuem ra e n la s plantas y s i cn
alguros anim ales
Los bongos son organism os heterttrofos q u e alm acenan glocOge-
r o y tp*dos co m o su stanoas d e r e s e n t a d fererW a d e la s plantas, qu e
a c u m J a n almiddo. El ewetpo fu n g«o . form ado por d rTweto. e s difu-
s o y m croscdpico. p er k) q u e e n general n o s e v e a sim ple vista. Asl
las estructuras o p u c s ta s d e la moyorfa d e lo s bongos r e p r e s e n ts V>
lo una peQJCfla porddn del otgantsm o; e n algunos grupos. e s a s es-
tructuras visib'es s e llaman cuerpos fru d H cro s o fructifiraoones y
son b f a s fu en em en te com paaad as. esp eoah /ad as e n la ptoducddn de
esp oras ( « j fiv . ~:7-A). u n micefco s e crigina p er la gwminoc»5n d c
una sola esp ora y el creom ien to sdlo s c produce c n lo s e c r e m o s de
las hrfas. & b>en lo s h o n g o s s o n in m rW cs, d \iento p u ed e transportar
 C ap du lo 27: Eu«ar>a III: e i In a je C e io s hongos / 519

ReCuaciro 77-1
S u p e ra r lo s lim ite s d e la u n ice lu la rid a d

la ctiub eixarwme. « i virtud de su Ornatev de sjj compfciKlad, ticoe

urrf safe de propn-dadrt quc If pos&litaroo tfrversificatse d i un gran d de los hwgos, que este present? en todos los amoientes y sustraios
numero de fames ureeliAires que presenlan estrjtiuas y ‘cones de
w Js muy vatiadK. Sin embargo. la ruta cvolutiM de !d unicdularidad
tiene tea restrircita dada por ellamaflo. ya que easte un timte poren­
ema de! cual fa c«ula ya no puede seguir luncjonando eficientcmcnte
Ur. factor cifiico que define esa restriction es la reiacfan entre superf;-
cie y vo’umen (vCase cap. 2. fig. 2-2); cuanto mayor sea la uHula. ma
yor s«3 la cantidaJ de m aterial que deben imercambcarse <on el ex-
rer*>:. k>cual a su vex requiere una superfine de intcrcambiu mayor
So embargo, cuando aumenta el volume*)celular. fa relation stperfi
oe/volixnen se trace cada vex menos eHoente, hasta Eegac a un lir.ee
Otro factor r.tiito es la capaddad del nudec para regi/a* ura gran can-
txlad de citoplasma y las diwrsas funoones cdulares. Una rovedad
evoluth-a cue supcrO estas limrtdiiones es a multicdularidod. es deor,
la aparid'n de organs-mos consbtuvdcs por la repeticxin de urudades
indruduakrs -las cddas-, cada ura dc eUss con una cfoente rdaciin
supertitie-vefamen y con su propk) nudeo En el caso de los hongos.
aigunos son umceliijres pero en ol'os. si been no se estableo6 una
muliicdulandad genueia, las cestricciooes impuesws por la unicdulari-
dad fue*on supecadss por una caractertsba novedosa quc resultO fce-
nefiaosa: el advjtamiento o extension de las cfiulas y la presence de cuepocowsr?osnwwidrftovrtcseM^oda,omMsdcto aeks to
rruhiples rvjdeos en uti cSoplasma comun (sindcio). Esta adqus<i6n r.uwmrs o’ imctos tvyjo i to rtK in «s6» idbpcrdWnprc scproto parpo-
no ab*i6 un carmno un ffcti er. cuanto a la drvtisif-caoOn como ei que rcdrs (MiK-cs serbrotot drroriroto s ftw» et c«p«7>i nvto to m>
representO la verdade*a mufticeJualridad en el caso de los amrales. pe- (k m A a « o floe> d e t o rijroewi
Figura in le ia cllva

PARID TRAMSVIRSAI P IR f ORAM D ll ASCOMICITO HtU-

lie . 2 7 -1

IOSPORA CBASSA (MONO ROIO D ll PAM). 5eirw aw unrtofeo cue se 0V6-

I K . 2 7 - 1 P O S IB U S R IIA O O N IS R lO G t N iJlC A S IN T R l 1 0 S G R U P O S N
W V tf rfrurvx 6 two
M O N G O S.

las esporas a travCs de grandes dcstaixias. B acdm em o dd m edio cs Todos los toxigos son he-.eOirofos. ya scan saprobios -se aSmetv
bastante ripido y compensa la iim cvid a d d d O fg a m s m o . pondxtoto tan d e msteda org,fnica m uena-, parasw s facuSauvos. obligados o smv
en conacto con nuevas fuentes de afinvento y con dde*entes cepas de biontes (vCase cap. 47. intemcoones entre poWacones). Dada su for­
apereamiemo. ma fiam cntosa, cada cdula tongica se eoojentra a no m is de unos po
 S20 / S E C C l O N 5 / t o d 'A 'n & d d t b r d ;
IIC . 27-4.HONCO D l SOMBRtRO RAMMUUNA VUUT1K. M O xep tr* »-
s i * d e c s* fa o p > fse fa * rp o . t u l r i w - t o f s s t * v o ;r o A / a s ir < £ « ' * ■ « - . ( t * as-
ti< onw tS> c& team j,< & rvxtoto, la rreyv p*rtt drl miaio i f rraxrxrc pa
d tto /o d th w & to td d m n o o ro v to fn d e ta a d ? b 'vdero
cos m<r<yr>ecosdel $ueia del agia o Oe a a k ju ff c®a wAtaooe <J6 me-
d o en e l que *va el bongo y e sti sepsradt dc e*a scfameote po« una
ddgada pared. Ccm o sus parcdcscdutores sen rfgxtos.tos bcngos son n-
capaces deengtobarpequeftem doctganisn'osu otras patbaias por fa-
godtosS Sin emtergo. pueden seoefar enam as dgesWas soixe el
a ln w o y Iuego absorber las m d to ias mas pequeflas. producto de la
degradaodn. 0 m»ceio puede aparecer ccrro una masa sobre to superfi-
oe eye i«toa como alm enro o puede e s » ocuho d e tflp de fa stpcdVbe
del sustrato. lo s bongos perfctos a menodo presertan hifas espedaliza-
d*s-o haustorios * * absorbcn tos nutrienies drectamcnte de las <*-
lulas d d organismo hospedador
Junto con las badenas, tos bongos son tos descompooedotes prird-
ptfes de 1a materia orginca. fa cu al sin elos. se axmufarfa indefind#-
re n te Como se \e»a en fa Secodn 8, fa actrndad de estos o^arwm os es
tan relevante y s«a! para d ccntmuo fundonarrierto de tos ecoststemjs
terestres ccm o fa de t e produecrcs de afrncnto
flig jn o j hcngos sen pcqjdcoles p »a fa espeoe humana. ya que
aeacan orflnos, aim cntos, pfantas y arim aies dcmfebcos, tofaendas, vest*-
meres c nduso nuestros propios aierpos. Coos sen esendales para fa
prcduccton de almeroos ccrro e l pan. e queso. fa coveza y d vino Tam-
b «n se utfcan en fa indusaia para fa prodoxton de enzm as y ScOos or-
gineos; agunas uartedades correstW es, ccm o to <hanx*Aones (Agari-
o j$ taspens). se producen com erd^nentc. lo s bcngos tamt*6n sen fa
fuente de tn a gran vanedad dc ontbtobcos y otros medomentos.
C id o s d e vid a y estructuras
reproductivas
la m ayo * de t e bcngos sc reproducer tanto en torma asemd
como sew al la rcp'oduccton asexual ocurre por fa fragmentaofln de fas
IIC . 2 7 - 1 ISP O H A M C IO O il M O H O H IC B O D U PAN SHIIO PUS. S o r t W
do dr! apo tvyo eM irporodo del W o dd nceio p a u se m em tanac e i* y y unj
pcrtditM o
btas (cada fragmento sc transforms en un nuevo indmduo) o blen por
fa producddn de contdos o esporas. En aigunos bongos. fas espcras -tto-
m adss esporocgtostorcs- se prodixen en esporang os . «> 27-5)
tocatodos en W as espeoalzadas. t e espow^toforos. la s esporas fun-
g cas son a menodo. pero no necesanamente. tom es totentes, rodeados
de una parod dura y resten te. A I igual quo en otros w garuvros. fas es-
poies son capaccs de sobreW it durante pedodos dc scq iia o tempera-
tira s extiemas. ftccuencemente. tos esporangibtoos efavan los esporan-
g te por cnom a del rrrcelto y, as( fas esporas sen oanspcxtadas con fao-
M ad por fas correntes de ase.
la reproducodn sexual d e muchos bongos pasa por ties etapas:
• phvnogom o (contacso de protopfavna).
• canogorruo (luston dc nudeos) y
• m ete*.
la plasmogamia puede ocum r de distintas formas- pot fuston de
los gam etos liberados del gametarg-o. por fusfan de gam etaogx* o
por fuston de hifas no especiaizadas de dos cepas com patibles. En
algunos casos. fa fusidn d e hifas fungicas no e s ti seguida inmedfa-
tam ente de fa fusdo dc nOdeos. Asi. hay espeoes de hongos cuyo
mrcelto poscc dos tipos de niideos gen^team ente distintos -uno de
ellos ccnespondiente a fa cepa (- f) y e l otro a la cepa (- )- que cpe-
ran en forma sm ulta nea. Cuando e l m icelio contiene dos tipos de
nudeos producto del apareamiento complementano, se conoce co­
m o d^anoo. La u n iin de t e nudeos -o cariogam ia- cs seguida de
mmediato por fa merosis. lo que da fugar a cuatro esporas de ongcn
sexual y haploides.
Q u itrid io m ic e lo s : h o n g o s co n e sp o ra s fla g e la d a s
lo s quithd'emCetos son bcngos tenestres o aafaocos, to mayoria
de los cuales son saprobos o pafasfca d e plantas. de im e cte e indu-
so de otros bcngos. Se cooceen 123 gencros y 914 espeoes Sen te
unkcs m «m bros del grupo dc t e hongos que en alguna parte d e su

Q U im O IO M IC tT O .
o d o de w d a producen oSulas rrdvites. se postute que esta habrla sido
la ccndeOn retentoa que ya estaba preseme en d ancestro del grupo
El cuerpo fongico cs cenodbco y puede former esporas y/o espcran-
gtos de resistenoa. AJguoos hongos dc este grupo dectan la produc-
odn agrteola y son causantes d e ertfcrmedades com o to mancha caffla-
fta del mala o la verruga negra de la papa. Por otra parte, atgurvas espe­
o es dei genera Cbefcvnyces parasran kruas de mosquitos, por lo que
se considera que pedrten ser utilizados en e l ccntrcJ biotogko de insec­
tos (vCase cap. 47, ensayo 47-2). AJgunos qutrtbonvcetos vrven en
osodacdn muft*»’«M (v*ase cap 47, Benefoo redpnxo: m jtualsnvo)
y anaerfitoicamcntc cn d rumen de animates hertxVoras, rfonde des-
ccmponcn la cototosa y la Kaccn asim ilaHe para e l anim al
Hay considerables eBeranctes dentro de 'os c*rtndOT»ccCos con res-
pecto a su esoucrura y su repnxjrxctoo souaJ y aseoaL Las k o ras mo-
fctogkamerrte mSs simptes sen las enM>/6Kos. es deor, las que w en
par entero dentro d e las cCUas d ? su hospedador (C Je n sa ra 27-1, A<i-
ooorg&Usmos sm bon& s en hoios y ro bes). AJgunas espeoes son
unicduteres. W as son pluricduteres.
ABonr/ces es u i bongo acu itx o que foe descutnerto cn la India
en 1911.Su od o de teda presenta una altemancto dc generadones erv
tre una lase hap'oide y una lase dpkxde <® I i 7-6). Los cuerpos
fongxns de arrfcos tipos de organismos son impos-bles de dstingur
hasta que em pcM n a formar dx&toos reprcductaes. lo s caganismos
de te fase haploide producen gametangios lemenmos incoforos y mas-
culnos de color anaranjado. prOomos entre s i Am bos -been gamctos
mCv-es; los gametos m asci/irtos sen atraldos por una hormone que
producen los gametos femenioos -Oamada sirenine- y nadan haoa
d o s luego, tos gametos se lusionany, posrertormente, ocurre la carto-
garm i Entonces, e l ogoto formado germ oa y da fogar a l crganisrro de
la fose dptode, e l cual forma dos tipos de esporangtos: los mfosporan-
90s y tos metosporongios. Los m r.ospaangtos producen rcosporas d»-
ptoides tos que. una ve? iiberadas, gcrm oan y se desarroSan para dar
C a p it a 2 7: E i* a r,a III: d lfM (C « }< lo s hongos / 521
lugar a un orgartsm o dip'otoe. Cespttes de la m eiosis los meiospaan-
gios de resiswnoa, cotor oscuro. dan origen a las zcosporas haplotoes
las que, a i getmiruv, producen e l organismo haplokJe.
C ig o m ice lo s: re p ro d u ccid n s e x u a l p o r fu sid n
d e g am e ta n g io s
lo s ogomcetos son hongos terrenes; la maycrto sen saprcbcs que
W en cn d sucto y se aim ertan de motena! veg<fA 0 de m jtena anm d
muerta. W gjros son pyisoos de tes ptentas, nseaos o pequenos anma-
les del su rt) S c coxxen unos 181 gdncrasy 1C90 c s p c c tt Su cuetpo
lin g ko este ccnstrudo por hitas cenodixas. Su reproduced" seeal se
a ro a e ia per la tcrmaddn de dgosporos qoe se desarofon a pw tr dc
te fosdn de ttos gsmetangios, denorinada ccnfcxRo 0 copokxH n gome-
1c n g d .
Uno de los miembros rrtes comunes de este grupo es tfw opus
s&ton-fef, d moho negro del pan. □ proceso de desarrolo del hongo
dxm cnu cuando una espaa germ mj sobre la superfioe del pan. la
frua o alguna otra m atenj o g in ica y forma W as. A'gunas hifas se agru-
pan en ram illetes su p erficies fomadosr/za d e s (pcrquc su aspecto re-
cuerda a l de tes ratoes) que fijan e l hengo a! sustw o. secretan enomas
dgestnas y absorben m ateriales org4nicos disueftos. Otras h la s espe-
ctotaadas, tos esporengteforos. se etevan del sustrato yen su s totremos
se focman tos esporangios A mcdtoa que tos esporangos maduran, se
ennegrecen y te dan al moho su cd o r raracten'stico RrW nente.
se abren y toeran numerosas esporas anembWas, cada una de las cur­
ies puede germmer y produor un nuevo mce5o.
la reproduccton sexual en Rfaopus ocurre cuando tes W as espe-
oatoadas -o pm gam aongbs- de dos cepas de apamamiento dderen-
tes se encuentran y se fosonan 1 c> * 2 7 - 7 ), atraidas entre si per fe-
romonas (vbase cap. 32. ensayo 32-1) que se efctonden cn lam a
gasecsa. la reproduced" asexual ocurre p a te la m w d n de esporan-
gidfcros cuyos espocang>os prcducen esporang,ospaas que presentan
d mismo cfoo de compatfcilidad sem al que la qua tes d o ag e n
( C J envjfO 27-2.iUstos. cp o w n , fjego?)
527 / S E C C l O N s / l o * .m * M < i e l o v * h

M icro o rg a n ism o s s im b io n te s e n h o ja s y ra ic e s

la sim bosis ( ”viwr ju n to s') es una asocaobn in tirn j y d c lor iito s c n la s com unkiades. Estos inveyigadores dcscubficion
 C a p to to 2 7 :E b ia o a l'ld t a ic (f e t a h o n g o s / S2J

f IC . 1 7-*. C K IO D t V ID A D t l H O S C O A C U A T IC O
Z o o sp o n s
AUOMYCCS MACROCYNUS. B U tSC*Ot ptrtrf*-
h 8 p lo id es
O tftf OfQt'JyKt l/ V d tC W V M
Gam elolalo
6 * g r n tto tx m la f a e A q a b t i r (x o & * e Q v r r ta a g ic i

t a r n y t r c K J m p 6 a 7 * x m tr « /m fos Wesn
M e lo sjs
i
pancfe; m k te /os panrtos am aAnx noOvt fo x

sauaSpiui ap R jja|rg
taferrtftm xo&xeot*»ofKC7ata.luc93,ix90- n^W ooo Hooioiaso
G am etan g io
aim s if tuzonont po&rom erttca m la araqoria m ascu lio o
Eoptokrrrodo gomtn y d s K y v a h fa r A M t
t o fa C U O /i t fff T O O O d x t f d d t fa i ffttJ*
G am etan g io
jooip osirafca'iV ) itttyo as d f& ja , to o/ott wo fem enino
H /bttodn t^ d g ^ M u ia o x K rig im iif* * - Mflosporoogio
de /os m nogwayds d r it» w x « * a * ' osara
Gam etos
forooninos
*S. oo* o(gtrrm o [t&txfdn h test '< (& &
'v^ Z o o sp o 'a s
^ Q ipioiles
Fu srtn

ClQOtO
P iasm o g aim a
fi*n rniin&ciC*n

C an o g am ia

W C igosporanglo con (*»

nucleos d ip lo d es

N tid oos
diploidos

vi
Gam etangios

E s p o ra n g io s p o ra s n *
N ucleo haploide
%
P ro lo g a m e ta n g io s

n c . U -J. CIC10 D t VIDA D U MOHO M C tO D tl PAN RHIZOPUS SI010-
N lflR . I* )O tfitt la mo/vpant dE& jo d e d aKto a heptodt. B ric tio d t
fV f Asopoa U h rao f)fw b*K rcmf<odQiourlo Gjoa olu/sran y & xut*a fasno-
WfTOs (r torrpcdxcfa a ta r i se ixodxra acctcngm pc'n o x ion ftxapcrfr
d a por E m ttt g o avo ) / cnpnon u im /i grcpo d f la ■'tf'odxo&i send
oai’teuantokuhfosrof
t se tfxueraai r se bsbacn Se fomm emotes los psmetavss one fc<$»se Aa
se<w Zo c& ib auftnxfcod:/euftrte tomo uw pe/tdO n pqaem do/ rvrj^ y
so«oe se Bonsfcmoen tn ofosfyoagb conwrka cgxos. Dap/ts« w penc-iodt
W wbe tosopals fipfnmwovs n e o n >et ogcewvo^i gttaVca. (fa t& a tf? <xi
noM fS*xrcn?ocW atfsfH w fspcw /«^ > dB W W o^m cosotocodfte
 524 / S E C C IO N 5 / iacte-WWdrfevvk

i L is to s , a p u n te n , fu e g o !

Durante hkIm ik* de evoluodn, lo s hongos Kan adquirido una
varicdad do nxieorism os que aseguran !a am pfe dspersiio d e sus
esporas. Uno de tos mAs !nge*i»osos se encu-ntra en P^oLo\n. in ci-
gsnxeto cue c-ece sobre d esnft-cos Los esporangtofocos de este
nonga, que oicarzan una altura de 5 a 10 mm, presentan fotoeopis-
n>»posm o,« dedf, crecen en dtecndn o la hi/. Una rogton opan-
d<fa c e l espcxangtofccc, tocataada unto por d eb t# del ospcrangto
- y que se denomina apropwdamcntc vcstoi/e subess>xar.gaK (un-
o a ia com o una lerte que enloca los rayos del sol sobre tn ares fo-
tixrecepKra srtuadi en su base. A su vez. ia region del espaangtoto-
ro m h disante de la hiz e r J<xada erete mAs :ip * io que otras rcgio-
nes, lo cual hace que e l esporargdloro se curve n x ia la tor.
Una vaoiola situada en la vesfcula subespcxangal cccbene una
aXa corvceirtrariOn d c so*U O S, lo que detetm na que e l ague penette
por dsm oys finalm cnte, la presido se hace tan grande que la w s f
cula rcvienta. disparando a l esporango oC M o cn dreccdn a la luz.
I a wefcodad m-nal se apro*m a a SO km /hois y tos w poW igios fv-
cuentem ecte recarer, m is de 2 metros, que cs una distanoa tn or
m e si se consdera qu- tn espcrangto maduro mide sC-o 80 rrio6-
met-os de diAm etra Pata jprciom sm os a la idea d e la magphud re-
iativa de e ye recomdo, este despiatoniento seWa eqiivalente a un
safco d r »m dado por in a petsor-j en un jn ico mtento. Coda cs-
pewngto scad hiereal lugar en e l qi^asertua. y s ilo hacesobre una
beta dc hierba. to cua'-es una poubiklad ra/on*bto dodo que toe drs-
panyjo haoa la luz, puede J t t ingctido por un anim al q te est£ pas-
toreando. En a t caso, pW»A miacto a oaves dd oactc d 'geovo d d
ammal y sera dcpotfodo cn d esttorcol donde d cicto soKera a co-
m cr./jr

C lom erom icetos: sim b io n tes ob lig ado s propagados

por d am ido sp oras
lo s gtomcromicctos son sentaomes cblgados, ascdartos con rafces
de plantas ccn las cuales forman enrtom icorizas (vfcosc cap. 47,
Bencbdo redproco: m utualrsm o). Se co n x en 10 gdneros y 150 es-
pecies. Carecen de reproducddn sexual Su dispersion se reahza por
d mtoelio, a tra v tt de segmentos de rafces colonizadas y por m edo
de esporas d e res-stcnoa c dam idosporas. sem pre de ongen ase­
xual. EstAn prcsentes en los suetos de todos los ecosfltem as terres-
tres. E l m <dio e s ccnodttoo coo paredes quitnoses. la s M as fongi-
cas pcnetran las cdulas conicales d e la rafx y forman arbusculos -es
tructuras compuestas pot un haustorio intracdular m uy ram ificado-
C IO M IK O M K IT O .
 C apitulo 2 7: Euforys l.i d Sruya d e tos hocgos / 525

H C . 27-$. V IS T A S V P U H O M D l U N A R A D IC U IA IH D O M K O A A K IC A D C I A OKA-
M lN lA ftSIU C A . la r&ceidc t$ c gro-irtcptttooe teas crYoJixto o ' tk
Im cti& laau x tX 'yvi'rx a'to u aiaiap tc/d m vx etT W rtv/ap cn to p atBQ jeirtm
to strict pcDrrsto n jtvr/tt o 3{"ends Otxos

Reproduceton
asexual
(conidxa)

sauaSeui) ap e p aie o
Gamotanqioo

h h ssa
a c ascosporas

Ar.co
10/0"

n c . 2 7 - * C K IO D l V ID A D l U N A S C O M K S T O JW C O . (2 w r a w m < fe | W W X pvptoev (cdcaW to te rv tt n ta ) lM fd a 6 v n » a ffto c u \ tia B rft>

v rx rii) g trra v/ ^ cA a tom ato n a ra n X rc (r/x a tw ie t* sob tp i Of iv> c c rta a erevoatb tK u ijm tf® axow oa * w hfaftro to rl<wocopafa
< to )lK f^ firrx rfo itrffn A te rrK & rtrb t'rm to d e a K ra o x w is (» fa dcofacis a tfrn ie d fam w / k/n*n fa o a \ dsiTO dt fa a afa it tjw a \
n&oy Cuv*» fan cffcs itxkoojW cs (H tttn ti <e>»d»«x?TOTB"n» farr-si f a n tttw h ^ to ite f ii fa c fc o d jjfa fe n u ie r t e c o r r t M s « w / if p o & x t r .O ft

y y rro y m claco o w B aliK eo vlo irp o & tt& iseM lSek fn o c/ie irm tre r ro'MT'Oj njdsa fapbos &8n rvdroiie &*4eo U q jm Utam eftt / tl asco
te ^TDcftyT5*35fe ro w / fF&ojBfo <yu?to ixctos /rvjsiu/w teptoto d jo tv ^ ta v tK tm rn tm m O m O n blirra>V<rgemmed-kaoscos-
perttn en c/qcrtvxtjo fcmenna;<b.Wa «w pddvcn opotr df e » {on-aipo v ia . d <x*>atntn/aruocrjsxt
an A a tc c a o dccr,cafec«bfca rte * ex’ pa * ak*c» am <*<aK»•

(© ‘ g . 27-8) y vestodas. En los arbuscutos se realiza e l intercam-
bio de nutrientes entre am bos vm bcontes: la planta transffere a l non-
go hidratos de carbono que e'aborO por fotoslntess y e l bongo le
traspasa nutnentes. pnnopalm cntc fdskro. cue cap u del suelo de
manera mAs active y cddente m odem s un m ice's) que se encoen-
tra asooado a la ralz pero c r« e otem em ente a efe: n vcelo ecra-
rradical. En algunos casos presentan vesiculas. que son estructuras
globosas d c alm eccnam iento de Wpedos. pero no todos los glomero-
m icetos las producer!
S26 I SECClON 5 / t o d t m t t o d d t b *d o

A sco m iccto s: e s p o ra i sc m a le s e n pequehos s& c o s

fc a d a s provcoc ntcs d c c e p a s d c a p a re a rra e n to c o rr p le rr e re a n o . L o s
r b d e o s s c ifc p o n e n e n p a re s , o d c a r o n e s . © je s c d w d e n c r f a m a
S n c rd ra c a a m e < *d e © u e o c c c b M a r n e im c r e e . a lg lo o s n O d e o s s c

fu s o n a r v f e e e s b t e x a e u p a v c rd a d e ra rre n o e d p o d e d e l O d o d e
v id a lo s r b d e o s d p b d e s d e n m e x fia io e ^ e n m e n a n m a o s a y pr©-
d ijc e n a i* r o r b d e o s h a p b b e s M bego. p a b g e n e ra l s c d v d e n
p e r m a o s o y c n g n a n o c h o r b d e o s S ip la d e s . • E g 2 7 - iC b ). C a d a
u n o d c e s * » r b d e o s s c ro d © * d e i w p a re d r lp d a ; i n a sa > m a d u ro
a x t a c n e o d v o d c e s a s e s p o a s (a s c o s p o x a s ) En la m a y e ria d e b s a s-
c e m c e to s b s a s c o s s c forman a n c ie u c tu r a s r a rr p le » a s b m a d a s a s -
<x a rp o v \ la m a d im . lo s a s c o s sc v u e fc e n k x g e n te s y fc v s 'm e n te

e s t a t e " y Ifo e ra n a s u s a s c o s p o ra s e x p b s v a m e n te a l a a e
la s levaduras son ascem cetos unicd iiares cuyos ascos no se reu-
nen en ascocarpos Muchas levaduras viven en am bcntes con a to con-
tenido en a/ucar. como e l nCcta* de las teres o las superficies de los
fiutos y. com o seftabm os en e l capflub 5, son rcsponsables d e la ler-
m entaote del jugo de fruU para form al vino la s levaduras son ca-ac-
adpxam ente cdblas ovalcs y pequedas que sc reproducen en forma
asexual por gem acbn la reproducodn sexual en las levaduras ocurre
cuando dos c*<Ubs (o dos ascosporas) sc unen y forman un ogoto. B
ogoio puede producir yemas diptordes o cuatro nOdeos haptodes per
m ciosis. Tambbn puede habcr una d vn b n m ittcca subsrgvaer*e Derv
TO del d g ao. que ahora es m asco. sc const:tuyen parad es alrededor
dc 'os nodeos hapiodes, formando ascosporas, las que ©jedan Icres
uc n o cuardo b pared del asco s c desntegra

B asid io m iccto s: sobre b asid io s

lo s ascorrcetos son d p ip o dc bongos © ic re ire e l mayor rb-
mero de espeoes, con J 409 gteeros y 52 759 espeoes Enoe b s as-
com cetos esttn las fcvedaas y bs m ldOs p A crJe re ca . muchos de
los m teos negros y vcrdc arubdos conunes, las coxmenilas y b s sv-
tas Esas ufcmas, debdo a su ntenso sabor. son rrvy apreoadas p a
b s gasrO oaros y consMuycn a w de b s prodjctos bobgcos m4s a-
ros del mundo Algtnos miembros d e este gnpo de honpjs causan
dversas enfermedades en las plantas, com o e i lu te del nogal y la en­
fermedad vascular del olmo; otros son proteciores de rrucotoonas
( C J recuadro 27-2, B p o n de to tocuro). tam bbn se encuentran algu-
nas espeoes quc pueden detener e l creom iento d e bactenas por inhi-
b o te dc la sbtesis de su pared cdubr, las proteinas y/o e l DMA bac-
teriano (v«ase cap 10, recueiVo 103) P a e lb son fuente de dnersos
armbbocos (vte se tam bbn cap 24, ensayo 24-3). U n ascom ceto ben
concodo e s ef m teo roo del ptr\ N tunupofa. que desem pete un pa-
pel central en la hntona de b genteca modema al ser tornado como
m odeb experimental (v4asc cap 10, fig IO I).
Como ya se menoonft los ascomcetos represerean un caso Bp*-
co en el que bs M as se encuentran dniddas p a scptos Cada com-
partim crto p a b general eocene un rbdeo scparado. pero bs
•abates oenen poros a travCs dc b s cuilcs pueden mo/erse e l c o
pbsma y b s nudeos B odo de ««da de o i ascorrvceto c* fig 27-9)
« Ju ^ S|>camer«e tareo b reprodixote asexual can o b sexy* las
espcras asexualrs se lorm m eomte meree anJadav o en cadrnas, en
el 4pce de ova b h npeoacada Se C K ta tr u n p e t ser m uy peoue-
hes y numerous y se denonru coeidxos dd gnego to w . poho)
la reproducote se u d en b s ascomcetos rrp ica serrpre b for-
m acte de in a s c o (*pe©jeflo saeo o boha'), esbuctura que caraae- lo s basbxomcctos corowu^n el grupo de fvongos m is famiar,
raa a este gnjpo ( • t ,• 2 : . * Scgte b espeoe. b formacbn de ya que ncbycn a bs hongos de sombraro, conoodos en muchos par­
ascos esti precedde p a b fusbn de gametangos o M as no espeos- ses co> d norrbrc de setas Sc cenocen oios 1353 gteeros y unas

K ecu aaro 2/-Z
E l pan d e la lo cu ra
Muchosascwmcetosson par&rtos tfo Lis pianos El (tgow no. una de las
enfemiedldtt mas ymoMS prodaidas x< hongos. es cusada por d
cotnezueto del centcro. Goviieps putpmca. Antique d <«i>yudo r?as
(W O causa un dsto w to a un oritKo de center*), es pekgroso porque
ura'peqixfa ontidad madad* con gtjros dc ttnteno o su6«rte ;si
ra caussr uia m feim edrigraze en fos ovnales domfsncos q-ueingeren
ei grano.o en bs penonas que consumcn pan ebborodo ccn CM fw iinj
El ergodsmo. ardguan^me dencrmnido ‘febre de San Antoni;’ <cn fre-
cuetida se atonpafla de gangrena. espasnos oawsos. alucituaono
fic . 21-H H IBU C W K A S Kim ODUCIIVAS D l UN aUCOMICITO. (at Foa>
craft; d r d o s o v o s rr> b s q m t e cO !" rro A e o sd s b s o sc o v c ro s c b ie n o M rrted m -
JemcrcsapbeWffOntoi f i ) fr fo y r t c d r b s a sm d r ! r x t o K jo d d p 7 \ Mruros-
29.914 espeoes La seta -fructrfkaodn o b asld io carp o es d aierpo
frudlfero en donde se produce* las e » o t » E s ti compoesto pcx ma-
sas de hifas fuertemente compactas (£ ]| recuadro 27-5. Brujas. o*ns
y hongos).
Los fcasxfiorrececos. a l igua! que tos ascom retos. lienen h is s sub­
d ivid e s por taSques perforados pm poros axnpfeps o dolporos. la
repcoducodn sexual sc mida per la fuston de hifas Kaplokies que fex­
man (x i m edio dtcandbco ® fig, 27-11). 0 micelto dtcaridtico pue-
de durar ahos. fomwndo una estructura com plcvi finalm erte, cuando
se desairolla e l basidocatpo, algunos de tos nudeos se fusonan y for-
man nudeos dptedes que de inmediato sufren m eiosis La fuston y la
m eos6 siem pre ocurren en una htfa espeoalizada llamada b asid io
(d el griego bos&vm . g arote). la s esporas (basnlosporas) se forman
extemamente sobre e l basido. Muchos de tos tosidom cetos d e ma­
C apitulo 2 7: Eu te rya IB : d lin aje d c to s bongos / 527
1 Ml
rs m .
“ r '5 »
pSKCOcasy cotKii'stows. Ocurrb a menudo durante la Edad Mafia y bs
posonasquo OTtianco padedM « « snuomasse ccnsideraban boras o
posddas porel demcnto En tna ep(denw produrida en d afo 994 nu-
rieron m & de AOCCO personas. U comcaieto dd certeno ptcmxa b «xi-
traccton musmUry de los vasos Mnguiwos y, por constgurerte tiene >.a-
nosusos tnMitos. Tambienesb fuctre tmda! dc la drcga p«c«1el« <fie-
fldmida dd acidb Isergrco (ISO ). Fn b a c t u a l se cufna en algunos
paises para la pcoduccton dc psxobrnycos. btio oJnaas norma d>:
control
poro. Cato asm t&sotoe M o csonxros tepbbes o to o to m d vdm ro d cud
i f p w t y o t n per met&s y d n a O \ m M a a sut&flxrte 8 r&nero d t asaepcm es
vrxbbb.[fro en g orrd a rriibpb de tirz o o
yor tamado han perdido la capaodad dc produce esporas en forma
asexual
Los base&omketos mds popubres perteneccn al gropo dc tos
■hongos de som brero' o A joneote, que se caractenzan por tenet for­
ma de scm bf&i con un pie gcneralmente central Las espccas de estos
hongos se erxuentran cn los surcos o tomniltos sfcuadss debajo del
sombrero o fx-c-o. S i se separa d pie del sombrero de uno de estos
hongos maduros y se cotoca sobre un trozo de pspd bianco con tos la-
m inilas hacia abap. Eberara masn-amente sus esporas que forman ixia
copia cn ncgafcvo de la estructura del ccnjunro de lam m fes llamada
mpnxrta. la parte fortd de un basidocarpo. rfond? se halton los bast-
dos, sc dcnom irj/nm eno. U s esporas de tos dLsontos grupos presen-
tan una ampfia g aira de coores. formas, omam entaocnes y tornados;
estos raracteres se u d ia n para la idemrficobdn de las espeoes. Mu-
 528 / S E C C I6 N 5 / lo # « r v ic d d e h v d o

Recuadro 27-3
B ru ja s , o v n is y h o n g o s

En los to x b a iR .e tc s . d micelto a parte del cua»se p<educ«i lcr>basidjv
c-xpos 'ocrru iru •rama d fo a oi>: pjede rre c e rad ijln w te vatktt t o
P C !o Jubfaal y? focman c i los boides 9W nos
■
d nvreto a « e m » acvam cnte debvto a que esta es
area en Id cud hay mas tftponbfidad de nutWfites. f.n consecuwea.
lo fim ificeoo-ies apaw en en cfrcutos y, a m ddiJa que d mitoSo« « e .
- tom ato de los ckorlos se va haoendo cad) v a maytx M uchB w o .
dentro de un circu'o oecen h -rrbdS.* 1 b irerxn un cclcr dsbnto
doarrcUo merwr como cottsernrocia de 1‘ aOwdsd dd im teio. Es-
.c ita to de bsvdtcurpos. que poeden apafetef en cn peace de !a no-
rvara. se conocen como ‘cortos o antDosde b ra **. Desde la
su aparoon fue asooada con fertoneryis scbrcnaturato
Aun en «) actualidad. to *aa»s de to .;*’ son atntxikto por
personas a eprscdtos sobrensurato. como. p C qempto, al ,
raves cxtfatcfteflres. fcu contusttn pronene de U obserwodn -
h>:rtas dd centra dd anJk>.cue tienen d aspeGo dc o « r t
te rjpvio desunofo de tos bsdiocarposse &be a que la nvjyoria dd [
loplasms nuevo se produce en forma subtenJnea. en d nucelto. I
p c tfo p ta m a penetra en las nuevas h r * dd cuepc ftUOSero a i
que este se forma por oum a dd sudo. En este p'cceso. d i
q u «e una gran canMad de agua. per to que cental i
capos 'apatwean' depute dc litoas abjrdantes. Es Seorecre w en
campos tie ia Argentina estos aritos dd ccoocdo bongo cspcop..
IracWrcadcm dd tamato de un baton de ftjtbcl

H C 7 7 1 1 . U U O D t VIDA D t UN B A S ID IO M K l-
TO la f# »S»cc*a (s « « r aouovty grrrtrcrt,
C*odxwrncNttr'tiC)o<orftxmtr>navi(ri) torn-
trim fa rtfx a ie a r4 yta (n - r,) & kr<rcr>p v !a
tM n drte fata .ra w a riX ca conptabte lo rm itr
fas if lin Jr a o b »v it tfr'eroon yfaroai i» o-
D 'sZ jan p tO x z vz /teaa). (n ir .a ^ o ^ io
i& a seW io i rr>rlb frrm en u v OOwaro fatww
t e w * to m r* {* * * « « <w «s*> <%-
mento* tomato fas«*»o k fm trio « o»to crps *
< *»W T*nR s? b X o a r B esofo to a n/y Im t.
am dt mrxdoto «u re fa m « « our dopotrrv*»
(tototvrr& M idetu& ocadeadfcixiG inodtrfoi
de Im igenes

v drsarofc u v ftcwfasfoo fr;. Oespoft« « « te

b a td ew ta sefaerea rf ba&xopo sectartrpo
Galerfa

chos agancos siVesoes son apreoados (xx su sabot y son recolectados
para ser vendkJos a l p jb k o en tos m pcados. Esta pequefla industna
muex« oentos de nWkxtcs dc ddtoms cn e l mundo. Algucvos agarxos
tam ben se fxicden cu b w . La producodn m unda! de hongos comes-
btfas bene una data tendency a ncremeocarse aho a « e\>. Lo mayo-
tfa dc las sctas vcnenosas concxidas tambien son hongos dc sombre­
ro. Td vez la m * peligrosa de ellas sea la mortal Am onto pbdtoxJes.
Esta espeoe suefc cre ce debajo de rabies o *tx *ss del g «iero Quer-
cus. ya q-je forma rrKorruas -asocwdones simbtodcas con las raices
de estos Jrbcfes-. La ingestton de bftm as canutodes es sufeiente pa­
ra produce la moertc, por to com fin unas 48 hocas despots de su in-
gesbdn (una sola fructAcaddn o scmbcero es sufioente para tog-ar ta
r.to icao fin mortal cn un adulto). Algunas espeoes ttocas, com o Pn-
kxybc cubcnss (la fuerve de la p s,l«it*n a). se rageren por sus efec-
tos atodrtogcnos. Entre los agancos se encuentra uno dc tos orgaris-
m os \-vos m * grandes d e la Tierra. Arm iferto osfoyoe, descuberto en
e l M alw ur Nadcnal Forest en Oregon, Estados Unktos. 0 m icefio dka-
nficco de e s » Irango ocupa una superbde de 830 hectareas. se espe-
cula que puede tenet 2.400 ados dc cdad y m edians esrudtos genfr
6 o » se ha compeobado que correspcnde a un scio irvdvkfuo. 0 bon­
go usa ccrrtones hif^es -hzomorfos- para tomar agua y nutrentes dc
las takes, y asf causa la muerte de los arboles ( • t.g . 27 12X

IIC . 2 7 -I f . I H t lC a O N A GUAM IS C A IA P O i A A M IU A A IA k t o y t f o o trta
pjnmesiro d rfeQj c<&xr»Xos& d OnctnAo id hx/go M g trm AtriAerc <ii*
tecarla rotes dt tn tes&x wpm dr ro nfira co M M m (B a te WWfei Se pic-
dtf) ohsenetvorrfes man&a formed® petd c tc W n o ddn a fc
(Xros tipos d c basidom icetos ttvdu>en hongos denomnados vul-
garmeote bejines (algunos dc los cualcs pueden akanzar hasta un m e­
tro de dJm ecro). estreias de bera. nktos de pAjaros. lalos hedondos y
hongos getotmosos. la s royas y los cartooes <*> ' : son bas»-
dkxneetos perfeitos, algunos de tos cuaies causan pddidas irrponarv
•-es co tos culthos d e cereales. y fambten to son tos ramados *hongos
en rcpisa o en estante' hcngos dc cctorcs bnltontes muy comunes en
o s troncos dc tos Srbotes sccos o swos Otro basrftomiceto. e l ’hongo
de la podredumbre bianca’ o ycsquero. destructor v o r« dc to modere.
se e sti im esagardo aetualmente por su potervbal capacidad de des-
tmcdOn de desechos tfrocos. Este bongo concene una enzima compte-
to que puede degraiar no sdto tos pdlmeeos que encueraa en to ma-
dcra, smo tambten sustancas como d DOT, to dtobna y una am pia ga-
ma dc ccntam nantes orgiotcos.
Lo s hongos Im p erfectos
5 0 i m
n iH C i m p iR itc n . h im s o h c Ih ib o p e n ic iu iu m
o/nvQ Ttxepo co
C ap iU Jo 27: fu u fy a ill: d In a le d f lo s hongos / 529
n c n - t t . CAKBOH D ll M Ah. lrfc r~ *te t'j.r^ a c o r & i m e t c p -y to
* per u i bcvAvxreo la tnoua oegca 6co w ao arrow iona p x a
Como menctooamos. tos hongos intperfodos o Fungi im perfect
sen organismos cuya reprodueddn so u al en general se desconoce. Da­
do que feta no es una caractertstxa hombloga. no es posibte consde-
rar que estos organismos censtrtuyan un grupo natural es decr. un fc-
naje evoJutho, stoo que probabtemcntc se trate de un grupo heterogfe
neo y polrfitetco. debtoo a to cual no es posbto rcpresentar sus retooo-
nes de ancestraSdad. En m uctos casos. cuando en una especie se des-
cubre una lase seiual antes desconooda. de>3 de considerarse tn bon­
go irrp erfeco y pasa a ser dasifkado entre tos ascom cetos o bastoto-
m icetos segun pmduzca ascos o basidos.
Este gapo induye 2.028 gfeeros y k u s 16200 espeoes Wgu-
ros hongos irrpedcctos sen parfeitos que causan enfermedades en
plantas y animates. Las enfermedades humanas m fe comunes causa-
das por espeoes de este grupo son infecocncs de to pwl y de tos mu­
cosas concodas como ato s (que induyc d 'p ie de attetaO y mugvet
(a l cual son parttoutermente susceptibes los bebfe) AJgunas espeoes
de hongos im perfeoos d d gfinero PenkMum son de importanoa e<0-
rtormca debkto a l papei que desempertan en to prcducodn de oertos
qucsos (por ejem pio. roquetat y camembert) y de antibtoticos, incha-
da la peniolina Este compuesto descubicrto por Alexander Reming en
PenkilSvm ctvysogenum. en 1928. se considcro uno de tos descubn-
m entos m is mportantes del sigto XX (vtfase cap. 24. ensayo 24-3). la
odosporina. un ccmpuesto que suprime las reacocoes Inmunitanas
que intervienen en d rechazo dc tos drganos trasptontados (vfase cap.
4 0 ). es sintcw ada por e l hongo m perfeao Tb/ypododvm jrflatum <fje
vr.e en d sueto. la dctosporina. fccmada por 13 am nofetoos -uno de
tos cuales es sntetizadc sOto por este hongo- ha hecho posifcie un no­
table airm en to en e l numero de trasplantes cardi'acos eotosos. Espectes
dd gfnero Aspefgtfui prodixen rrrcotculnas; estos compuestos se aJ-
macenan en tos alimcmos (d e preference en cereates) y per ser ter-
m oestabes no sc desuuyen con to coccton; al ser Lposotobtes son
transm odcs a to techc mafema en to sustanca grasa. Las mkocoxnas
c fe m o t a se consideran tos sustancas carcetfgenas naturales m fe potertcs des-
cubiertas por d hombre. Espeoes d d gdicro Trfcfadam a son utiKza-
530 / S E C C IO N 5 / t o d t b n d o
R c fu o d ii) 7 7 A
•.b s tangos m K epccuiuaJos sc enajtrCan los hcogas
res. * n i J d “ro s h cop K u r m c r a s < fx presenton d v « v r> r r e a r e r w de
(* 6 ra de peqjeAos a n m Jo q * u fc tn como afrrertti A ig u u saoran
una feftU ro ) t o i w '■ rirr b w r in e desus h£& fn b q je o - rd r
asap ato ?r< 6«& rd fc ra . m b peqadbs u otcs « m a fc Was 6* SO
e*>eoede berg® isp afcd cc cjftjra n p tq jtft* gus*ios d n d x o s (n e
nvsofos) q je * n « i o i r l sudo In jr c w ia de m s p cb b on Of ne-
das cn U actualdad para d control boidgKO d e otros bongos que at*
can ptontas de Importanoa econdmica pata e l hcm tre. fasten lam bttn
en ese gropo espeoes dc hongo capace* de depradar diverw s espe-
des deprow asypcqueA os animates (Q jj recuadro 37-4. Hongos de-
predodovs).
R e la c io n e s s im b io tic a s d e lo s h o n g o s
f c n q j e la m eycria d e t o i V r p s s e n s a p r c t e A y w e n s o t o e b
maaera crgtrrca m jerta. m p * s n C rw o de e s p e o e s sen p a r fc a o s d e
partes y a n m a ie s y c a u s a n m a venedad de e r f c m c d a d e s lo s hcngos
a r r b ^ r r o n w r e n e n s m b o v s com o b Q j e p o s e e n 'o s I p j e n e s y las
m a r - a a * asoaaofn Q je p n * * * r r p c r t a r a e s verta»as a S a p r a w s
L o s liq u e n e s . c o lo n ita d o rc s e iH o s o s
U r liq o c n <s U asooaodn sm bbeca entre in bongo esperfco.
denomnado m eobenfe. y un alga verde o m a oanohaaena denonv
rsada Scotronte o ftc b o n *. t l producto d e cs*a ctxnfcnaoSn bene pro-
p«cdades m uy dsnrcas de las del organismo fotosnteftco o del bongo
m a n te <o «i> d ri as?*! fn ’j a a lb s h n esafc traw tto X b s
n ie d r 'c . t a g ? , p a ta m ^ S c pm to < **.«^ i/ n ijx
O r^
i te w
redes cdM res aC*r c o b s ( W n tn b re rta .n a ftem a&
teayysseeir: o e
~ w t! li de m t« W crvn taam ritra s ro r r tos too n ' "a
te q je ri a g ji t t * t y is o p m d a o r. « * * te Ass esas asas se h n & a iy
aarm b ab et/a a m : i r b n (tn td ro tu s ta j j i m rato fc m a s i sj-
o w ta r rte m i O rxH rtobw to.'m ret
irdepecxScntes* y tam btfn son (fisttntas tos corvdioones ambicntatos en
las a ia ic s pueden sobrestvu. to s liquenes estfn m uy dHundidos en to
naturaleza; se encuentran desde 'S regrones 4ridas del desierto hasta
e l A iw o y crecen sobre suelos dnrudos, troncos de iiboles, rocas ba-
hadas por e l sol, postes, y en tos picos montaflosos baihdos por e l vien-
to d e to d ) e l munda; tomb<<n se encontrarcn creaendo en cavidades
de a re dentro de rocas a itW ca s, a unos pocos m llm etros por debajo
dc to g *id a scperfoe d e to ro c* Los Iquenet a n frecueroa sen los
prm eros cokm udores de Itm s rccosas desnudas. Sus acvd ad es m-
oan e l c*oceso d e lom aodn <M sudo. a l crear graduakrente in am-
t»eree en e l ® je toego pueden r r c d o s r musgos. heiechos y teas
plareas fn to aouaktod t* conoccn 15300 espeoes y s e esmsa »«e
resarto-i per d esert* in a s 6000
to s Ik jjtn e s no necesttn de nnfma K ierte de ato n ertt orgao-
co y. a dfcrenoa de mudsas algas de vida tore y oanobacenast pue­
den pesmaneeer vnos aunque se desequen. Sdto reqweren Kc, aire y
aigunos m nerales. Al p arecrt absorber m nerales del sustrato (esto b
sugiere e l hecbo de q je deteim nadas espeoes se encuen?en caracte-
nsticamente s c b t epos cspcclbcos de rocas, sm bs o troncos de Aibo-
le s). Los liquenes absorber con rap rfet suvtanoas del agua d c ftuvia
 C apitulo 27: Eukarya lil d in a * d e t e bongos / S il

Muchas de (as algas y dancbacsenas encontiadas cn t e Hquenes se

encuentran tamfcbn ccm unm erte como espeoes de vda (tore. Los Vque-
nes no tienen nomixes aerOficcs independences, sno tjje sus rxxrbres
esite refados a l trocobicnte En e l 4 2 % de bs espeoes tfcsonas hasia el
momenta d componente fijngoo es un ascom eeta S numero de ocg*
msmos totowitftjcos asoew te sirnW ttam em te ccn estos bongos es re-
latw m ec» pequeho, a n sdo 40 gteoros. de te a n te 25 son algas y
15 oancbecterias Los mAs frecuentes sen las algas verdes Trebevao y
7tennpM a y la darcbaeteru Nosax. En casi e l 9 0 % de todos t e fcjje-
nes se ercuenrra un m em bra de a fe n o de estos ses g teecs.
E l kjuen puede estar fcxnvsdo por vanes capas ® - 27- . .
M M u la
cn l « quc por to genera! d micobtcnte cubre por dcbajo y per amba
Cdrlex inferior a l alga o danobactcna lo s Ixjuenes reoben d tecn te s nombres segim
d desarrolo d e su cuerpo: sc dcrxxrtinan ctusfosos cuardo tienen as-
petfo de una costra. foSosos cuando se asemejan a una hoja y ftucb-
P'dyeociones cosos cuardo son ram ificatte y erectos ( © fig . 27- i 5 ). Aixique am-
dosujeddn
bos componentes pueden ser separados en el bfceratorio y cultivados.
la resintesis del Iquen en un m edo de cufcvo attiftdal es d fa l de rea-
faar y no ocurre cn todos los casos ( ® fg 27-16),
tIC . 1/14. tSn U C T V M D U UQ UtN 1 0 B A B A VURUCOVA. oM la forma dc reproducodn mAs comun dc los Kquenes ocurre por
fvm ziop v oxen tapes d ca w sp e w . que a im? cqw p ra a m d tMm top- sample fragmentao5n o medianSe la formacdn dc prtpAgulos que con­
<« fce'TprxiXr gtkttm rtx. in ? cox ©td ySr bs etMos 06 & & it tetcn
tienen tamo M as fiitg te s cccno cd u b s fotosintAacas. TambxAn pueden
aaxodx tro t was Mas te a dtpored nv/ S v t h n*Ma.\ina ccpc ancha.poco
formarse nuevos indiwduos por la captura de un alga o canobaaena
d aw de h fo igerxrtrxt gtbtet/alas y d «xit> rOror. a&iert>& teas pr^te-
apropxada por parte de un hcngo de iquen cuando se encuentra en es­
a o o que a ftb w tf fcjofp d stososa
tado de hrfa de vda bbre. En algunas rx asw es, bs cAMas fotosx-tAb-
cas cap:trades son dcstnwbs p<x d bongo, en cu>o<aso 6ste tambtAn
muere. S bs cA bbs fcteim A tcas sobreaven, sc produce un iquen

y son parbcubmveote suscepobte a t e compuestos tteco s transpotta-
dos per d are, en ap eo al al anhdndo siifu n ao (que descrgar«za las
membranes btddgcas y asi im pde la fotow nes*) y en menor magiwud,
a te m ctaics pcsados y d smog. Asi, La jxescnoa o la auseroa de fcjue-
nes es tn fcxfee sensible de b contam inxien dc lo atmdsfera.
M ico rriz as, una p rb sp era aso ciacid n
la s m i c o r r i z a s sen asocaoones simbibticas entre los bongos y
las rdces de plantas vascu’ares. En esta asooaote, b planta tiansfiere
a l bongo hxJratos de carbcno sntetoados en d proceso d e fotosim ess
y d componente fungico trensfierc m itrientct y agus. que son wptados

w m

n o . 27-is. DISTINTAl VABllDADU D l U Q U IN IS. (a ) t * e o crtsiMos Com avstO im xn X mtronxo deaufc (b)iquarfcWcw (a n Avro deAqe) oeotnto
o ru o a rto t « Ir^ x n ic U x to trtC n co (O sd x a i < re « r& ) m t / j m f r x t t a o C o tfn O n ') Cate 'x M c d :' a J B b to Jo p x d a * x a c a fc a . "u te e o f i x o y O n crrO ~ rv n
dfofiro
02 / SICClON s /

2pm 2 ytn

^xmoo ffr tf , « toKtamr en » ; rrrtco a v » u v c& Jo dr

dpsw ir t-xntcno to p o fteefe)
(o) lttf0COlV) (07>

dd sudo por las M as d e iw modo m*s efioence. la irrpcrtaooa de

las rm ccruas se reomood por pnmcra » « an rttaodn a w los esfuer-
x n para h e a r oece* onqidees t e wvemederos Las orqwdeas bo­
n er semSes m ooscfl^eas que gamxnan , forman una dm nuta al-
mohedila de teydo denomweda prorocormo Los oAvadores de or-
«A Jeas encorttaron q je las pUreas raras veces se desarrolatan m fa
a U de la ecapa de pro»ocormo a menos que tueren rfectedes por un
t>po parooier de hongo fbstenormenie se encomrd q je s la s c*An-
tdas de muchos Arboles kxesseles se hacen oecer en sobcxwes ru-
w n as » bego se tresplenten a peederes u otros soetos de pestura. no
crecen, y ftnelmenie mueren por desnutncbn, auxjue el anAi*s
muestrc que hay abundantes nutnentes en e l suelo Sin embargo, si
una peqoeAa canodad ( 0. I**b en vobm en) del suelo de un bosque
que contenga hongos se agtnga al suelo que rodea a las raices de las
plAntulas, W as crocerAn rApida y normelmente. Se picnsa ahora que
las rm axnies estAn presentes en mAs del 85<*>de todas las fam ilas
de piantas.
En las endomicorn/es, cuyo componente fting*co es un glome-
roniceto, el hongo se dnponc tanto en forma intercddar como in- A C 27-17. KADKUIAS ICrOMKOKMCICAl La tiomcna iw rtxfc* po- el
tracdular en las cAlulas de la corteza radical. Las M as tambAn se ex- toipo A o w «t* *»a A * to p o w * ro nA jie BpurodB « n p a d ! eprcef ^
benden hacia d suelo orcundante. con lo que merementan la absor- Mr. * o t c w a j r to•orehnMo deb M s «rpo»n u w qwwncu cm xw oaa
odn de agua, de bsforo y de otros nutnentes. Det*do a que las en- e *3 e a m tn m la enjom axdxes ouri» oarodm detdeto n u r v a sot rta-
dorr-corizas estAn esooadas a piantas dc mportanoa agronOmica. cb * .**$ ate t/Konot oro» py*xip*«3n d iliie irx i * w n awnenatdo * e-
se estwSan per su papel rebvante en ta producodn agrtcola. la s en- » <no**TI r M o r ja k n ace a r t f t o 3e 0 p t t JW swB prl— aa ta roue e r
dcm«ccmzas se encuentran en cast e l 80 % de todas las plana* vas-
cxAares. En coas asooaoones, conoodas como ectomicomzes, las h*
fas fcm an u ra v * ra aircdedor de b rat? (lam ada red de Herog). pe­
ro no penetran realmente en sus ctfules ( • 6 * 27-17). Las K n no se conoce «n w KtaAdad la retooOn eucta tre e las n t-
eoorr*com?es son cerecterH&ces de oertos grupos de Jt o r s y ar- ces y los hongos Aparerermeree. las raices seoetan amroA-
bustos. enoe los que se wduyen pnos, hayas y sauces. E hongo cdos y. posfclemenae. alg ra s ooas sustanoas orgtncas q je son usa-
hebituaknense es un besrderTKeto. pero en dgunas asooaoones. das por o s hpngos. M parecer b s hongos a rv c rte n los mnerales dd
mernenen ascomeetos. mdurfe* las tn/as Resulu sorprendeme sudo y dd matenal en descorrposodn en susanoas utAuMes y bs
pensar q je muchos Aiboles y bosques enteros no podrian a v sin transpcnan a la rait Se ha demostrado expenmereaWtente que las rw-
ia presenoa de estos bongos. comzas transfieren bdoro desde d sueb a las raices y e**en estden-

oas de que la obsorcton dd agua p « parte de las piantas tamUOn es
la d to d ) por los bongos. Una d e las cfescrvabooes recientes m is iruri-
games es que. en oertas oroinstanoas. las mitxmxas parecen (unco-
nar com o un puente a Caves d d cual e! fOsfcro, los catbobidratos y pro-
baWemente ocas sustarvoas pasan de una planta hospedabxa a otra.
Un estudto de los fovfcs de piantas vasculares phrrnt><®s ha mas-
trado <jjc las m com as eran tan (recuem es en elk s com o en las p’an-
tas vasculares modemas. Esto ha Devado a la interesame sugerenda de
E n sin te sis
•hipctttko de los bongos y los animales
L lo s hongos y los anim ales fccman e l grupo de los oSstoccntcs.
cuyo amecesor comdn probabemente era flageiado y conteria
quitina com o m o b o ia estructural
2. En la dasAcaodn que egrupa a los seres vrros en cinco reinos,
tos hongos (eum icetos) constituyco c l reino Fungi Aplcando ci-
tenos que tienen en cuenta caradedsficas morfolOgrtos. molccu-
lares y reproductivas, los hordes, se han dM ddo en cinco phyla:
qurtrxkenketos, cgom cetos. gfomeromicetos. asccm<e!os y
basidonucetos. Ex «e un grupo adidcnaL e l de tos hongos im-
pctfectos. que reCr.en a las espeoes en las que no se ha obset-
vado reproducdOn sexual lo s ocm cetos, haste no hace m ixho
ccosderedos parte del reino Fungi, rcoentem ente fueron eidi*-
dos en e l grupo prctoctista de tos Stram cnopfa
Caracteristkas de los hongos
S. U s caraaertsikas derrvsdas m is destacades d e los hongos no
surgen d d estudo d e estrvKTuras celulares u observables a sim­
ple vtsta sino que provienen de datos mdecutores.
«. Unas pocas espeoes son um dutares, e l resto tiene un cuerpo
fjng-co mutoceSutor y fttomentcso lo s Kam entos reoben el
nombre d e M as y d co n jirfo de hifas ccnsW vyc e l m icdo. las
hifas poeden tenet tatxques o no (en este uSm o caso reoben d
nombre de cencxitos). lo s tabiques de tos ascomicetos tienen
poros simples que permcen e l paso de tos rd d eo sy e l dtoplas-
ma lo s tabiques d e los basdom cecos, en cambio. benen poros
comptejos (dclporos) que no penraten e l paso de los nixtoss
5. B rivcelo es difusoy tiWcroscOpco, las e stn x am expuesas son
sOlo in a pequeft* parte del organismo. En algunos grupos, estas
estnxuiras vsb le s son Samadas oierpos fruoBeros y estin es-
peoslriadas en la pcoducdOr. de esporas
6. E l pondpa! componcnte de las paredes d e las hifas es la qutina,
in polrsacArido que aparecc en aigm os anim ales pero nunca en
las piantas.
7. lo s hongos son heterOtrofos que ahnaoeHan glixOgeno y I'ptdos
(a d fe ie ro j de las piantas, que almacenan aVniddn). AJgunos
son paris-'os fecufeatrvos. cblgados o sim bonres; otros se i>-
mentan d c m atrha org.*nica moerta (saprobios). Seo e a n enb-
mas que reducer los afenereos a mdOculas p e s e ta s y fid les
de absorber lo s pa-'Avfos tienen hilas espedalizadas (hausto-
C o frtu lo 2/: E u k iry a I* : t i l m « d e tos hongos / 5 »
que la evducdn de las asocador.es con miccmzas puede haber sido
e l paso a5ko que perm dS que las piantas rea'aaran la transibfin a los
sudos desnudos y rebSram ente e std ies de la tierra aun desieita.
La d w sid ad de este hna<e perm ce aprecar que e l grupo de los
bongos reOne una am pia gama dc organhmos cuya plastodad adap-
taova y su capaddad pare desartoBer notables asodabooes con otras
formas de \*Ja ha favoreodo la colonizadOn eWtosa de una gran vare ­
ded deam bientes.
nos) que absorben tos nutrientes drectam ente de las cOSulas de
otros crgamsmos. Junto con las bactenas, tos hongos son tos
prircpales dcsccmpooedores de la matena orginica.
8. Algunos hongos son p erjirfk »’« s para la cspooe humans, ya
que atacan cutthos, aFmentos, jw ntas, aranoles domOsttoos, vi-
viendas, rcpas o e l cuerpo d e b s personas. Otros son eseooatos
para la producoin de alimentos com o ei pan. e l queso, la cerve-
M y c l sino Tam b*n se utfaan para !a prodixodn d e enzmas.
Aodos orgW cos y antibtofccos. Algunas vanedades comestibles,
como tos champihcnes, son produckto com eroalm ente lo s
hongos tamfaen sen la fuente de una gran vaoedad dc antibtot>-
cos y otros medcamentos.
O dos de vida y estructuras reproductivas
». la mayorta de tos hcngos se reproducen en forma sexual y ase­
xual la reproducdOn soua! debe pasar pot tres etapas: corsac-
to de protoptasma (plasm oganua). fuston de nudeos (canoga-
m ia) y metosis U plasmogamia puede ocumr de dstm tas for­
m as: por fusiOn de tos gametos liberados del gametangto, por fu­
sion de gametangios o por fusiOn de hifas no espeda^zadas de
dos cepas ccm pibbles. La union de tos nudeos (canogarria) es
seguxla por to meiosis que origins cuatro esporas haploides dc
ongen sexual En BasxJMxnicoca. la m eoss esto retrasacto en el
tem po y la hifa corbene al dxarton, es dedr dos nudeos geoO-
tcam cnte difereraes pero com patibles la reproducoOn asexual
ocurre por fragmentaoOn de las W as o por prcxtocdOn de espo­
ras (co rad-os). En algunos casos. las esporas (cspxangcsporas)
son produddas en espwangios loca'-zados en hifas espcdalza-
das (espcrargtofotos).
10. lo s quitrtoiomicetos son bongos terrestres o acudicos. Muchos
sen saprobtos; otros son pcniscos. m jr.uaiiitos 0 sm txentes. Son
los uncos hongos que en alguna parte d e su dd o d e v>da pro-
dixen cOhJas m dnles. E l cuerpo furtgico es cenodbco. Forman
esporas y/o esporangtos de resistenda AJgurxx alectan la pro-
docddn aghcoto. porque causan en las piantas enfermedades co­
m o la mancha castaha del m alr o la vemiga negra de la papa.
IL lo s dgcnvcetos son hongos teircstres,en general Mprobios. que
when en e l suefo y se alim entan de materia vegetal o annnal
muerta. AJgunos parasean piantas. insectos o pequehos animales
d d suefa. E cuerpo fungtoD es cencdtco. Su reproduction sc-
S J4 / S E C C I 6 N 5 / l o t t o n x J a d d e b sido
En sin te sis ( C o n t .)
-ual sc cw aaw iza por to formaddn d e cigosporas <?je sc desa-
neian a partir dc to (uston de dos gamerangios (coputocfon o
ccotaeto gametangsal).
11 lo s glomeromicetcs son srfnbontos obEgados, asonados a Mires
de plantas con tos a a le s forman endomicorrizas 0 cuetpo fun-
gko es cenocftico y twne parcdcs qunirosas. Se dispersan a 3a-
vte dc scgrrcnos de ralccs cdonizadas y d e esporas d e resisten-
0a (danxdospotas) dc orgen asexual
tJ. lo s ascomicesos son e l grupo de hongos qoe present* mayor <S
vcrsdad tndu\* ‘ b * levaduras y los m ddus puheaikntos. mu-
d o s de tos n »h o s ncgios y verde azutodos ccm unes. las cdme-
n<7as>•tos tu fa s A ipjrvis dc sus ir.tcgrantes causan enfermeda-
des en tos plantas; otros produce* rrvcotcoinas o sustanoas que
deticner, 6 crccm tonto bactenarro. Sus hifas se encucntran divi
ddas por septos con poro simple, la reproduced* sexual impb-
o sienpre to fcxmaodn dc on pequefto m c o (asco).
M. lo s baskfcxrieecos mduyen a los hongos dc sombrero o setas
la seta (basdocarpo) « e l cucrpo fnxC'cro cn donde s c produ­
ce * tos espoias. Tienen W as subdvddas por tabxjues que pre­
sentar poros com plcjos la rejxoducodn sexual sc iniaa por to
fusxfci d e hifas haptotdcs que forman un m icd o dcandfco.
Cuando sc dcsarroCa to seta. algunos nudeos sc fasonan y for-
men n«k!cosdpk>des que sufren m eiosis la fusiCn y to meiosis
stompre ocunen en una hda espeaalizada (basdfo). Muchos ba-
sxfo-Tuceios dc gran tam afio p erd w ro to capw dad de reprcdu-
drse asexuaJmente
IS. lo s bongos xnperfectos son organismos cuya repccducodn se-
x jjI se desccoocc Es probable que se trate de un grupo heteto
gdneo y polifitotto. En muchos casos. cuando en uno de dtos se
descubre una fase sexual segun produzca ascos o bawdtos, d or-
ganismo es indukfo en e l pupo de los asaxncctos o en d de
tos besicromicetos. Algunas espeoes d d gdnero PenkBrum se
uOzan en to ptodixofio dc qucsos y anbbtoxos. Ouos hongos
Cuestionario
1- En su cuadro lo s m end^ K (1567), Piefar Brocghd (0 toejo) re-
tratd a dnco hombres con tos piem as amputadas. Se propuso
que un hongo podrto ser una dc tos p o sitks causas de la invali-
dez d e estas personas. (Puede considcra-se vASda esta idea?
2 . En un orgaor.mo mdttcdutor, todas tos « U a s indivtdualcs de­
ben tenet un sumntstro de a&nento y agua.
a . En c i caso de los hongos. (qufr adaptadCn se vincula con
ta respuesta a este problems?
b . Ante to nexistenca de cflutos mfo-vfics, (quA adaptooooes
permiten enfrentar to dihcubod que su pine obcener nue-
vo sumniszro de aim cnto cuando su fuente se agora?
im pcrfcctos producen m tootonras, tos w stanoas canccrtgcnas
naturales m is potertes que se ccnocea
Rdadooes slmbldticas de hn bongos
18. Aunque to mayotto de tos hongcs son saprobios y w e n sotxc to
matcna orginca mucrta. algunos son parAsnoso sim biontcs lo s
ikjuercs y b s rbcorrizas sort ejemptos de stfnbfosa que in/olu
eran hcngcs
17- Un iquen es to asooaodo sirrbidtka entre un hongo espedfico
(m dobtonte) y un alga verde o una oarobactena (fitobionte o
ficcfciontc). la s prop«edades del organismo simbtonte y tos axt-
(fco n e s en quo w e son oferer.’es de tos prcpiedades y cordi-
cones en cue vtveo sus integrames aatodos lo s -queres no re-
cestsn fuentes dc dim cnto ctgAnco y pueden permaneeer vivos
aunqwe sc descqucn S d o rcquicren luz aire y algunos minera­
l s que absorbcn d d sus»ato Se reproducen prindpalm effle ptx
fragmentaodn o m edante propAgutos. Sus acovidades inoan d
proceso de formaddn del suelo. al crear graduaknente un am-
b»entc cn d < ?jelu eg o sc rtroducx'An musgos, hdcchosyotras
plantas. Son m u, suscepnWcs a tos compuestos (to co s en e l a-
re. Su preseroa o ausencto e s un indicador d d grodo d e conta-
rrm addn d e to atrods.*era.
IS . Las m iaxrizas son asociaooocs s»nbd6cas entre lo s hongos y las
ratoes de ptootas vascutotcs la ptonta transfiere a) hongo hidra-
tos de carbono y d componentc fiingico transfiere nutnentcs y
agua a to ptonta Se estima que tos rrnoomzas cstAn presentcs cn
mAs d d 8 S % de todas tos fam ilas de plantas. En e<*c tipo de
sm bosis. e l hongo se dispone m tracduar e ir.tcrcdutorm erte en
tos ceiu’as dc la r a il la s W as tam bd i sc o b e r d e n haoa e! sue-
to citcur.dante y asi rocrementa to absrxoin de agua. de fbsfcco
y de otros nulrientes En tos cctom xcnizas. tos hifas forman una
van a aiededor d c to M fc p e r o no penetran realm em e en sus cfr
lutos.
5. Hasta ahora, los hongos que no prcsenan rejxoJucodn sexual
sc consderan un gropo dstinto de los que se reproducen sexuak
mente. (Q ud tp o de conslderadones o hallazgos podrian mod-
ficar esta situaodn?
4 . lo s orgarvsmos cenocferos rrmestran poca dilcronoacdn. Cuan­
do tota ocurre. por ejerr*>lo en to formaddn de gametangros. es
precedida por to conseucodn dc un tabiquc (Po r qud?
5 . (En quS forma se habcton Pm cfidado de los hongos fos orgatss-
mos fctosm tiozadores quo cokxiizaroo e- am bente terrestre?
 Eukarya IV: el linaje de los
animales I

La vid a cs co n d n g cn d a hi$!6/ka y o stuta curiosidod, e s to a le to bo tiente y e l

ato p la n cad o ra d e l ingenro an im al, la van g u ard ia d e la b iosfero conedada,
com p end icd a p o r lo s m iem bros d e l reino a n im a l
L y n n M a r g v u s t D onor/ S a g a n

anm ales son organsmos eucanontes, heterdcrofos y muhicduSares. P v set he-

terdBofos d rcca o indircctamente dependen de tos autdcofos fexosintftxos para txrthrse.
Estas caractedsbcas tamt»4o se encuentran presentes cn tos hongos. Sin embargo. exate
una drfetencia fundamental entre estos dos grupos d e organismos: d tipo d c nutrictoo lo s
animates se nutren prinopalmente por ingestton. en tanto que tos hcngos obtrenen a l
mento por absorcidn de sustanoas orgdntcas o in o rg in o s disuefcas. S i bien rm *has «ras
caractedsticas separan a ambos grupos. las eodenctos moleculares demuestren que. iurv
to con los coancflagelados. tos animates y tes hongos integran un grupo m anofJ«KO al
que sc ho d cw m o d o oA stoconte* * fig 38
En este cop*uto y cn e l sigjiente reconnem os las ca-acterisbcas projxas de tos aru-
males y anafairem os tos dfetentes gopos que sc indu>cn en este Wtaje. o rfS m ceble
<4vers<!ad abarca desde organismos tan simples com o las espenjas hasta e i grupo dc los
cordados a l coal penenece nuestra espeoe.

tQ u e so n lo s a n im a le s?

En d 4rtxJ de la tigu'a 28-1 se puede ver la retobdn entre los metazoos (anim ales
pluncdulares) y su grupo hermano. los coanoftagdados. coo d que ccmpanen un ante-
ccsof comfin. lo s coanoflagetodos son eucanottes uncdulares. de vtoa Bbre o ed o rw l Se
caractetizan por tenet an largo o fc en un c*trcrro de su cuerpo. rcdeado pcx uno espeoe
de color consotutoo p » pro>ecbones otoftosmfclcas En las cspon^ss un gnpo indusdo
dentro de tos arumales. esta estructura se cbserva cn cd d as dcnom fadas coanocitos Nin-
gUn otro animal posee coanochos. aunque easten cdulas hom&ogos
No hay una deftoibdn unica y sim ple para tos animates y su dasrfcaadn ha eipeh-
mcntado r/jmerosos cam bos desde tpocas re m an hjsta Is actusfcdad ( C J e n se fj 28-1,
lo s vw cueros de to dasif/coodn). la prinopal rfificukad para caractenzar a este grupo ra-
cSca cn la tnmenso dversidod de formas de vida y epos mcdotogicos que Induye. Adem is
de las caraneristlcas menocnadas imoalmente podemos agregar algunos otros que h»n
ucfizarto dversos a iftx e s para definir a tos anm ales:
 0 6 / S E C C I6 N 5 / to d tr tr io d d c ta n to

itiMooOx.

Proiixa
y Plan*^*
n c . 2 + i m iA cio m s m o ctH in cA S m w rtn cA S. w
W x isn o 4<5ffeWocai» w * B e « to fw ow w e y te dnrMs»■
'« m x f il rth o & a (k # n ttk a ftp afO a e rtt te nxKncr,, d R«no
faro Of ta b w o w Ot rlrta/otJro tfc h derate se pvtdrobxr- - H ongos J
F l^
k * o V e s?op tp of® crganSnos^ foctoafcottV) m toenal
t o mottos (.< rote m o ' cop7» * ado * r * d M> * to **•
g je te a vm m dtta v y rrjn x rattsm rfm Of roto p-usa no \ k /
ndcoo ceVgcrtn a n w im to s in ? is deterwvto-to axr&i * er
W Profcsa

g rj^ irrfgom m u C yrorrtKK'arKzpm kagrjem frctgccK R«l'“

nos x&m arftrtm em . te retenvw m r te 6 trtm gmpv. sai A n iira !

>>t>atM<xr «xrbatts. d utnro <w r*-sune row er « iro 01Op DOMIWO f UKAHVA
•atosposAte

• presenoa de cdAgero (protein; larga y H am crttsa);
• esOLcaira dd espermatotode.
• reprcduoidn ansogam &ica (c c« diteenoaoOn entre gam etos mas-
culinoc y (en ttfiiro ',);
« It*m ad6n d r gametes por m etoss (y no de esporas);
• prteam a.; d c un estadto do fcteiula en e i desanirfto embn'ocuiio (.-te
pa dd dcsarrcJo carxterizada pac una capa de c tto te c/jc tccubre
una caw ted central; vOase cap. 42. Se tem>.» (a b iistub ; ia segmen­
tation);
• t ^ d e union e n m rte c tiu te (com o tedcsm osom asy las uniooes
esoechas; vOase cap JO , la s untones entre cd u te ).
sexual es e l patrdn mas comun entre tos anim ate, algunas espeoes
tam brfn son capaces dc rcproducrse en forma asexual (raW n por la
cual esta caracicristica no se utiltza para deffoir a l grupo). En la forma
mAs pnmitrra y mAs sim ple de la reproduction sexual, los gametes pro-
duddos prx diferentes irdrvxiuos son Sberados en d agua, donde se
urten Aunque la feajndadCn ettem a fue consevada en muchos an­
maies. en este grupo ta rri» « i surgO la fecurtoaoCn interna, que cons-
ttuye una im pottawe novedad evc-ubva (vAase cap. 41, fig. 41-1). Las
larvas sen formas omedoros que apoitan una veisatfdad adictonal en
la bosqueda d d aim cnto y en la dispersion durante una etapa dete?-
mmado d d odo de vida de los anim ate.

Adoonalm ente. debe m endonarse que dgunos biOtogos peefie-

ren basarse en caracteristicas g en tfe ** proptAS dc tos anim ate, co­
El origen d e lo s a n im a le s
m o la presenoa de genes Ho» (vOase cap. 15, Cones hox). para de-
firv'/los. y su d a sific a c id n
Por ultimo, debe de«aco.-sc que la mayeda de los anm aies son cfc-
ptedes y tos gametes son tos untcos rcpresentantes de la fase hapto- lo s anim ate, ccm o las plantas. oenen su cogen en tos oadioonal-
de del odo btofogtoo (v ia se cap. 7, fig. 7-17c). Aunque la reproduction mente denominados pcodsas. Sin embargo, en d caso de tos anim a-

fcNSWO -'O-l
L o s v e ric u e to s d e la c la s ific a c io rt
Ahstikeles in ic iJ ta area d e ctosAcaoon d vid erdo a los anim-i-
en grupos cco decerminadas caracterfeticas. por ejeirp lo. los que
y tos que no la tienen.Su s sistemas de dasifaaaOn su-
fte w s nvxfrtodones m uy leves a to largo de tem po y per*iraron
hasta tos vg(os JM Il y XIX. Uno d e kw ftttu ralisas que in tro d jo pe-
tp x to S wm btos cn to ebvfkvxidn a n s ia ifiw lu c e l botaruco ingtes
John Ray (1628-1/Ob) quen. cn 1695, prcpuso una suod/.iston cn
grusos segun to presenda o to ausencto dc algir-as coractcds&as e i
temas. tste rrtetcdo tue perteoror-rfo por Unneo, quien estaOlecto
tam nes de crden superior, aunqje persisteron aVgunos errores y su
dasAeeoOn fue n d i.sci menos ptedsa que to de AiistOtetos. Sin em-
eomo tomos e*i d capitulo ?3 , d aporte de U tneo fia sido
a U c cn to sftaem&co. En e l vgfc XIX. Lamarck (vstosc cep. 17,
d c lom orck) cfotinguto cn fcem j pmosa o tos invertcbra-
tos venebrados S i U cn estos dos grupcs ro son naturates.«
m oocSl&Kcs, esta discnoin s g je stendo de utiltoad y ro se
abandortado. Cuvier: por su parte, basiodose en la anatcmto o-
esayed o urvs dasifoaodn de tos animates en to q-uedstngJto
a u e o grupos: v&tebradas, mobscos. atbcutodos y ra&adcs. ta-
marc*. q u rn tcnto poybcocs cMcrcntcs dc tos d r O w n , nxorwdd
nuevascalegcrtos taxonOmicas de invcrtcfc*.)**. como tos aricnkics
y tos arte&oss. En aian to a to teorto axortomtea. Lam arcktrato dc cz
denar tos O a en una sene tin ea, en functoo de su gredo de 'periec-
cton* desde d mas sim ple hasta e! mas comptejo y perfeeto. Sin em­
bargo. lam ar& adm itia que pctoto haber tanas bterales que dr.ergen
•por las h *e o « de tos cccunyanaas". Com o v*no>. fue to teorto de
D u w n to que fro Ju p un cambio signHicotKo cn to cor-cepaAn de
rcbcones c-tsc tos seresvr»\*. Sin embargo. csW ccnccpcton is-
verse reflciada en to ctosrfcactoo. En tos atVos postcrtores a to
de & Origan de tos Espeoes. las discusiones y tos con-
troversias se aaecentaroo. Se oearon muchos grupos d e otden su­
perior de ir.vertebrados, se reagiuparon grupos :ntermedtos (crden o
les. poseemos pocas p-stas acerca de cufll fue d ancestro protista a par-
u del cual evefudionaron
Com o sabem os. los anim ates son todos eucanontes multicelu-
la- o . Com o vtm cs en e i capitulo 75. to cduto eucarionte. en virtud
dc su tem aflo y ccmplepdad. tendto a dvem hearse desde un co­
rn enzo cn un gran num ero de form as unicdutores. Su toco se ha-
bria debido a Oertas propiedades Onicas de las cdutes eucariontes.
com o la capaodad de transportar una gran cantidad d e informacton
gendica y transm itirto ftelm ente de generaodn en generaodn, y a to
especializacton de diferentes partes de to cd u la debido a lo diviston
de su citoplasm a cn compartim-entos. Tambton hem os considers*)
tos lanitaOones de tos c&utos eucariontes para crecer indefindam erv
te y segu? funaonando en form a ehoente (vtoase cap. 27, recuadro
27-1). En e l caso de los anim ales. estas restricciones fueron supcra-
das a p arJr d e to adqueicton d e la m ulKdutondad. Se postuto que
esta condieton puede haber surgido m is d e una vez en ta hlstona
evolutrva.
la s primeras cvidenoas de vxto anim al tos pcoporcioran los ani­
mates fositaados. encontrados en gran abundanca en los cerros dc
Caprlulo 28: Eulcerva N : d Snaje d e tos anznales I / 537
fam £e) y sc ptontcarcn ro e.o s problem * tcdricos. A partir de to
coosclidW dr. dc la tecria sintteca de to evolubon (en to decada de
1940) surgto una nueva esaieto de pensamiento S 'S te m io c o que
fue con coca com o evc-uctonismo y que resafto to iroportanda de
q u e to d a s fe o d n fuera conwaente con to evohw dn d e los t a w n o * .
Importances exponents de « ta esaieto d e pensamiento fueron d
cm cdogo Fmst Mnya v c l pjleontbtogo George G Sim pson Pcste'
norrrentc sisgieron otras cscudas sislcrrtoticas con sus p-opas me
irxtologbs y sustentos tcddccs <ve3se cap. 25. £l dadsm-o y d ideal
m or.cfilacco). Aun hoy las controverstos siguen y e l estudo d e tos
tecrtos, Vidam entos y metodos ce to dasifeaciCn bid’Ogica contmua
s*ndo un fiu a ife o y ctxifro.ersial campo d e to bidogia.
Sangum eos o co n sangre S in sangre
MOuKOt
vVCoiot
ortsarof
(coiwacoor
Osl'lKOO^—t l
m
*>
Ot "»J'»
Fcc«
f i i w n t r t l- t n r .t s - ,. m
C-IK«4 . iriUpoOMl
Edecara. Austrate (y otras formaciones de la misma ancguedad halto-
das en Siberia y Groentondia) y en i* i a*toramiento rocoso conockto co­
m o 8urgess Shale, en tos Mootaflas Rocosas del Canada, lo s animales
de Ediacara ( O fig 28-2), que se habrian origirado hace unos 600
rm lones de aAos (Precim boco) y petsooeron hasta comienzos del
Cim brico (S4 0 m ilones dc aAos), cron en su mayorto d e cuerpo erne-
ram eree btondo y pianos, aunque tambten se han encoitrado pecue-
fios tubos de caibonato de catoo, prcbabtemente sccretartes por ani­
mates que vnteron en su rtetio r. Aigunos amores proponen que esa
fauna habrfe dado ongen a los an «d o s actuates, tos medusas (cnida-
ro s ) y tos anrdpodos. pero es dftol establecerto con preostoa Otros
autores. com o S. J. Gou’d . constoeran qoe esios ptoncs dc orgamzacton
corporal de Ediacara no son antccesores dc ningOn atvn al actual y que
todos dtos se extinguieron antes de arribar a l C im b *o . la fauna de
Burgess Shale (d e unos 530 m ilones de aAos de anbgiiedad) ( t> fig.
2fi-3). pertenecente a l Cim bnco, ilustra con ctondad to que se deno-
m oa la e/ptostin cdrr.bneo deb-A da (vtease cap. 21. 0 origen de k *
anim ales). Muchos artrdpodt* dc Burgess Shate son formas otmgto-
das, que no cucncan ccn rcprcsentantes cn e l presence. Otros, en cam­
 558 / S E C C I O N 5 / l o d n vstd o d d e la vida
250 mm
b*o. habrian dado ongen a b s cuatro grupos de artrfpodos acruafes
(mmipodos. arJcndos. cnn^ceos. tnsectos).
Apareniem cntc. en aque'la anbgua fauna de Burgess Shale vrvd
d aniccesor d e los cordados. dado que se encontrarcn (6siles. como
W ove, que teo'an un eie dorsal cartiiagmoso dcnom inado nolocorda
(fig 28-5e). La pteseocia d e la nolocorda es una caracterSKa propia
de los cordados <v*ase cap. 29. Apariodn d e la notocorda: los corda-
d o s); puede e car presence s6to en los estados larvales. a lo largo de
toda la vxda del anim al o puede ser reem p^jada por e l desarrc*o de
la cofcimna vertebral Esto serla com patible ccn la hipdtesis propues-
HC. I l l fAUHA fO ilt D llO UCA KA. &OT
O s o rp c n m n de fdceav s e o x v e r t a * # > fg ta
n c 2*-J. /UCtWOS A N tM AlIS D t BUKCtSS
SHAH. (a)kriiM yirtgaono& coroso a * (te­
as p a rx x tta OH ancrrOdxs unatrrxtpedue
Oj&lO dt pfytc (CCiOCdOi SOktTiCftt
tn e t& f^ a trc rk a trx r^ .d e & y O c a x k ',
se tertnxen (e) t r mobro aue w <fen>
pie p x u v a re te en to m d*a m y w <oso.efe
pMCcs; « Ayshw* u" oxdfero fce Oeneire se-
o w v 5 sopwdstecon oftopsus oom tyft#h-
1*4 uoa/d a* fr*ntoo de• an 6e lap* tiertfro-
do to ire rte p x b exth rifde -o refoaedc- Qje
arreaO togodefaapoypxe/pctlovyrenu-
d o d e vjsrira ta .
ta por Could, accxa d e que toda la dhersrdad de la vida. tal cual la
conoccm os hoy cn dia, ttn o sus repcesenuntes prim itives en aqud s
fauna de Burgess Shale, ta gran dversidad mxxtodgvea. expresada cn
la gran cantidad de phyla preserves en los yoom icntos cim bocos. ha
llevado a muchos autores a sugenr que en realdad los m cazoos de­
ben haber tenido una larga hntcna prccJm bnca d e la cual no ha que-
dado registro fO vI (o aOn no se ha eroantrado).
Aunque los ffciles dd Btxgess Shale y otras fcrm aoones cirrton-
a s de tcdo e l mundo atesbguan los ortgenes m uy temceos de los phy­
la actuates, dan muy poca informaodn sobre d orden cronottgico dc
 C a p t Jo 2 8: t u ia y a N : d lo a ie d e tos anim ates I / 5 J9

n c . : * * p o s ib u s b iia c io s is h io c ih c ic a s
IH Tf t 10SAN I M A LIS 0 M IJAIOO S.
Espon*u>

Figura In te ra ctive
CwoOforos

su apariadn. Debe tenerae en enema que se trata de yaom ieotos Io-

A n im a le s co n stitu id o s p o r te jid o s que
Sitilefos fjc e p o o n ie s. la m ayorie d e las evidensas que penrmen
tepresentar las reladones evolutive* que se m uestran en la s e d isg reg an : la s e sp o n ja s
figura 2& A provienen del estudio d e grupos anim ales actuates
f« fig 28-4). Hasta e l siglo M X las esponjas se dastfkahar como animates-
Los anim ales modemos se dasrfxan en alrededor de 50 phyla -pfenta (o ‘zoOhtos'). porque durante su vida aduha son sfeiles -es
y se co n sid er que cada uno de efo s es monofiteoco. Para d asfcar deck esUn f»as a l susoato-. Sin embargo, aunque persaten las discu-
a un anim al, id en tifie r o caraderuar un taxdn o mtentar dilucdar las siones. gran pane d e tos txdtogos actuates las induyen dentro del gru­
relaciones evolutr/as entre los dferentes grupos, se utiliaan diversos po d c los animates. Las esp o tfK se dencmman porfferos pcrque su
critcnov Muchos d e estos crtenos se han utiliredo cn un momento cuerpo cucnta con numerosos pxxos
determmado de la historia y luego se han complementado o reem-
plazado por nuevos oitcrios. Entre los criterios considerados se
cuentan: la cantidad de capas d e iej»do en que se otgani/an las cfr
lu'as (anim ales <frb!4socos o tribUsticos, seg in tengan dos o tres ca­
pas de tejd os em bnonarios). e l plan b isico del cuerpo. su smrelria
(radial o bilateral) y la dtspovodn de sus partes, e l ongen de !e bo-
ca (protostorrvsdos. s i la boca se ongina en un poro d d embrton de-
nominado blastop-xo o cn sus pro»im <t*Jcs y deutcfostom ados. si
d Wastopcco da ongen a l ano y la boca constituye una form aofo se­
cundaria en e l extremo opuesto del em brton). la presenoa o la au-
senoa d e cavidades corporales y e l modo en que estas cavidades se
forman, e l patrOn del desarrcllo que se presenta desde e l oooto fe-
cundado hasta d anim al adulto (por eiem plo, si la segmentaddn del
huevo cs espiral o radial), d tipo dc cxccimtento (p o r c|cm plo, si prc-
sentan rrvjdas o cs continuo). Actualm ente, e l uso d c caracteres mo-
leculares ha permibdo que se disponga de nuevas evidences para
las dasiftcacioces d e los animates. Es necesario recordar que la da-
sificecton de los anim ales ha sufrido m odificaoones importames en
la historia. Esto cs cspcdalm cnte cicrto para las agrupaocncs por
cncim a d d n ivd dc phylum dc los antguam cnte denom inedos 'in-
IS K tN IA rv tu u u PVtn/KA.
vertebrados infehores' (esponjas. celenterados y protostcm ados;
vtease fig 28-4). En los Citinvos 10 anos se han propuesto numero-
sas clasificdocnes a-ltemativas para agrupar estos phyte
Este capOtulo es*2 dedicado a l estixLo d e estos m vcrtetrados de la caroctnlstto) dcrr/oda m is dcr.tacoda dc las esponjas cs to pm-
bap comp!ej>dad. catacterizados por planes corporates rdatrram ec.te : un esqueteto civrluicddo por coUgeno y W for/ad: general-
sim ples. E l capitulo vguente se ocupa de lo s anim ates deuterosto- . d c w h o . d e silo o , o arrtoos, q u c present* Iwmas
mados.

de Im A genes
Galena
Los laBquo* <Ma*o*o< M ccw o o o anvlan u r*
co W e a d a a *ja a »«v*e a »lo «flU /r*n tt*
Las escon.as atenban en b s tondos de la m ayor pane d e bs
ocearos del m uxde Algunas * *1a b U rjo de b s c o m . er. aguas
P"XO protadas. pero odav com o las <r*g»ei espcryas vtrcas se en-
cueroen a gran pm lunddad donde las am erces son rebBvamerae
lereas. LNos pocos tpos son de agua dutce
Una esporya es e n csenoa un ustem a fln d o r de agua. compues-
to pc* im a 0 m is cAmaras a travAs de las cuales e l agua es im puiada
por la acodn de numerosas cAlubs Ibgeladas.
Cuentan con unco pocos tipos cebbres El mAs caracterteeo es H dc
bs coarootos 0 cfld as con cotar. cAMas fagelad a q je upcan la cavidad
inferior dd cuerpo ( d tig 2 ft ft). Unaesponja represent* un nnel deor-
gaiw aofo nterm edb entre una coknu de cAlulas y un crganismo rrub-
ceW ar ajtfnoco. Las cAbbs no esttn crgonzadas en te*t<tos o en organos
pero easte entre dlas oeno nivel d t reccnoam iereo ceU ar q je las cche-
siora y las manoene orgarvadas. La scperfioe edem a de una espo^a cs-
(A r»es>3a de c tU a s rprtebAes A Jguas s* ccreraen e n respuesia al sk-
» 0 a surtanoas <|Ub-ac*sm tartes y. d hacerta oeran b s poros y b s ca­
rrie s Cada cAUa ac&a. no obstacle. nds*duilm erte y hay pcca cocro-
n a0 6 i e rc e d b s Ertte las cM Jas (p te ia le s y b s coaroob s Kay ir a ce-
pa rterm ed a g dafros* en la cud e slln b s am ebodtos l os amebco-
w s e n c A U * am ebodes< f# a r r f t e n t r o o n a m p o u rte s f f j . t
p ro& tofrx seceo n d c iq je b t) de csp b Ja s rcrgAncas o de Sxgs cr-
f in c x * to m b n p w r f c le a n p rto ia s de alm ento desde b s a »
noC ks a las cdUes cpteM es y a o m s te U e s b d s bs procescB dges-
v s d e las r o w se reaban dense de cAbtas n f c t t a o ye q je la
d^essdn cs nsardU ar
La reprodKoCn dc las esporyas muestra muehas de las careaerfs-
Seas dc b s anim ales sAsie* 0 de m evm enio lereo. La reprodixodn
asexual es bastante com ua ya sea por fragmentos que se seperan del
n c .» « uha n ro H iA u m m (o tm im ro to s d m inutos.
c r jx a n p a V jJm d t c t n x r t : a t o v o b c c w > ») r tt r r a d t i ; m o v e e X -
i*s d t r J o t p tm > ft n p Ju e b p o r t e d to Jo i B o fX it d r p t i a x i T O J f
d a p e r^ p o r d d tO o d t h i e e n t u b e d o r p e r d b o t d t ix t o jr t x d t
t e a m e d t B a d e r d t c a t : to ro O o n X a r& c jd o p tr x r v a t r m -
tt X d a v r a x m d o ta r to d to d d m fe p M
a re * * opur 0 n *i* te a m i t a f r a t t d n rx a a » r a w »
d s w rf e p x a r fe e d s v a to m « u w o m il ftm cresrte p s so?
e r A n d x d r * n c r d t h td U o d n d t it p n ax t& d g e e & i
arwnal progcraecx o pe» gAmUas - a r y u w de am eboaas d e rro de
a>a capa e»sema pnxeQ xe- tn d oob trc, d m odo es reteSam erae
esable. pero e l arrteerae de a^ ia dulce es mucho mas vanab< de
rrodo <>je la produabn de fermas res6*er«es ccm o las gdnulas es
mas fiecuente en organismos (UceecuJcolds.
la repmducodn sexual de las espcnyas es aHamenie espcoataa-
da. Los gametos por b general dervan d e am ebocflos d e gran lam ato.
aunqi>e • « coanodtos lambiAn pueden lorm ar gam etos Los esperma-
broades sm ilares a b s de of/os a nm oles, son Bevados por comentes
de agua fuera dc: d s c u lo de una esponja (ontoo sifuado en la pane
superior) Kaos la cavrdad mtenor de otra esporas A JII sen atrepados por
coanodtos y tw slfn d o s a ameboofos. que luego b s transpcrtan hade
b s garnctos femcmnos m aduros Este tipo de lean d aod n interna es
unco entre b s ammalet. La mayorta de las esporyas reOcnen a i m dw
duo jc w i e n su intencr durance las etapas tempranas de su ceam ietv
to. La esponja embnonana desanolla una larva muloflagelada nadadcra
de w Ja Ib re que. despuds de pesar poco Qempo en t i planocn. se es-
ab lece en un sb o apccp«ado y se desarrbU como una esporys adula.
la mayorta d e b s esporas son berm afrodtas. es d e c* o s rr« rro rxfe-
v-dwo S e re e s m re p ro d u c K ra s m aso in as y »err«ninas y produ­
ce gametos de am bos sp o i
Las certa de 9 CCO espeoes d e esponyas se <>nden en subgr^os.
de acuerdo con su a d ja x t a r fjd tn a . que e s prcporcona prceec-
ofin. n g d a y sosMn fssos subgopos son; cd b a w s. ftexoctndldas y
derroip&y/ai
• rn 1as cspcnyas c a k irc j . e l e-*wcbto r-aJ toim ado por osobubs ir>
 C ap itu lo 28: EuVarya (V ; d Iru je d e lo s anim ales I / S4I

u> bene e>picittos sAceas, tvsionadas en

aientcrocuttf m uy beXo.

V erd adero s a n im a te s: eu m etazo o s

U>s eumetazoos tienen cdutos espeoalizadas en difereotes funoo-
nes que actuan como una urvdad regutada y coordnada. e s dec* co­
m o un verdadera :ei«to. En la figura 28-4 se moestran tras ramas den-
vadas del hnaje de los eumetazoos:
nc. u-6. sim itM a k a d ia l Ootoxrpfcnooxpoee

• Dos d e dtos. tos cnidanos y tos ctwdforos. presentan sim etria radial
• E I tercera. conesponde a tos btiatcrales. ananales quo [xesenan dos
ejes (anteropostercr y dorsoventrai) cuya sim etria bteteral es*i dada
scfcre e l e e anterapostenor del cuerpo. Es a este ultim o Snaje al que
peftenecen la pan mayorta de tos animates (induda nuestra pccpta la s can cK ifctiett dc-madas m fc desl-acadas tie los crvdafldsson:
espeoe). •espedaHzadn en d aiaque y la tW e iw , tos enrdoceos.
r dc una la y ; p ttp o y m v Lj s c medusa m t « c e t o d e •
la s caractenstrcas denvadas mAs destacadss que habn-i tendo d i algunas espeoes sdto se pneserca in a dc am teK loses <
•hipotdxo de tos eumetazoos son; » de vida).
I digesbva drfetcnciida. con una boca ccm o med>o de entra- • Larva ftxea. lamada pfdoirfo, coo epdernss dEada.
da d e los a&mentos. De este modo. excepto en algunos poors casos.
i digesttoo e*. casi exduswamente ettacr-ldar.
•fM capas em bnoiM iuv edoderm o y endoderrrxs (vfefce cap
2. Esta6Ii.-dm.cxo d d plan corporal la gastrutoddn) que sc diftfcn-

&
a *n en tejdos dcterm injdos. lo s grupos qvxt presentan sdto esas
dos capas emfceonanes se denominan diWAsticcs
• ErdodeiTTVs c a t cdulas secretoras que producen enzm as digestrvas
actrvas en d noedte extracelular.
• Undoes entre membranas ceW ares Hamadas desmosomas.
• M sn if raracekitor cco eoligeno crgam/ado en una Mmtoa basal p ie
: to oi^sniZM dn cn verdaderos tejidos

S im etria ra d ia l: cn id a rio s y ctenoforos

Los cmdanos (medusas, entemonas d e mar y cerates) y tos ctetto-
loros (rw eces dc m ar) egrapan anim ates dc consistcnoa gctobcosa
que. cuando alcanzan e l estado adulto, generaImense poseen simetria
radial. En este tipo de sim etria. las partes del cuerpo se dtsponen alre-
dedor de un eje, como tos rayos en tcrno del centra de una rueda
( ® % 2 8 -l). CuaVquier piano que pase por e l eje divide e! cuerpo en
dos partes iguates MNEMIOPSIS UIO YL UNCTINOtOtO
E l parecxto entre ambos grapes podrta debersc a l fendmeno de COMUN IN IA S COSTAS D ll ATLANTICO.
coovcrgcnoa cvolutta mAs que a una homotogia. ya que hay muchas
ccas dfereroas entre am bos y su postoton en el Aibo! n’ogecdtko es­
ta m uy disarbda.

AIQUOREA VICTORIA UNA

M lDUSA
 542 / S E C C lO N 5 / Ic d w u d o d d e l a t e
Galena de im ig en e*
lo * crvdanos sen eserxulm erte anm ales merinos, eunque e n
ten algunos gAreros ddceacufcobs, por eyempto H y rto o C napedocus-
(0 . lo * (« > n e W !fs de este phylutTi que comprende afcededor de
9 000 espec**. le caractm un per te re r ir-a cau d al gastroasoAar
cc« d ie id e ebertira. la b o a ( • % 28-7*;. Dertro de e iti a.-d*d
se iber«n p w t b q je O geren paraeim erte e l aAmmto. «n torma v-
m Air a lo q je o a e ie e n rw s ro esKmego- I* * p a rta ia * mAs peque-
fta sso n a p ttd a sb e g o p o rla scA U a iq u e ta p z a rla a n d e lq je a m -
pW an e1proceso dgest»*> y ceden los p raJud os a coas cAMas d d or-
g rrsm o I* oroiecton del agua a oaves d e la candad gastrovasculat
properocne 0 , a las cAUas que la tapcan y conduce d C O , otro* pro-
ductos de exaeodn y restos de partXubs de airnem o no dgertoo al
extenor. a itevAs d e la b o a lo s aenOforas. por su parte, twnen un tree-
to d g n irvo com pleio: e l alm ento entra por It b o a y los prodoctos dc
desecho se cSm tvjn por poros atvsles.
Como puede verse en la Sgura 28-7 a. d plan bAsico del oierpo
de los cnidanos es simple- d animal cs en eserxta una estructura hue-
ca. en forma de vas^a (d p6Hpo) o de scmfcnUa (la medusa) 8 p<*po
normalmenee es sds* en onto que la medusa es m Cvi Ambos estAn
lormados por dos capes de se p ta la eprferrus y la gesaudcrmri En-
ere estas t a capes de Wpdo se cnaicrtts una sustanoa gebonosa. la
iio g t — . consaojd* por sm material sem ejan* af attg en o fn d
pdipo. U mesogje* puede ser muy ddgaca. pero en la medusa sudt
c a w jr ia pnrcpal poodn de b sustaroa corporal. lo que le cordie-
re su dAsico ts p ta o grtaanoso. la ep d em c y la gasgofc-mrs se on-
gnan a partr de dos lepdos errbrenaros. d ectodermo y d endoder-
mo (son dbtfcoeos). A gdxrs bdlogos sosbenen que e n los oendfo-
m . la mesoglca 6ene un origen difcrem e d d d e los cnidanos ya que
en d caso de los ctenfirfcros esta capa contiene cdulas sem em es a
las cAM as m usaiaces. lo que conswuirta un tcrcer tcpdo. per lo cud se­
dan anm ales trlb lis tic o s oxlm entanos
lo s cn«lanos son canAoros y capturan su presa por m edo d e ten-
tAculos que Icrm an un dreuto dredcdor d e la b o a lo s tentAoios le-
ven cn Id oertos cdulas que ccnbenen cApsulas con un Marrento la ­
m ed* nem atoeistos (S g 28-7 b ) que se desargan e n respuesta a
csdm ulos qulnvcos o 3 G Je s lo s fiam entos tubuU m de tos nemeto-
a » x pueden ser venenosos. pegapsos o estar ptovnaos de puas que
paraaurx e * M o deoenen a las presav lo s ctenOtoros no s e e n ne-
m akosios y uatzan los ad cb lasSs para a b a p a r a la pres*
E l od o de vela de tos OTdanos se a 'a d rru a por poseer ir a lar­
va p lin d *. q je es p e q je ta . cfteda y de nda Ib re DespuAs de la eta-
pa larva1
, dg jnos cnidanos afteman la term * pC*po y medusa en su o-
d o de vida : «* tg 28-8). En estas espeoes. tos ptfipos se reprodu-
cen asexuafcnente y las medusas cn forma so u al Es frecuente quc tos
pdlpos se agrupen en ccfooie* En algunos casos. H aumento en e l t*
mafto de laspobiadones de medusas su dc provocar petyjioos a tos
hum inos (C jre cu a d ro 28-1. C uando proMeron lo s m edusas).
Lo* hidrozoos, p o lip o s c o lo n ia le *
Entre tos crtoanos m i* m nuoosam ent* c s tu d a ta se erxuentra
la H yd ro, un orgamsmo de pcqudto tam aiVj, o /j» presenoa e* fre­
cuente en cuerpos dc ag ja d d ce En la fgura 28-9 le nxiestra la es-
tnxtw a de la pared del cuerpo de la H fita ( « . fg 28-9) la ep-Jer
m o « tA corrpuesta prm coaknente por cAAias epertcm usoAates que
deserrpeftan d ia tu x to r, de cuderu protedora y ttrrb rtn aauan c o
m o cAUas rrxisaiares. O d e c«U a bene, en su base, tbras c trtrb c r
les -tos m cnem as-y asi puede ccro aen e ndndudm eree lagastro-
dermn estA conae*da sobre W to per cAlulas vrx u lad n co n It dges-
M n, estas cAWas UmbiAn arb en en fbras contrActAes F r la H y& a. a>

no. M -* It C K IO D l VIDA D ll CMIOAUO A U A IU A . 1* a
ptm oxoda y te <HUos vf> £ * r « t e pet te trx & ta a U ta m el
opcc dwdotee DapudOtla r! open m tA x * dao-
< K*oix> oe^lxjM dt< fAte^tA*&iQ -< tAXticrviiKtKm -
tmnotnuwtawptb>Ao. ic p&rAo ettrM krxrtt it tstetkcr tn
d fcnfc i * w ro b unoboa y toW albs ectvrt& itee otfen la for-
nwpQlpo BiizrpoddiM poaeetyanuenjaofom xiredga&e
ie a & n w x soSr o fn atno pte& a In u vl& e d ttt-
rtfjcdO n a ta r i rtpda. te p te fe « <fajrm<fai u a cm oOd y
rx rtn b ato fcm vM n x & w d e& r& K car& to
Recuadro 23-1
C u an d o p ro life ra n la » m e d u sas
En tos u irn as a llcs parece habe?se prodorxJoon autre-ntD delta w flo de
las pc&laoooes de medusas. t o no se cm K cn tos G9USK de este pOV-
We HKremerto, pero podffa estar retodonado coo fe ctc x e s amopog&iiccs
como 'a peso* a cra va y/o d aum erto d f materia ffganka detato a pro­
cesos d f (onuminaoon -eslrofttaeidn- de tos arfiienles m sinos. Las
graw te agtomeradoWs de medusascausan pecddts eecxtonUcas flrpor
Veiies ya sea {torque afectana la induslria turflica o a la p esjJera o por-
mo cn otros pdipos, tos fiWtos cooM cties de la epidermis se dispo-
nen a to largo del animal y las fibrilias de la gastrodeww. de manera
orator, de modo que to pared d d cucrpo puede estrarsc o abuliane.
se g ir e l grupo de ftoritos qoe se contraiga.
U Hydra ccnoene dos tpos de cdutos nervosas: cdutos recepto-
r«s scm cfiales y cdutos ascoattos con una red nen-osa. Las cdutos re­
ceptors sensohofcs son m is sensible* a tos esttnutos qum cos y
m ecinicos y, cuando se estmuton. oansm itcn impulses a las cdutos
adyaceares. quo ertonces responden cn conjurto. La coooton toxa de
e d iia s nervosas que yace en to base d e to capa epxldm ica es e l ejem-
pto m4s itostratiuo de un s«em a nervtoso sxrpto (v«ase cap 31.
fig. 31-1) que reune a tos cdutos de un organismo entero en una into
grdod (ur»oonal coord .rusodo tos cortracoones muscutores de to Hydra
y postoiliutxto una am p/tovaricdod de octiWtodes ( ® fig. 2c-. i 0 ). Sin
O p * u k > ? a :E u k jr w lV .t ll» f « > d t t t S jn n « t e l / 5*5
Pdupo
Ptorwto
qje obsmiyen las focnasde rdtigeraocn de ptoaits etocaxas como sxe-
66 en to lic & i (RGpmas).En 1999.esa tsto quedo i
osoxas iw nito ur« eocrroccantidad demedusas dd g i^oA ureto (
truy6 tosicmas de refrigereodn de una pfana efetnea. Se rcrjjntrron!
(OTicnes para tewar ’* medusas y wthw a pone* tn turxionjmierft)
(ftnta de eiedrickted
errSargo. en este caso no existe un centro de operocones para e l sa-
teroa nervtoso (v to e cap. 3 1). La mayorto de los hulrotoos son atima-
les mannos cdcm ales que adcptan to lorm a de pOlipo y to de medusa
cn drferertJes e «a 0*x de su odo de toda. la Hydra, un hidro/oo retoti-
vam ente simpto, no pasa por d estadio de medusa. Por su parte, los
m iem tros del gdiero O t«*3 pasan la mayor pone de su vida com o pd-
Ipos cokxuales ■® fig 28-1 ’ a ), la c o k c n ia se ongjva a partir de un
soto pfupo. qoe se m i& plica por gemacton. lo s nuevos pdbpos no se
mdependuan. smo que permanecen relaocnados per sus cavidades
gastro/ascutores que lotm an un canal corttouo Oentro de la cctonto
hay dos tipos de pdipos: tos cspcoaliaados en la alimentaodn y tos que
se dedican a to mproduccton; a partir de estos ultimos se forman por
gemacton rfannutas medusas, la s medusas producen gametos tome-
nnos o espermatoroides que son arrc^ados a l agua, dende se fustonon
 S E C C IO N i

k r la u U a x r b f r e u td rr M o * * tu t- # < k « * k t* * +
* d a ^ k ta tr .k iz c * * x 8 * tte o * a tJo A jr O * )-
r d d r* rm a o n fc » r X p a a rrX , 1

P "

4
A C M - « HYDKA IN A ft ION W iW iw iif e « n » ia n i« »
V ^ p m d K trx iM enm d
 Cajxtuko 28: E u ia r,a W . e l In a je de lo s a n m ile s I / W5

n c . U - I I . HIDKOZOOS C O IO SIA U S. (a ) 0beta

a U coeteaatot- r t e Wot deprtfpotnc fcras se
m tfxtr ola H ^ cftjjrse w o o 09J con
cate eoer& te) gut a et(rtc e de c tn n u d te r
ir>j ktrro retntetcra. « * cvece de senUcate. Fto-
dm rase t e d restosh m a itp n te U m en losao-
a debs comas'A h (KtMfda tootw medusart&n
Xxrodo de *do O re 0) la ste rffva sen a in a
ebebbes foeortKUacotrn ind uctv a te o te to
n o d rp s to b ce n ttb fa tw e sa q iK veccs oq»
contn pee quetoocflpw oft cfp a t tctote tm tttn
le sne Of *efc (os cc/fonesao/es estdntvn o te per
ttStt&XA teftt&jGXtt5 Y te (CfdOAB
C d w a ®ie pueden irrcer itato IS metos, esan
cortsft&Aita pet pmpoi itvccYta cteokctwo de
metes y acy&te can remcfooBos Um ateuagta*
deFjedcr& gia/'dctog roicciitrlm vByH eK r
en (fyxos casos c h (runfe p t / frrrte o corn
cwseaicroa de cno'w ra v id&yca psvr

0.5 mm

y (Om an cgctos Muchos htotoxccs crtom ales presentan u ra dwsfcn

dc traba/o com o la descrita y $c panxen m ud o a un orgamsmo indivi­
dual ( « fg 28-1 lb ).

Escifo z o o s, m e d u sas a g u a viva s

Un segundo grupo importanse d e cndarios son los escifozoos
-'anim ales « * » '- , cuya forma dommsnte es la mertosa. La forma pb-
K© es rdatrvamente svnple. se reproduce en fcrm a asenual por gema-
0 6 a da Otigcn a nuevas medusas y no forma cctorvas ccm ple*K Las
medusas esofozcus -ccnoodas m4s comunmentc como aguw vas-
en general son de m ayor tam afo y m is especalizadas que las m crir
sas hydrcuoas. Pueden m edr desde menos de 2 cm hasta 4 m dcdto-
metro y tos temScutos pueden alcanzar hasta to m de kxigitud. La me-
sogfea de algunas aguavivas contiene cetotas ameboMles, que transpor-
tan aim ento desde las cttolas de la gastrcdermis. En tos esofozoos. las n c . 31-n.ANlMONASfANTMMAS.$u<t>crxnXee forncngatosa ta sa *
ctfutos epscScm usoAsres -que estin m4s espedahzadas que las de la m avstreftaa soncrirryte c rre to a cu t d rgud«uc <0Hydra,hen tuprtrafoeta
Hydro- yacen por debap de la epidermis y se contraen rSmicamente fodomedusa s^Q*er>Mm oxdcnx.ius»*eciMes63neG.Vcdoscearter*m
avos urdcarta los senUate fe w dmveo a b corded q a& x a a te. esM
para impulsar a la medusa a travCs del agua. Las contraoocnes son
dmfda brqtadKtetreeptvs«<ub
coordinadas por concentractooes de cbliAas nervtosas cn c l bordc de la
campena. Estos animates presentan dos tipos d e brganos sensoriales:
los esRHodttos sen Organos espedalcados que suministran informa-
Odo mediantc la cual un arurnal puede coeoiarse respecto de la grave-
dad; tos ocetos son grupos de cdutos pigmcntades y fotorreceptoras te- retraerse cada u r» de los de&cados pdlipos. Debdo a esta ospacidad.
ladcnadas. Se ubican Opicamenw en la base dc tos tentbeutos. estos anim ales son fcrmadores de ptcdra caPiza y m uy importarv*s
desde e i punto de vista ecctogtoo ( [ j recuadro 28-2, lo s arroo'es de
A n to z o o s, "flo re s y a rb u sto s m a rin o s" corof).
Los antozoos ('anim ales (lo res'), las anCm cras de mar y los com­
ics sen enkfortos que no presentan estado de medusa en su od o de
vida i ® f g 1 2 ) . Estos pb'ipos sc reproduced asoualm ente pot A n im a les co n sim e tria bilateral
gemadbn. diviston o fragmcntaodn, y cn fcrm a lo u e l m edian* ia pro-
docddn de gametos. E l ogoto desarroJa una larva pUnuio que poedc Otro Inaje que surgto del artecesor de tos eumetazoos actuates es
viajar a oerta tfcstanda de tos prcgenkores antes de fijarse a un sostra- cl dc los anim ales Materafes (vtase Eg 28-4). Dentro de este knaje
to adecuado y converwse en animal aduto. En la m aycrla d e las ccto- hay algunas ocepocnes a esta orgarizaoOn corporal: tos equinodct-
nias de corales, las ctlules de la epidermis secretan paredes enemas mos. per cjemplo, bencn simetria radial cuando son adultos aunque pa-
prceectoras -bebitualm ente de carbonato de caloo- en !as que puede san por un estado de sm ctria bdateral durante su desaroto.
S4 6 / S E C C ld N s / La d w n d o d d e b ^ a
l o s M T t d f c s d e co ra l
n c . 21-11 S lM in lA H IA H K M . la mtoW d rrrrfK t a * * * , M a o p o n n
m bjena epeaAret too de« w la siprrkes w*na>r t/ tra (o poOtroy v tv
ro . to tlfo rto t) t«itro o ro ) d v s tf, *om l U V ofcw 'y W O T A n W
fiTtfaootneo totw e m te re tro tlo o m
En tos animates con wn«W a M a tte l, e l cuerpo se organize a to
largo de un e fi tongitudnal: U mitad derecha es una imagen especular
apronmada de la rrwad aqraerda (« > ft# 28- >3). Un a n n u l con »
met-a M ateral tambteo bene d*erenoades m a pane sipene* y u w iv
(iencr a en tfrm ro s m h prtosov u i lado rtosal y uno v e ro a l Esa*
*m w o s se epfcen riduso cuando d oigim sm o e s * rverbdo a ^ z a
abajo o cuando su pos&sa e s r tf jO t com o an la espeoe fw a n a . en
nuessc caso. dorsal s ^ t f a aerto y vran&d v*ndca edeterce La mayo-
ii i de tos organsnx* btottates la r M n beren e rw n o s deareos. ‘ca-
beza' y ’cola’ dfcrenoedes. que son los edrem os areeror y pcseror
Esa * animates en general m uesaan c d a l l u c W i i es deor. m a cwv
centrecton de cA ites scnsondes y norw aos. asi com o de tes estrusu-
ras asooadas con la capteodn del ahmenba en d eerem o e ritto r del
cuerpo
Or nCKffX v . p x p ;
drtrdeAvstnfa. 8
lo s animates b Jattetes son tnbtes&cos. Entre d ectodermo y d
endodermo se ubtea m a tercera capa de cttjla s. d mesodermo (v*e-
se cao. 42. EsteM eom ento d d plan corporal la gastniaofin) Estas te s
capas eperccen rrv y temprano en d deserofe y ongrun b s disvcos
teydos espeoa«zados dd a d U » Por d o se cenoccn com e copes ger-
m notes BOsicamerte. d d ectodermo derrran tos Sepda de "eveso-
rrterco y rerro so y los o c e v y d r U . d d endodermo dervar tos dr-
ganos dgesw os. a meycrte de tes panes reszarees d d cuerpo proce-
den d d mesodermo Algm os satem as com o d ercreto' benen cngen
en (fa *« a s capas embrtonanas en tos ddererees g fu p * anm ates. E s*
p aw n general bene m sertido Im cx n a l la s cdutes seracnaies y ner-
« w s se dterenoan a p a r* de la capa etoema, d ectodermo. que es-
t i m is e*puesto a tos esOmubs d d m odo Oe modo semeyante. las
esbucturas d>gescvas se d^erenoan a p atir de te capa neema, d ercto-
derrro. <fjc rodea a la carded q je convene d alimento.
lo s aram atetnbtoitcos pueden tenero no c e l o m i m acAW M De-
na de Iqodo que se dewtrofie dentro d d mesodermo ( • *x 28-14).
Durante m udto bcrrpo se constderd que la presenoo dd cctoma y su
patrdn d e desanolto era una catecterfsbca fundamental para la dasrfca-
ctoo de tos grandes grupos de animates. Sin embargo, en la actuaWad
se propone q ie algm os enm ales acdom ados (sin edem a) son des-
cenderees de un antecesor cetomado y que habrtan perdtoo d edem a
en torma secundana. Por esta razOn, la dasAcaoOn d fc.es en cdcma-
dos. acetomados y una ttc c ra categorta. tos seudocdomados. q je fue
id A x ante un largo bempo. ha deyedo de uMzarse.
Ctoa caracttto ca de tos animates M attates es a segm eataddn
o m cU m eria *s dear, la dvnton d d aicrp o en m ddiias o se^nen-
» s repettoos En algm os casos. U seynenaoO n es evidente. ccm o
o o r e en las torrbnces de te rra Pero en « o s se ha m odAado corv
sderattememe y es menos ccrn p o ja La rrh^A a o Cin s a fe cm sesr en
la t» e n dc venos s ty re re x , piocaso q je se d e ro rro t a p w b la
tagmosa pem ee te dderanoacton d d cuerpo en ddereraes rrg cnes
a n fm cones paoculeres com o te cabeza. d tO-a* y d otdom en de tos
nscctos. Estas regones se denorrmon U p u t
la s dos ramas pm opates d d 4rt>0 Hogendico de tos yvm ates br-
lalerates surgen como resufcocto de proeesos d e dferendaciCn tempra-
 C ap tU fo 28: E u u ry * N ; d i m * <Jc tos anim ates I / S47

(•) (b> («*>

Eclodermo
r EetoOermo Ectoderm© — Eclodermo
% / Mesogfea
Endodormo
r Mosoglca
r Endoderrro
Mesodormo
SeuOscdoma
— Mosodormo
Crtonw

O - Cavtoad Csvidad
Endodormo

— Cavtoad
Endodormo

Cavtdad
gaotrovascufcu dtgoiltva dlpestiva M eseoM rlo digesnva

n c. n - i* . d u p o s ic io n u bA sicas d i ia s ca m s d i n n o o i d i to s cc&X e'>krsa’3fesed&7K67unsrutxe&wf<veeltnto3wrQ)>1r>Gcrft'm>

ANIMAL!S. MOSISADAS IN CO KJt ntANSVIKSAL la ) Vo (uepo <ocanW c 14)los<etanote(moifs(0s,eo&tosrbmo/orbdebsw rosaw lts, ntoobstv-
p i Ms ttxos 6ast»5o so l& W r & cacGsttxD dc bs oid x oi r debtOmVvos HI M ra ix ) zmen aw tapas Of ajxto a n uno<o*4od, e1wtatoo,owese dtsvroto den-
los «ebm»Ms -ccmobs gjsax/s ptoes- troro ora teensdr frjtetoy tstas rc onus*- toM ba&m tdcloaesodam ollasrnesertrm rnacrtonwosm vnm nsuStier
K n fcnovjTts'if? o ta o to (tH osseutofebnotos-aavbsixntm ix-ifrxnrB M o efnVnCnodmeoA b pored deleuerpa

nosen d desarrolo emboooario. En ambas ram as,cuando un gamcto

femenino u oodto es fecundarfo. e l ogoto formado ccmienza a dvidr-
se y forma una masa eompaeta de cdutos denominada mdtuto. luego.
las cd d as se acomodan en la perrfena dejando e i interior del embriOn
hueco. EI embridn cn esta etapa se denomina b la stu ia y ta cavtdid m-
lenw . b U s to rd c .uego, d blastocete s c comumca con d extenof por
to formaddn de una afcertura que se denorrxia b lasto p o ro (votecre-
mos sobre estos conceptos en e l capitulo 4 2 ). la gran dfcrenoa entre
estas dos ramas se retobona con la estructura cue se orignara a padir
d e este blastoporo:

• Cuando a paror d d btosfopcro, o cerca d e d .s e desarrdla la boca

(estom a). tos anim ate se IndUyen en d grupo de tos p ro to sto m o *
fb o ca primaria*).
• Cuaodo a partir del blastoporo. o ccrca d e 61 se dcsarrolta d ar>oy la
ei "
boca se forma de motto secundario en atgin ooo togar, pertenecen
a) gopo de tos d e u le ro sto m o s (b x a secundaria*). ; V
\ N s r .
Se crce t jjc estas dferoncas. tan fundam entals, se han origina- V **
do muy tcmprano en la evoluodn anim al antes de que ocumeran las
ramrficackx'es que oognarcn tos grupos modcmos
P L A N A R iA .

P la te lm in to s: g u sa n o s p ia n o s
Uno dc tos grupos m is conftctrvos para la daafcaodn es d d e los
gusanos pianos. /Vgunos autores sosbencn que se crigjnaron antes de
la tSvisidn entre protdstomos y deuterdstomos, mientras que txros to
consideran un grupo d e protdstomos. Dado qoe su ufctcaddn cn c l Ar-
bol fitogendko e sti muy ducutda, trataremos a tos platdmeuos en for­
ma aisloda Hasta que exisa una h ip ices* sdida acerca de la poskidn
de esta rama en d tobd dc la vida
lo s gusaros pianos son tos emmales de simetria W atcral mds sim­
ples. Presentan aes capas gem m ate b «n definidas; dos o m is tipos
de tepdos pueden com bnarse y fcrm ar Orgaros. Al Igual que tos crtda-
rios, pero a drferenoa de la maycrfa de tos « ro s anim ate Macerates,
tos gusanos ptenos tienen una cawtod dgestrra prcnista de una sola
abcrtura. Pueden ser d e v,da kbte (cam l.oros o detndroros) o endcpa-
risiK s Son acetomattos, de cucrpos maozos y no Denen srstema orai-
latorio con d cual transportar 0 ? m d^culas d e alxncnto. o desechos.
El O j se drfunde desde d erfenor a tra v « de la superfoe del cuerpo,
conx> te forma del cuerpo es aplaivada, las cdulas nunca estin dema-
siado tejos de la superfoe A si tos dtsfancias que debe recorrer d 0 ;
son ccetas. Per otra parte, la cavndad digestiva e sti ramificada, to que
perm te que tos parttojlas de alim ento feguen a todas las regtones dd
cuerpo «• % 20-15).
Algunos codogos postulan que los gusanos ptonos han evolu-
oonado a parta de los cnxtonos: una larva planula olw da habria
alcanzado to maduroz sexual sm pasar por los estados pdbpo o me­
dusa.
lo s platelm intos se daSftean disicam ente en Turbdtona,que agru-
(« formas de vida Hbre com o las planarias. en Trematoda. que mduye
a tos duetos, y en Cesoda. que reune a las tentos.
 M S / S E C C I O N 5 / t o ( t v m d o d d t lo w3o
Calf ria dt Im ageries
Turb eU rios. gusanos p ian o s de vid e lib re
U s gjsaros p*anos dd Wsaj* <3*tot T^beUros c o r s x .y tr \ in gru­
po grande y tonada m dfn desde menos de tfi m ftnetro hasa cere*
Oe 30 o n (espeoes de P te u O o c tfo i dd oetano Padfco) Son orga-tt-
m osde»da Ifcramannos. tonestrasod^eeacufcotos. Escog crcnostfi
solo tpo ccmo ejerrpto: U r*anana de «ff-a d iice (v«ase fig 26-15).
El eaodem o de iw pUnena esM cor«fcado por cdOes epcefiales a>
bees, muchas de las codes son oUdas, en perocUar tos de la stperfi-
oe ventral la s ctM as eprtdate* ventratos secreun una sustanoa mu-
Flbra*
a.ip aasai
qanglo catatxai
n c. 21-i t o c u o o i H A S AH ia i fv -Mlwwo a rroNfcpcr*s iWTve
w a W b a V M W m m r n o fa a r m a toa p o w w e
com . que ferm a ir a onta a to largo de la cud se rrx *ve la planar.* per
me<So de sus a fc » U s plananas se encuentran enee tos arm aies n-4s
grandes < ** pueden usar c*os para to tocom oodn fin tos espeoes de
m*>or tom ato. tos o lo s babcuafineree nx *% *o d agua u ocas susBn-
oas a to largo de la scperfoe d d anm d. ccm o octere e n d ra c o ras-
pra»r© him eno
Al «u al < ** oeos fcabdanos, las piananas son carrAccas. Se ak-
mentan de came " w m o bran de otros anm ales de mew ncnao ton-
lo. por m edio de un drgano m usojlar -la tonnge- U < n g i preem a
un eerem o fibre que puede exienderte a travfs de la abentxa bucd
U s eontracoooes musculares d e la laroge tubular causan fuertes m o
virmentos de succton. que trturan la came en trozos rm ooscepkos y tos
Hevan a la cavidad d g estw . dondc son fagxeados por las c«U es de
revesamiento. En la ptonana. e l sisaema eicretor est4 conswuido p o
protonefrvdios, una rad de foos tubutos que conen a to largo dd cuer­
po d d anim al (vtase fig 28-15). U s ramas lelerales de los tubutos coet-
ttencn cdulas fiamigeras; cada una lien c una cnidad pequeha dorde
base tn penacho de o lo s que hace circular e l agua a lo largo de tos oi-
butos hasta tos poros de safida vtuados enoe las cdulas ep iteljles. B
sstem a d e cdulas fiamlgetas parece tegular prmopatosente d balance
de agua; es probable que to mayorta de to* produces nrattbdfcps de
desccho abamtonen d cuerpo aptonado por dArtton
U s ptonahas peeseotan dos cordones neniosos de ccndixOdn
pnncpdes. - re a cada todo d d cuerpo piano Estos conxnes conectan
d pto*) de cdulas nemosas con dca agrupaoones necronates seuadas
en e e tr a r a trtm a d d cuerpo («*ase % . 28-15) Estas a g v p icto
nes d e o erp o s d e c * U a i ngvosas torman gangers.
U s ptonr-e prasertan ocetos q ra. haborai-neret sen a o a s pg-
m crcnas rnvradas ( • % 28-161 N o atnen tomes y no pueden lor-
m v tna m agen S n e rrto vfx penrraen dsengur to I s de la oscjridaS
e toereficar ia deecodn de donde v w y to to t Entre tos « * Ja s epeeaa-
C s se encuentran tos cdutos raaptoras sensfcfcs a oenos ccr-puesos
quimcos y al tactt U ragton de to cabeta es parwularm erte nca en q j-
m crracepttm (vdas* cap. 31, U evotooOn de tos ssiem es netviosos).
 Capftulo 28: Eukarya K : d iru $ e d c » » in m a le s I / 549

n c 21-17. D in a tH n s t i n a s r s u i s t k u c t u k a a n a t Hm i c a . m o& nkm ta w ,

ora %n*j co *& de i*nm r pX tt la rods sonlO’O m rtesBndeso x oxecen de latere »
jooioprrpo Se fan ? x n td c de q v tV * de h cs6*«. (tyMtoertft^rotodfTawMprjtorft
c o b r m c rom ds * t e p o ro s c u e end « u e t a a n ta rtfa , rerana ttv/Oen " « * fa ite de
< trw (6 g e rtia p * M to f* 6 * k m )o t^ < )e ta pre<iesivpveies W fita ia e fo .d e
ra < ieb cc^ K < Jfe rf< K B ivFX fta ccrw x k n ettp r(& M eii/> eia ceo 0 ^ '7 > z fr
ra d e lte ru x tim sto & e a o m a icrk B ca v a 'x a 'rfra ix to B ib cb e rije e e 'p cro fe -
ra itlM fe c v ^ e s v rv u ^ to e m s M iz c rik & a lv tro d x e rib ig a e ta im x a tm r
h rvvm ta p n & M esiesjeto a M rto a tO n m rtm rfca-acrte taem <fcsrmpcMto-
50 ym res & i elprrero -w nvtetroto- k rrtx itovas ren d sep/xto -tntcnctada- to rra oftiTos

S se cotoa un pcquete tw o de hgado fresco en 6 agua de cutao. ai
difundrse sus jugos, las planirfu alarin la cabeaa y, si no han comkto
reoenamente. se lanzarAn drecta y rtprdamente (a escala de planaria)
hada la came,a la q je kiego se teheridn para alimcntarsc
los planarias son hermafroditas. al igual quc la maycda dc los
gusanos pianos y. cuando se aparear, cada miembro de la pareys de­
p ose espcmnatorotoes cn el saco coputotorio del coo. Luego. estos es-
pcnr-stwodes viajan a to largo de un tubo especial el o.idi*ao. y fe-
cundan tos oocos cuando Astcs maduran.
T rem atod os y c e sto d o s, p a rA sito s a lta m e n te
e sp e cia liz a d o s
Dentro del grupo de tos platelmintos tambrAn se encuenoan a tos
trematodos o dodes y las tenias (cesKdos).form as parfertas que pue-
den causar enfermedados senas y a voces fatales en tos vertebrados
Los rrvembtos dc ambas dases parivtas tienen una capa celular exter­
na dura quc cs resisjente a los flu te s corporales de sus hospededores.
en particular a tos fcju tes digestive* La maycria tambrAn tiene verwo-
sas o gametes en sus extremes antcocrcs. por m edo de tos cuales se
han a sus vfcemas. Los trematodos sc aim entan a travfe de una boca,
pero las tenias, que no benen boca. cavtedes dgesoras o eniim es 6e
gestf.'as, sirrplem ente sc enganchan y absorben m oifojlas de aftmetv
to predgendo por su hospedoder a travfe de su p e l ( • Eg 2S-I7a).
Se supore que todos tos parfeitos. nckxdos tos gusanos pianos
parfetos. se han originate a partir de fem es dc vda litre Durante el
largo proceso de adapcaddn a este tipo do vida. mochos eteopa-iscos
han perdido oertos tejites y Crgaros (tales corro ta cavdad digest™ y
las m archas ocutares) y dfearroflate otro tipo de estnxturas acceschas
(ccm o tos ganchos d e fia o in de algunas tenias; vAase tig 28-17 b).
Estas adaptactones con frecuenoa induyenun od o de vida com plex
que im oluoa a dos o mds hospedodorcs ( C j ensayo 28-2, B fxobie-
m dc lo esQudtosomiosis).
SV ) / S E C C IO N 5 / L a d w M d e k S H t o

E l p ro b le m s d e la c s q u is to s o m ia m

B o ca p rim itiva: lo s protostom os
lo s jxotOstomos o prostotomados constituyen un grupo m uy di-
verso y las hipkxesrs acerca de ias retooones fitogerkbeas entre sus
rmembros est4n en plena construcdiSn En tcdos los procdstomos, el
cdom a -< jje resufcs de la escaton d d mesodermo y d satema nervto-
so- cs una estrucura dofcle y ventral. Como vcrem os m is adetonte. en
los cordados. e l CWdSn ncrwoso (xirfopal sc cncucntra. cn contrastc.
en e l lado dc*sal del cuerpo
Sin embargo, a’gunos brfitogos sisterrtoocos, basados en dates m o
leculares y en caractertsocas anatomicas, conoden en disOnguir dos
grandes linages, los lofceocozoos y los ecdsozoos. El irb o l fdogendtko
rcpresertedo en b figura 28-18 e s ti basado en datos motoculares y
morfoldg<os < • fig 23-18).
• E l grupo de lo s tofotrocozoos rnduye tanto a anim a'es que poscen
una corona de lenticutos alrededor d e la boca. e l M H o to . que son
funoonales para la reedecodn de alim entos y para e! mtercarnbro
gaseoso, asi com o aqueltos anm aies que presentan una larva de
vida libre -la fa n e trocdforo- caraetenxada por poseer una banda
d e Olios rodeando e l cuctpo y otro grupo dc 0Ik » lorm ando un
penacho en e l extreme apical la scgm entacton de! huevo en tos
tofotrocozoos e s de tipo espiral. es dec* que a medida que e l hue­
vo se drvxie. las cdutos se dsponen en forma ctlicu a con respec-
:o a un eje imagwtano q je to atraviesa. A diferencia de tos ecdiso
zoos, tos tofotrocozoos crecen por un aum ento de tam aflo cono
nuo de sus drganos y tejrdos. E l grupo de tos tofotrocozoos se ha
reconcodo a travte de! estudo de oracfercs d c tipo molecular,
q je aportan varias snaporrorftos para validarlo. Sin embargo, m a­
chos autores que dan m ayor relevance a tos caracteres de tipo
morfotdgko no recooocen la existence d e tos tofotrocozoos como
grupo.
• El grupo de tos ecdiscxoos m d ivf arvm ales que oenen un esquele-
to w tcm o oraclerfsbco que tos protege -to OJtfcuto- N o aecen en
forma continue, srno por m edo dc mudas. Otra caractetfctka que tos
diferencia de los tofotrocozoos es que carcccn d c d o s.
B grupo de tos pr«6stom os vnduye a to inmensa mayotfo de ias
espeoes enimaSes y comprende un a to pcrcentaje de los pbyto de es­
te lifiaje. Wenoonaremos aquf unos pocos grupos representatives y
centraremos la atendSn sdto e n dtos. Algunos otros gapes se descn-
ben en fcrm a sixinta cn d cuadro 28-1.
Entre tos tofotrocozoos que posccn Wfifoxo sc ctxucnBan tos fo-
rdntdos y los braqukpoctos (com o puede apredarse en to fig. 28-18).
aunque otros autores dscuten to obkaoPn de estos dos phyto dentro
de tos protostomartos y los induyen dentro de tos deutercsccmados. La
diversidad dc tos tofoeocorcos es inmensa. par to cual desaQWemos
sOto dos phyfa muy dversos dc cstc grupo. tos moluscos y tos an^dos
Ambos tienen segmentackn dd hucvo dc tipo « sp M la mayocto de
los representantes de estos dos grupos presentan. adem fe larvas de ti­
po trocdfora
Como represervtante de los eedisozoos hem es selccOonado a los
artrdpodos. grupo que rcune d mayor num ero de espeoes ammales,
caractehrados por tener un ooesqudcto y apkndces pares articutodos.
y a los nematodds. anm aies de caraaerfstkas m uy diferentes de tos ar-
Bdpodos. pero que comparten con tetos to prcpiedad dc crccer por
medio d e mudas.
C apitulo 28: t u k & v I V d & n a ^ d e tos anm aies I / SSI
lo s m oluscos: lo lo tro co zo o s d c cuerpo b lando
Su nom lxc dcriva del todn m ofe, btondo, y se refiere a to ccnsrt-
tervda d d cuerpo d e estos animates, que gereralm ente esttn prctegi-
dos por una concha cak8rea dura. Sin embargo, algunas formas, como
tos babosas y los pulpos, han perdido to concha en d curso de to evo­
iuddn, o dstas se han reduddo nctaWemente de tam aflo. como rxurre
en los catomares.
Algunas caractcrtstkas dervadas de tos moluscos son;
• Un te^jmento espeojVudo. d mjnto. que puede seaetar carbons
to de caldo caoz? ife format espkutos o ptocas.
• Una estructiM U ical quitinosa. to rAdula
lo s moluscos son eocm em ente dnersos en sus formas y com-
portam kntos S c han dcsoito m fe de 50<XX>espeoes vven tes y otras
35.000 fosiles. por lo que este gmpo ostenta c l scgundc pucsto en
cantidad de espeoes bego de tos artrdpodos; esto da cuenta de su d*-
vem fkacidn y toito evolutive. Se Bata en su mayor parte de crganismos
aototkos (m arnos y de agua dulce), pero mudvos han cdonrzado el
m edo terrestre en forma eutosa y se (xiede encontrartos en casi lodos
tos ombfontcs E l cuerpo, cu ,o tam aito otdto entre un m firretro y ca-
torce metros en d catomar g-gartc (espeoe dc A tc h w te ). no esti
segmentado y la stmctrfa bilateral puede estar altcrada cn forma scon-
daria por torsko.
En to figura 28-19 puede observarse e i plan corpora' de tos pnno-
pales grupos de moluscos: brvahos, gasterdpodos y cefatopodos
26-19). Aunque dtfierenensu aspecto extem o.todcs tos mo-
toscos m odoncs tienen d m am a (dan cixpcral fundam ental con tres
zonas corpordes drstmtas: un rtfak vp k . que contknc tos drganos sen-
sotialcs y de tocom ooda una masa vrscerd. que contknc tos drganos
de to dgestkn. to excreckn y to reproducddn y un m arco o tepdo es-
pectoSzado que recubre to masa visceral y seereta to concha. La cavidad
paleal -o d d manto- es un espacio entre d manto y to masa viscera!
que alberga a tos branqnas y en dto se vierten tos productcs de tos sis-
tem as digestive, excretor y reproduce* E I agua irrumpe en to cavidad
paleal, uTpuhada por tos olios teanquiales, y pasa a travte de las bran-
quas proveyendo O t la rdcfafa, unacxita mdvvl provsta d e denies qu-
tinosos renovab'es. se cncuentra en todos tos grupos, o crp to cn tos
bivahos ( © f g 26 2 0 ). El apwato raduar es ubKtado para racr algas,
ptonas u otros airm entos y tam bkn para envtor los alim entos hada d
traao <4ges».o. Este ^vjrato puede pcesentar espeetolzactones que le
permiten pedorar tos caparazones d e tos presas en tos formas depreda-
dccas, o presenter to fom u de "prco de toro* en los edatopedos. -Vgu-
nas espeoes tambidn usan to rid d a para ddenderse
B sistema circutotoho de tos moluscos consiste en un drgono de
bombeo muscular, d corazOa y vasos que llevan to sangre desde d co-
ranSn y hada t i. A ocepcton de los cetofopo**. tos mduscos poseen
orcutoddn abktta: la sangre no drcuto confrnada dentro de tos vasos sr­
no que es bombcodo por d corazdn haoa tos espaoos que se encuen-
tran entre tos tepdos, pasa luego pc* tos bronquas y frnalmentc rctcmo
a l ccrazdn. Este espaoo Je ro dc sangre sc conocc como henwed'e
(ca.vdad sangjrvea). En los moluscos, e l hem ocek reerrptoza en gran
medida al cetoma. que ha quedado reduddo a una pequena ire a dre-
dedor d d corazCn y a tos cavidades de los drganos de reprcdixckn y
m xreoJn (tos metanefndros,- vkase cap. 39. fg 39-2). lo s cdaldpodos
tienen un sistema orcutotorio cerrado. con vasos continues y ccrazones
 S52 / s e c c iO n 5/ la to m M d e la w jo
«C F O t lU t t M M I O H l i m O C IM tT K A i 1
roatos fw Mb« *® e ofenot* ta **<
jroiflSW’cs Sta n x ta * M ia Mbtatr ntroOjcado sw/mye
Scrfou rtacu rarh rfostafe**n )ir«sp n q M fc*a Stdaatrtoobitahtcrtr-
m a t in d tfp sp o d r fc j k A w o m . y c « * B r A m w e to o n b flue t r a x rx a p o rc h -
d jr a lot nemonfa to a t pspo « n / f n caa <vropato toca lonAM nn drrfe-
o*x In dan g x u a v w tm f& tn a V c q tr^ p n w *o provd/reftr id
mSfcs avrp n fto * W frira * m dKfS * rtKM r^c
accescnos que m puban la sangre a M v * i o t las
topcxtos sen los moOscos a n rv+fct rnv& dad y
p a to a d oenen m ansm -o m aya de afigeno y
ma crcutocro mfts am p leyj
B jy o K o s
U s coca de 8.000 espeoes nnences de brnahos nduyen ani­
m a te tan comunes com o las almeyas, las ostras, las vteras y tos me-
jHlones. Denvan su nombre d e las dos vateas en que se divide la con­
cha. U s v a ta s izquierda y derecha esWn conectadas <torsalmente p a
una chameto con un ligam ento double Uno o dos miiscutos aducto-
0 (V Iin a *o o t tm u ic o s .
M f.'tcAo «C < scr3 |X * « C d * * o b
res grandes oenan hermObcamente la concha en momentos Ge pe-
Itgro.
En esta dase. e l cuerpo se encuentra corrpnfr.do enae (as vaVas
y, en general no presenta una 'cabeza dstm tw " (vtase % 28-19 b).
Los bvaKos son Bamedos a veces peteejxxtot. pebbra que Sgnifica
"p«c en hacha*. porqoe d p e muscular a menudo c s ti m uy desarrola-
do. Valtendose de esto > e en hatha" la elm cja puede enterrarse en la
arena o e l barro con m a notable vdoddad. Sin embargo, muchos bi-
wtoos setretan codones do prexdna que t e permiten Syarse feme-
m ente a las rocas E l pollmero adhesivo sm teuado p a tos rteflo n cs
-que ans«ste on una secuenoa repeoda d e d te am inoicxtos- es tan
poderoso como un pegamento epdodo y, ccm o puede suporecse. es
rcsatente a la acoCn d d agua salada. Se ha togrado-pa me«fio de tu ­
nicas de DNA recom bnante- produdr caredades sufioerw s d e e s *
adhesno con d En de usato. p a t * rrpto. en odacotega y m edcna.
loscera- para » n r Rentes y huesos rco »
de*3?*d a<l J& n d a re es •an ® en d ague u U O t como e r to d ic e , la m aycria
m de los bmaAos son h citA a ce y se dm erean p a Ite a o tr, ptn op al-
m en * de agas rraaoscdpeas Sus brarq> av q je son grandes y com ­
p e te recoieetan parttaias de ahmente.
lo s b*>dvos benen tres pares de gan^os de tamafto m te o me-
nos srmiar. d gangto cerebral d wsceral y d pedal a d m fc de (tos pa­
res de largos cordones ncmosos q je los rmerccnectarv rienen esta»-
o ao s tocatoados habflualm entr certa de los ganglos p ed ate y ed u te
sensonate q je t e pwmeen dncrm nar esdm iios t6cdes reacocnar
ante cambios qufttrcos y de tbm nacton. U n era. p a ejempto, oene
 C aprtulo 2 8: Eu iarya N : e l Ir t jje d e lo s a n im a te I / 555

C uadro 28-1. O tros g/upos do protostom os

C a ra ctcristk a *

Sipunculidos

D f'd ro sK fK i’ pyrodes

forO nidot

p ttp o d o f Se conocen ccm o Um paras de mar pen la sem ejanra de su loim a con lAmparas dc
acew gncgas o rcm anjs. Hasta m uy cntw to d sglo XIX se mdman en d gtupo de
los motuscos fctvalvos. Sin embargo. senen un lofdforo que tos distingue
daiam ente de tos bwaVos. Ademds. las dos vaK-as do tos braqutdpodos sen
dorsales y ventratos y no izquic'ds v dctceha com o en tos bwalvos. Se f-jn al
siatrato pot un pedicuio o pedketo. Aauafm ente esUn reptesentados pot unas 325
espeoes. tcdas mannas y distribuidas en zonas de eguas M as; sin etnbe'go. su re
gistro fds-’l cs sum am cntc d w s o c m duye m 4s de 12 COO espeoes.
Apateceton en e l Cdrrbcko y oM eron su memento de esplendor dutente e l
O too/cko. Fue uno d e tos gupos mas afeczadss pet la extirddr. en masa dd
PdmkO'TriAsko. AJgunos outores considcran que tos biaqutopcxfos debetian
ubearse deo-jo de tos deutetostomados

N cm crtinos Vulgarmente cooocidos com o gusancs ptobosddeos. esUn represeriados per

altededor de 900 espeoes. Sco de hifcitcs marinas. en su m ayoiia bem inicos. aun-
que ewsten un g^oero ddceecutcola y a'gunas espeoes tetrcsircs tropkales.
Unas p o a s espeoes son pacasdas o cccnensa’e s de b ta to s y cangrejos. Su
 S fC C IO N 5

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[ntoproctos A ninvles scitenos o cotonialcs. d e h & to s m ot nos. « » i c ic p c to n d e un u n co

gtncro dolceaeufcota. La mayotfe m en f\^r, a susoatos com o rocas o v a ta s d e m o
krscos algunos sen com ensate de otro-. anim ales nwntws (p . q . esponyK. ixxuo
oos). S u aspecto cs m uy srrM jr a l de tos bnotcos. Son formas pequeflas (m enos de
5 mm ). E l cuerpo COnsta d c un pedunruto por d que s c unen al
sustrato. un cdfc que ccobene tos rVganos internes y urvi corona de tenOci/os u i»
cada e n e l etfrem o opuesto d d peddnaio. E l 0-bo rfigesovo O rrc forma d e U.
la b o a y e l ano se toeafcan am bos d erco dc U a re n a de tm Ucutos co n d o jn que
los dlerenoa d c tos tnorcos e n tos cuales la boca sc encueraa dentro de la ccco-
na d e a n ticu to s. n^cnaas que e l ano se uW ca por fuera d c eSa. La
reproducddn p a gem acdn es ccm un ta rto e n las tormas cofcrades ccm o c n las
sotunas Sen hrrm afsod&s

T ard ip ad o s D m jio s anenaies se^nerfiados (d e no m is de ' J ra n d e brygfcjd). tornadosfre

rucrtem ente 'osos de ag ja'. Comunes en c l agua dufce y en la peteule de
hunedad que re a te e tos rrn ^ os. se desplaz*. pcsadamenle sotec sus cuaao pares
degruesaspaas-SuCJlfciila jrcaeetrxa cs fna, pero pueden sefcrew r a Is desccacton
C uado te ccndoones son destavwaWer. etman en un estado de anrnxton suspcn-
y perm arecen lattntes, e n algvnos casos d u 'arrte alto s, hasta < j j c rocvjm cnte a hu­
medad tos rearim a. En este estado pueden to tx rw " a tem perature otrem as q u e
tungun otro arwnal podia to’c rar (desde 150 *C a -270 K ). Los so o s e s U n sepa-
rados, pero en a^ in as etpeoes nose concern machos y l*s h c m b r a s prodjcer hue- •Osodeapja-
s o s por partcnog^nests

O n ko fo ro t Se asemeyin a orugas y se tos lam a com vnm rrtt gusanos peludos. Tenen tn a ccm-
bnaodn p ao cJarm en e ro u b le de ca r*frr:s6 c» de ar*iid os y arM podoi
U s Q IS C & & c a csrrp jrtd as con los antfdos «5oyen cuerpo rd at*am e«e Wan­
N
d a m ecardndos rfcp u esa* m etarrdncarrente. pared eorpceal muscular y apareto
itfm A jO cr c*a d a Por oca parte sus m andbuicv que dervan de apCr«fces. la
cudcUa peceeoxs e ! cc retro reJadram erte grande y tos apa-atos respeaccro y
 C ap rlu lo 2 8: Eu latya N'. d k a je d c lo s a n im a te I / S SS

C u ad ro 28-1. O ttos g rupo s d c p rotosiotvos (C o o l)

G rupo C a ra cteristk a s

CiClMsiTIO SC ObCOX'W*^ d itt> U ; >1/^ c^ i^ ’id'b. V

a los qoe p n sertert b> poSjrW os .y fes arodpedo-, A w quc alguix*
ponen ftje .o s. la m -ryotlj'p ^jo^ e progcntf' « va Adetrus. m afysn.it. e n trie s.
fc» c fv titc re s vc d .vjircrltn rfcntiq <k: ui-J i?*ijC;Usa-_»W uga a un utero y se
rn fltii a Crfw-- d - una fiC u rJiM de fe q pljccntdro. ar^Vrga .« It plv.rr.*-i
de los mamZefos. Los ontciSlocos n io d e rn n .'ia i srxico t-m -i-e. y uvcn «m
h aM x u los riiin vd o".. pnttapantM Vle m w rtem isieiio sur. s k i frmoarco. id
r-.tdt*n:-a k w l t f iiv i cu e le . p o th ers esoeoes de esie gnipo Itte-on ffw rw

N em atom offos Corxodos svilgim terlc oxn.> gtr-!ry-/>;nirtr-, de c*afc>. este gmpo estd yepresdrteito
per unas 2J5 espedes fs u <om|»n-.to por eegandriios d e vxte litre en estado adufto p
(se e o a »itra n en agua duice o en scdos m uy iiuroedos) y Ir u r , pa&sM s (y< xe
tcdo 6 c atnfcodos). Su cuctpo es m uy Luru y delgado (con una longitud pr&oma
a los $6 cm y \*<rfcSmetso d e 1 m m ). S u cabew e sti bierr defmida. Scxt organismos m
de sexos sepuados y poseen fccundaodn intcm.1 U r, la r/ j. penetran atfr.a u
pasharrcnte cn e l hospedadcr. en e s tr itotx> case al set mgendas en esudo de
qisste

Ncmotomodo

Q uinorrincos Se fa ta d e oigansm os vom'-cxmes tie m uy {xxjucfto t.vnaAo (d r nvepOS de

l man d e tongitud). liab w n cn los intenboos dc la arena marina, desde la zona
letora! hasta vanos nules d e metros de profunidad Catecen dc olios etfemos
litre s (corxfiOSn que los distingue dc ios rotfferos, grupo con d que tienen una gran
sem ejnza o tc n v i) S c e n w r a alrededoc d e un r e n e w de espedes de
este phylum Present#* una cutfcnla qtifinosa segmentada. d e rrodo <yic d primer
segm ento cocrespohdea la cabc^a, d scgurvio .1! ru c flo y e n lu i.sA ilto s d tionco
K . ,
co n stj de 11 M gm entoi- boat x ' '£' a ' ^ un cono antenor extensible que esti
rodavdo por un o rcd o d e espaias. la cafceza puede refraetse dcr.tro d d ircnco. ca-
ractertstka a U q u c d grupo debe su nombre (T w cko m eMT). Sen organsmos de se­
w s separate.
O voode/es spinxirs

lo rk H o ro s Sen anirrdcs manuos de tamaAo m uyp»t<>jrAo. la d e scr*o ta del grupo se bass en

d gd-ero Vonctorkvs la mayor p e te del cuerpo (abdom en) e sti prctegxla per un
par de p'acas latera-'es d e naturaieza cuticular que constituyen lo A n tj
fuera do ia Idrica se ub cs d tdrox o cu efe que presenta espnas. Este cueSa se con-
rnua con un extiem o antCtibr en farm a de ccno denomtnarto Introverso', que tarn-
b «n presents espnas. En d extremo apical del irtso.'crso sc u fc o un cono
b ix ai rodeado de 8 esthetes. El ano se U iica en e l otiem o opuesto del animal,
lo s tondferos presenean sexos seporados

Nonoforiajs mrstevs

P ria p iilid o i {■> p l.v.n : e i :i(i.y pocc dwerso. sd!o rcOne aigc rrds dc id cspcccs. S c tw o dc I
pequertos otgasismos rra'ir.cs (C.5 n m a 20 c n ) cue vrocn enicmocos cn c i ‘ango
desde !-JS : 0 r j : K tfC 'e S ► « » IS agWt- p w tu r.ria v Su c u e rp o Iw r-e l L - : : i de
- •• -. ' . . I . - . -
eptesem a un tercio del cueipo del anim al lo s dos tctdos restontes
corresponden a l abdomen En m ochas espedes de pnapulidM. e l extremo Pnapohi coudarus
posterior del abdomen presents J o 2 ap^ndices caudries que podriyi cstar
relacionados con la respiraridn. Son organism os d e sexos sepatados y la
feeundaodn es externa
 5 S6 / SEC C IO N 5 / to< hrn*M dtlo> *)o
Galena de Im ig en es
multiples Cios euyo estructura se muestra m uy com pleja; un solo «■
d lviA jo puede tener oen o nvjs ojos locakados en e l borde del nun
to Stn embargo, sdlo parecen se* c a lc e s de detectar h x n y
sombras
Se postuto que en los rrcfcacos mas prim cvos los so o s estaban
s e p w to s (U le a r d M n e im m iiu c c r > ic O ip T n M lh itie
len d a p a to m tyorti de tos b n eko* acn g je dfcvsos Ina-es d fcren iH
*4 » jr*ro n en term * se o n d e u paetnes de toaodadOn raem a la s
espeoes heim aliodeas y les herrtoras de alg aias espeoes de seeos se-
parados poseen estruclaas reproducivas temadas 'sacos de «ctf>a-
ddn*. que prolegen a la progene d jraree las prm eras loses del dcsa-
rrolto
C cslerd p o d o s
lo s gastcrdpolos <jue tock^en a tos caracoles. buccmos, htonnas.
ae»as de mar y babosos- son e l grupo m is grarde d e motoscos (in-
duyen a? menos 40.000 espeoes w en te s). Tienen una concha u n c*
Cue en algunas espeoes puede perderse secundanarrerte. lo s giste-
ftfpodos son comunes en t* agua salad*» d Jc e . aunque tarrbton tos
hay terresoet. Su sngiandad radca en que aguros miembros son co-
paces de dgenr cefcJosa y ooos cjrtcra d cte s esbuctosles gue no
pueden ser dgentos por to m ayato de tos anim ate AdecUs de tos
herbhoos. tos gasaerdpodps nduyen espeoes om rAoras. ova gran «•-
riedad de espeoes cam koras espeoafeadas. carrcdees y trnbton al­
g o u s parfeeas
lo s gas»er0po«to* han perddo la Simetria b iau ral caractcrtsoca de
a ro s motoscos y se han vuelto asm etncos pcx un ario so proceso ana-
Menco de desarrodo «amado torsdn Lo torsidn. gue es un fenOmeno
n c 2#*19. M A N tO K F O tM M lO i M O IU SC O S M
ik t o a p r x » c h p X K to IH la W * a ca w « o
JB B a b w w iM W W ilf d r W ih r a S o t w
« w c m * per d M r * t t c * » * * c e c w * n t e a o w a
i r a m » « *« c U 2 » frC s^ sf
iB tr4 u m *lo m a e» ecrK lp titrK
* K p o b i b a n n u m x h t c n « trc tta
* r v ja * ra je * a - e 'tp a + < x * r a H f r k t c r t ± o >
± 0 . a rrro r f a k r v . fc ( A x « M n o d te o d e tn in a n n a
d e t r a a , p a i r < * p * to m e * J * U -Jc r p a M r d
s& K& edesirtKiuM aanluna fa>t*m tt im Ccoro
a » c -r e w r o fto -i (<n a*m > « W o t ® t o -
r t t m & t o fjc ( o i a f o t y o M 4 m m v tfn r u c r a ifc n v o < p
t o * y a> wro « * « rt* o f unr V * '« u e Ifcra b d apic
tome tra ' a v o w '* * * dr to a r t i* esandm * m d r p f
drlrrcnte del enroflamiemo de la concha cor.vste en un giro de 180*
del cueipo con respecto a l c^atopie. que ocurre a medida que a w -
u H desarroflo de esacs arm u tet Se n o a per la contracodn d e un
m usaiO grande, que co re del todo derecho de to concha al todo a-
g jerd o del c«*> p> e C crtn u a ccn e l oecm ereo osmdetco de u i la-
do del cuerpo gue oece con m fc ra w le i que t l oeo todo Como re-
subodo de to x rsd n . la ccncha. to CA-dad d d m an® y to masa Msce^l
se nxeven de modo ta l que las p o les que en W o s o^anam os esOn
seuadas en to p a re posaercr del cuerpa en *s » s se encuentran p a
enom a de to cabeta (v*ase fg 28-19 c ) Como consccuenos de esa
oganooodn de tos drgeros intemos. to branqma y 6 m etanefrido de-
rechos estin ausemtes p a ccmptoto en m ahas espeoes. En aqutHtos
casos en los g je to concha ha desapareodo en e l ca so de to cvoloddn
poslena. como se observa en tos babosas, to cowtod pateal p a lo ge­
neral se encuerera desplazada haoa a tr« , cn to pododn o rigr^ l que
se supcne g ie teria en d m c*nco ancestral pero tos branquas y otros
Organos estln ausenres.
lo s caracoles tcrro scs no Ocnen branquas pero tos paredes de to
cavdad paled son r»as en vasos sangjlneos. to que pemnte que a « se
rvafcee H ceerom too gaseoso De esu manera, to caxdad pafed
se constcuye. en etec® . en a t pu rrd n A Jg x o s caracole* a y o s s v
cestros probatiem erce E jb o v * m e « . han rcgresarto a l agua. peo
no han recuperatto tos estos o ganem os emergen a to su­
p erfoe a nervatos para ab-apar m i burtuya Vesca de a re en la cavi-
dad paleal tal como to hacen los caracoles del g tn o o Ptxnone en los
rtos y lagunas de Sudam ftica.
lo s gastcrdpodos. que le w una em lenoa m is mdvd y actva que
los brrahos, tienen un sistem a nervioso gangkxsar prcvsto de se a pa-

n c . 21-20. rsn /u cru iA S dc ia ca b iz a dc un c a k a c o l w a ® * ™ M
caw dc la cobczcdc unc c n c o tW rm O r md qjc semoors <crdduti los
A re a dc b rddub r o w t d&ncrvxan aswtoas d rx 'd o a y lep s te Poor af
e 4 fc $ o (ty M <rtfot%rd<i dcarUkadcD a a jo q a muesrah i d m « r a U o e Or
res de ganglos conectados por ccrrtones nerviosos ( © tig 23-21).
Prcsentan ona ccncentracidn d e cdutos nervioses en e l extremo ante­
rior. dende estin M uidos los tersicutos que tienen qumtorteceptOTts
y receptors ttctitos. lo s ojos pueden presenter una a to grado de de-
sarro&o; sm embargo, sdto dctcctan com bos en la imensdad tomfnica
En algunos gascerCpodos se ha rctcmdo la fcrm a prm eva de re-
P'oducodn: so o s separados con fecundabdn externa. San embargo, en
Is mayoria, la fecondaddn es mtema. e l hefmafrodftsmo ha aparcodo
repebdam en* en este grupo. En algunas espeoes, tos anim ales son
hcrmafroditas secuenoales: machos, cuando son m is (Csenes y hem­
bras. cuando son m is vejos y de mayor um aho.
C efaldp odos
lo s cefalbpxtos ( ‘cabeza-sxcs") sc pueden censiderar, en muchos
aspectos. tos invertefcrados m is comptojos. la s 650 espeoes vrrtertes
de este grupo esm aam ente m ariro rivalizan con tos vcrtebrados en
ccm pfeyded Depredodoces aebvos, ccm pten con mocho toico ccn tos
peces Aunque poseen las cereoerfstscas dave de los rroljscos. tos ce-
fatopodos presentan grandes modrficaoones respeco del morfobpo del
molusco ancestral (vtose Eg. 28-19 a. c ). la cabcza bene cyos conspr-
cio s y una boca central rodeada d e brazos, alredcdor de w e o ta en
N autAa, dtez en el calamar y ocho en e l pulpo. Moubtos es e l Oneo
dc cdatopodos actuales provsto de coreha, que e sti dvkSda
per septos en una sene de cim acas; e l anm al ocupa sdto la cim era
m is extema y e l resto de las cim aras actuan com o drganos de fote-
dOn. lo s cefatopodos con concha fueron m uy abundam.es en d pasa­
do y la mayerfa de las espeoes dc cstc tipo pertenecian a dos grandes
grupos: nautfoidea y amonitoidea. lo s nautJotoeos apareoerco cn el
CAmfcnco superior y floreoeron a lo largo de ta era Paleozotco. hada fi­
nes de la cual comenzd la decinaoSn del grupo hasta quedar pricbca
m cnte onntos en e l M ao to k o . en e l Kmtte Triisco-Juristco (vfese
cap. 21. cuadro 21-1). la Onica forma actual del grupo e s e l gioero
C a p fcilo 2 8: Eu tarya IV . d iin aje <J» tos a n tra le s I / 557
tn d irirtfo catxd wntxrc que te otowfo <*ra te s de h $ z ru c ta U a /tecta
grayfa (ard o o b irax 'tto } co W y’daivcfw cnb fK fzb trn& tcifijcfaifctiio
o h detects) err<fQV\to rw et m toto o delcaved
Nout/us que induye se s espeoes (o subespecos scgOn dsbntos auto-
res). Por su pane, los arrorites apa'eoeron en e l pertodo De\do*co
(durante d Patoazoico pero m is tarde que los nautlotoeos) y se exbrv
guieton a finales dd Mesoxoico (Sm ite Oetioco-Terdarto) durante la
misma extncton en masa que afcetd a los dirosaunos
En e l calamar y su p aten *, la pbia o I sepia, la concha se resstn-
ge a un sopcxte intemo rigdo al que sude dencm nersc ’p lim a ' y que
en d pulpo laka pa com pleio.
la ausencia de la concha extema da al manto m is flexibiltdad, to
que pcrm te. entre otras aarndades, la propulston a chorro por la cual
tos cefatopodos se desplazan a gran vdcodad en d agua. Habtuatmen-
te. d agua rncorporada a la cznidad ps’eal bate las branquas y luego
es expulsada lentam cntc a lra\-6s d d srf6n (vdase frg 28-19 c ). Cuan­
do un cefatopaJo e sti cazando o cs perseguxlo. puede ccntraer la ca-
vdad paleal en forma sto ta. to cual h a * salr, repenttoamente, un cho­
rro de agua que dspara al anm al haoa a tris; adem is. d calamar y d
pulpo pueden grar d sifdn casi en cualquier dreccton que eSjan. lo s
cetotopodos tom Udi semen w cos de los (?je pueden expulsar un fiu*-
do oscuro ccnocxlo ccm o 'tinta*. que fcrm a una 'nu be' d eo is de la
cual quedan ocuftos. Estos Guidos cokxesdos fueron, en ipcxas pasa-
das. la fueme de las bntas comerciales. Sep o es d nombre d d genem
de la jbta de la que se cb terla una cnta de cotor pardo.
lo s ccfatopodos tienen cerebros co m p le x ccmpuestos por mu­
chos grupos dc gartglos, kn cuales sirven de base a sistemas sensona-
les altamente desarrollados que tos pcrrrrten tener un complejo com-
portamierrto depredado- Sus ojos son notabtomcntc vm lares a tos de
los humanos y tienen una agudeza sim ilar aw Kjuc, en apahenoa. no
ttonen Vston estereoscdpica 0 movimiento caracterfebco de to cabczo
parece ser d modo m edian* e l cud estiman dstanoas, f^ando un ob-
jeto desde dos puntos de .nsta dstmtos. al igud que tos agrimenscrcs
tnangJan un mcfdn distartc. Estos cerebros grandes tienen coberturas
cartilagirosas U s respuestas ripidas d e tos ce^atopodos son poshes
S » / S IC C lO N i I lo d v f r u M d c b * * }

G a n g lio * 1952 en u n Iota otftJr-cs prctonda Sente a Costa ftc a Presenta

ir a seta c o e d * dors* grande Oe p o o m is de 2 3 cmde largoy una
nusud o ? « 5 » i *M »T K a posee crco p ew de tranQjas. sea
P * w de m eaneta*os y o<Jo p are de mCOotos (te fcS e v con lot
cualet puede hacer que ta concha dcsowtoa y preey* su cuerpo
blando
• lo t esccfcpodM nduyen unas 350 e s p e c « con conehat con torma
dc cohnillot (fig. ?fl-22d) Estos habrantes de la t cottas mannas tie­
nen conchas tubulates y largas, abieftat en am bot e»tremos. Uevan
una v*Ja scdeotatia. creerrados en la arena o en e l lodo. 8 agua, que
transports tot gases dsudtos. entra y abarxtona la ccvided paleal a
tra ils del eatreno angosto y mpuesso de la concha.

lo fo tro c o io o s segm entados: lo s an elid os

IX raree i * lary> aerryo se cey3 que tos and«fes ccrrparaeron
in m am o M K tv > pittonto ccn tot a v tp c d iv pens n d v o a s i t
o e « e t tugioen p je esu d ea no es corrrcU

n c u -n usn h a h i m o s o ca m cu o n a * m un lA in tftn o a .. «
pangka W W n o w t a ftvfflntot y * » q o t * » pvujto. pfcodrs rf mow.
d poto*0 p n la l t a m jv i& n M p t f tot p o p to t j u f a o t y n n u p v n d t g i m y
i b moo w a n t O vm e d dBonota, h lo rtfn d r b m o w w vd
>a in opya ^ « u to *i WpoWnd r tp w en tome
dp« fio « * le ie **< m cfaid ir r*r*> frrtc & ipa» per mamoy doto s a Oe
bqo dd titb g a U cpdaAx t#o p b a e*krra)e t*>dod p t krotxa cano t*c
* * » cunfe d < u«e dd ax x d sem dtroodp to o n e *

po» la presenoa de sn h a: dc ftra s nervosas gparaw q e cor o otor.

tos museutos d d m an»
U N CUSAMO P O U Q U trO D l l A i n O fU N -
En tot cefatopodos. tot sexos sierrgre estAn separates y la fecurv
D ID A D IS H A I I H A l
daoOn es ntem a E l comportamento de cortejo y apareamronco es
conpleio y tos machos con frecuenaa hxhan pot accede* a las hero-
b ras la fecundadte ocurre cuando e l macho t/ansfwre, por m edo de
uno de tus tenUcutot. paquetes de etperm roxodes (llam adot esper-
m a w fo m ) desde vu ca«Jad paleal hasta la cavdad patoal de U hetn-
b n la hetrbra produce una masa getotrosa en U que permanecen «v
m enos tos hucvos y, a si tos embnones en desarrofio quedan piccegv-
d ot ru su Q je nacen lo s p ip o s nAenfcs aenen d m sm o aspecao que
tos adiA ot. sdto ctferen en e l am ato En O cayus y a jy a o s otros ge­
n e ra de cetakpotes. te m ade Im p * y am * la masa de fiu eu x l a s c a » « * tM » u r . dcewad c m a s < J» s a c a d » d e tos a n « d o s s o t .
jerpo se»n-ttt*to
O tro s g rupo s d e m oluscos ' Sedas, v.Sas o ciuctas, conpjntos de peqoeftos ucodrcn rgjitm osos
• Unas 250 espeoes de aom ales memos verm dorm es-eonoodos o - r se manbenen u*kJos par u n j potcssa cvfcro ticad j
m o solenogastros ( m> fig 28-?2«>- constituyen e l grupo de AplacO-
Icros, que ugnlfica sin placas. Aunquc no tienen concha y su pie es E l ttfrm no ondida derrva d d latto y hace rdcrersDa a l aspeoo m is
notablem cree re te d te . se identifican dc manera mequVoca como dsnntrvo de este grupo: la dvisidn del cuerpo en segmenaos o met4-
moluscos por t a presenoa de una rAdula. m ens, sim iares a ardos. Son gusanos mannos, de agua duke y tones
• la s aprw nadam ente 600 espeoes de qutones (fig 28-22b ) se ubt- tres. lam brfn hay formas partertas. £1 pbytom mduye i* v « IJ 000 es-
can en e l gr-OO de tos pofipiacdloros G xnunw cn las ro sus ccea- peoes. No ensten ew lero as Q je co rtn r^ n la m onotta d d grupo de
r»c*s bamdas por d c Je a R tos q u ttn es tienen w r cuerpo algo apto- tos ardtdos, pese a to cu d en ausenoa de rserpretaocnes akematwas
nado cub«rto pee m a an ch a dcrsal tormada por u>a sene de ocho ccerfiabiw. te sgue consrdoSndoio u r p h yU n Onco e ndcpenderte
places A c» ia lado del cjerp o hay im s « de branquas suspend-
d a s c re e d m a ra o y d p e lo s antfadx ftencn u i cdom s seg nertad a p i eeestno tubular y
» lo t monoplaciJtoros cocoenen sdto cnc* espeoes vM erees U po- ix i smema cro iato n o cenado la s metAmwas (seynentos Q j e corrv
mere espeoe. Necp&no gabtheoe (fig 28-22c ). toe detob ierta en ponen d cuerpo) son vntoles c o tr o an tes en d lado eitem o y estAn
 C ap tld o 28: Eu latya IV: e i im je d e lo s a n im a te I / 559

n c. 2+22. K lR M lN W m s Dt O ltO S CHUROS Dt MOWSCOS. it) Un so tep aro (cetxOkro) iu cuerpowrm fap* a ti aJx tto dr ccrda te a la e&M ftra
q * « ren m fc po--pasrm* d d c n rd w to to y tftr. (b) '/sw dxsd (o te Cf?J&tto) y m u d (a b dtrtcto) dr unqj& o (pdftorttm ). lo twxto A n d dt octopUm
a U rodrtooporon avx to delm aCkrto dceg a& s <km Sn h vtsb w o o l d pe if to davodo enh parr OQaetdopen mofflorto trv q ta dertro dr lo coadoidd
m m . to to p & r c W K td d a ^ a X to torn oreds d e h a rix d o d rk r^ c tx n lo it e tm e ru N ^ don*r* M d d t‘*cc*r* p W & t p a r# repoe/rorfe
* * n * corvddo dr to m jK ttx d cm lo gun n o w jo crtoddr to vjprrtoe v c to la d p c aandotopot toco pcra dr trenqua ft# COMO * itxr (tsa*Xcdo) ta t
tre& voieaM roefitoafM O tlt-yvoanclpa'pcQ XO S& m dadcclertrm cM todtbcaxto
penmen e v td m / ia M * a .a to toco w tse v o / a w catodentode to torcto.

separados per partictooes (sepcos) en d intcric* A i igual quee n los mo-
luscos, los desechos rvtrogenados del fludo cddm ico se e&rm an a tra-
v£s de los metanefrxfcos que regulan su composicton qutmica Tradoo-
nalm eow se recooceen [res grjpos de andidos:
• los ohgoquetos (kxnbnces terrestres, con dgunos represenantes de
OgUl duke y rrveinos),
• los pdiquetos (pencpdm crte n w » ) y
• los hiiudheos (wilgarm ente dcnommados sanguijudas. ectoparAsrtos
de anim ales acuAticos y de venebrados).
Esta dasrficaodn se esU debabendo en tos d an o s bempos y es
pO lfele qoe pronto acabe por ser rrvxW kada Induso aigjnos aulores
piensan que es nccesano iodur dertro d e tos and dos a on grupo de
crgarusmos marines que Hasta d nvomento se Ha considcredo dentro
de ctro ph)lum Irvdeperto'tente: tos echundos o gisaoos cuchara
O lig o q u e lo s: la s lo m b rices d e tie rra
El cuerpo dc la tombnz lorma segmentos regulates, la mj>oria
id^nbeos. Las ecccpocnes ptindpaies a esta regia dc la cstrucf\»a scg-
mentada se encuentran en tos segmentos antenores en los que se Ha-
b n irea s especiahradas de tos sistemas nervtoso. dgestr.o. crailatcno
y reproductor. En la figura 28-25 se itostra la crganizacton interna de
una km tnz de tierra ( « fig 33-25).
0 cuerpo o*ndnco esta envueho por dos conjuitios de m usaios
segmeresdos: uno drspuesto en sentxJo longitudinal y d otro drcurv
dartoo a tos segmentos. Cuando la tombriz dc tierra sc mueve. fja ft-
guro de sus segmentos m ediante las qoetas y los mtiscutos crcdares
de tos segmentos antenores a los segmentos 5-ados se contraen; asl, d
cuerpo se alarga haoa addante. Luego. las rjjetas ddanteras se fi>any
tos m usaios tongaaJm des se contraen. m eotras quedan loerados tos
segmentos postcrores, que son tirados hada addante. 0 cetoma esU
dhidido por sepcos que se cnoicntren entre tos segmen«os y tamtxen
e ? i dvtdido en compartimientos rzqiAerdo y denxho, dentro dc cada
segmento. Esta disposictoa cn combinaodn con los dos conjuntos dc
m uscJos segmentados. permite un control mu^ fr o sobre tos movi-
m ientos de pequeftas panes d d cuerpo.
0 eaao dgestr.o de la Icm bar de tierra es un tubo brgo y redo
(fig 28-25 a ). U tombrv de oerra hace tosdes al pasar material dd sue-
to a tw ^ s de su tracto d^cstwo y to efcrwvj en forma de ecrem erox,
una ac&rtoad incesantc <
jjc Ofu&s a dcsmcnuzat, eroquecer y arear d
sueto. En tos u trro s aftos de su vida. Charles CXxvwn rcatoO « tu *o s so-
fcre las tombrkes de berta y esarto que estos anim ales producen mas
15 ttn d ad o per a fo de depdsicos en in o s 4 CXX) metros cuadrados de
tierra S i sc ccroideo la densidad de km lxxes que se encuentran en una
trtdad dc supetfoc sc cakda que cn d citso de in afto cada torrtorn
poede rerrovet ahtdedor de 6C0 gramos de Cena
0 sstem a orculatorto de La tombnz de tierra (fig 28-23b) es cc-
rrado y se com poce de v3sos toogrtudnales que caren a lo largo de
todo d anim al Tiene dnco pares de 'corazcnes' que corvecan e l vaso
dorsal y d ventral Sus contracoones megi/ares fuerzan la sangre haca
a tris por d vaso sertral tanto los corazones como d vaso d end be-
nen vdvutos que evitan e l reflu(O de sangre.
Las lom brices de tierra. a diferetvoa de tos mokiscos, no tienen (t-
ginos respiratortos espeoales; la respracifin rxurre por difuston simple
a trav«es de la superfiae dd cuerpo
0 S’Stema entretor dc la tombnz de tiena consiste en un par de
metane*tidos por cada segmento ( % 28-25c) 0 «qu>do cetomico es
llcv'odo a l embudo por d batir de los cik is y se ecaeta a traves de un
 S6 0 / S I C C l O N » / L o d W n n M d f h 'A iQ

pos de T fc a n o ffK fp W K Es f'K u b lf m to* pdos tm W fi w*po>

dan a * bracicnes del sudo. a las coales es m uy sensiMe U lombru de
terra. Estos ammales no t*enen cceb s ni ojos, pero presentan cdulas
sensbles a la t a que atundan en los segmentos anteriores y posterio-
res del cuerpo Los receptores de Kim edad, ubcedos en los pnmeros
segmentos, sen las cdulas m is ser& b lei Los m ovm em os de cada
segmento estin tegjdos por nervtos fcrmados por anyses de neurorvas
m aoras cuyos cuerpos cetotares se agtupan cn un par de ganglos y
sen k m dos por e i mew n^ereo dd seg rento conqgjo antenc*. Asi
m a O rrb rj d e ten s S r cabeza puede m c e n e en term a coordnad*.
Galeria de Im igenes

pero no puede h acvto s i se le eorpan u s gmghos ccrtbrdes: cn ese

caso se m x - * rc e sa n *m e re Esas «A ca que tos ganglos cerebrate
n d b en y m od ian la a o v & d Genas *bras nervosas se reCnen en in
corddn nem oso tfctrie fusonado, que cone a lo largo de le s-perioe
veneal del cuerpo y que derrva de un a n to que rodea la tam ge en ei
eatremo artteny d d animal (vOase Eg 28-25a) Los cordones nervio-
SOS conbenen to a s dc conducoSn riptda que hecen pos& e que la
lomfcnz de ttcna cornr*ga su cuerpo entero m uy rlprdo, por ejempto.
al ntroduorse en su nine! cuando se la perturbs
Las lombnces de terra son bermalroditas y algunas pueden repro­
d u c e por pawnogOness En la mayode de las espeoes, dos lombn­
ces quedan unidas per seoeOoncs mucosas d d c M o . una zona p*•
ocular de la epderm s ubtcada en d teroo anterior d d animal, que po­
see u i coryunto espeoal de cdulas glandulares luego, ambas inter-
cam ban escem uoirotdes y se separan « ■, Dos o tres
<fas d esp ite, d diteto tom a una segutda vona mucosa rodeada per
u *a rtgde capa prcteccra eo-rra de q jC n a E sa .a n a es en-puada
haoa adeiarae a to lyg o d d a n m ii por m ovm *re»s m uscUares d e su
cuerpo Cuands pasa scCxe o
’ s segmeraas que fan en poms -gcropo-
ros fem ennos-. recoge in a caradad de coolers m aduos y luego, an-
bruando su eu axe -ecoge tos esperm rorotoes depowtados en tos re-
cepUcUos esperm idcos o espermatecas. tn a v e i que U bonda m uo-

AC. JJ- 2 J. */ c rd « Cl/AUCA D tUN POUQUtlO. a dfereoos dt to tort*/ dt
OQTQ.bs fiObfJttiQStTDCf? tfW CCiXIC tj&ftPCttjO CftlCpfr^W StfflSCVXWSy F&
n p cto to ik C rK k iC & k te rio la n n A ro iiO la
sa se ha deslizado por enom a de la cabeza d e la tontonz, suscostados
se reunen, asl los huevos fecundados quedan cncerrados en una pc-
quefta capsute de la nacen 'as nuevas tombrices.
Po liq u eto s
Tal vez tos ohgcquetos y tos Iwudfneos seen las lixm as mas corto-
odas de este grupo. pero tos pc&quetos son sin duda tos m is drversos
dem o de tos artetdos, con mas de 9.000 espeoes rcconoodas.
lo s poiiquetos, casi todos marinos, difieren en varies aspectos dc
las tombriees de tierra y coos cSgoquetos, priredpalmerue porquc tie-
nen una vatiedad de apfevdices qoe todiryen tentacutos, antenas y p*e-
zas bucalcs cspecalrzadas. En tos polquetes la eefauzaadn es m as esv
dcnte que en tos oligcquetos.
Cada segmerfio ccnbcnc dos extenstones camosas -tos pa/apo-
dtos- que paoopan en la tocomoodn ( «> 28-25). A stow ro, da­
do que estin m uy zngados pc* vasos sangu'neos. son im p o rta n t en
e l :ntercamb>o gaseoso. En tos poSquetos. tcox> en otros animates seg-
mentados, hay o ta tendenca a la dM sdn de! trabajo entre tos segmen-
tos. to que lleva a la fustoo de segmentos o tagmosis. lo s poliquetos
benen dvetsos esJik * de vida. AJgunos sen depzedadaes mdvites. que
usan sus fuertcs mandbutes para alm cntaesc de pequeflos animates.
Otros son mds sedcntanos y se a&mentan dc rratcziates suspenddos
en el agua o depositados en sedimentos del fordo Muchos poiiquetos
viven en tutos prote^os o de carbonate d e caloo que eCos mismos
prodixen (tu b fecte) y se reunen en d fordo oce3n<o. Hatxtualnv-fv
te. los sexos estin separados, la feeuxtocdn es externa y durante e l de-
sarrc*D presentan una larva trocdfora de vida ’-tore.
H iru d in eo s
lo s hirudtoeos son las sanguijuelas. animates con cuerpos aplana-
dos, a menudo lanceotedos, con una ventosa en cada extreme ®
28-26). Hay espeoes duktacuteotes (la mayor pane), marinas y terres-
tres (unas pocas). En la mayoria de las espeoes se han perdido las se­
c t* y los anim ales reptan o bicn nadan con un movimiento cmduteto-
rio A) igual que la totrtonz de terra y cfiros olgoquetos, las sangjijuetes
son hermafroditas.
Capltulo 28: E iia ry a N : d ir jje d c los an n vfes I / S6t
n c . 2+16. HIRUDIN to s. la seng fjth s sonc’o& doa de songnt aerni sto*
dprstves /&epem te)su aknaovynrra. tir o : en la iffti tree 1 /iO <er&r*ex
ysterc-trean p rx i& re fr er op>3otoxro o enbgcres w rs ra Htredoi d »
dtperrxaiO HrtetrQteUnapocaespeixsicodtite&dxaseaboersxidtgc-
w os r aw cw 5 toscue mftros in. to ktttfsfo sr rrve&o ira icrgjpeto
meddnd ddgfntro fouda. del« o o c& K re& rtcte pen Is sargda la songrto,
unode tosfemes de tasanitm mtdcorrdsw e .‘sosrcetugbXlK i t utodepo
ra ircta o pocenta sue sfiton te tosrawJvxA ettoedcd./anvasoz <kkidt
Pu erto ya n c. tre t cem deaicneiPytogened,s ttaycD o a tm fxier&s "toy
» «ue sedevncyOxp'. Vedette este poadrrxftopyttooSegaaperdtfAtsM m S
voym td ed tvn yt
la s mayor pane de tes sangui^ietes son ectoparfcitas y sc almen-
tan d e sangre que sixctonan; unas pccas espeoes son deprcdadcras.
Se unen a sus hospedadores por m edio de una ventosa postcnor y, lu e
go, de une vertosa antencx; laceran la p e l del hospedadcr con sus
mandbutes agudcs o atxen una e r trade en la piel por medio de enzi­
mas. FinaVnente, seoetan sustandM quimicas en e l torrente sangjineo
del hospedador, que impiden te formacton dc coJgutos. Una de estas
sustancas, llamada con ptoptedad hirudina. es e i antteoagulante natu­
ral m is pedemso que se ccnozca. 0 gen que codifrca te hiturdna -po
lipept-do formado por 75 em incaodos- se ha donado reoentem ente
ccn e l objeto produdr este anticoagJante para e l tratamiento de vko-
mas de ataques cardiacos y de paoentes con aterosderosrs grave. Otra
sustancia prcscntc en la salr.-a de Id sanguriuela ha demostrado irh»t>f
la dispersidn dc tes chutes m aignas en e l career de pi/mCn. Sin em­
bargo. a dHefenoa de otros hematofagos, tos Iw udneos no secretan
ningOn anestesteo en su saiva. la digestidxi de tes sanguiuetes cs nxiy
lenta; algunas espeoes pueden desarrollatse normalmente ccn stfo
dos ingestas armales. Cuando se atenentan. son capaces de ingenr de
dos a 6ez veces su peso cn sangre.
Ecd iso zo o s co n cu e rp o s a rtic u la d o s : lo s a rtrd p o d o s
Ccm o vimos. dentro del grupo d e tos protdstomos los ecdsozoos
son e l grupo hermano de los Icaxrocozcos (vdase fg 28-18) lo s cc-
disozoos induyen a tos artrdpodos, tos organismos m4s abondantes en
numero de espedcs de te Tiena. Ic s artrdpodos representan las tres
. cuartas p ales de todes las espeoes descrtas pot la cienoa y superan
e l m ildn d e especes ccoobdas. dc tes cuales m4s de 750.000 son in-
secos. En la actualdad se dscutc si los artrdpodos ccnstmzycn o no un
grupo m cnofileoco. Q uenes cbjetan su monctfua sosbenetx entre otros
e^um entos. que tes semeyanzas entre eflos se defcen en muchos ca­
sos a proeesos de eom etgenoa e.o li£ va
 S6 2 / S E C C IO N S / l o d w n td a d d f lo vido

C o b ez a TOrax AO O onen

doranpooBo ^ 1 4 I

- 7 T T

m . 24*77. MAM COKPOKAl C fN IK M D tUN AKTKOfOOO.firN vtom rtO .

u i neoo, to c o lo n ts t6 htmodo p e t te a v g n t w , ijoooo/ta gw s o w o fO d o n
oc*oc*tataaybg uax> toy»nvatat& i Cato in> deta o a ctynem s dt*»
t a ome id ( * r d tpaca c n « O 0 / ta dm p m tm fc v o n o n # a t e coda iro
(to tf tc to rcrta ta eta a m & a e s& s tm ^ Jtc M , azten a ™ tohtoa
crcttaxm dt ta d a poswrow m erenm a) lo t e p ria * * cbertao tto obi>
mm « aV m o» a<w redd t sftuto /w sfc te * atfculi asorts d r t e e s t e o w »
d o rfo fe s(«W o s(q i»s(«ciw B o £ flf apj * io » rc n-seosmc nftto-seav
cunte an ta mndbdotta xtrtvm r en otanm aO auta

togico). Son animates scgmcntados y en algunos casos los segmentos

D J V IJ t S ID A D D £ A R T R O P O O O i* t o s Q f l & X CCrtterw te Otrdp^
Onxn M ta QxktrodK co™ a x onto can dsretn tavotatotm vd ov
tfes ta irp ro yw fly a e w » i L w a ) * * m o* .tn w c t e d segun las espeoes.
< rfck tO < a ,t1 cb to *r. Jty to a w a fcw * c m o a n o & ta to . N X ta rte M ptaK-
tov W to i'.-s ? ®* ra re *srr fravceew <*cra» (i'u w w ) / rtO« s m rt& x te . co ™
e s w d a w ta o B a * w O v to ta < x ™ & ta c p m k B d r ffr m r ie 9 ™ * o a U t>
mtotasday j y o o X o ; i n s 1 A 5 n rw sa
Los arocpodos se dMden en cuatro grupos:
• qoeucerados (que induy* a aranas, escorpooes. ptcrogdndos o aro-
Aas de m y y cangrefos ace/d a).
• costiceos.
• hw ipodos (que mduye a los insecos y otros gapes m enaces) y
• m nipodos (ciem pte y rrd p te).
la s aiaatr/AK.iC, dctWofcs m b dcstaoxtes do tos .s y tp x k * sen:
• Bquetoto cxiemo o eioesqueleto.
• <V*ndkes aroailados.
• O jos compuestos con unidades fotorrrccpKxas hxfepenbtertes, tos
• M ixfe ccnuolad! poc hom wnas com o la ecdisona
Los artrepodos abundan en todo tipo de M M a t Se ha estimado
q je cn cada Hdm ctro cuadtedo de zona temptada hay, durante oenas
cstaocnes. unos 20 miltones de artrbpodos qoe ocupan una gran *
verstdad de ntchos ecdd&cm (vbase cap. 47,0 conccpto de nicho eco-
se encuenuan fusonados formando distntas regones del cuerpo: la ca­
beza, e l t iw (a voces fusionado con la cabeza en un ceiakxfran co­
m o en e l caso dc tos artoiid os) y e l abdomen ( © f-g 28-27).
En algunos anrbpodos com o los oem pte. que tienen un pat de
patas en case todos tos segmentos del cuerpo, tos ap«ndccs aniculados
tienen m eddas y estructura unfcrm es. Pern m is ccm ixim erne. tos
ap^ndces se encuemran espcoalizados en dversas funoones tales co­
m o cam irar, nedar, mocdcr. mastxaq jxear. sucdonat aparearse y otras,
Un exoesqodcto de quitina provee de sostbn a l cuerpo y brirda
apo>o a las msecoones m usailares, al mamo tiem jo que tos protege
de tos depredadores y, en las formas tenesoes. prcviene la deshidrata-
dbn. Este ew esqueleto es articutodo. Cuando tos m usojtos se con-
traen, e l exoesqueleto es capaz de realizar m oanventos extracrdnar^a-
m erte poeosos, ya que la conoacdbn se realoa en puntos m uy peque-
Aos, como por ejempto en cada uno de tos arrows - o segmcrsos- de
ix a pata de msecto. El exoesqueleto. que es ifgdo. cubre per comple-
to t i animal y no le permite crecer. En consecuenoa, tos a n Opodcs se
desprenden del exoesqueieto « c w y fabncan ofro nuevo de m aycr u-
m afto, en un proceso trm orto modo. La muda ccnvenza con la sepa-
racdn de la w > i cutfcua de la epidermis subyacente, proceso conco-
do como cpdfco, en e l cual intervenen enzimas que dsuehen la capa
interna del w jo eioesqueleto. La nueva cutleula, aun no enduredda.
crecc pcx debao de la vieja. la muda cutoxia en la eccEso, cn la cual
e l anim al tragando agua o a re , se hincha y rasga e l debAado exoes-
queleto viep.
E l exoesqudcto no s6to cubre toda la superfine extema del an-
mal, sarno que se extende interxxmente por ambos extremos del tubo
dgesdvo (tos artrbpodos. al igual que tos anSldos, M nen un ntesano
tubular que comienza en La boca y termma en d ano) En la figura
28-28 puede cbservarse la crgamzaobn ntcm a de un artrdpodo
« -v 28-28). En tos artrepodos. a l igual que en los moluscos, e i ce-
toma esta nctaWemente rcduodo. B sistema orculatono es aberto. al
gual q je en la mayoda de tos prctostomados. E l corazbn tubular bom-

bea sangre en tos vasos haoa los espactos ubicadcs entre tos tepdo&
e l hemocele. la sangre retoma hada e l cotazbn a m r/is de afcertwas
con vAhulas.
lo s insectos y algunas otras formas terrestres disponen de un me­
dio particular dc rcspiraobn. Tienen un sistema de conductos tapcates
por cu&ula. conoodos com o trAqueas, cue conducen e l e re a las drs-
cotas panes del cuerpo. lo s gases ingrcsan por aberturas llamadas es-
pirAculos (vAase fig. 28-27) y pasan a to largo de las trAqueas pondpe!-
meme per dAuskn. lo que estabtece in lim itc a l tamaAo corporal dc
los nsectos. Albinos artrbpodos terresaes, como las araftas. benen p u l
rrones laminates, adoonales a las trAqioas o en su reempiazo. y tos
artrtpotes ocuAfkos tienen estructuras derom nadas branqjias.
lo s drganos de ocrccton tambiAn son variables dentro del grupo.
lo s ousticeos beren brganos pores dc excrcodn ubkados en la cabe-
za que desembocan por un ccrto conducto a un pero cxcrctcr (tarn-
b*An en U eabeza); los queikerates tienen giAndulas cow les para la e>-
crecton, p eq jetes bolsas esfAncas sumergrfas en la sangre que se
abren sobre la parte poster** de tos apAndces -ccnas-. que per su on-
gen y estructu-a sc wem ejan a la de tos crustAceos; en los insectos, en
cambio, la cxcrcobn se reakza por m edo d e tos tubutos de Vaipigtv.
Estos tubos dagos, ly g x y ddgados, constfluycn cvagnaocoes del in-
testino, cerca de la unidn de’ intestiro m edo ccn d posterior y sc en-
cuentran litre s en la cavtoad del cuerpo, de la cual absorbed tos
dcsechos nnrogenados que descargan en e l ntesbro postertor (vAase
% 28-28).
El sistema nervoso cs complejo ( «■ \ 28-28a) y s*n2ar al de
tos anAfites; estA ccm poesto per tres pares dc ganglos dorsales fusO-
nados que forman e>ceretro y una cadena gang!ona: ventral q je por­
ta un par de ganglos per segmento. E l cercbto (gangfo supraesoiSgi-
co ) y e! pnmer gangto de la cadena nentosa ventral (ganglio subeso-
fAgko) se urv-n por m edo de cordones rorvtosos que todean a l esb-
fago (a r.llo penesofAgoo). En algunos artrbpedos. tos gaogltos segmen-
tales pueden fusonarse en dstmtas combindoones. E l cerebro es el
centro procpal de asoooobn dc tos cstim utos que legan de tos tee-
rentes drgaros sensondes y de irtegracton dc dterentes ocbvxladet
Sin embargo, del mrsmo modo que cn tos orvtfujcs. muchas actrvkJa-
des d e tos anrbpodos sen cortroladas a nivei de cada segmento P »
ejempto, a jn despots de extirpates e l cerebro, los mdrvxJuos de diet-
sas espeoes pueden moverse, com er y le n t a cabo ccras fundones
norm alm ente En los artrCpotes en general e l cerebro parece no ac-
tuor tar.to como un esbm itodor de la acddn del arvm al, sino com o un
inhibitor; esto m em o sucedc. por ejempto, en las tombnces de terra.
B sahamcntes, por ejempto, puede cam rar, saitor o vctor dcspufe de
dim nade el cerebro. De hecho, un saham onies s*n cerebro rcspondc
al mAs Vgero estimuto sahando o vd an te. Este sistema nervtoso permi-
te uno caquista coordnaodn de movrmentos, evderees en e l vueto. el
aparcam erto o la construcodn de te tw fla s y tem enas. Poseen tam ­
biAn gn-pos de brganos senscnales de gran sensbiW ad, como e l op
ccmpuesto (fig 28-29b), caracwrisdco de austAceos e insectos y in
sistema complejo de proteccbn hormonal fundamental para e l prcce-
so de la muds.
Q u elicerad o s
lo s quekerodos carecen de antwws y de mandbutos. B primer
par de apAndiccs sc dcnorrm a quekeros y estA modificado en forma
de piruas o •cobnifos*. que usan para mcrder. B segundo per sen los
pedipatous, que pueden tener pinzas. estar modificados com o patas to-
C apitulo 28: E lla d a W : d Bnaje d e b sa n m a le s I / 565
sauaSfui) ap cua|e*>
/ if. 2+2$. AMAKOMiA IHTtKNA D l UN IN ilC IO . U SAUAMONTIS.
comototas, o serve com o drganos sensootes u drganos accesortos pa­
ra la reptoducddo. DetrAs de tos pedpalpos hay una seric de p a t» to-
comototas arbarladas. lo s segnwntos del cuerpo se cncuertran fusto-
nados en dos tagmas: un cefakxorax anterior (o pm som a) y in abdo­
men posterior (u opaioiom o). En la mayorta de tos quelicerados, e l ab­
domen no es segmcntado, pero es conspcuarrnnte segmentado en
los escorpicncs. Excepto algunos Acaros, todos tosqje&cerados son cat-
nhcxos y tos sexos casi siem pre estAn separates.
Dentro del grupo d e los quekerados se encuentran los mcrosto-
mados (o Xifosuros) que nduyen a tos Uamados cangrejos cacercto ac-
tuatos o limutos ( S> frg 28-50). Estos cangrejos son costeros. bloraies
y csenoalm ente cavadores
CXro grupo dc qudcerado* son tos p«cnogdni<fos,conoodos ccmo
arenas de mar o Pantbpodos. que ocren cuerpos deigados y cuatro
(o en raros casos o n to ) pares de pates, que suefcn ser muy larges
( to fi-’ 28-51). Se aim em an de nvcrtebrados dc cuerpos Wandos,
ptinopalmence cnidados. succicoando los ^igos de sus cuerpos Aun-
que las arates de mar son ccm unes en las agues costeras. la mayoda
de las espeoes son m uy pequetes y poco n a cte s
Todos tos quelicerados resum es se irvdi^en en un grupo decom-
nado arAcnidos. que reune unas 57.000 espedes
lo s arAcnidos son un orden de artrbpodos (rxden Aracnida) que a
su vez ndu-ye namerosos gnjpos entre tos que pueden mendrxiarse
los escorpicoes, tos seudoescorpones, tos Acaros y tos so»ugos y, na-
turalmente, las a*ates lo s organsmos perteneoentes a este grupo be-
nen cuatro pares de patas tocomotoras y sus q u el«ro s y ped»palpos
suden estar adamente espeoaluados. Son casi todos tenestres, excep­
to unas pocas espeoes que han desanoltodo en forma secundaria hA-
btos acuAbcos. la mayorta dc las espeoes son depredadcras. pero
tambiAn las hay bematbfagas y ectoparAsitas.
l « araftas se dsonguen facAmente de otro popular grupo de ar-
trbpodos (tos nsectos) en vftud de una serie de ca-acterfstkas *Ad-
m cntc observ.ibles (entre muchas otras): I ) tienen su cuerpo dm dite
cn dos partes (cefdckdrax y abdomen), mientras que tos insecos to tie­
nen dhidido en tres p ates (cabcza. tfrax y abdom en): 2) carecen de
a'as, rtiem ras que la m ayor parte de tos nsectos son alados; 5 ) poseen
cuatro pares de patas, en tanto que tos nsectos poseen tres pores; 4 )
carecen de las antenas q je son caractertstkas dc tos insectos y 5 ) no
poseen m andfeute com o los nsectos pero tienen unos apAndccs
m cdifkadM denom inates qudkeros, ccn forma de te m iles en tos
nc » » i i u s t im a H im o s o a t u n m ic r o , u a m iia . m * ■ «*
« m p m r v O P i s r r c - m w y Or t x g y » W m W In o o a
w et)da g «»*«x rfr»g »afg o jB a*d m tiB »T p irtB i M fla»«aBdB/xrrxfa
(w sdf»rfi*»«*ow «ir»»»jBefcfTrtro M .a a U n O unarx a a Q je tra c k s
q je d rs crrto o ca n co n d u ce s q je se o rig ra n e n fA n & ia s p o d u c w a s
d e v e n c n c u e « g 2 e -3 2 - lo s c c n d u * > s d e tr p a rd e g lfa d i/a s p c r> -
W O w se v * 6 n a t w t t d e lo s q u e fce ro s (C )co s< yo 28-5. A ’o t o .
teytndcn y rto M o d a ). Los escorp-cnes usan sus p e d pa to o s para s>
r» w v d e srre n u zar e l a im e fflo . Las araftas m ach o tambton usan lo s pe-
d p a lp o s para tran sfe rir e l sem en a la h e rrd ra .
lo s arAcmdos respiran por m edo de trAqueas o pulmoncs Umma-
res. ambas estrocturas pueden coeoscr en un mismo Indlvktoo. lo s
pcirncnes tomasares son sacos Que se ong*san de una «va®naodn del
fegumer*o; la pared antenor se pfaga p ra fo rm * una sene de places
en forma de 'M as. entre las cuales c r c ia e l a re « M y sale por
acodn muscular
En to porodn p o s^ rcr de to scperfoe abdonwsal d e tos araAas
hay un (<40 de glAndias *hreraS* o Istosdeus*. apAndces m o d to
dos de los cualei se exuda una praerta fluda que se pohmenza y for­
ma (t o s de scda cuando se opcxse al a n . la seda se use no sOto pa­
ra teier Us tetos con las que acapan a tos presas. smo para otros pro-
pdseos, como to etoboracton de frteas dc desccnso por las cuales pue­
den h*cer un escape defertw o, una cuerda gula para m dcar un curso.
un M o falseno para atenuar. bisagras para puertas trampa. sacos de
huevos, un tapir para sus ndos o un recubnmeceo de sus peesas 0 del
afimereo que tos machos d e o e ra s espeoes ofrecen a l corteyar a tos
h e n to s la maycxto de las arafes pueden tejer sedas d e d s a r*» 6-
p o syg ro scm la s tetos son especfcas de cada espeoe y su consmx-
odn p $ je paeon S o pm®rama<to gerrfocameree. (vto se cap «5.
Ccm ponaneraos (jo s » w u s com portvnientos fa b le s ).
to s m a n d ib u lo d o i o c u d tk o s : crustdceos
la s 25000 espeoes dc ausAceos mduyen er«r* muchos coos a
cangrejos, langosbnos, Lvgosras. camarones, centoltos. pexcebes, pul-
gas de agua (Dophma) y algunas formas mAs poqueftos A dderenoa
de ctros gnpos de anrOpcdos, catt todos los ousUceos son aotoncos.
Sin embargo, a'gunos cangreios son arfib ics (cononOan respoando per
branqu^s, fcvendo agua cn sus caadades torAocas con to que maree-
nen tos branqoas Slm ed as) o terestres (carecen de algunas de tos es-
o u cu a s tn r< M ilo pero poseer u s Area de teydo ep arfal m uy vas-
oianzado a s»«e* dd cual se reercarrto n los gates) AJg-ros a v e *
ceos, ccm o tos coroodss b o o t botoa 0 cochnflas dc terra, csAn
eda^ados a to vsda en am beotes terrestres hOnedos ( • 2855)
lo s crostAceos dderen de l « mandibutodos terrestres-<omo tos nsec-
tos que verem js mAs adetonte- en que tienen patas, 0 apAndces se-
 C ap du lo 23: Eu iarya IV; d lo iic d e lo s anim ates I / S6S

HC. 2S-S1. OICANIIACION IH tlBN A D t UNA AKAfU. Ik rond«DS d t te

fIC . U S L UN MACHO D t ABANA D fM AX NYMPHON CKAC11L fi* qtooMosdf nr<enose oton en b s a trtro s de b i quetceroso pr&rnos a tstot B
pkr xo& M Ox gmrdo mows Ortvexx en dewwofti (re t te pm qO ritiv. te ttydtrtrenyeseondobdsrtfstakrietfepcirbctanaSdoinospioccsavSasscr!
tvetx ten tooSoi sAmpf p v te n&tos, ro to p o dtpomstv*<XfooOx uAV- pc&gnxapcfo te jc c ^ > w x
tto te la aosos Ot oarro renea cpycex raproaros 0 ex rttva. seate & x te
posesy te poOxM de tfefcfo se cttndm a ffcv* deto p w Oro s& rfb c)a n *
n X V X K riX K m 'K rg at& g o O x

m an tes a paras. en e i abdcm en al igoal que en e i tdrax, y dos pares

de am enjs a dferenca del u n »a > par de los insectos. Muchos preseo
tan capirarcnes.
En los crustAxos, los sexos habrtuabnente estAn separados En a l­
gunos casos. como en e i dc tos bogavantw. lo t esperm stw odes son
depositados en d gcooporo -ccACo genital- lem cnino o cerca de Ai y
los 6.ulos se fecundan a medida que son depositados lo s huevos fc-
ojndados se unen par m edio de una secreoSn pegajosa a tos apArvji-
ces apianados -o pledpodos- de (a hembra hasta que comp/etan so
desanolto. S it embargo, los sexos no sem pte esan separados. lo s per-
cefccs, batonos o 'd entes de peno’, que son sC sles en e l esado adul-
to. son hermahotStas simultAneos. Algunas espeoes de camacones son n c IS - U B1CHOS B0U1A. r< yr> 0&a*Kbdx«™ axfin3asor*&dtb mo­
dem sen ouoXem xnesttes cue se e n v e ro a s en byresb jm e d x .
hermatioditas secuendalcs; cuando e i anim al es pequedo es macho,
pero cuando akcanza on tam ato mayor (aproptado para llevar huevos)
se transforma en hembra la mayoria de los crustAccos mannos benen
etaoes larvales nadadaas antes de desarrolto-se como arwnalcs En estos artnjpedos ha habido poca agm osts y sus cuerpos consisten
adultos. en una rcgidn ceM ka. seguda de un tronco alargado con muchos seg-
En la figura 28-34 a y b se muesoa la estructura externa e interna m ertos ditccencados, todos mAs o menos semejantes. Ccn pocas ex-
de un bogavante. un crustAKO representatr/o que es s*nSar a un can- cepocnes, tedos tos segmentos tienen ap*ndiccs pares, lo s miembros
grejo dc rto d d hemisfeho ro rte ( <t> 'ig 28-34). Ambos difieren ana- de esas cuatro dases se corxxen ccAectrvamcnte ccm o rrrriApodos
tfim icam ente sdio en aspectos meocyes. (*con muchos pies').
En los crustAceos, uno o los tres prvneros pares de apAndtes del lo s rwiApodos mAs lam liares son tos oempvCs (quiopodos) y tos
tdrax pueden esta: modificados. lo que les permite manejar e i aEm ctv m lp^s (dpKpodos). la s ccma de 3.000 espeoes de oemptos oenen
to; en c l caso de que esto ocurra, estos apAndces espedates toman el prelerenoa por los togares hOmedos. debap dc tos troncos o rocas o
nocrtec de m anipedios. tos sdanos. Todos son carnivores, se alimenton de msectos, asl como
de anfr'dos de cuerpo blando. Un cierrpiAs Dene un par de apAnsices
t o s m o n d i b u l o d o s l e r r c s t r e s c o n s e g m e n l o s r e p e t it iv o s : en cada segment© d d cuerpo, a dHerenda de un mflpiAs , «> fig. 25-
m ir i o p o d o s
35) que parece tener dos pares de apAndices por segment© Sin em­
lo s mand&ulados tenesaes se x ien t'ean por su linico par de arv bargo, cada am lo corporal dei mAptAs represena en reAdad dos seg-
tenas y por sus marvSbuias. que d#«:en de las de los custAceos. Res- mentos fusionados cn una unidad <toble. S c han descnto atededor de
p-'an a travte d e trAqueas y su exoecidn se electua por medio de 10- 7.500 especes de milpiAs quc, a l igual que los ctompiAs, prefieren am-
b Jo s de M alpighi AdemAs d c tos msectos. hay cuatro dases mAs pe- b-entes hiim edos. A dferenda de tos oempiAs. son detrithoros y se all-
queftas de m arditulados tetrestres re^tvam ente poco espedalnados. mentan habtualm ente de vegetaofim en descorpos>ctoo
566 / SECClON S / I c d - w M d e lo n lo
Ff*A>0 20-5
A ra n a s : Ic y c n d a s y re a lid a d e s
En la nvatogia griega se corocc la hcrona de Araenfc un* (Oven
de origeri I'urm lde que rcjte ib o hermosos lepdos. Cuenca e l m fo
que la genie ccm entalw que la jt w , s fts podia haber aprendido
m s habM adcsd e la mrsmlsima Ater.ea Atenea. la d o ss gnega d e la
Mbcdula y las artcs. era joven y orgulosa. iguS q je Aracn6 la joret\
un embargo. ichusd acepiar que sus habtlidades le hubiesen sido
cnseftorte o cooeeddas por Ateoea e induso a fm d que ef3n supe-
nores a te de la piopa d e w . Fntr'ada Atcnca de tos dichos de Aix -
n& se present* ante e Ja transform ** en un viejeota adnrttfndde
que no era buerx> quc una sim ple mortal desafara a tos doses. P c
co Is crrpconada joven no sdto in s e t* en su .xttud, sno <?je d jo
que estaba rfcpuesO a reatoar una cem petenoa para ver citol de
ombas era to tejedora m5s hafcd Dicho esto, la dosa abandon* su
aspecto de vaeiecita, se mostrd en todo su csplendry y acept* e i de-
safto Ambas t& rn n incesareem ente berm osisifros tapices. Arenea
representaba e n su cbra la grandeza de tos doses del O lnipo. m ien
tras que A ra o * sc motoba de los dtoses en la suya Indgnada por
esta nueva abenta. la dtosa descu>* b ot<a <fe A iacM la .oven, de-
sesperado a l ver destaikfc su trabajo, se co g * d e una soga para m o­
rn. le dtosa evtd su muerte. pero la condend (a c ii y todos sus des-
tendicntes) por su orgufo desm eddo a w ir tcpendo y p en d evio
dc un hflo, tal com o habia n trn ad o morir (la leyenda tam ttei su-
giere que no fue sdto por eso sn o porquc Atcnea envkSaba t e ha-
Bid ad es de Aracrto) Atenea transform * asi a la befla Aracr* en urv-
arafta
la s a-adas tiKrbten han ter^ o su lugar en la merne de tos horn-
bres ccm o aiaturas m alwdas y tem btes (num erosas p efcu te de te
"o r Oercn a te araftas como protagonists). com o hcnteas (simbo-
los de la tobonostdad y la tenaddad) y aun ccm o protcctoras da al­
gunos pueWos natives (com o tos N M & d e Estados Unidos de Ncr-
tearr^nca.)
la aracnofobe e s una to tu retevem ente comun entre los hu-
m anos. Es probable quc este inruto tcm cr que m ixha genre sierte
par las a ta fte tm ga su origen en e l contacto humano con te espc-
oes vencrosas en bempos rerrotos Cabe preguniarse. pues. v to
d * t e a ra te son venenosas. la s aiartas son ou aio ras y u t i l u a n su
\encrx> pa-a m eat o paratear a sus presas o t e que no mgeren en-
i
0 Bvaew w *A eo > -
:eras ya <*ic son maceradas por una coofenacton d d veneno y te
enem as digestr/as que segregan te a ra ite . Estos mgos licuan ta pre-
so y este H c i w t o ' es to que m gise la araha. mvmtros que t e partes
dures de to presa son desechadas. U s JM ftjs cazan ntxmalmente >n-
sectos. otras ara(V». p e ^ e to s te'ertebrados y en algunos casos pe-
queftos ver.ebrados como as<cs y roedores. lodss te aratvas poseen
gUndute de veneno asooadas ccn tos queiteros. es dedr que todas
son venenosas. pero en su gran mayrrta « to no im plca quc sean
pdigrcsas pani e l hom *re Por su pequedo tam .iflo, to m .iyorla de te
ora-te son .ncapaces de per'crar con sus q u d ccio s la piei hurrana
W '" •noc.lar e l veneno y adcm h to canbdad de \«nervo que produ­
cen es muy pequeAa, dc m cdo que en general t e prcaduras resul­
tan ird e n w a s para d s o humano. Sin embargo, algunas araAas son
pottndolm cnte m cataes para d homb-e Entre t e m fe venenosas
sc encuentra e l grupo de t e vudas negras (pertm coem cs al gd»e-
ro Icl'octoctus). la araha de tela de embudo de Sidney (gtnero
A o a i) y to arena hom todi (gtfneio /ocoscete) bastante comun en
t e consm xooies hunarvas e n Amitoca.
E l seneno de te viudas negros es ncurotOoco y su ataque no
provoca una leston mu>- vipblc (sus qudCeios son m uy pequeftos);
entre 1 5 a 60 m teitos d esp ite de la pkadura comienxan tos santD-
m as, que Viduycn dctor ntenso generaluado. exotacidn y .msodad
(mctoso aluonaocnes). coroadura muscular, tcmWores, sudoracton
y tacurcardo En general, tos acodentes por rrordedurj dc vijd a ne-
gra no sen Ictales grades a que enste un suctc onbtotrodcctus. Este
gCnero de ereAas te n e di-Jnteodn ow nopdita y to m aycc Irecuen-
o a de acodentes se produdr en zo-es nira'es.
El venero de to aralVs de teto de embodo de Sidney :en e tam bifn
aaM n neuixdaca, a! pro.ooy to Iberaddn masr/a de neuccansm no
res c/jc pa-w pm en te sinapsis octascnas (w te e cap. 5 1 ) lo s stoi>
mas indi/,cn ereccton del veto cuUneo. suckxaoin, ccntraCuras
m iRcdares. salr.?o6n. tocnmacton e hrpee^nston grjs'c S i e l pacen-
te r>o es tratado ccn sucro esp eaJco en un par de hc«as. se produ­
cen cbstnjccton d e la s v te respratonas, edem a de txilm bn. hipene-v
s«3n otrem a. aumento d e to prcston totracraneana. Sin catamiento
especifico. to vfctmva pucdc nxxir en p x a s horas. Las M A SS de es­
te g^neto Son bettorje ogrtevas y de hib?os pendomtetrros, to que
i ' 3
1 f
1 ■
"J JB '
 Caprtulo 28: B A a iy a IV: d tm je d e lo s a n im a te I / *7

Ensqo 28-5 (Cont)

A ra n a s : le y e n d a s y re a lid a d e s

K vcr qoe la ptababiidad de accd aites per so mcrdedura sea m aycr
<?jc para c c a -votes venenosas. £1 hombre es m udio mas suscep­
tible a l veneno dc « t » orates qoe otros mamiferos. como gatos y
Las aortas dd gfriero lo-ssccfcs potom un ueneno de acodn ne-
cosaree y hem ol&a. cap )? dc destniirtejdos y nxrp ct cduJas
i* m s . fcsas arenas de habeos natum os no sen sg'cs.sos y. aunque
pueden enaim iarse dentro de las labrtaoones humana& !os acodcn
tcs sen p>eco Irtxucntt-s. U moidedura de esta arete es ctokxosa. B
cuodm d irro puede s « s ite CA2neo(pw > can una les-Jnukerosa di-
fiol dc corar pero de bucn pion& ;eo) o p o «fe set coaneoescaal de-
bido a la dfusib r dd veneno a RmS$ d d «te m a c 'C iia x m En este
i*m o caso. d paoerac puede rn crr c o u n p o rd e d ijs sn p tf, traad l
aprcp**Jam erfe. Los sintomas induycn la ap-ancd*’ 6 c iuvs inlls-
matoda. dokxosa y d jra qoe carrfcia dc cc&y. do rqjo a viofeto. A las 20
a 48 boras apanxcr. a rrp cto san^m otetes. S i los drganos mtemos
son alecwdos d acodcnfe puede ser teJa!
S i bien cxiswn a n te s potm oalm entc mortales para d hombre.
los acodentes de esto cpo no son d e los m fc frccurntes, scbre todo
los que pueden causat la muerte. la s mtxdedieos dc la mayc* pjrtc
de las espeoes de arates no son n & pdigrosas pare los seres h o
manos que la pxadura d e una ab evi Sm embargo, perece e c s r una
cxagc-iada m itolcga popdar en relabdn con las aretes. Entre las m is
tenudas se enoiencan las ta-Jntulas, 0.7 a*. nxxdeduras producen le-
sOnes dokxosas pero que cn Uncos generates no sen pelgrow s
llam adas *arates poflilo' tam bdn tienen un aspecto tem Sdc y han si­
do estigm «i?adas per los humanos. ainque no son reoknente pcli
gtosas. En general son traivjjAas y m uy poco agresvas y su seneno
te n e baja touodad. induso en oertas casas estas aretes son adopta
das com o mascotas.

Ovarlo

Galeria
de Im igenes
GUnduta
dlgestiva
M a n flb ta

n c . J * U UN CRUiTACIO BtPM SlNtATtVO . 11 BOGAVAKTlAM1HCANO. HOMARUS AMERICANUS. (o)D to & o rft <ta[O n O XnX (QX *>X "
vttM m sca rte rs), U p y t s t e c p o b t a n & r t n !x m t * < 6 a ik b x m i? afreiw -M *xarx>«ViyrraxxVi la p m tm V stvr*rm stie*n
O nO rrrte m lp o carCow Xi « ic ta e , U rn -e'refcterc- & p ao & rm fa otopoaM ) urge<tnkla a & io / a ifte iK m B alrtx fai< aK & to 6tern em
■6/am tata pm s n ia a - y in trie r wm ntf qutOtnt 0 o n tn sub a t los o & *fm Smm <fercm h raon a ta o rtrra Omenapoxtexxne sm svwia te mos-
d b M b r x ^ y h ra & o tta rn tlc te rrtc Qrnotri » to i ta crvtbodos ta w < ffsute*«w v*nfem ofc*r« atotrtox r m rerfae d r bto o M o euro unpar
6tpn/os dt fieb B vtcto O a im t i pcra d t m safcttta / J pars * p a a taonoxros dt ta <uo)tst l <***■*por#05 mcdfaxto , ftmw fW o (cno d trwyor uxreto
pero (Wfrtw ypwo oitiro’cinxnro y coo mK an /ferta eta ftom tytooopayrSturtrvuh poo), lo tcats 2f& tsd tp<K&bc& 'K tw atitraiptQ Xfoip fi
?m TJticrrtt& fptrrbto a x aecrp aa B M p o p e tit peon ixem otnr. fcjpkqjate. w> txtnrtapero U rfa tta c tO & a dt) dxtor#) yeemo dttm tn b n eatai
iB F v a rtfo C ta fia ic a x ra v m & a fo B S 'B ta y iv b a m iire & t'c to i C ^ rjtro O rta ^ ib K r', f^ e rtg m ttcn ed afo O t ira if/ td trx - ta p stp ad ty. hr-
oowmmt- N tx& *r*!aciw < *it< & w (< > M aTm )tA op& b< t& & i& poiundctndM orporoF> 1eraict>a & tD a j^ q a m ra tw b cotxmb rttno
d rtft^ o x rtf& d ite o ^ M d rtB a x Jo te'u ryd p w e x re M T .- fvew ferd fC U Sa fe ^ (o rs ta a K tib rv y c t^ M o trra ta ie c ta o W a O o ^ iM iW s a v
n w to r'b ta itU m M h tp a W ro ra s irx g F a rig ta a to d g e a H q jtttc n F v o ia v & in p a iird rrto ta M itB tiv 'n td o U > rrw n xrfo rerrcfajo *« b ft.y r
rl epjoc tnNtidt ta 20p a n de trarvuta p lrrtto s metis tn b boltdt ta pota o<tttod ttfo [n to<otao toyunp r Ot eaittcm ta d a td a atrabos dt
b io ? t sen a fco aix to w vrpga y titrr& ta t a w fa o to tola e dt <odovw d tta stQ f& s ow o s
568 / SECClON 5 f J o A m M d eb vd o
» T O » o a d fte w » m # M w > '
e w iP in fo-yvMni m '< Sf*arr*rBn '. <adcunod tin a t*a brr* <\n[a n Or
L o s m o n d ib jlo d o s terrestres co n tre s regto n es co rp o ra tes:
l o t t w o * coraauyex s n 0 * 1 *. la d o e m fe p t r O t d t o s ar-
Tipodm De h ccta. m is d d 7 0 % de todas tos espeoes an m ete dcs-
crtas p a to om oa conesponden a nsectos.
Los "se < W son lo t uncos rM tnebradas capaces Oe volar A l • »
q u in esta capaodad, haca m is de 240 m fiones de eras, conenzaron
a imroducirse en m ambtcnte en e l qoe vxtualmente no ens&a nmj^r
na otra fc*ma de «da animal, o p k O t'o y d*ers& arse. tam o en tfm *.
nos de numero de espeoes como de numero de indfvduos, son tos
animales lerrcstres dcminantes de este planecs.
lo s insectos preser*an oertos rasgos caractedsticos qoe se en
cweroan b*n eiempMleados en e l saltarrcntes (v to e % 28-27): tres
regrcnes corporales-< ab«a, tfi* « y abdomen-. he»Apodos (sres pams
de paasX in par de m etres y on c c n p n t o de p e n s bucafcs compto-
.as. lo s nsectos qoe conservan d p aw n arcessai. como d sa«amc«v
res. osan las p c u s tu cd es para m ane** y masacar e i a im e r*
( • 28-56). pero en tos m is denudes, las pezas bucaies
a m cnufe e «*n m odVedas y t e perm ten c h ip *. p e rfer* c o t* o
lame* e l d m eoto nduso e a te r d n * c a de tos necttnos tubdarvs
profundos de (lores espeoaijadas
la rn^oda de tos nsectos *M to s tienen dos pares de alas cons-
otuidas por lim n as de culkuto ivianas y fuertes; las \e n a s' de las alas
son tCbdos qurtmosos <fie te dan ngde?. AJguros mrombros de drde-
re s pnmrthos no presentan alas y en otros drdcnes. com o los de las
polgas y tos p ejo s que desoenden de un orrecesor alado. las alas se
perderon sctundanamente. A sl estos grupos de insectos retom ann a
to ccndodn de sus antecasores s n a te (Apceros). Otras espeoes pue­
den tener alas cortas no H noo nate en uno o ambos seros
B iw it r o antenor y d p o sarcr d d tufco <*ges£vo de tos insec-
IDS. como d saKamontes. esUn otoenos con o rfcd a (v«ase f% 28-
28). lo s t o t o de las g lin d ite v d v iie s sen oanspoados pnto con
la coned* d estomago -o reessno m edo-. dende aneenxa la d g ev
odn Q estdm aga « « ocupa sobre todo d abdem er. es d drgano pm-
opal de absorodn lo s nsectos tienen eram as cg e stvas tan espeoa-
izadas como las pezas b u cate la ess-uc^a de las enznvas depende
fuenem ente d d tipo de alm entaodn d d nsecio. que puede se* san-
gre. sem flas. otros nsectos, hues**, aW udJrv cereal exudados, made-
ra. cdulosa o tana.
I las r o t a t e *»«< »-
M
re jo tn s B kO tn , O ctrj- i ib H a d m r u n r la a t e V
aa 0 dm eeo a fc b x o t ta tpot * a h p a a x te , « * * >
la exaebdn se t e a a cabo por los tubos de Malpighi En d salta-
montes y muchos otros insectos, tos desechos mtrogenados sc e«n>
nan en forme de enstate de io d o Onco casi secos, una edaptaodo que
pemvte la consevsddo de agua
Algunas espeoes de insectos pasan por dlercntes estados larvales
en tos que cambian de tamaho pero mancenen una m ism a fc*ma ba-
sca Otras espeoes pasar pc* estadros en tos que adoptan tormas
corrpletamence d la tn to , en vn proceso conoods com o m elem or-
t o s is En casi d 90% de todas te espeoes d e nsectos, d m *m d e»-
perm erta m a n x a rro rtos s compleea. pasando p a d estado de
p o p e dsnde se produce in a remodetoodn d b tc i de su cuerpo
• 'i , 2* 1 7 a-':-Enrrxxhoscasos,tosm ectosproducersusaroas
que aaaen a tos miembros dd se*o o p u e * -ferom onas- que
lavoecen d apareamiento 'C jre c u e d o 28-3, Comuneoodn por fe-
Hay unos 50 » denes dc nsectos, dc tos cuales tos cuatro m ayo
res son C*pte*» lepidcptera. EVnenoptera y Colecptera lo s dpteros
("con dos atos*), que ndiryen las moscas, los jejenes y tos mosquitos,
se caracterizan p a tener su segundo par de alas reduodos Icrmando
unas estroccuras que se denominan botoncinev lo s lepddpeeros ('con
atos escam osas') son t e p o iias y te mmposas lo s himemSpteros
('c o n alas membxanoses’) rd u yen homyges, a-nspas y abe»»s, mochas
de oryes espeoes W en en sooedades ccrrpteas (v*ase cap. 43.
Soocdcdes anim ate: d ccmportameocD io o a l) lo s coledpteros C< »i
a te en escudo*) rC u jen . e re e otros, a tos escaraM m tos v a jix a s o
m anquu s,tosg ogq osyatetoo«m ag es • 2&58X la maycr-a
posee un par de a te antenoes pm tedaas d im que perm yiecgr.
dewadas d jrarae d w eto. y o i par de a te postenoes membrarosas
que usan para vdac
lo s nsectos oenen una enorme im p aunda ccotorTKa para d
hom tae, tanto ncgatno como poseva M ixhas espeoes se consideran
ptogas ya que afectan los ajlthos. son \«ctores dc enlerm edades co-
 CapfluAo 28: EuAdfya IV : e l Wsaje d e lo s ani-nates 1 / 569

R ecu ad ro 28-3

C om u n icad o n p o r fero m on as ip |
la (om uncacw rneturfe sustarxas qulmcas * comtin entre K * rrga- ccostiti fm iM
njm os. L ft tnok-cults erjrleartesvan d ed e to>asentes cue faroretcn ii , eo tis due se enc.
atnxdbn se.uel 6> Ir , peqjiAas cd u iK H6 if y O & forfom rm s fcasfc grao numero de receplcces ohatr.c
las contcnidft en e l perfumeChanel t i° 5. Mochasinsectos se ccotm iar tida pot la htmbra.
poc SAtanoas qu'm ias concodas coma (crom en s Estos rnotsajeros
quinxos, que se pccducen hofcrfuatowte er. gSAndubscspeoafes, se des-
cargan a l ambente y aduan scbte ffros miembros de la mtyno espede
Erfiro las fcccmcoas moor eUucbdisse eiKcetW in las susQ ntisde apa­
reamiento de las pdifes. la polife g lara liembca. por a rise n dc urn
ptcfeina conodda como cfepartira puede atraec a machos que eran a
centers de k&metros de fa m e * Una hanbre produce apruBmadamw-
te un .Tilfcobsnro de gram ) dc drspylura. qt*r serta sufidew para asaec
a mas de mil mKones de machoss se dhtr&uyera coo efiocncn minma.
la p cilla macho do mancca cacactBtslca vy;a centra e i YCfttO y fecp-
mora. pen supuesfo,se disperse a favor d? Al G o rd o una pdill; mxho
detect !a feom ona de ura hembra de su espeoe. vuda h a « Ir f-jcrtea
travfc dc un mcowismo de onentadoo dewmmatfo Date queel mxho
sectt: hasta unos pesos centenares te rrwltaias poc mitJrtro dc
L'sUrzy. I; doparlua manMoe su pCCCiKsiaunque se hjya cispei-
*doamplian»ecite.Sie i macho pcade la ptsla. vjeb al azar hasta cue cap
mieso el aroma,o bice abandon) •>busqaeda Solo er. d mcmen-
que esU rrwy praw n: a b hemtca puede volar 'contra e! grad:en
e ' y usa la inters*dad dd okx como rfapositiw de toulizadbn, to Quo

mo la m alanj. d dengue, e l md d d sudto, la fiebce hemccrAgica y el

mal de Chogas. Sin embargo, los insectos contnbuyen a la vida huma­
na en ncontaWes formas. M uclx* sc utihzan en e l control bdbgko de
ptegas (vAase cap. 47. ensayo 47-2.). ctros son beoefioosos poes pro­
duced suszandas que sen consumidas jxx e l hombce (com o la scda
natural y la m id)- Su importanda en tos eeosistemas es fundamental
por su dw isid ad y p a su canedad. Per ejempto. muchos nseclos par-
oopan cn la dcseomposictoo de ca&veres. procesan d esttoccol produ-
odo per toesvenebcados, controlan d creom iento de las pottooones de
las espeoes de las que se alimentan (ya scan piantas u otro nsectos),
son poinizadores y a su vez son d sustento de rnixnecab cs espeoes
msecfivoras. lo s nemawdos son uno de los grupos mAs abundantes en tosfon-
dos mannos. Sin embargo, pueden m r en tos iugares mAs dr.ersos y
Ecd iso zo o s co n cu e rp o s c ilin d ric o s : lo s n em ato d o s reebnditos, y espeoalizarse en la cxptotaobn de wcursos m uy espedfi-
lo s nematodos son otro grupo dc caSsoxoos altamente dw rso. cos. a tal punto que etosze una espeoe que sito sc ha encontrado en
S i bien d rvjm ero de espeoes coooddas hasta d momento no es com ­ los posavasos de las cetv«zas alemanas. May nematodos Unto de vrda
parable a l dd otro gran grupo de tos ecdisozoos (tos artrbpodos), es de libte ccm o paris-tos ( ® ■ :S-39'. lo s prm ecos pueden ser man­
destaear que se trata de aganism os m uy abundances (algunos autorcs ners o d u k e a cik cte y um bkn pueden hah’a r d sueto y la hejarasca.
constoeran q je son los m is abundantes en njm eto de indivduos; de S c <5slnbuycn en todas b s latitudes dd pbneu y ocupan tos mAs di-
hecho, en una manzana pudtervdose en d sudo de una huetta pue- versos habeas Onduso mananbolcs termales. desiectos y profundida-
dcn cncontrarsc hasta 90CCO nematodos perteneoeotes a (ivtrsas des mannas), la s tormas pocAvtas pueden encontrarsc en todo rpo de
espeoes). hospedador. ya sea & Ze una planta. un hongo o un an im jt May varias
570 / SECCION 5 /

n c n - ir u a o u o io c k o o t h eu co n iu s is m in iw . u n a m a r ip o s a -vda o w to aapo < *w e * » wp*d> ew fa W Q «w * a tf fcupao

a HTtOAMiiic a n a „ octt w o fa re v c W ere tf q a e m w * <kre rto sa sa op p a b ttugo st R «*ndf to o cdqo * unohop mrdorn in p trato O f se
r o t o r 'f 'in la k a M x O i n <fe*io y bygortm Nasdodv (H p x w kn m da Derm O t lo tw o (!) oaoe b mtKrrofosn om ajxna o to ts Of U imodtb-
(B striT v v M d tw d a a T o h d rre e d e tx a K n ie d g tn v y n slo o n ig o tto to ro o 6 a d e to ie fa d e h c n Q ilo m c rt> o to e M o < )u ffn x rtrn Q ria (0 l,.< rrta *
od? W -toktrra kret- to r i irrir , cwttfcc & dcxrv*). (« *~x4ro torm rra«v l» b *jvoAa*W sectf e M *® paw conynw rfotto

espeoes q je parascar o*m *> an rrd es dcmCswos • n d u so .

t» * to q je h « q je e s * g *p o sea de fcrdam erM rm 4
dm 2 * * H e trcK d x perd sxa d d h o rr& ty S t ha eam #do q je en tos
Esudos U-xtas de N cnearrfrea. tos nem aaxta q je tm n u n plantas
pueden causar p d d d e enuatos dc atodedc* de w s m l m tones dc d>
Iw o No hay q je o^dar q je como parasoan todo tp o de m m ates y
p te « « W n U fei pueden ser u tto d js en e l c o ro * boto^co de n o n eio
sas espeoes axtstoeradas ptegas ta m e^ris de las espeoes anmates
NEKATOOO. pueden ser parasttdas al menos por una espeoe de nemitodo.
lo s remacodos son gusanos aBndncos. no scgm entadoi cubtt-
tos p a una cuPcula gruesa y conenua. que mudan penddcamcrrte a
m edda que crecen Posccn una cavxlad - d seudocetoma- que p*T>-
c p i en d transportc de fuktos por e l cuerpo y fundcna como esque-
leto hdrosttoco n tc n o
la reproduaton es sexual y tos sexos sudcn estar separados la
fecundaodn es ireema; la herrbra puede coreener 27 m to res d e hue­
vos y evaaortos a u s nm o d e 200000 por dte.
lo s nem atotos preentan un tubo dgescvo com plete que se
n o a en la boca y term ra e r un a ro utxodo en la rtfto n m eda
vcn ed d d cue'po. la boca pcede presenter dntntas escu ctjras se-
fC m d tp o d e ak n e rca o d n d d nemetodo A conenuaodn de to bo-
 C ip fiu lo 28: Euk4T>g IV « { bru^e d e fcw a ru T « !« I / 571

Recuadro 28-4

N em ato d o s p a ra s ito s d d h o m b rc

Los seres k T iro s pueden hcspedai i aproamadamente 50 ©peces de
rem and© paritfo>. los cia'es repwsentan ura causa mportanfc de w
fermedal. nuerte y disupaddad en lodo e! murrdo lo s m-s cccnones
sen d cncro ({nretob w ). ‘J trm o (to fity s ). 'os iiq u ’c«cm as (to y-
.bsrom j). las tombnc© inceainaks M ice 's ) y !s triquiiw (T W o W te). b-
u uilinn catss la ’.rvqumoss. que se comae al ingKir cane d? cerdo ctu
da o irvi* ccdda. corro la que <oo6encn Ids c n b u fk to s aiae no Inn p»i-
do per un control ssnorio adwuido. tn grano de estt cane poede coo-
Hsier J.000 quisles;que son lomas Rentes dc TrkhneRc L ) mgcsrin de
solo urns ooccs certerai© de esios quisles jarede ser lata!

lie . H IS c o u o tn ro s. a S M SW « t*X>p e x*jo y so <j* he reranpctu a rte * r-xfc. « conepo m fcs-55amAos tr& f& j ceitoir.-d p o vxtm .'e ct*
if A o t « < r ' n O o M « a e f l / K c a e c t o c f e t o s O evyat« 'SeSvo'.' 0* 0. Tne i W r C f c q jt8 icw (tfoy;p o o < on yip o< tocolW ra' M S
ra tfi» r(o tM « « * to te l5 m o » ^ o * c g a ft!ifS o "A * y » o lw n s S n i^ < » ^ a « 6 aesfc/W R ® d tstW fr«x C «b rd asesw rrcu iG ra C»>C» TwcftoC0rto‘
k re to o v> rsw m axfcute0(note dc a a OToarrascm * te c x ft* fias epeoe IX roa a n te * es con*> a? t o s e t a s &W»e* <»tu A a csfflco,ft» <c*rtw
mw7o6o<k *» rupees Sfcphirafai g ifiM k to y& a h tn d Conga

n c . 3 I-S 9 . SiM ATO D O D l AGU A D U IC L c S f nemcado

drf p * w Mcnxfrcradoo. se tncvam to&oto df to reo w
de cjsn^ocWrads’peneoOxflattM Heien msoAo/o **v
g e jirx ipeo cafcw df m a&foi ccw 'o 'fi pet b m *enuf-
Vd rrcWcrvfe 10am am tot rrom trto <k toga fceryoiv
C*a-e tn c fcm '.o <**p a rt Aunra ff» su rto W
572 / StCClON 5/ lodgrsdcddefewfe
cm se eno.x n fri una <amge m uy muscular. que artua com o bc*rfca
que m pulse lo* atim entos al rr.estn o M uctos ncm atodos carecen
d e un ustem a excrete* diferenoado y e* probable que dim inen los
produetos de e io e o d n en form a de am onlaco a travis d e las pare-
des del cuerpo o )u « o con las heees Otros tienen sistemas excieto-
res m uy pecuSares que estin tornados po* una cd u b glandular de
gran tam aho (denorrvnads ren efe) o pot un sistem a tubular const.
tuido por unas pocas cdulas.
0 sntem a nervosa prescrta un a n Jo que rodea al tubo dgestivo
con ganghos donates, vertrates y lacerate* Esta estructura consctuye el
encdato d d cud p in en haoa a d d a re >ma scne de condones y anfios
q je neruan la* esbuc&ws sensonates de b cab ea y haoa aW s v«*os
ccadones nervosos (vcroates. ctosates y law ates) Los eordones vq v
tales, que son los m is desaro&ados. Iue$> de un co no recomdo se fu-
» n a n en un conjdn jm co gangknado
CoentWwbcfes dcgoro es un gusaro peneneoence a este grupo
Su pequcrio tamaAo. su odo de vda corto. su U d m anep en e l labo­
ratory, la poubM ad de mantenet cepas congeladas y, sobre todo. el
heeho de que su cuerpo es transpa.-ente. hacen de este pequeto ani­
m al un mcsteto ideal para b s esu d b s de la gendxa del desarroflo C
e k g a n bene 959 m ideos som tocos Adem fc las posoones rebexas
de las cd d a* durarse t i d esarolo arrbten sen rvanab es d r *tovdix>
E n sintesis
IQ u i son lo s anim ates?
L Los inm ates son organismos eucanontrs. m oftcdubres y hetfr-
to to o s. q je se rotten por nges&dn La m aycria son dptodes y
tom an gam eus haptode*. Com de sus caracerteeas seo pre-
se ro a de cd ig e ro . reprodjccdn anoogam itca, ausenca de
cspccas, lo rm *ain de gametes pc» m eosiv fw s e n a i de i r es-
tado de U istule en d desarroTo embnonarw y d tp o de undo
entre c itjla s Poseen caraoertsb^s genibcas ptop*as, ccm o la
presenoa dc genes H oc
0 origen da lo s anim ates y su dasiflcaddn
1 lo s animates se crigitwron a partir de b s protwtav Los b sle s
anm ates m is aroguosenccntrados hasta ahora son los de £da-
cara. en Aus&afa (6 0 0 m flones de arios) y b s d e &xgess Sha­
le. en Caruadi (S^O m fcnes de ados) la lausa de Bc/gess
Sh ite A asa dram erae la o p b s d r d d CAmbnco. que c r^ rd
dae«bs ccapc«les sem eurtts a b s aauates y coos hoy perddos.
J. lo s anm ates modemos se dasAcan en unos trenta phyta que
sc coisvteran m orxrfiieKOS M g x o s de b s cntenos usados pa
ra r e a l i t a r e ca dw ficacdn son la carodad de capas dc tcydo en
que se organixan las cdulas (am m a'es ddtesbcos o tnolisticos).
e l plan b iu co del cuerpo. la sim etite (re d d o blaferd). d-cngen
de la boce (protcstcm ados o deuterostomados). la preserda o
la ausenoa de castdades copcrates. d modo en que se (orman
estas cavdades en la cncogera, e l patrdn de desarcdo desde d
a n d w b o , d e m odo q je todo e l proceso de desemoto. desde e l ago-
to d a A ilQ . puedeobservarseaSavdsdebcuBculearerBparereeyes-
quemeWarse com o un A itO gereatogeo cdular
D e itu is de bs bacterias, b s inm ates son d gxpo q je mayor feeto
ha o lartad o en la Iw toiu de la vda, ya sea q je m bamos e l toJto en nu­
mero de espeoes, <frvered*5 de planes M scos o vunedad de ambientes
cotowado*. De todas las espeoes descntas por la oerba hasta d preserv
te. m is dd 80% conesponde a espeoes anm aies y, dentro de este go-
p a bs m is rbo'dantes sen b s abCpcdos
0 desarpio de este o p ttio r*» ha pem odo conocer una wnedad
m e r s i de fceras c c w < *5 N t e s d n e r t f a y HproduSsos, odos
de vxla noetoem em e p e o iire s 'A m o s de b s pupos m enocr*jos e r
este capftjb suden denom rwse ‘grtpos r6 tn m ". en d supuesto de
q je se Cau de tom as ‘m eros compte^as* o ‘m is r m o * ' o a panr
de la consberaodn de q je oeren p x a o ro b m pcrtanoa para d ham-
bre S o embargo, debemos reccrdar q je e sa dasAcaoJn q je drsongjc a
bs organsmos en 'olen crw * y 'supcrores' bone poco sustmto, ya que
cada uno de esaos grupos oene in a brga hstona evctam . ha adqunjo
to Sx ad as adapxaoones y p atcp a de la comple>t trama de la vida rro-
tfc ird o s e a n su n to re n * y conrtx/yervto a la BanstormeoCn de bs es­
peoes ccn les q je rte ra c a ii de rrorto q je es im a peza io d a rre n a l en
e se g va axrpccabeos q je es b bb stea
oooto tecundado hasta e l anm al adulto, el tipo de crecrriento
y b s caracteres m oteoJares
tepdos se * * * * * la s esp o ra s
*- Las esporias presenter rxm erosos pceos. por eso tarrbten se
denormsan porileros. Su caraaertoce denuada m is d e s« a ca
es la presenoa de ir . esqueteto ervdureodo por cdigeno y re-
•ooado por esptculas d e caloo. de sifcoo. o dc ambas sustancas.
En d cviado adulto son sfe ie s y la mayorta w e en e l «6ano.
S c reproducen en brm a sexual o asexual
J. la s esporias constan de un sistema W radc* de agua. tornado
por iau» o m is cim aras EsUn tom adas por una capa ntem a de
cdulas fligdadas (coanoc*os)r una capa interrreda gdeenosa
que contiene cdutes am ebodes (am ebootos) y ir a capa e«ter-
na de c A ia s epree^Aes. lo s coarootos m piisan d agua a s *
v*s de las cAma-as. Los ar w o a s a m p le r funocnes relaOo-
nadas con la reprodjco(5r> b seoeo&n d d esq u e«o y con d
transpcete de p a rticu * d e aim ento a Oras cdulas
I Repeesentan un n v d d e organaaofin intermcdio entre una co-
bm a de cdulas y un organisms m ubeddar autdtbeo. Las cdu-
b s poscen oerio n>»«! d * reconoomiento que bs cchestovs y
las mantiene or^m radas.
7. De ocucrdo ccn su estnxtura csquddxa. sc agopan en tres ca-
tegofbs- caicireas. hexacfirdxlas y dem ospor>« Las catoreas
posecn un esqudeto to m a d j por esplculas mcSvduales de car-

En sin tesis (Cont.)
bonato de catoo. las hcwcrodidas tienen espfcuias s2lceas. fo-
sonadas en un letlculo conbnuo. las dcmcspon*js benen esptoj-
las de sflice rvo fuscnadas. o fibras consctuidas po- una procefna
llamada espoopna, o por una combnacton dc ambas suscsnaas
Verdadcros anim ate: etmteazoos
8. la s caracterisocas dcm das m & destacadas de! antecesor hip©-
tecco de los eumetazoos son mw cavxlad dgestiva riferertoada.
con una bcca ccrro medio de entrada de tos aimenios. capes
entonooatias verdaderas: ectodermo y endodermo que se dife-
'cndan en tepdos con un desbno preoso, cndcdcrrois con cdj-
las scoctotas. que producen auknas digesbvas. unones entre
membranes ceUAves (desnsosomas). presertan ademfe una
matriz extraceMer coo cotogeno, que se dispone como una tomi-
na basal que permit? to orgamzacdn de verdadeos tejdos y au
senoa de coanootos.
S. lo s eumeta/oos poseen ctfulas crganizadas quc forman te/dos
verdadcros. En su Inaje se (Merenc-an oes ramas: los trader** y
tos ctendforos. con pmetrto radial y tos biiateraies, o/ya simetrfa
esU dada sobe d eje MOcpostertor del cuerpo.
Sim etria rad ial: cnidanos y ctatoforw
10. U s caraaetlsbcas derrzadas m is dcstocados de 'os en d an o s son
to presenoa d e cetotas especto^zadas en el ataquc y la d e te w
(enktootos). to ahem anda d e una iase pdlpo y una te c mertosa
a to largo dc sus cctos de wda (en algunas espeoes sdto sc pre-
senta una de estas te e s ) y to lama ptonuta con eprderrots cikeda.
I t lo s cnidanos se dvdeo cn oes gtupos: pdiipos cotor-a’e s (hidro-
zoos), medusas (escrfozoos) v anfmcnas de mar y corales (anto-
zcos). Tienen una cavidad gastro.ascu.sr con una sola abertura
(to boca). El agua que d ia * a travfe de esta cavidad proporoo-
na O- a tos cteiete que la tapizan y conduce al exterior el CO*
otros productos de exaeddn y restos de paiticutos Oe a'Unento
no dgertoo Son animales rSbUaScos, con una capa de tcpdo ep-
ddrrnco dcrr.-ado del endcdemio y una capa de te|<do gastrodter-
mteo dewado del ectodermo. Entre estas dos capas hay un ma­
terial getobnoso (mesoglea). lo s cradocitos poseen un fiemento
(nenssctosto) que se desorga en respuesta a estimutos qu/m-
cos o tactile* y puede ser venenoso. pegajoso o estar promto de
puas que pora'zan. entoxan o defienen a las presas la torva pto-
r.ula es pequefta. ciisda y de wda fcbte. En tos espeoes que ater-
nan tos formas pdipo y medusa, tos pdipos se reproducen ase-
njalmente y tos medusas en forma scojol los pdlipcs sueien
agopane en cotonias.
12. las caroctcrisbcas deivadas m is destacadas de tos ctendforos
son: presence d c cstruduras adhesr/as en tos temtooJcs (coo-
btostos), ixia boca ventral y ocho Itoeas de cifcis fosicnados o
‘penes', usadcs en la tocomccfon y ccfitrotodos por un drgano
ap<al Tienen un tracto digesbvo complete; el aliments entra por
to bcca y tos productos de desecho son etormados por poros
anatos. Algunos inyesbgadores sosbenen quc la mcso^ea de tos
ctendforos consMuye un tercet te-do porque condene cdUas sc-
mcjames a tos cfiutos musculares.
C ap ltu lo 28: Ev/crys N . e l Unite <Je lo s anim ates I / 575
AnhnelM coo simetria bilateral
15. En e l cuerpo d e estos anm ales. que estiorganizado a to torgode
un eje longitudinal sc distmgueri un todo dorsal y otro ventral y.
generam ente. un extrcmo antenor y otro posterior. Son tribtosb
cos. con una capa de mesodcrmo entre d ectodermo y e l end>
dermo. y ectodermo ongina e! erocsqudeto y tos tejidos d e re-
vabm eoto y newoso; e l ervdodcrmo da origen a tos Crganos di-
gesuos. la mayor parte del resto dei cuerpo pronenc d d m«so-
dermo. Ajgunos benen cetoma. Presentan metamcrismo. quc cs
ev»deric en algunos casos pero en cues no.
l« . En to etapa de btostula. d cmtxton presenta una cavxlad (blast©-
cele) y una abertura (btostcqoro). En una rama de tos animales
con sxnetda btote-al. e l Wastoporo cngma to boca (procdstcmos);
en oca rama. e l ano (deutefosfom os).
Ptotdm inlos: gusanos pianos
15. Adn no se ha tcrmmodo de deodir u estos anim ales deben in-
duirse er. la rama de tos protdstcmos o en to de los deuterdsto
rros. A'gunos invesCgadores crecn que sc ongmaron a partir de
tos cnkJanos: una torva ptonula cuada h *rto akanxado to madu-
rcz sext^l s n pasar por los estados de pfilipo o medusa.
16. Presentan una cavidad digesbva ramibcacto. provista dc una scia
abertura la s formas eodopatetas pueden carcccr de sistema dc-
ges^.o. Sen de vdo liv e (cam M xos o detritooros) o cndcpafosi-
tos. Carecen de cetom a y d e sistema arcu'atono; e l 0 , se difon
de desde e l exterior a travCs de to superfoe del cuerpo.
n . Abarcan aes grupos: e l de las pton-s-tos(TurbeSana) e! d e tos due-
tos Gtem atcda) y e l de tos tentos (Cestoda). la s duetos y tos te­
rras son padseos que causan senas enfermedades cn tos verte­
brados.
B o a prinubva: los profostonsos
is . lo s prcfoslom cs presentan un cetoma que resulta de to esdsfon
del mesodermo. E l sistema nen-oso es una estruaixa doble y
ventral, lo s esmdtos motocutees y onatdmicos perm ten distin-
guir dos grandes lma;es: tos Iccccocozcos y tos ecdisozoos
19. lo s tofotrocotoos poseen una corona de tcniAcutos alrcdedor de
to boca (tofoforo) y una lama d e vsda le re (m xdlora). U torva po-
see una banda d c o to s que rodea e l cuerpo y un penacho dc o
io s en e l ecrem o aptcal. la segmentacton del huevo es de tipo
espeaL Crecen por un aum ento dc tamado ccntmuo de tos dtga-
nos y tepdos. Es un grupo de inmensa d'/erstoad que compren-
dc. entre otros, a tos phyla de tos m duscos y tos arfoidos
2 0 . A lg u n as caroctcrisb cas d eovadas tfobnbras d e to s m oluscos son d
manto y to raduto (u n a e Sru ctu ra tu cal qubnosa). M o h a y seg-
m entacton y la sim etria b ilatm al pued e esta r aherada e n iorm a
secundana po* torston. B cu erp o co m p rcn d e tre s zonas: u n cdla-
lo-pic, q u e corto en e lo s C rg er^ s sensona’e s y d c tocom octon; una
m asa visceral, q u e con b en e le s drganos d e la digcsben. to cxae-
o 6 n y to rep ro d u ctio n , y ix i m anto. q u e recu b re la m asa vesceral
y secreca la co rx h a. la w a d e d patoal es u n esp ad o e n tre e l m an­
to y to m asa visceral q u e a-’b erg a a tos b ra n q u te E n e s ta cavid ad
se v te le n lo s p ro d uctos d e tos ustem as d g estn o . ex aettr y re­
574 / S E C C IO N J / lo A w r v M d e b n fo
E n sm te sis ( C o n t .)
protector la rA d iiales p e rm * raer algas, piantas ucnosaim en-
to* y envnates haoa d tra o o dges&vo. pedorar d capaaxte dc
las prests, y a la vex pjede fc n o o n r como e s e u a w d e d d ro
sa. A eacepobn oe los cefetopctoo*. los moluscos poseen o taJe-
obn atnem Entre los tepdos hay un espaoo lleno de sangre (he-
m ocde)<jue leem piaa en gran m edda al cdom a Comprenden.
entre otros grupos. a los brvahos. 'os gastcrbpodos y los cefalb-
podos.
21. lo s brvahos tienen u ia ccncha drvdtoa en dos vafvas que com-
prm en d cuerpo Searim erton por fteadcn. Henen tres pares de
gangbos (cerebral visceral y pedaO y dos pares d c cordcnes ner-
vtosos q je tos n ten x recan la mayorta pose* vo cs separates
y Ito n d a cd n e e r a je rq u e d g vros p n e w 4to n d a cb r
rtem a.
22. lo s gastcrbpodosoereniM corxhaO ryica, q je e n d g jrtfs espe­
o es se ha perdrdo. Dgreren cetotosa y ceros carbohtoraeos essuc-
turales que la mayorta de tos a n m *i« no pueden digenr Sen
herbVoros. om nvoros, camhoros csp eatfxates. carroftcros o
parAvtov Man perddo la Sm ctda bilateral y adquuxlo una confot-
maodn asim «nca por d prcceso de torsdn. que consrtte en un
girode 180* del cuerpo con respectoalc«alo(> e Tienen i# i sis­
tema netvroso gangtonar pronsto d e sets pares de gansos cc-
nectados por cordcnes nernosos la mayorta posee fcandaodn
reem a y m ixhas especes son hem afreditas
21. lo s cefalCpotes presentan gandes m oqfcaocnes rwpecto del
morfcepo del m dusco a«xcssal la cabera ten e q o s anspkuos
y in a boca cereal rodcada d e brazos la concha aparnce In c *
mente en M o te ts; en e’ -esto es un sopcrte ntem o Pgdo ("pb-
m a") o taha por com pieto E l cerebro esta b e n desarro-ado y
tcm puesto por muchos grjpos de ganglos. lo s ojos son nota-
blem eive sim ilares a tos de tos humanos y oenen una agudcza
vm «r. pero no pa'ecen tener visibn csteteoscbprca. lo s scxos
s*empre estin separates y la fecundaobn es ncema
2*. la s caractertsncas der?/*Jas mAs destacadas de tos andidos son:
cuerpo segrrertado y sedas. setas o q je u s (conjuntos de pe-
qjerVrs Oindros qutnoscs q je se maneenen urvdos per m a
prea^na esdercazada). Tenen m cdom a seynereada m r» s -
sno tubular y un vstem j eaaAatoTO ce ra te . B cuerpo e s a Osv
d d o en segm ents (mecAmcras). que en d la te edem a oenen
aspedo d e amBo e ntencrm em e estAn separados por seccos. ES-
rmnan los desechos rrtrcgenados m edian* meunefndtos. Se re-
cooocen tres gnjpos de anASdos: las tombnccs terrestres, coo a l­
gunos represcntantes de agua d Jc e y m em os (olgoquttos). tos
gusanos nvviros (pofquetos) y tos ectcparAvtos M animales
acuABcos y de vertebrates tenestrcs com o as w nguiydas
(hrtudtoeos) So ensw n evder-.oas de que scan un grupo mooc-
IIMca
25. lo s ecteozoos Berer. escudeto ecem o. No crecen en terms
co re ru t, smo per m edo d e modes, y carecen d e o io s Sus g rj­
pos mAs recrescreatvos sen O s arrCpodos (con cuerpo am aia-
do) y tos nem Motes (con cuerpo dn d nco)
2* . lo s artrbpodoscm swuyen e l g rjp od e seres * r« s mAs abwvdan-
te en espeoes. Sus caraccnsoeas dem-alas mAs destacadas son.
w e v M k B . »An<4ces a w » * t e q o s c c c c u n u i con o a d a
des teeorecepecees rvdepetxieras (om acdos) y muda coreola-
da per hwm ones Sen segm erodos. En atguros casos, los seg-
mentos se fusooen para k m a r dstm tas regones del cuerpo: la
cabexa. d tbrar (a veces fusonate eon la cabexa en un cetatotb-
rax ) y d abdomen lo s apAndces estAn espeottoados en luno>
nes ccm o caminar. rad ar, mcrdcr, m astcai. picar, succtonar y
aparearse E l exocsqudeto d e quitina es rtgvte; para crecer se
desprendcn de « m edante d pmceso « It muda FI esqudeto
se encuentra amcutedo y perm ite rronm ientos m uy preosos. cu-
bre toda la supedtoe extern* d d an an jl y se ckSende •reercr-
m ente por amtoos tc r e r o i d d i i o d f B t w In tos nsectos re-
cu tre tartoCn las eA qjeas B edem a escA reduodo B sotema
crculaxno es a tx ru lo s w resaes respaan m ed n te eAqueas
o puM icnes. tos acuAtcos, medame tvanqjias B satem a nervo-
so e sa com pues» por tres pares de ga-gkn donates tesiona-
dos, q u e terman d cerebro y una cadena gangkmar ventral Esta
cadena t*n c un par de ganglos por segmento lo s Crgaoos de
excrecton son vanebtos: brganos pares, glAndulas coxales, tubdos
de M ap # * Se dmden en cuatro gapos: qudcerados, cnjstA-
ccos. mnApodos e insecos.
27. lo s qudcerados (arartas. escocp*on« p^nogteites y cangrejos
caceroU) carecen de antenas y de m andtulav B prm er par de
apAndces se denom na auekeros y esiA modAcado e n torma
de pnzas o ‘cc*n to s’ B seg x o o par son tos pedpdpos, q-e
fteren pnzav e stin rrodtfcotes como p M s o I w C rjy o i
serwonales u dganos accescn os pwa la -rproducodn DetrAs de
tos pedpepos hey una seoe dc paas tocomoteras amcuttdas
lo s scynentos d d cuerpo se encuentran fusonates en dos tag-
m as: un cdatotbrai anterior (prosom a) y un abdomen posterior
(cpistosom a) la mayorta ptesenta abdomen no segm entate. B
grupo mAs numeroso es d de tos a'Acndos cuyos orgamsmos
tienen cuatro pares de patas ioccm ctcras y qudlcatos y pedipal-
pos aitamente especalixados
28. lo s m andb^ados acuAecos o crusCAceos (cangrejos, langosoncs,
largcstas, camamnes, certefas. percebes, pui$as de agua y
rvas farm as mAs peqjertas) tienen dos p a rs d e arem as y paas
en d abdomen y e n d te ra i tteo o tos tres p n rw s pares de
apAndces del id a ii pueden eca-rrodAcados para m r>oar d ai-
mertto (m atlp ed o s). M u d ** preseman capata/ones. lo s so x *
sucten r s Jji separates
» . lo s mandtoulados terrestres tienen un Onico par de antenas y
mandbulas. Se subdviden en crganisrr«ps con segmerflos repe
titrvos (minApodos) y orgarvsmos con segmenfos artkulados (a v
sectos). E l cuerpo de tos minApodos convste en una regton ce-
fA lo , segmda de un trcnco ato-gate termado por muchos seg-
mentos d rtrm o ates. todos mAs o menos sem eiantes Con po-
cas eacepoones, cada seynento le va in par de apA ndcei lo s
nsectos, la d a ie mAs grande d e tos artrCpotes. icpresertan m is
d d 7Ck> d e todas Us espeoes arvm ales ten esoei En d ojerpo
se«econocen»esregones:cabex 2,ttra iy a b d o m m 'en en tres
pares de paas. m o de areenes y p * z « bucatos co m p lex la
mayorta de tos atehos oenen dos pares dc alas const*udas por

En sin tesis (ConL)
tommas tearvas y to n e de a x c iia Uuctvss espeoes opeo-
m entm rretarrortass carptota y pasan pc* d rst*5 o de
P W . donde se p e S « i n remodetocton d r& K J d6 cuerpo
M ucnts espeoes sen p U g » agtfcolas o san o ras. O cas espe-
o « bene*oos*s p aa l » seres humanos, se usan en e l consol
bc*5g«o dc ptogas o p «n prodcor su saro as com o la sedo na
ta a l y la miet
50, t « caiacfethocas dem obs m is d estacaiis d e tos nematodos
son. boca rpdeada pot oes a seis labos y ties amdos ccn recep-
tcnes srnsonate (sem Jias); Organos qunrocneceptoces cerca
d e la B o ca numcro de cdutos y Bfteas cdulares constant© y
ausenoa de rnu scJos arcutotte Son gusaoos otodncos. no
LU 6StlO n3flO
I . Sguwodo to tradrodn (Coca. Emprtdodcs de Agngenaj (O M
485-4JO a C ) consideraba que en to natw aleta exsttan aotro
dem eraos fundam eKote: Fuego. Aire. Agua y Tierra Para Empe­
docles, tos uruoncs y desunones entre estos elem entos eran to
causa de todos tos (m rVnenos maturate. Dos fuerzas enemas
eran tos responsobte de esas uniooes y desuniones: d Amor y
d O d d Em pedocles propuso que los seres vnos estaban cons­
titu te* p a drlerentes pertcs-aiidedes que se unlan graces al
Am or cabezes, p-emas, brazos la s d strta s contxnaocnes de
estas p « a s tormaben a las d istrtas cnatu'as Aigjnas com bn*
a x e s productan seres menstruosos. ceto ccm o rara vest se tos
«e*A Em pedocles pensabe que to resufeaban w a tte y que p a
to la rto n o so b rteto n n dqaben d escen d er** «De «j> mane-
ra se p a tte n rrtooosar t e d eas de este pensada grego con to
EjpOston d d C M t O y te cwdenoas t e t e de los depdsros
de Edacaia y Burgess Shale?
3
- W X * ventajas o *t«e to saretrto r» fe a los orgam m os stele s y
to txtotaal a tos m frite>
5 . Herbert C W dH fue un prOifico au ra d e o e ro a tfcodn que e v
cnbto. emre otras novcte, la m Ogiuna d el tiem po (1895), £/
hom brc kM Sibh (1897), la goeua de lo s m undos (1898)
« to p rtu to » :E u k a ry a IV .e U ft» |e d e to s a rv n u te s l / 575
segmented©, cubersos p a una a/tfcuto gruesa y conenuA <*je
m ufcn pertodcam erse a m eoda q ae o e cer ftoseen use can-
dad que paraapa cn e sarapcne d e to d o s p a c i cuerpo y
la x x n a com o es<*xte> SdosM oco rte tro (seudocdom a)
la repmducadn es sexual. tos scxos suelen ester separados y to
■ecundacxSn es ireema. 0 tubo digestive es com plete 0 siste­
m a newveso presenta cn ar«flo que rodea a l tubo dgcstno con
gangfios dorsate, vw erate y tolerate. Fsta estructura corootu-
ye e l cnc^tato, dd cual parten vanos cadones y aniCos nervo-
sos Son de vsda bbre o parasitos. habtan d sueto o to bciafos-
ca las aguas mannas o tos dukes Vahas espeoes paiasrtan ad-
twos. anim ate dcntebcos e mduso a los hunanos.
y t/o4m e«o d e lo s d oses (1904). En esta iifcm *. un extraTO ter-
tutante h « e crecer en form a desm esoada a te plantas y a tos
anim ate (m dodas tos personas). 0 tam afto de tos avnpes, p a
etemplo. aumenta vanas deceoas de veces Tiempo desp ite, en
tos aftos de la guerra frta, cuando d uso de armas atdmrcas era
uno amenaza cotidtono. to idea se u*6 con liecuenoo en pdlcu-
tos estedooiidenses en tos ® ie aparrdan hormges, anftas, es-
corptoocs y otros anim ate que alcaruaban prcpaciones gigan-
tescas p a Kaber e s » to expuestos a to radiactnsdad Its postole
to eostenda de anim ales grgarttes que consm en las prcporoa
nes y t e caracwrtsKas anstfm icas de tos an an ate a o u a t e y e«-
traos’
4 . Bceto m aso n n ssascp creh d - o attfco atos in m a te cftx <»*
es m eros pxcdab*e rjje to caadad gataanaKulir desorpenc to
moma lunoCn?
5. En su Ibm la Vida M cm & oso (1989), S. J. Could reaVta to si-
gmente a f c m a c x ln : T t o acepce to tradkton c h a iv n a a que cal6-
ca a nuestra era como to edad de tos m am ferov fsta es to edad
de los artrtfpotos ’ cCdm c se podrto .ustificar esta .i‘*m x>6n?
6 . I C M ventaias y desventaias presenta to fecundocton nterw .
comparada con la externa?
 C a p it u lo 2 9

Eukarya V: el linaje de los

animales II

Lo s anim ales lueron

im perfectos.
la rg o s d e co la , tnsfes
d e cabezo.
Poco a p o co se fueron
com poniendo.
h ooen dose p cisc/e .
odqum endo ktn ares. g ro o o . vxreto.

PfStO N bm m

C o m o wmos, los anim ales presenten dos tipos de desarrollo embnonano tempra-
n o fn los protosom os, d Hasioporo. de posiodn antenor. cn g ra U boca. » e l cetoma.
cuando enstc. resulu de la esd&dn del mesoderm© «demAs. en dgunos prttdsiom os, las
pnmer*s dr/*cnes celulares proserean un patrdn de sefnertaod n e n espral. es deer,
o tc e r en te rra o b kua con respec® a l e * que pasa p a d pcD a n rra l y vegetal (v ta e
cap 42. leo^adro 42-1 ) y se lorm an a « ia s de d ire n ee s tam aftos l\ x d coreano, en los
de*/e-<»crr©v e l pattCn de s e y n e rta w es rodaI pues tl o e o n e r * ie prodjce en
4n*Ao roao o pvaleto a ese eje, e l t is o w o . de posodn poaencr. o rg ra d ano pero
no U boca y d cetoma se torma por evagvaoones del vees&no entm onano
« caraoerW cas del desarroio embriooano de los deuterdaomos son comparodas
por animates muy dtslmdes y por d b la y i/ i gran desacuerdo ertte tos btologos sstemA-
bcos p je nterpreun sus orfgenes. 0 trb d BogenfiKO de tos deutrtostom os es m uy di-
Icrente segtin las smapomorfas que se constoeren, si se ntenta ind ur en la interpretaoOn
las caracterhfccas de tos fosles. si se considera que un carfctet ausente en un grupo nun-
ca estuvo present* o se perdto secuodariamcnte, entre ottos aspcctos ( • fg 29-1).

Boca se cu n d a ria : lo s d euterd stom os

Animales espinosos: los equinodermos


lo s equmodermos habitan en ta m eyorfa de tos r r a w inctoso tos
de a®jas m * induyen las estrdtos ptoma y tos faso* de mar (<n-
notoeos), las estrdlas de m af (astew to o s). tos esseflas frAgiks (oflu-
rotoeos), tos enzos d e m ary tos (W ares de arena ((Kjumotdeos) y tos
pepnos de mar (hototuroideos).
Los rasgos earaeJertsJ*cos de tos equrKxJerm os se obsetvan Ova-
menae en uno de tos rcprescntames d d grupo mAs tarfiares: la estre-
lla de mar ( • 'g 29 '/ ), aunque es p o siile qoe ese plan de orgar»
im ig e n e s
de
G a le ria
acltuto 29. V : el W v w d e tos anmaScs R / J7 7
zaodn se e r o a re t rroddcado con respe co a l de tos e^jnoderm os
prento.cs Se despiaxan a t r * « de s is tM u va scu la r t o A r o »
racedsuco d e tos as»rpdeos. E » srsem a a rc a n e tos p4*» am b»-
U c ra le * Cuando O s ptos se mptantan sobre una superfoe A x a. til
com o vxa roca o la condta de m a almeya, tos conoaeoones d e tos
mOscutos en la base de cada pie ejercen cdecw am ente una gran toer-
za. sufloente como para que la estrella de mar avance o poeda abrr las
vaVas de un m dusco txvaKo. Cuarvto ataca a un brvaho, su deta bi-
vca. to estrrfa de mar e v*r.e su estdmago a Caves d e su abertua bo­
cal e n traduce parte de este ergano en la abem /a que ha togrado lor-
mar cnee tos conchas d d brvaVo Los equmodermos presentan un C-
po d e larva llamada ouriojioha. tienen seros sepatados y to lecunde-
od nesetfem a
U n o s, e s trtlk n y d d ia re s: la d iv trs id o d d t lo s
equm oderm os
lo s enzos d e m ar y tos d t t x a d e arena 1• % » - 5 ) y to s d -
m rta o s m e rrto -o s d e i r grupo rece re e m e re e d e s cu b c n o d e e q u n o -
d e rm o s 1 « c * g n o b e n en b»«zov B p la n co rp o ra l per*Jm e«o
d e tos enzos d e m ar y d e to s (W ares d e arena e s d a ram eree « s tte en
to s o n co A x e s q u e le v a n tos pies a n tW a o a le s y q u e se o e e n d m a
e a v *s d e l re b u s® y e s q u d e e C o m o e n la esccOa d e mac, tos
p * s a m tu la o a to s parttopan scb re to d s e n la m a rth a lo s enzos e tttn
to rm id a b le m e n te arm odos d e espnas m d d e s y a l® jn a s espeoes tie-
nen ademAs gfAndutos venencsas ocudas e n tre tos espm as O e m ane­
ra tlp c a . tam btAn estAn e q u oa d o s con u n aparato mandibular denom t-
nado W m v j d e A rissXeles, co n d q u e d csp ten d e n algas y o o o s m a-
tenales orgJnicos que se edh**<en a l sustrato. lo o a n d o las partfculas ha­
o a d sistem a digestivo d d anim al.
la s e strd la s IrA g le s ( e> lig 2 9 -5 ), ta m b *n co n ce d e s com o e v
Bellas se rp e n te s porque sus brazos se asem etan a colas d e vtoora, pre-
sentan u n d s c o central subcscular y o n co brazos Im os, U rgos y H en
578 / S IC C IO N 5 / lo d w n d a f d t h * ) o
AmpoBa
La v ilv u la ---
perm aoece corraOn
b in Los braxos se curvan de un lado a obo con un m cwnvenio ser-
pentcan*. lo que le pem vtc a l anm al arrastrarsc sobre d fondo del
ocAano. Sus p m amfculoaales, que carecen de ventosas, son uclizados
para recoger y manejar d om ento m is que para la tocomoodn
lo s mierrtoros de las caas doses de eqvmodeimos presentan pla­
nes corporales algo dfererees e i de las n tn ta s d t mar y las n o d Lk
M g te Los in o s de mar y las esoelas piuna pasan d menos parte de
su s*d asa«**n d aso co lg ard o d e i*isu s»a» M enb as q u e tos p n - * -
ros son sdsies. las segu-das despuds de in cono ru *4 o larval %o
pueden Im t una vda p ettp ca Como hem os veto e n d versos ejem-
ptos de anm ales sAsfes (veanse o p . 28. fg 28-12 y recuadro 28-3).
las estrocturas rocdectoras Oe afcnento (en n a i caso los braxos. los
p m am biiacrales y la boca) se encuentran en la parte supenor, to que
le perrmte al anm al recoger susandas anmenooas d d agut orcundan-
te. lo s fco sd e mar ylasesad to s pluma. grupos que toeron m uy abuv
darces e n d Pdecuo<o. son tos uncos repmsereancm v v e n v s d e as
grupo de equnoderm os q je se caraaerean por prescnear in ta lo de
^addn consaBado por docos cd cireo s A pesar d e su seneaha pent*-
m en y de pm entar anco h t e s de p « arrfculacfales en la s^ e efee
d d cuerpo. tos pepnos de m ar( «• rig 2 9 4 \ ccn sus cuerpos relab-
vam ente Wanrtos y Su parod 'retom o' a la saneWa bilateral. gjardan
poca semejanxa scpcrfoal con los otros equroderm os 0 esqueleto
calcireo esM m uy reAickto y habeuaimente conwste en pequenas es-
ptoas lam aO n oskvtos d ftrtK O S. La pared corporal con frecuenoa es
danda y coriicea La boca se Kalla rodcads depodos modAcados que
9* usan para aeO aar afim en© Algunos pepnos
parecen terttcutos y <
de mar se afcmerean d d plancton que en d agua orandante.
nvertras que ouos se afanenon pnropatownce de la matena orgfrvca
preseree en tos depdsAss d d fcrx ta En o e ra s cesca. serplem ente n-
geren d sedm ereo d d fondo y o saen tos nmrrertes <*je pjeda con-
tener cuandj pass a w «*4 de s u tubo dgeflrvo AJ serene aiacados.
oettos pepros de mar pueden ©pulsar h#oa « i « p a pane de su e*
bo OgestM j. esbategia defensrva quo les postoiHa h u r de su depreda-
dor. Los tejidos exputsados luego sc regeneran

f)G . J W X V L O P I A X TUBNEBM . I A ' M AACAAITA M A M IN A 'D U (A M IBl.
kWo (a )d m *y » ) W td f w o ii s«wxfe w o e dncWo* te GremteyO*-
B fnm ec (te e nuevo * ep>iK<?evi>»o * o w cv te roniw xa d a * «2l.
Ic trrr& o "m orjorto rrc rin '. rT*Asto--s se o w aO w te ogoa df
fM n Z ttir- ia , vw-nfc » sW Sb de.rwfcupctfdir en w afc en el<jpi* tn rffcn-
* del« fc n c l « pteer «cur#bca cotem a e lsoaemo vesoite «ufe-o y te pet
v W c o a tu tn h R ftrfo t x n o al dcnXcen c essw o^mamos am s «unosfer-
n c ?»-s. IS T B IU A n A c lL OMUOTHBIX FHACIUS. 'Ueden oC w ow sa
te jo s S w o s o t e * t C cm o fo suptr* su r w * X t e e a t * B M p f e tteneni-w o s <fc*
se cw rtro n d c A w r & K e p tra d m o o s como moctos oudfcecs (t e a * o p 24
lo d v x M a n M M MhAxte; t e o 't w t e ;. p*dmo M to rv a i& m d*su
o e rp o a x e s a t e p y i n d tp td o d w . y osl f e c f t x so t o *
A n im a le s con faringe perforada
Con excepodn d e los eq-incderm os. todos b s otros deuterdsto-
mos (vtase fig 29-1) demon de un mismo anteeescr hipotetco cuya
faringe, una estructura de la pnrodo anterior del tubo dgestr.o. esti
perforada por una sene de h en d d iras Inoalm ente. este sistema ha-
bria partapado en la elimerctecdn basoda cn ia filt-ocdn d e partfculas:
CapHulo 29: fu karya V d lin aje de b s a n tm ie s I I / 579
2 mm
nos I« <»A*mdefe Avns <»yC«s*e Oenv sn eWmciso c« temode sao *J
temo df M/no 2e W * once de a x a o jo / e tvv m v rte coder* "W te e dr
la t & & a < M ie t n a ^ < y ic n p o n d t i< v t > ) o t o t n n h } i* a [ r r < tn t a lo w
dc dd Ccrtxpcrxr drsosfor te A cte (tandodn y especbo&t& t » o ?t una eft?
W to w l m soocbd r « fe fli to espeoede AWw/efcnda to peopencse desti^ *
<fcr*ofiW a w mowno / se osBTxyco <xWo*en mnwum en e limmoMD d? so
ao-oOVi
« C .» « D tMAM.PotsW kcus o«om cus.4rp«ino dem s'fcfoTcfO
d o c n Po rth y i c C M rrta la pcpnoi d f r w pu fd si (en» d f J m #rW os A sSj
n t e d r I m « o d e t r e n d Abuses w o a N t e i a i e s o fc w o r in ? tejO A fd e m e
POS
e l agua. con partfculas de alm ento en suspensbn. corrabo por la boca
y crculaba a tracts de las hendduras. impulsada por o lo s E l tejdo
m uy vascularuado que orainda las hervfduras faraba las p a iftu la * Es­
tas estructuras. habrlan pertiopado en forma secundaria en e l ntercarrv
bto de gases rcsprratonos. Las hendiduras resutan de la fusiCn de dos
de las tres capas embrioranas, e) endodermo y e l ecoderm o. Estos or­
ganismos poseen un esquekro consWudo. a l m cnos pnmitwamente,
por v r t a ceroagrcsas. q te cn tos arsmates m fe com pters ccrdor-
" » i to a r m t n r t f j d a En afex cs gapas actuates,estas henddu-
- » se encuenean afetenas. como en lo t V k * )m En otros grupos,
como toi S w o w abcen d n c jn w w io t« t H cuerpo del erunat
En los gnfxn ectuales q je habttn en embentcs acuibcos. las hersd-
duas han perdido la luxton afimentana » coruetven sOto su fuoobo
rwpuasona; secundanamente y en las formas terrcstres. sOto perssten
en los embnoncs.
H e m ic o r d a d o s : gusanos b e llo ta
CO SAM O U U O T A . C10SS08AIANUS SAJWIINSH. IX 'II I A X O O U IN
IM A C A A V A O f CO N CH AS.
La earsaenoca d s w d a m fc d e st*:*Ja de tos h rm a c d o te
r , un cu erpo drvtddoenScs rcg cncs una protosode. con la cual
d anim al u c a / a en los s e d m e n to s o ceirw xtt, un ccftar corto y in
b o n ed largo,
Son arvmales marsnos, en particular habtan en el hemqfeno su.
VWen en aguas prcfusdas y dentro dc tubos que d o s momos seoe-
tam la mayorta pedora la arena ccn la pmbOsode y oagan los secJmen-
tov de los cuales OTaen partailas o-girvcas Tienen d m vfcracles
que recubrcn U proOOsode y corducen las pardcutes haoa la bcca A-
gusos itfvesencaroes de e se g ip o . tos enteropneuBos. w e n ereena-
d » en la arena o en el tango y en ocascnes consouyen gaertas: ceos^
como los pserobranqjoj. nduyen krmas (donates que w e n Iros al
sussato todos tos hemcordados presoxar so t s separados y teeuv
daodreoem a
Esse gopo particular Im erfs desde el punio de vwta evo
tobvo porque prosenta -asgos caractertocos tamo de tos equnode*-
rcos como de tos cordados. Su larva Ilamada to m o n o es ciliada y
muy semeiante a la ouna/tooo de tos equmodermos Ademis. las
cavdades cetomicas de los tenticutos d c tos ptcrobranquios sum-
nistran un sopone hidrostitxo semejaree al sistema vascular aculfc-
ro de los equmodermos. aunque no presentan pies ambulacralev El
sistema nervioso de tos hemicordados es, en algunos aspectos, simi­
lar al de tos equmoderroos. pero toduye dos cordones nervosos.
uno ventral y otro dorsal undos por un aniKo en e l llm«e posterior
del coiar. En e l resto de tos deueTOstomos. sdto tos cordados nenen
un cordon nennoso pm apai en el lado dxsal del cuerpo P cordOn
nervoso dorsal de tos cordedos es hueco. a dferenoa de tos cordo­
nes nemosos ventrates de otros an/rsaies. q je son m acros En al-
g jnos hemicordados, la poroCn antenor del cordOn dorsal tambten
eshueca
Respecto de las rdaoones fitogenttcas de este grupo. estudios
moleculares coofcman la rdaoOn dc tos hemicordados con tos equ-
nodermos. AJ mismo bempo se postula que han compartido un an
cestro com iin m is reoente con los cordados. Dado que los hemicor­
dados actuales han expehmentado millones de alios de evoluoOn
independents de la d c su gropo hermano. tos cordados se douv-
guen de manera notable por presentar estroctuas muy espeoabra-
das que se relaoonan con sus hibeos bentOnicos
A paricion d e la notocorda:
lo s cordado s
E l ongen del grupo de tos cordados es u i tema controversial
< □ ensayo 29-1,On^en d e tos cordedos y tos vcrtcb fo d o i). la ca-
racterlstica dnhntiva del antecesor hipotfrJco d e este finajc es U pre-
senoa, a l m enos en la larva, dc una noCococda. Esta esiroctua con­
so le cn una van/la rfgida de teiido fibroso. en postodn dorsal quc sc
cxoendc a to largo del cuerpo y s rv c com o un eje firm e pero tleu-
fcie. A d em is se postula que hafcrta prosentado un b ib o nervleso
d o rsal proven^cte del neuroeectoenro. u s tubo d-gestvo ventral y
usa cola posanal
Este ancestro habda dado togar a tres Lnayes (.ease fig 29-1):
• lo s uroccrdado* o tusicados. cuyo cuerpo csti cubtorto por usa «>•
nica protectora y firme que coroene usa sufianoa similar a la cetoto-
sa ( eo fig 29-7),
• lo s cHalocordados. peces lanceta o anfioxos. arvm ales pequcftos
y con torm s de per ( 4P fig 2M ) cuyo representante m is
conoddo es e i gfnero BrcncftosXxno (antiguam ente denomrsado
-Vryxfiicuus)
• lo s crarseedos. que comprenden a todos tos animates reitanf i
la caraetertstxa dntmava de este grupo es la presenoa de un oi-
neo cjrttegm oso que protege ef cerebro y u s esqueteto mmerate
nd o con tosteto de catoo Exw o tos mooses, anmates verme
tormes u r mandtoutes rr vertebras. *cdos tos craoeados benen
vfrsebras
 (a ) L a s la rvas (nfcfeknsrae (b ) B a tfjflo s e h.a p o f e<e*t»em o
nadan Itx e s eo e i agua a ive o o '
n C 29-7. D O S C T A P A S I S I A VIDA D l U S IU S IC A D O . A n g u e toturocado
dotaddotro otnen tcdr,tot m got%Ktn de te codcdr.totto m devd cltre
t o * an W7*x>» * y c » n p (« o i cm; o ro cen vta.cn p ern o r tow o o co Ot
n ca xcy * en fa cote M lo to w y f t! to f e w oAAx & to f c r c to n*wo o i « f to
fioe / afto x w w tt <jw M o d ft*? <*o&o o a w « * to tenpc y de tutto r i
dJotbecm xrietdodet,AH cctosoeo la etpecrien b t a ria to b ri^ tb r r ie*
e u a |e g
s a u a S p u ii ap
te tr i'detom fodia w » c v * ® s ogutto fcne e n o p v dedm ertate.D evds
d t avs te a tettwncW 8*e K OT»W tn e<fend? y te Qopor elaorm o onfc»K fiv
tonce a n v e v ff *3flM a n o ’f o s s d s « c rr« to coto * to tone ton to m to e c rd a / S
ccrdto otrrcao d m *y elcuefpo entro delcrim e/erdearicnu a>geo de ISO gr»
dr- M T\m>dx<*S>fn5«r.o« Sxr& te,otodos
n c J*- * BRANCHIOSTOMA. t l ASHOXO Q Ul MUISTBA
IA S CAAACm asnCAS D ISnsnV A S DC io s c o a d a d o s .
(a ) Cam todotlot cadodot m b i ihvj w ocvdo o vwto dw tf
gie te aoende o to torgodd cuerpo. unwtfen ntrm to d ata!o rir
b ry a ic d o rrrrn cd en d th e fd b ia tccn ^ riticam b iW ’t-
catodot. to ce rio V o w retrisem e aM riO cad aatrto d o tj
Mcfe'tin nx/M cadodx w n *i u v roaxrda te e ritf
rat o M ta tn y ^ ria lv ^ e c ty u r^ cototdtodaaerM eeofx
am d sat & Biw hoO nis, toftx e era/ftofafepa fe te .•#**».
b tcrio t ta ir r # . h rd a ra frive a t. < bsf**isAK fo rfe ite d
• rtftK rr. lo t d o t. trio d x o te todx detot tteaSdxcn. nxwei
aoocariertecexcnjodtogx ese(a o o to r idetoth en trirate
M cerx n d G m yb rg o io k c& M td eicBK p ro la p cO a ict
dedm em tw aro p rix eo o » la rg e ccn form deertoa,te w
don eat eltw o y ten com hodx oto torjo de v> toco d rib !»
o a d rit& a M Peealax ea eontv p o v a tr ia ctr&pendodel
vrsa o
M2 / S E C C IO N » / lf ld * r s d * ? d f to ,x fc

Origen d e lo t cordados y los vertebrados

t - taxaiwud it purcea qae.o n :

pnrocros a ru ro es ccnoodce, q e rceg tjn ta Iw a d e 8<xgess She

dados ya v encontraban lepcesentados pc* 6 gfcnero W o o (**ase

cap 2 ft % 2 ft-Je). Sin errtoargo, d escaso regs&o foul de Us pr.
m cras formas de cucrpos esencalm eise btandos bace m uy d fia l 4

rn ^ ^ a W o o - to . ^ “ 0,,8CT " ft° b36n

Desde to (*<mor rrncyl d d sigto X K nxxfbtogos y em tddogos
tuK ftron en tos animates viwenfes cvdendas d d orgcn d e fos cor-
dados En 1822. e l Ktotogo Iran cfc C ectfro, Sainr Hilaire (1772-
IB-*-*) propose Qoe d plan corporal general de fos cordados dcft.a-
ba del de un artrtpodo dspoesJo con su pane serftal hacia amba.
d e manera que e l cocdOn n evo so quedxa sA ad o cn poscton dor-
'-*1 respccto d d U o digests** I ! anatom sta Georges C W w (xfase
cap l7 .U s»3 e d scjt«w fe r«s) fcde6atoscpos.ttxesdeSant-H iae (N -W rssdrC cn sai?
re. que aponaron m ^ w s a s cw Seroas m cricfogcas que refoabar
aquela MpdOFSts obst*ree a pm cpfos d d sigto W dgixxx bto- resu tt evtoeroe que tos ccrdados wp e w t
togos rc^oaron la « Jw cngrul oe Sabt-H iare e •ocfoyererr tn a t tar oerero de tos deittrtosscrrov ^ con b s I
ntepretoobn d oqgen d e b s andidos. S n embargo. d d fa e n * a . nodem w^ tos oiatas essenan m fc retaoonadas c r* e s i de ii 2 £
gen errtn o sero d d ceiyn a y e l becbo d e q je d e«tremo a n tcw ccn ta evdcnua m olcaitar y c m scm ejanras mortofogicas e rcic sus
6 6 cuerpo se drfm a de forma corrptaam ente opuesa n se cocrpa- lavas, q je con aie lq fle r ctoo grupo de arnma’e s AO iw hicnte se
M a tos cordados (dcuteoucm os) con tosanfhdos y tos arM podos SOSMne ta postura d e que un amecesor vemxtorme consntucta el
(piotbtfom os). son foertes argum co tts m centra d c esta tecrta oncestro tanto dc tos bemicordados » cqumodermos por un tado. co
A pwveiptos d e l sigto XX se propuso una hipOtcss atem aw a tun m o d c tos cordados p x d otro
dada cn las vmWitudW cmbncfogicas. (ixtoam erralm e-ite ta dcute- La cvobbdn haoa los vertebrados mwestra una terfoeno* a m>
. y oqiinodcrm os. De manera m telgente c •** dos de aimentacton cada \ v i mt% actvov B aUccesor hpctteco de bs
d embrtotogo ingKs V W w Cawang (1668-19*9) recu- vcnetxarfos se habta abmenvxto d t tas parttaitos cn sujpcnsbn que
jciOn a las sim diiudei entre las larva*, de tos e q * pasaban per u j farnge ccn ta ccmcnto prodjoda per e l mortrmerflo dc
nodermos y los hemcordados. las cuales benen caractcnstoas < onv o to S c a re en tos hcrricordados b s utxordados y tos cefakwxdados
I blateral bandas cilndas y un rM En un estado p««eixx. representado por les agnatos, una m usaiatura
Las lavas d e am bos grupos son tan pareodas q je en «soo.sds a x i ta tam ge hefcria produafo m oanvcnios que le pem ttan
^pocas en <>jeno se b a t« reconssurio d dcto d e w Ja de los hem. * a » tr ccm o m bcrrtoa succcnadxa tax u It q U adqeoO n de
cordados. tas tarva* de cseelss d c mar se confondaqr sen tas de m jndfcubs m ^xtas per rrifia io s pem co usa meyx srieccton de »
ese gxpo. P * a G anang unas pocas BapJcrm abcnes o o jm d * A t m e rax r d io p x o x e s C e ~ .yex t r w *
taree ta m ttam ortons de 1a tarua haba d e ssd s ad jb o potfoan n
pfcar d evgen dc tos h ero co rd *»s paraendo de una larva senin a
la de tos cqunodrm os. En este proceso. parte d e tas bandas cfta-
des y sus Weses n evosos hatxtan m pado trxm anjo un tubo r r r o
so dorsal a* etfW nagq m e re as q jc otras de eltas habrtan axtM u-
d o d €fXlo$li<X un u n o gtandutar sccnr<cr de nxxKprotdnas que
contnbuycn a atrapar d aHmento siaado en ta lartoge Pmtenores
cambios adapSativos dentro dd tnaje. como ta aparddn dc pedora-
oones cn c l tubo digestrvo, q je Iawxece'tan ta ciicutaodn del agu\
y de u n j notoccada. habrtan comptatado 6 p).m bA ixo dc los coida-
dos. Etta Lw a ptanctOraca no KaSxla alcanrado ta translormaodn al
«tad O dc adulto beredmco w rjccn stx o dc tos equnoderm os ya
que hafcrta adqondo ta madurez reproducava antes de a p crtn m u t
esa tramformaodn (pedorrorfosis). d e modo que produorta crganft-
m os se rre ?a n « a lavas de uroccrotados. tas que a su vez se p a rr
cen a tos cdatocontadcs atfotos. E sa seocta foe oxsM nada desde
varos putaos de pero ccr& A rfS e cra tn c d n ■rpcrtante
d propcno rr«an ism o d e ap^rcdn de norodadcs e v o lv e s ba-
s»fo e n r i e ifo d o o m p aratw de ta m oifofc^i larval y no en tos e v
tadosadiJfos
A u sqje ta taotogta m otrcuta: apona nuevas e/idenass. Csras
* in no Jerm rvm de cortar urw h-stooa q je . peobabJemcnlp. desap* f t * l A w a y i de an
•cod junto con formas q je no ueoen represecrtarocs s-m co ^ s Hoy oCotn o 'ktae d t kn
 C o p * u lo 2 9 :E u k 3 0 'a V .d lin % e d e 'o s a n im a l« ll / 58J

Vucntras quc tos mmnes son fam as marinas canohcras. tos lanv
A n im ates con so p o rte interno:
preas en general W en en el medio manno o de agua duke ccm o ec-
lo s verteb rad o s tcparAsifos; se adhcren a otros peces car sus txxas en forma de vcn-
tosa, haadarr to piel de sus hospedadaes con sus dientes cCrneos y
Los vertebrados conscaryen d subgrupo mAs grande y m is cono-
chupen sangre. Sin embargo, to tomprea juvcnil sc ahmenta succfonan-
odo de cadados. Se postula que su antecesor ya tenia una concentre-
do todo, q je contiene m craxganism os y restos crgJm cos. cono muy
oCn de drganos sensoriales y un cerebro. carxtcrfsticas que dntngjen
probablemente hioeron tos vertebrados pdmitnos. Estos organismos
daram cnic a tos vertebrados. auo a tos mAs prirc/tivos. de tos cordados
pasan p a un estado de larva y sufren metamorfosS.
no vertebrados B pasaie de un modo pasvo de alm entaobn por filtra-
lo s sntcm es de drganos, sus furvoones y tos caracter&Kas de to
odn oRar a! activo se produjo en asooaddn con cambtos en la actiw
reprcducdbn de tos anim ales vertebrados se an^zarin en to Seaton
dad muscular y cdalizacktt. que ddcrcnoan a tos ancestros de este gru­
6, aunque el fnfasis estarA pucsto cn c l erfm al humano. En esu ulb-
po de sus representantes actu ate
ma pace del caplliAo. y dc to Sccctoo sobre t o d v w v d a d de tos seres
la cotomna vertebra! -o espina dorsal- provec un eye cstnktural
vivos, recarerem os brevemente tos ramas d d Arbd fHogcrrttico de los
la cdum na vertebral es un scporte fieftble. habitualmente 6seo. que
vertebrados con e l an4l*s de algjnas de sus carectcrisbcas.
se desandla e-Vededorde la notocada, suptontAndda p a canptoto en
la mayorto dc las espeoes. U s proyecdorws dorsales de las vfrtebras
rcdean al corddn nervioso a to largo de la cdum na. B cerebro tamb^n
e sa encenado y proiegdo p a un aArreo. Entre las vertebras hay dis­
A paricion de la s m an d ib u la s:
cos carblagirosos que otagan fteb tid ad a la cotomna vertebral En lo s gn atosto m ad os
asooaodo con las vertebras hay muscutos segmentados quc otagan
Ocrto mowrniento a la coSjmna. Urvo d e los prrvbpales acorteom ientos en to evolubdn de tos ver­
Una d c las grandes vereajas d e poseer un endoesqudeto 6seo es tebrados fue to apahcton de tos mandbutos. Estas esbuctoas sc orlgi-
que esta estnxsura esU fom wSa por tepdo vivo que crece con e l ani­ rraron como producto d e m cdificaoooes del patrdn de desarrofo dc to
m al. En e l embrton verteb ra*) cn desatrcllo. e l esqueleto es pr/ropal- regton c d irc a antena y constrtuyerai a t ) verdadera novedad evduti-
m ente cartilaginoso; en la maycrto d e tos vertebrados. tos huesos reem- va. El desanofo de mandlbutos. a menodo dotartos d e Rentes, amplto
plazan en forma gradual a l cartllago cn d cuno dc la m aduraodn U s to vanedad de organismos que les S e r v i a n de aSmenio Junto con una
poroones en creomiemo de tos huesos srguen siendo. d c un modo ca- alimentactoo mAs efioente obtetuda de fuentcs dc energto mas abun­
raacristko, cartilagirosas, hasta que el animal akanza su tam afo dcA- dant© y mAs ccercentradas, en los gnatostomados sc abrto la posM -
rie ro (v*asc cap 30, Tejtoos conjurftvos: un grupo dn-etso). dad dc incrementos srgrufkatMOS dc tamarto.
lo s phmeros vertebrados carecian de m arxJbdas (agnasos; del
G n a t o s t o m a d o s c a r t ila g in o s o s : lo s c o n d ric tio s
griego a. s ia y grxm s. m ardibuto) y la nocoeorda no era reemplazada
p a to cciumna vertebral Algunos agnatos actualm cnte extingudos. co­
m o es e l caso de tos ostraccdermos. esttban cubcrtos p a ©comas,
pero al mismo tem po presentaban exoesqudetos grucsas caazas o
escudos consiituidos por ptocas Oseas que brindaban una protccodn
adxwnal. Estos ogarnm os se desptozaban pesadam enie p a el fordo
aim entAndosc de tos detrtos que alii se deposrtaban. lo s caneados vv
vrentes sn mardlbutos -los m rines y las tompreas ■,* 29-9)-, no
son acorazados y su endoesqueteto es carttoginoso. Pero a dfeserda
de tos mcones. tos tompreas son verdederos vertebrados.

10$ m UMONIS r IA S MAYAS SONM id i CAMVIACINOSOS.

Cordrrato sgnfica pez carbtogincso. En csfo grupo, e l esqueleto

H O 19 -9 . IA M P K IA MAMINA. P ilR O M YZO N M flllN U S
no ccntrene huesos verdaderos. to cual. en apanencto. cs o r carActa
securxtono, ya que se postuto que los ccndncttos habrian cvduoonado
a partr de peats con esqueleto 6seo. E n to ctosifcacton dadislca no se
utiliza e l tAmrirx) 'pez*. pero es util para refenmos a todo vwtsbrado na-
d ad a y d c forma hidrodnAmica que respaa p a trarrquias. lo s cburo-
nes. las rayas y tos otraftos pcccs ga'lo o qum eras se roduyen entre
tos coodhcttos. Son rrte ro s. pctogkos - o h ab vn t© del fondo del
mar- y en general defxedado'cs dc oros peers. U m ayoto oene una
p id cubierta p a escamas denbaiL'iorm es pequchas y punbagudas (es-
camas ptoccnfos) que no se superporen y sc ascmejan en e l ospecto
SM I S E C C l O N S / la d w r v f e d d e t o w f c
e s e u a n f a lo t Aerees de tos veneb'edM Esas escarps le dan a U
p*1 to fc c x a * to cahded eb-es*a de in papd de toe pues© Pueden
sercw<pafos>ovo»rvtpifosov**>aios(v*asecap ai.Tgjosderepcodix-
ddn). lo s machos tenen almas pdvcas modrlicadas que lA&xan Oj
rante d acoptomento.
C nalo slo m ad o s con hueso: lo s o steictio s
lo s o sie«io s se caroctenzan por tener un esqtelefo rntemo que.
en to gran mayoto de los casos. es Oseo y no carbtoginoso. co n o ocu-
ire en los condnaos E l antecesa de todos tos o stetto s hetxta dado
cngen a dos grandes grupos, tos adncp cerg cs y tos s a c c w r^ js
A ie to s con ro th o s.' tos o ctjn o p terig io s
H I OUO MAJUMO
lo s ao n cfftn g io s son tos peces de agua d ic e y sa frla m *s ro-
m m es ftesentan atotas m M e s con radios espjebtiCDS rtem os
La m ayoto d e tos peces vmeraes oenen sacos odecs accrsonos
que se ongnan a p frtr del tubo digest*© con e l cual pterdc conexton
en tos formas aduHas de muchas espeoes (Itomadas poc esto faocfa-
ros). En forma seajodana. esaos sacos. que pW vtvam ente funoonaron
como pulmones. se traroform aror en veygas natatorias que se llenan
d c gas y sirven como cim aras de flotaddn. lo s peces pueden regular
to canbdad d e axe conteoda en las veygas y asi contrdar su ascenso o
descenso en e f agua lo s piim ones pnm cvos <Seroi lugar UnVxfri a
Orgaros de p o d x o d n de soodo AJgunos peces dseos aun ccnseivan
una ccnendn M t to veyga y e l eacto dgestMo (fed sam as). Tienen
escamas. a iy o nCmet© y ds pouodn sen caraaertsficas retov arees para
la desetm naodn de tos cspcces
A le to s lo b u lo d a s y te trd p o d o s: lo s so rco p ten g io s
lo s sarccpeergos preseraan atom totxiadas o pedunartodas y. poi
to general puknenes. Esas adaptaooon permrtiercn que e s » g-_co to-
grata esabtocerse con to o en nuevos amt-entes en acrra fem e Rep-e-
seitan asi a l grupo arrecesor cjue d o ongen a todos tos restames vene-
bradas terrestres ( C J recuedro 29-1. lo s peces con oWos b b u b d n ).
AJpirtos, sorpreodereemente, han regresado a l medio acufrco, ta le s el
caso de tos seipierr.es m am as y tos baflcnas *> . : 9-10). Ettsfen
sdto cuatro gfrieros supervntontes de essos peces pdeoxcieos. tres en
agua ddce, Neocenwafos (en Australia). P ro x p ttrw (en Africa) y
lep«tosY*»i (e n Sudam frica) y uno m w o . lactn cn o . en e f o rtan o !h-
d co
L o s sarco p terig io s en la tra n sitio n
al m edio terrestre
En e l medio terresse exsten nuevas eugenctos con respedo al
m edo acuioco: to fuerza de graveded opera en lorm a diferente, e l O ,
forma parte del aire y no e s ti dsudto en <Hagua; enste nesgo d e de-
secaoCn y tos estlmutos del m edio se tram rreen d e crtra manera. por
to <#ueespartos requiere nuevas csftucturts. la s caiactedsbcas rcvedo-
sas dd m edo tewesac consatuyeron un desdto y opereron como luer-
zas de sdecodn poderosas so t*e tos antecesores d e tos teoapodos
S b ^ tos detales d e cdm o se p ro d i*) d p asa* a l m edo terres-
* * « desconocen. se po saia que un In a * de sarcoptehpos depreda-
4 m s d d DeiCrSco se adapts a mvt cn eg ias poco p rotadas epto-
tando tos recfso s de tos frees margnatos de togos o essjaros Presto
mtotomeree. k s » peces nadaban haoa to tip e d c e tiagando ace o.
en agues poco pnrfjndes. se enceram abfri sobre sus atotas pcctorales
y devaban sus cabezas por enem a de to scperfioe, y asi acwdian al 0,
atmodCnco. lo s rraembros re»c*zados pu*e»on haber sostenido d pe­
so d d emmd en aguas <fje no eran bastante prdixrdas para Hoar en
e le s o para abnrse paso entre to vegetaodn ktoral. la conquista dd me­
dio terrestre entrfrto una gran dvws-dad do loim as y urn gran transfer-
maodn de los eco«tem as tenestres.
la s caraoertsecas faces dd m edo acufeco proven ventajes e itv
pcnen re se ra x e s muy dfererees a tos d d m edo te ro w . En d medo
acufrcco. det«fe a su denstoad, d cue^o de tos w teb r*Jo s casi ro <e-
9 M R estnxuas de sosafri la ncoxorda o to cokm na .enefcta aajan
evearfeo to c o r p B d i c rg o d n a i d d euepo « e se prorxoto p a to
cato K aan de to n aoitfta a seyncreana y a la o i de-
m e r» etosax t»je to vo o * tot m w erw naja t r d iit m tote'des dd
cuerpo <*je cam eraa a to b o n x O i de tos peces • fg 29-1 IX B
paW n m oilcfegco hd o d n frn ko «*je rrio U ja al cuerpo y a tos aleas de
tos peces es en ecrem o constarrte en d grupo, tos mandbiAas son pric-
ftcamente to Onica e trx n s a anatdmca rdaoonada con d desarrofto de
actMdades d'erentes de to tocorxCd© como tomar y mamprJar ccmda
u a rcs cbfetos, cavar huecos 0 arrastrar gufuros y vegetaodn para ccns-
trur ndM , as* al com padao en to reproducodn o a tos/usenles como
forma de ctidedo perereal Esta aifom w lad estnxtural no ha m oe««o
que. en ccricrtn . l-^ ar alcanzado i^ a dnemrtod de m te de JO.OOO es-
peoes m xhas m is «yje d t* d de espeoes que rolne d c o f r t J d e Cs
verteOrados * rr« w s .
U tocomocfen scbre to ftera plaraea protAemas dfererees. P a ser
to «r«»fe «a m uho m eros dense quo d agua. to luerza de g w d a d
 C apBulo 29: Eukarya V : d in a je d e tos a n im a te I I / 585

Recuadro 29-1

Lo s p ce cs con a le ta s lo b u la d a s

as ataas pares fe tos sarccptergos (alctis w sflraJs y pecorate) son
1dfereites fe las fe los -xiinopWrigte: tienen huesos h i sus basts.
; a hi.'esos fe tos tdrapodos.v son'obiiafes o camcs*
>M irrSv. !a prmcra rama que se fesprerfe fe'. &bd frfogenetxo fe
; sarcopieogte. eSin repcesofftxtos en la actuifed po' e! cetear.0
{Laxneria). Se ten «tromradofos?es ifemKos al ceixanto fe 70 rnilo
n « fe afeis fe xbgued-vl
Los actuate petes pulmcnxios. o dpnoos poseer pulmooes tunccra
te ; pueden viw « i agua con tvs-dSconantiao3i« fe cwgeoo y utiizar
9 6 pob-ones para cap*.* <4oMgetw del are

Ih & f &/ncrcde /M etro.c&w&rm pxe& e C o sw 6$®i in

ptfoTAy'fS '/C2i fsv y6 W ) soitow cyN) s? .t
t o i si d <ur » ? * » ? o xtrrotod csf fe fto /If
t o m s u n a c * * o c * a t u f a t e p t o W a i s o r m x e * £ > * > « b y * ’

W « c o tn a prtvirf: orv-rrrahV W rdnto aW a c ,? c . gu-rvccto

Sow m :cfcC «ai?m M ffp .r« C-ro^po.fprnaM
d e e . w o co o t -a x < & de o n - sfeo c p a u - » d % w rr w e /to
d o & tf& ta

W C 2 *- « PO SIBU S B ID C IO S IS
fUO ClHlTICAS IHTRZ IO S SAR-
co m R icio s.

es rdevante y los tetripodos reqiieren adaptackw s que les pemiCan
compensar esta !ueaa. E w e etas se cbseivan mcxMicadcnes en las
vertebras que cvtan que la columns se arquee bap e l peso del cuer-
po y aplaste les vtsceras. AWmsmo. e n tierra, la furdOn kxomotora de
las aletas resufterfa despcedaWe. E l sistema tocomotor fe los vertebra-
dos terrestres es M scam ente un sistema fe patoncas con punto de
apoyo en e i sustrato que permitc iransmdrte impulse a l cuerpo. Este
sistema da por resuttado mayor fleabiW ad adaptafea dc los membros,
te cu a te twncn muchas de las funewnes enumeradas aotenormente
para t e marv3bulas y son. induso, mas eftoentes (pensem cs en nues-
tras nssnot como ejem plo ewrem o). Los m odes de tocoroobdn en re-
laodn con el uso del sustrato sc reflejao dvw sas espeoatobor.es
tocomotoras relaconedas con httrtos ccrreferes. cavadores. artcrtco-
las. la erptotadbn mfensiva d d espooo ofeco y aun e l regreso a una vi­
da odisrvam entc acutoca.
D o b le v id a : lo s a n fib io s
Los a rfP o s w enr.es mduyen a los anuros (ranas y sapos que ca-
recen dc cola despuAs d e la metam odosis). t e urodelos ccm o las sa-
lamandras y t e tritones (que ccnservan la ccto durante todo su od o vk
M6 / S E C C IO N s / la d n n d o d d t b id o
tef) y tos o g»m c*ones (® jc cerecen de m «r6 rea y tienen v*
da subcenanea).
lo s anuros son anm aies poctorm es durante sus ewpes larva­
te , cuando son renacuajos. Cuando Began a adufcos, requwren agua
para repro6 x*se e. ndrectam ente. para resptfar. ya que su pari,
stm pre que e s » huneda. co n sttu yt ix* frgeno resp«r«tor>o e a t-
ID K r t C O f & M rrK M T T V e ra H « U T a m d m 0 M O V O W p D 6 B o y e d / C d rtrrm n *
<tt o w v « pn>A<e> ttrtuimom gur rntom la ttctro o y <xr*rfcn H ctwuns
cnrrp®<a firte p rca rHM fl'Oie'W i'to «'*w *tM ie/e*< o i*6 *l»eto o co *'*
(> W c» »p D U 3 y UaoW n « m
a iV t f lr m r iiiim M if o f r t a M t t in m
so ro im porante. Wuchos anuros capturan msectos con un tfcsparo
d e sus lenguas larges. vnertas en la parte an^dor de la Doca. que
t>enen una su p erfoe pegajose. sinater a la d e un papel cazemoscas.
Su ptcl tna. por lo hetrtual sm escamas, los d'ferenoa de los repti­
les. lo s anuros tienen polm ones haoa cuyo interior hjerzan e l Ingre-
so d e aire, pero dgunas salam andras respiran por entero a travel de
la ptd y d e las membrana* m ucosas d e la garganta lo s anfibtos son
muy vulnerable* a la deteceoOn. dado que d agua se evapora
con rap-tez a treste d e la p * l Los que hebdan greas des«m cas pa-
san las horas m *s catoroses d d d a enterredos m uy abeyo d e la
sc*er*o e
Presentan una gran drvervded d e modos reproduce**, mayor
que la de otros grupos d e venebrados. En cada uno de los te% gru­
pos vw entes de anfibos hay tendencies haoa la vide tenestrc la ma­
yoria de los anuros tienen dos (ases en su od o vital: una en e l agua
y otra en la berra (d c a lll so nombre, om pN y bfos que sigmfica 'do-
W e vida*). Prdocam ente todos los anuros tienen fecundaodn extei
na la s h e rri'a s depositan los dvulos en d agua o e n zonas cercanas
y a » se fecurdan. D e tos huevos emergen larvas acuinca* con brm-
qu-es (renacuaios) que. toego d t protundos camWos (m etam crfosa).
dan togar a adh£o* eon w a o C r putosonat lo s ad ctes pueden «*-
v r fuera d d agua. aunque hay m udias veneocnes soW e este teme.
lo s ipodos y la meyorta de las salamandras bcnen fecundaodn inter­
na. fntre estas ubm as. tos m achos deposean paqjetes de esperma
tozotoes. ya sea en e l agua o en d sueto humedo, qoe son recogidos
por las hemfcras. Muchos anlibios w nentes omiten por com ptcto la
etapa larval de vida libre, nacen com o una verston en m iniature del
adulto lo s huevos pueden depositarve en terra, en un tronco hueco
o en una hoya ecopede. o induso pueden set transportados por d pa­
dre AJgunas sdam ardras com o e l necturo y d tu x cte . nunca com-
ptetan su meam orfoss y conenden com o fom as larvate eseroa*-
m e n * ecuA cas aun toego de e te w e r d esado a d to e n d que a t
caruaron la madurez sem el.

La a p a ricio n del h u evo am n io ta
La aparodn del h u evo am n lo ta en un grupo de tetrApodos du-arv
le d period? Carbonflcro pt& W td to conqjisa c a rp le a de ios hAbtats
terresaes 3 huevo amnicta se o racteiM per la presenoade.“ « rnem-
branas efflaembncnarias: a m n io s y corion (que rodean d errfehCn) y
a lan to id es. que funoooa ccxro resetvodo de o s dw echos noogena-
dos producxSos pcv e l metabc^ano de<errbndn y que. en ccnseojcnoa,
no nccewan sa reprocesadM Enas membranas esSn en ceraias cn
una cAscara flcxtolc o rlgxto q je provee praecdCn mecAnxa pero q je a
la vet perm te d p » o dc gases resp raw os y vapor de agua a trevAs de
e fe Per la presence de e sa cAscara. d hue.o tamb<n redbe d nonbre
de d e l d o k o □ \«eto constfcryo la yema, y cs la primera fuente de a&-
mento para d embriCn en desanolto; la atoumna (dara d d huevo) cons-
Mie ft un resenoro adoond de agua y precedes
Un gnjpo ancesaal am nioo d o lugar a dos grandes gn<x>s de ve»-
tebrados W ien'.es. saurOpsidos y mam/feros.
Esca m a s y p lu m a s: lo s sa u rd p sid o s
Este grupo se caracteriza. entre otros aspedos, p a tener una qui-
Ea ventral p a debajo d e las vArtebras cervkales. Dentro d d grupo de
AC 29-12. DOS A tn tS lN T A H ItS D t IO S ClASICAM tN Tt UAHADOS
t t m u s . M l (os r tfr v n x ffo drtj«Sw o C h yw rys to i canres m to /to de Su-
dvr&<a B ropcraOn dona/dela icmgm oM to e n o * pcrdoirw t an U cofenv
~-s>*ne<xct/ te c m con« i nvxeto de ptecs ctmecs er to saxrfdt A Attmv
oo * opk rqeto. to moycrir# te tortupa no perooto*o ncxvw csxana
««i»Tr»tosp a CWqo df to w xr< « foo * p a /B u to * to cdoflo * u r anfc «
Cap*uk> 29: Eukarya V . e l lin ^ e d e io s o n m ile s II / 587
los MunSpsrdos se encuentran las tortugas (quekxnos). tradicionalmen-
te Indurdas en d grupo Ibm ado repdes, y tos d lip s Id o s entre tos que
se encuentran otros grupos tambiAn trad»oonalmente induldos entre
los reptiles (escam ados, cslenodontes y cocodntos) y las aves. lo s sis-
w rrA txcs datfotas no cooadeian a los repdes como un grupo nvooo
ftA ticd 'to setto sdfe s» irxorporarar los aves (vAase fig 29-10).
lo s dAsiam eote llamados reptiles Oenen una ptel tuertemente
queraiinuada, p a lo general oibrerta p a escamas protectaas y ccn
pocas 04ndulas. Esto p o sb fta la w la en la terra y la adnidad duma
(® fig 29-12).
P e lo s y m am as: lo s m am ifero s
S i consideramos las rdaocnes fitogenttcas. tos mamSeros y sus
paoentes eoincos (toduidos e l grupo ancestral de rcpxics d d que se
cngmaron) conforman d grupo de tos sin ip sid o s cuya caroclcrtexa
(Sstinth-a es la presenoa de una fosa en la regton temporal dd crAneo.
p a detrAs de cada cuerxa ocular. E l ongen de este grupo se rem cnu
a l C atxW fcro supena.
R ep tiles v o lad o res: la s aves
la s sen. bAsxanxnte. saoOpsxJos espeoalzalos en d sodo.
Sus cuerpos cotfrenen sacos adeos y sus huesos son hoecos B hueso
mAs rrasWo d d esqudeto de tos aves es la q jSa o estemCn. en la que se
insenan los nxjsatos quc mueven tos etes. la s a « s vdadoras son m uy g
vtornas; d sisw na reprodxw de tos hemtoas se ha rerSxkto a u n s to
ovano y A s» se hace bastante grande como para scr funocnal sdto en to
Apoea de apareamiemo las pijm as de bs * c s sen su oracterfstxa nxx-
fcWgca mAs ro ad e. Estos arumdes sen endxArroxos. ya q je pueden
m arscrxr o x tempdWua corpad devada y constant? gradas a to aha ta-
sa metafctoxa y a to e n te n te aatooCn tdm xa que prween tos ptomas
( r e fg 29-13). U s aves tambiAn tienen escamasen sus paras, unrecuar-
<toOs su ascendenoa cepdiana. Muchaseves tvxen en in esradlo mqy n-
maduro y o s i tcdas requeren un torgo pcrtodo de curfados matemos
crrcmexo a x to n e » A ) £1 yocoA o cantor sutorw avxt Canvn 'atm sns los
(O tw b y to mrodnte ftposftr vx hvrvm er to oeno/ n/pdseo n o flo rrtw -
<«o n « « m « rptofrnrxa ctfnroB los a x o *to » r tvtom evoirw e onmo-
to K yx o b ie re r Aoaos rto drfcofcs qre to corcnes la aorores tdxo
nosopreAos
 S8 8 / S E C C I O N 5 / t o d w s u fa l d t h \yto

U s aves tienen lea miemfcros antencces altam ente modificados

respecio del p a tto general de los tetripodcs. Con la cubferta dc pki-
nvw eonfcrman pianos de seco to aerodinamica que a l desplazarsc per
d a re fxoduccn dilefenda de p resto ern e las caras superior e inferior,
lo cual genca 1*1 em puje ascendenie que les p en rte volar a pesar de
ser m is pcsadas que e l aire. Asooadas a lo od ap »cto a l vueto. cuen-
tan con espedalizaoones esauct*ales m uy ccostantes en todo e l gru­
po que abatcan a todos los sctcm as corporales. que consibuyeo a eit-
m inar d eneso de peso, a asegjror un alto metabefemo que reduce
•os costos energttkos y a aum entar la p reosto de maruobra. Esta ut>
Jormidad mcrfotogka no im pde que d grupo de las aves sea e l m is
dr.erso entre los teaipodos terrestres, tanto desde d punto dc wsta ta-
xoctonko axno por la gran varedad dc nkhos ecotogiccs en que ha-
bcan ( ® :ig. 2904).
Oertas aves no tienen capaodad de vudo o been esta es redud- m . 2 9 - IS . UN B A IO N ir O D t H O M BRO ROIO CAPTVRANDO A U N RA lO n .
d a Este tipo de aves pueden ser acuddus buceadoras (m odes, s o
m or^jos. pogOnos. aunque en estos ttom os la propubto se reaiiza
por movfrnentos de las alas equrvaW res a los d d vudo). terrestres ea­ P elo s, m am as, m o lares y o rejas:
rn madoras (nam bues) o corredcrer. de tamafto grarde (avestnxes.
handues). En estas aves ccrtedoras. los segmentos diszaies de los
lo s m am iferos
rmembros son m is largos y d numcro de dedos e sti reduodo. rruen-
tras i*ie en las acuitxas que nadwr o fcucean usando las patas como
palecas exaten membcanas en los dedos o entre estos. que maemen-
tan ia superfidc prcpubora En genera', las aves que camrnan sobre es-
tratos Nandos como fendos kxlosos de cuerpos de agua (garzas. jaa-
nas). tienen dedos alygados. lo cual ccmsotuye una adaptacito que
pcrmite ejercer m enor p resto y asi se redixe la postoiWad d e hundir-
se M ixhas aves Oeoen d hSNto dc descansar sobre ramas de irboles.
cables o alambres (percheras) y sus ptes bcnen la tlpica disposicto de
tres dedos haoa addante y uno haoa atris. f ii posarse. un rcflejo pro-
d ixe la contraccto d d igamento flexor de los dedos, to que les permi-
te rnantencrse aferradas aun dormtoas-
la femvs del p to se rdaoona con una dvecsxJad de detas. Por
eicmpto. e l pico crxto y grueso de los cardenales y otras aves relaoo-
rvxtos les perm ite part# sem illas. U s aves que tienen pkos con forma
de esp«u!as levantan sus presas rcmowendo e l fendo kedoso de cuer-
pos de agua ccn sus picos ensaochados dstalm ente. E l pico cun© y
fuerte de las rapaces les pem vre desgarrar la ptol y arrancar troxos dc
cam e de sus presas. por to general otros vertebrados, dc un tarnsVo
apropmdo para ser tragado. Los tucanes tienen un prco grande que les
posibiita consumk frutas

« C 29 -1 * . ADAPTACIONIS A D l f l R I N U S 1 0 A W A S D l V V tlO . (a )A im I V - tootodcan tna n ap irm V )UOead t atw ades& ade a o iv a to pw q (w /ftento
W V K ttt ,O tcoc*vro dpfto o c tro i u s Jv tv & r™ » ’«froC*SXo!> Gfn rtio c rtceo m p cw n W ( fa k w s ) (4 ) A la y e rq o & m fc o r tm t ! om xr
odcdts t vontf/otftn pvo el OeifJatanevo eo o n tfe*s rckcvtvie* ceftoVacv < veae lvxrto y rrvm m e en elore stoP a rtosd a p v tagtaSot*)® en arOeo-
"K free bsw o de ut trv/je O aSoixrw te.l (b)M ct te y ?,a w n r w tot nxxtow (< & am peaefa) M tto bpoetpedaldedo permfr b c v booa a m /
p v*d t to © * perm apranfw a&nvm o n ed vvs ae o rt c a fe * r ro c t e x n h a r i r K W K i w v i o t o i c t & o x r g & o i u n x p o s o Jn e s o c to n x e a fe
< * a A z (tv c a > « A f c r a 'V t t c s p x H iv 'K t iv H x t o e n p K o S :o c t o * - ■wen:d ftoir& a & e ra (co & le )
 Capitulo 29: Eu k jry a V : d in a je dc tos a n im a te I I / S89

R e cu a d ro 29-2
M a m ife ro s e n to d o s lo s a m b ie n te s : c o rre d o re s , c a v a d o rc s . a rb o ric o la s , v o la d o re s y n a d a d o re s
e U

A lot. a jn . tos ms" sanofcron una dtwisdad dc los mamfcros acultkos se aracrenran pnr sus cuerpos atorgados e hi-
paticoes adaptabvos que tos I bcolonrnddn eutosa de tos drodinimcos y sus nieinbros acortadoscn (ornu de aictas o paletos. Oe-
masvriados airiweiUes, dw sdiracse en una grar \aredad de lam as dc bidu a que c! pew dd cuerpo esto mayorrrente sostendo p a d empuje
vida y cub™ el m asarrplo rango dc tam*fios d ? iro de tos vertetrados dd agua, entre las formas mAs eetremas ccmo las baKcnasenconramas
Los mamifttos m3s prinitr.os son d r a ra fto retot vamsnte peqoalo. Sus los sertebrados dc mayor umaflo que tayan etostirto jamis (ftg, g)
miembros (orman Angulos m is o menos ceiradc s c fflc sus segmentos
praonwlcs (d brazo cn d anleror y 6 musto en d posterior) y sus seg
m ert»s metfios (a.-.iebrazo y piema respectivaTerite) y la marw y d pie
se apoyan casi totalmente scb 'c d sueto (plintigradcs) fete codixnw-
odn te perrmte tograr alas areleracones. pero per su dto ccsto energy
ico . thas son dc coda djraobr. (pensenos en ia toucho i?je escaw de la
e c c t* cn la cocira de to osa).
E c muchas llneas qj c sc espetrabun en tocanera, los dossegmentos ds-
W c, d d miemlxo sen mAs brgos qoe el ptoumal y d pie apoya sd o so
___________ engros*tos en peaaias
bie tos dedns (digitigradQS) o aun sot
(ur.gulgrados). En CSW (ASO. tos Xulaoooes permten una rctaban sd-
to en direcoCo ameroposlerit eicmpfo mis otrem a de este pdtrdn
adaptativo cspcos’oado es d dd cattollo. e n d quetos dedos tolerate han
destpa-'eckto v todo d peso descaosa sobre d casco que cubic to uhina
fetonge dd dedo m edo (fig a). m b * ccm fin
En tos defames, tos cuadnipedos de mayor tapailo.« segmento prcume'
es mas largo qoe tos detains y tos mtemtros se rSsponen de forma com-
pictomente v tr fe l de manera que todas tos fueras sc afinon cn u ra co- [| uAneo de tosm,uniieros am oidi acumula modifradwrcs que tdlcjan
Jiunta Osea que soporta e i peso cay sin acddn muscular (fig b). adapoctones a drlercntes tipos de vida. Asi. entre uni gran dr^rstoad
Los canguros v a'gunos roedores saltan utfearkto sus miembros posteno- morfotogtos que rrplca conpromsos entre d « a percepObn desentkfos
res cn eTos. tos segmertos ifcu tev que cston muy-atofgados, perm,ten (fundamersaLmerce los Organosdel oHato.to xssto y ei oioo desarrcilo
iro e m c n to r to vdrxxtod de despegue y to ampiitud dd sdto lo s bgamorv dci encfeto. mucios herbfvwos presertan mandbutos largas v fuertK
tos dd pie almacenan energia cn cada cada. to que sc libera en 6 despi- que akijan una bateria de d tortes que les permGen tnbjiar tos resotent*
g je ijguiente & eitenderse d pie, por to que e se m e a n sra resuSa un predes de tosctiutos stgetate. Los carohwos w r« i mandbulas protis-
modo de tocompdOn m u y eccrtomico en tftm ros encrgdicos ( f g . ( ) . BS de motoresy p-emctorB ifosos que lunoonan ccmo Cjcr* que cot­
Eri otras fem as dc m atr&ros terrestres, tos ma,ores espoia’i/actores se tar y desgaran tosfibras rmjscutote mentras tfue los mamfeos ctotto-
m iuentran en tos m em bra anterisres. Eslos pueden ser ato'gados y con b ita nxtjm os por lo ger«al p'escntar, OrbdaS muy amplic^ en cones-
roanos en forma dc gancho. que permiten batoncearse de rama en rama pcodenoa con el agrardornento de los o/rs. artoptados a to snston en la
(giborte) (rig d), o ser robustoscon to msercton de musodtiura podero- OKurtoad.
gsrras espectoli^dtos en toao.vd *! cavadora (am adflos) (fig e).
dedos iargados que sosbenen h im membranj que yernvte
.|V—\ /.*
n vin o batxW (motofl iXy)/ V'

ta f&>gento de los n « m ile r« es cada s«a mas conftcova a med.- permitiO la radiacton dc los mamiferos (vtoase cap. 21. Pw cp ales nan-
da que se suman nuevos datos so tre e l grupo. Los mamlferos conso- sooncs cn to historto dc to vida). Sin embargo, a pesar de la rApida
tuyen to cuImitMddn d d Inaje de am nkWs sir^psictos. cuyos primeros dr.esrficabdn de tos mamlfcros y e l naaW e incremento de tamalYo en
representantes atoanzaron una gran dnervdad en d Paleozooo tardio muchos lma.es a comtonzos del Teroano. tetos no akanzarcn de inme-
(vease cap. 21, cuadro 21-1). Los pemeros rram rteros. que aparcoe dato to amqgitud ecolbgica n i to ta?a de los tjrtosaurios.
ron cn ta etapa mAs temprana del Mesozoico. eran pequeflos y. con al­
ia prcbablidad. nocum os. lo que les permoto essyr a los d-nosauros r fli 1^liK iV Baccrfctkas deir.arto-.que d ——! i I m
>jS . •il*
_
camhoros servos durante tos horas de luz. rndixJablem ente. se alim erv feros pueden rr enoovnw :
taban sobre todo de Insectos. gusanos y hocvos. Las m usarafes que,
segun se a c e . se asem ejan mucho a estos momlteros pnmimos, han • la preser : ,i de pe!o
retenido estos habeos cvasnos. Oumnte casr todo e l Mesozoco. tos di- 'C'-j'-rv.r.i
*'wv iau*j rn'ncn?!
•u.toy.vi *<•%
ram v- - *n• ■1 , *. ■1w
j!
rxjsaunos fueron los vertebrados terrestres m is abundantes y conspi-
gcnpr.Bse 0Jl(X n^ab6fcam e««.
coos y su d.smnudOn brusca at fin d del O etto co deyd un vacto que
590 / S f C C ld N 5 / lo r frw a fo d d fto v rc fo

• Una arxuladCr. njatxSbtiat entre d u r« o hueso dentarfo de
la maruSbiAa infenoc y d hueso cscam oso de la superior.
• Heterodcneta (d cn tcs altam ootc difereroados en ddontas
partes de !a boca).
• fto.n*5n de lochc a ta progenie por ^ n d iijs opccwli/odas
(glAodulas m am m as).
Casi tcdas bs e sp e c« <te marrderos sen m -w m S n errbarg:. al-
gurcs com o tos rrwotrem as, <** tocfoytn d omrtcmnco. deposaan hue-
vos cxo cAsc-ata pero tutren a su p x g ere despuAs del r>Mmierft>. En
carrfcio tos marsupialcs (rretaicrcs), ccm o las comadtejas, tos c a n to s y
tos toatas, soc vK^aros que w ren a sus a te en un» tasc tem pana del
dewrrdto; aunque a menudose esaW ece una conexton entre ta madte y
d cnfxton. lo ptacerea (vfease cop. 47. Un Vao de trrcrwm &o cm-c la ma-
dre y el embrton: la placenta) la gestaoVi es rrv y txeve y tas alas son e<-
trcm sdairente -nmadjtas en e l momento d d rvsomiento A m enjdo. ta
ata permanece en una bctta especial doodc ta madre ta amamanta y as"
ccnbnua su desancilo En e l resume gran gropo 6 ? marrtferos. tos ptaccn-
taros (em erosX tas etas sen pandas en una fase de desarrdto mAs avon-
/aid (cua#o 29-1).

v.ix k x w o >ccr (a aergada com o io> cartno

Pn o u in £! pufear p-.-edacporam e a l rcao dc tos dodos Tenon octoos con ultas ptan.tr, y vrs-6n cstereoscopca (vfrase cap. 22)

i Se las Itama "rates con trorapd* per su ttorrpo ccna v ftecfcle Los miemtxos posteriores son m is iy ro s quo tos anceft
lierx ei ctor. mosntos en cada hecnmanCibuta. que son de crecnncnto constants y com ptearoente arb enos (xx csm ahc
! R n v im

_ J uenen un ir-d svj cn cada N yrim andibula y un so u n d s intiKvo d c ocom icnto axibnuo. Ej.: rata dorototvra
rutx>iM«iu<io. Tienen. corro en todos los ungutados, uno cxtrcmidad espatutada en 'a s fatengei mAs d-stakr, Tienen dentes en cdunxra.
de a to n Srn 'o ccntfnix). sin esmahe. com ixestos de raim oroscs prismas heragcnales. Tienen gatras poderosas
_ _ [ Ei.: <x,-G&opus efer o ctid o hormgucto

rriopodoi Caminan scbrc ta supcriioe plantar de las ultimas y anteulbmas tatanges. Son runw ntes pero e l proceso de termcntocton
acne una base aratflm ica drferervtc dc ta d d grupo de tumrantes proparoenie dichos. E; - guarvxo
Romitntn itenen es&m agos ccn cuatro com partim erros que permrten ta fermcntactoo d e ta cetotosa per numerosos orgamsmos
urxetotares. tjc vaca
flrtlc-IJclitoi HertAoros con palm tenr. nadas en pezuflas. B tdcax, m uy targo, enowra no sdto los pulmones. sr.no casr ta tottlxtod d c tas
visceras Terror. uvosr.os cO txos pxkxosos y cnom tes can to s de secofln trangutat. la trprepa es atargada. Ep: ;rata
Son graodes matwferos mannos Sus narnas estAn desptazadas had* ta pane posterior y los miemixos a n t a t o t r o estAn
transformados en aletas ru a to r.s E |: dctito
PcrtvxU<tilo» Ungulados herbSoros que sc caracterizan por la poseston de etfrem idodes con dedos impares, uno e e tos cuales esta rrJs
dcsa.'rc'lado y sirve de apcr,o. Inclu,r; al tap-r dc la India o ta cebra de rrootada, entre otros
Rep-eseotarto por d domAn arbdrco Poseen dedos con pezurtas y benen una zona glandular dorsal rodeada d e petos
er^ctiles con una gran densidad de glAndutas sebAccas y d e otros bpos
S i r M d o * Son tos umcos mamUcros m arines betfefotos y totalm enfe acuibcos. nunca de)an c l agua. ni skjuiera para dar a ha. Sen
animates grandes y pesados. y txmen m W rxensos tentos. Carecen de miembcos postenores y tos mtembros antertores
estin cansfcrm ados en aletas. Ej.: manaB
Rcpresentado por tos elegantes Tienen trompa. crifioos nasales mAs altos que tas drtrtas, e l tcrccr toosrvo detensrvo con
credmiemo mdcfinido Xo tienen car,nos infetoces

Los mamlferos ticnen un m e w nOmero de huesos eraneales que
tos paces y tos reptite. un ejem pto de qoe 'm to simple’ y ’m is jximi-
tko* pueden tenor Sgnificastos bastante opoestos. En tos mamifercs.
com o en coos sertebrados. se Ks desarrdtodo un taixque o pamdOn
dsea (paladar seajrvdano) que separa tos pasajes nasal y afim enttife.
Cada mead de la mandfcuto inferior de un mamlfero, a d '- e re n cto
de otros vertcbrados. consste en un solo bueso. Los mam licros defcen
alm entarse dc organismos de pequeAo um afto o despedazar e l a&-
mento en trcros bastante pequeflos como para poder tragartos. En es­
te grupo se encucntran espeoes con muy d w so s habrtos d e v id a
una ampSa gama de patrones adaptatrros <
jjc Ics h a n p e rm o d o
a y am pia preseoda en una gran diversidad de am bentes
3
ecuadro 29-2. M am fem en axtos tos am taM es: cometferos, co-
vecto rs crbtyittilas, votodoees y noctocfcces)
En m ixhos aspectos, tos humanos nos encontramos entre tos ma-
mlferos menos cspebafrw tos. A d^erenoa de los carr&oros -consuns-
E n sin te sis
Boca secundaria: tos deutcrbslomos
1. la mayoria de los equnoderm os adultos tienen sim etria radial,
pero las lamas preseran sm eoto bilateral Sus caraeteristicas de-
rivadas mas cesacadas sen: ptocas intemas ca'ctkadas quc (ot-
man un esqueleto iraem o y sistema de tocomotiOo ambutocral
Katxtan cn to mayoria de tos mares. A g jo o s de sus representan-
tes son tos cstrdtos pk.ma y tos linos de mar (crnod eos). las es-
trellas de mar (asterodeos). tos cstrdtos ftg te s (ofruroxieos). los
enxos d e mar y tos ddtores d * arena (cq uirod cos) y tos pepnos
de mar (hdoturoideos).
2. la s estreltos de mar se desptozan m edantc un sstem o vascular
acuKero. que contiene tos p es am buatrales Prcscntan un trpo
dc torva llamada aunculaoa, Benen se«os separadosy to fccurxto-
odn es externa
J. Losercos d cm ary los ddtoresde arena no nenen tw o s . E l plan
corporal cs pentim ero. con onco A-eas que tlevan tos p es anv
bu’amales. Los enzos ticnen espinas m d vto y en aigunos casos
gJAndulas venenosas Poscen un aparato m an Sb ittr denom-.na-
do Gntentt de A'srdceles
«. U s cstrdtos to g ite pteseman un dsco centra! sutomutor y on-
co fcraxos fines. torgos y fiextoles. lo s p es am tutocrales carecen
de ventosas y son usados para rccoger y manejar e l alm ento.
J. Los ifio s d e mar y tos estrdtos plumo passu a l menos parte de
sus vdas adhendos o cogando de un sustrato. lo s totos son sfr-
silcs. tos esedias pueden Jevar una vida petogtca. Son los to co s
represcntantes vr/lences de un grupo de equnoderm os que pre­
sents un talto dc P|ao5n consatudo por discos catoireos.
S. lo s pepitvos de mar. con sus cuerpos rdativnm eree b'andos y Su
pacoa! ’retomo* a to sanerrto W aterd. poscen dnco hitotas de
pees ambulacrales. E l esqudeto cato^eo esto mu/ rcduodo y por
to Habitual contrite en pequehas esptoas (oskutos «rm < os). la
pamd cctp jrs! suele set btonda y coriAcea. la bcca esta rodcada
Cap*uk> 29: Eukarya V : « t lin aje d e tos jr t m 'e s II / 591
dores de cam e- y de tos diverse* drdenes d e hetbhoros. tos humanos
somos omnlroros; nos afim ertam os de una gran vanedad de frutos. de
tonaliras y d e otros anm ales No pcdem os ver ten b *n com o los mo­
nos noaum os. Nuestro senbdo del oKato cs mucho menos agurto que
e l de un perro y nuestro sentklo dd gusto es m ixho menos sensWe
dc la que e l de una enomte varedad de otros animales. Muchos anim ate
pueden c o w mas rapirto. nadar m is vgorosam ente y trepar a los *■
boles con mas ag*dad (aunque pocos pueden hace* las tres cosas)
S n embargo, tos seres humanos teoemos un area de extrema especia-
y laaofin: e l cerebro. A causa dc las especioiuacicoes de nuestro cere­
una bro. somos unices entre todos tos otros anim ate por nuestra capaodad
para raxonar, de utifxar un lengua*e simfcdko m uy daborado y pot
nuestra InagccaWe capaodad de aprender y p>larvf>ca», las que. Hosta
oerto pumo. not popW itan ccotrotor nuestro pxopo luturo y d d e tos
otros crganrsmos. nuestros parentes, con los cua'es comparwnos este
planets
por estructuras porcddas a tencicutos, qoe usan para capturar al<-
mento.
Animales con faringe periorada
7. El resio de los deuterbstomss dem on de un m sm o antecesor hi-
pctbtko. arya faringe habrta estado perfcrada por hendiduras. Es­
tas hendduras habrian partapacto in'oalm ente en to lihraddn dc
tos partfcutos de ahmentc susperdidss en e l agua. pero iixego se
m'/olucraron en e l proceso dc rcspiraadn Poteen i« i esqueleto
consMuido por vadtos cartitoginosas. que en lo t in m a te m is
comptojos forman los arcos btanqutote.
a. la caracterfctica denvada m is destacada <totos hemiccvdados cs
un cuerpo dviddo en tres regiores: una probbsode. usada pora
excavar los sedrmernos ocetocos. un cdtor corto y i* i tronco to*-
go. Kabtan agues nvm nas prohxidas y swen en tubos <*ie eCos
mrimos se a cta a A’gunos tom an cokxxas que sr/en fyas al sus­
trato (pte'cferanquos). Todos protentan sero t separa*-. y le-
cundaoon etfem a. Su torva oEtoda s c lam e tomana y es seme-
jante a la auricutorj. B sistema nervioso n d u/c dos contones
nervteos. u r» vetrtrd y otro dorsal, unitos por on anilto. En ai­
gunos hemicotdados. to porcxjn anterior del cordon dorsal es
Hueca com o en los cccdsdos lo s estudios moleculares han corv
fxmado que estdn escccham ente retooonodos coo los equiro-
(ferm os y ccm parten un ancesfio com jr . mAs rccicnte con tos
corrtotos.
Apariddn de la notocords: tos cordados
9. la caraseristtoa disinava del antecesor hipoetfco de tos corda-
dss es to pteserba de una varila rigba dc tejd o fibroso. en po
sicxto darsal. que se exbendc a lo torgo do’ cuerpo y v n e como
un etc f.rm c y fiedble (rococorda). Tambi^n habria ptcscrttoo
un tubo nervioso dorsal un tubo digescvo vertia l y una cola po-
m i stcciON $ /
En sin te sis ( C o n L )
sanal De mar arceffl© habrtan dem«do tres & na|K lo s urcca-
dados o toreador. ccn d cuerpc cu b etw per ova o>*ca prctec-
t u q je conbm r o n u s a x » Sm iar a la cduosa. los celeb-
cordados o p e « s lancrta. pequetos ane-vdes con la m a d e per.
y tos craneadM, q je comprenoen a tM os b s dem *s anen do
axdados U s caraaertsoeas dszrswas d e los crane*dos son at
a fcie o caniUgmoso que prceege d caebro y a t esqudcto rm
nerateedo con foslato de cakw u mayorta bene vertebras
Animales con soporte tatemo: los vertefrrados
10. lo s vertebradM corrswuyen d subgupo m4s grande de los cento
dos. Su anfrcesor hatrts tendo ur\j eorxeotrabdn de drgaros sctv
SCrides y un crrdxo, caraflertstxasq je dstngjen dram er-te a bs
veilebados de loscodados no vertebractos Q p a w * dd medo pa-
sn© de afcrentaaXv p a to o to o b r d a s v c lu e acompartarto
por cetakzaoCn y carrbos « * la acsuuad m tsciar
«■ U cc»L*n n aso*trd esu tsoccrT etea> e:n ab ejakn en eeO w o.
a * se desancfta dred ed a de to n x o c o d a y e r cast todas tos
casos la s a * r o 0 cerebro e sa prccegd s p a m o tn ro 0 erv
doesqjdeio dieo esto tom sds p a tepdo v*o que a ece con d
artm d
O . lo s rm nn« son lam as m am as cencrtcras la s tompmas v*en
en un m edo renew o de agua duke. en general a x rw ectopa
r4s<os hemaWfagos de peces.
Aparidbn de las rnandibulas: los goatostomados
IJ. la s m andbt/as sorgiercn como modrficaoones en d patrtn de
desarrcJo dc le regtdn esfdica anteria. Hatrtuem ente dotodas
de d ertes. amp*aron le venedad d d afim er» de b s vertebra-
dos. En b s greeostomados penribercr un aonento d e tamarto
*nporter«e
h . lo s cbacnes. las rayasyb s peces g d o sen peces camtognosos
(co-d-ctosX sr» huesos verdaderos. Son mam os. petogcos y.
p a b general dcpredadxes u m eyoia bene la pw< cutxerta
p a escames de**euldormes peqjeAas y p in sa g jJa s. que no se
w **rp on en yseasem eyan ab sd ier*5 d eb sv*riet«ed os Pu*
den se* ortpetos, orovrrtparos o w-paros.
IS. lo s gnatostomados con hueso (ostefcbos) tienen esqudeto m
tem o, en gene-al dseo. E l antecesor d e todos los ostckbos K*-
brta dado ottgm a dos grandes grupos: los aetnoptengos y tos
sarcoptengtos
I* , lo s actinoptwigios son tos peces d e agua duke ysalada mAs co-
m ates Ttcnen d c a s mdvrles. c o t rados esq je^ iK o s Intom ai
la m eycrta de tos peces vwentos oenen sacos afreos que se orv
gnan e n d Bibo dgesov© Esttx sacos se transformaron secun■
danameree en veygas naiacoras que se lenan de gas y ecaian
com o cim «a s de ftx aod n Poseen escamos ca r*3 e rt«a s
n . lo s samotetnpos con sus atosas kbtiadas. conqw taron la terra
fem e Com ttuyen d grupo antecesa que d o cngen a todos bs
dem fc venebtaJos to rre *r« A o i o s ie r cuatro gtneros com*-
derados Iftsiles vrwentes
los sarcopterigios ra b tra n s id d o el medo W m tn
* U s caraaertsaces d d m edo terresM son d sm tn de U s d d
acuaox: la feeraa d e g w la d es coreanessada p a la denstoed
d d m edo. d la m a par> d d m e d a en ver d e estor dsue*-
to en d ; ewsto v sg o de d esecao d i tos mamJos se xansmeen
de c*»a manera y entonces se neces*an estruouas dteceotes
para perbbrtos.
I* Entre las m od&aoones asooadas ca t la bcom oofin terrestre se
observan cambros en las vdtobras que m itan que la columna
se arquee b jjo d peso d d cuerpo y aptoste a las rtscaas. E l sis-
tema locom otor es un sistema de palancas con punto de apcyo
en d sustrato.
JO. lo s anfibos stvientes mduyen a las ranas y a tos sapos, que a-
recen de cola despu*s de la m etam ortow (anuios). a los oode-
tos. que corservan U cola d o antc todo su od o veal y a tos 4po-
dos. que carecen de m em bros y v*en bao oe*»*
J l lo s an ao s sa t poatorm es daam e to etapa torval lo s a d to s
necewean d agua p a « reproducase. Su p « l fna. Eattoaalm erte
srt escarnts. b s dierenoa de tos (ep d es Respaan a 3 ft« s de
tos pjm ones y de to p e l U mayorta ?*n e dos lases en su ado
vital una en d agua y cC a en to te rra la s torvas pasan a l esta-
do oXiho ijeg o d e una m eto-natosa Cast todos tienen le co v
dabdo enem a.
J 2. lo s apodos y to m ayoto de tos satomandas tienen lecundoodn
interna Algunas satomandras no completan su metamorfosrs y
contnuan como formas ton«'es aun despuAs de to maduraddn
sexual.
U a p a rtd o n dd boevo a n o to ta
a . B huevo amnoca pemxbd to eonqasta c o r^ ie o d e los arrtxn-
tes terresrres. E S » huevo oene tres membranas: d amn o s y d
conon (q te rodear a i em trtbn) y d alantotoes (resenoro d e tos
desechos rtcogenodos produodos p a d m rtaboteno d d errv
bndv) Una a s c a s eeem a. lexbto o rtgnSa tm U protocodn
m ectona y permke d paso de gates reqw atoros y vap a de
agua u yema (ved o ) es d poner aim em o d d embrton; to da-
ra (abum m e) es un rcsenono adoonal de agua y pcoJciTas Un
grupo ancestral am nou d o lugar a dos grandes grupos de ver-
ttbrados vrventes: tos saurtpsdos y tos mamfleros
M . lo s saurdpsdos tienen una q u lla ventral p o debajo de tos ver­
tebras cwvicales Este grupo compaende a los ar-males Itomados
dfacam em e repetes. las tortugas (qudcntos). los dtopsrdos.
otros grupos tradocnalm ente ocfoidos entro tos reptiles (esca-
mados, esfenodcntes y cocodrnlos) y tos eve*, lo t reptiles Seren
to pier qjaaenq ada. p a to gererd cub*rta p a escamas prtxec-
la a s.
H lo s m am^erosy sus paneraes e tfrtts fcrm in d grupo de toss*-
nipstoos. Su ca ra se rSca d w . s es to presence de a ta fesa
en to regkn te rrp a a l dd ctn e o . p a dee-4* de cada cuenca
o o iar

En sin tesis (Cont.)
Reptiles voladores: las ares
26. i « a v « sco saurCpstoos espeodizedos en e l vudo. Tienen sa-
cos o tfm , hucscs huecos y las plumas son su carocWfeKa
moctotogica mAs notable. Poseeo estnxfuras espedalindas.
rebbonadas con la adaptactoo al vueto que abarcan todos los
sistemas corporate. Tienen cwamas en las patas y son eodotfe-
micas.
27. la mayor parte de las aves son vobdwas y muy Bvianas* pero a!-
gunas vuelan poco o nada Pueden ser acuAtkas buccedccas
(macAes. somaguios. pingunos), terrestres caminadoras (nam-
b jcs) o ccocttetas de tamafto grande (avestnxes y flandfes).
28. 1a forma dd pico cstA asodada con la <SeU: picoi cortos y grue-
sos cco los cue parter. sermllas; cn forma de espAbia, con los
que remueven el fonco ’odcso de ’o s ojerpcs de agua;curvos y
fue**.es, con los que desgarran la piel y artancan to came de las
presas.
Pdos. mamas, m olares y orejas: los marmferos
29. lo s pnrneros mamlfercs eran pcqueftos y. con probaNidad. noc­
turne* Se alimentaban de inscctos. gusanos y huevot. Su rada-
o£n c«curr>6 despots de que se © bngjiercn tos ditvosaunos. las
prindpales caraoerfctxas derr/adas dei grupo son la presenoa de
pdo, la afta temperabra axporal constarte, la artkutocton man-
Cuestionario
1. A mediados d d sigto pasado, Alfred S. Romer propuso que tos
peces irvadieron la terra fum e a causa de to desecaoCn progre-
sva de las aguas durante d D r.d n co Sin embargo, no se han
encontrarto evideodas d c que esto hays sxto a sl IQ u * otra he
pdtesa podrla e>plkar la cotonizaddn de la berra?
2 . lo s pm reros m am feros ccrxeodos con detto detalle ser. tos
morgarucoddntdos. Eran m uy peqeeftos (pesaban unas poas
decenas de gram os), probablem ente se a'.m enyban de
insectcs y tenton hibltcs noctumos C c o parados con sus prede-
cescres. estos anm aies terian molares y muscutos mandibda-
res molares mas desanotedos. cCOmo podrla eq^carse esta
cvtoeoca?
3. Hasta d momcnto d d paflo. tos alas de tos anim ate placenta-
nos crecen rrte riptoo y presentan mayor desarolto cerebral
que las a la s de tos m arsuptote, que abandonan rAprdamente d
utero y se desanolan en to bclsa m aam a. <A qud podrian de-
betse estas diferenoas?
4. Entre tos vertebrados se observe que a’gunas especes see. od-
paras y otras son vrdparas. (CoAles son tos ventaas de cada una
dc estas altemaovas?
C apitulo 2 9: Eukarya V : b fo a je d e tos a n im a te I I / $93
dbutor enee el unico hucso d en y no d c la mandfcuto mferor y
d hoeso escanwso de la superior. dientes drlerencadbs en <fe-
tntas panes de la boea y prcvistoo de leche a 'a progenie por
gUndute especwiuadas.
SO. lo s cnrtcnincos (m onotrem as) depcskan huevos con eAscara
Las ccmadreyas y los onguros (marsuptates) son w lperos. paren
crfas inir-xiuras q je corrtinOan su dcsarolto en una bo'sa espe­
oal donde la madre las amamanta to s dem fc matnSewa (pto-
centarvcs), paren a sus a la s en una fase mAsavenzada de su dc-
sanOJo
St. Tienen monos huesos craneate que tos peces y pcseen un ta-
bique o parbcton dsca (patodat secandano) que separa los pasa-
jes rasal y aixnen’utdo. a dfcrcocu de a m vertefcradcs. cada
mead de !a mandbula inferior cw ndte en un so b hueso.
32. En m ixhos aspedos. tos humanos se cncuentran entre tos ma-
m Jfe«s menos especiahrados. Son om nl.oros, Sus senbdos de
la vista. e l Wtato y e l gusto estan menos desarrofiados. Aunque
rnx b os animatos pueden co n er m is rip d e . radar m is \-&xo-
sarr«m e o trepor a tos drbote con m is agiMad. tos humanos se
cuenter) entre tos pocos que pueden hacer las tres cosas El ce-
rebro conswuye un area dc eCremo cspcoatovsoton que les corv
h ee las capacidedes de razooar. hablar. pbtxficar y apretvj<~ de
manera tm tad a
La sigutonte tabla enumwa algunos ma-suptote australaros y
algunos ptoccntarios dc otros ccntm ente Los mtegrames de ca­
da par presentan d w sas similitudes en su modotogto exema
asi como en aspectos ■
M arsup iales P la ce n ta rio t
a u s tra lia n o s no a u s tra lia n o s
Lobo de "a s m a n ia (Ih y te m in ) lobo (C an s)
W c m b a : (Pb asco k yr^ ) M a n ro a (U c'm X o )
rdangcro soladec (P e r o u v u s ; A - d ila v o la d c c a (G<a<xomys)
Coirxtoenbas como tetas sc obsenan umb«ton en coos grupos ani­
m ate y vegetate
a . iCdmo se denomina a este tipo dc patrdo evcwitrvo?
b. Ptontee una hipOtesis que ep iq u c cdmo podrla ocumr to
aparxton de estas simitoudes.
Un og/t Panthera d g r s & g r s de
Q V o & ddo Q M G e n parted*
de frgwos estdn inwtoaodos i
o6n de esta atr/idad -
 C a p it u lo 3 0

Los tejidos, organos

y sistemas de los
vertebrados
Secddn 6
Biologia de los animales
C ap itu lo 30
(Q u td n es so/nos? N os encontram os vivien d o en un p la n e ta in sig n iftco n ie de
'.o s tejidos, O rganos
u n a e stre lla o rd in a ria . p erd id o en una g a la x ia o cu lta en alg u n rin cd n ohida-
y ss le m a s de lo s verteb rad o s
da> d e l u n ive n o . en c l c u a lh a y m uchos m ds g a la x ie s que personas.

G u t S agan

y V s i ccrro Vs tecrta de Coptm ko despiaTO a la Tierra del centra del unverso, la teo-
rtod e to evotoddn despteaS a bs humanos de su posiodn central en Vs ruoifatea al situarros
com o una espeoe mAs, resultado de la histcde d e la vd a en Tierra. Esta coocepcdn ros
pctrrctc recooocemos como animales, un g o *o quc xeune mccotabtes formas varwdos,
desde seres acuAbcos m icroscipiccs haso organismos mulocclutorcs d c gran tom ato. con
una estnxtura extremadamente organized! 0 ccncepto endneo de que tos humanos so
mos espedates y que tos otros seres vivos e siin en la Tierra para servimos, m uy gercrafc-
zado en to cullura ocridentai coutemporAnea. ha inlludo en muchas acbtudes y acetones
haoe to naturaleza. S<n embargo, nuestra estr\»™ura anaW m ca y nuestras necesidades fis*-
57.
cas tienen i* ia semejanza notable a las de tos otros animates y esio ccurre en virtud de
60
nuestro orgen ccmCtfi De hecho, como anirrvries, no estam os patKutormente espeasi-
zados en la mayorta dc nuestras funooncs: las Agutes benen i*w vista mAs aguda y pue­
den voter; tos penes tienen un ofteto mAs sensdle y las gxetos concn m ucto mAs rApdo
que nosotros. Sin embargo, asl como cada espede presenta caracterfebcas urvcas que las
cfetmguen del resto. eosten dferendas entre tos humanos y los otros animates. Una de
C apituio 39. ellas es que, para bien o para m at teoemos una gran capsodad de transtormaodn de to

Eraecio n v b alance hfcJric naturaleza.

Dodo que so mos e l resukado dc un proceso evolutive* que prcduja una gran diverv-
dad de organismos emparertodos. e l anim al humano cs un modcto reprcscnta^ro para
mmuniiana comprender to vida animal en general D el mismo modo. e l conodmiento de Oros anima­
tes contrtouye a la comprensiOn de todas aquellas caradertsbcas q je e l anim al humano
comparte con sus panentes. Por to tanto, analizaremos numerosos ejemptos d e diferentes
oducacm organsmos para profuodxar en la comprenstoo de tos pnn ap es y tos adaptacones
Idgicas mAs sgnfcaBvas que sen comunes a todos los animates.
CapHuto 4?.
- B desariolfo em b fionario

t i com gonam ieoto

 596 / S E C C lb N 6 / fc tftfb A te o m m c fc s
H o m o s a p ie n s , un vertebrado
M a.c, m y muh&s
m am ffero
En la anogjedad. cuando un hombre mcrta cn una bataSa y d in­
terior d e su cuerpo qucdaba opoesto. tos medicos aprovediaban la
ocastdn pwa anah/ario la s inquietudes soixe e l funoc/iam ento dd
cuerpo humano cn general cstw eron asooadas con ia necesdad de
comprender las enfermedades y sus orfgenes. E l nsM eo gnego Alc-
m cJ(\ akedcdor dd 520 a. C . fue d pnmero en dsecar un cadaver ho-
WaC
marx> Pero alrededor d d siglo (V antes de Cnsto se puso fin a la disec-
cton. ya q je se constoeraba que s» no se manteria mtacto d cuerpo no
'monMayfaoiogki vgto
se pcdla aspire/ a una e»Stenda post m yrvm . Esta pr^cbca se retomd
en d Renacimiento (sgfo XVI) lo s apoctes que permroeron cooocer la
anatcm ft dd cuerpo humano no provineron s& o del interts oenbfico.
Crandcs ortistas. a p arti' del Renaam ento. en su a fin de enconsar la
bdleza en las fc/mas anacd/ndas y reproduorias con perfecbdn en cs-
cifcuras, pnturas y grabados, redixaron impcrtantes estudos dc la ana-
tomla Humana i *> fig JO -t).
E I ser Humano es un vertebrado que bene un eodoesqudeto
6seo. articdado. qoe sosbenc e l cuerpo y crece ccn d . 0 cotddn ner-
vtoso dorsal -© m W ula espinat- est4 rodeado por segmentos Oseos
-las vCncbras- y d cerebro esta proegido dentro d d a in e o . Conw en
otrosvcrtecrados - yen la mayorta de los nvertebrados- e l cuerpo ho-
fig. J#-2. LA OHCANIZAClON G IN IK M D t UN VtRTtBBADO. U S tw m n O S
d igud cur cow m wa’a t e Omm tn ssW n?rtrm o <meoldorsd «ue totknt h
rrM & a p n d ftltrttto to . « rrw d x tn h s t& v tm y ta d a in to . 't V t & w y
tt C w v cna c t ramfe-os cnrfcf’cpn? musoibr te a v/M ONoopo tn co
tM lM a o y w iM M o m n U
mano conbenc un cetoma, una cavtdad que se forma dentro d d me-
soderrro d d embrton en desarrollo (vfcase cap. 42, Establedmiento dd
plan corporal la gastrulaoOn). Asl como en otros mamfferos, a m edda
que avam a e l desarrollo, d cdom a sc dvide y, en d cuerpo adJto ,
queda ntem am eree separado cn comparbrrrentos, e rc e los que se
destecan l » candades :tx46ca y abdominal por su gran tamafto. Estas
cavdadcs estAn separates por un musculo con forma de bdveda: d
dafragm a ® ■ : 0-21. La cavdad torioca ccnbene al ccrsfon, los
pulnones y d esdago rmentras que la cavdad abdominal ce n te r* al
estdmago, tos kitestinos y d h/gado, entre otros drgsnos.
Los Humanos, dd mismo modo que et rcsto dc tos mam*eros,
a mamaman a sus crias, proceso quo mvducra un pertodo relabvamen-
te largo de cutdado parental que favwccc d aprenrfzaje- Po* e* contra-
no, en ta mayqria d e tos irwertebrados y en casi todos tos peces, anfi-
b o s y repdes. la progeme es r-dependiente desde d momento en que
 C a p tu io K . lo s icpdos, Organos y satccrn s d c t e vcrttta ad o s / S97

sauaJlf ui| jp «M 3|eo

H g. JO-J. O B C A N IZ A C I6 N I lf A A Q U IC A D t IA S C llU lA S IN W ID O S . cn dr,*noi fp ffto; Ok£ftfMi r#>mo » tr.\ex Ja A su tes txm afcr&de
6KCAHOS rs is n u A S . 8 cira/fine u idyons a>£C(Ul&petcttA s ogrupeda unj

emerge dd huevo tv rrrv ro , entfeo otras dferenoas impocarwes en d

pawln ccproduaVo:todos its memfctos -octp*.o te mcntfremas (v6a-
se o p . 29, Pete, mamas. rroteTS y <xci«- te msmferos)- dan a te a
sus a te '-'•■■as, en ccntrasie con t e aves y la mayaia dc te pcces, t e an-
ftte y t e rep-es, (fje ponen huevos
N igual que t e aves, t e mamferos son termccTeguladores (vtesc
cap. 38, Esoategte fret*e a t e cambios de temperature arrbierfe) es de­
ar, generan u te r ireemamente y asi manbenen una temperatura corpora!
«ts y relfltrramen(e canstente.Adente, to mam*eros benen pdo -en h-
ga-dc cscamos o pAmas ccmo tienen t e peces y te aves- y sttremas
sensctete y rrotores ahamcntc dcsonoHwte pc<medio de te cuate re-
obcn y pexcsan la 'tnfcmabin del ambiente y reecocnan (rente a cKa

D e u n ice lu la re s a m u itice lu lares:

c e lu la s y tejidos

En la esduodn de t e seres vwos. d pasarc dc la uncc'ulandad a

la moteekilafidad fue un hecho de impoctanda singular la presenca
de orgarismos ccn un gran numero de c6Mas abrid el camino a ta es-
Niveles dc o rg a n iia d d n

peoakaddn de sus funoones la espedatoaoOn celular surge pcx el

adicnin’iento del proceso de dferenoaoflo que involucre cambios en
la forma y la ftstodgla quc capadten a estmcturas no espeodsadas a
cumplir con deterrnnadas furtococs Estes cdulas espedataodes se
ascoan en tejidos; t e tejidos, unxJcs en forma estnxtural y actuando
en conoero, forman drgaros y t e drgaros a su vez integran sistemas
que llevan a cabo furKiores complejas ' «> Fg 30-3'-. Ensten alrede-
dor de 200 tp ot diferentes dc cd u te en el cuerpo humano. que se
ogrupan e n sdto cuetro opos de tepdos f « ■ . : : e p ttd U l con -

| juntivo m uscu lar y nervloso En e l capfulo 4 ? veremos d cngen

em brteJgco y t e procesos de dfereroaddn y dversdteddn de te
rv .s+ 4 .lO S CUA7tO TIPOS D t TIIID O S D lIO S AN1UAUS. la ittA a re

distimosTpos doUflktedurante el desarrcllo w r^ o n vau to ^ r^ n e n te a

593 / S E C C I O N 6 / B b t o p o t i Im o w x f o
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i?w w ai& rf»to m c< ^ *;> tatteaA «teain alW T w fc otomc a * to Mte
t e atom a m t o o p a ifd ra cemaoarnjbparfto rfccmw < * d b t e s e d v ta v s .
(b ) £ « fiW x s cribte ru feate soft*u i susftCi neo ff> fc w e a n q tno p te q « ® f
noa JV w r *> « ncCizaOouM ot la ifty itG rv ) tO tr a te <6bte a a te o r te ­
rns aStM dalfcro * « M js cfcn tm m pcdota,p a to * hm capartes
P o r fu e ra d e la s c ^ lu la s : la m a triz e x tra c e lu la r
Los udders. teganos y siswm as tcm an sus propwdades de Ik a-
lalertsocas de tos cdutos que los Icem an En los ulbmos aftos. las irv
vesbgaoooes Kan demostrado que la matriz extraceiJarque rodea a las
cdulas nene un pape! pcotajpJnira cn la orgarazaddn y la funobn de te­
nders y dgaros, tan im pcrtante como e l de las cdutos nvsmas. la ma­
trix extracdutor e s e l conjirito d e m ateriales tocafcados fuera de tos c d
M as En su mayor pane, es produddj y secietada par las cd tfa s a las
que rodea. Sin embargo la m alar asae y atrapa dr.ersas sustanoas que
viajan pot la sangre y que alteran su ccm poso'dn original.
Dos com ponents pnrdpalcs forman la matnz: pntefnos fibrosos
-dbtirtos tipos de coUgeno y ctosbna- que cenfteren resistenda y elas-
todad, y la temada susfonoo fundom cntol. fctmada por carbohdratos
lt« e s y corrpleios de prctdna y cartohdraio. Estos ubm os se dencem-
nan f^ucepcccdnas o prceeogfuanos, segun tengan un comenido bap
o alto de bdraios de carboro, respectrramente. Ambos oencn p «»e-
dades sceprendentes. las giucoptoteiftas, co n o Is fibnmccbna y la larrv-
nina, son 'pegajosas' dado que se u rcn a las proteinas ffcrosas y a las
cdutos y le contem n al tcydo una unidad estructural. Los proteogluu-
nos, que sen ram plcjos altamente su'aiados. poseen cargas rvagaEvas
que los Kocen hjgroscdpicos. Son as! respcosables d e ia hxfrataoCn de
kw tejidos. que Ics da turgeroa y favorece e l m weam bo de sustanoas
ccn U sangre mediante e l proceso de drfusttei Adem fe de agua. tos
proteogiucanos atrapan ic n e horm onal. faetores de ce a n te rto y mu-
d o s otras molecules biotogcameme aclivas Por su parte, las fibras y (a
sustanoa fundamental en conjurto bnrvdan sostdi y prctecobn a las
celi* a y les perm ten intcrcamfctor sustanoas con la sangre. La matriz
exuacehilar toms cfebntas fcrmas. coo dependerca d e la prcporodn
dc fibras y de las caracterfsticas de la sustanoa fundamental que la
componen A sl puede ser Hqmda. getotoosa, fibrosa, d istica o rigrfa
(cuando se caldtea).
Los dferentes Epos de matnz caractcnzan a los dtsbntos tipos de
lejtdos y determinan n o d e las costdades m is Wiportantes de tos ani­
mates m uhicdubres: la compommertaVzaOOn espeoal que genera m-
ooom bxom h n o o rd n . En estos rrkcroamtxentes se produ»n inte-
racoones entre las rtM a s y tos rSstintos corr<>onen*es d e la matnz ex-
tracetolar que tienen un papel fundamental, durante d desarroTo em-
brtooano, en la regriaddn de procesos como la (fifcrendockto ce liia r y
la morfogGness. En los tepdos adultos. las mteracciooes con la matriz
effiacelular se mamfiestan en cambtos fencttp'ccs { ® fig. 5 0 5 ). qoe
corenbuyen a) mantcr«n*er.to <to la homeostasis del te,i<to (condoo-
nes estabies). Los compcncmcs inorgAnkos de la matriz extraceluto'
sen los que le cecrgan resrstenoa a tejidos duros como e l teieso Co­
m o to demuestran los innumerables fdstes que se descubren cav a
dano. tos huesos son cajwces de permanecer cay ntoaos per rrdto-
nes de aflos. S n embargo, al poco nempo de morir un animal, los conv
pcnentes orgAocos d e to matriz sc picrden Lo que queda son las sus­
tanoas irxxgAnoas d e to matriz, que manbeoen fielm erte la forma ori­
ginal d d tejtoo.
L a s u n io n e s e n tre c e lu la s
U s cdulas que forman tos to ^ o s sc mantiencn uddas em re s i y
con to matriz extracdutor, por m edo de uniones. Sin estas uniones no
podrian exstr tos d w so s tejidos y drgaros que conocem os Hay tres
Epos bAsKns de uniones: las uniones estrechas, tos iric o e s de andaje
y las u nones ccoxinoantes (cuadro 30-1).
U m aytx parte d e las cdutos se van reemptozando continuamen
te: en algunos tejidos como e l epitdio del m tcstro delgado sc rcnuc-
van cada pocos dtos; en otros, com o e l tejxto fcrmado por cdutos pan-
aeA-oas, to to w n cada varios meses.
U n te jid o d e re v e s tim ie n to : e l te jid o e p ite lia l
El teido cp-tcha! reviste d cuerpo y sus cavidades, ay' como e l in­
terior o c l cxtenor de tos organos. formarxto una lAm na ccoEnua. 7e-
n c una gran densidad de cdulas embefcidas en una escasa matriz ex-
tracetotor. Todo to que se mcorpora al cuerpo e intervene en su mcta-
bolisno debe atravesar esta banera pasando por dentro dc tos mismas
celulas epiteltoes, ya que unones intercdutorcs essechas impiden cl
trAnsco entre ellas U forma de tos cdutos -aboidcs, d h d ricas o apto-
nadas- y to carodad de capas cn que se agrupan determman e l tipo
de tejido cprtdtol resultant* ® fig } 0 -6).
la forma dc cada eprteio esto en estrecha retocton con su funorin
Algunos eprtefcos constfiujen barreras c a y inverm eabtos, co n o es d
caso de la ep»derrr!s de to p ie l Otros, ccm o to mucosa que taprza to ca­
vidad bucal. producen una solucton pegajosa. e l mrxo, con acbdn hu-
mectante y agfubnantc.
la s cdutos del cstdmago ta n tte n tienen functon secretora, pero
en este caso tos sustanoas secrctadas son enzimas digescvas. mientras
q je tos cdutos epitefiales d d intestiro tienen una doble furodn. de se-
aeddn y dc abscrddn. Otras, ccm o tos cdutos eprteU'es brcnqutoles.
tienen c io s qoe movhzan particutos y m oco Otras son scnsibles a es-
1 mulos senscriales, como es e l caso de tos paptos gustatrvas de to len-
gua. to retina d d ojo o tos cd rias ran esterecdfos del otoo.
Algunas cdutos epW toles estAn espedaizadas en la slrttesis y to
scaedC n dc sustanoas dc cxpsrtaddn y en mocfios casos forman
gtondutos que secretan sustanoas ccm o d srxior. to safcva, to leche. tos
hormcnas y las enzimas digestvas
U ptel es e l drgaro mAs grande del cuerpo. EstA formada per ritji*
do eprteld, o epidermis, y teydo txnjixidvo o dermis, qoe descrbee-
m os a contnuaebn. U epidermis constrtuje to pnmera barrera de p'o-
teradn contra m coorganSm os y tos radaciones ultravoleas, to pdrdi-
da de agua y de ocrtos compuestos qulmicos. AdemAs de proveer una
barrera biolrigxca. qolmica y fistra eteaz entre los am bem es externo e

C uadro JO - l. U n io n e s e n u e e e h d a i.
(a) Un*ones comuncantes
(lambiAn llam adas untones do
henddura. untones nexo o
oap/uncton).
Unonos goo com uncan ospacos
W erc®krtar«.
PfCtfilnflS ?0^H3^0^3S <3*3C3A3J6S
petmrten ccneoones cDoplasmdP-
cas entre cfculas adyaccntos per
toscue las cobles imercambian
ones y peqoeAas mofeculas
Do OBa forma en ew feon su
liodC n y aedm fonto.
Presemes en cetolas oonectadas
quimtoa y efoctncameme
{M iasocap. 31)
xrtcmo. la ptd contribuyc a montcner conBante d m cdo intcm o a tra-
v « de la regjlecton de la temperatura corporal y la pArtSda dc agua
TambiBn tiene una functoo sensorial y excretcra adocoales par las ter-
m inadoocs nervosas y las glAndulas sudortparas ®
C apltulo 5 0 lo s tq x ta . W ganos y W e n s d c t o v e rte b ra te / 599
(c ) Itoiones d e andaje
1- Desnxisomas o m acula adherens,
(asodadas con filamemos
Im erm edcs).
2- Cetola-cduia. urvones adberemes
o zomAa adherens (asooadas con
ffcenoreos do acOna).
lb ) untonos ©siroehas: hwm Meas 3- ceiula-m atriz extracelutar:
(tarrOten llaroadas untones hemidesmosoma (asodadas con
oduslvas o zcviu'a oc&vdons) lilam entos intermedtos).
U nones bermotieas mantenldas Untones luertes que otorgan gran
por proteinas erroebtdas en las resstenda meMntoa Mamtonen celutos
m orrtxanas de la s c6M as untoas on lAminas o untoas a la matrix
Son cimuronos quo rodoan Us extraceiuar.
ceiulas. seW rdoias horntottoa- Proteinas de adtveston que avaviesan la
mente y evitando la entrada de momtxana nteractuan con fJam em os del
sustanoas o la p6rdda do liqutoo cfloesquetolo tom ando estructuras quo
extracelutar tunctonan como remashes.
Presentes en te/dos ep/.eliaJes Presentes en leitdos sometidos
cem odddim estino. a tensfon como S i rpldem is
ta ve«>gay e l nrfon y e l ml&culo
la s cdules de un tejdo cpceial fcrmarto per una urica capa dc <*-
tolas posccn tres superficies fu co n jlm ertc dferentes: txia a p o l que es-
U fcce, una lateral y una basal La cara basal descansa sobro ix a ddgada
•- 1 capa de matrz extraccWar dencm nada lam ina b asal que p ro w so-
600 / S E C C l b N 6 / fte ta jW d * t o © w ro te

C u ad ro JO -2 . Jip o s d e tefitfo cto i/u n livn e sp tx k ili/.ad o

Tcjido a d ip o io b ian co Tcjido sanguine© T cjid o ca rlila g in o so Tcjido o ic o

I F n ^ n i i A - . d c w M r io s 'f i s .-* « e f t e s e r a e r h uesns; * $ !# .>

, f e s t o T S * ) a c th 'Q & a o iW s ■ .'lir t o s ’ y if o n o
BaqoOilcs, cSniciuf-K de som&i
I (c filo y < \ t„)y'd rto w tnlretos
| v^ ’ebids. T o ^ b K p flfiyjo ',
j h t x s o s d d t e w h u m O io

B irry o a a rrte p aw d c rro A Jm occoa catao y fo sfafo <?ae

d e lo s h u cso s P'-ieden p a *.* a La ttn g re .
teg tA jo d o ia tv> m eos?asis d e los
d e c jId o

<b>

f l * s u s to s EP tnu os. («)Io s ip - f o r (tw o d r lo tW - o i& te rc - e a ) br-
f& to « r « c w <©nw ( d ««r£o tfcm escw /a.P a dtbfo st obwic b /Sana
b t> 'a *rh v r& t caro of<ww a s d reasro dnfco* » * jx j safe a ?o * »
U a Sr>rm fcrjtt noicd a turpfcr bs r s r a ta x n a & ecotn tjtn pcudei *r-
te to ta drf r tr w w «5to a w e * y fa p j p d rtw rn rf a '< d w tc Se dtW vum u tf
to afixfccm a n cpeate cue * rro»pw * » o fc a W * to <*
re n w d u etto Wnxofato « * n fa m Occ m t afcu-w« « * » mfc tom contoe
rw * alfa <t< ^ rtw o «j o>«to* faaOW
d fte frjv ?w t4 9 « w » p T S (r« w « L « (iW n e rro !yre*flh7 ,t\< 4 ttte< tk,
to dr drfcn*; rthbdw ; tr* t*r*ex> ««**> d*s* fc son^r y daow w a to r *
(TQCftyYkfflOSftyQ5Cf&.6 €JVCC0oX CS^T.Wft) ft CCtyU’ttVC CtontftCf iTYJcd?
W L'apfpto sa*fc«SW*r©di <oro of©# m w r/cjid & n ) dr te mottArot eW
to m a x p e r * v w h t a x t * a * t* S o o 1 c 6 t# # te < * r o * s o e # W n dofercpre
s*>’ dr fotw k tcs y drofr’ to coetire 0 rptfrf^v o ic Ugarc cfow pw dvdt ©•
posrefiuwte / to c tV a » w fe p a tn & vx n n a (a a m d to ) a\ iu dorvio
a p rto x rtrra ^ co n to e vtrrn x a n rtts

pcrtey manbene la irfiegrdad d c tos tcjctos la tomna bettA adcrrvis. ic-
gJ-s d desanoTo dc las c&uas, su rroim ento. lorrr-oy furoton
Muchas cdutos eprtefiales tenen mkroidtoskfodes. ptcyccocoes
citoptosrrtoKas cue se extender ccmo nnos dedos y aumerrtan !a su-
perfide de intereambio (vdase cuadro 30-1). EstSn muy desarroltodas
en cdutos que tienen una adhidad inlensa de transporte de sustanoas
a truvOs de la memtxana, como las cdulas ntesw aies pc< ejempto
(vdase cap. 37, fig. 37-8).
T e jid o s c o n ju n tiv o s : u n g ru p o d ivc rso
lo s tejtoos conjLntr.es o conecbtros reunen. dan apoyo y protegen a
tos rtros ties Opos de teidos epflefal. muscular y nertooso (cuadro 30-2).
A ctteteoda de eltos. se caractenzan pet tener una matru otracelutor
abundarne. Esta matru puede ser liquids, ccmo la de la sangre y to lin-
fade tos vertebrados y to hem olnfodc to m jyoriadc tos i.nvcrtebrados,
o sd*da. con disbr.to grado dc durcza. como en tos tejidos conjuntivos
proptomente di±os: cartlagiooso y Oseo.
La sangre. la Into y to herrobila sen te jid o s s a n g u in e o s tornados
par dvcnas c«Uas como toserrtroctos y tos leucoctos de tos vertebrates
(v*ase cap. 36. Un tepdo Undo:to sangre) y tos herrocfix de tos irwrte-
trados. Esas rttotos esttn suspenddas en in a rnwiz Bquda o plasma
q je ccnbece numerosos icnes y motocutos fcidOgOmcntc aebvas. Es e)
ietecuto que transpcrta portodo ei organSmo nutrientes,gases,sustanoas
de desedio metabdico, hormonas y dttdnas (vOase cap AO, Las oto-
cnas>
En tos tejdosconjuntrvosde mstni extracetotorsdlda. el tipo de fi­
bres y to irrpregTadOo o TO con sales m inerals determman sus carac-
tertsticas.
B Updo conjuntno eidstXo prescnte en las patedcs dc tos anctias
dd sstema orcutotono bene alto nflmero de fbras etosbcas y el fe>VX>
conjurttr/o r& xubr, que se encuentra en el tntenor de tos Organos sd-
lidos ccmo el hfgado, presenta ddgadas fibras de un tipo especal de
cotogeno, denomnadas fives rettubres. que se entreauzan en una
trama intrincada.
El »|d o conjurmvo prcpiamcntc dicho dc tipo tom, que Bena tos
espaoos entre tes teydos y Organos, es pobre en fibras cotogenas.
mientras que el tejdo conjunfto denso que forma tendones y igamen-
tos, asf como tos tejidos con'jnbvos con prcpiedades especa’es como
el cutJago y ei hueso, tienen una gran cancdad de fibras cotogenas.
El te jid o c a rtila g in o s o contiene ademAs una matriz rica en d pro-
too^xano ccndrotfn suHato. Este componente es jiraetizado p a cBtotos
propas dd cartiago Bamadas ccndrootos El cettfcgo, msisJcnje pero (te­
xtile. consbtirye d csquetoto de dvetsos grupos de peces y dc tos cm-
bocres de denos vertebrados. ncuxlo d humano. Cuando d embrvdn
humano madira, este cardago es reemptozado por un esqueleto Oseo.
Sin embargo, en d estado de adiito tos humanos aun retenemos el ear-
tfogo cn zonas ccmo to trAquea. to nafiz y toscrojas. asl ccmo cn tos dis­
cos rtervcnebrafos y cn tos extremes dc tos huesos
En r te jid o o se o . la motnzde cctogeno esti irrprcgnada ccn fos­
fato de calcto en forma de cristales de hidrcwapabta. que le otorgan
gran ngidez y le permcen propordcnar sostOn al cuerpo ( ® % :0 -8)
(Q j ensayo 3 0 - 1 , Evotocton <fe tos saremos de sosteo). La nutriddn
y tos hormonas afectan ei gr.tdo de mineraizaoOn de los huesos. Cuan­
do d aportc d c catao en to almentaoOn es insufioente. pueden desen-
cadcnarse enfermedades com : to osteoporostf en to que los huesos se
sueVen muy frAgiles perque el catoo y el fafato son otrakios de to
matnz Osea y derivados hada la sangre. la mathz Osea es stocobzada
C ztH ubm osieptos. Orgarosysstemasdc tosvtrvbrados / 60)
M usculo r-Temnn^
erector / nersiosa
wuaSfiu) ap ffMpto
O i M j r
•FO iailo pdoso V GlOnOula suSorpara
R j. SO-J. LA M IL IflpaifWToroesMfaTTxWpcrtoejfcWiT’e y iid s m s que
re outr/cfiv M txto tops 6egrm w fo sSx c i a epdsm cveto d* tn
rsreofoxto coouw c # j rta rc de itto a eptffate nws y uro upa edorw *
ro U »m uotO rcam cuo«nj in B fptfnrro ic p-oS/crc r rrcorOcp o w
O T h icfiA n p o & o to iro b cm mrrna /rxpen tvoo to upfrfoe y .tuow
£h Is b a t de b «*tom a toy m r t o t (W a <f*prtoxm m eJxtosW pp
werw re » c s o » aW rotor& is La dfm s cmsatu-fo .reyem yn*p a tr&o
anurous coroeneterrw exr** ix r/w a sersorefc. prowsos wsm
-bs up&ro-./rcaaia bos demrinodosataores cue etow etpeb aj& bo se
urfxip& oiy stbdetat t c t rod^
codx Lasgbndios KAtipcras seottcn ogw* r » v e y CfsnWs nreufotoa y tos
K b X ra seorroi suttncw gm a qjeidxoo to a p e * * deb ftd Stepto gr&
9 3 o Odposa cue I? apo c a k m w d t b q o * b d a m * ic n & n e ovi
ferro*W *< cr}t\iO vo
por c ilu la s Bamadas osteoblastos que edem as Wberan caldo,
magncsto e tones fosfato que se combinan en enstatos de hfofonapa-
bta ( «> fig 3 0 9 ).
Eostcn tres epos de cdutos asooadas ccn cl tcytoo Oseo:
1. OsrecOtosros (origlnan osxocm s y secretcn to m atriz Oseo).
2. Osrecoros (c&Utos Osecs mstoiyos u b tcd as en bgurtos rodeodcs
por to motnz Oseo que seaeron y deg/odcn).
3. Osreocfestos (c tiu h s muittoucfeoitos fogodbeas, derr/adas de to
tnd d d a dseo) q w recOsorben o/rnxto dsco
lo s tejidos copuntivos benen tambton fundones metabOkas on-
portantes corro ocurre en e te jid o adlposo b ianco, cuyas cA ilas,
tos adpodtos, am ocenan grasas en una gota dentro de su dtoplasma
corro TOOicnte de teserva. Tambton proves energia y aistabOn tOimca
cuando forma panioios adiposos.
Adem Js de las cOtotos especlficas dc cada tejido. en tos tejidos
conjuntivos se encuentran abundantes fibroblastos, c*M as caractc-
rfettoas de este tejido que sfotetizart com ponentes de to matriz y sus-
tancias mvolucradas en la regulaciOn de ottas celu toi Tam bifn hay
cdutos del sistem a inm unitaro que se encuentran de paso por este
tejkfo; su origcn y funoOn sc verAn con mayor detalle en lo s capltu-
tos 36 y «0.
602 / S E C C I O N 6 / ftcfofflfr (f r tosm n~ .G fe
W CavxJaO arttcular
t v » 0 30-1
E v o lu tio n d c lo s s iste m a s d e so stcn
Los awietos, a dferervoa de tos pJarfcis, Benen tocapacdad dc des-
ptozarse,y pueden IwkmIo en m«k.~, & « d r****, co ro d a£>t d are
y Li ,vjp«6Ce te-ieJre U gan mayorta de '<n anim ate poscc 4g0n tpo
<J*«Jcm a d c S O S t t n OJC d ) fom*o oi cueipo. protege fos crg-vcts siirr
nos y p'o.'cc urn siperfcie dc recrddn a tos rruscute. lo a a l pe-THie
d moMmier®. Exsten dffintos npos do esquetotos Qje axnplen esas
lix cix es en dfe'entes gn?xos de animate.
Cano vimos en d c ^ iio 28, algi/ws nwrrefxados -tcoxs los err
cores- earecen de wrdafero mcsedemo, teirjo q je do oogm atfre
eras esnjauras anasorxas. a los 'njseu te. $ r wrtwigo. m ire d cdo-
ddmo y d endcdeem la y una zcna dc materialgctotooso (m esogte)
con ows poeas rfW os Esta susM'da lam a w rtc de txi fpo de esque-
teo & ror-.n .yb esqi«?*?*> htfosWbcc. las kmbvees de Sena tam b&i
wnen un U^xto Qje am ple esa furctoa la dwston de su cuerpo en
compenimierios lenos tte ijn to cetoroco les pernuit-el moanitezo de
Oertas jwrtes con tadependeoia de ocas AJguxs tsvaKos y r*jjrodcr-
mos - e i* iflMnos a ira te de tos pies .nTbtAxwite- sjm M n basan su
movmento en un esqueteo hxicoPitxji
Otto tp o dc csqoctoto cs d cxoesovclao. a te ademtos do p ro w
sostfn. protege a! agvnsm odA m edo eaem oyse encuartraen to rra-
yoto de tos m ctecos y tos a W * o c te En los areOpoctos.e l en>squeVe-
to arrbi£n aanpto to lundO i de ra s m ttr to fuerza ejeroda p a los
rrusaios. la s espor.jas poseen un ip o p - tk iis de esfluetoto, a * a x v
ss:e en. espkiias n c rg iK a s o ft*.-. crgA-Jr» «jtc sen scbctadas p a
id tia s e w A 'j t f ,
O ios .snvnate, ccmo tos cqunodcrmos y tosvertdxatte se cswc
tenz.m p a to presenoa rfc un encbesqueteo. B esquetoto dc tos vcne-
lin e a eonsana
i« .
MemOrana sinotoal
MemDrana itProsa
fly. JO -« H Q U tterO D t UN HUMANO ADUITO. ( t ) B O Q j& tO d f ui
o d A t :W * .» S / u f » i Itoncnueiepe-j-nrceio 'e d o q todsdas t a M / t e a
A-fcorsyksft.Suewafcidetosoifci H a»3f to /a a to (M o m a x y X e \
oXc p t. < t y £ s g u f m o * t n a v » r t i t n a M a t o o d o c W f t a T O o
fcrados parece habose cngnado p a to p-ecpsaodn d e m ncatos como
d catoo, p n *w v*n te d d te la to dc catoo dd a irt- rc e eer.x d u .if pjp
d x iA ) p a to v t n g r c . cn cirtem irvxtos panes d d o c t p o E s pcbaW c
one estas csfnxn/as rgetos rcsutear, taaaafctos para tos arvrnJes qoe
tos pcrtaten y les penntieta cotontoai ruevos arrolentis.
lo s pcces pnmitr/os esteban cub:erios ad e ctis p a ptocas
6S03S. lo s Oiganamos que pasamn a uerra f<!me se enfientaron con
un nuevo ptoblem a: d so p ate y d movimiento cn d m cdlo aaotc-
ircstrc. la cohm w i vertebral dc los peers conswuyc una adaptocton
a to nataOPn y cs capoz dc Ito'icnatse toteralnwwc. Ademds, cn d
m edio acuitico, d organismo perctoc su peso d c manera dferente.
ya que e l agua © eree una tueraa que (0 en'puja bacie amba. En el
m edio terrestre, to foerza neta que acrua sefcre un o rg arisiro e s ii di-
ngida haoa abajo, d e m odo que e s necesana to acoOn de r,uev«os
m faeutos -en espeoa! en t o xor-a .entral- que le pemutar. a l o:ga
msmo m antencrsc cn p ic y desptowrsc. Com o consecuenoa dc es­
tas prcsoncs sdcctivas. es probable quc se vteran ta.orccdos cer-
res aganism cs que cn c l m edo terrestre sulricron una rotacibn y re-
rrcdetocton de fos huesos. De manera simAar, lu c \«n!a>asa to apa-
rtoton de tos robustas cinturas p«atv)ca y escapdar <^te se um ercn con
Fmseza a l esqoetero, que les ccn ftio m ayor estaW idad a las extrenv-
dades d propactonarles puntos de inserodn a los nuevos muscutos
de la locom ooCo. la postura Wpeda y e l andar a e cto ccnstituyeron
<S gran salto c s « tjt‘-o do tes homtoidos fe l com o se too en e l cap*-
tulo 22. 's to s son rasgos que caracteruan a todo nuestro Irv ijc *Ha-
cc aproiim adam ente A m illccies d e ab o s' com o dijera e) an'toptOlo-
go R. Leakey, *Ia humaoktod estabs de pie y andando*

(■) F6n«ir
Linea ep'rfisaria
% 10-9. tSTKU CTVKA D t 1 0 S H U tSO S D t M A M B tlO S . la apuSfa * *4
htjG m & nvyrdm *aos6xtflV & i”aca> tt{ttk(sdeaQ m dtrrtta< M gerxitrt
nrrotocdiy OWm « * se Oroovan o M o Jv d tu i a n a lfluer a w /»ros y vows
4m 9ubf«gufa< BfK airf*«o ftj (os ©3-ercn* fes&«<b euro e rr re
no. perJueoop© ysam i*cdo(kA!*© Q VTsoi» como ef«ueie
rr 07b rato. <t* o Ajfco o i ju ccnro A b logo de rtfc paw cntfof* fc esrto
flp rro so o m c W e ftro o
gu* rcdcc a b$ tuner,y ccrKttV *& « w qutm tt gutperW ai «d ^ :*»» Asm rf
g i* ww<won oojera y iK O itnttf (b)la lu n cr,sen V ?w tt w km o&r,rc *S-
h p y trpfo Osto. s**>fotaM opee it&to r*r*x o y pcxupdo tpetfbclt coqonssogee
M o vim ien to s p o r co n tra ctio n : e l te jid o m uscular
0 tqvJo muscular a x ilico c ctiu b s cspcoai/adas cn la contrac-
c»5n. Actividades como ccrrer, safcar, sonrdr y respirai y hasta impubar
la sangre a tr»/£s d d cuerpo. se Bevan a cabo por b com acdOn con-
certada de bs cdubs musculares o fibeas musatores.
Hay dos tipos de tendo muscular: e m usculo estriad o -que ba-
jo d m icroscope m uesra bandas transversals- y e! m usculo I is o vn
bandas ( ® f-g 30-10). E l musculo liso tam a parte d c b pared dc dr-
ganos «ilem os como e l utero. b vojiga. los drganos digestr/os y tos va-
sos sanguheos. Los mdscutos esciados. tarrb id i Ibm ados voluntaries
porque se pueden rrover a vohjMad, son tos respons^les d d mow
miento d d esqudeto Un opo de muscuto estrudo - d m usculo ca r­
d iac o - corabcuyc b p sed d d corardn. 0 m usailo loo y e l m fcato
cardiaco no estin bap control vokmtano drccto. por to que sc induyen
en b categorta de muscutos involuntarOs.
La corcracodn de bs aSdas muscubies depende de b nteocoOn
de (tos p’ceetoas: b a c a a y b rriosina (v^ase cap. 32, La esau& ira del
n vjsaJo esquel«<o) q je forman bs m ofibdbs cccitendas en d otopbs-
ma ce lito ; En tos m jscutos esqueboco y cardiaco. estas prccetoas estin
dspuestas cn ensarrtoies legutores rcpcttfos. que pmduccn las csswto-
n « carKtcrfeocas.
C a p t Jo t o Los ic d o s . frg an o s v sotcm as d e tos v c rtrtra to s / 603
q jo -cvnan cana'icuios y
ConocSw U S cftiuUs "o tro Si
M a in ; C d u b r .t e o a *
eitracefljSar vivas
k m iK vo M S X ^ m sa a Jo sd trm d tte ccriva x d e H e M n Q je rfe a rta fl
h x v itn fcvsfesofcnpiud ft) cn d m * cW iQ i» m uew te c w ia x Off»/tn to
p e t G sc cs v m j s f t r t W d c f a flY X n i/ v y p c i ^ ^ x /w A odc
tfcarroi do^sto * to o W ctte to a m u vo r o tff s/y<nol
'rsrtim exo A te cmductcadeHaven (entering.a latno e lprrimto. o fil kxrr&kt
p a c fM c t ( t e a /O x e n (o s S trtb m ) c u r w c M n to .v e c ra w r o r r f A r n » cn 8 r «
*m Bgcnoys»»W in< to7 *«ol f * ouro {ro fc c ttw r w fW « c e a r*M o
M < ^ n B ((a 7 ^ * ® W ((O T t t t e c o ^
E l m u scu lo e sl/iad o
0 m acd o cstnado constrtuyc alrcdcdcc d d 4 0 % d d peso cn tos
hcm tces y d d 2 0 % en bs m ujeres. Cada mOscdo esqueldxo e sti uni-
do a dos o m is huesos d e manera drecta o. m is a menudo. pcv me­
dio de tervdorves d e tejido conjuntr.o. Cuando d muscuto se contrae.
los huesos se mueven airededor de urn artkuiaodn que se m aniene
unda per Igam entos de teydo conunt^o y por to general contene on
UqWto lubnantc ( ® Ig . K> 1 1 ).
£1 muscuto esq jd d ico consiste en dercos a m iles de fibres mus-
cutores uhdas por tejd o conurtno. Cada fibra e s in a urvca cd u b c-
lirtorca muhinudeada. afinada en tos otrem os. que se dewxrtina mto-
ato. AnaHxaremos su estruetura ntem a y e l m ecarttm o de contraccton
muscular en e i capfiuto 32.
0 musculo cardiaco es muy sim lar a l musculo esquototeo. pero
las cdulas cardiacas. m is cortas que b s dd nxisaiio esquel^tko, son
mononudeadas, ramificadas y ueoen extremos romos en togar de afc-
nados. Como veremos en d capitulo 36, oertas cdulas dd rm isaio
cardiaco tienen b capaddad de contreerse de manera espontinea m as
70 veces por nunuio y d e este modo mantienen d latxto cardiaco bo­
ra tras hoca, db tras (to . dirantc tcda una vida.
 604 / S E C C I O N 6 / to h g lo d t b s an m des
(a) Musculo e&quottttoo: Biceps (b ) Musculo cardtoco: cor.von
H g .iO - lO .il riJlO O MUSCUtAR. las (tk ta a u a k n s o
in to p'CWes m srfees «ue w orm to * suteip&d y oci«>o?» rncycxp rr* cW b-
KphBiKl
crirn te trik ttrt- ^ & d r*a cu h n z rt«K o rco > 0 < x .o .t*n < r*?jtv e fie
rr& aJo h o « ( » m o u t e « « i * # 0(os. cccw o’ i * e * e s tti fa-m ote po- fcn a
m ^ fc r p a c te p ^ e o ta w JO c m C a t ? t o o cs u v d x o t f t * <jue m
aeWS * /xWwsfcoffnm r d onfrmmmw * susm attrtfs If tfcn tf mdtcub uo
f / m u scu lo Uso
Aunque l » cd tfas del musculo liso tam biftt ccobenen senna y
m xxirvj cn sus mtoftonllas. estas rroleculas no forman un pstrfin estria-
do Las cdulas son alargadas y trenen un soJo nudeo central E l muscu-
to liso se contrae con mucha menos repute? que d musculo esmado
esquetoko; sus cortraabones son m is protoogadas y por to general no
esiA bajo control vokaaeno
En la mayoria de los dganos buecos -como los inresonos- las fi­
bres del rmjscuto liso Scrman lAminas dspuestas en dos e a p » una ex­
terna tongrtudnal y una interna drojlat. que pueden contraerse dtema-
dam erte y asi im pi&an los matenses Kqudos 0 sem isdWos (como
una masa de aiim em o) a travCs del Cxgaro. En los vasos sanguincos.
b&ces de Ebras de musculo feso rodean las parcdes cn forma circular
conssiftendo los vasos cuando tos fbres sc ccntraen. Segun la utxea-
odn del vaso y la fue»« de la ceotrocddn. estos miiscutos causan una
prcpuhton adioon*! dc la sangre cn m w rrie iffl, re$i!an su presdn y
la veloodad d d ftijo.
Recep cld n, e la b o ra tio n y tran sm isio n : e l te jid o nervioso
la s neuronas son las untdxfcs fejnoonales esendales del teirdo
rtervoso. espeoaluadas en la rccepcton, deboracton y transmistoo de
impulses nervosos. EstAn acompaftadas pot las cdulas de la gSa. ir v
prescmdibfes para d fundonamiento de las neuronas (vCase cap. 31.
la neurona: la unidad estructural y functonal del sstem a n «vo so )
Una neurona t pca tiene on cuerpo celular. quc cormcne d nudeo
y la mayor parte de la m aqunara m etabdlca dc la cAhia; de d emer­
gen las dendritas. que son euenstonw ctcplasmAticas num erosas cor-
tas y fliform es que junto con d cuerpo celular reoben tos estlm utos de
(c ) Musculo kso: aatflmafl0
aseaootnofc M Brriatuio cmtoosmbatoBBtofcpooeatormo*perrfr
W s mxho /rte cona cofc use<3rta coote e n w 40nftfeoceora! Jos dsccs m-
rotates inm te «U te axootew ttx A x a W f si A»sc teo<aw « - w < t
« * rrlU m r 4ju *J« / now a * pcmtfei to« * * » avrunw cdiran rM cr<ucfe-
exYorum w w W njtauiPw y& pw tecdoiW teda W Hm tea&fcosM Am o-
w <feperta p n e d to to te m s O aJocflXacioatefccpasfeuisob/vJdw aofa'
C oKtdtKrboO n
ceas cdutos, y un axdn. o cxtensidn dtoptosmAtka especial por to ge­
neral m uy larga capa? de corvdoor rAptdameme d impulso nennoso a
grandes rSstandas.
lo s axcnes constituyen las fibras nervosas. U s neuronas reoben
senales del am btfnte exterro e mtemo. intcgran las sdVsfes recbidas y
transmrten la infotmacton integrada a ccras neuronas. musculos 0 gin-
dulas la mayorta de las neuronas forman coneMones con otras neuro­
nas; estas conenones se lam an sinapsis Com o .erem os en d capftu-
to 31 ( % 31-2) bay cuatro dases de neuronas: sensotiales, irc.cmcu-
ronas. dc F*oyeccton y motoras. U s cuatro dsses cstAn Irgadas en una
vaiieded de arcuitos que van desde tos arcos reflejos sm-ples ( ® -ig.
30-12;; hasta las interccneoones d c extremada complejidad que carac-
teri?an al cerebro humano.
lo s nervtos son haces de rxjmetosos axones perteneoentes a mu-
chas neuronas: desde centervsres a rmles. Cada axdn es capa? de trans- *
mitir un mensaje separado. como tos alambres que forman un cable te- A
Lo s o rg anos y siste m a s de 6rg ano s 3
Memos vssto quc e l cuerpo de los venebrados compcende una va- j
riedad de cCtolas. crganaadas en cuatro epos de tejidos. En un n r.d dc “
orgtnizaddn supeoor. diferentes tipos de teidos, undos estructural- 5
mente y cocxdmados en sus activ>d>des, torman drganos Si analizamos |
un Orgaro com o e i estdmago. podemos ver que estA consMudo per 6
u p a s de eptfelio glandular (cn d tape estom *a!). te)do ax.jurw .o, :n
nervios y muscuto teo. lo s drganos que trabajan ,untos en forma mte- ■
 C a p tito JO : lo s le jd x . Organos y sste m as d e io s v e rte b a fo s / 605

Triceps relajado Triceps conuaido

Bleeps conoaldo Biceps retaiado

Triceps braquial

Sopnador iarpo
Palm ar mayor - Fleiores
Oeiosrsedos

renCOnde
Aqjflos

R t it - II i t u tn cu io tsniA D O . (a ) ta n w * v . v U a d Aueso<r«*ven6 dctgonte p M o to m tn t to hocta sfito o o t t te a ta b d S a » ro eve ta OrKdOn

e * * * ® otrm jOrte itrtffrodx Cont e e W o-ceqWirr>p x a onfepMxscno
* w r* r& o a M ^ b c rX tA y M \ td ttt& rf* r* to o rrfe tX n » k . Cioxb
u w se rfte i d o tm it ccwoe ftsj^ p o so ’epJrKosptedm tomt***, cvtn tn t
f x t a , h a * d a te tu z o m e a t x d o o t o E m o a tia m x td o r not[ * m t e o t o K m
fx/aova . ;
oputm O ttrto a to a>vadv> d t Bs rrto ato trtcgdxzs A v empfo. aoxto *
rwsefcm ffobxwofftonOra ccmjse mueswocW d d ctto K C C ftn tftltn m
ie/r-^c CunA^fiqoto/wnarfctowsseco'DW yeietottSse'etoto lu sir& a t
to o x m xxn d o ® * -fasm&tute e q d ttaa - aw effw rt* amo * mue-
ro m to 6 ^ S>-»3 W M Stato dr#ojopo/uiTew m o w o r ypow w

grade, y desempefilan una futvddn particular, ccnsbtuyen d siguiente r*- jo m is general. Los sstem as de Organos. en conjunto, ccnsttu>cn un
vd de organizaodn: d de los sbttm as dc dr^vios. B w lem a dlgesovo organismo viviente que in teracts con d ambiente cxtcmo, d cual />•
estt com pueao por d estemago y vanos otros drgaros. cada uno de ctoye no sdto d arrtoente fisico, sino tam bidi a mdnsduos de d w sa s
los a id e s cumpie oam dedcs espedfcas que contribuyen a un proce- espeoes ( ® fig 30-13).
606 / S E C C I O N 6 / B v k y ia d e lm oam oles

(b ) Intomourona: rcoDs la fig . io - n .H A K C O K irU IO .(ficn o r^ frp a rrtca yo ^ rm u a sa

saflal y la iranwnto a Bs tactena « Cs3^Xfote f£ « # rw ta » f t ) O onaxKfcw in e-
una neuroma moto>n ovw u i p n tf«a fa rtW s m aw ira srraax te asm *y> e \rc
neum o le a r ti. <w rrtronm erB & & a ix v rtwnaroctf wuxfc <*»
to * in i» o fa o tw B tW Msrmow ofao co*e( w i fw je iw B /i*
A A safh vl W C e*ts< ve7 > H # y«tiietf aro u m tilg o K H w »
rnrxt/to (< )lontirQ tnrt*voavr< 4go\s< t< tav;tr> esttjerfio,ijrx:
(c ) Nourona iroiora. ctM o/rm ato. (4)(£oger*ro B avOoeate n x a Ja . (n rve d a yo rvrc
e sin u la a un cfcckx se flw jw te n srsm <**freyfaten «w w b o tw « i ferm; »rx*fc>-
nw c ores « ? o i« dd wifmo ’•w oo antof o? w c to ; B
ceiu ias efectofas r iW w » i/ (iW 3 # |j(in n « » s M
I'ftfa musculaO a m 'n ^ ^ a x w n ftn fn io te te K rtfiv'M W (osoE&s.'prt“o s d w >
poVn cn rw w rfm B 'fpuBOVi # emcees to en a y p»
4**onr n n x v a c o t JttM * 3 s « s o u t w w j a r m * * om5*nioSo

|d ) Respoesta.
C6*jia coolraccaSn y movirrtento
roceptora

(a) Esbm ido: pinchazo

S s te m a d lg estivo

rig. s o n . IO S N tlN C IPAU S SIS I t MAS D ll CUIBPO HVMAMO.

M e d ic in a re g e n e ra tiv a , in g e n ie ria d e te jid o s y ste m c e lls

I
608 / S E C C IO N 6 / B k M a d
(C o n l)
M e d id n a re g e n e ra tiv a , in g c n ie ria d e te jid o s y s te m c e lls
2. (todrian secretar tectores de oeom ientD que regencrartan el
»*d o dato-io peio a partir de sus j*optos SC.
i. fto tK anfusonarseco nceiub srW tig d o d atafcisinsef caps-
ces de re g e n t# d u jd o a p c « r de incoiporarse a 61
ESte tm vi o materia de efceuston p ci tos diferentes grOpos de
nvcstigacidn. £n to actualdad se acepta qoe en CMOS ccm o d totor-
de rr.ocatdk>, las SC (fe meduto 6sea myectadas fcxa'm ente fo-
tener algun e fe co b.ottgxo. com o un rncrcmemo en la fracddn
d d ctx .i/in y i* i o t w o d d m ctabcteno en la zo-
S iii rmborgo. sun no queda ctoio si tienen dectos
en «H aspecto m fkteo £s dedr. se sabe que las SC ax-
ptoffladas no scr, nertes y de alguna manera se puede cvsu at su
funodn. pero no se sabe si estos efeetos « « > nvduoados en la cu­
re de b les-'o. En futuros estudtos cortnotodcs, ya en m arch* se po-
drd dudda* e l papd que tos SC tendtisn cn d aatam erco de eartos
enfetnvedades.
Bajo este tipo de jerarquto oteraebva se hats uno de tos prtodpios
m is prohinrfcs de la botogto:
La es&ucfu-o y tos procesos reguSodovs d e lo s orgarvsm os mds
com plejos odopton fo ' fonoa que tos pones suven a ltodo y e ltodo a
b s pones
E n sintesis
Homo sopieas. tn m tebrado mamrtcro
l. E l s c r bum ano e s u n verteb rad o, cu yo en d o tsq o e le to 6 sco y at*
fo u lad o so stien e e ’ cuerpo y o e c e co n e. T 'tn c t * i cccddn
n e v te o d o csal to d ead o p o r segm ento s d sco s (\- d te tcas). B ce-
re b io e s U tod eado p o r u n crA nco q o e le b rin d a protecckm . a
cu erp o p o see u n cetom a q u e s c dri-de a m e d d a q u e a va ru a d
desarroSo. E n d ad u lto , d cetom a q u cd a irvtem am ente sepa-ado
e n com partim ic-ntos. to s d e m ayor tam ario s c r la s cavxPtdes
tccA oca y ab d o m in al Esta s cavto ad es e sU n se p arad as u n a de
o tra p o r u n m & cu to co n fo rm a d e b b ved a: r i dutragm a. La cavi-
d a d torAcica c c r te r e a l c o ra ^ n lo s p d m o n es y el e s tfa g o ; la
caad ad ab d o m in al a ' est& m ago. to s rtc s tin o s y a l hfgado. O tra
carao ertsrica d e l s e t hum ano c s q u e. com o e n d resto d e tos
m am deros. la s a la s so n am am antadas y su a p ren & M je es
e s tim jla d o per u n larg o p erto d o d e co d a d o p rcp o to cra d o [» *
to s pad-cs. lo s n vjm lfe rcs sen term orregulartom s, tie rc n p eto s y
siste n vjs sen so riales y m cccres afia ro en te d esarm lad o s
De unicelulares a m ultkelulares: cdulas y teyidos
J. La esp eoa-.zacd n eeto lat surge jw u n p ro ceso d e d fere o o acto n
qu e prod uce com b os e n to form a y la ftsio to g a. Las c d u la s se
aso cian e n teyd o s. tos tepctos x rm a n Orgarvos y fe ro s integran
la s SC eni*> ooan» Kan dcspcrtado nvjcho -meres deb/lo a su
gran potendaWad. S n e rrk rg o . cn mochos paSes. coesticnes de
oftfen « ic o han Kecfw que se fcosquen fuew es aiterneb/as (vgase
cap. 4 1 , ensayo 4 1-2 )
Ptx d memento. cn general, ’o s diverse?; esax&os rttricos sc
han cem iado cn c l uso d e SC de module dsea
la s SC de cordCrn unW ical tendrton grandcs pcccnoa'tdades se
gur, se e v *Je r.d en estudtos w pcrirrcm alcs, P^ro su oolkbd en
seres hum anoj en entermcdades no hemawtos>cas no ha sido pro-
b id :. S i se Ccnsidcia e l estodo actual d d concbm erto en esse
po. cabrfs cucsnr.e-ir la uriWad de los baneos pnvados d e cdulas <
corddn quo oftecen guarda* estas cdulas para U&xaifes c n caso
nccesdad iutura. Sin embargo. results cl.no qi.e estas Areas
gtardes posbddades y podrtor rcvdyoonar alginos aspectos
prSctica medica en un Kir-.iro prdnmo.
En tos sigutentes cap&ilos oam m arcm os la estructura y la ftsido-
gto de tos anm aies vencbrados. prindpalmente desde e l punto de vs-
ta d e tos vstem as d e dcgaros y de las functones que fistos desempe-
rta n (Q j ensayo ii> Z M ed kin o tegene/atrnL iogeniefio de tefid osy
stem cells).
stsSemas que J« a n a cabo fundones ccm pleyis 0 cuerpo hu­
mano presenta unos 200 tipos de c d tia s diferentes. que forman
parte de cuatro tipos de teydos: cpcdial. conym trio. muscular y
nervosa
J. U m etre extracelu'er es d conjunto d e mawnates toaleados
fuera de tos cdutos Oesempeda un papei m uy importante en to
o-gantoxton y la fund£n de tos tejdos y los Organos. Es produo-
da y secretada pot tos cdutos que rodea; '-wnben atrae y aoapa
sustarbas de to sangre. Sus ccm poocntes prmdpatos son las
prccefnas fib-osas y to sustancw furdamental, que M ndan sostdt
y protecodn a tos cdutos y les permiten intercambrar sustanoas
con to sangre EMsten diferentes tipos de m inxes que caraeten-
tan a tos dM ntos tipos de te;dos y determ nan compartimienios
cor. m iooam bentes fuooonales Dmante e l desarm lo cmbrio-
naro. las im eraccones ero e las cdutos y to m ain* intervienen cn
la regulaoSn de pcocesosccmo to dfcrencaodn cdutor y to mcc-
fogAresis En los tepdos adultot. tos im eracdores se m aoifiesBn
en cambtos fenotfpras que contribuycn a! manter.irrrento de la
ham eoaaM tsutor.
* la s cdutos que fcxman tos tepdos se m anienen i*u d « enue si
y con to matnz o-racetotor por m edo de Ires tipos de undoes-
tos uniones estrechas. las de andaye y tos comumcantes.

h n sin te sis (C o n t j
i 0 teydo eputftd fom a una U m na c c *a rw q je re u se d cuer-
po, sus cawdedes y d m fencry/o e c e x x d e t e O ganes T ier*
una gran denuded decbutosyescasam atru«racf*utor todo lo
que enBa cn d cuerpo e n te rve re e r su roetefcdismo dcbe aea-
vesar te cd u te cprtenales, ya que fe a s poseen um ores rw c e
W ares estreches que vnpdcn d trinsito e w e e lte la forma de
te cd u te (ciibordes, dlndnces o aptonadas) y la camided de ce-
pas cn que se egrupen determinan c l tipo de tejdo epadujl re
sukartte la lorma dc cada ep itd o c s ti en esaecha retooSn con
su fu n cte l que puede ser dc proiecofo o seaeflcra
‘ lap «d csd d *g an o m isg ran d ed d cu erp o Estaform adapate
(•do epsrW I (epdcrm n) y teydo coojjnbvo (d ctm s). la ep*der
mts es la pnmere barera d e prctecobn contra t e roooorgams-
mos, la radaoSn uftravdcta y le pddda de agua y de compues-
X n qutovcos Actua com o a * b a - ra que corarfeuye a mercener
c o « « n » d m edo rtem o Tton» fjro c n e s senscnete y eaoe-
Koas a B a te de t e to rrrvK cn e s nerviosas y t e gtondute su-
dorfperw. respecB/am er*.
1 0 tepdo cornuntrvo reC re. da epo^o v protege a lo s ccros Bpos
de te y d ® Tambton t>enc fu n o cres netabdieas, por ejem plo.
d dm ecenam iento d c grasas como nutnentes d e reserve o pa­
ra aistomiento tbm ico Ttone abundant* m atru crtraceM er.
que puede ser *qu«ia (sangre. fe fa . bem olnfa) o stfcda (car
tfego, hueso) S t la matnz c s sd!>ca. c i tipo dc fibras y su im-
p'cgnecvdo o no con s a te mmerales determ inan t e caracterts-
teas del tejtdo F I tejido conccuvo px-piameme dicho llena t e
csp a cte entre t e tejidos y t e drganos, es laxo y pobre e n f.
bras coligenas. t l tcpdo ca;untr< o denso le n e una gran can-
tided de fibres coligenas v forma tendones. Ugamertos >•te ji­
dos confjntrros con propedades csp codes. com o e l cadilego
y d hueso
* E l te^ido carolegnoso posee c«M as propas (condroceos). Es
resm ente pero ftouM e y conceuve d esqueteo de dvenos
emmales o de sus em bnoes. En d te p lo <Sseo posee tres t»-
pos de cdoias asooedas t e o steb to so s (o r$ n an osteoceos
y secretan le metnz O sea). t e o sfeccx s (c iW a s O teas madu-
r » utxades en togm as. rcdeadas p a to m esa bsee que d te
im sm os seaetan y degradar) y t e osteoctostos (c d u te rrW v
Cuestionario
1. En d verano de 1816. Mary V ftfctoneca*: Godwin y su amante.
R acy Shcdey, vnearon a la d Byron en su residence de Gmebra
Una noehe. B»ron retd a sus anrgos a rs a b u to rrte terraflica
fvstone d e fantem as Asf fue como Mary conci»6. y en to dos
aflos sg u^ oes escrbtd. to "c% c^ fraokens& n (1818). En esa
hrttoia. V V » m ra o i cuerpo con te^dos y C rgtrsn
exraidos de dnaw ss codfceros. to e s ia decsw dad y console
d ad evid t cCXto com crsaw crtc o se puede roa>zar a to metodo-
O p fc A )M U » » < t e c r g 5 i:5 v « r T H d e lc » « r t r t v * 4 * / 609
nud eedn fegodacas. denvadas d e ta m d*4e dsee) que roab-
so tien d tepdo dseo.
». 0 teydo m usaiar ca o e n e c£M as espeoaizades en la o n ttx -
oOn y ewste cn dos formas estnado y fe e lo s m uscute rstru-
dos son t e rcsponsabte d d moswnereo d d esqudeto y lormen
la pared d d co-ardo; t e m uscute hsos lorm en to pared dc te
drgaros intem os. la cootracddn de las cdulas m usaAwcs de­
pende dc to interecoSn d e to actina y to miosma Estes dos pro-
telnas forman tos m iofitnlds contee.das en d citoptosma cdutoe.
En t e m uscute csq u d d te y cartfCaco, estas procdivn estin div
puestas en ensarrW es regutores. repetxte, que produten les es-
tnacKnes caraaerfsbcas. B mdscuto bso se contrae con m is lerv
ttu d Q je d rrte a io cstriado csqueteco y sus carBecoones son
m is prdongedas. □ m jsad c csquddxo se corttrae a vc^mted.
d Iso y d cx d teo . rrvoortanam critc
to la neucne es to o aSefi feroosai d d le p lo revro so B u rs a c d
W a espeoefczad* en la x cep od r'd e s rfa te de t e «n *x aaes «*•
tem o e rcem o, to ts e & a & r. d e t e seftate m o fx te y I* Bens
rrrodn d e to rferm aodn rtegiada a otras neurones, m GsoJos o
gU ndJas. la s neuronas estin aconpaCodas p a te cd u te de to
glto. m prcsondbies p>r3su k ro criarrien to corecto l» e reoo-
ne Cplca oene o r cuep o cehiar-que co o en e d o id e o y to ma-
yor parte dc to mequnvsna m etabCto de to cdula-, dervteas
-e«w nsio r« ctcptoynincas numerosas. co re s y W ilam es que
lurro con d cuerpo cchitor recben t e estlm ulos de otras c d tie s •
y un axdn que conduce d rn p jlso neraoso a grandes dntanoes
lo s arones consMuycn las fibras nervow s Todas te neurones
forman coneoones con w a s neurones (sm apsH) lo s nemos
son haces d r axones penencoer^es a muches neurones
Im W gw ot y sistemas de orgeaos
11 En un nnd de og an aao in scp en a al de tejxto. dderenecs tpos
de teydos, irid o s e sru co a m e rte y coodnados en sus earrtde-
des. fcrm en Ogaros. lo s drgaros que eabajan %x*os en torme
x eg ro le. y desenoeAar. m a fsrod n peroaier. consw/yen a i
rw d d e agenzaodn s m e n r t e sowm as io s stV trsts d e dr-
geros. en ecn p xtt, cottSsjyen w orgensm o w « « e 9 * fte-
recnie con d errpiente e »» n o (txtTKD y a b te co )
togla empteatto p a frarAenstdn a to luz de t e actuates conoci-
mtontos bddgicosT
2 . U s cd u te m ari’e (W cm Jas dc personas a *itta s no preseman
tame »tonb<Wad com o te embnonanas. ponjue no pueden dar
ce«en a cuakjutor Bp s d e cduto P a a s i razor, muchos oemfi-
cos cons*Je«an prderibto B e b e jr ccn c d Ja s errb nonrw v line
tom a de cb w re rte es m *£em e to t e u v la w de oootos «• •
bo exctenflm eree para e s » fm y e ra v « q jc d ogcte se d>.-de
610 / S E C C lO N t / B k J o^ o d c h i anm da
Cuestionario (C ont.)
vanas veces se e*traen las cdulas m »# c Este m «o6o knpfea ia
destnxoCr. del em fcnda Los embnones sobraiv.es d e b s fecon-
daoones in vitro sdtctadas per parejas que deader, tener bios
de e w la m j. son ona fu e rtt altem acva de cdulas madre. & te
mdtcxto tem b£n mplica b destmcoOn del etrbnSn <?je. de to­
das fo-mas. hubiera i- Jo descvtado. tC u il es su opn*6o scire
este tema?
Seg in ia ley bagen6t>w d e ilaed cd (1866). d musculo Is o y e l
musculo cardbco de los vertebrados debertan estar mAs estrc-
cham crte empeicnsados entre <S p je con las otras fcrm as mus-
cubres. Para pcner a p o e ta esta hpdtesis, C ita y Safcu <1969)
estud-arco las secuenoas de aminadbdos dc vanas p'ote'nas
m usaiares y obftvviercn e l Arbol filcgenAOco que se observa aba-
p .(Este AftO apoya !a hipbtesis heecke>ana? (En e l trabajo men-
cxxrado, los autores drstinguen dos tipos d e musculo e sjfjeirt-
co: d rApdo. cspeoaSzado en movimtertos como los d e b s ma-
nos y lo s ojos. y e l lerto . especraktado en m w rnrentos sostcrv
dos. com o b postura).
Tetdo no museJa r
■
M usq Ad bo
M uscJo esqueldUco lento
Musculo catdbeo
Musculo csqueW ko rApdo
4 . Los mgenieros de tcpdos eroacn de un organisms ctonante bs
cdulas del mismo drgano que quieren hacer aecer in vitro (si,
por ejerroto. quieren hacer aecer un N g*Jo. extraen rtU a s dc
hjgado), bs separan y bs cu'trran en conociones que favwecen
b <5visi6n cdubc Cuando reonen una cantidad sufcfente de c£-
U as. b s deposrtan s c ire un m dde qtxr tiene b forma del Orga-
r*o cn cuesoOn y bs de^n crecer hasta que e i m ode c s reem
pbzado com petam ente pcx cdubs.
Scpcnga que en u i fuxiro no m uy lej«© . m a persona w ne in r>-
M n totaknerce daAwto Entonces se drge a una dhda dsnde se
rwitra ingoiierb de Je*dss para que b hagan on h « n rwevo
a . cCuAI serb b mejar fuente de bs cdubs que s c usarAri pa­
ra fabdear e l rirv5n noeuo? (P e r qu£?
b . (QuA requsitos m him os deberb reun< d mo'de sobre el
cual se harA ce c c r c! nuevo <ygano?
c Dado q x b s cdulas dc raV6n del dooante sd o darAo oh-
gcn a m b cdubs de nftfin, iquA detalie a d o cn jl dcbcrJn
resolver los ingemeros de te;dos para obtcner un Organo
vbN e. en e l que todas las cdubs leaban los n-jthentes ne-
cesarios para m antenw e w as?
5. En 1912. A kw sC aneLenb U rvaciskladde Chicago. Sie uno de
los pceneros en estaWeccr un cutrca cduiac Esta iinea de vaba-
jo fue debgada cn AJbert EbcrHng. quien obfuvo e l prirrer cub-
vo de 'cd u las irvrxxtakrs' El c Jtiv o se m od con un fragmento
de ccraakn d e polto y com o m edo d e cuitivo se usaton plasma
sanguineo y iquklo embrionano de pdlo prewamentc centhtuga-
dos (en una centrffuga precana) Esta m eida fcm aba un coAgu-
to que a los pocos dbs se llenaba dc cdubs. Entonces Eberlng
sepyaba una parte d d coAguto y le aftadb plasm a y llquido em-
bdonano frescos y certn fu g *Jc* E l cubvo se mam uro en estas
co n d d crcs durante a rc s Un db, una tftnica que trabaiaba en
el 'aboratcrio descubtid que e l m edo de cufcno contenb cdubs
que no pertenccbn a l fragmento de coAgub transfendo A l imes-
tigar to que pasaba. ccm prendd que se estaia cometiendo un
scho error metodobgico. cQuA descubnd b ttorica?
 I
C a p it u lo 31,

El sistema nervioso:
estmctura y funcion

crion 6
ilogia de los animates
30.
D e l cereb ro . y n od e m as que d e l cereb ro , vrencn la s a lc g ria s . d p la ce r, la
. Grgdilos
ris a y e t o d o , k a p en as. e l d o lo r, e l o b ab m rerto y la s h m cn lacro n cs.
■de lo s verteb rad os HlPdCKAttS

(S o m o s realmente aqudto que nos dicta d sistema nervioso? JEs en d cerebro

dsode debemos buscar ias alegrias y las tomentaoones? Y. m is preosameffle, tes to acti-
vtoad de las neuronas la que motoea nuestra psque. ccmo prcpone S'gmix'd Freud en
so d c una pSK ofogtipara oewdtogosl'
El sistema nervioso dd set humano es uno de los m is compiejos: sin embargo, su
evolobdn sc puede reccnsauir anakrando los proeesos de ccm pto«a6fn de los sistemas
mfc simples que lo (xcceocron en d oxso dc lo hotcna de la vida. D ervorme niimero
de cduias, la infirwiad de coneOones que to lorman y la prcscnoa de propedades emer-
genes dd sistema ccmo un toeto hacen espeoalmente <4Fal la compreroton de su hxt-
Oonamiento gobal si bien en las tftm as ddadas sc produjo un avancc eoorme en este
scnedo. en pa/acula:ddxto a tos addantos en deorofisolcgto. botogto motocdar y dag
ndsbco por imigencs.
A pesar dc su extrema corrpietdad, todo ssem a nervioso se basa en cdutos cspe-
oalizadas. las n eu ron as unidades morfcAmconales qoe se comimcan entre s i Las neu­
ronas transmiten sertales a otras neuronas y a cddas cfccttras ccmo las musculares y las
gtondutores a travCs de uniones conoodas ccmo sin a p sis haixtualmente pot m edc de
la libcroodn de sanynftoces qutoucos. La comumcaddn rdptoa quc ofrecen las ncunxws
y su dsposiodn en redes organaadB son la dave de la ntegracton y d control centraliza-
do que sustenta d esoto de vtda »dWs dc tos arrmdes.

La e v o lu tio n de io s siste m a s nerviosos

Como puede obsenwse en to figura 31-1, los sisMmas nervosos de los imertebr*
dos bender a la corcentrabdn dc teido netvoso ( ® <ig S ' i) . Esa tendenca seacen-
tua en los organismos vermformes con simctna boateral cuya regxtn antenw esti conb-
nuomente expuesa a estlmutos provenientes desde d ambiente que optoran la concen-
tracton de receptores sensotiaies en esa regibn dd cuerpo y la a c m Ja d fr de cdutos
neniosas cnc*gadasdd procesamiento de mformacton sensitiva habrta stoo lawrebda en

an in w i
612 / S IC C I6 N 6 / B n to & d tk u c n m & i
(b ) Ptaieamiroos
Bed nervioaa
dflusa
r f . t h i u sistim a m m o so o t a i c u n o s in v m tu iia d o s . (• )tn *
m f a v H f * x t e n e x o n a fcmxn ims rtrfd f a a Arcdro rrtvm axh dr r tA t e to>
stra ta w j f c r w t » v m « m r r l a « U » cpw tate * t e ap e-fars rtw no y e«w-
n o O c/o n m d (a/Kifrrasasam uto')oA»<abtafp«tem ustufcr«oiepewiar>r»»
& tow ed (vp # G fb )II vsienorereoK de unp,soroptvo to-w fapt?-
naxr e .?*« v q o w io quee ldeto H/to y am osm unaaxtdew dn rrte atom *
«* poMu mon w tfa e t^ ce Pm detorednerfae asdmtoenctoc o’ fa ccn
cfcne I to tdm aytpocava de a/opB cet<aa novnsoc te g crq fa c d fa n re
forma seiectr/a y dado por resultado d ongen d t un 'cerebro ' en la ro-
gi(x\ anterior. Esta tendency se denom irj proceso d c encefctaxxJn o
ccfoboodn.As’, tarob^n qucdarto defnido un siswma nervioso central
consfttwdo por un 'cerebro' y un corddn rvevoso y un sistema netvo-
so periM rico constitukJo por fe te s netVosos distribuidos por todo el
cuerpo del anim al
Otra caracterW ta de la euoluddn de los srwemas nervcsos es el
aumento de su tam ato en rotoodn con e l peso ccrpcral y su protcc-
odn en e l intense de escrucaras duras com o tos nuesos del aAneo en
e l caso de tos vertebrados. Sin embargo, la apoodad de ejecutar fun-
cones comptejas no dcpendc necesanamente del tamafto. Un encda-
to relativamente simple y pequefto puede Deuar a cabo un control es-
thefo del cuerpo. com o en e l Arger/Mosaurus. un dinosa^ io de cudto
largo. Su cerebro dei tamafto de una narar+s jobem aba un cuerpo de
mAs de 90 tonetodas.
E! encdfato m is grande es d dc to baflcna. Que pesa 10.000 gra-
mos. pero representa sdto d 0,0296 dei peso corporal En ccntraste. el
crcdfato humano, de unos I30O-15CO gramos de peso, si bien es
mucho m enor en peso abscluto. representa d 2% de nuescro peso
corporal Evolutrvamente. e l tam aflo de la caw lad oaneana parece ha-
ber operado ccm o un lim ite fistoo al aum ento d d tamafto dd cerebro
S«i embargo, en d Irna* de tos pnrry.es. este lim ite fue superado por
d ptogarrjento de to ccce.ro cerebral Esta peculiar noredad anatbmica
permitc quc una gran superfbe de corteza. pero altamente replegada
cn circurW iuciones, qoepa en un vefumen retob.amente pequefto 6-
mitado por d a4neo.
□ tarrano de tos drgaros nmsosos se coretoocna ccn d nOmero dc
sus neuronas 0 masno eocdato humano. de drededot dc 1.400 cm ’,
cuenta con cerca de IS.CCO m licnes de ncuronas, rnertras que to
a beta lleva 7.000 neuronas cn un cerebro de menos de 1 rrm *. Aun
con su pequdto tamafto. ademAs de coordinar todas tos acoones ne-
cesanas para su stoa. e i cerebro de la abeja dinge la construcddo dd
G ordies
Cc'ODn nervioso
ventral fusionado
Ganglio cerebral
d com o g t& 'c 'deia ttic W fn totor&i/ded e ra te f a < vfats ie ewertron
hsw vfaen\n< vfarifrfao9 jeevreab tocQ :detou£ *f< ie\*rct< ideltiieiw
A fe d iC f C C td & ) b (T fQQf'QdXAk / W COdC A / CL/Cfpd B G x d fa f it f *
v w ! o r w f n < t t 5 r « ^ « c r ^ 4 f a r M l r J c i j o f e « i * f c < o t « c M Lucrtfay
fa a m d ccrvT jo d e rio d e fcre cr# K s ttc to » m in (ir t« w r » w v » v
M y , crffmh p*den w *r0 *rata w o t o t m « r r ^ trfcicc
mo eprO f * a re tro {fSwmsrxnrosoamifvd’ C iraw p .trtfw o K SjW ^ to srv
tm oteaote w fi« * w sa sa <&ecam ) a to ktgo de tore$&> w «
penal tos danzas d c comunroaddn en to coim ena y recoooce cotores y
pacores en to naturaleza.
S i bien los organismos m is sim ples carecen de vetdaderos sdte-
m as nerstosos desarrollados, todos responden a tos estfcnutos anv
ber.tales. lo s protozoos benen receptores en su membrana ptosmto-
bca que responden a cstim utos qu'm icos. que promuevcn cam bios
en la direccton dc m ovirnento de sus cSos. lo s pon'‘eros. corro tos
esponjas, rcaccionan frentc a cstlm ulos ffsicos y qulm xos alterando
el flujo de agua que cacuto a travfs de su cuerpo. En tos cnidarios. tos
neuronas fcrm an una red difusa que les perm ite responder en forma
global a esOmutos tActiles. que tam bi*n pueden ser locales, lo s gusa-
nos ptonos tienen una cefalizactoo rudim entary, con cordones y gatv
gftos en d extremo anterior d d cuerpo. En tos an& dos y tos artrbpo-
dos. cordones netvicsos ventrales lie/an ganglios repattidos en toda
su tongitud.
En tos vertebrados, e l sitem a nervioso no es ventral, « o dorsal al
tubo digestive y e sa nccaNemente desarrolado. Sus centros pnnopa-
les de procesamiento -to m edula csp in al y d cn ccfalo c-stin pro-
tegidos por tos huesos de to cotorm a vertebral y d d crfneo. S i bien
comparten una csauctw a primordial comun. tos sistemas nentosos de
dfcrentes grupos dc vertebrados preseotan dferendas relaocnadas
con to xfr/iddd que tos anim ates llevan a cabo. Asi. tos peces cartilagi-
nosos com o tos ttourones. de gran actnidad toccmotcra. oenen un ce-
rebeto muy desarrc-Udo Este brgano es responsable d e cocrdnar e*
mown>efv» de tos muscutos. lo s repdes tienen hcm sfcnos cerebrates
y Idbdos dpbeos m uy desarrollados que ccntroton. entre ocras fundo-
nes, c l procesamiento sensortol En las aves. una de tos estructuras mAs
complejas dd sisteny netvoso es e l cuerpo essiado. que representa d
prndpal centra integrador de su cerebro. y d cerebete. que eocrdna
e l equlitrto y tos rrvovKnientos d d vudo. mientras que la pnropal ca-
ractedsba de tos manvferos es d enorme desarroflo de su corteza ce­
rebral retoocnada con fundones particutormcntc comptejas com o d
 C ap itu lo 31: B s & cm a nenroso: cstiu C ura y fw Kton / 613

(a ) Neurona sonsortal <b) Interneurona

procesamicnto dc grande* cantidades de nformaddo y. eo los huma­
nos. con e l lengoaje artcutodo y ft pensamiento sim bftico.

Im portancia del siste m a nervioso

E l aum ento <Se to comptepdad que se produjo en los pnmeros

organismos mult*celutores. asociado con e i correspondente incre­
ment© en sus dem andas m etabdlicas. fundond com o una preston
sftecbva que promovid una dw isdn de trabajo entre sus cdlutos. De
tal forma, es probable que algunos grupos de cdlutos se espeaa'sa-
ren en e l intercam bio de gases, otros en procesar los nutnentes y
otros en su dstnbuoon Esta espeoaftzaodn q M is haya Icuado en
algunos linajes a ta form acidn de tejidos. drganos y. finalm ente, sis­
tem as d c drganos En e l Qnaje d e los anim ates, la apartodn d e siste­
mas que coordincron e in ttx yc'o n todas las funoones represent^
una nosedad evolutiva m uy significative: d sistem a nervtoso y e! sis­
tem a endocnno coordinan los otros stotcmas de dcganos favoreoen-
do la optim iM odn. en tiernpo y espaoo, de los procesos metabOh-
cos del a rm a l y perm iten que ft organismo furoooe com o una uni-
dad integrad*.
H f .a -iL A N lt O O N A . 'v d * to n jr te < f rr trta !o c tt(B a X rtt* a < le la
la s funoones de los sistemas endochno y nervoso difieren en
w m iadrteverrrerodjs (•)£nn k v o v i x w rd a . enwrrosomoneu-o-
cuanto al bpo de cornun o ck ln . Como verem os en ft caplhA> 3a. las ao O pter. otnm ttf)rqxteta « s * to receares sm avcte rco c ft Ovens net
gtondutos del sistema endocnno err/an nform acidn a dstanda en for­ vmo roiPaC ft currpo <r*Ax a n iteaenoo saVewfc a in coB>» OdarOntojo
ma genetaliwda y a un ntmo lento y, de modo caraserisbco, desenca- 0* k rw & G en onbra o » r a 7<M /x u w s fcrrat ccocomo -ktrs-
denan una nspuesa relativamente lenta. a travte de las hormones. EJ nasss-rtnoem nfcm na lU ^ m ® h w n o n »a ixotoata «n mponrsW
sistema nervioso. por su parte, a travtes de la actvidad neuronal se es- aAres<W novwso rm w t omencnaiw ns cemplf^ Oedetdoa y w <Mn
pecto'oa en una com udceoSn ripida y m is puntual. ya que utliza un cw »anm tafM W «ocom w )df< w 5n rtrnxnm m ft eaftrcm ew de d-
lenguaje de opo etectrico que permite que una seftal recorra en muy orfos /wvwos « ntorrocW rorenrr (r )la n o rvw im tcm / h i
dr pcytrM n it uraam nn W t** cx n c c ft« r run nxrxrom dent/m y
p o o bempo distances tan grartoes com o la que esnsfc entre e i cerebro
caiarfn iyp a ten rtm fcoocriB tn nreorm>.la nc6ronft rrrttio ddHr
de una jirato y uno de sus dedos
jo dr r& m odfa dadtla rrtoda w aavo (d trtrw )V /x to n rc d tp tm crr**
Sin embargo, ft sistema nervioso es mucho m is que una red de
to y to xbdanrtom (rfrrrrtr)
comonicaddn. Sus pcirvbpales funocnes sen:

• coordna e Integra todas las funocnes. de manera que perm ite que
el organisms furvdone com o una urvdad evtructural y funoonal;
• sus receptores seoscnales sftecdonan pfcrm aodn entre la gran can-
Ddad de esttmulos que Segan a la supcrfidc corporal y w e se gene-
ran en ft propro cuerpo;
• transrrvte mformaddn procederrte desde e l arr& enfe otcm o e
intcmo;
• mtegra la infcrm aobo procedente desde los receptores senscoates
que es procesada en los orcuitos netvosos;
• perrr.te la toma dc dcd sjores m edian* las cuales puede canataar-
se la informaodn por vtos sftecocnadas hada drganw o tejd os e s
pcdticos en los cuales se ejecuta una respoesta (drganos o tejidos
efeewrcs) o. altemativamente, impedir que ateance los ftectores;
• alm xena inform aoSn (m em oria) acoptoda con la pcsibilidad de re-
cuperar informacton espedhca cuando es requeoda;
• bene la posiWidad de m cdificaise esauctual y fundonftm ente herv
te a tos cambios y estlmulos del am bente, to cual contnbuye al
c & c rx iu ie ;
• oeitos componentes o d roito s de cftulas ncrvosas pueden gcncrar
parrores de aebvidad que contribuyen a l comportamiento global del
anim al
La n e u ro n a: la u n id ad estructural y
fu n cio n al del siste m a nervioso
Com o W nos en f t caprtuto 30. las cftu b s nervosa* 0 neurcnas es-
tin fcxmadas p a un a e rp o c som a w e co rw n e A m W co B som a pre- 1
scn u mOSSptesprotengaocnes cortas, las d e n d rita s. y una prftcrgacton
eoensa. ft axon la s neurons* recben tn k w ro M ri a travtes d c u n d e r)
dr-as Esta infcrm addn se proccw en f t scm a y se c c ry Jx e a to latpo del
axdo hasta to s® jiem .e smapssscon otra neurona ® 3 1-2). Urva gran
canbdad d e neuronas e s tin rodeadas y protegdas por las c e lu la s d e
la g<ia o n e u ro g lia que benen un papel fundam ental en ft dcsem-
peno d c sus funO oncs A d em is d e proveer la va ln a d e m ie lin a cue.
com o vercm os. acftcra t o tiansm oton d * la s senates a travds d e las
neuronas. la s cftu las d e to g ta actiian com o tefdo d e so stftt, faolilan
to nufricton d e tos neuronas y la einw vtcton d c sus desechos metabto-
licos, conw buyen a su defensa y actiian com o guias pa«a e i desarrftto
neuronal. Asi. en f t cerebro d el em brton-feto se van form ando cordo
n es d c cftutos d e la glia, que u n en com o g u ia s d e tos n e iro tw s que
 614 / S E C C IO N 6
KiXUo
C u ltiv o d c n e u ro n a s
S i se tome un tnwo de tqido dc in cmbndn,se cfcccto cdu-tosa is b ls
y se 'sem bra'en una Opstito para cuitno. ccrm cnsi a tener iug3t una se-
fie dc JC o n tcorw rfi* anW ere£coi ftiraso.tos C&utos sufren un poio-
do de d s w i rapid). lamada fast* dc acdirnfoto logarbnico luego.
eumdo togran lira con&ief<na y format) ccntactos \tvt> con oUas. d ho-
ce de dr.tston cfcminuye y c o ra n tt Is eqireston d e programs de iSfcren-
6 *rtn caatteriflko del tejido que le dto ceigco Asi Isscdutos embtana-
rias Que & frn crigen al musculo esqudetioj adqu«en una mcrfotogii
atosada. cor. bs estriadones q jh to ttta a w a n . las cdulas cptefeles co-
mieftfan a utwse e rte s im edanle cotrpfcjK d- unienes Qpeos.bs cdu-
^ b d eix to n eiran e M B a a to l t<a*wv < & ** a $ r r & d veto * . r> - d .7 ta e (* 'w K * fo s - - i« ro r& & n - K e k B c ^ ,rJ& ra M tx p * iri» * > r> o ;
a>fibm fes * M w (rqo)ykredde fim tifeA s (,c & ). M Z x & z tbnrocflW dr bspoc& x n *vx a 0re e e x efiro fiu - irtrtm b i& vrx rtm d eo afjyo )
.vrd eb s-cV W -ix fcj£«xtoJ too d - is r*u*.-, a ra n ra u rc fast<+d sn p ^ n »*M yieco rafo * e? ofera- d*b M w ora tf£safo<C K w svfa ra b a -
<kv d avn lcn bs to srw air. ™ to k /wx»icn»B
se estAn difeienetordo cn d proceso dc m<gfacdti hada su lugar de6-
nibvo tXjrante d dcsanolto embnotogtoo y la ddefendaoOn neuronal,
e l Icnotipo de las ncuicnas. sus m olCajbs de sn ierfeic, asi com o Os
reccptofes y uansroisofes que stateMar4n, cstAn detenninados per itv
te ia c c o r« complejas. tamo genCocas com o ep»genCCcas (ambienta-
le s) ( □ recuadro 3 M . Coifivo de neuronos).
En los vettefcrodos, a l «ua? que en tos nm nebradoj. bs cucrpcs
somas dc las c fe te novbsas a menudo se enatensran agropados cn
Eanglios en d sisem a ne*vbso pehWreo y en nudeos en d
sistcrv) ncivioso central lo s atcnes, a su wsr, sc agnipan frxmando ner-
vios en d sistema newoso pcnJCncoy haccs 0 iasctoios en d sstema
nenxoso teroal <vfc»e pA j 615. B sistema nenbso de tos vetebrados).
H a, cuatro tipos bAsicos de neunxras (v«ase fig. 31-2):
• las ncuronas sensoriales que ico b cn in»ormao6n sensorbl des­
de recepccces y la transmiten ingresAndcto en e l sistema nervbso
central;
• las Intem eurorus. que transmiten senates dentro d d sistema ncr-
vioso central y fexman drcuitos neuronales;
• to* ncuronas de proyecdon que reoansmiten sertalcs desde un
punto a otro dcnuo d d sistema nen-oso central y
I* catdiacas conWfuan a iitir estxttiHtSMmenCc.pcto la situcdn camba
con d tqnfo nervoso. Gaodo las cfiU as de cerebros <tew b rio n s se di-
w ean y se sanfcran m una capwto dc cuWro. estas neurwas ya han
ccm pfoido sus tosesdc draton cebtbrm .0040 sea. en d em btiflft c in
dusoya han extcAfidcisus piocesos. han formado sinapsis unas con otras
y sonad ras dedncamenle Pw ta Q rto,aando sc cufcvan.ya no son cs
paces de dnuirse. pero pueden adquitw to vitro ei fenobpo neuronal que
las raractcna. ccn la crrastoo de prctongscicoo que "jego se dteeraa-
tin en dertoritis y <wjn Csto hace que el cuT-vode t*utonas sea ttperia!
nienfe detente del de otms tipos cdutore
• t o s ncuro nas m otoras. que transmeen seAdes fuera d d sistema
ncfvioso central hada tos deaotes: mCsculos y gtondutos.
U s neorcrw mcecras sen cfm n te s.d e m edo que to-an seftales
•haoa to penfctto*. mientras que tos neuromas sensoodes son cfcre n -
ia . cs deor que Uevan seAaies 'haoa d centre*.
U s neuronas pueden transmrtjr y procesar intormaOem uoliumdo
0 prifKipaVnente dos opos de seftdes: biodCctncas y quimKas.
• Sedoi’es bfoeldctrkcs. Ccm o \crerros. son produbdas per d nvcvt-
miento d e o n es a travfc de la membrana ptasmAbca de to r o x r a
Este rrowm iento genera comentes elCctr>us que pueden vanar en d
tiem po y transm cise por to superfde de to neuona
• Sertotos qu/m icos.U gran mayoria d e tos ncurcrtas ro son ccnbnuas,
sinocooa^jas. es deor que hay un espaoo 0 brecha entre una neu­
roma y otra. En cada ncorona to infoim addn se conduce elCctncamen-
te. pero al Tegara l final de to cduto se Ifceren motocutos dencmma-
das tran sm iso rcs nervlosos. que consctuyen in a sertal qulmica
para to neixcma receptors De esta manera se iw ta a to smapsis. pro-
ccso en d que se transfer* inlocmsddn a to 0 tos cdutos comiguas.
Adem is. dentro de to neuroma se produce un flq o por d cual se
m onluan mofceutos a to largo d d an5n que de una fam a u otra trans-

fl» n - J. su Bo m n o N is o n s is n m m t m s o
D tIO S V ttT tBM D O S.( I sHrmoW W * te vr<Wrc-
dm se a n & y* d*d » p r * i d Vvtrra v rfta o m eal co*
tm**} w d c r*w y U a A o io lerM ro! / tt OTrmao n to
Control
(desde ambiente (te d a mGscuto (desde am&onto (tiao a m usailo Sso.
extern? y corporal* csouotftlco) irttemo y viscetas) m uso/o cardlixo.
miten mtormaodn. Tambien. vanas sustanctes y virus pueden viajar
desde un punto a « ro del s te rn a nervioso. induso traspasando si-
napsis.
El sistem a n ervio so de los
vertebrados
S i bien A/istfedes cxeto que la functon del cerebro era refrigera' la
sangre. otros pensadotes gregos, entre eflos AfcmeOn y, especalmen-
te. H-p6crates. qmenes vivicron alrededa d e los eflo s 500 y 400 a. C .
respeebvamente. consxJeraban quc este drgano era la sede de tes fa-
aihades mentafes.
En la aaua&dad. e l sistema nervioso se conoce con mocho m is
detalle y aun son hnumerafcles tos preguntas sin respuesta. En d sote-
ma nervxvso de tos vertelxados se pueden reconocer dos regiones prw
opatos: e l s is te m a n e rv io so c e n tra l (S N C ). lormado por d etxda-
to y to mfcfoto espm al y d siste m a n e rv io so p e rite ric o (S N P ). lor-
mado per tes vias senvtrvns y m cttras q je se dstribuyen p a todo d
cuerpo v ® fig. 31-5).
U>s nervtos que forman a l srs»m j ncrwoso penffneo llevan infor-
rrvsoOn desde d am biente irttemo y extern? hacia e l sistema nervioso
central y desde ftte a tos efectaes muscutores y gtondutores. Desde d
punto d e visa funocnal y de retooda en d sistema nervtoso penStoco
se pueden reconocer dos subsutenws:
• E l S N P so m atico (S N S ) recoge mformacton senvirva desde tos
receptores sen saiales que captan esdmutos desde e l exterior y
desde tos artculaoones y m flscutos d d cuerpo y, por otro lado. en-
vto miormacidn motora hada tos m usculos esqueldtcos. Este sub-
sistema perm ite la rctocton y to im eraaton del anim al con d am­
biente externa
• 0 S N P auto no m o (SN A ) se reiaoxva fondaroertaknentc con la act>-
vdad visceral y to regviacton hcxreosdcca del m edo memo. Posee
dos dnwones pnndpdes: una d iv is io n s im p d tk a . que prcpara al
cuerpo para to acodn y urn d iv is io n p a ra sim p a tlca . que nterviere
en to testauracton corpora! Utvs tecera dvsifin es to dhrfsfon e n te ri­
ca. que reguto d furocnam ento autbnomo del sistema dgesbvo.
Cap(U*a S i: B s « ? m * oovroso: estnxtura y lu r o f o / 6 IS
Sstom a nervioso
“ Contra)
PorHbrico ffi
(nervtos ygangttos) (encd aloy
m M otaespnal)
s^0|B O
Sm pdtiea
Aul6non)0 — OM ston<— - Parasirrp to a
op
Somabco
EntOnca
s a u a ^ iu )
Scm onal Motora Sensorial Motora
ptondutas)
Por to tanto. las salrdas m acros q je akanzan a tos dectores dd
cuerpo a travCs de los nervtos eteen fes provienen desde:
a. e l SN S que controls voluntartemente los muscutos esquctoticos.
a excepcton d e tos respuestas teflejas que son imolunianas. y
b . d SNA que co rtcto en torma irvcAjntara d m usaito Iso-ccm o
d del tubo digesbvo-. d musculo cerdtoeo y tos fjindutos
D el m vno modo, tos ingresos sensonales proncnen desde am­
bos subsatemas a caves de tos nervtos cfecenres (vfa se % 31-3).
E l siste m a n e rv io s o c e n tra l: m e d u la e s p in a l y c n c e fa lo
la m6duto espind octCa ccm o un enlace ence d eocdato y d res-
to dd cuerpo. al transm W informaodn en ambos senocios; tambien po­
see a'gurvos drcuitos quc contmton to toconxxton. tos etfnwes, oer-
tos refleyos y coas funocnes. En los seres humanos. es i r olindro dd-
gado con un grosa apronmedc al dd dedo m eftque ( ® : 3!-4)
que bene dos Jreas ponopales daramente visibles en un ccrtc trarvs-
versd ' un Area centtal de su sta n d a g ris y un d ee pcnldice de sus-
ta n d a b ian ca La sustanda p is de to m dtola censure fundynental-
m ente en inwmcurcnas. cuerpos cdutores y dendrites de neurcnas
m otaas y cdulas dc to glia, la sustanoa btonca esta formada por ha­
ces de axones nw biicos (to m idir^ posce un color btonco p rsk eo )
que corren en senttoo (a tg o rd ral a lrav«s de la rttoduto esftoal
la m e d ia espn al se conbnua con e l enoHato. que comptcnde
e l cerebro. d diencdalo. e l cerebdo y d trooco o tallo cerebral (o en-
cefA lco). 0 trcnco cerebral csM formado por d m esencdato. la pro-
tuberanoa y e i bulbo raquldco (v fe s e cap. 33. fg . 33-3). contiene ha­
ces de fibres que conducen sehales hacia to m Muto espoial y desde
aS4 tambton cuerpos cdutores de neuronas cuyos axoncs forman 10
d e tos 12 nervvos craneetes. los cuales traen inform aodn desde re­
ceptorcs sensonales y, por otro lado. *ietvan los m ilso io s y tos gton-
dulas dc la cabeza y dc tos visceras. Adem is. dentro d d trooco cere­
bral hay nudeos que comaodan algunas funoones regutodaas auto-
m atxas importantes, com o e l control de to respiraoin. d c to fiecuen-
cia cardiac* y de la presfon sanguinea. 0 cerebdo, cstructura que se
encuentra cn la parte posterior y basa! del encdato. se retoocna con
e l equ-'libno y la coadinaeton motora. entre sus muchas otras funoo-
nes.
616 / S I C C I O M 6 / f t o t o g f a d f t o o M n a lB
B d io n c*fa!o « una rcgAn fundamental cn lo que hace e l pro-
cesam crto dc informaodn. la regulaoOn de las funoones Mscerales y
endocrhas y en la ragdacAn de los ntmos hottgcos (vAase cap. 54.
ensayo 54-1). En los vertebrados, e l cerebro se ve daram ente dferan-
o*do en dos hem isfertos cereb rates derecbo e uqiaerda En la ma-
yorta de b s vertebradoi b sustanoa gns rtcubre a b s hem ateno s ce-
retsrales (c crte a cerebral) y la susunoa blanca e s interna. En 6 cere-
bro se radaa d prrop al procesamranso sens.®*) de la nformaoCn
erttarce y en d se |ereran las satdas m cayas que c c rtx to i a bs
m usaios c o p y ales
B sistema nerxoso c e re d se cncuenev prceegbo no sdto p a d
aAneo y la cobrm a vertet**'. w o ta rb A n por capas de m errtanas
Larraces m eninC« , n t t bahado por e l.q u ld o cefalorraq uid eo
(IC R ). E«e Igudo rodea d e rcd a b y b mAdub espnal y cecub por
canales yverq icu b s A si bs ranW aios Icem an parte de un S 6 * re de
candaPes en d rten o r d d cncAbb y de b mAdub espmal com uno-
dos por canaes. cuyo Kqudo le va nutnentes y Infoatos d d sistema n
munrtano a drlerentes partes dd sistema nenwso central El Hquido ce-
fa'orraqiideo actua tambiAn com o un amortiguadof de im pactos
la capeodad funoc/nl de bs neurones d d sistem a nervoso cen­
tral dcperde d d am teerae qu*oco (p H <ones. e tc ) que las rcdea la
b a rrm hem otoeoataka y b b o w o Aem cexefateroqubcc rag ian
d pasaye de sustanoas desde b araUaodn sa rg jn e a a i *ep ic w o
so y a l cetabnaqideo. prorayendo una prwecodn adocrsal d
SBtem a la berrera hem atoencetticj esta fermeda per b s parades de
b s cap taio sangulneos q je ft^ a s d leyrto nenroso y b s rxanerosas
probngadcncs de oertas cdubs de b gta. b s astrootos De esta ma­
nera. b s ascootos se conxncan por in bdo a n d capr'ar y. per d
030. con bs neuronas o d compammtento eatraceliar. a l actua/ ccmo
■Woo’ que pertr.se o m pbe d ntercam bo de Oertas sustanoas des­
de la sargra la btrrera hem atocelabrtaqudea e s ti krm ada por b s pa­
rades de b s captbres sanguheos y d eprtelo d e bs plcros conxJeos,
csnucturas utacadas en b s ventrlcutas d d etxAfato que secretan act-
vam ente Itqudo cdalonaquldeo.
Muchas sustanoas no pueden acravesar b barrera hematoencefA-
Iica, enne etas, grandes protdnas y ciertos firm acos dingidos d cere­
bro. Por esa rartn , en muchos casos, en bgar de bs firm acos actrvos
se adm nisJran sus precuoorev que pueden alrarasarta. Un cyemplo es
b leuxfcpa un p rean o r d d fransm sor nervoso dopamina que se usa
para tratar b enfermedad de Ptrtonson Este lArmaco. a diferenoa de la
dcpam na (cuya defocrsoa en d cerateo es parte d d cuadro de l i en-
feim edad). arranesa con laohdad b banwa hem acoercefAfea Una vez
que aicanu d sdteme ncrxoso ccneal d praassor es procesads qd-
n S a r'e ra e y se ccnnerte en b m dAcub fm ocnat
0 sistem a n crvio so p erifA rico : wias sen sitives
y m otoras
B sissema nenroso peeNnco estA an sjftad o pc» nenros y garv
glos que se dsssbuyen enoe d wcam a nm soso cercral y e l ra s a de
tos tejdos y Arganos dd cuerpo. lo s w ones de las neuronas sensona-
les y de bs m rtoras torman. desde d sistema nervsoso c e re a l una se­
re d e nemos:
• te, n ervtos c ra n e a le i ue se coneaen directameme ccn d cncA-
fa b (com o d nervb Cpoco. d nem o tngAmino o d nervb vago). Son
doce paras en b m ayorb de b s vertebrados, indudo d hombre. Al-
pjnos de estos nem os son sd o senwtivos. otros unicamenre moto-
res y otros mcrtos
• lor. n ervlo s esp ln a la s o raq u id eos que se ccnectan con b mA-
dub espnal. En b s vertebrados, su numero es variable: en bs ranas
hay 10. en d hombre 51. en d perro 56. en d gato 38. en e l aba-
lo 42. Todos b s paras d e nervtos espnales son m atos (sensteros y
motores)
lo s paras de nem os espasdes erw an y salen d e b mAdda a *+
vfe d e especos tre e bs vArtatwas (vdase % S l-4) U s tbras m coras
de cada par nerran b s rrO saio * d e ib Ira a dSeraree d d cuerpo y bs
fteas senwtvas recfeen senates de b s racep ttras sertscnales de b ro -
rra Araa la s lesroncs en b mAdub espasal cAmnan b sensbbdad e
r p den d control motor de b s Areas ifecadas en b zcra rrfe n a a b
lesAn, ye q x la rterm acdn penlAnca no pirade legar a l cerebro. don-
de es procesada. asl como b s«ftal cerabral no puede Begsr hesa bs
efeaoras a travAs dc b rona dahada
la s (bras rrotoras y senwtvas de b s nervos espnales se separan
unas d c o fa s cerca dc b mAdub csp.r»al lo s cuerpos ceubras dc las
neuronas sonsensAs cstAn cn b s gargtos de b reb dorsal por fuera

de la mddufa espnal. Estas neurones sen bipofares, es deck, estabte-
cen dos conexfaoes p riro p ate a partir d d some: una ccnewdn ccn la
pciHena (ptd, rrwsoitos. e tc ) y otra con fa zora dorsal dc la mddela es-
pinal Aft. cn la sustancia gns medutaf, estaNecen sinapsd con neuro-
nas de proyccofri, ireemeuronas o neuronas motoras, o b *n asocn-
den hada e i cerebto por ccedones d e fa sustanoa bfarvca. Las 6bras de
fas neuronas motoras emergen dc fa zona ventral de fa sustanba gns
medufat en donde se ubkan sus cucrpos cdufates, los codes a su vez
reoben sed ate de fas neuromas de pcoyecodr.. dc fas interneuronas y
dc fas neuronas versonales.
E l a rco re fle jo : la u n id a d b d sk a d e p ro cesam icn to
n crvio so
lo s cuatro tipos dc neurones m enconada* con frecuenda estfn
intetconectadas en Ics ifamados arco * re fle jo * 5 ' -5), que
pcrmsen respoestas rjpkias y eficentes.
Como virro s en fa figu-a 50-12 (cap . 5 0 ), si por cscmplo f* » P<"-
chamos a l cam inar, autom ibcem ente rebramos e l pie. sin neccsiJad
de pensar en d lo . Casi a l m em o bempo. e l cerebro tom a condenda
de lo que ha ocurrido y adopta dguna medida o comportamiento
posterior. En un arco -eflejo esp ioal d estfm ud reobido pot un re­
ceptor es conduddo por una neurona sensorial a la rrW ufa espinal
Aft' hace smepsis con una neurona motora (re fle jo m onow rdptoo). o
bien prim ero hace sinapso con una o m is interneuronas, como cn cl
caso de que d estlm ulo sea e i calor. y luego con una neurona moto­
ra (re fle jo potondpDco). Una vez realizedo este pzocesom enro sirxfp-
bco medufar, ef arco reflejo se com plete con fa neurona motora que
actrua al efector que I esa a cabo fa acodn refle^a. Sim-jitaneamente.
ias neuronas de proyecddn conduccn fa inform addn concerniente
al hccho a w a s partes del sistem a nervioso central, donde cs proce-
seda
Las accones re fle ts son respuesta b iscas. .nvduntanas. innatas
(no aprendidas, que tienen in s base genWtca) y estereobpadas (siem-
pre cperan d d mismo m odo), y deafco vator edaptativo ya que t e per-
miten a los anim ate dar respuestas scgurar. a esdm uos generaknente
nocnos. que garantizan fa supervivenca d d indvduo.
Lo s su b sistem o s so m d tico y au to n o m o : c o n tro l vo lu n ta rio
e in vo lu n ta rio
E l sistema ncrvioso puede ejercer un control V * jn ta ro '. a Oavte
d d cual un animal comanda a votuntad, en fsxma consoente. d movi-
rmetvto de los musculos esqijeldicos. Este cw ittcJ es Itevado a cabo por
d sistema netvioso perifdrio sorrfabco (SN S). Por otra parte, d control
'mvoluntano* d d musculo cardfaco, fas gfandufas y d muscu'o loo, co­
mo d que se cncucntra en fas paredes de los vasos sen^rlneos y en
los sistemas digestrvo, rcsp«ratono. cxcretor y reproducer, e sa a cargo
d d sistema nervioso pcnfdnco autdnomo (SNA). la drstmddo entre
\o ljn tan o ' e 'nvoSuntano' puede levar ttdm ente a equtocos: los
mOscuos esquefadcos d d satem a sccrfabco tem b^n se mucven de
manera im duntaria en una eoddn refleia. mientras que Oertos estados
de taim o o induso entrenamieneos conw d yoga pueden modficar
vduntatianvente fundones ragufadas por d wstema autdnomo.
Anatdmicemente. fas neuronas motoras d d sistema nervioso so-
son distintas y estdn sep arate dc fas d d satem a nervioso au­
tdnomo, ounque los atones de ambos epos pueden encontrarsc d o
eo del mismo netvo oaneal o espmd. Los cucrpos ak ifares de fas
C aprtulo Jlr B s d e m a n e n iio s o : estructura yfu n o d n / 617
Tomnalnc rervosas
O ofap*! (recflpwros)
Tor.tn.los
neivrosas scorn tas
fb « « musculares
(otocsores)
t/eoula esptnal
H f. S I-J. UNAJtCO m n n o fo u sin A p tico .En este vrrpto.te wmnoto rtr
rttm to n < k b & (rr< tc& B > .cia & x e & r^ d e n *»K e o iw o ie . gwerai
stfides nenwsos<rx x n a n h x d c . * ta vn : c/a vtt o b tep> * to tw one vm o-
nd NXo \rc ntrmevnm en fc som ce gm Or fa fflftte ep nd to rtoneuons
trcm rxeU setolfa rnrte dr vrc W xpvt)o onow co o rrxare.Ccmoonsecw W
dr b fsanute-y dr *t nrurns ntecra te fitr , n w a te o (e b a aB ) se aten ei
(e w M ) u v m ficeat La w cn o s dem wcdCn <jurno w rxeoon o*< tan-
trtn xn omrufcete por lo rtwneuroro r Snon b i&m odto wracrtsfd ox«sto
neironas motoras del satem a somAbco estdn IccaEzados dentro dd
sistema nervioso central y los largos axcnes corner in hterrupdfrr ha-
ca los m dsoika esquefaticos.
la s v « s dd satem a netvioso autdnomo tam bidi mdiryen u r n s
que se cdginan en cucrpos cdufares que estdn dentro d d sistema ner­
vioso central pero estos a«oncs habflualmente no reabzan todo d re-
comdo hasta los drgaoos bfanco o cfcctoret, smo que hacen s-napsis
p et fuera d d satem a nenioso central con neuronas m cttras que lue­
go nervan los efectcres. Estas sinapss tx u rcn dentro de gonghos cu-
tOnomos. Asi, fas neuronas del satema nervioso autdnomo cuyos axo-
nes em ergcr. d d sistema nervioso central y terminan en los gangers se
llaman pregongHono'cs, mientras que aqudfas cu ^ s axcnes emergen
de los ganglios y terminan en los cfecores se dencmman posgongko-
n o ra.
Otra dlfetetvoa importance entre estos scfcsisiem as es q je . en los
vertebrados, d sistema somabco puede esnm ularo no a un d e co r, pe­
ro r » puede inhbefo En contraste, d sistema autdnomo cs capaz de
esbmufar o <nhblr fa aebvdad d e un efecor. Por otro fado. ambas par­
tes d d sistema netvioso penfdnco transmitcn mformadCn sensorial afe-
rerte. 0 s*stema nenioso autdnomo redbe informaddn sensorial prirv
opalm ente desde receptores sensohafas que dctcctan cam bos en fas
vfsceras y en d mterior d d cuerpo, como los cambios en fa presido san-
gu'rea. en fa tem peratua, etc. Estas neuronas irrtervienen cn n-flqbs
vrscercte simifares a l que se muestra en fa figura 51-5. Las caraCens-
ticas de fas vfas sensibvas c e l sistema ncrvioso scm ibco se comerrta-
ran en d capitulo 32
6U / S IC C lO N t / fto f e g c d e t a p ir a t e
? ^
H jC - C - O —C H j—C H y- ’ N -C M ,
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W o a r a f W t n lm k m p *p r& cn ra & 4 i
!& 04 rv to an trO t * b i« K 3 t c rrO Jc e z rd ><
k ^ ^ O w * w ( ^ ^ o ^ a « < » o - f a ’ te .w w w r v * >
non o’ te apovf M m a fBtfl® eta S a s trw w m o W K o iro v M t)
kB rrpam & ta o r U n to la f& at p r?n ?*z - cra & b 4 *v& v r& x c touti
s r a p s s ( O fr v r p c m <01t a n e u r o n p M jo n p t o tr e & b a &
fw o en « o i ptngk* (oroW ^jigto jffcxo fn tf safcmonywao ftw snpaxa
Sistem a n e rvio so autO nom o: sim p d tk o y p aro sim p d tk o
0 w w n a re v’ovo autdncmo posee una dvtsibn vrp M ca y u u
<*v*srfn paeaw rpiKa Estas dMsaxes deben su rcmfcee a la petatoa
gnega pcltas. que u g ^ < * sufrm erej o sensaodn u s dos dv'saxet
dd sisaema ncrwoio auOnomo se dfcecnoar. po» su anaeceri* su ta v
o e r y por tos vamnvsores 9J«ncos ntcAxiados cn su h ra P n U n »
c 'h ,
« g n n l.w n T O w B T O » iW < W (W » a » .
K m r a r « K ; « * e » fc s n x m c * r f « « * » en 6 »
m e .v ^ f w t w » W * c « w » n * e r t <
5 ® t t psr I ; r* o jc X b p ttvtfc H trvtfK t le nc^ow A ta C ryxa i
« W W w O T n m r im n * a M i» ( w » i
fc ’o n r o a ^ d tl o a fc r* -in c r .m r ia n c M it » W d y r& ra V c d a g a m o
rv O rp o n p ta » * » » p tn k ta O n
/odnool*)Q es e l pnncpal o e w w a w w x posgangtonai d d ustema
sanpaoco y la o c e d c d n a to es del parasenpMco.
U s dv^ones srn p fo a r pafavnvtoca eener un eteoo genet*
merae antagdexo seta* la ma^jrta de tos < V g *n o s iw r o s los cuatos
estin nenados pee aacnes de arrfeos solemas • S g J ' ^ . U s t a v
cones vtscerales y la legiaodn horreosUoca dd cuerpo depended

prinbpalmente; de ta coopcraciAn d e estas dm sones d d sistema autA-
nexro y de la ac»/idad de las glAndutos erdooinos.
la dviidm simpAbca prepara e l cuerpo para la acodn y m eda la
respuesta al e w e la respuesta que produce sueio gcneialoaTe como
'd c lix h a o Kuida' Po t ejempto, tos aspectos tfsicos d d m icdo -au-
mento dc las frecuenoas cardiacs y respiraioria. entre otros- son d re-
sukado de un aumcnto en lo descarga de neuronas del sistema SmpA-
tico. que tambton hace que tos vasos sangutaeos de la p id y del tubo
digestvo se cortraigan. Esta contracodn incrcm cnta e! w om o de la
sangre a l eorazAn, to cual d eva la preston sanguinea y pcrm itc que mAs
sangre sea enviada a tos m uscclos, d corazon y d cerebro. TambiAn se
dilatan las puptos y tos muscutos undos a los toicutos capteres de la
p id se ccntracn (es probable que esto sea un legado de nuestros an-
tecesores con pdaje, que asi enzados parecton d e mayor tamsAo y rrvSs
fe-twes). 0 movimiento rftnuco d d mtcstirvo se detiene y tos esftoteres
se retojan. Estas reacocnes irJiib cn las cperaoones dgestrras. pero la
rdajiO dn de tos esftoteres tambAn puede. en casos extremes, tener la
consecuenoa desconcertante de perm t* la defecaodn o la nvcoAn m-
vduntarias frentc a la ettm utodAn simpAbca. la mAduto suprarrenal sc-
aeta odrcnahna que. |unto con otras hormones, causa to liberaodn de
grandes ontidades de glucosa d d Ngado en d ionente sangutoeo
(vAase cap. 3a, fig 3 « - 11 ) que resufia una fuente dc energia suptemen-
tana para tos m iiso io s Como consecuenoa dc esta constetoodn de res-
puestas, d cuerpo como un todo estA preparado para Tudwr o hur" o.
cuando menos en tos seres humanos, para una acodn que habrto stoo
ap<cpiada en slguna etopa m fa tem prara de ruestra evdutiAn cultural.
la diwstor parasirrpAKa. por d ccntrano, reguto primanamente tos
activdades resauradoras d d cuerpo; cs particutormente activa. per
ejempto, despuAs de una comida copose o despuAs dd orgasms, la
esemutodAn parasenpAtiea disrhnuye la frecueotia cardtoca, irvcremerv
ta tos movxnlentos d d musculo Irso de la pared intestinal y estimuto to
sccrcoAn de tos ff&ndubs salnatos y de tos glAndutos digestivas d d es-
tOnago.
la s fundones de tos dvistooes s*npAt>ea y parasmpAtxa no sem-
pre son antagjn-cas. Ambos sistemas cctoboran en algunas respuestas.
com o to secreoAn saSval y la lespuesta sexual m asaflna.
Algunos a uteres consideran una terccta dvisAn en d sistema ner­
voso aUSAnomo, to divsiAn entAnca. Esta cs una importantc red neuro­
nal (con un numero de neuronas igual a l de la mAduto espina) que sc
cncuentra en tos paredes del tubo digestrvo. Se subdwdc cn un ploxo
subm ucoso ju c reguto to secrecton y la absordAn en las paredes di­
gestives. y en un p lcxo m uscular, que contrda los m cvifrventos del
tubo dige-tvo. la division entAnca cstA modutoda p a e l resto dd siste­
ma nervoso autCoomo y e l perfecto esrado funoona! de esta dmSAn
asegura e l desarrolto ccrrecto de tos procesos dgestires.
El im p u lso n e rv io so : u n a co rriente
de inform acion
Ccmo vimos en d capltuto 1. una de tos caracterls&cas de tos se­
res vivos es to irrrtabiidad. es dectf, la capaadad de responder a un es-
dm do. En aiguios grupos de organismos, un grupo de cdulas especia-
les, ademAs, fcrman M pfos exdtobks capaces de respemder a tos
edm utos y transm it* to respuesta gencrada. lo s tejktos nervoso y
m uso/ar poseen esta propicdod y su exotatxJided depeode de tos
C a p itu lo 3 1 :B M p n a n e r n o s o e s t n id ir a yfo ncto n / 619
cam bos elActrxos que se producer a travis de su membrana plasmA-
oca. A si e l potential e & a K o d c m em b/anc (vOasecap. 3 , la tenden­
c y a aicanzar estados estactonartos) puede permsnecer conssante en i
r i tiempo o puede vanar y corxiudrse de un todo a otro dc tos cAtotos
cxotables como un im pulso nervioso
Hace nvfe de 200 aros. lu ff Catoani (1737-1798) cbservO que el
paso de uv> ccxriertc dActnca a to largo del nem o de una pata <te ra-
na hada que e l musculo se ccntrajera; lan to a este fendmeno 'e ie cn - : ^
cxlfd animal*. Desde entonces. la ccnduccton nervosa se ascoo con fe-
nAmenos boeiAancos.
En to dctuaMad, sabemps q je una carga elActnca en d cspaoo po-
see ocrta cspaodad de desptozaise y realear trabajo etoctrico. Esta ca-
pacxtod se denomna p o ten cial e ie ctrk o S i d potential dAorico es
distinto en <fcs regicnes d d especio, es pos& e m edr una dferenoe de
p c& ra o ! (M ) entre dtos Por ejempto. entre tos bomes de una baterto
de autom6>il se reffstia una dfercrda de p aen o d dActxko de 12 vd-
titiS (V ) y entre tos polos de un tomacomente. esa cSfercncto puede ser
dc 110 o d e 220 V. S ademAs <fc la rSferenoade potential etoctncote-
nem os cn cuenta to separaoAn entre ambas regones, es postole caicu-
b r e l g rtxtenfc d c p o ttn od e& tn co que. como vrro s en el capltuto 3.
constituye to fuena Vnpvison dd m cvim ienw de cargas dAcnicas.
lo s matenales que pcrm itcn e l menrmento de tos partia/as car-
gadas, como un atombre de cobre o una sotocton que contenga tones,
se conocen com o condvcores. lo s m ateriales que no pcrm itcn d mo-
vm ento d e tos partlculas cargadas. com o to grasa. to goma o la m iet
na. se conocen com o caJan tes.
E l p o te n c ia l d e m em b ran a y la s s e ria te s e le c tric a s
Hada finales d d sigto X K se consideraba que d cnpulso nentoso
era una ccm ente dActrica -o sea. a t flujo dc cargas dActncas mpulsa-
do p a un gtadienre de potendal eiActrco- que discurrto a to largo de
un a»6n d d rmsmo modo que tos decaones fluyen a to largo d e un ca­
ble. S-n embargo, este modeto no reset-6 a t examen crftico.
Pero en la primera parte d d Siffo X X cusndo fue poside registrar
tos cam bos cn d pocenoel dActrico d e una neuroru individual, se re-
sohieton muchos intenogantes acerw de to naturaleta d d m pulso ner­
voso. E l primer orgarasmo utitoado com o m oddo en tos estudos de
las seftales elActrtoas en e l sistema nervioso fue d calamar, etogido p a
sus n e a a ia s m otaas de grandes axores ® % 31-7).
la s m edootes de dferentia de potervtial dActrico dentro de un
axdo se haccn con/rucroefecfrocfos to sufoentem enw pequcflos como
para penetrar en una cAluto vrva sm daharla grevemente. lo s mtoroetoc-
trodos se utifizan d e a pares y cstAn cooectados con un vcfcmetro muy
sensible (osotoscopio), que nude la ddercncu de paenoal dActnco
(en d oroten de tos milvotoos -m V-) en funodn d d tiempo (en d or-
den d e tos m iisegundos -m s-).
Cuando ambos m crodeorodos estAn fuera de to neuxna. ro sc re-
g strad feren o ad ep c*en o ald A ctico (A V -O m V )( • fg 3 l- 8 a ).Sin
embargo, cuando un nw rodcctiodo se introduce en d axAn, se ctoserva
que he-y una dderenda de potendal dActrco er«W d m edo otraceftitor
y d extracdutor de alre«3edorde 70 mV, donde d interior cs negatno ccn
respccto a l exte ra (AV - -70 m V). P a corvencton se ccnstoera al me­
dio eW aceW or con un pcecnoal dA crao - 0 V Esta diferenoa de po»n-
dal S< dcnonoa p o ten d al d e m em brana <o fig. 3i-6o). E l mismo
experimervto realcado en un glAbuto ro p arroja un vator de -9 mV y en
una cAluto vegetal de -180 mV. valaes que sc montienen casi cons-
tantes durante la vkla de estas cddas.
UO / S E C C I O N 6 / M o g l a d t b ie n r d n
tn U s neuronas y oras cd d as excitables. e l potenoai de memtra-
n se modf<a de manera s^iificativa «n respuesta a esflmutos apio-
pxadoi Po. esta raO n es convenient* usar nombres d im tos para de-
nommar al potenoai de membrane en las cduto* exotables cuando:
• no estfn estrrxiadas. qoe Eamaremos p o ten d a l do roposo /
• frente a tos cambios s a rw c rc s produodos an respuesta a esO rulos.
q je Harraremos •espuecas de potenoai com o por e^m cfts d
p o ten d a l d « a c o o n « Sl-«c}.
Segue to torma de generaoCn y d tp o de propafactoa e so s cam-
taos d d pcsenoal de merrtorana poeden subdm dne on respuesta* pa-
w a s y actvas (cuadro 31-1).
lo s poienoales de acoCn regnoado* para una rm m a neurona ca-
p sem pre son ig jales En la fig ira 31-9 se nxieiua la respuesta de una
sola neurona sensond de la pid de on gaio frente a la prevdn ( <e> fig
3 1-9). todos tos impulses sen dd m sm o tamrrto (respuesta "iodo o na-
da*). Set embargo, una neum a no bene la m sm a respuesa frente a un
esttoxio toed <fcW Q je frente a to o rtenso y dotoroio la dnica vasaofln
-y es m e wnaodn c rto - es la freeuenoo. es deor, d numero d e e r p t i-
sos netvtosos a * se ptodjcen en un eempo deserm rado Cuanej m is
rerro o es d esttoxto, m ajor es la fre a e n o i de descarga de pewnoatos
de acodn d e b neuona. aurQ je e«os potrroatos soan ^ ja le s e rc e d.
E re * las iunocnes e rrp o n ax M d d potenod de acodn en tos *
ados o o ta W a se pueden m enoosar.
sauaSfui) ap q u w )
• Jtansm ildo rrfcd a de la informaodn a lo largo de grandes rtotanoos
en d sistema nervioso y las 4 6 r« rrusoilares.
• Corwof de respuestos tteaoms.m duda la activacton d e canaics 16-
rvcos sensiWes a com bos e n d potenoai etoenco. comracoCn mus-
cu lary w o to sn
U s b a s e s k S n k o * d e lo s p o t e n d e l e s d e m e m b r a n a
Como w n o i d pcam oal etoancD en d reposo rtgaaado a 5 * d
de la membrane es negatrro. Pero, tcdm o se genera y se m eraene e v
ta dfcrenoe de pdenctof?
En d capftuto 3 menoonamos que la acoCn corpjnta de tos s-ste-
mas de transporte p aiM j y actrro Ie perm ite a una cduta mantener es-
ftxfos estooonotKH. cn tos que la conceroaodn intracdular de la espe
cie transportada -por to general un c o positrro- dtfiere de la wfrace-
M ar. Pot etempto, a trr»«* de canales dncos espeo*cos dc Na* y K\
que actuan en cor*jnto con la bomba de Na*/K*, se m jnoene una
concentracdn de Na* M a cd u la r mucho mayor que la rttacdutor y
u ia concentraodn de K ' ntracekJar m udxj mayor que la externa (.e a ­
se cap. 3, recuadro 3-4) lo s canales represent*-, un m ecanam o rip *
d a e r general m uy sd e a vo . para d re - sccre pasmo a W de su
gra£eree decvoQuknco de i r on er. p a rtc ia r y. com o ya menoona-
mos. su re^iacton puede ser m uy fra .

C uadro 51-1- Iip o s d c rc s p u c s iir. fre n te a com b o s en e ip o te n tia l d c m em brana e n rep o so e n te h ib s n erw xsas
R o s p u e s ta p a t iv a lo ta l
A m p 111 i d (0 .1 : 'O - r ’ / l
Tlpo d e r t t p u u li Qfaduada {v.vfc su jn p IS u
D uration
Pro p ag atio n D iJW R tas torias. ‘M o unos pocos mfllmdros
Ejem plos P o C c ix h I re c e p to r ( g c n c r a d o e n tos
re c e p to re s sen sc c to fes)
Poten cate postsirtoptos (generados en
las sinapsts)
cC uf esto que hace qoe un ton se mueva desde d exterior a l in­
terior de la cdub. o vtotversa, etravesando un cand tontoo abiefto? Co­
m o demostrd e l fistooqulmico alcm in W ater K Nemst (1864-1941),
la migracton idntoa se debe a la dderenoa dc p o te n tia l elettro q u i-
m ito d e l ion ero e dos pumos. E s a potendal depende del tipo de
carga etectnca del ton, de su corcentraodn idntoa a ambos lid o s de la
membrana y de to temperature. AsI. en el caso de Itogar a un equilfcfto.
la dicreooa dc potential se hace cero y la ontkJad de tones por uni-
dad de bempo qoe acravvcsa la membrane en una drecddo es igual a
la canrldad de tones que to hace cn direccton opuesta. En esta situa-
n , SI-9.m m ad N O U im p v is o h u v io so . w ia s e w te n m to s a s e ^
p ia Oeeudjuer rexocnsee sem rfxtB. oset fccfcsto p sto co a deotdto ttreo
h ra re ctnx»V>y icrco ln 6* pxtnx/ e & tto (H £nun ep rrrx rft OdVo. ccc
uw pwiero vvdo d tpow ra re sep a c w lo p eldr in psto. b cude a rn * ms
a a rv a w n i(a \ te u fta a a f) icsreuSoscuf st fcrem se nm rxm p v b
Capftulo J1:0 s S ftrj reroos© e»u d u a y functon / 621
R espuesta a d iv a propagoda
Mavnr (trx ctm ylx o e o te 110 m'
1 iCOO C (posGC liH OC V W I
I m perad* no se prodxc; v d tn fa d e s Supteado, la m s
socmprc icsponde de rgual fatm a e intensidati)
de l a 10 m s c n tos neuronas
dtssanoas, varc* censm eBos o metros
trrooiso nervioso o potenctol dc acodn ( » ) (generado
e n d axdn)
o6r\ e) ify o n e a de ese too es cero. y a to fueraa qulmica geowada
por to rM creoSa de concentraodn a am bos todos de la membrana se
le opon« una fuerta etoctnca onginada par la drierenoa de petencal
etearico la lesultantc dc este equilboo es e l denonvnado p o ten d al
d e cq u illb rio d e l ion Este p etfo o d d e equilbco es posrtrro. para o-
nes positr.os. cuando to ccncencaodo extracduto- de escs ones es
mayor que la ntracdutor (com o en d caso dd Na*. o rfo potervoal de
eqjiltorio en e l aiton de catomar es » S S m V). Es negativo cuando la
co r«n »aci6 n moacdular es mayor qoe la extraccWar (ccm o en d ca­
so d d K \ cu>o potendal de equfibrio es -90 mV).
m n w ^ d w m w n o viM o crro d f< )tcp *tK *ix o X ip a rso X c- w n p o
\etk M e. jejdn ndccn la oho d rla i« iro tk Cum® m ilp cird x rtrtc s*po*>
rxDo b pd.te fow cote dr adtto w jm ooioi <oim a tra *rd a los fiiw s v«>
coteffpaw ton p x vo aie Oeocdfan M j& t -tomstn (O h en rm evdo OtW *
x a r e r r r t s O n vp jrd rm stM xb iec^ n a la d eiyx d citren lirra ra a rt^
ix l prrosutx a n x se taem rrto contorcenvdaiddfs*tto
622 / S E C C l O N 6 / B K b g ia d e b s a /m a ln
$ tones Na*
a to n e * K*
- A n t o n e a O AnUe* (MC03‘ y d l
Anones no omraiOtes (de gran tamaflo)
r tf. s i n . A X to IN ESTADO DE Itr o s o . io ewteeno 64 o fr. poser in ? se
nr 6ep arkas rtr?x *n 6en e r& im w e te gue 4*e«uosfo? conntey fiords
gufpwxpoi cn A» n& rardos * ** y M r W e o'O teddeto s o w y rf*ju»fc
rttn ad alem ™ En « ? eso,ene se nxeffm ctaa-as #m * emote Erne dte
ftoyowote r <ju*pettexracm v w p r a&teos A ro w d ccwda derepos? y pern*
to n b 6 te& 6 eb s*n ab *rau > so 6 ap u w q ro ien *4 tsM ^ 4 *aw erK ao
las membranas bOAg-cas en general sen pcmeables a varios to­
nes, como Na*, K* y 0*. En estos casos, la difercncto de potenoal elec­
tros qoe se genera a trasAs de la membrana depende de b ccncentra-
cton ntraccblar y extracdubr de cada u r» de esos ones y de to pee-
meoMkted de la membrana a cada uno de eltos.
Uperm eab&Jwldeixia membrana a tos tones,pec suparte.es cen-
secjenoa dd bpo y de tocantxtod de canales abwxtospara cada espeoe
torxa. Como Vtnos (cap. 3, Irtwcambtos assbdos: protelnas sansporta-
dcres de membran>X ft«tm votesepos de canate. induso para una r r b
ma espece Ano* Una membrana pjede poseer gran cantdad de Caro­
les y, sn embargj. ser poco permeable a los ones si los canales poscen
urw peobabfidad nxry baja de estar abienos.S * i coardo se dtsparan me-
crem os odecuados q je aGvan un cansl para un An dcterminado ( o
mo un camtotoen e! potevwl ddstoo, to toshxtocton, d aumento en to
concentracton de caldo, entre otm ). to memtrara aumenta su permea-
bddad a ese on pancutor. ya qoe el o ra l pasa a un estado abieno
W vam os ahora el ejemplo del axdn del catomar y consideremos
que el prtenoai de membrana estA en reposo. la concenu»6n dc to­
nes K ' en d dtophsma es ioas 30 veces mayc* que la dd tquido a-
temo. mtontras que to concentraoOn de ones Na* cn d Bqukio exler-
no es unas 10 veces mayor que en d crtcptosma. la membrana del
a«0n posee una gran cantidad dc cana’es de Na* sensibles a cambios
en d potenoal e'Aoneo que, cn estado de reposo, estAn mayoritaria-
mente ccnados ( « dec* poseen prcbabidad muy baja de apemaa),
por lo que la membrana es nwy poco permeable al Na*. Por d contra-
rio. si bten posce muchos canales iCnkos de K* sensfeiet a combos cn
tew ifcsuso& fclte co t;x «r.te ca to fed f M r y te emote derrttfutxtospv
«x e o X e&n-ropo-rowm lrt>evru(toT.we e sta te w b im e ro de
& a d m w O f T O P 5 * r « o w Ail m c c m M > J « * y p e o o e V J d e M r puede o W o
.te w *» p e ite tm c te ?«w rx o ErA ^ sem i«ffato fim »to *A te-r.W taa
S i n M n c m i e t e covunio d r B T O s & w n s s p w e r o t e d t e w t e * r o w o o c t f n y
p c rrirc t& o d d e h s our * p e n * tf p w w t e * reposoy 4 p atro a!d r a c t& i
d p«er>oal ddorxo, in a gran cantdad sen rtsensAlcs a l potendal e-lfc-
tnco -canal de fugs d d <*- y esrAn abieitos, to que hace a to membrana
tw saree permeable a tos tones K* durante e’ reposo. En este estado, to
pcrmeaWidad de to membrana dd axdn de catomar a l K* es cetca de 25
seces m aycrq je to dd Na* y dosw ees mayor que to d d (T , cs deor, hay
en prcm edo rraxhos m fc candes abetos para d K* que para d Na* y
d CT. Na es sorprendente. cntonccs, que d pacndal de nwmfcrana en
estas coodoancs (poteroal de reposo) sea de akededcr de -70 mV
;® % 11-101, o r vator mucho mAs cercano a l poteroal de e q jttra
dd K* que al de tos otros Ones. Esto se debe a que d ton K*. por ser d
mAs permeabto. bene mayor capaoctod de dapar su gradentc de poeetv
aal etoc3a#jto-<o y Datar de Begar a i eqwtato,
Cento vemos. d K* bene canales abicrtos y su gradcnce dectro-
qurnxo favorece su pasaje hooa o ' e x ctio r. Esta fuga* de K* ptodixe
un defies de cargas posibvas en d inicnor celular y una acixniiacA n de
esas cargas cn d exterior. Deb too a que dentro de la cduto predom-
nan las cargas ncgabvas de bs protdnas. amitoAQdos, nudedctoos, etc,
en d potendal de reposo. d intenor de la cdula es ncgatno con res-
peao a l extenor.
A sl d poteroal de membrana cn repcso sc genera y manoene per
I. la eteJenob d c u rc cfetr^ucton osm doico cto tones a cm bos to­
dos cto to m am brana.
2 D ebtfo a qua to m em brana p reieK o pem acbH dod A fan n o a la
b s cfeboros tones. E J votor num dnco d eip o ten o d sa ofxoOm a d
d elpoteooolde equdbro d e la espeoe toruco o to c a d to mem-

CTO M K'
'•OUxloax
f i j . S i l l . I I PO ItH O A lDtACCtdH. (e ) O m m tk tp rte ra d d f <xoto C «r
perodnde* j/aantawsem eAe im w iW w W f exypemeoble a lo tb o a ho’
m rd ^ U o ^ '0<lec<y>&drfit<>eien!Bdrpo!tn<&fi<&ko C a n to * tom
loi ccnoW to AW. * i W topsmetdldaddf <omemfww o' AW y t l pWerewf
to n v rfa v (v rto o to ^ .ls to ta x x to rw M to s ^ a < x > to AM tonaoto
(omfluf noit ofcenc en esto ^ cro; se torettten u n d o to X* tty M u W pven-
oo‘ d fc irK o rse ra a ^ lto to w d o rrg u S to a ^ p o ie n o c le lta rk i\b q a ie *a o
ty e re p & n rccto t o b n e tr& w c y d ex< ad.rste6!ear> rn tofSrl& !atode resa­
brona « m dsperm eobie (e s deca.p ara la cu alposee m bs cono­
te cix erto s) B vd o r d e lp o fencid de m em brana en reposo no
posee exoctam erte e lm ism o voke rtegotoo que e lp a e n o d de
eqm&brio d e lK ' (-9 0 m V), sino quc es un poco m enos negabvo
(-7 0 m V),porque oSgunos cargos poVd/os son ccorreodas p o t e i
poco N< r que m gresa en e laxdn
3. Las bom bas td naosy algunos uonsporlodores secvndonos Oencn
un p o p elfundam enulen el m en te n m e a ' a a largo pkuo. d e los
grodientes de concerfsoodn de lo s tones fuero d elequ&boo elec-
troqukneo.
Hasta ah oa nos hem os rcferido a l potcrdd d e m em ber* en re­
pose. secede durante la erotaoSn nervosa? 4C6mo se cngcia un
pceenoal d e aaitfn ? CuarvJo un esWnoic qufrnoo o e te c x o atenza la
membrana y hace que su ptfenoai de membrana supere un p o ten tial
um bra! determinwfo. induce la aperture d e un gran numero de c a rr­
ies d e Na* sensfcles a l potendal ctoctrico. que se eroonvaban cerra-
it o lo cual provoca un aum ento repeW no dc la pcim eabudad al Na*
E pceenoal de membrana cambia con rapidez y a'cm za un vakx de al-
rededor dc *4 0 mV, cercano a! poiencial de equiiboo d d Na* 0 po­
te n cy de membrana no sd'o cambia w o que u m trfn im ierte de srg-
no; alo ra es posttio d d lado intraceUar. Este cam bo dd potential de
membrana haoa vatores posrtrvos se denomina despohm oodn y cons-
tituye la etapa mioal d d p o tero al deacbdn i ® f-g J i - i t ) . El cam-
bo en la permeabudad a l .\a* dura, aproxmadamence, 0.5 ms. lu e ja ,
estos canafes dc Na* pasan a un estado inaaWo y, a st la membrana re-
toma a su estado prcvio de baia perm eabldad a los ones N a\ Mien-
oas tamo, en respuesta d cam bo d d potendal de membrana haoa va-
kxes positrvos tambifin se han estado abnendo. aunque m fe lertamen-
C apitulo 3 1 :0 ssfe m s nervoso: B t a x t o fa y fu n d in / 623
le N fh ^ d p cto ro d to o cd to .b < *n ^ to > m tx m t*sto to --r‘-Wox<a-
.renW . w o n vd x ! rcojitodeoto kn c v to a a a ddre«no »> G/Cfao queones-
Co bs ccmbbs ddpotenoolto enertofaco en d tempodurcrttta ^ecenoolto oc-
d6 n S t sefiofcn sus dsohsssfcsn t * * m orxnrftoi b n to t o so o d s B pxerbst
u rto d ese ! al<* <Mw enod to m ettoronj4 o a idebe Sep* to memttoro dei
a fa tego to lo atim toato « w oue« u ro tocperftw * coiotrs * W xm & a
o !pxeood to rrembeno A p art to eserrc/rerto.lo apeftoro to eSe Spade (era
te d f Ws*esaAorttodda y dan rngtttalpcferdolto occdn
te. otros carvsles de K- que tambȣn sen dependtentes d d poteroal
electron y se fue ncremernando la p erm e ab l'K te d a t e o n e s K*. Co­
mo resultado, d p c c c n c d d e membrana. que en e l proceso d e despo
l^ ia d d n se a c e r c d a l valcr d d pcCenoa) de equbtrio d d Na*. frente a
la salida de c a rg a s positnas a c a r re a d a s por d K * entra en una fa s* Ha-
mada repolaozoddn. en la que vueKe a a p r o o m a rs e d poteroal de re­
pose n e g a tn o . A l fnal. la salida d e icnes K* Beva a h o r a a un bresc es­
tado de hpe/potoraoadn. en dende d p o cen o a l de membrana toma
v a fc r e s m is n c g a t n o s que en d reposo. cercaios a l poteroa! d e oqui-
Ifcno d d K ". AJ d is m n u ir d p r t e n o a l de membrana. t e canaes de K*
d e p e n d ie n te s d d potendal dectnco w ek en d esiado cerrado.
Dado e l cotto tiem po que t e canate idnoas permanecen aber-
tos. d numero total de iones N a* y K* que se mueven durante d po-
tenod de accdn es pequerto. P w otra parte, la bom ba d e Na*-K*-
A T Pa ia que trarvspcrta Na* haoa d m edo ecracdua- y K* haca d
m edo intracd iiar en forma actrva, ccntrixrye a mantener las concen-
tracicncsdcestosicnesensusn^desongnales. restableoendoteva-
lores d d potendal de reposo. En ccnsccucncia. t e potenodes de ac-
odn se criginan a to largo d d a«Cn cn forma dc rtpidos camtxos en d
poteroal de membrana s o m odfcaocnes sustanoales en las concen-
traoores intemas y cxtemas de t e ones Na* y <*.
P ro p a g a tio n d e l im p u lso nervioso
Un aspeero importante d d pcceroal de acodn es quc uro \e? que
la inversion transnoria dd potendal de membrana se n d a . contmua
despfazindose a to largo d d axfin (se outopropoga). rencwAtxtose con-
tinuamcnte (se outoncfuerto), com o una llam a que o n e a to largo de
una m echa Esto sc debe a que, a l desencadena-se d potendal de ac-
odn por la apertura de t e carales de Na* sensible al potential d£c-
 624 / S E C C I O N 6 / f l t t t p b d e tx o n im d a

csten en condidones de acm e, de modo ta! que no puede generarse

' Pico-
O epoiKaai
Ropofanzaeton do aco6n
un nuevo pecenoa! de acodn. A sl d segmento dd axdr. situarto 'de-
BAs' d d sibo donde se produjo d potendal de acodn te n e unpenbeb
----- --- re fro a cro qoe dura vanos milisegundos. Como fa intensidad de tos es-
Area prdximaOe Cnfclos sensonales se codifica a travds de la frecuenda de potenoales
tepalanzacton
de acodn que se transmiten y llegan d sice-ra ner.'osG central, este
pertodo rcfrociarto asegura que frente a una aha frecuenoa de drsparo.
un potendal de acodn no se junce con d sguente.

E l p o p e Id e la v a in a d e m ie lin a : co n d u ccid n s a lla to ria

P ico
O e p o ten d al
Co a c c o n
Hg. Jl- n CONOUCCIONN IA VI0SA IN HBKAS CON VAINA O lM ICUNA Y
SIN C U A (t ) frt c.no fe»o in *yrcd e m drxj trio B n trW rc <# fflfti eW «
rcotxro c c n tify jto rte r& to Tcda to porn <kton er& m ao w ren c a v ia r
[o m h sd tttr-r fi)& iXKttorx< n:< *hui> eay> vicertoaoanc1% u& > i>
m stoS to arm Orlo mvrtoona a V x a (frm por> i«*a a to zctfa O tt o w
Atfc&Mwrd m to to conato tokos y tionOosde H a"# te axtrcm n cn « « r r
nm to *>fWW*to p*enxto deocuto te pxdcn generatffc coto rcrto Cnccn-
w c u w a t d m p A o nenmo so*s * rodo en rodo y te a n t e s e w n c c w w h a n -
fa & frln h fyta x cfe rtifto irira X ccrC d cn d M x e M g criva r& e lp cm -
aold f ocMn,d rodo de b eguKrdo w p&* w o pD/oo&ico U cue yo la paodo rl
O ftnyoldc oM o , x enaerOo cn inxcw dertK X tia tin
La vdcodad de axxkxodn dd impulso nervtoso es esenoal para fa
supenhenda dc tos anim ate y no es goal para to te fas neuronas. lo s
axcnes dc m aycr dAmctro ccoducen m is d p d o q je tos de m ena cafi-
t e Porcco lad o , tos axcnes largos de tos verteb rate por to genera* cs-
tAn emuefcos en vamas de rndku. (o rn a te per c d Ja s gltate especaii-
z a te ( e fig 3 M 3 ). En d sislenvj renioso cerflal. oertascdhias espe-
oaltzactts, tos o*godcndraccos. provcen fa vana de m ieina. mientras que
en d perddnco fa fo rra fas e d ite de Schwann La vaina de m ieins, co­
mo afirmora d fetoogo austrdiano John Eedes (19DJ-1997). es una ’tv
novTOdn bntonte'. Czadas a ela. fa prcpagaodn dd in p u so nervioso es
m u te mAs rAp«di en tos verteb rate que en tos vw tebrados. Ecdes.
Wnto ccn d m ftk o m gte Afan Hodgfcn (I9I4-1998> y d fedtogo rgtos
A n tew Hurley rectoteon d Prenvo Ncfed en 1965 p a sus e sT jic s so­
bre fafeObgfa de tos te y te etifabtes.
La van a de m ieina ro es senptomente un aisfante. Su caracterts-
tica mAs m patante a s qoe estA m tenunpida a intervatos regdares, en
tos fa ra d o s nodos d e R a n vier (vdase fg . 51-15a> Sdto en los no-
dos los tones N a* y K* pueden mmerse a oa/ds de fa membrana dd
axdn As; en fas fibras m d iw ad as -que induyen todas fas fibras ner-
vtosas grandes de tos vetebrados- d potendal de acodn 'sa lts' de iw
nodo a oao (vdase fig. J l- I 2b ) cn vez de m oveisecondnuam ente a to
largo de la membrana. Esta condocdin sotoctoo ircrem ena en gran
rredtoa fa vetoodad. Por ejempto, algunas fbras nervosas m tefrfcts
grandes conducen im pdsos a vdoctoades que alcanzan tos 120 m /s
en comparaodn con fas vdoodades de sdto unos pocos metros por se-
gundo en fibras am einicas y pequeAas. lam bifin. dado que tos ones
Na* y K- se mueven sdto a travds de u ra pequeha paddn de fa mem­
brana d d axda hay un enorme ahono encrgdxo p a parte de fa bom­
ba de N«--K*.

w o , fa irve n i& i d d potency de membrana no sdto afeaa a l Area m-

mediatamente cercana a l canal w o tam btet a Areas a^acentes en
donde se encuemran canales de N a* sirrvlares ( «
canales erfonces se abren e m oan un nuevo even to de despofahza-
cido y, a sl e l prceeso se repde a to largo dc toda la membrana en una
espeoe de reaccidn en cadena 0 decto domirto. De e sa
axdn -un cood txta rrw y d «x l de la corriente etoanca- es capaz de
condutir (autoprcpagar) un im pulso nervioso a una dstancva conside­
ra te
S i te n en d a<6n la conducodn puede ser bidrccctonal en fa na-
turaleza d Impolso nervoso se m oeve en una sola dnecddo, desde d
cono axdnko -en donde se ongeian tos pM ercales de acodo- ha­
d a e telodendron a arbonzaodn term inal dd axdn. Esto se debe a
qoe d ongen d e tos potcnoate de acodn se encoentra en fa zona m-
cial del axfin, com o m em os luego.
lo s canales dc Na*. nmedatamence Suego de abnrse. pasan a on
estado toaebvo y debe transcunir un derto bempo para que de nuevo
La sin a p sis: transm ision
3 12a]. Estos
de in fo rm acio n entre n eu ro n as
manera. d 0 hdtdogo e s« d o l Santiago RamCn y Cajal (1852-1934) descn-
bto fas zonas de comuricacton entre neuronas. P a su parte, sobre fa
base de sus ©penm entcs sobre vetoodad de pxcpagaodn de fa sedal
cn v<as refiejas, d fistologo ingtos Charles Shcm ngte (1857-1952) Ifa-
md sinapsis a esas zonas.
Las senate vfajan dc una neurona a otra a to largo de estas snap-
sis, que pueden ser dc naturatoza efactrka 0 quimica (<0 f.g. 3 1-14X
En fas W o p Ss etetrtoos. tos iones fluyen a travte de um cnes comune
cantes (en in g te. gap junctions) que se producen entre fas membra-
nas ceU ares de fas neuronas Bivduaadas en fa undn Estas uniones
comumcan los citoplasmas de neucoas rittfram cnte yuxtapuestas y
las corrientes toncas presmAptcas pueden transmrarse en forma pas-

ft*. S I O . UNA HIUtOMA Y iU VAIHA 0 1 M IIUH A. W l^ jm o drU * o fv
w ik 6 « 0 perta te ra dt metoo aab ttn Cola * r * r n d t to vono ea? d>
d j p v i A J K t o a M f l d r t o p t o ( m ta eta rtU ffl d t b o t e to m r r t o m f d d o &
c *ra o c * ja w ^ fln to ita ,n o e B ta ta d rfa « * o » ® e ^ to e ta e *to n S ^
w s- b O i dd rpuAo nerxotc en nnrcrat dr aan e brga M t e » W dr
.ano d rm etw per uw cJU g drtopla in ipo dr (* * * !(* our sreY u re srn d
f t * . S I - I t IA S U N A H H . W W u w i f l W r t (o f c v o d Jd r in p X B X o 'd f
oecBn o to w rano' « d n « d t to rtfcto T O t t r a e w ocwrpotato per re n w fc
efeKM drcom rosrsiftx* fs ttc e n te s s o " w w m 6lteow *«drto^lr«< »lr*co•
tfUKlnBene■ B(|VM M o*lm taO *leP''edKe€< cn^»M Denrr«sm fm Pt•
.-a a j neirona sgueree y refenerar d pM eroal de a r t f i U s srwp-
Sts d e cre es son com uses en ro e c e t'a to s y en vertebrados ciereres;
a rrb d n se hen toenUfcads en aguros seos d d ceretro d e tos m trri-
fescs y en la wena. En las sn ap s* gu»r»aH . que coos»/**r. d ?po Ce
conewdn m aycrtano en d snvm a n e rv « o d e tos m afrdero. las d »
nauranas nunca se ucan. Como m uestan <*s moofceografias eecnb-
C apdulo I I : l i w i r r a n m vo so e t u c M i y l u n o d n / US
0,2 >xn
useno nvM io ptrdm a Cuandoto«fcto dr Stftaam owe se m W a m » «e
aktdebr dd onW y e«U M pudofcw er w ceptovno « > v nvum w » W tos eo-
p a Le m nodr m etoa d * a n w eo cap® d r* * * & * & crfcfcrrstp U ca iobb o
b & r: nervate It) m rrA to p d b tk a d n a dt m eenr n m n d d u n a ft\ are
in e v a n o d rn e to o m o d ^e Ju w ® mow rrsuV dr tosp w ta ta « * « s ia o
e ta » r 'S e r '* t r& te m to p e n m o o ta ** O ta e n a sn « * w a n W a to vans
d tt
rx a s • % J i l3 ).u Pe sp a o o d e a ta d e d o »d e »ra rd m e »o sl c£>-
noodo como h en d td u ra s la ip t t c a separa a la cd U a « k tonsm te
la nfam aridn (cC U a p m sn Jfftca) de U c*U a que w eb e la r * r w
odn (c « U a pos&napcca) U ntorm aodn se toansmee a rav«s de la
S e rcU u a smdpeca por m edo de m d to ia s seeatoedo'as. tos transmi-
s< m n e vo se * AJguios de los conocm entos que se consideran ddsi-
 62$ / S E C C I O N 6 / B K to M tk k A o o m jk i

rtf. n i t c o a r t n tA A iv iM iA t o t u h a d im -

e a rn M 'AoafoftpcW ttoM rtw , & )depose dr

\ # a /* ttn m td n n o im & ia a n \a a x ik r v x i!*
ncpw (te liim u te o o io s NUtn t tp ssrwteB
• W fli *■ < x « « « « b t e j t w a I r a *

250 hit

cos en esse campo. como los mecantsmos d e Eberaodn de eansmso-
res, se dtfcen a los estudos del nw sBgidoe argcnono Eduardo de Ro­
berts (1913-1988)
A d#erenoa del potenoai do accton que se oansmite a to largo dd
an ln -que, como menocnamos. « de naturatoa Io d o o neda'- bs
sefaies transmicdes a travtt de las im aps* qufrntoas sen d e toena va-
riatfe y pueden tener dectos opuestos. Es dear, a-'gmas pueder. exo-
tar y ceas n h b tf a la cd tia postsmlpoce
Aigunos t r a r g a rg se sreeexan e n el cuerpo crk la r de la neu-
w a y se carsp cran a tos termmdes artn co s donde se 'errpgqje-
a n ’ y se aT ace ran en vestoJas saMpocas O eos se sree w ar y se em-
p arjjean d er«o de las lerm nales ap n eas

F is io lo g ia d e la s s in a p s is q u im icas
Cuardo in pceenoal de acodn Irg a a U temwsai a s riic a dtspara'a
Iberaodn de b s moMcutos to n rm c rn ( • f.g 51-16). La membrana
en e sa regtor de b neurona es nca en canales de catoo (C a * ) que. d
igual que b s canales de Na* y <*. esttn reguiados por d potenoai etoc-
tnco la legada de un poicnoal de acodn a la term nal anSrwa a'-oa d
potenod dc membrana. se obrcn emonces tos canales. to o>*» permite
quc tos tones Ca** EUyan hada d micnor dd axdn a tavor de su gradien-
e dectroqtirrico. Lsle fly o de C a*. a su vca hace que las sesicdas si-
rtoptocas. que eslaban ‘ancbdas* a l dtoesqudeto neuronal, se lusenen
ccn la memtxana crtjla r y vaden su ccnier-to de oansnxsore* qun>
cos en ta hendtoura smlpoca. lo que ccnsatuve coo ewmpto dc enxso-
u t (vdase cap 3, Mercam bios a ta \ *s de vesiotos). la s rrotootos
trarsmisoras se d ftrd e n desde to cduto prwin4poca a traitos de la hetv
iSd x a y se unen ccn mcttcutos rwcproras. 'eceptcxes posfsndpocos,
C alw ij de Im igenes

Q X se Vxafaan en la n rr rtn r * postsrtopsca Esta unton descnad ena

e re sere deacorte crrle n to sq jfc como seremos mas addaree, pueden
dspara* o r o un p o b ro d de actton cn to c*U a posartopeca
D esto ts d e su ibe-actorv tos cansm nores son remoados o des­
s'udos rfc»dam eree. con to Q jt v j tk a o se ra tn u rp e ; te a es una
cy aoeriseca eseroal d d control de b s aOMdades d d sis»m a nervo-
so la s m obcubs de sansrmsor pueden d d n d rse o ser degraSadas
p et enam as especAcas. lo s transnw xes -o sus produces de degra-
dacton- tambton pueden ser r*cac«edos por to term nal d d atom y asi
ser reooados. A l momo tem po, tos membranas d e tos uestoubs (*C5>-
rtoposas,que se fusonaron con to membrana celular dc to term inal aid-

Ln 1920.* feifltogs Stereo <X» lo w (1873-1961) se despet*6 en medo
de ia roche v rarebateourus re to a t im p rt* i POf Li mtfiana,ccn to cer
arias, la idea r*otn6 a mxhe agucnto y dc nuevo to d e « «W
- ■*•*« te tn ©ptfimeniop » conoatar la h<to:esis d ? la im siretfn
i?*> habit A x itn x o 17ates atras E-la vsz. lo w sc dingode in-
ncdtoto a) totoratortoa pona so idea en p-Saxa fn d fipecme-ro esBmu-
csnente e l r>w.«>vago de e ra ran?, to cual ptodujo to <fcmnud6n
m ood o «*jm luego ‘onto li sotouto quebafta-ta al ccrado y la
ariadto al corajta de otra ran?, q je sn esamulaitenaktricu afgurw U rrW n
coireu6 a tolir m is fattarooile Ccn rite y Ctros opovnerios. frulo de una
r .spracton nocuits score un prcbtena en t i que rroWeba desde hxia
arias IdewidcmossO quetos n e w s fi« d :i sustfO iS Oitoikas e w o to s
-boyccooodft COfno nsira-iai&misotfs- que ariectn to h ro Sn dc JcsOt-
garrosque-m own: En 1916.Otto iD ew reribto 6 Prtmto Wot*) /unto coo el
>-1968) per SUSdeswbm Uentesofcefa
ruca. aparentemente. vuetven a tormac vestoubs por un mecarvsmo de
endooiosis. Estas vestaitos son llcvadas de nuevo aJ cfioptosma y red-
dadas en nuevas vestojlas sn ip iicas, Fcnas d e transroisor re o in sime-
tizado o reoclado. la membrana para to fwm addn de nuevas vesiculas
snapticas lam bAs puede ser pcortsta por e l retfcuto endoplasm ilico Ir
so cn d cuerpo c e lla r; luega las vesiculas viajan a la term nal aid rr'ca
lo s tra n sm iso re s q u im ico s
Hasta d memento se ban idcooScado m is de 100 sustandas di-
torenies que finocnan com o trasmrsotos qiAntoos dentro del s*tem a
nervioso. Podem os distinguir distintos tipos d e transmisores:
n e u ro tra n s m iso re s. neurom od ulad orcs y n e u ro h o n n o n a s
( C i recuadro 31-2. T'am frustin qu'm do d e lim pulso rervtoso).
Vtoehas sustanoas qulmicas fiaiocnan com o neurotransmisores
con efctntos efectos que depem leo del receptor a) « ie e l transmisor
se una. Son motocutos que actuan ripido. coo efectos breves y sobre
una pequffta zona dc to membrana de la oeurena adyacente -toera-
odn pufito a punto- y generan direc-a o irxSrectamcntc cambios en la
exotabibdad de la c&ula postsirdpcca. Eoston varias formas de cbsifi-
car, u orgamzar,a tos neutotransnvsores; la principal se basa cn su cottv
posiddn qufnvca.
Uno d e los pnndpales neurotransmisores, tam o de vertebrates
como de m-«enebrados. es la acetilcolina. que se s itw tia a partir de
co*na y acetil-CoA. De acuerdo ccn e l 6po de receptor presm tc. es­
ta motocula bene un efecto eaitodor en vertebrados. donde actiia so­
bre e l musculo esquetebco, e inhibidor en mvertebrados Otros new-
rotransmrtores son las am-nas btogenas que actuan u n to en e! siste­
ma nervoso central com o en e l periferico. Induyen la naadrenalna
(norepinefrina) y la adrenalins (epm efnna), que tambton funcicnan
como hormonas (v*ase cap. 3 4 ). !a dopamina y la scrotooma. S i bien
no sc encuentran en grandes canbdodes en e l sntem a nervioso cen­
Capitulo 3 1 :0 s rJrm a n o v to w W ru d tra yfu rx to n / 627
Desde sqtid rooroenio, e l esturfo <fc l i . smspsrt quimxas es una de tos
P| ap P|JO |SiH
areas ir to s actlvas de la m vesiigaoio neuiob>oldgi<<j. er,especial e i la
estudto los mecantsmos por los w ales Jos firra co s psicoadvos morfr
fiu r b acaKdad dc sowpsrs ijjh rtca s espeoTrc* en e l sftlem a nervio-
so central Aunquetos princpatos iransm isaes se corocen desde hace
pjSoioiq
muchos ados. los uentiteos esUn dcscufcnendo una gran carbdad de
prodixtcs qufocos que desempehan una luncton en I? transmtSKto se
luptica, en parwutor en 6 ssieina nervoso central. Adcm js. se estin
iilenliixando receptores especftcos para difecentes irarrsmsotes qubni-
cos. diluridjndo tos d «a !te d e su esJructura y secucnciendo los genes
que codifies: esias moleculas. A l m onxj tipmpo se estin eipkirando
los aconteenreentos boqufiWcos quo oturren cuando un iransrntsor se
une a su receptor, al igudl que !os mecanrsmos por los cuafes una neu-
rsna Integra la iniormadOn que reobe de los centfW res test* ir* S -
de ncuronas que forman:
tral, se tocalizan en sinapsrs cstrat^g-MS que controlan dnersos pro-
AJgunos aminoAados pueden functonar directam ente como neo-
rccam m isores. W es d caso del glutamato y d aspartato, ambos cxo
tadores. y ta gtona y d id d o gammaaminsbtrJrico (C A BA ), que son los
neurotransmisores inhibdores m is abundantes en d satem a neivoso
central. El efecto dc los baibrtuncos, d etanol y vanos amtoUbcos y arv
Kom ulsivantes e sti mediado por receptores de CABA.
En las ultim as d fo ria s se han xJcnbbcodo otros grupos de susun-
oas que compton con tos requisitos para ser censderadas neuotrans-
misores (e s dedr que se stotebzan en la neurone prcsm iptica. se Itoe-
ran a l espado sinipctoo actuando so tre receptores de la membrana
postenipbea para, fnalm em e. tem vnar su acddn por macbvacton enz>-
m itca, difuston o recaptoodn). E l principal grupo estmfodo cs de tos
neuroptopbdes. sntebzados en las neuronas y fragmentados en sustan­
das m is pcqoeias ccn efectos neuroactr.os. Entre eflos se enwentran
la sustanda P. de acodo cxctadora. que media la percepdfin del dotor
tanto en d s>stema neivoso central como cn d pcrifirico, las
endcdinas tam bfei son neurcpdpcdos que fundcnan como analgts*
C C S nalurdes, asi ccm o las encefaSras. de accton general inSbidora
( Q j ensayo 31-1, Cpdceos eoddgtoos: b s eodocfinos).
Muchos tw ofrtp b d os, isinto con otras sustandas neuroactvas.
pueden aauar com o neuromodutodcrcs, cs dedr que no generan una
seftal transmisora, sirv> que ta re g iia a A s( m ientras w jc los ncurofrans-
m sores tienen una influerda bastante direaa en las ncuronas rocepco-
ras, tos neuom oduladcres *adapan* o ’preparan* a las neuronas para
que rcspondan dc m jnera parbaiar a la estim uladdn postencr per par­
te de un neurotrarrsmeor. lo s neurcmodulaitores son liberates desde
las mismas term inates aid nicas que tos neurotransm isores o
desde otras terrrm ales neurcnales. Producer respmtstas prestoipticas
o postsnipbeas m is lentas y, a l iguol que tos neurotransmisores. se
62t / S I C C l f l H « / to o h g to d e lm o n im d a
Opiaceos cndogenov las endorfinas
u ie n a rcccpxres csp cd kos de membrana y ohr-e- tos o W s C o ­
cos o pcnen en m csvnenK seguvtos mensajeros. fiem pbs de neu-
rcmoSuladores son e l neurtgtepodo V, las m dortnas. bs enceialnas y
d dodo nfctoo (gas).
la s neurotom ooas son senates guineas gue poseen efectos d-
fusos en p irto s alejados dc aqudtos donde se bbewon. a los cuales
llegan d ser transpcrtadas por d t<u«do m twstiod o d torrente sangi*
neo B 8mee e n w d con««*o de necacwansm ao'y n ftn d o m cn a es
poco (W o ; les n w d o ’n y n n se dtvenguen por prodjor eteaos len-
s » y dundffOfc g je pueden ecb ar a una dotanoa conaderaMe d d b-
gar de su liberaodn fstos manseiero* poeden m oddar la aorvtoad ce­
rebral y procesos tan generates ccm o d esiedo de 4mmo. d control
motor o d estodo de atone, en d efn tn a. inodcn en d comportamien­
to. Por ejempto. la sercttnina se encueotra en regones d d cerebro aso-
 C apitulo $1: B s a te rra w w : : estnxtura y fu ro to / 6?9

oadas ccn d estado de aneno y la aterodo; tos n\«tes d e sentfonna

se asrxian con d odo ce sueflo y su falta se ha relaconedo con def­
ie s estados depresr/os la falta de dopamina en deltas Areas cerebra-
les es un s-gr« de la cnfermedad d c Parbnson; tambtoo, rw eles alios
de e s e transmisof (o cam bos en sus rcceptorcs) se han rdacwnado
con la esquizofrenia.
Casi todas las drogas que actuan en d ceretro altm ndo la afen-
OCn o d ccm ponarrtento to hacen intansificando o inhibiendo la act)-
vidad de tos SBtcm es transnssores la cafeina. la rrcotina y las anfea-
minas. poc ciemp^o. estrmulan la actmdad cerebral en forma anAtoga a
tos irarsniscxes ootado-es en las snapvs. la dorpromazna y tos tran-
quAzantes retoboc*los ccn esta sustanoa Woqucan tos receptoies de A«xi
dopamina en muchos Sbos, mtenttas que d Aodo IBArgco - IS O - (un
atowtogeno) inhibe la acddn de la serotorrha enddgcna
E l grupo de mensajeros qutoums mAs reoentem ente Cescubcrto
cs d de tos transm sores gaseosos. En dversas Areas dd sistema ner-
s'oso se han encomrado cnnm as que cataUan la producctoo de dodo
nftrtoo (N O ) y de mondodo de cartono (C O ). Estas m olAaias fundo-
nan com o seftales entre neuronas y, en varias casos. actuan com o se-
ftalizadores retiOgtados, es dear, envlan intormaddn desde la newona
postslnAptica a la presinAjdca.
En d cuadro 51-2 sc caractenzan tos prodpates transmisores quf-
mtcos conoodos. Es m portante dcstacar que un mismo transmisor
puede interactuar ccn difererrtes tipos dc receptoies. Segun d receptor fif. SI-17. IHTCCKACldti StHAm CA I tNtOAOOH O il W IN C IM DIAC-
con e l cud nteractue, produbrA respucstas excfiwtoras o inhibdoras, u 6 n . th p a o c to p w w yw co ftc sv e /grodM o) * » sr enpho m urw ie
que pueden ser mediadas tanto por la aponura com© pc* d dene dc p-Vrorexr? H /su rr\M W ccnh <tea-*x/(dramen
carafes toncos (sm cpss toriocrdptoas) o por la acbvactoo dc vlas me arw o o d ). S f r«i*ereljfcr«3e«occ< y(BW 4> '(*f bspoffncWfepxcedm w*
tabd tas intracdiisres (sio cp ss menbofrdpicos) (vAase cuadro 31-2). mjcha inctBB paa cnO xx un »*noof sndjcco s a w N n*d # dsorpj
Esto im pfca que d m ensaje snApwo no depende eodusrvamen- ftrtiroO M e a n otoxo In a o repdn Is d e rv M d r bs coate d r sctoorty J o to
te d d neurctransrrnsor. m o tamtxAn dd tp o de interaccton que se es- p v p x rfd i tKQim drtraau r l irtrtfp ro to jmeroctoadripxtroolde ocMn
tablezca entre e i transmsoc y un bpo determ nado de receptor.
Asi a irtyt in FXVKtf (xxo&eM On&a) (PfK) atto ir mmv airefcfc qur st
W j o ftoctodoftW lau rn de mx/os PfPicrlgnocnp*pxtf* ccainenU r>
La in teg racid n d c la in fo rm acid n sinA ptica node n o o c d n * b ac*}0 d d « c o a a irw a d v t o f fc d v e iM Or« corote * »
i*5 a mo/cry. pertotato. e)untrrfdt descayi e mow lo rfcrm dvjmua-
Como virnos. las dendntas y e l cuerpo cdular dc una sola neuro­
a n fa a i v e o x ( t m r t d o o t n o c J s«A5«o s>seb b M o a d p o » v » sl dtactio <grtt
n s pueden reobir sehafes enviadas por centenarcs o hasta por miles
Sm rtcm ).
dc sinapsis. En piomcdto, las neuronas del sistem a nervtoso central
posccn cntrc 10.000 y 15.000 pjntos smApbcos cada una. la urvdn
de cada m dAcula a su receptor smApfco bene d eito efecto sobre el
potendal dc membrana dc la cdula postsmipbea, a l dejar rgresar to­
nes y generar potentiates postsinAptico* Si e l e fea o es d ingre- en caso de qoe se supere el potenoal umbraL generar un potendal d?
so de tones pos-t-.os (N a*. Ca3*). d potential d c membrana se hace accton.
menos negativo (despotaruaoCn) y se dice que es odtador. sc gene­ Como simuhAneamente estAn aebvadas muchas s«rapsrs cadtado-
ra una sehal pasiva denomrfiada potendd c/dmdot pos& riptko ras y muchas srhbidoras, e n d cuerpo neuronal sc desarrdla un pro
(P E P S ). Por d contrario, si sigresan ceres negatnos (0 ~ ). e l potendal ceso comptojo. dencminado in r e g ro o d n sindpoco. <?je puede reprc-
de membrana se hace mAs ncgatvo (hperpolarizaetoo), y se dice que sentarse como una suma algcbrac! de PEPS y PIPS. S i d efeco cdec-
es tohlbdor; se genera una sehd p a sta dcnom inada pofenoof mbto- bvo (resdtado de la suma dc tos Wrmmos) que Bega al cono axdnco
d o f poststodpoco (P IP S ), la unton d d glutamato a su receptor, per es d de una bespolaiizabdn sutoente como para supera: d umbral y
ejem plo. tiene un efea o exdtador a! dejar ingresar Na* y Ca3*, que permrtir la apertura de canales de Na*. tal hecho consbtuyc d incio de
provocan una despdari/acton de la ed i/a pos&nApbca. E l G “M por u n potenoal de acodn. En consecuenca, comienza un nuero impulso

ejempto, cuando interactua con Sus receptores de»J entrar C T y bene
un efecto inhbidce.
lo s cambios en e l potential do membrana (P E P S o K P S ) mduo-
dos por la ireeracdOn transmisor-receptor se propagan desde las smap-
s js a travAs de la memb-ana postsnipbea a une regtoct <?ae se conoce
ccm o d cooo axrVrico, la reg’ton dd a*6n en la cual puede onginarse
un im puSo ncrstoso ( • • I ’-17). En e l co ro arton'co aparean los
canales de Na* y de K* senstoes a l pccenod etoctrco. to que permits.
ncrvtoso en el aton de la cdula poststn-Apoea y un n u e v o mensa>e es
emiado vdozmcmc a una mJbtud de otras neuronas con las cua’e s d
axbn hace sinapsis
El procesamiento de la ntormacton que ocurre dentro dd cuerpo
ceUar de cada neurona indivtoual cumple un papd central en la tote-
graoCn y en el control ejercxto de manera conjunta por tos sistcmas
novioso y endoenna Este procesamento no sdto es afeaado por el ti­
po de neurotranvraores y neuromoddadores espec^os que rectoa
630 / S E C C IO N 6

C u ad ro J l - J . P rin cip a le s su stan aas pcopuestas h a sta e i m om enta com o neurot/ansm isotes, neufom od ulod ofcs y/o nctnohor-
m onas

j jH h in im iS td x j o iniubHKMa de un traosmsor oervoso d ejo ix ii* del tpt> rfc o k cp tt* xl que esa sustaDoa se u v

Su slan cia 1 Im p o rta n cii neuroTisiologica y conducta rclad o n ad a

A cctilco lin a Exciladora sdbre e l m Oscuo esqje&tico de vrtrrb.rd os. nhci& c-i en rvetw btadas. fn d
(AC h) SNA pocdc se r cxitodcea o inbbidxa Partxipa e n e l m o iim rrto vokintbnd dc muscutos.
re&ildo£n cfd cfcto w gsj-sw fto, ingcsbdri de llqukfos, itfem o n i' Cti Is enfom cdad cfc
Abhem er euste u ivj reduccidn d e ATH. ,i oiusa dc u m degeneraodn de neuronas que la
producer*

N o ra d re tu lin a Aminas o Inh-bidoras v e in ta d o '* ;«- 'lU rjn c-n d SMC y cn es SUP. Paitidpan on e l e o a d i d e alert*
<NA) monotmhur, erctacdn conduaual y em ooanal, irgiS& dn d e aim crflo.Algunas e»p res«ies d e depres& i
A d renalin a rcoinerce estAn a«xiadas con v a la e . ba(os y c o la s rfcd o s mantocos ccn tos vafores altcs
(ep in cfrln a)

D o p am in j (D A) Amina bidgera o Irhibdcoa y '-xnt.-doro; sc ice ra cn c l SN C y en e i SN R Paiobpa cn fes cocirOm dd

nOXKKTdk'] m cvrnento ve&itrtarb y h ciu cid n onooondl la enfermedad de Partonsor. es pnxAxto la
atroSa en las neurcnas liberad-otas do OA (que vtnaA xi a m esoredfalo ccn e i cuc-rpo esiriadu),

Ombico y d proserc^faln medial. lo .n k o Sn a mucnas drogas d e abuse taninOn e a t

rdKionodo ccn e i sstcm a djparon&gico

Serolon ln a A m ru brtgcna o Fucdc ser exitadota o tnhbtdaa. Se libera en d SMC y cn d S N P Panopa en e l sueflo y en
<5HD mcnoamnvi I) rcgubdon dc la temperature. Algunas e»pfes>ane$ d e depmsidn n x u n eive asccadas
con v.ik rcs b ip s

H istam ina (H A) A in ic Reteonada con e i despenar, e i oxrpotunxeneo ser.it!. ttgt/jdO n dc secrcadn hom w ial y
um brdes d d door

C lutam ato Am ncdcdo Exotador. Se Ib era on e: SNC; ntc-rw ndrj en los mccamsmos dc rrem oria y aprondoa^. En
conbdjdcs cxcsrvas puede prcr.ocar rr-.iene neuronal por tow xfad T jrrtid n irtcr.ien e e n la
undo ruTxixnuscujr dc nvcrtcW ados

G licin a Anwwarido InliCHds'a (m d iila cspm ai) o eidtadore (encOfa’o ). So ibera en H SN C P jrticip j en los
ic & fX espirules y otras condixtas mocoras

C A BA (acido AnnooAbdo Inhibtdar. S c Bbera cn e l SN C y en ia un«W nc-uromusculir dc rmytrtefcrartos Parbdpa en la

gam m aam ino- condixta motora. EstJ relaconado con los ritmos orcaiano s
b u tirico )

En ce la lln a s P o ls**d o s Tarsm siOn soivsonal. en especial dolor. Parbcpan cn mccan.-smos de anaigesia endOgena
y en d o rfln as

Su stan cia P PttffXpM o ‘/cdulaodn eiotadora. Partiopa cn dgurvjs vw s del d o ia

N europeptido Y M p tp M o

Aden o sin a y ATP Putinas Neuromoduladores

6xido n itric o (N O ) Gas Neucmodutador. Acodn rctrdgrada. P a to w en procesos de aprervdira.e y memoca. Se

sintebza a parbr de la arginna mcdiantc lo enzima dodo nbico sintetasa (N O S) y aon a la
producodn de un segundo m ensa^ro, e l cGM P

cada ctfcila, to o tam b*n por su canbdad. e l tiernpo pcecso de su lle- vel ststfm co mayor. em itc y reofce Otdenes que son e i resultado de las
gada y las kxaiizaaones eo la neurona de las vanas sinapsis y recepto­ multiples itteracoones que ooirren en las redes oeurales de las que
res. Cada neurona es in diminuto y complejisimo ste rn a que rcOnc forman parte, y entre estas redes y e l entcm o interne y c>temo del ca-
una carbdad enorm c de informaddn y que a l mismo tiernpo, e m n ri- ganismo al que pertenecen.

En sintesis
La evoludon de los sistemas neoiosos
l D tn n ttb evcujodo de t e invertebtados. los receptores senscrvt-
les y el tcfdo nervioso tendieron a cotKertracse en la regtoo ante
ror dd cuerpo Este proceso. Ibmado encetotaaddn o ceialjaddn.
d c crigen d eoctfato Ccas lendenoas evcfotrvas han skto d au-
mer#o de tamafto del eiteto b (cn mtoctoncon d peso corporal)
V b apaiicton de estructuras dvras que to rodean y pnxegen. Esto
lievto a b aparicdn de un sistema nervioso central, formate pet d
enrifoto y d cordOn nenioso. y otro periferfoo, formado pet te
ganglcs y t e nerves dstnbiidos pet todo d cuerpo.
2. El tamafto de b cavaJad caneana parece haber operate ccmo
un limrte Ssico al aumcrto dd tamaflo dd cerebro. Sin embargo,
en t e pnmates. este llmrte lue supcrado pot el pfogamertto de
to corttia cerebral y su crxisguentc aumento de superfoe. los
organflncs m is surples carecen de vetdadems srstcmas ncrv©-
sos, pero todos tienen to capacited de responder a csfm Jo s am-
bicnttles y pcocesar mfocmaodn.
Im portanda dd sistema nervioso
S. El sistema netvfoso y el sistema endccrtoo coordinan e csegran
a t e otros sistemas deWganosyiavorecen la opbmzacdo deco­
des t e proeesos del otgarvsmo.El sistema nervioso. espedaliw-
do cn una comumcactoo top*da y puntual. iaBza un lenguaje de
seftjte eirktrtes muy vtttees El sistema entecino ubfea sefta-
les qufrracas (hormones) que desetsMdenan respuesas en for­
ma retobvamente lenia.
а. B sistema nervioso coordtoa c Integra todes bs furvoones dd or-
gamsmo; sus receptores sensonales selecctonan mformacjflrt de
origen extemo e intemo; trarrsmite e cfegra la Informeddn <jjc
rccbc. penrrte b toms de teas tones y candiza la infotmaddn
haoa drganos o te-tes espeoScos: dmaeena informadda Q je
puede ser recuperate cuwdo es requenda: se puede modfcar
estructural y furcotvalmente frente a t e cam bcs y estim ate lo
cud ccntrcuye al apcendraic: oertos com ponente o catutos
de ctrulas nertoosas pueden general patrones dc actmdad qoe
crxitrixryen al comportamiento gtobal del animal
La neurona: to unidad estructural y fundonal d d sistema nervioso
5. Las neuronas cston formadas por un cuerpo (som a) con multi­
ples ptdongaoor.es cottas (dendntas) y una prdongaodn exteo-
sa (axOn). Cada neurona rcobc r iocm kifri a Ira te de Sus den­
dntas. b pcoosa en el soma y la envto, a lo largo dd axte. has­
ta to snaps* con coa neurona.
б. En los mvertcbtodos y t e vertebrados, t e soobs se encuentran
agiupadcs en ganglios cn d sistema nervioso penfcneo y en nu­
deos en el sstema nervioso central, lo s S o re s se agrupan en
nervios en d sistema nervioso perifdfoo y haccs o fasctu te en
d sistema nervioso central la s neuronas esttn rodeadas por tos
cdutos de to gta. qoe ea ten como tejdo de sos«n. faofcan b
rrutriddn de bs neuronas y to ehnmaddn de sus desechos me
tabd'cos, cobbotan en to defense. actOan como gulas para d de­
sanolto neuronal y forman to vaina dc ovclma
7. Hay cuatro tipos dc neuronas- sensonales (recben nformacton
Capftiio 31:8 vstema nervteo: esauaiira y fu x te / 631
sensorial y to transneen a l sistema nervioso central), tr*emeura-
nas (transm iten sen ate dentro d d sistem a nervioso central). dc
proyecote (retram m fien s e lv e s dentro dd sistema nenfoso
central) y m otoras (transrtten sen ate fuera dd sistem a nervio-
so central)
8. Las neurcnas pueden proccsar v transmiW toform aoin median-
te sen ate btoetetrtoas y quim icas I as sd to te bioe& lricas son
ixoducdas por e l mewnvento dc tones a tro vte dc to membrana
edutor; bs q iim cas son mcfdculas quc actuan com o transmiso
rcsncrvcsos
E l sistema nervioso de los vertebrados
9. Los vertebrados poscen un sstcn \i nennoso centra! (encdato y
meduto espinal) y un sistema nervteo pcnfErico (nervios con
vias sensor-ate y/o motoras). E l sstem a penfOnco "e ra inlomvj-
cton desde d ambiente intemo y eitem o a l sistema central y dcs-
de ts tc a t e cfrctores nwscutores y ^anduares. E l sistema pen-
fdtoo se divide en < te subsrstemas: som atkc y autdrwmo. £1 so
rrbtko sensortol (afcrcntc) conduce informaodn senstova desde
to penieha y d cuerpo: d sorrtobco motor (efetente) comoto
pr-TDpa-'mente en fonrva vohantaria a t e m u sette esqoeteicos
in -das motoras del amdnomo controbn cn forma tovdumana
tos m uscute Iaos y e l cardiaco y sus vias sensitivas tracn irAx-
macton desde tos vfeceras y e l ambtome intemo.
KL la m«duto espinal actiia ccm o un enlace entre e l enctfafo y el
resto dd cuerpo. bansm ite Informacton en ambos sentidos y po
see d g jnos cvontos q je controton to foecmoodn. tos esfinteres
y c o as fu n acres. Est4 prcCegkto por to cobm nj vertebral. Es un
ohsdro defgado que bene un Srea central d e susforoo g iis y otra
penlfete de sustanda btonca.
II. La m «u to cspaial corw da en d encfiato encetrado en d c ri
neo. que ccm pccndc d cerebro. d diertefato, d cerebeto y d
tionco o talto cerebral E l trorwo cerebral esta formado per d me-
sencefalo. to protubcrancto y e l b jlb o raqildeo Dentro dd tran­
ce cerebral hay nudeos que comandan algunas lunoooes regj-
bdoras auiorrtobcas irrqortantes. com o to raspiracidn, to frecuen-
c a cardtea y to presidn sanguinea. El cerebeto sc rcboona eon
d itqulibno y to coordirtacidn motora.
« . E l <Senc«tak> intervene on d procesamemso de mformacton. b
regubddn d e las furdones vAcetoles y endannas y la regitocton
d e t e ritm osbiotogKos. En d cerdxo bene lugar d prfodpd pro-
cesanw nco sensitvo de to nlormacton cn trave y se generan las
saW as motoras que contrcfan a t e m uscute co tp crate En te
vertcbr.Kte. d cerebro e s ti dteenctodo en dos hem isferte (de-
recho e toquierrto)
13. E l sistem a nervioso central e sti prategido por hueso y pot va-
n3S membranas que en con)unto reoben d nombre de m enin­
ges F«a baflado por e l U q iicb cefateaquideo. que trampor-
ta nulricnleS v linfocitos y actda com o un amoibguador de
im pactos. Las baneras hem atoencebltca y hematoccfatorraqui
dea regulan e l pasajc d e sustanyas desde to drculackbn son
guinea e'. teydo nervioso y a l i'qurdo o.*fa!orraquideo. respecti-
vam ente.
632 / S E C C I 6 N 6 / B.xJogia d r b s o n o rw te
En sintesis (Cont.)
u . f! sistem a nervoso petMneo esto consWmdo por ncrv-os y gan­
gers q ie paten del sistema nervoso central y began a tos tejidos
y dfganoi del cuerpo. lo s axones de las neuronas sensoriales y
ffltta a s forman los ncrvos craneafcs (conectados direcnm ente
con e! encdato) y los espinales o raqjideos (conectados con 'a
m W d a espinal)
is . lo s cuatro tipos de neuronas suelen estar mtecconectados me-
ctente arcos re fe rs que pem iiten tespuestos tferdas y cfoentcs
En un atco refiejo. e l estrn iA ) rodftdo e s conduddo por u ra neu-
tona sensorial a la m dfola esp-na! AJIi hacc s e p s is directam erv
te con una neuroma motora. o con in a o m fe zitetneuraias y
hcgo con una neurone m u o n Por dfemo. La neurone motora oc-
trva al efector que le v a a cabo la acodn refleja. U s ecoorcs re
fl^ as sen respuesta bfeices. xiucfontartos. inoatas. estereotip*las
y de aho valor adapta&vo.
16. E l sstem a nervoso som feco controla en torma 'votuntoria* tos
muscufos esquettttos; e l sistema neivoso auM rcm s controls
en (orma 'n v d u rta iia ' e l mdsculo card'aco. las gfAndirfas y los
musculos feos d c los sistemas dgestr.o, respratono. e«cretor y
reprodjctor. E l sistema soma&to puede esanutor a un cfcC a,
pero no puede m hibrla 3 sdtem a autdnomo. e n cam bo. puede
estim jlar o dhfor la actvdad de un efector
17. lo s aierp cs de las neurones m otaas d d ssw m a sartotrco se to-
cakzan dentro del sotcm j neivioso central y sus axones cooen
un intem jpodn haoa los mOsculos esqudfticos E l sistema ner­
voso aufonomo fene neuronas pregangftonares -aryos axones
emergen d d sistema nervoso central y tenrinan en los gang&os-
y posgangltonares. cuyos axones emergen d e los gar.gfios y tcr-
m iran en tos declares.
18. E l sicem a nervioso autdrwmo poscc una draston sim ptoca y una
dviudn parasrmpAbca la noradrenaline es d poncipal neiro-
tra w is o r posgangrorw dd sistema simpdoco; ia acetiicolna es
d prinop.il ncurotransmiscr d d parasimpfeco te a s dos dtvrso-
rc s benen un deeto antagdrico scbre la rra y o ii dc tos drgjnos
rtem os. U parasmpdtica regjto las actmdades rosta-radcras dd
cuerpo. la sim pibca prepara d cuerpo para la acodn
B im p u lso n e rv io so : u n a co c rien te d e m fo ro u K id n
t9- Cuando se ntrodoce un m iaodectrodo en un axdn (u otra regain
de la neurone), se observa una diferencia de poteocial ddctnco
c ro c tos m edics utracduto’ y extraceMar. Fsta rSforetxM c s d
potendal d e membrana. que se rood Sea en respuesta a ciertos
esdmulos.
2a La dferervoa de potential quc sc observa cn la membrana de
una neurone en auseroe d c estfmulos se dencrtvna potendal de
reposo 0 pofcncul que se genera en d axdn en respuesta a un
f-.timuto supraumbra! se lam a pccenca! de acOdn. lo s potenoa-
les dc accton de una neurcoa son cast siem pre iguales cn forma
y amplitud. la drlecenoa en la respuesta fcentc a un esdmufo dd-
bil y uno mtenso es la frecuenoa dc tos tmpuhos ncrviosos que
segeiw tan
21. la ecstenoa de sntcm as dc transport pasho (canales idnieos)
y actnos (bom bas d c Na*-K*) ie perm te a to neurcoa petrnane-
cer en un estado estaoonano. en e l quc to concentracxto aitrace-
lutot de ones es d au ita d e to atracdutor la coocentraoCo ex-
rracdutot d e Na*. p a cjempto. e s m ayorque la intracdutor to dd
K*. en ca rd w , c s mayo- en e i in teria de la cduto. En d estado
de reposo. d vakx d d potcncial de merrfcrana es -70 mV
22. Cuardo un esdm t*) qufrrxco o e!4ctnco ete-.-a el poteno.il dc
membrana p a endm a d e derto um bra! se abre un g an mirre-
ro de canales de Na*. Este ton mgresa en to cduto y d pxtencal
d e membrana aumenta con rapdez hasta alcanzar valaes cerca-
nos a +40 m V (dcspotorizaddn). Este canbio, a su vez. induce to
apertu’a dc canales de K ". El ingreso en to cdbto de este otro io i
prew ca to rfemioucton dei pctenoal de membrana (repotoriza
od n). Arses de voVe- defirwvam ente a l estado de reposo. d po-
w ndal de membrana toma beevemente va'ores m fe ncgathros
que en d reposo (hpcrpotonzacton)
23. Al ab ase tos c a rie s d c N a*, to inversfon dei potendal p ro vaa to
apertura dc tos canales adyacentes, entonces se despctoriza to
scccton veona d e la membrara celutor De e sa manera. e l impul­
so nervioso se autogenera y se a-jfopropaga a to torgo dd axdn
Inmediatamente despofe de abrirse, tos canales d e Na* pusan a
un brei-e esado inactno en e l q je no se abrcn aunque se pro
sente un nuevo estlmuto (pedodo rdrectario) Esto evita quc d
impulso nervioso se propaguc "haoa atrfe* y quo un potential de
accdn se iurvtc c o i d Pgutonte.
24. lo s axones torgos d c tos ‘vertebrados estin envueltos en v® nas
dc micfina. fom »das por cd jla s gtales espedaUzadas Esas vai-
nas estin mwrrumpktos a i-itervafos regutores p a tos nodos dc
Rarrner. Los tones Na* y K* sbto se pueden mover a travfe d c to
membrana en to zona de tos nodes, p a eso sc <Scc quc d po­
tendal de acodn *sa»ta'de un nodoa otro Esta irno/addn tooe-
m ena de manera notable to vdocdad dc to conducddn y permi-
te un ahotro crv.rm c dc cner^a
U suiapirt: transmiston de inlonrwdon entre neuronas
25. lassd lalesnerviosasvia^ nd eunaneu ronaaocaatravtsd cto s
sinapsis, que pueden ser d e naturaleza etoctnca o qulm ka En tos
sinapsis etoctraas. tos xaics fljy cn a tra-.fe d e oiiones comun-
cantes entrn tos mcmfcranas ceijtores de tos neurcnas nvducra-
das. En tos Snapsis qu'm kas no hay contaao entre neuronas. En
esfos Obmas. to nervdidura sinJptica separa a to cfiuto que trans-
nvtc to mformaoOn (cduto p resinip ro i) dc to que to rodbc (c 6
luto postsinaptia); las seftales pasan de una cdula a otra roedam
te motocutos transm isaas
» . Cuando llega un p o encai dc ©cctoo a to tcmvnal axdrica se pro­
duce to Ifcetacxfn dc tos mcs^cutos transmisoras. que se difunder
a travfe dc to hendidura sintopbea y se ur.en a receptores especi-
ficos ubcados en to membrana postsinipoa. D e mmedtoto. tos
motocutos transm isaas s o i removdas o dessuidss. la s m oltoj-
tos transrmsoras pueden ser neutcoansm isaes (gencran cam
bios en to exotabldad de to m cm trnna). ncoonodutodoros (re-
$ jlan seftales eansm oaas) o ncurohormonas (produccn efectos
en ljg « s Aejados d d sitio de liberaodn). 'tombiSn existen trans-
m soros gaseosos quc sc dfonden a travfe de to hendidura si-

En sintesis (C o n t)
rtoptica. la undn transnVsor-ntcepW puede tener un efecto
exeitador o tohb*0* sobce lo producddn pw tsinipeca de is> po­
tential de acctoo.
27. En uno m *m a neurona estfln aorvadss sim uttancam cftc mo­
d u s sirup s* exotartocas e inhlbidofas. S i e l efecto ccJectivo cs
sufidcn’e poro indur* la aperture de los canales de N a\ se m>-
Cuestionario
1. lo s insecttodas p re fo d cs rntcacuian con tos canales de Na*
sersiM es a cambtos en e l potenoal etoctnro. Ccm o consecuen­
o a d* esa imeracctoo. tos canales s c maroienen a b ietcs mucho
mAs tem po que en condioones nom u’e s tCoAl cs d efecto de
estos In seccd as sobre la furciOn neiwcsa en un insecto’
2 . S i se cotoca uno neurona en un medio donde las conccntraco-
rves tooicas son iguales a la d e su otoplasma. tqud sucedeia con
e l potenoal de reposo?
S . Tres neurorus ptesinApbcas (A . B y C ) cstabtocen sirup s* ccoti-
guas en la m sm a neurona possnAptica (D ) D genera un tfnpd-
so nervcso cuando reobe una seftal sim irtdr.ee dc 8 y C. pero
no cuando recto* im pusos indiwduates « A B o C n cuando
reobe impolsos sim irtineos d e A y B . A y C o A . B y C Explque
estos resudados en tdrmmos de straps* exotadoras o mhibido-
ras y de sus cfectos scbrc d potenoal de membrana de la cd u ­
la postsinipcca
4 . A fin a s neuronas benen dendrtas cortas. pero no axones, y las
terminates axdrvcas de otras neurooas forman srupsis sobre su
cuerpo cdula:. Este bpo de neuionas, tocafoadas prm arum entc
Capltulo 5 1 :S s s ie n u n e ro s o : O b ix tu ra y lunod o / 633
cia un impu&o nervoso en e l axdn de la cdula possiniptica y
un noe.o m cnHje cs cnvudo vetoim ente a u ra mutotud de
otras neuionas. El procesamiento de la infcm uodn que le v a a
cabo cada reurona am p le un papd central en ia otegracibn y
e l ccntro! que e-^ercen en forma ccnjunta tos sistemas nervioso
y endocnno.
cn d cerobto. son incapaces de m icar un potenoal de acodn y,
por to tar.to. sc cococen ccm o *no disparadcras'. Sin embargo,
afectan la frecuenoa dc dcscarga d e otras neuronas. Temendo
en coema las disbntas formas en quc las neuronas geneian se­
nates icdm o puede ocumr esto?
5. Hasta fn es del Pglo XIX estaba m uy difundida la ocenoa de que
d sistema nennoso era una red conbnua de pcdongacroncs ce-
lutores. Santiago Ramdn y Cays! estaWeod que se trataba de un
error. Tus doce aftos de intent* observaddn a l m icioscopo dp-
too. e i in.esogador espoftd fcgd a la conclusion de que la s cd-
lutos nenvosas son dem entos mdependentes .am is arvastcmo-
sados r» pot sus expanstooes protoptosm Atos tv po- las ramas
de sus pfdongaoones axonaies. y la propagaoin de la acoin
nervtosa se veifica pcc contactos a nrvd de oertos aparatos o
<Mposto.cs de eogrenaje. cuyo cb-eto es fijai la coneodn. multi-
picAndose ccnstocaW cm ente tos superficies de inftjenda" Ra
mdn y Caja! estaba en lo Gcrto; sm embargo, re o fn e n to d*ca-
dad e 1950 se pudo demostrar sin lug.tr a dudas to exfitenaa de
tos hendiduras sr'Apticas. LPct qud?
 C a p it u lo 32

Procesamiento sensorial
y respuesta motora

Seco d n 6
B io to g ia d e lo s an im ales

30. L a m ente v o y la m onte cscu ch a E l resto es d e g o y sordo.

Los virg a n o s EPICAftM O

is d e los vertebrddos

JutnO 31
E l vstem a nerv
C S tr iiC tu r a v fu r*

Capitulo 32.
Procesam iento sensorial L a capoodad de procesar la inform ation senscnal es fundamental para cualquer
y tespuesta motors
I crgansm o. Este hecho no pas6 desapereibtoo para fes Wdsofos griegos ri. m4s torde. pa­
ra !a escuda fitosdAca de tos em pm stas. quienes afrm aban que 'to d o e l conoom iem o pro-
Capitulo 33
ven e d e la e x p e rie n ce . En las ufbmas drkadas. drrersas irrvestigacOnes en e l campo de
Procesarmento
la neurooenda han confrmado < jjc tos prccescs senscnales son sumamente comptojos
dc- la inforrr-adPn
y que consati/yen verdadoros fftros entre d organsm o y e i am fsente que tos rodea.
Capitulo 34. 0 sistema neivoso dc tos vertebrados se caractenza poi una a g a ro a tifin /crirquca
£! sistema endocrino de neurcnas. cdulas especalzadas en la condoccton y la transmoton dc scftales decro-
qutoucas (v*ase cap. 3 1 ). La mforrracton d d m edo mtemo y d d m edo etferro se fans-
Caprtulo 35. m ee ripxdamente. pc« m edo de impulses nenncaos, hada los centros dc procesamiento
L> rosptidcido situados en la m fdula espoal y en d encdato Estos centros procesan la m fam aoCn y
transmiten instrucoones apropiadas. Vim b*n p a m edo de im pukos nenrtosos, y asi re-
Capitulo 36
g jlan la actnidad de tos drganos ctecto cs como las glindulas y tos m iisoA is. U s respues-
l a c r c u !a c i6 n tos de esros Organos,ya scan, p a ctcmpfo. secrectones horrronales o cortoacdcnes mus-
aiares. modulan la fistotogla interna del cuerpo y su rdacton ccn d ambiente e*em c.
Capitulo 57.
La fansm iston de un im pulso dentro dd sntem a neivoso ocurre a travts d e rutas
v La digestion
ncuronafcs comunmente denannadas via* nerviowv estos vtas pueden estar forma-
> Capitulo 58. das sm pJem ente p a dos neuronas arfculodas p a una sinapsis y presenar. p a to tonto.
y i Tasa metaborrca una tinica mtemipcton a lo larga d c su recorrido o bien estar ccostituidas p a una sene dc
neuronas stuadas u n « dctrts de otras. entre las que se nteicalan numerosas cstadones
■y regjlaciOn t£rr»ica
mtetmedias o centros d o rdevo. Se dstinguen pnoopam ente dos tpos dc vias: las vfos
' Capitulo 39. ascendcntcs o sensitives, que transmiten haoa d cerebro! » enprestooes rccogxlas en d

ExcreoOn y balance hidnco cuerpo. y las .to s d e s c e n d e rx e s o motoros, que tcvan a tos muscutos y b s gbrdulas dd
cuerpo las Ordenes generadas en e l sistema neivoso central
Capitulo «0. En este capltuto coroidereremos cdrro Cversos estfmulos m itian tos im pukos netvto-
la respuesta inmunitarvj sos y exanrnaem os cO rro d sistema novoso centra! procesa la m form aaJn sensooal fV
nalmen-e. cstudiarem os cdrno tos impulsos nervoso* se matohakton en una acdOn c o v
CapinrlO 41.
creta, com o la contraction d d musculo esqueldoo.
La reproduction
I’
O ip iiiilo 42.
El desarrollo embrionario

Capitulo 43.
E l compoTtaii n iu n t o a n im a

(b )
Rg. SI-1. UNA n o t VISTA FO B UN HUMANO Y UNA A BIIA . Una to p N ti-
& ? & ( • ) * c p h v n v c c .f i a r t m p a > * a I : [ t r a in \ r & e M a c * a o f t t a v w ) -
ntcro w e e bs * M y 70Sn o w *tm -jcrct o /o * e r a o t e -
- d o ' r o to o d r ip - ,t » ) mema-. cambu la perm eabildad de la membrana neuronal, en general
Urcohrp p u t*(to v
p tr cokta pen ‘<JsfratotdW aaitm o tn b h y p M oto»okta a * h i h x rtra
w p x rte « r.fk & lt& d v rtrp b a C & r* ^ r< iiv c & & B V x d rc p c )e l
gn
P ro cesa m ie n to s e n so ria l: la iniciacid n
del im p u lso nervioso
La mfotmacton sensorial es. en general. reco»da por rH sotem a net-
voso penfenco (exop to en e l caso de aqueltos receptores qua esUn
ubtcados en e l propio s « e m j nervioso central) y procesada por neuro-
nas y sinapsis sensoriales del encSfato y de la m fidiia esplnal
Es imponante establccer una tSstrrvoOn entre los conceptos de
sensacton y percepobn La sensation e s la rospuesa de tos recepto-
res sensoriales a estfrnutos especificos y so posterior procesamiento
ncuroftsiddgico. En cambio. la perception :s e l resuSado de la intc-
g-aofo y e) prsxesam ento d e las seosaoones por los centres netvio-
sos superores. s c o t la base de expeneooas pasadas. lo qoe ccnsWo-
ye i* i todo explicable y consoente. Ambos procesos se m oan con la
descarga de una neurona sensorial y sus parbcu'andades depeoden de
les cd'acterfsocas de cada espeoe y dc cada indvirfoo
De tal farm , nuesw s pecepoones d/eren cuaitabvan-ienie de las
propiodadcs ffecas de b s esdmtios. Eso « asi porque. en w tud de bs
f lo r a s y las Im taocoes de su estroctira anatCmca y su Sstotogb parb-
a iu , e l sstem a nenroso de cada espeoe y aun de cada ndviduo sdto ex-
trae una parte de Is inScrmaodn q je potenoeimerte puede co w n er un
e sSru b . AJ rrrsrro bempo. esa pexoCr.de mfotnvjeton htogo es rterjxe-
tada de xucrdo con bs ponWtoades de cada s«erca nervioso y en el
corcoto de la expcnertoa previa de cada Indtaduo.
Capitulo 32: P rc c tM tn e tto s m w n a l t respuesta nxccca / 655
Por ejem pb. tos humanos rectormos ondas electromagrtobcas de
disbntas frecuendas. pero pert*im os colw es. Rebt-mos vanaoones en
las ondas de la prestoo del ace. pero <Xmos paljbres y sooidos mustoe-
les. Erflem os en contaoo con cantidades onuneraW es de compcnen-
tes q u n x o s dsuetos en e l aire o en lkx«tos. pero cxpenmentamos la
penxpcton de otores y sabcres. Colotes sontoos. chores y sabores son
coostnxoones m cntales oeadas en e l ce-ebro por e i procesemento
sensorial Puera d d cerebro, no exitten cono tales.
Solem os pensar que vem os to que es visible y ormos to que es au­
dible. Sin embargo, ccm o ya meooonamos. e l hccho d e q je algo sea
v-.stoto o audbto no es una propiedad de un objeto smo d c nuesiro sis-
icm a sensonal parbo/ar Los humanos no vem os to mismo que ve un
bsecto ( «> f-g 52-1); un nxrodago y un pea tienen percepocnes
acCsbcas diierontes Per otra parte es probable que la msenstoilidad a
oerros estfrcutos sea tan ubl para la adeptaodn al medio ccm o la sen-
s-bridad a o b o s.
C od ificatio n d e la in fo rm atio n sensorial
0 procesamiento sensorialcom erua con la tro n s d x o d n . en este
caso. to converston dc la energia de un esbmuto en la energy e*£ctr<a
de un pctcnoal nervioso. lo s dverso* esbmutos comprenden mochas
formas de erverga: presidn. calor. sustancias qulmicas. wbraoooes y luz.
y sen redbtoos per drierentes bpos de receptores sensorroles En tctoos
tos casos. la respuesta a la esbmi/ebdn dc un reccpicr semonal es la
causando una despdanzacton. y da ongen a un poienoa! pasrvo. gra-
doado. derom nadc p o te n d a l g e n e ra d o r o re ce p to r Pasado un
umbra! detemwiado. se inoan potencratos de dc66n, tos cuales em<an
la irdcnn*a6n a otros centros d d wtem o netvioso central. Las caraae-
rlst»cas del esbmuto son entonces ccdrficadas, scgun so modaWad. irv
tensdad. duraciln y locabacton Por ejempto. cuanto m Js intense e s d
esbmuto, mayor es la frecuenoa de tos potenoales de acodn que Be­
gan a l cerebro (vdase cap. 51, % 51-9).
la s diferenoas entre tos semtoos rro redcan en to forma en que se
codifican y se transm its las seAaies -es detir, en las caraoerisbcas de
tos potenoales de acoCrv-, siro en la cspccAodad dd receptee, la fre­
cuenoa de oansmiston. las vlas sensoriales por rtonde to hace y en su
recepcton e interpretadOn en zonas especialcs del srttema nervioso
antral.
Como verernos. la uiformacton procedente de diferentes reccpto
res sensooales sc transmite a rfctm tas regcnesdei enc^fatode tosver-
tebrados; la percepbdn particular que se expenmenta a l ver una pues-
ta de sci. a l olr e l can® de un p ijato o al sentr una bnsa refrescante
en e l rosso depervie de la regtoo d d cerdiro que procesa la mferma-
06n procedente desde les vb s sensonales (la sensacton) y de la o p e
rieocia previa
C anales de entrad a d e in fo rm ad dn : los receptores
y la s vias sensoriales
Los receptores sensoriales son muchos y dr.ersos. La mayorta de
tos anim ales tienen meconorrecepjores. que resprooden al tacto. a la
posidfin dc las aroailaoones del cuerpo y a l esdmiAa de codas scno-
-as; quirrbrreceptores, que respenden al sabor. a l otor y a la coocen-
tracton de sustanoas en e l m edo intemo: foforreceptores. que respon-
den a la luz; ferm orrecepto'es y nocxrccepfores (d e dctor). Aigtros
anm aies. aunque aparememente no e l Hom o so bers. tamb«6n oener.
decfrorrccepttves y megnetorreceprores. A! igual que las otras estroc-
a t I S I C C I O N t J jK ^ a d f ja

e c a d o p c r fe e e n im a ccn sd e n e c 8 c e e b ro tA te * ' i n M t la r t o r r e -
o t r s e n s c n a i p a ra m a r t e r e - r * * t e d e t r n m a d o s d e e c A e o d n U n a
p a n e O p w n c o d e l n x d d o . la t a m a o ln r * o J a r (.d a s e o p S 3 . P r o

c e s a m e m o s u b c o t c a O .« e s e n o a ! P * a la r c p ie o d n w m a d e la k -
D v a o fn L a fa rm a o e n r e c i r c s * c c r t o m a d a p o r in a lt d d e t a * q u e
re o b e m jc h a n t a m a d f r i d e s d e to s re c e p t o re s s e n s o n a te d d cu e rp o
Es» c o n s w u y e i n stsW m a a s c e n d e n t* d rfu so q u e s e p ro ye ctru ><a e l tA-

l a r « h a o a la a rt c n cerebral A s I e l re su k e d o d e l p ro c e s e m e m o n e w
s o e n la te m a c to n r K o J a t e z i fu e rte m e m e re la o c n a d o c o n la fe g jla -

cxi n s e n s c ria i d e l n v d d e a c tn x to d d e l c c rc b ro

L o s p r in c ip a le s s is te m a s s e n s o r ia le s
d e lo s a n im a le s

E l sistem a som atosensorial

se dos-fcuyen por stoo d cuerpo m ercas que tos i

sondes estAn bcaizadas e r p eq x rios Organos i
ad e:
o io s e b )
.cods no * tosa rts e « ceO n x X r dr «no e m qi
lo s reagttaes (jje consteu^n e s * sotem a son d d «po recano-
»(A ) a M s c q » c rtrm s * a q ic t o I
rrecejttaes. como p a Q errp© tos de to prd. a x p w e en rdcrmaoOn
M w w r , « o U s d r U a U e O n m b c r a fe * coo d « o S e & o n rm n tr> r t o o i

p em A m n * a n o a irm s dr kx dedos te p ctm d r An monoiAn acerca d d am fcxree e « m o ( * fig 32-2). lo s receptores cxttneos
mAs srrp ies son term inate r^ w s a s « » e s com o tos receptores de
U n ,b ie a c * n ,v * e v roc*T^< out f » X B < ^ r o t w ^ t o '* V »
b tttM a ttn e a d r « s p o m dela « o W
i o M s d r to o r w w d n o * v m w r dotor y temoeratura O sos receptores stuados en la prd o debays
p e r* * w ar cam a w lw e / lc r^ u a / tx i^ B ra ^ - < ttx d o (^ p ttw a de efla (com o los cap u sato s de Pacini) estAn rodeedos de tcydo c o
no ***»«- laa»p*a*»df/toxuS< ato.w K pT «U xfanexe'«p»»^ feo*i nectsvo, lo que m od*ca su respuesta a tos esflmutos tA ctte. Algo mAs
pm te yc to * tn x « w to copa dc trpdowent*© k dr t o - " w n toohm * d r mo - complejas son las com bnadones de tetm nate nervotas libres con un
q * W oM eo a n o ta atntm dc pc& n mdttoes W kuto prloso Cuando se toca o se curve un peto, t e cambtos prodo-
odos en tos term inate netvtoses de una neurone sensorial generan p o
ten o ate de acodn que vayan haoa d srsfema nervwso central
En d sistema scm otosensoral es comun encontrar receptores que
tu e s del cuerpo los recepccres sensonales son pmducto dc la evdu- dejan de respender si la esbmulaodn que w oben es constaree. E s * »e-
odn y sus pam xiares carw erfsacas fueren sdecocnadas m edante un ndmeno se ccroce com o odG&DQdn sensonafy permee. por qempto.
largo proceso de rteraccxnes e re e tos irq jenrn^reos especftcos dd o x no nos d e rx s c je ro d d rdoi que levarro s puesaa. a pesar de
anmal y d arrtwree. que e strrvia c m s a r t e w rxestra - u V c a B to corxtouye pocerv
oelm em e a q x podamos ccncer»»m os en esSm ios mAs ideverees.
La in fo rm ao d n sen sorial y su u tiliz atio n E sutem s sem crel scm toco pnxesa dvenas sensaoanes:
lo s ustem as sensonate recber rrfermecton desde d em bem e a
tr#v*s de recec«ores sensonales presences en tods d cuerpo y la bans- • la estrrM iabdn m ecArKa de to superfioe corporal prtM>ca to senso
muen haoa d userne nenoso central A si la rtorm addn pamcpa od ntdctf
pm apelm em e en cuatro fcxooncs: e l m cnfeom erao de to octnoodn • Por su pane, t e desptozamentos mecAnrcos de t e m O soite y tos
nervioso. la percepodn. la rcgutocdo d e tos funocnes de t e drponos aroculaoooes prcvocan to prqa»ocepodn. Con este td m no se agto
irucmos y d contro/ del m ov*m *n». Aunque rosotros tendcmos a pa un conpjnto de fu n o cn o del s«tcm a nervtoso que conducen a la
considerar ia sensaoOn como una expenenoa consoenlc (percepodn), senseodn de equilbrio, a m antcner to posicton y d movimiento do
pane de la infcormaoCn sensorial no lo e s Cuando repramps la mano to cabeza. de tos crtrem iciades y d d cuerpo
despute de hater tocado una supedice cdtente la informeodn senso­ • lo s M lm ufos qufrracos. mecAtwos o td m co s noovos (que produ­
rial provoce la respuesta motora nconsocm c y auttmAtrcamente me- cen lesidn dd teydo) provocan OcJof (nobcepodn). Este Opo d e sen-
d a n * un arco reAejo (.C ase cap. 3 1 .6g. 31-5) arces de que nos de­ saodr\ que puede pronacar em ooones Kertes. es m portante porqx
m os cucnta de q x to superfbe estA cd en te constnuye una sertoi de alerta y se cc»v*rt* en una irrformeofln vg-
A d em A s d e la e sb m u to c x a n d d 't f X centre. recfcmos r d o r m a- r A a » x para to pnteeco fri d d crgatvsmo
o d n d d re e n o r d d a c r p o d e s d e to s v e s o s s t f t p J v o s . la s v t s c r o y d e • lo s e s * n * » fro s y i
tos eax n es de t e r r t e a io s e s q x t e c o s e n to s a r b a ie o o n e s . E ste to-
to rm ao d n p e r m it r e ® Ja r to t e m p s a e x * a p r « n s a n i e s la t o

cu e n o a cardtoca y la respraaavs y to s r r o r im ie r t t s r e d e jo s U ie » A a o W r c o rp te K PW e^ rrp A i d tacto y to

d e e s a s L n o o n e s c o p o re e s e s c r o a t e y p s rA m e s o s n o rm a to re re e n o pm djcen to percepodn de

Galerla de Im Agenes
/ tr uw liio a i in W « tn «o » d f *a re«to ite o*»
MvCT , w ttw rtrtr. m BJ 'tr- rc o fr Us c?*A» £cs*o * k rrc J o v « .
x trairc&cfl a k>krgo & totw o r & rtano 4rtK & io Su t\sxfr> it Jnconxr.
B
p m it p w w g u tp u * » i6c/ o v » > o < n m w w t r r K f f « V B o f t t t x a < u w * > w
* ? .* * » rrooroodn ( « nnrons imM-into ottSos »hm ito n o d to a a n d
* uw « m utnn&ttoo m vsi w c ftw tfcfmWfab.4 potr* to vrtoto /*o6»
d a Or to k*w» * w coW ro d fetraa o'ro «ro conovyr in 'o e d o 'd r a* oto
manpiAamos t*» ctJ**> dm crm oda ascn o g n caa E sa capaodad
sensonal nos p em *e. per eyem *** d aSrg ur o e r : ?p o d e moneda « v
tre ten ts d t un mcnedero o bois*o s r neccstoad d e mrarlas.
De esae modo. la peroepcton que tenem os dc nuoffo pre^o euer-
po y de la pavcton espaoal de cada una de sus partes y en parocdar
Id percepcton de los obietos eo d entomo consSuyen una sene de fu v
cone* mportantes en Im cuales poroopa e sistema scm atosensonil.
Los sistemas qufmlcos
la quvnbrrocepcton es e l m is pnmmvo y eacm Sdo de b s sera-
dos de b s animates. Es probable que ccctsttuya la g iw de la conducu
de una gran cantxlad de anm atev en comparacton con otros scretoos
lo s qurruorreceptores oMienen rdom aodn sobre e l t>po y la preromi-
dad o teiante d d toco qutauco de em isdn. q je le permrten d animal
oriem ane y eteane o accroarse a la fuente de G & n Jo q jim co (qu-
m e a w X la m ayor parte de bs anm ates tienen rcccpttres qutaucos
a dstanoa (eadenxrecepeorosX en a g cro s casos m uy esp eo ab ad x
ccm o bs q je rg m w ir cn d ortaao de b s w v tx e d c s Ib r esa per­
se; enaen re a p c re s netm os (rc er w c cpaxes) q je re$sean vena-
cones de parlm eoos fo cttp co * cemo ia co x ercao C n de glucosa
sanguine* U preston paroal de cafgero o e l pH d d m edo n em o dd
cuerpo er«r« otros
Caprtuta 32: Procew rruerto w o t t r d y fo p u e ta rw n o ri / S i!
Para m udos animates. d senocfo d d oBoco es su "vertana d rmav
d o ' No es d caso de b s bixnanos. que ceream os nuestra percepcton
d d m edo ereem a btescareree en la wston Pero en rrxxbos mamBe-
ros n o o a ro s peqjertos d c& ro aeam eree desam»a<to es d q je tes
H m ts& a rdxm aoCn vd osa acerca de su ambensa. A A d ortato en
mucbos anm ates nge e l c tr T p ja n e a ) alm ereano la tact toaofln y
la sdecodn de la p a re * la ddbxaoC n terrcn al y d e sendcros y la re-
cepcton de senates de alarm *
lo s peces. en particular los d d fondo de mares y rfos, oenen c*-
lutes qwm «xrecep!oras sobre la superfioe d d cuerpo que detectan
suttancm disueftas en e l agua y dotan al arvmal del sencxb d d gus-
to. En b s vertebrados terresttes. las cdulas gustatrvas se encuent/an
dentro de la boca. lo s receptores pjstatrvos y las cdulas dc soporte
que b s rodean constrtuycn Ir , p a p lla s g u s ta tlv a a (vrtase cap 57,
H J7-5)
En b s vertebrados te^cstres. tas roceptcm gustapros y c*atorioSv
asi com o b s centres del gusto y d d ortato dd cerebro. son anatom**-
m eree drterentes 8 d tx o en b s orgarw nos tenesses >e basa en U
q^Txrrecepctoi de su caroas sanspcnaCas por d mt, las cudes, pa­
ra ser detecadas. p en x ro deben dscAerse en una cap# acuosa de
m oco q je recutre d e «e 4 o cdaasna En b s seres hunanos, esae »p-
do recutee d fendo de tes bsas nasates y ccre e n e itru ro rm rp to -
re s oH atortos • fig. 33-5). Los receptores dM cnosson las ibicas
neuronas que e«4n en contacTo con d ambrerrte, de modo que suben
un proceso de recantoo contnuo De esta manera. La mucosa ortatona
es tare de bs pocos b g v e s d d sistema nenroso en donde hay una re-
gercraodn neuronal act~a.
El sabor de los alunentos depende en gran roedrda de b s cstlmu-
b s que llegan hasta el epitdko oHatono a trav*s de la gargante (larmge)
y es por elb que el gusto y el ortato se confunden con faoldad. ’odos
b s 'ub ores' drterentes de los cuatro biscos (duke. iodo. amargo y
salado) son cn reaUad d resuftado de b s esdmubs «ilmrcDS que Be­
gan hasta d serodo dd ortata lo s almentos pterden su 'encamo'
cuando estamos resfnarta porque la nari: estf bb q x a da para b s ob-
res q je suben desde la candad bucd
le a «cnefr’»dos poseen u- o r g a n o von w a sa l ubcadoenla
re g to * nasal que e sa espeoaJmeme n re k o ad s an la detecodn de
(erooxMUM O ensayo 52-1. C cm n a x Jd n q u trx a an b s m an *
V ro s). Sus ccnencrtes con d sistema nervioso certoal separadas dd
ortato. parecen estar M seracb d d comportamiento soual y sus ccne-
latos neurocndocrmos
L o s s is te m a s a u d i t i v o y v e s tib u la r
La CArtodn es la percepddn d e los obyetos y de b s sucesos a
tra ils de b s sondos cue pcoducen. lo s sonidos son vibracones de
las m oteculas qoe se uansm iten por e l a *e o por e l agua que esti-
m ulan e l sistem a audftvo 0 okfc de b s mamSeros es un s*stema
de cim aras Comprende d oldo eflem o. m edo e mtemo. cada uno
de eSos con una functor cspecftca cn la ddeccton d e un sontoo
( ao fie S2-4a).
E sid o e r t e m o .m o d e i r pabeiOn y rfi c a n d aud*M5 leno
d e a » e Am bos ostectan y ervauian d s o v d o h ao a d o b o m erto (en
alginos an m ales como b s ccneyas esse p abefcn e s U m uy desam>
lad o y ayuda a t o e « A a r U fuerte d d sorvdoX E d d * es i« a
cavrdad lena d e a r e i m a d a p or dos memUanas. e tim p a n o . la
membrana q ue cutxe fc ve n ta n a o v a l Am bas estin conectadas por
merfcj d e tres N jeseo lb s: m a n S a . yunque y esmbo l s a » pequertos
658 / S IC C IO N 6/ Brotogia d e lo s om m ola

l»n pe q u e n o frg a n o t
■n!e e n m a m f CfWf-
isyd
mcsos Mr p j ocTC Suaoj que
i t e g ra s o votooJ s e j ’t a e n 'e n t a n o H asta tra ce p x o te m p o s
c u e e l o l c r d e esta s -a s ta rx u aBfli “ la n p e q e h i m a r v

jlw v a
 Capfcito 52; P ro ce jrw rso sensonaiyrespucsto m ctea / «9

OiOO •rta'no OO? 005 r w o h u e o i a rrp K ca n notabfcm erte l « ondas < , m edente U percw
1ova! y perm em que d w «» t
•i r r e f c ad e o (d c*to m edo) y 1
(d ofcto rto ro X B ofcto m edo e sa conectado ccn to tanrge sspenor
por la W xrpa aud=v* (c tram p * d e Iin U q u io l to < ** postoita
guator 4 preston de o re en d d d o m edo con to preston atrrostoca.
tomentablemente. tam bdn h * e 9* d otoo medio see x i campo ttr-
d per* nvaoorgenttm os que pueden causa* irriecooncs d enfra* en to
cavrdad d d d do m*x5o. a trav*s de to nanr 0 d e to boca. la te w a c *
mara. d o*do Intem o es un ssfem a eo*rptoy) de cdnarat y tubos to
(rccm uncados. En d oido intemo esW situada to co d sa una cttuc-
tura en fo*ma de tubo emoltodo («■ % J2-4b). Scbre una de tos
membunas internes d e to cddea se situan tos mecanorreceptofes,
celu la s p ilo u s ccn m te re o d lio s ue traducen en anpjlsos nrmo-
SOS tos estlrnutos mocAtucos que legan a su superfioe en forma de on-
(0) Vanunaovaf — -
das En to f«u*a 32-*b se descrbe d m ecanansj po* d que tos codas
de sonido se Banstorman en potenoatos de acodn que vsa*an af c o r
b»o pw d nem o au & vo .
0 oU o humano es ca p a de dewoar sendos que wm de 16 a
20 000 octos po* sc^ o d o (H z), a io q je tos nrto* pueden escuchar
hasu 26.000 Mz (SSrnesecorro (derenoa 9* to noea (t r t r il d d »
no es d e 256 M z) Desde to m tad de to ode en adetor*. to capaodad
para oft tos frecuenoas mAs d a s se pierde p*og»es*ement*. lo s pe-
ros, como bten saben tos entrenadores. pueden escuehat se n a te de
tono muy aho y tos ratcnes. cuando chUan. «tr*«n se n a te de unos
00000 M i
O ertro dd cAto rte m a tos can ales sem icircular® * 1dm drga-
nos como d e fft a b y d *A orto (<jje ferman pane d d aparato veso-
butor) no esiAn re to o o r»te ccn to audioSr\ sno con d sentdo d d equ»
Ib rto yd e to posodndd cuerpo en d espooo (v«ase *g 52-4a) Dm tro
d e e s » s drganos hay cdulas cia d a s inm crsas en un llquido vsscoso
que responden a cam bos en to posicton de to cabeta con respecto
a to giavedad y a to aceleraodn. Com o tos canales scm o ro iares es-
U n en posoones ortogonatos entre s i cuaVjmer m onnuento (com o
H * JM I I 000 w » » « W a ) iW » a w » » « < i» tos que hacemos cuando indcam os V 0 "no* con to cabexa) gene­
M m rf n M o r d mmw t a a-W» * s a te o*m ; » d o*fc a s m do- ra d fererees cam bos en to posodn d d b fad o cyje se encuentra
dentro de cada uno de e * » A sl tos cte n tas posoones de to cabe-
a. 0 tos m onrrrereos que erpenmencamos cuando nos enconcr»
e a u M M W m a a ii c iM t o M ^ n a s .V T r w t r d t f iw w m os en un vehCuto e n monrmenro. estm uton a (V t rentes grupos
m Oeo M > y * per n A » * * ffW * w (1 « 0 » * o W K * *T4>
de cdulas que a su vex nfcrm an a l cerebro sobre to posodn y d
4< d k m * » • m o d p a r d o * fe M m * o T p tfc a f t d * * > M r r c a n M n
movwreento de to cabexa. t l m onm ien» verhed u honxonUl produ­
ce to estrm ulecidn d d sAcuto y d urtculo. debtdo a to accton de pe-
fcrrajso trrd rg u A to (W la a X fto e in c a sd e p iB to *; d w tem d oscd m *
queAos cuerpos de catbonafo de catoo denom inate otohfos. que
m s too » n > / o w n fa w a*! un am d orpOwo woe ( f e i a b o d n m
(CW KTTftjuifc B p k o *l(a n d B n v *m e ld k m o d o p c rlO """*m o ta iia t, son capaces d e defcrm ar y esbm ular a tos receptores d d aparato
w tre*jaof>«»d<Vyoro*C< Yti d ro \te e -o < V p > **w rf firrOrpjnocon- vestibular
60* m<M dr <M«ta p-Cwn. rrrnbto a / fm o x e a w rm rroaJW «Mn m
WIWJO con uno m tm tnno i l p * fc rw in a w a c te d f t * fo m in * d u *ofr» E l sistem a visu al
H ( r p r c * C m C u o n * t /* ^ * m > * * c M B r ^ h i> * o o v ) H e r » Drferemes tipos de o^s se origmaron ndrpendtentem ente en
a t e * * lo im w c*c< i* u f c o to m m te n r to fa - t o e * . o t t mtMinmv distntos linaies. vanas vcces en d curso de to erolubdn F I ojo com-
id to en o to e te e o ta 6 * eO-ufo m rcdsw d sx to u e e k a c d M p k o n
puesto de tos a rtrtp o **. d cyod d p d p o y d 010 de tos verteb rate
Aments to Itm o * * nfU BW anocfe g me *er d&pwdo d in te r! te de
( • fig. 52-5) se encuentran e ase tos smemas totorreceptores mAs
s m o te * d p tt e o d * ocoto l a n ew s * te n o w s can te 9 * t e a <*
. . , ........................................ . rd »
lo s 010s d e tos v c *4 *a d o s o xo e n e n x a sene d e e s * u d u a s ac-
U r r O m W t o io e 'o ^ F B i
x>as que cotoborar e n to captaodn d e m lg en e s d d a rrb e re e la
t e r d * , n o w rteaor 10 O o r w x a '
ra trto p x lrs u te p ftd A s ii p<o»en«nee d d obieto < jje se e s a « n d o pasa a sa ve s de to
t a u o t p lo ta n v c n * n e ic n d x * t e r a s to c x n m 0 am 0 y d d crtstaKno que son tran sp u crees B cretaln o m toca
» e oerta s a t e s om o to * w o « » to o una anagen nveroda d d ofcfeto sobre k retina M uada e n to pane pos
b40 S E C C IO N « / f t o b f r d f t e

te rte d d g c b o o cu la r q te e s s e ra b e a !a k a . E sa m a g e n « « * « a «■
s * r * s * pee la A spoaoC n d e ffcvas e n d r * r v c d p e ra . d e m od o q je
le g a a to O Tteza cerebral e n s u p o so in cn g n a i En t e m am Berc© ei
e rfo q u e V © d e to m a g e n e n to te s ra se -eiakza per c o rfrac o d n y re-
tojaoCn d e lo t m u sc u te o ta re s q je c a n b a r. to a rv a u ra y. p o r to tar»-
ta to lon g e od to e d d e l o in a ln o
la vttidn e tW e o K d p a - o W tanensonal- re q u ire to observa-
CiOn dd mismo canpo visual ccn am tos ojos en forma senjhinea Po-
demos ver ran profunddad graoas a que enste clcna dstanoa entre
ambos ojos (en t e humanos e t de dredcdrx de 6 o n ), de tal mane-
ra que cada retina \ * ' una pcrcfon d'erente del m oido cercan© A j(
to fus>dn de estas «tos imageries da to impresidn de profundidad en bps
dm ensionei Cuando fyamos te dos ops en lo objeto distance, am-
bos ven can to misma imagen y en tcn ca se pierdc to percepodn de
tndm ensoneMed del o©eto. A diferenoa d e sus ancesaos que tenlan
t e co s Muados a ambos todos d d cr»r*© t e pemates arboricctas.
-ram o t e que ptcbabfcm erte foeron antecesores del M ono sap tm -
M nen arrbos 0|0S sAiados a l trent*. to cud da kjgar a dos ca n to s «»-
M ie s que s* w w e n y s n n s » t e ra « d n B W O K tp a
e »i ccevfos c o w ® * nt apa to * 9 * 9 * t e w m «*-
ese rc d para fjz $ v A staroas. lo q je censcxye m resy> fufoam m ul « le w * fo u c b le o p r « n s to o c t o t t c e a * ■ * ®**e»e M a to 1 *■
«n su hab4dad para saftar de rama en ram ; b O K O jeatrp b m e f^ c d r.p m a n la p te o » a m n o r*b e % tk n o n k
Muchos anm afos depredators » n e n wsfon earrcotcdpca. « * * * « n ra p a e rtr le c a e m ed o b a ro b n . c o m er* wac* » v « * o s
mwntras que lo t que suelen yjgar con m fe focurraM d papd de pre- to p x o to areerx f*rro iA c,k rT K d rri^ o jb c*a.eriq v^ n K u jvem c/
sa sueton tm er te 0)Cis a t e todos de to cabeza • % j ; 6 ) Algu­ r b in B a O m b de* o i n c t o f o * r * & a * > too detdt b o d w M a x # *
nas aves. ran ©os ut»cados latcraimeme -ram o d pijaro carpineero y f a f e a m t e a f l p c a M f e s q e m M e w r f a i a o f t w e i p e M i t o io p y*co -
bttodo dbo/o. e lra , a one em aura crtufcr u n d o o f currpo a l a r le pupio
oertas espeoes de cuervos- Oenen visidn bnooitor (es deor. forman
a t a on 6do en b u rfro d e l n cv /o b m b b e t reg b o d o p o i b c o w l d e k e
vm uhineem entc im igenes con t e dos oyos) tamo al frem e como de-
/r x te u to o iu fc r e M m lo capo m b m o n o d d q o , to r r t m c t r t t e c to s ct
n fe d e d te .
t t e f e f t v r e o p f t r iB te frc s s a ^ s y b s c o n o s S o A re e s to c a p o t e f e r m n to s m J -

p rn e s rtH ejo d a e n krn to in ertid o . lo le v e e , retro d d ctn p o d e h rc fv x t e s b

Procesamiento de la informaddn en la retina to n e d e m e t* oQ u dac M u d S d b U p o m fe w o f d e lq » nU n m d r o -

la retna d d 0(0de t e vertebrados ccnDene dos Dpos de folorre- 0 *1 jto S o o a f e - s e * n a * » T e e n s e rto y p n » q d ) p c v to o w e 0 *0 d d a d

cepcores que capcuran to energla tom nia y com enzan d proceso de

todrtosd l i a u in u e u a a q to lK fa d rfB M B tn p o m m m i
* g * e * p e r- * * 9 k r 0o r * * t / r j p jr ~ < xT a c e x :

am eq oijrm O aq efcp cr-^ uw nq crcrap fcd fto iontoeurep ti/nq ai.

& u a r to r o i» e n o T C G ir # B S x ic ti± e r fe . h 7* t o p e r r * x t e n * * * * u to tto p o r b n xrie AO ec-Ss s t a q o s s e n t o w t a t o q e l r d m B * h * «
e * r e o u ftK a o u r tn to in j* m x e e to ^ x tib to Q jr W r e i^ o e * e lc * x , propedr « rn o fx b * *» o-tortott

n i o / o o t to s n m u A D O i u tu > k a « rx * tn a n
* r a a g o d t c tU o i a m d t d a m o ta fc e m « e m
eao- d n rr a d d * : ics y fd c 3* P * * r «a d U a *>
por to t e « x a m m o i s U s e e » « * i s d U a bg»
transducodn: los b asto n ** y te conos lo s bosiones son respense-
Wes de la visidn en Wanco y negro y los ccncs. de la vston en cole*
lo s bastones no propotdonrt un grate de resotuodn tan grande co­
m o los conos, pero son m *s sensiWes a la luz la luz tenue no esomu-
la a tos conos. r«d n por to cual durante la nodse o en penumbras tos
hixnaro* vtm o* un mundo descotondo lo s anim ales noctumos be-
nen raemas constfutoes cast por com ple» por tecones y. por lo tar*»
no benen « i n en cotor Algjrras anrnales dkxrws. com o denos rep-
tie s y a rd ta . benen caw od usnem en* conos ic s pnm a*s scpeno-
res. re b ate s tos Hxnanas. benen bassnes y o ro s
En to reena de tos vertebrates, tos fatortecepccres M o p ta r t a r
haoa to pane postenor del gobo ocUar ( «■ 32-7). Para alcanzar
Ice terorrecepttrcs. to k a debe atravesv venas capas de neuronas, por
to que sdto un pequteo poroentaje de to luz que cze sotee la cOmea
alcan a to reen* lo s M orreceptores estm uiados em lan senses que se
aansmcen a las c ilu la t b ip o la r** y de Astas a las c c lu U s t an (Ilo ­
n a re s fcste orcuto es regutodo ftnamente per iraem eixonas denorrv-
nadas honzontaies y otras denominadas amacrinas que iKetcorrvun<an
las dtftntas capas de cAtotov de to rebna. En cada sinapsts, la Nberacidn
dc detem nados neurotransmsoras por parte de cada cdula presoAp-
fc a aftera la potondad de to membrana postsevipbea to cual a su vez
m akflca la liera o d n de su neurotransmaor en to siguemte snapws
resuBate Snal de to esbm utoote por to k a es un camteo «n d p aste
de descarga de tos poenoetos de ecodn en b s arones de tos c A ie s
garg icn a re i lo s aw nes de todas tos cte ia s gyigjcnares de to reena
ccnvergen en to pane po a r o del gtcbo o o ia r y torman e n e rvto
o p tk e q je coneoa to retma con d ercg ato
0 pwxo d e to rabna por dende pasa e l nervio <5p«o cire ce de to-
x n ecep ttrcsyes.p o rlo tan to , un p u te o e g o Sm em bargo.ccm ote-
btfuaimente vem os e l mnrno obteto con am bos qos. tos •porocnes lal-
ts rtts ' d e una m agen son sumofseadas por 8 otro <*>.
C jp tu lo 32: Procesanu rfto sensoru! y re sp u n ia mceora / M l
oorre «n m b .te < r« * ouete n fid m ncMaot < *» « m pen # / r o »
m trm tn o h erra b cen tla n tro & H ookXtgnda d tO d n a d t bendo d to ar-
tt d titc rc dr nrtrfnxh its i« t y e se .enw «w »o r te a n tn a a n b lo
1 » fe - K r j tey j S : s r coU a h en cM M tf M a ftpc*m f rf b te
if f a a r ir M W a » r w W .i« » W « rt* fc * w
E l Area d e to retea en la cual se torma la imagen mAs defiruda es
to fovea, quc bene una gran canttoad de cAtolas lotorreceptoras lorma-
das can por comptoto per conos toertemente compactados la s eves,
que dependen de to wston por sobre todos tos demAs senbdos, benen
dos o hasta tres foveas y sus totorTtcepuxes tendon a estar mAs apre-
tados ( Q ) racuadro 32-1. Conos y b o n n es).
la k a v is ile es sdto in a pequete porote del ampk> espeoo ete:-
bom agnttco (vtese cap. 6. % fr € ) Para e i oj> hrfrvm o. e i espeoro vi-
s b r v i desde to k a vrotote consst*da per ordas de ka axrparasv®-
m eree ccrtas. testa to k z to crvda mAs torgi q je podn x is v«r
ftra k re rte en e l cu a*o 32-1 se corrparan tos pm cp f e i moda-
sdades sensonales en los m arr*ro s
La resp u esta a la inform acidn:
la co n traccio n m u scu lar
lo s sistemas sensonales propordonan una reprcsentoote inftm o
del mundo e ««ro r y de la skuaote del cuerpo en e l espeoo Una de
tos pm opales funoooes de e sa represem eote es to de onerear tos
0 m o w rierttK Ojc constrtuyen e l repenono conduSuel de to espeoe
Itor ejempto. d » w i visual prcporoona nferm eodn sobre to tocak-
zaodn y e l ro v m ie o » de tos cijeto s q je nos rodorv Con to mcorpo
taodn de esa r t r r a o X co n te a ja l tos m owraereos de cada n *a -
duo son ccreoiados por tos ss*m es moeoras del snaema nem ow
c *r« a l q je permeen rrareener la posajra. m «o r e l o^rpo. tos « re -
tvdades. tos q o s y to ccm uxcaoCn rre d a t* sorados y/o gestos
la resp uett a x rp a a m e ti de un crgarasmo a to etoim aoCn sen-
scnal deperde del m Cscte esqjelttco. e l efectcr del sistema nervwso so-
mAbco Cran parte de las respuoas emockmales y rmahos ceos
 SICClON « / ie J o fo d e k s

e tas h itfc n e eono tos <oo» co racip r p^naCosvnualessmsbies

nrbobatbs m m entfran* a p to to der^ro d r la cduia lospuf-
ntonsi-Jm p i una p rd au , l>opana. y tai orotmotdr. H rrtm !.
dcnwdo d r li vtfamiru A E r los bdflor.es. la canbm xkn rctnai-opvrw
form* U tnoHcuto dr (odcfrtiw . CcKoJo Id rodopssu absorbe lu/. d roll-
rial v ilrr un tdmbto qjlm co. b que dev-xaderu un um ho rn ! i ccvi
‘od ivifbn do ti cfifliM E$o pone « t mowmietrto 'jna cay add con$il>i dislir.U
d r iw ccim es (jjim cds que lie n a k i cambio to <HpoCenc.ild r rnenil*a adoAn

o id a r t a v H e re B n b tf depended de rrxsoAjs como d cardaco em h Gd per de& jo dd sarytfcm a Cada mofOnia esU pau
y d ho. Oss de os e*«xres dd w o r j neroso x X r c r r o e ft A M m errtearosa. e retsado % 53-
lo t n w rrw r* * pueden d vdrse en W s g a rd e s d ees que se U n sacos dd re fa io s a x tx *& ~ J rx o ca t e r e r r
superponen y pueden <fatngu»se por su comptepdad como
por el g-ado dd controlq je d orgaremo ejerce sob-e dos

• R n p u tito s redejas. mnaas e bvduraarias. co n o e l retlejo d r t -j i *

da de un rnem bro lrenie a un esOmulo do brow
• Pouonei m ceofts rOmicas, com o carranar o masticai. que combetan
lanlo caracterWicas de los ados td k jo s com o de actxnes volurv
tanav
• MourrMrUOf vohnscrim , que reproseotan el mayor grado de conv
plcydad Estos movwnienios son propoM vos, dngidos haoa un obje
tivo y ampAamente aprendklos.

Una v « entrenados. los s-stemas m ctores eyecutan los programas

motores para A sanas hatxkdades con (aotdad % en su mayor pane,
au am iocam ertt
la • p re d n fcsal de la aonded n w w e sa dada por la •
d o n m u ic u U r y las consccuenoes de ts a score las i
del cuerpo la coreaco dn n x a o ia r con saa en d ocortarrserao de las
t o * m x M m y « s rfx & e n e d e se rctc de o rjtcfo m tcdrxo tt>
bre e l s«em a anroesqueletta b que pem ae d m onm erao Pasare-
m os ahara a consderar algunos aspectos d e la contracO n muscular y
su cortrol nervoso

L a estruetura d el m usculo esq u elttico

Como vimos en e l captoilo 50, un muscuto esquel*tico console
en den to* de miles de cdulas o fib ra s m u scu lar*. jiw las por tcydo
conjuntivo Cada libra es una sola cdula mukmudcada y esta rodeada
por una membrana celular enem a, d ta rc e la w . quo poser mvagina-
oones. a modo de dedos de guar.te. dencmmadas tubos T AJ gual
que la membrana del *«0r\ d sarcdema puede dsparar y prcpagar un
potential de acodo
Centro dd ctopiasma de ca3a ftra rru soiar hey uses 1000 a
2 O X a d o A b rtta t »spequOtas undoxs esrucaxdes , 'jxxr^ es de
la fte s rru K d ar U s rre & rto - A yrva d e s per rx x tiam erto s de acene
y m ta m (vdase cap. 2. Un sisaer-v de ard erasjc r e tr o d ottesqjele-
b>- o n e n p vd d as y tuenememe ccrrpeaadas a b Urgo d r la <M M .
a#om>rand3ab> njbeosensupcrichnfcfdetfc> cynenieseencuerv
% s i* . UN CKUPO D t M IO H U IU A I 0*vo <kcodoM* /TW A*n fje *
tea 0>W estf . j M y x <rrrOatc p-*t*rvr&a> r*x<nto>*>Or *a
i* U h rx acu lm N trrk M sow ptam aw (o r u r n tW nO abroaptam CBcorm
m m e n t m d e e n ir t o o ( & • ) . 9* a o x b a to m d s p r e w w b co fto co O n « * »
a k r* e o e ic r& N .'t& & v r x f* a r > t t e ir x n ta J » e la s < rK M a h o ri* K -
sere d r SAAa d v a r a T ic •e r t r x e < je k m : U v n r r v ' a u x
i& K iv * r c ; t r n a is 9 * r * d t c o r o ) t s ( » U r a r e , * t *
, a n e s S e I s a o « p e & t e h tc A o lr dr te e s , v c N c Ja
•0 ts c t U e rx a a A x ) A g o o M g rrr d & e to * tocBUa «o h o ,n r * ,
1M f c « t < e t» U r » u i po or ae « *
 Capitulo 32

C u ad ro 32-1. P rin a p o fa s m octefcttotfcs e n lo s m om ile/os

Lo calizatio n C clu la rcccptora

Qul(i»cd ^mpie Vcsiftn rorool 0 , y <Je CD G tep o s carotidcos.eo r* tastcim

(tafceno, ctoud ortuiatooo; receptores on d fccjlbo
W rlitfdW

sntolaridad n ow 6uoa sangutea

lucosa

fcs6mu!.>dCo m cc iric a (prew in) BJiotrffrptozes {cfik JaS

receptores d e p<^s>6n)

G usto

Mucosa ofoiboa cn L i rm *i.!d nasal

6gar© wmeronasalcn la cm vW nawl

M : hipoUlamo

Vatios (escim u 'cs m ecdnicos.

qutm iccs, ttfm te s )

Piopioccpcion

M teatks

Estirrulac*)n mec3n>ca

Es6mu(ao«n m ecW ca (scni<to) G Jdea (6<gano d e C u ti) en e l ofcJo

intcrno

V ision

dc icnes ca’c o (G d *) q jc , coma veremos, cumplen un papei escnciai esqudtoM s u p a trC n esoiado e a rK te d s o c o . En la f g jr a 32-9 s e m u e stra

en la contracodn rm a a iv un sa rcd m e e o en u i cu te longitudinal dd m u s o to ® fig 32-9). Cada

Las miofibriflas esUn organiradas en un>A»des llam adas sartdm e- s a rc 6 m e ro e s 3 c o m p u c s t t p e r d o s tip o s d e ff e r r e n to s < jre c c n e n para-

ros. los cuales se reptfen uno tras otro. en scne. ddndole a l musculo Id o s e r n e s i. L o s fijm e n fo s m is g ru e s o s d e i s a rc d m e io e s ta n c o m p je ^
SU I S E C C I6 N 6/ fo fo g fo tfe ta o - im d rs

iig . n -9 . u s id a d c o m n A c m o n m u s c u i o
ISTMIADO. ‘M rfa cyd o fk a O m y d o ja ro Oe
in weJmem is irvdcdcoW ctfO driaoJo. Codaso-
Oaxro bM atrp& So corw o ftjw n ro df fem awa
F a tim gmesosyoetjodos dsp.esx«toojedsjJnev
* 67Bwo/ e fa xooj o? Is a * o » »x*x*» te S>
mews * xrc&ntra roxguw lo txrdo/a
m o reydo <ue nW anfm c So-nmra dtfyxhs
lo b r& trra ro tia v n & d tto tk n trto s g tv rm
le pocc de h tends A en # * no S to ic s ddgo-
dossetom oKMH los Skmm tosguesosodettrr
caeaodos y se ntaxen*n erposcdn en h *x c M. la
Ban d a A
(t
u s
q J g ttCxtco<5d&&ivcrtQdcto8 0 *
mews d e m o te * oans t r t r t o gmaos O f ntosna L fn e a M
conrf axaeaerteoxtcrtenso dd s O T w

Filam ento delgado = actina

Filam ento grueso = m iosina

tos per Is praefoa mtosjoa; los Sam entos m is ddgsdos so<\ btecam erv
» , actna. Adem is de estas protefoas contrAchles. en las mofifcdtos hay
prolefras esm xtixaies y reguladoros, axno iv c p x a m is *delante
La m a q u in a ria c o n tr ic til d c lo s m u scu lo s
El sarcdmero e s la uridad funoond de musculo esquetehco y la
base del mecanismo de la ccntracddn. Cuando se essmula d mOscu-
lo. 'os flam entos delgados de a c n a d d sarcdmero sc des&zan sobre
los Sam entos gruesos de mtosma. lo s filam ento* delgados estin an-
dados en una tomma p ro teo . la Ifoea Z. que puede verse en la figjra
52-9. 0 rrovim iento de la Hnea Z hacc que cada sazcCmero se acorte
y asi se contrae loda la mtofibtfto. Como e»p)ica e l m odelo de fJarren-
ro desfoonte. entre tos Sam entos gruesos y delgados se forman poen-
tes cruzados que se rompen y se vueXen a formar ripdam cnte cuan-
da un filamento se desfixa a to largo d d otro
La conaacodn m ssoxcr es uno de los m ejctes eyentpbs que n'us-
tran cdm o tos poccsos footogcos depended de la estruau/o d e l so-
tem a en d que oojcieo « fig. 52-'•OX
lo s cordores de acsna de los Sam entos delgados estin ccrrpues-
tos por mochas motecutos gtoW ares de actna ensambtodas cn una ca­
dena targ i Cada filamenco delgado co n s«e primanamente en dos ca-’
denas de actna erroJadas una alrededcr de la otra. lo s fitementos
gruesos son haccs de mefceutos de mosma. cada una de eBas forma-
da por dos cadenas precede larg e y una "cabeza" gtobutor w in o -
trerro. En la motecute. estas dos cadene se ervotan una alredcdor de
la otra y le "cabeze" gtobufcres quedan litres. L e cabczas benen dos
furciones cruoales: son tos soos de unton en tos cuales se ejerce la
fuerza sobre los filamentos delgados durante la contracddn y acnian co­
mo enzim e que esorxScn d ATP en ADP + P para summstrar la ener­
gia requenda para la contractor*) muscular.
Cuando se estimula una fibre muscular y sc da cormenzo a la con-
tracoCn mascutoz. le cabexas de le motecutos de m ostoa se aprcto-
man el fiam ento delgado de actna, al cual sc unen formando los
■puentes auzados*. la s cabeze dcscrtoen un mcximienro de *bisagra'
com o d de un remo. empujando y destzando a am bos epos de fila-
m cn»s entre sf (fig. 32-1Of). Asi. un Octo repecido de unton, separaodn
y re-unton mue-ze a los fBamentos. unos scbre otros, y hace que le II-
n e e Z que bordean e l sarcdmero se aproomen. 0 rcsuKado es d acor-
tamtenro de cada sarcdmero y , finaimente. d dc toda la fibra m uscdar
la conoaccton de tos sarcdmeros depende del ATP dedos modos:
T. la bdtfHsts d e lA T Pp o ' la mol^cufo de m iosina -que posee oar#-
dad ATPaso- provee la eneegfa p cta e l odo de fo/moddn de fos
puentes crutcdos ent<e lo cobera de rriosina y d Homento de cc-
ana y h rotoodn de los ccdezos dc m osno.
2. La cnmblooddd de uno n u cn mo^cuv’o de ATP con lo m oidofo de
m m nodespudsdeunadoderorcodntoefaiacQ bezodelom fO -
slno d e l sdo de unldn con la mo!4cofa d e ccona. La ondn de una
nuevo m otecula de ATP perm ite pue e l odo se continue en e l
panto I.
De tal forma, la conaacodo muscular utfea energia Qufmica dd
ATP, parte de la cual sc trartstorma en energia mecimca (trabayo) y Ora
parte se Ib cra cn fcxma dc catoc la ngdez de tos musculos de un ca-
d ivcr (n g o i m orns) sc debe a que, debicto a to ausenoa d e ATP, todos
tos puentes cruzados de aenna-rrtostoa permanecen trabattos.
La re g u la d d n d e la co n lraccio n
IP o t quC nuestros musculos no estin contraktos ccncnuamente?
La regutoodn de la contraccton cn d muscuto csq-jddico depende de
otras dos protelnas, to troponina y to oopvnX& na, y d d ion Ca1*. la s
m dtoitos dc tropemtostoa corren a to largo de tos motocdas de actma

(a ) F>0ra muscular (cW jla m uscular)
MtMcuio
de actcia
% J? fO M CONTKACClOnMVSCUUUL M Pm dsa/fettS»»fafs«u«««re
c o w ** « * a m i8 Q * « « rtfrrtto to ( 8 * 3 / n js c Jy e tf. « b » o B tfx ts a a
p y fcCumfofe o »rtx «fa s rr*«9nfe gur cotoenw aea4 ia a w * tfa * * *
t o W T f r c ^ f r ) ( S a f e c o W tc m c te & o e n d d - x b to tn sepnm-
to >aayi>m a«te man­
tra s aoc^ua sc crXL«tfm ofceofas tow <00o ff» yfa * n 0fa (dU s museJsr
» af&HtOo asialo Cato xroVn&o evd (tsvtijd o p r fe rn w g ruaa / M-
g ate WCuasfcsm cstm obdxfastem m tepwto/rfefcafasscdesfam ux)
K in ©'soa ft scroSrcm seam*> yseprom fas » « s Z W Cafa to n e r® defy-
doan sse pWasofawft: en<fas»jmen»s * ocno evofefcs enw s 'en tod a>-
*00 Cc*W a fa m r b M m n p x d c por m afcufcs p to ftA ro * o a o a t o
A to o > ^ 5 »ii^ < co «fo en ftx o *p m > ^ iT »»yc Cafe nxfacuto r& adxf
< k e * ^ ^ c u w ^ & / te !tfG & p & r k a c r t& d a e 'ir c W tr .tir * -
trtrro 4? co * co te* se eraefV G & gotj ro # * t&uOxo g*b/a. fa ‘U te u '.
del ftam eoio ddgado; btoquean as' tos stoos acftvos de u ritm de tos
puentes cruzados de aenra-mossuj ® '.- J?- ’ M a s rooleculas de
troporma. compJejos de prccelnas gtobu'ares. se ubtoan a imervatos re-
gulares scfare tos cadenas de tropomiosna. Rente a to presenoa de
Ca3* y el corrtanane con este on tos motocutos de trc^onna cambtoo
su confocmactoc, to cual pro.oca d detptozarmento d e tos cadenas de
Dopcnaosina y to ®pos->5n d e tos stoos acovos de undo de to asina
que permiten to formaddn de los puentos cruzados.
la dtspomb#ldad de CaJ* y e! consecucntc in»oo de to contracodn
depeoden de to esam Jad O n del mOsculo como rcsutodo de una se-
rtal recbida desde una neurona motora.
la u n id n n e u ro m u scu la r
Una neurona motora Cptcamenw trene un soto axdn largo que se
ram ?ca al Oegar al museJo . A l final de cada rama. e l axdn sin vaina de
CapBilo 32: Praesanerzo senscnil y respoesto rrceora / 6*5
p jt iXu
PA|pej»|U |
$ U e t o r s r o m * o ,- y & h o t t K O f r m e a t o . to cat>e.w d r mosr
na a n «to*JaM 7)tea ©w M m cto) de fasS c rim s g w m oaOon com pda>
cos©/esc m ensfassfaisao vo i* fas m o&Jssdeeanode fas tonenswdefa?
6osyfam m pum ffsotsote Ioener© fane«sm opyflfcaYirocenfa*ir*nffo
fa rcJfcufa * AJP A lconwTuif an W> faaCezo drm o w reato 1*1.rew ne®
* boot® K* p w U e d etefcomfa® <*fasSsmenfos* 99*8 y.m ctvsea«enoj
se<xcra t l saraVnyo y orfse(onrow Is moOnfe/faSbro muaufac Geyxfa to m©
Wafa de/7Pse 'ansune'- i t b A c to o o f& P y tefero- fa ftfcxto * n x t o « ? p a -
4n tf? co o fa nxfaato
r V t < yx lo c a b e x d e rrm / ra 'stefopa* d j « r « cuz©» *
<* ac n a 0e w fa noitaifa * "W w w p . * * u w 0 c m (ra ttc^ a d t ooWj
Co?» e « p w w tc p r » » K t n j j r t w t t 0 fa **70 * & Jo a ’ t a r o d e raoSWfes
a « fas c o i« « * rrO & a n o lt c J a d r mfawa fa» fk n e r tm i t d a iz o n eiv a V t
T e n i t < x x a y k & v f f l i u < z t f jt o k c x r w . O jc a to v / o o r a t e a i t /01
o a m ^ todo e / m u K M b h c a D r M jo e fiX lo ir r c i- n r r a a d e la e / x
rr-elna se mscrta en un sweo en la supedice d e una fftra muscutor y
se forma una union neurom uscular ® ;. ‘ M 2 .1. La seflal que
alcanza e l musculo e sti m edada per c l neurctransm sor acetkcin a
S n embargo, a d^erenoa de la transmiston vrtopbca entre las neuro­
nes. esta sinapsis quimica im plca sdto exdtaodn. la ecetikotna se
com bna con rccep ttn s del sarcolems y despotoriza to membrana de
to cdluto muscuto--. to cual genera un potenoal pasivo -potenda! de pto-
ca muscutor-. luego m ica un pcteixtol de acodn muscutor que ccrre
a to largo del sarcolema y tos irvagnaocnes del sistema T. Cuando el
mp<jlso eleetroquimico se mueve a travds d d sOtema T, « k m tos pro-
picdadcs de membrana del reO cJo sarcoptosmdtico. q je libera Ca3’ el
sarccptosma, el cual Ib cra to irhib ddn y prodoce e l desizamiento dc
b s nrolibnltos y d consecuente aconamiento d e to fir a muscutot. se­
gun to descrito antencrm erte. Este proceso se denomina ocopkmen-
to e tG lo o d a - c o n a a c M o . lo s ones CaJ * contmOan bberindose sdto
M I S E C C I O N 6 / B a b frd e h s & m c te
miencras la fibra es estim ulada; una vez que se decene la llegada del
pctenoai de atedo. los icoes sen bemfceados de nuevo haoa los sa
cos del terfoio sarcoplasm itico pc< transpcrte ech o (* a s c cap. 3,
Transposes pasrvos y s a w s ). Asv sen bs iones O t1'. inieracfuando
con las proteinas regdadoras troponin* y tropofTtesna. los que aarrao
e nactivan los p rtx «o s de la consacodn y la rdajacidn m uscdar
( C j rccuad-o 32-2. C X c g a s g je o c u c n s o U e h undn neuromuscufcr).
la u n id a d m otora
El conjurto del axCn de una sola neurona motora y todas las fb^as
muscuiares que inen-a se concxc comp unidad m otora (fig. 32-12b).
B numero de fibres muscularcs de una unidad moecra determ ine cudr
preoso es su control En un m usette que m ueve e l globo oaSat, por
ciem plo. una undad motora puede contener 3 a 7 fibras m uscularcs y.
por lo tanto, se puede <*ercer un control m uy fmo. mientras que cn d
b'ceps. que m ueve a l txaro. cada unidad m cton ccntene m is de un
m llar de fibras. Demro de un m usote dado, las fibras de las dferentes
unidades motoras estin entrcroeciad ». Un mcM'memo leve puede
invo'ucrar la cootracote de sdo unas pocas unidades motoras. la fuer-
u de la contracofin del m flsate ccm o un todo depende del ndmero
de unidades motoras que se hayan activate y de la frecoerca coo que
scan esorrrjladas a trsvfe de los atones motores.
Integracion s e n s o rio m o to ra d u ra n te
e l m o v im ie n to
la acodn m terocnada en los organismos compAtyM requere una
cocrdinacdn fria de la aaMdsd smuftaoea de njm erctes v te m cttf*.
ttia de las funtenes dave de tos sdtemas motores es la sc^ cten de una
rospuesa aprcpJda en cu akjjcr memento dado y la toctfcaten de la
ccm pleiam aquirvinadelm cM m iertosotreesaacodn loshum arcsejer-
ciiam caunrangodwtacabVjderandictasinteockroadasiTjer.osdtofe-
12-17. IA JN lM M U fO m iK C U lA H < •) ’to rn k fcg rsR c P tO iW o 6 e t *
m io aueru tttra r t aO rtOttta n w m j nxfflnr se ran fo a to tre p o £6m ma-
a ia a M f W f f l (m ded (rtftrc ; £nI? n rm w m otrq h
bds i n * r » 9 6 js y e f a # w r e l t e - o e f e w t r s e v y d a r c a io w o B perm-
Oo) * o a*V ) n o n » ttO a « i j y a d tf o « Jo <ue esrd a s W a p a u io v a n s «*
'^ ^ c c n (9 « d p y B s rrv - r^ rT O d e ttr(!^ A s *fc f» c v x P a iln A a t» rA '
rena " w o o se r o r A a r o * t o fa m e u v in t o n r< n rx a a * x m o ura
ite ) rx m te id A w fc to n ru aw rvtfo o , * s ro rvtrvu z fo r ,rn fa A x n q j* nv-
n *. n n . k ic u ia c h M D l ia c o m k m c iM m u s c u m la m & m to
(OTttaWr f Bopowu Wncn cn popd rtQjoOv m to coff«cdn "M arts'. Ororxe d
a o to crkfMo dr to & rc m a o ir, error» W "o M ben to rcn iw afc C orn*os
Ory iroo Co>'p tw ttx tor .ro ta te d* ) t » W ) - o * v x ccmo ekfe kxgz.
4 ^ Y < to & to - M *tw la sM o ciM i*tr& iK ta b k rro O to < k p x rta cru -
» » T d f torroofcufcsdeoarocm farrofera demesne laj.erofaatordrN pW
nz cue icx (fVrm n pfatefa-fi a o i) sciedar c rem ote itg A x n x ttr tologo co-
denode (rcpanorrv C M dkHcAjd r smc 8rr rfite dt tndn uso ccnto
o & k cfio o*i to Bsw tcw o r o » o’ Co*. Cuonio rion Co*-erKenxfc /oj-
■ r^uar< **m ifaat& m 7«xa.vuritab!zpy^b(rK te< & < !*ft< & ri< > -
ino co riK drpxaV )y a ic f m farK te oOm de in»V) defaoffins/pe-mff cue
sefcnren te pumJocurator * tndn a n la caterer dr mesne
flcjan ruestras capacdades cogntnas atemente enAoonadas. sno tarn
fcxfn un alto grate de plasoodad en e l controldel monmiemo
la acOSn mtegradcra del satem a nenioso central p je hace posi-
b e los mo\w»emos depende de una ^rarqu'a de comroles motores
dentro de un unico sistema lo s reflffos m ediiares sen e l e^empb m is
vm ple de la acodn ntenciorwda y estos mecanismos espinales son crf-
N »ro n a motor*
•oseanoCTnaw unsuw btfnw o lo ott'-wtedn de o r ® 0 t waa-asami*i a
t e . S v a m « 9 u n » 4 d n o w C e r ra <Je un asS cub * d x I s f o r a O tM e t *
a rm vs uad>ln.rctorm e ra ienrrmt-ctoWs ftlia u ’dnnecm noate’a a ’ tpopa'
st4 *r*»n flt«cu n vo i IBpow noo'deixeiteasnsU dooibfa^**®*1* ^
r w t o o m tttro Ideru o c «* o * n 5 d » f c t e « * * » s r t ^ t t o f t o w fc ftetdbtiro s>
'«»w £«itecri»o^m o< yseovT^aw »tosrK a0^soirrd»-rolm vd.»aol
fltos i i p » m « t r f d t d d r & y te n W un df p r r w y *#•
^ u t poteroa1 de oaMn en 1 ; ftn r miaruljr

D rogas q u e a ctu a n so b re la u n io n n eu ro m u scu lar
M utes degas actiwn cspeOlwnteKe. Vor ft.(mp*o. ei curare. ura sus
tiniia que « o fc « * d e 10 extracto vegete!que tos indjgetes de ta seta
amazdnica us»an pan crrrfnenar las p u it e s de sus f« te s . bfcquea le
ra te d !" de ! musculoi urxse a tos receptores de aceWeolte deisarco-
lema y produce pariiso-. cuando c! iifra g n v j se paiafiza, nw.smten-
tos rmpteGcrios <<tfctienea E n d o « mas fcaj-s. atetogos sr*«icos dei
<uare se ufaan comunmenie en metfidM como un retatarfie musojar
durarte la oiugla
bcos pars la ejecuddn de cu alq iief movimiento. Asl. cn la jerarqUa de
cstnxturas que contiotan la funodn motora, la m M uta e s p ia l es la
m is b isica y fundamental, es e l p u n » final de dedston para tos m ow
mientos votonarios, asl como paia las a aicn es reflets.
B nrve! sigu-ente dc la JcrarquU m otoia es e l tronco eocefalico y
et ntvB m is alto es la corteza cerebral. Cada uno de estos dos nive-
les cortiene vartos areas anatOmicamente difcrenoadas que proyec-
tan a la m M ula espinal Dos estructuras asodadas. c l cerebeto y tos
niicteos dc la base -aaim utos d e cuerpos neu.-or-ates que se er>-
aen tran en la base de tos hem isfenos cerebrates-. no estdn impbca-
das direciam cnte en la producodn del m ow raento. pero moduton y
controten las acoones d e los slstcm as cocticoespmatos y del tronco
del encfrfalo.
R f . S i- It . U N O D t l O t T A N IO S U IM H O S D l IN T tC M C lO N D t IA P I* -
C IP O O N t lN t O K IA l Y D t l A K tS P U tS T A M O T O K A .
Capituto 5?~ Prcccsam ento se n so r^ > re s p ite d rnottra / Ml
Pci su fM rte.K n ire baOenana * i bctoiisro impide que fcs temttostes
nervosa; lifceten eceticolina y. de « » m o d o ; m ala p o r p a r t f » s de tos
mjscukttq i* ccrtrolanla iesp>ractonD o s s pojuetes d e c i i worn* co-
nociife . 0 “ Detox', se ubfean en opdcacones « < • « » . pues ai |
c o t
u t tos tmiscutos evita e n oerto greito ta marlfestxtor. de
Pei
Los sstem as m olores disponen de un flujo contirao de mfcrma-
cton sensorial sobre tos acontecim ientos del entom o, la posictoo y la
orientedOft del cuerpo y las extremidades y d grodo d e contraccton
dc los museutos. Cada n w l redbe. gradas a un sctttm o de retrook-
m entocdo, informaoOn que precede d e la penfeoa y d c ese m ods
puede ser enformado espeoalm ente del efecto de su acoOn lo s « -
tem as m otores ublaan esta mformaddn para seleccionar la respues-
ta apropiada y para reatoar a|u«es durante e l desarrolto del mcM-
mtonto. Po? otra parte, los m etes supenores son capaces de contro-
lar la informacton que les llega. lo que pctm ite una modulacton muy
fina d e su aanidad.
En condundn. las aebvidades compie^as requeren ccnoacocnes
-concertadas con preosidn en e l tiem po- de diferen.es grupos dc fi­
bres en grupos antagfinlcos d e muscutos. con frecuenoa en dfcrentes
partes del cuerpo la acovxJed moto-a generada es planrticada y eje-
cuada a partf de disbntos ruvetos (crirqucos de control del movi-
m ento. Adem Js. muchas de las actvtoades mds compieras de un ani­
m al - y a mervudo m is atticas- se llevan a cabo en respuesta a obje-
tos que se m ueven con rapde? en su am bente (consld^rese e l lanta-
m * n t en pcada de un haleOn desde grandes alluras pa>a capturar a
un ratdn que trata de ocuharse). Mlentras que una acctoo en un ani­
m al surge de m anera inm edata com o resultado de una necestoad bto-
Idgica, y las acetones postenores oenden de manera irrefienva a salis-
facer esa neceadad. las accooes humonas pueden surgir sm coneto-
ciOn ccn una neceadad bto!gica Pueden mspirarse en propdsltos a
corto. medrano 0 largo plaxo. en cuya formacton partopan factores so-
oatos e IndWduoles (que son cu'turales) y e l pensam ento. ® jc formu­
la e l objebvo de b a cd !t\ coirelaoona esas acoones con e l mobvo y
traza e l esquema fundamental dc la soucifin de aquel problema o de-
seo Que e l hombre se plantea. En muchos casos, las acetones irvSw
duatos se cnginan a part- de prinoptos !tc o s o ideates cctectn-os. Asl.
menos escnoal desde el punto de vista botogtoo. pe?o igjalm ente
maravlltoso com o ejem plo de la mtegraodn exquiste de la pereepcton
sensotel y de la respuesta motora, es un hecho que rxurre numero-
sas seces los frie s de sem ana: un ser humano golpeando con B pie
u n i pBota con U fu cra . la vctoodad y la direccton adecuadas como
para que se estreffe en una red deferxSda por ctoo ser humano dis-
puesto a quedarse con la pelota en sus m arcs ( O fig 32-15).
MH ; s ic c i On 6. teteoafaafa
En sintesis
Procnaodm io sensorial U ioidadoo del irapaiso oerrioso
I la xiform aodr senscnal e s reobca pet e l satem * n o v o jo pe
rAAncoyprocesadapccneunxrasysnapsssensoralesdetom *-
te a espn al y del ereefato. La senseote e s to -ewueste de los
receptores senscnatos a estex tes espccJiccs y su postnxx pec*
cesomeneo reu cfeo to g co la pcrttp o te es d xstA ado te a
ntegraote y rf procesam terto d e las sensxxxes por tos cen­
to s n e m o s superiors: esros proeesos o o rre r s te x to base
de epenenoas pasartes y p rod xer un tocto o p k a b k y cons-
oente
1 D procesarrrenes seosonaf ccemena ccn la transducodn. que
consdte en la ccnvem te de la energto dc un esSm ite (peeston,
cakx. molAeutos. vtoraoones c luz) e r la energia dAetnca dc un
pofenod ncrvoso. En todos tos casos pnmero se origin* un po
ieno.il gcnetater o receptor. S i este pctenoai supers c*n o unv
te a l se genera in potenoai de acodn quc vw>j por tos \<as ser>
sonales aferentes
J. la s dferentes moda&dades e ra e tos senbdos (tacto. vtston u ol-
lato) radcan en la espedftcxted del receptor. to frecuenoa de
transmrudn, las d o sensonales y su ao#sis e cterpretaate en
zones espectees d e' S ttte n a nervioso central
4. Ccttcn tean tos tp o s d e recef«xes sensonales: tos m etancere
ceptcre* q je respondent » 2 >. a la p o sc te d d cuerpo y ale*-
flm Uo de cedas scrcras. tes qjm errecepttxes. q je responden
a l saber, a l ckx y a la concere-acten d e suSanoas en d m edo
raem a.bstoecrTecetex es.q jcresp crd eralalu z.tosten n o -e-
e tg te tti y tos nocrrropexes. *gu-os anm aies tarrteAn benen
ctocnxtecepKres y magnctorecepoxes.
V lo s vstem as senscrtafes reoben rdorm aoJn d d ambiente y to
trarum ten a l sstem a nervioso central que to u t*ra para Cuatro
lunoones: d m antenlnienK) de to actvab te ncm ow to percep-
o6r\ to re^jlaobn de tos fonoanes de tos firganos inlemos y el
control d d m cwm ento. mduxtos los moviroientos reflcp s II w
tema nervoso tambAn reebe mformaofin desde e l oteror dd
cuerpo y la usa en la rcgutobdn de to homeostasis d d orgnnts-
mo (temperatura corporal presrCn sanguinea. ftecuercw cardto-
ea y respiratoria. etc).
lo s prtadpaies sistemas sensonales de los animales
y 0 sistema somatosensorial p cscc m ecancneceptcres d sttix j*
dos por todo d cuerpo. Prrxesa ducrsas sensaocmes laessmo-
tocdn m ecAftCJ de to stperftse corpora! prcvoca la sensacdn
U c tI. tos desptozamieneos mecarvcos de tos r-Oscxos y tos a r»
o iao cn es proroon te prcpocecxterv q je ccn d x e a to sens*
odn de to postxa ccrpcrai. tos essm tes qArxcos, m eciracos o
Idnxcos nocMOS p o o c a s dc*c» (n p ocep ote); tos esteiuto*
frtos y caienies provccan sertsactenes tfrm o s
X la qum orretepodn es d m is prtm jSo y evtenddo de tos sen­
a te s anxnales lo s quirBcncceptoxs captan d w so s tpos de
motooAes drsueftas en d agua o en e l axe. lo s exeranecepio
res obftcnen xdxm abdn de esdmutos quim icos a drstanoa; tos
intcrorreceptores regrstran variao x es en parAmetros fotofogicos.
» In tos vertebrates sen ates, d cS jto depende d e to quirm rrc-
cepodn de sustanda tarsponadas pet e l axe H sabor d e tos
atonereos depende de tos estexfos que leg ar hasta d tp e n o
dtoevo. ye q je a ry .« s de! g jsas sfiio se d iertnoan tos sabores
d Je t . aodc. amargo y satodo la s ierom cnas sen captadas por
e l tegaro vcxnenxasal Totes e sa s sensacxnes quim cas re tr
raenen en im am pto abenco de ccxrpcrtam entos bftscos q je
t!*okxnr> iirr* rtd o tr\ reproducdte. relaoones sooatos y
atorma
» la a jd o te cs to pertepbdn d e tos sonites a travAs de tos vora
oones que se producen en d a x y en e i agua En d okto de tos
m am leros se recoorxen tres zonas: ofcto ertem o, m edio e mter-
no. E l oldo extemo const) d e un pabeBte y un canal auditvo. E t­
tas estructuras cotoctan y encauzan d sonkJo haoa d o lte me­
dio. una cavidad kena de a re tonitada por dos membranes (el
timpano y la membrara oval) ccnedartes por ties pcquetos
huesos (m aiPlQ yunque y estribo). Estos huesos am plhcan las
ondas soncras m cdiante peraiston sobre la ver«ana o ral E) oh
do xitemo es un sistema complejo d e cAmaras y tubes mterco-
rrurxcados. En ir o de eflos, to cddea. se encuentren los meca-
nxrecepftxes que tradixer. en m pulsos nervosos tos esHm Jos
mecAncos que Segar. a su superfoe en forma de xbraocm ei
» B sistema v e n b Ja re s d form ate por tes canales serSoKutores,
d u e fcJo y d sAcuto. en d ofoo n em o , que esUn xtoocmados
con d e«*jib ho y to p o K ite - d atva de nucsro cuerpoe n d e v
paoo Rresersan cdutos coodas. rrre s a s en i t ‘q^dovncoso
q je respenden a camfcios en to p o so te de to cabez* con res-
peao a to gravedad y to K d e ra d te . B movrwento vertical u ho-
nzontal esomuto a l sAculo y al utteulo medtonte to acoOn de o«*
«o s
« L la toz atrm iesa d o p de tos vertetxados por m edo de dos es
tructuras transparentes. to cdmea y d cnstalno. Este * m o enfo
ca una m agcn imctucto sobre la retina, en to parte posterior
del gicbo ocutor. la disposkite de las Ib ras d d n rrvo OptKO
vueKe a m vertr to rragen. que Bcga a to concza cerebral en su
p o so te o n g A il la visidn esterroso5p<8 provieoe de to super
pos»oOn d d campo visual t e am bos ojos
IX la teona te l w> te tos vetebrados conbene dos epos de toeo-
rreceptcres: tos bastones y los conos to s batteries son resporv
sables te la v*srte actxnAbca; tos conos. de to wston en cefcr.
lo s fotorrecepcores estm ulados errAan vefd es a tos eAW as te-
potores y a tos cAkias gsr^orores. lo s atones t e Its cAfotes
gasgronares forman d n e w Apbco q je ccnecta to reena con d
t*. lo s m o^m entos se d w ten en te s cteses xspucstas re4ey«s
(m nxas e imeAuntanas). petcnes m cflcrcs rtrr*o s (com bnan
caracw Sscas te tos *= os x V tps y tos acocnes vofontanas) y
m onm ereos w duntros (aprendtes y proposAnros).
u . El m jsculo esqudAbco cstA form ate por oenlos de m les de cA-
lulas muscutores m u'teuceadas (lib ras) unidas por teydo conec-

En sintesis (Cont.)
tivc u membrana cdutor (sarcciem a) presenta imagmedores
denorrmadas tubesT. 0 sarcolenvs puede dsparer y prcpagar un
potendal dc acoAn Eo e l ertoptosma hay er.tre 1.000 y 2.CCO
mioiifcnTas.
IS . U s m iofibrihs se orgarwan en sarcAmcros, qoe se repflen en se-
ne y son la undad lurxiona! del musculo esquddicc. Cada sar-
cCmero e sti formado por dos tipos de ffem ertos contrAchkr,
grucsos, compoestos por m iosina y delgados. compueslos por
actina. tropem os^a y W ponina.
1$. ijcootraccxV rm uscito produce dacottom ientode to fibra mus­
cuto'y as' transm te fuerza al sistema ytroesqueldico. Se produ­
ce una oansformadAn de energa q iim ca (ATP) en energia me-
cAnca (trabajO m uscular) y ca’or.
17. Cuando e l musculo es esnmulado. los filam entos de x sn a sc
d e sta n sotxe los d e m cv n a lo s f/amentos de aaina estin arv
dados e n in a tomina proteca (la linea Z ), w yo nwvim iento ha­
ce qoe cada sarcOrrero se ero d e Este m oiiM enio contrae tcda
la mofibnlto. Segun e l modeto dc EJam ento deslaarte. entre los
ffam entos gruesos y delgados se fcrm an puentes cruzados que
sc rompen y sc vudren a forrrvar topicam em e a l deslizarsc on fi-
lam ento a to largo del otra
18. la hidrtfcrs d e ATP p a parte de la m oseia prtnee la energto pa­
ra la lotm adAn de tos puentes cruzados entre 13m osina y to ac-
tina y para la rocacAn d e su sioo d e unton con la « * * ia la inte-
rx o to con una nueva molAcuto de ATP Ib e ia a la rw w a d d s*-
Oo de undo con la actina.
19. la regutooio de la contrecoAn del musculo esque&tko dcpcrv
de de! ton C a'* y de las proteinas tropcoina y tropomtosma. la
tropomioslna btoquca los sitios activos de unton de los poentes
cruzados de attnaffliosina. Cuando las molAcutos de troponkia
se com bnan con e l Ca1*. cam bian su cordcm vioOn Esto provo-
Cuestionario
1. B ojo enfoca imAgenes scbre la rebna de modo qoe e l patrAn
dc ilumnactom estimuta a tos fcforreceptoresy asi. por e! nenw
Apttoo. wojan trencs de potenoaies de acoGn hada e l cerebro
Pero cuardo sc Irefian los o p s cerrados ccn tos dedos y se ejer­
ce una preston imensa. en e l campo visual sode aparecer una
m andis visible con lo s ojos cerrados. Sin em bargj, s i tos pArpa-
dos sAto se rozan, to mancha no aparece. (CAmo sc explica es­
te lertomcnoT
2 . lu d w g van Beethoven nacto en la dudad de Bonn (Aiem ania)
e l 16 de didem brc dc 1770. Perdto lem pranam ente to audi-
cton, pero eso no le im jxdiA com poncr algunas de tos obras
mAs impresusnantes d e to lustoria de to mAstca. Cuando toda-
via su sordera no era total, perdbto algunas hecuen&as pot
conduceiAn Asea, con to ayuda de una varifa d e m adera q o e
Copitufo 32: P ro te a rd e m o seasonal y re sp u e la m o w s / 649
ca e l desptozanwento de las cadenas d e tropemosma y la op©
stoton dc tos sitsos de union de los puentes cruzados.
10. 0 m oo dc la consaccton muscular depende de la esbmuboAn
produoda por una neurone motors B axOn se >nsena en la Ebra
muscular y lorm a la unton reorom uicutor (un tipo de smapsis
q u rn ca). B neurotransmiscr ocetkbina sc comb-ia con recep­
tores del sarcciem a y despotonza la membrana d c la cA U a mus­
cular. genetando un potervoal pasvo. luego toicia un potenoal dc
accton muscular que w $a a to largo dei sarcoem a y las invegina-
ctones del sistema T A causa del impulso, e l rettouto sa/coptos-
rrtobco tocra Ca1' a ' sarcoplesma. Esto produce la IberaoOn de
la inhiboAn por parte de la popom osina y e l desJizamiento
de las m toftrflas y e l accrtamtonto d e la Ebra muscuhr
21. El conjunto del axdnde la neurona moecra y todas las fibras nvjs-
culares que inerva se derom na unidad motora la preosiAn del
rranvraeitio y/o la lu en a de la coraacodn del muscuto depen
de de! nCmero de Ebras m usotves de cada unidad motora, del
numero d e untoades m ceaas actrvadas y de la frecuenoa con
que son esomutodas.
32 Exeten dstim os mvetes jerirq jico s de ccntrb dc la actmded m o­
to r* la m e d ia espinal es e l mAs Mstoo y es e l punto fnal de de-
osidn para tos m ovm entos vdurcarics y para las acoones reAe-
jas. B n v d siguiente e s e l tronco encefeico y e l mAs alto, la cor-
teza cerebral. O d a uno de estos dos utomos n'neles bene Areas
que se proyectan a la mAduto espinal E l cerebeto y los nudeos
de to b3se no estAn tmplicaifcs dnrctam cnte en la prodixcton del
moamiento, pero modulan y coritroton las acetones de tos sftte-
mas contooespmales y del tronco del encAtato. la retroalimcnta-
cton que qerce e l sistema sensohal durante e l m onmiento per-
m ite regular la saitoa motora
tom aba entre los dientes y to coiocaba sobre to rape del pia­
no para captar los cam bos de vibracton. Esto mantobra da un
mdicto acerca d e la localizadAn en e! sistem a auddvo del pro-
blem a que ptodujo La sordera de Beethoven. dCuAi cs esa to-
calizadAo?
5 . C uando s e esto sum ergido e n to b aA era. s e escucha m ach o me-
p r coo to cab eza (u e ra q u e d en tro d d agua. iQ uA anatogto h ay
en tre e s te fenAmeno y to acoAn d e lo s h u csecA o s d d o ’d o ?
* . B cerebro humano perc ite e l mundo que lo rodeo a trav^s dc
los senbdos. Las acoones son e l resdiado de to mtegraciAn cue
existe entre la percepdAm sensor-tf y to respuesta motora A ve­
ces, e l cerebro forma im igencs cngaflosas d d entomo (ilusio-
nes Apbtos) o reobe m ensajcs sublmmales. M au itt ComeSs Es-
chet (1898-1972) explorA e l tema de tos iluscm es Apbcas en
630 / S E C C I 6 N 6 / M og> a< k 'naves

Cuestionario

m ixhas de s is ctoras, por e.empto en lo W ife < * Moebius
(1962) (abajo a la aqgierda).
a . Observe e l esquema de una ow a de Moebius. tCuJm os
la d « y cuintos bcrdes tiene?
b. U percepcton que se bene a l dar un primer vlstazo a una
cinta de Moebius, te s falsa o enboea?
c invesbgje qito es la percepodn subfrnind y busque
epm plos de povbies mensajes stbbnnates dnematogra-
fieos o pub&ctanos.
5. Tipese e l o p tzquerdo. Observe U o u t d e abajo con e l ojo de-
re<fco,eufMdisJar>ciade 10-15 o n . Acerque y ale?e e l papel muy
temameme.
« . I0 u 6 sucede con d punto?
b . tC & no se expica esto en td m iro s de la organizaodn cs-
tructura! del q o ?
 C a p it u lo 3 3

Procesamiento de la
informacion

S e ccid n 6
B io lo g ia d e lo s an im ales
H ay alg u n o s lo ca lira d o n es oproxim adas p a ra g randes p a rcd a s d d cerebro
Capitulo 30.
d e categ o ries g enerates d e percep d ones y estados n e n tales, p ero no s c pue­
lo s tejidos. drganos
d e d e d r obsolutom enlc n ad a d e b s procesos fisk o s que m e lle va ro n a escri-
y slstenias d e b s wrtebwdos
b ir b Ira s e precedente e n o p o sfctin a h inFm idad d e frases que p o d ria haber
escrrto.
R tO M O Liw o h iih

E I oroaoo y antropdtogo francos Paul Broca (1824-1880) prcpuso en 1864 que

e l bemisfedo izquicrdo del ccrobro esiA relaocnado con e l habla. A sl este enunoado cons-
Muyd uno de los pnmeros intcreos de rcboonar una ccnduaa humana espedfica con una
pane p a r tia l de rvuesoo cerebro. A part* de entonces se estabtecd una discuston entre
quicnes ptopontan que las funoones m entales esaban tocaluadas en Areas detent.nadas
de la ccctcm cerebral Jo cau ao cn istas- y quienes sostenlan quc estas funocnes eran el
produso de la actnvlad de toda la corteza -glot»<stas-. cconorersta que pcrsatto per ca-
s un siglo. En la actua'idod se ccnstoera que los comportarnientos complejos dei ccrcbro
humano se basan en la aetvidad d- d rcu ito s n eu ro n ales j^ e se disaibiyen per todo i ,=p
e l encefa'o. Esta es una p o s trt intermedia entre la Icca’izaconeta y la gtobalista. ya que : g .
considera que cada funodn cenc una tocaloacton pero que no ex«e un 'centro*. sino dr- .
ojitos ddtribjidos por e l ery^falo quo procesan intormacton V
E l comportamiento animal y e l humano estAn sustentados, en ultim a n stan dj. por las §
respucstas motoras que se ong>nan en e l sistema nervosa que cortroton e l movmiento
muscular y (a secreodn glandular. Esta suma total de b s acoones de un anm at o del ser
humano se m odfca constantemcnte en respuesta a estim utos procedeotcs del ambton-
te AJgunas de estas tespuestas sen reffcyos sm ile s y predeobles. Otros compoTamiet
tos m is compiejos son ahamente d ependents dc la irdcrmacton almacenada. prtxeden-
te de opchenoas pasadas y. por to tanto. resultan menos predcobtos para un obsemador
E l susoato fistoo quc sub,ace en todo e l compcctamiento esta form ado. como se mendo-
rto. por tos drcuitos dc neuronas mterconectadas que prccesan la mlormacton A d'eien-
da de los drcuitos etoctncos. las redes ncrvosas no son simples coneuones de cables, si­
no que extvben pbsdddad. es doer, tenen la capaexJad de experimentar m odrfc»oor*s
G p fiu b d l. funoonales y. hasta oerto punto. induso anacdmicas. en respuesta a la expebervaa.
U rcproducadn la gran mayotts de tos drcuitos neuronales que prccesan ir.formactoo se encuentran
srtuados c n d encdalo (vAase cap. i t . la evoluodn de los srstemas rw vx*© *). formado
prx una scne de esaucuras nevtosas que. a to large de la evdubdn com o se verA a ccn-
— embfiorwrio tnuacton. fue adqurendo mayor ccmpAeplad a! incorporar nuevos drcu'.os neo-ales * jc
se fueron sumando c mtegrando a los ya eostentes.
Capitulo 43
B cornponaniienio <intma!
652 / S E C C I6 N > I B io b g h d ik a o n im a k t
El en c£ fa lo d e lo s vertebrados
Como en soda csUuctira anaKm ca adapw va. los caractefts&as del
cncetob de tos veftetrad » actuates torrcn mcdetodas por lygos proce-
sos sdecftos <«e cperarcn en e l transcuno de to tw ofta del Inaje.
Ei encefcto de tos w tetrad ca euro s u ayn e re o ev«*j&ro como u v i
sere de Ses pro«uterano»s s**»das en «<e*Berro anteror del tubo neu­
ral hueco Este crdenam erw se repoe d / r o d desarolo em tronare
del srstema neivoso de Vx w te ta a d x Aat a partr del tubo re a d dcrsd
se desarclan el erxtfato y la m fcjJa espnN (v*ase cap. 42.5g 42-9)
**> 9 j dspoaodn Ineel y ccrw tayen e l ‘ceratao postered o ren b w -
celaio e-'ceretao m edo' o m a*aoc*lalo r e l 'o w ta o e rtcn cf o pro-
se n tatalo #> Encarrtxx*r> « p ies ye n tos rrarr«tso & &
a x 'ce w tro s'se ptegarnae setae ceo en « oxso dd desarroto errtn>
U go s y te dan la torma cauOertstae dd o x t f t e t o e d jtc Asi los K m ro s
'm tr r d fto . m esenrttato y prosenceiab desafeen las prrapates rego
re s dd centao de ledos los tetletaad x , nxkadas In del entttelo runa-
r o (cuedo 55-1). Las cendedes o w trtc Jo i centndes persaen en d
cremate maduro y corxenen d memo Iqtodo celaJaracjjideo que se en-
cueriya dereo de la mMuto e sp ia l y rodea d srtsema nemoso central
<v6ase cap. 5 1 .0 seiem a newoso cero#): m4dub espmal y enrttoto). 0
H f .S J - l .l l IM l/ A iO D I lo t VIMIIBMADOS. fO u are W
tfrrx o p m aW M r r r f* jb d r * n a » i su c r p a w a W a r
w w In t i B cntfbto w t a <ooodo W O T ulrc ttt j a r
-xanr ta ■ewtuta (a*dodn) anO nta «te se artrtk n a t) ft
m oor dr If mMuto rv*x » A lfjr lo * ft a re ! c s M d tb n d ^
tonpret ta letatu ta otM I r a d rIgucb CBbbrogutao
torogtffca b srcaOonw a r d « a w ta * * g j w r r a m ia *
M a f c r im c R M U C a b n iW a M M M B iA )
rom&er cetelo se subdw te en midencHato y m etencllato y d proserefr
lab. en dencetoto y tetencHato. Este encffdo de dnco vesicutos eeretxo-
tes se dferenoarA a to largo d d desando embnonarto, en todas tos es-
tnxturw qoe se m cnocnarln a to largo de este capftio
0 encdato e sti m uy bten prcee^do por los huesos dd crire o . tos
meninges y d llquido cefatorreqjldeo. AJ ig jjl qoe la ntedda espinal
e s« tormado por la sustanoa Blanca (lo s ««ones revesodos de m idina)
y la sustanoa grts (tos somas y tos dendrtas de on ercrm e nCmero de
neuronas y las e d iia s de te glia). Tanto en la sustanoa gns co n o en to
Blanca se encuerban nunerosas cdutes grates. p ro e*eeden en nim e-
re a Its new tnas (>te*s* cap 51. la neuona la u n d id essvxaxd y
tro o n a ld d :
Rom b encefalo y m esen ce lalo : tro nco cerebral
En tos vertebrados. e tronco o U llo ce re b ra l rs ti fcrrr>*do por
e b o lb o raq u id eo p ro tu b eran d a que corresportoen d rombcn-
celato) y e l mesencttoto 0 tronco cerebral es scrprondentemeroe
soniat en animates tan dderentes como tos peers y Homo sapiens
( ® % 55-2) Toda to intormaodn que ertra a l cerebro o sale de d
desde to penlena o haoa dto pasa por esta estnxtura y entre sus ca-
ractedstCas se pueden menoonar
 C ap itu lo 33: I i d e la nform acd n / 6S5

C u ad ro 33-1. P rin a p o la d tv rib n tt y o ty u ria s e iU u c tu ra i d e ! sistem a nervioso

Sistem a nervioso

Sistem a nervioso Sistem a neivoso

central (SN C ) oenterco (SN P )

Meduia
Encdato espmai
Comprende todos los nervtos quo
parteo del SN C : norwos cranoales
quo radan desde el
norrfcercdalo M esencdaio Prosemcetaio encdalo y nervtos espnales que
radan desde ia ntedub espinal
Bu'oo raquldoo Tftiarrxi
j (M ietontflato) (Dioncddo)

Hicotaam o Sistem a Nervioso

Protcberancia
(Motencdalo) (D tercdfab) Som toco

Cerebelo Hemsterios
Recibe inVm adO n sonsonal del
j (M eleocdalo) cerebrates
•vnblonto extomo y del cuerpo
(Telencdaio)
y envla senates a los
Fcrm aodn reticular / sistoma
N ucteosceb musculos esquetebcos (ostnado)
actrradar reticular ascendento. que Mtfcn impVcados on kos
base
Sa ort$na en d bulbs movimienios voluntartos
raquideo y se enierxte (Tokrecdalo)
hasta e l mosoncdato.

Prepara B cuerpo para la

acW dod. InckiywxJo
Sistem a Nervioso
tfluadonM de urpenda
Autdnomo (SN A !
pucha o hukla*).

Opura cuando se resuuran las D w 6n

activtoades corporates.
Coordnan y ragulan la actlvidad
del sistem a dtoestivo
Actua como vinculo entre el
ParasirrpiM a
SN C y las vlsceras (cora t On.
O'dndutas. tubo dipesirvo. etc.).
Bdsicam ente coordnado por ol
Drvisten nipotaiarro y e l sistem a ilmblco
Envkiea

• Control d e b s atcvidades automAocas que perrtvten la supetvrvcnca
• A l igusl que la m*dula esp n al conbene ntideos de neuronas invdu-
cradcs en dertos reftejos, como por ejempto b tos, e l vdrrAte olosre-
fiejcs oculares.
• lo s centres nerviosos del bubo controbn e l labdo c*-dtoco, la preston
arterial y la tespraciCn. razfiei por la ass' un golpc esestado en b ba­
se del crAneo puede ser fatal
• la s essuctu-as del trcoco tienen un papel central en la condenoa. b
aterodn ye n e l od o vigihe-suerva
De b superfide inferior del encdaio surgen dcce pares d e nor-
vios craneales. E l tronco cerebral co n ticr* neuronas sensoneles y
m otoras que form an d.ez d e lo s doce nervios craneales, cuya functon
consiste en enviar m ensajes a la cebeza. e l cueHo y b m ayor parte
d e los drgartos irr.portar.tes d d p ed io y del abdomen y en redbirlos
desde elios.
B tronco cerebral es atravesado, en ambas direcconcs, por bs
fibres rveiviosas sensith-as y motoras que pasan entre la m M ib es­
p ia l y lo s cen tres supeoores del encdato. Muchos d e estos trados
de fibras sc auzon en c l tronco cerebral, b s fibras sensdivas pasan
desde e l lado derecho d d cuerpo hada e l hem .sfeno cerebral iz-
quterdo y, a su v e t este hem isfcrio inerva los m usculos d d lado de­
recho. B m ism o cruce s e produce entre b s fibras sensitives desde el
lado izquierdo d d cuerpo y las fibras m otoras que salen d d hem is-
 6S5 j S E C C I O N 6 / ■ :.■ > & d e b s orim aks

Fig. S J J . U FH C tlU O HUMANO. (a ) Cvgrar* to , » rnjgo. dr rvg r«co drSttr

t» to tuner* Mss en u" one krg txinA to rorvo trrrtn Ja a n pot arrplm suom o tonodoporfca
a e r & c r if a d e t B r ifv o r a p v la d r r & it a r la W t t e d t b g S a B a jm f it c C o w y e lt o t o c t r e t r a 'ic r ie r e -
d a r* v tS trre rte laro-oc Maxof « W i c a & ijb x p v o nstt conn r it i la f*CK£ dr oMcnddndr
ic e ra a -K K B rv p # k a ( f t f ) a m ? d e b s wsrosrxA sos/n t& k t o r ife-nftero A spjih ta p ro h i n p jfk ^ x

feno deredio. Este entrecrazam-ento e s una de las pnnopelcs carac-
teiisocas d e La organiuodn d e todos lo s sistem as netvosos de los
vertebrados.
En los peces y los anfibos. una pone im portant del m esencdato
e sti corwKuida por los tobutos Cptxos. que redben fferas de tos ner­
v e s dpocos En los mamiferos. e l anihsis de la nformacton visual ha
pasado a ser una funodn del p-osencdato; e l m esencdato actua prin-
opaknerte com o un centra de relevo y d e reflejos
El cereb elo (que tam biin ccmesponde « l ram bcncdato) coord*-
na e l m onmlento vduntaro de los m usaios. rcgula e l tooo m u a fe r
y realiM un ajuste ftno del equ8ferio del cuerpo. R ecce informacton
sensonal visual y audlbva y dc las artcdaoones y los rm lsailos. asi co­
m o de las vias motora?. V ed an te la Integraodn de esta oferm abtto, el
ccrcbeto reataa su funbdn de ccordmaodn motora
E h ip o lila m o a pesar de su peqoefto tamafto, es vno de bs
centros de reguboOn hcm eostitica mas m portantes dd cn ^ faio. Sus
nudeos coordnan las aciw iaces asooedas con e l componamiento ms-
tnrrvo (d sera, d hambre, la scd y d placer), la roocvaddn as! como
la exprevdn pehfdka dc tos estados em ocona’e s E sa regidn d d ce­
rebro es d centra pm cpa! para la integraodn de tos sistemas nervoso
y erxtoenno y, al mismo tiempD, controla la eipresiOn de los ritm os or-
cadianos (vdase cap. 3A. ensayo 34-1 ) a travto d e un grupo d e neuro­
nas -los nudeos supraquasm ittoos- tocaSzartos en su parte basal
Is g lin d u la p in ea l tambrdn torma parte d d dencdato, se ubi-
ca dorsal a l alam o y produce la hormcna m etoto^bo. Esta g lin d jla re-
obe intam aodn desde d nudeo supraquiasm itco. nuesSo retoj doto-
gico o maraapasos, a travts de la dvrsOn simpatica (v#ase cap. 31, El
sistema nervioso d e tos vertebrados).

E l p ro s e n c tfa lo : d ie n c e fa lo y te le n c e fa lo
En e l embrton. el prosencddo se dw de en e l tberctfalo y d te-
lencdato. E l diencefalo es un centra coordinator fundamental del en-
cdato. El td en cd ab llcg.i a su m inm a cxpresidn en los defines y pri­
mates (espcoalm entc d ser hum ano) ( * j fig. 33-5). debkto a su ma­
yor tamato en reladdn con la masa corpora', su m ayor corrplepdod y
su mayor numero de fundones.
D ie n c e fa lo : talam o , h ip o td lam o y g ld n d u la p in e a l
El tita m o dos masas evades de matena gris apretujadas deroo
d d enedato. consetuye e l prtodpal centra de comunicaddn ertte el
tronco cerebral y los centros supefiotes del cerebro. Asi, varos nudeos
difercntes proccsan y dasifican la oform xxto senstxial cada u io espc-
caSzato en ta i dpo de nform xton particular, la nformaodn prcvemen-
te dc tcdos bs senodos (a excepodn del oHato) es radngba per d ta­
lamo a tos centros correspondences d d cerebro. El talamo tambiCn n-
tervene en la regdacton de las emooones y de los estados de aierta.
E l te le n c e fa lo o cereb ro
El tdencd-alo es la estruetura qoe m is cambtos ha ©penm entato
en d curso de la evoluddn dc tos venebrados En los peces y los anfi-
bros e sti rdoconedo casi exdusrvamente con la nformaodn dfatcria y
se conoce com o rinencdiato, o 'cerebro oKstivo*. En los mamiferos, la
porcton c e rtn l dd telenttfato consetuye to que conocemos como "ce­
rebro' propiamente dbho, con sus dos hemisfenos. Su tamafto rctotho
con respeao a otras partes d d encdato es muy grartoe. Este ocremen-
to alcanza su m ixm a e»preston (hasta d rrom ento) cn d cerebro hu­
mano, en d cual tos muchos surcos y drcum 'duoooes de su siperf-
o e plegada, la c o rte u cereb ral, aumentan notaWemerv-.e su i'e a s o
perficcal En tos humanos, d cerebro ecupa d 8046 d d vobrron total
dd enaifalo B ptegamiento de ia corteza p erm 'e que su enorme irea
de I SOD cm1 q jep a dentro de los llmhes dd a in e o . lo s hem is'eros
cerebrales se conectan entre s i por una mesa dc fibres m idihices muy
com pact* d cuerpo ce llo so Ccm o v n o s. cada hem isfero cerebral
controla fundones som iticas, senscha'es y mcctxas en forma cruzada

ICOdo
Qsum
LObuiO
o e o p a l
leropor*
lig . SS-4. LA CO BIIZA C IB IB K A l HUMANA.USMSO va te « i b tcrfvK a
&jv M (*) Lo ntoaxtuo «3 J <&*£&peruxrea oca im v e t etos * ; oswa cev
tK/(odetoSa*to><&<toov&fret&heri&rio>ybcBurolsceral(o<ttStoo).
(k) Las Orta mo&e t tensor# rodrrw tf ctrrtm ftjw w S rw t fa cu tu a a-
<jjedar dettde motva y stmorei ten artytres ap raA vn to m tao overdo
(salvo a’gunas exeepocnes, cada hemtsfeno controto la rratad opuesa
dd cuerpo).
En los repttes y espobaVneme en las aves, to esoucura m is promi-
ncrtc dd tetonctfato es e) cuerpo estriado. <jjc es0 rdadonado con d
conod de comporta-mxr/os m otora eserecopados compleyos. En tos
mamlferos. los m kfeos de b base - d rvideo caixJado. el puamen y el
gtoto p#d>- estin lixados po*fuera dd totomo y ocupan una gran por-
dd*vde las regcres m fe profurdas de ambos henvsfenas cereb'ales. ts-
ws ues g w vte masas nodeares sjbyacerws a la ccfleza parttopan en el
p/oneanaerto y !a pxgramacton de tos movirrientos y. en tos seres huma­
nos, en tos procesos a travfe de tos cuales un pensanvento abstraco se
ccrMcrte en ir a accton voSurrwia.As( tos nudeos de to base poseen dos
fuobcnes muy mpc<anes: ayudan a ejecutor wtrcnes subcoosoentes
pero aprenddos de rrovrriento y ccntrifcuyen a ptorrfcar mtftiptes patro-
nes parados y secueodales de rw m ien© que la mente debe asctoar
para rotear una tarea ccn un peepbsoo determnado.
La co rteza cerebral
De los ICO.COO mrlones (1 0 ") de cdutos netvosas que se en­
cuentran en el enrtfato humano, unos 10.000 mrlones se tocaiaan en
la ccceza cerebral o cdcex. una delgada capa de sustanda gris. En Ho­
mo sopens y cn otrcs primates, cada hemsfeno cerebral esta subdvi-
dtto extemamente en tobutos por dos profunda* oswas o surcos
en la sup«f»oe: los lo b u lo s f r o n t a l p a r ie t a l t e m p o r a l y o c c ip it a l
( ® fig JJ- fia ).
Como vmos, a to largo de la evotoodn de los vertebrados. la es-
trxtura y la functon dc la cortcw cerebral se fueron comptojaanfto. En
todos tos vericbrodos s« pueden recixocer dos epos de cc«ezas: la cr-
qiKO rteza y la pcteoconezo. en tos reptiles y tos mamlferos se agrega
un tercer tipo, la neocorzeza. La causa dd gran tamafto de tos HemisJe-
Capitulo 55: Procesarrsento d e to irfcrm ao d o / 6S5
Areaoc
A ro n d o a s o c a riO o
a s o a a c o n
pariewtorrporo
pretronta ocoeto:
s»u»8yui| ap «u a|fo
Areatfe
asoctoddn
lim t x c a
teobt sotofe M k to drrecto M cuvpc y te v*fa S o x « e ite m bSo y w r
terser W i«a & co P ’ < *tep nrop ote(^ < ^ «w «< > artfrW f5 fQ «faT O ;
f 6e asocoovi d f lo m nrn <rrrt*ct Asi f* y ff^ id a rtp n a av/ootetfft
d /vW B& cr*w & om > xfap o fm < M < vetm form a. rrvtcaSm m tun-
M ra copttiva d fo vvti
rtos cerebraies de tos mamlferos e s precsam erte d credm iento y el
desarrolo de la neoccrtcza. b cual despbzd a las otras cortezas haca
las regiones basales del cerebro. En d cerebro del hombre y tos d e *
nes, toda la corteza cerebral que obsetvamos extcmamentc cottespoo-
d e a la ncocorteza m uy p’egad i
Por m edo d e la observaodn d e paoentes con leskxw s cerebra­
ies. de escudos dectrocnccfotograficos y del anatsis d e imageries
cerebraies. se han localizado distntas dieos fundonales corticales
que realizan procesam ientcs m otores y sensitivos cspedficos
( ® % 35-4b):
• la co rteza m otora ubtcada ddante de ia cisura central en d tobu-
to frcntd. contrda la acfcvrdsd vctornana de tos muscutos esqudd-
ticos.
• la c o r t e z a s o m a t o s e n s o r ia l utxada per detrls de la cisura cen­
tral. forma pane dd kfcuto parietal reebe scAales tfedes y estfmutos
rctobonados ccn U propocepodn (percepodn dd ptopo cuerpo), la
temperatura y d dotor.
• la c o r t e z a a u d it iv a ocatoada en e l Idtuto temporal superor. pro-
cesa senales envladas por las neuronas sensonaies del o*do que res­
ponden a drferentes caracterfsbcas d d sondo.
• la c o r t e z a v is u a l ocupa d tobuto occ^xtal O sin a s ireas de la cor­
teza visual se actrvan cuando se estim ulan zonas m uy restnngidas dc
la retina con un haz de luz m uy fno. A d enfe. existe una correspon­
dence entre una zona detexmineda d e la retina y su represents6n
espadal y su extenston en la corteza vtsud la fovea (vtase cap. 32.
Procesamiento de la intormacton en la retina), por dem pto, que re­
presenta tan sdto d 1% de to -etna humana. se prp,ecta e n ca sid
50*> de toda to ccrteza vwual, to que con*«rma to mayor ser&bfidad
dc esta zona retir*jna. Esta excesrva representaddn, combinada con
la gran supetfioe que ocupan tos cortezas motora y sensorial dedtoa-
das a las manos, evidenoan to gran im p o rtan t que ha adqurxto en
 656 / S E C C I O N 6 / Btofogia d c b s c n m a fe
Crxtoza
motora
(• ) Corteza motorad d tremisteno cerebral izquierdo
ToMto
Cortcza cerebral
(susianda gris)
Venlricuio
(cavidad)
Sustanoa
bttnca
«*• JJ- S . K tn tS tN M C rtN IVHCIOHAl D l IA S COBTUAS C IB IB B A I
moTOKA Y SOHATOSINSOMIAL la arevm rrctvo r txnam m aid O S* b
cohote cn ado ftm sdev. a ar& n tefes de to dsae tenod la atm M c&i de d-
te w s /am detou rtea rroicroprmwotocutrocdOnded & rtx paws delo x tx
y dtfrx to gue d&xanm r ir dnxyrtrti "bxr&Kubs'cerrDrdes.toKincantr/e. to
rsatxAxdn dr efcartmp o io dd oepo padxe a v *d x etoana m d faw te m-
em tktocaW jovm raxm a&M enetogKniuperftxyiepm erictvdoddctos
(a evducton de tos pnmares ta cocrdinacton de la destreza manual y
w s u a l(C J recuadro 35-1. la neufoOenoa y su ! m&odosy
AJgunas partes de las cortezas somatosensorial y motora se cones-
pondcn ccn zones espectficas del cuerpo ( » hg >
-y■:>. A partu de las
corrcspordeocias entre ciertas Areas d e la corteza y oertas zonas del
cuerpo se confecoooaron mapas tcpogrAficos cereb rate Crigipdmen-
te. esas regones del cerebro se dcnommaron 'hcm itocub sensonaT
y ‘homOnculo motor*, dcSdo a que las Areas del cuerpo se represen-
taban sctore la cortcza superponierxto e l d b u o de un hum arcdc ccn
las Areas cerebrate im ducradas.
A su vez. las Areas funoooales motoras y senWrvas poseen una re-
gton prm aria y una secundaria U s drees prim aries envbn conextooes
directas haoa tos rm isoitos espedficos, to cual da per resultado mcM-
m entos m usoiares drscretos, o reoben conextooes desde tos reeepto-
res sens.^.os espedllcos. to que cootpbuye a expermentar una sensa-
ctoo -usual. aurSbva o somAcca- a part.' de un Area recepova peque-
A®. la * drcos secvrdonos. por su pane, compiememan e l funoona-
miento de las Areas primarias. Por ejemplo. las drees seavrcfarios su-
^btosuponor -Coorpo
U b o inferior callow
Otentes. cruras.
Venirlculo
m arto h u *,^ (cavxiaa)
atm motow, s tn v r!arrap n d ertn c tova*yd*dos la an yd ap o rao de to-
noain baanetpondenoo e&rudt<xixc<tom a la to&dcdm caaavfm a debs
seraf**Tcm tor*sw doda< def*rw *nm toe& es& 'toodydte-w t laat-
XKuxr&*rartyirKO rodelhem 3jer»M rjerdsvc/xyf*/tonse*cvcm efVr
sedda dr lo pone rfuvcto ddo « w yb aycato oaxre a n la uy'nm cW.boost*-
mdffr<fio
p te r r x m r x moron? yp rem cK fo tunctonan junto ccn ia cortcza rroto-
ro ptomana y tos niideos de la base y breidan patrcnes m uy espedhcos
dc actMdad motora. Por su parte, las drees sensrtves secunctooss rco-
ben las senate espccificas desde las Areas prim aras e ntcrpretan la
forms y la texture de un objeto en la ccneza somatosensorial, e l cokx.
la mtenstoad leve. las drecctoncs dc llneas y Angutos y otros aspectos
de la piston en la cone/a Wsuai, y ia conb'naodn de moos, asi como la
secuenoa de los sen ate scnoras en la cortcza auditrva.
la s denomioadas c o rte ia s de aso ciacio n o d re « dc procm o-
nvcw o Jnerinseco (stoase fig. J J-4 c) asocan e imegran irrtormaodn m o­
tora y sensorial de dram as moda&dadcs. a travAs de ccncxtones inter-
comcales y con zcnas subconicote U s cortczas dc asooacton son re-
giones que se presentan casi exdustvamcree en e l cerebro humano e
induso resultan cstnxturas predcminantes. EUo sug.ere una rdactoo
entre la presenoa de estas Areas y la inmensa capaddad y plastodad
dd cerebro humano. U s Areas de procesam ento ntrinscco sen d
astento de las funoones cerebfdes s u p e rio rs (que vcrcm os m is ode-
lante) e intervienen en b ntegraoJn de la irform acton sensorial con las
emoctooes y su retenodn en la mcmoria. y con d pensamiento, e l cud
 CapdiAo 33: f'rccesam erzo d e la n fc x m x ta i / 65 ?

Recudd'O 33-1
L a n eu ro cien cia y su s m etodos

Durante wrios srgtosse intento ddeminar la ccndaodn entre hmctony talo At vr.o pease tigua) Esia Kinka constste en b eiwton dc posbo-
ojrw luta en e ' satoma nervioso, tareo en b noema&bd corns en deba­ nes 'iberados desde d txugertoo b gucosa,que pre.tameme fueron mar
t e (teotogte En la actaa&dad no s«o es postole regtsbar U acfcidsd de tad s radacfranseme e ircorporadte al toncrtc sargulr^o dri pacentc;
las neuronas,stno tamfcuJa en torma inaaoscdpcea, la actvidad caeteal asl se n>or4orizan cambtos en parJmebos b te como la inteosdad o b
por metodos no rrasrm s Jecnkas como d dcdroerKdjtogramj y de
dbgnrteKo por nn^ews ccmo la totnogtafid for emisien de posrtraoa reairzao rareas espedicas (M nsorote m ctote 0 cognir.vas)
penntfen rteom nar bs «m bsdd cerebro que esbn trte o menos actiws
a t d tstiris cordicisnes f&ntogicas y comptxumerzjte Esia xiwdad
gaicrd se corrdaciota con b de Lis neuronas individuate, la cualpuede
detsntinaise en animate deeipairoenbcidft a tra.te de inedrdones tea-
Lzadas con maodeelrodos cotocados a ambos betas de la membrane
neuronal
E)etactroencdalogfanM (EEC ) O d regtsSO de -iaOftidad brcetetnca en
tfcortcos puntos de la eaten cerebral. Estas regsaos represent la acii-
•vlsd tbmbireda de un gran numero de nexcnas. los patrones carace-
robcosdel decboeno&iogratna pueden ccmebctofvrse coo oerlos rrvc-
te y tipos de actnndad cerebral los cuate se utiluac para ir*esbgar dis-
tintos esbtfcs normales. eperim effiate y parotagcos en animate y tei-
manos.la elearoeocefatogratta es urn bcrraimenla OHpm eiestado
suefto y sus patoiogtasy parad dbgrtefro y el regiffio de esiiermedadcs
como la epiepsiay los nmores cerebrate
W igualque I) tomogralb compuorirada (IC ), las imageries por resonan-
03 magnfoca (RM ) brinden ma tepresCTtacdn detafada dc los tepdos
bbodos.las imlgencs deurv tomografecomputarizadateuton de ta in-
tegraota de multiples imageries obteradas con rayosX y bs dc urn reso­
nance magnftca resuton de una sumacomputarizada de seftite de fie
cueooa de radb emodas por los nfctets de atorros dc taJrdgeno, sodc
y Ifcfoco on tos tepdos cuando son opueswsa un campo magndieo r r

Eo ’as uh-ros afas, b dsponiblidad dc Sto w s de osiroitivjgen p<smi-

ten wsudizar el cerebro humano en acricm y rebrionar !a adtabd dc di
venas areas espetftcas coo dctcmrnados proeesos cognitnos. la tomo-
graba por emrstoit de positrones (fEP) es un estado (undona! de! er<6-

es un componente das-e en e i aprendizajc. cn b pbnAcacdn del futu- C e re b ro d e re ch o e iz q u ie rd o

io y en b definodn de bs 'tnlendcoes' del conportam icntQ
En d cerebro, e! area somatosensorial se proyocta a otras Areas del
tobuto p arted Por eiempto, d area pnmana se proyecta a b s areas se-
cundarias -dorxle los irtgrcsos som atosensonate se uSzan en el
aprenduajc dc nuevas dscnm inooones sensonales- y a b corteza pa­
rietal postericr. perreneoeme a l area corpcal dc asooaoOn panetcrenv
porcocopital daode la informaodo som atxa perm ite confgurar b ima­
gen corporal construe b nodOn del espeoo otrapesooal y pbn^tar
los mowmteotoj en d espaoo. la construcddn de b ncoCo de cspa
cio irrplica cm pasaje desde un cspaoo practrco y egocentricc hacia uno
reptesemado. ® ,c comprende d sqeto mcsmo y pone en reiaddn sus
despiazanueotos con respecto a tos ocos y a tos objetos orderuxtos en
tem po y espaoo.
Se considefa que los henvsferios cerebrate humanos son b *na-
gen especubr d uno dd otro, pero. como sim os. eostuia una asim ctrb
ya quc, por ejempto. e i lenguaje se rebekwa ptirtopalmente con d he-
mtsferto cerebral uqutedo 0 fcnguaje no o b Cnica tanoOn Tatera'-
zada'. es d ear que c s ti ccotrdada por uno de los lierm slerios cerebra­
te ; b s lunctooes cogivtrras tambton estAn rfctnbudas en forma asm te
thca. Por su pane, d hem isieno cerebral derecho estA cspeoaloado en
b deteccton y d procesamiento de retaciones issurespacw te y cspa
ottem p o tate Estas e-ndendas han lievado a aigunos tm estigadxes a
consklerar la pcrspcctrva dc b fcceroVzcodn fonoonot. que estabece
quc tos hemistehos cerebrate sen (unocnalm ente dferentes. Esta ma­
nera de coocebir e l fundooamicmo del c e ie t'o mpSca que pese a que
oertas funoooes m uy jerarquizadas estd i prindp^m ente tocaltradas cn
 658 / S E C C I6 N 6 / B i& g to d e lo so n x 'n tte
i • H ca isfe fSo izq u ierd o : sc espedaliza en tos procesos de pensa-
C arp o • V.sua»
j it
I •I > 0 les (lenguaie) y m atem iocas; proceso la mformacton dc un corrpo-
r »
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r * jj-6 . zt/« a r is t o o d o s? h jh a m in ts o d o s? * a » w m iw * *
fa w o tra a rk r * x r d m k m m te pnetasam bcftafcid fp o o c rta a n sraxto d ei
a jrrp > to lm o (ro n stro w w ctm en ctto ica X In 95t* d r te m cttetos tfeo w . #/
im p * ? ? « co n ten d ? { « t f h ctm fero tfflu evfo y » ^ m * r * f n x i* c en e f/W « d>t e
esshoAosz ir> te W n 0i6i d H t t ? » /ervsto io a r m * e f fcnpA$ie & ik m c w « d f te
6 w *w
paw eittm eAjaofcm dpraew TiieTO arftvcreteeneArane/fenitqe O.Ot-
rtrtn li:guWdi
e l hemisfcrio izquierdo, e i otro herrrsfeoo no esQ menos desarrdtodo.
m subordnado. En corsecuem a. ei modeto pw -snente hegcmdnico
de "ifcm narida cerebral". que im oltxra to ew stcroa de un hemisfefio
cerebral dom inave y uno no dominante. v * to actualidad sc ervaientra
reemptozado por e l concepto dc espeoctooddn com ptenentono de
tos hemisfenos cerebrates.
El psteobtotogo esladoum dense Roger Sperry (19I5-1994), en­
tre otros investgadoies, realizd varios ensayos con paocntcs cuyo
cuerpo caHoso estaba secbonado y luego realizd los mismos estu-
dios con personas sanas. Estos ensayos pc-m tieron conduit que ca­
da uno de tos hem iderios cerebrates bene sus propias sensaocnes,
petcepoones. pensam icntos, senbmientos y recuerdos particuUies,
tos cuales son integrados y ccm plem entados a tra v « del cuerpo ca-
Itoso. Por estos trabajos, Speny reobid e l Prem io Nobel de M e d in a
c n 1981.
Las prmopates d.'erervoas entre los bem slenos ccretrales se poc-
den resume de la sig ien te manera (<© f « 55-6);
rriento togico y anaH&o secuendales, es door, en desccm pooer las
cosas en sus partes ntegrarces, en espeo.il cn los to b o n cs verba-
nente a to vez y su krm a de operaodn es pnndpalmente lo cal
• H em b ferio dcrceho sc espedatoa en d pensarmerv.o sin t«ico y
en las rctooones visuales y espaoales. es d e ct en unir com porentes
d faerftes formaodo un todo (en particular en tarnas espaoales). en
la identiticabbn de otjetos per su lorm a, en las actividadcs ortlsWas,
en e l recooodm iento de temas m uscrles. en la construccton de la
imagen corporal y cn e l rcconodmiento d e rostros; procesa nferma-
ddn de nvsnera m is drfusa (varies com ponents a la vez) y su m o­
do dc operabdr. es hoiisbco.
P ro cesa m ie n to su b co rtical
Como vwnos, en c l eortfalo. como en otras partes del cuerpo,
eoste una dwston del trabajo. Sin embargo, la incegracton y la reguto-
o6n de la m Jttu d de procesos que se producen en e l cuerpo de un
animal son posiWes graces a la coordoaodo de todas las actiwdades
encefilicas. La inlcrm addn se intertambto ense distntas partes dd en-
cdato m ediante haces drfusos de aicrnes, de manera que una red lo­
cal de neuronas en una zcoa d d encdato puede morSficar la aaitodad
de otras redes neuronatos loca^zadas en otra p are de S y vxeversa.
Dos ejem plos d c estas redes y orcurtos mtegradores sen I a fo m acid n
re tic u la r y d sistem a lim bico
L a fo rm a cio n re tic u la r: c o n c ie n c ia y ate n cio n
La fcrmaddn iKcutor es urva red toxa de rfem euronas due recorrcn
d tro x o cerebral Esta retoconada con d csad o de c * rw y de conden-
Qa. La coroenoa es in tdm no que tos neorofcidogos aun boy enajen-
ta n d fid de dcfnB; es d resultado de la aowdad conjunta entre d ton-
co encddoo. d alam o y to ccneza ce re b ri Sus m teccoeaooes le po-
mrtm ol tndniduo esfar desperto y aterco a tos esflmutos d d ambente,
cnxesarios e utegrados y respcoder a eflos. Lestones en tos compcnen-
•es de este sstem s, o les*mes en las c u d « estos ccmponerses se des-
conectan. derwan en afeereccnes de to conoenda y la a te rd d i Icxtos tos
satem as sensortotos se commtoan ccn to fcrmaodn reticular que. apa-
rentcmente |uito con d totomo, fifcra to nformadfln entrante y dscnmi-
na to im porarce de to melevante Esta (uncton de lite o ' puede venftar-
se en to eqoerienca cobdana y es d sustrato de to ateobdo. Podemos
dormimos ccn un programa de rad c o de tdcviston a ;cdo Notorren, po-
ro pedemos desperamos nstanMncamcnte per d Samo de un b e b i o
per d njuto d e to lave en to cenadura Dd rmsmo rrodo, una conversa-
cton puede pasar desaperobida hasta que se menctonj algo importance,
ccrro nuestro nom tre; toego. d grade de aterddn aumenca
Un traumatismo o una leston de 1a formoodn rcbaitor llcva al es­
tado de como, srtuaodn de inconsdenoa que segun su grade de pro-
fundidad. puede ser tfreversble.
E l d d o vig ilia- su eflo
En las aves y en tos m are'eros. to v,gila y d su efo son cornpo-
nentes de una funcidn integral, que confcrman un od o. d d d o vigi-
lij- su e n o y ambos fertomenos deben ccnsderarse ccmplemcntanos
La torm aoSn redcutor y otras estrurtures d d tronco cerebral y d d hipo-
t&amo son (undamentales en to rcgutoodn de este octo.
 C p f t iio 55: P r K & in w r o d e U rrto tm io O n / 659

La v ig ilia cs un estado orginico a n manifestaoones feiolOgieas,

comportamentales y pstquicas bien dcfindas Es un eswdo ccraoenee D e w flo s
en ej que reobtmos, procesamos y respcodemos a los estlm utos del
a m b erte Su rasgo mAs saaente es que durante este estado e l orgsnty
m o bene una ccneudo percepcva m to'm a ccn las corxSoooes d d me-
d«j fisco y so d al Se producen asl respuestas adeaadas y rAp*das. b-
stotogtcas y corrpotiam enwles. a los cambios del ambente.
El sucno se define como un estado de irKonsoenca del que una
perscoa puede ser despertada por estcnu'os sersim os y de otro bpo
Debe disangjirse del estado de coma ya que d suefto es un estado de
Despiartoa
’occosoenda reversiWe del que un animal o persona pueden saiir con
lacadad. la m ayc* parte de los irwesogadores reccoocen dos fases del
suefto, ccn caraaerabcas dntntas: su e fo d e ondas le n a s y suefto rO-
pido. que se bcntrfican p o su daanto regiszro encetatogrAfco. la tcni-

i- h * * ! * -
ddad muscular y dertos movimientos oculares.
En los hum anos e l suefto dpico de una ro ch c co rp re rd e vartos
od os de alrededcc de 90 m 'nutos dc duraodn y cada c*do corrpten-
“ 1 2 3 ^ 5 6 7
de etapas en t e que ahernan entre s i los dos tpos de suefto menoo-
EOadavanzaoa
nados ( © bg Los trazados d e la actvdad ebctnca cerebral re-
gisoadcs por d dcctroenccfatograma (E E C ) de la vigilia. de! suefto de mor ~1 O I _ l 1 i| _ !
ondas ientas y del suefto rAptdo son drfercntes. El tratado del suefto rA-
P*do es muy pa'ecdo a l de la vtgil-a alena. de donde provicne e l nom­
bre de suefto poroddpco: e l EEC regstrado durante d suefto rApido
M iiu y i
muestra que d cerebro estA acoro. a pesar dc que d arwmal o d hu­
m ane estAn mmbnles. En una interesante cotrespondenda. e s en d
suefto rAprdo donde co irre L i aaw d od oninca ludda. \*nda. cargada de
1 ~ r ---- 1------1----- 1
2 3 4 5
----- 1---- r
6 7
cm ooones Otras dos variables que drstmguen a esta etapa son los /no- Horas 00 suefto
w tie r m s oculares td p id o s -MOR-- en los que los globos oculares se
m ieven juntos. de un lado al otro. amba y abojo. bajo los pArpados ce-
rrados. y la mtensa ororab muscular, active y centralm entc induoda que
f l* SS-7. CICIOS H O tM A llS D l SUlHO IN D tflM lM llS ID A D IS. Cnim i-
se diferencia de la sim ple relajaodn muscular propa d d suefto lento.
dona n m d n de <o x pox ol awto de onlm ,te*B (SO!) y de d swfto
Esta arena irrpide que aauem os durante nuesbos sueftos. Por co c te n»-« (UO f) B iu fto / M im rw * < ^ o d c ^ < * to b a p a * jo x trlS (L
do. d suefto de ondas lentas (SO L) muestra ectwdad e^ctrica cerebral £n< txd& M r*rr> te.rte< axpxcdrh*9todairtelK> f< !crrcpxi0Vdd
con ondas lentas y d e gran ampiitud cuando se regstra en e l EEG. Es­ vjrfo d s a tt o M omV a delo * on*sferrm. if trctodd epo * wefto
ta etapa del suefto sc ha rdacxoado con la reparacdn m eubdlica y d poftr'fe rfp»»a*>.cuet>pescniJe«e<W«d/oWfepn?w5Acvo<*B*ftodK-
descanso corporal p u ft< *A ^ pw w w »»*w «T ffc»w fertufftB/w os frnrarK</x%kodci#-
E l suefto es un fendmena octvo, es dcor. e l cerebro ejecuta me­ i«i oAito.ovm tvwro m w m rfSO . poma a w e * is ffte « r y 2y
canismos para produor d suefto; scbreviene por una actvdad que d pem rxttertK70y Ja> /W eafn4 affcc«3 y4 Entxca d sueftore luehemOi
R p e ^ / .t ^ dpmoifc MC« Oopoddt irw « rraw a se (left-c w a-eo sue
cerebro realize y no por lo que simpfemente deja de hacer: dotm r no
rVSO l/fm vceaxrum w oeoetosdfsxfto £ « atoseroweonrovobj Of » -
es sdo deyar de estar despieno. la s funoones d d suefto cn t e awes y
(0 dt M mnuos a totop ; OeArnxftf in rm dopi ccn caioods Of to m rttf* (Of
los mamlferos no se han estableddo caalm ente. a pesar dd selum en
te oioteh oiaero o Oreo enpemtdo 4 m r Is r« t* ). lo Am ato drl mrfoVOX
dc irr.estgadones roafcradas hasta d presente.
te ixrem na y to dd SOCOfOKe & odo no7njOnfmfT O m m r 6 K*to
/rteyvcAaxbytfprrtetoW W .rteaitO Enteatm osbcte oftorftvterontfipo-
E l siste m a lim b ic o : co m p o rta m ie n to in s tin tiv o , trd th )e'*U 0 ficto 'tw },< 3 cv< A rrr& 6 rr^ < *fciad su r< V > U C # (e+
m o tiv a tio n y e m o cio n es m » te rtopm 3 y *). B Onpcna ra e d s/m * or genera'd m e in ptr&to de
la ccndtxte sexual los semfcraentos de placer o cascgo. los impul- Ssx-to .W » f« tefcocbpo-fadro o«m s
sos motrvadonalcs y d conportam ento em cocnal se prccesan pdno-
pelrrer.te en las regiones fcasdes d d encdfato. que en coojunto reo-
ben e l ncmbre de sistema lim bico. Este sstcm a es una red de neuro­
nes que com urican e l htpocAlamo ccn ocrtas ccgtooes de la ccrteza ce­
rebral y demAs partes d d eocdfab y contiene uno de tos centres m is percepd^n pteentera o desagradable d e oertos estlm ubs. Estas cuali-
m ponantes de com ergenca de mformaoCn sensorial, la am igdala dadcs afectnos se denomman tam bbn recompense o casbga. sabsfac-
Asl. e l sistema llmb<o procesa y transmile te sensaocnes de hambre. 06n o asersidn. Expenencias dcsarroHadas en ammales muestran <?je
sed y deseo que sc tredueen en eccones com pbjas como busqueda la esbmulacbn ctoctnca de o e w s rogicoes d d sistema fm bco conpte
dc alm ento o dc pa*c>a. ce o sabsface a! anknal mientras que la dc otras produce terror, dak*
Las estructuras dd satem a lim bico cstAn reladcnadas, edem fc. miedo. defense, reacocnes de escape y todos tos coos dem cvtos dd
con la naturatoza ofectva de tos esflmutos sensiP.os. cs dcor, con la cas&go. Obwamente. estos dos sstem as de respuestas opucstos afee-
 660 / S E C C I 6 N 6 / S o fcg w d rfe so ra - T io te
fi*. JJ- * CONSOUDACI6N Y AlM A CtSA M IlU tO D t LA M IM O SA IN
I I C I S I B S O . D t o a rrd o coo t o o O x k s , B r fa m o d fo v m u m t t a «
to ps dr nffl irb se n d m so d&dr t o f c r x a O t a c c r ia t o it n c r o ia bp>
t c r w ,o b a r » ] ^ y ( ^ < ^ w r t * i * r & t c t a * * n h r t v ~ > * X e d U -
icn o vcla xr& n xirriir.A iiivez.to sn eK ro ia tl& a 'o yM cu trg Q n vrJo cen -
de im ageries
djctft to o l p ta & K & cA ) b& cd y c ic coficzo /yefronti Cxcutotp^cto
t o Bm m sen ft fitom octoipnxeofc en b < * r a & i a x « J a d a w w . m un pro
<00 * /M-eoto>*nfc«fcjwitVj < W « f ® J 4 m ustoo » / > . ffcto*? rnSpcto c
a o t o * r e * o t o a X x t ir a * , » m u t o * b p trd d o * to ire m o u y t o drre-
t e *yfcn * o a r tO j con b e J w f i r c e t a m * F V e & r& o . to p tr M o d t b r * r r »
w rjx^ar> 9tteifrcorretttw *> ra< &< > tr> to< frttiCi*-< W d. dU&yrt,
Galena
0b [K tc d o p o o rn o t d tt b p x a r ip o B s t o S r a r x d t K c n o k A inzp o d r a m a #
QJGS&&SG(TO!Gtfi CtCObd&OiCflVK&* f!fip&(0 io (fegCfXTOCwV) l&O&O
y M c u o x m o m ic f t o b p M d o 'k b e x r & a a c K a t e t m b t r t v t r K d o ild 'A lz -
I
ft v ^ e ^ ^ v o io o d a / w o x n ia ^ T O ^ p w x i^ a T W fc itftw
tfroh> etm e< &itt^M vxrxBttodeatfrrod< Breropiiit*n< (M or< to-
’ A? a fe an^ d*) y a « pax-m ivrm a tfft1Apaar<n b « * h ;p z rczd-
■ sedobptrddadrboeraw
tan e r la m a sigiifia& va d comportamiento d e los animates, lo a ia l
con segundad induye a los humanos. Estos sStem as dc recompense y
de casngo del encAtob se han asooada ccn la dependence que pn>
dixen e l consomo de oenas drogas. d tabaqixsmo y d alcoholsmo.
A p re n d iza je y m em oria
Uno de tos mayores desafios de la neurobologie es conprender
los mecanismos d d aprendizaje y to memoha. E l ep*endizaje se puede
defink ccm o un carri-o cn e l com potam iento basado en la eipenen-
oa, y d tos tu n d o icsd d cerebro se pueden ezplicarentdm nosde tos
cstrusuras qoe to compcnen, entonces e l aprendizaje - y la memona
de la que depende- deben invotocrar cam bios en estas esaucturas.
cPero cuAies son estos cambios y dOnde y cuAndo tienen lugar?
En e l caso de tos humanos, to m em oria e sla hebieJed de a W
cenai y recuperar intormaoOn sobre experiences pasadas, p ro w s o
ajenas. y se conscida en dos etapas La w w j de corto piezo es to
que se estabtece inmedtalamcnte luego de adqunr to inform adSn y
dura de segurdos a mm/tos. Luego de on pnxeso de consolidadOo se
estabiece una m emoria de largo plazo, dc cerActcr cstatle en e l Sem-
po. U " eiem plo sm pie del uso de to memona de corto ptozo es to me-
mori/eddn de un numero poco fam iar que miramos en una agenda
tetefOoca; habitualmente ista persona to recordari e l tiem po sufden-
te para cSscarto
S i sc llam a a un mismo numero tetefOnico muchas veces, en ge­
neral se transfere a to memoria de largo plazo merSame un (»K e so dc
consotdocdn. E sa (ormacido de la memona de largo ptozo « artobga
a l esaW eorrrem o de un sendee Cuatoo mds a mcmxJo se trarvsite d
sendcro, m cjor csaN eodo q u ed arl la analogia se relueaa por la e«-
pcnenda la m iar de recordar un nombre conscientemente, por ejem-
plo, buscando informaddn retooonada que nos pongs 'e n e l camlno
corecto* En la aaualidad. los neurobtdogos *toerdan que e l esabte-
dmtento de este seodero m pica a«raco n cs en las smapsis por tos
cuales tos neurones sc comunican unas con cbas.
la memona tam M n se dasifka segOn si los recuerdos correspon-
dcn a hechos ocuxdos en c l pasado (memorto rerrdgroda>0 bien por
to irxapeodad de esabecer nuevas m em srias a pamr de un nvamen-
to dado, pot eiem plc. e l memento de up trauma {m em ona omerdgro-
d a). Estos tipos de memoha se han defimdo sobre la base de su au-
s e n c i es dedr. segOn los sintom as de paoem es con dnbntos tipos dc
amnesto la pterdida de memorto sucte s « espccffica para estos casos.
A si un paoente con amnesia arccrdgrada podri recordar hechos ocu-
rid o s cn su infancto. pero serA incapaz de recordar a l mbdico que to
atende dia tras dto luego de to lesifin que le prcduo to amnesia. En
cuanto a l ccntendo. las m errorias se pueden dastfear en dedorotvos
0 explores (d recuerdo d e hechos que pueden ser narrados) 0 de pro-
cedm ieex/ 0 im pXdias (m em aia motora, d recuerdo de cC/ro andar
en b o d eta). la s loca'<zaoones neuroanatdmicas dc tos dstintos bpos
de m envoni tambten son ditcrcntes. to cual se ccnocc a travfc del es*
tudko dc paocntcs con tesones amrtesicas o d d anAlisis d e mAgenes
cerebrates funocnales.
B a s e s n c u ro fis io lo g ic a s d e la m em o ria y e l a p re n d iz a je
lo s estudos con animates de openm ertacdn y con personas que
han perdtdo to memcna com o ccnsecuenoa de una erdcrmcdad. una
lesidn o per algOn opo de drogto cerebral han revctodo que •.anas re-
gooes d d cerebro hum aro parcccn intervenir en to consol-dacha y el
almacenamiento dc to memoha. Estas regbnes induyen e l hpocampo.
to amlgda'a. d tAtomo, e l prosencdafo basal y la corteza prefrontal
(4 0 % 33-8).
Un daho en e l hlpocam po -region de to corteza d d lObulo tem ­
poral que forma p are del satem a HmbCo- no alecta a tos memories
de largo ptozo ya cstablccidas. pero mterHere en to tnmsfcrenoa dc tos
mcmorias dc coco ptozo a to m em aia de torgo ptozo o consoidaoCo.
Un paoente con una destrucciCo btoterd del hipccampo puede recor­
dar. p a ejempto. dOnde vlviO cuando era mho. pero no dOrvde \*%e also
ra: puede mantener una conrersacbn aparentemente normal, pero u
to persona a to que le estaba habtondo abandocj el cuarto y regrcsa un
minuto 0 dos despots, no la reconccerA.
Tarnbten se ccnoccn algunas dc tos bases neuroqtfmteas d e to
memoria. El proscncdate basal es to fu crtc pnnopd dc acedcdina en
d cercbro, un neurotransm isa eperentem erte rta l para los procesos
que ocurren en ccras partes de! drojito. en parecutor en la amigdato y
en d hpocampo. En to enfermedad de Alzheimer, e l prosenc&ab ba­
sal sufre neurodegenetaoOn (C 3 ensayo 55-1. lo enferm edcd de
 C a p R irio 5 J:P ro c e s a m e n to d e y irfw m aoO n / 661

E n w k i 33-1
L a e n fe rm e d a d d e A lz h e im e r

mono cuonrto rcafaama. Iv , a r t Md - mc nt a f c s y fistoK- q je axr,- y-cgdxtonypc-

!iti»ec nueseas vtdas. la erteirredM de Abhetner. q je afecta a rr.i- om-d o.ancrmo!
lones de personas de c d *j awmzads. pan- de tdcve coon pn-m-.i
e% lo m crticdi y coin {fcvastadcra puede ser su pAtdida.
Esto enfermedad f.:c desoita jx r pnmera vez en IS07 por d
neurdtoso aicmAn Aljts Alzfrcrocr j i ”1! to 'cconocx1 /a m una p j
tolcgto d s tm tS -3qoe afccroba a personas entre ios 40 y los 50 oflos
Caractenzada por la pArdtoa prcgresr.-a de to mcmona. to enfcrmc cito. comprcndera i r.-rccnarniemo ro n rd es otram Snan jm cnte
dad finalinente Beva a demenoa gravt* que inrfuye la inopaodW d fo l Detem irvir b s causas de una enfermedad como b de AJ.’tidmer
p sa persar, habbr o dtteropeftar aim (areas demer.taes como la es una larea ebiunadaa. A an 'm erce no easzen cures pqre este maly
K g c r* personal. lo s cam tais en la estrueiura cdub- y tftula: asocia- se e sti im «zgarxlo e! papd raatno de b acerix^ ra y de bs pteas
ctos con esta enfermedad se faeen evidentes m estudos de autcp- <*nfe«te en su g£n&a v en sus m aritestadones proaesiv.ii
<*asde tejdo cerebral. De manera earoctansbra. sc cnawntran cons-
tan tervrfc tres anamdidades: acunubdones dc fibmentos proto
cos enredxtos y retorctdos dentro de los cuerpos ceiubres de bs
rvauiorvis, estructuras coflOCtdas como pbcas amtordes (grupos de
termndes a xio a K degenerads asodadas con una prcteina Uama-
da anikW Jc) y acumutocor.es <teesta mama protein* contiguas a las
Paredes de tos vasos sangutocos y dcntro de cflas
Aunque estas arom olrfades sc encoer.tran er. -vanos regio-.es
cfe la co r« a cerecra’. scv. n-.Js evtoentes cn las cssodixas funoo-
naimente asccadas con la rem oria -el mpcoamoo y to 3m|gdab
Adamis. se ctosetva la perdkte tte neuronas del ptosencAtob basal
regiOi que consiiluye una irrpottame foente de aceuicdini Los a>o-
nr-> de estas neurcoas se ow rxten no sOto al lapocampo y a ta
sffo tambton a mudws Areas <te to ca te rs cerebral Asj.
de estas neuronas reduce d abasteenwrto de ncedcct-
regicnes del cerebro donde tem inar tos axcncs
A ie > se igroia si las anomiatdaces caiacerstxas de b entemMad

<i su causa o su ccosecuencw. 'arsexo queda ctorosi

*x td tiene una usca causa o s-se Bata de un grupo de er-
lermedades con varan ceusas dtsurfas qua ptalocen ei rrusmoconirn-
to dc cambtos pektogfcos smfares. Hay fuerte ewdenda de queer. al-
guros casos de Afeheroct estin Btvofcwwte lacxorm gertebcos. p a to
quo se han rcetoodo numcrosas imesSgaboncs para toentifcar d gen
qoe cccfexa to prewtoa amtotoe fio o a d i con b crrtetmedsd Actual

/U tfw nerX lo s esoxfios experm entales indican que. adcmSs dc su
funoOn como una essacton de retevo en estos circuflos. b onHgdato
umbrAn es la region en la cual se engarza la mformaoOn pmcedente
de tos diferentes sentktos de modo que, por eiempto, cuands se pien-
sa en una ptaya. sc pucdc tecwdat no sOto la unagen wsual de la are­
na y las olas smo tam btei d sonido dc las d as que la baflan d d w y
d sabot de las salptoaduras de agua salada y la sensacton d e la arena
entre tos dedos de tos pies. Aparentemente. dadas las ccnextoocs en­
tre la amlgdaia y e i hipscAlamo, tos recuerdos benen contenido emooo-
n a l o rfo i detales dependen d e nuestras epehenoas partxubres
Lasvtos qua hemos esto?*3o son aqueSas rdaoonadas con la me-
moha declaiabva. que se ccrodera alnvxen*te pnrtopalmente en las
conezas de asooaodn y que puede set un proceso discnto de b m en »
na rebconada con bs respuestas rrotoras autcmAbeas a estfmutos parb-
culotK. Este seguxto tp o de memona, de "hAbito* o •pnxedimlento',
sustena Kbvdadcs ccm o b regugitacton dd a&mento per un ave add-
ta en respuesa a tos p to » abrcflos dc su progcnic o b indnaodn dd
cuerpo y d ? las manicbras para eqolbrar d peso cuando uno toma una
curva con b fctodeta. Este tipo de memorb m cocsoente es almacenada
en dnetsos cro ^ o s sensonales, rro taes o emoctondes, y se coosidera
q je ademAs, en parte, puede e sa i eviducrado d cerebeto.
Fu n cio n e s ce reb rates sup erio res
Uno d e tos prcpOsitos de bs neurcoenaas es tratar de estabiecet
bs bases ncurobtotogicas que ngen proeesos tales como b percepd6i\
d aprendizaje. b memona y tos aao s votonos.
6 62 / S E C C ld N 6 / B b b g lo d t t o c a m tfa
Area (to
lObuto
paoetai
522
RegtonOo ( 7 L6Po«
vocakzactondd \ Corle/a 0 * * * a (
Area motora / ' \ visual
' Corteza auditiva \
LOOuk)temporal primnrta Area 09 Wernicke
f i t > *- * * * IA S D l IA COKTtlA C lflS K A l UQUIIKDA ASOCIADAS CON
IIU N C U A IL L i eaa rosok te frdeihetr&trioitpjrtdo x fuat/on toifroocobs
Orea de b oeocaiero irpkoda en e llec&xje B freade W rrx ffp rvao to
de audcvc [a v e lterxfxjf y « b^atonsepxa to (la'ccenstoe delAoMi S t b io ta
(a rc de to ro frio ax to c pimmo td d yrn c n / fa (to* rtrq o d y*?o s arV m
cw>tortemadfr>frtxedwn<toKxxrdtos) B free de frcca icm bo topatx-
ofridd h& c Se bcotoo(m ade to regtoadelfr e e rrKfrmpxiato'Ctotoemo>tnrri-
a id e to bxo r de to tongue<»jepadxm to patobm B dafo w e>free de Bma
frecaelhct*xrTxtaaoueeldfrxerelfreedeVfrdtlrcltao to ivn x m b id el
ton$u*e te a d a fre a de to ax& o irrrtnl/.-w e'd: a & i wxGoda c& w toe-
toGraso (6 fattato cnoato o crsurocty
U s Areas corbca’es functonales Qoe pcocesan los ingresos senso-
(iales o Q je producen respuestas motoras poseen urw ub octon espe-
c fta y bastartte conseivada eo dsbntos grupos de mamiferos. U me-
moria y e l aprerdizaje son funoones que ocupan Areas grandes y drtu-
sas del cerebro, pero los orcurtos que cortrolan algunas d e las fama-
d*s fu n o o n c s s ip c rio rc s ' hixnaras -lenguaje. gnosias y praoas-. es-
tAn mAs 0 menos fccaiizados en la nocconeza. Es interesante saber que
d haWa y coas funewnes intelectuales estin especialm eote bien desa-
ndtadas en los seres humanos. preosamente la espeoe en la cud m is
se ha desarolladD e l manto neocorbcal y sus Areas corbcatos de as©-
daddn.
El recoooom enfo scm orcl o gnoi.es (d el gnegD grxtes. ccnoo-
rm enio) es una capaodad dc orden superior que posbftta perobv o re-
ccnocer objetos mcdiante canales sensondes (Q j ensayo 35-2. Per-
cepoda /losbnts y a k d a a co re s). En contraste. la agnosa es la toca-
paodad para recorxoer cbjetos y rostros m edjnte esos canales que.
por to demAs. funconan normalmente. Este Castomo por to general se
debe a unddeetoen los orcurtoscorttoales que afecta la capaodad pa­
ra combmar los corTponentes de las irrprestoncs sensorlales en un
patrdn con signrf<*do. Estas a%eraoones pueden ser muy especificas
segun c l Area de la corteza dahada. Por ejempto, i* ia persona puede
presents’ una defoenoa sdecbva para la percepcton de la profundtdsd
como resuitado de una lesldn espeafica de la co rtex visu al A « dado
que esta persona con o g re se espoaolv»sue! bene una ncapaodad pa­
ra apredar la protonddad o e l grosor d e los cbjctos perdtwA la magcn
de otro humano que se desplaza a dcrta dstanoa como una figura de
cartdn m cv&xJcse. aunque fere sea m uy corpulento; debido a su alec-
cton. cualqiaer cbjeto es absdutam entc piano.
lo s nw m ientos proposoonetos (c s deor. los mcMrrrcntos dlrlg*-
dos a un objetivo) son aptenddos y vtfumartos. y en presenda de le-
stones cerebrates pueden surgir las drftoultades en su realaacton. la s
praam (d d gnego. prfras y fe te de prdsso. yo obro, cumpto) se pue­
den d efrw com o sistemas d e movuTientos coordetados en li*io C n de
un resu'tarto. Q ie se caracerizan por ser secuendakx comptojos,
aprervdtdos y benen una eitenodn, plan o prcpOvto q jc les da ctogcn.
Se difererdan de tos m ow uentos anm alcs en que estos ados no son
insbnthos: reQjiercn un aprendizaje sooa! y surgen de un plan pre%<a-
m cntc estableodo. Son una forma superior d e aprendzaje fstotogico
que d ser humano realza ccm o marrfestaddn adaptativa ccm plejs al
metoo. Como ejemptos poderros mencionar la escntura. la vocalizaodn
o la m anpu'aoOn de hefram entas la s aRetactones cn estas funoones
k denominan opraorn
E l le n g u a je
lo s pemdptos subyacentes al lenguaje. quzAs la caraaeristtoa mAs
tfasno/a de los seres humanos. sustentan un amp’-.o. vanado e impre-
skxtante repenorio de cooductas humanas. El lenguaje es una forma
netamerce humana de corm ncaodn. un m edo de transmrbr Informa-
Q6n com pleja de una persona a otra u otras, que desem pefla un papd
central en nuestres Vdas. S I bxm d lenguaje hace rcferenoa a tos as­
pect©-,verbales y oratos de la com unOodn. e s necesaho rescatar que
estA (nbmomente sustcntado y rdactonado con otros aspectos de la co-
municaodn: la prosoda (carga em ooond e infienones del hafcto). las
e«presooes faoales, la postura y los gestos durante la com untoeofri
prownal.
S i b*en e l ccnooouento de las bases neurofistotogicas dd lerguajo
han camb-ado en estos Cfcmos af»s a pamr de tos nuevos apores de la
neurodencia ccgni^s. I j centenana ©pXatodn de P a J Broca y tambton
dd ncutotogoy psiqiatra aSemAn Cart \'*m icie (1S48-19W ) slgue ston-
do la mAs cfrturuJtoa y aun ccnserva una gran IrtftaavM en la dirvca neu-
rd d g a y neuropsicctogtoa. Escudos de paoerses que han suftkto un ac-
odente ceretro/asail* perm cercn Irxaluar dos Areas en d herrWfcrto
cerebral izquertto telaoonadas direcam ente con d hitola que se han de-
ncmnarto Area de Broca y Area de Wemtofce ( «> % : 5-9: vease tanv
bton d nxuadro 55-1).
E l a re a d e Bro ca se encuentra cerca de la corteza motora q je
comrola d m ovvnlento de los labios, la lengua, la mandibula y las
cuerdas vocales. Un trastomo en esta Area denom nado o fovo de
Broca o rrctoro. afecta la arbculaodn d d habla o la eAmina d d todo.
pero no afecta la comprenston. E l a re a de W e rn ick e se encuentra
al lado de la corteza auditive y, en parte, la roctoa Una leston en esta
Area provoca la llamada ofcsto de /rtem-rfe o sensiiva. que se carac-
tenza por faRa de coherenda y significado en e l habla, aunque esta
sea Puida. y altera la ccm prensidn de las palabras tanto oratos como
escntas.
Hay una conexton entre embas Areas que forma un 'crcm to dd
habla'. lo s pacentes con una leston cn esta ccmendn sufrcn a f o s e d e
co n d vx tin y se caractcnzan por tener la capaodad de com prerder y
de daborar d lengua,< hablada. pero no fxieden coneaarto ccn la pro-
p a em ston dc palabras en forma ntelrgtole
Una lesdn en e l Area d d lenguaje dd hemisler© cerebral izquer-
do produce afas-as. ruentras que la lesidn eqiavalente d d lado derecho
puede d v u lta r la prosodia.

B*. » 6iess)fW'PM(r«»9itWpsa*qo*n«£ fcft
C a p lliio 55: P ic c e s a rw rto d e la n to m jo d n / 665
U s Aotooes, ccc.& Ic i’iA k como enorcs que c w # e l oerebro
a l "le a " to nformacton visu al ihstran c6mo <H cerebro o p to ocrtos
supocstos a to irhorrvxido sensorial qoe tedbe, qoe cocducen a juz-
gar meorrectamente los elem entos q je to compsoen. AJgviros meca-
r»smos organrzapios de to vnston -setocoon, drswrston o refenado
de om isones- se psoen de martiftesa) poderosamem.e en tos iljsi>
nes. por lo que atrtoum os a ona fguta u ob i«o pcopiedades o cua-
M ades que 00 tenen. En to Hustfn d itto de M O fleHyw .dos ¥ b e»
de iguai tongitud parecen dstintas (fig 2a) Como es cor-xtcrislxo ce
muchas A istones. d satw t quo tos Incas son rgjakts ro rnp de cacr
en ia iuston; siem pre se ve to linea con tos flecivas haoa adertro mAs
pequeha que ta fciea con las fiechas haoa atoera. Se percben des^
gustos debklo a la reconstrucodn lOgrca dd cerebro y a que to e<pe-
m odttanas A iscn ts que no se conw pcnden con d estfmuto o con
d ob.cio que pcrobim cs E l pnxeso usual dc Itonado ocatsvo qoe
<to m uy ben ilustrado p:< to (amosa Huston ce ! trtongdo (fig 2b). El
trazado de los thangutos em erge d e confomos ilusohos que d crto-
falo proporriooa. contomos que, de hecbo. ino exsten en la pAg.na1
Hq. Z M !a ix ^ e frd ^ p u V e 6 frtfd rb la ^ .tlirrM s ItJa rv o M * }
o tto * )m t o A SOT*
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’ siz*?oh Pree 1 p x v tr
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s4-&M npcs< *Trtie fr/H vM Barcm O s< itex
ocunen cccno expenerctos simpes
asf co rro mn-
c&.i.px dmeno sn.pfc
I as aluonaoones sen partiaitormm’e ccroirtes en personas con epi­
lepsia, ccn diversas enfermedades psiquutocas o ccn ad oan cs a
oertas drcgas M jches jwrsonas expcnmeman en algwos ocastones
un estado de ensorvacidn vtudo en el preoso instante de dstntosc o
de despertarsc. Estas tapertotxias se (toman ahxxvxbnes hpocg6-
9'Ctr. En m xriogla. to natuatea de to alixinacton puede a>udar a
la tocaliMobn d e l ptoblema, al dugrtosuco Cierencal y a to pJanifto-
cton dei tratarrrento.
66* / S E C C I6 N 6 / M cg io

tS e p u e d e re g e n e ra r e l s is te m a n e rv io s o ?

smo que reemp&een a Us neuronas qoe sc pi'Oden

deociki1.enfetmedades-
Ids <6hAB nvMlrc qM sc cncucr^n en d p:of*o
central pueden general los tres pmopsles tipcs ce
(o adulto: neijonas y cCMas de la gSU cccrc b s os-
'odendfcerios. De tal w nta. puede ser que eo ver-
■nvosocentra! dd adultoman*enga vena wpwndad
fin. Peio pcx d o jfu cfito sc descooocen la icoot­
ie tea! d c la pfeufneia dc « » oSutes RUdre. As*-
“■cr-tcsc han apotado pruebas quc indean que tes
‘W es pueden intervene en !a regiwcdn de tes pio­
us en la lonr.ai>5n de neunxias.
as roadie piesentes e t la moduli! eip m l y d te?do
desarroferse adaptodos* a dferente, drganos o u-
ilguros oioD'kos ven cn e R » la pepmeu de trato
p$"i mochas er.-cnnw..tdc:-. Algunos e^cmptes dc
mtaies icaU 'ad r, en animales con cdutes roadie er
 C ap ffu lo 33: Proeesarm eou d * la inform aiian / 665

se para trasplontes de le^do nervioso, Sno quc podiian s o w dc wp
nfculo para transports genes a teiKfcs espccfcos o para surnnisfrar
fact«es sdficos a Areas denotanas Vxabzadas dentro dd sistema
nervioso central
-a restauraoon de tunoones newosas perdidas mediaote U
suAtuofri de las oSulas datodas o Astruvdis es toda,-a la alterna-
two mAs prcmctodwa dc la ncurobg'j restaurabora las ctulos i
d-c dc lo m6do!a 6sca oporccen como una posiWidad
pan d desairdlo de nuevos ensayos expermcntales D c!
dos que se obtengan en un *uturo pcxfclan derivar p<
ensayos dincos en humanos para defm* su ubidad

P lasticid ad neuronal
S i b ie n d u ran te m ucho tiem p o s e sostuw o q u e e n d cereb ro
ad u h o d e lo s m a m fe io s n o s e oeigm an n u e va s n eu ro n as p o r m ito ­
s is d e n eu ro n as p re e iiste n te s. e n la a o u a lid a d s e a ce p ta q u e d e rta s
c d u la s p u ed en d d ere n o a rse e n n eu ro n as n u evas. A ! m ism o tiem p o .
p o r m u d io tiem p o s e so sp ech d q u e e n e i cere b ro corum uam en te se
p ro d u cen ca m b o s y rearreg lo s c n e l Su n o o n am icn to d c la s ncvm -
n a s q u e lo fo rm an . Esto s cam b io s e n la s con exio n es y lo s circ u to s
e n tre la s n eu ro n as s e co n o cen con vo p ro ceso s d c p la sticid a d
neuronal
Esto s p rcce so s m & y e n . prirvopalm ente. m o d fca o o n e s e n la co-
m u ric a o in e n tre la s n eu ro n as. q u e fo rtalecen o d eb fca n c e rta s cone-
o o n e s SnA pbcas, p ar ejem p lo . la s vircu la d a s c c n lo s m ecan ism o s «yue
su b yaorn a la m cro cria y d a p rcn d iw jc. PC * o tra p arte , en d ve rsa s es-
p ed es (n o tab lcm en te e n irw ertcb rad o s y d erto s le rte tx a d o s co m o lo s
anfifc*os) existen p ro ceso s d e reg en erao fin n eu ro n al lu eg o d e co d es o
le so n e s ( C J en sayo 35-3. cS e p u ed e regenercf & SO T m c nerAosoT).
E i e s a x lio d e esto s prcxesos p iA stico s e s d e fu n d am e n al im p crtan ca
p e r su p o te n d a l a p S c a o io e n e l tratan ven to d e le so n e s e n c e rta s es-
truCTuras del sstem a neivioso en humanos. que en algunos casos pue-
den rccupcrar su funoda S n embargo, todavrla cstamos Icjos dc ccm-
prender cn dctallc la ccm plejidad dc los procesos invokxrados en la
plastiddad neuronal
M o d ifica c io n s in a p tic a
A jnq ue e i trabajo de investigaddn del setem a nervioso desarro-
ilado cn humanos y anim ales de expenmentaodn contnbuye a conv
prervder lentam cnte las vias a trav*s dc las cuales v ia ja la informa-
odn para estabecer los distintos nw des de la memona. aun perma-
rece sin respuesta la cuestidn acerca de lo s cam bios que se produ-
cen a! nivel m olecular y celular. los cuales consttuyen la "base ma­
terial de 13 m em ona' En la actualidad se piervsa que e l estableci-
miemo d e memorias se debe a cam t*os en los citcuitos smApocos y
en las respuestas de las neuronas a la estim ulaodn.
lo s pnmeros m doos provvucrcn dc cstudos en nvertcbrados. un
m oddo ©perim ental de parxular uohdai para estudos reurobicASgi-
cos. Un mvertebrado que ano)6 nueva luz scbre la memona e s la ba-
bosa de mar A p t^ a ( ® fig. 33-10). E l fis-6logo austrf^o-estadoura-
dense Eric Kandd y sus cdaboradcees en los Estados Unxtos estuba-

R f. SS-IO. IA BABOIA D l M M A P W IA . (a) lo M o io Or r a /p ip *. u r nxsloco sn cen tre cue ha

rrvda*)>cr«B s«rccssotm b t t x a o O r o p e r & w e L a .'X J a > n O t W f r £ c / v M t r * t e d d c d a r & ,
< * o ttn m fra te u y ic ty 9 ‘a*tefM G & ^ u yia?x ih K o iSi& am m r> cjaap am terl & < t& o
r*stw?> r-M u & s r zero " w ; d r ru pOTOn it t n serW m t$m .rW rtn W TO Sii AS. h
p .td t'rW ro’ tosramrwsit&utosp x ka rrpuSot nrr/Mm m rapjrZo a n$?u*n pxrtcul^
re y regr&vt e m z& kixrxfs v b I’O'am sdn osocxxla ton d «rerxfei> * (bl .l» y « K C p ca s en b&r
U i.iCQIXiSt W CCAt i trtOOStt&O 6AXBx5fKt>d t t&7Xfa fStOSbOtXftS SOOM7VW5 OttftCfiidt Y&V3S
r v a p'an& D ca O ffttrta 0* a<*tro& u& e tl a w e fetA*to w r soU neumop ssn q tttt 2.5 pm
666 / S E C C lO N 6 / & o h & d t to aVm ciei
EnSAfO 33-4
R ita L e v i- M o n ta lc in i: b io g ra fia d e u n a m u je r c o n "fa c to r d e c re c im ie n to "
la vida de alguras o c rt’fw r,. especwlnerwe la de aqudtos de
renombre. no sdto consisSe en 'cgros y ccnsagrwxvxr.. En mucho*
casos. en sus hrstohas tambton se totercaton decew ones d u d B y ti-
tubecs. Como lodo ser humano inmerso en d nundo actual los
dentfficos se v a t aieaados aderrvSs p<xla contir^enoa ecortonvca y
por e l conWxto pototoo. social y oVejcal Algunos de eftos han »-t«>
pado actW anxulc de la vida poUtica y en aJgunos casos ta n sulrido
persecudones
Rita levvM ontatoni cs una d e las tantas rh ^ a e s dedtcadas a b
oeocto y proturtoamente compromepda con su £poca
Mj .,6 e n lia in , Italia, en 1909. Su padre. tin ingeroero. se neg6
durante altos a parm erto q je estudata petque constoerabe que las
m uiacs no e sa ta n dcstmtdas a' estxSo. A los 20 abos. fma’mente.
se le consirti6 actedcr al bad«terato y despttos a to Facuted de M e­
d in a En 1936 se gradito cn medicn a y sc espceutizd bego en
neuroc/ugto y psiquatrta.
Por su ascen d er.* |i>dfa se vx> oblgada a abantfcoar Eoivi po-
co antes del comienzo d e la Segunda Guerra V-undal. aunquc en
1940 voh'd a su Turin natal la s le .e s anbjodtos imperaotes le i r r c i -
deton ejerca la profesidn m edca. per to que dedd-6 dedcarse a !a
m vtttgacdn ceotftca y traha^ con em braces de po!o en un impro-
m ado W w otono casao Rnalirada !a guerre, en 1945. prosiguto sus
t-abops cn la orivasidad En 1947, lu e itrnteda pot e l profescc Vto-
fcc Hambcigc* -<Riien con s is pub'rcacxncs habia ir.sprado a lev-
WootalCTi a com enrar sus xwstigadcm cs- a trabci.ar en la IMvers*-
dad Washington 4e San lu is <Es»dos Uotdos), d o n * penranedd
casi 30 atoos.
A m edela c jie avan:6 en sus irr.esagaoooes. fue ganarvto pos-
o cn cs com o pro'esora en era uriversidad y en 1962 fu n * un ins-
tituto cn Roma. Asi. nportto su twmpo entre so pah naia! y los Esta-
dos Undos
Sus trabips. rea'tzados cn conjurto ccn d btoqurmko «ttdou-
rldense Stanley Cohen. pe«mitieron descubrir quc oertas oSulas s6-
to corrienzan a reproducse cuando redben la orden de haccrto. Es-
ta orden es aarsnibda (x< sustanoas a las que lam p factores de oc-
cm ento neixcm .il (nerve growth facto/. NG*)- A travtos d e dveoos
cxpennv^itos ccmptobd que u en e l embndn de p o lo se im piatta
u i ftagmcnto d c sarcoma 180 un tumor p*op«o de los ratones- las
fibras nervosas d d em biibn qucd-yi rjpidom ente Inv-adxiss pot i-i
En 1952. la neurodendfo ptofixxfrzd sus invr5tigaoor.es hasta de-
rrceaa.' que e l aedm ento de tos netvos era causado por una sus
tanda segcegada per d tienor. De esta forma. Idenrfcd a la pcotdna
tJGF. estim iAiOoia del c-eomiento de las fbcas nervosas '/echos
aftos tarde -en 1986- fete hatozgo le vaW e l Ptenvo Nobd de
Rrsidcgio y W cdiccH, que compartto ccn S . Cchen, ademas d e nu-
merosos rcccooorr*ntos naoonaks e intcrnabonatos. E l deicubn-
miento d e los factores de actim iento totod una nueva era en la irv
ron e l reflejo de retracddn beanrfjial en Ap/ysia. Cuando se toca suave-
m ente su regton ventral, este rrdusco ripidam ente retrae su sdfxi y sus
dd icadis btanqjias en una reacodn pnxectora B estimuto provoca la
dcscarga de 24 new cnes sensonales que, a su vez, actrvan xrtemeufo-
WM
veaigacton del cieonMemo y la cifH enciacdn celuto' y Psutor y fix
segiido por la kfcnuficaodn de otros factores de cieonsento Ibera-
dos pot dfeientes upos d e « lc ia s.
Como vuros. tos factores de crecmrenio son un conjtaito de
mokedas. b mayorla d c nahxaicza protmca, qoe |u»tto con las hor-
monas y tos neurtrtransmbotes dcscmpcdar. una functor, imporjn-
:e en la comur^addn irtcrceijlar <v6asccap. 12). la funcdn prino
pal de los facores de tieam<emo es b del cor.acl ewemo dd oco
cekJar. mediante el abarxtono de ia quiescent cetolar (C^) y la en-
trads de la c tiita en fase C ,. la functor de los factores de cfeomen-
to no sdto cs to d c cstxni.lv la prdtfetacton cd u lv merfcnte la regu-
bddn dd octo cctolar irDoanrto In mtosb. sno la de man-
tener la sc^icrvr.'ervba celular, (xomover to migrocton ce k iv, la dife-
rendacton ceU a r e induso la apeptoss (vCase cap. 7, El p<ocesode
muerte ceiilar: apoptosrs vrtsus necrosis).
la doctora levvM ontalcni es autora de numerosos ankulos
d c rffv o s y publcaccoes qi»e r e lie f su cocrprccnso sooal y hum *
nrtvto A fines dc la dtcada dc 1980. esofcto su autoixogralto ba.o
un Otulo fascinante y n-o%vIor ‘Etogo de to •mpetfecctoo’. En este
*bro recuerda su vida profcsion.it y personal los SUCCSOS y las da»-
hiwm es. tos rdaoones hunwnas y lo s vakves quc h v i oncntado su
hsforia y r>je han inod'do en to naturaleza d e su prodaccton ocnti
fica. En la aciusldad se desempcna com o senadora vtalo o . pot sus
ahisanos m fititos en e l campo dencfico y social
frente a tos pregutcas: <0 ^e ta sido lo me^v d e su vida?. d a
contesU. 'Ayudor a los dem ds' <0u * harto h o , si nn-.ese 20 anos?,
a sus 97 aftos dto respondc. ’iP c io v tstoy Ito c& td o b r
lo A « > « ! < f e R a lt*:A x< o!vt a h . W i r e d e u v m v ia c u e h e v & io n x o v
err suc a r™ j su d /rrtrw tr>t# im nfc dAK de x sp,era conptfM XS to-
cafe y de5*v«s. y d ttx * t* * * r * d yir sup w c psno y a s proc*x rGcn
pac ro tte r* o otro pea /Jp eyx tcrk 0 seA ?(a tfe y u ho tonfcbps, e&i
^ rn h iu ^ tk firM T a n o w j/ ■/</*&tm hscpo&pxw
b&zs<r.<td fo SM co fcn /h r^ th rm /**& ■
nas y sets neuromas motoras quc controlan d mowmiento d e contrac-
cton de to branquto.
S i se la toca en forma repetida, la babosa se h a t« ia a l cstfmulo y
deja de retraerse ante nuevos toques, la hcbttucafa (vdase cop. 45,

Apreodzale pec hobrtuacton), que se constoera una fcrm a m uy simple
de apcendBaje, estA asociada con uno disminuadn gradual en la canti-
dad de rwuratransmiscc llfccredo per las neuronas scnsoriales que sc
esnmuton repeodamente. Esta disminuodn se refleja. a su vez, en una
decinacton en la respuesta d e las neuronas motoras que cootroton la
branqua. Sin embargo. si e l esSm do es m is fuerte -por ejempto. un
gdpc en vez de un toque su *e- A p fcto vudve a ser sensible a £1; !a
respuesta motora se tome m is rAptda y enfaoca. En la sinapsis, esto se
denomina senvbfooddn. un tortomeno que tiene un efecto opuesto al
de la habrruacdn ye n c ! cual hay un inocm ento gradual cn la contidad
de neurotransmisor iifcerado por las neuronas sensonales,
Karvdely sus colegas Paul Greengard (quten trabaid en las vtos que
m edan to transduced*) de seftaies intracdutores) y Arvid Cadsson
(qufcn im estigd los mecamsmos d e nteraxien entre neurotransmiso-
res y receptores dc Snapss espcdficos en e l cerebro) reoberon d Pre-
mio Nobel de Modems en d ado 2000, por "stn dao.tr>m<cntos con-
cemicntes a la troducodn de senates nervosos en e i cerebro'.
Numerosos estudos hechos con la Apfysa, con otros mduscos
(H em ttserxto) y con preparacicnes d e tejkto del hipocampo de vanos
En sintesis
B encefaJo de los vertebrados
I. E l eocdato cn desonolto d e tos vertebrados posee ties protube-
randas: d 'cerebro posteror* (rom bencdao), d 'cerebro me-
d o ' (m esencdato) y d 'cerebro anterior’ (prasencdato). El
romtoercdato y d m esencddo consbtuyen d tronco o ta io ce­
rebral. B rombencdato esta fotm ado por d bubo raquldeo. la
pmtuberanoa y d cerebdo; d prosencddo. por d dtencdato y
d tdencda'o (hem fifeno cereb ral*). Fn las aves y los mamfe-
ros. estos 'ccrcb ros' s c plcgan uno scbrc otro e n e l a jrso dd
desarofo.
i Gran pane d e la «iform ao6n que entra o sale d d cerebro pasa
por e l tronco. que centro'a las actnrdades autom dKas nccesa-
r i» para la supervr/ercra. Tiene un papel cerwral en la atenodn,
la condenaa y d od o vtgilia-soefto. AdemAs. conbene neironas
scnsoriales y m otor* que mervan otructuras de la cabeza y dh
versos Organos tntemos. E l bulbo raquMco y la protubcrancto es-
tAr. im clixrados cn (SsSrfios reflcyos (tos, vdrrnto, etc.), d tottoo
cardlaco y la respiraodn.
j. En tos pecesy los antoios, una parte central d d m esencdato es-
U consMwda por tos tobulos bpcxos. En tos mamtferos, d anAh-
sis de to nform aoin visual cs una (m xtoti d d pecwmcdato; d
m esencdato acute pondparoente como on centro dc rdevo y
de reflejos.
<. E l cerebeto cocrdha d movimiento vduntario de los muscutos,
reguto d tono muscular y realiza un ajuste fmo d d equlibrio dd
cuerpo. Reobe m iom addn sensorval visual y auditiva de las arti-
alao o n cs. de los muscutos y dc tos vtos motoras.
5. E l diencdato es un centro coordinador pnncipal d e l encda-
lo y abarca e l tAlam o, e l htpotAtomo y la glAndula pineal. El
C a p tu lo S i: Procesamiefflo de to into m w tei / 667
mamiferas apcyan la hipdtesa de que las afterador.es en la transmisidn
sm iptxa son crteas en los procesos de coosobdabfin d e la memcna y
en e l aprendzaie Se piensa que estas dteraoooes dependen de cam­
bios en las cdulas ptewtopbeas y pottsmipbcas.
Vanos m odelos de tos m ccanam os posibles per los cuales ocu-
rren y pcrduran estas afteradones s c cstAn invcsttgando intensamen-
te Aunque tos problem as de la memona y del aprendzaie aun son
tan ntjincados (y fascinartes) com o to eran los de la herenoa huma-
na hace 50 ados, los neurobtotogos parecen encontrarse en e l um­
bra) de nuevos niveles de com pcensidrt Algunos oentJtoos -Kandel
e s uno dc eltos- cxeen que las respoestas vendrin a tra vtt de un
m oddo sm ple. e l equvatonte de Drosophila o dc tos bactcnd'agos
Otros oeen que la enorme complejtdad del cerebro d e tos vertebra*
d cs nuoca se entenderi en tdrminos de modelos simples como tos
tfivertebrados y operando con cdulas aisladas, sino que tos secretos
res-den en la propra extensa red de comumcaciones. Permanezca
atento (£ 3 ensayo 33-». ffHo lev^M onm bni: txografo dc uno mo-
Je t con ’factor dc a ed m ie rto ').
telencdato e s e l cerebro propram ente dicho dc tos mami­
feros.
6. El tAtomo es d prinopalcentra de comurtoaoCo entre d tronco
cerebral y los centres supenores dd cerebro. Tjm btdn intervene
en la regutoodn dc tos cm ocxoes y de los ettados de atorta. El
hipotAtomo es uno d c tos centres de rcgutocton homeostttica
mAs rmportantes d d e rtd a lo . Sus nudecs coordinan las acini
dades asodadas con d comportamiento rstm trra (sexo, hanv
bre. sed y placer), la mot,vaddn y la eipreston penterca de las
cm ocxxies. Controls to e»preston d e tos ntmos crcadanos y es
d centra pnnopal para to mtegraodn de tos satem as nervioso y
endochno.
7. E l tdenc^ato de memScros presenta dos hcm rslcnos y su tama-
no rdabra es m uy grande, la capo externa cs to ccrteza cerebral
(sustanoa gns). to estaoOn de m ayor ^rarqjto e n d prcocM
miento de inkxmaOdxv En los humanos, d gran desarrollo de
sutcos y orairrraluoones aumentan notablemente su superfioe
y dan sustento ftstoo a to gran capadisd de prcxesamiento de
su cerebro
8. lo s hemisferios cerebrales cstAn conectados por d ct*rp o cdto-
so, una masa m uy compacta de Stras m teflncas. Cada hemisfe-
no ccntrcis funoones somAticas, senscnales y motoras en fcrma
cruzada (saho algunas ocepoones, cada henisferio contrcto to
mitad opuesta d d cuerpo).
9. En tos aves. to estructura mAs prcennentc d d telencdato es d
cuerpo estriado. qoe estA rdaoonado ccn d control de compor-
tarmentos motores esterecepados com pleos. En tos mamiferos,
tos ndefcos de to base cstAn ufcraados por fuera del tAlamo y
ccupan i*ta gran porcdn de las reg ion * mAs profurtdas d e am-
668 / S E C C IO N 6/ 8x> to& d c h s crc irx ite
En sin tesis (Cont.)
bos hemisferios cerebrate. Estas grandes nwsas gnses pW Opor,
en e l pbneamienco y b programaoCn de tos movimientos. En los
hiananos. intervener en la p'areaobn de proeesos que convier-
ten un pensemtento abszrado en una seoOo vobntarto.
la c o tlru cerebral
to. En Homo sapiens y cCros primates, dos profundas osuras o sur-
cos superfictoles subdtoden euem am ente cada hem sferio cere­
bral en cuatro Sbbutos. frontal, parietal, temporal y <xcp*tal
11. A to brgo de b evotoofin de tos vertebrados, b estnxfura y fun-
cton de b corfeza cerebral sc fueron ccmpfc^Mixto. En todos tos
vertebrados s c pueden reconocer dos epos dc cortczas: a arqui-
ccrteza y b pdeocoiteza tos reptiles y tos mamlferos benen, adc-
mAs. una neocorteza. En tos mamlferos, e l credm iento y e l desa-
rrc3o de b neotcrteza desptozb a b s otras ccrtezas haca b s re-
giores basate d d cerebro.
12. La codcza mctora controto to actrvxlsd -roluitana de tos musculos
csquefebcos. la codcza somatosensorial reabe seftales tAdiles y
esbmutos rclaoonados con la prcptoccpddn. b temperatura y d
dctor. La codcza auditva process seriates provenentes desde
e! otoo intem o. La ccdeza tosual se activa cuando to retina recbe
es&nutos.
15. Las Areas funoonalcs motoras y senstvas poseen una regtoo pn-
maria y ctra sccundana Las Areas pnmanas motoras envton cone-
O cncs dreetas haoa tos m fceio s ttp ccftco s y tos sensiz/os re-
dben toformacton desde tos receptores sensonales espcdficos.
la s Areas seeundartos complementan d fundonamicnto de bs
Areas pnmanas.
w . Un tarter tipo de Areas crxKales. bs corcezas de asoctodbri aso-
oan e irtegran nfcrm aoio motora y sensorial a travAs de cone-
oones intetcomcales y con zonas sitocortkales. Son cast exdusi-
vas d d ccrcbto humano. Estas codezas son d asiento de las
grandes ap eo d x fes iredectuate dd hombre.
15, El m oddo prevo d e ’dom rancto cerebral", que postulates b cos-
tencto de un hemtsferio cerebral dominante y otro no dominan-
te . se ha teerrpbzado pcx e l de 'espeoalizadOn compbmAnta-
ib * Este modeto constoew que tos henxsferios son fcmoond-
m cnte difererfes pero se complementan durante d procesa-
miento sensorial. 0 hemrsfeno izqucrdo se espeoolira cn tos
protescs de pcnsam;ento togveo y analltico secuerdalcs; d dcre-
cho. en e l pensamiento sintAoco y en bs retodones v fiu a te y cs-
pacbies.
Procesw nierto sobcorlital
16. la ntegracbn y la regubddn d e tos pccxesos que ocurcn cn d
cuerpo d e un arrm al sen posiblcs grades a b ccordinaddn de fo­
rk s b s actmdades encefA ios. La toformaodn se intercambb en­
tre dstinias partes d d eccAfato. medtante haces dfusos de n o ­
nes que forman redes yorcuitos mtegradores. como b formacton
reocutor y d sistema bnbrco.
n . la form aoin rctcub r c s una red b w de interneuonas que reco-
rren d trocxo cerebral. EstA rdadonada coo d estado dc a le rt) y
dc condcnda. Sus nterconesooes perm ten a l mdmduo perma-
meter en estado de togifca y alcfla a tos estfrnutos que pxtwenen
dd ambiente.
IS. 0 od o vigirto-sueric esta regutodo por e l trooco cerebral y e l hi-
potAtomo la v.gdto es un estado orgArxo en d que se reabe. se
pmcesa y se resp aide b estfnuladdn am bfefltaL B sueflo es un
estado dc mconsdenda reversible propto de las » .* s y tos mamf-
feros. que en d humano com prerde vanos dctos de unos 90 mi-
nutos En cada od o se alteman dos fases: d su cfo de endas
lervas y e! su efo rApido. la activvdad onlrica, tos movimientos
ocubres rApxtos y b atonto muscular son caracterfszcos del sue-
ftorApido.
19. La condutta sexual tos cualdadcs dcctr/as de place* o castigo,
tos impulses motivadonales y d com portam ento em oocnal sc
procesan prrnopa'm cntc cn las rcgior.es basales d d encAfalo.
que en cor^unto redben d rxxnbre de sistema Umbco. Este sis­
tema es una red de neuronas que comumcan d hipctabm o con
oertas regicnes de to corteza cerebral y demAs partes d d encA-
faio. Cortbene a to am igdab, m portante centro de com etgenoa
dc b informacton sensorial
Aprcntfuaje y mcmoria
20. fn tos humanos. b memona es to hatkhdad de almacenar y recu-
perar M orm addn sobre experiendas pasadas. proptos o ajenas.
Se C andida en dos etapas: b memoria de ccrto ptozo. de corta
duracidn, y b de brgo ptozo. que se estabtoce luego de un pro­
ceso dc consoWacton y cs mAs o menos pemvsnerre. la s am­
nesias pueden ser retrbgrada. si tos rca-cdos corrcspcnden a
hechos ccunidos en d pasado, o antetdgrada, si coste b inoapa-
ddad de establecer nuevas memortos a porfr de un memento
dado. Segun su contenido, bs memortos pueden ser dectoratr/as
o explfctas (el recuerdo de objetas y hechos que pueden ser na-
rrebos) o d e prccedm ento o irrpltotas (menxxto motora. hab*-
tuaodry e tc ), lo s dtsantos tipos dc memona tienen diferentes to-
calizaciones neuroanatbmcas.
21. En b consdidadbn y e l almacenamiento d e b memoria parccen
m tervenii vanas regicnes d d cerebro humano. Un datVD en d ho-
pocampo afecta to ccnsolidadbn de b memoria de cexto pbzo,
pero no afecta b s memortos de brgo pbzo ya estaWeodas. La
am lgdjto es to regton dordc ccnfuye b mformocton provenlerrte
dc dstintos sentdos y e da un 'color cm occnaT a tos memortos.
22. fn d prosencAfalo basal hay arcuitos neurcxvs’es quo sen fucnte
de x eckolin a, un neurooansmisor dave para los proeesos de b
memona. TambiAn to son estruauras ccm o b emigdatoy d hipo-
o n ^ o . Estas vtor, se retodonan con to memoria dedaratn-a. alma-
c e ra k cn b s ccrtezas d c asooaoin. la memcna d e 'hA blto' o
•prcccdin-'cnto'se rebcona ccn b s resp jeses "KHOOS autorni-
ttoas a estfmulos pattxubres y sc almacena en drvcrsos crcwtos
sensonales, motores (cerebeto) o em odcnales.
Fundooes cerebrales supedotes
25. Las Areas corhcates functonales que procesan tos irgresos sens©-

En sintesis (C o n t)
rtotos o que producen respoestas motoras poseen una ufctcadbn
espeeif.ca y bastante ccmservada en los distintos grupos de ma-
m *ero*. la memona y e l aprendizate ocupan areas grandes y <V
fjsas del cerebro. pern los drcuitos que o rto la n aSgjoas d e las
llamadas lu rd o n es supenoes' humanas -tongua-e. gnc*as y
praoas- estAr. mAs o menos tocahzattos en la neoccrteza.
24. El recoooorrrento sensorial o gnostos es una capaodad de or­
den superior que posibirta perobir o ic c o c k x c i cbietos medan-
te canales sensoiales. la agnosia es la incapeddad para rccono-
ccr ob*ctos y rostros m ebante esos canales, aunque Astos fun-
d o w n norma'mente.
25 lo s motomientos ddgidos a un objebvo (proposdonales) son
aprendidos y voluntaries la s prarias son satem as de movsrrvetv
tos secuendales, comptoyos y aprendidos; tienen una mtevddn
que les da crigen y estAn cootdmados en funofin d c un resurta-
do. N o son ing M vos, ya que requieren un aptendzajc soda,
com o en tos casos de la escntura, la vocakzacton o la man^ula-
odn dc hcnamientas. la s afceraoones de estas funoooes se de-
nominan apranas
26. D kenguae es una fam e de comunicaddn nctam ente Humana.
K x e reference a tos aspectos veibales y orales de la comunica-
Cuestionario
1. 10m Pee* es i t estadcundense que nacto a nedados d d s#o
pasado y a rfitt d stodrcme d d sabo: detoenda m ental setios
proWemas dc aordrvacton y un maneto ocrefele de to memoto
Peak V * a una vekxxtod dc s « pAgnas p a m n i» y UegO a rre-
mcrizar mAs dc 9.000 lb-os de h sto is. dcpcrte. one. gecgrafto.
asJronAubca y rnusica dAstoa, entre ottos temas. Pcdb d W tferai-
menst cualquxrpArralod e e s » itx o s ajnque lo huiwrra tokto ha-
cc atos. 8 giacmsta Barry frio ra v se hspkb pardahvcnte ec. ftoek
para dcw rotor d persona-e de Ra/mond BabW. prOagx«ado
toega p a Ctostn Hoffman en to pefcula P a n m an (1988). B es-
n x lo d d ceralxo de Peck revelb una nvjrfom-aOan en d ceebeto
y ausenoa de cuerpo caitoso. (S e puede rctoctonar a lin e s de es­
tas arorm aldades ca t tos slntomas menoonados?
2. Retodonc tos tam aPos rdaevos de bs dstim as p a o o te s d e los
encAtolos dc tos anm ales d e to figura 53-2 con tos hAbitats en
tos que W e n y sus mcxtos dc vtoa. d e obtendfin del alimenro y
de escape de tos depredadcres.
3. lo s m o o s que han sufrido dados en la amlgdala son mcapaces
dc rccad ar si un cbjeto, aunque sea fam iliar, es ca re stiU c o
no. Cada vex r jjc erxuenean una banana, la miran, to tocar\ to
huden y la prucban com o si no la coioderan. tCuAI puede ser
to expficaddn d e este comportamiento?
4 . En su Idro B bom brc que contundki a $u m tper con un som­
brero (1985), O lver Sacks retota d o ca fto caso de Jim m ie G. A
mcdrados d e to drkada de 1970, Jim nw G . era un bom brc de
C apitulo 33: ftocesan>’ento d e to irfcm w o d n / 669
cton, a la prcsodia -enwnadfin y carga en x o cn al- y ges'-cs du­
rante e l epscdio de comunicacdn
27. Dos reglones del hem isferio izqdetdo coooctadas entre s i las
Areas de 8 ra a y de W em kie, estAn retooonadas ccn e l habto.
B Ama de Brcca controto e l aparato d e fonaobn; la dc Wenuc-
ke, la cohcrenda y e l signdicacto del habla.
28. Certas neuronas del ccrcbro aduho de tos mamiferos se pue­
den difereodar en cdutos nuevas. B furdonam iento de tos neu­
ronas cerebrales sufre cam bos y rearregtos cenbruos (ptovtx.-
dad neuronal), la s neuronas d e tos Invertebrados y tos anfttos
sc regcneran
29. S e a e e quc d cstebtedm em o d e memories se debe a cambios
en los drcurtos sinAphcos y cn tos respoestas de -as re u w a s a
tos estimutos. la csSm u'addn constante produce hatttuacton.
que consiste en un cese de la respuesta motora causada p a
u ra dism ir.udfln gradual en la canOdad de ncurocansmisor Ib c
rado p a tos n e a a ta s sensoriales B lenbm eno opuesto e s to
sensiWzaoOn Las aheraoones en to transmisibn s.nAp6ca son
cd cas cn to m em ory y Cn c l aprendtfaje. Se pensa que estas
aheraooies dependen d e cambios cn tos cAlutos presinApccas y
postsoApticas.
u rcs sesenta aflos que Habla trabajado en to Wa.-^.j de los Es-
tados Undos. Cuando Sx ks le pregjnlaba la edad. Jim m c G
respondto que estaba p a cumpto tos 20. y cuando to pteguna-
ba en quA ofto cstaban. to respuesta invariable era 19«5 Sacks
descubrib que Jim m ie era rncapaz de retener tos recuerdos. Si to
hadan escribr algo scbrc un p e p ci. to esccndton y se t o voMan
a mostrar a i cabo de coco m inu»s. Jim nac no tecontoba haber-
lo esaito (pero recoroda su toaa) cQuA opo dc afteraodn de to
memona tento Jim m 'e G. y que estnxtura cercbra.’ scguramen-
tc tendrfa afectada’
5 . la s tAcmcas dc ncurormagen como la descrita en e l recuadro
33-1 perm ttn rronrtonzar tos cambios en to aenv-dad cerebral
en drsantas drcunsanoas. B mAdico Andrew Newbog y e i psi-
cbtog: Eugene D A q ili (U ne«stoad d e PennsyfwmM) «*caron
esta tAcnea para estudai to accvidad cerebral en monies boda-
tas m edtarxto y en morvas rezanda lo s Investigadaes cncco-
trarcn que durante to m cdeaoJo y la ptogana se produda una
dism nucOn im porante en to nctrvxtod dc una regton d d tobulo
panetal Itomada Area d e asoctobbr. de to cncntacidn (AAO ) (en
corvdioaies normales, & AAO presenta una alta activtoad). la
diyncvjcxO ' de to as/id ad co<r<jdto con d memento cn r^.e
tos nvonjes se scntton 'un o con d unwerso' y las moojas 's c
aceratban a Dios hasta scr-trse fusxxvadas ccn AT. tCuAi e s la
funobn dd AAO y cbmo sc opAca d efeao que riene to med-
tacton sobre su artm dad?
 El sistema endocrino

S e c c id n 6
B io lo g ic d e lo s om m ales

Capclulo SO. L a s gldndulas endocrinas segregan , en tre o tras co sa s, n u estro s hum ores,
Los tejidos, drganos n u estro s aspiro do n es, n uestra fHosoHa d c la vida.
A io o u s H uxtsr
y sisten w s d e to s w ttebrddos

Capitulo 31.
L I sistem a netvioso:
estructura y furxton

Capitulo 32.
Procesam iento sensorial

> y respuesta rnctora C I mantenrrricnto dc ia homeostasis, es dedr, de la constanda del tnedto mtemo
de los c'g ansrros. es un proceso altameote compiejo. la informaddn de las condioooes
Capitulo 33. iniefnas de un organismo. asl ccm o de los e sU riio s am bientate Que tote recbe. se irans-
Pttx esan ien to m te corcnuem ence a los cencos de mtegraodo, donde se generan Iss respuestas opro-
dc- fa mtomv>:i6ri piadss. Ccm o vm os en e l capitulo 12, e r todas los seres vrvos, la comunlcaddo y la «e-
graodn de la toformactoo e sti m edada por m cnsa*ros qjhnkos. mofooAss espedficas
H Capitulo 34.
que •nteractuon con receptores. tambidn especftcos. ubrcados en las membranas plasma-
B I E l ststem a endorrion bcas o en e l interior d c las cd u te . E sa interacdOn dspara una sene de cambtos o res­
puestas cefolares
Capitulo 3 5 .
lo s pnxescs botog»cos <?je ocurren en todos los anm aies. ya seen pequd*os o gran­
la respiracton
des. sencflos o m is compleios, « M n m edndos por seftete dc corrunlcab<>t Entre estas
Capstoio 36. se enarentran t e h o rm o n a l senalcs qufmicas que reg-Jan la acth-idad d e cduiss y 6r-
La otcubctoo ganos. la s hcrm or-r, sc secrete* hada e l torrente sarguneo desde las cdulas en t e <*je j
son produodas o almacenadas y aslvajan a dstancia. Oe esta manera, pueden Begat pr4c-
Capitulo 37. ticanente a todas las cd u te de un organismo. Sin embargo, sdto in gmpo relaovamente
L la digestion restiingkfo de cd u te (cd ulas bianco) respcnde a teia horm cna circu late determinada.
Estas c d tte bianco son t e que poseen receptores cspectfcos para una hormona deter-
m nada B ncmbre de txym ona' b e prcpucsto por tos fistotogos xtgleses Ernest Starling
nX 'td b6 Eca
(1866-1927) y IMftam M. Ba>6ss (1860-1929). quienes encccitraroo que la porodn an­
y regulation ttjrm ica terior del intestine delgado segrega una sustanda -a ia que llarran yi secreaoo- bajo la in­
fluence del gasoico. Sa tin g y 8ayVss observaron que la secredna esnrrvjla las secre-
39.
dooes pancredbcas De esta manera, poderon estabecer que en e l interior d d cuerpo sc
y balance hlrinco
transmiten mensajes de tipo quiTKO. En te dCodos siguentes sc toentrficaroo la rnsuli-
Capitulo 40 na y t e horm coas seaetadas pot las gUnddas broete. hipefeis y suprarrcrvri y pronto se
La ifsp u esta inriiunitana dluodaron sus bncones.
la s hormcnas son csendales en la reguleddn y la coord-JtadOn de numerosos pro­
Capitulo 41. cesos feotogicos en todos tos organismos. Estos procesos se desarrollan, en la mayorla de
La reproducoon tos casos. con lentrtud en comparaddn con otros procesos d d cuerpo (com o tos prcptos
d d system? nervoso) y comprenden desde cam bos metabdfcos hasta la tcproduccton y
C apitulo 4 2
d aedm iento, entre otros. la capaodad de te hcoronas dc acsruar todos tos tejidos de
E l desarrollo em brxuvm o
un organrsmo t e perm ite cocxdnary sncronizar las respuestas dc vanos teydos y drganos
y. de esta manera, cs posibto que un proceso dado se desarrole en forma armOrica.
Capituto 43.
El com pc*ram <?n;o anim al
 C ap Su lo M : 0 w te m a endoom o / 671

C u ad ro J 4 - 1 . lo s u ste riio s d c corm rn/rrw rrlri y tp iriio l d id tn g o n ism o

S is t e m a
- | C e lu la p r o d u c t o r.i In fo r m a t io n V c lo d d a d C c I u Ij s b ia n c o

--------------------
E n d o c r in e H orm cna i O M a gl.indi.lti O -K -ijtw d j Dflfl
" "

N e r v io s o N eu rccrarjm issrcs Neurona FocaK/ada Alta N e W n K c^lulas m uscubrcs y

(qulm icos o algunas c«u b s gltndjbres
riecuoquim icos)

(b ) Control (C ) Control S # U - l. SISTiM AS D I CONIKM [HDOCKINO Y

(a)ConttO
ondoalno nervioso nouroendocrino N tttvioso. ( a ) ! f i d ( o r t r c i to mdtatm te
/tainxfcres -Aarrona- se dfisdefl ftoood W B » so*
9^'ro. gw fa t-a-wo?? to ® to fy te Ototco £3r
tncrso dcKrofotfe fi/edr rtunrrarutosuAxw y tos
d d to se n tf'co 'x rttd clo p jd ttt& i (tfffirla n M

sauaSeui! ap e jja ie o
W o sa *8 seloto d»Bka -bputa nwvtoos- sw>
Terronto impulso toodxda o totoy* dt was n e u c n o f a r o » »m ra l
sanpulneo norvtoso
imputso
nervioso r e - ta tf o r a f e < to e o a tm <? a r e d&x&o c o o o r o s

n u n a e ceos M * x o Bpnxne G v n p W o o o /
Torrente
n r m 0 * ) u x j4 w a 5 n * se p jx to y d e t a » lo r b * i e
sanguine©
tw W 6 ifco x ^ n o W iT O O T «x rjva i^A^yo-
r ^ lt e o w t « S w m x < 8 f f b a » v r f (W O fa ta m o n a s

Hormonas Nouroharmonas comoto w cffosTW ae / to nrirota'mosss rtercc-

*«■>o f itv ffa a e%*dkm » to t ft fr . Uaxo. b
a c f « w e - o a n o c B » .« fii

Respucsia
Contraxion CarrOo Contracddn
muscUar muscUar
(m dtojlo (todos los
bsoy tipos do
oardiaco) mdscutos)

Sin embargo, para muchos procesos fakctogttx la cornurwacidn
hormonal es demasiado lenta como para coordirvy eScazmcnte diver-
sas secuenoas d e cambios qoe reqiieren oectas respuestas mmcd*-
las. crxno la conbacodn muscular vc*imaci3 o la esamulad&n de ctet-
las secrcbones. Ccm o vm os cn los capflutos anteiiores. un canal de
com oricacdn m is rip d o y brecto es e l que prcporcionan las neuro­
nas. c& uas espedalizadas cn la ptodocddn y trsnsm isbn de senates
eteenxas. Ettas setetes -los impulsos netvtesos- son condubdas a lo
largo de la neurona hasta su term inal aoJrtea, rtonde (xw ocan la Ibc-
raden dc sedates quim icas, tos neurotransmSores. que inte-adiian a
cona disanda con otras neurcnas u otros tejidos Wanco (cuarfro 54-1).
lo s sstem as nenTOO y cndocrino no son dos enodades completamen-
te irdepetvdientes. Por e! contrary. am bos se cncucntran en (htima re-
ladO a U n ejem plo d e elto es e l control hipoo«m ico de las secreoones
hpofeanas, <*te se anaioari m is adelantc cn este capitulo. Por otra
parte, rm xhos neirotransm isores fteoen una estructura q tim ca sim lar
a b de tos hormonas y algunas neuronas secretan mensajeros quim-
cos que son vertdos a b sangrc; talcs mensa/eros se dencminan neu-
rcbormonas. Como vm os en e l capltuto 51, estas ncutohormones, se-
aetadas pc* f*ganos neuroendocrinos, son esendates para dr/ersos
procesos. entre los que se mduye la esonvjlaodn de vw as glinddas
endooinas d fig. 54-1),
Evo lu cid n y d iversid ad de los
siste m a s en d o crin o s
la com unicKidn qdm ca coosntu,* sm duda la pnmera forma de
intercambxo de inform addc entre orgar*smos. lo s sistemas de como-
rteaddn qu«r»xa perecen haber surgkto tcmprano cn I* cuduodn, ya
que ensten sustanoas ccn actw Jad hormonal en todas tos grandes
grupos d e orgaitom os. Aun en las baaenas ewsten rrotecubs de serta-
luaddn que actiian dentro d e la misma c6hJa y sobre cChilas vednas.
 672 / SIC C lO N 6 / Bobgk> & k x orirnato
H f. S4-2. CONTROL HORMONAL D ll DISARROUO IN IN S!C IO S, (a) D»-
toc$ u aoes^ eto rtyto.tosnxaos(xnfcfcaeettnxten yceem 'osctm r.de
em tratoartrueCtxtrteLinutosedesrm todHeioesoxktoHijoyfcrzonav
r^ y li» to a o jr^ e rtto rrsfo to p tto to ^ a lrrc ^ ir^ (V a > m a (hffobsh-
vcm tw p m m rrearcttx aar& eu cvrck tiep & jrrK S. fi'a W D f^ D iw
(trfo& to p y w co'firto to r& rxtw le toerwn eereM (pc&rooxOtoca).pn>
la comunicaddn q iim ca les pem vM a deltas bacterias ectuer cn coo-
juneo. com o s i fueran un 'supew ganivTo', y coordx-jr actvdades co­
mo la btotommscenoa o la esporutecton.
Junto con la evduodn de tos oganisrros apareoeron mas mob-
c ii» mcnsaieras y dc diferenre composiodn q iim ca y, p a lo tanto. de
dderente acodn fistotogtoa. la drfaenoaddo de tejidos en glAn&ilas en-
*x nnas a p a re c e ya en artrOpodos y moJuscos y e sti presente cn to-
dos los vertebrados. S i b e n exsten dderen&as cn la estructura q iw T ic a
d e las hormonas enfre tos daortos grupos. su composicton bAsca y sus
mecanismos de acodn son similaras.
En los im ertcbrados cs predanhante la preservoa de dcganos
neurcendoenros que sccretan neurohormonas haoa la herrOm ls. im-
presondW e para dnersos procesos v a le s . En im wtebrados rdatva-
m ente simpies como lo s cnidanos o tos ptotelmntos, unas pccas neu-
rctoormonas regular tos procesos de oeam icnto y desanolto. En insec-
tos y crustaceos. e i sistema cs mAs comptojo y cortrcia fundones
com olam udaylam ctam oriosis • «- ?•*■;.. la repeoduccton, la os-
morreguladCn y tos cambios de cd aaod o . Hay evidendas de que ccras
hcrmonas de mamlferos. como b ACTH. e! glucagbn y la sonatowati-
na. estan presentes en organismos aitodtfaces. Estas evidendas de la
unhersaltdad de las hormonas se suman a tos numerosos e^emptos dc
caracteristkas com unes que a lo largo de la hisKoa euotoSva reboonan
a todos los organismos.
Aods per cfM r, rmroseaeteras OHcentro. se atnxera m te merpos antocos
desdedvdeesibem to (26to n y # oato storela g l& d Jc pntcrdoeoevru&xio-
(saseoHoreatocryiUojdosure/esVrublonjdaUaarrposcScdosprotocep
x a trx rw ri tot o w s y/er* eftaxt-todesdem xrtesorxdrtooxr e a r e d
descntto. le tom raton styrftOHO de fe(c rrrrc y * r i a t& x e c tokm ooto de
srv pupa yuaaenoaehSxm oOOn delototo
En tos vertebrados, muchas gjAndubs y sus hormonas se han c o v
servado en e l curso de la evcJubdn. S i bien vanas estnxajras fucron ad-
<*jiriendo nuevas funoones a m edda que tos organismos sc diversifi-
caron, se han encontrado sorprendcr.tcs homotogtos cntrc tos drversos
grupos dc crgamsmos.
G la n d u la s e n d o crin a s y horm onas
la s celulas secretaas de horm cnas y reuroendoennas con fre­
cuenoa sc encuentran agrupados cn glA ndias, algunas tan consp-
cues que tos pnmeros anatom istas pudieron identificartas con faab-
dad MAs tardc sc trazb ona <£stlnd6n entre g lan d u las exoennas y
endocrinas ® : Las g lan d u las ex o crin as secretan sus
productos en corductos que comurvcao con e l m edo exterro. m ierv
tras que las g lan d u las en d o crin as to hacen hacto d torrcntc sarv
gulneo. El concepto d e 'w tem o endoenno’ su dc utihzarse en forma
generalizada para referirse a la cocnunicaddn quCmica. Sm embargo,
ccm o vim os cn d capitulo 12. existcn diferentes tpos de comutica-
cton qufrntoa.
En la figura 54-4 se moestran las pnnopales g in d ia s enrtoennas
d e tos vertebrados ® f.g. M -4 Sus proAidos, las hormonas, secre-
tadas en cantdades irtfm as. son sustanoas quimicas podcrosas <j j c

Ham onas V * a a u rtQ u irw n
desempertan ?ap res O m en la rtegraoCn y e-conW de -as \ j k »
" * 1 h c W ju i dd ocginyno Tsrto su prodyroOn con a su d * p * l*
odn a li r eimctamence ccrooladas. A conanuacdn reayreremos la
descnpcbn dc Las pnnapae gMndulas. las han-onas que tv tJi secre-
lan y la reguloodn de su seaeodr\ ® je se muestran en ccnjixuo en el
cuodro 54-2.
C en tro s de in teg ratio n : el hipo talam o
y la hipd fisis
E l e je h ip o tila m o h ip o fis a rio
La hpfifcvs o p a j U m vr>a peaueA* gU n & ij andoafcw utuada en
le base del cre tro . a/rp le in i tncid n fmdamertel en el coned de
u i fftn nCme»o de procesos tsotogKos. Consa de dos pares estnx-
W l y faotogeamerae dfereracs: la e d e o o h i p o f k h weccm prwv
C a p * d o M :B / 47J
f t * * 4 - i U A M O W M a o a t o u s I IM D O d lH A i 1 0 l a
9& O JB eecres ® e» is jttx U a - o v n * ta Aeaflra *
- o n fe T S « 3 A flfO K 3 0 * 3 u b t o t a WOT
W *3 cro ix rs & » \r a n X rv « « cm nco can «f awdo «*r-
n o 0 eryraa3 0 IL a g H r^ Ja B id o a rc i ccnobH fCtm /0
»o elR srcecr aayocUaa-fca *«O enew aflpw
*3 rterfKKi Or cM it dtinfrrr haoo ka NBOI U V * ™ X •*
roreotm hodolada te x^ftn
ft* a ic u h o s D t u n O D CAm n iH o o c t m o t n o -
DUCTOUS D t HOOMONAl th p T fs. K n W n v iM e
= F » ^ * c *e ^ e a ro * to p lW A w r W )
r n ^ v m o m t r a W im t K M ^ M t t m
b p c r a r ^ b m tM c u n Jr r * r « 9 * * * * lo * P * ""+
tw t9 !b aof1a> m r*}JoiM M fnK O ctam r*> *r*r*XTtia.
d h e c te k m B / * a tk r)o a a t4 *tx rrto H ir* r.i< x r* >
SOf t/ SOSSTOOVtaQYto
de bs ttb d os a te x r e ncerm edo. y la n e u ro h ip d flsis M com-
peende e l bCuio posterior. 8 crigen embnonano de estas estmcttjras es
n rr rv ro drfererae: m encas q te ia netfdvpC fao rep*eserte una die-
renoaodn del sistema r r w s c . la adencdxpCfais der*e del ted io de la
boca (la T>dsa de Ra3*e*>
B hipocaiamo. dfjano neuroendocnno que forma parte del enc*-
lab . es la S-eote de vanas neurobormonas (peqoertos pdpodos) que a
su vex mteracoonan con la fvpdftsis La mayorta de esias neurebormo-
nas s « ia m cdiante un detcado vstw na de vasos de conducodn local
-el sstem o porta hpoM lom oJupofaono- baoa la adenohpdftw en
donde esJmxilan o bhfcen las seoecones hormonales qoe se rin I6e-
radas a la o ro iao d n general. Ocas neurobormonas hrpcteUmtces son
transportedas y almacenadas en las term nales wdn<as d e sus neuro­
nas Los o k o cs de las neuronas hrpaaHrucas cordorman la neurohe
pC*s»v 6r**no desde d cual t e neumhormonas almacenadas son se-
cm ed esa l*yT «r«c*e n £ jiie o .En la f^ ra JA -Sseesrjjem estanlasre-
loocnes e r« e e i hpoQlam o y las dos p ares pm cbeles de to hpfiA w
(• % 3*-5>
674 / S E C C IO N 6 /

C uadro 34-2. A lg u v d e h e p tin c ip a tt* glim du ltis end ocrinas d c tos ven cb rad os y lo s ho/m onas que produce/)
C lju d u li H o n n o iu Cfecto principal M w jn to m o q u c Com p o s k id
coo t/oU \U

M ip d fiM i ttenxxinA «
(a d c n o W p d f is t o l CUSllTMTto

ttarmona.lui
(lu r

f e s m u l i to R a e c t n o e ceido AiHXtOCo
dft h o c» to ox««*sian * (W s iw o K ib t)
vft s m n i 0 e n s o ferns a c t ™
(quc pom uM to tbevM n
< h telrto * I tracto
SastrcwaeWnel).* li Oe to
e c r c o d n d e ratoo

- O il

S s t m j l i to n \ i b « e c 2n rrr.il *

ImpfcaSa e n to l e g u t o o f x i d e t o
ritrro* orwdaow
C a r lo (f o lk o t o )

P ro rx im e n y m M ia n c n e i lu C e c & ftto l. C a V s d o W frv s

a e o n s e n B eceo r.A »d o de*. c c n d n ia f lu e ® O e to
e n d o m w to uterm o irtptontoctoi)
R M y lM

* E p » i h o r r « n * t s> c a u n en r f eap-uto 4 )

OxHodna
4 Las otras cuatro hormonas que produce d b b u b antenor d e la
A D H
TutxiOl
renaies
G alerfi de im ig en es
f ij. J4-S. IH T U K lLM IO N tS IH T tl I I HlPOTAlAMO r LA H IFO flSIS. 3
hpt& xro * ton rico rcn h afcrxrtpj&o m Jiyte capirxe, uxquteos lv-
matd Wfroo«rts bfoMbroh fch cra la cfU a nrunwowoas
rrc seoefcr /vot<«vs c </xfr^ n .rrA x fr c e sraaao [&
to o lo < *tB & *^ rit^ to p rtjco to < k ta tK m c™ t*< te ria OcmMr
te nrunw ortxes A eoBttrsca ( r o i x f f l M oons y ftcrmcrw c m b it ik o (ADH)
q x too rcrofcota a b neuobp&admes df la r& vra fo ra news® (twepv-
tta& ko) U oow vortodadadekB trra rd a anSxa uhcote m to w iV t
1
tf>b Vaiooto grm d f a m«fo <MVW na eroiaW a te h a rw a le ifaailu-
fm por ado d ruopoy otBte) s o t e «s Orpow Monm
La a d e n o h ip d fisis
E l tobulo arrtcncr de to adcnohptftvs es fuente de id s hormonas.
cada una produoda por un tp o cdutor diferente (vtese Eg 34-5). Dos
de estas hormcnas. to somatotrolina y to protoctma. son reguladas por
dos neuotswmonas, tambten Bamadas factores hipotaUmoos; uno cs-
timuto to seoeodn, d otro la inhlbc.
C ap flu b 54: H s e W n s BK to cn o o / 675
• La som atotrofm a u horm ona d el crcd m ien to «im u to la slnte-
sis protexa y prom ucve d creom lcnto de ka huesos y de los te*dos
blarxtos; en d hgado. irrputea la secrecbn dc otras h cm w a* ccoo-
ddas ccm o som aicm edinas (o taocces de crc<im«mo Opo in siin a),
que tambi£n estimuton e l credmiento en muchos tejktos. Un deficit
en la producoSn de la homwna del credm iento en la Infanoa con­
duce a l 'enorem o Npofaefo*. que se caracteriza por una estaba
anorm alm crtc bap, pero con proporoones corporales normales (a
dfercnba del enanismo acondroplteco -no twrmonat-. en e l cue!
las proporctcnes corporales son anorm alcs). Por d contrano, un ex-
ceso de horm cna del oedm iento en la inlands leva a l ‘gigantismo
hpofeano* que snplca un credrrierwo mayor en largo de los hue-
sos, hipertrofia de bs m tnoJos y b s brganos y i» i retraso en la apa-
riodn dc la pubcrtad. Este cuadro puede ser causado por un tumor
cn la hipdSsis. La acrcm cgdw cs la entidad en la cual e l exceso de
seoeddn de hormona del oedm iento sc present) despufa de que
se ha completado e l ocom iento dseo
• La p ro lactin a esbmuto la seceddn d e leche en los mamferos.
Mientras un betb axibnua mamando. b s im pdsos nervbsos prode
ddos por la sucddn son trarsrrrtdos a l hpotatomo. que disminuye la
ptoduccbo d d lactor b h fcd or de prolactina. La hipdfeis hbera entco-
ces prolactina que. a su vez. acoia sobre les glindutos y mantiene to
producdCo de lech e Una vez que ccsa la sucofn. la w itesa y to 5-
beraddn de prolactina dismmuyen y se dcticnc la prodixcbo de le ­
che Asl, e l sumirostro es regulado per la demarda.
adcnohipViS'S son los Bamadas h orm on a* trd fica s es dedr que
actuan sobre otras gtondutos cndocraws, manteniendotos metabdlica-
m enie activas y esbmutorxJo sus scocoones. Estas hormonas
hipofisanas sdto responden a un factor Iberador d d hipotAtomo y, co­
m o se m uestra en la figura 34-6. sus nrveies en sangre se roguton
m edante un orcuito de reooatim eo’o a to negatnv (vdase cap. 38.
recuadro 38-2) (« • H 34-6).
• La tirotrofina (T SH ) esbmuta a tos cdutos de la gWrxbto tiro.des a
ptoducr y liberar las hormonas tiroidcas T , y T4 (tnonna). En un dr-
cuflo de retraelim ertaddn negatva que se ejcrcc tanto sobre la Sp6-
fers com o sobre d hipoti’am o. un aum ento en la ccncentraddn dc
arcnina m hbe la seoecbn de TSH por parte d e to hipdfiw.
• la corticotrofiru (o adrenocorticarafina hipofeaiia: ACTH) esbmo-
la la secrcddn de cocisol una de tos hom xnas produodas por la ccr-
teza supranenel E l aro rto dc retroafimentaebn negativa es Pm lar a!
que refljla to trtxdna.
• la s hormona-. foliculoestim ulante (FSH ) y lu tcin iran tc (LM ) sen
tos llamadas gonajotroftvas porque actiian scbre las gdnadas (testl-
cubs y cnanos) cn tos que estm oan to secrecbn de estercides se-
luales. Las caractcrisbcas y tos furdones de estas hormonas se <fc-
cutran en detaBe en d capitulo 41.
En muchos venebrados, d b b u b interm edio de la hipbfis*s pro­
duce to horm ona estim ulante de lo s m elanocftos in reptiles y
anfibbs. esta hormona esbmuto los camtxos de cob* asodados con
e l camuftoje o con patrones d c comportamiento com o la agresbn
y e l cortejo. En humanos. en los cualcs su sca e cb n e s ti notable-
m ente dnminmda en relacibn con orros sertebrados. sus funocnes
se descorxxen.
676 / S E C C IO N 6 / . ' -

La n e u ro h ip d fis is
Istifnutoi wnxreo:
la neirc^p6ft$rt de Ios m tm tiem axrcW dm hom onas a parbr lux. so n l». oto-. jaOo>.
uoacBVa
de t e term ir\j!es axdnicos hrpctal4micos donde se elmaccnan:
• U o x ltx in a que increm erte las ccntrocooncs uferinas durante d
poto luego del porto. ayuda a l utero a recuperar so tarrvafNoy su te ­
rra originates. Tam btei escm ula la secieo in de leche cuarvdo el n-
fO ccm enza a mamar. la Iberaddn de ontccina esia bdjo e l control
del sistema nerwoso y puede comeozar por el aumento de la presidn
dentio de !a pared oierna o por mov-meotos del M o. Si btcn su fun-
o6n se deconoce. se han rcconoodo receptores para esta horrrcna
en las vcsk u te seminales y en t e genitales masculinos.
• la horm one a n tid iu re tica o ADH que. com o se sera en e l capfu-
to 39. rSsminuye la exoeodn de agua por t e ritones. la ADM am -
bton se conoce como vascpreaia porque au rem a la p restei sangu-
nea en muchos verttteados. Sin embargo, cn t e humanos tiene es­
te efecto sdto en oertas orcunstarcMS no habituate. p a ejempto,
cuando sc picrdc songre p a una hemorragia grave.

Q e««-w*oon
La glandula tiro id e s: produccion O V-eibOSo

de tiro xin a y calciton in a

Kg. st-6. (o n n o i hohm om ai bob b ijb o a u m in ta q h M to (xvbx.de
la g llT d ua tnxdes produce dos hotmonas: d e /nceftrs fa m w e s o s i r r p A t e p a corpleos s sp tv « de r t e x ic e r * x & \ re g o -
ivo ote vMjfccm a e b& tea orfetkt >d h&xO&vi 6 frce/Acre avacfc b sc
• la tiroxina. que se srtctiza en t e te c iio s trodeos en respuesta a su df tooncMS W fau A? y ft*3i 0iv ttln x to
h o rro ra estmulame (TSH ) secrecada p a la hpdfes. la aderwdftofos * i SfOTCdi * t e w i f a x n e d e b g U r& U tr o id a to avtrre w o re n S y te
y to gldixluk tirades tem an pane deuncrcutoderetroaSm etr.flctei ne­ pW ctn(Tes*w s,cvao5) Gxntotecaxerzc&frdr&rxrro> r,c< xaxitei&
g a te que regiia la Iberaodn de homvxws de aojcrdo ccn te rw ete o a t g XnM a Hvxo cjmerto en fc u rp t eihcxHoro thm tvr*a [foieO drde
dsharrorw strad eesen sangre J ® M -7). la tro in i acetea la »■ tc rr ro n o i H e ro d v o i b h p & s rrd xe M 9 //o > . en c o n se o e ro z to c e X ix o fa
d 'to r~ c r* r.w to g to r^ t^ X n t^ d v c * rd e lo p rtx o 6 n to ™ 4 s t
» de resproodn c c iiv y en aigunos arinvles es m-pcnaite adente
r r ^ * :X e r r b ir r re & x v a c c o o s o m t* u an Pen aW e nrerrra p a m e d c d e i> ip >
en la rcgulooCn de la tem paatm ccrporal (stesecap. 38). □ hferarO-
td to rK . cue recde e nfep<s r d y v c & ti d e m a te s c o w p a w d e lsaremo o en w o
d vn o . o prodtxrton e ra sn e de trcdns. prtwcca nervosamo. nsomrro.
excfcfoidad. aumento en la frecuertoa cartfeo y en la pceston sangi-
rca. rtderanoa a l cate, sudoacton entesva y pCrdxta de peso 8 hpo-
a d d sn o . o defoeroa de tmwna. afecta e l desartete durante Is nfan-
oa. en particular de las ctU a s nervtoses; puede tevar a la defioenda
mental pemMnerxe y a algun tpo de enanism o En t e edutos. el hipo
tradsm o causa scqjcdad de la p*et mtcleranda a) fifo y ta ia de vtali- la h o rm o n a p a ra liro id c a - c p a ra th o rm o n a que cum pic un pa-
dad B hpobnxfemo puede ser el resutado de una hsuftoertoa de yo- pel esenoal en e l mctabolismo m neral al regular t e nrveles ncrma-'es
d a nccesano para stotetsar drcwra y. en esros casos, a menudo se a o de c a k » y fos'ato e n sangre la homeostaos del cakio es fundamen­
da con el b o a:, un agrandarwnto de la glAnduls trades, la sal de me­ tal, ya que un aum ento o una dsmmuoOn de cakio en la sangre pue­
sa sude addonarse coo >sxto para supfo su postoto fafta cn la deta. En de llevar a alteraciones de la coagulactex la contracddn m vscular y de
casos de hpobteism o. e l paoertic cs trtfado ccn hcrmonas trodeas la funodn nersiosa.
• la ca ld to n in a . que se produce en las cdiulas parafolculares de la la hormona paratiroidea inaem enta la conccntracte d d ion cal-
g lin d ila tiroides. en respuesta a rxveles aumentados d e cakio en la oo en la sangre de d te cn tcs maneras;
sangre. inhibe la resorciOn dsea y parbdpa en consecuenda en la re-
guladdn plasmatica del catoo y e l fdsloro, |u n » con otras hormonos • EstimularKfe la resorcdo dsea. es deo'. la cSsoijoCo de o rtonato y te-
que verem os a ccntnuaudn faro de cakio de t e huesos (que coibenen e l 9 9 ^ del cakio total del
cuerpo). que de esta manera ingresan en e l W ro te sangj’neo.
• Redudendo la e*aeodn de catoo de t e nftcoes y devando tam W n
L a s p ara tiro id e s: produccion la exoeodn de fosfato por t e nrtones (to cual h a a descender e l ri­
vet d e fosfato de la sangre) ( «> f-g 3«-8).
de parathorm ona • Estimulando la conversirto de stam ina D e n su tem a aarva, la ha-
mona l.2 5 (O H ),D 3, que a su vez irvnementa la absorcdn de tones
la s paratiroides. ubkadas p a d eu is de la glAndula tiroides, sen las catoo del intestino y colaboca con la hormona paranrovdea en sus
gAndulas endxim as mas pequefte en la espeoe humana. Producen otras fundcnes.

Q Esunm adCff
O InNUOdn
Estirm ios
am sientales
M r- o d «
( H<xmonastlrotoeas(T3 yT<) )
Craeimiento MelaCo'-smo
R g . S t- 7 . K lC V L A C tM D t L A M O D U C C lM O S H O B M O H A S Tl-
K O ID IA S . In m ptrV e a d fo rtfs e& rx/tt tm P r.ifo 'tt co n , W ft o
tq a d hipct&ario itcrte lo hormyv ibtrotov dt tro r*
fna (7M ). gut Mnwfo lo ttm x tfi * arxr/ns (TW ) per per* d t la
otexS*-&vi Lo TSMcaCcoBe>*sdcie<nfaB<6cMmvibg&-3L*3
t r a in , fto m o y h & 9 V ,y lo ftw sd n * to h e m o ra cro d ra T,y
It (L ry a M w irG / /BjpectvxTwtc lo (r r r tn s fc fry-
tnaaOrtrhif&rrtoB's'tarxf). C ix r> fo h st««le se tca 7 i> cm rci
Kn'ebo*mmtratoi.r/itxnfnhhp&$sbifotOfr>dtnHYfn d H ‘
poabro Is (w r a ii * TKi lo r safer* de ttoajlnm ooto
n o ititn t to invcte d f Tcrmcras feodrcs dmcodf on m w a b n m o ldr
ancMVcoCn
Las hormones paratiroidea y caldtorina fccman parte dc un d e ca ­
de mecarusmo q u c regoto ia coocentreodn de cakxo d e la sangre. cn
e l cual la hormona parawotoca desempeftarta c l papel principal- La pro-
ducodn d e arrtbas hcxn-onas cs^ rc^ilada drecarnente p<yla concen-
treodn dc tones caldo cn la sangre
El hipewranrodftfTO (u n exceso de parathom xra causodo ccavo-
nalmentr por tumores de las parafirodes) prrvoca u ra gran pirdtoa dc
caldo de los huesos quc sc vueKcn muy frigfes, conoacddn de las ver­
tebras y pCfdida de peso La extrpooJn dc las gindutos jaravd d es sin
traam ien® de reposodn hcrm cra! causa co rtra co w s m uscOves y es-
pasmos volertos quc Jevan a Is muerte defcwto a q u c cn auscnoa de
hormone paraswdea. desoenden tos nvdes de a/co. to cual d c c a lo ec-
tKxlad muscular (v6asc cap 32. La reguladta de la ccntraccton).
G la n d u la s m ix tas: la s su p ra rre n a le s
Las ginduias suprarrenales -o adreoales- se viuan pec endm a de
Capftukt 3 4 :3 siSem a c o d c c n o / 677
In tubo i,i tOctacton do caioo
desde e l hueso
fig. S tS . IA S CLAMDULAS IltO IO tS Y FA KA ItfO ID lS. (oonto * J COWCOOrto* U*
oo or lo v m jt a few fa fltovfcfcs(wcoroda w ofttn potfffom na. « * esmuto» &ob-
cd n d rso iH # afctt*f7 x «o yd cfsJ*m afeo u ?*fttrfa> to en te»vT la fK rv tn ope-
n jjt& to aanftifc ntcufe !o ctesrcxto * o*w « y po-fe « *» portdn rtra o & n (ffeco me
ddd: pc*ino rtcmom d m rio * to veanro 0 ) y tM x r lo oersoW * cotoo o Bevfs dr to
lYX-ori C i a s d ? d r tr tte u k n m t i n c « 3 b g U n ib v o t e ,k c k k c & fix v u .
n « c fc (SsoliOW * oAO *>'7 ««a W r oTOS(f e t t
tos rrtoncs y csMn compuestas p<x dos 2onas d e difercnte esouauta y
tunodn: la ccctera y la m*duto suprarrenales (« » ng 34-9).
C o rtez a s u p ra rre n a l: g lu co co rtico id e s
y m in e ra lo c o rtico id e s
La corteza suprarrenal -la capa m is exiema de la glindula-
cs fuente de vanas hormonas esferodes (cortcosterotdes) que en
tos seres humanos se agrupan en g lu cocorticoid es , m incralocor-
H coM m
lo s gfucocort-codes. entre tos que se destaca e l co rtiso l pm-;
muesen !a sintesrs de gucosa a partir dc protenas y I'ptrtos. A la vez. __ _
d<smru>en la utiizabdn de glucoso por tos cCMas. con las notabtos ex- g-
cepcicncs de las c « Ja s del cerebro y del cccazdn.O ecstam anera.se. g IT
poorxzan las actividadcs d e estos drganos vitales a expenses de otras |
funoooes corpota'cs la liberacton de gixocorttcodes se incrementa
durante pedodos de estrds (com o situaoones novertosas, competen-
das atietxas o exim enes). Los gucocorttooidcs tamb»«n suprm en las
respoestas rSam atona e inm urtfana. lo cual podria cxpScar porquCdu- '
rantie situaoones dc cstrds scm os m is susceptitles a ccotraer enler-
mcdedes. Ccm o vtmos en la figure 34-5. la corteza suprarrenal secreta
sus hcrrw nas en respuesta a la ACTH. y b seoecton de ACTH c s ti re-
guada negatvam ente por los gucocor«oidcs. que actiian sobre e l hi- 1
potitomo y la hipdfisis
 6/8 / S E C C lb N 6 / Bxtogladehiarxrola
GIAndula
suprarrenal
K f.S t-t.lA S CIMDUIAS SUPtAAMtHAUS. fe o rp c g ie te gbnAtx
*»« se erxxtrffo'v r a * coSj.IVV: >nV c k rr» S r,p n n r, ratao y tn
fa lo ccnao fcpw rex* b ^ aic <rxha frrru defa p to *** |ra& < rftx ca tiK o d n y
ir*vr& o yto *4 *< y*rrt.< Secty*itetx yjrfa< Jtto jn x < Bi^
b pxoVictrfnJdefa gKnSJa e a j Iw y M p x ctU a t.
ieortx ib itK n 7 ax a0 trK to yn o rat& fa(ts*> eto vr'o ttr> drr»i)
lo s moerakxonicoides com prevJen un grupo dc hormonas entre
las q je se encuentra It aldosterona Tsas hormcnas irO w n e n en la
re^jtoodn de kcnes, er. p aitw iw sofro » pottsw. por iroem enio de su
reabsoroOn rerw* a l lavw ec* su transporte «tm> a oa\«s del eprtdo d?
las ndrcnas (\ * * c cap. 39. C cro d e o Jo crro de la fuocko renal). D sJo
<** d x rto cs d pmc©al catkn exaaceli/ar. y que compromcte tna carv
ixtod m pcrtarfic de agua. los mtoeratoaxteodes Wmbkn w o n etatos
srpotantes tanto en las concentraocnes knkas de l> songm como en '■>
reterodo o pfedda de agua per parte d d cuerpo.
AdemAs de bs ^ucocorteodes y tos m nerabcortkades, la corte/a
suprarenal produce carbdades pcqueflas de hoem onts seo/oles mascu-
&r«s en varoncsy mujeccs.Un tunor suprarenal puede causa/ un aumcn-
to dc estas ham onas y levar a la producoSn de pelos laoatos y otras ca-
ractetsocas m asainas secundarias en las rrujeres, como las obse/vadas
cn las lamadas 'mcyeres ba/bulas dd c fto " la ccrleza scprarrenal tarn-
• !S9S
b^n secreta cantxtodes pequeflas d c hormonas sexuales femennas.
de la b iolog ia
M M u la su p rarren al: a d re n alin s y n o rad ren alin a
y frn k tc io
La porddn ceroaJ de la gUndula suprarrenal e sti formada por cC
hrfas neuroseaetoras que liberan en la sang/-- adrenalina y noradre­
nalina (epmefrina y norepoefrina). Esas horm cnas ocrem enian la
HUtoria
A tiom fo
frecuenoa y la nrensxtod d d LiOdo cacdtoco. de/an la presko sangut
oea. estimulan d rAptdo aum ento de la gucem a (ccncentracton de $u-
cosa en sangrc) y dlatan las vias respiratcdas. la m « u ia sc^rarrenal se
enaienOa inctvada por neuronas pregangknares del sotwrva BmpAti-
co y sus hormcnas refruerran la acodn del sdtem a neivoso autdromo
al parttopar cn las reacoones de Tucha o huida* (vdasc cap. S I. Srste-
ma nervioso autdncmo: simpAtxo y parawnptotkoX
»*• s t -n . I I P A JK A IA S .fr& u rx iw B ^ < k s x > b M [v < j*x m . d p v
po # « e se« m d cw eii* fa/TTOfctojrcife « in atre w iss ce
U a e n d w n a drlcbm ra la to v m a hvtoo y pteopb seproctew eo d » e-
pcaA orO iiknkfa T'667iic<7tAxM *f.vtored&upirB<rjte<rAxjKda-
k » y <uectoatm to o dghw jVt prom t en d * 31* * oeoceito to
to te em m x cue te /Bd w i fe W » d f rcjo m a a p e * rx & ip n tSx o :m m a
fy ttv o s £*s enaixBsvi Jmacrtotapc* d untoco (oo M ta toco d h
rw * ^ » * i fvrteeo » J7. Rnqtofa pltetolo enraotpdxrw? e topirt)).
EI p a n cre a s en do crino : control
ho rm o n al d e la glucem ia
0 pAnoeas posee una lunodn doble. Por un lado. las cAtolas pao
aeAbcas de los tsJrtcs dc langcrfr^ns son la fuente de insullna y glu­
cagon ' *C), hormonas que rtervienen en la reguVacibnde
tos n/vdcs dc glucosa en sangre. o gtocema (vrfase cap. 37, La regv/a-
c»Jn de la gtocosa sangulnea). ftor ooo, d pAncreas produce ademAs
sccreoorves exociras (como eruimas hidroHxas o soiuodn alcalina) §>
que. en ccnjunto. consMu,en d jugo paooeAtko que finaVnente se
vuelca a la toi dd tubo dgcsOA). ccns«!crado medko extemo a! crga-
nsm o
• la msu\na. prodixida por las cAtolas P de tos iskxes ponccAticos. sc
seoeta en respuesta a un ncem enco en la ccncentraodn de gluco­
sa o de amnoAextos en la sangn? (como ocune dcspuAs de una co-
mida). Su efecto. ai cstm iiar la absorckn y la ucfoaddn de gtocosa
por las cdiias, ademAs dc irtoucr la ccnversidn de gtocosa en glued-
gcno, es d dc rSsminuir la gfucema. Per esta rartn se denonma hoc-
mcna htpoglucem^nte Cuando hay una defcienoa de insutona, co­
mo ocurre en to Aoberes meAWts. to conccntraodn dc artcar cn la
sargre aumenta tanto que no toda to gtocosa que pasa por el rihOn
puede ser reabscrbda. la prcscnoa de ^uoosa en to onna es to ba­
se de tos pruebos mAs simples para deseda* dabetes. la pArdda de
glucosa por to onna estA acompaliada por perdda de agua y to do*
hdratacidn resufrante puede Sevar a i» i colapso de to coaiw d n; As­
ia cs una de las causas de muerte en personas dvatetxas que no re-
cben tratarmento.
• 0 gtocagAa produodo por cdutos a dc tos rstoccs penaeAtxos (a <6-
ferencia de tos cAlulis p que secreian insulna), incrementa to con-

Higado
r M **lo
Promueve U d*o»*»ac<n Promixvo Lb toftnscido
do gtocdgono a glocow da giucbgeno a panir
degiucosa
D sm iruyw i to* tw oles
ci® glixosa w Sdrgf®
K f 14-11. UCULAClO N H O tm O M M M U C lIK O SA IA M C U H U .
M Oxrbob (W W o W dt g k rat m b im p r a Am d p o v ra * a s
p Jri o * eorx d to drpcdxO i * p U rg ra r *» «d<u * pUxse US’hpxU A
O oxb fc ccrcera x r * a n a o ito w y r a attach d p a trta ® e e ra A w
f c e *g c b iM W d r jIa w w B a it t > g o *ta m o > p W >tf
ir x r o w t t a ig iU g au f f t n d a a r a A a n i b ftrex rc a ta ix u a a r&
k s VCTM)f M j X c p a tofq ttea crm a et*r*Ja ksz r* x K trsrm t /so toe
ia a rtx i/ a m ix n n aa a tiv m a a n b dtgoiooai d r r T**
centraaCn de azucar en la sangrc al lavorecer la degradaodn de gju-
cdgeno a gucosa e n d higado y la degradaodn deg rasasyp w d nas
Por esta ra/dn se dtce que es una hormone hpctglucemrante.
• la tom atoslalina enconlrada ongmalmente cn d hlpocilam o. tam-
bi^n sc ha aislado de un t e w tipo de cdMos de los dtotes del pan­
creas. Es Itoerada p a r l p in o e ** durante la dgesbdn d c una comi-
da y ejerce una vanedad de efeclos inhbtoores en e l tubo digesSvo
que. ccaeONarnerte. ayudan a regular e l ntmo con e l a ia l la gkxosa
y oeros nutnentes pasan a l tonente iangdneo. S n embargo, la h *r
obn m is careaerfcece de la sanetatfetm e es la de r W * la seoe-
cton te n » de n su k u como de gtocagdcv
Gxno vm os al m rro i urte hormones d te e rte rtervienen en la
ic g J x & t del a a jq r cn sangrc la hormcna del crecmeraa, el co red
Is e & r s v ir * Is naadrenabu. la ru iiru . o' y If w a ra O T a
6 cw o d esmcu eyerodo sc*»e la ^ucosa san^jew* «pe se *js»a en la
5gua Sb ll.esep raQ jesM tT p ch iyg ^ u co sed sp o n b lep an lascd o -
las del cerebo quc. a dfcreroa de oe«s ctfUas del cuerpo. pueden J >
barCnam em rg^xosacom oAjertrdeenef£a • 6g IA - ' iXEspor
d o que una scbredoss de n stinai causa una catfa rdp«2a del asi-
car de I* sang-e. puede dar p a restAedo d come y la muene
C ip tiu to M : □ v / e m e rtd o crro / 679
(e )
s»uiS«ui| "P
Promuoue la dograrSactOn Promurtv* la convnrr.bn do
W lx o lo m a iag lu w M glucbgeno on gbcosa
L a g l£ n d u la p in e a l
la g lin d iia pineal es pequeTu y e s li ubcada cerca dd cerfto dd
cerebro en tos seres humanos. mientras que en otros vertebrados se en-
cuentra en una posodn dorsal m is superfeiel En las « « y en alpjnos
ardbtos y repdes corbene cdulas scnvtolcs a le toz y p a esta raxdn a
veccs se denom na tercet o p '. tsta glinduU secrete la ham oru » »
latonina o» la m a rttm ca. am watoret m tam os durante la nochc y una
catta riptda doaroc las h aas d d dU la oposicton de un aganrv-o a
la luz d jrarae la tase de oscurtoad rnerrurrpe la produccton de m eta»
n r * B ntmo dano de m dw xw u vo U cn torma esxabcnal c a t una
produzton mayor (y duaodn de la lase secrrtaa) d m rfle d rv ie rro
q je <*e a rwofcs m is baps en d tv a n o E s a scoeodn prouee o r 'o -
lendano b o tt^ cc’ con d cud tos arwrsdes d e repodjcobn « * a s » '
s a w r a n sus pedod» de apem anw ro y g esaa Jn
En ato s reoeraes se han ccmenzado a estudur tos e*e<3» d e !a
m eiaecrtna com o o ta hom ona capa* d e m od6car las aguyas d d reto)
bokSpca que acnia com o un cronobdoco. e s deor. una susuroa que
m od ba la *haa* d d fdO) bdO gico Se propone que la ad n ««r*3 d n
d e m daxnm a podrta ser efeax para acd en r los atustrs freote a cam-
660 / S E C C I O N 6 / B tic g la d e lK o n m tte
&os hcranos como los preducxtos luego de vuetos transmeridtonos dc
torga dwacton < C l ensayo 34-1. ffm o s orcodonos).
O tros tejid o s en docrinos
K w a ahora Nemos ana'uajo varias gtoodutos endocrmas euya furv
cton es principal o cxdusrvamente la seaeodn de hcxmcoas Ettsvn. sin
embargo. otras estructuras con fu rv o d n erxfocrina paroal que. ademAsde
reakzar sus funoones caraoertswas, secrcton sustyioas al torenee san-
gufoeo En reaid s!, se trata de dcflos agregados de cdulas seaeccras o
inctoso d e c6fotos aatodas que fm te a csOmubs especScos respenden
con la seoeddn hormonal. Dentro de esie gr^>o se encuenMn d nhir\
e l tnx>. d cotazdn. e l estOmaga, el duodero y e l higado. la s seceoores
de e s»s dgaros y sus funoones se descrben en e l cuadro 34-3.
O tras ho rm o nas y s u s fu n cio n es
A n g io te n s in a s : re g u la cio n d e la v o le m ia y la p rcsid n
san g u ln ea
La fam .Iia de hormonas cooooda como angiotensinas am p le bA-
swamente dos funoones: restaurar to prcsidn arterial drsmini»da y recu­
peret fcpjdo e«tracdutor. teprcsentado prindpaknente por e l vdumen
de sangre o volem a E lB S variables fisW d p o s se halton a su vez en
foOme retoodn ya que u i aumento de la volem ia repercute drectemen-
te en u i aumento de to ptesdn Ante ester-ios tales ccm o d descen-
so de presdn san^jlnea o de sodo ptosmAbco. se s c c e a la enzima re-
nCna en ciertas cdutos renaSes que contorman e l aparato yuxtaglomeru-
C u ad ro 34-3. A lgunos o/gonos con lu n o d ri endoenno p a c ia !
O rgano Horm ona
C oraid n I rtl"’ U'TiM <
Duodeno
= —
Estom ago Gastrna
H igado Somatomedinas (o factores de creomienio
sim tees a to m sulna)
Rindn ReneuKingxXensina
ErCopoyetna
Tim o Timoema
to- E sa enzima cataliza en to sangre to ctxwwsdn de argkxeosmOge-
no en e l pApbrfo angkrtensna I. que luego se transforma en engkttn-
sina II m edian* c<ra ennm a dc conversion. Esta ultim a hormona es ac-
ora y produce dr.crsos efectos: vasoccostncoOn. aetvadOn del satema
simpAbco. sensacton de sed (a n vel hipctalim ico) y secrecton de al-
dosterona y de hormona anbdiurecca. Estos dectos compensan la ds-
mmoddn in o al d e to volem a y/o de la prcstdn sangulnea (vdase cap.
36. fig. 36-12).
H o rm o n as d ig e stive s y le p tin a
Rcocntem entc se ha klentifcado en ratcnes y en hunanos una Nor-
mens proteica dencmnada lep tin a (d d gr*$3 Itpcos. ddgido) opresa-
da (vkxspdmerce por tos adpootos. Esta hcrm cna es resfwsafcle de to
saoedad y. d menos en pane, de to idiw eton catonca de la d « a . La lep-
tha e«3 codrfcadi per e l gen oh. ic s ratcnes con defectos en e s * pen
q i* son fomadvamente cbesos. dsm nuyen en forma drAsoca so peso
Ijeg o dc reefcir una ctosis daria de lepora. La leptina parccc acti^r a nird
dd hpotitomo. dcrde se encuertoan tos centres rcspcnsables de tos
corrpcrtamemos aSmentarios. c o re u w sdtol que dism irvjye to ngesta
de almentos. A medida que aum enu to irgesta. tambiAn aumentan tosni-
vdes de lepona. q x defentn to Aimcmacton. Cuando tos nrveies de es­
ta hcrm cna desoenden d organismo sierfie harrbre y se ponen en mat-
d ia tos mecanrtmos ncccsaros para alimentarse.
Se ha dcmosfrado que ratcoes defecruosos en leptina que reobie-
ron to hormcxia no sdto redu^ron mucho su peso smo que aicanzaron
mAs rApkk) to madurez seuual El estudio de to leptma y sus receptores
ha susdtado un in tertt enccme debido a sus potendales usos para tra-
tar la cbesidad hunana Set embargo, no ensten hasta d momento
tratamientos d in a rs comprobados. mAs aBA de reoentes pruebas de
investigacton cfinica que sugieren un future uso de esta hormona.
Fu ncion p rin cip a l
[tU’.A I'- v W In lfl* ;W ii r tVim Vvn)
IMil.CJTI .rCeJ) m
V
^undurjrT-ruriic de agua (efocto diurAtko), regular/in asi li po?s«fln
E 'jitru la to s c a e o in d e Jugo W 'K reA K o (alca in o ); irVnbe to scovdftn
dagasoi'na
t *ui*!uy s c d K w iuC otlts
InHfcc
Estinuia la m oiilidad y to secrecfon cslcm acal Adda
Mcrfior. e ! u ia ji i iento de tejdos. S u seceodn es isbm doda por to
Serm ons d d credmiento
VasoconstncdOa seaecton de akioswrcna y hotm cna arddur^tica.
servsaofio de sed
Estimuto to preducoCn de gtobu'os rctos en to mddula 6sca
Favorece to aetmdad d d sstem a inm intario
 C apC ulo M : 0 SBlem a e n d a rin o / 681

R itm o s c irc a d ia n o s

Vrtusfcnerae » to s los sew s v m * d n de le b a o « a s y Us agas y U s 8 a m . lo s rm des de U horm ona d d creomiento sc efcvan al-
ifK ftia re s haoa le p i« a s su p m rcs y b s rrnnSera* m jessar. t- red ed ad e I h ae despots de sc ha co n e n ia tb a dom K m jev
mos 01 $80 (w w ie f t W o v fcxtopcos y de c fe tw m e ra j •ras o jo d ptoo d e proUctna aene Ugar afctdcd a de Us 3 a m la
Cuando estos pw m o x im ccn cm perododad cocon* a 'va 24 sesasarfcra atoenza su p<o a Us 9 a m E s a * rfm os d o o s sen
tv x s en ausenca d r dasrs rerm as (e s d roc en caxfcxnes * 7 t « v d e o S s s en presencU de d vo sas erterm edades. reSuso en protoie-
a le s ccrssjrfes). se denanaian crcocfcrcs (d d U *\ ‘ceroa dc in p% 0-r^u c s j *> c c v tc L i vO*v
<Sa")- Se co io ce con basontr d rta le d rrecjnam o m d eaiar que 0 conoom em o de tos rem os croadanos puede tener ccose-
co re o fi ios «m os orcad»»x* q je e n rrw rdK os se cngnan en i r a x ro a s pricscas roponantes lo s pdocoi que vuelan d*sde un hu­
to, bbbffco tocaizado en lo s nOdeos supuqaavrU sccs Q je se en- so how to a otro -de AmCnca a fo o p a. p a eiempto- m u ejfcn una
ojem ran en d Npctalam o F I esaulo ccmparado cJr la b e e gendxa d esn o o o ix to n en sus tones ( f t lo g ) que nctoye una dsm m ixien
de e s»s fltoios ha a m *ad o u n resi**to ew ctx u U r Icr, rd o es de a- general en la a$jdeza m ental, wxapaodad pwa corxentrarsc y un m
g s ts r ts a n alejad * litogentoam eivfc conxi la rrosea de U hut* el crem ento eo e l bernpo para ta n .it dccraates y para las reaccicncs
tongo Heurosporo y d raidn canpxten un m ecanisrro votualmcnic fcofc«<a5. la m edcton de vanas (urxiones rroesnan que d oietpo
id&nco y. en algunos cases, u n i hcroototfC.i im portarte en tos genes pucdc e sa r *tuea de sinm xila' h is ti vanos dUs despots del vueto,
futtdamentales que legulan d pnxcso c o i dependencia de su <Srecc»6n ydnli cattodad de huscn haanos
la base dd funconam w to d d tetot d rodun o es un octo de
rctroaim entaodn negatva m ediante d cual un gen m hbe so propta El d ccto de tos liim acos lirn P d i varla en lutxjOn d e li liora
©preston: en moscas y ralones sc han c#aotcn»do vatic* genes, de! dla en qoe se administran: 6ste es d objeto de esfudo d e la c o
pa* ejenpto. per (po> period), cry (por o> p fxhrw »c). Dm fix x fc-ne- noUrmacologU la dctemunarton dc la aonobtobgia d d p w rC c
toss; y c ix * (retoj). U s m uiaoones de estos genes producen orga­ puede, dgim du. convaase en una M in t tal en U tetapra compara­
n ism * con n w os d e un peitodo dsrmto d e 24 b aas o dtrectamctv ble a la determmacton dd ip o sangutoeo o la con lecciai de una !»-
*e a rrtrm a * Cuando. p a e?em po. d gen p a de Is mosca Droscp- w ia d in ca .
h io csz3 aisen te o es no lo to o n al U s m ove® perden su
K rro cro a im o Otras m uauoies afcetan la bngfiud de
tos rsnos dados. p a e^roplft u i tp o dc m uaodn en p «
pcodixe moscas ccn ddos danos d e 18 a 20 boas y cCa
d fererte da p a resiAatfo o cb s d m rs d e 28 a 30 hoas.
E s e gen o m i*tn aieaa tos cantos de apaream enk) de tos
m x fo s <?je b e vn 'a s alas con un ptsMn rfertco q jc se re-
pee cada 60 se g m d * Cuarvto d gen pm es n a a n e d }. tos
cantos d e aparearTsereo sen toUfcrente a it w o s
Un giupo de n w sag *Jo re\ perpleyjs p a d hecho de
que un u aco gen pudera afoclar tanto d ntmo <Sano de 24
horas como d canto d e cortqo de 60 segjndos aearon
moscas 'm osaxo' en lr . que cdulas d e oertas partes del
O Kfpo ccnoeron d gen normal y cdulas de otras partes
d a l cuerpo cotvtienen e l gen mutante Incontratcn que el
dtrcto da p er depende d d lugar cn e l a id se opresa: eri
cduUs de la eabeza alccta d nrmo diano y m cdulas dd
td rji a'e cu d itono del canto lambton com prciMrcn que
civn to myyor es la can W x l sntetuad* d d prodixto dd
gen per. m is riptoo ttnciona d rdo;
U ItsotogU y d comportamtento humanos estin mar-
cadameroe afectartos p a ritm os Is m is peo&aWc que naz-
om efs enae U s 3 y U s 4 a m y tam b^n que lattercamos
a cses h a ss d e U madrugada tajnsca temprfafcjra <orpo-
ra lirctu a hw ta 1 *C en d transcurso d d dU y etanzan un
pico m awno haoa U s 4 p . m y a t m tom a a U s 4 a. m . la
lo le a n ca a l akohd c s m aya co ca de U s 5 de U Urde.
rrw rtras que U »< e*aroi a l d c*a es m ena a itd e d a dc
U s 6 de U tsd e en U m ayaM de U s penosav la respes
o6r\ U ‘recuenca cardaca y U m r r a fr de pXas<o. caloo
y s a to p a la om a arrto^ n i«flan con d rro n e rto d d d a
la secreccn d e wanas h a m o n « vgue ronos orcad«ros
tos r«sdes d e coracotfcrodes a k a n a n un p»co e « re Us 4 Orta • »« <*rd im « " « dr t
682 / SiCCION I / flobgfadeteanmafes
H o rm o n as d c a ccld n lo c a l: p ro sta g la n d in a s
la s p ro stag lan d in as se encuertHn entre las sustanaas m *s po-
tentes produodas y ftberadas por las c d u a v Fueron deeectadas por prv
m era vez cn <1 sem en y com o se pens* q je cran produodas por la
pnfetata d d ssarm a icprodudor rrasaA no, em aron su norrfcre de c v
ta g U n d ia luego se ccrtirm d que la m q a fe de las proaaglandnas se
sdtehzan en la vesto ia scm nal (vCase cap. 41. Fasodn de las (fln d j-
las anexas). Se San drrvftcado nonerosas proaaglandnas con m i ve-
nedad de dcc© s dfcrenie^ nduso epjestos. la s prostagandnas son
u s buen ejerrpto d e hormonas bcales quc *3uan sobre U s mamas
cdulas que las secetan (autoennas) o en su vedndad (parxm as).
Au>que las prostagfandnas oenen prcptedades hormonales, d ^ e
ren de otras honon as en vanos aspedos: 1) son Aodos grasos. 2) son
produodas por las membranes ceM ares de casi todos -si no todos-
los d»g.mos d d cuerpo. J ) sus tejdos bianco suden ser los mftmos »
lidos en los que son produodas y. 4 ) benen una gran potenoa. a pesar
de que se hteran e n cenbdades m uy pequertas. AJem As. son degtada-
das rlpidam ente por enzimas
la s prostagm dnn parscpm en la ccreaccdn m usaiar q je pro
p is a d semen y tarrddn en Its corcx ocnes ixennas d in ra r d parv>
f « * jn tarrfcrtn a apeyaoO i paquetana en Is sargre Asm om ct sen
mpcrtaroes o s la rcfiao C n de la serrpecswa p o parte d d hpotdamo
y en los proeesos rd im iM ro s to o x o t e d eao s arvprM cos y an-
o rfam aw o s d t la aspnm (to d o a x d u ftd k o ) esdn retaoonado* con
la nhboCn de la sJn to a de prosaglandnas Los g to d o s blancos pro-
d x en loxcenenos. tn bpo de prostagandnas que rtevsenen en Its rev
puestas nfUmatona e em m taria. Nivdes altos de prostaglandnts se
han rdaoonodo ccn trtstom os del sateme nnunitar© como la artros
reumawdco, d asma y aW gas paves
M ecan ism o s de accio n d e las
horm onas
It s proeagUndnas - car© b s n eu co zrervso es ie * 3 w de las
Je rm a le s retvosav- retorren d s u n c ts a x tts. E r caossae. la m ayo
rU de las horm onts daemman sus mensajes pea © do d oryanamo
Oue estos mensajes setn Oadvxxtos o no depende tarao d d tepte
bianco y de su estado d e reaptm dad (canodad de recepftcre* actoos),
como de las irrerocoones ertre vanas horm onas Por ejempto. la pro-
lacuna provoca la produce*© de leche sdto p a parte de las gUndulas
mamanas y sdto cuando esM actuando junto con las horronas <eme-
ntnas eslrdgeno y progesterona, tirouna. estcmides suprarrendes y ha-
m aw del acom ienco
la dave de la espcofodad de U accdn hormonal radica en sus
receptores que. como las erum as, las proteinas d e transportc y los re-
cepwres supetfidales d e los hntootos, oenen configuraacnes cspaoa
les m uy preosas quc te pem vten unas* a una m cfccula en p artoiar
pen) no a otras
In teraccio n es en tre e l sistem a
en d o crin o y e l nervioso
Ccm o vm os. los <tos grandes sotemas de comurucaodo raem a
de. o rg a rsro . d endoenno y d nervioso. no s flb complemerttan cs-
uechamente sus furoones, sino quc tamb*Cn eyercen un ccncroi mu-
tuo de sus acbones a tra\«s dc la secrccton de hormonas p a parte dd
interna endcxhno y de neurotransm aaes y nourchotmonas p a parte
d d sistema neiwoso.
Memos reconido vanos ejem pto que ibstran esta interaccton. Pet
m edo de la © evaodn de las gUndrias, d sistrm a nervsoso envla uro
sertai qUftvca - d neurotranjm rsa- y asl controla y re g ia la seoeodn
de h o n x n a s P a ejempto, Its seoeoones de la m edda si^xwTeral
o de la gUndda pined se encuerean bap> o s conod estnco d d sov-
ma nem oso autoncmo. M edarce la seo to d n de hormonas a i© ss-
lem a p e r^ d h o afiam o ejerce a i co n *d sobr* U hp<Asis y asi *©-
o ia los esdrxtos de © dc ^«o procesados p a d vsem a nervoso con
Us seoeoones de la pnncpal glindula endanna d d cryanam a Esto
e«j*ca p a qufc p a ejem jto, d fcttperiodo (canodad de h a e s de h s
al A a ). determ iru tos ddos reproductrvos de mochas espeoes a! regu
Ur las seoeoones dc gonadotrofinas p a pane de l i hipO fes P a otra
parte. Us hormonas liberadas p a Us dnersas gUndulas d d organismo
pueden octuar en d sistema nem oso central mediante la mteracdCo
con receptores esperfxos y asl m o tfcar d comportamien© d d nd-
« d u a D e esta manera. d sowma endocm o es capaz de corerolar d
carportatTjer© sexual o induso d n o d de agresrvdad. S e (vs obscr-
vado que una r* a hem tee o su a d i y tratada con Us hormonas se n a ­
tes adecuadas podrA o h b r e l com patam ierto sema l coiesponder>
t t a l apaream erto, o sea. x e pcebxa adtcuada p a n ser montada fo r
d m acho ~-*a> U c s Jr u a W de oertos ceeeros nevoscrs co n o U
m anpdaddn de tos rw d es de Us hom onas rdaoonadas ccn d e s s *
pjerJen m o d to r el estads de agresmdad o sooabddad de arvmdes
de ©penm ercacton la eeetacodn neooendxm a tam brtn es respon-
sable d d coerol d d comportamien© aim entar© Su altw aota puede
eontrtour a ongnar trasromos com o U obesdad. U anoexra o U b u t
mta. En este captorlo hem os profundi/ado en U funodn de las hormo­
nes com o mensajeros qulnvcos y hemos localzado a Us gUnduUs q je
Us producen y a to Cvganos lianco que responden a su esnm ulaaln.
En tos vguientes czpftutos nos concentrarcmos en los ocros srstemas dc
Oganos cuyas tuncxnes son regdadas y coordnadas p a tos srsSemas
nertoso y endocrino.

En sintesis
Evolucton y dn eru isd de los stem as endocrinos
L la s hormones o a te n com o scftatos qulm xas que regular, la ao-
vidad de cduias y dfgarcs. Sc« sccrctadas a l M w flc sangu'neo
desde la*, cdutes que las porkreen o aVnaccnan. La sangre tos
rSstnbiryc pot todo e l orgarssmo. pero sdto inducen ona respucs-
ta en gropes rcsT*ig*tos de cdtolas qoe presenian receptores es-
pecftxrs (c&utos btonco). AJgunes neuronas tambten secrecan
hormonas (neurohwmonas)
2. lo s sistemas de com urwaodn qiPnica parcccn haber surgido
tem paoo ya que los artrdpo&s. los m o'uscos y todos los vcrtc-
brodos presents! tejxtes dileenoados en glarsdutos endxrnas.
En e l o pso dc to esdoctorv las motecutos mensajeras se divcrsr-
ncaron y adquuieron dtfcrentes fuidones. Sto embargo, la com-
posdOn bisxa y ’o s mecanismosd e ■xod'i d e tos ham onas son
sm feres en tos distintos grupos.
G llndulas endocrinas y hormonas
5. U s cdutossccretcm be hormonas se agrupan en gtordutos exo
crinas o endocrinas. la s gtindubs euxnnas seaetan sus hormo­
nas en coodjctos que comurocan con d m edo extemo; tos en-
drxrinas las seaetan a! tccrente sangw'nco.
Centros de integradon: e l hipotilam o y to hrpbftsb
а. U h (x * » es una gUrduto ubtcada ect to h*se d d cerebro. Consta
de dos partes, to adenohjrifas. formada po: tos k*utos areeho- c
intermedo, y to noutohpdfas, que ccm prerde el W x io posw or y
esM ccnsOowta pc< los axcocs dd hpctftono ta m ^crta de las
rveurohormooas secrttadas per d hpctilam o mcmdan o nliben
secreoones Ixxm cndes en to adcnohp&ss. Otras ncuidiofmonas
bpotdim icas son transportadas y aln«cenadas en la neurdiipdfeR,
dc»x!e permenecen hasta e l m oneffio d e la secreoCn
5. B Idboto anterpr de to adeoohpdfos produce se s hormorvis
Oos d c elas. to somatcoohna y to protectna. son teguladas po-
dos taaores hipocatomiccs. uno estimuto to iecm odn. e l ct-o to in-
hibe. Las coas hormones son to tirotmlina (T SH ), to catxotm fna
(ACTH). to hormona totcutoesdmrfante (FSH ) y to hormona tow-
nizanre (IH>- B a s cuatro hormonas m aniicnen metabditamen-
tc actvas a tos gtonddas endoalnas y estimuton sus secedoncs
Resporden a un factor lOerado: d d hipoHtorro y sus rv d e s en
sangre son rcgdados per letxoafimertactoo negativa.
б. la som atccnfna estimuto to Shtcsrs proteca y promueve e l cre-
arrrem o d e tos huesos y tos fejiitos btorxlos En d hfgodo. enpufc
sa to secreodn de tos scm atom ednas. hormones <*ie estimuton
d aedm icnto fcutor. u defidervoa de scxnatotrofma durarte to
infancia produce 'cnanism o hjpofisano*, e l exceso genera 'ggan-
tism o hipof.sano*. En los m diwiuos que ya han eomptetado su
crecinw m o. d exceso dc secrocton produce aoom egalia
7. la prolactina esomuto to seaead n de leche en tos mamiferos. lo s
impufcos nervosos prodixidos por to soccibn son transmitido* al
hpototorro, que drsmmuye to production de hormona inhfctdora
de prolactin* Etw nces, to hipdBrs Ubera prdaona. que mantie-
ne to producodn dc leche.
C ap ltu to J4 : E setem a rrd o c n ro / 685
8. u Kotrofna csomuto la ptodoxidn y se o e d in d e tos hormonas
I , y T , (tta d n a ) e n la gtondiia brddes.
9. U cortxoaofirvs estimuto to seaccton de cortisol uno de tos hor­
mones proAiddas por to cotexa suprarrenal
JO. la s hormonas folttitoesttni/ante y luteirczante (gonadoticfnas)
estimuton to seaeddn d e esteroides senjales en los testkulos y
tosovahos
IL La neurohpdfise seocta dos hormonas: to ontocina y to hormo­
na arodiur&ica (A D H ). la ostodrvi mcrementa tos contracoores
utennas duranted parto. ayuda al Otero a rccuperai su forma y su
tamafto onRirwtos luego del parto y estimuto to secredCn de leche
al com cnrar to Ix tan o a ta ADH (fcrnnuye to eicreoOn de agua
por tos tiftcnesy oumcnta to preston sanguines e n muchos vette-
brados Er. los humanos sdto produce este d e tto en drcunstait-
cias no habituates, ccm o tos henxxragtos graves.
La gtonduto tirokfes: producdon de droxitu y cakrtonino
12. La gtonduto erodes produce dos hormonas: to wanna y to caVOto
nin a La tironna. scoetads en respuesta a to acddo d e to TSH.
acetera la tasa d e respcaofio c c k is ; en algunos animates parJo-
pa en to regutocton de to tempcratura corporal u caloionina. se-
aetad a en respuesta a ntvdes ahosde a !o o en to sangre. inhibe
to resorcdn dsea y partkipa cn la rcguteodn ptosmibca del ca k »
y e l tosforo.
n . E l hipertirotrSsmo produce nerviosism o, irrsorm io. odtaW dad.
irsoferancia a l cator, sodoraddn excesrva. pfcdda d e peso y au
memo d c to frecuenoa cardiaca y d e to preston sanguinea. El hi-
paitoidism o a'ed a d desarrclio infanlil, en particutor e l de las cfr
lutos rervsosas; puede Bevar a to dehocncto mental permarente y
a algun Jp o de enarksmc. En los aduHos oxusa scqucdad <Je to
p id . ncoleranda a l frto y falta de vcafctod
U s paratiroides: produccton de parathormooa
14 la hormona paratiroidca reguto los re/etes de caloo y fosfato e r
to sangre d e drversas maneras: estimuto to resoradn dsea del ion
catoo e n la ssngre. reduce to exoeoOn dc otioo por los nftones
y dev3 to de fosfato y estimuto to converston dc viamma D e n su
forma activa. E l hperparatcotoismo pro/oca una gran pdrdxla de
caloo dc los huesos. caitraccton de las vertebras y pddida de
Glindulas raixtas: las suprarretulcs
15. la s jjindutos suprarrendos se sitiian por endm a dc tos nflcnes y
cstAn compuesias por dos ronas de drferente estruetura y fun-
cifin: to corteza y to m dluto
16. ia corteza sepryrenal produce hormonas esteroides (corticoste-
rcrdes). que en los humanos sc pueden agA JfW on gliKOCOrtictt-
des y nuneraloccrticddes. E l cortisol y otros gkxocorticodes
prom ucen to sintests de glucosa a partr d c proteinas y lipdos,
dtsmmuycn to utiizactoo de glucosa por las c d Ja s (c«cepto en d
cerebro y d corazdn) y srprim en las respuestas irAsmatona e in-
mumtaria. Su BieradCtfi se inaw nenta durante e l e strfe U aktos-
68* / SECCION « / fto^drtoo'xvTigte
En sintesis (Cont.)
tcrona y otros m r.erakxoctico'des re^iton to corvcertreoeo de to­
nes m edvjpte su reabso-ddn renal; d e esta manera. b a rer un
e 'e a o importante scbre tos concentracones tootois dc to sangrc
y to reienoCn o pdrdida de agja. la co-tcw suprarrenal produce,
ademas. cantidadcs ce q u e te de hcrmooas sexuales rrasaAnas
cn am bossoos
17. la mgduto suprarrenal Ibera adrenalin) y nofadfenaltoa. Estas
hormooas iixrem enan to freosencto y to mtensidad del tobdo cat-
dtoco, elevan to presten sanguinea. estimulan i» i rApdo auncn-
to de to gucem ia y rStoin tos .to s rcspratoras. U s horm coas dc
to m M ula suprancnj' refue^an to accdn dei sistema nervioso
autdncm o y dc esta manera parbdpan en tos reacoones de
"tucfia o hukta*.
□ pancreas endocrino: control hormonal de la glucemto
» 3 pancreas reguto to gtocenra a vavfe de tos txxmcoas insu'ma y
gjueagfa. la insuSno se seacta m respuesta a un incremento en
to cooceneabdn d e gucosa o de am iroAbdos en to sangre Esa-
muto too tw eto n y la tfS u M tn dc gtocosa e induce to ccrnersdn
d c gucosa en gucdgcno. Estos procesos dism riuyen to gocem a.
E l gucagdn esam da to degradaodn d e gocOgero a gucosa en el
h/gado y to degradaoco de grasas y proteinas. Esus actrvxtodes in
oem entan la concentreddm de azucar en to sangrc
H . U dabetes meltous es una deftbenoa dc insufria que produce
i* i aumento u n grande dc to gVicosa cn to sangre que e l rifton
no poedc reabsorterto W alm ente la pddida de gucosa por to
cbna urplica una p«rdida mponante de agua U deshtdrataoin
rcsultante puede llevar a un colapso de la occutoodn
»• La som atostatin) es seaetada por un tercet tipo d e cdutos del
pM creas. Su perropal furodn cs to d c mhihr to scacodn tjnto
de insuima com o de gtocagdn AdemAs, ayuta a regular e l ritmo
c e l pasa^ de to gkreosa y otros nutr,cnfes desde d tubo digesb-
vo a l fcnenic sargufneo.
U gUnduto pineal
11. la gAnduto pineal es pequeta y en los humanos esta ubtcado
cerca del centra del cerebro. Seereta cn forma ritm ca to hcrmo­
na metotcniru. cuyos vakxes son m tom os durante la nocbe y
bajos durante d dto. E l rtm o de producodn tambidn varta esta-
ocnalrrcntc (e s nvsyor en d irr.iem o). Este Cfcimo odo pro.ee
un ’calendario botog.co’ Que les perm lte a tos anim ales de re-
produccton esuoonal snwonizar sus perfodos de apareamiento
V gestaocn
Otros tejidos endocrinos
22. Existen estructuras con fundOn endocrina paroal que. ademAs
dc rcokzar sus fundones caracterfsticas. seoetan sustanoas al
torrente sanguirseo. S c trata d e agrcgados d e cdutos secreto-
ras o cdutos aisladas que. frente a estfm uios especificos. res-
ponden ccn to seaeci6n horm onal Dentro de este grupo se
encuentran e l rifldn. e l tim o, d corazdn. d estdmago, d duo-
dene y e l higado
Otras hormonas y sus fundones
25. la s -jngotensinas tienen dos funcicoes: resaurar to presiOn arte­
rial disminuida y recuperar Ikjuido e«trace)utot para compensar
una dtsmnuddn en to voSeroa. En su forma activa prrxJucen vo-
soconstricddn, activaodo del Pitem a simpAtoo, sensacton de sed
y seaeoCn d e atoosterona y d c hormona antxJ^rdxca.
I* , la toptin* praduoda pnndpalmente per tes a ip cd tcs. es tes-
ponsable d e la sadedad y. a l menos en parte, de la utilaacido ca-
todca de to dleta Patece que aaua en e l hipwAtomo corro una
seftol que <£smirvjye la ingesta de alimentos. Cuando su nhd
desoende, e l organismo siente hsmbte y se pcxim cn ma,-cha
tos mecamsmcs necesarras para la aUmentaciOn
25. Las prostagtondoas se sintetizan cn distintas regiones del cuerpo.
D Seren dc otras hormonas en varies aspecfos: son Acidos gyasos.
son pcoduckias pcx tos membranas celutores de casi todos tos dr-
ganos d d cuerpo y sus tejidos btonco suelen ser tos mismos que
tos producer! lienen una gran pecenoa y sen degradadas rApda-
mente por enzimas. Partiopan en to contracodo muscular quc
prcpt& a d semen, en bs conojcocnes utcrinas dirante d pa-
to, en to regutoodn hipotatomiw d c to temperatura y cn los pro-
cesos inflamatrxios.
26. la tradocddn del mensaje hormonal depende d d tejirto btonco,
de su estado de receptradsd (canbded de receptcres actrvos) y
de tos interacoones entre tos distintas hormonas. U d m dc to
espeofiddad dc to acodn hexmonal radica cn b s preosas confi-
guraoones espadates dc sus rcceptores, que les pcrm iten unirse
a una mddcuto cn parttcute- pero no a otras.
Intrracdoncs entre el sis!em a endocrino y e l nervioso
27. lo s sstem as enrtochno y nensoso ccm plcm entan eseechamcn-
te sus fundones y ejercen un control muruo dc sus acocnes. Es­
te control es medtodo por to sccreddn de hormonas endooinas,
newotransmocees y ncurahcrmonas Por m edo d e la oervacton
de tos gAndutos. d sistema neivioso envto una seftal qulmica y
asl contrda to secreodn horm onal Medtonte la oteraco6rt con
recepto-es especi1i<ras. tos hormonas lib e ra te por tos drversas
g lA n d ite del orgamsmo actuan en e l Sfttcm a nervioso central y
rxxfrfican d componamicnto del ndr.iduo.

Cuestionario
1 . U ro d e los pnmeres mddicos que xJem ficd ia dafcetcs fue el
hindO Susrtfa (sigto V a. C ). la com-de-O una enfermedad "de
ikoS". porque tos dukes eran cares y sdlo estaban a l alcan a
de qutenes se enccncaban cn una buena postodn econdm ica
En ft a $ o XVI. Paracdso hirvtd la orina dc uno d e sus paoentes
drabdicos y observto que e l Kquido se transtormaba cn un yara-
be. luego sso que si lo dejaba evaporar, aparedan unos depte-
tos btoncos. Paacefco intepretd que e l lesidire eta sal y que la
diabetes sc dcbto a la deposredn de esta sustarcto en tos rifto-
nes. fendm cro que causaba pofiurea y sed en tos enfermos.
« . (P e r qud la orina se convert* en una espeoe de larabe?
b . (fueron correctas las condustcnes d c Paracdso?
2 . U n pacente presenta una dsm nudOn sign^catna de la tasa
mesofcdfca. una reducoio de la activ/jad en general y otros sln-
to rias de hipotircidisrno. Sin embargo, d tom ato d e su gtondo-
ia K odea es m ayor que lo normal (hipcrtrofo).
a . LA qu£ se deben estos slntomas?
C ap Su lo W : B w ie rra e n d c c n o / 685
b . iC f ji tipo d e pruebas permrbrfan reafaar e l diagndsbco?
c . (C o il e s la causa de la fcpesM jb de la glan&jla?
J. Un dcportsta de afio rendim ren» se encuentra en la Urea de
largada de to final dc una corrcjctenda de vdod dfld (D e cp f
manera to ayuda e l sistema endocnno en este momento de gran
engenda fe c a y em odonal?
4. E l agua repiesenta alrededor del 7 0 % del votorr<en corporal dd
crgortsm o humano. E! cuerpo p erce agua a tra v « de la onna.
d sudor y d cp itd o pQltnonar y to obtene a travte de la toges-
ta y come producto de los procesos catabdl*os. iCdm o mamie-
ne e l orgarism o d rw d adecuado dc agua?
5 . El aado ax tikafietco (aspxm a) fue osado durante ados como
ansig&wo, antipoXko y anbinilamatcbo. En 197) se d esalt'd
su decto :nhitidc» d e to simests de prosaglarvdnas. lin o s ados
m is tarde sc tcmenzd a recomendarto en pequeflas d o ss ca-
rias para peeMmr tos entem cdades carccvascutores. CCdmo se
explica esta propicdad de to aspirina?
 C a p it u lo 3 5

La respiracion

Seca d n 6
B io lo g ia d o b s anim ates

G ip itu b 30. Q u6 co sa ta n esptendida e s la a c u a re h p a ra ex p resar la atm d slcro y la d is -

ta n o a , o s I lo s p erso n ajes estdn rodeados d c a itc y p a rcce com o s i p o d ieran
Lo s tejid o s. rtrganos
eespltar.
y sste m a s d e lo s ven eb rad o s
V ih c in i V M Gogh

Capftuto 3 1 .

estructura y lu n rid n

C ap itu lo 32.
Proceso n iie n to se rao rio !
y ic s p u ts ta m otors C o m o vm os cn cl capitu'o a, el W r m i r o respiraodn trerc dos significados cn bio­
logia. A nvc! d c un crganismo mufocelular comp’ejo, designa al proceso de tomar del am*
C a p ftu b 33. btente on fijid o rim en oxigero (0 ,). ya sea aire o agua. y liberar a camt*> im fludo nco
Procesam iento en drixkfo de carbono (C02). Esie proceso. conoodo t a m b » * n ccmo vcatfoddn, es esen
<fe ia '.nfonrrdcidn Oal para cuafouer anm al En cada cduto. sn embargo, ta rcspiraddr adcpta un noevo sig-
n fcad :. se refiere a ia reaeoin dd O , con motocubs orginieas canpieyas, que se degra-
CapitUfO 34.
dan y aportan energto para todas las cdutos.
E l sister n.) cn d ocritx i
El usem a rcspiratono, ccmo el dgestr.o. es bAsicamence un sistema de tubes y sa­
cos en los que se red 'io ei intcrcamboo gaseoso enoe el medio ambience y la sangre, pro*
C ap itu lo 35.
ccso concodo como hem otosa. San este rtercam bio. las cddas que fcrman un organis­
La resp iracion
m s mubcekjlar monrtan, ya que no podrtan reali/a: la resprr*a6n a crd txo y cn conse*
U C a p ftirlo 3 6 . cuenoa no podrtan ob-.ene*energa stAoente pa-a su fondonamiento.
M U drcufeofo 0 consumo dc O , se incrementa en forma propcnxnal al gasto cnergdtco; de he*
cho. tos requertmientos encrgCticcs sc calcuton midiendo d consumo de 0 , o la iberacfon
B> C ap itu lo 57. de CO,. 0 gasto cncrg^bco dc un crganismo en reposo se coroce como m etabolism o
“ La drgestkJn b a sa l con el ejerdoo. bs rasas metabdkas se mcremernan en (orma sigiificatrva
■® fig 3---IX Por eiemplo, una persona consume entre 15 y 20 veces m is O , cuardo
^ C ap itu 'o 58. |
cst4 haoendo ejerodo que cuarvdo esta quieta.
_ jl T asa m etabO lioi
y 'C guladO n tOnruca

. C ap Su lo 3 9 . La d ifu sio n de lo s gases

. E x a e d d n y b alan ce hldnco
En cada crganismo, desde una ameba hasta un defam e, e i mtercambfo gaseoso -es
C a p itu b ‘*.o . dedr, d m crcam bo de O , y C O , entre las c& itos y d am biente que tos dnunda- ccurrc
La resp o esta inm im iGsrM por drfusfon sim ple Como vimos en d caprfa/o 3. to dflusidn cs d desptoxamicnto ncto
de md^cutos desde zones de mayor concentraden hoca zonas dc menor corwm raddn
C a p ltu k )4 1 . y es d mecamsmo prindpal para d m cvm icnto de m ofecubs en una e d iia . Este despla-
La reproducciO n , 'r zamjento ocune sin gasto dc energia externa.
Sin embargo, para desenbir to difusidn de gases es mAs convenience referirse a su
C ap itu lo 4 2 .
presidn y no a su conccnfracfon. A nivel d e l mar. e l aire ejerce una presiOn de 1 atm Ov
fora sobre m icstra p id Esta presidn es suficiem e para sostener una colum na de agua
dc aproximadamente 10 m etros de alto o bien una colum na de m cnuno dc 760 m»*

anim al

item
UmeTOs ( « % ; “>2 ) f t * estarazdn. to preston asnosfcnca en gene­
ral puede m edrse en m iim etros dc m erorto (m m Hg). La ptrsrtn to­
tal de una mczda de gases, como d are. « to suna de tos pccstones
de cads gas en to mezda y, a su vez. to presidn de cada gas es prcpa-
cx ra l a su ccncenvaodn P a eienpto, d 0 , co n state airederfcr del
2 1 % . en v o k m e n . dd a re seeo B 2 1 % de to pm ton asm osidxa -
1 6 0 mm Mg- conesponfle a to presrfn e j« e d O j en d a e e Es*e
valor se a ro c e como pres^s pa-oaf de 0 ,y se abrewa P f C r En m
vofcmen de a rc con vapor de Ip a (que tarrbdn e s cn gas), d vc*>
men de 0 , e s prep orcxnaircnit rderoo y* <»ved vapor de a ^ a a n v
bton ap cra a to presXn tx a i B a re que a re a en tos v«s resp m xas
aene j « s 47 mm Hg d e capor d e afva; p a to toreo. to PpO , en tos vfes
resprattnas es d e aporm adarrerae 149 mm Mg Esle % to r de presr*
se cakoto com o d 2 1 % de la p rw en det«da a totos tos gases e*cepto
d vapor de a ^ a . o sea (760 •47 mm H g )r <X21 - K9m m H g.
*Je m *s d d 2 1 % de O ,. d a re an o en e 7 7 % de m trigeno. 1 %
d e argCn. 0.0 0 3 % d e CO; y 0 ,9 7 % de otros gases, ndudos hidrdge-
no, nedr\ knptdn. W o , azono, «endn y a h a a. tomentablemente. usa
m aya coroentraadn de a'gunos gsses contaminanies com o d raddn
Estamos tan acostumbrados a to presidn d d aire que nos rodea que no
sorros consoentes d e su presents* n» de sus dectos sobre nuestro a-
ganrsmo S ri crrbargo. cuando to presidn cambto, ripojam ente e«pen-
m enam os camixos en nuestros cuerpo*.
A medida que to altura aumento. to presidn atmosfdtica disminuye
y. p a conspaente. to PO , tombdn se hace m ena (h p o sa ambtentaO
B organtsmo respende a to altura c o i una sene de cam hos faoldgicos.
Una de tos pnmeras reacoones es to hp enentiaod a consase en
una ven d ao fn m *s beeuence y prdunda que. a su vez. aum rrtu d r*
greso de 0 , en tos pcim ones lam bdn aumerxa d ntmo cardtoco. con
d resukado de u s m aya voiunen de sa n fv bontoeada a tos detrass
drganos y tejd o s Ses errtoarga. a n con hpem erdaodn to PpO , e n to
sangre artcm i es sensttem ence m en a a to e a s ttr* a n *d d d mar y
to capaodad d e ffabayo de u s ogwvsm o es, en consecueroa. m erer.
Para corpensar esto, d cabo de vanos dtos de penranecer e n un anv
fcreree hpdoco se produce, c ra e c*o s ayustes. un rum en® de la afsrr-
dad entre d odgeno y lo s pim entos respratonos de tos gjbbdos (esos
(berrcgiobrsa) debnto a cam bcs confcxm aocndes de to motocuia de
hem ogkbna. e induso se observe un aumento en d mimero de g|6-
butos rojos dreutonaes
CdpAulo 35: l a tesptaoO n / 687
rtf. H - l I I lA tO M IItO D l M IM lU tfO . I ajvrsOs a a n H n a it darm ne
perntdo decn fu-S’r to ro t to mrdorVidr U d u o out starve in Axxta mes-
if (oso ocra/n *n ro de ino cokrmo o M o WToda corw ratbayion/aavcro
* a t Ajurfc lo K fK ito t Itr r M Ajurfe te H m rrxno a U w o o * e top*M n
x rtO trra le w * a tm x t U n to d mono n n lQ ith x fH tK K ltrt. * m d e
b caUnsj rrcir b p w vi * teatomnedr l»«to £% » guetop o a i m totos ks
p s tx dr fcpedc* cK matuw -trt rt trv rm j , d tm cok/rra- tmOr c sr
dereo * fc mUnne » p u * a * to p r s * aexdexa e * w A m d «
net. b o tro dr to m U w it * dr m HOa n (Um Hg)
S una perscna que u * a n vd d d mar *sita cn lugar com o Gu-
dad de M doco que e su a 2J 00 m sobre d n vd d d mar. a l prnopo
se se n tri Igeram ente mareada y se cansari con lacddad, debko a la
m en a PpO j. A mayores aturas, tos dectos pueden set m uy mtensos
e irxluyen d d a de cabeza, pdnfcda dd apc«o y, en casos wtrem os.
nduseas y alunnocxxies
FOdemos erperm entar tos consecuenoas de una s*uaodn cpues-
ta. es dear presnnes de gas m is efevadas, en d buceo de aguas pro-
hndas. Cuando un organismo que respra sire se sunerge. to presidn
so tre los teydos -ndcw Jos tos pulmones-- aumenta. ya que la presidn
total se naem enta I atmdstora p a cada 10 metros d e protnddad.
P a dto. uno de tos momenios m to pdgrosos para tos buceedores es
d ascenso a to superfioe. S. asoenden con dem isiada rap d et pueden
sufrir una erTboka (cbstnicobn d e vasos sangutoeos) nxiy ttoiorosa y.
en a frn a s ocasiones, m ortal U errboka se prottoce p a resprar are
c tx rp m to duante to rrre s C n A aka preston (es dear, a p n ^ u id
<todesrrportar«esXelnodgcnQ pnnapaloom por> crteddare-yque
no e s metabefaado p a d orjwvsm o- se d ^ n d e desde d are, q je se
erxuerea corrgW ndo deneo de tos pi^nones haoa to sangre y tos te-
ydos. dande se ifeue*>e O iranie d a ve ra o o o n e usa d te k n d d n»-
M geno en seredo coneano, ya que jh a a este gas tende a reequk-
brarse en U sangre en concodinoa cos tn a preston d d a re pumonar
que va rfem rvyendo a m erfcla que d buceada asdende a to supert­
o e Pero si d ascenso a to supertoe es rip rJo . d nitrtgeno tende a
abandcnar d crgarvsmo con raprde/ y fcrm an lx jitu )as en to sangre y
en lo s tepdos Este proceso as andlogo a l que ocurre cuando quiam os
688 / S E C C l O N « / B ta o to frd e lm cn m o ln
to Sp a de usa b o tdto de gascosa: el gas sc descom pnrr* y aparecen
num erosK burtoucK de COr U s but>u*K de noCgeno se so a r. en los
c ap to es e raem m pen e l fkjfo sargsineo o causan coC * e n las arto.-
to o o *s y m ottos Sep ta l Cunotamenie. tos mamSeros Euceedoes.
como I k bafcnas y tos locas. e h ala n d a re d e sus q A ro n es a l s u
m ergne to cual ev*a la Vdarm edad de tos prcAxsrtdadeS* que se
aceba de descrbr En <
E v o lu c io n y d iv e rs id a d d e lo s
s is te m a s re s p ira to rio s
Cuando e l 0, se d fcrd e dentro de tos cdulas de in orgamsmrx par-
bopa en la ra p c o tfn ceMor, d proceso de oaJaodn de corrpoestos or-
g jrxos que sen fuentes dc energy cetoUr. Comp resuStolo de este fxo-
ceso se lam a CO ,, que luego se dAmde fiiera de la cduto a fasa dc su
gr»der*e de potenoal qdm ico o do preston paroal (ufase cap S. la ten-
denoa a afcanzar esados esteocnanos) EBO es o e r» para tixtos tos c£-
totos aerCocas, ye se trace de una ameba. o ' parameoo, una cdula bepa-
x a o una c<*Aa cerdxal Pero tos sustanoK pueden n w ts e e*aere-
meme p a dfusrfn 160 Kasta dauncus rrw y coras (m enows de u s n>
Sm eeo) E s*» Antes no uproserean u r protkm a para tos anm ales rtvy
peq jetos ccm o tos u n ce*iam o para o e rto cAxcdkiares ccm o tos
nxdusas,. en tos o a ie s cada c«U a se cncuvq a rrvy p rte n a a to super­
fo e . habPjAnerae rodeada de o s w J o x o en O , S n em bvgx to d-
tosdr no pjede sautocer tos nccestoades de tos oganom x de m eya
tarranx cuyes c d ia s qjeden r O T a w a m xhos cenSroeaos de do-
a ro a d d a n o dd ague que tos snen como lueme de O ,
A to torgp dd t»o c«o ewtobro se ognaron anm ales m iscdaares
a n soarm B e s p n o w etpeoatoatt* q je les pe m e c m superar tos
Irroaes rrp ues»s p a to bap d o en o s dd proceso de difuston gaseosa
C a ra c tc ris tic a s d e lo s d r g a n o s re s p ira to rio s
ProbaNeroente. a medtda que tos formas de vsda mutocdutores se
fueron dw rsjfcando, la pretton de selccodn favaecto a aqudtos aga-
nismos que oblcnian 0 , cn forma m is eftoente. Un sistema respxato-
no 'efidcntc* cs aqud que provee a cada cdula ta canbdad adecuada
de 0, en un tierrpo y/ rje n te paia abastecer sus necesidades meta-
bdkas. a la vez que perm ae la etm naodn adecuada d d CO , produo-
do por tos cdutos.
En oertos m erteftrados de pequeflo tam arta como to Icm tnz de
terra, d nteror d d cuerpo estt separado dd eeero r p a una scto ca­
pa d e Cdutos. q je conscturye to superfoe d e ntercam bto gaseoso
( • *g 35-a a y bX A eaves de esta supertoe hCmeda. que ©pone
u sa de sus caras a l am taerte y to O r* a tos vasos sangjn e cs. tos ga-
ses se d fjrd e n Ibrem eree a tosror de su graderee de a «e n o a o d n . A
m edda q je d O , rgresa. es dsttbu do a l resro d e tos cduias d d o-
gansrro mertanee d vste - a orcU d ona A su vet. d C O , e s tarsp a-
* d s p a to san^e (0 hem oM a) desde tos tepdos m etabdicam erce ac-
fro s hacu to supertoe corporal, dasde se d m r * Este vssema de «v
tgeam be d e gases no resdtarta efcxnte p va anm ales m *s grarxJes.
en los cudes to rdadCn (cooerce) t r * i to superfoe corporal y to ma­
sa corporal es m ena q je en tos anm ales pequedos A si to soperfibe
de irfieoam bo gaseoso en anm ales de gran tom ato serto dem as*do
f i f . S S - S . A D A M M K M IJ Of U N A fOCA A l 1 0 ( 1 0 . lm c a n t o n tu x o d c m
oAdcn on»s d r d ctmnuc <J»» *w s « V i ren b flue »e rectw *3
l*M 4 'b r> fa rr*M & d K c< vre n »(k > rto rv<te d 'k n p c * tn * M G 'J b
pan w t/nai sanpvtea wsjyw q e if dr ta w n ftirm na ta pcc**e de uns grcr>
tavd o ldt gUMot ropi y dt tniogtobna qurb x a w (ono m /o eam de sang*
00gtnola. Sn enAtrpx rt totftvp rtap y dr w rv w rc o O’ bs tr/am/ttm taceob-
m a d to rad rrieio d ttvteoO torw r ib a n d m o ar<toco<Svrin.ytybfro
»B*Vid r jospe a b i trfdoi md»K fro W J 0b hto d t 0,. Orpxta dpnsvec p d /
rrtB a M artO xrtrcm m xrt*. U n ayu p o b d d O ,ad an o lo d arad n fd ir-
rrtn o ^ rM m ca ra m lo ia m o rd rvu b d tn io irin ra n v o O , fintAjBenv
tn p aa)ad fe*> V T t*n ttn r< *era> lo d ictred O ,4 > fa& t
pequdto para abastecer tos dem andK de su rrasa c a p o d . E » » ar»-
maies benen C rftn yi T p rp y o s cuya superfoe se enajerera afea-
m erte .-eplegada. to a d a r e r t i s^-A ca^arrente to supertoe pen
d rte rc a rrto gaseoso P v eywr pAx to supertoe corpaal de un *xma-
no aduAo es de a^ededa de 2 metros cued’ad ot m eneas q je la su-
pertb e rtem a d d pufcrton ocupa u o s 100 metros cuadtalos. E sa a-
airso se observe en d c a so de to noluoO n de coos satem av ccmo
en e l caso de to superfoe aKamente repiegada d d im esvro, q je optt-
rrwa to absorofin de tos nutnentes drgendss (itoase cap. 37. Oigestton
y absocton- d o ast«> ddgado).
U s supertoes ap lcg a la s del sntem a respcatorro son caractafsb-
r n d c tos dos drganos resprratonos m is comunes que ervronaamos
entre los anim ales: b ran q u las , p u lm o n ct la s branquias son habi-
tualm ente supertoes cvagmadas ♦ \.% 55 -sb y c), rruentras que los
pulmones son cavidadm o superfioes aivagmadas ( ® fig 55-4c). la s
capas de tei»do branquul pueden estar ertendid « en un piano, apla-
das. 0formar disantos tpos de orcum oluoones. U branqja de una os­
sa p a ejemplo. oene una forma um lar a un radiada acocrado p a
vap a de agua. rtseftodo p a d fwmbre para cfrecer u ia retodfin aita
o w e to supertoe y d vdum erv
En to te los casos. d 0 , dearua lo t tejidos metattoicamenee ac-
bros m erianfe tos ugum tcs procesos
• ktgrosa cn d orgrvsmo desde d a n 0 d agua (m arto extemoX por
dfu sd n sim ple aotvesando ix» ep arto ddgadj y f»>nedo que p a
to gcnerd se en cu en n tu a w w e e mpado (dertsam eree pcblatto
de capiares sanpjtoeos). Pd a q je U dAjston sea d o era e . es nece-
sano q je la dstesoa de dluston tea corta. es decsc que C epeeio
sea ddgado. com o d K b a n a n te to es cn sodo Crgaro respcaxno
■ftm bdn p a dfuston. d O , atrm esa d ddgado endcadro de tos ca-
plaros y asi rigresa en U sangre U sangro otcula y dsctbuyc e s»
0 , a todos tos tejxtos U sangre nue>a que ngresa en d drgano res-
 Cap*uk> 35: l a rcspiraodn / 689

piratonp es relatrram cnte potxc en 0, to cual manoene e l gradiente

necesano para q je este gas mgrese en lorma permaneote desde el
amtxente. Una notona excepadn to ccnsWuyen tos triqueas de tos m-
seCos y «ro s attrOpodo* <[• Eg JV 4 d ) En e s * caso. no hay vin-
cdaodn e ro e d sntem a respnalono y d orcutotono; d O j akanza ri-
recam erae tos teytoos m ediante tos ramas cada v o m fe fnas y m is
artxnzadas d d snaema tra^aeal
• Desde to s w * * . d O , se d d x d e haoa d Hqudo ro e n to d y d e a S
a ias c & ia s de tos datreos teydok Q je perm enenwm en* to estto
uCfaanto pars la top eacdn ceU ar 0 CO . se prockxe a re a
crsecu erx sa de e s * proceso vgue d cam no m erso d d O , es de­
b t se dfende haoa to sangre y es transpcrtado d frgtno respra*-
rio, desde tto n d esed fcn d rl haoa d am b eteaeavesan d o d e p o ­
se respeatoro a favcr de su g ra d e r* de concentraddn

L a s b ra n q u ias
Se consdeta que las branquias de k » vertebrados cumpfieron en
su ongen evdutivo una funodn alimentana. P agua mgtesaba por la bo­
ca y era e*pu5sada a travts de tos henddwas branqvw te En este pro­
ceso. las parttcutos de mateoa orgAnxa eran cxtraldas d d flujo de agua.
Entre tos tygannmos actuales, el cefakxocdado Sw chosfom o (vdase
o p . 29, Eg 29-8) se akmeota de esta m anera En d curso d c la h*o-
na evdutrva. en algunos anim ales, las branquias habrian pasado a a m ­
pin una nueva funodn: d ntercantoo reipnalcno. lo s peces actuales
edqumeren superfoes branquwles m aycrcs en las que se reafaa d n-
tercarrO o gaseoso y. ccneomBantcmente. d abas*cm <rgo san g jrco
d d ep ed o b w x j u d tam W n se moementO
En la mayorta de los p eco . d agua que le va 0 , daueto e s bom­
b e d a i reenor de la boca pen m ourners** rtorvcos d d poo de'«a to
a y del o p d a to 6seo de las tran «aas y «uye baoa rfje ra a ? s * s de
e ie s En las b r a iy jt de los p e a s, tos vases u r^ Jre c a estan <4s-
puestos d c modo td « la sangre « bombeada a ~ r^ s de etos en
drecbdn cpuesu a to d d agua que conbene O , • Eg i> 51- Esta
dsposodn en anoocornen* da por resdtado una translerenoa muy
e fce n te de O , a la sangre. Ademkt, lo s p e a s pueden regdar la vdo-
oded d d flujo de agua abnendo y ccnanrto la boca.
lo s p e a s rtptdos. ccm o to ca b a l* obbencn su fio e ra 0 , para sa-
tisiacer sus requenm eMos energdxos mancemendo sus bocas ader-
 690 / SECC1
0 N 6 / B X Jogia d e la s o tm c its

tas ajarxto nadan. Como resuhado. d agua se mueve rApidamente so

bre las btanqiias. Estos peces dependen tanto dc este m dodo de
respirxtdn que si se manrteoeo en in aeuano o en cuokjuW otro es-
paoo dm de sus rrovim ientos estfrn Lrmrados. pueden asfabrse con la-
O M ad

lo s p u lm ones
Los pulmones son cavidades mtemas desde las a id e s d 0 , con-
tcnido cn d one mgresa en e l torrente sanguiheo. S i sc comparan cm
b s branqjias. los pdm ones tienen una dcsvcnta;a: desde d pm to de
vista de la dfusbn. es rrAs cfiocntc tenet un flujo connnuo de Suido a
travfe de b sip e rfb e respratona qoe un fkifo y reftifo ittrrwos como
ocurre cn los pulmones, que se llenan y se vadan de axe con regular-
dad Sin embargo. e ft} se v « com persado por d hecho de qoe d airc
H * SS-6. S IS IIM A H SPIKA IO RIO D l IA S A V IS. W b w W ( t f w *
cs in a fuentc dc 0 , muy supetwr que d agua: d 219b d d vdum en de b s c w s s e n p e u ie rtcs stv> aD ooK bm m ate o f a w w b a ja tp m x r a fs » s a *
axe de b atrrbsiera actual e s O ,. en cccnparabdn cm d 0.59b de O , T>ob sq w w pm bfe clrnrm w oeW dxl to w bs ludss A cft-
que se encuentra en d agua. a 15 'C As*, dcbe drcubr mAs agua por r fo W d r b i m a ^ r o m f a d a ir d a * 5 p a r b s A u b w n o m in d W o so b -
una branquia para otxener la rrusmo carbdad dc 0, que b qoe ob&e- « fu o i e d * e o c u r no S m m c o n A m s " s c * « q v x o w f a o W o te * f a mo-
re un pulrrbn a pan* dc un vobm en mucho menor de a re . Pee otra m ftro s 0 w e n p r w m d p u fa c h d s * b ta n » w a y, fa p o * p r a f c iw d « v

parte, d O j se difundc urns 500.000 veces mAs r4p*do en d aire que b O o rtm c n b n n a crttrr*. Coda puknto e J B ancaoto con
ta co m b o p n r a r q

en d agua y. por to tanto. se puede cbtener mucho mAs rApido d d ai­ *w w w w {tk o M ff> npooot o trta t k fa A urw i Cacnio d ovc rto d a . d om e>-
to p e r b M ju w , c a a o f a w o t a frm p & tm ra O eartei s s if a r o iM r r w »
rc a m erkb que es utteado por los crgansrros que rcsp-ran
c d n d o re * O e^eo t o f t b w e d r/d e v p td u te d r a W c n A b gmfma O ta *
AdemAs, d agua bene una vscosidad mucho m is devada que d
* b rw ra M n d c W s r * d r f a p t o iw r s t *q m o c n f a sock o fn x eft
are y. por lo tanto, se reqinete mAs trabato para mowfaar un m am o vo-
ssw * m b v&M uete opKod-, s o b dda r w & fa s a c s no se pn*fe«rot-
lumen de agua que d e aire. Un pcz gasta hasta d 209b de su energb
co eb o gavovt. f a w co s <x&r> eon> b e f a r a fix M ore la io m f a p u b w o
en e l trabay* muscular asodado con b vm trbodn. mientras que un or- m c o b o ib r e p m * n > C w r& jtrtx ifA & p x o o rttc x S x I'trix fto 'e n k K p J
genismo que nespira airc gasta sdlo enoe d 19b y d 29b de su energb /m m .a d A rn x w d? b flu e o a rt es fa /nardm s (b) Stxnfctaycfa dnt& K /i
en este proceso. d t b a r s * d r l » » p ^ r o n m d r u j / »*> d r M d f a t o i a d o s * « b t e o » y rs K b w -
Aunquo los pulmones sm fundsmentalmenUr una carocterfebca f f f Otr irctcao to pet in vxm o frm B farrosnbb p»row ocure m b
dc los vcnebrartos. tamb*Sn se encuentran cn algunos inveftebrados o r p f e rrrto tie a d o s < ® * r e o A ro s , a p im vxQ jtxm , c u r e w is a w e n d
como los caraco^s terrestre. que han dcsanoTado, cn lorma indepen- rrVM tom eocrpM v * se * ratoxnto a f a M b » n e v w rs

diente. pdm ones d e notable sxnfcud a los dc algunos anffcios.

Algunos peces pcrrntW s poscbn tanto branqmas como pi*no-
nes; estos ulbmos sc dcsarro’ia rm de manera mdependiente dc bs
branqtnas. a parbr d c b zona areerbr de b fam ge. E l p iA n ta de bs
peces p u b m ad cs bene paredes ddgadas y m uy vascularoadas quc
pcrmiten un intercam bo efoente de Or Es probable quc este pdnbn
haya sido seleccionado en organismos quc w tan cn agua dulce que, a
referenda d d agua de mar, pwede cstancarsc y perder gran pane dd
O , rteudto. Todavb cTOtcn unas pocas espeoes de peces pulmonados
que. con sus branquias y pulmones, pueden resprar unto en d agua
com o en d aire. Estos peces suben a b superfbe. incorporan bocana-
das dc aire a sus pubvones y vuehen a sumergirsc, trdopendizAndose.
cn dcrta m cdxb. de bs flocuw ones en b ccnccntracbn d d O j dsuel-
to en d agua.
lo s anfibbs y b s reptfcs poseen pidm cnes rebtvam ente senpbs,
aunqje mAs grandes y complejos q je b s de b s peces pulmonados
Los anfibbs. b s reptfes y oeos vertefcrados que respran airc benen
uns trAquca prttegkb por un mecaixsmo dc vAKsia -la epgbbs- y
ventanas nasales, que les permrten respwar cm b txxa cerrada. Los arv-
fibtos depervden en gran m edxb dc su p«d para e l intercam bb gaseo-
so. pero bs repoies respiran caa per entcro pot b s pulmones.
Las ranas bagan d axe y fuerzan su ingreso en b s pulmones al
conbaer d peso d c b to ca; luego abren b epiglotrs y permrten quc d
are sea erfub do En bs repbles. bs aves y b s mamifetos, d airc cnba
y sale dc b s pulmcncs como consecuerba <tecambios cn b preside y
d vobm en d e b cavidad tcd oca. produodos por cm tracoones y reb-
booties muscubres. En b s aves, quc bcnen osas m dabdkas efew-
das, este sistema es mAs efidcntc dcbdo a que tienen una serie de sa­
cos adreos -donde no sc produce un xitercam bb gaseoso entre d a i­
re y b sangre- quc cstAn com uricados cm peqjedos pulmones muy
vascubrizodos. la expansbn y b ccmpresiCn aftemad.> de esos sacos
dcterm na un llu jo a-Areo undtrecoonal en b s pdm oncs. D c esa ma­
nera. d intercam bb de gases se manrmza y b mezcb entre aire insp*
rado y espzado dam nuyc i ® Eg -5-6).
El siste m a resp irato rio hu m ano
En Homo sapiens, com o en muchos otros adm abs, b inspiraddn
o inhalaodn (entrada) y la csptraddn o ohabdC n (saiida) d d are
haoa b s pubioncs y desde dlos ocurre normalmente per b nan?
© Ir j Las cavid ad e s n asales estAn tapuadas cm pebs y
C'OS q je atrapon d pobo y otras parttubs efaaftas. la nwm o funden
cumple e l rroco seoetado por bs cdubs eprteW es que tcWsten estas
caivdades, este moco a>uda ademAs a hum edcccr d aire mhalado. la s
cavrdades nasales poseen una nca provtsbn d e sangre quc mantboe
su tempcratu-a eievx b y cdienta d airc antes dc qoe fete akance bs
pulmones.

n t. 117. a U ST M A M tiM U ro m o HUMANO. <•/a a rt o frtw p cfb no-
r s o p a la P x a r p a o o k ilo r t g t W po a t o b m p r r it e o m * V « * n * * p c r fe
Desde les cavdades nasatos. d * * pasa <I- fe rin e * , desde a S
a ; U rin e* s*>ada en I* pane * w n « * artenor d d cudto. Le U rv
ge ccrcen e les a v d o s tocotos.q je son dos m d saios Cngtudrsatos
con igam erros ransnersatos q je aea*esan to luz d d ra c » resp raxro
y dew nnnan o ’ espaoo »en^> er por donde pese d ere. Cuando es-
peamos. e l a*e q je pasa a w «*sd e lisa ie rd ts» o ca le s les fa ce v tra r
y e s » causa d se n d s de le *O i Esto rrp ic a que d eim en® n i a
parte dc su recomdo haoa d esttm ago a c * e s de tractos por tos q *
a r t r fn OreUa d e re que \« e lo t putmones. Desde la tonrge. d *rc
insprado pasa a cravW de la M quea, un largo tubo membranoso tanv
t-en revesttfo de cdd es epadates cuadas. le s paredes de la rtquea
a r ir . refcrzadas por anitos de cartlago que evean su colapso durance
la inspraorir o cuando es prew nede por akmentos desde d esdfago
conaguo. U trAquea desemboca en los bronqutos que se subdiwden
en eonductos adeos cada v e t m *s pequenos llamados bconq afoies
lo s bronquos y los bronqutotos w a n rodeados per cepes cMgsdas
de mOscuto ftso la coreacodn y la retojacton de W e m teai'o. q je sc
halls bap control dd sistema nennoso aiW nom o (vtese cap. 31. lo s
subsatemas som Mco y euMnomo- co r*o l uolixrtaro e irvokirotto).
a.ustan e l d jjo de are de acuerdo co r las demandas m etabSlcas. tXran-
te seuecxxies de esW v d vaem a nensoso srrp teco diata tos b ren q jis
tos aonentardo su dtomceo y, en am e<uenoa. d flcqo de a re cxgena-
<to am b *n * r o o En afen as ocasrones. se produwn espasmcs
brm quebs ccmo. per e jy rp to en i n ateque de asma. to q je dfcciSa
d rtercarb ro de a re ( C j ensayo 33-1. lo s m a n g o t de b bum s m -
p ra X riy lo s d a de la rtq je A tos brenqjos y tos b rcnq Jcfes b*en
ccrtn ja m eret em puanto d rrcco y les parficutos e e V U s errbeUdes
e rtih a o a to to rrg t desde dende an general K r«*g ad c& E sa prodx-
a in de rroco habeuaSneree U notarros sdto cuanto se roem erea por
enem a d e to ncrm al ccm o corocojenoe de usa m aodn de las merrv
branas d etaia a u ra rfcco d n o a \na teacodn atogca
Cep*uk> I V l a rrs p a a W n / 69!
to porno x poAxr m la KO m *vw * oWote M par dr
p Jrrx m . to B Q l rd C O l * d tJ< * * a tr& a & 'a p a r6 d t'c s < M to r,< » b > a > -
frm sa w to m
8 nterearrbio de gases ocurre por d#uston -como consecuenoa
de dte crees prescnes paroafcs de 0 , y CO,- en peqjeTSos sams ad
was. dencmnaSos ah rio tet q je se encuensan agnpado*s en rao-
rros ared ettr de tos erterros de tos bnonqJctos m*s perjuer"os Ca-
da d-d*> tene e rce Q 1 y (U m *neoos de riJm eoo y esa rodeaito
por capiares. vasos sar^ ineo* muy delgadosqiebaAanasi por com­
plete cada arv*oto 0 endotcAo de tos captees. /unto con las cttobs
eptelates planas de tos aM dos. com atuje w t Once y fina capa de
cdutos. separadas enoe si por us ddgido espaoo rrtenooal <« 5g
33-®).
los pUrones e«4n o b ie n » por tasa membrana ddgada. la pfcuro.
quc tambdn re w e Is candad torioca la p lem seoeta iro peqjdto
cantdad de Sqiado que kjbnca las scperfoes. de modo q je W as resba-
lan unas scbre oOas cum dj tos pjm ones se e»panden y se ccrtraen
E l m ecanism o do la ve n tila d d n
la contracodn y (a retojacton d el diafragm a m uscular y de los
m uscvjlos im ercosiales cam bian e l votomen de to cavtoad to ric c a Es­
te eambto d c solum en mcxWica a su vea to pmston e n tos puVnones
( *> Sg 35-9) Cuando nhatom os, contraem os H detragm a. que en ­
tonces se apiana y a sl se atorga to cavtoad to rto ca : a l rn sm o ttempo.
concraem os to s m iiscu lo s interco stalei edem os. que em pujan to cap
to rto ca Kaoa arrfea y haoa atoera A s l to cendad «cr*o ca se agran-
da. to prcston denoo de dto dom m uye y e l a re em ra e n tos p ulm o
n es > xa n te to eahaiaodn. estos mdscutos se -etopn y H ps*nCr» re-
• xr-a a to seuacton p re w a to rsh*tooC r\ graoas a su s prooedades
M s t o s . A i re d x rs e de este modo t< vcA m en de to cendad toUo-
ca. e f a re e s fo cad o a s a ri de lo s pulm onet. Dada to a-isenoa de
congaco dn m usoiac se ric e q je to e sp rao d n e s p e w e Este p n xe-
s o defceo. q u e e s to base d e to vem U o d n . se h a la baio e l control d ri
sistem a nervroso autdnom o
692 / S E C C I O N 6 / f t c A # ? d e tos tm m o te
L o s e n e m ig o s d e la b u c n a re s p ira c io n
A n n o : cuando “ fa h a ~ e l aire
S i contAiamos la canbdad de \*ees que tap cam x y csptramos
cada dia. sumarfemos v w s m ftoies. En este procesosc m u cw ) de-
cenas de m usculos y huesos, s c explode y acNca d M en y se infcn
y desirfton los pulfnorics: Sin embargo, casi no somos corcdentes
de esta gran movttaecfon interna. Q uieres soften afecoones respite-
tones com o d asm a benen la desafommada oponuridad de repat#
cn cOc
0 asm a no impidiO a Uxhsig von Beetbo.cn. p v j m rxhos d
mas grande ccm posJcr <!e todos tos (tempos, ccm poner so Novena
SeifonA, n i a Ernesto th e " Guevara protagemzer la revoiuoOn cuba-
na de 1959, m a M ira l Proust cxnbir "En bosca del tiernpo pent-
do* una de tos obras cumbre de la Icaatura universal S s i embargo,
his> sus vidas rru y d fic te
En d asma. la ventbedn se transforms en un p-oceso penoso.
0 asma es esenoafm dnte una mftomjuOn d e las vtos rcKw atocas en
la q i« los brooqjios sen esaangutodos por d musculo is o que tos
rcdea. sus paredes internal se toym an y las memfxanas mucosas
que laptzan su mteror peoduccn gran camxJad dc rrcco Estos tres
fendmenos combinados rcducen d espaoo dentro de tos pequeflos
ccndu?os psilm orwcs, to cual d rku to la resp/aodn y promca irw
gran arp isb a a quton los padece
N o todas las personas Benen los memos sintomas durante un
ataque de asma. Aj>inos stiffen una fuette tos, coos storecn ixia
opresita en e l pedto y les quests vendor Muchas vcccs. to ucntito-
c in es accm pjAjda po: un sSndo.causado pcx e! W e fcreado a pa-
sat por tor. liis respiratofvjs angpsadas. (tor otra pane, los sintonvas
del nuna vartan dc boro cn bcra. dc un dia a otrc. de sem ana a se-
mono y dc m es a mes. Po : to general empecaan durante to noche y
to madrugada. lo s ataqjes mochas voces son deterxoden.y!os por
to alcrgia a sustancias coma d polen. p s ttu te dc p e l d c perms y
gates o acaros presentes en d poHo. por d m oho ocumubdo en pa-
redes hjnw das y p<x d (yercm o S i bton no hoy 'culpaW cs* principa-
Ses. ha/ 'sospechosos'que uttm am ente ban Itomedo to aterodn. Es-
turbos epidermotogcos dcmuestrar, que d aum ento de to frecuenoa
del o vn a conod c con d aum cntc de to pduodn y ha sido retodo-
nxto con to cip o sio io a aldgenos domAs&cos, a l tabaco y a dr.tr-
sos imtantes qitm tcos. 0 asma es una de tos enfermedades crdtxas
mAs ccm uies en e l muodo y se ha trar-sformado cn un prcWcma
samtario gotxat que a fe d i tanto a p e n m r, dc poises dcsarrcltodos
com o en v<asde desarrollo.
Por fcetuna. ew ten tratamientos cue ccotro'cn perfecam ente to
cnfenrtcdad. Pero para ottener un ratam iento. se reqdere prm ero
un bucn diogrtostico. Pica esto son necesarios un examen ftsxo y
pruefcas d c to fuivodn pulm onarcomo to espirometrto -que cvtooo la
lirnfaodo del Ifu p de ace- y e l estudio d d Hup m iwm o -que rride
to vekodad mAtma a to c ta i e l aire pucdc solir d c os pulmones-.
La rrKXiitonzaodn del 8ujo rtiAnmo bnndo a to mayorto de los pacien-
tes y a s u i m &Scos un m &odo cfico; para seguir to enfermedad y
evaluar to rcspucsta a l tratamicnrc.
Existcn mcdicamencos que poecen evcar tos ataques d e asma
y bacct mAs Icves sus siraomas durante un ataque. Los Ixoncoditoa-
d o tes de a co Sn idpcia d an aT v.o m m ediato, a l m totft j> , m usculos
b rco q u a le s y fa c tita , a si d h u p d e ,w c . S o em bargo, su s cfce to s sen
•em porarios y n o a le iia n to in flam acid n r* d sm in u ycn to can b d ad de
rrx x o . P ara e l co n tro l d e fc to s a torgo p'-wo. ei asm A tco n e e e Sta to-
rn .it an cin flam rto n O S e in h ito r glucocccbccsterotoes e n form a regu-
L ir. a in te rv a te d ictad os p o t to in te rsid a d y to fie cu e n c a d e o s ata-
q u cs Esto s m cd k am en to s ccop oton to in fiam ao d n <Je to s l i f t a& e as
e ire ’u so dtsm irH ryen to se n s b ik la d a to s agente-. q u e cfaporan c ! os
m i En to actu ald ad s e estAn r c v ta r v Jo estud O s p r o dcm ostrar to
posrbto vm culaddn en tre e s ta en lctm e d ad y to polodO n y s e estAn
d esarro :an d :i cstrati.-gios d e m o n cjo y p ccven o Pn d e to enferm edad.
N o rcicfifto s c stu fiio s h a n d cm o strad c tam bton q u e e l asm a e s una
jfc c o d n p s< o scm K ic& e r to cu a, co eu sten u n com pcm m te rvgaru
c o y u n c o m p o n e n t p sico em o o ccial fu ertem en te entreto/ados.
C uando c l hum o in v a d e tu s pulm ones
D urante d pertodo 1950-1996. to tasa g en e ra l d e m u w trs por
cA n cer s e in a e m e rrd e n e l m undo e n to o y s e co m p rcb d q u e. cn
g ran p arte , s e d itto a l in cie m e n to rfc to cantid od d c m u crtcs por
O n c e r d e p W o O a E s ta e s a h cra to co irm m As c o rn ,in d c m u e rlc pc<
cA n cer en lo s va ro o e s y to segunda e n tre to s m uferes. E l c in c e r de
pulm A n destru> e d teix fo p u irro n a r y p u cd c ew en d erse a c o o s dt-
ganos.
to s te jd o s d cficad o s d e lo s o V fo lo s p elm ooares n o rm altn o rte
csto n prctegxAos com ra lo s m ienxeganrsm os y tos p a rtc u te exaaAas
d e l a re p a r e l m osim tenco d e la s m iiJa s e p td u to s q u e !,tp iran to trA-
q u ea y lo s b ro n cu io s. to s c 6 o s d c to s u p a fo c d c estas cdtotos ba­
rren tos p a rtfcu a s q u e q u ed sn atra;w d os cn d m oco sc o cta d o p er
o tras cA ’utos d e l ep rtriio 0 hum o d c d g r r ilo p araiz a e sto s d ie s ,
co n lo q u e to pom era lin e a d cfc rsrv a c o rfra to in fe c tio n q „e d a inu6-
E / o d i C uand o e s to o cu rre. ta n to lo s m cro o ig a rsm o s rtfe c cio so s co ­
m o tos su stan cias cjtro rV is. in d u ld as la s su staivd as can cerig en as, co-
b a n e n ccn tacto frtim o c c n tos cd u to s v iv a s d e l ep iteh o ah-votor. En
con sccuencto. a ;im en ta nw dx> e l nesgo d e q u e to s c d iA ft sca n Sv
vad id es p o r lo s ag en tes e ife m o s y s e m in e u n i cad en a d e o ccn te o
m em o s q u e con d ocen a u na a ta tra d Jo y u na cnfcm ncdod seoas.
AdemAs de bVvquror tos defenses naturalcs d d aparato resp«-
tcro, d humo d c' toboco aportii a l meoos a j sustancias canceifoa-
nas co co o ias que cntran en a x itaco con los teix fo s. la s c o n-ae
cuenoas d d contacto prokmgado del hum o d d tabaco sen e l cA rcr:
y tambAn to bnxtqote crdnica, que se ca-actenM por to ddm'nucidn
dal ctom eco d d irbol ro p irx c a o y una scocodn cxresv.* de mu-
coskiad y por en fse m a. E n d en fisem a sc produce to dcstnrcodn de
tos d d g ad as mpmbtanas dvcotorcs, que son susctuidas por tejdo o-
catnctoi poco dAsbco. E l rcsulodo cs to reduccOn d e to superEde dt-
ponble para d intercamhio gaseoso-
A u n q u e lo s t^ id o s e p td ia to s d e l ap arato cespeatono so n d d a
d o s. so p a ta n exnaord-naitom irite lo s em b ates d d h um o d d tab-xo
y o P a s su stan cias tto x a s d u ran te m uchos aA o s, hasta q u o d (to so
a cu iru to d o is dcm astodo gr-m dc Lo m As im portanSc c s q u e d da-
flo p u ed e detm eTT^ y. c n rm x b o s caso s. re n rtrs e cuando la expo-
s « d n cesa.

20t*n
T ra n s p o rte e in te r c a m b io d e g a s e s
L a h em og lob in *, t/ansp ortad o r de o iig e n o
0 O j es rOaa-ameme ra o te * cn d plum * u c ^ jre o A m a f»e-
s ir . «T o s*frca norrreL 10b 0 J9 6 de 0 , le d ia a h e en d p ter-a En
t e ra e cx a -<*je no dependen de su sargre for* d transporte d e 0 , a
o d a c£U a ye que poseen un intern* lespratero tracweol*’-. esta beta
sokibLdad Oene pocai a ra ccu e n ca i En I* maycrfa de te anm ale* sin
errbarg:. la baja sduM dad dd 0 , icrta in * bndaodn g r*e S no fuese
por b presenoa de proteinas espeoate transportadciras - te pigmereos
repfStcros-. ijje e te a n hasta 70 vtees la capW dadde transporte d eO ,
Capfluto 55: l a trw ita to / 693
hf. n * l l nuoo WIMOMAI w M ontto
g r a b n fc O T o w O r f c y r t b 0r< i* a * K r t r . « e
m a n nunrom oM ott A Cow 'm jtO rrt 6e
in a p to o k o tr t « « u a n a p im H w in s *
« * » w » * p u t* u n p t t M a n y x & fa p a * s p e
w r w ic in e a U x M o t e
i5 i« n
O*. J 5 - » (
Bat rnodrb i.w o V hm v 01 b ax*d orr a n p M o y ac*ot> (•)
&tofc »**> *< »■ »)Upar*7toMitm ue*f>ooearTi>a,h<xio
tfxro de te p/faxvw per cotfw aJn * to*ntiuute rftroaiote otrr-
/K* rf**s^ »«^ i# M n ft»r»"a »w a »fn O o tf«»< fe n o Sejn*
A crfarapnx W i ttl4 A r*a > a *K *^ to < w c 6 < *> rte « < to >
epeui|ue e jn S ij
M .p v * * to d 6 f> A k n m m k ia r lA fo jm o v ir t o io r v b t S e p o
M rbe& tm & n
de I* sarg-e Los p ^ n en m tesp o Bn o i m fc o m re s se r la hemogo-
t» a . ? a e e en a x * to v o * t» a to y v ro s g-vpcs de r\*r-ecr*> x
y I* h crx o a m s. prew rtt, pee ejerrpto. e n m ctacos y n W d x
fedos t e p ^ r * re » feipeM snot io n btecam enle in * ccrrbne-
o d n d e m b n m e O lco yu n a p ro w h * En lam aw rtad eten vertetra-
dos. t e p g ncntm m p rjtm x e itln douetos e n e i plasma sa*^>
neo; en t e ren etad o s y t e cqunodennos. te pigmereos sen trans-
portidoi en t e g U M u roias o w o o ir * Como w em o s en e i prte-
t o cap tu lo estas cdM as e iU n aHameote esp eo aU id n en la tuncdn
de transporte; un gfdbuto rofo maduro Beva unos 265 m ilones dc mo-
Idculas de hemogtobma.
 W 4 / S iC C lO W 6 / ft r t x f r c f r t o c n v n o t a
H f. Si-1* LA CUKVA O t ASOtlAOdN-OISOOACldti O il OXJCINO Y LA
H IM O C L O A IH A .I a curve / w T O c a v e * x to h v x a o y t o d t h h a v e ^ c trm f v
mens a p r a w w ro te JtO j.a X K y o p H mmol Gxnto le p rM i
pxcclde Oj v r* v ; fc henyyfi&m rcapstc r«B Ot Covtdo b (pO, ckatm XV
tttijw a b p a X o & a & fu to ih n a n b r r r iv M a x K ta tr o a & p x
c a n p ira C a n t o io P t O , c o r, d O ,ie t o o x p a it o b < r r » A b h fm g b e > m (sto
o a rr cu»*> tosangrtra ? m O, afcaw te a * * m d m * top-eton a Vkt to *0
irn H g o n tn o iya ll^ p a ieto B jO ^ o fK B n to o n trera tSO H fta lx ttp to i
La hemoglofxno poscc cuatro sutxmidades, cada u n ) convWurfa
por una cadena pdipeptfdea y un atomo de hieno. U moglobina es
otro pim ento respvatono qoe se encuettra e n d musculo esqudMico.
Estructurwnente. se asem eja a una dc las subunidtocs de la moteu-
la de hen»g!ot*na. la aAnrdJd dc to m cgofena por e! O , es mayor qoe
la de la hem ogobna. to o w l op ted qoe la miogtobina poeda s p a r ­
se, 'q u rtin d o le 'd O , a to hemogtobina drculam e. La mogkedna co-
m ienw a Ebcrar 0 , sdto cuando la PpO , de! m uscub esqudtoco cae
por dcbajo dc 20 mm H g to cual ccurre duranie u r derboo intense.
O c esta forma, la mtogtobma sunwitsaa una reterva acfeoona! dc 0 , a
los muscutos actkos
Intercam bio d e g ases con lo s tejid o s
La hemogtobina cs in pigmcr.to top. qoe se vudve Hgetamente
mAs dsro despots de la osgenaodn. La asodacton o rfaooaddn de la
hemogtobina y d O , depende de la PpO , en e! plasma Mngjltveo
( ® % 35-10). En los capilares akeoLses. dondc la PpO , cs m is ete-
vada. la hemogtobna se combina con d 0 , En los tejidos. dande su
preston paroal es nfenor, d O , sc dcsptcodc de la hemogtobtra y se
difunde haoa tos te?dos. A si d siswm a sc canpensa en forma auto-
mAtica segun to dcmanda dc 0, de tos tejidos. G iarco m is 0, consu­
me un tcj-do per scr m uy dccvo. menor serA to presito paroal dc 0, cn
esc tcjidb y n v w r canodad de O , se desprendera dc to hemaglobina.
El CO , cs mas soluble qoe e l O , y. por cflo. se transport* en parte
simptemer.te ddodto cn d plasma. La ma>cr pane, sin embargo, r.gre-
sa en tos enooctos rtonde rcacoona con d agua y forma Aodo carbd-
nico, un to d o d «i4 qoe s c disoda en los tones btoarbonato (H C O ,) c
hxfrdgeno (H - ) © fig 35-11). La reacddn del C O , con d agua esta
cauliw da por to enanv» o rM o s o carbtoVco. Un p a te n t,*! m cn a dc
C O , cs transportado en confcm adto con to hemogtobina. En tos pul-
moncs. doode to preston paroal de CO , es menor, d todo carbtoico
sc disocto para format CO , y agua, moentres qoe e l CO , undo a to he-
C O j com Pnado a x i hemogtoCiruien los
gtobutos rojos (entro e l 5 % y e l 30%)
Rg. S i- II. nANSAOKTI 0 1 C0 ,. B CO,a ffte vAtto * x d 0 ,c o b fcnjrc/
croAi m pate toueto m dptemo enpm * aoto a gnpui w ire * « » mdtar-
te <kttfm feto a in arto/go. la m t/ap tfr M CO,v tra x m anw tont-ar-
t&Kto (HCO? <pe x fro ix e rn aw rfocoto & A t ccm B C 0 ,p m m m te
ivuboLvm de te trtdca ir tantao aw r! o fjo r to/w Ooio axt&vco (H fO ?,
rcpL B M o ca te n a -a?OOSoM *- setfecto y » « U e ftortcnc® e tone
g e m la n a x r t a ft * d t m d jc n e ft )v r t o u a x < to i,t a m n S a x ila !k < t > B L C c n d e -
genlenoj dr te p r w e p roate dr CO, (W O ,) tr>lo uxqrr Cnte fa t
doL-ipC.0, a rrxf*. v Ix - o i to n f^ o fo o *i fn te p Jm x % <fco> b PpC0,
airKf/v. tlOOtocobytcosefaooe/ brrm CO ,ro&e lA e m d C 0 ,it
<W (A sm o o te a W o te y .O rr b o c d tf r o p i a re espnsda
megtobna se desprende B CO , se dfurxJe asl del plasma a los akto-
k rty e s dim inado con c l a *c espuado
La regulacio n de la ventilacio n
E I co n tro l n ervio so d e la ven tilacid n
U s tre ijo to es regctoda per e! sistema nervoso, qoe amsu to bc-
cuerxto y to ampfrtod de la inspiracton y la espsacton de acuerdo con bs
dcmandas d d crgartsrro, de manera tal que tos ptesxtncs de O , y dc
CO , en la sangre arterial casi no se aheraa Este ojusie se rca liu a tra\«s
rfe1cen tra rc s p in to rio b u lbar, un grupo cfeperso de neuronas que
se encuentrar. en d bdbo raqudeo y en to prauberarxia d d tafko cere­
bral o tronco cnarftitoo < « % 35-12; s^ase tam bito cap. 33,
fig. 3 3 3 ) El centro respiratcro controla la respracidn normal, que cs
ritrnca y autonvJba, como tam brto to es d to&do cardtoco. S n embar­
go. a diferenoa del totxto cardtoo, que pocos dc nosotros podemos
corwolar de manera sduntana. to resjwacton poede pcnerse bajo con­
trol voluntario dentro de oertos Hmdes
lo s nveles dc 0 , y CO , en la sangre son registrtoos permanente-
m ente por tn tp o de rcceptcres senscriales especia'cados en to detec-
cton d c seftales q irrtca s. E s te s quimiorreceptores pueden ser pcrddv
cos, es deer, ubrcados en artenas importances ccm o to ocrta y las card-
bdas, o bien centrales, dbrcados en d rmsmo bulbo raquWeo (vdase
fig 35-12). la nformactoo de cualqucra dc estos receptoies es trans-
m itxto por via nervosa al centra rcspiratcdo
Los recepcores penltocos actuan como atormas tempranas, ya que
tienen un tem po dc respuesta a cambios en las presumes parodies de
 C ap itu lo 3 5 : L a tespiratton / 695

H f If- 12. DUCKAHA D U MtCAHISMO D t CONTtOl N IM O SO D t U

Htpo&lamo MISMAACldH rn d fu»b?sctrc j& c a d cmrofB & o e m U io . tjnwdopx
j ? <&pxea * n w o x a a p j- if lW a m <fesp ip e s. d p i p o rap n & b d o n d y d I
T A in m o y - jX .- r w o fc r o i W t f 6 ta n rw n r,f f l " a n ta c d o s c o n r x u m & m a w » dr I

te m M Jo a p r d < t * u x O u fe n te n a a J c m a ra p rr& n o ( d r f v p t v y r r x ) s a *K « •

W o K O te ) J o o » i ^ » ^ u t o * o w p n T O 4 ^ r f a b / o p r c 6 y « S ^ t f > o

sauaSfrui) op eM3|«‘0
rrspmevo d u vfddrm ca dpctrfa Ofco* fc toprooto y te ep eato i O’p v
B u lto *------ ic 'OpfCtc™ i W J O T * d mfcrnm* e rraw rirada CarOo .-tw oa*)»
(zon a intepracora) !S moetefadn. o su i « f a - te r tb m c t tte p w n t o t t * u n a < u w r r « j * > « re-
o p e n - a d e a m M ) d d [ o in j^ o fr A w r . dr b rw w s , i r o v u b t e y e a

-— Ouim W rtecopiores r r r e f t n a d e l d d rr m t e lopiars p u b o w s 'cm bto s e m w t f o b e f* te « •

d o o itliam tcrto d d ftr tte * r m o r a rxrto w s « ( o o n m ro te p m O iy ire tf y d rx stm M o . t
partnqum a pulnvorar pM xcA n dr r o M /k u d o
Arteria D o r d e c ^ n T i t e r a p n x x V ) r o n t e d r p tA to t » te n d o s

tv w re n * te hrprccdn ftna odm Xto cu&W w as a r v dhlpatknrx y d

saena S rtk o jr tm r trsp ja a s d t & o p rrd a xi pot rfo zp h n s w o iw te
swotecxW«w o tte in este ro & ro fo d n v tt d cmco .-nproftvoix to te eo }
Oq© te tfu rro c it te a r» w a td td , < jk p en ce t/ jr o x frd m n en fe rn : u>
irto n s te v e r ttfc a fc

O , y CO, mocha mencr que los receptores centrales (atrededor de 7
segundos en ccmpa-'ecto'con 7-10 minutos). Sin embargo. tos recep­
tores cerrtrates tienen mayor -nfluenda modoladora sobre d ccntro res-
piratono Los qumcneeeptores perifencos son m4s sensiWes a una ca*-
da de la PpO, arterrf per d eh ip de tos 60 mm Hg y, en segunda ins-
tanoa. al incremento dc la fxesibn paroal de CO , (PpC O j) y al decre­
mer»to ccncomitantc del pH (vbasc cap. 1. recuadro 1-1); los recepto­
res centrales respordco de manera . . En ambos casos. la res-
tv c t s o
poesia es La hipervent^aobn (respiracton profunda y ripda).
Este sstera es en extremo sensible a cualquier cim bo Si la
PpCO, y, per lo tanto. la concentradCn de icnes H* se inaementa $6-
to lige<am«nte.la resfwacdn de inmediato se h*oa m is pmfunday m is
ripida. k) cual permse que m is CO , deje la sangre hasta que la cort-
cenuaddn de ones H* haya retomado a la normaWad. Si una persona
hpen-entila detiberadamente. sc sentird d«b£ y marcada por el incre­
mento de la aVcaftnidad de la sangre y. por lo tanto, del cerebro.
Como vim os la frecuencia respiratona se puede incremental mten-
oonalmente mediante la ccntracodn y la retajacxSn del diafragma y los
musailos taiciccs. pero la respiracdn ncrrnal cs imoluntana. Es enpo-
sble suodarse conteniendo en forma deibcrada la respiraodn; tan
pronto como se p«rrde la concienda y se eleva la PpCO^ tos controls
imduntanos sc hacen cargo una vez m is y se reanuda la respiracibn.
Este ccmplejo sistema de sensores, q je vigila diferentes factores en
distntas ubcaoones. so6fo,a !a mportancva crtiica de ir a provisibn
mireemimpida de O , a las cbli/as dd cuerpo dc un animat, en parwu-
lar a to e d ite cerebrates,
Hemos recando tos mecanismos por tos ruses el sistema respi-
rawto provee un aporte adecuado de O , y se despretvde dd CO, pro
duodo en d proceso dc respirabbn En el prtoimo capdio anaktare-
mos cbmo d sisten« c»cutoorx> trabaja en forma conjunta con d
srstema respiraxdo. transportando estos gases haoa cada una de to
cduto dd cuerpo y desde ellas.

En sintesis

la difusion de los gases c a d d e oxigeno n ecesan a p a ra a b astcccr w » n e c » d d d e s nse-

1. la h e m rto sft& d in te rca m b io g a se o so e n tre d m c d o a rn b c m tab d n uis. A J m h rro tiem p o . p erm ite la d irr.n a o in ad ccuad a d d

te y la san gre. O c-jne por d ifuston sim p le e n to d o s to s organis C O , q u e s e fo rm a com o p rc d u c o d d m etabolism o cd u to .

m os y d p tin cp a l fa cto r (? ie in flu ye so b re d la e s la preston par-
d a l d e cafgeno e n d a ire (P p O ,) C uand o la P p O , aum en ta o
d srrim / re . d crg an sm o tesp o n d c con u n a scn e d e p roeesos fi-
so!6g> cos q u e ccm p en san e l cam bto.
Evoiurion y divm idad de los sistemas respiratorios
2. L a d iiu sib n Ie c o r f e re a t o m o ld cu to u r« cap ao d ad d e m o .i-
m erv.o q u e sb to e s e fio e n te e n ife ta n o a s m fcrio rcs d m * r« -
tro . L o s an im ales m u m cd iia rcs h a n sup erad o e s te in n te c o n Ls
ap arid b n d e sistem as resp iratcn o s esp cd alz ad o s.
J. U n sistem a rc sp - .ito ro 'e fo e n te ' p rcsee a cad a cb to la la canb-
*. E n aig u n o s irrvcrteb rad o sp eq u efto s, to s g a se sse d ifu n d e n a tra-
v & d e la iin ic a cap a d e c ^ lu to q u e sep ara e i exterior d e l in te­
rio r d d cu erp o . E l srstem a crcu Lstcd o d isth b uye d 0 - a m e rid a
q i:e ingresa en e l cu erp o ; la sangre transpo rt* o ' C O , h ao a la su ­
p er!io e c o rp o ra l Lo s a i'm a le s m 4s grandes. <*ie t*encn u na tc-
lad b n m en o r e rtre la su p e rfe ie y la m asa d e l cu erp o . p o seen
brgaoos resp iratcn o s co n su p erfid es aSam em e p le g a ra s q ue
aum entan ia e h d e rx ia d d inteccam fcio gascoso.
5 . Lo s O rganos rrto ccm u n es d e to s sistem as rrsfo a to n o s so n t e
b ra n q iM s y tos p u 'm cn es. E n am b o s sistem as, d O , alcanza los
tejk fo s ccn m ctato )w ix > a c tv o m ed ian te to s sg u ien te s proce-
696 / S E C C I O N 6 / M o t fa d t lOS com oles
En sin te sis ( C o n t )
sosrogresacndagansnrodesdeelm edtoextem cpofdtfuston
simple. atratoesa un epiieko de!g*to y humedo fuememente an-
8ado. ingresa en los capOwes por difuston. se difunde haoa e l *
qtido intersodal y luego a tos < tK.to de tos d'«totos tejdos. El
CO- que producen las cdutos s*£JC e l am ino invcrso
6. En to mayorto de los peces. tos movimscotos rtanicos d e piso de
to b o a y del cpbrcu'o 6soo de bs branquias bombean e! agua al
ir.*ertof de la b o o . En lo s vasos sangu'necs de tos Sxanquias, to
sargie o-cda en drecdCn opcesta a to del agua que prow ere dc
la boca. E a a dtsposiddn en contreccniente cptim fca to captatobn
d e oogerxx finafcnertft d agua sale por tos branquws.
X lo s pulmones son cavidedcs ntem as que recben d a re prove-
nicnfc d d extedoc Desde estas cavSdades. d O . ingresa en e l to-
rrerce sangufneo. funbonan a travAs d e un flo p y redujo rtonico
de one a to vte de la superfioe respirator*. Este sistem a es me-
nos efioente que d de tos brarsquas, pero to aka ccnccntracton
de oxigeno en d d re compensa e sa aparcntc dcfkrencia.
8. Los arfifc«os. tos repdes y otros vetefccsdos que respiran aire tie-
nen una trAquea pTOtegida poc una v#»uto (cpigtotis) y ventanas
resales que tos pcrm iten respirar con to b o a cerrada. lo s anft-
bos pueden respirar a travbs de to p ie i la s rattas tragan e l awe y
to fueron haca os pulmones m ertante tocontracodndd pnodc
to b o a ; luego abren to epigtoos y se produce to exhatodtfn. En tos
repales, tos aves y tos mam?eros, d aire cntra y sato de tos pd-
mones como consecuenoa d c a m b o s cn to preston y en d \ o
lumen de to a vd o d torAoa. Esos cam bcs son produodos por
contracctones y reto.tooooes muscutores.
B setem a rcspiratorio humane
9. En tos humanos. to mspiraddn y to espiraodn o cu rc por to naru.
lo s petos y tos dfos que tapuan las cavvdadis n aid cs y e l rrcco
que secretan sus cdutos eptidtolcs atrapan a tos parcutos effla-
te s . E l moco ayuda a humedecer e l see que ingresa y la sangre
d e tos a/dodes to crfem a antes de que legue a tos pulmor.es.
to . Desde tos cavidades nasatos. d aire pasa a to faringe y luego a to
tohnge. situate en to parte superior y artenor d d cudto. la tonn-
ge ccn bene tos coerdas vocales (tos scoidos de to voz se prcdu-
cen cuando d a re espredo hace vfcrar tos cuerdas). D c to tonn-
ge. d a re pasa a to triqoca y luego a los brorqutos. que se sub-
dmden en tronqutolos. lo s broivquos y lo s bronqutolos estAn ro-
deados por rrtoscuio liso. la contraction y to retojacton de este
musculo aiusian e i Hup d e awe de acuerdo con tos dem jrxtos
m etabdos.
11. B intercarrfc<o de gases ocu-re en pequdtos s k o s ad co s (ah.«o-
Ics). que se encuentran agropados alrededcc de los extremes de
tos brenqubtos m is pequertos. Cada alvdolo esta rcdeado por
captores que forman un Iecho que to bate casi por comptoto.
n . lo s pulm cnes estAn cufcbrxos por una membrana ddgate (pleu­
ra). que tam bi&i revtsre to cavtoad tcrAoca la pleura secret.! una
pequete canbdad de /qutoo que 'ubnca tos scpcdocs. de modo
que estas resbaton unas sobre otras cuando tos pulmones se ex-
panden y se contraen.
IS . la ccntracodn y to retojabCn dd dtofragma y d e tos musculos in­
tercostales cam ban d vclum en de la cavited tcrAcica y entonces
se m od 6a to ptesOn e n los pu’rncoes. U s irhaladooes contraer
e l dtafragms-.que se aptona y asi se atorga to cavidad torA oa. a!
mismo tem po se contraen tos musculos rtetcostalcs otem cs.
que em pjjan la a> ! torAdea haoa amba y haoa afjera. la cavi­
dad tcrAdca se agranda. la pieston interns rfcm rifte y d aire en-
tra en los putoioncs. Durame to exha'addn, estos m usciios se re-
tojan y e l pulmdn rcgresa a to situaddn previa a la inhatocton. Es­
to fuerza d axe fuera de los pulmones. la espwacdn es pawn,
ya que ocune en ausend* de contracocnes muscutores.
Transporte e inlm am bio de gases
w . lo s pgm entos respwatcros e'evar. hasta 70 veces to apaadad
d e transporte de odgcno de to sangre. Los mAs com unes son to
• hemogtotoina. presente en todos tos vertebrados y varios grupos
de invertebrados. y to hemooanma, presente en m duscos y atrb-
podos. En to mayorto de tos nvertefcrados, los pigmontos respma
tctoos estAn disueitos en d ptosma sangulneo: e r tos vertebrados
y los equ'tocdermos, son tranportados en tos gtobutos rcjos. U
estructura qurrrea de tos pigmentos surge de to combinaodn de
un ion m ctt'CO y una protelna.
is . la asociacidn o dsociaoO n de la hemoglobma y d ougeno de­
pende de la Pp02 e n d plasm a sangulneo. En los o p ia te s al-
veotores. to PpO , es aha y to hemoglobina sc combina con d
oxigeno. En los tepdos. to PpO j c$ m enor; entonces. d oxlge-
no se desprende de to hemogfobina y se dfunde a tos tejidos.
E l dtoxido dc o ib o n o , m is soluble en agua que d oxigeno. es
parcialm ente transpcrtado en d ptosma. Pero to m ayor parxe
de este gas ingresa en los etitrocitos. donde reacctona con d
agua y form a Aodo carbdnico. Un porcenta^ m encr d e d*6x>do
de a rb o ro es transportado por to hem oglobins. En lo s pylmo-
nes. donde to preston paroal d e dtoxido dc earbono e s ba>a, d
Acido carbdmco se disoca y form a didcdo de earbono y agua;
entonces. d didodo de earbono se desprende de la heroegto-
b ite. E l gas liberado se ddunde d d plasma a los alvfolo s y se
ehmina m edante to espiracton.
la regulation de to vfttilu cio n
16. E l ustem a nenioso. a tra.«s d d centre tcspitaforio biib ar. ajusta
to frecuenda y la amplitud dc to irspwacton y to espiraddn de
acuerdo con tos demandas dd ccgaoismo. lo s nheles de o^ge-
no y de dtoxxto de arbono en to sangre son registradns perma-
nentememe por quimiorreceptores. Estos receptores pueden scr
pexifdicos. ubcados en aiterias com o to a o te y tos ato o d as o
centrales, ubeadns en d m sm o bdbo raqi.ldeo. la irdcmnadOn
de custoutora dc estos receptores cs transmitida pot via nerviosa
a l centre rcspiratorio U respuesta a tos prestones paroales de
cofgeno y de dtoxtoo de arbono deteaadas por tos recepcaes
penffrxos es mAs rApida, pero tos receptores centrales ejercen
mayor infhrenda sobre e l centro respiratcoo
17. U frecuenda respuatona se puede innem entar deSbcradamente.
mediante to contracodn y to retojaddwi d d diafragma y de tos
musculos tceAdcos, pero to respwaddn normal es irrreluntaha

Cuestionario
1 . La p d lc d a A z u iprotundo ( lix B esso n , 1988) cu em a 'a h « o ria
d e la q u e Mayd. u n bu ro o b sesb n a d o co n e l m at y lo s d e fn e s .
M ay?) p a ftb p 3 e r c o m p e te n ce s d e in m e tsb n a puknfln t b r e un
d ep o n e q u e ccosrste e n ccn ten er la re s p ra b Jn (ap n ea) d eba.o
d d agua. Estas co m p ecen b as existen e n la v d a resl y la Asoba-
0 6 n tn te m a d o u l para d D esarrolb d e U Apnea s e encarga d c
c e o fic a r la w W c z d c las m a r c s cfctendas. El tiernpo d e apnea
s e m d e e r ptuebas estitica s o simuKAneamente co n e l descen-
s o subm arine. El r£co'd m -jn d al d c ap n ea esM txa e s i4 e n poder
d el th e c o sb v a e o M a tin Stepancck. qu e p erm an ecd sumergido
8 trin u io s y 6 segundos. l a apneista cu bana Deborah Anrfclb
cbtuvo d record absoluto d e ap n ea Ib re (sin m ascara n, aletas u
c o o m ed io d c pmpulsidn) cu and o b u ce d h asta una profuncSdad
d e 7 4 m etros en 2 rr.n ie o s y 3 6 segundos. Los hum anos p o e­
d en co n ten er 'a respiraddn durante u n o s p o c o s m inutes; sin tra-
ie protector. :e s resuha sunvam cntc p d g ro s o descender m i s a ll!
d c un as d ece n a s d e m etros b a p ’a so p erfid c d d m ar S « i em ­
bargo, las 'o ca s, la s baHenas y ctro s m anv-eros pueden pcrma-
n e cer hasta d o s ho ras a p r o f u n d itie s m ayctes. iQ u * adapted©
n e s le s c o n fe te n esta capadded?
2. (Q u i ventajas y desventajas re p re sc n ta b&tenet oxlgeoo d d aire
y no d d agua (ademAs de las m enborodas cn d text© de este
caplu/o)?
S e c tio n 6 / S itu a tio n p ro b le m a tic 1
O X i'io ! <klMftXtK/.
m
C apitulo 3 5: U rep irad O n / 697
Durante muchos ahos. la pubiodad y e l one han mostrodo la
ra g c n dc la person? (d c y Cniosa con un cga-rilo en La m arc
El humo dc abacc que c m n ta a Humphrey Bogan lo conterta
a sus personjies una im ig m rcoa y m oferwsa. que resultaba
nesistibSe para la hero'na dc tomo. P c o d tiAbito de lumar es
una causa demostrada ce cin cer (Bogart fomadot errpedemido
d e ogamfos w ditto, m urid d e cincer d e esdfago a !o s 57 ahos)
Otro d ccto del cem um o prokxtgado d e ogarrilos es la p&dda
de 'os d 'b s bronquiate. (Cdm o afecta esta pe-dda e l fanoona-
miento d e bs pulmones?
S i le ofrecen un nuevo rem edo contra d ittfcto qoe sopnme por
ccmpteto la secrecbn de m cco cn d tracto respiration© aDsted
b tcxraria? <Pqrqu£?
E i m ordndo de carton© e s un poderoso veneno respiralorio que
sc unc a la hemogbbmo con una afrfodad mucho mayca <?ic el
oegero. 0 compoesto resultant*. Is caibontem ogbbina. presen-
ta un co'or rcyo m is bdlante que c l dc la hemogbbeuj norm*! y
no se puede ccm bnar con e i odgcno.
a. tC u iles son los sW om as de la m towaodn con moododo
dc carbono?
b. cQ uf medidas o W te m *n »s debertan apiicarse?
 La circulacion

S e ccid n 6
B/ologfa d e lo s an im o les

G ipituto 3ft A este movimtento nos hcmos permitido Iktmarb ciraihr, del mismo modo en
que Amtdtcbs dice que el aire y la lluvia imilan el movimtento circular de los
as dp los vertebrados cuerpos superiores; pues la tierra humedo, cuando es calentada por el sol, se
cvapora; los vapores, al ser otraldos hacia arriba, se condensan y, descen-
• ; v« . diendo en forma de lluvia, bumedecen de nuevo la terro-
0 sistem a nennosb: W iu ia u H A t n iv

estntcttKa v funckSn

Capiftdo 32.
Procesaniiento settle
y «spuesta motora

Capitulo 33.
Procesamiento

E n d capitulo amortor vimos quc. cn tes animales mis pequefios y con un plan
corporal simple, ei 0 , ret?jeri<Jp P3*3 k respracton aerCbica ngresa en ei cuerpo simple-
mente pot drfusidn. Sinembargo, en animales mis grandes este mecanismo es insirfoen-
te. ya que el 0,oene <*ie atravesar muchas capas de tejxto En el transcmso del proceso
esolutno. los antfnales de mayor tamafto odquiricon dtgaros cspcoalizadOs en la capta
0 60 de Oj -como las branqutos y los pulmontt- y un tejido concctivo fiuido -en el caso
de los vertebrados, 1asangrc- capax de transportar el 0 } hasta bs c^telas ® •">: 36-1).
La sangre fluye por el Intenor dd organismo dentro de un sistema de corvduaos o v a so s
-el
s a n g u in c o s impu’sada per una bemba capar de genera: la pre-
s is t e m a v a s c u la r -
sdn necesana: el c o r a io n

AdemSsde transport* 0? la sangre currplc ctras funooncs esencates: Heva hasta co­
da c&tia las molecules de nutnentes abscrtxdos. transpotta enzimas y hormonas smteti-
zadas en dwsos drganos y T>arre' de la prowndad de cade cdula mattiales de dese-
cho quc coostrtiryen el prortecto de sus actMdades roetabdlcas. Uno de tos productos de
desecho es el C02 que es llevado per ei sistema draiaiotio hasta las superfoes respra-
tonas, desde donde abandons el organismo la urea, otro produto de desecho, ngmsa
mediante ei sistema drculatono en el nrtdn, donde es pcoarsada y excretada. como se
retA en el capitulo 38. la sangre tambrtn convene cdutos del sistema rmunrtarto
(v*ase cap. 40) quc dctccun y e&minan del crganismo elementos effla/los. entre otras
hxtdcnes.
Comenzarcmos con 1* 1 andisis breve de to drversidad de stttemas cardtorascutores
para cenaamos teego en to ccrrposjbCn de to sangre de tos vertebrados. Acontinuation,
consideraremos to estructura y el (undotramiento de to bomba cardtoai y dd sistema de
vasos sangjirveos que pemvte to draitocton de to sangre.

Iftim
C 1 0 8 0 1 0 S R O JO S 'U A R C H A M D O 'D tH T R O D t U N C A H IA M . B « •
w c ® n t« 6essfcncro to w v ' r te ccrpydesa m c pw*
# *0pxedB de *» uses satguteas mdspepxtos te a p to e Im rccto a ko
ten an d x a <«#W pbddssrg « <ccsusirrtta / a Oetwngictofvtrrgo&sccn0,
* 6 0 1 ( l O B f 01 tS s M b '.
Evo lu cio n y d iversid ad de los
siste m a s ca rd io v ascu lares
Los sistem as card io vascu lares consisJen. bfctcam ente. en una
red de conduaos po: los cuates drcula un liq u id ) -la h em o lin fa. en
d caso dc los irw rtcbrados o la s a n g r e cn los venebados- y una 0
evertualm em e varias bombas -co«axoncs~ capoccs d c genew d ca-
bap necesario para la drculadda Este esquema. quc varia cn estnxo-
ra y ccmpleydad en lo s dferentes anm ales. asegura d apcate dc san­
gre adecuada -o perfusiOn- a tos disw itos tejidos del orgacismo.
la ne<es*lad tfc dsm djtf 0 , y nutnentes. asi ccm o de recolecar de-
sechos metabObcojv es ccrrton a lotos tos organsmos pluncerulares. Los
dvcrsos g w s dc crgammos poseen dderentes mecaresmos que les
pcrm ten lie s * a cafco estas bndcnes ( ® ‘ g 36-2). As? tos arim slcs
peqjcnos y sendlos ccm o las espenjas, tos crtoeros y los ncmatwtos no
pvesentan in sstem a vasciiar dfefenoado (fig 36-2a). En anim ales m fc
corp lep s, como los moluscos y tos aflrtpedos d sistema drafatorto es
aberto: in o x artn se cooeoa con un sissema de vasos que sudcan la
stogrc a cspactos quc sc cncucntran entre tos tejdos y ferm an'lagunss'
abestas -hem oede- (fg 3 6 2b). En tos todxtos, d srsfema a c u to o
es cetTddo (fig 36-2c). lo s sistemas cen ad s tienen in a pan vcntaja ccn
respeco a los abereos: ccm o la sargte nuroa abardona e i drojflo de va-
sos y bemtoas, to regdaoOn de la perfuston haM tos distinros dgaros es
ra h dtoente. d retomo de to sangre d ccraain es ra h rAptoo y las pre­
se n ts dentro dd orcoto vascular sen ra h dcvadas. Entre tos wnefera-
dos, los peccs poseen un cronto simpJe de draA x*Jt\ con m coratto
de dcs cadtodes (fig 3 6 2d), mserfros que d resso dc tos vertebrados
(d e respeaodn ad ea) poseen un cvtwfo do&e, ccn un coraain de tres
0 cuatro cavdades (fig 362e), que ccm prerde una orcutocton general
que mga to m*>w p*ne de tos teyrtos (re u re sS rd n ico ). asi como una
craito d in espedal que mga tos puJnorves (craoto reaM afono) B fixv
ctons-siento d e un crcurio dobe sc opfcea en detdto m fc odttonte
Cap ltu lo 36: la Qtcutoc>3n / 699
Un tejido flu id o : la sangre
S i extrajAram os y rb d id am o s toda la sangre d e un indrriduo de
aptacm adsm ente 7 5 W ogram os, ercom rarfam os que rxu p a un volu-
m en d e alrededor d e 6 k ro s, d e tos cuatos 3 ,3 litro s e sa n consM uxtos
por un liquid o am anJerao, d p la s m a Lo s 2 ,7 to o s renam es sen c A r­
ias- g lobu los ro jo s g lobu los blancos y p taq u ctas ( ® f i; 36-3).
B w A rm er ocupado por tos cAtotos d e to sangre se la m a h rr v a ttx / < o
y s e express com o un percentage d d volum en total d c sangre. En ccrv
d o o n es norm ales. d 9 9 % d e la s cdutos sangutoeas sen gldbulos ro
(O S. B N em atocrfo e s un dato dlntoo im portante, ya que su desviacdn
respecto d e lo s valo res norm ales para cada espeo e suete mdtcar u ra
alteraoO n As( tos anem tos produddfc por una d e ta deficiente en hie-
rro o W tamina 8 „ se o p rrs a a en tre otros perAm eoos, com o una d tv
m fiu o d n d d hem atocrito.
E l plasm a
C on excepodn d e p ccas su stan o as com o e l 0 ^ que e s transpor-
tado unido a la bem ogtobna -u n a pcotetoa abundante en tos gtobu-
lo s ro jo s, que transporta O , (vC ase ca p . 3 5 , La bem ogtobna, transpcr-
tad cr d c o rfg e n o }-, to m ayorto d e tos m otocutos requendas pot tos ct-
lu la s ind ivfidaales, a s i com o la s su stan o as d e d esccho d e e sta s cd u ­
la s, se transportan en to sangre disuehas en e l p lasm a E ste com po­
nente d e la sangre estA form ado en un 9 0 % por agua, y por lo tamo
funoona qulm icam ente com o un sch em e po lar (vC ase ca p . 1 , recu a­
dro 1 -1 ). Adem As. e i plasm a ccnb en e p ro teh as plasm Abcas, entre
d to s:
• A Jblm ina. que ccnoibuye a m antener d poccnctol csm dtico y d equi-
Ife ro h ld rko d e la sar.gre (vA ase cap . 3 , recuadro 3 -2 ). la atoum ina
tran sp cru ad em fc o ertas su staro a s insotobles en e i plasm a, como
co ie ste rd . Lpidos y o ertas hotm onas.
• Ftorndgcno. q u c petbapa cn to coagutoodn.
• G b b iin a s . com o la s inm unoglobulnas. que pertop an en to ddensa
contra agentes extem os.
D isceltas en e l plasm a se encuentran ad em fc drm rsas sa le s, cs-
peoalm ente bicarbcnato d e sodto, que ju n to con to hem ogtobira d e tos
gldfculos re»os y tos pro fd nas plasm Stxcas actuan com o im ponam es
am ortiguadcres -o ssre m a s buffer- que m antienen la co ratavd a dd
pH sanguineo.
Las cA lu las sanguincas
La form acton d e la s cdutos de to sangre -o hemcropoyesrs- sc
p ro d ixe en urw etapa tem prana en e i hlgado d e l em brton hum ano y
en m enor grodo. en e l b a ra. lu e g o d d naom iento, todas tos cdutos
sanguineas. excepto lo s Irnfodtos, s c sn teto an uncam entc en to m d
duto Osea (vA ase cap . 30. fig 3 6 9 a ). La s e d iia s sanguineas se eng--
nan a parw d e un Cpo 6 toco d e cdutos trcn ca le s. o cdutos m adre. que
son pfunpotenctoles, e s d e d r que pueden dar origen a d s tin tts grupos
ceiutores- Estas luego se d feren d an en gtobdos ro jo s. dsbm os tip o s d e
gto bJo s blancos y ptoquetas.
T ran sp ortad ores d c o x ig cn o : lo s g ld b u lo s ro jo s
lo s gtobutos ro ,o s c eritrod tos ® ng 3 6 -4 ) so n tos transpcc-
tedoces d e 0 , por exedenoa y son ad em fc tos p tm o p ate responsa-
b e s de to vttcosxtod d e to san g re Cuando d gtobuto ro jo d e un m am l-
700 / S E C C I O N 6 / S o b ^ d f t o a n im a te

(a)Porite-os (b ) Areecodos *»1—'

-Vaso
Agua con anterior
6sculo-

\\ Vasos
J ) bto-alos
Sistem a drcubtono abierto

r- EpW orm ii (c)A naktos vaso dorsal C ora?ones

/ r- Mesoderms
EndodorrrM

Vaso ventral principal Vaso subneura

Transports por <Sfusion sirrple

'd ) Peces <e) A n lb io s y rep tiles (O A vo sy mamlferos

% J * - i D IV IfSID A D D I U S T tM A S C ltC M A IO H O S . (a) f r o r jT K t a m r o W »ro-4av> tun0u«»97** ftlA t& to yn jx ite toscurfcrfKW w xtocih
t o i n p o f a y l a f i x e m no A ty tn se ftm o ^ a u y / H n r r o M l o t g o m b i / v - m o rm ta & o te Lasongnnco m 0 : p x tfe e r 6 t A csppnccetnpeam 4)a i".
W i^ y te susoxW * 5« owe fct y rfeorrWpcv <fr a it o " t e 'C ^ s to w v / r r s a t s o n w r Q jt u n * d r t o r o * to

te d 'is ir p fc H fB rc o n corns b s m d jv a / b s ® O T P & » s e t a ? in a s te rn att/- t y B a e n b a r i z t o d t r e d a B v r n e t o f o M o p e e r d r « « a r e a * u n ;< f o i« V i

fcovwcCWio W £nb*yo5n?dfa«raolssreTH)aa*siwwa(fm a*xfo5w»« eO K ttra: p a rrto poco m atte * sanye D ad e t i .w totoh la v rq n aogm ^o
to p ru d n o te « u r r a w s to fe p o d d aerp o te rotnfceo « u ses d o o b y ajafc- a ccnOMdofa o e la tr & a d r a m arrp o p re to tan g * P & t m 0 , i t ir y r ho-
r e \ ^ ^ < k n n x n B x r ft/ w k v r ^ h o X f1 * 7 / jv r r tc < y b iw x n a O otopA rcrar, m hi< r&m , fa r& d ihxtotopttav*(vr.& cxtta o'hxnvr-
p e se ta reagro to w y e * ta «?»»»y fc *»Jm tn d taw dcnaL gar lo drigr b hgosm o lo s c x / O r ta y t o t o ^ r t o p w e n < n a a c O n d * c tX r o ctri’ M d r s « r »

A co o »> A rteU rm «fttA Br»^ o x ite4 o i^ 'rtw o Sj«n tir'«cvn ib M * . t o a 1d r t o e r a y b s P t t m f c t s ( O A r a y m a n f m B i i w j t o a / t a t o W a m o d

<« 6 avfflffln < w r jo s w toto W y tn MHMtub (V) lc songet tonW e d r a f lt o t o (V ) e s t o d M r fd ts ® t ( t o c d n a t a s r p o w t e d r / re d o < te 'e y d t s a v »

i w P « « s f tfripe p o r to e tvto ve n ffd io e tt t o ftty v u ix d vvto Je o o p e n e f a <v- /oneOMwe’tto'y'ttseOo7.tno «of ioflOrefew ^rfpA 'f w ta^ow ftMotos
a s oiV k« (npcw *» ftw o o s se/eWet o’ tno to w i+aKS cue ifcOf p tP n cm yrfcO o o «io m S «to »^ rM o iO ,fta W ffW D < *te a !R te O *
Ptveto wopr d ro » * * 8 fpuPa.totang<rnUnotrd/rfrtto toatouto ante s d v e e to dBpostxVi m j w * o m tet d w f c * p t d t w ® y b » t x o

fero m adur* ap u h o su nudeo y sus mitoccndrias, mientras tjue las dc
m is estructuras ccW ares ircem as se desnfegran Casi todo e) vohimen
dd gWbub rojo m adico consiste er. hem oglolwa. d pigmento al que
sc unen b s m oWtubs de O f En humanos, hay afcededor de 5 mil'io-
nes de gidbelos rojos por m itm etro cubko de saogre (en vaiones
4 > 5 m itones/m m 'y en m o.eres 4-4.5 mHones/mm1). Como los $6-
bulos rojos carccen dc nudeo. no pueden skiteM ar nuevas m obcubs
Su bpso de vida es breve, de entre 120 y 130 dbs.
En este mismo momerao. en ruesaos cuerpos estin murieodo
glObubs rojos a un ntmo de a’rededor de 2 mdooes por segunda pe­
ro son reempb/odos por b form acda a igual rnnvo. d e ruevos gldbu-
tos rojos en b m M ub 6sea.
 C ap itu lo 5 6 : la o rcu acto n / 701

fig . JS-X C O M nN lN TlS D t I A S A H C K t 'J it cotoo W f& od c

w nyr en un iCo * eracfo y « ctw fuga tosow w m w e se stpann
-Aqua. sates. gases disuetos, normcnas.
giucosa. des«hos dt ean*> a n m dm /M A lc t# de nr>M i i t c to c w <to
te e ten dtfndatu vd e e fa -farfom /rqiu- it dttttM tn dfas-
Fraeodn Proteinas plasm iSeos: atounwias, M ,c a w (faded?dd*S*ddx>t*r*r>&>X fissfa e a re a «cte *»
p a s m a io (65%) globuBnu. ttxvi6geno (proteinas de tenemrm tn tffcfes d tto s a v e w o to ptouto n *a r te pWuto
coagutadOn)
t* r* o irh ip b ?* m (M < f& t^ r* rK td d l*dd*Xsrtf> nuO
fw tnana i f m « } me tee Jquda dpcoto ©nyifcrsa W ptoaw
Plaquetas ‘ S .{- <ju?oapo s W M / dd JJSe rew w

Fraecon lOUMCrtOS -------

c*M ar (45%)

ErrtroOlos

O f M-5. W » UNtOCno. U .w ktogrtfo tla s fa ta df bordo dt m fifav

coh u n m te rw d o c « ite bxffom cs

Ilf . J t-*. ClOBUlOS HO/OS D t IO S n m U A D O S . S i to w fcfrtt** ef 0,

a tonpoaatoen to $*»uto <t)te « * se m ab»> 07J en in o M a W f l* eto-
wVwj dt dfftoto ( a pK&to to fii ixntn tro t 7y t mkrOmrm d f dtfnetroy w>
st^vArtOiowfr m S 9 w te «t«f algvws 1* to CQKtoo m « flx 5oyo
scto S tW O tW os * /f&rrtro. Supaoa bo/ts dt h i cepAxn a [o t& tpor v j &•
a v de ^osgu*j*gueprobss? sdbcue * anen y sesjtrrcn sm xmtdn guese p*e
{o f» £ s » forma « O T i n-ofitt? &nc g w stp o fo e en rrb o d n cat so w t o w to
a tffeotote detain <W we tntf
0, se 0 o f htm&torc (tn to oWotoa # w
<0) 0 Peo drf 0 , «w « d « * *j .•te’^jWwso e i^ e o i? w to
C H u k ts d e d e le n so : lo s g b b u lo s b lan co s
lo s gtobutos Nances 0 le u c o d to s son cdulas casi •xooras, sm
hemogtobtoa, con nOdeo y d e m a>« tamafto qoe los gtobutos rojos. Su
funoSn pnnopal es Is delensa del organsm o cooca .in is, bacterias y
p arflaias effiartas. A dilemrvba dc tos gtobutos rojos, los glCfcutos ban­
co* no estAn confnados dentro de tosvasos sangtftoeos, sinoque pue­
den mjgrar a l espaoo m teisbdal En e l texrente sangulneo toman una
forma estenca. pero en los leplos pueden apanarse y moveree por me­
d o dc scuddpcdos, com o las amebas; adem is. mochos gVibotes bun­
cos rca'<7an fagocrtosis • f « 5 6 -5 ). Como sc v c rj cn p c«x1ulo *0.
oertos epos dc gtdbjlos blancos desempeAan papees centrales cn Is
respuesta inmurvtaria.
lo s gVSbr/os blancos a menudo son dcsoudos durante e l proce­
so de control de una infeccdn. B pus qoe por to ccmOn supu^ de las
herdas d e la p * l esta compuesto fundam eralm entc por estas chutes
m uertas lo s nuevos gfdtoutos b'arvcos que rcemplazan a tos que son
destrudos sc lorman constantemente en e l bara. q ie torma parte dd
sistema inmurvtario. en la mdduto 6sca y en otros tejktos. En la sangre
de nuestra espeoe hay entre 6000 y 9.CC0 gtobutos blancos por mil-
m ctr: cutxco. En la forma de cincer concoda co n o leucem a. en la
mCduls dsea se produce una prdferacton aum ertada de gtobulos
blancos que son afunocnales o ancrm ales; al mismo bempo, dismnu-
>« la produccton de las gldtutos buncos ixxm ales qoe ptccegen al or-
gansmo.
 702 / S E C C l b N 6 / S d b ^ c fc to s o n to io te

P o rticip o n lcs e n la co a g u la d o n sa n g u in e a : la s p b q u e ta s
l a s ptoq ue ta s. ia m a d a s a s i p c r q u e s e a s e m e ja n a pla ca s p e q u e -
h a s . s o n p c q u ? (V o s d is c o s incoicoos, fre g m e m c s d e c d u to s m u s u a lm e n -

t e g ra n d e s . lo s m egocanooios, q u e s e e n c u e n e a n e n la m W J a fe c a .
l u e g o d e s u actr/acton. las ptoq ue ta s a d o p ta n u n a fo r m a g o b u t o r c o n
s e u d d p o d o s . la s ptoq ue ta s n o c o n t w n c n n O d c o s , p e r o tie n e n m it o c a v
d ria s - t o q u c tos p e rm iie d ap cC M sio n a m ie n to <Je A T P - o i reticuto erv-
d c p to s m ib c o to o y n u m e r o s o s g r in u te s d o n d e s e a c u m o to n drversas
su s ta n d a s . l a s ptoq ue ta s i n o a n la c o a g u to o d n d e la s a n g re y o b e o a n

rcftjras d e lo s v a s o s s a n g iin e o s .

L a c o a g u la c io n s a n g u in e a

Cuando se rcmpe un vaso sangulnco. se produce urn hemorragto

quc dtsrWnuye d aporte de 0 , y nutrieotes en e l ire a afectada. Esto
puede caosar necrosis de la zona orcundante a la lesifin -la m uerte de
las cAM as- y, en caso de que la pdrdkfa d e sangre sea cnportinte. una
caida de la preston sanguinea (vdase p ig 705) que puede tener con-
secuenoas graves para todo d orgamsmo. Tanto cn vcrtebrados como
en im enebrados erotcn mecanismos que cbturan la zona daAada y de
ese modo evitan lo pbtdida de sangre.
E n tos irrre rte b ra d o s . e s o s m e c a n is m o s s e n rela trvam en te s e n a ­ f i j . J f r S t U P A TtM M tA N A I N IA tORM ACION O f U N CO ACU IO SAN-

te s : u n a c o n tr a c o d n m u s c u la r d e las p a re d e s d e l c u e r p o fa d fc a d O e - G U iH lO D l M A M tftA O . lot A V c s cw u o so p cr r o z p w d w o n o cd j

tre d c la h e n d a . m ie n tra s q u e la a g lu b n a o C n y po ste rio r (o r m a d d n d e

a m S n v w to cuate se 'rfftdxT b s p*)dute rq o s M n & tt (uonto se o w
p le fa d c o O fJo , se to rm uvs b o frr o c c * r x K & e o re evoum flr I j p ln td i d e too-
tid e s conxrlo em ote de trkroxgow xa tte u x ra i
u n a pla ca d e c d u la s s a n g u ln e a s o b tu ra ta z o n a . 0 p ro c e s o d c lo rm a -
cbs
C d n d e esta pla ca o C O S g io s e d e n o m i n j c o a g u l a t i o n E n lo s ve rte -
bra dos. c o m o lo s m o m ic r o s , e s te m c c a n is m o e s m i s c c rr p t o jo - C u a n -
d o u n v a s o s a r g u in e o s c t o m p e . cc ro s v a s o s d e la z c n a a fe cta da se
c c n tra e n -v o s o c c v is O x c x V r - y d a p c c te d e s a n g re s e re d u c e . E s te p ro ­

c e s o . q u e p o r si s o lo resufca n s u f o e n t e . e s re fc rza d o p o r la lo m a c t o n
d e u n c c i g j t o . l a coag utocto n d e la s a n g re r e q jie r e p la q u e ta s y p o r to
m e r o s 1 5 la d c r e s d e la c o a g ii a o d n q u e n o r m a lm c n tc e s U n p re s e n ­
te s e n d to rre n te s a n g u in e o , c n la s m e m b ra n a s d e las p la q u e ta s o d e
otros tipos cetotores I ® fig. 34-6) ( Q i re c u a d ro 3 6 -1 . t e s e s de lo
c o o g w to o d n ).
la hemoftfa -que se car*tenza por la iocapaodad de lograr una
coagiaodn ncrmal- es en rea&tod un grupo de enfermedades detenu-
rv*las gendcam erte que afeaan la awgutoodn (vfcsse cap 16 la s cn-
lermedades m coogdxas 5gad« al oomosoma X ) En d apo m is co-
rruin de hem otta, tos crttotmos carecen d e <r>lactor par*o/ar de coa-
giyacton d fa cerVTB Hattoudmente se trata ccn la adm nooabdnde es-
tc m isno fa c ia e ca id o de sangre normal En la actuakJad se estin uti-
Szardo tto iicas de DMA rw errbinante para prcdudr d factorVin, que en-
tre otras vw taps e.na d riesgo de adquirir nfecocnes p a tramfuston
s h a o a e l circulto prAmcrrar. m ed a n te to arteria polmonar l a san gre oxi-
Hlstoria de la biologia
a u ric u la s y lo ; v o n t r ic u lo s 0 num ero d c clm ares varta en d isin tas
csp eces. A m edda que se corrpieyza d sistem a orcutotorio d e tos ver-
tcbrados. se puede observar una separaodn m is com pleta e n tr e la or-
cutocton que irriga tos pufrnones (o'cu to o d n paSm onar) y to que abas-
tece a l resto d d organism o (orcutoodn sofdntoo).
El c o ra zo n h u m a n o
0 corez6n hum ano e s t i sep a'ad o e n d o s partes luncicnalm ente
d'rstinas, d "corazdn d erech o ' y e l ‘c a a z d n izquierdo* cada u n o pro-
visto d e urva auricula y un ventrtouto co m u n ead o s en tre s i E ste cora-
z6 n d e cuatro cam eras p o s e e paredes ccnstrtud as prcdominantemen- n
t e p a m uscuto ca-diKO. cuyas c d d a s s e d c n o m in n m c c t o s < s« a se - ^ 'j
cap 3 0 . 0 m u so A s cstriarto) La san gre qu e cetom a desde tos teydos A M
corporelcs ccosW uie d rerom o r e o s s o q u e penetra e n la aurfcua d e - f v ?
recha a c a v f e d c d o s grandes venas. las v e n a s c a v a s superior e infe-
not. Esta sangre (descoigenada) e s bo rrb ead a p a d ventrlcuto d e r e d o |- j
g •

^ U na bom ba p o d ero sa : e l corazon genada q j e retom a d e tos pulm ones ingresa en to auricula Oquierda 3 j
p a tos ven«K p u frro n a rci Rnolm ente. e l ventr<uk> izquierdo b e m b ea ^ |
0 corazdn es un musculo con una enorme toerza de contratddn, to san gre q u e s e a o g e n d e n tos piAmones h a o a la a r te r ia a o r ta que | |
® que actua como una vetdadera bomba. Cuando d corexin sc comrae. to (fctrb u y e a su vez p a ccdo e l orcurto sistd m co , in d u d o d sistem a 5 •
-S la cavdad interna se reduce, la preston dc lo sangre en su interior au- vascular ca o n a rio , q u e imga a l p r c p o tejid o cardiaco. y tos anenas ca- 'f |
O mema y to sangre es op dsad s A si d caazdn e s una verdadera ’mi- rdfidas, q u e m g an d cereb ro y garantiza asi to rte g tv la d d e tos cd utos 5 ^
quna* de generar prcston Oaro quc para q je esta preston se pueda nervosas. Ambas a u r ic ia s s e conu aen al n w m o tiempo. y lo m s m o ^
K traduar en un aporte adecuado de sangre requerldo por o s tejktos se o a in e co n a m b o s ventricutos. En to ftg a a 3 6 - 7 s e m u e ss a un d ag re- X
J ncccsrta tambton vdoodad y sincronlzabdn. Dicho de otro modo, las m a d d c a a z d n hum ano y sus coneW ones ( « > % 36 -7 ).

cdutos musculares dd corazOo deben contraetse en lorma ordenada y B caazd n d e todos lo s vertcbrados posee vih u las que aseguran X
m r ccn e e ry raptdez ante un esdm do. C an o se puede o b se vjr cn to la orcutocton u n id recccn al d e to sargre. que se abren o se oerran d e .S o *
figure 36-2. d cotazdn de tos vetebrados e sti d.sxido cn cim ares. tos acuerdo con to difetenda d e p resiin sangunea e n te tos cim aras y per-

R ecu ad io 36-1
F a s e s d e la c o a g u la t io n
la tw guterinse produce en tte dapas: b lasc ptoquetotia o herncri:
s«s jaiirw a y la law dc cwgutete* ptam & a
• Fasep'/xtoXanj. Cuando se d ifo la capi celular que retete ia super
t o intern# de t e vasos.deromiada eods'efo, te pbqucte se unei
ccn m o&ute dc cnbgeno.Asi sc aUiwn y eqseriin^tBn camfcte «•
tmmxales y txoqumkos prokndos 'aeran teteK vjs qjirncas que.
actrvan a otras plaqudas o produce*) vffloccnsoxcita en ei i'e a (te a ­
ch. Otras Susbir*te son responsabte de la adneWta dc te pte^ctas
entre si v te la Icn n to n de una piata que cWura la l**ida
• Cocg'j&x.'&i ptorrwfflcc. Se produce i:na tascada de reaccorcs cn (j
md el pcoducto de cada paso to rs cono ca& iudn para d paso si-
guente y te moietuteflue irtecvwen son utiliradas una y otra vet. 8
resuitado es qua en o*da paso de la sew. d numero dc (t d k iis au-
merts en un proceso de ampWiratiin 8 m dotd* libera a b eta 111
AutoM
Vtta cjvn n’lfrc '
C ap itu lo 56: U orcUaciOn / 705
que anna en cortxto ton eeroetfos de ia sangre y se o m una (cro-
pi'.TJ tascadJ de icacoones qunriicas. Ccmo lesultado.. sc ac?r.,i una
nw feub Itroadi Donboftkabno. quc axwerte a Is pnoomtmo.
una proteina p ten aru produod* cn ei tygado. en la euim a trombi
r.j qi*e es su Swmj adrra:
Iron'iioptettia
Prccromfetna ->Bcmbna
la wxrbina. a su y a , 'ijoftWene d lom C geno en fibtirva.
Trom&ina
fifcmuJgcflo • lito a
la s m u ta te de ftn u se agjutirany toman una rod ireoluW*en Is dial
se 'a u e te i' les globules r«os y t e pbquc-QS Asi se tom a un coiguto
quc lucgo se ccmraev acerca los bordes de la tw ite
fiy . Si-7. I I C O JIA IO N H U M A N O . Ic s e n p r < w rrtovw
d ffc otu b ctin s a tn tio a sa tis de a
‘ s m a s cckb suptnv r
rttriw mjcoo or t o a r t u t o i t e « f t o t h tg o en d vtrotob
dvcrfia. (iueBf'yutooBcvejdffcaouexBm i'xew ofto-
ra to p u ta*w O odt sea tg m lo sen?*Oftotp Jm s
njttso ro la c tfa io arcW dsm eitottte ie a p ia n m
<x»Tfl/wee for rwfcs deia/epc
7<M / S E C C I O N 6 / S K & g a d e to c n rc le s
Nodoto srraau n eu to r
<marcapaso*i> Aurtoula
. i ijq jic rO a
H«
On Hir,
A urici/a
Nteuto
V en lficu to
S B ? ■
f ij. i s s . u lA tlO O CAKO lACO . (a ) B h c & d n n a m x b df r v r d r o e t f ayy
fo b * d r*J<W>snsouvutx 9 .* ‘Tpx*: a p.crvsdt h trrcvm a car&xo d a-
z x rtv ro w ry x a p a o t 9 ) la o o v x & i iw s c - w » c o « * oiato- w e>on>
d * d o * d n a tO D d O i a p w e d e t e c& i t e n x a u b a * fc o u * u f e y A x r g w a w -
s e a w a y eon saTx*W ar*r*e »A a»crvw d e < te la v D o & v
miten o im pden e l peso de sangre. Durante 5acaitraax ln c s is td e ven­
tric u la r s preston derero d d ventrtaio u q ja d o aumenta y la vSW a
uboda ern e d verclcuVo >•la arena aorta (uJVuto a to n e ) se abre. ce-
rrSndose b corespcrdierte vA W a e u x d cw itn a ia r (vdVub rrfm l). C o
rarae la reb*5©in o d iA sto l* ven tricu lar, to ba)a preston del vernricuto
produce d dene dc b uAiujto adnica y cvea asid refkjjo de sangre desde
b aorta; esta baja p-eston venCKUtor permce al rrism o tem po ‘a apertiaa
dc la vAKub rrrtrd y cl coo9gjeote ingreso de sangre desde la aurkute
Un proceso simtor se senfica en e! lado derecho dd ccw dn. u ben las
ccnofones uasoiaras y bs u iW a s rr,otooad»s son drlerertes B dafo
de estas v A tia s poede aatreer trasaomos seras, como ocurre en b fie-
bre reumaoca humans, en la cual la sang* en rercxeso a trav*s de b v&
vUa defectuosa produce e l ruido que se caraaeriza como 'sopto cardbco’
E l la tid o card faco
E latid o del co m ic de mam Ifero esta controbdo p a una regton cs-
pecblzad> debai»kifedere< tedrxkltos»raairK ufcrC ®
formado p a cetolas muscubres ca-dtocas mcdrficadas, qoe prodocen
potenoales de accton (v * « e cap. 3 ). E l potcndal de membrana y las
schdcs eKctreas) de manera espo«Anea y rftm ka Los im putes ner-
k'dsos asi prodoodos se ccnducen con rapde2 haca e l resto de bs Ca­
leb s n o senlares aon cjb es. a Bavfe de b s unones comurwantcs
(i«a se cap. 30. cuadro 30-1) que conecxan d dtopbsm a dc tos mod-
tos conoguos. De esta manera, e l nddulo snoauticubr m ponc d ntmo
cardaco al actuar como un m occposos. Un segundo marcapasos. d
rx k k b cunavbvenoxute'. contrda b contracodn ven tro jb i p a meca-
nisnvos sim ibrcs a tos m cndcnadcs para c l nddulo sinoauncubr. pero
que notmalmentc sc encuentra si/>ordinado a este ultimo. En b cooe-
»4n con d nddulo aunci/oventrxubr ® lig !€■:-•), b veioodad dc
ccnducoCn de tos im putes nervosos se enlentece. to cual permite quc
(b ) C oniraodO n d o la s a u ricu la r. (c ) O o n iraco 6 n d e o s veKifrtcutos
Ex o ta P C n d el nodulo Ex d fccto n d e l m kluW
sin oau n cu lar outlci*> veotr< eii!ar
c/^ o teM tirM o au a /c»rrtrK Lk t,b *4 x iM tk a*> A A ^ < k < rr^ ritt-
vm o v tr ie r / tc e . b a r t p rm tt w r a r b o t t r e ic Ja i i t c o rv & p n it tv r p o d o
p jK v x te a Jto te two vet «w to etWutocterotaww es* itgwdo oJdbto d nv
p Jn n *r^ *o *te t(ta to r*& t*X K t> ia s k B ctk ta m m / a B 4 tl*ftrto to
crndoxrdhw derts/W M nabatm coO fiaxiicxM ntatirbitttetaJoi
term inal dc contracrse bs auriculas, antesd e que comtence b contrac-
odn o sistde vcntricubr. De esta manera se logra una siroronitaciOn
adccuada de b conbacdW altemada de aurf&las y venekutos. La d&Ajrv
odn de tos marcapasos cardiacos pjede en muchos casos temcdbrsc
ccn b ncaporadCn de marcapasos arrfdaies, que re^ ib u an d ritmo y
b smcrocUaobn de b contraeodn cardiaca.
La regubcton nenvosa dd bedo cardbco cs ejeroda p a d sistema
nervsoso aiftfo o ro . tanto s-mpitco ccrro wrasimpAwo (s te e cap. 31.
Sfttcm a nen^so autfnerre: sirrpAocoy parasimp«A6co).que a a ia pn.no-
pajm erte sofcrc tos nddites marcapasos Las ftiras sim pKcas esttfrnian
d ndduto shoajnculai y asi b treaen cb cardaca aumenta. m entras que
bs fibras parasm pacas to nhben y to frecuenoa cardba < te m sv > c
(« > 6 g 3.6 9 ). P a n «4 o de b csOnubcXn simpfcea dc b m dW a so-
prarreral, se seocta adrenalna a b sangre (v*ase cap. 34. M M ub supra-
ircnai: adcnalina y roradenaina) Esta bormona. ar/a cocoentracton en
sangre aumenta cn casos como d sindrome de estrts, es capaz de au-
‘ g J6-6«) m crrar tarco b freojenba de conracofin ccm o b fueraa desanolads p a
d sentrtoJa EnaVneme. d coatdn moestra lw capaodad ratable para
ijto rreg iiar b canodad de sangre que eyccts. con rdcpcrdcnoa dc fac-
to es netvtosos u hcrmcnatos: d muscute cardteo puede canraerse con
mAs rrtmsided y wtocxtod en b medda en q je se encuentre rrbs eton-
gado Curarfic d ejerdoo intenso. p a ejerrpto. b ccntracodn de tos mCs-
a io s que nacen ptogresar b sangre en bs venas es© aumentarb, con to
qua se produce un reto ro verosc m aya. lo s verefcutos, entaices, se Ie-
nan con m a^ r carctoad de sangre y, p a to Unto, d m uvaito dc tos om-
dades estA mAs etongado y se an tree c a i mAs fucraa y vctexxbd: d re-
sultado es 1X1woemento dd votomen dc cyccodx
E l vc*jm en dc sangre bombcado por d coazdn en un minuto se
dencm r..! gasto cardiaco Un aum cnio dd gasto cardbco puede de­
b ase a un aum ento dc !a frecuenoa carcfcca. d d volumen de e>ecddn

E atim uto nervioso Estim Ao nervioso
0 de ambos laao res Fren * t vm aaones en U necesdad de apase
sangutoeo * tos tesdos, e l gasso canSaco puede m odfcarse p a acodn
re v e s t, hormonal o po# un corcol r V rtseco t e caazdn igado a l re-
w n o venosa ta l com o se desotod en tos pArafes
9je amfcas C K U U e (p cA rraar y v s ^ rx o ) se encuertran 1
en tene (d a s e f f 56-2eX « l gasio canSaco de ir o y otro venteoio
debe necesanameree ser « l m ono EnH ndeofc e s * ccncejeo a I* «»
iai«Sad d d o rtu to brojbtono cerrado. puede dedrse que e l w>
gufoeo (vo lunen de sargre que orcub p a m n u » ) es d mqmo en
cualqutef tramo d d om x o que se consdere. Este fljjo es impuesto
p a e l caazdn.
En condocnes de reposo. e l caazdn late 72 voces p a rr.ni/o y
cyeaa, con cada b td o. 0.07 litros de sangre a travte de la aorta P a lo
tanto. d gasto catdlaco cs de 5 toos p a rnmuto.
E l corazdn com o drgano te cre to r
lo s prim eros estudios scfve e l carotin se centraton en su fun-
odn d e bomba S n embargo, a p a ra del noable desarroSo de la ms-
trum entaodn botog <a. de ttcrucas b ro q jto ras y de taototf* mole-
cube se puso en rvd cn o a Q je d caazdn tam bdn produce hom sa
nas y en o n as q je rvgiAan su propro fu n o cn am «n » y e i d e oeros
seoctadas p a d corazdn pueden tener eFeetos sa
bre las momas cdkias que las producen (accd n autocrat#). sobre las
cd d as veonas (accdn paracrina) 0 scbre otros drgaros (accd n end®
a in a ). Entre estas sustanoas se encuentran:
• la angiotensin* II. a t agenee vasoconstnca (vdase cap. 59.
Control endoaino de la hm cdn renal) que, cuarvdo cecUa disuelto en
d plasma, aumcnta la presdn sanguinea
• 0 o iid o n itrk o un neurotransrrBa presen* cn dwenos teidos fJ
flddo n*»co es srw t/ads p a las « U a s erdoseW es (v«ase p ig 708)
d d caazdn. Alcoa al m js c Jo Iso de los vasos adyacentes al gene-
w r vasodAatacbn local pero tambdn rda*a a l m usajto cardlaco a l ac-
to r drcoam ente sobre los m oceos v e o 'o s
una p raeiva que se produce pnrv
de las a x to ia s y qse se sececa anse la
ifatensdn d e las paredes d e la au So ia prcduoda p a a s aum enio
d d vteonen san g jh eo la seoeodn de e s a h o m o u ao n en u la
esereodn de a p o (d u ress) y de sodto (natnuesrs). Como restitada.
d vdum on sargurw o (vobrraa) dsm nuye.
C apA uto U> U o rcu lio O n / 70S
h f M -* K IC U IA C / 6 * AUTONOM U Of IA m tU IM C U
. U>o « r « j m b H tnA nO r del»
i t * r u n e * o t fe h o n r c e u r& K a .
> iO T c h a iT O i« iw W i A v rfa re a x fc
U W <*te « s pm srpeBca 9 * nenm fflnsOt p w lo
* 1* « w ® ppv&sac dr m o H a m a : a * d « * » e»r«a
» to o e f n f e is eescnoa * m s deseo'pa 0 to n pow pdfco
b a d v to fK c n rti
Lo s v a s o s sang u ineo s
En d esojem s general dd sstema a rfo m c Jm . la sangre aban­
don* d coazCn p a las a r te ria s g'andes bast* o g ir a ane*vas ramd-
cadas mAs peQjebas; toego p e a a arenas aOn mAs ddgadas -las
r
a rta d o U s * fcsdreerte. a redes de vesos d e m en a d*m eoo. tos
>| ap e (J0 |S |H
u p iU m Desde los cap^ares. la sargrc cononOa p a venas pcquenas
de m aya dAmetro - b s ven u U s y k*go p *' v s m s m te g-andes
basu retomar d corazdn. la s arenas, las venas y tos capAares dderen
en su dAm etro y en la estructura de sus paredes. la s anerias poseen
un* pared m usoiar giuesa y elSsuca apu para restsw y m areener la
ei8o |0|q
presdn sortgufce*. n io e re que las venas poseen una pared rrvh del-
gads y distensible, de modo que estos vasos presenun bap resntenoa
pero devada capaddad para actuar como resenoios de sangre
(*> 56-10 y 56-n y
En la a o Ja o d n s i& r rta ewsten vm os sotemas en tos cuales la
sangre ftoye a to largo d e dos ledios capiares dstaeos. coneoados en­
tre s i p a venas 0 p a artenas. artes de mgresar an las venas grandes
p a las 9 * reton*.-. al caazdn Estos sasemas se denom nan vttem at
p o lo P a fterrp c . p a roerm edo d d s«em * poru N j4 « o . U san-
gre vrnosa < M ^rye p a tos capaares dd b b o dges»ro es denvada
baoa del b^ado p a re e rrr*d o d e I* ven* pcrta bepaoca luego o c a
b p a una segunda red de capAares (bepK cos) arte s de veoarse en la
ven# ca o rte n a . A sl tos Froduaos de la dgesodn son procesados de
un modo drecto p a e l hlgacto 0 hrgado tam bdn rto b e sange reoAn
ongenada directsm ente de una artena pcncpd. b artena hepioca.
P resio n sa n g u in e a y p erfusi6n
la contracodn de tos ventrtojlos del caazdn im pjsa la sangre ha-
C O las artenas con una fuerza ccnstoaable. U presion sanguine* * s
una medrda de la frjena p a undad de Area con q j* la sargre empu-
M b s paredes de tos vasos sangjheos la presidn babttualmcrte se rrv
de cn b artena del brazo. la oesd n sangiinea normalde o r ad Jto a
ven en general es de 120 m *m eros de me»ca>o (120 mm Mg) cuan­
do tos venefeios t s a v t r su ccrcacodn m tem * (preston sangutoea
trstdka) y de 00 ran Mg cuando tos ventrfcJos sc rcbim (preston
dastdftca) Estos vafcres se expresan como i n presidn sangunee de
120/80 La presidn se genera p a I* acodn de bomfceo del caazdn y
cambia con la Irecuenda y 'a luerza de contracodn cantacas la resa
706 / S E C C l d N 6 / b o lo g n d e lcso n m G ie s

ANAIOMtA D l AAHRIAS. VINAS Y (A P H A A IS. Je k a

Oreccton f a to s Oe *»os to <vw»a ftrosi te paedes rr&. y wto ftw tn
delMo c»M<u>4bp a ffo apes lo icfio rtm * om dttfct toitw d ruejnveo-
W .ivsno * b ivam » eM 01 rcnsoU dheco o » b w rp t: la cepe me
do a w o * mdsoAifco y fddw d R tw v fc a *c o rern m tto ieBoca
rod tcm atAdoioraiffenoYotrosHfdxdeunNn Q sdssvetaaofai te
o tc ra v e»<siaxndo h satvpe setrine e i e&s a1mamo teirjo cue
cpaw uns ms/emof* t& w e a leprevfacueqwtcfeta ^ r store as
M ft t t fnceosp&A ras so t rasoscuvrnaornenp o tto tm p& eda de
tosmxa,a h p a lftx ia d e te ottros » w )r» c c p a d p *><**peessor
debate ro o ffi ffeK ov e i dedr. a n m x (to&ai/ta Em no la
(*rn£trnxnrrxtptrVto.t*n puedendbergxw pen vetjrenttrQ Arta
E n d o td to
Eg Bahrajdnp vioQ jdSx& txw cnad evrp eierec& faipw anlo
(urva capa do cA U as) ierayrocrterxa.

tencia que los vasos oporen al peso Ce la sangre. en particular te ar­

teries dA sbc*. ccosirtu)* un segundo factor determinante de la preston
sengutoea La preston sanguinea es mAuma en la aorta y m lnrra cn la
grandes vcnas <*ie retoman La sangre al ca a id n © I ; 36-13). E l vo-
Kimen orculante de sangre, que se reguto prtocpalm ente en 'os rtoo-
nes, es un lercer (actor reievante quc determ na la preston.
La restttenoa vosoiler depende, por un lado. de la viscostoad de
la sangre y, por ooo. do' dtomesro de 'os vasos sangJneos Cuando el
m usafe b o de te artenolas se contrae, su lux ito r n r ,* y. per to wn-
to, tambton dtsminuye e l fiujo haca e l lecho caplar que alim ena. A la
mversa. cuando e l musculo Is o se reiata. la anerloia aumenta su lux (va-
sodllaladOn) y e l fiujo de sangre a Vos capiarcs aumenia. Estos muscu-
los Vsos redben inervacton eutortomiea (prinopalm ente del sisiema
simpai»co) y se encuentran tambton afectados por las hormcnas adre-
naloa y noradrenafcna y. como ya menoonamos, por d Oodo nftrbo
produbdo cn c l cndolelio vascular (vtoase fig J6-10), la angotensna II
««• M - " VINAS r AKTItlAS. x> a * a x e de a m tuotw » otocno one
y osas hormcnas o sustanoas produodas locabnenee en Los tejidos icno de to-tfc re&o , in : crf-rtr na-, >jx 5<puWr dm A orp y u ia -
M edante la ccnsaicoSn y/o la dlataoOn seteeva dc t e artenolas r td rvusaJer p u e ia
se regula la perfuston a drstntos teydcs y, dc este modo. la prons^n
de 0 , y nutnentes segtn Vos rcqucnmientos variables del animal. Per
ejemplo. e l fiujo de sangre haoa d musculo es<?jetotico se incremen-
ta durante e l ejcrooo, e l flujo al estdmago y a tos vitestinos aumenta
durante la digcsddn y e l fiujo a travte de la piel se oaem enta a tem- nas ewtan d refujo de sangre ( © 36 5). E l retcrro de vingrc sc-
pcratwas ahas y drsmmuye a temperatures bajas. perm ftendo d Inter- nosa d coraxbn es otenificado por las contracctoocs d c tos muscutos
camb o de cator. En cambto, d Hup de sangre al cerctro es constante. esquetoticos de te ecrem idedes. Cuando una petscna cam oa, Vos
Esto es de partoular importanoa debtoo a que la gran sensibltoad de rm isonos de las premas compnmen las venas que yacen entre tos
t e cd u te cerebrate a una dhm nuodn de tos nh-ete sangutoeos de muscutos que sc contraen. La preston dentro de las senas se eleva y se
0 , y de gucosa constrtuye un aspccto crIDco. Oertas mandestaoones mcrcmcnta d fiu jo La edad avanxada o la pem tanencia prdongada en
pscotogoas tambiAn influyen sobre la vasoconsaiccton y la dilatoadn y, postoton de p*e pro.-ccan la distenston anormal de las paredes \crosas,
dc esta manera, sobre !a dstrboodn del fiujo de sangre. gjemptos fa- que aumenta d diAmetra de te venas y en ccnsecueooa c l c c n * dc
m iiares son ruborizarse por \-erguenxa. palidecer dc m icdo. ©pcrimcn- las vAhulas se torrna defectuoso De esta manera, d trabojo dc tos mus-
tar d o kr en d pecho y en e l braxo u q jerd o descncadenados por la cutos de la piema perde eficaoa y se produce una acumuladdn de san­
emocton (ongsnop ecav6 ) y la erecddn d d pcne o d d dSoris com o re­ gre en las venas, cuyo dAmetro aumenta aiin mAs y genera la apatioCn
sultado de esSmutos eriocos de niekes E l consccuentc aum ento de la preston verosa desequilbra
la s verses, con sus pjredes deigadas y sus dlim etros relawamen- los intercambtos dc ptem a a rxvd caplte, to cual puede ocgnar ede­
te grandes, ofrecen poca rcsrstenda a l Hup saogjineo. de manera que mas (te csractcnsbcas ptomas de te personas con vArtoes. inflam adjs.
almacenan una canbdad importante de sangre Las v iW te de las ve- con ca’losidades y utoeras).

% . I t - 1 2 V O IU M IN . PR I S I M Y VIIO C ID A D D l I A S A N C K t I N CADA
TPAMO D l l SIST IM A CIACUIATOKIO HUMANO ( C I K U I I O SISTtM ICO). N
d»rc£< W t e ko o i a m e j/ m rtra a / U 'd rjd s tc 'd t s a t f t de1ci'OAB la
ycrpanto s e w & o o h s o lf a del contin e s d e d .e o b o v b b p a i t o i n W a e
0 trtiscuo osquolcteo
Uuscuto esquetetoo rotajado
controldo c©m>e la vena
VftMila Vow vavuia
la vjJIvuM nbtofla permW la vilvu la cenada imp*Oo W
paso de la sangre retom ode la sangrc
E l ce n tro d e reg u lacid n card io vascu lar
la adividad de los nenfes que controlan a l musculo liso d e los
vasos sangulnecs ju * o ccn la actrvidad nervosa que regu'a e i mroo
cardiaco y la potenoa de! latdo e ?A coorfinada por e l ce n tre d e re ­
g u la tio n ca rd io va scu la r Este centra e stt toofaado en e l butbo,
una parte p e q u t*j del erv^fato que se cootinua con la m W ula espt-
nal (vtase cap. 33. fig 53-3). Este control tiende a m antener en equi-
kbfto la preston sanguoea y e l grado de perfus>6n a los distintos tei>-
dos. lo s barcrrecepKores (rccepiores d e ptesidn) detectan e l esbra-
miento de las paredes de los vasos sanguneos, quc es consecuencia
dc las dileienies p resents sanpilneas en su Interior. Estos rcccpto
C ap Su lo 5 6: u o ro fe b d n / 707
regrzaen la r e o z & e rttomai b soetgn atarc/to lo ocdto d r b to ri* ar& x c
O m H Bda.tev)ctcritnitob pta& ip*M 3 obivio4 tlto& & trM > osoi lo t
k & M dd Ib&J s& y£*o topwdein/tnanerte M toto w atersd (V fx to we if
YBrfco an a * scmo < M e rra ta e m h m a eo te ccpixa. a y o ru n e ro a m e s a
fig . 16-IS. VAlVUlAS D l l SISItM A VINOSO. Covxb bs
(has Comoantcum oa. bs * r a gue m w v e t fto se<or>-
w e i la r^ v p e v to OW * P xA icr en a/ rtm or oftSa a to -
p M b s a v e d e 'e y a o a 'c o n w t o te tflW s s M o te o O B '
s^ d trm d d sisie w m o so se o tt'- Y P t'rm 'd rw rn rrtt
dr b sargre teas H vrrato (* M o s/ferbf)/ se oeran rvtov
dseirte vca>(v&nton<fr*r).
tes se encuentran prlncipalm ente eo las a rte ls cardddas, la aorta, las
venas cavas y e l coratdn. En tos mismos vasos se ubtcan tambidn qui­
ntiorreceptores sensible* a cam bios en la concentration d e 0 , y CO ,
d e !a sangre. asl com o a vanaaones cn e l pH sangutoeo E l centra de
regulation cardiovasailar reobe e integra inform ation a partir de los
dos tipos de receptores y deseocadena una respuesta de epo ref!e>i
lo s Organos efectores dei reflejo son e l corazdn y tos vasos sanguf-
neos. Esta respuesta oende a norm ataar las alteracones de la presidn
sangunea asl com o los m vdes de O ,, C O , y pH. habrtualmcnte por
mecanlsmos de control por retroalim cntaodn negatva. Asi, cuando la
pteston desoende. la aarndad del co tarin aumenta y tes vasos an -
roe / s e c c i6 n 6/
gubeos se eontraen, lo cual eleva la pie v in sanguinea hasta su valor
norm al A la inverse. cuando la prcston se d cva. la actvidad del core-
zdn dam nuye y los vasos sangufneos se dibtan y, en corsecuerba,
dssminuye la prestoo alterada.
L o s c a p ila re s y la d ifu s io n d e su s ta n d a s
lo s capilares son e l proopd sbo de m teieandio de sustartoas en­
tre la sangre y los tcjidos dcbido a que tienen parades ctfrcmadamcn-
te ddgadas, consKuidas por una sob capa de cdulas, que Icem an el
• n d o telio La luz d e 'os capJorcs tam b & i e s m uy pequete: e r los
mds linos es apenas del lam aho suficertfe para que los gtobutos rcyos
retorcidos y pbgadcs puedan desplazarse en su interior, la densidad de
los capdares es muy elevada. A si no hay ctM a en e l cuerpo humano
que esta a m4s de ISO mkrdmetros d e un capilar, una distanda to su-
fioeniem ente pequefla para la difusidn e fio e rtt dd O , d CO * ones,
hormonas y otras sustanoas dsudtas de boo Peso molecular que se
iitcrcam han librcm cnte po- drfusdn (vte se cap. 3, la dfusdn a travAs
d e una memfceana:una consecuersda del m orim ienlo al azar) entre d
plasma y los tejxios orcundantes. S i fc»en d flu p sanguneo es constan-
te a lo largo del crcuito. su vdcddad es minima en los capilares, toque
pem vte que la drfusrdn de diferentes sustanoas se produ/ca efoentc-
m ente (vfr& e fig. 36-12). E l Area transversal dc un soto capilar e s mi­
nima, pero d 4-ea transversal conjuma, restAaree d e la surra dc las
Areas dc tos numerosisanos capilares dispuestos en paralelo. es la ma­
yor de todo d sstem a drtubtcrio. As>, d 6 j )o de sangre se edeocece
en los capi'ares.
AdemAs, la preston sangufnea dentro de los capilares produce una
salida de Ikjuido plasmAtico por ffcraddn a travAs d d endccdo hada los
tcjtdos A cMerenoa de otros solutes que atraresan Sbremente ta pared
capilar, las proteinas, dehdo a su gran tamaho, quedar retenidas en d
interior d e los vasos y ejercen la denommada presJdn oocdwro. La pre-
ston oocdoca es la presko osmdtica creada por prote'nas y otras mold-
cubs reteniifas en d s*siema vascdar y genera un m owniento de tqui-
do desde los tepdos haoa d interor de tos capilares, es dedr, en sen-
bdo cpuesto a! m onmiento genererto por la preston sangunca En ta
primera mead d d capilar, la preston sanguinea cs superor a la oocdd-
/ if m -m irm tC A M B io a t U q o id o a n iy u c a h u u l <*
to c o p fa a d to to w e v e is prestos vr^jineo 1 *1 o x O to
«foeo uspoqe * 4 a *» d e * tf ptosra /vaa d vwjooo y « w -
ta En d p & k a .k iifa tvx ro b ita itp jva tn k ivitia & 'rn & e 'X rt
& V M [ftsX r*i lopatddelccptora s e ! t d * a r & e t r b
part'SOOfubtOfo r i»V d ^nk, ^tem scc de to cap b B (iv S-
Sector lot p a ttV tt p k a m ttm de n rtiea A v. mVntosen o'
cqafcr,peneros mo potto ovrdteo (onctox) i« « JT *n » conoorff
c to tops de tctosd c«*to la peestorx o ?jr*o dtsuv/c a io tope
* y atoo y, eovdo a>*sto e i w oweefdt to prestoscnXKa. te to-
m o*efftps delio M y tfavnxm <1* tvne/vo a w tg ta a d& tr d
rw & M to o o b h fM e e & x fn h re / c /to de to carlcra it « o -
ccrtoa u i Joe M p h rn acA x tt
ca y en consecuenoa, d fluido safe dc los cap iires a travds dd end>
w io ; en la scgjnda mitad dd capdar, la relacton se im iene: e l hqudo
reioma d d espado interstidal hada d capiar ( © g. 3& -I-). S i las
proteinas del plasma, la preston sanguinea en los capi'ares provocate
una salida de fcqutoo plasmAtico haoa tos tejdos que ningura fuerza
hate reing.-esar y asi se produote un edem a
U n s is te m a re c o le c to r: e l s is te m a
lin fa tic o
No todo d liju d o plasmASco (teado desde tos capiares hada d es-
paoo ntffsood se recupera por efecto de la preskn orxdtca. En tos ver-
tcbrados tcUApcdos, d caed cn tc dc Hqudo. asI como d g ^ as protdtes
ffradss. retcman al siswma dralatorto medbnte d sistem a lin fa tk o
(© fg 5 ).Ends«em airA A bco,cw noendvenoso,los\,asosque
fcrman ia red se agrandan progresrvamente lo s vasos mAs grandes son
semejantes a las series en su esououra: presentan u ra caps de m dsato
b o que les pem ee ccotraerse y in ssten a de vAhulss que esegjra d
trAnsno d d Iq jd o cn in sdo senbdo lo s vases mAs pcqueftosro oenen
pored muscular y se asemejan a les capilares sar^ilneos
EttSe una dferenca impcrtaree entre este ssstema y d sstem a ve-
noso: tos czp^res Dnftbcos sen conduacs oegos. sn saikJa, <?je se ub*-
can en d espaoo ritercetolar y no fcrman parte de crcueo connrtja B
•qudo irtersooal se nftba en tos czpwres InfAtkos, donde la preskrt es
muy baja, y desde ah' vaja 0 tos ccnductos WAbcos m is grardcs que 6
nalmente se vodan en bs dos venas subda/ias -siuadas debajo de las
dos daA ulas- que a su vez se vadan en la vena cava superior E l fc?j«do
que transpata e i sisw na InfAbco se corxxe ccm o lin fa . Como se wrA
en d captuto 37, la infa es adertes d m edo por d cud bs grasas absor-
btoas en e l tubo digescvo se cansponan a torrente sangjheo.
A'gunos venebrados no m im iferos (com o en d caso de muchos
snfibtoi) poseen 'cxxazones Irteb co s' capaces d e ptopubar b lih a . En
los mamiferos, b linfa sc mueve per b contractkn de tos vasos hnfAti-
cos y por b acodn de los nvisculcs dd cuerpo

Conducto lin(5tico
dorocho
Conducto
toracico
Nddulos
tnfdticos
V ena cava
subclav»a
superior
R e cu a d ro 36-2
Las en ferm ed ad es d e l corazd n y d e lo s vaso s sang uineos
la s C'lienr.ed’d e cardavasuAires ioduyen W lias ateownes dH aparatQ
drrufatorw . entre e fl« : I ) fa tf& in itd rf w & im o fe tca z z fa . ausada
por una imgao.cn irrsifeiem e a un sector dd to w tfn ; coipo ccnseaieiv-
cd. fas ctiufas dd afeOdda mueren y se produce un mfarto; 2) e i «-
ddenfe te rd yff/o w b i (ACV). rausado por fa djsmnudSn fcriGGi de la
inigando cesefceal (orrxi resutado <k un trombo, un embolo o dd esull-
do de un vaso san g iw o « i d wefcco y 5 ) fa enfermedod Mpertmito,
en fa cual fa presor, artena).cfoicam ente ckvoda, semete a esfcieno acS-
coiw l a las paredes alienatesy aumenta fas posbiicfades do cm bofci f i­
Los nod ulos s g an g lio s lln la tic o s son masas d e tejrdo espccv
joso dstrfcukies en todo e) sistem a Snttbco. Son los S W s de prolifera-
cdn de los Infootos -gldtulos bfancos espeoatzados Que son e fc c »
res de fa respuesta inm urrtana (vCase cap. AO)-. En estos ganghos se
ebmrvsn. adenfas. los resros cehiares y fas paricufas extrates d e fa Itfv
C aptfuto 5 6: La crcu faate i / 709
R f. St-IS. u sisrtM A U N fA nco humamo. Baaena
UnfoxolMiKnoestetomo&pcur>oreddesvmtr/ODcosyr&
d i n s U U e o s . lo k i j r e e ^ e s c en d torp tfr tongvbeo n t d a >
» d tonbxa z/doai. o>jeif en b tw o ai<to*7 it/>Aer-
d c.trxrtaree et ardxto k/Weofeerto. O A sevx vcn b rt
ia aAdnw deenho. Eaos dm tenosse nxfci> en h two cota
K
sauaSouii ap eua|C3
lls enlem rdates esGn httrum cftte asccadts con faOcres de rfasgo como
e i fab ayjiffltt, ia hpertenstoi. e l eu & o de peso, a sedewarwno. e i ewe-
so de coleserd en fa sargre y fa dfabrtcs fJ v'frdddero papd dd e ® ts co­
ma factor de riesgo e G en rfeoisbn A ffljab iw te fa iendenoj a fa dwo-
nao6n i» fas tasa> de m crtaidrf pcem rara per cnteim edafe <
o jLk o ryaesc rcgr*a en vanos pabes se atrfcuye, cada vex nfas, a un r
ICCconodnwrto<teestos factores y a fas* M o » p«ra su prevwbooy c
trol S n errtego. p se a esos datos a'aaadores bs m uffles por errterme-
d td s cardow soifare auroenGron a i icdas fas scckcWos.
fa antes de que peneoen en fa sangre La eSm naddo de k » desechos
Oufrr-cos. sin embargo. requere e l prceesamtemo de fa prope sangre.
lurdO n que realrwn los fitones. ccm o vererros en d capitulo 59
(C S recuadro 56-2, la s enfermedades d d corazdn y de b s vasos
sanguineos)
710 / S E C C I O N 6 / B o b g io d e kts ofMmafa
En sintesis
Evoiuddn y drrcrvKbd d f los sfetcaas (ariftoviscatere
1 lo s sistemas cardovasculeras consisten cn uno retd <3c conduc­
tors pot los cuales Ofcub un Squdo (hernolnf.! cn los nvcrtebro-
dos; sangre en lo s vertebrados) y una o varias bombas (ccrazo­
nes) que generao e l irabajo necesano para la orcubOOn.
i lo s animates pequctVjsysendnos no presentan unslstem a vas­
cular diferervbado. lo s anm aies mAs compleios, corno los mo-
lu x o s y os artrOpodos. tieoen un sHtema oroilntono a lw to
donde la sangre forma lagunas' (hrm occfo). FI sistem a emula­
tor>ocerado aparacc cn los an fid o s. lo s peces poseen un cir-
cueo de drculacdr. sm ple con un corazbo de dos cavsdades; los
vertebrados dc respiraddn afrea berven un droxto dobte. forma­
do por un drcurto stetfrmico y cao respiratcrio, con un corarin
de tres o cuatro caisdades.
Un tejido fluido: U sangre
S. Algo m is d d 5 0 % d d volum cn de la sangre Humana corraspon-
d e a l plasm a; c l rosto son cBulas (gtobulos rotes gtobubs fclan-
cos y plaquetas) que cn conjunto coostmz^en e l hematocrzo. B
9OTC del pbsm a es agua. e l resto son nutrientes. sustanoas de
desecho. sates y praelnas ptesmaocas (album na. fibnnogeno y
globufnas). la s sates, las proteinas y la hemoglobina mantienen
la coostaroa dd pH sangjlnea
*. En e l em bfida las cdulas de la sangre se forman en d IVgado y
en d bazo; luego d d naomtento se sinteozan en !a rrtedjla Osea
(oxcepto los Fnfocfos). fodas las cdulas se originan a partir de
cdulas madre. lo s gkbulos tops o ereootos carecen de estruc­
turas ed iia res y corrtienen cast exdusivamer.te hemogktoina,
prgm aito a l que se i.ne d oxigeno lo s gfoM os blancos o leu-
cceitos qsrodpan en la defense contra virus, boaertes y patdcu-
las extraftas. la s plaquetas son fragmentos d e cdulas rtusuaf-
m erte grandes, no conttenen nudeos y parbcipan en la coagjla-
ddn de la sangre y te obturaofn de roturas en b s vasos sangui-
ncos
5. E r b s invertedrados. la ccwguteoio se produce cuando se ccn-
traen tos musculos d e tos parades d d cuerpo y una ptecadec*-
liia s sangu'neas cbtura la zona En tos vertebrados. los vasos de
te zona afeciada sc ccrrtraen y d aporte de sangre se reduce,
luego se fonrvj un coigufo. En e i proceso dc coagutocfon parao-
pan tes plaquetas y aVededor de quince faaores. la hem o&a,
trastorno en e l que esta inved-da una coagulaodn norm al es dc
crigen g en ttco la forma m is ccm ur d c esta enferm edsd se
ceb e a te iusenoo d d factor V II de la coaguteodn
Una bombo poderoso: d corazon
6. 8 corazrin es un musculo con una enorme fuerza de contrac*
odn. que actua como una verdadera bomba. Cuando se contrae.
!a cavxisd interna se reduce, te presidn sangu'nea aum cnta y b
sangre es expdsada. El corazbn dc los vertebrados esta droddo
en cam sras: tes aurfoutes y los ventrfcutos.
7. 0 ccrazdo humano esta separado en dos partes forConafrnente
distntas, d ’corazbn derecho' y e l 'corazbn izquerdo', cada uno
pronsto de tera aurtcute y un ventrfculo comunicados entre s i
Sus parades est4n formadas por tefdo muscuter cardteco. la san-
grc desoagervade. que provvene de los tejdes corporales, ngre-
sa en la aurtcute derecha a eaves de las venas cavas superior e
inferior, luego pasa a l vensfcuto derecho y es bcmbcado a l cir-
cuito pulmonar a travfe de te arteria pu’.-noarr I.) sangre cuige-
nada, que p rw ienc de los puirrcnes. ingresa cn te aurtcute tz-
qucrda a travtes dc tes venas pulm orares. pasa a l vencrtcuto
izquenfo y es bem teada haoa e l orcurto sisKm ico a tr^-Cs de
la arteria acrta. AmSws aurfoutes se co n tra * en forma w rjftAnea
y to mismo ocurre con am bos ventrfoutos.
«. 0 cora/6r> de todos los vertebrados posee v ita la s que garana-
zan la drcutecdn undirecoonal de te sangra y sc ebren o se oe-
rran dcbdo a te diferanda d e prasiOn entre tes rtemaras. Duran­
te lo ccntracobn o sistole ventncular, se abre la v4M jb ufcfoada
entre e! ventrtculo y la artena accta (vd hub aOnica) y se oerra te
ccnesporvdiente vtehula aunculo.enincuter (vMvufo m fiiol) Cu-
rante la rete;A>dn o dtestde ve n tn o ir. te vjhow flirt>ca se oe-
rra y !a irttrsl se abre. Un proceso sm to sc venfiea en e l lado
derecho del corazdn. pero tes conextones vascu ccs y tes vtehu-
tev imdtKTodas sen dfercntes
9. E l tetdo del corazdn de tos rnamrferos esta ccntrotedo pc? una
region espec«;zada de te aurtcute derecha. e l n6dutosmoaur«cu-
la t Este nddufo este fccmado p<x cfeulas muscularas cardtecas
modf»cadas que producer pctenoaies d e acddn cspontereos y
rifcntcoa lo s potenewkr. sc diig cn a resto de b s cCubs muscu-
laies aurxutercs y tos imponen e l rfim o cardteco U n segundo
msraapasos (e l nddu’o auricukvcntncular) ccntrda te eortrac-
66n ventncijter por rrecarism os srrilares a los mencionados pa­
ra e l rfoduto srixxm rojbr. pero rvcrmalmente se e n a i« ’fia su-
bcrdnado a este ultimo, la reguteodn n e rv e s clei Istido cardte­
co es eierdda por e l sistema nervioso aufonomo. que actua pnn-
c^jaimente scbre tos nddufos m w cofrasos
w . E l ecnndn produce horm cnas y enzimas que rcguten su propio
fundonamiento y d dc otros drgaros. AJgunas de estas sustan-
cas son la ar^ocensina il (agente vasccom triaor). ei Oorfo nitn-
co (neurocransnvsor) y e l factor natnurttco flunculat (dsm inuyc
e l volum en sari^jfneo m ed^nte te exocoOn dc agua y scdto).
Los vasos unponem
IL la sangre abandona e l corazdn por arterias grandes, hasu llegar
a arterias ramificadas m )s p eq jeM s; luego pssa a tes artenotes
y pcc ultim o a tos caprteres. Desde atf. contmua su reccnido p<r
as ve m iK y luego per wmas m&s grondcs hasta ragrasar a i co
razdo. la s artcnas ooscen una pared muscular groesa y etesxa.
apta para resiscr y m antcner la preSdn sanguinea. la s venas po­
seen una pared rrtes de'gada y distensble, que les confrere baja
resistenda pero elevada capaodad pera actual como reservoros
de sangre. fasten varios sistemas porta, conectados entre jf per
venas o artenas. en los que te sangre !lir>e a to largo d e dos
sistemas cspteras dstmtos interccncctados por venas o por
arterias.

En sin te sis ( C o n t .)
Preston sanguine* y perfusion
n . la prestor. sanguinea es una m edida de la fucrza por unxbd de
Area que ejerce la sar.gre sobre las parodes de bs vasos sangt/-
neos. Se genera par la accdn de bombeo del c c ta z c n y cambia
con la frecuenoa y la fuetza d e ccotracodn cardiacas. to resister-
cia que opooen los vasos y e l votumen d e sangre orcubM e. Es
m inim a en la aorta y m in im a en las grandes venas que itogan al
coraW a Cuando e i mOscuto '.so de las artenotos s c controe. su
m y d flujo haoa e! lecho capflar rfcm inuyen.
is . Cuando d m O sailqlso se (efap, 5a arterioto aumenta su b z (v a -
sodlataodn) y r i fli^o de sangte a tos caplares se irxrementa.
Estos musculos Itsos rcdben inervacton autortomica y son regu-
bdos por la adrervafrw, la noradrenal.na, e i dodo nttrteo. ia arv
gtotensna ll y otras sustancias enddgenas. la petfuvdn a dstuv
tos teydos esta regutada m edante b constnccton y/o b Stota-
cdn scfectnva de las arterotes.
U . las actfridadcs de tos nemos que eortiobn e l musculo liso de
tos vasos sanguneos. ei ritmo cardbco y b pctenoa del btidc
estan coo-doadas por el centra d c regubodn cardtwascubr.
ubrcado en el bubo raquldeo Este central mardcne en equli-
bno la ptesdn sanguinea y e5grado de pertuston dc tos (fonntos
tejdos las anenas caidedas, b aorta, bs venas r a v » y cl ccra-
z<Jn poseen re c e d e s de presibn (baronecepto'es) y qu-mto
neceptoms de oxigeno. dtoxxio de cartono y pH Toda esa i>
formacte© es envtoda al cenoo de regjlabdn, que b Integra y de-
sencadcna una respucsa m fleyi que Sende a notmalizar bs
e.entuales aheraccoes.
Cu estio nario
1. Durante b Primera Guerra M u n fe l los dn4anos obsetvaben con
frecuenoa que tos soldados bender,, dcspuCs de ptrder oena
canbdad de sangre. se pentan piM os. tenbn cscalofifos, perdbn
e lp u lso y m odaa Esto ocurrb aun en loscasos en los que to sto­
gie perdkto era m sufoente para product b m uefle per faita de
oo'geno. Paterae vasios ef>os hasta qoe <e ccm preodd b ccjsa:
e r t O K C S se puso en praoca un traum em o que ha pemrSdo
saK-at la vida be mucWstotas vtonm.ss de guerras y accdentes.
a. tC u il era b causa d e b m ucrtc d e tos sotoados?
b . cEn quC forma se resohto d pcoWcma?
2. Cuando una persona de tez d a t a sente m iedo. em pjlidece.
■ .c A q jifse debe este efecto?
b . (Presents alguna ventaja para e i organismo?
J. la s personas qoe sufran una carenoa grave de prrsenas. espe-
oaim ente los ninos, suden t e n c r d to e rtre hnchada cPor q-^
« . A fto s antes de escribrJia 'o ss» c fO 'k ( 1 980). M x h a d Chcfitcn pu-
b k d Xo cm enczo de-VnW m edo (1969). En esta noveto, un sa
opernrientai cayto cerca de un puebito estadountoeose y
dsem nd un m iacbio que ingresaba eo bs personas por las vtos
respiratonas y sc raproducto cn d torrente sangutoeo. ptovccan-
doles una m uerte rjptoa pero espartos* lln as horas despuCs de
la catoa del satdrle. los op ertos cn em ergenoas sanharbs des-
cubneroo que todos tos habia'ffes del puebKo estaban muertos.
C a p & ilo 16: l a c ra 'a c to n / 711
15. lo s capibres son e l principal s iio d e irtcrcam b© dc suvanoas
entre b sangre y los tejxtos. Tienen paredes m uydelgadas. cons-
trtudas pw una sob capa d e cetolas que forman e i endotcfo U
luz de los capbres tambien es m uy pequefta. La preston sangu-
nea produce b saM # per fotraodn dd l'qutoo ptesmAtico hacb
tos tejidos. la preston orctotica, ejeratoa por b s protelnas de b
sangre y otras m oteotes. produce e l rcirgieso d e 1'qudo a- sys­
tem s vascubf
Un sistema r e r o l e c t o r . e i sistema Imfatko
16. En los vertcbrados tctrtpodos, e i cxcedente de iq iato ybspro-
tetoas tftradas reflomao a l sistema crcutotor© m edante e l siste­
ma Iirb tico . lo s vasos qoe forman cstc sistem a se agrarian
progresvamente. lo s m is grandes prcsertan una capa dc mus­
culo bso que les permite contracts? y un sistema dc vftru b s cue
asegura e! tronsito del Ikjudo en un solo sentdo. Los capibres
InfA Kos sor. conductos s o saW fl. que se .fcican en e l esparto
ir.tcfccM ar y no forman parte tie un circuito corttfm o
17. E l Itqukto que transports d sistem a :.-ifi*>co se llam a in to Este
liquido condtxe a l tcrrente sangu’neo las grasas abscrbdas en
d tubo digesCvo. W $jf© s veitebtados no mamlferos poseen
*cor«zcn« iitfAbcos' capaces de prcpulsar b linfa. En tos maml-
fcros, b Infa se mueve por b contraoton de tos vasos InfM cos
y por b acodn de los musculos del cuerpo. lo s nddutos o gan-
gios in ftoras son masos de tepdo esponjoso. distritsndas en to-
do e l sistema IriS tco En dtos proWetan los Infootos y se elrr.i-
rtan tos r estos c e lia rc s y las portla b s c«raflas
ecep to un artoano alcobdftco a l que e n c o n w ro n er. completo
esrado de ebriedad y un bebC que no paraba de Sorat Estas dos
personas teeter algo en comOn que les saV6 la vida. 10e q u *se
trata?
5 . Sctore to superflcie terrestre. ia preston venosa de u n a persona
que sc cncoertra de p*e e s Itgeram erte menor que b [xesirto at-
mostonca en to parte superior del cuerpo. pero aumeota had)
tos pies. En tos vudos espacales. en ausenoa de gravedad. b
sangre ce >osastronautas se rcdstrtouye y la preskto en b parte
superior del cuerpo aumeeta. Esto pw oca do loe« d e cabeza.
sensacton de resfrto e hirxhazdn d c b cara. <Cudl serA to
puesta d d organmno a esta srtuacton?
6. lo s antiguo*. egipoos. gnegos y romanos conccbr. c l totrdo del
ccrazdn y le atnbuton un pspd cm occnal y e sp r.tirf. El eramen
de cada.eres les tw o p e n w q u e el M g a d o produeto to sangre.
que b s venas b distritxiian por d cuerpo y que b s artenas corv-
ducton ace. En e l sigto II a. C . mientras cabajaba com o m «tCO
dc tos gtodvidores de PCrgamo. Gatono desci^xto que b sangre
sate d d corazdn haoa los pum coes. luego regresa a l cotazdn y
vuehe a sa^r por to artcrto aorta. Tamb£o comprobd q je b s ar-
terias r o fevan aire, sir© sangre.
a . iPo r quC tos artiguos m edicos tenton esas creeooas?
b . tQ u e le pem ato a Galeno redtzar sus descufcementos?
 C a p it u lo 3 7

La digestion

Seccidn 6
Biotog'a de los animales
lo s tejidos, 6'ganos
y sistemas de los vertebfados
E l co n a l d ig estive rep rescn to un lu b o que p a sa a travds d e Io d o e l organism o
y se co m u n ka eon e l m undo exterior, com o s i fu era la su p e rfk ie extern a d e l
cuerpo p ero \-uetta d e od entro h a c ia a fu e ra y a s lo cu lta dentro d e l organism o.

Capitulo 31.
□sistema nervioso:
estructufa y functoo
E l fisiolog o que p e n e tra con dxito m ds y m ds profundam ente dentro d e l ca n a l
d ig estivo se convence d e que M e consiste e n un num ero d e lob orotorios quh
m icos equipados co n vario s ap arato s m ecdnkos.
I v a n Pa y i o v

Capitulo 32.
Procosamieftto sensorial
y respuesta motora
Capitulo 33. E n d siglo XWt, un probema muy discutido entre lot fistologosera si ta digests
Procesamiento es dear, la degradsodn de los almentos. consents un proceso mecirieo o qulmico. Para
de la intormaoor. los naturaldt» 'mecantostas*, quicncs buscoban oplicabones mcdnicas para todos los
fcndmcncs dd cuerpo humano, la Bituradin de los almentos era ef p'oceso mis impor­
Capitulo 34. tant de la digesbdn; por su parte, los que pensaban que los lenOmenos qutnvcos preva-
El ste rn a endoarno Icdan. insisdan en que defcia oisw algun agente qulmico responsible de la d.gest>Co de
los alimeotos.
Capitulo 35. Los ftsiObgos sabtan que todo se vr.o requiere energia y materia para mamener su
La (espiracton estructura y tograr un estado de homeostasis y que. a diteenoa de las ptontas -que pro­
ducen su prcpto aiimemo-, los animales deben consumido dd exterior. Scbre esta base,
formula:on una pregunta que gtMrta numcroses nvcsogadones que resufcaron daves pa­
ra d conccmiento dd proceso digestivo: tC6mo y donde se fragments el aiimento inge-
rdo para dar origen a parcfculas mis simples? Paso a paso, a travSs de expenmentos, a
Capftulo 57.
menudo tan senollos ccmo ingentosos, fetologos de diferentes 6pocas fueron deselando
La digetfton
los proeesos qje sufre d alimeoto en tos amrr^es, desde que togresa per la fcoca hasta
que es metabotoado por tos cdutos dd organismo o hasta que, finalmence. abandora cl
I*, CaplMlo 38.
Tasa metab6!k:a satema dgestrvo cn toterra de heces.
y tegutoctots ttmiica
' Capltulo 39. La e v o lu tio n de lo s siste m a s digestivos
Exaecton y balance hi'diko
A medida que tos metazoos se fueron drrcrsificendo, la selecodn fue favoreoendo a
Capitulo 40. tos crganism os que cbtenton y procesabar. su atm ento de manera m is efidcnte. Ccmo
La respuesta inmunitaria resuhado dc este prcceso, aigunos lma<es, com o es d caso de oertos invenebrados

Capltulo 41 ( «> fig. 37-1), tiencn un sstem a dgestho m uy sim ple ccn una sd a abertura; ccros pre-

La reproduction
sentan espeda',zaoones er. distntos tramos dd tubo digessra Otros Irnajes adquitiecon
un ffstem a atam ente replegado que provee una superfee m ayo: que fasorece d mter-

Capitulo 42. camb-o d e sustanoas. Bap las dstintas pcesiones de sdecodo retoocnadas con to diver­

El desarrotto ernbrlorvtrki sidad de las fuentes aim erooas dtsporvbles y con la com petence prx d alim cnto ccn cs-
pedes que utAran recusos sim ilarcs, d segmcnto nxM l dd sistema digestivo -la cavdad
Capltulo 43. oral- sufrto m odfkadcnes morfoldgicas m pcrtantes. En los vcrtcbrados, d sistema dges-
£1comportamiertfo animal
 C jp d u lo 17: U dtgeslton / 713

n * n-u sn m u s o ic is m o s o i a io jh o s i H v i t n a t t o o i r feaM to tfp iaw «o »»K en d n *rted etacfiU c»«t*to w n ri lo »d n ed w »

V I i n U A D O i. l a * * a p o u t* i n flfeefto mo u w avdod t o p c r ls t o e a Id lo t torOres» » ra t# * r w warm dprA occntteoVuw
pfflpTMmuttrd rts a & c c t v t ft ca> j core b x a ,o w 0 * a w « w « ( ffofcrwrtoBeepertobxoytedoedw sden pordow W Iw moteaaaene uvo
pm rn « * « v n » * a » m n fcw e it e m * * * e m o te p e r « W a i« * o * n en to c a i t o c o d ? m to c s t a o > i n r o t e e r & x c m t o a v t a l dd m e m ( « l o i

u s imssrute y omenonb dpendn o’ tooveto?paOTwsft4». en m>onanoi w om jroenftn ttrc t eveo&odot en A o rta .tewnes o tolargo M M o Ogetmo.
crrWmonos lo dpnM" footo rfnxWittmw? itylaptovra M'toei'iftroei a m ) e l b t r fit <W dr se o h tx o v d a f c w f f i d p w n e t u t o o n n r o p p to x U r.
^ K to < *frt^ e e ^ d rto a ^ o f*< *W to to Y ^ sie to w e > T ^ *fC fflT im pur m o w erw w s d p e s w s y to m s ig c o nMrwgo pur o*ufc a « u »
* w b v rf ofcnemn Ivrpo n p e r " d ednene ;*rdpoxfe r a r t r t k r todpesron w

too. drnddo en num erosos co n p artrruentos, hace ppsfcle idva 6*uCt\

<Jr’ o»6»o que leva a uva m eycr r to p c a en cede in * d e In e*ap«
d d proceso d * e » » : capaofin y d«ec< n d d afcmereo, * t « o W de’
a im e r® dfertoo y e*m n »d n de desedx» < C j ensayo 37-1. (os
ocerco de to d g e sd n ).

E l tubo digestivo d e io s vertebrados

0 usteme dgesCvo de tos veneCrados es btecam ente un tubo lar­
go y srnuoso que sc es£*rde desde la toca Hasta d ano ( • '«g 37-2.'.
Para comprender las funoones que se llevan a cabo en cada uno de
sus leborawnos’ qufmicos. mcdtonte sus dneisas esouctuas, to ie<o-
rrercmos secuendalmente, tal como to Hace d alnnento desde que to
ingetimos fs imeresante recorder, como scftalara d Hstologo ruso Wn
P Pavlov (1849-1936), que la superfoe intema del tubo d ig e sts es
una protongaodn de la superfoe eaem a del cuerpo y. por esu raxfin,
la cavtdad Agestve no fcm a p a re del m erfo imenx> de un c»|ansm o
lo s nutnentes ngresan a fe w sdto cuando anasiesan e l ep«ek> que re-
vste e tubo d^es^o
In cuarfto a su esaucura asuUr, ■■ri cone trans*e»sai d d titoo A-
je s s v j pennee ddewnoar cuaro capes p*rc*>des ( • % 37-J>;
Galeria de imigenei

I ) h / r« o s o . con«suda per e « e io serp lft t w m entaana btsd

a fe w * »v»sa porto te a .w re to tonpe/ d oabp: .Vsa: frp y d «
poy d rm tno deapoetoM e o a r? toirc y w p rtd rfc dpfiWn , « aMcradn
la n x e rx to no dpnfes npm ai bepo en efn a n o pueso (m bs oaoxlw ii
aom eno y dncouJneW se c t m r a i Zw m enfe «> d/»eo y se dm n»’ o a *
M drfow las *pm >i oawnos delsswns dpeovo ko on poro dr
*b w tK te «u»padiCTnto p o » de to saSo (ccncdtoB odandrs » s ip
m nsM toi » r pt»HtototW ifd o v to»ptoxtto 4 w *s deto mcmfvoM muco
u our W M to 6 o « l (V p S w a y to « * * s S *»
subfKcree. seydo co> reN O % en d®^vas aonas, u * dd«eda capa e.-
tem a de m to o io Is o (capa nx scd ar de la m uasaX 2 ) to vjtm ucceo.
consauda por sepdo a r ix & o . g lin d iias. ftoras nensosav vasos sarv
gulneos y fcntoocos. 3 ) la ccpo rn x a Jc r c c e rra . cenJomsada por dos
capas de m tisailo iso : una reem a de oncrtaodn radal o oroitor y otra
ertema d e orentaodn tongitudnal y 4 ) la serosc. una cuherta etoema
de tcpdo cornurevo y epeelto escantoso estrasrtcado la s contracoooes
coordinadas de a n *a s capas de musculo Is o eaem o producen mon-
mientos de mezda. o b*cn moWmientos ondutoionos, o pensfdtocos,
que propulsan d aVncnto a to largo d d tubo digestive En vanas zones.
 714 / S E C C I6 N 6 / B *k> & del0i0M a< a

Evw vo3?-l
L a s p rc g u n ta s a c o rc a d e la d ig e stio n

SCCitd i?'

EX P ER 2 M EN TO S
ACERCA D E I .A D IG E S T IO N
S . v E i . IIO M S K H .
o a; pensaoa que la
A prindptosde
tadoundense W i’iai P O B « L A H .( IE tA JA X O ' ’ M I A .S JA M .
Historia de la biologia

o s v c b s e iv ti ei
S O X f l 'A V t 8 * C * t t - * , - H I B ’- I O I E C A X I O

(1810-1882),

opeoe

la capa muscular circular se engruoa y torma bondas anchas, tos «s-
fin teres. » cuales, a l retoprse 0 contracrsc, acbian como vitvulas que
ccotroton e l paso dei alimcmo de un compartimie’ito a cero dei tubo
dgestr.o.
P ro ce sa m ie n to in itia l d e l a lim e n to : la boca
En to b o c a com erua la Ifogm tM ooin meotoKa dei alm cnto. la
mayorta de tos mamlferos benen detf.cs con tos quc rompcn ym uran
to ccmtoa que ngeren ( «> fig. 37-4). Muchas de tos aves actuates,
que carecen de dientes, poseen icoas cspeoefoadas de a'macena-
m ento en e i tubo dgcstho (buchc o m cfleja). que conbenen partfcu-
tos d e arena y grava. Esta caracterfsba contnbuye a hacer mas efioen-
tes tos funoooes dc ruptuta y triaifacton.
Dcrnro de to boca se ercuentra to le n g u a . una adqustton de tos
vertebrados. En tos mamlferos. la Sengua mueve y m erda e i alm ento y
to dinge haoa to pane posterior de to boca. AJgunos vertebrados, como
to torrprea >•tos rriw ies, que carrccn d c mandlbutos, tienen tongues
ccn ’dientes' cdmeos. lo s sapos y tos ranas usan su lengua pegajosa,
unrdo sdto a to parte anterior de to boca. com o i* i totigo y asi capturan
•nscctos de tos que se alim ensn. La lengua de los m arriferos bene pe-
pdas gustatr.as (« > ng. 37-5) per medio de tos cuates estos animales
perdben e l saber de los alm entos. AdenvSs de proveer este senbdo
(jjlrm co, en tos seres humanos to tongua se uSixo para arbailar sotv-
dos durante to comurtoaddn.
Di*ante to m astooCn, to sa&va, produoda pnropalm erte por tres
pares de g la n d u la t s a liv a la s -omedece y lubrica el ai/rem o la sa-
iva es ligcrarrente atoaSna debido a que conbene btcarbcnato de so­
f a En muchos manVfetos que masbcan su alm ento, la salrva tambten
conbene una enem a, to am lasa sa fra l que digiere inoalm ente hdra-
tos d e carbooo a le s com o tos alm idones (cuadro 37-1).
 C ap itu lo 37: l a d g e sb in / 715

R f . 37 -S . c o m T S A N S V t i iM D U TUBO D tG fSH V O . S e t -
feroxwi toss& xree apm I) rvm a , «ur attfrtndt ir <prt«o.
merdnye t« a ! r& o c o y s * * , uns ova n aaJo r
(muwuarts mutouei 7 j submxov. que con&me rqtfo
coqureva ptoxWn •»»« «^<Areosy n B v « j ; nxoa**ro fao
eocmo(a u iir y lorgtodna)y *) la letow etnxxto men
p w o w .nce-a). o * tu W t a w f o s « btxb « fen firprre
defceeM O oeatdcrrtrd U n is o b W « inpW pttO fperttneo
queccokm d M « d jeavo m o fe ptrctf obdvhnot

C u ad ro 37-1. Prm d pofes onam aS ditm rhxts

En los seres humanos, la pnmeca etapa d e la digestion oene lugar dado poc la meca presenas de atim etto en Ie boca e. mduso. como
en la boca, a part* de la secreo3n de saSva. Este prcccso es contrcto- demostrara Pavtov en sus experimentos sobre apeefxfcaje asodetno
do por d sistema necvioso autOromo (vdase cap 31. Los sobsstemas <vOase cap. 43. Aprendaaje por asooacdn), por e l sim ple oHato o vis­
so m a » ) y autOncmo: contrcJ voluntano e nvotontaro) y puede sec iru- ta del alimenro. B m iedo inhibe Id selhwdOn y. en ccasiooes de gran
716 / S E C C I6 N 6 / S o t^ to * te c n o r » te

* 9 S M M H IK M D lD tm iN n S M A M in R 0 i.to < B C *n 3 M a «k 6 n o •* 4 0 0 -> 0 4 & e o d e r r a T lto r o

rrA m punJro rwoxwsed s aiW ow s m <3mrwSCutostpecr y etostn rltMX. to llW o s

B pW dr dtnodfn M «o Orin rrer*eo extnr. m caX a o ttrtr. Ox ranra, in
iCanrce
ro w « s o atoo p tfi& o n >to a t e m otra G c t if q e rp lfa m
to f y n d a t e * w « n m t t m c k o tos w J r e ( « ) * * c tr r A a w f t t e / * * iPrererarM
>W» W ytosam W ra
lU o ’arM

to <uese a re v c rtt a n suddo cmnVcva los n fat W « 70rto as <w se n r pm-

dento i wo ntnxteoto p » m sep/ito aryivm de 37dosesa m tddjq * tosr*> «“ >
RoerWlraMn) •*>
t*xn a/rem Ti de srx /c (X ra ntOteocryes tn » d ttM n wn rto e x ra ra Cn TSeron ro n w >
te to (££tJIc& i&\ to ft&doi. r&MOi fl^o&kofaiq jc jc *0Ajy3i t x i M M l a m y o r t a no !a o e
o i d r o w f to<*A*m pcreo m o p b *n or a w nm s. m ow s rjue bs a * »
As * to o w e * * <*osmsmftros a m jte m m so? an n a irocKcaXs

pdigro o eslrts. lo t e a puede secaise tamo que es rSfidl habiar. En

promedio. los humanos f*oduom os entre 1 y 1.5 litres de salvo coda
24 boras. Cam«yot<aOoi 5 ^ r
can'AM y mOIWM s'S>Jes
D e g lu cio n : la fa rin g e y e l esd fag o o»n tos o j » m rurar i m (iuok » da
h^Wvwoa
E I aim ento parQaVnentc rigerido abandona !a b o a en la forma de
fcolo aiimenttoio y paso a la faringe y Lego a l esdfago por un mecans-
mo dcnom irado dcgluodn («> % 57-6). la deguoton oom efua como
una accdn sdum aria. pero en tos seres humanos. d esp u« de que el
aim ento abandceia la bcca. el proceso contsmia de modo invduntano
com o resdtado de la actrvdad de un grupo dc rcccpttees sensocsa'es
(e)
ubkados c e a de la obettura dc la faringe. Estos rcceptores prodixen
Hort-vo-o (caM fc)
la apertura del csiVrfer esottgrco u p erx y y e ) inido de una onda pens-
T *r« n y m o t a w p is r o s
tilt*co en e l esdfago. A drferervba de la parte supence del esrtfago. fc*- g ran d aa ccn tea <*» w u ra i la
m ad per muscuto esctado. la pane inferior esta ccmpuesta por mus­ vooata^v
culo Eso. Tanto tos Bquktos com o tos sdldos son impuHodos a to largo
del esOfagc per rrovim ientos pertstftocos controlodos per redes de
neuronas ubic&Jas por debajo de las capas m usate-es del tubo diges­
t s . que a su v a se encuentran incrvadas por d sistema nervtoso au-
tdnomo. E l proceso es tan ctoente que podemos traga- agua induso
cuando estam os cabcza abajo. El esdfago ter-e una a pa de mucus
que ayuda a! pasaie del aim erlo y protege al e p te lo del esdfago de la feoor. 18donwstn cadi m ttur. *
abraston m ecinca.
ten. c o n f c o n a < t* d r < * (
i h i para & o y te . aan calnos2
la farin g e es un brgano companido entre d satema digcstivo y uam pa-*d e « - c a ia r. * son
K n O s m codaic o coo das o iip O w
e l respiratcoo, pero e l esdfago d segmento ccn&guo. es un tubo mus­
o orooea’a'C ds. y 6 ten mtfaras. cada
cular exdusno d d sutem a digcsbvo El csdfago etnwesa e l (iafragma uro coo 4 o 5 tC ro O n lea crero Jro r
y
muscular que sepora las casidodes torA da y abdominal y se abre en el O s r rc U -B i» u u n p e l r rlu > «

cstom ago .a m ayor parte d sistema digestivo se atoja en la cavdad

abdominal. Esta cavdad e sti ccmp’etamente tapizada por d pentooeo.
in a a p a dclgada d e tepdo coijunbvo y epedto (serosa), que protege
tos drganos abdomtnales.

A lm a cen a m ie n to y lic u a c io n : e l estb m ag o

E l alm cnto o»cUa per e l esdfago y luego de atravesar el segundo
csfim er dd tubo digesSvo. e l esftire/ esofdgko inferior (o ca rd ia s) -u-
tuado entre d esdfago y d esMmago-, Dega al eslo m ag o una osw-
dad rodeada de una pared muscular fuertem e«e replcgada. de capa-
odad varabe. El estOmego humano drttenddo puede ccntener entre
2 y 4 Etros de aknento.
la mucosa esom scd es una capo relatn'amente gnjesa, cuyos re-
phegues fotman pequdtos sx o s o enptas gistricas tapiados en su par­
te Supence por cdulas sccretoras de moco ( ♦ -g 37-7). En la parte
inferior dc las criptas so ubtoan celulas glandulares que l&eran protones
(H *) e iones dorurc (O ') que forman aodo dorhidnco (H G ). y pepsi-
ndgeno. una m otfota precursora de la enem a pepseta. Esm s secreoo-
nes. ycnto con d agua en la cual se dsudven, corvsatuyen d/oyogds-
WOO. E l H a desauye a la m ayor* de los mtorocrganismos presentes en
el aim ento, rtosnaturatoa algunas protdnas y disgrega tos ccmpooen-
tes f brosos. pero bene una funodn adioona! fundamental: intoa la con-
verston dd precursor pcpsrtogeno en la enoma actva pepsina. la pep-
 C a p fld o 5 7 : U d g esstfn / 717

H f. S7-S. AAHIA CUiUW /A MUMAMA. It) Co* W W rtrf * cn

p en e o w n o * m s m e * p u ttfte W n d r is w f e e d f f c * * v * 5
m uw m oofeaycfcW O Bn drflo-ida la c

ta s a i t rrtu rr& r tr> * p tto& r r r r h k rrq r 01C o * I

fw tfo v ft* J2 «
• a t e * n a a W u ta w a r * * * * * t a dfcw e* »
, a X T - *, o x v c r .

In lengua ernpjia la unquna on

Itilquea e l ai-nento hada por
e l loocto (Jo la fcoca UopgW U,

ft*. 17 * o iciu a O N <t)f« ta m an fvn ta w m w <^-wr*o, « * ® ™ h o X V t< r*p o w rK rd tb b o eaM rix r*io 0 > m m n o o tl/r«Q o o x ™ »r-
(W « * *db t f i * fe W guny a t e w p vo cta to o t f m o o x le e m d c n y n e e n r d tie ln tm h o o a la k r * g t 6 t o b < t a p lw t fp a t a t a M n fc t o 0< r to r < fe c v >
ta p u *w o io k m g ra a *W o tx v a n m ta trc & *r6 9 tB n ra r*e c lB M Oe l a c / ffiT , - o c d a o eno n k j ta n p r la ip g tta i t « i * » M e tr o b e ir o fc *

o x a a # r i a c to p * A n * a f c t a o t a t e l a t e p i e e - w f c mow < * « * * • » » 0 f d tenge bm aekakrxttoiieadGthp

a n a < v d * s e c u a d « o 5 7 - 1 ) c a s a fe a l a « r t t a a d e t e p r o c e to e s e n p « - U * s s c p e r io a t e d e t e c r< * M ( v t e ia » « 3 7 - 7 ) £ « e m o c o (o m u x s )

4 a m i s p e q o e t o s y a c t u a s o b r e t a r n m o k o jle s d e p e p a n O g e n o p a ­ - s ix o e n tx a r b o n a tt. q je n e u d a to a l a a o d o . y s u v d o o d a d d e s o -

ra fo rm a r * j n m f c p p m o e c d n a u n e n t a c o n t n a r g e s t a m a y o r d e a h n e n t o W o c h a s v e c e s . s in

B M O a o < « c a e l |ugo * » s t n c o . o a o » r * « t e d * p H v w la n r o m a l- e m b a rg o , e s a p r w e c o * n o e s s u t a e r e * y d |u g o g a s tr x o O g « e r e la

m e r te e n t r e 1 .5 y 2 .5 . u n a o o d e z m u y s u p e n o r a l a d e c u a lq jc e r c o o p a r e d e s r c m a c a l e n l a q u e p r w o c a t e g a s o C lc e r a s q u e p u e d e n B e g a t

liq c a d o c o r p o r a l E n c c n f t o o n e s r w m a le s . e l e p c d io e s » n a c a l e s a a p e d o r a r ta , a a ' c o m o l a d a e a rn s O r g a n o s l a s e n s a o d n d e a rd o r q u e

p r o t e g d o d e l a a u t o d g e s o d n m a d a n c e e l m o c o s e c r e t a d o p o r la s c f r se sam e a v o n v t a r e s c a u s a d a p e r la a o d e z d d p g o g f a t n c o q o e a c -
718 / S E C C I 6 N g / Bb fctffa d f t e o i r a f a
De! esCtaqo
Aim estDo
defpado
« * W * t t IS tO M A C O . U S A B O IS A M U S C U L A R , ( t ) B e K m O fO m
( * r t w » / u « 5 c w t b ifjg a gO axm yk> w W w m m s mesa s m n fc ju d s a * poo
o t ^ M e ^ p i^ r r t t ^ P K n r U ^ c m a ^ L o r v M f r .V r v r e r ie
vcdsm drtrsnodrfco* toCaWBomencldelorveousdelevcmojaSntapcf-
rXna n 4 W « d f te er«ta gOstKx se <&to la gHn&ix gdm a. < w p artis
tua sofcee la mucosa del es6fag> o la faringe. que no poseen pro-
tecddn
Histfncaroerte. las Cikeras fuercn atribudas a una hpcrscocodn
de HO causada por estres o aSmemos M antes. S n embargo, m is
tarde se comprofcd que la causa de m uchas u kcrw es una bacteria Ha-
made Hebcobocter p/on que irrfecto as cdulas seaetoras de m oco y
provoca una dtsm m uoln d d moco protector. Esta baaena es eepaz de
sobrewvw y reproducrsc cn d am biente attam erte dodo del estim ago.
la s ukeras causadas pee H. p/on se tratan com o cuafcjuier nfecoda
con arsbtdbcDs espedficos.
Son pocas las sustancas que pueden absorbcrsc en e l estdmago.
ya que e l ep<tel© estomacal no posee los m uiptes mecanismos espe-
d fco s para e l transports tiam cp itcid de numerosas sustartoas, los
cuales, en cambto. se encu cn far en e l intesfino. Sin embargo. en e l es­
tdmago se abscrbcn oerta canbdad de agua. icnes, algunos aodos gra-
sos, mcdicamentos (com o la aspinna) y e l alcchd, rjje pueden aiiave-
sar sus parades y pasar ai torrente sanguineo.
0 estdmago se encuentra ba© e l control d d sotema nervioso au-
tdncroo. tam o de la rama stmpAiica que tfthbe la digesbdn, corro de la
rama paras*rp«© a. que la esorrnia. la vsuatiaoCn y e l oicr del al-
menco, t ii como su preseroa en la boca. resufcan los potvbpales
estlmulos para que e l sistema parasim pitko promueva una enportan-
tc secrcodn de agua y H C l junto con un aumento en la m oildad del
estdmago. 0 m edo y la ira consatu^n estim ubs que, por m edio dd
sistema simpAbco. dsrrinuyen estas respuestas.
la s seceoones y la mcc&dad del estfm ago se enaientran tarn-
bidn bajo e l central d d wstema endccnho. Cuando un alimemo nco en
proteinas y Kptdos leg s al estdmago. cdubs endocrinas de la mucosa
C d tfas priodpates
secretoras de
peosinbpeno
Cdutas panetales
aecretor.15 de
actf» dortikfclco
» r «
« * * r w ta c *U b p *w *s M p rriw n * * » cfcrttto f l r . Q t r t o iM a
p retties, «ueprodjcenpecrxtigero Bnxoser^taSoparveicduarlelepeeto
rub'e b sgetioe M eufxe&goy repot te a fta i g tiB tta jti eve ctrtp pcte$e *j
spefoe «sn«c< de fa arodpebfc
gAstrka seoetan la hormona estomacal g o strin c,que se Ibera a l tcrren-
tc sangjlneo (vdese cap. 34. cuadro 34-5). Esta hormona mcrementa
la secreoCn de jugo gAsmco y las contracocnes d e la pared estcrrvxal
Ciertos compuestos, como la cafdrva, esbmulan la iberaddn dc gastn-
na. Es per elto que a veces nos sienca tan bicn tomar un ca% despufc
de una cormda mportante, m cntras que a las personas con aodez es­
tomacal les prohttxn esta bebida. En e i estdmago. e l dim em o se con-
nerte en una masa semillquida que se rr«je.e per peristalsis a tras^s
dc otro esftfer, e l piloro qoe separa a l est&nago d d im esiino ddga-
do. 0 estdmago se vacla aiededor de 4 boras dcspute de la ingcsbOn.
segun la prcpotcidn de lipidos y fibres que contenga d alim ento que
este procesardo.
D igestion y ab so rcid n : e l in te stin o delgado
la masa d e alfnerto ngtesa luego en e l Intestino d e lg a d o A fi sc
cxxnplcta la dgesbin de los ludratos de carbcno y p-ccdnas que comcn-
zd e r la bcxa y e l estdmago. y se r><ia la digesodn dc las grasas. B rites-
firo de'gado es un tubo largo y rrvy p kg ato con una gran superfioe de
ccntaoo ccn d alm cnto: prescnta pfieguas d a is e s en la caps submu­
cosa. vdtosdadcs cn la capa rrocosa y dm nucas poyecocnes owptos-
mtocas -m bos^sidades- en La supertoe de las c f U e s eptfetales Es­
ta cstiucua hace la superfioe de eptefio incesona) en cootaoo ccn
d a&mento este encrmemente aumentada ( «> t g 57-d).
Sr etfen d d ro m o s por com pteo e l /ntttsbno d o tyx h de un odufio
humono. m edrfa unos 6 m rtros de kngitvd B dreo tc ftid e su super-
f/d eesd e olrededof de 300 m*. equneolente of tom afio de una can-
d ta d t tens.

f i * J * * IA NMD Oil omtruto M1C40O. « f( 0 * ^ r» fr* d d rfn a s »
f® rttp a fc S* » « a a o rta t o * c& trx rv * p o t * w n rtr « i fc w w fc * is
K fe u b * r» e n * ,* i3 ie c o H A « ttM r» « 7 » * d r< o O :fA * i® e * d
& ® 1U « tx to c a a .< e * 9 « a - w w e w r e n w r b W ^ » fc dps-
3d"/to ® » w la n o cM te cb ** * ta c M s * * * * * o w w * s « s *
cn tos * f a a * x t e le t irxM O carto , o v ro M a « etacrtm m eO cneattn
B Intesbno ddgado « drwde an:
• El d u o d en a , donde oaine la mayor parte de la dgesttdn.
• El yeyu n o e ileo n . donde bene lugar l a .
B proceso drgesavo del intesbno ocurre cn Ik c rp tK ncestmdes.
donde cfk )a s se cetaa s W w an moco. agua y uahK cnxim K que con-
snuan con la digesbdn (vto se cu#*o 37-1). El moco tubnca e l cotte-
rndo intescnal d agua lo h d ratt y Ik drterentes e n a r t K conbrajan con
la dgestton del aJm erno que Degi a l r t csono. En e l AxxJeno. e l *
m erco reobe. adem is. Ik seoeoones e n x rriK dd ptnoeas y del hf-
gado. dos C rg m n con papdes prcpondrrarees en la d f B t t f t
esas secreoon« coroenen m i g r c a td id * e u rm s f b c a b e
n a c. q je n e u cw a la aoder d d ttrr*r*o procederae del esta-ago
ftor a re pane, la merrtoran# p**vn*tca de Ik m cnelos-dades
reesandes coreene en am K q je cala b a r l « Ctom n pesos de la d»
gesbdn rte s tru t dsocandam - m o ta a so ccrn c y bctaso-. q je de-
gadan In d sacJn d n en m on n acin d n (glucosa. gdacosa o toco-
sa)-. O TBXpepodton. qu* Iberan d am nortodo tum nal d e In pd»-
pepbdos (am notodo am m onnnnaO. Y t o t o o afcatow. que degra­
de algunos ccmpuestos (osfaladn
C ap ftuk) 37: U d g e to n / 719
la s tTOteojlK senples q je resuftan de la dgestdn de los Ndratos de
Oirtcrxc. proteinas, tyxtos y o trn pofrnem o rg jrvm son absabdas a
travfc de Ik mentoranas de Ik vdto*dades. U n m ow sadrid n gucosa
y gatoctosa, m i como la mayor parte de In am nokxk* son absobdos
en in proceso dc transports en d que tarrtodn ritrxw ne e l scd o (trans-
pone adMO seoKdarto), la h u d n a atrevsesa d eprterto ntesttal p a d *»
i& \ ta d ta d i m iem r« que vann am n p taJo* y peptttos peqjervos son
absatxdos por a m m ecannm n de transpate (stose cap. 3. lrcertanv
t in s O to s prcaedK cansportadorn de membrana). Estos nutoeraes
n^esan en d tonenae sanguloeo p a to capiares sm d o cn y se (W rtoj-
>en a c » « s dd sesema aroiatono a tod K Ik tfk iK d d cuerpo la s gra-
sas. bd-ofaaiK a bade* g ram y ja r d y •esreeazatos a ojesas grasas
e r to m am a c d JK r M K ito (stose cap 5, * * 5-14X son e rp a q jp
tad K ensjsrttaJas tam ato*q u fan o o n K , q je rgw san en d s s e r a k>
4 flw j(C j m u a e > o S7 - l.e ja tso a ie «W a*sto o O
P rin c ip a ls g U n d u las an ex as: p in c re a s • higado
0 pancreas ( • Eg 1' 9 ), que aporta la m aya parte de la secre-
odn neutrakzame. seaeta adem *s agua, ones y dversas enam K riac-
avas, q je luego sen ac&vada* Se dfercnoa en dos poraones: pan-
™ » c io c n n o , endocrino
 720 / S E C C I 6 N 6 / S c to s to d e te a m m a te
Recuod'O 37-1
o ffc
• E l p in aeas erx rin o seaeta agua. algunos icoes y la a m in o pcn-
cre& xo que degrade e l almideo, ademAs de otras cnom as que de-
gradan grasas y proesnas como la frpsno.
• 0 pAncreas eodocrr© es ixw g ttn d ia p ro lx w a de hcrmcnas. lo s ra-
m iJetes de c A iw patxrcAMtt, o isJotcs de lartgerhans, secetan to tor-
mcnas pepddc* r a ir a . gtxagdn. poipApedo pencreAKo y somaios-
Ifltna. qoe son fccradas a’ torrente sar^onea Estas hormcnas partcpan
en la rcgtiaodr. de ios rrseles de gjoaaa en la sangm y. a a i vez. rrodu-
lan la actKidad del pAncreas e-ocrno. Arrbos comprxentes gteodJares
se halan baja control del SisJema nervioso autCncmo y Oe coos faccres
ccm o los nfctees sanpjncos de glucosa y hcrmcnas hteffinates.
La otra gjtndub araescra n^ottante es e l hfgado que funcona
como urvs cental dc cansformabcoes qufmicas « « % 37-i l l 0 Hg,v
<*>sincetia la 6 * . que conw ne agua. icnes. ccm o bcarbcnato, sod© y
cafcio. y Aodos btaes* SHiteazados a partr de coteterot que cottrifaiyen
a la dgestton de las grasas. la bus oncuto a eavfe dc condoctos que la
Acvan a la vesicu la b llU r. dende se acumuto ( e> r . Las sa­
les de Aodos bfiares acoian como deeergentes a l cm ufooner to grasas
en el ©testtoo y fragmentartas en rr*-y pequteto gotas (m icelas). Esto
ajm enta la superfidc cn la qoe se produce 6 ataque enximAOco por
parte d e to tpasas que degradan los liprdos.
C ontrol en d o crin o y n ervio so de la fu n cio n in te stin a l
En e l ntestm o delgado actuan numerosas enzm as (v*ase cuadro
37-1) cuya aaM dad es Cpoma a un pH que varto entre 7 y 8 y que se
desnaturaizanan por e l pH Aodo de tos Jugos gistrcos que entran en
e l intestmo. Por este mctMo. la neioaSzacdn de la addez en el duode-
no es escnoal. la actvxSad dgestM del mtestino tam beo esto cocodi-
noda y ragutoda por horm cnas provenientes del duodeno, como la se-
OTttoo. que ante la legada del jugo gAstnco estimula to seaecton de B-
q jid os aJcaltoos por par.e del pArxreas y e l hlgado. 0 duodeno tarrv
b tei produce otra hormona, to (deosroor.no. en rcspuesta a to preserv
6 a de grasas y ammoAOdos presenter en tos aim entos. Esta hormona
estimula la hberacton de ennmas pyiaeAticas v e l vaoam iento de la
 tau alfiu ii ap
Huel«o

ft* JM . U fA /K M IA i IN I I UST1HA W C IS T IY O HUMANO. * « * d r r ttts {W W ta S i

o ic s e g to & A s our p e d x t #v»tkb <4pBteos y irv jre rto to /*» ©*^
o io wa 0fto c & d e if* c tU e p c n jf& ttQ jffro A x tw r.

Degrada U ham ogW -u de ta

g fc ttJta ro(o« moertos o
dartados a blinucm a
Ctaem pofl* on papd
Dosem pe'ia un papd tonoal *npOflanto on la
on la regulacidn de lo glucosa repjladdn hormonal.
sanpulnea, almaconando y Inacllvando d ta rsa s
Iberando ceftoM duuos hormonas

Fabnca las proteinas del plasma

f t * I H » r V M O O M t t M l M ttA O O

»eso>a M a t B djodcno secrete tarrM n d p ftta t? rh b & r rovcso c e re a l c o o d ra la *«>dn r e e s t n e f a p a n * d e e s S r r e io s pn>

co. cue r f t t * I* moetded g ta trc t y Ie te c re o fr d e gosvra v e r r e r c e s d d " W T O t » a > g a o o r a e e n d . d e ta r t o m a o d n s e n s e * *

a rte s E ro . # 9 j« ( que e l eseJm ago. ic e r a w w i re^ Jed o pc» d (v s a . q P*o ) y d e l c c r< e a > fe e t o p e o (n a e l d e ecs\«ded. essta. « c ); ei
«em a nervo so euttnom o. 0 so se rre p eraso rp ieco (*tx rx je v e I« se- w s u T a d o d e e s a ra rg ra o d n n o v o u es m n x n e a d a a l w * m a d g e se -
cre ccn e s r t e t r e lo . det h *f*d o y d e l pd naeet y aum erta !a m ceM ad v o m e d m r e l s e S e m * n e tv w to f c W w o Po r o w p ane. * * * * * « v

rte ttn a t O que p e rm * la m « d e y I* popuhid n d e l riR IM X 0 » - les s e n e g ra n en t o c * « b " » '« * » d e las p a re d e s d d fc tx j d g e s P ro

* n a srfrpao co n h fc * o d e rw x ft* « ta s dos re sp u e sa s B s is e m i y a y u fle n a c o n o d a r la n x t a d e d y I n s e c r e o o n o d d O t o d g e s fc o .
722 / S E C C IO N 6 / * t o an im ate

la mortal>dad por oarrea ntonhl. la ;a jv . ponr<*; * m ixfle *• 1% n>-
nos en muctios p-ft© petres. e d rcsdtyJo dc la ?trd;da dc agua pro-
yocada per procesos n fe o x * * que afeclan a i digestive Una de
te ghm s fc e o e fc S de dtorrca es c i co tej, una tnfecoin m lew al agu-
da cauwda pc«to b^aere Vibrio chotece t o eriem sdjd sc puede con-
naer pet la ingestion de agua o ainiertos co n k rr.raite con la barren*
que. a su la adcum on por conUniinacnW con te heces dc una per-
SO(H mfceuda: la cntermedad puede dtsemnarse rApdameive en are»
contratamersos narfe < u*te dd * & t poiable.
La ftccodn p a to comun cs tercgna o asrtcm xta. yv> en one-. casos
puede fegara seemuy# jv e los sirtonte sen darrea -xucmprafiBa, vte
m iw y etanedm cnto de te pierres la p e a Ja r«*to de liqu'xte corpo­
rate leva a la deshidrataoon y a Is posnadOn Sin tnttroitrto a*tuado,
pofde Bevaea 'a m ost? m cursdn de boas /tinqu? c i ceiera puede po­
r o cn resgo ia w la, se «Ml3 y sc trata Iticiknencc metSame la retiu x rin in
mediata dc las liquxlos y te ra te padtoos con sduacresre te ia te S tt ios
casos gsnes requaen <sa reposioOn pec v« im r*«w *a Con to (dufcto-
dOn cjpiito * t e piocriies con cdkw. to morlaSdad e>•
La p re w n rita del <tte ra reqw ete m edrfassm pics p a o mix/ i
te a r* t e monos con |ab6n antes d e pieparar la corrida
a* fcaflo; te a r cuidadrrsam enic t e vegew cs y t e Io tas con agua potable
y Sfto pOtaMnJad del agua es d o d o s. h ersrta o agregarte dosg o te de to
vardina (ssluoO n de hipocJoriro dc scdio) conwnlrada (25g.7>
tiro d c agua

A b so rcio n u lte rio r y e lim in a c id n : cl in te s tin o g ru eso

la absorofo dc agua. scd-o y otros m in erals ocurre prircartomen-
te en e l intestino dcigado y corW uia en e l In te stin o grueso (coton
ascendent, transverse y descendeote). En e l curso de to dgestton te
gresan cn c l estdmago y en e l m testxo delgado aprccm adam cnte 7 fc-
tros de agua por dto. Este liquido p ro « n e d d a6rr.en» y dc to bebda
que mgennxs. Cuando to absotodn dc agua y nuncrales se inwnum-
pe en e l irvtestiro grueso. como oairrc durarce ix a diarrea. puede pn>
duone una dcshkJrataOOn grave (Q 2 recuadro 37-2. Sed fcro ).
E l irccstirvo grueso atop ix a poNaddn considerable de bactenas
s*mt*JDcas. ioduklas £ co t y espeoes de LcacbodSus. Estos microor-
ganrsmos degradan e l pim ento que escapO de to digcsbdn y to absor-
cton en d intestino delgado y a pamr d e d sircctoan am irotodcs y vv-
taminas. lo s humanos apovecham os afgunas de esas vitaminas. ccmo
la vicamma K. que no podemos sintctnar. Sm embargo, la mayor parte
de te vitarrvrvtt que no produdmos las obtenemos de dstintos ccro-
(xnentes de to dicta.
En d ntcsono grueso hay u i peqoeflo saco o e g i e l a p e n rlk e Es­
te drgano es un p osite 'reoierd o' eveteno de rwessos antecesoces her- % S M I t l H IC A D O . L A Y lS K lU lA B IU A R Y U P A M O tA S . IX O M x lO l

fcAoros y no tiere nng ina furvodn dgestwj conooda Sin errfcaigo. el tW A^»fe « vestufef«fcyy dpdnjw s se ftisteon en cnan& oo PScrom Vipo-
apd idce se puede *rrjc nftamar e rricctar. es dedc ccasionar la apervS- co o i!H dr a to w 6 fvrsfro tefodo. ifyrtt tcOrt uo corentes a ro d # in
f f W * a fiw . &>to (ibm?pcrWto 0* ew m O eo sed^an srrxr& xr/tte df-
dt& S i supura como resutsdo de to nflamacton. puede elm rvar su co«e-
aAx M arts k m sd x ffiiu to crv patepertolaftroly id a M a n terxOkxks
ntoo bactertono en la cavidad ebdcmhal y produor asi una n le co in gra­
sefanrw a m *) seofoe eldekodo en ta c a w c w w ® reWvosd fb i
ve. conocid] como pcntonni^ que si ro se Data puede resiitar rrortal
rtr& w fta d e b b iL
A uic^e e l apdndce hunano ix partiopa en to dgcsberc es uno de tos si-
dos de interacodn de cd u te rrp lc a tte cn to respuesta nrmrvtaha.
Pralm ente, todo aquetio quc no fue dgerido o absorbtoo se eS- te en e l recto y luego se e&n/ian per d ano com o heces. Los pigmen-
mma com o m tfeoc teed. Como menconam os. e l matenal q je drcuto tos blvares, resutedo de to descorrposoiCn de to heroogtotxr* son res-
por el tubo digesbvo y que no es absorbvdo a travfc de tos cdutos te poosaWes dd caraaertstico cdor de tos heces.
testnalcs. nunca ngresa verdaderamente en d orgarrsmo Pot to tan­
to. eoste una Cara diferencia entre tos pocesos de tos que resulta to
matcna fecal y aqueltos que generan los productos d e w rroodn que.
L a re g u la tio n d e la g lu c o s a
ccm o veremos en e l capSuto 39. provencn del m eabolSm o cdute.
La masa de matena feed csto compuesta por agua, bacterte (so­ s a n g u in e a
bre todo cdutos m uenas) y fibras de ceM osa, |unto con otras sun an-
das indgeribtos y cs tobricada con moco secretado p y e l e p te lo de to La digestion sum nissa a cada cduto d d cuerpo nxtocutos otgini-
mucosa d d ntcsttoo grueso. Estos desechos se iVnacenan brevemen- cas que srven ccm o fuente d e energia y materia ptima Aunque tos ver-

H + n - n . MITABOUSMO H IPA n co . Pn ved e <*zmwoMfces* ta fxtem A tatan a te ft* te >ta (n x & z
tcbrados rau \«z comen en forma permanente, la concentreodn be
glucosa en sangre permaneee extraordinanamente consum e Abemfe
del pAixreas, d hjgado. a travfc de una serto de v!as m eub 61cas que
se esquematwan en la figure 37-12, « b eo w o para mantener cons­
um es tos nud es de azbear («> fig, 37-12)
La gfucosa y otrcs rronosacAndos ingresan pot absorodn desde el
tracto inteum al en la drarlaodn sangu'nea y Eegan al Hlgado a travfe
del sistema pcrta hepaoco (vbase cap. 36, lo s vasos sangulneos) Una
vez en e l Mgedo, e l oceso de glixosa se convene en gltxbgcno por
medio del proceso dc le g fu co g e n o g in e sls y es aVnacenado como
Q l en los hepatoccos Sin embaigo, cuando hay gtocbgeoo en exceso.
tos m cnosadrtoos que Began a l ftgado son metabo&Mdos per otra via.
la d * la g lu c d lis is (vdase cap. S ). que ongrna, m a c osos prcductos.
aceW-CoA. La acecA-CoA puede emonces convertrse en gkeroi y 46-
dos grasos y, posterorm erte. form al grasas que son almaccnadas en
tos hepatootos. o ben puede format pane de los am inofodos por e l
ptoceso dc tra n sa m in a tio n (v*ase cap. 5, fig. 5-14). 0 hrfgado tanv
b»*n degrada tos am tnoiodos en o te so y tos co rvette en pruvato y
luego en glucosa por medto dc la g lu co n e o g e n e sis 0 mtrbgeno de
los am iroaddos se excreta en forma de urea por tos nflones y la gtoco­
sa se a'm acena ccm o gtoaSgeno. Cuando es necesano, d glixdgcno se
degtsda y libera gtocosa, proceso dencmmado g lu co g e n o lisis
la obsorcton o la liberaodn de gucosa por pane del h/gado csW
determinada pnnopalm cntc per hormcnas que, de esta manera. man-
tenen consum e la concentracton dc glucosa cn sangre (glucem a). En­
tre las hormonas que mtcrwmcn cn este p n x tto se encuenoan la rt-
su ku, e l gtocagdn y La somatostattoa -todas e-las pnxJuodas por el
pdnaeas-. la adrenaleia -secreuda por la m edua suprarenal-. e l cor-
C jp itu to S 7 : U d ig e ad n / 723
Plasm a
nepatico
taol -seaetado por la corteza supra/renal- y la hcrmona d d crcbmien-
to -seoetada per la hiptofists- (vbase cap. 34).
• La insufma promueve lo absorcton de gtocosa pot la m aywta de las
cdulas d d organism© y disminuye. asi. la concentracibn d e la glu­
cosa sanguinea. E l principal estimuto para la seaecton de tosulina
es d aunvento de la glucem ia. La insullna es la Onica hotmona hr-
pogUxenxonre que se encuentra en los vertebrados y, por esta ta-
z6n, su d d rot ohgina una ddicada enferm edad, la diabetes meAV-
tvs.
• 0 gtocagdn ptom ueve tanto la glucogendlisd com o la gluconeogd
nesis. De esta m anera. la gtocemia se m antiene estable aun luego
de vanas boras de ocumda una ngcsta dc alim ento. la hpogluce-
m ia resulu d estlm ulo dommarnc para lo sccrcodn de glucagdrv
• La somatostatma tiene una vanedad de dcctos mhibidores que co-
lectr/om ente eyudan a regular la tasa a la cual la glucosa. y otros
nutncntes, son absocbidos desde d tubo digest*©.
• La adrenatou. e l ccrt-sd y la hormona del crecirruemo son hormo­
nas htpergkxem iGnres. a l iguel que c l glucagdn (vease cap. 34).
Sm embargo, a diferenda d c fete, actuan cn distmtas situactones.
As>. la adtenafina actua en cuadros d c estrbs agudos y su secrecton
cs cstim ulada por d sis»m a sm pJbco. 0 cortisoL por d contrarto.
es sccxeudo en situaoones de estrbs crbruco. lie n e cfcao s ^poli­
ticos (e n e l tejido adiposo) y proteollticos (e n e l m uscuto), lo s que
perm ten la utlizacton d e 4cdos grasos lix e s y anvnoicidos para
la gluconeogb-ncsis hcpitica. U hormona d d ciecim *nto, por su
parte, garantiza una provision adecuada de gtocosa para muchos
procesos anabdlicos.
724 / S E C C l O N 6 / to to g k

Ens»o 57-2
P o r fa lta y p o r e x ccso : p ro b lc m a s n u tric io n a le s q u e p e rs is te n

una de IK tr-ayores paradox* <w trempos ntodetpos cs que pescado, aves y

rrsgf£r«& qoe w a ^ w o lb d o s sc c*v. con <H croocrfie r^av
l> e»s iraciC
rTittcoc^ dc pc*MXW$ s c en c^ n trar cn estado de d e srjtro d n y iltflmas zoisas
nocfcn. fccfoVmcnte, dc harcbce.
E n m o c h a s r c g io n c s d e l ptfaoe&a. d h v n b t e e s u n a c o o d io O n
c o n s t a n t s I X jr a n t e d ayui>of d c u e r p o r t d d e a i b l e m e w e c o m re n - mpcrtsdasH
Z3 a dtgcrirsc ,i s i m am o; l j gram s c nV/viliM . s c d c jrv to a g*»cc dc’o cstodsur
tot y <Xyic/j .iso's y so wbcro Cn d Iw rc flc sarcgmnco DcspuCs C ^JvTiC iJS «

cuerpo sc ocotvjn y sc conaenza a cxtrecf energia d e las grasas y.

luego, o t las proteinas n iu scji3 f?s. Gradua-mente, le de
nam are dcsmrrioye y e i metaooltsmo se eftentece —le »-*tv
guinea cae y e l ps-so se hace rambiCo m4s lento. d’smmuyendo
e l consumo de energia-. A medkfa que se consr-men las prota' de manera c ferente ce la buscada v despec.a
n x (a prA se sree v e ! pelo ve c«*. lo s ■xninoAodos orprtnipr)
tes ile U s pcoteirv* degradodas so usan para m antcne' las funco-

'- c i. ■_ y ir/ . I'tv'.’K.o i.u q cxuen*o v *v <xor‘TT>ai»o ro ti v.'I

slstcm a inm uriilario comienza a desmantelarse y se procucen intec- eicxxj to c o Se poedc. eniorrcs. b«.v-3d c peso dentro de tn <r
(W M
fcl harrbie crfntca es U e«ptetiOo m is extrema d e U pcixeza. A K-4as licn 'co stjsd s naturales
peser d e U cmptemenlaciOn dc program *. dc ayuda dc <xgonr,rr*s El deseo eerenvo de petder un eiceso de peso (eiceso subjtfl
Sibenym enQ tes y no gifeentfm cntsfcSv cs una reabdad cotdrana rea.') dcri.-a mcchas veces en etecones p e lg r c s a s . la ocaoxa n
«o, un trastomo aim w ario en d cue se terre u r j (ak> ptrcepo
un hcJqrausto silenooso q je cada d a m ata a gran parre de la pobia-
ax«s oe peso, cunoo cn
Aunque e s una noodn proteblem enle yico rrijx aisiile para kh
que sunen harrbre. e l etceso de ahmento terrtofei es causa de e ft
fem edad. Cuando se ingieren mas cateias d e las que se pueden j l n » . cos casos grav
rj?isrw sa qua cue
en uS acaoocov. Ut ocesrdad n o c rro to d oesgo dc cniermcuao 'C fe n ir a rru e rte s u o ta ccr
cororune. ctabelfs y cin cec A ttends dc un cxceso de cakxtas. mu-

n c ij!. sc consum e t*vj caredac de sa! vtirias veces mayor que la re- la fisici'ib . Las personas afectad:

adn (pmstdn a<tena! a'ta). O lio fetfc* de nesga es la grass anmal

como.la que se eneuentra en la came vacuna y de cerdo. Las dicta,
d a s en grasa arim al pueden pcosocar nr.vies altos d c cokrstcrol cn ic-nies en Tcrma meversote
la sangn*, lo que tamtjeo (nc/.'ixc j U ateoscteosis. uno de varies lanto en la anoroia como la bulrr.
epos de w n orcteo xs, que se oiraotctiza por d engrosamien'o y e 1cones corrconenies emooonalcs-
nidix»xuiiicnco d c los paredes arterioles (vCzse recuadro 57-1.
£7 tr& ispo tic dc! (olcst& ol).
La dicta recom erdada pot tos organismos .nierriacienales que
.ntentan rescVver tos prottemas nutrickxiales cunvste en 45-60-*b de
cereaJes. e! 7-l4*> d e vegetate y fn jb s (doSibudoS cn 4 a 13 cor

A lg u n os req u erim ien to s n u tricio n ales rbohldratos. prceeVias o grasas. Los carbohidratos y las protelnas s

e' e*ceio como ta f^ * h.

rV ti ~ „
y j ensayo 57-2. Pot tcxa yi
mi

Recuadro 37-3
Lo t antioxldantes
la antkradante ccmo la vrtamna C d bcidiaroteno. la vtfamina E y el se-
ler*o -un mineral ftw ioal- son rapaces d? neuiracar 'a acofifl addatfe
do una molecub toestabe - tn redKal libte- tn p«r&< $ j propta estabfi-
d *J cktCwjiiim Ka Un iddca! fibre se caraOenza por tenet un d «tien
dewparrsdo tstas m oltobs nesJaW « reccncf) n iiesio cuerpo v r«u-
peran sir olaM icJdd dottroqi/m ia ca*itando un deCron. Esto las fvxe
1 peigros* patjue en ese proceso 'atacan* a moUfcute« a W « Una
H que d raded litre ha "cejlurodo" un {k d rin y. asi'. ha apareado su
dedrdn» IK u c la mo'ecula cue to perd<6 se corwcrte. a su v o . cn un ra­
dical lb re Asl se miaa un ado destm fr.o para tos c t t t e lo s artnridarv
Adem fc de las catenas, tos cdutos del cuerpo oeces.ian sem e opos
drferentesrfe am rododos para stoteozy pnfleteas. Cuando faha cujfqiie-
>ade tos am rotodos necesarios para to stetesis dc una proteins partieu-
tor, esta stotesa n o w produce y tos coos am ootodos son corrasT«toen
crtohid-atos. que a su vez son cwdados o almacervdos. lo s vcnebrados
ro pueden sntctxer tos vttrte tpos de amtooAOdos Los htm anos pode-
mos sntew ar stto docc. a part* de un esqueleto sirrpie de cartxoo 0 dc
coos arroctoodos. Los <xho resaw es deben obcenerse de to deta y se
ccnceen como omtoodcefos escoasks. la s plantas son la fueote Cftma
de am nokxtos esendaJes. pero cs d fio l (aurque no mposifcle) ofccerer
caredade sufioentes con m a deta com pie«m cree vcgesartorus.sobre to-
do porque tos proteftas vegeatos son reWvam entc d e te n te eo tana y
triptttor© S * i embargo. mediante una bueoa co m b n ten . mdcada por
un espcoateta, dc tegambres. granos y ceeaies. i/ « perscra vegetanaro
puede otecner tos atW ro id d x que necesita.
lo s m amfcros am bton requeren. pero no pueden sm tetiur, oertos
iod os grasos p clio sai'ad o s necesaxr, para to stetesa de grasas y de un
grupo de homwoas de acddn tecal ccooodes como prostagtondoas
(v*ase cap. 54, Hormonas de acddn to c i: prostoglanrtnas) Estos todos
grasos esecoAes pueden otfenertos com ierdo ptontas 0 insectos (0 co-
miendo otros atuiw ies que se han alm enado de ptontas o de rsecJos).
Las wrtaminas son un grupo adkxsnal de motocutos requendas per
tos cdlutos vr.as que tos c*teias arim Aes no pueden dntetizac Muchas
fundooan ccm o coenzm as (u6ase cap 4 , Ccrfactores en to acddn en-
fm to ca) y por to general se req -c^ o ^ canOdadcs pequcflas. En el
C ap rtd o J7 :U 6 g o a 0 o / 725
les ofrecen a los ra dtvks ibtes SOS prcpos elecoones. c o o t o q u e se tv .
(a cue ias cdirlas resuien dartadas
B exccso de rw fcate W ra se produce m ayormerte pot arC m n an tes q je
penerrari eo ro esto tu a p o Las p a rto te de poho 0 d fu rro d d Ktoco.
tos hefbtodas y tes pesbdds 0 cxrtas grasas, ertre ctoos. g w e a i radiates
ftm s cuancto los te-gentrcs 0 los rh d s rc s . qoe putdai afaBr- tos mem-
braras ceteb ro y ile ta r el DNA. ccn te que se to o ta ei cam fia p n a d de-
sam ite d e c fc m e d s d s la acoOo de tos re d ca ls Itc e , e sil Igada a : c
ter y ai erwjedm iensa, asi corro al rtofo u tb ttto eo 1ft a ltr0 s por ei 1
tesetcl 'coodadj". io civil esto asooado coo entam edades <
cuadro 57-2 se desenben tos pnivopales wtam oas. D efibenoat vrtami-
nicas graves, com o tos que pueden o a rn r en regioncs donde to des-
ratnddn cs crdntea, pueden tenet ccosecuenoas rremendas. Aurque
tos com plem crcos vitam teicos son vtales en casos de desnutriddn gra­
ve. to ingestteo de canbdades esccv/as. por enom a de las necesanas
para una dieta bien batonccada, no oene un e*ecto benetooso. Algu-
nes, com o tos vtem inas A. D yK . solubles cn grow s -que pueden acu-
mutorse en tos tepdos corporales-. son tddcas cn d o ss cleuadas
(C S recuadro 57-3. lo s O M edontes).
El organismo tiene. edemas, un requenrrrento d etto co dc vanes
sustandas incrgAnvas, 0 m inerales mduyen d cakio y e l fdstoro, com-
pooentes de los huesos, e l >udo de to hcemona if odea, d hieiro de to
hemogtedirva y tos diocromos, d sodo, e i ckxo y e l pcttsio mportan-
tes para e l balance tonteo. e l magnesio para e l funoonamiento nam al
d d muscuto. d floor, componente de tos dicntes, d ccbrc, d one y d
sdenio para drrersas lundcoes. La mayoria de estos etem efflos cston
presentes en to dicta comun 0 en d agua coniente. Sin errdargo. al
igual qoe tos vntan-inos, estos m nerales deben suptomentarsc a to die­
ta cuando la mgestxki es insufidcntc. 0 cuando e l todviduo no es ca-
paz de asim ilaitos ncrmalmcnte
A to largo de este capfcuo hemos seguido d racomdo del alimen-
to. dctemdsdonos en tos prcxesos d a * dc dgestdn y obsorcton. En d
siguientc caprtdo anauarem os las dferentes estrategtos m etabdkas
de tos anim ales que les permrten mantenetse actvos
726 / S E C C lO N 6 /
8 , (p irid o iin j)
H id ro s o lu b le
Bu
(cia n o co b a la m in a )
H id re so lu b le
V rtam in a H (B io tin a )
H id ro so lu b lc
A c id o f o l k o
H id ro s o lu b lc
C (a cid o a sco rb lco )
H id ro so lu b lc
D ( c a lc if e r o l)
U p o s o tu b le
E (to co fe ro l)
lip o so lu b le
t o O O T Q te
d er'vad o p arb tip a e r. e ire ta b o isn tc i
f/.Wus-rrbn d“ k>;. A w t -j . efobutos rotos o w l form actos
p ro d jcto s tecte-os coenzinva d e l rn etat
a m c io id d o i
Y erru d c h u e v o . Ii'g ad o , chocolate V .- .o ia d a c c n la sin te sis d e ao d o O em ath is escan w sa. dofores
gW SO, hjacton < H C O , y m u scu larcs. d cW d a d
nvetabotom o d e to s a m m k x to s
i ig o co . veg etates d e h<w verd e C oenzm a pa-a la sin te sis d e 4 o *o s Probteroas e n te m adoroddn
© scuro S n w ira d a p v b a rte r* rn x le ico s y te fc c m a o 'n d e gtetoutos de Ics gfcbutos ro,os. anemia
fn te stiiw fcs rcio s
Gtncos y e ra s Irutus. tcm atrs. Neeesan> para te sirte ss de te ts c c d x ito (p ro b le m * d e ocacnzaodn
honali/as de ho;as verdes. papas susunca ‘..ndamcntal (m atn: y rcporacton d se a ), p rcb tero as e n te
extracehAu del tepdo conjuntivo), form a c d n d e h b ras d e tepdo
ccteger«o y dentna ccnectvo. debiidad, pArdda d e peso
A rete dc pescado. nlgado. leche Farorece la a b so rb * de Ca; * dd Raqji&vno (form aodn ddectuosa de
fcrtrfcada y otros product* tecteos ntesbno, intenaene en te formacton tos huesos). defcrmidodes dscas
Se forma por te acbdn d e te luz 6c tos huesos y tos dientes
sote' sobre un compoesto
dcivado d d colesterol
Hortahzas de hops verdes, gerrren Anboodante; manbene la resistenoa Fragtlxtod aurrentada en tos gtobutos
de Bigo, Sem ites, acdtcs dc d e tos gWbutos ro.os a la hem dlsis, tops; aum ento dd cataboJftmo de tos
ceeaes cofactor cn te cadena d e transporte id dos grasos insaturados y
de electrones consecuente defibcocte cn tes
m errbranas cefuiares
Vegetates de hop W etw ene cn te Sh tcw d c tos Coagutocton senguinea deficente
factores de cceguteoin hepMicos

En sintesis
U evoltxibn de los sistemas digestives
t. AJgunos invertefcfados tienen un sistema digestive m uy simpie.
con m a scte aberfura. otros pcesentan cspcciakzadones en ds-
tmtos tram osdd tubo dgestho En lo s vertebrados, e! sistema <4-
gcstM ) e sti dM dido en numerosos ccenpaitm jentos Esto pern*-
te una dnrsxVi del trabayo que opCrruza la efioenda en cada eta-
pa: captaddo y dgcstibn de! dim em o. absodSn y elim n jed n de
los desechos.
ubo digestive de los vertebrados
r- ta
0 sotem j d.’gestvo de ios veiwbrados es un tubo largo y sasuo-
so Que sc extiende desde la b o o hasta e l ano la cavidad digcs-
tva no lorm a parte del m edo interno de un organismo. cotque
es una pedangaobn dc la superfioe externa del cuerpo.
J . E n un co te transversd d d tubo dgestvo se pueden drferendar
cuatro capas ptinopales: la mucosa, la submucosa, la capa mus­
cular externa y la serosa, la capa muscular externa e s ti lorm adi
por dos capas de muscuto Itso. cuyas ccotracoones coadnadas
producen tos m ovm ientos pem titocos. En varias zcoas. la capo
muscular se cngiuesay forma vA V Jas que controton e) paso del
airmento d e un compattimicnto a otro del tufco d^estno (esfln-
teres).
a . ufrag rentaddnm ecincadelaim em ocorraen/aenlabocA En
muchss de las eves, esta fin cib n se lleva a cabo cn btxhes de
almecxmsmiento que ccn tienen arena y grava. la mayorto dc tos
mamiferos tienen dientes y una iengua que m ueve y m etda cl
alm ento y to dirigc haoa la parte poserxx de la boca la s secre-
oones d e las gtAndulas sabvatoshum edecen y lutncan e l alirnen-
to; en algunos casos conticnen una enzima que <4gore tos hidra-
tos de carbono (ambasa).
5. B ahmento pardalmenre dgerido abandona b boca cn la forma
dc bcto alim cnooo. pasa a la faringe y luego a l esdfago (deglu-
ob n) lo s Bqudos y tos sdW os son imputsados a to largo del es6-
fago por mevxnientos pcriMAtocos controtodos per e l stern a
nervoso ajCboomo. la farnge cs un c*gano corrpartido entre los
sstem as digestwo y respiratorio. E l esdfago atravieu e l dafragma
y se abre en e l estdmago. la mayor parte d sistem a digestive se
eJop cn la oivd ad abdom inal que e sti recuberta pot d
pertonco.
6 luego dcatravesard csH nteresofigiconferior.el alm ento llcga
a! estdmago. c iw Jjd rodeada per una pared muscular fuerte-
m ente reptogada. La mucosa estomacal. rctotivamewe gruesa.
se o « a Addo dorhidnco y pepstobgeno (q u c junto con e! agua
consttuyen c l jugo gAsmco) E l Aodo ckxh'dricodestroys atoma-
yoda de tos nuaoorganismos. ddgrcga tos com ponerces fibtosos
e toioa la converston d d pepstobgeno en pepstoa. una enama
que h id ccta pcotetoas. E l m oco secrctado po- c l mismo estbma-
g : lo protege de la aodez. £1 esrbmago puede absorber agua. to­
nes. akohol y algunos med»camentos; en su intenrx. d alimento
se convierte cn una m aw sem Uqjida q je se m ueve per peris-
talsrs a travbs dc otro CSHnter (p io ro ). que corsOtuye d Unite
con d intestino delgado. E! funoon&niento d d estdmago se en-
C a p tW o J7 : U d g e w o / 727
cocntra bojo d control de los sistemas nervoso autbrvomo y en-
docrino.
7. En d mtestino ddgxlo se crxnpletd la digesbbn de tos Ndratos
de carbono y las protdhasysc irkto la de tos grasas. B intestine
ddgado es un tubo btgo y m uy ptogvlo. la presenoa de pfe-
gues en la submuccsa. veltosxJades en to mucosa y microveltosi-
dadm en tos cdutos epitelales le pcopordonan una gran superfi-
o e dc contocto con d alim ento. Se d.vde en tres regjoncs: d
duodeno, donde oarm r to mayor pane de to dgestkn. y d ycyu-
no y d Beon. donde bene hjgar to absorobn. la s cdutos secreto-
ras iberan moco. quo luboca d ccntcndo intestinal agua <*ie lo
hdrato y enzimas que confauian to dgestibr. B duodeno recbe
las secreocnes del pincreas y d d higarfo. Los ubcnos pasos de
to dgcstx^i srxi catalcradDS por enzimasseoetadas pot tos m en*
vdtosidadcs.
B. la s m ctfculas sim ples que rcsiHtan de to digestton de tos hidra-
tcs de carbono. proteinas. Ilpidos y otros pdim eros org4n<cosson
absorbidas a tra>«s de las paredes dc tos vdtosxtodes. lo s mo-
nosac4rdos glixosa y galacosa, y la m ayor parte dc tos amrtxto-
cidos. son absorbrfos m edante transpotte actno. la tnxfosa
atraviesa d epceto in te.iiral por difusibn fadtoada Varios ami-
nobctoos y pbptdos pequcbos son absorbidos per otros meea-
nismos dc transports Estos nutrentes ingresan en tos capilares
sistdnoos y la sangre tos drstribuye por todo e l cuerpo. la s gra­
sas, hidro'-zadas a Aodos grasos y gtaxol y naim etzadas. son
empaquetadas en quikxmcrcnes que mgrcsan en e l sa»m a lm-
fAtico.
9. la s ptinopales glAndutos anexas son e l pinoeas y e l h^ado. B
pAncreas aporta to m ayor parte de to seoedbn neutrafeante So-
oeta agua. algunos tones, am lasa y «ra s enzimas que degradan
grasas y proteinas. £1 hlgado s fu m a to bito. que contiene agua.
rones y Aodos W ares que comribuyen a to dgcstton de tos gra­
sas la bxto orcuto a ua-vAs de conductos que to conducen a to
vesfcuto bibar. donde se aoim ula y se vuelca cn e l duodeno. U s
sales de tos Aodos b-’uvcs cmulstonan las grasas en d mtesbro.
1 0 . U neicra&zaddn de t o aodcz de tos fjgos gAstrxos que Began al
duodeno es escnbal porquc tos enzimas que actuan en e l totes
tmo presentan una actrndad Opoma a valores de pH ccmprenrt-
dos entre 7 y 8 . la actnidad digesbva d d m tcstno tam bidi esto
axxdnada y regutoda per hormonas proveniences d d duodeno.
Al Itogar d jugo gAstrico. to seaetina esbrrria la secreodn dc K-
qu'dos alcalnos en d pAncreas y e higado Ante la presenoa de
grasas y armnoAddos, to cdcctsjoonina estm ula !a Lberaoon
de enzimas paivxeAKas y d vadam iento dc to vcslcula W ar. 0
pbpbdo •rtoiUlor g isuko irtiib e to m cdklad gAstnot y to secre-
dbn d c gastrna. 0 intesm o se encuentra regoado por d siste­
ma nervioso auttaom o.
1L 0 ntestroo giueso conttoOa con to absorobn de agua. sodo y
oaos minerales. Ato*a bacienas simbibncas que degradan d a t
memo aun no dgendo y sinienzan armnoAddos y stam inas que
d organrsmo humano aprovecha. E l apbndke es un pcqucfto sa-
co cego quc r>o tiene nnguna fuivobn dgesb/a cocxcdda aun-
728 / S E C C I O N 6 / Bk/facia d t f a om m ote
En sin te sis ( C o n t .)
que si m m uiharb Todo oqueiQ q je no lue dgendo o abscodo
s c efctm a com o m ateria fecal (com puesta cor agua. bactenas, fi-
bras dc cdi*asa y ocas sustanoas indigences) Estos desechos
sc afrnacenan btwem ente en e l recto y loego sc ekm twn por ei
ano
la regufacibn de la glucosa sanguloea
12. En los vertebrados. to concentradbn de gloosa en la sangre per-
m anece constante graoas a las acevidades del p ix ie a s y d lug-v
d o En e l higado, la ®ucogenogto»s ca iverte d cxccso de mo-
nosacarxfcs en gbebgeno, que se alrm ccna cn tos hepalcotcs Si
hay eiceso de gxicdgeno. tos morosacArpos son metabolzados
por la via de la gjuebksis, que ongna acetf-CcA y ocos prcduoos.
la acctf-CoA se puede convemr en glcecol y 4odos grasos. y fa-
mar graws que son ahnacenadas en los hepaicotos, o puede ser
ncorpcrada a tos arr.inoJodos a Oaufe de la o.sn$anwi.jcton E l hl-
gado degrada tos ammoaddos eo exceso y tos convtole cn pau
varc y lu eg i en gtocosa p a m edo de la gjuccncogbnesis. E l neb-
geiw de los amirctoodos se excreta cn tom a dc urea a travbs de
los ntenes. Cuardo r i cur-po req u ire glucosa. la obcene a parts’
del guKbgeno, medurse to gjuccgenofets.
C u estio nario
En su cuento Una Unto con todo (1957), Theodoe Sturgeon
describe un virus exeaterrestre que se reproduce en los pnmates
y tos ca t‘tore to apacxtod de expulsar tos vfeccms a travfe de la
boca. Se trata de un m ecansm o dc defense disparado p a e l
m iedo (e l mdfeduo scbrevr.c porque e i virus le perm ite regene-
t&r los brgaros wp-ih-xlos). En detem nraco m om eno, uno de
tos prctagonrsas, mfectado p a e l virus, van ita sus vfeeeras sobre
ik o de sus compafleros. la escena es presenctoda p a una ter-
cera persona, Kathenne, que d e inmedtoto irrtcnta ayudar a to vic-
tima. Katherine 'se abatonrb con bs manos desnjdas sobre esa
cosa. 0 com edo de una (racodn de segundo. aun bap la irten-
sa & M a, fue sUBdente para q re su piel se achtoharrara y se con-
sumiera la sensaobn debe de haber sdo com o rttroducr tos
m aros en acete hrvtondo'. IP a qito to pasd esto a Katherine?
En 1922. W iliam Beaumont, q je se desempcAaba com o onre-
r>o en e i feene AAMfcnac (M ldtigan). m>06 una serie de eiperv
mentos que petm fteron comprender p a primera vez tos proce­
sos dgeVr.*x> quc cxurren en d estbmago hum ana Beaumont
tenia un padcnte de 19 ados, e l canadiense W iliam S t Maron,
q je tvaWa rcobido un balazo en e l vsenfre E l proyecd atravesd to
p .t'cd d d abdonen del jcnen y to produp una perfaaodn cn d
estbmago q je nunca se cenb p a comptoto. Beaumont com-
ptend’b que se le ptesentabs una oporturwtod sin p.-ecedcntes y
le pidto autonzadfln a S i Martin pa-a hacer alguras pruebas en
U . la absorddn o to iberaodo dc gijcosa p a p a te del higado estd
detcrminada patcipafrrente p a h an vavis q * martom cn cons-
ante to gfucemia: nsulina. tfixagbn y sorrvatostatma (produodos
por el pAncreas), adrenafina (meduto suprarrenal), cortisol (cote-
n suprarrenal) y hormona del rjoam icnto (hob fiSs)
Algunos requerim ientM nutridooales
M. lo s rcquehmientcs energbciccs dal cuerpo se pjeden sataloos
p a una ccm boaodo de carbohtoatos. protetoas 0g ra v » la sin-
teas de proteinas re q u ire w «ice tipos dfercntes d c amncAo-
dos. E l agamsmo Ivjm aro puede s in te to r sbte doce: los ocho
restantes, (tornados am m oiddos cscnoates, tos cboene de la die-
U Pa-a to stotcW d e grasa y prostaglandinas, los mamlferos ne-
cm sar. ctotos Aodos grasos poUnsatuMdos que no pueden w»-
tctiM i y tambton deben obwnerse ce to dieta
IS . 0 organismo tiene. ademAs. un requenm ento d-ctttxo dc varies
sustordas irorgAnoas: calco y f&s'cro (conponcntes de tos hue­
sos). yodo (horm ona tro d ea), hx-tro (hem ogtobna y otocn>
m os), sodro. ckxo y poUsto (balance tontoo), magnesto (musai-
to ). IIj a (d en tes), ccfcre, o n e y sdcn'o.
su estbmago (en tos ochos anos s^ iientes huo m is de 200 o-
perinentos). Entonces to msettb un tubo a travtos dc to pedaa-
obn esom acal con d qopbsrto d e secar mucstras del cootem-
do en dcsdnus stuadoocs Algunos experimentos consisflan en
obse-var to composiobn d e los pgos gAstncos ante la ingestidn
de dileret'tcs olm entos. En ofros casos, sacaba m uessas de los
allm ertos para cbservar d proceso de dgesttoo.
Com pete e l siguente cuadro. ro o s v p en to twccra counvM los
p-ocesos d-gestrm q je Iwbrto cbsenrado 9 e a jn » f si n Jx e ra te-
r*do acceso a tos d<frwr.tes rcgones dd tubo digesavo de S t Mar­
ta Supocg! que tos muestras fueton tanactos despobs de qu? d
c/nedense ccm era un onpare^do de came, lechuga y to ra te
Lugar En iim a u o tra su stan d a A cdon
Baa Am,tosa sairral
Estbmago ItCI
Estbmago Pepsina
titc s a io ddgado ails
intesbno deigado Amiasas
Imesono ddgado lipases
intesino deigado Protenasas
 C ap d u lo 57: La d ig e s ts / 729

Cuestionario (Cont.)

5 . La m sytxla de las enzimas cue dgeren protelnas son secretadas
en una forma maenva y luego son acOvadas por enzimas epe-
ciatos secretadas e n d tubo digestive. ExpTiquc la w ntaja edapta-
tiva de este proceso en dos pasos
4 . Hace aproxmadamente un sigto. h«4n Paslcv estudto tos rdtejos
condroonadjs en su perro B « a r. Vs J o j sabia <*ic si le mosfra-
ba corrida, las gondolassafeties d e B4car secretaban safea. pe­
ro si hodo sonar una campanilla en ausenda d e com da, no ha-
bia saW eodn Em coces opuso a 8*Sm- a tos do* esBm dos Oe
mostraba com da y a! rr.srro trempc haoa sonar una campani-
Ba). D espots dc rcpetu esio vanas veces. Ilegd un momento cn
que Btcar saftvaba ante d somdo de la cam panfla sin cue le
mosoatan comkJa. cQ ut dem oscd este wperm ento?
5 . La cirrosis hep4tica y otras afccoones del hlgado producen
cuatro sintom as principales: kterida (una cotoracidn amenfien-
ta dc los ojos y la pief), ptrdida d e sangre no conaolada, sen-
srbilidod mcrementada a las drogas e infiam acidn de distir,tas
panes d d cuerpo (pietnas. cavidad abdom inal). Expl*;ue cada
uno d e estos vntom as desde e l pimto de vista de la funodn
heptoca.

Sectio n 6 / S itu a tio n prob lem atic*

8 eonm a .*? fos cto io ifo s
 Capitulo 38

Tasa metabolica y regulacion

termica

D onde h a y vid a. h a y calor.

L io sa r d o Da Vin c i

0 co o vmos cn d capituto 4. cn todos tos seres w o s sc producer oanstotmado-

nes cn cg «x js por mccio de tos cuales tos crganrsmos ctoConen energia irS para todas
sus funoones stales. La fuente primaria de energia para tos animates -as! como para otros
grupos de organsrros- estfl representada por d airmento asm lado. Esta fuerxe de eoer-
gia potendal (contenrda prmcipalmente en los enlaces eartxxMxarbono de tos compues­
t o s crgJnicos preserrtes en el alm ento) puede ser recomertda en d msmo e p o de ener-
gia contenrda en los enlaces q u lm ic o s de otros compuestos en los pnxesos metabdtaos
la energia potenoal de tos alimen»s tamfcten « transfocmada cn gran medida cn crer-
gia cmdica muolrxrada cn cl movmtento dc estructuras subceWares. dc drganos intemos
como cl corazdn y de la toccmoodn de todo d crgar'smo. la energia contenida en el ali-
mento puede ademAs udizatse drecam ente y liberal energia catorka de manera ccntro-
toda y efrciente En e l presence capituto anaitM fm os dferentes mecanismos metabd’icos
que tes permrten a tos animates mantenerse a c tw .

La ta sa m etabolica

M e d icid n d e la p ro d u ccio n m e ta b o lic a d e c a lo r

Cada orgarwmo utixa y transforma to energto a uno uctoodad caraderlstica la vdo-
Odad a to cu d un organismo utrtoa cncrgto sc denorrvna ta sa m etab olica
Ccm o vtmos, cada ve t que se emplea una cantidad de cnergto. rw ta b ’em ente una
C a p ita 40. fraccton d e elto sc rfcipa como calor. la tasa m etabdica puede ervtcnces estrmarse como
La.respuesta. inm unitaiii la tasa de Ideraddn de calor de un organismo. A este respecto, exsten dos mdtodos M-
skos para est.mar to tasa m ecabSlica 8 pnmero de eib s es e l metodo de cohnm eob dt-
Capftu'o 41.
recta. <jje consiste en m edr to ItoeradOn de calc* d e un crganism o per medio de un ca-
Lii repradutxibn
lofm etro (v*ase cap, 4 fig 4-9). Este <*spos*vo perm te absorber y m edr d calor Ifccra-
Capitulo 42. do por un anim al durante ocrto bempo. S i b e n cstc ntetodo cs pnxrso y drecto. bobtud-
m entc ccnlteva ccmpficactoncs opcrim entates que to hacen poco prActco. E l ctro rrteto-
LI desarrollo crnbrionario
do es d de colonm eafa n d recta, que comprende drversos tipos de prrxedrruemos. El
Capfcuio 43. mAs uDlrzado es to m ediodn d c la tasa ce ccnsuno de Of ya que to oodaddn de tos com-
EI com portam ienlo animal

C u ad ro 58-1. P roduction d e co lo r durante to oxsdati6n d e h id ra io s d e carbon o, tip id o s y protcinas
lo s vrcum cnes o e x » s e s s e ex
------------- -------
H id ra io s d e carbono 4.1
lip id o s OX
Pro tcin as 4^
(oxid acion a u rea)
poestos o ig M cos preserves en d alm ento constituye e l pnmer paso
para transformar la energto potenctol dd alm ento en los olios tipos dc
energia; p a lo tanto. ta vdocxbd (o tasa) a Vs cual cs utrlizado e i 0 ,
por las edutas cs propoctooat a l calor finalmenCc Ifcerado por e i orga­
nism© En d cuadro 33-1 puede verse oue la Itberaodn de cakx por
o r 5 dc oxfceno consumtoo es sim ilar para tos prindpatos compuestos
orgidcos pcesentes en d alim ento (hidraios de carbono, apidos y pco-
teinas). Asi. to medtoidn de la tasa de consumo de 0 , es m e ja rd<o-
dee de la tasa m etabttca que la tasa d e Itoeraddn dc CO ,. porque la
produccton de cator eqvesada p a cm5 dc C O , produodo es m fc va­
riable que b prodooddn de catorcsSm ada m ediante c l consumo de 0 ,
segun d tp o dc compocsto crgAnco quo se haya mecabotoado.
S o embargo, c l m &odo de consum e de 0 , feme una lmitactoo
importance, pues no perm ite m e * las transiormaoones energftoas
qoe cojrren por vtas anaerdb^as (\tease cap. 5, En ausenca de adgc-
no). S i b e n en la mayorto de los casos el grado de enaerobosis cs des-
preoaWe (rente a ta magmtud de los pnxcsos aodbeos. hay excepoo-
nes importantc s com o cs e l caso d e tos organismos que habtan en el
tondo de cuerpos dc agua. que W en sujetos a niveles redoodos de oxl-
g cro (hipooa)
En e l cuadro 53-1 puede ctoservarse tambien que tos lipdos po­
seen d mayor tendimierao caldoco por gramo de compocsto agAmco
oodacto. Este hecho expire pec qu* bs grasos consttuyen b princpal
reserva energetca de to m aya pane dc tos cspcdcs animales. en es­
pecial de tas que requercn una eam m fa im porunte de peso copo-
rd pars el motomento y la kxom oodn. ccm o p a eierrpto las a ie s so-
ladoras Sin embargo, en ciertos grupos de anim ales que no necesitan
eco noraar peso, ccm o tos m obsccs bivalves que son stoles, d pon-
cpal combusoWe de reserva poede ser otro. En este caso es d glucO-
geno, que se olm acena en d hlgado y que pucdc s a utfcado rApida-
mente degradindosc a gtocosa, d compoesto que. p a vto sanguinea,
obasteceri a todos tos teydos.
Tasa m c ta b o lic a y te m p e ra tu ra
C o ro w nos en d capfcuto a . tanto bs m cdones de degradaddn
(caabtokas) ccm o de sinless (anabdkos) e c in cabizadas p a enfl-
mav Uno dc tos pm cpales bctcres que determnan to vdoodad a to cud
ocuren tos reacoones ennm iocas es b temperatura. la tasa metabCAca.
que irvcAxra in am pto espectro dc reacctooes cataiaadas enamodca-
m e n e depende en conseoienca de to temperatura: se acdera a ton-
peraturas devadss y dtsmmuye a merfcto que desciendc ( • fig 58-1).
C ap rtuto » : m e taM fca y re g ia cto n t& m ca / 731
prr»s'^n y ‘Cmprfonjro a j y r& j rrjn
C alorla s por cm * d e O , C alorias por cm * d c CO,
consum ido produddo
5,05 C73C
4 74 6.67
4,46 5^7
Para coda (xotdna -indutoa cada enflm a- existe un intervalo de
temperan/as retotWamente estrecho dentro d d cual se m antene b
contormaodn oidm ensiord que es dpoma para su funoonamiento.
P a enem a d d knee tu p e w de e tc intcrvoto, b protcina comienza a
peroer su conform ectoa proceso conocxto ccm o dcsnaturalizabton
(.toasc cap. 4. Otros regubdotes de la actMdad ennrrtooa). Una vez
qoe ocurre la desnaturafizaddn, las enzimas - y otras protelnas cuya
funddn depende dc que ccnsenen una contormabdn espeofca- se
iractr.en. la s temperaiuras bajas tambten pueden hacer que tos proce­
sos fsiddgicos se detengan. El agua ligeramente satoda. que es d cons-
Dtuyente principal de tos tei»dos w o s, se congeto a aproxmadamente
-1 *C La concottraciOt d e bs moKcutos que ro qucdon inmcmlizadas
en tos cm tales de b e ta aumenta y. en consccucncto. sc mtcrrumpcn
p a oomptcfo bs n te w x ia e s norm des entre dtos. Frente a estas krru-
tadones dados p a tos pnxesos bicquim icos. la mayorla de tos anima­
les ven restnngidos sus Itob tas a arrtoientes en tos cuales ta tempera­
tura varfa desde apenas p a debap d d punto d e congdedfo hosa
45 *C a 5 0 *C
E s tra te g ia s fre n te a lo s ca m b io s d e te m p e ra tu ra
a m b ien te
lo s anim ales hocen frente a tos cam bcs de temperatura amben-
tc. dentro d d tango tolerable de temperatures, m edante dos estrate­
gias pnndpales. En una d e « ta s. la temperatura corporal varfa entome-
dida en que varfe b temperatura am bertc. E l grupo dc anim ales que
cumpto con esta co'dtoOn comprende to gran mayorla de tos mverte-
brados tos peers, los anfibos y los repties Desde una perspect*a t«-
tdrica, en un prim er momento estos anim ales se dencm inaroi pcoqu>-
foceriros (d d gnego pobtos. que significa ’cam bante'). Sm embargo,
varies de los grupos anim des denominados poquitotermos presentan
una temperatura corporal rebcvam ente constantc, dcbido a que W e t
en b ib ita s »im «m e n tc estabbs, como d fondo de tos oc«anos. Por
dto. luego se considcrd qoe. p a a caractenza' m cja a este con^nto de
arvm ales. se debla utilizar d tdrrm o ectofermos, ya que de esta mane­
ra se hacto referenda a tos animates cuya temperatura corpora1
, puede
aum cntar exdusrvamer.ee debdo a una fuense externa d e c d a (p a
ejempto, expom dvJosc d soO. Sm embargo, com o todo aganism o. es­
tos animates desanolton una producodn m ctabtfca de cator. si ben «s-
ea suete ser rebtivam cnte reduoda a tos tem peratiras ambem.es a tos
que sueton estar expuestos. Estos prcbtemas nvuestran to causa p a b
cual cn to actualid * ! estas posbles dasificackxies se encuentran e n re-
732 I SECCIO N 6 / Sobg fod eh sa n m a les

\nsian por parte de vanos autores. En un senodo mAs anpbo. podria-

rrcs dear qoe estos animales sot term oconform adores ya que no
prescntan mecanismos ccmpensatonos espectoles qoe regiien su tem ­
perature ccp cral frerec a tos cam &os arrbientatos y etfiiben en gerve-
ral un astom iento t^rmfco reduodo que toofta el intercjmfcfo de cator
con e l ambiente.
Otro grupo de organismos martoenen una tcmperatt>'a corporal 'C-
toevamente constante frente a tos cambtos de temperatura am biente
que se regjla m edunte mecanismos eodOgeoos. la pnmera deromi-
n ao in ualzada para designer a este grupo de anm ales fue to de ho-
m eotem os (del griego hdmotos, que sigoifica co n stan t), que se refe-
ria estwtam ente a aves y mamlfetos. A posteriori, vanos autotes prefi-
nerexr emp-eat d tAtmino erykxerm os para caractericar a los animales
cuya produccton rtem a de calor les permite mantener una temperatu­
ra corpora-'dfcrcnte de to am biental Esta categorto induye a tos aves y
tos mamtfcrcs. pero tam btei a otros animates \«riebrados e mvertebra-
dos que reguton en forma paras! su temperatura corporal m ediante to
producoCo de calor metabdfco. En este capJM o cmptearemos el ttr-
m nc tem o rreg u la d o res para tefenm os a aqueltos a rim ie s que re­
guton total o paicialm ente su temperatura corporal. Dferenciarenos, no
obstante, dos categories de termorregutodores. Por un lado. Itomarcmos
tem o rreg u la d o res h o m eotem os a los anim ales que en todo me­
mento manoenenuna temperatura regutoda y constante en todo su nu­
deo corporal Tal es e l caso dc tos aves y tos mamlferos. Por otro lado.
temaremos te m o rreg u lad o res heteroterm os a aqueltos animales
que ya sea en al-guna regiCo especfca de su cuerpo (befem rcrm os re-
giorssfes) o b»en durante un topso sccfado de tiempo (Zieferofe/mos
rem jerotos) pueden regular una temperatura corporal diferente de to
amfctoncal Un ejempto de heteroterrma regions! es e l de los a tunes,
que rccorren grandes dstanoas con una nataodn sostenda graoas al
aumento local dc tem.peratura en sus muwutos. Un ejempto de hete-
rcr.ermva tem pera! es e l de ocrtos insectos quc aumentan su tempera­
ftg. it -1. TASA MtTABOUCA 1 TtM PUAW RA. (a)laOXfJ rrttaeKO t j Ofpfo
tura copcra! antes de enprender e l vueto e n un am biente fro ; este au-
dtnsc * « :im n*toM ka<airrrpeoo <totar^enajra la vrhddylcW ccvjvvo *
m ento se produce per to contracoOn sirrxdtAnea de m jscu te antagd-
iK<cto*sQ jfrk a que en ra t aoo eWftwowa lo taa mfOibSAaj(W eTO o A n r v
nicos. Por ultimo, en e l caso partcutor de tos mamRc-ros hibemantes. to ye tn fams vfo rtrd al xgOn a irx ftr o ifammao b refperau-o (M cam b p n ke
temperatura corporal se u g je tegutondo durante to perm aoerca en hb-
bem actoa s bien a un nhel mAs bajo. AdemAs. tanto to entrada como p ix ie tocm e rr d o e fe aanstomcotV*tojartTKO * la ttw rm M 6ca
to saida de este estado dc hbemacton son pnxesos fnam eree reguta-
dos que se levan a cabo denBo de Unifies tben defmdos, per lo cual
estos arirrvsles daram erce mantiencn su ccndiddn de termorregulado-
re s (Q 3 reeu ad o3 8 -t.l0 v*foen su sp erisd o). lu te. Vanos artrdpodos potores poseen mecanismos que prewm cn el
congetomiento de sus te;dos. AdemAs. a ig jro s oveftebrados y muy
pocos vertebrados son capaces de tolerar e l congetomento de una frac-
L o s a n im a le s term oconform adores Odn sgnificativa d e su agua corporal En tos te e co s se Hega a ccoge-
tor mAs d d 9 0 % d d agua corporal, en tos m duscos alcarua d 5 0 % a
A d a p ta cio n e s a tc m p e ra tu ra s ex trcm as 8 0 % y en aigunos anfibos y repdes, enoe e l 5 5 % y e l 5 0 % . En todos
M u Jo s anim ales termoconformadores.tanto acuAScos ccm o terrcs- los casos sd o se congeto d liquids ©sacelutor. debdo a to presenoa
oes, pueden so b m ir y funocnar normaVnente en ambientes con tem ­ de sustanoas que actuan como rrjdeos de ats/GaoCr.. la fom aodn de
peraturas bajas. Miantras q je a 'g jro s animales simptomente es-tan d frto cnstales de (veto aumenta to concentraodn osmOuca en d medio ex-
pot m edo de to mgracton o to busqueds de nucodim as mAs cAAdos, Dace-utor. to cud a su v « produce to salida de agua de tos cfe’ulas y d
ccos se enfientan a tempcracjras congctontes. lo s temvxonformadpres consiguiente aumento de to osmotoridad intracdutor. que dism ouje
acuAbcos pueden u v r sai congctow? cn aguss cuya tem peratira varta eo- e l punto de congetorrremjo (o fusidn) d d irtencr cdutor (vto se cap. 3.
De 0 *C y -2 *C lo s termocontormadares tenestres, en cambro. sen par- recuadro 3-2).
bcutormente suscepcbies al ccogetom en to pcrque to temperatura del ai- Otta sustanca que dism nuye d punto de congetomiento, al m e­
re en Oertas Areas del ptoneta puede descender hasta -50 *C m o oempo que protege a tos tejidos d e tos p o s ite dados de to con-
Cuando un tejdo se congeto, la formeddn y e l cream ierto de cris­ gctoctoa cs e! gfceerd. qoe se ha enconnado en muchos insectos. Eos-
ta te de hieto. con e l consigmence aumento de volumen, rompe tos a S ten otros antcongetomcs m uy efidentes, ccm o es e i caso de una g|u-
 C A p iM o 58: T s y m e V b d k a y r w v lK t o W m o / 753

Recuadro 38-1
t a v id a c n su sp e n sio n

la hfcefraddn (del lain hiber. 'inviem o') es un praeso que llevan a ca-
bo variw cweoes de aram fe ?cm>c»:teguiaA>res tomeownnos.de ©ta
manera,citondo las reserves <5? alimento son csasas. se reduce el gasto
energGko. Los ntbenrarr© son pr.oopalmt.fic rn'mfleros pecjjeftos:
uics pccos insecttoros. hamsters. ardilUs. aguras janguevas sudmeo
cares y algunos muruibgos. Contranamente s b crcende popular, los
osos r»cshbeman, sino Quepsmanecen en un sueto rnerral. doram? el
cuelsu temperature corporal desdende unos pcos g ra ta y e , (tecuerte
que pene<tome<ue se despierwn. Vaiias espeoes de aws Itevai a caho
un praeso que en esenda es igw ! a la ruPemaoCn. pero en ura cscab
de ticropo d a iit este proceso se coroce como torpor y es ctfacw&ico
de ave> peqjiKtos como tos co'ines lo s lemorregubdoies hcroeoter-
m n pcqjefos posecn uni taw wtobdica par granw dc peso corporal
bastarae maycr qu? la d> Ics iermotregulacotes nomeccermos grandes,
pw lo cual la necesrdad de aborrar encga es ciucbI para ellos
icis .mmoles termccregjladcres ncmeaennos que hbernan ccntiman
reguando s j tempecatura corporala vaores m is bctos que tos habCuales
Cuando estos animate entran er: hiterrwodn. de irmedato se estabece
una nueva temperatura de referenda en ei terrooaato hipoaWmxo. to
que im pliuri un; retfcccton do la tow metobCto bawl Durante la hter
naoda el animal arista corsRanremente su aislanvento :ermico, con to
cual m artenr cor-tonle su femperatota co-poraJ. Ctbndo b tempera!ura
amiwme descend? demasiado. aumera el grado de termogeoesis Du­
rante b fubemoaCn ccunen otros cambtos.d btxto cardbco se hece mis
l«no v muchasennmas se iractrvan y asl se reducen dversos procesos
roetobGiicos. Apjrentemeite, induso d emt^ctraertto se dctiene. en
comparaoton, los animate hibeowntes viven m is que tos.no hifcernarces & v r rrvj-odosc-, in ro m ,!a *7 ,^ OTmute hb
de tamartosends. Sin embargo,a pesarde estos profurvdoscairbios feo- rrn m u (r r ,V .S i r . v ^ *-ea Wi<n
togicos. los hibenwees no Ce^n de percibir d ambrento extemo. Vartos auecere rnr (ic'rorlxfor pui'.<Po W Sitx n r »
esdmulosambiertSes pueden ctosperlar al attmal de b hbcnvxidrii en- <*edo re o c w rod? w coe se rro va x rv y e r.& s (o m
" el tfunier/o dc la terrperatura ambietue es € esCmuio que rcr- e w e *)« K t P f t K s o u tv te . es e s « o *r« w e t f - w
eeserartena b said; de la hiberruooa Esto u ltra Use dd to u r p o i' » e b ic fa tm e r X ris c k) s c tic
de btbetrvjcton sc cncutfira isnrismo fnamente regipadi do to- tfefc/j& fnw to Q t& x ie to ?K fiM knynV/ soecowe
mediato se producen d resabbomento ce b tempwatura de referencb n r fro *, b la b p & rJe 3Sr.C-.ir e c A e ctcd/M o o’res-
normal y d cor.sg-ncnrc aumento de tow metaitoSca. b sangre entonces to <*h s ? x rn«to tfd a to a <an«to!roo
es bombeada rasvamente haca d nudeo corpora), to cud produce un
ripdo calentamiento d d anim al

ccprotdra que les penrrfc a ocnos peces antortkw nadar en aguas
nwnnas coo terrperaturas cercanas a los -2 °C ; esto gtoccprcsdna es1)
tarta e i congebmrento del pez al intertenr b tam addn de b red de ois-
ta'es de htolo dentro del arwnal.
Las temperacuras frias no a n extrernas pueden represenar u n v
b iin una Imeacton para b vd a de los animates cuya temperatura cor­
poral verb con b del am b *n e. En los (inm ates teresres eoste b
altematrva de elegir n-rcroafnt>enies que tes permita alcanzar una tenv
peratura corporal adecueda para m antenerse ac&vos, ya sea en e l inte-
rtor de una cueva o mediance b eipostcton rebbvamente protongada a
los rayos sobtes. En espeoes de peces e im enebrados acuibcos, b si-
tuacten es dHerente. A sl un descem o impottoree de b temperatura du­
rante e l invtemo, que no fsegue a prododr congebmiento. puede sin
embargo provrxar un dcscenso vgrnfcatr.o dc b tasa metabdtrca de
esas espeoes. Ese descenso de b tasa m ctabdka 5ev-aria a que los ani­
mates se mantengan m aanos durante b estacton ‘da, a l no poder con-
tar con b energb necesaha para lte\rar a ca(x> todos sus procesos vito-
le s %n embargo, vanas espeoes uenen b posW dad de reatear una
com penooOri rr&obO&eo. que ccnsdte en aumentar b tasa meabOli-
ca. inioalm erw dsm m uvJa. luego de transcundo ocrto tem po de adi-
m aaOSn a una temperatura m is Ida. Un mecam'smo m uy comun me­
diance e l cual se produce esta compensacidn es e l aumento de b se-
loadad de sintesis d e b s enzimas irrroluuadas en e l metaboiismo
en eg itico . De esta manera. transcumdo el tem po necesano de adma-
754 / S E C C IO N 6 /
!9C*5a te temxxonfcrmodores eojAbcos sujetos a una temperature «v
vemal adquteen una tasa metabdlda sim fer a la que tenlan durante la
estacfon mAs cA'da y de este m ofe se mantienen aanos durante to-
do e l a to («> fig 58-2).
La regu lacio n d e la tem peratura
corporal
E l e q u ilib rio term ico
lo s anim ate que reguten su temperatura corpora1
, mvUcmfncJo-
la consum e heme a t e cambios am &cntate. deben inevrtablcmente
cstablcccr un equfibfio tem »cc entre la cantidad de cator gererado in-
temamente (c o te m d atxV ko ) y la caocdad de calor que se disipa deJ
organismo haoa e l ambiente. E sa distpacfon de calor haoa e l ambien-
te puede ocurrir tanto por cooducoSn tem ic4, que requiem e l comae-
to fe>co con e l merSo orcurvdame (agua o a re ), com o per radaddn te-
mica, que se refiere a la em iudn de calor cn (oim a d c ondas decro-
magndfceas. la eapoodad dc un organismo p m dsipar ca te en forma
pteva. ya sea per comJucodn ccm o por radiaodn. sc define con e l «r-
m iro m nduc&noa tfm Vca. Esta conduOanoa puede vanar por ajustes
compensatonos que ocurren en e l organismo (que regjtan por ejem-
pto, e l espesor d d pd a^ y la carodad de sangre que c e a ia haoa la
pertfena del cuerpo). la dderenae ertre la temperatura corporal y
la temperatura amb-Htte (es dedr, e i grodentc Id rm co) tam bibi influ-
ye en e l in tecam lw d c ca te con c l m edio y va-ta de acuerdo con los
vakxes dc la temperatura amteerwe.
Otro mecanismo que contrfouye a disipar ca te es b eroporaodn,
que ccosste en un prcceso de enhiamiento medtarrte la evaporadOn
de agua en la superfde corporal del organismo. Cada gramo de agua
que se evapora absoibe de la pie! unas 585 calotte, que es d ca te ne-
cesato para pasar de la fase Iqvada a la gascosa (vapcr de agua). B
a^ta q je se evapcra es provosa en la mayoria dc t e casos por e i pro-
ceso de sucteoadn; d fadco cn los perros > otros anim ales homeoier-
mos cs ccra via altematr/a que disipa ca te por evapcraOSn desde las
v te respiralcoas.
E l h ip o tila m o : term ostato de lo s m am iferos
Hace m is de 200 a fte , c l mCdko in g te Charles Slagden
(1748-1620), sccrctano dc la Socedad Real dc londms, entrd en ixia
hebitaddn q je haWa sxfo ce’cmada a una temperatura de 126 *C y le-
vd ccnsigo a alguros am gos, un pequefVo perro en una cesta y un tro-
zo de came. B grupo petm anecd aQ>45 minutos. EJ d a to r Ksgden y
sus dos amigos sdiercn sin verse afectados. lo mismo Ic ocumd al pc-
rro (la canasta habia evcado quc sus patas sc quemaran por d ca te dd
p<so), pero d trozo dc came estaba coodo. Como !o dusca este epso-
<So. la capaddad dc un animal vvo de regular la temperatura interns de
su cuerpo es factor cribco para su supenrvenoa.
En los anim ales term orregutetees hom eotem os, la temperatura
corporal se manoene per un sstem a de reguladtfn autcmAbco, un ter-
mosta-o IrsiolOgico sieuado en e l hipot&amo, en la base dd cerebro
(vdase cap. J J , fig 35-5). A cortnuocdn dcscriforemos t e componcn-
tes m is m portantcs dc e s * sistema de regulaodn. besAndooos. prin-
cipa'm cntc, cn d termostato d e un manHero. En las aves, e l control te ­
rn co parece scr mAs completo y aun no se ha caracterizado por com-
pleto.
rtf. S I - 2 . CO M M N UClto MITASdUCA IN ntm ocoM foaM ADO Kts. le
O M A n jcz ch rn p j^ < r> *clx & a(afr*ro d eO J< k u ea*rd vj™ x o !G a
75*C irw ifrpm auo q ix cutdeconep vW d ftantdo deJenpenauv delmum
ffi etnas rerptteis ^ el memo.tw±m extdes xrt coeota de rectoor
w3Coreer6odfoyiijre$i*jeswrxv>b0lxasedev*siait9Cf)r)d<alG(xr>o& S y »
iventfe oue«3 dtfAmmo« * f K b tarf«aeaiei eteOJO
d ipem \«ijieto anom eteUlcadeixiaond «fcrasa* a 75*Cor tlreraro te a *
rrte a k X ttm rfd & c< X u n c ttd rii7 & rtjc $ < d j’0*re<c?«era (to o k ?
iook c*r?0eg je h i crumieijf*mxcn(>T?wifcres punto?rmnenme ocvw dxary
tekeVM dofrtidelete
E l termostato fefofogico redbe e integra la informaoCn pmceden-
te de t e termorreccptores (recepcores d e Wo y de calor) am piiarrente
distributers en d mterior del cuerpo. indurdo e l propio hipotAiarro
(vtase cap. 52, Canales de entrada de mformaodn: los receptores y te
kfas sertscriales).
Cuando se produce un camfcw de la temperatura corporal t e te-
morreceptorcs e n vte irrpuhos rcrviosos a l hipotAlamo. AC, la infotma-
bdn reobida cs comparada con d v a te de referenda pref^ado en d
termostato y, sctee la base de esta com paracdn, este irWoa te respues­
tas apropudas. A drferenoa del termostato de una estufa, que controla
un linico mecanismo de apertua y dene, d termostato hipotatenico
dispone de una vanedad de respuestas completes que se csquematr-
ran en la tgura 58-5 y se desenben a continuactei ( • fg 56-3)
( U J recuadro 58-2, S is tw o s de mtegeocdo y control).
lo s recepccres cutAneos de ca te y de frio ccestituyen i*v» fuente
mportarrte de informaOdn sobre t e cambios de temperatura ambien­
te. S n embargo, la interrvsoOn sobre Is tcm pcratea sangunca quc re-
gistran t e receptores d d prcpfo hpotAlamo sc im pone a la nformoddn
provcnicntc dc t e receptores pontecos y asi sc ascgura quc la tem­
peratura d d nudeo corporal pcrmanezca Constance.
0 aumento dc la rempteratura corporal, o fiebfe, no se debe a un
rral funcfonamiento dd termostato hip otalim te sino que, per d ccrv
trano. se debe a un rea.uste del vate de reference E l rcaiuize d d te-
rrostato se ind a en presenoa de sustanoas tsm adas pudgenos (que
poducen fiebre). Se ha compiobado quc la temperatura afca m ejcra la
respuesta mmui^aria, que redixe d crcdm iento de patdgenos. Sin
 C a p e u lo W : lasa m e te td k a y regutedCo itrrn c a / 7 J5

Recuadro 38-2

S is te m a s d e in te g ra tio n y

Los sfiem is de tnagrancr v ccnlrd se regular por medio de oraafos <te
it&oobnetoo6n, que segittan te idom addn provenience dei am twrte
o del m edo intono de un oigencnvi. Un cucuilo dc fcttw lnw lauC n
’negtfwo*« reSete a que ia retroaloieritectfn reduce o re.<eite l : cife-
reroa detectada cor e i sSlcm a; es ‘positnc’ cuando se produce un nw
canim o de am pl!f«aO n En los seres vnos, tos cxcuilos de retroaSmeiv
lano-i negatwa son tos rites cornune.
Un orcuto de w oabnertaofln consa de u n i entrada. uva retercnda
ccolra la que se ccmpara la mfoimadcn que ingrc-saal srten-a. y una so­
ld i Cuando te in(ormack?n dc cntrada cs (fconte dc la rdwenca, sc a<-
lewa u r siaema que !a minimiM o te amptfoa. Un ejempto sm ple de ia)
sislenu dc reteafonentadfin negXra cs 6 tcnroslalo quc icg jvi un ce
W actof Cuando te tempertfura del arofceme detectada (rfcm ed co de
entrada) se deva por enema del valor dc temperate.) pceestebrodo per
d leniwstelo (vvilr-r * referendi), te (W ere*® gene/ads ir
apagoe el caleiido- (salda) y as; la temperature * i ambiente i
a descender.Cuamto a la n a vatores per i& tejo del rivd <
gerera de rsjeso una drteeocia y el catoteaor se vjd ve ;
losorganornos um lten tetocoan satoras de r
que amp.cican tes d te e ix a s d etect*!*. Un ejempto es ei de d regute-
odn del beto menstrual (s ta e cap. M . Rcgutefton h crm sn g en tes hem
bras d o co menstrual). Fn re a ttfa l tos ssen vs no se 'apagan o eooetv
den’ por compk'o. ccmo er. e i caso del caiefaclcr. Raras scce- esiin
completememe a<t*ados o desaorvados y e l contrd rxxneostacko es mo-
dutedonuxho ntesfinamente. Sin embargo,e! pnncpo es e i iwsmo ura
ifcwaeton d- te ccndtdOo '(xeesUbkoda* ettn ifta u ra respjesia que
tedose te diW acbn.

Temperature de la piel

i *
Teimorrocopeoro*
de te piel

sauo8yui| ap c u j|P 9
'.nvolunmnas' fif 1 1 ) K lC U t A C lfa D t IA n/H M H A W K A
lom poraiura
hipotaiamica IN 10S MAM lrtKOS. Serpen/vo topaoT m
t s r- z n trm csH rtgJcdG pet tor warmer nervKso
yt*ixretyBctrtiortQ & xk/i}clotrrrpefc£xaa-

enrwKfprcres ssjtim m h & y e io cm em r-

Glflndula
Urotoes
Aurroneo de la tasa m etal**
(iwm ogdrxfas no tlnSanto)
n o s rten u c co re d /?«»» rt»«o*»no. 6r rsrr «•
<uerc te low s *V ffc rft>aenw ,* t nevosa y
la Sntm <of&t& coti »sa h x rw tia la Httai
reM n a trrpteka ta m k ta a o a tx rfro aa
rw & a dc la rapjesm ow x ftd cn r m d fte»
Micro rextrOB c tattO a h rmyxrotru. * »
rcnsTccknitfttfKO . otcW * &tftlq *. mrns^mc
ssns arfcrae o u rtn xrtx lo irrrc^ caa ottnet
Gtenddas M u k u Io s Anenoias Musculature && &&S>o&3p a w Ayvfi/iw s pxdv) fio jf
sodorlpares ptoereetores d o la p te osquotfbca o * n * cwCsCn«»iKno & d ia ts s r x m . U n / e
te m a ri daarptfo in papciSfanteo ftn oTOs
o v r o f t s n en So ^ o es b v*j p t r n p d «o fc r r ^
W»5ndf«frTpTOSir$| lo t-xrxxv Hvodon <k
U W K fo - T V H - B W t^ p x tlH p M ta T O ,
ecmuto e to AgMdss a U C fa t U hvmpno a t m
ixee ONV M a -TSH-. BVo bem xv esornte af t-
rodflr </U? dv'As /Wvwwj itf/odoaa^c
TemWory (TS) f W ano (T4). fcffl tW»faa as«&
l*oducc*6n de cator
fcn nttotokmo m^s«ko t& Ja ol<**& drrt
(tortnoganesis txitante)
m nrrtt icter la mtoar&Ut
756 / S E C C lO N 6 / b sa rim a la

f i* ) W MtCANISMOS IN CONTMACOBKIlNTt iOi OSm M tS

fe f6T7W7<5u69rty<5Airtxcftyrsos £04£<ft petstJo (if oxcAo^ (a ) Sangre Sangre
w iju h r c cue r«fcw fe ptot*fc * < r fa <•) l a « « s (M r q o ) <&t fcvm venosa arterial
w $ n c ie & e rr< > d e u n o c/eta . v m c e d ifo d o g ro rix A rx rtt ca k e a b i r e t s
(e n and)quer«0 7 u ii;x e q rtto tx d n Jd e o ccfi& d Dee V o m oneeo. b
( * t ^ « c c ^ < ie ^ b w r ^ ie m ie iir V o <tyS d / ttm o venaso o a m e
se per b penfcrw se dsptrfe rrwAo mds i d y O e h e O tx ®> cfcwos o r ir r o
t o a r t o t o d a f r e e f r e & r a w o s o de * j ic r q r t y te d f p n O ja v t p e t b
vb «*coA> w (tf>, to- b queseceraenaeekx.o ten par to Mtor& calo en
(b).m b< r*X< b& el< < & m et*bkoiretix& bc9oiei™ r& aoto
rte e a o

embargo, poc eneima de 42 *C, d organismo puede sufnr on shcxk t*r-

m xo fatal s i ro sc toman mcdidas adecuadas en d momento oportu-
no. A l com enwr la fet-re. un n d vid jo tJptcamenw siente frio y con fre-
cuenda bene escalofrfos. Elto se debe a qoe. aunque la temperature del
cuerpo se este elevando. aun es in fercr a la nueva temperature ftjada
en d lem cstato.

R e g u latio n term ica en e l frio

A m cdida que i n anim al tenrcrregulador homcotermo se enfren-
ta a tem peratiras cada vez mAs Mas, se establece un aumento de! gra-
d«nte tdm eo y se proAice en consecuenoa ona dstpaddn mayor del
calce corporal, debido a to cual. en ona pomera n sarto a, la temperatu-
ra del cuerpo dsm inuye Sr ben esta tfeminucton es m uy leve (dfo-
mas de grado). es sutoenie para deserxadenar una sene de respues-
tas compensatorias que tender a restabtocer la temperature ccrporal R g . U - i . M IC A N IS M O S C O M P O K T A M IN IA U S D l K IC U IA O O N tlB M IC A .

en e l vato- de referenda hipoalAmico. En consecuerxia, se producen

carrbios cn la c-cdoobn sanguinca y en la ptoetecddn ( e r e c o d
pdaje en mamftetos corccklo como 'p d o s de punta*). respoestas me-
diadas por d srstema nervtoso simpAOco (vAase cap. 31, Ststema ner-
vroso autdromo: simpAttco y parasimpAtieo). Asi, estos mecanismos re­
ducer) la corxtocanoa t&rm ca
la conseCodnde los vasos sanpjineos prddmos a la supcrfide dc
la pie! reduce de manera sgraficativa la pdddo de cator desde la su-
petfroe corporal De hecNo. la sangre es d prinopal dem ento que con­
duce y homogendza d cakcr en d r odeo corporal Por otra parte, las
extrenvdades de m ixhas espeoes de termomegu'adores homeoter-
mos. en espeoal las d e los que habitan en am bentes m uy tto s. po­
seen una mSgaodn sangufnea en controcomenfe, m uy efioerac para
conseivar d cator cn esos panes d d cuerpo. En este mccanismo. las ar­
tenas y las venas que rrigan las patas. las aletas u otras oxremidades
se encuentran m uy prtom as entre s i y ubcadas en d nudeo de la ex-
tremidad. De este modo, e l calor transportado por la sangre arterial que
brcula hacia e l edren'o de una aleta. por eyemplo. va s«n< » ce<Sdo en
gran m edda a la sangre que retorna por las venas IvM a d nudeo cor­
pora! y de esta manera se recupera gran parte dd calor que de otra for­
ma se disparta haoa d am bente ( C t g 58-4).
la pitoerecofin es otra respuesta paswa que pcrm itc ccnsenar ca­
tor. A l ser estm dadcs tos muscutos pitoerectcres, d pd-a.e adqmere
m ayor groscc y atrapa en consecucncla una cantldad m ayor de aire.
n del a la ptrM o de rotor R egn p xw n to & m «xye fc it ix X e i e fe O n scpenfeoiolm cn
r. pot b tom. b p6&fo d r a ta dela tw
que es d que actua como dslante tSrm ico. dada su fca>) ccnducb/xtod
tdm ica. En las aves tiene lugar un prcceso equnalente en re'aodn ccn
e l plumaje. Numerosas espeoes de term oneguladwes homectermos
presentan adem is cambios estaocnales dd pelade o d d ptoma^. qoe
aurrientan e l aislam iento ttordco (es deor. redocen la conductanoa)
durante la estaodn m i? W a del afto la cap.) de grasa subcutAnea tarn-
b*di es un aislante W m xo enportante que puede sufnr vanacicnes es-
tackxsales. Esta capa de grasa bene espcca! importanda en mamlferos
mannos de dim es ftios, com o las focas. ya que cuando estin en e l agja
e l pda,e pierde todo e l ace que habla atrapado y por to tanto deja de
ser ud ccm o dslante tftm xo.
la s respoestas componamentales constituyen una alternative mu­
chas veces im potarrte que permite la conservaoin e fo e n te d d cator.
A si es comun etxom rer agmpamicntos de cKas de aves. com o pingC*
nos que habitan en dm as pdares (<© ng. '8 -5 ). A l ser m eror la te-
lacton supecfibe/volumen en d conjunto de alas, en comparaddn con
esta reiaddn ccostoerada para cada o la por separado. se reduce la <£•
sipaofio de a le hacia e l am bierte

Temperature
_________________ Tom porm ura ambio n a l f { a ______________
R f . U - 6 . T A f A M S T A B O IK A D l IO S T W M O a a iC U tA D O K lS H O M tO T ltt-
MOS. A & v& xx& tib^r?«d> ^< kkav*rK te> m YXC A torrr& }G & & xr«i
dao’ toSpire SB-Z lo too mefaMko de tosm m ds %m orrt$M cta tomnwmos
te & to tret bus r*koto< ne& gr< fa A trrvercasacnD trm iei relate-
mememadeoda. to tow mtubdka «■rrcrttrr* a r& cn r (tow rttzi& co bevX
TUB) ysM stp w x tfi artfcsp aao s m totcni.< xrtw «m ra ('rewcensWoJno
resodfcm Vi p * « a iJq ). tto pernte (fuesem rnryo etN u ito W w o y,peris
to ttt to ferp ffsire ccrp&d. b e iw reto # »rpe*o&re o r*« W it oncer a rts
Kectetrxncvea H xd eb ap deoetoX re& 3 'rta*xarttr& (K I)l )ocv)&(tondo
i t cnuorm ird a to a y>tfnxro y d arknetdeitt riecesoor.trre ium m w to tow
M o ra o noW a ttJ a n to a rfw o a v sw e<«wBoo
Urnco f& em Ttjdcinoiew #cO jvat< ci~r*r& (K$.to< cndxar< rtr;ro/^
<fec o r« W f mfc y [xra nxtenftc a « K r to uroenxm ftw o l d m retfd»e
tefaw m«xJM «th w * ds?eaSn* cotor(W treoSn o,© *0) t o « b i «hpre-
toen»pMeo a tte n d
Cuando la dism inuddn de la tem perature corporal se hace un
pxxo mAs pror.unciada por efecto de las tem peraturas baias. ademAs
de reducirse la corductarvoa tfim ica hasta un m fn lm o m ediante va-
scconstr>c66n penffnea y pitoerecodn. sc ponen en jcego respues-
tas aetrvas tendientes a aum cntar la produccidn d c cakx del orgarvs-
mo ( o g. ? 8 - 6 ) . Este aum enlo se produce po* la contracckn dc
m usculos esquelftkos aruagOrticos que no realizan trabajo elective,
sino quc Hfceran calor (rerm ogAnesis noranre, que produce la tlpica
respuesta dc tirttar), o bicn m ediante e l aum ento d e la tasa metabP-
lica en otros tejidos, en espccal aqucllos con e'evjd a capacklad de
producir calor (rerm cgtncsis no fioW nfc). Un ejem pio de este tp o
de tejido e s la grasa parda, que se encuentra inervada por c l siste­
ma simpAtico. Por otra parte, una secrebdn m ayor d e oertas homso-
nas, p*incipalm ente las hormonas w oideas. produce un aum ento dc
la tasa metab6'<a cn numerosos tey-dos (vAase fig. 38-3). Esta ma­
yor secreodo hormonal cs una respuesta que tambiftn elabora e l h>-
potAiamo com o centra intcgrador de la regulacidn «rm < j (vAase re-
cuadro 38-1).
R e g u la cio n le rm ic a fre n te a l c a lo r
A m cdda que la tem peraaxa am blente se acerca a la temperatu-
ra corporal, sc produce un fljjo mayor de sangre haca la superfce del
orgarssmo. io qoe permite aum enar la condixtarxia tAim ca y favore-
cer la dislpaaCn pasha de calor hada e l ambiente. lo s mamfieros que
Cap-hrto » : Tasa axU W ka y ffgctKkn Wrtrxa / 737
vtven en dim as cAldos benen Areas superfkiaks expucstas de mayo*
tama/to que los artm ales que vven en d Mo. det»do a lo cual dispan
calor de un modo mAs efioente ( ® ng J8-7).
Sin embargo, a tem peraturas mayores que la tem perature cor­
poral, c l gradients tArrmco se hace negative y se produce un ingre-
so dc cator en e l organismo por conduction y radaodn, que se su-
m a a l calor m etabdiCo. la cvapcracidn se com ferte entonces en e l
unico m ecanism o que disipa calor del organismo. lo s caballos y
los seres hum anos trenspiran p er toda ia superfioe de sus cuerpos.
lo s perras y algunos otros anim ales jadean, de modo que c l a-rc pa­
ss rApdam ente sobre sus lengu3S humedas y grandes y ovapora la
saW.a i <£> ■g ;> d ). lo s gatos se lam en a medida que la tempe-a-
tura aum enta y la cvapc*aodn d e la saliva enlria su superfioe corpo­
ra l Para los anim ates que dcsipan calor por evaporaoda la reguladdn
a tem peraturas ahas necesariam ente im plica una pdrdida de agua
Esto, a su s e t esiim uta la sed y la consetvaddn d e agua por lo s r»-
hones.
Algunas espeoes de tetmmeguladores homectermos poseen
adaptaOcocs quc les pem vten so b rc ivi en dm as de cak* etfremo.
Tal es e l caso d d cam eilo. En pnm cr iigar, debido a las caractafttocas
de sus ne*ronas. este animal es capai dc absorber gran parte d d agua
y eroetar una orina mucho mAs conccrrtrada. AdemAs. tamb<n puede
perder mAs agja, prcporcionalmerse, que un set humano. S i una per­
sona petde e l 1008del peso corpcral como agua. coouervu a dditar y
sc >ud<e scrda e eiseraiM e a l ddor. S i la pdrdida Ikga al 12%. e l irvdi-
viduo es inapaz de tragar y no puede recuperaise sin ayuda. Los ca-
mellos pueden tokrar Is p d d d a de mAs d d 2 5 % de su peso en agua
y pueden rcsisbr sin beber durante toda una semana e n los m eses de
serano y hasta tres semanas en irvem o. PrabaWemente. d hecho mAs
imponante es que e l cam eilo puede folerar una flixtuaodn dc hasta
6 X en su temperature interna. Esta tderanba signitka quc puede dc-
y * que su temperatura ^ ele-e durante las he*as de hn y que desben-
da durante lo roche. E l cam dto ccm iena d (5a a n una temperatura
por debajo de su temperature media. Se estm a que debido a esta ca-
paodad de 'alm accnar calor* en su organismo, d cam elo ahorra hasta
5 litros de agua por die. que de ctoa manera pcrdcda por -sodordodn
( « . Sg . 38-9).
la esuatega de alm awnar calor que benon los cameflos scrfa
prActxamente rtvwWe para un anim al de pequeho tamafto. debido a
quc por su mayor retocdn superfbe/vo>umea este ultim o se sobreca-
lentada en cxceso a l ingrasar cakw desde e l arrbiente. De hecho. la ma­
yorta de los pequeftos m am 'cros d d dcsierto tienen hjbitos noctumos.
con lo qoe eritan las temperaturas devadas
T asa m e ta b o lic a y ta m a n o co rp o ra l
Como se muestra en 'a figua 38-10, los m sm Jeras d e pequefto ta-
m aflo poseen una tasa m etabdxa espedfxa (per gramo de peso corpo­
ra ) signrtkatvamcnte mayor quc los dc mayor tamafto . «> fg. 36-10).
En decto. un gramo de iKtm consume 0 : a una veloodad mAs de 10
veces mayor que un gramo de eieiante Esta rdaodn entre tasa meta-
b d ka espedfxa y tamafto corpcral puede exterkerse iam b An a los
otros grupos de animales. E l stgrvfkado de esta d*erencM e s un inte­
rrogate que muchos M bbgos aun estAn intentando cHucidac la s in-
vestigaoorcs redizodas hasta d momcnto indkan que eostirten vartos
factores imolucrados. entre los quc pueden ccntarse las reiacknes de
superfide y volumen rdatrao de dversos frgarvcs. as! com o vanes lac-
tores <Je escaia reladorados con ta geometrta de los ssiem as dc drstn-
758 / S E C C I 6 N 6 / t a t o t o d e t e a iw w t e

« * M-7. ADAPTACIONtS MOKIOIOGICAS A l CUMA. ift *8 ttm artgiM o- ces dtM drka de Sir, crtoos * d«nos ttmpUdcn (e o ienjcs* M natortem w *
/ w w j j T T W i ^ t & f t ih o A t e ^ C ‘6 u ^ 1 j A s ^ o w j d r t a & & jt t s a d d c \ jc r p o n W » » > (Mopa U s w ) t o * ao«e 'efccsemertepewertos 4 * c & e i o »
n k w m . /TtcV B . « a d d t t r a A nd - i w «/ B rarro fe w (te m «vs w iti) m ote d r im s m wnoep co e w e rn tn » i u w r o « pfcpnttca « B B d /a e n e
m d(fa> «5cW SoAory»Tron> fflpw d« n ta co k s « Om dsfc ewrAxWessm tara owe efotrtrtrte y cffoceraos como tomato.tfpeso/ e(co
s o v f * * » o 8=*6 * fca p fe 'B apofcote d om o d t a*v< W a*sc se lor.w e loadoaaa) drtterconJio JW w
d s p a <W B u m it f jd d r v t it ix io & z IttriH. c lyo d < }*d /a ro d th s fian­

Ha- » » MnOIDA O f CAlOJt AO* m PO M O O iV ..» w m vrrpjbtow To d * * ^ ,.ro d s ;o - « u ta » « c * ^ d e s a ,odeoto*ones> W 6*R ( if E r v e t o

meotemostoys’ ram i m ravuras w e te pomeoijro S x i e/ccctoOOnd t oguoy
tnkont f#J tm p#rc** 40? 6 cdct/oitcnto.ton d anpkcropn xxm <uK\ co
coptA r**& /k> podxo»de\scutocc(*zo C ucntottxKafy.w ttm pdto
ocrvw toctoaldcStX oA iO K m & 'm m tntorvovytacenbM K m p nxav
d t W o«kecetp am »x fow eie«»ion fta«Bftt»fl> xl»,oci'teeiw d e*Jiu -
o in o te w ? {ta n a a ® w »tede» * a ;OTcsopvfod se evuewo e)Cpo-
pC&no. SosM v.oddrtrrXdduM tKotorodtto sA irw ayto astafeesd e <0
fcrrwo M la efctows w e arecen d* gUnMss sM xpcm . mofcn a p d teco y
yuno contodyocoooyja ra-nSfodesavpa’ cob'coves*M at;«,w *esaS’ «*
tR M ttf ACSCIitoV<^31

77C. M -9 . A D A P lA U O H tS A I A V ID A I N 1 1 D IS IC R T O . ild w o o d N M c n
tontlo w * 0b fftfootW sd y tomemrffta posite dt touytrhotdem cuvpo.
So atm« t f © » 9 » pxpo o e n f a pmupembcoolrravrugt o p e r s o n a l *
cob-w /odoDfo tospLonem e se p e s o fc w e tos p b a * tos a n tto i e w ta *
« o * atovwom-wode 451c prro en rrofcfcdten dtpXtoa dr y a c kxabodm
la p ic aato a n o m aalcrft w e rrp d tw e d v ia :Hoys(*x « If f<rSe cenTO dd
a r w IW tfcrtociV iirftm edesroM , w eetdtocfaitw e< *ienteo-»-n*B
cW *w n nob ttrfc w & to b K irm d tlm a iiria a M x la portntew deiaw -
w dd osTofe «,» es m cW m oot < HI«e tn to o tV luxe d suefa Htone to
ix to id tlta n tltra Covdo se uso « * c a e n d i d lu tsr &oxro dt
la s u p e rio r dt la p*t E/ia rb o . o x n » se utiwo « a m e n u s qmwdo* d J u J w »

e w j» n d * b a p ed ee d * (a « a r a t a / i t atrde grotp a * d d deao

ft lot vti^ u n t^ tfjectn p o ei art. fe rric irirrip c to n x ttn a d a k ,O r !m
/OM «e! dKderwo Arore fc»n w ^ f e O te odseccw r ddceme* 0
d) end daene ion te deto onfcra nesate cpkrcdn werPO'do? <9p «tfc de
/
< V i« a s p e w ta l» 5 « *» p w e«r« t e q «» de fc iw o

buodn d c nutnemes haoa los dfctimos tejktos. A l iWsmo tiempo hay
una sugestrw condeddn entre (a ntensrdad a to cual los animates
tiansiorm an la energto y e l tem po dc Wda; la tcndenca general rndxa
que los atvmates pcqucflos, que poseen una tasa m etatxtfca espedfi-
ca etevada. vven menos tiempo.
En este capltulo hemos vtsto que oeiros animates pueden apcovc-
En sintesis
U tasa m etabdica
1. la tasa metabOtea es la vetoodad a te que txi organismo udiza
la energia dftpcniUe. Se estnia como la tasa de lifceraddn <teca­
lor dd organismo, que se otfcene mxiendo la Iberacton de
a k a (alcnm ctrta d *e«a) o la tasa de consumo de oegeno (ca-
tonmcfrta indcecra).
J . la tasa metabdlka se inoementa cuando aumenta la tenveratu-
ra y dssmtnuye a medda aue la tem perwaa dcsckndc lo s pro
ccsos btequrrtcos determnan los habitats que pueden ocupar
los animates. El rango de temperatura en e l que pueden vr>«
abarta desde apenr. pc« debap del punto de congdacton la s
$3 45-50X1
S. lo s anm ales termocordamadores no poseen mecanismos com-
pensatorios para regular su temperatixa corporal trentc a tes
cambos ambentales. En general presentan un aistemento ter
mieo rcduddo que fedfita d -otercambo de cater ccn d amfcten
!e la gran mayorto de tos nvertebrados, los penes, los antibos y
tes reptiles pericnccen a este grupo
«. lo s animales termotreguladorcs prescntan mecanismos enddge-
ros que mantienen la temperatura corporal rda&ramcntc cons­
tante fre«e a los am biosde temperatura ambiente. Erne estos
animates sc ttatinguer. dos categortos:tos termcneguterteres ho-
meotermos y los termcnegutedores hetetctermos. lo s termorre-
giiadores homeofermos maroenen la temperatura regviada y
Capttuto 58: Tasa m e ta b d ca y :e $ S x t i« W rm ka / 7 J9
f t * S I - 10. T A S A M fT A S O U C A 1 TA M A N O C O A K H M ItP B IS A D O I N
M SO . los rrrn h n s nvfc pfgueiM (W w ir » m o mrtoMcow pwro * pe
lo a m xtJ /• & efaaX < p th d tb s rra r& m dea a /o r torrrfe. teobsoM qa
o a r a n r deraotett ore lartrdod dr dm rrto o x to trbMn a n sut*so <w-
pad. a murtorrc fx ^ e m d caso de ka n w A m grrr&s
I.
char el cater generodo po’ su propc metabo'*smo para mantener una
temperatera corporal que les permifa un funoonamiento efieente den­
tro de us am p&r intecvato de temperaturas am ttentoles. Esta adspta-
odn les ha pennitidD a mixhas espeoes te cdonzacton de dneisos
ambientes, inckidos tes rrtes ftfos del planeta.
ccnstante en todo su nudeo axpcral y en todo momento (aves
y m m lleros> lo s termceregjtodores heteroterrrcs pueden man­
tener ixta terrpeftfuw corpcral dderente de la ambertte’. en aV
guna regton espedfica de su oicrpo (hctcroterm os regonales) o
durante derto lapso de tienpo (heterowrm os temporates).
lo s anim ales termoconformadores
S. Aigunos imenefcrados y unos pocos vertebrates son capaces de
totetar d congdamtemo de una fracodn signif-cab.-a d e su agua
corporal. En todos tos casos, sdto se congda d l«judo otracdu-
lar. debido a te presenda de sustanoas que K tia n com o nudeos
de cristalizaote. lo s enstates dc hido aumentan te concentration
ownOtxa d d m edte effracdulai Esto produce la salida del agua
de las cduias; entooces, aumenta la osmoteridad irfflacetolar y d
pur.to dc congeitm iento dttm 'nuje. Otras SuSandas, como
d g icero l tambien actuan com o antkoogdantet
i. lo s anm ales tenestres quc stven cn rcgiones Idas no ocem as
pueden elegir m iaoarrbientes quc tes perm iter akancar uru
tem peraPea corporal adecuada para m artenerse actrvos En es
peoes de peces e invertefcrados acuSticos. un descenso irnpor-
tante de la temperatura (por enem a d d punto de congetemien-
to ) prcwoa te rfcnanuodn dc te tasa rretaW icfc Aigunos de e s
tes anim ales rcafean una compenModn: un aumento de la tasa
mecabSlka tes perm ite m antenerse actrvos tcxte e l afo.
7 *0 / S E C C IO N 6 /
En sin te sis ( C o n t .)
la regulation de la temperatura corporal
7. Los animates termorreguladcres establecen un equubno tdm ico
e rf!" e i ca'ot m ctabf*co y la cantidad de calor cue dsipan. La
condtxtancia tdm ica, capaodad de c ^ a r calor en forma pasiua,
puede ocurrr po<corvduccdn o por ra& iaC o tfrn sc* La conduc-
tanoa varfa a causa de d e rt« ajutfes com pensator** tjue ocu-
rren en d crgansm o (cambtos cn d espcsor d d pdeje. mgao6n
pcrddka). frcnto a tos cam bos de Sem perafua amfciente que se
producen dentro de ceno in tc rv a to .
8. En tos a n maies fermorreguladores homeotermos. un tam ostato
fooldgico situado en e l hipotllam o mantieoe la temperatura cor­
poral En los m arrrferos, d termosfato reobe e Integra la informa-
d*n procedente d e tos tcrm orrcccptorcs dstnbudos dentro dd
cucrpo. Cuando camfcto la iem peratira. estos receptores en ttin
m pulsos rervtosos d hipotilam o. deride la infcrm aobr redrxle
es comparada con e l vakx de referenda y se irtcian las respues­
tas aprcpiadas. lo s receptores cutdveos d e calor y d e frto corrst"
tuyen una fuente rmportante de i'tform aobi sobre tos cambtos
de temperatura arobiente.
9. E I aumento de la temperatura corporal (Hebre) no s c d c tc a un
mai funconamtento d d tcrm osfalo hpotabrr-co, sino a in rca-
jrstc d d '/ator de referenda que sc produce en presenoa de pi-
rOgenos. La temperatura aba me)ora la respuesta jnm unaria dri-
gida cortra los agentes paMgeros.
10. Cuando un anim al termocegulado* homeceermo enfrenta :em-
peraturas frias, d gradeoce tfcmico aumento y se cfepa m fc ca­
ter corporal La donm ixton de la temperatura corporal dcsenca-
dcrua cambtos cn la dratocton sangunea yen la prtocrccddn Es­
tos com bos reducen la ccnductanoa tdm ica y restabtecen la
temperatura corpcral a1valor de referenda bpotatemico.
C u estio nario
1. Berfam n FranWm im ag'to que en alg jri memento seria po-
s « e ccnservar a tos muenos en un m edo Kqjido y dcw*/er•
lo s3 lavsdaanosdesputeEn 1964,R o b ertC W Etwgerpu-
b)<6FV rifxxtivos de inmortaSdod, donde dcfendla la conser-
vaobn a baja temperatura de tos cuetpcs de padentes dtoi-
camente m ueitos. Ettifger sostenla que las cdulas afectadas
per enfemsedades gra-es podrWn ser reparadas cuando se
dapusiera de la tecnotogto adecuada. A l afto sigwentc, la re-
vata Atoture inform * que trcs btotegos japoncscs babian en-
frrado y rearanado certbros de gato. En 1967, Robert Ndsoo
enfn* cn conddones precarias un cucrpo sin vida. Dos mo-
scs antes haWa lallcodo W alt Disney, quien se com irb* en d
prolagorrsta de una famosa ieyenda urfcana. Esta leyertoa
IL Numerosas espeoes de tcrnioregubdrces homeotermos pre­
sentan cambtos escaoonales d d pium aie o e l pdate, que at*nen-
tan d aislam iento td rrk o duante la estacton m5s frta d d alto. La
capa de grass subcuUnea tarn b d i puede su frr com bos etfaoo-
r-dr-s U s respuestas comportamcntalcs consbfuyen ccra alterna-
trva a tos com bos cecroos dc temperatura
12. S<la disminucton dc la temperatura corporal es m uy pronurtda-
da, e i organismo responde aetWamente y aumenta la producddn
de calor. Este aum ento puede producrse por la canfracddn de
musculos esqueleccos ontagdmcos que Itfceran cater (termogdto-
s fi tintante) o medtonte d aumento dc la tasa mctafctofca cn
otros teirdos (tcrm ogdicsis no tritante). Adem fc, urn secreddn
mayor d c oertas hormcnas. pnncpainterne tiroideas, produce un
aixnento d e ia tasa m etabdka en numerosos tepdos.
15. Cuando la temperatura am biente se acerca a la corporal, aumen-
ta e l flujo de sangre hacva la superfide d d orgarrsmo. Esto per-
mhe aumentar la conductance tdm xa y lavorece la dtoipacton
pashra de color. S i to temperature am biente cs m ajor que to cor­
poral d g ra ie n tc td m co se hace negabvo y a l calor m etabdico
se le suma d calcr que ingress en e l organismo.
I* , lo s animates pequeftos pcseen una tasa m eabdica espeofca
(per gramo de peso corporal) m ayor que la de los anm aies mas
grandes. Las reteoor.es de superfioe y vofumen relatrvo d e t o ­
w s Crganos y f a c t d e escato, retooonodos ccn la geom «rta
d e los sisfem as dc dstrfcocton dc nutrentcs haws tos tejtoos. son
algvr.os de los factores que estartor. rdadonados con este fen*-
m ero. Tam bdi hay una cotrdacdn entre la intensdad a la c ia i
tos animates transiorman la energia y d bempo de 'oda. lo s ani­
mates pequeftos. cuya tasa m etabdlca especlfka es alta. wren
menos bempo.
sostienc que su cuerpo sc m antienc conscnrado dentro de
una ’cripta cnCnica* y que estd prevtsto rosuotario dentro
de unos o cn a rcs La verdad es que e l cuerpo de Disney no
ha stoo congdado. Si la Ieyenda fuera derta, 'J'afcrto algura
fosiblidad de devo^-etto a la vida?
2 . E l punto de to ib n de las sokxiones acuosas es rren ct qoe el
d d agua pur* (Este fendm cno podrta ccnsW ur la base d e to
tolcraroa d c algunos organismos a temperatura mtertores
a 0 *C?
3 . Algunos msectos y peces son heterotermos regionates o tem-
porales. Mtxhos inseetos alados elevan la temperatura d d t6-
rax ejerdtando tos musculos d d vtieto. Durante d vueto. las
poliTas del gdtero fupsnto mantienen la temperatura d d !*-

C u e stio n a rio (C o n L )
rax a 30 X . aun cuando la tempetatura am bieote sea cetcana a
0 *C La prescnoa dc sacos aAreos m arbene al tdrax aalado dd
abdomen y de esta manera. la tem per*j:« atoraade se conser-
v a E l gran tam ato ccrporal de a>gunos peces les permrtc rctener
d calor que generan A esto se le sum ac la exisferoa de rmer-
cambradores de calor per ccntraramer.ce. kxatoactos en las masas
m usoiares de los costados del cuerpo, y un aum ento d d meta-
bcJum o aetdbro. (Q j 6 vereejas le confieen estos mecanismos
a tos insectos y a tos peces?
C apitulo 5 8: la w m e ta d a ta y reguU oan t « m o / 741
4. Hace m is de 200 a nos. Charles Blagden. junto con k io s amigos,
u n p ero y un trozo de cam e cruda. permaneod 45 mr.utcrs detv
trodeunahabrtaddna 126 *C A !salir, todas to personas y d pe-
rro se ervrantraban bien, perc la cam e se la b ia cockto. EPor quA
a las personas y a l pero no les paid to m sm o que a l trozo de
came?
5. Las hops expuestas a la luz solar en la copo de un rctoe sen de
m enor tamado y tienen mAs Idbutos que las hojas ubkadas cn
zonas Inferiores que pemvanecen en ia sombra. tPor quA?
 Capitulo 39

Excrecion y equilibrio hidrico

B I m ar donde e n un tiem po e sla b an in m en o s lo s se re s vM en tes estd ahoro

enecrrado d en tro d c sus cuerpos.
I ia io CAum o

C c m o vtm os en e l capltulo I. una de las caracterls«as d e lo s anim ates e s la ho-

m eosasd. es d eo r, la capaodad d e m am enei un m edio interne rdaovam ente constam e.
aun cu ard o en sta u n a eocrm e vanaodn en m ucWsim as d e tes variables am btentates a las
cuates se ve scm etd o cada w gantsrro. E l m antenim tento d c la hom eostasis in vo b ca vu-
tua'm entc tcd os lo s Sstem as d c drganos y exrge la ccordinacdn d c la s actw dades d c las
num crosas cd u las d d cuerpo. En este capftulo exam inacem os la hom eostasis d c sohr.os
y agua (e s d edr. e l control d e la osm olaodad). a si com o la exoeddn d e otros m etabdros,
com o tos productos ntrogenados que resultan d el m etaboksm o d e las proteinas.

La excrecio n : u n p ro ceso de d epu racidn

del m ed io in tem o

Alrededor d e l 7 0 % del peso d e l cuerpo d e un anim al e s ague. Unos dos terckrs de

esta agua se encuentra dentro d e las cd u las; d teroo resu m e se haHa en d liquido extra-
cd u lar cu e las bafta y las nutre. Este Sq ud o e c a c d u la r e s para la s cd u las d d cuerpo de
un anim d ccm o d m ar para tos crganism os u n ^ cM ares E l m undo cn d que funoonan y
prosperan cada una d e nucsoas cd u las c s docdidam cnte drlerente d d m undo que nos
rodea pero. probafctem ente. no a n disbnto d d caM o prim ordial en d que surgiO la vd a.
En d transcurso d e la evokrckVi se origtnaron anim ales m urx^tolares que com eruaron a
t & n ic a
produor su prcpto liquido extracdular, sem ejaM e en com posiadn al agua d e m ar; tam btfn
Surperon m ecam sm os que reguten la ccm postodn d c e sc liquido. A s i d liquido crtrace-
M ar d e lo s anm ales esta ccnstrtuido por d liqixdo intersodal q u c rodea a la s cd u las y per
la sangre.
En tos vertebrados. aunqqe d plasm a sangdneo consbtuye sdto e l 7 % d d total de
la respuesta mmunrtana lo s liquidos corporates, la reg iiao d n d e su com posicton e s un factor d ave en la homeos-
tasrs d d m edto intem o. la sangre abastece a las c*lu !as d e tos prodoctos q jim ico s nece-
Capftulo 4 1,
sanos y la s libera d e tos desechos que pccducen. A s i la sangre fundone por un lado
la fC-pioducd6n
ccm o un m ed o e^oente d c sum instro d e sustratos para d m etabcSsm o cetolar (O j. gb-

Capiiulo 4 Z cosa. am inokktos. e tc ) y , por otro. ccm o m ecorusm o d c lim p tcM " dcbido a q u c lo s de-
sechos cduteres ingresan en e l tonem e san g U rco desde dcode sen eim n ad o s haoa ei
£1 desanollp em brionatio
exterior d d organism o. Com o s e m enoond en e i capftulo 37. esta elm 'nad dn, denom na-
C ap itu lo 43. da excrecion e s distinta d e la e& rin ad d n d e las heces d d tubo intestinal. En esta ulbma.

E l com poium iento anim al


Iguattad osmotar
inwma-externa
R f. S9-L OSM OBBICUIADOBH. OSMOCONfOBMADOBlS. lo t crfxarm
c& ay**rte m m m gsM cramatose*) #n a M mxn#to u v ansftm o en ovno-
krdcd uxy^nca fa n * c x n x x x c e i lo o s v ix M m W o dtevx-i dr los
crpmsmw ovnoarforrajcra, oyo om tontoJ rtenw a stniy c B ffntwiW
Irto cOTi«vB tw m cfc a b <feh i cvrcnc& tataB tra/adot optrooH W '*9 *
to iu c*rteed < rtir*w s6 h fr< x ro i& r^ d t*vb (& a7 fx m < *h o m X o -
retaf
la maysx p ete dc to que evacuamos cs m aterial que, com o la ceiuto-
14 nunca esBhO verdsderamente dentro d d cuerpo porque nunca atra-
vesO d eptdto d d tubo digestive (vOasc cap. 57). En contrast*, la ex-
oeodn de sustanoas acarreadas por d totrentc sangulneo cs un pro
ceso m uy sdectivo de control anaiius, sdecddn y rechazo.
R e g u la tio n o sm O tica e io n ic a : u n d e lic a d o e q u ilib rio
la osmolondod esta dcterm nada poc la concentrackn de idutos
osox&camente actvos, es dedr. sclutos <*je pueden produor una pre­
side osmdtica generada pot d movimtento do agua a travOs dc una
membrana permeable (vCase cap. 3 , recuadro 3-2). Entre tos soVrtos
osmdttoamcnte ectnos se encuentran muchos nutriences orgOr.cos co­
mo la glucosa y los am aioAodoi, asi eono numerosos tones, como
\a*. K \ H*. M y *, C ^ ' y HCO,-. Esw s tones deserrpeftw papeles W-
tales en d mantenimiento de la estructura dc las protetoas, de to per-
m eabikJad de la membrana plasmAtica y d d pH sangulneo, asi ccmo
en la propagacton d d m jxdso neivioso y en la ccntzacoOn dc tos
mdscutos.
La osmolardad d e tos l«qu*dos corporales es una variable que tos
ccgam sros regulan eftoentcm cnte. lo s anim ales otm orregufodores
mantienen coostante su osmotoridad ptosntotca (rente a tos cambos
de osmolarkJad ambiente ( ® f i g . 1 ) . Esta regutoodn fad ita la re-
gutoddn osm ttka cdular. a l estar la sangre en equitttrto ccn d ttquxto
mtersooal que bafta a las cdutos. la regiiaodn osm dxa adecuada dc
cualquer cdula es clave, por ejempto. para que d volurren cdutor
se mantenga dentro de tos nodes normales y se evite asi que la cdu­
la se hinche anorrrdm cnte dc agua o. por d contraro, se desMckate
la concentrocdn de cudqutor sustanaa depende no sdo de su
cantxJad absoluta, sino tambton de la canbded dc agua en la cual cst4
dsudta Asi. la regulaodn d d conter-Jo dc agua de los Ikjutdos corpo-
C apA ulo 59: Ettte o O n y e q u jlib n o h fd rW / 745
rales es un aspeoo impcctante de la regi/adOn de la osmotoridad. que
varia de un modo amplio segun la disporubodad de agua que bene ca­
da tipo de otgamsmo En dertos ambtotv.es. e l agua ttoiWe a perderse
con demjstoda facid ed y en otros Bende a ingresar en los crganisrros
hasta un punto en d quc puede pooer en pdgro to vxJa.
lo s organismos rrtos pnmfcvos probablemente terton una ccmpo-
stoton de sales y m inerals m uy sem ejantc a to d d ambiente en e l cual
vrvian; es poable que ctgansm cs y am biente fucran. adcm te, sosmO-
X o s e isocdnkos (vCase cap. 3 ). es deor. tenlan to misma concentra-
odn y d m sm o Bpo de soli/as disuehos. de mcxto que d agua no ten-
dla a ensar ni a sato por dsm osa d d cuerpo de estos organismos. En
a'gun memento, dertos organismos se trastodarcn a l a y a dulce ( i r
medto hposmdeco. con una corKer.traodn menor de sototos) y det*e-
ron aftontar d prcWema de la tendenda d d agua du’ce a pcnctrar en
sus cuerpos. Es probabto que los orgadsmos que cootaban ccn algiin
sistema efoente para poder ecretar agua en forma ne*a se vieron fa-
vomodos y pudtoron conquntar este ambiente.
D ive rs id a d d e lo s siste m a s e x cre to re s: u n a p e rsp e ctiv a
e v o lu tiv a
S i tx n tos vacuolas p u ssie s o coroJctrfes de tos umcdutores o-
f.)dos de agua duice realizan una furddn regutodora o excretora. en
muchos irrreitebrados y en tcdos tos vertebrados to composittoo de la
sangre. y por to lento del m edo qulm ico intemo. es regutoda per drga-
nos excretores Entre d k o se encuentran los neWdios tubulos comu-
n o d o s con e l extcncr del cueipo a travtos d e poros. la s ptonarias tie­
nen p /o ro re M o i. una red dc fnos B ru te s dstnbuxtos a to largo de
todo d cuerpo. mtontras tos motoscos y tos andtoos poseen tos mefo-
net/idxx. que se abren en dtsortos segmentos; tos msectos y los aric-
nxtos tienen n^utos d e M o frg h i. que secretan sustanoas de desecfo
hacia la ultim a parte d d ntesin o * •: lo s vertebrados se ca-
racterizan por prcsentar un sistema exactor atos complejo. en e l cual
e l rin on es d drgano fundam ental que exammatemos con m ayor de-
talie a to largo de este capitulo.
S<tos vertebrados rrtos pdmitivos -tos pcccs- cvo'uctonaron en d
agua duke, tal como mdican tos evidencas enccntradas, la pom cra fon-
cd n d e tos Organos excretores en este grupo de anim ales Habria sdo
m cvJiza: d agua haca afuera d d cuerpo y corservar en su interior tos
tones y otros solutos, com o la glucosa. En tos peces de agua duce ac­
tu a ls. d nrtOn traba>s exactameme de esta fcrm a y cum ple prmaria-
mer.-e funocnes de fltrado y dc reabsordOn de sdutos. la crina de es­
tos peces es abondante e hiposmOtxa. es dear. Irene 'J'-a concentra-
cton de sototos mfertcr a to de los Uqu'xtos corpcrate. Sm embargo, ai-
gunos scfertos se p»erden d e manera inevitable tanto por la orina como
por diJuston a travtt de las branquas. Esta pOrdda es ccntrarrestada per
la xcton de oe«as cdutos branquaies que abso-ben tones en forma
acova desde e l agua y tos recuperan ( ®
AJ trasladarse a tos mares, tos pcccs se habrian enfremtado ccn un
probiema d'erente: la postole pftrdida dc agua haoa d m edo amben-
te, sobre todo por Osmosis a trs v « de las superfioes respiratotias de
las branqjias En tos odOstomos. un grupo de peces pnmitrvos. tos li-
qurfos ccrporales Benen una concentradOn de sales sim ilar a la d e tos
aguas oceinicas que los rodean y. d e esta manera, no Hay entrada ex-
cesrva d e agua. lo s Ifejwdos corporales de tos peces cartfagnosos. co­
mo los tburcnes, tam bdt sen BosmOBcos con rw pecto a l agua de
mar, pero esto cojrre por una v<a discnta. En d curso de to evoludOn,
los Bbunxtes desanolarcn una tolerartoa nusual a to urea dc modo
7W / S E C C lb N 6 / B n h & ck b so tim e k s

(b ) AnAlktos y moXiscos

iniestino Meianefrtoo

Desecnos
► secos
(dddo unco)

TuCwlo Red
Nelrdtopao NefrKSooom-- cokxKx c a p l­ intestino
posterior

% 1 9 - 1 D tV U tlD A D D t S IS T IM A S tX C M tT O H S I N IKV tRTtBBAD O S.
(tf losptanrbs tenenp ra ao tb in Aiduto sn cteiraos rrecos gje sectren rta-
n rto & la e iffp iw dp to ro ro fcapote dc toredde pnxoneMos toy Wfcto con
« « * ono * d te forctos tavrgem (porgje se .tv w ) aMOcmenwe core lb-
noso t o r i ) losir##»desdedese<fna/oecsonesMscftJaysone't>isotospcr
hs dios torn bstiM osctottves desdedadesaknote/tcna a'jobs dc poos ne
hUesorohdopaos. (h> {osav»*x cara kktrO rjde terra. asitaro bs rate-
cos. &woi r r r a e M t. tctutos ebzrios r o ta t e eOemm Cote rrtccx& do se
c ftr t a x 8 rte rrt do’a w e rccdaw in em ftb* ttodoy tom 8 w * o m c& yr
ir e n a A v s w a o S * w » c rte -K O « A co c d c r r t o M p a t* tardebso-
io s y se ercrm ole ee ra Cnt e m ttM ta b i se teateaten ogvo y cow ad fcu te e
ooesyseaaetoiptoduaosdcdesecto (<)los raeaosybsadoudx tenen tiAato
te U d p frtM O e g a b rg m y demote oxusgen cor# e*yr>o<x*ei<&b teft
no. Seen ax rw totes m b cavdad d8cuetpo deb cudatnrxtenaguaydevctas
nbogerados y te w o «n «fccr*n fr tcoo d tvsteo. la , desectos dodo toco 0
goortna. saicm c&teyircocoobstecrspcedoro

Alquros sototos se
obtionon cco ol allmonto
e pez ro babe

f if . J*-X AM WOA t CAMANOA D l ACUA Y SOIUTOS IN

U N PtZ O itO D tAC U A D UlCf. Dodocue te ZqmSx arpcedes E l agua ingresa
sa<tgerosnbdeacatrespeendrro^o otcm . 8 o/joterbeoen- p a Osmosis a
d am 8 cuerpod8pezpot OstnoVs. 8 erceo de es etomote travA8 0 e « s
branquias
deicuerporrod&te b ebdaooto de a # an a dJcrvbra y rrxjctn
endsdirbo quete dflwte ccrpotdes.A corc te rifcnes reobsatec
la m ayaia de o s soiutos
scMos eserades,dgaos se puedenp a b a rn y a m cbanixcr
se absoTOen por cAW as
8 cuerpopor dduVto Bros sdutos (pencpoknerte No'y 0~) son espeo’olizadasdalas B exceso oe agua y soiutos
rrabsabitosporb ocoto de didos trongddn espoasboXs en b branquias se excreta p a onna m iy atyjndante
odsaotode solaymrrororgrodo. sonapatatesporbdeta

q u e, c n lugar d c cx crcW ria con stantcm cn te. ccm o to h accn la m ayoria
d c to s p eces, rctto n en u n a co n cen trao d n elevad a d e u rea e n !a san gre.
A a la san g re n o e s b p o srrto eca co n re sp e a o a l agua salad a, aunque
p o sea u na co n ce rca d d n m en o r d e ton es (A ste e s u n ejem p lo o trao r-
din an o d e to q u e s e ha llam ad o el "oportuntom o d e la e vo lu d d n "). D
exceso d e sales q u e o g re sa d esde e l a m b en te s e s e c e u pcnopal-
m en te p e r m ed o d e u na $dndu!o re a d .
lo s p eces d seo s. q u e pebtoron lo s m ares rm x h o d e sp o ts q u e tos
p eces cam laginosos, b en cn llq u to o s co rp a a te s hiposm d& cos co n res-
p ecto a l m edto m arm o: su corvee?o a o d n d e so iu to s e s d c sd’o cerca
de u n te ro o d e la d e l agua d e m ar. Esto s p eces estarian e n peHgro
con stante d e p erd er tan ta agua q u e su s c& u tas podrian rro rv deshtora-
tad as. S n em bargo, com pensan su p trd d a osrrtobca d e agua bebien-
do agua d e m ar. Esto restab lece su ccn te n d o d e agua p ero . a la ve x
produce u n ex ceso d e sales m geddas q u e e s e lrrm a d o p a la s bran-
q u * s lo s ton es m agnesto y su lfato , tam fcA n p resen tes c n g ra rd e s can-
td a d c s c n e l agua d e m ar. so n eHm inados d c la san g re p o r lo s rinones
y exenkados p a to o rin a. D e b d o a esto s aju stes. tos p cc c s d seo s ma-
nnos pu ed en b eb er lib rem en te e l agua q u e lo s ro d ea y p erm an ecer hi-
p a fio ic o s co n re sp ectc a eHa ® fg 59-s).

PCroiOa de agua cor
dsm osis a fav6 s do tas doruro se excrota por
Brarquias cMulas especiafes en las
Drarquias
AguaysdulO S
fgresan a1beOef
aqua de mar
ttg. S9-S. I A KATA CANCUKO. & i n fod svtt dd desxm m d sudrw dr bib-
udm Uridm q x p x d tp act toda m bdo an bedv cgje Ax\ <xib cc*W i*fr) dt
a s Ajutto avpsretepem wee ntnodrrtrtt tooaxfe
Lo s p ro b le m a s d e l m e d io te rre s tre
lo s ahm ales refreshes, dado que no sicm pre benen Ib re acreso
a) agua dulce o satoda. regulan e i ccntendo de agua dc oca manera:
cqutlfcrando las ganandas y las pdrdidss Ganan agua bebtendo tqm-
dos. corricndo alim ento* que conbenen agua y tam bidt obbenen agua
corro e<pcoducto final de oertas reecdones m etabblkas. como los pro­
cesos ctfdabvos que ocunen cn las mitocondnas (vtase cap. 5).
Algunos anim ales ahameme adaptados al amtoente tenecre pue­
den obtener toda e l agua que necesrtan d c su alim ento y d e la erode-
OSn de tos mcteculas de nutrientes y. por lo tanto, no requercn liqui-
dos. la rata canguo. por ejempto *> • ; i ‘- >). puede w r toda su
ccstcro a sin beber agua si com e e l bpo de a*memo adecuado No es
sorpeendente que selecdonc una deta de serm las grasas. que ptodu-
cen ixia gran cantktod dc agua al croda-se. S i se alim eniara con semi-
Has ricas en proteinas, como las d c sc > j . cuya oodaodn produce una
gran cantdad d e desechos nitrogeraios y u ra carbdad retobvomente
pequefta de agua, a menos que hufc*era oca fuem c de agua dspcoi-
G > c*ik> 59: Ex aco C n y c q u jlib rio N A * 0 / 74S
n i. j m p la D io * r c a n a n u a o i a c u a r s o iu r o s in
UN P IZ O SIO MAKtNO. Cato gur to liv * r . ccm rtki v n h-
eon rrs p rd o d m td o tm x m d o ja < J* n X rc d aw -
p o M p a p ctO vw i ~crt*< \ifpt»ttofrt:crft> toiM opnP*
b B txr> t t fo e t e v a a B p a m o / a v * s ia r * * l a d f S t t * ix
efrrrm bebvbo opus dr net. our c e rit* to np«Mn de scAtm
io $ b o o s o to ( N r ) y c fa u o ( O ) p u t i t e n c j& v c f! m e * c n o s e t t -
n m n d e b io yfrx cK rt& D v < x d to d e ct**B *a vx *iB -
avofbdtkarficetapctbcn*).
blc, la rata canguro monrto por deshdratacidn. A l igual que muchos
ocos anim ales dd desm to. este m arrifero es exoacrdnariamente oho-
rratno cn d gasto de agua. No bene g lin d jlas sudodparas y busca ali­
mento sdto cuando la temperatura dd a re drctftdantt es rdatvamen-
te ba|a, durante la nochc. Sus heces » n e n un contenido de agua muy
bap y su onna cstt afiam ente concentrada (casi cuatro seces mas que
la mas coneeraada dc las onnas hum anas). Su principal perdda de
agua es a tra its de la respiraodn y aun esta pfrdda esta rcduoda pot
la larga nara d d animal, en to que ccjrre detto enfriam icnto d d aire
espirado, con la ccnsguiente condensaodn de agua resultants
Un vcrtcbrado terrestre. como H e ro sopiens. e sti en e »iifcrto hl-
drco cuando to cancdad total de agua perdida por d aire espirado, la
evaporactoo de to pid, to onna y las heces iguato a to canbdad total de
agua obcenxto pot to irgesbdo de alm ento y IkjukJos, junto con d apcr-
te de agua de to obdeciCn d ? motoculas de aiim erto ( ® •• i9 - 6 ).la
deshidrataodn (que ocurre cuando 1a pdrdda supera to gananda de
agua) incrementa la concentraddn de sdutos en d llqukJo eflraccldar
con to conswuem e sa^da de agua de las cdutos. En las membranas
mucosas dc la eroded c w l esta deshidrataddn produce to sensaddn
de sequcdad que a s a a rro s con to sed Por ecca parte, algunas anoma-
Itos fisiolCgcas. como to retenodn d e sales que puede oci*nr en enfer-
medades rertales o la p^rdda de protdnas ptosm toas como conse-
cwenba de to m antoda Hevan a to acumutoddr. de Hqudos interstcia-
Ics (edem a).
E x c re c id n d e p ro d u cto s n itro g e n a d o s
lo s pcncpdes productos rrctabdkos de desecho que tos c d Ja s
voerten a! tcrrente sangulneo son CO , y ccmpuesros ntiogenados. en
particular amorrtoco (N v y . produodos por to degradacdn de ammoi-
cidos ( « 59-7). Como vimos. e l C O , se difunde a fastx d d gra-
dicntc de poterwal quim ico desde e l interior d d cuerpo hada d m edo
externo. a fravds de supertkies respuatorias com o to pid. las branqutos
o los pulmones (v«ase cap. 3 , la drfusito a travfs de una membrana:
una corsecucncto d d movimicnto d aw r). En los anim ales acuibcos
retobramente simpies. d amonlaco -altamente td « o . aunque m uy so­
luble- puede ser excretado con faclidad hacto d agua drcundante. In-
1*6 I SEC CldW 6 / Sobglodebsonim aks
PArQkJa do agua (2550 ml) Ingres: be agua (2.550 ml)
Evaporaeite por p e l
y pulntones (900 rrfl
Soflor (50 ml) Bebda <1.200 m )
Comioa (1.000 ml)
O rina (1.500 m l)
Heces (100 ml)
i;
f t f . J M M PD ID A Y CAM AHCIA M A C U A * SO IU TO S IN HOMO SAMINS.
fn [raneda. a v p tn a v tKupva rfensnm *algo mcK* dosk m dt & fja msfeo-
trr/d nm a/ijtfC ^ Sa YPodxtoderrrtsdvtovrtoJcddecyrt opo&debOB-
dKfridebirrdtaJosderrxnertei bet/^r ^etdeojyi desdel»[ukeiy>esenb k f
m jd cO fe f r i t * ® c tfe fcd j.p yfvQ W K X to eifc p ei per rftnrfocdn a n t e Acre
rp x dt U em i In ir>0M 0w v ( b m o dr ew eitoi * oguoen b cn a
ckaaa 0 U W rM em d am . h n p x to c c n M de corep o ta to p xtexo
n a ^ m ,2 J(B trd io n d * r* * H c a trr& d tS ^ .d H a x v o i» **la *< « - »
M m & n etaaa cna m ftm j * o i« SCOra»D « dc o ju ip ro to tM . m s it
* 1^ esto tcrM oddeo&o pero eknMkopotem dcdeseetopoHrm toeoce
&xca ro p rx iA z b i rraScs w vpratos.
chso en vanos de estos anm w'cs, prcvw a su exoeote. e l amortaco
se ccmbina con gtotamma y d c esc modo sc reduce su toxiodad
Tddas l» avcs, tos rep fcs tenestrcs y los insectos convsenen sus
dcscchos nitrogerados en aistalcs de ic ld o urico 0 sales de iodo
unco, un producto q u c f*;ede ser excretate con un minimo d e agua.
En las aves. e l Addo urico y sus sales se mezdan ccn desechos no <4
gendos en la doaca (una cAmara comur. de saiida de los tractos drges-
two. urinarw y reproductor) y esa mezda se expuba como una paste sc-
misdlida. ianWiar pa*a qucnes frecuentan los pascos publcos. Esta sus-
tanas cargada dc ncrdgeno consctuye un nco iertilizante natural; tal es
e l caso d d guano. ccnsWudo per d excremento de las aves mannas
<*ic sc acumula en gran cantkted en las rsias donde se reunen ercas
a\es.
En tos mamlferos. e l am ortaco resufeame del prceesarruento dc
tos desechos nflrogenados se convferte rApdam enle cn d Kgado en
urea, qoe se difurde a l terrente sargdnco. la urea es un compuesto
rdatn-amente no i6oco qoe luego cs Devate a tos riftcnes a tra.«s dd
sistema crculatorio. Sin embargo, a d fererd a del Addo urico. requiere
oerta cantidad de agua para rfcoKetse antes de su exaeadn.
la exaeote es un proceso eltarrcm e iclecteo. Aunque se excete
cerca de la mnad de la urea conw ida en Is sangre que entra en un ri-
Ofin de mamKero. se rewnen casr todos tos am notodos la gjocosa no
se excreta a menos que estd presente en ccnccntradcnes devadas, co
m o ocurre en Is enfermedad femoda d o f c e te s m e O a a (v t e s e cap. 34. El
pAncreas endoaino: ccntrd Sorm ord d e la gkxerm a). la presenda de
glixosa en L i orina cs. dc hecho. una base para d diagrtostico de esza
forma d c diabetes y para la evaluaodn de su tratamiento.
P m
H jN - C - H • V 20 ? — NM3 . C -0
COOH COOH
Arr.no3ck» - Oxlgono — Amonlaco .
H f . S 9 - J . M U C H O S N tn o C lN A D O S . B p r r v p m o 01fe d * ? o d o M 1 * t e
o n «> te te B fa d O T m »d n e d rte b f*n n < W M */p ip c4 rT W o im fto d x -
t e d r w t t o stw d orrM xo y c n « * * « * e a te n : 0 s ivn pvtdf ser de-
<yvteda / a t p o p yo w x etetgb 0 £*n serta verid o en aS/oy0 grata
Un 6rg an o excretor m uy eficien te:
el rin 6 n de lo s vertebrados
En tos v e n e b t*to s , la rcguloodn d e la ccm posidd n quimica d o los
l iq jtt e s ccrporales e s llcvada a ca b o prirdpalm ente p e r e l rirtte
© •. ■- •.i. o iy a u n d ad funoonal e s l i n c f r o n a Cada nefrona e s
ti foemada por u n ram ilete d e capilares c o n o d t e c o m o g t o m e r u lo y
un tu b e largo y eso eeh o -el t u b u lo r e n a l- q u e s e orig n a en una es-
tnuaura denom inads c ip s u la d e B o w m a n H tubulo rervsi estA coos-
Dtmdo p o r tos t u b t ilo s c o n t o m c a d o s p r o x im a l y d is t a l q u c . e n los
seres hum anos y e n otros m am Beros, e sA n concctad os m cdrantc el
a s a d e H e n le O cxtiem o d c la nefrona e s e l t u b o 0 c o n d u c to
c o le cto r r e c t o La orina s e form a e n las nefrcnas y pasa d e tos con*
d ix to s coiectores a la pd w s renal. D esd e e s te em b u d o recoieclot. la
ohna gocea e n form a cootinua a travfe d el ureter en la sejiga. que la al-
m x e n a h asta que e s o p u b a d a del cu erpo a travSs de la uretra.
F iltra c io n g lo m e ru la r
l a sangre entra e n c a d s rrfton m e d a n te to arteria renal, q u c s c ra-
nvfica e n artenas progresvam ente mAs pcq ucflas, luego c n artcrtolas y,
p er u ltrro , c n ca p ia res glomerular es. A rxferencia d e la mayoria d e los
CTOs Sechos cap la res. un g o m rin Jo y a a entre d o s arteriolas: b d e entra-
da o arteriob a'e re rce y la d e sa& ja o artetiob eferente ( © rig 5 9 4 ) .
La tasa d e fs\roo6o giom erutor e s la cantidad d e plasm a fie a d o per
imidad d e tiem po y d ep end e directam ente d e la presidn sanguinca quc
se ejerza e n tos ca p d y es gkm cruferes. Esta prcston s c encuentra a su
vez reguieda por d g r a te d c co n striccd r d e am b as artericfes; esta
constnccdn s e encuentra m ediada pen fibras nerviosas simpAticas. que
producen una contracbdn d el m u s o te liso q o e rcd ea a las arteriolar
to c u d Be\-a a una reducddn d e su dvSmeoo 0 vasoccnstrvoten (v *sse
cap- 5 6 , l o s v asos sangulneos). En co o d cio n es norm ales, la ccn strc-
od n coordmada y regulada d e am b as arteriolas csUbiVra la preston san-
g u h ea gjom oular, to cual produce una tasa d e fftraod n rd atv am en tc
constante. Esta p re site songulnea gtometufer e n co n d ico n es normales
c s c l d o b 'e d e la preston q u e o r s t e e n tos otros capilares. En conse-
c u c r c a . alrededor d e un quinto d el piasm a sangulneo q u e ercra en los
rinooes e s torzado a pasar a la kiz d d M buto renal a t r a ^ s de d o s ba-
rreras: la pared d e tos ca p la res glcm eru bres y la pared d e la cApsufe
de BoA m an ad yacem e ( © •% 5 9 - 1o ; S n em bargo, ante la necesi-
dad d e recuperar p resite sanguinea e n e l v w e n v drcubtcrio (por
ejem pto, por una hemorragia irr.pottante). c l sistem a simpAtico produ-

H f. i t * *«7 M M (H IN A IIO D t HOMO SAPIENS, f il te K rM rate w o ­
w s t e S ju ite * i a « w sonp v& ab x m te r a t e * ; q u t e n funem son * r o -
te n*> ot&ra aw ton e Oefe ta mde>o m » (trtto x o t A b p s / r a v Uw>
ite m fc r r p d n tetter. d t r d s d d a tp r& p s , d d l^ c d s C o * uno d r t e < te/»*>
no teenerm a re a * atedtdvd t in mUCti* ndnras lospedueos dt dated)y
d opn -fa amo- ten correlate porin pord t fates -te u W ts- todo fo*w a
<tede«c<unubn to (m o atisteoo d ajtrps a forO d* B trttra 6>te morifr-
rosmodes.mcpacdn * is iCTCosrt-*" texte-jarw in amteTD drposQf;>?
ro d itrrtr.
ce una vasococstncbbn muy fuerte sobre d coryunto dc arterioles afe-
rentes d d rtedn qu< reduce en forma Signifcatrra d flu p sangutoeo re­
n a l la preston sangutnca en los glomerutos y, en consecuenoa, ia tasa
dc fatxaobn glomerular.
Este proceso dc fihracton <o ufroM roofa en m amiferos) repre­
sents d primer peso en e i proceso de tom sbdn dc la crina. Excepto
por !a ausenoa de m oltoilas grandes, como las proteinas, quc no poe-
den atiavesar la pared de los capilares, e l fltrad> oene una composicton
quirnM sim ilar a la d d plasma.
R o a b so rcib n y s e c re c io n tu b u la r
6 fftrado formado cn la cipsula dc Bcw nan viaja a te largo del tri­
bute renal, en prim er lugar por d DibUte ccntom cado prcxm al la pa­
red de este tubulo e s« coosKuda por una sola capa de cdulas eprte-
io lcs espeoafoadas en d transpose acteo (vbase cap. 3. Transports
pasnos y accvos). Aqu' se reabscrbe un 7 5 % del vohim en fiftrado ira-
daJm ente. es deor q je la m ayor pane del agua y d e tos solutes que av
gresaron en ia cipsulo de Bowmen durante la fibaeton son reabsoct*-
dos hada los capilares pentubu'arcs quc irrigan d tribute proximal. La
glucosa y la mayor parte de los am inotodos y d e las W arn teas regre-
san asi a! tortente ssrgjlneo. Como la reabsoroCn de m udtos soknos
C a p ltiio 59: Excreodn y c q u u lb ro h tfn co / 747
ocurre por transporte acrvo, d rtobn tiene un gran requenm erco ener-
gbtico. Como se puede observer, la exoedbn renal es m uy efioente. ya
que se fr-ra in a carftdod rdat/ramente mportante d d plasma, con te que
se m axrnira la depuraoCn dc la sangre; las sustanoas orgirucas e teor-
ginicas que espedtom enfe e i crgansrr© nccesta conseivar son reab-
scrbdas toego en forma sdectrva.
E l segurvdo proceso importante que tiene lugar cn los tu tu tos con-
tomeados es d de seoeddn actrra de sustanoas desde la sangre ha-
cia d interior de la nefrona Este proceso ocurre piindpalm ente en d
tib u 'o dstal. Ad, oenas rro teu las que permanecen en d plasma des-
po6s de la fibaeton son dirrinadas de manera sdecth-a de la sangre
que cra ifa per tos capAares pentubularcs que rodean a l nibdo distal y
secretadas hada la preoona que. para cm cnces, se ha formado dentro
d d tubuto renal E l higado currple un papel centra! en la degradodbn
dc oertos compuestos prcduodos por d prop© organismo. ccm o hor­
mones. y cvcntualm errte tambifin en la degradacten y desintoxcadbn
de compuestes cwSgcnos (merSamensos com o la peniolna). Muchos de
tos prodixtos resutanics de estas dcgradooones se oor^jgen en d hi-
gado con Oertas m oldnias m arodoras. «^ie luego sen rcconocidas por
proteinas transpcrtadoras d d tiibulo renal. E l corvugado es secrctado
asi actrvamente haoa la K a tubular.
M e can ism o d e c o n c e n tra c ib n d e la o rin a
E l contrd d c la pd d d a de agua m ediante la onna es un mecams-
m o esendd para rrv m te n e * d cqirfrbno hidrico dd ceganismo, en par­
ticular para la mayoria de los anim des tcnevtes, que no pueden darse
d b jo de denochar agua. la s prestones evotetjvas favoreoeron, tanto
en ases com o en mamiferos, la capeodac de exoetar ennas hperos-
m Jocas. es deor, mas concentradas que sus Uqjxtos corpcrales. En los
mamflcros, esta capaodad se asooa ccn una porcibn en forma de hor-
quila dd tubuto renal: d asa d e HerAe. Tcmando muestras de Ikjudos
en disttetas poioones de la nefrona y sus airededares -nduteas dfe-
rentes regtones dd asa- y arvtarx Jo luego tos cn es y las m d ta ia s de
cada muesrra, tes fiste'ogos pudcrcn determ nar dc qu* manera una a-
tructura de aparienda engaflosamente sencfla posrbfrta e sa fundrfn.
En d hombre y en otros mamiferos. la iomvaddn d e una ortea m is
conccntroda que d plasms depende de oes propiedades estnxturales
y functonalcs dc la ndrona ( ® ''g. 39-11):
;. Im (fotim os vom os d c >ap o n d d e losa de Hente y de h pored
d e l corsduao c o k c tv Dencn d fc rp rtti perm taM dcdes paro et
ogoo. los soles y h urea
2. Oertas partes d e h pored d e lcso d e Hcrric poseer paxdom de
membrono que uensporion oCnam enre tones (sodo y dom )
fuero d d rubvb.
3. Como vervmos, h dopoSKidn en conoocorriente de b s romas
oscerb ertc y dcscenderte d d oso de H edeperm ae d monte-
nm ienro de un grcdente osnddco en to m oo m ds profunda d d
rrtdo (o m tkiub renal).
E l grodtenie o sm C «: que se observa en e l imersbdo de la medu-
la rend (vbasc fig. 39-11) se tomva pot d a porte de soutos osmCteca-
m ente aahos: d sodo y d doro que sen bombeados actr.-amente des­
de la rama ascendente gruesa dd asa dc Henlc, por un todo. y la urea
que se d furd e desde d ultimo tiamo dd ccnducto cdector, per otro. La
acunutaoSn de estos sdutos en d espaco rtersddal atrae agua desde
la rama descendente dd asa, que es muy permeable a! agua Como
 743 / S E C C IO N 6 / a o t o ^ t fr te c o m a fe
GlflnCula
Suprarrenal
RilVdn
U niter
Anwksa
aie>ente
yuxtaglomenjlar
Ancrla
reru*
U fdte*
Figura in te ractive
f i g . S 9 - 9 . l t M H O S HUMANO. (a) CodentOn W r* uns regxb otm c. o rwtrro
oerTM ytnarfpiVi ;o
te ferp»todas detaadcHertetp ctb t cosA es oA ovcs©/rJrvsn to w ro &-
l » a n & O W < o n *»m / i f vocfcn m fc p o V n r w a ( coo fo m o * r n to u fc « * o vi
*a$ **x> ie)6 urttft ( t y t o r t f i w a h k r t a x t f r < r f & x lex n p tv>
to to to nrtnrc porto im o to c/trtrtr <w ccrebce d pfcm dt* B Jiju cti tomato
pc-toprator de h k t& z caW na to pwwte as»to-«dd gher&ito y e ta a t to
ccnsocuenoa. se produce un gran aumento de la osmolanded dc la
pieorina que abandons la rama descendente c ingresa en la ascenden-
te Este aum ento posfcffita la dfuskSn paswa dc sodio y doro haoa el
interscdo en la rama ascenden* ddgotia. que luego se continue coo
la rama ascerdentc gruesa dende rcurre e l bombeo actrvo de tos mts-
mos Ones A1ingreser en e l tubulo cdeac*. la peeorna ha reduddo su
volum en en un 9 5 % con respeao al voltxnen te a d o m ioalm cnte. £s-
to hace que en e l tufcuto ccteac* se corvcentren Oenas sustanoas que
hasta ese momento no han etandcrado e l interto- de la neftona. co­
m o la urea. A l eostir adem is una alta permeaWktod a la urea en la ul-
tm a parte del tubulo coledor. te ta se ditunde pasr/amente hada e i in-
M tSd o m ediiar y contribuye a formar c l gradient? osmdtico.
En ttim n o s de osnvolarOad. sm embargo, la preorina que aban-
dona la rama ascendeme gruesa del asa de Herfie es hipcednka con
rcspecto a l plasma, la ccncentracton de la orina ocurre mAs adderttc.
en e l tCtouto colector, fste es permeable al agua (permcafcdidad que sc
encuentra rcgjlada por la htxmona anrd nx«O t) y, en ccnsecucnda. a
Tubulo
coniomeaOo
d aui
, Capda-es
pcntubutares
- Tubo*
contomeado
(xoxifn^l
/ M enola
Aparato o'oronto
Asa de HerOe
t f r v Je d t S c M tn c i a * j c c o c o a con to p o etouto r e r r f f w f i e * f a r r p c n e .
*<.««*> a *cm M » p-oo?«< do xdeH en*,d rjtofc a*Gyrx\>» cfcrot^ .rn f
* que d (**♦> « o t d fiA A i a » Kdae logw, to o e y o ra v ja v o a Ctte
sonrrtSm txte S xa to © * ff-uU(o-tos p rrfA to o COBS'*
&3XX3& COMO C&tCfi tAoCOL (?&KGtOblod&l Cf) t i h^ odo. JW IC&tto&S b% CO"
Motes h ex e letenr de bsiibufes la rraendes«Sed aed o y w » d d opascm-
to i t e » efcoua-a ccvfcco a W » y se woden m h trro de W o
medda que la preohnaorciia por d tubotocdecta hada d intercede
la rnddula renal el agua es luertemente atrafda haoa d mteisbcto por
d im portant gradiente osmdtico modular que sc ha lotnvxto. los ca-
p^ares que migpn la mddula rend (conoodos ccmo vosa recta y que.
al igud que tos copiares pcrtubtAares. se dspcnen a corenuacton de
las anehebs cterentes, como se muestra en la fig 59-9b) recdectan d
agua que estA siendo reabsorbda en d rterssdo. Esta capaodad dc
absorber agua que poseet tos vata re ca se debe a q je la sangre que
torcula por estos capdares prescma. luego dc habct ocurhdo to f Itraddn
dc ptosma en tos gtomdulos, una cor»»ntrad6n devada d c protdrtas
ptosmAecas que oerccn una preston osmdtica mponante
De esta manera, to orina Q je finalmcrte sc excreta puede Begar a
concentrarsc hasta mAs de 10 .« e s con respeco al plasma, con d re-
su>jx>o de una m-potante ecooomla de agua para d organism© Asos
de Henle mAs to/gas permiten to formaddn de un gradente mAs impxx-
tarte y. en consecuenoa. de ura orna mAs concentrada. como ocurre
en tos anmaies dd desierto 0 en k » mamflems modnos

r-f. 19-ra. U N CIO M IKUIO . B cone detejte T O M ic ebuno en eve m oo
btw etechartrxo deterito be p ep m d o w to tto u o d ea*fca jra U igta r*
rj> cfl-po o'<e*o * to nwrctofcp'ato «oam>» per« ptTO w w y ta a » »
<fcsp v fc a fco * * & w rxn B of-xtodado * <sc#»uJj« a y * * * ccn te h r
d d a * A > praor»i & w a w w a o p.ftfc e i *Jp « s - p o v d v e d a
C ontrol en d o crin o d e la fu n cid n ren al
En los m antferos. d « n ta s hormonas que actiian sobre la refrona
regjlan la compostddn y e l vdum en d e la crin a Una de e ia s es la hcr-
m cna ar.-xSurdtica (ADM ) que se produce cn c l hip ailam o y se secre-
U y se aVnacerw en la neurohipdfisrs (vdase cap. 5 4 ,0 eje hpotilarr©-
hipofaaro). la ADH actua scbre las membranes d e los ccndtxtos co-
lecorcs de las nefronas per inoem ento de su permeafcrldad a l agua de
m odo que. por difuudn. se reabsotbe una canitdad mayor de agua ha-
o a la sangre. la cancdad dc ADH secntfada depende so tre todo de la
concemraodn dc solutes prescntcs en la sangre y de la preside sangul-
rvea. lo s receptores csm dticos que vigfcn c l contenido de soluios de la
sangre esUn bcabados en d hipouHarro. lo s receptores de presiCn
que deteoan cambios en e l vokxnen sargunco se cncuentran en las
paredcs d d coraxdn. en la aorta y en las artenas carCOdas (vdase cap.
36). lo s csim ubs que reoben estos receptores se transm ten a l h©o
Mlamo. lo s le a v e s que incrcmentan la coocentracbn de solutes en la
sangre (com o la deshidratacbn) o que disminuyen la preside sangul-
nea (com o en d caso de una hem orraga) o que prodocen ambos
efectcs a la v « estim Jan la secteodo de ADM y la conscrvacdn de
e^ia.
Una segunda hormona. la aVdosterona, producida por la ccrteto su-
prarrenal. esbmula la rwbsorodn de los iones sodo (N a*) y la secre-
o6n de ic rc s pctaso (K *) cn d tdbdo d sid y parte d d conducio co-
lecc t. La regjlaodn de los nr.des dc sodo plasm itKO es fundamental
p a ra c c n t r d a r d volumen de sangre (o v d c r T w ) , ya que d Na* e s d
p m opal catkin extracdular y compromete u n a carebad im portante de
agua para solubilizarse. la producodn de abosterona e sa controlada
por un ccm piep orcutfo de retroalimemecbn que involucre b s nwdes
d e ones Na* y K* en e l to rre ra sangubeo, asi com o la prodroddn <fe
C ap fluto 5 9 : E c re c iin y e q ju f Jx o hidrico / 749
auaSyuii ap e iia |e o
— Tranaporte activo
do C l' y Na*
— Ditusidn de ONa
OrtusiOn do «oa
— ChfusiOn c c agua
—'tones C f.N a 'y
moloculM da t/ea
H f . i t - It. LA fO BM AClO N D t OKINA M H M U M T K A I N UNA N tfK O -
N A H U M ANA. V tow to que erao en cfKPufe roorcmfodoproanc/ a doimd-
0<0 too rf«<WO Clp t o w £ n lo p o r d Or! U M o (rorano/ h ? / Part,
t a «ve w n »o ran AW*«TM i^m rc to d o otoero M aU x ix tea « n o O vp jtn
d H re n iv n * ip x » a B o fx i> fje cn n > y r.trte o lO / < IH a ‘. to re ro d a ce *
dense «W o ia * M edr ro m lb ? t s pemecC*- d <puo p m m f c t w w w 4ty*r
m foW f o * » > » » . C u a n to e lM ro & d a o fn d e f& 'e lm cd tM cd i se v u e lc to -
do r v n a coownrrodo o rre M o cue d vfx> td e por d s m o « a b fo n c cxun-
dow d ed aicexeeoodd nd eid usos. & o a te coneeraouOn s e genvo p y to tx-
o ffid e t C frt m c n la rm o o s e e n d e n S e g r u e v 3 d e lo s a d 3 t e m io n k )r> e s N a ''r( J
hooa el kwrsftstt , p v la <M vCn de b tw o d W * fap v o to ed eW d eleo yM -
tocoleat*. C o n n h p & e d d th ra rx m e n d ti'tfd e /m a rsste rm e d ite d a ysz
e lft'o to se vter-* coda <eim m x sw e n o a io a m cddt cu t H d w » de H«fo
(K c d ) a bom W yto f m o o \ m O cn d o c k a u a d iUl«.«o a x w m o d o f a d
d S r a l o a tg e m r e n i e h p m m h K o con retp ea o d p lane s w j # * o , & per-
m sn ecr cto lo rgo d e todo e W M o d & d lu eg o d escx n d tp o r d c v - t e n c d e c -
K e .ttiO K S c rri.y x w x n te lo m vc o K e n o o d o e o id M iO e id e e su p u v o e n
o d e h a t b concovoodn d e lo oohs depende de h peeseooo de t o m a®-
d v it x o o A O H tn eusmcvs de ADH b p o re d d d covdjcto c d e c t a a rnptrmeo-
d e d o f j a . p a lo m r c se rw isc rP e op o o y en com eaienoo s e e x a e a un a oo-
no m b cBjd d S M y tD H p r e s e n t t a cMifcs d d o n to m edrefw jc kuelwt
p e m e d i e i d ^u a cue se atufte por d s n o K boon d »w ispoo m nftito y a i se
productla (oocmrnxxV? defa onna t a copdaea en to rq jiS a (o • m o rec o ) <ur
<7^CT lo » s o m r d A r d f f r*5pt ( v t o e fip J M ) le A w s o d o t e s o d * op>o » e
s e ocunda en d r f r n t d o m eM v.
ongkxer&nos q je sc n o n en los nhones Ante determinados esSmdos,
como una cresbn sangjbea local menor o un descenso de Na* plasmi-
oeo. oetas cddas del openxo)vteg h yn crvb r (cor.'crm ado en cada ne-
frorva por cdulas de la anerida alcrcnK y cdues comgues d d t& d o ds-
ta ) secretan a la sarg-e una enama. la renno «> f>g. 39-12). Esta en-
zena fragm cnta un precursor secretado a la sangre per e l Ngado. e l
angbtenvndgeno. y to transforma en angjotensina I rpie. a su vex. se
 750 / S E C C IO N 6 / * lo t crn n oSa

r * . 19-12. U S T IM A K lN IN A -A M G IO T lN S IM -A lD O S T tK O H A . to s c Z m A x
C uf oc&icn « f w itm e sen lo t e t i n x f a en d a p r t c d r s o rter d /vVJn y to fttdo
c e n x fu K tr O r to prscW x r v t f x o o e n d d d q fa r & M . to (famnuc»y> d r lo a *x tt>
Bottin dovr&co d r Ha"y too&nutoolep v c& x dd «ttm ?rtr*w > sarpxto 6-
CakSa de la pn*-5n tos f c c im ;n * * x o ' to X tfX rV * d t to iw m po- p » w <W c p c M ; >ot£^to-
M DQutneaydobi m outo. i a v n creu lo*r p o r t c e to fo p r o u s O fc do-e n p o w a o ^ m o < * engm
cencentraodn
W W » ) t FO »xrt ) pffM o enprtsw w I lo engKtrraniI a oonnyje. o w *z
desod*o
w anpotm ra tt/xroaXn * coo etsmod c rm rn fr arH d rrodypJm avt la
ar&xen&a a a uw bvm vx gveoaOocomouncodmso Ksoaxam xfprrfoka
fW xopofV.hor^m nW tiiodxrbsm ooiodrsrdm rinifiotdxviO ijre'o-
mwvf a n tx ta * * *w n a ton$esw cfe fiju tfa Attend oonuto m d Apo&S*
AjkccoA ? dt tw,*r&)o &%x4tx6ocoy tc A? szpovtncfb stc^tdSo dt of*
Aparmo dont&w lo ddyvrfonc rvcvjb to troCwddi dc to* y lo ito rd fa d rK" en d i}-
yu«taglomen>lar b tA o d v d O ra eS/nA> i r p x v r t t i & o to sraratn dr c~c t^ jir^ y c e on a j f r t o
e n h c c r K e r t a & f r s K a K o A & K K i w a d d f C M o & r a o r W t i i V x I s u i 'o -
ro x rf

\^ 0 Higado

( AnBtownstodgano
transforms en angiotenvns II per una enzim a dc conversion presen-
tc cn d endoteito dc los capi’ares pum onares y renales. La arg/ocen-
sina II cs una hormona activa qoe produce varios efectos: vasocons-
tricddn arteriolar. esam ulaodn del centra hipotdSm ico de la sed (que
Dew a la ingests d e agua). esbmutocdo de la actvidad d d wstcnw
sim patico y estm dacdn de la secreodn de las hormonas ADH y al-
dosterona. El conjunto d e estos dectos perm ite rccuperar iq uid o ex-
tracdular (pm opalm cntc cn tdrminos dc vo to n w ) y reccm poocr la
PUm ones. nftones presidn sangjnca. La volerr.vj sc haHa a su vez en fntim a reiaddn con
(enzima de eo n vorsid n ) la preside. ya que a m ayor volem ia la sangre ejerce m ayor preside so-
brc los vasos sangu'neos.
En la regiAsodo de la funcidn renal mtervienen otras hormonas
( Angiotensins II ; com o d factor natnucdico suoculdr (vdase cap. .36. E l corazdn como
Organo seeretor) que, inh-Ce la reabsorcton d e Na* d d tubulo distd e
increm ents, de esta forma, la praduccton d e orina y la dim naddn de
N a*. proceso conoddo com o notmjrtso . E l factor natriurdico auncu-
Vasoccnstrtccidn lar, ham ooa secretada por las a u d a te d d corazdn ante un volumen
sangulneo mayor, inN bc sd em is la seaed Sn de aklosterona por par­

I
dr fm agenes

te de la corteza suprarrenal, a l in w ve ftr |unto con otros factores en

d drcuito de retroeSm entaoan qoe controla su praducoJn. la cxoc-
cion aum enuda de Na* y la mayor producadn dc cxina llcvan cn coo-
Corteza
suprarrenal secuencia a una recom poslodn d d volum en de sangre haoa valores
Hipotafcuno
ncrm ales. D c esta manera. d factor na& iur& ia) auhcular y d sistema

\ i
Galerfa

rcnina*ang>«ensina actusn cn form a antagdnica en la regulaoOo tan-

ADH
/ sed '.n
to dc! equilibrio hSdrico y salino como d e la presidn sanguines.
En d cuadro 39-1 se presenta Ls acodn de las hrxmonas que in
fluren sctore la funoCo renal
La corrpleydad y la mteracbdn dc tos mccanrsmcs que regulan la
ocreod n es una prueba adtoonal de la importanda erfbea d d mante-
■ ninacM o dc un m edo qufm iCD mtcmo constara.
 Capitulo 59: ExcrfO dn v eq u u fb flO hfch to / 75

C u ad ro 59-1. H orm onas q u e iriterw en en c n la Itin cto n ren a l

Horm ona O rigen Estim u lo p a ra su sccrccidn E fe c to s

A n tid iu rctk a H fxitiilrm o, t- i t o w to b p ot Aumento de to osmotoridad Aumenta to pem eoW - Jid dc lo s tuber, coli-ctwts,
(AOH) to n iru r(i))p r)fS (S Dtosm aSca to w permitn que s c teabsorba urvj cantidad
A lM f e m II irw syo: d f agua

A ldosterona Cortc m suprarenal N ivcfc& ptosm itw s reduodos A um ento to ie a b s o rd * i de ton es toa*y to
d c N a " y/o aum icntodos <k- K' secrecid n d c rones K- e n fe s tubutof. d « a te s
Angtotenseu II V p a n e d e lo s con d o cto s colecto res

A n gio tensioa II A p arato yuxta^om erutor CXsm inucton de to prcston t^ so co m sico d ri

san g u n ca lo c a l A um ento d c to activk lad sinrpAtica
N’tv d c s rcd u d d o s d c U a ' Scn w cto n d c se d (e n d b p o to lam o )
p to sm ib to Estim utocton d c to sccred d n d e A!>H y ald osteron a

Facto r n a triu re lico A uriculas d d corazdn A um ento d d vd u m cn In h ib c to rosbsoroO n <to rones N a* en e i tilb u to
au ricu la r sangutoco d istal
Inhibe to s e a e d d n de aldosterona

En sintesis

la excredAn: un proceso de depuration del m edio intcmo
L Ahededor del 7 0 % del peso del cuerpo dc un a n n u l es agua
Unos dos terbos dc esta agua sc eocuenna deroro de tos cdu­
tos. El teroo resum e es d llquido extracdutoc
2. En los vertebrados, d plasma sangulneoconsMuyesdlo el 7 % de
’o s Squxtos corporator,. pero to regubddn d c su ccmpcstoibn es
un fa cta ctove en to homeostasis d d medro intemo. la sangre
abastecc tos productos q jc tos cdutos necesitan y e^rrana sus
deseoos.
J. la osmofarxJad de tos Bquidos corporales cstS dettrminada
por to concemraddn de sototos csm dtkam ente actnos (glixosa.
aminoAodos y diverse* tones), la ccncentraodn de cuafcjuier
susanoa depende de su canbdsd absduta y de to cantidad de
agua en to que cstA doudta
4. Es probable que tos organismos mAs prinvtrcos hayan sido isos-
m dticos e isotOotoos. Cuando se trastodarcn a l agua duke. un
medro hiposmdtico. se enccntraren en la i m edio donde d agua
duke temSa a mgresar en eHos. Es probable que hayan stoJo fa-
voreodos los organismos que coouban con algOn sistema ef>-
oeree para reatizar una cxcrccton ncta de agja.
5. En muchos mvertebrados y en tocos tos vertebrados. ia compo-
siofin de la sangre y del m edo im erro e s regjlads por drgaros
excietcres. lo s nefndios son (Abulos qoe filtran liquids extraceta-
tor y que sc comumean con d extenor del cuerpo a trav^s de po-
tos la s ptororias tienen prctone*hdros dstnboOos a to torgo de
todo e l cuerpo. tos moluscos y tos andidos poseen m etanefridos
que se abren en disw tos segmerVxs y tos insectos y los a'Aoa-
dos oenen n ib iio s de Malpighi que secrean sustanoas dc dese-
cho a la Okima parte del mtesttoo. lo s vertebrados presentan on
sistem a excrete mAs carptojo. provtsso de nflones.
6. En tos pcces d e agua dulce actuales, e l agua bende a mgresar en
d organismo B riftin cum plc funoones de filtrado, excreta agua
y rebenetos to resy otrosSototos Producenatorxtortecm a. »i*-
posmdoca con respecto a tos Iquxios ccrporales.
7. En tos peces de agua satoda. d agua beode a safe d d organismo
Para compensar la pdrdtoa. los peces dseos beben agua de mar
y ehminan d exceso de sodio y doro por tos fcranquias y d exce-
so de otros tones a travBs de to ortoa. lo s UquxJos corporales de
los dctosaomos son tsosmdttoos y no peesenan este problema.
En los peces cartitoginosos, la sangre no es hposmdeca porque
rebenen concentraoones inusualmente alias dc urea.
8. lo s ahm ales terrestres obtienen agua al'm genr liquidos y alimeo-
tos y como resu lt**) de tos reacciones de oodaodn de los ai-
m entos lo s vertebrados tenesees pierden agua a travfe dc to
onna. b s heces, d a re esprrado y to p *J (evaporaddn). AJearaan
d equlibrto hldrico cuando to cantidad total d c agua perdida es
ig jal a la cantidad to o l obtenida
9. B didxxdo de earbono y e l amontoco son tos prinbpales produc­
t s mctabdScos d e desecho que las ctlutos wenen a l toneme
sanguine© Esas sustanoas previenen de to degradaodn de los
amirvoAddos En tos animates acuAOcos sm plcs, d anvjntoco es
excreta*) con faci'ctod hada d agua dfcundsme.
ta la s ares, los repoles terrestres y tos inscctos convierten sus dc-
seehos mtogenados en cnstales de Aodo unco o sales dcrivadas
752 I S E C C I 6 N 6 / 8o fe s M d e fo s o 'w n o te
En sin te sis ( C o n t .)
U excreodn de esas sustanoas m p x a in a prfrdda m lruna de
agua. En tos eves, e l Sexto Cxko y sus sales se mezdan en to dca-
ca ccn desechos no dgerdos y tom an una pasta semrsdtoto que
esw pubada
11. En tos mamiferos. e l amonfaco que resuftadel procesamiento de
los desechos nitrcgenados se cortvierte en urea en d higado y
se dfunde a l torrente sangulneo. A diferenoe del Sado unco, su
exaeodn impfica oerta p ftd d a d e agua
12. La ex u eo in es un proceso akamente sctoar.o. Aunque se ex­
crete cerca d c to m t»d d c to urea contcnkJa en la sangre que erv
tro en un nrtin de mamfero. los am no&idos son reteotdos ca­
si e n su totaldad. La gtocosa no se excreta, a menos qoe su con
centraddo sea anom alm ente alta.
Un organo excreta muy dkieote: e l riflon de los vertebrados
H . En tos vertebrados. to itgutoddn de to com posodn qulmica de
los liquktos corporates ocurre prindpalmente en el riftdn. La ura-
dad tonoonal dc este drgaoo e s to nelrona Cada nelrona esM
tornado por un ramiftete de eapitores (gtomemto) y un tubo tor-
go y estrecho (e l tufculo renal) que se ongina en to o fp s iit de
Bowm an El tCfcuto renal esl i coratt/.do pcx tos tubotos cootor-
neados proximal y datal que. en tos seres humanos y en otros
mamiferos. estin ccncctados m edante e l asa de Bento. 0 extre­
m e de to ncfrona es e l conducto cotoctor recto.
14. U orina se forma en las nefronas y pasa de tos condodos cotec-
tcres a to petos renal Cesde este embudo recotecta. y a travds
de1 ureter, gotea en forma contoua er. la vejigs. donde perma-
nece hasta que es apu-wda a travfe dc to urctra.
» . La sangre ero a er. cada rifldn m ediante to arteria renal q je se
ram ifies en arterias m is pequcrtas, cn artcriotos y en capilares
gtometutorcs. Coda gtocrterutoyace entre dos aiterotos: la de en-
trada (artenoto a V e n te ) y to dc saida (artenoto eferente).
16. B fifrado q u c se forma en to cipsula de Bo.sman bene una com-
posicdn qulmica sem ejante a la del plasm a Este filtrado vw.a a
to totga del tufcuto cootaneado prcramal cuyas paredes abscx-
ben un 7 5 % de su voljm en m ew l La glixosa y lo mayor
parte de tos am lnofcdos y las vtam inss rcgresan a l tcneree
sangulneo.
17. En los Q ib Jos contomeados o a «te adem is una secreddn acb-
va d e sustancas desde to sangre haoa e l m iencr d e to nefrona.
De esta manera. cettas motoculas que permanecen cn d plas­
ma despttos de to filtraoin son elim inodas cn forma seteetng de
ia sangre 0 higado cumplc un papd central en la degradaota
de oencs compuestos produodos pc< e l propio organismo y en
d m ctebolSm o dc compuestos exdgenos Muchos de los pro-
dixtos tesultantes de estas degradacxroes se eoougjn cn c l W-
gado con oertas motocutos marcadoras. qoe luego son rcconoo-
das p a proteinas transportadoras d d tubulo renal Los conjuga-
dos son seoetados haoa to luz tubular en forma aetr/a.
IB . E l control d e to pdrdxfa de agua mediante to onna es un meca-
rvsmo eservoal para mantener e l equ.ibrio htdrko del orgar.smo.
la s aves y los mamiferos exCretan conas bperosmdocas En tos
mamSeros. esta capaodad se asocto con e i a w de Hento y de-
pende d e tres prcptedades estnxfuraics y functonales dc to re-
frona: los dnbr.tos tramos d e tos (w edes d d asa dc Hcnle y de:
cooducto cotoctor benen difercntes perm eabiklades para d
aguj. tos sales y to urea; d e rm partes de to pared del asa de
Bento poseen p’ote'nas de membrana que transport*! actrva-
m ente sodo y ctoro fuera d d tubule, to dispouodn en consaco-
mente de tos ramas ascen d er* y dcsceodcnte d d asa de Ben ­
to perm ite e l mantemmiento de un gradient* osm dtko cn la zo­
na m is profunda dd nftdn (m **ila renal)
19. 0 gradientc osmdoco que se cbserva en e l interstido de to md-
duto renal se forma p a d aporte de solutos osmOtkamente ac­
tives: sodo. doto y urea, la acum dackn de estos solutes en d
espado intersbcial atrae agua desde to rama descendente dd asa
y desde d tiiu to ccAector, donde ocurre to cooccntrocdn de la
orina por enem a d e los nwdcs ptosmSbcos. lo s capilares que
imgan to mdduto tervsl rccdectan e l agua q u ? e s reabscdxda en
d intersboo.
20. la a n a puede ilegar a corKeroarse m is de 10 veces con te v
pccto al ptosmd. Los animates del destorto y los mamlleros ma­
rines poseen asas de HenJe m is largas. que forman o i graden
te m is m portante y una onna aun m is concentrada.
21. En lo s m am ieros. vanas hormones mguton la cwnposkidn y d
votomen de to c o n i La hormona antkiu-dka (AD H ) a omenta to
pom eaW tdad .ti agua dc los cad u ctcs cd cco e s. Esto rxasio-
na una rcabsorden m aya d e agua hada to sangre La adostero-
na estm ula to reabsorddn de lones sodo y to secreodn de ones
pccasic en e l ttibulo distal y fiane del ccndixto cotoctw La prr>
ducoSn de adosterona e sti ccntro'ada por un complejo drcuilo
de reeoatonenteodo que n vd u aa tos rwetes de ones sodio y
pocasio en to sangre y la producdOn dc angiotensmas en tos h-
taocs.
22. En la reguladdo de la funddn renal .nteivenen otras hormonas.
E l factor n atria& ko auria-tor nhfce to reabsorodn del o n sodo
del P ib u to distal e inaem enta to natnuesn. Esta hormona es sc-
cretada p a tos aurfcu'as d d cora/dn ante un volum en sangulneo
m aya e mhibc to secreddn de aktosteraa

C u estio nario
1. a . Uiw d « a nca en proteinas re q u ire una absoroOn ma^or dc
agua. <Por qu*?
b . Es posble pcrder algo de peso si se dism iom * la ngesta de
sa! aunque no sc n x faca la in g e JB de cakxias. <Por que?
c B cuerpo no almaccna los am inoiddos que superan los re-
cuerim ientos corporator siro quc los dcgrada en e l Wgado.
tQ u6 ventaja y quA desvcntaja presents una d e ta rica en pro-
tetoas?
2 . En term nos generates. e l nton efim ina en forma selective las sus-
ta n a s presence* en d torrente un g u in ea Un examen detendo
revela que ffcra pequcftas motocutss a UavASd e l gtomduto y lue­
go. cuando e i fihrado pasa a to largo d d tu b iio renal reabsorbe
las que son Oites para e l cuerpo B sistema no den tic s a tos de-
sechos. smo a las sustanoas utiles.
a. cCuAltre e l benefidode este sistema para tos mamiferos pn-
HiOvos?
b . iC uSI es e l benefice para los mamlteros rrxxJemos?
C a p 4 u k > i9 :E )O e o S n y e Q u ib o o to c o / 753
J. Un nVAago en un bote a la derrva sdo tiene a su dtspovodo
ag ja de w y peces 6seos marinos. tCuAI es su perspective dc
vida?
4. En la Sgura 59-1 I, tos numeros dentro deltCibuto indican la con-
centraofin d e sototos cn c l filtrado en tetobdo c a t su concentra-
cton en e l plasma sangubtea A part* de la mformacton sobre d
movimiento de tos tones y d d agua. indique ednto cs la concen-
tracton del fihrado comparada con la concentraddn d d Uquido in­
terstitial que to rodea.
5 . la m a^rw de tos m sectodas sint«toos en uso son neurordxcos
y (ipoffkos. lo s mvcrtcbrados y tos vertebrados poseen tres iami-
Sas de enranas quc pardopjn cn c l metabefismo d e estas sus­
tanoas y fadttan su exaecton: estcrasas, aatasas rrucrosdmicas
de luncidn rr.xta y transferases. Estas enzimas. que en conjunto
se 4aman desintaucentes, desempeftan un papcl irrportantc cn
d metabolism© d e sustanoas tdxieas presentes en la dieta ani­
m al. iCUAIes scA n las prtodpalcs caracterbticas de estas enzimas
y de tos productos d d metabefemo de inscctcdas
 Capitulo 40

La respuesta inmunitaria

... U n proceso autoinm une es, com o se sab e, ese extraAo com portam iento d e I
s e r vivo que, d e m an era casi su k id a s e a p lk a a destruir, 6 ! m ism o, su s pro-
p io s p rotecd ones. a inm unizarse co n tra su "p ro p ta " inm unidod...
J a c q u is D tm o A

• ip jju b 32,
T o * * b s seres w/os estamos todcados por una legton de m icroorganism * Que
Procesam bntc sensorial
riabran la t>erra. e l agus dulcc 0 setoda y e l a ire Diariam ente tos comemos, tos bebemos
y respuesta motora y tos respBamos. Muchos de eltos vrren sctoce la p»d en la boca. en las vtos respratortos.
m d intcstiro y en tos genita’e s. £1 que permanezcan como ctxnpaferos toofen$n«oso nos
Capftulo 33,
im wlan y causen entermedad depende de la nanw leza del microaganism o y d c las de-
Procesamiento
fcnsas del cuerpo hum ano E i sistema mmunitaro tiene la capaodad d e dsfinguir entre to
d e la mfomvtdPn
■propo’ y to ’no prcpto' y de desencadenar tos drmrsos tipos dc respuestas a las que nos
Capitulo 34. reterfem os en este capA io. A pesar dc su presenoa atrum adcra. rara vcz tos micocrga-
E l sistem a cndocnno rnisrros stvaden. se mulhpican y prcducen una infeccton. Induso cuardo to hacen. !a n -
fecctoo por to general es m u/ lew . S4to unos pccos microcrganismos son capaces de cau-
Capitulo 35. sar enfermedod y cn la lucha de nueseo srstcma inmunrtario coroa la maycrfa de e 2os el
La respiracidn resultada sucle ser un balance fasoraWe para e l ser humano. Son raros los casos, como
ocurre con e l virus de la jnmuixtoeftoencia humana que menoonaremos a l final dd cap*-
tuto. en los que urvj w z consatoa !a vtfecoSn. no podam * ekn n ar a l patogeno d e nues-
tro organismo
U r In m u n o lo g ia « la d iso p ln a q ue eszudia tos m ecantsm os d e d eien sa q u e el sis­
tem a Ban u n itario aitam en te crganizad o e s capaz d e «n p tero en tar. E l con cep to ongtoal de
inm unidod co m o sMtom m o d e resistenda a mkroorgonismos s e a m p W cu an d o e l a n a to
m ista ingtos P e te r M ed aw ar (19 1 5 -1 9 8 7 ) n tro d u to la td ea d e q u e la re sisfen d a a la
en term ed ad e s sd to u na en tre la s m u ltip les fun cio n es d d sistem a inm unrtario. A m odo de
ejem p lo . d srttem a inm unitano e ie rc e uno fu n cto r an ttu m o ral im portante. aun q u e n o tan
e ficie n te com o la fu n d fin a rd m io cA a n a , D robabtom ertte d eb d o a la m utoptb d ad d e me-
canism os d c cvasto n d e la respuesta in m u rrtaria d e q u e d sp o n e n la s e d iia s tu m creles
® % *0- 1) ( C i recuadro 40-1. lo s cntecedeows de fe m m undogio m odem a).
Capitulo 40
la tespuesta mmurutaria La evo !u ci6n de lo s siste m a s in m u n itario s
41.
S i bien to d * tos anm ales pueden recooccer to 'propto' de to "no pccpto* n o to d *
reptoibicton
poseen tos a m p le ?* mecansm os caracterisoccs de tos vertebrad* para esta furbO a lo s
Capitulo 4 Z sStcm os inmunitartos m4s sim ples son tos de tos podferos como tos espenjas (vfese
E i desarrollo embt>0fV2i;o cap 28. Anm ales consttudos per tejidos que se dsgregan: tos espon>3S) que. a travte dc
motocu'as presentes en la superfbe corporal pueden reccnocer partcutos y organism *
que les son extrafV* lo s corales y otros cnidartos <v£asc cap 28, Sim etria radtol: crida-
a - tfra ;
 C ap itu lo 4 0: la re p u e s a n m u n fljrj / 7SS

L o s a n te c e d e n ts d e la in m u n o lo g ia m o d em a

D <on«UD dc to tti5 « experimental * 'a nrunotogb v remanta a bs

eperinwoios ile Edaard tevtet a fine dd <$o XVIII (v ta e etaayo 405.
Cerpbtcvfo dr.*do'urtiOo [c /c la vkveta). la mespgicton dentifiea en ei
campo de to intnuootogfana incemertado SgrafitatwStwfltc & cotkx:
mici/o a lo totgo de tr„fc de B e sigtos de desarrnito expenmenol Nu-
rrecosos inTiintfogcs se ten destaado durante d «gk> XIX conn d
b*!e>6iogo ruso Efic Mdthriikoft (1845-1916).qmendesafcto los fago-
citos y fundamenMk* conceptcs de inmmtded ceJb r. d medco ale
man Robert Koch |!B4J19®). quicn.aisb li fcacetia o tsarte de to to
b erates. d baCi-ndcgo afirten M clph son Behnrg (1854-1917).
quen demosBd la nim im &rifo paswa ccot/a erfemwtodes letaies de
su Epota. CORK)la <5ft»ad beowotogo atanin feu* -hdeh (1354-1915),
q u ei caraflerfcdpydmnHrnente a las mcteculas qoehay itomamosan
trcuerpos.6 mfdico atem3nKartlandsteinet (B 6 8 -1 9 4 3 ), quen identi­
fied tosdifecentes grupos s-cigufnecshumanos dd sstOTa ABO. lo curi
pcrmmd corrfcatrito mortaKdsd y toffiortdddd de tos transfusion?- v. S-
neknente. tos Iratscs de tos eO doirateEes Ichn Erders fiedent*
Robbins y Thcmas Wtfer, que penniberon d cultKo del virus de to po- S ctoodrm m w * a t o p a - n £n ta <u>o*
roraelnis y pederior desarrotto de to vacua antipctemieli-ra, por to tcd x is imatojw ren fo ©-tores p o w row s * ess-rfo *
o h I recfciawi ei Premm N'obd de M ttfiora en 1954 net. Ik 'W it o o teo fl po» o w e « t cpvpcoin
* r,o o s o f t t e c n x i o f c * * ie m lx n t o a w * o a e v w

s m o p lr n * fis7 0 cte («ito 6 p x rw yo r.rw tr c '

n cfC fficu V txapvobona to pnW cta « cto o rrt
fofortxA A ii * nepxefcv n .» / m W j ■;pmcm m <*•
if e t a s o u v a c to r/ e x iS n e s iv m - c te f ly t o p a it o s c o o . t e r t j

co jis « k im o to j ,V «hviw ccvryoofl can Aon'SVSch

yes<».'S) d P u a ta AfcMo? (SOS

ncs y ctendtoos) pueden nxtvwar ojertos pw enieffies de ndMduos de
b rrism a espeoe lo s a iv rrfc s cdomoitos (vfasc cap. 28. A rvn ate con
sim eob bitoceral) tienen tagccnos. aSutos capoces dc cn g u ir bactenas y
otros cuerpos e>rraros, alem to de prodjoc susc&noas bacterctoas q jc
cirqtan por to sangre Aiguncs crvereebrados pueden responder en forma
espedfca frente a los tos>asores de tumo a tra ils de sustanoas antibac-
tenanas y factores nm oaiiodores de mcrooganismos. En tos arWpodos
se descntto una cascada dc octvocton d e protetoes qoe conduce a to ri-
mnacton dc microorganismos y sc han enam frado (Sversas protehas
con funbCfl annmkretoana o annftjnga pero sin to espcafodad carac-
tertsbca de un verdsSero arecuerpo, ccm o los presentes en animaSes ver­
tebrados. Esta especrfodad se debe a <?ie u " a n tk u e rp o as una pro-
tctrvj c « w de re o x o » r sflo a u n a m o lto ia extrafla que es estruajral-
mente ccrrplem cteana. ccm o si fuese una cenadjra que s6o reconcce
su prcpto Have. En otros nw tebcados. se hsn descntos«ios mensajeros
mterceblares. lo s equnodem xis y tos tunca&rs (vdasc cap. 29. Bc<a se­
cundaria: los deuterOstomos y Aparbbn de to rotocccda los ocnlados)
poseen gtobutos btoncos dferenoedos, pueden recharar un injerto y tarr-
fci^r pueden adqmrir memorto irmunotogica. es deo* benen to capao-
d*d dc repctt to respuesta y actuar con efo ero a ante to presenoa rece-
rada de alguna sustanoa pre-.-amerce roonooda com o o trah a la e\o-
lubdn no sdto ha ccnsetvacto gran parte de tos m ecaniyros dc defense
de tos invertebrados sb o que am b lin ha msgusrdado mochas de tos se-
ftales que conBcfen esos m ecanisrros o s vanos grupos dc animales. En
tos vertebrados, el sistema inmun.cano es ettamente espeoalzado y sus
dos :p o s de respoesa. to Jim onirtod iroata y to adaptaara. se mtegran en
una intrirxada ted de mteraoMnes aryas pnobpates dferenoas se resu-
men en c l cuadro <40-1. lo s mecanismos de defense nnata pueden «-
tenum pr irdeccSones rx^ em es o controtoflas hasta tanto se organte
una respuesta adaptatrva lo s mccan<smos odtptaesos, cuyo origen se re-
menta a los antecesores inm eriatos de tos peces orttognosos, se ela­
borate a to m edda de cada m^asor. Como vetem os m fc adetontc. una de
tos odquisxones e.obtrvas m is destacables del sisterrvi inmurvfaho
adoptabso es su capaddad para desarrcflar rremona nmunotogca. En tos
ubmos ados, tos mecanamos de to respuesta inmurrtana se han estuda-
do en d ctaic no sdto en mamJfcros, w o tambton en <*m vertebrados,
to cual ha enrqueddo encrmcmcme el aun joven carrpo de to nnxjno-
togb comparada. En este capitulo nos cenaaremos cn tos respoestas
de defensa que dtspcne el sistema irvnuiitano en tos seres humaros
( <f> <® *0-2) (C 5 recuadro *0-2. La nvnum b^d m y}emo).
La resp u esta in m unitaria innata
Cuando las primeras barreras de defensa del organisrro -4a piel y
tos mucosas- sen auavesadas por un cone, pinchazo o pkadura tos
756 / S E C C I6 N 6 / & o to g to d e to tw n c te

2 pm

fl* ATAQVI D l UNrOCITOS T A UNA C llU lA CANCIKOSA fa

tx w a ^ & i/ je m a x tm b ix e & rtn m tx o fra n u w a U o a rK e -
m e Oe grv> ivn o 'O (< K w t o o ip b g o z y "• o m e fc w to M n o rrT w fc n
e v m rrrrtt d <tw werfcto'de to frrtttus r f a nsw ocne oOec#M »
>o sea? i r t x n s n o t f t o p s u arcs O M a M i O t r x r c t x x a v , <Sa
(x n d m W N a n o G n M d rfS x cfra rte cro & m p m rrtrtro to vx ^
O e d t t e m o n ta n e <M/<m

«*• * * * . DOS T in s D l ClO BUlO S BIANCOS MCOdTICOS <*)Un,W ttd-

k x d t y r & c a r t e d e p < r**x B > H O m r t o m m e ro M s jr o - o to p t o x fix tt> e l
c tn f*3 w it\ iP r^ c ^ ,o a rrt.U rtfa < N w r# jtftio a n u > *jb to *x p x
b Orta, apcrmto J r o r , 7 i x t a famm afeW ffl e ? # w b c o w M « m
A v n u n a d t tos :a r.M « s e d e x n o a i £ © !c o ^ o u O fo o <?M V ) ( * | ( «
m xrtfogn d iw y cue oros » x d t gbUA a ftfcn ta se"w m a ffcv« * to ft>-
fc m t * ? s o ? f c * io -

cfW i mptoo? !&&<% , (fra p x to a w u la frfr .r o c ^ : 'm pR-jfe' to

««C ttW *i todto euirccj * in s « W j * Esdwnttw <oi.<sla «vw «M p o a p c ro
consu iM w to awxscto ra?predston

rniooagarwm cs presenfcs cerca de le berida ingresan eft d irfiericr del

cuerpo A fl se Jcpan con una vanedad de cddas y susttnoas < jjirxas
quc en ccnpnto ccnsdtuyen b In m u n id a d in n o ta. rt-pcnsat4e de de-
sencadenar in a re sp u e sta antiinfe< ck> sa Los tWercrses tipos de $5-
bdos btancos, al que tos gdbutos totos (vtose cap. 56. Las cfifcias
sargjtoeas), sen d resuftedo dc la dtferenoacton y to <Msft> de cdulas
madte (o m is pcow m cntt. rft/o s hvnm po/^Xos pta-jew rctofes)
kxafaedas cn la m &Ma de los Ixjesos largos (aiadro 40-2). En la res-
pocSD n fo rcrcvto . como pane de to tespueca arftr^ecoosa. sc rcdutan
dem erw s l*im orales y ceMares en d s*o de nfeccton o les-y. Una vez
ad/ertxij to (w serca dd pattgeno, to ahcrxton de to pcmieebii<tod vas­
cular toed desene*iena d proceso nftamatono que cuVnna ccn to e fn v
nxtoo d d rmoeorgsrwmo m.asoc y to rcparaddn tisutor i ® •>; -M>5).
la ccnduston odcowda dc este pnxeso depende de to interacbdn entre
dversos leucoatos gfdtutos rcjos y ptoquetas cftobs que beren un lop>-
so de tods Im tado y son susKuidas ccnoruamente.

La p rim era b arrera d e d efen sa: la p ie l y la s m ucosas

S i bien estamos rodeados por una legton dc mtorcorgamsmos. no
essamos a me-ced de dlos ya quc dSponcm os de barreras fisicas es-

C u a d r o 40-2. D n tin io s c c M a i cf e ls t it c m a in m in ilu r io
G to b u lo s b la n c o s (le u c o c ito s )
- C e iu ia s m in io lO e s: m d e s a rro lla n y d ife re n e la n
e n la m d d u la o s e a
G ra n u lo c ito s o p o tim o rlo n u c lo a rc s (PUN)
a s, N o u lrd rto s
ftfW C ircu lar! p o r la san g re. s e a d h iere n a la s pareO es d e lo s vaso s
san p u in eo s y em iten seud& podcs q o e to s p erm lien p a sa r ontro
la s c d u la s enO oiofcates d e to s c a p ia re s . D o a lii va n a to s tejid o s
m fectados d o nd e fao o C tan m fcrootganism os y p artto u to s ex traflas
Eo sin d ilto s
S e m uH pUcan fre ttte a u na in leccto n p a ra s ita iia . to ca lz a n al
ag reso r y lib eran e l con terfcto d o su s liso so m as tosionando la
m em brana d d p a n lslto . oventunlm onte desbuydndoto
/ ® | Basd btos
'y j J LO e ra n co m p u esto s q u im icos com o la h a ia m in a . q u e
iix ro m o n tan la ro sp u o sta in lla m a to ria P a rtid p a n e n la s
ro a ccio n cs n ld rg icas
M a sto cito s
K § S So n b a sd flo s q o e p e m a n o ccn e n e l te jid o co n ju n fivo o en
m ucosas y lib e ra n h is la m n a cu arto o so n d a ftM o s
/ r M onodlos
'■ t i) S o n a ira ld o s a l s-tto d e to in leccto n p o r c o rp u o sto s quim toos
Ito erad c® por to s c tfu a r. b iic te ria n a s y p o r la s cd to las In tectad as
U n a vo z a ll), to s m o n o cilo s s e translo rm an e n m acrO tapos
. M a ctd la g o s
'- ( $ ) 2
R o srd en o n lo s g a rg le s ta ia tw * . e l i« o . e l n iq ad o . los
p jm o n o s y to s te jirto s co rx u n tn o s. rtortoe lag o citan
m icroorganism os o p a n lco la s ex trah aa q o e h ayan su p erad o la s
d eten sa s Ir ic ^ e s . A o iiva n a lo s lin fo o lo s T
\ y 'f C e lu la s d e n d ritica s
j R e sid e n e n m ocos3S. ep ite ito s. o a n g io s iin *a tico s y bazo donde?
/ ' o
lag o cn an a m oroorganism os p v tic u to r, o x tra ta s. S o n las
p rin o p a le s cd iu la s p-oscm aO aras d o a n b g o ro s a lo s Im to cito s T
peciafaadas en la defense, La p « l qoe recubrc I > 2 m* de nuestra su-
perfioe ccrpocal y las scpcrfiocs mucosas que abarcan unos 400 m;
-si consideramos los aparatos respratorio. digestnc y gerirounnaiio-
caistitu )«n la pnmera Idea de defense. Mientras la piei permanece in-
tacta, su capa ©tem a de querabna contrtouye a la funddo inexpugna­
ble de baneta fisica. la acfcvactoo de sus cdulas ends sopedioales in­
duce e l rectutamiento de feucoctos < tx msentarin erredicar mcipien’.es
procesos de rrflamacton. Los epfleLos que recubren las su p efo es mu­
cosas (vdase cap. 30. Un tejdo de revestimiento: e l tejdo cprtcLa!) sen
estructuras m4s frdgiles que Ia p*el. pero ofrecen una proteccton addo-
nal debids a la secreodn de nw co, saW a o 14ghmas ricas en sustanoas
m oobiddas El ejx td o que re vise e! sdtem a respiratorio esta recubier-
to per olios que barren mcroorgansm os y pai&ulas m ha&ias atrapa-
das en e l moco. B pH cn w trem o 4odo del estdmago a e a unambton-
te inhdspito para muchos microorganismos que irgresan con c l aV rcrv
to. P o r ooa pane, e l intescno grueso rxxmalmente alberga poWadcnes
C ap fluV ) 40: U rtrw o e U cm x rtfa tis / 7S7
U n lo c ito s : co m p le ta n s u d ile re n c ia c to n
e n e l siste m a lin lS U c o
U n lo c H o s B
r S ^ C d U a s p lasm Sticas
S o d Jo ro n d a n a p a rtir d e lo s Im to d to s 8 G ra rd e s
p ro d u clo ras y se cre to ra s d e antlcu erp o s
/ ^ k C d u to s d o m em ona
C o n so rvan la in lcrm acto n p a ra prod w Jt arrto u erp o s par
perkedos m uy larg o s
U n lo c ito s T
r C to iO ic a s
t. i nducen la m uerte c e W a r k h m cdto d o p ro to ln as ccn
s* accto n crto to U ca. A tacan c d u to s o u c a rto ia is e x ira rta s o
in fectad a s p o r v ru s u o b o s m icroorganism os
in tra co k jliu e s. U tr/a n m ol6cuias C D 8 e n s u s m entoranas
T co la b cra d o res (o h e ^ r s l
U e va n m otocutas C D 4 e n s u s m en to ran as A liy jn o s
o.o rcen s u s aceto n es so b ro m acrd lag o s y ia resp u esta
Inm unitarto c e lJa r m o n tras q o e o tro s (trig e n la acU vkJad
d o lo s iln to o to s B y to re sp u e sta inm un itarta hum oral
T su p reso res
S o cre ta n o to c in a s. O sm in u yen do t o a clivid a d d e los
Im to b to s B y T . y d o to s m acrptagos
N atural k ille r IN K )
In d u cen la m uerte ce lu ia r p o r m edto d o p ro to in n s do
a co d n o to to x to a. A c tu a n s o O ro c d lJa s in lo c u id iO por
v iru s u o iro s m cro o rg an ism o s d o v d a m tracetolar y
scb re cd lu to s can cero sa s
de baaenas que irrpiden la cotonizaodn pc* obos microorganismos.
S n embargo, ni b piel ni las mucosas son barreras mfronqucables. De
hecho. las mucosas son e l sit>o mds frecuente de entrada dc tos mi-
croorganftmos y sus sennas, en general corrw consecuenoa de lastima-
duras o fisuras cn e l eprte-o
M ecan ism os de reco n o cim ien to d e patdgenos:
recep to res de reco n o cim ien to de p atro n es y
p atro n es m o lecu lares aso d ad o s co n lo s patdgenos
o en as ceraaerfsbcas estwcturaJes de los mkroorganrsmos les
confieren la 'desventaja' de poder ser rccococxJc* por e l sistema «v
m untaro como ‘no prcpios■. Las cflulas d d sistema inmunitano mna-
to pueden reccnoccr dversos patdgenos debido a la presenoa de un
numero Im iiado y fijo de motocutas receptoras opuestas sobre su
membrana cdular. los denomnados receptores de recorxxtfmenro de
758 / S E C C IO N 6 /

R ecu ad ro «0-2

U r n u t t c f . « u u OTKM C « V < <o«* £ ksm I d d vrttem i nm uwano.

c o rg re * * * d d papd de tot W x to s . ta dr£n>3

r B . d d eso itrenerto de to aOvtoad o ktfax a de io s a i
b s c f * '- * '- •> * < d r t r v t t t .- i i.'W i K -v r
d-cs

s
dores ir sm rfix ta d c* las incerieutmav Dcbedes-
..•la trasrendm ito dd tralMio d r los m votigadcres Banq Benwe-
na*. Jean Daussd y George Snell. galiKoiw do <on d Prcnuo te b d de
Medkina en 1980. Estos m vestigadoio denvwraron to ensteocia de un
g crd ico qoe permit* n p k .tr In tMcsertcus en bs respuestas
'j «Wmu!o. is le impoturne convepto « a
(flo o rs entre cdutos dd vsJema jim urda-
j y tam W n entre W as y otrassdulas d r noesto orgwiismo D i to dd
de 1970se descnbnS !a W nKtura m ofcciitr de los re s to re s pa-
OS presenter sobre la w perliO f de los lin*ccitosT . que tudoc.
IC R (d d m rfev I ceB receptor). TamlWri en w c s ados.
_____________ M K. tome y Cewges KoWet tograron produdr anb-
cuerpos moroctooaies de espw rfsxlid tcinngato. los aid es cocssru-
cn desde ertonces una henanenU fundae-*** p » j d «ar< e de

d u v & b d e u d a d e 1980per dNbtogo molesd ar Su sx n j Toeegarta.

trabajo por c i a u l wefcto d Prem c H d xt en 1987U cornpcenMrt ce

potroncs (R R P), que son capacrs de detertar. especftcam ente. p o tro io
rrotocufcres osoaodcn ctxi tos patOgeom (PM A P). Ccm o su ncmbre to
n d a . tos PMAP no esUn presentes en los hospedadoces sxto en tos
patOgenos. ta ewsJencia de un sotem a de reconoomrento basado en
la axrptom ertartedad estructiral enoe lo 'n o prcpo* y oertos rtcc«c>
res perm ite condje que to respues« r v x * j OmCx&i es espeeficc
(• % *0-4). Adem te dd itconoom ento me«Sado por (8K> d corrv
p cre rte ceU ar de la respuesta m a U (vd n e cuadro 4 0 1 ) perm ite *e-
ax o cer m cocrgrw m os patOgenos porque estas cdUas poseen re-
cepttres d e anoaxrpos que se unen pre**m erce a l m oocrgansm o
C a ro venos. ix i a rttu trp o es o s* f*o««»a oryas caraaedsee** esmjc-
v * e s to pem em reconocer en torma espectfca ooas m d fo ia s de
nad* n M n h B W n a -px*oc*s. tpcprcaeces. g b x p ra a a s o gu-
cdpidcas-. c c n s » w * e s de tos rrwrrtoonas o tos paredes cebiares de
tos m ooorgansm as m escres Estas d toentes m d fa ia s rectoen el
nom tee de w rtig e n o t ya q je desde in p in o de i« ta tonocnal [ »
seen la capaodad de esamUar respuestas nmumcanas. Una v e t q je el
patOgeno ha sido reconoodo por un* c d iia dd sraema nm uroaro «v
nara por to general es dim nodo per fagoooas.
El componente humoral
El ccmponentc humoral de to respuesta anerftlecoosa nnaia com-
prende:
• Proteinas hepM ca* d e lose aguda
• Q sistema dd complemerto
• Sustanoas qjim icas que acttan ccm o mensaieros rtercdutores
E ro e tosprototoas hepdocos de te e opucb se destacan tos recep^
axes de reconoom ereo de paoones q je orcuton por d tcneree san-
? Jr x o Es»tp o d e re cep ttx e sso n d e n a tra le u sd u b to yin a vez in -
dos a to scpertoe d d m oootgm am o nducen to ac»ad £ n d d srsae-
m oM oxrplem em o ts*e sssema esU consieado por mas de re rta
pr«einas fte m la ca s y de m ortorana. enonas y corrplejas mrJtpro-
ie< osqjeacajanm e4 antei«sacascadadeac»«C K nessuc»uas Una
de sus e m p tie s funoones -awnqje no to Oraca ccm o verem os mfe
addantc- es ntentrfcar to respuesta rttom stona mnata. Pw a dto, sus
ccm ponentes sc adhteren a tos mcroorgantsmos rvasotes c mducen
la Rxmaodn de poros en sus memtxanas que cejsan un desequnbrio

Una espina penetra la piol
Las cd W as corcanxs a la horida
secretan histam ria quo aumonta
la permeabrlidad c a p la r y atrae
a lo s leucocitos
S e forman co^gutos
d e libnna
Captlar sangulneo
ovndtco y finafcnente la b s del patdgeno. o fc-en promueven su fago-
crtoss por p vte de las cdulas del sistema *im un*ano innato. Entre ias
sustanoas de uariada naturaleza q tirn ca que actuan como mensqeeos
inw ceM sres se encuentran las d t o d n a s y lot- in te rfe ro n e s Una de
las funcones de ias dtodnas es desafrvar a las cduias responsables de
d a boca: la respuesta ancinfecdosa. La eostenda de m ecarem os
de desacP/aodn de la respuesta inm urioria autobiW a los mecans-
mos de defense una vez que e l patOgeno Ka s*Jo contrdado y evtta res-
puestas quc podrian provocar un daflo en nuestras prcpias C tX ilai. La
desxCvabfin de la respuesta nmumtana sc cstaW cce a t M t de un
mecanismo de retroalm cntaoSn negative) quc cjcrce un tipo de c t t »
nas (la s dtodnas andnfiam stonas) sefcee las c itie s prodtxtocas dc
coo tipo d e otodnas (las dtodnas proeflam atorias).
L a s d to d n a s
M Ssdeocn proteinas solubles dc bap peso molecular produodas
por leuoxflos, fibrobiastos del teydo conjuntao, cdulas endoteliales
(vCase cap. 36, lo s capiares y la dtfusdn d e sustanoas) y cdulas dd
ustema nervioso central se han a^upado bajo e l tfm tino general de o-
tocnas. Cumplen una funodn reguladcca a travfs de la transmcs*5n de
m ereajes entre cdules d d « « m a in m u rittria y entre d sistema n-
m urtfario y odos sistem as, como d endoenno o d ners’oso. De la mis-
ma manera que las hormcoas (v6esc cap 34). las otoonas se unen a
receptores de membrana de las cd d as bianco e inducen su actrvaoin
a travfe de una cascada de eventos intracelulares que culm nan en
cambios en la expreudn gfntca d e las cdulas. Las dtodnas se sinteb-
zan *ba»o dem and*', por lo general en respoesa a componentes solu­
bles Kberados por d patbgcoo 0 cn respuesta a w a s otcdnas.
C apitulo 40: La resp ueaa inm unittTia / 7S9
f lj. I A K lS P U tS T A IH F IA M A T O B IA . (a ) C tM O * to j|
p d e o p *« o » per * " o jo w pnran* goe oterpj ofcin ro
a o v g o w i A l t e w f f io t e 0 ftsttfte jw rw " t e w v x t I
Cuectm m «dft^c';»'> p*m toK< W Ytopm vtt»dctorf& I
te cqxto-e W Sm jK W tw flfc to fw ar*w «D*c O'sawn? '
* to < o o ?Jo a !n y s e q t r t m f * jx f K A nxJgute. to f t * * o>
sauaSeui) ap e ) J i|e o
/o o vo o p co co o W toi Asxoc/fw
ft* y p o t o t e a o o - t e tegonc&o&a
p x s m o oumtefcorap o & W te toednrrxe AJgura* leu-
m cfK & # (* r t ft te a v m to o w l a m o a to r o p i e r n f e
m aivxi cteBp'ftflxet O tx^p-ctfftm scrte cue cotton o'
r f n o ) A to ! « > e do zcnc aitaada se a n g e s a w y searto eo
fcnfc rqiMyrfcbrosa
B a p d ttm uno general d c otcdnas se agrupan las proteinas que
participan tamo en la respuesta innata como las quc intcrvienen eo la
respuesta adaptat-ra. A l mismo tem po, e l bpo de respuesta en que
partxipan las otcdnas constitute uno de los critehos para su dasrfbt-
d d n Segiin la fuente poductora de cada chocna se desenben las mo-
nodnas (produodas por m scrdagos y m onodtos) y las linfoonas (pco-
ducidas por bifocrtos B y T). A su v e . las m oncdnas y las toifocinas
que interactuan con cdulas d d sistema nm unitario se denominan m-
te rte u d n c s . Sin embargo, d critebo de dasifcaddn m is utitoado se
besa en d agrupamiento de otcdnas que reafizan fundones bdldgi-
cas sirrilares. es dedr, lam Jias de citocnas prcinflamatorias. antiinfla-
matcnas. quim iotiacas. de oeom bnto y diierenoaddn, hematopcr,«-
ticas o inmunorreguladoras
B componente humoral de la respuesta mrvsta comprende otoci-
rvis que integran varias de las lam ilas mendcrtadas, excepto -ccmo
verem os- las crtoonas inmunorre^rladcras que se destacan en las res-
puestas adaptativas
• U s O to d n o s p r a n fb m o to n a s esdm iijn la inflamaoCo aguds. local y
sistdnica. Este grupo in d ite L i marrieocina H -l, IL-6, IL-12 y e i factor
de necrosis tum oral (TNF. d d ing£s rumor n e ao w fector). En un
corcexto mfiamatorio. la pnnapal fuente d e IL-I son los maodfagos
actvados (vSase cuadro 4 0 2 ), rrrentras que la tl-6 cs smtetizada por
un grupo m is am plo de cdulas. Adem is de exacerbat la respuesta
inflam auyia oguda. la IL-6 mtcrviene en la respuesta adapcatrva. El
T N F a posee un papd centra! durante la respuesta irrflamatona. pro-
m ue\« ia adhesidn de leucocitos que drculan po: e l totrente sangul­
neo. r-duce la states* <3e poeentes cnoonas qjim iotactxas. activa la
 760 / S E C C l d N 6 / BKtogto d e b s animales

capaortod m iao to d a dc tos neutrOflos redutados, induce la U hiew

de proteinas bepbbcas de (ase aguda. d aum ento de la temperature
corporal y la coagutodbn citravascutor En infccocnes g-aves. la scbre-
producbbn de TNF-a conduce a l sftock stp lico , una respuesta inrnu-
nOtogica O fttrv a y enocmal quc Oeua a !a dtsmnuodn de la preston
sangu/nea y a to consccucntc falla eo drganos xkales corns d cere­
bro. d corazdn, tos pulmones y tos nftones.
• las (Wocioss qumiotOcBcos oqumiodnossen un grupo de m is dc
40 proteinas desoitas cn humanos,quc eiducen d rcduamrento es-
pedfco de moocdtos, ecWtoftos. bifecitos T vfrgencs o actr/ados,
Infootos 8, neuWfitos o cdutos NK y mulbpbcari d numero de !eu-
cootos en d sejido IcSonedo. la presenoa dc receptores para drstcv
tas qumodnas cn cada npo de teuaxxo determina su capaoded de
respuesta. Asi cuando una cdWa epitelat que posee receptores
dc reconoomento de patrooes en su membrana reconcce un patton
mc/eojlar asodado ccn tos pattgencs (B W P ), se 'actr/a* y corrien-
za a produar qjm iocnas quc promucven d rectoamiento de mono-
citos. Inforxos T y neutrdfitos.

L o s in te rfero n e s
lo s mfcrfcrorws (IFN ) pueden ser de dsattos tipo*. Los de tp o I sen
gtocopradnas prodxktos en resp^iesta a Is intecodn w a l q je acaian
cfioeniemerne y en m uy b ^ » carcdades. Segun su esapc. las cdutos
nfeaadas por vrus Iberan a $ r c dc tos interferones d? tp o t a ft u
<Q B IFN -yes im crlcton de tipo II que adem is de ser medtodor ttS P U lSU IHMUNITAKIA INNATA Y U AICO N O C IM IIN IO
n * . 46-4.I A
de la respuesta innata antivral cumpte. com o veremos. una (uncton D l IOS PATOGTNOS. Se ofwnccn mcrj«ydrmrmocr’ i^'W dt (WJ
nm uncnegiiadora enpottante en ta respuesta adaptatwa. Los inter- fecabWo iot«r h ramfisncptortotcodr use c&jfa hjv& tx trrsnroeo*a/is-
fctcnes poseen efectossotre la cduto tfdecada y sus vebnas, asi a> (motvnx& ro (unrroK&o o tro<HSa drW tcc) Coi b cnbPwcCn* rrit-
o te * n o ? us? taxalc de fenM cctrie etroeetkra (A a r
mo scbre otras cdutos d d srstema mmurvtana Uno vez Bberattos per
W m :im w e < r& l2 f,S fto ie fa o h ip e M fa Z S y a lh & !rc < r^ ^
la cdula infeoada, los interferones sc unen a receptores espeelticos
K /fT IsttM roioactlvSoriiytoinyaatfielt& koctkJfx.reafixe& G nnaa-
en la membrana de c d ii» vconas c interfiercn to repficaadn viral. irv
p K fk a d e/D W e t io a b o a rtd o d J o w p o e n d * p m o «u e r t e s w n m b r K -
hiben tambton la repGcecdn dd ONA y la produccton de am m okxtos
[vesta YAxvKria W A °aelpc*X crK katoczaxtocanlou’& % vvi
esencwies pot parte de la cblula nfectada. Activan a los Infootos NIC
(noturci b Sct) y los Hnloctos I ototbweos y aumentan su potenoal
destnxicr de cdutos inlcctadas (*«ase cuadro 40-2).

Hasta Ivace poco m is de dos ddcadas. los unices nterferones <fe-
poniWes para to nx^sbgaoio jxoventon dc culbvos de cdutos de ma-
m ifero e«puestas a virus. En to aGuaSdad se producen en gran canbdad
por medio de estrotegias bioteenotogicas (vfrsse cap. 14). Estos n «r-
/erones recombtocntes se utizan en d tratam ento de m fecocne* vi-
ralcs y de oertas formas de cancer.
sem.es en cdutos NK, m onoctos o maoOfagos. capaces dc dspa-ar to
feis cdutof y to IberaoOn d e sustanoas ccm o to histamina. que noe-
mentan to perm cabridad s'ascuto'du-ante la respuesta nftomaiorto y fa-
vorcccn as/ la obavasacton de leucoccos a l foco inltomatono

El componente celular
En d cuadro 40-2 sedeseribcn tos dtsbntostiposrfegbbutos btorv
cos o leucccitos. Abarcan tos drversos bpos eekitores invdixrados en to
respuesta nmunitaria innata: cdutos nudotoes y Imtodtos NK. U s cd
lutos midoides comprenden tos 'agootos (potoncefboudeates y mono-
cnos-macrbfagos), tos grandoctos y las cdutos dcodtibcas. tcdas den-
vadas de una cduto precursora hematopoydka comun. la s funoones
de defensa se llevan a cabo a t*a\sb de d w so s mecanisrros. Entre
dlos se encuen’ran to fogootovs (levede a cabo por maoOfagos y gra-
nulocitos neutrbfios) y to ototooodod ccbtor dependtente de antkuer-
pos (un proceso que conduce a la diminaddn de ed iias infeaadas por
virus o oertas cdutos tumora-es pre."amente reconocidss y recubtortas
por anbcucrpos). En este proceso. to presenoa de an&cuerpos en tos
membranas cdutores es la serial reconooda por oertos receptores pro-
El co m p le jo m ayor
d e histocom patib ilidad
B estudo de tos causas del rechazo de trasptomes res-eto. a media-
ctos del sgto X*. to eostervcto del complejo mayor de histocompati-
bflldad (CMH) cngnaineree descubierto cn ratones y luego en seres
humanos. en tos que se dencm no sistema de antigenos leucodta-
rios humanos HLA) El CMH am prcrde. co re muchas crras, un gru­
po de m oldxtos gfcxcprctetcas q je se eqxessn en fcrtna coOxruname
(x^ase cap. 8. Dcrrinanoa inccmpieca y ccdom ranoa) en to stperfioe de
tos cdutos con nudeo. Sus caderas protftcas son codfeatos por m tt de
200 genes en d ser Nimano. superan tos 7 x 10* pares debases to-
cabadas en e l txazo cono d d oom oscrra 6. Es un sBtema atomente po-
6mdrf»CD. que eosten m & de 1S00 alelos dtecntes para este ccryjn-

<a) 'iA n t'o e o o d e d a s e l (b ) h Antipcro do d ase II
f if . * + i. I I C O M M IO M A tV K D t H ISTO C O M FA nBIU D A D : A H TiC tN O S
D t C lA S t I r D l C lA S f IL Eauaxo * *15 a x & r a lo t fc x t o p v f w s t o
CMH
& w ^teC V H < c™ t< J< 4caxiceotzip& t&
(# 9 tn «‘* B°C # *n«fCtotr9*r<1tlCM.it W 3 « ¥ o » * do* .Veffif krrrajo
p a crim es c*V*t&kos a r f t a n t e ccdfrcdn per p r r w <*f CMH Los t t t v a j
rosebrtnjoroleslvirtyM sperbsdorirtosrtOscwos/ie mos codrnxptceeKa
secsccm ecu ptpotos arqfrxos/ t e n Jos rcnyitoK a & v n de serm otcoste
pof fJ /vccpAy dt toitfdccbos 1
tc de gercs (v * « e cep-18. la cutntrfcactoo de Is varvsb&lsd). Cono ve-
remos, d CMH oene h jn x n a im tjr«tanas imponarees. Per eto. es pro-
babe qoe la preston de selecodn posOva qoe actoS sobe d a gran re­
gion d d gerom a e s * mAs retoocnada con la conscrvacton de sus fune»
nes inmurrtanas (fie con la ccnservabOn de un conjur-co de motocutos
que en forma seamdarto p atcp en en !a histoccn'paabiictol
G e n e s d e c la s e I, II y III
0 compleio "VT(0( de histccom patiWidad ccrrqxende. entre otros.
los genes del sistema HLA de dases I B y D l la s dos pnmeras dases
codifican cadenas pepddicas invotocradas en e l procesamiento y la pre-
sentaoSo de antigenos. proceso que veremos a contmuaob’'
S i bien son dferentes. las m ddaiias glixcprotdcas de dases I y II
conxwten una estnxsjre corruri de plegamento oidmenstonal caraaerv
zeda p<xla prcsenW de i*n suxo alirgarto dentro del cual pueden afcjar
sendos pOpbtos provencntes dd procesamwn® de antigeros a/fo o v
gen puede ser tarrortraceM er como exwedutor' ® fig JO -5), lo s pro
d jao s de los genes del sistema HLA de dase III pafficpar. en especaos de
la respuesta inrruriana no rdactonados con la preseraddn de anSgenos
E l p ro cesam ien to y lo p re se n ta a d n d e an tig en o s
la s cdulas d d organismo ccnoenen proteasas mtracelulares que
procescn -fragmentan- m deculas propas que dcben ser degradadas.
Estos fragmentos se ascdan con las cadenas pcipepddscas codificedas
por genes del sistema H lA de dase I y se exponcn en la membrana
plasm itiee en todo momento. A sl todas las cdulas con rvjdeo de
nuestro organismo -excepto e l trofob’asto sinodal (\«asc cap. 42. la
vida artes de la m piantaoOn) y las neuronas- presentan ruturdmen-
te en la membrana sus proptos 'anSgenos'. Estos ccmplejos no son
Capflufio 40. la respuesa nmur-iana / 761
verdaderos ‘antfgenos* {rente a nuestras rtW a s inmumtanas, pero to
sedan Irente a l sistema inmuratano de ctro ndM duo quo rx> los reco-
nocerta como "prcpios’. En un cuhrvo m ato o cccultho de cd iA tt pro-
verientes de dos in d vid u is diferentes - y que por to tanto e*presan
motoculas de histoajm paob*dad distntas- cada tipo cetolar reacocna
frente a las m deculas d e hiszceompaobrtdad dsrntas de las prcpias El
sistema inmumtano ‘aprende’ a reconocer las mcieculas propias duran­
te etapas muy tcmpranas de la d^erenoaodn Imfootarn. predsarreote
a travts de la presentaodn dc sus 'propras' motoculas dentro del tmo.
Ccm o veremos. esta es la base del proceso d e estableom iento de to-
’eranoa /tm unddgica. A fin de inioar la respuesta inmuntana. las mis-
mas m deailas H LA de dase I sen a su vez capaces de presentar p6p-
tidos wtraftos. per to general obtenktos per fagodtosis. a oenas cdulas
del sistema vvrunitarto: un giupc de linlootos T. caraaerizado por ex-
presar la glucoprotdna dc membrana denomnada CD8
La presentaodn por m edo de mol^culas H lA d c dase II se or-
cunscrtoe a un grupo espeoalizado de cdulas d d sistema mmuntano.
propiedad que define a estas edi/as com o cdfotos prescouxtoros de
endgeno: In fo ao s B. mooooros, cdulas dendrdcas. cdulas eptelales
del 6mo, cdulas dc langerfvsns y cdulas de KupHer. En todas e ra s, las
motocu'as H lA de dase II sc cxpresan en forma conscfutr/a (es beer.
est4n siem pre presentes). la s moieculas H lA dc dase II tam bd i pre­
sentan pep&dos extrabos a linfcdtos T pero sd o a aqudkos que oprc-
san una glucoprcteina de membrana denominada CD4.
Como veremos, la presentaddn antigenia es responsaWe del de-
serxadenam»ento de la respuesta flm urvtaria adaptatKa. en la ® je tos litv
fodtos T (U ) son las cdutos ca^ rtad as para e l reeorocrrrento de tos
antigenos la s mefceuias CD4 y CDS reoben e l rom bre de axrecepto-
tos porque ambos se asooan fiwca y funoondmerue at receptor antgd
nico d d Infodto T. como veremos mbs odctonte (£ U ensa)0 40-1, (OS
h p s de los desopareodos. de b s prvetcs de andcoerpm de C f/H o los
nuevos M entos de bobgto m olecubr).
S iste m a d e a n tig e n o s le u c o c ita rio s h u m an o s (H L A )
y e n ferm ed ad
la s enfermedades aiscm rrurrtanas sen pato’ogtos rAamatcnas crb-
ncas corrple^s. Su m aritetaodn resulta de la ccm bnaben de un com-
poneme genfrtco en el que pamopan t o genes y dnersos componerv
tes am bientate. Entre tos facsxes genCttoos de ma>c* rdetanda en las
enfermedades autonmunrtarias se ereuentran tos genes tbicados en la
regton d d CMH. la awoacton emre rrotocutos del sistema H lA y enfer-
nedad autormurieana se baw sobre d mpcrtante papd de to preserta-
cton anSgdxa en d reconocimiento d e to "propto” y to 'no popto". IPor
c/j6 la eapxeston de una u otra rrotocula prtftenente de genes dd siste­
ma K iA de dase lo ll conferirta a uno u otro indvtouo u r j susccpcb*dad
n « y a a padecer una enfermedad de origen aueinrrurrarto? la respues-
ta podria rdacorarse ccn la ma>oro m erer capaoetod de it pdpddo "pn>
po*. d canddato a (xtocntgcno. para ser recooaodo como 'ro prcpto'y
en consecuenoa a dcseixodeos.- una respoesa autdnm Lftfarvi En este
hpcc& co caso. e l autoant^ero en combnoobn ccn oerta molfrcula dd
sistema H lA no serta reccnocxto ccrro 'pm c-o' y se descncabcnaito la
respuesta autonm cnitana S ( pxx d corcrano, d nwm o autoait^cro se
prosenura -en ceo nd vd u s- en combinMCn ccn otra m oteaia d d sis
tem aHlA-9jenoccn5cresuscepobW adapadeceflaenferm edad-.se-
rto nxcnocxfo ccm o 'p rcp io ' y furoonartan O s mecanismos de wleravda
inm i/ddgica. En este cfro hpotdxo caso. d autoenttgero en combna-
ofin ccn la motoaito dd sistema HLA no fixxxm^ito como anthem
162 / S E C C I O N 6 / B v b g lo d e h i m m o le i
la mayoria de las patotoglas autoomunrtarias se asocian con la c»-
preston dc m otoarias d d sistema H IA de dase t l La enfermedad cela-
ca por ejempio. se carectenza per into’eranda a la mgesta de guten. un
centum : de protelnas presences en las tsarinas de Bigo. cebada y cerv
leno. Una de las protenas que constituyen d gluten, denom nada gia-
dip-a puede com bnarse con una m otociis propia -la ennm a transgiu-
taminasa trsiAsr- to que transforma a esta enzinvj en un vcrdadero
autoantfgeno la transglutaminase trsularp er se no es un autoantfgeno.
smo que para conucrtrse en autcanOgerc dcbe estar covaJcntementc
ur*da a un pepc-do de gliadna. En irKSvkfoos portadores de una mole­
cule determmada del sistema H IA -ccdtfkada por un gen de susceptr
W ldad a la enfermedad cefcaca-, la presenda de tos com pleios forma-
dos por la transgliAaminasa w ular y tos pepedos de giadne descnca-
denan u ra respuesta autommuniteria. Sus sintomas m4s corecterfsbtos
son consecuencw dc la malebserodn mtcstmd <jue produce dcfacn-
6as nutroondes graves si d indMduo no se sorrete a una ce ta estric-
tamente fcre de gluten Dado que alrededor d d 30rib de los indvrduos
no cciacos tamt-An opresan la m otooia HLA de suscefx&lbad a la
enfermedad, se deduce que e l corrponente genAoco es un faster ne-
cesario pero no sufoente para d desencadenanw to de la patotogja y
to mismo ocune con d com ponent* ambiental
Se puede conduir que la oprcsfon dc ocrtas m o«cdas d d wste-
ma H IA ccnstrtuye un factor gendico de riesgo, una pdigrosa herra-
mtcnta que nuestro sistema inmunitarto puede udizar para cisparer una
respucsta contra nuestro propto crganismo- Sin embargo, la mayor par­
te de las enfermedades requieren la presenoa de oertos factores sm-
bem ales y la expteston de multiples genes Un m dvduo gendam en-
te suscepeWe de padecer la enfermedad ce& ao dispondria dc las en­
em as y otras mctoculas H IA propias con la capacbad potendal para
montar la rcspuesta autonm unsana en d momento en que se sumen
la mgesta dc gluten y otro cotyjnto de factcres ambientafes desenca-
denantes.
L a re s p u e s ta in m u n ita ria a d a p ta tiv a
Mientras la inmurwtod mnota enirenta un proceso Infecdoso ind-
pwrxr. comienza a generarse la rcspuesta adsptatrva. A diferenoa de
las cdirfas dc la inmumdad innata capaces de reccnocer un numero
•mracto de patrones m oleoiares conservados, entre m Jtones de es-
truauras an&gen<as dtferentes. oadi kifooto T o B reconoce a una por
medio de un receptor, entre un repertono de m itoocs dc receptores
artogdxos. M is addantc vercm os cdcro en mam fferos d proceso de
drfcrenaeodn de bnfootos B e«i la mCdula dsea, y de Infootos T en d
tim o les confiere las aptitudes necesarias para e l reecnoomeoTO arft-
g dw o especffico que deterAn reaixar d aleanxat su m yturex cddar.
lo s Infootos convlecam ente maduros, mientras no hayan entrado cn
conraao espeeftco con un ant>gcrx> se dcrcm nan vixgenes.
lo s li n f o d t o s B ptcducen anticueipos y prOagotwan la respues-
« humoral', los I m f o d t o s T inferrienen cn la respuesto cekda/. En
amfcos casos es esenoal que la cdula qoe recoocod a l anBgeno atra-
viese un pedodo de ptolforacdn por mitosis denominado expansion
donal. Este pedcbo es carectertsbco de la respuesta adapratAU y nece-
sano para enfrentar la presenoa d d andgeoo
En ambos tipos de mecanismos adapwtrvos (hum oral o ceW ar) se
reconocen ties eta pas:
/. Reconoam hnto espeefco d e l antigeno.
2. ActM seba op onsho y ddereooooin d c un AnfcofO espetfbet
eiopa duroKc la euolm g ra a l sA o en que detxr ojm pbr su fun-
ado efecrou
3. fc se fric J ckctx/ca dc drrm oodn d e l ordgena
0 primer contacto especftco con un antfgeno desencadena una
respuesta p rim arla durante la cud una fraccton de bnfootos genera
c d u te d e memona 'preadaptadas' a un nuevo conacto ccn e l memo
antfgeno. La memoria inmunotogica es una caracterfswa p<op<a de la
respuesta adaptattvo. 0 encuentro posterior con d mismo antigctx) da
lugdra una respuesta secundaria m fe rApbo y d c m ayor magntud
fodas las rcspuestas de defonsa desarrotedas p « un irxSv'duo cons­
tituyen la inm uridad actna. En oertos es&dos foiold®cos como e) emba-
taxo. o terapburicos. com o la transfusion de gammagtofculna (o anaa^r-
pos), se tran$A?ren prodiaos de la respuesta inmunitaria corro, por
eiempto. anccuerpos A t un ndvbuo a otro. Esto comwuye in jxowso
de irmunidad paswa ens^ o 40-Z Andcucrpos m coodondes).
Los drganos d e l sistem a in m u n itario
E l sistema inm inrtario essd ccnstitubo por dos org an os linfati-
co s p rim arios mAduto dsea y tim o y por drganos lln fa tk o s se-
cundarios com o e l bazo. tos ganglos bnfAtbos y tos aim i*os de teji-
do link.de asooado ccn mucosas (M IT . del ogles, m um oosxxio-
red tympboeehevhr ossue) que m du,* las amlgdalas. d apdndice, las
placas de Payer, las adenddes y ctimutos ascciados con los bror^uos
En los 6rganos bnftticos sccundarios se dispare la respuesta adaptativa
luego dd reccnobm cnco antigdnico ! ® g >6). Los gargJos bnfa-
ricos. tocalizados estratdgbamente dentro del sistema de vasos, estan
consaaWjos por masas de tejb o esporvoso separadas en comparo-
mientos por tejido ccnjunbro que fJtra la W a Como vimos en d capf-
tuto J6 (U n sstem a recofoctor: d vstem a In ftoco), tos vasos brfttcos
son la via de retomo dd Hqubo bterscdal al sistema orculatono. Mi-
ooorganismos. desechos tisulares o prrtfculK otraAas que cntran cn
tos espooos earacdulsres dc cuabubr tejdo sen "barridos' a tos cana-
les dd sisem a lirtfitico y quedan atrepados en los ganglos. A pesar de
su distribocton difusa. e l sistema om unitaro constifuye una unbad fon-
oonal debbo a la incesante orculacbo de los Infootos entre la sangre
y la finfa. En la figure 40-7 se m uessa la estructura dc un gangfio ln*d-
b co yla cK C iia cd n d cla ln fa i s> fg St bten en tos vertebredos
hay ganglos bnfAocos cfotnbu-fos cn forma *slada en todo d otgaris-
m o, la mayoda sc concentran en d cuelo. las axllas y las ingles. Se en-
cuentran densamenw pofcfedos por linfobtos. macrbfagos y cdulas
dendriKas. Estas ultimas capturan y procean anogenos en tos teplos
penfericos y luego migran pasAiamente arrestradas por la brfa hasta am-
bar a bas drganos InfAticos sccundarios m is cercaros d sitko do tofec-
cbn. Por su pane, bos linfootos akanzan los drganos bnfAbcos secunda-
rtos a tra.'ds de vdnulas poscap^ares. Debbo a su toealizaddn, d bazo
es un drgano fundamental para ccm batir infecocoes que se prcpagan
a caves de la sangre la s amigdalas atrapw parttoias que ogresan por
■Aanasal o bucal. En la pared d d otestiro se encuencan las ptocas de
Peyer que nos defienden de tos miles de m iiOnes de miooevgantsmos
pcttnodm ente patdgenos que hobiton d trecto ntesanal y de los que
mgresan por esta via. 0 apdvdce. las adenobes y otros cdmutos linfo-
dcs cumplen ia misma funbdn frente a morcorganismos que ogresan
en e l cuerpo m ediante d/erentes vias de entrada.

L o s h ljo s d e lo s d e s a p a re c id o s : d e la s p ru e b a s d e a n tic u e rp o s d e l C M H a la s n u e v a s te c n ic a s
d c b io lo g ia m o le c u la r
Dfr.de 1976 a 1935. ia Argentina toe g obcm idi pot urw Junta
■ V ita que. en nombre de la supiK^a "segundad naocoar; scenes
trd y asew«6 cerca de 50.000 chxiadanos sm dejar rasiros de eflos
Estas personas e stin hasla e i dia de bay desapareodas. Enne los do-
saparecdos habla cuardo nreoos 500 tvnos. algunos de los cuules
luerco secuestrodos yjnto con sus padres. Sin embargo, la m eyote
dc dlos Oddemo de m u|«W que esaaten crrfc.*.faz*oy, en d m o -
tncrtfo dc « i sco x « to y a las quc sc mantouo vrw s te s a quc d c
ror, a luz.
fcn los o fo s que sgUeron a l retcrno de la d e iro a w a a l pals,
una aganizadOrt argeitlna d e derechos tem jrtos. las AboeJas de
Plaza de M ayo, ix ato o a decenas de mflos qua se eneeotraten d e
saparerxjos y que, en su ma>oda w ia n con lam tes d e antiguos
miembtos dc In unld-idcs m toartt y pefctetes encorgadas dc k a sc-
cucstros y las to o » s Arrncucrpos capons dc nxonrxcr enSgcnos
leucodfatios huna res. codfcados x t los genes del CMH (conple-
jo m ayor de hisZccom patlNkJad) lueion la pnmera hetramienQ utih-
zada para desemiinar la identidad bolOgita de los niftos y asi faolitar
su retorno e l cu & d o d e sus abuekft Este a is ils u se reahza scbte
una ruicsb a d c sangre dc la persona quc sc sospedu q ic es hijo o
hro dc dcsapirccdos y dc los pcecnoate abudos fcolSg<os Per
m edo dc e stt estudto sc deWm m a la combirwddn p w ta ilar dc a->
tfgenos CMH q je le va cada uno. Esta cccnNnacon es conooda co-
m o hoplctpo y se e>presa com o dos ccnjuntos de numeros q je re-
presentan los dos ccnjuitcs de anSgenos heredodos
t l cuadro (a ) moestra e l resi&ado d a las ceterm r.aocnes d e
teptoiipos ciW atidos, en 193*!. a pate* del enM sis de los panentes
aun w ros de Claudio Ernesto lo g x e s y M drau Gm spon. dos
nes desaparecidos quc haW ar sb o sccucsttados cn 1978. y deters-
R eliu saro o
som etorso;
la pruoba
— Individuos probados
— Individuos faflecidos
( 1 1 <hA f t r w m s d e t e a t e p a n f c w am d « W * a m a b n f a <jx.
h±n u » tra h p r t r p & K a g n frv , ia ru -mpi-ars hx m rr&faS
v s f ix i:A n lu js a I a lu im * c m ta a y x n a r ia * ta Snnnw n n te r m
pa ct-atqear. Or rfac /y * ctot« y O .a j- m d *W * A?JW c irmscrtm d
C apitulo 40. la rcspuesU rm u n fe ro / 765
fta qoe se pensete que era su h i& Paufe Eva. q a cn te n lj 2 oftos en
d momcMp del sequestra Aunqje d padre dc M6raca Gnnspem ha­
bla feQeddo. lue posible reconstruir su hapiotpo a partir de tos bet-
manos de M dnea. Un pcfida y su esposa. con q jien es la n lte esta­
te vtviervda. se negaron a ser scm eedos a l estudto en ejetcioo d e su
deecho legal 5m embargo. aun sei e a informacton, los teplotpos
mdkaton una ptoteW idsd dc m is d d 9 9 .9 % dc quc Is nifta luera.
dccfcvam cntc, Paula Fva legates E l caso qued6 ccrtfmtwdo cuando
la n ite toe devucha pot crden judidat a la caso dc sus abuelos. la ni-
fta. de 8 aftos. umediatam ente lue a su aniigua habtaodn y pdio
una m ufteca cco la que tebia jugado por uftrna vez a b s 2 aflos.
la >den!if<aoSn pat an&ojoqxis dc los antlgerxf. leuCodBrk* !u-
manco te eaklo en dftsuso En la actuaklad sc a iu fa j l i rcgbn d d ge-
m nsj que cM iboi d CM H prnapafcnente por / ’ cT iicft dc btotogla rro-
lecdar igualm m tc. d estudio d e b s zon.*s atam erte repctkbs (tnin-
satditesy m bosaidites) pro.ee una ocd ente irrlam acbn q ie perm-
te retaoorar a indmduosertpaiet'tados (v*ase p3g 773).
M as de 80 mVos desaparecidos durante la dictadua han skto
resWudos a s ir. abode*. Aqud!t» mftos ya son ih en er, y rrnxhos
ocuden a te orgonrzacklri dc Abuctes cn tusqjedo dc su scrdodcra
kfcnbdad. CicntHicos argcntm cs y las Abuctes dc Fteza d c Vteyo ban
cstaWcddo un banco dc datos que ualiza b s modemas tto ik a s de
kfcntibcaOdn de personas pot DMA AJgunos casos dc K a d in quc
no pudiercn ser resueltos ccn anteriotvted. porque reqoeten la utd-
zaddn de restcs humanos o pcrque la (ustica no se p ta te las ca-
denoas bbtogicas debdo a b baia sen«.bf«!ad de los n>«odos b>
q an ico s, pueden !iu y fedarecerse g aoas a estas nuevas mefodub-
gtes S c rtp cra que ct4c banco de datos h.aga poSW e te rcunbn dc
muchas otras te m iis
cfsx > fx ian iaSx i(m tn t’iivm a B vye r> n fO fi£ n tm :
drs * o <k>Vuyn cnmo 4 tw 'm Jm 'ta n M x * b p rd rj^ q r vrn>
iron tote te / o n m m tow p y dpo> yte A p o fa a 4 *i»n * b dr^wrotn
*w sA *6
 764 / S E C C I 6 N 6 / 8 k * tfo d e h io n im a k s
Caleria de i
L o s lin fo c ito s B y la p ro d u ccio n
d e a n tic u e rp o s
Los linfobtcs (IB ), com o ya meobonamos. son los protagonistas
de la respuesta inmuniraria y hum oral funddn que reaizan a trav#s de
la sintesis de anttcuerpos 0 inmunoglofculinas. En e l organsm o exsten
miltones de Itf^coios B difereobados a partir de cd iA is pkmpotevba-
les pfesen-.es en la medixa 6sea.
Como vimos. los anticuerpos son gtucoproteiojs glcbu lares con
una estructura tndim cnsionai que les pcfm rtc toteractuar de manera
cspccif>ca con ciertos am igcnos sdubtos insertartos en la mcmbrana
del linfocrto B. fwm en parte, junto con otras cadenas polipepttoccas.
d d receptor antig#nicc denominado BC R (d e l ingtes. 8 ce#'receptor).
la linla arcula dot c*.aoa-ato irt-Stioo
1 Orcuatoro. atora con iKitcotcs
Lae zonasconKa'M
c o rc v tra n 1-ilocitM <?.*
sa acsvan trent© a los
patoosooe quo orcuian
(»< ol oarvjrt)
- sero m-ancow «K*«c
f it 40-7. UN CANCUO UNfA m o . u/trto nyese tn to gontfos 0oevd dt to
a m irM xta oVraur* se tto 0W eb M teno JnJJDW prrHtko anA: catorw ee»
M ro to r^ d y y & a to * s d (h i'& a k d « O x ttrrtrtn ta v & u lx e rfirh
rrto dete vcso*o w e iiretoeao <SeB W a lo trio enrato oarrea tcam a vns
y 00m p M je m n cuedm a l vpxvos e lot fatoote ictk k vo W m to ro w
co-Koto.Los fafabtos oo/icdosperatreccflocmto® dt unar&gtoo pfc&tron ypos-
tttiom we et&dxten t p y flc c w ttt de te «w s Vftclos *< e»o d a k dondt
poser0lo ortuWoVtlen^A-ec y e to d&kuyeperM o 0 crgorivra losy v g k t
tritons aunt/toode a ‘ re te cxrds e isafety rm n to o se oovc
La m ayor parte de los antfgenos son proteicos. aunque tamts#n sc re-
conocen com o otrartos ciertos po&sac&idcs. guco&pcdos y icd o s
nudfccos.
En la figura < 08 se muestra la estructura de una cimunogtobuTcna
( ® % 4 0 8 ). En e l ser humano se dntnguen cnco dases que dcfe-
ren cntrc s i a nwd dc las rcgtoncs constantcs dc sus cadenas pcopep-
bocas pesadas. Sus pnnopatos pn^edades bictogicas se prescntan cn
el cuadro 40-5.
U na gran d iversid ad de anticuerpos
Afcedcdor del cuarto mes devxJa fetal com ienra la m aduaodn de
los irfocitos Ben la m W ula dsea. Estas cdulas atravicsan difcrcetcs es-
tad05 m adurafvos que derivan cn la formacton temprana de cadenas
polipepSdtcas In-ianas y pesadas ( I y H ) m ediante rearregtos s'eatoros
de btoqoes de DNA ( [ j recuadro 40-3, lo patcdop de fa W nerso
variedod d e orxiojetpos y e i Im tad o num ero de genes). El resultado
dc este proceso es la cspccsrdn en la mcmbrana d d ccm plcp BCR.
Uno de los hechos m fc intrigantes de la respuesta inm ixiiranj es la ca-
pabdad de los lir^ccitos B para produbr ar.Kuw pos ccotra una eno"-
me uariedad de anfigenos naturales -que e l Lnfocfto B puede enccn-
trar durante su v*da-. ccm o tam b^n contra antlgenos s?itd icos quimi-
camente distmtos de cualquter sustanoa conocxia y ccn tos que nunca
antes ha tendo conraao
Mucho antes de que se pudie-an araizar directamente tos geres
que codfKon las «nmunogtobulinas, d Inmunbtogo austrahano F. Mac-
lariane Burnet ( 1899-1985) postuto la w f a de to so 'e co *' done/ Sc-
gun Burnet cada indh'lduo presenta una inmensa dverstoad de liniob-
 Capftido 40: La resp uesa n m u rrtO T / 765

A n tic u e rp o s

b s c& jla s nflxidas preseritaban I ; espedfodad de los tintcctos B ac-

’(.■ados. En cultivss de tejdo. cada cflu b hfcrca daoa ongeo a un
don de c*)ubs *J£r.:cas que produdan e l m o n o a n b c u e r p o De alii
surge e l termino anbcoetpos nvsocdo’’ate-
En la aC uSdad. Ik tfcn iC B <5efcradn y d c Wftecddn .-uxe^naa
para se p a i* b s cflu b s hfobdss pem itcn prepaar anbcucpos rro-
nodontdes contra W cjalm ente o jo k jjlc antfgcno dc m terfe Urvs
cro cn e variedad de antkuopos mo-uxtonales eydo dsporifeles pa­
ra la stvesogeoCo. e l liagm K 'ior m &bco y los ensa>os terapfiuticos.
lo s aniicuerpos m onoctonate se rrtto n ic m o lierram enbr paio de-
xrm inai em baw o. j« ra dbgrw ttcar eriw m cd xlcs W e jiip sa s y
oertos dc cA<Ktir. Una a j^ o d in d c tos anticocrpcs m orodo
nalcs j i PJtam iw to dc c&skb sc bosa en cue las ctW a s ma'.gnos
con (recucrvba Cevan c n su superfde necerOgenos dKerenies de 5os
q u e se aicuenaan en las ctiu la s n am atei La prodweoin d e anih
cuerpos nvsoodocales accplados a 14*macos Cttnententes con tines
terapec-V.os p e tR iiliita 6 n g a dm Kianvam e p 'o d x io s q u im i«S Ifto-
cos pom tis cfiulos cm ccroM S sin jfcclar o los c « jlo s noim oics del
cuerpo. N o obslanfe. lo m-^emcnWcon de e sa i^cnco en seres bu
m ores prcsenu u> jxoWema. ya que por ta u rs e d e anbcuerpos dc
rotdn. a l ser administrados a! hombre se in d jce una respuesa tirrvj-
noVJglca no deseada Es posibe que en un future n o lejaro, e l resul-
a d a de los in-.esbgadooes en cuiso penroB resolve' este ?p o de
incorrpatfcrfciad. No cGstante, se debe d e s» ^ r que e v e descubrv-
mrento consbtu-ye lo o d e tos avaixes m to sigryfaabvos en la htsto-
na d e la innrurologvo y que por estos hallatgos W ihten y KChfc: rne-
w w iam en cc inrourvodos rcccron e l Prcm io N obd en I9S4.

(•>C tx rM irra: |ty «r-*ro»Vi * enfcwqw n w to C d to p

tiv, mrtro ix i o f& m Or i W Coendo o'sw roc nm tn«0e a
puero a ;*<«£*:per d * « » « 6 wpvcttfc * < e w »
* m w £ copxcsdco'cJsj-coticuapoi. ScfrM-ftc&.t-

0 0 *6 a un n j& ' O fa fe p ro
cdn /?/ottn p ro to an- mctcfe * o *o *r
P » ju r anofcnj»x rlf/ a m o p jia
d d X n tithM n x p .c tic ib w tr* n c ify
deIn ta w pc^Kcc<e * oos aakutfpoi ft-
*Y - \
ta inerdJ * irtc a o s S if b i# v con c & io i
t ir m ielctria (c & ite ratW Safa). * irw to <ve
c o in \t k A t e c & fc f t io t a n u tc r fa n
1
c q w * aT W fa - o ' a t c c r r p o popM y a yo e ^Y* A^fCW'DOS
w teW cW M to s faw vtio. moaoctonales
c o b CtK T.O » £ < ?C *3 C O p ^ lT - C S e

U^JJ t>WJ KiWVfiWOS 07ttC\0

A r m * ccn w d o s * (a to o « j k >

M to y n n fc rT r u>{ro o i'rm O A : O x o ia
(BbSjr O M ftimfo a ^ n an cfav * c& ta
• o t o e g o s A " « w t i w c « p w
*3£*t
potdonal
766 / S E C C IO N 6 / Srolo^o te to vm o to

Recuadro 40-3
La p a r a d o ja d c la in m c n ta v a rie d a d d e a n tic u c rp o t y c l lim ita d o n u m e ro dc g en et

C *dj set humano es capaa de fabrkat anticuapos centra * menus (v 6 a s c t a p 10. V p ro ce sa m ien to d d R N A m crtsa ie to ) La
I COOmdones <teartlgenos disirrtos. Sin embargo. nuesJras c&alas no reord en ada c o m p le te se transcribe e n R N A y los m iio r.e s son
contienen safaiertes gooes eyiurturales para semejante ta re i cCOmo d o s antes d e q u e d R N A m c n s a je io sea L ra d tx id o e n U p ro te in a que
se genera !a enorme vanedad de anticuerpos>f I estudo directo de los sera e l a m ic u e rp o c d im tr r o . Us m o & u i s s d e este a n n o re rp o , y•
genes quc cotWkan mmuiioglobulinas dcmcstrC quo los component's este a n ik u e r p o . se c ip o n e n e iu o rc c s c n la s u p c rfic ie d e la c
de las regkioes variabfes de las cadetws fcvianas y pesadis de los anti- d e sus d e s c e n iie n ie s
coeipos (vease fig. 407 ) esiAn tod&cadis pot unas 500 secuennas de El m k n e ro d e c o m b in a o c n e s p o srd e s. dada s ta canbdtd d e secuenoas d e
DNA. repertxias por lodo e! genoraa. .Vediante d proceso de recombi- D N A disponibles para d feo rd e n a m e tfto » m * r k o . a t a n w I 8C C O 1
naoon somraca qoe se produce durante la dilerenoaoon inioal de ca nes. o n r-jnvero suhoerrte para responder a u n a e r o r m e dversided i
da lintcclo 8 en la mcdula Osea. y antes del ingrcso dd anllgeno, se se ttgenos b u tt lig « K )t > e s recittites i n d io n q u e d .niintero d e se<i**noas <
!«c*onao fragmcntcs de DNA que se transport! y se ensamWan en un d ik a r x e s d e a n tk u e rp o s es a in m a y ix deb*do a m e c a n s m o s d e <
orden especilico, separados por sw cencas no codiftcattoras o ntrcmes b ir a c d n y r r y t a o C n a iJ w n a le s a b s d e s o to s

H -Pesaoo
L - LMano

% . 4 M ISTKUCIUKA D f UNA INMUNOCIOBVUNA. (0) in ate W W
sxrte avxrrtoko te unortM ato te im nY% 6)0.<ria-o orooepo-, tote a v ­
ia te h 1aterc pteprcOdce recreate un cmredtxfa Cate arcaerpo a n te Or
a tm catenaspoteKpeOca dm catena IW m f i; >teftoa dc z » annotate
tote row. ytto coterm pesoeto (tQ itertkot te u o om rotate
* tertas catena H ra te unite rare a r a vm te to catena L 0 fetes te
Cvertes ta A ro rtacatm tm tos totem I y H a ifa teemotapoertgione cons-
tencts (O y O ) y w r«6te (>t y VH).Cne isa Autxbio se dsdnjaen oxo d a a , a-
yOS ccs&c&Kts wo ddtf& fti A y c w portf. dfftiro df uw ittrw &2$f, to
(AjWJM dOfftf) ^ CAVf/(^fftQ&OO df tf&yot 'tiocfoSdcd0 hiptt'
ven o ftta praetea tertro te t e reg aie to x & a A Jotepta m e&vaxo triiaxry
sencC to unkn e w e t t y w a n s ra y e itos rryWes « n w s * *> m a to to atmcerv
fscdcs Q jf UXi to SW5 /KOWntifrtD fipf&XO, dfftO"
tuncrto totnM f) tfttc c f 0 dcSfftw^cfiCt cfiCg&tco 5 d f oow s&gntib
& t e la < c r t e r t t p * p a ^ H y lt v t e m c t e f r ^ a t e x t a t t e t ie .< X K a e w K a ,t t -
teeter^ , a n to (tea m hfK K rvttteJ& m te cote v c te tv o x rp a B te ™
no O i2 a «7ix»Mn» m to im a m s ran f/ corv<Efflm(ti miptoos cue rt
CHS o retcr<ote p x rcto e x a te ctteto tafx/xm ( t ) M ateh a>rjxr-
t M o rv tte uns rrroifaito dr oW u crpo m cruraa to a e o a t o tetstete te to so-
p a in e te tos catenas p ra te s (paxos a n tes) y to catena (W a s (pjntos .er-
te s ). B e s M 'e e o te t o r tg to te a r& a e x a este refreserea te par Bntos tte rx a y
a m n So s. e l t e t o re g a n a vctvtete, p v in a s rty a
 C ap ltu lo 40.

C u ad ro 40-5. D rsnnr.is d o 'ii", d e m m unoghbtihiitH

Antfgeoos
- U b ic jc lo n
—
IfC tn b supeificie dc-: 18 d c ! f t w m f u r x i i x r c s
-— La union nemorid, y c n Li <-fniL«d6n neiJtab’antes opstxntaixes.
antigeno-anbcoerpo dura-ee resp«jestas (que a^r.-an to tagoritoso
oisoa'a la activaeton secundin,vs <H inm pb^o .utttoenci
-anucueipo por pate
nidtrdfagos y poH m orfaiuito.es)
y o d iv jii c l s « e n » did
Division del .nlocflo B com ptenento.
to w e sa n bp beenta y corScren
to m w u d fd a l f « 0

La untfn entre antigerw y anocuerpo genera la IgA in la superfcie del L8 <ic 1im piJCT la df&icfc*)oa
s^ivaodn. proH etactin y dite<efK»act6o del Ilnlo6*o I ' s . n i n k i ret 'V> i» U v / j O p
ill o O X tC T V ^ 'W 0 w S CTXKOSftV
v c n W W O T - , (lig rjn jfv neutraluan suus
i l i v i b e b e y moco de!
C W jlasdo revestimlento i n f c r o r d<.-:
momoria memorta
iracto digc-Jivo y del
sistema respira-orto)

IgD Cn la S i i f x r r f o e de los Se desccooce su ’irKkxiafoted.

l b m aduos \4rgenes, antes /toOan corr.o primer receptor de
d e ia actb-acldn anbgCoca attdgenos

Ig M En la superfvc*? de bas LB Irm nvDgtebuVia d e respuesta

Van a l torrent® ~*f ■ de memoria y en la prinvxia; prescnte en «»l feto y
anguineo donde Seoo tan anticuorpo* especifcos citciAaadn durante en e! neonato.
ueden encontrar (idftniicos a t e quo acfcvaron respuestas pxirranas Vda media cona
ntfgenos virales Incttlm onlo a U cd liia B )
NeutraGzan al ancigeno y pueden
setottes para sus a l torrent® sangulnoo
am icuerpos ao var e l sistem a de!
cwnplemento

« * . *0-9. TtOKlA D t S lU C C ld * CIOHM D t LA fOBMAClOH Dt

Ig t Unidas a m asttcitos y kttoyienen en las reacoones
AttncutBPO S. (of In tak e/’la ftro ivp fiiO cg w a in rw R r’edsranw-
basdfi'os. en la p « l y te a^rgeas. Importantes en la
fa m dccdgero aue a capa 6c reanoce) open* u i ardojctpo espetfto cn a
tepdos que revisten te defense contra psrSvtos
x p o tix W C fjyito d in teto itu 'tatn & afo sd tax ig cm o 'K A ax x x air.-
iracw t gastrointestinal y
d r indeed to crftuagQ tf n tx c tu e a v x d r (t) cl M'cow S
respiw orio
romowflo M n e / 6/crtrtm e. / (4 “ V ™ « * * » pfcw vW a y c«W b df me
moos lm d ^ p to n ^ m et< y)9 < crteccre6 o to 6 eax & cr& a«i4 W ci.
Kdx ico ir o & w *o A U >frt<c ate debs ortcxrpm p rp X r, o g n a ln a * s>
trr h vjxrtoc 6d k/oca B toM # xatrr*rH yG ptfM t& 6 cbit7 xm m ot~
rd tttd cfA cb rercccn b d rateito ytco tan o rPx vM iO b d cvvt!
6c in exuoteopoacn?cond m rco artipcra mamme ct>d « w sc (We-exte m
rftotoptomdKffl Wnco <fc tos M x tio s B ekn rta a las c& jla s pKenbalm ente autoneac-
tvas en e l b ara Los Infooios B scb re w e ries com pleon su madura-
obn. q je culmina con la oprcston de ^monogtobuHnas (IgD e IgM ) en
la membrana. Ccm o se puede cto scvK d sistema inmi*irtarx> estable-
ce, mediarite estos consoles. un de&cado balance entre gcncrocton de
dversxlad y autoinm uiidad potenoal

tos 5 cada uno equipado genMcameme para sntetizar un soto tipo de la fu n c io n d e lo s a n tic u e rp o s
anocuerpo y u i antigeno partdular sdto puede ieconccer al Imfocito B Las prinbpalcs funoones de los anbeuerpos sen:
q u c posea en su membrana d anocuerpo comptomentaro. La mterac-
ddn andgenoarocueipo "selecoona' lintodtos B espedhcos e eiduce I. Untdn a pafticulos eaafto s. to quep ro vx o sv ogh&noadn y to-
su proiferadOn y dHcrenoaodn quc conduce a la vntesa de anticua- vcvece to capture por c & d cs fagodfcos. f d r esta htnodn s c dc-
pos de epecifiodad tofirftca a la original ( «d • ; 3| noavnon onocuerpos opsoto/cntes ® 7. 40-t0>
Un proceso mity im portantt. la roSeroooa centra! de tos Gntootos ft 2 Undn o patdgenos o Hm noi m crotxariei. lo que towmere en
efirxna oHutos paencalm ente autcneaavas. Unos pccos infodtos B k> lo penctoodn ddpafdgeno en to C6W 3 Poc e s a fonQ Jo se «de-
gran escapar de este proceso y fcgan a l tw o junto con los Snfocrtos B oonunor andcueipos nevtro&ontcs
selecoorvKfos corTectamente. Un segundo prccw o de tolecm do pert- 3. Mreroccdo con cno^eoos presences en to m em brana de me-
768 / S E C C I O N 6 / Btdc^ ia * tos O H M f e

aoorgontsm os Esta mteracddn irx& cc to unfon o protdnos d d

Cuerpo extrano (bacteria)
sistem a d e lcom plem ent, qoe erpone a los comptejos inmur\<-
unos a la acddn d e lsistem a reocobendoteHal -un catyunto de
cdubs fogodtkas- o in id a e l redutcm iento d e levcodtos qoe Antigeno
p cfd p o n en to respuesta infbm atotb. Por esta hrrddn se de-
nominon ondcucrpos oOvodates d d com plem ent
Anticuerpo —
4. U nbnactkrbsinfectodosobm otclesqucdesencodenaencd
lubs U K e l m ecanism o de dtotooddcd celular ya mendonado.
lo s enbeverpos actuan como un nexo entre la cdole infectodo Antcuerpo unido
o tum oral y los cdulas dntdacos. Esta funcbn se define como a un antigeno
o tto b d d o d dep end ent de onocverpos

Un pequeito grupo de linfoatos 8 due reside pernvjnentemen-

ie en e l bazo produce grandes canodades d c IgN* especfftoa e n res-
puesta lem ptana frente a infeccior.es graves por bacterias eccapsu-
ladas. com o Streptococcus paeum onbe a Hoem ophibs mfbenzoe.
Otro pequefto grupo de linfoatos B produce antxuerpcs 'naturales*.
como los dc defense (rente a la mvasidn por bacterias com ensales
d d intestmo. o los anbajcipos aglotinantcs dirigidos contra antlgc-
nos expresados por lo s gfobutos rojos humanos. Aprocm adam er.te
2 x 10’J linfoatos B se enajer-tran 'e n guardia" en e l torrente san-
gulneo, se escurren entre las cdutos erdoteliales de tos capilares y
mlgran a tra ils del sistem a Intottoo. Este grupo supera e l S 0 % de
los linfocitos B locales y depende de ta interaction coo tos Imfocnos
T para producir anbcuerpos.

Lo s linfo cito s T y la inm unidad Roceptores para

m ed iad a p o r ce lu las oi anticuerpo

«* ro-id. lACOcrrosis o i una pabtkuia ixtpama -nmcadat con

Con a>uda d e un tp o de linfccto T derom nado hdper o cotobo-
rador (IT hdper 2 ), los BntootoS B pueden difcrenciarsc en cdubs
etceteras dc la respuesta ad ap ted , e s dear, en celu la s p la s m iti-
e a s Otro tipo de Infocdo T hdper (IT hdper 1) sc diferenoa en cdu-
las efectcras que se caractehzan por la producodn de nterterdn y, sus-
tarvoa que es capa? de aebvar a los maaO'agos. Un tercer tipo de lirv
focito T que ro e s hdperum bitn esta invofocrado en respuestas adap-
tatrvas: una vez dferenoado. actua ccm o cduto d e co ra ootd oca
A N tiC U tRPO S. la c « Ja f e p w t c m r a w te trcad ryja w w o w p r o r i p a a
te rr# «r« ccratom dete oiKum w In artb x rp & cw w .teren <&&-/, de
(/•bncm dav&rc.derrKdow eunsdocroatvfiopvrdfinneodoittUaopor
B a la d teeeo r pw tcor su opLansdcn (os ctMas fopxtea se tnm a te oro-
cuerpanrdos a onrSjena y a l (ccorcn e ria grorba rnaras dep aab ia eacO a
tM a *k a a tQ * w < to o rftd tm e t& c w ta s d b i

D ife re n c ia c id n d e lo s lin fo c ito s T : c ilu la s h e lp e r

q u e e x p re sa n CD4 (C D **) y c e lu la s c ito to x ic a s que
e x p re sa n C D 8 (C D *’)
A dderenoa de k s infootos B. que reconccen al antigeno sduW e
y en su ccnfotmacton rvttva. k s Infootos T requercn que d antigeno
cst6 opuesto sctore to superfroe d e una cduto presentadora de antige-
nos, undo a proteinas dd CM H. De un modo sim lar a to maduractoo
de tos Infootos B en to m &Juto dsea. la maduraddn de tos infootos T
en d bmo con anteriordad a to llegada d d antigeno genera una gran
drerstoad d e receptores arngCfwos. Ccm o venos, tos Inteotos T se
originan a partir de cdutos hem stopcydicas plunpotenodes presentes
en la m Wuto dsea. Ya en to octave semana dc vida d d feto humano,
tos cdutos precursoras de Infootos T ccmienxan a d rig ise hada d >
m o donde completan su maduraddn y dan cngen a dos Rnajcs de lirv
footos T. los op ccn e l receptor ardgdnico formado po* tos cadenas po-
lipepbdicas a y |i. y tos y&. pot cadenas polpepddicas y y & Una vez e«-
presado d receptor para antigenos (T C R del togWs. T ceU receptor) en
to m errdrana dd Imfodto I. se pone en marcha un mecanismo de con­
trol que anatoa cduto por cduto to espedfiodad de estos receptores.
Este mecanismo garentua d estaNeom ento de to tobronoa tnmtmo-
tdgke. B pnmcr control quc sufre d TCP se denom oa se b a b n post
nvo y se retooona con su capaodad para mteractoar ccn tos moMcubs
dd CMH propias d d tndr.iduo. La mayoria de tos linfoatos T poseen
TCR mcapaces de reconaer motecdas d d CMH prcptos. La falta de m-
teraaidn con tos motocutos d d CMH proptos nduce su e&rrinactoo, ya
que 6 st» no serton Odes para reconocer, en un foturo, pepbdos den-
vados de tos pardgeros en combinaddn con tos motocdas d d CMH
propws. Ecsten dos tipos posfcles de imeracodn que evsan to muerte
de un Iirnfoofo T durante d proceso dc sdeeodn poskhv: to mtwacoCn
entre d TCR y motocutos dd O M de ctose L o ben la irtcracoOn en­
tre d TCR y m o M ate de ctose II. El primer tipo de interacodn induce
to supervrvenaa de linfocitos que expresan CD3; d seguodo tipo. to de

% * 0-11. LA ACCtdND t 10S UNfOCnOS T H U M B 0 COIABOBADOB). (a)
lo oeMn de to tnbcm 7Pdper de « e 2 Lfl *«w fcrnx*»p a dx detmwcrfes o>
^ nosA yBa(l)b yxtab paLre(dJcd ef> 3 bca(C D )opcru\ra7 do-e(fid ).
(7) d m a a praaadoy to dexm nata orxg&xea e&evttos/ x a eonro to fa
<JrCMH de One « (5) fa (r a m tm "»p w d (e yre ktoxo seorsdere
gXS)ma<moro (4 )BdeW rayyteerO girtaA esieoxedi3!ainif/xtoThd
p*ro< M w o& IU < cJ)< to(S)det*doacao& rttoapotizt*BM 'rkKar/xrtt
too!ene>OS* c c w t se vpode r to d w c y sedfoerex en kdao> If e t a z
(U ffly d e w w to « fp y «, a g e a M w o y s a b dtervdoxe de to M odes 3
Pm vr<djdo5ddesyjera se ants en d cKqo a h pesqef*:de M xros : Id yer1
de m vrxa yje se atpn/i e i eve.ra re pvxrso« etpasdo Por te n dd (XS l i ) .
in M x ie i rrateo rrgen reaaxe d erjs o re/b de soSCR b p/aesa y e a a e bs
dm rnartescrigdxm A y B ena rrerrtrvo (7) B M oao 8 mgre6 OLStedsar-
am < *rte(B)< fyvdfiusde(trr»w ei(ddetfrTiK xstcrfig& xoA enbfyss)
areeo x o M p e/d k tix x o rh ete'llo aictctaX n ereed M ato T rd M x esB
dspao (9) b sines*de bs l e t o s (H-4e tt-i) y x prcm#*n b <Xererea& dd
M x*oBen(»)cdJaspizr> XexfrodxM xdea'.cc#pesy(li)< tUoidtiTtm >
rc M UsomfodeksM eek* Ttdpa d e sp o il* m o tomatop a dxdeaym ra,
trscrtig& kosA yBO eieaaixiacSjh Lo 4m deesu c&M r/eaodp (2) dspenc o
hso rtp ero sm iBb sax tap jrtiaisefh yx i& h slSlp & ircee& iid sr& tx ayx
p rx e scrtre - m tyirve w r«tfo A rB (*)^ C M rx ito te d d a *H d fa *e < o
BnfodtOS que ezpresan C IX . Esto se debe a la com ptener.tanedad es-
o u cn n l que ewste entre la mofccuia CD4 y las del CMH de dasc ll o
entre la m ofcoia CD8 y las d d CMH de dase I respectrvamente. Un
scgunda proceso, la x k ead n rxg<&so. dim ina a aqueltos Infocttos 7
C apftuto 4 0 : la resp oesa rm u n ra n ) / 769
I'c a * flrlocuo T
ow aoas)
In'eccior Muerte pc»
apopcosis
Penterta
O LS
LTce*
Momoria
de doe iloa*Jop*aetcdxG carrtooiart> gfre(S) hastad O lS trtste w jh x a
yjecarrabtteroxrie efKcieroebedJodendtKoyd M odo ' dstM osereye-
re b padjpodn de o i W x ® Tcdctao& r (6). 6 » dot* p e*nerte reancat tf
yjn dderrdnatroxgdwo (en are ton d « m w ordgtmo B ) erpeestosctee
bd *M d ffdtxofsto circ™ *cJo d d C U H < *fe*zC aeo d d O tS.rtM eao
TUM o:o{7)m vo(fod9sodeto< m ™ xxite o vja *m tn Jo ciT d ta h sd d
CMHdedose IQ . to h fg tc). sea&*>y(8) peederc,badcdyno (9) ixepngene
eeM odM TcfM aosdef^raeyitep^-jentdeM odosT doectkoseMiaayje
(K ) dcndxxn d OLS vjjerd o in paKc de ir^oodn y e bs yjb d *ydo < ny*t
m ertrriecM >lo m p v& cd eo yo (ll)n yx red reK reen fm d d vti}eo o yaa
dxeobOGrree>Vyycp<tnm <ieOsi»iosrieCM aeneseiefio
que expxescn un TCP ccn afirided m uy aha por m oUcdas d d CMH
prcptas, dado que estos sedan Unfootos potenoaVnente autorreaavos.
Los Irfcd to s T que ro tueron dimmados luego d e las dos etapas de
seiecdOn se vienen a l torrente sangu>neo.
770 / S E C C I6 N 6 / B U Io g ia d e h ia m a ie s
I 1
2 pm
R f . 40-12. D IH RIN C IA dO N D I UN UN fO O lO B I N C tlU lA PIASMA TtCA.
M lto M o a o B tx y / o to ffite & itfe tro ix to a a iio cijsm K a ) (BIUM CtVa
& a r^ ap rO A ^ w ta b tt*< x fo rk ie o tc& tk < x *a *rx iS < Jt0 rtir«> tta
La furw fn del Snlodto T maduro es semejente a la del Infooto S:
reconocer antigenas <*e se adapter, a sus recepccra de membrana. El
proceso qoe se desencaberva luego del reccnoom 'em o arftgenico tam-
b *n es sim ilar: actrvaodn y drferenoaodn cdutor que conduce a to pro-
dixcidn de cfoncs de cdutos ef«to ras y cdutos d e memcria.
A c tiv a tio n de lo s lin fo c ito s B
En la f® jta 401 la se tepraentnn las ecapos del txoccso dc actrva-
cdn y rStereroaodn de los Im cetcs 9 Este prcceso depende de tos irv
footos T helper o cotoborartores ® »g - to ; ). Como se puede obser-
var en Is f®jra. das Infootos B dtoentes teccnaen al mrsmo virus for-
rrvsdo fo r dos dettm narees an^m cos A y ft to endcasn, to ptocesan
y to o p o ien en so supcrffoc la ccoperacfon enfte on Infcolo B y in fcv
fodto T helper se produce s i ambos han rcccnoddo ddtrtos deiermnar-
tes ancig^nccrs-A y B- so tre e l mismo virus, fendmcno denom nada re-
coroffl7)»ens> igotto. 0 reaaxxim ierfo Igada ro necesarBm erte defce ser
reatoada per das Infodtos 8; tamt*<n podrto suxder que in infctoto B re-
ccnooera al dew m naree arbgfnco A y oeo apa d e cd d a preseraadcra
de anigenos rccoroocro a l dctcrnvrvsnte ontigdxo B y to prcsentara al
bnfobto 7 heper. Por sorpfcdad. en to fgora sOto se indca e l (xrxeso de
dteenoacton d d Unfodto 8 que recoroce y produce anocuetpos drgdos
centra e l determnarce arrig M m A Exsten dos tipos de InfodK s T hel­
per defintos segiin las Otodnas que prcducen lo s Infootos T helper 2
producen rtedeudnas tl-4 e tl-5 y. ccm o se menaonO, oenen la forefon
dc promoter d proceso dc dfcrcrxtoatfn dc tos W o o d s B en e d it*
plasmtocas Est® cddas piasmfocas csifn ccrrpictam erte dlerencad®.
por to general ro se dvden y e s * i cspeoatoadss cn to pro&xxfon dc an-
boerpos, como to <fonc«a su incremento en e! numero de nbosomas y d
desarcfto del rectaio endapiasmdtco rugoso ( « * g 40-12).
la s celu las de m em oria consetvan la inform addn para produ-
cir anticuerpos por periodos m uy largos. A diferencia de las cdutos
2 pm
es moycr rt drlktodn S « >*>*ocs rd »O T W « pejyeVj. ir c n s d m so
y fw s o a in gran d t x m b dd r r & Jo tn doctosm O ko / in rwlmfro n r y v dr
/teo w s
piasmtobcas que viven sfilo unos pocos dtos, las cdutos de memoria
perm anecen en circulation durante toda la vrda d e un mdrviduo En
un segundo ercuentro con un mismo patdgeno, de inm ediato se de-
sencadena la producddn d e anticuerpos en gran e seala que detiene
la mfecodn en sus etapas m3s tem pranas. la respuesta rdpxia de las
r iM w d e m emoria proporcona inmurvdad frente a enferm edades
m fccoosas com o la viruela, e l sarampidn, las paperas y la polom ie-
libs. Este m ecanism o es to base para to vacunaodn contra diversas
crierm cdadcs (Q 2 ensayo AO-J. Ccrifrccdo dc dcfunodn p e n la
twueto).
A ctiva cio n de lo s lin fo c ito s T
En to figura *0-1 lb se representan tos etapas del proceso de ac>
vactoo y drfcrerxiodCn d d Imfocrto T dtotdnco. la respuesta mediada
per l**x ito s T dtotdocos dcscm pcha on p jp d lundamental en to ena-
dtoaofn de las mfecdones W ales Estas cdutos se detecan en e l foco
infecctoso pocos dtos despots del comienzo de to infecodn. la cdtola
dendrftica, o ra cdula presentadora de antlgenos peofesicnal, inioa to
respuesta m cdiante to captura, d ptocaamuento y to presentaddn de
onBgencs viralcs. Como pucdc verse en to f^ ira . para crganua» esa
respuesa a nccesaoo que d Unfodto T helper y d Infodto T ototoo-
co reconczcan (fcdntos d ew m inanta ar*gdi< os -A y B- sobre d
mismo virus, fendmerx) denom nado tambr^n reconodnwm o ligarfo.
Se reqiaere to mteracodn previa entre un linfodto I helper y la cduto
dendritiea para que e sa iitm a adquiera entooca to capabdad de in­
door, posterorm ente. la maduraoCn dd Bnfooto dtccboco. la cduto
ir.'ecw da a eftmmoda por macrdfagos atraidos locaimente y activados
por OtOdnas, job rc tcdo IFhPy prcducalo pot los Infootos T hdper de
tp o I . A su vez, susanctos quimicas tfccdocas secretadas por d Into-
o o I dioatoco - y otros mecanismos comptojos- nduccn to te s dc to
cduto infectada.
 C a p h ilo 4 0: l a resp u ttU irm v ita n a / 771

C c rtific a d o d e d e fu n d b n p a ra la v ir u d a
c
n p -jn o s t o s d c U w o o r w .
» cnfetmcdad d refrucMC I.
!< v n h k -- n v v - s m i A li f r o -n r v la d para d vim . cano las oudarfes eucpeas d a sgtos » 4s.
En 1975. la Orgarwaddn Mondial de la S a te (O M S) le deciarf
ncdad U s lo gucno o lo wrodo lon/d lo prcdiKOdn m ayva de vacunas en m i
a del sigto
a - o todos los pc’-wxv
us. E l 23 d e abnl d ? 197/ se dedart a la in to '.brc d e vvuda y « f
tsu few ha pemwnecxto hasta a h ca . En e l rn sn o * io . a Q M S recomendd
s de vm rLi - d ceire dc tos laboralonos de nvestigaeiCn de .vu eia y la destruc-
rfo.sabcm osaba . o mutacio- ddn do l» u **n « p to tfo n es de vru *. E l 75 de juto d e 1978, me-
i d d virus). En e i lae- io O rieM e se com enzd, r i . U > ,fr r ses antes d d ocrrc dc uno de e fc s cn lo U r.r.nv-itd de Bxir.ng-
h an . ingbteira. una rr * Jc a foedgrtfa que trab vb a c n d p w n le
hey cccnrap la vlitiela. B virus. se comprobd rrv*s urd c. habla csca
en 1717. A isiq iie U gene.de. pads del labcyatorio po- un s-stema de cafterias. la fotdgrafa. < ** ra
estoba vacuwda, ra n d onco d a s despwfc y HenryBedson. un wd-
logo pnyrBncnfc cue cto d tesporsable de las medktos de segicids-J
ce, por to Q je la vano'aodn podo haber sd o respoisab'e de al- d d totxyotoro. sc suicdd coctlndose la fcsganta. Estas pa.ecen !vj-
ecwlemias. b e; skto las iMtimas dos m uertes causodos por lo wmdo-
A fines dd V fjo XVIII. Edivord Jennef (17-19-1825), u r rrM c o Sib ien en 1 9 B0,laC M Ssu«n6daJniacenam ien»delK C ftm K
rural inglfc. escwhd d rumor dc que los inlectodos po: v *u n a o u s oe wueta en oos oe t tcra w cs- to s Ce
veuda boviru -una cntcrm cdxi aonsm i-li del gatw to vacuno a hu­ para. »en Georgia. Estados Unid
anos- se cncontrabsn pro’eg-xs conco « w u el *l (cim
t er intern un Jb a a io ro er. Rusia-, se sospecha qoe a & iro s parses pueden
v a rio b b d n e n v a n a s p e rs o n a s q u e h a b o n p a d c d d o v a c u n a y n o g u a rd ® , s -tnmentc. neservas del vrus am la imeoodn de usarto en
Cl ocsomuo dc *T T .r. b o W p c* E l vrus podda ser Ite a d o a
^ b 'h 11^ fP' KC ^ p iin ^ 0'^ IIC''', a ° ? ° g ' c*pc^ cr de o co o lcs. fom o cn la q i« pcm vincce estaWe. y de esta manera
podda eflenderse ccn 'odidod On nOmcro too b>0 com o 90 o 100
na s«t ; dtsoararin un e firrfo d c m oddos dc envcrecncw
s-dn produoda w iatU. Alo^!inadafn«<e. el nifta to se
sn& 96 io virue^ (el dxco d c lo mocul»d-

yales) y e l openm enra de Senrver fue odomods ccm o un fedto

m net Satr>3 a l proceso vacunaobn. Afcededot del ano 1800. a l me-

u b rid . c o t o c c n s e c u e o d o d c s u s e b e o v w io o c s q » in v ru s
u ra bactenodesarrcBodos e r t distress dc los de sus hrrocc
en perder su wulenda pero rebenen su irin u i

Vi J.- —
se; usartos pa-a la prodjccidn de vacunas. ■'asteur
\rfxyyy t
-i., O .fn ii, I> ka
Tr2Cv2f^00
. A V I 'a nn—I,
o c s c u t n m c o t o u c r a s t c u r c o n s - o iy o w o s s e p x e a m a fo n a o :

i ia ci*- is 'o t/* sro urvos dos m l

u contra u
icsca- tv tv & tM to n ^ ro rm w ix to rw & c v a o c c t

la s cito cin as c n la Inm unidad ad ap tativa
Como vrmos, los Snfoatos T helper sineetaan ccodnas que nter-
vtenen en la regulacdn de la ocbhdad d c tos lirA xitos T otottocos y
tos Im loctos 8 . A su vez. la prcpia d^crcooacidn y pokleracton d c tos
irdoOtOS I helper tp o 1 o 2 es m etoda pot la accton dc intcdcudrws
Una v « que se ha eim 'nado edtosam ente la Infecodn. es primor­
dial regular la respuesta. En este proceso es central la acctoo de las in-
terleuanas. Se han descnto dfercntes tipos de in lo c ios T regulodorcs
capaces de suprimir la respuesta nmundana a cinque aun no sc han <S-
luodado en su tcttudad tos mecanismos de sopreston. lo s mecams-
m os propucstos cotrprenden la partopxidn de otoonas supresaas
como 11-10y TGF-0 (d el mglds. oom form ng g ran d i lo a o f), la mterac-
cton directa entre Infootos T suptesorcs y fenfbodos T CD4 o CDS y
efectos atenuadores de la presentacton anbgdnca
772 / S E C C lO N 6 / S o to g to d e fe s c ra m a te
n c . tt- U . M DlfTKUCCMto IXITOSA D t UNA c u u l a c a n c iro s a p o r
UN fO Cnos T CirorOxiCOS. to B rta m m e rtt A to «M s ow ew u ano
arnm d dtpttd tdfb paefice de nr&x&itro',tip o fo r en m fifxrtice e i rcquv
El ca n c e r y la re sp u e sta inm unitaria
la s cd iia s cancerosas se parecen a las cd iia s normales dd
ocgansnxj en m udws a sp e ct* pero a la vez actien como elementos
e«ra?tos y se fepecducen ccn rap dG e m oden'^iidos a k * que no pct-
tcnccen AdcmAs, wtualm cntc todas las ctk ias cancerosas tienen en su
supertide cetotor aregenos drferenies de tos de las c d Ja s normales y
poeden ser tocntfcadas como extraftas. tSigrtSca esto que e l ccgansmo
puede organizar una respuesta rm incaria centra sus propos cAnceres?
Cada vez hay mAs ptuebas que m dcan que e l tejido catxeroso es
capaz d e indoor una respuesta inmunitana ( • fig. -10-i 3 ) Segun la
teoria de *vgilanoa mmunotogxa*. por to hebtuai e l sistema irmundd-
gtoo to hace exrtosamente y domina a l tumor antes dc que <Stcsc ha-
ya cstabccdo y desarrcflado Pero sr el sistema inmuncano fa’a. o si
las cd jla s cancerosas evaden la respuesta nstaurada, togran estabtocer
la enfetmedad.
Los d n co e s que se desoitxen repteserzan talas ccasonales del
sistema nm urtfarto. Esta conduston sugiero que d retucrco de la res-
pocsta rm unrtana ccnstrtuiria una manera de prevonr o controtor el
cincer. Esta hipdtess tambton sugiere que. en e l curso d e la evduddo.
la respuesta inmunftanamediada por cdulas puede haber tenido su orv
gen en la detensa no s6 o contra tos agentes exteroos. smo tam ixin
contra las cdulas m algnas d d p o p o ocganamo.
En tos libm os aftos se han ditoodado vanos aspectos d c la rcs-
puctta desanoHada centra las cdulas carxerosas; s n embargo, tos me-
cansm os in.ohxrados no se han esdarcdCO por com pleto. Entre aros
facaxes se han toentifcado una sene de an&genos proteicos. gluddxos
e induso Ip kliccs produodos por oncogenes (vAase cep t i, Genes,
virus y cin cer). protdnas viratos y aun andgenos fetales centra tos que
se han evidendado respuestas m m unurias. Estos antigenos se han de-
nom nado neoantigenos.
Por medio de la itvnixroterap<a a trasds de la apicacton d c otoo-
nas se ho togrado aum enttr la acthidad ctotOdca directa contra las c d
M ) c c * b s a r t iit f ix d r ia M 6 d o ie : <b) y (< JG f ^ t e M x m c f o f o x a < o -
ntraon a lo acntm ns A to(M o carxeme, » ftrcro conie
lulas tumorales Tambdn se esto ntentantto aum cntar la capecdad dc
estas cdulas para desatrcflar una respuesta inmunitana efectrva m e
diante la transferenca de genes actrvadores de esta respuesta Algunos
entoqucs reoerees se poponen desanolar prcductos que medrante la
aptcaodn de te cn a s de OKA rccorrixnam e permitan e l desarrollo de
vKunas contra esta enVm edod
El d e sa fio d e lo s tra sp la n te s de tejido
L o s tra s p la n te s d e org an os
Las personas con quemeduras extervsas en general mueren por in-
teeddn y por la p d d d a dc tos Iqtxdos corporates dc los Areas opues-
tas. & se toma piel de una parte del cuerpo del pacierte y se tojerta en
el Area quemada, en general e l nueso tejido se anexa a! Area expuesta.
es im'adtoo per vasos sangutoeos y aece. S i un injerto de p e l se toma
de oco ndwduo. a menos que se trate de un gemeto ideroco del p v
o e « e . las ctapas inoales de cura y vescubhzaodn ocurron s n proWc-
mas pero luego, entre e l qumro y d s^pemo dto, una gran cantidad de
gtobutos blancos se mfiltran en e l tejido trasplanado y. aproomadameo-
te a tos <4ez dlas las cdulas del tejido seo atacadas y e l ir^erto es re-
chazada
Las cdulas que se intitoen son pnncipafmeme lofocnos T y macd-
tagos que han »do octn'ados despuds dc reccoocer antigenos presen-
tes en las cdutos pcr.enen-.js del indr.vduo extrafto. E l desofccmien-
to y la identttoaddn de tos artfgenos del CMH esta haoendo postolc
en la actualdad la opamizaddn de la semejanza ence e l dador y e l re-
cepox en tos trasplances de Organos.
En un esfuerzo per redudr e l rechazo. a! receptor de! trasplante se
le admrxstran firm acos que suprimen la respuesta inmumtana frente
a l teido vasptemado. Sin embargo, to supreston general de la respues*
ta inmumtana no cs una sducton id eal dado que esto favorer* to irv
fercton. lo s inmunosuprescrcs mAs ut&zados son los cotlxotdcs. an-

C u ad ro 40-4. lo s g/upvs sopgw m o*
P o lis o c a rid o s on
Fcn o tip o G en otip o
s u p c rtic lc d e l g ld b o lo ro jo
0 00
A A A . OA
B B B .O B
AB AB
m m m 1 ------
tinflam sKxios que dsm inuyen d nwmero de lir.‘<xiic$ drculames. y la
odospom a. que do<*iea la actr.addn de los ftnfcbtos T a trevfe de
la inhibtcbn de la transcripddn de oertas dtodnas. Otras cdu'as del sis-
tema irmunrtano, corro b s macrdfagos y los neutrCfilos, no parecen
ser afectadas per e s a (armaco y, como resutodo, d paoente permane-
ce pardalm enie prctegxJo centra la nfecodn
la s tra n s fu s io n e s d e san g re
lo s trasplanws de tejd o m is frecuentes en la p r& tca me<5ca son
las transfusiones de sangre. Hoy en dla consbtuyen una p rictca tan ha-
Utual que es diffal m agirtar que en e l pasado hayan provocado res-
puestas tn m u n ttd * grazes con ttr*a frecuenoa y en algunos casos fa­
tales A com icnros d d s# o XX d m fdico auttiaco Karl landsteiner
( 1868-194J ) enccntrd la causa que exp*ca per qud las transfuszones
de sangre entre seres humanos en alginas ccascnes eran seguras y ef>
pero en la mayorla de los casos generaban ccrrpkaocnes sehas
loega de mezdar m jeoras de sangre de tiversos m errbros de su e q o
po de labcwtcno, Landstener etcontrd que los gk»dos <qos en aguros
casos se agutnaban y en otros r o De estos epenm entos W W que ha­
te dr^rentes categories de sa n g m yt^ la egfuusaodn sc ptodxiacuari-
<tose mczdaba sangre de drferenws categoias **oco despute se idereS-
carcn b s cuatro grupos sangu'rieos pm opaies: A 8 A S y 0.
lo s gldbubs rotos hum aros, a dferenoa de las cdulas njdeadas.
no oenen anSgetvos d d CMH en su superfioe sino que exlvben amJge-
nos unices, cod^odos por un gen polrrvfrfco que en la poblacbn hu­
mana tiene tres aldos. lo s prinopales grupos sangufneos esttn d etrir
ites por estos anigenos y por b s anbeuerpos prcscntcs cn d plasma
(cuadro 40-4).
• lo s irvS/iduos con sangre del tp o A benen dos aletas A o bien un a'«-
b A yu n a le b O y sisg d b u b sro jo s llevan d anSgeno A en su mem­
brana. Su plasma no conbcnc am-cuetpos contra d antigcno A (pto-
p « ). pero oene anbeuerpos contra d ar&gcno B (no propo)
• lo s indftiduos con sangre d d tipo B eqxesan e l antgeno B y anb-
cuerpos contra d antlgeno A
C ap rtu k)« : la 'e s p o o Ja in iro rrtatia / 775
A n ticu e rp o s p resen tes R e a c c io n c o n a n llcu o rp o
c n e l plasm a san g u ln eo A B
no no
A n ticu erp o B A nticuerpoA
V
Anbcuerpo B
si no
Y
Anticuorpo A
no Si
si si
1• 1 . . •*—
• lo s indvduos ccn sangrc dd tipo AB poseen ambos anbgenos y no
opresan anbeuerpos contra e l antlgeno A ni centra d B.
• lo s bdviducs tp o 0 no opresan ningun antigeno pero benen anb­
euerpos contra e l anSgeno A y contra d 8.
Antes de una trartsrusdr de sangre. se deben verifcar los epos
sanguheos S* una persona reeibe una transfusdn que contenga gbbu-
b s ro.os quc Hevan un encgeno no prop©, b s antcuerpos e*1^ pbs-
ma reacoonarln con estas cdulas y hadn quc se agiubncn y scan fa-
gcctadas ® fig 40-14>
Dado que b s tipos sangubeos se heredan y son ficfies de deter-
mirvar, durante variss dfcadas se han ublizado para deorfe cuesricnes
d e petemidad somebdas a acoones legates. Sb embargo, com o puede
ob scrw sc at anafaar d cuadm 4 (M . sd b puede descartarse que al-
guen sea d padm dc in mfto cn particular, aunque no se puede de-
mostrar que alguien b es.
la determ inaddn de la petem idad con lo s mdtodos actuales es
hoy d d 99,999b. Para reab ar estudios de rebdones H ides se ad op-
tan diferentes estrateg-as. Estos estudios comprenden a n i's is con-
vendonales de patem idad en b s que se dispone de material d d hi-
jo . la madrc y d supuesto padre; de matermdad, en los que se dis­
pone d e m aterial del hijo y la supucsta m adrc; de patem idad en bs
que no se dspone de m aterial del supuesto pad'e pero si de los su-
puestos abudos patem os. la madre y d hijo; estudios entre herma-
rvos o m edios hermanos u otras rdaoones, com o entre sobrinos y
tb s. Para este opo de estudos, asl com o para los de identificacbn
m idico-forense. se analuan secuencias "m arcadoras" del DMA que
presentan una aha varabr'xlad de bdwiduo a mdvnduo y pcm *ten
irazar una huem3 gendftco. Estas zcnas particiia-'es d e l D \A se dc-
nominan STR (d el inglds. Short tandem repeats), lo s S IR son mi-
c ro s a te lite s dem entos repetrtrvos cortos quo contienen J a 7 pa­
res de bases de DMA y estin distnbuidos en todo e l genoma huma-
no. Se d o w a tn por m edo de la reaccO n en cadena de la polimera-
sa (PC R ) y se diferendan entre s i m ediante la dectroforesis del pro­
ducts de DMA ampWicado. que perm ite determ inar e l nCmero de co-
774 / S E C C I O N 6 / f lo f c g f c d e t e o w t t t e
Se produM aglutinacOn y No se p'odjce
peeipsabo'i Oe los o^utinaciOn
gtob«.tos rcyos
Suero receptor
Cdulas
0 A
del rtonarae
(anttouerpcs (anticuerpo
(conantgenoA )
(con amigeno 8 )
i 0
AB
(C O O
antigenos A y B)
H I M
pias de las secuencias repetidas. es dedr. perm ite determ inar exac-
tam ente e l num ero de repetkxtoes ccnbguas o en Modem.
A n tig en o s a d id o n a le s : e l fa cto r Rh
Desde los dcscubcrreenlos irroales d e lard sten er se han idenb-
'<ado obos antigenos en la superfice de los gtobutos rops. Entre istos
se ercuentra e l factor Rh que recite su nombre de tos monos rhesus,
en tos cuales se descubnd.
ta uprficaodn actual de La sangre tambton tiene en cuenta e l fac­
tor Rh. ya que iste puede causar la lam ada 'anem to hemdibca del re-
d in nacdo". Durante e l ultimo mes antes del nadm ienta d feto huma-
no habituj'm ente adqiaere anbeuerpes d e la m oire. la mayorto d e tos
cuales son benefocsos. Sin embargo, una ocepodn importante se en-
cuentra en tos anttcuerpos formados contra d fa cta Rh. Ccm o e l fac­
tor Rh estA deierm nedo geniocam ente, si una m ujer que carece del
fader Rh (es Rh r-egatva) oenc hijos con un hombrc homoog<5«o pa­
ra e l fa cta Rh, tcdos tos hijos serAn Rh pcW rros; si d padre es netcra
dgdbco. se espera que e! 5 0 % d e tos hijos sean Rh positjvos
Durante e l nedmrento d d primer hijo Rh postoro de una madre
Rh nega&q, tos gtobutos rojos fetales que llevan e l antigeno Rh suden
enaar en d torrerae sartguineo de La m adre la s crxtsecuenoas so t las
nusmas que ocunirton con una transfuston de sangre Rh pcotrva: d sa­
tema in m jn tiro de la madre produce anticuerpos y in footers de me-
motia contra tos antigenos extrafos. que persisten en su sangre. En los
embarazos postenotes, estos arvticuerpos pueden tronsfervse de la ma-
H 9. t 9- U .lO S GRUPOS SAMCUlNtOS Y IA RtSPUtSTA
IN M UNIT ARIA. O apuii A WO W jj& > de icrpe A untpod
fertrteA toA*1rectftorpxdeo vu n tw a iv e p w s 0» « c irxy-
to « fite'o x cW w scp - A 'W ip a’to q ^ Z 'w W yto Asffw oV
A tospteute rcfx deldcnoree casoM car to rtocodn a n tosare-
cuop» cmertet ot to t® ip e A f /fCKte lot reacano del y v x
kvgunro tn tosw n stw o s pofAo ofeevtne o’ (14« A eoow.
D
(anbcuerpo (Sin cooo w mopj-oot b » oqoBna 01tot «^r to cotoospfatro fcngu^
A) a ib c u e 'p o s ) neodctrecefea la ptncna conxnjre de&oQ a/yoigM M x &
p i w ftovn crc& nr, A a i fi se fernm taOnotom * d o o x a 10
verwte y nopccdxm .'w covw A ofiXnocXn o ts e ra dt nrqfa
1(t>de receffc/ O f in nssA so tw x c te cue lex o pupo sa’ipu1
1 I ntoA By per to » * n tr: 1root ercOjerpa A /» otauerpoi B 01 tf
pfavna senJte x A t rfwpflxo umenate« cuepurAo /kCv sav
p r A aefcuerp ip e sasguteo so g x » pcAoco cgtSnoaito
I i
A e a l feto. S i d feto es Rh pcssr.o. se generarAn anticucrpos qoe rcac-
oonarAn con sus gtobutos rc^os. desfruyindotos « • ~ (f 1 i) . Esta
reacodn puede ser fatal antes d d nadm iento 0 atm eriatom ena des­
pots.
la enfermedad por Rh se puede ewtar fAalm ente m edante la m-
yecbdn on la madre Rh negate/a de to fraccton gammaglcbulna que
ccnteoga anticucrpos dingtdos contra tos antigeros Rh pcesentes en los
gtobutos rc^os fetales. Esto debe reafzarse dentro de las 72 boras pos-
teoaes a l parto dd p an er bjo Rh p o sx v: a fin de bloquear e l anOge-
ro , destruir tos gtobutos rojos (d ales y evitar to estm ulaofin d d siste­
ma mmuntaro
A lg u nas p atolog ias del sistem a
inm unitario
U n a ta q u e c o n tra lo p ro p io : e n fe rm e d a d e s
a u to in m u n h a ria s
En este tipo de enfermedades, tos (r.feotos acts'ados por ano'ge-
nos extraftos reacciccnan contra tos arrtgenos prcpios que son esnuctu-
ralm eree sim tores No se cextoce con ceneza cOno r« p a qut ccmien-
za d proceso. pero en rm xhos casos la respuesa inmunitana parece
actr.orse p a rcactvidad cruzado & d antigeno que cs cquwxadamen-
te reconoddo es d e expreston tocal en un tejdo btonco. to enfermedad
 C ap flu k) 40: l a respuesta m n u re tia / 775

Anbcuorpos matornos | Gtobutos rojos fetales
contra e l antigeno Rh
(a ) Prim er em barazo do una (b ) Segundo embarazo do una
madre Rh-
Los gtebutos ro^os
dot foto pasan a la
circulation m atem a y
estirm tfan la
production de
anlicueroos
R *. to-IS. IA A M M IA HIMOUVCA O H U O tM
NACIDO. lo frttm /fto W » e m-nw Aenofifco (W-r-
que rovan oi antfgono Rh
o fr nmto pxde oarrr & rw O o Pt>rtp & rts (Ktb) q a
fcvcn in /tt}*- (e j£n« «ra o <Wp-irera q to ra
o < S jo te t t ro O n e rto t e tx t* . to cftUtowrjufreas dffft-
m adre Rh-
Los anbcuerpos 10se fo o n o w a f t * fa io T t m < w s e p r c la cm M a n a
maemsy^wf Im er& tcrttitkB & U rM irofX irH e& f?*'
matomos pasan a te
drculacton del few R h . y earufcn Is p o tim fa d t crthxrpx p a rl KJeno n w
tons* iemodrt fft-.lostrfokoi B dcrrw w c pemowen
reacctonan con los
gtobuos rojos 'elates < *itfa d o (n t™ tritlic rtrttw w * * o d * ’c M > )x (W&fe
desiruy®r»dotos fOpofarfdtfse^tAfceTytom tomtiu»i>os<*eto/r>**e
pawn oawk* * tafrctrta dadt lala y jrtrw &no a tason-
y rd d k ta SietiegjiloktD a to*. to o w fflo t rroxto
nm < fca»ito< *3^*H «0& ^n*K< totn/»er*M K

Fe to R h .

R e cu a d ro 4 0 4 I s- n I

T o le ra n c ia in m u n ita ria
siempre e i siaem ; innunterio deencadeno una rttp u e tt efi<« ccn
No si
lo de tSmirwr a un y®gev> £n ajguiw caws, e se ccm patam «ito.
m i
m ile ignorar antfgenos prcpics. Corro w nos, uno ialte tn e s e proce­
so. pot qempto durante te setocckto decal, poede llevar a la produc­

S de ser pejudidal resdta esenbal pira Is proscr.dCiSn * tes (d iid S

ptopias dd cuopo lanto tos W oods I como tos Infcrtos 6 son someti-
tion de rtkites T o 8 ceiedoosas capaces dc dm gisit$ alaquts contra
anligcncs piopios d d cuerpo y desencaden-i enfermedades auien-
dos a un proceso de adquisicrin de toietanoo m w tim ia qoe its per- nrunifarias

serJ espedfica de ese Organa, ccm o ocurre e n te miastetua grates, ca-
raaenzada por debiided muscute-* y fatiga crOnca En este caso se
generan anbcuerpos que reconocen e l receptor para eccblcdina y en
consecuenoa se btoquea la transm sidn del m pulso nennoso a tos
muscuos (v tM « cap 32. ta respuesta a la informacton: la cofflracodn
muscuter) Si. cn cam bo. e l en&geno esia amptameme dswbutdo. te
enfermedad se rl m cspecfica, como ocurre en e l lupus eritemacoso « -
tfrmico, e n e l oral te reactrvxted centra diferentes moaomoteccAiS ge­
nera complejos orciiantes qoe causan inSamadOn cd ".ca cn ddc'en-
tes Iccaluaoones ( Q j recuadro «CM . toleranoa inrruwtana).
Las enfenredades autornmunitanas pueden esta* m edadas por
'autoam»o»erpos' que reconocen proteinas de te superfoe cetolar. co­
m o en la anem a herrolfbca eucommuPitana, o por lintodtos T auto-
rreact-/os. com o en te esdeross m itopie. una enfermedad adnica
degeneratva del s«tem a nentoso. En te esdd ovs mulbpte. oertos ln-
foo-os reccnocen antfgenos del sistema nervioso y sc produce te des-
tnxodn ptogrcsiva de la vama de m ielina que recubte tos aiones de tes
cdutes nenteosas. Se han desacroHado tratam entos que benden a con-
trolar te respoesfa inmunitana dc manera general, por to que se uolizan
tflrmacos ansinflam atcnos e tomunosuprcsofes. Los u«am ientos que
puedan tnhtoir tos Cones auforreacthos prometen ser te tcrapte del fu­
ture.
H ip ersen sib ilid ad : la s alerg ias
En algunas oeasfenes, ct srstema inmunitaho re«c)cn a frente a
susiandas que en apaneroa son mcfensrvas. la fiebre det heno y ccras
alergas son d resu'tado de te respuesta a l polen. al po^-o.a aigunos aH-
mentos y a lirm acos, todos eflos sustanoas frente a las cuatos te ma-
yorto dc tes personas no reacocoan. Sin embargo, en aigunos indvi-
(toos, la resprjesfa a estas sustaroas. temadas alerg en os es de ir a
magnitud enorme y sc m ar.Sesta como una reaaiC n de hipetsenstoi-
idad c alerg la
La reacodn que se jxoduce luego de i»ra segunda expose6n a un
antigeoo ccnsate en una reacodn inftematona m uy rip d a. la eiposi-
o5n a altrgcno como e l polen ambientai da togar a una respuesta
en te quc Hnfootos T helper se actiuan y seaetan dtoonas; tes cnodnas
776 / S E C C I O N 6 / Bo/oglo * fas onm oles
P f. to - It IA ACC ION D t 10S MASTOCITOS.DasAV3EOJOS«C So w reCTCtO
•rsokx a x te « C b u b tx o m e rp cs »pE fw o lto sp a - a a i c n $ s e eW pofei
abeW lo <t\M df (3izpMtdo fV6 'cergodtfde n to to e t p-amb-o fescs dcTo*
® n «w lo (tM a deto dcrccftj e » toewds p fo A a puea n te w ftaftcnns w re-
pursa?oto u*V> d e 'a tfje v ao eO a dtfpote? * <»«tU cw>toscntucpos
activan a los Hnfcdtos B y tos cdutos ptosmibcas espedficas prodtxen
anbcuerpos 1g£ C orro en las otras respuestas, durante esta reacoOn
tambien se forman cdutos de memona. Ccn la icoposuobn a l mismo
antfgeno. se forman m js aroaierpos IgE que permaneccn poco bem­
po en la orcutocton y sc unen a receptores en la superfioe de los mas-
tootos y los basd-tos no drculantes alcjados en e l tejido coneovo. la
udbn del antfgeno a es'.os ardcuerpos prcvoca la Iberaofin de meda-
dcres de la inPamacton. ccm o la histam na. la serotonoa. los leucotnc-
nos y las prostaglandinas (vdase cap 34. Hormonas de acodn local:
prcsaglandinas). responsaWes dc la intense respuesta M am atoria
(® % 4 D 15 ).Estarcacoinocurretipcam enteenlasuperficiedece­
i t s epiteW es y produce un aumento en la seaeddn de moco -co-
mo cn la fiebre del heoo-. uitcanas o dermatitis, 0 derrea, com o ocu­
rre en las alergias causadas por aSmentos.
Cuando la descarga de produces qJnxcos por m astooos y basd-
fitos es m asva. dsccs pueden pasar a la orculaodn y provocar la dto»-
Odo d e los vasos sanguheos. Esto puede causar una cokfc pelgrosa de
la preside sanguinea y la controaxfci dc tos bronqjotos. Este slndrome
se conoce como 'sh o e*' oncftttr&co.
lo s anbbstam nicos ccntraoestan d efecto de la histamna por
ttoqueo de sus receptores. al supomir parte de los sintcm as de una
reacodn atorgica. En tos casos m is graves se i*fctfln hormonas cstcro-
deas relacooadas con ta corwona. que si*>nmcn la respuesta intlama-
toria y to respuesta mmunrtaria cn general
In m u n o d eficien cias: la enferm ed ad d e l SID A
la s in m u nod eficiencias son enfermedades que surgen pot de-
fectos del sstem a inmunhanp Pueden tener una causa gendbea 0 ser
adqurdas durante la vida de un orgarusmo (rununctoefroenoas seor-
darias). La mfeccton por d virus de la inm unodefocneia humana
(H IV ), que causa c sindrom e d e in m u n od eficien cia ad q u irid a
(SID A ). cs un cjerrplo de una m m uoodefoenca secundaria. la des-
nutriodn. d cstffe o la depreston am bton pueden causar drrersos tpos
dc inmunodedoencias
£/ v iru s ca u sa n te d e l SID A y su s e/ectos
E l m s de la nm urodefoenaa humana (K M ) que causa d SICA
es un retrovirus parttcutormente complc*> (vdase cap. 13. la infeccxJo
G tu c o p ro tfllru o p or l a s c u a le s <Wvirus
s e une a lo s re c e p to re s C D 4 d o tos
c C lu la s T y m a a O 'a q o s
Or
P ro to a s a M otoculas
d o RNA
P ro to in a s
d o ta m a tr to
P g 49-17. I I VIRUS D t IA INM UNODtflCltNCIA HUMANA (HIV). SeMeo
rfrm o (0 axe) amove to r& fcJa de &VA adScon a-esjeneseawtuata y
d re rcs v a pm a oufaeMcm p n xrta rrgJan la e«vrsdn vrd /drm « p»
t o o O r b f t t r a i r x a i & T x n r n o ( N o r a s ' H).irtty<xos
/ p a r a a S axeG d w tertfo pc* r'w h fB Fttrico iro d co to p vw * teapot-
p&ce # x drrva dr la ir.rrtoorc cr*AxOr la ctMo to p tteto e eo fc </jt d m s
prvtommsri t rrt^ O N riaan W & o rrm brorx sr tra iw ra n la pbaprweCxs *
agrrtO r rapyrstoa de la to to a trcrptxa aUcresr M c y a o to in s en Is cd
IM m x W e
vird ). En la fig i« 40-17 se esquenatoa su estructura ( » fg . 40-17).
Una dc las cararterabcas que to hacen total es la presenoa de gluco-
protelnas en su membrana que presentan la estructura tridimensrcnal
comptomemana a la rrotocula d s C04. El H IV nfecta espedfoamente
a Infocitos T helper y maciOfagos para to cual usa a l CD4 com o recep­
tor. El virus mgresa en las cdutos d d sstem a nm untorio a Vavfc de un
mecatwmo de endootops medtoda por receptor (v6ase cap. 3,
Intcn^m btos a tra ils de veslculas) que reqjiere aderrtos un correcep-
tor. Se han idcntrfeado dos protelnas de m emtrana con esta functon.
MutaOcnes en un tipo de correcepcor podrtan exptor to resetencto dc
ctortos indnnduos a to infection per este virus.
lo s macrOfagos nfecta dos sen un reservcno importante d d virus
dentro dd o-gamsmo. la s nteracocnes entre tos maoOfagos y tos in-
footos I helper que descrfcimos prevtomente pueden ayudar a ptcpa-
gar e l virus a los lin*ccitos T helper.
Una • .« dentro de un Snfocto 7 helper, d virus Sbera d R N A d e
su cipsula y to transcrptasa nversa cataha to sintesis dd DMA compto-
mentario y su incorporaoOn a un oom osom a dd hospedadar. AH. es­
te D .VA comptomentano pucdc pcrmanecer later,tc como un prom ts
o ccmenxar to reptoaoOn de nuevas pattoilas vira'es luego de la a c b -
vaoOn dc to cduto infectada.
IXjrante ia rcplicabOn viral ccurren numerosas mutaoones que
tcm an m is agresvas a tos cepas que residen en los maoOfagos en
torma totente. En un perlcdo breic. un ejd o lo de nuevos virus
emerge del linfocito I h d p ® mfectado. que sude ser dcstruido en d

rtg. tO - lt UN UNtOCITO T H IIM R ATACADO POR t l HIV. Cuorio d W
(m f) w m w m a ccn ctbb quep vu b ro b o ts CD<b usfco core rrcotcr
rk& o rffarb ed vto fvccW te.
proceso ( <r •,> 1a ;. Estos virus invaden otros SrrfoWos T helper y
asi se perpetua e l proceso. Ftna'mente. la vfcbma qoeda con escasos
M ocnos 7 helper furvbonatos, to cual afecta to proWeraddo y las acbW
dades d e tos lintodtos B y T a ctfu co s. E l organismo no bene una res-
poesta inmunitaria eficaz contra tos cdutos que albcrgan e l HIV. n i con­
tra e l virus mismo ni contra otros mcnxxgantomos invaso w ; r* yque-
ra contra las cfiliAss malignas que puedan e sar preserves. Sin embar­
go. en las fases irebales d e to infecctoa antes de a re to pobtoddn de
infoceos T helper hsya dism nutdo censtoerebiemente. los hrdcdtos B
secreton artocuerpos cvcutorttes en respuesta a los an&geros extraftos
de tos virus. Aunque estos anbeuetpos perecen ser meficaces para con-
trotor la iriecbdn. permanccen cn d tcrrente sanguineo y su detecdSn
p a medio de tos tbcnicas de ennmoinmutxMnAhsis conooda como
EUSA (Eiuym #Linked Immuno Sob*< 'l Asso/) o Western W ot (W ase
cap. 14. la s tfcntoas para maniputar e l DMA) se usa como cwdcnoa de
la presenoa del virus. La prueba de ELISA, que significa ensayo inmuno
enam fceo absorbetse. ubiua reaebvos que detectan anbeuerpos con­
tra e l HIV. En caso de ser posfcv* debe confcmarse por Western W ot
Uno de tos primeros vgrtm de to irfecodn p a H N es to nltomaoPn
de tos ganglos SntoKos. tos pmopatos soos dc tos nteracoxies entre tos
macrCAagcs.tos &t#ook«s T helper, tos irfootos B y otros lW oc*os T csen-
oales en to respuesta tom uiiana. En tos personas infectadas tos gar^os
infftcos (vpase fig 40-7) se desogarvzan p a carpteto. A medida que
el ssfcm i mmuvtario se debfca. to vfcbma se vwVre cada vez mAs vutoe-
raWe a otras erferrcdades* como la neumonla p a ftreum ocysJS eareii.
tos irPecdcnes parasrtarias gastnxtfmbrWes acorpaftodas p a dWrea gra­
ve. e l sarcoma de Kaposi y otros cAnceres. La pPrdda de peso es extrema.
Fnalmente, topersora muere, muy a menudo como cortsecucnoa de en-
fermedades cp a tirista s o p a insutoervba cardtoca.
En nuchas vtoemas dd S I se afecta d stern a nenioso centrS. ha-
btjaVrem e cn tos etopas tardtos de to enfermedad. B resiitado es atrofto
cerebral demenoa y, en algunos casos. sirflcm ss am lares a tos de la es-
derosis rrultple. Hay endendss de que el sistenvj nenkrso es atacado ro
sdto p a micrcotgansmos q je prosperan en ausenoa dc uns respuesta
irenurrtana, siro tarrbPn p a e l proqo H V , q je es transpatado al sistc-
rtre nervtoso p a tos maadfogos.
0 lapso que se obende desde e l memento del dagrtosJco d d SOA
ccm o enfermedad »3rre sn traw nerto hasta la muerte wrto desde unos
poos treses Naso varQs aftos. la krplemcnQodn dc tos terapias dspax-
Wes hasta d momento ccnctocc a u r estado cnin<o de la enfermedad
que, sn embargo, no resaure toeknente to furoonabdad del sistema n-
rrx rrta io lU jI rcc u sJro 4 0 - 5 . iC O rc se s ro ? sm e e W « V 7 ).
C ap ltu lo « ® : U r e s p je a irm u n o ra / 777
S ID A : b s p e rsp cctivo s
Confom e a estm actooes de to OrgarJzaodn de tos Nactooes Uni-
das, en d Wto 2003 tos portadaes o enferrros con HIV/SICA asoen-
den a 37 miltones. S c ha esonado que e l numero total de moertes por
to enlerm edad desde que fue identrficada, hace una veirr.ena de aftos.
es de 29 m floocs de personas.
lassecueroasdcruxJcdtdosddRN A ddH fV -1 y 2 se han determi-
nado y se han delinido varios subtpos W ales para cada una d e tos cepas
Xarrbien se han secueroado tos genes quc codttom vanes proteinas de
su cuW erti M edarae teoictogto de DNA recorrdnante. nvesegadores de
todo el mundo mtentan generar protetoas que se puedan tArfear en m®-
todos de deptostco m fa efecsos y en to etotoracton de vacunas stottt-
cas corca e l vuus. Sm embargo,como tos entcuerpos sntebzados p a tos
infodtos B sen ineficares pya ccntrotor to irfecodn. to pccducodn de una
vacuna proectoa efioenle cs cdraordnanamentc nnxcdaWe. La tarea
tamWbn se corr<4ca p a to a va tasa de mutaoOn d? los genes que cod>
lean to parte Gave de to cuWena protetca
En los liSim os aftos se ha produodo un avance im portante en las
te-a^as pare fatar e l SlO A Es comun e l uso ccm Wnado de inhbido-
res de praeasas. desanoltodos para interfere W dd o de vida del HIV,
como e l nfrfinavir, junto con ddesotorxidedsidos. entre cltos. az>doo-
m idna -m as cato o d a como A H -, zidovudina o lam hudina. moKcu-
tos dseftadas para compebr con los desoxinudedsidos y de esa fa-
ma infxbir cspeolicam ente la re p K a cte del virus. Es decir que estos
derrvados d c los nucJedbdos nhiben to uansoiptasa inversa w a l p a
(aka de sustrato y, de esc modo, imprden to sintesis del DMA que du­
rante e i cicto viral se integra a l genom a de tos cdutos del hospedador
(W ase cap. 14. La transcriptasa inversa). Este tratamiento ha logrado
inaem entar e l tem po de supen<ver>ba y la caltdad dc vvda de tos pa-
oentes.
Estas leraptos se han combmado con agentes antmrales. to cual ha
pemrvbdo una redjcodn de to carga w a l -es decir, de to cantded d e w
rus drcutonte determ nado p a to tfc n te de PCR; vbase cap. 9,
fig. 9-15- del padente en un 9 9 % en corto bempo. Esto ha alentado
a los invescgadores a pensar que esta enlermedad mortal se esta-to
convrbendo en una infecddn crdnca.
A p licacio n es in m u n o terap eu ticas
E l d e s a rro llo d e m e m o ria in m u n o lo g ica : la s vacu n a s
La vacunaodn explota to capaodad del sotema mmunotogico de
generar una respuesta (rente a alguna forma alterado de un patftgeno.
Es un procedimiento altamente espedEco q je permite d desarrWto dc
cdutos ccn memoria mmjnotogtoa que corAeren prctecddn a to largo
de toda to vida del organismo vacunada
A to torgD del bempo se han uWi/ado diferentes tipos de vacunas.
En detemvnadas drcunstanctos se han usarto bactcrias y W us muertos
y aun se em pleaa S i t»en producen una buera respuesta h um aal re-
suitan poco efoentes para generar una resp jesa cduiar adecuada. Las
vacunas etoboradas ccn rrroroorgeresmos W o s atenuados resiAan ntos
eficentes. pero presentan e l nesgo de to reverston del patCgero altere-
do a to forma vtiulenta y son, p a to tanto. pdigrosas para tos perscnas
cuyo sistema inmunitario es deftoente o pare aqjeflas que estAn mrrw
nosuprimlctos.
Cada vez es mAs frecuente e l uso de to tecnoto^a del DMA recom
birvan* para obtcner pmtefnas capaces de generar una respuesta in-
778 / S E C C l b N 6 / B t ic g to tk b s o n r n fo
Reciw dto *10-5
tC o m o s e tra n s m ite e l H IV ?
El HIV se puede iransmitir por conwcto seniW -vajnai o anal', porsod
oral y a83i«S dt* desargre EsteV e S i presente en nw-
p js
i el semen y en l>angte de p e w a s tffeasias y puede cn-
i a tavfc de nsaflim iesfimedura, ir/Juso microsrdpica.
-memtmas mucosas.A u icje ei i l.V es eltamentevm-
: tiansmi’e ran meros fedidid que otros m s . yaque sin un am-
; de sartgre o writer cue ccotengacelubs hospedado-
rAptdnnente Sin embargj. es jffipotbnle tecordir qoe ttm-
r vertical. dc la nude a! cnthnda que ocune
duanle b gestaedo y en e monvemo del pad: rant&ifti tS posibie a
uansnwfti dd Hr/a Wav* dc la L-Oinui Eiisten cn !a Muaixbd rn-sdi-
m untana y e l drseflo de proteinas en las qoe se expresen deternnnen-
tes antigen»cos con capaodad de in d io r una respuesta adecuada. u n ­
to cetolar com o humoral.
A l m em o oempo que se avanta en la fabncabdn dc vacunas efi-
dentes y en e i desorrolo de m edos ahemativos de defense y ataqoe
contra pardgenos mvascrcs. indcfeeeWemente surge** cuevas variarces
de patbgeros coroodos o mduso patogenos novedosos que nos ob&-
En sin te sis
l a e v o lu tio n d e lo s s is te m a s in m u n ila n o s
1. E l sistema inrrwnrtar/o dtsttogje to 'propto* de to "no propto’ y es
capaa de desencaderar drstmtos tpos de respoestas dcfensn«.
Estos mecanismos de defervsa son d etojeto de cstudto de ia in-
muno'ogla.
i lo s pocfleros poseen e n la superfice corporal m d to ila s que re-
corocen particiias y orgarssmos extiaflos. Algunos imenebrados
fatncar sustanoas antfoactensnas y (adores mmovrtoadrxcs dc
nvocorganism cs. lo s arcOpodos poseen dvt*sas proednas con
funadn am.im-oobvtna o ancfCngica. lo s vertebrados fabrcan an-
ccuerpos venSadcros. prctciras q je detectan m d&ailas eflrahas
al orgadsmo me<tante un mecanismo que im plba e i reco rcd -
miecito d e estructuras ccmpiementarvas.
y El sistema inm unitaro de tos vertebrados es altamentc cspcciaft-
t*d o y sus dos bposde respuesta, mnat.1 y odaptativa. se irtegran
en u ra c»nple>s red de mteracoones U primcra respuesta tnra-
ta imenumpe m ieccioncj m cip«ntes o ias controia hasta que se
organita una -cspuesa odapta^a la respuesta adaptac«/a elabo-
ra respoestas espeofcas y desarrOia la memcna tomundOgica.
«. la s primeras barreras de defensa del orgamsmo sen la p c i y las
das prafiUcitcas tendterJes a eater is •ransmsbti v«*o(ai de! Hft Fntre
eibs se ercien^an e i <Cfttroi ciit'xo. inmimoSCgko y dc catgi vtal <
madrc.admnctrauin 6 a ter«is arttereScr.tfai.<easar&» |
ew w talaaznoa
E wus no sc trarsrite pot coracto casualatoucs besos supernjiaes. r
o C 5iyiu/J«. per Li .srjfls utiuads per ina persona rrfeflada o les <
de bs irodocos hasta e! tronw o. nngOn ouecrbro de las km&is qoe
cle«*kror. 0un poocnte HN post-.o sc hs ereormatoy bs poccs nie*5cos
que adqurwon ri sms se hibJan p«h.3ib addemaVnerte coo urv agiqa
cortam nioj o habiati u p j& o penes dei ctscpo. corro lasmanositsttra-
'to y in guarm. a raraktodes grand© <r.»r$rr* infccradi
gon a replantear las estrategias para e v& r la adqutskton y e l contagb
dc enfermedades.
En esta canera entre patOgeros e tmesogadcres. enfermedades co­
rro e i S tIX al igosl q je to fue la wueta en oca epcca. son m aestra pa­
ra tos irvnurtolcgM. !>dtogos m cJeoiares, genew us y m W eos B costo
de sus leectones -en e i sufnmierto d c sus vtom va. iarriiares y amigos y
tamtotCn en tetm nos «o n 6 m o »-. cs eoacfdtoaham erw etovado.
mucosas la sccrectCn d e m cco. salrra o bgnmas ncas en mtoro-
bicdas brindan u ra proteed&n adidonal Cuando los nwoorga-
nismos togran /igresar en e l cuerpo. bs cdulas y las sustenoas
q ulm *c2S q u e constituyen la irim undad irm au desencadenan u n o
respuesta antmlecciosa.
5. la s rtlu la s d e la respuesta inrata presertan receptores de reco-
rxcciTTiento de patroncs (H R P). Se trata de m obculas receptoras
expucstas sobre la membrana cel*ia t, que detectan en lorma es-
p ecfca patrones rrvoleculares asocbdos con los patOgenos
(PM A P). Las ce iu la vm culada con la respuesta innota tom W n
reccoocen rmaoorgan&mos patOgenos o trov'ts de recejtfw cs de
anbeuerpos quc sc unen previam ente a l microofgarttmo.
6. la s m c^ oias recorwodas por tos aracuerpos se llaman arbgenos
Esas motoculas fecman p^rte de las m em traras o 1» paredes ce-
tolares de los rriaocrgantsmos nv.-asoresy su naturafcta qjfen>ca es
varada. Cuando u ra c«ula del sousra de respuesta nnata rcco r»
ce un pardgtno. por to general to eim na pw fagjotos«
t E l componente humoral de la respuesta irmata comprende a bs
prcceiras f-cpaiicas dc b sc oguda, e i sistema del compiemento y
las sustanoas q u irc a s qoe actOan como m ensaeros iniercelub-
re s Ertre bs proteinas heM ocas se destacan los RRP solubles,
q u ? sc unen a la superfioe del m iooccgansnyj e mducen a
‘ ac-

En sin te sis ( C o n t .)
tivactor 0 6 sistem a del corrplem ento. Este sistema irwens^ca la
respuesta nfam atona innate lo s nymsaieros mtercetotores indu-
yen a las ctodnas y tos inierferones
8. Usa:c<inassonpo:dnasconfui>ddnregiA5dcita.quepart>op3n
en las respuetas .nnata y adepcabva Transmiten m ensajft entre
chutes del stttem a inm uncario y entre d sistema innum tano y
otros sistemas. como 6 endocrine o d nervoso. Se unen a re-
ceptores dc membrana de tos cdtotos bianco e inducen su actva-
ddo. Una vez ccolro'odo d patdgero, desactM n a las cAlulas res-
ponsab'es de daborar la respuesta antm fccoow
9. Los interferones actOan sobre las ctiu ias infectodas, las cdutos
vccnas y otras cdutos dd sistema irm urtano Son Aberados poi
las cdutas inlcctotos. se p ien a receptores espedtxos en las cc-
lulas vccnas e Interferon la rep&caodo viral mhtoen la replreactor
d d DMA y la produccton de am noiodos esenoales en la cA liia
Inftftftoda. tambton *tr/an a tos lintodtcs N’K y T ctotdxtoos
10. la s cAtotos m id « Je s y tos Im fM tos NK intervenen en (a respue-
ta '-mata la s cAlutos m ielodes com peoden a tos fagootcs (po-
hrrorfor.udcares y mcnontos-macOfagos). tos grarutootos y las
(O ufes dendri&cas. Los mecanismos de deferna induyen la fago-
dtos<s y la citotabodad cdular dependents de anbeuerpos lo s
In loctos U K recorocen tos articuerpos quc cubten a las cdutos
.nfeaadas y son capaces de dsparar la lis s cctotof y la liberacton
d e sustanoas que favpecen la extravasacton de Icucootos tt t>
co mflsmatcno.
a complejo mayor de hWocompatibibdad
IL 0 complete rrLj,or de bisuxompacbrWad (C M H ), denomina*>
en los seres humanos sistema de anSgcnot teueccrtartos huma­
nos (H LA ). es atam ertt polimdrfko. Ccm pende ix i grupo de
gjucoprcteln.is que se expresan en forrra codom nantc cn la su­
p erfoe de to cdutos con nOdeo. Sncluye tos genes d d sistema
H'_A de deses \ II y III
a todas to cd u to ccn nudeo op or.cn fragmentos de mdAcutos
prcpto. codificadas per genes de! siaem a K !A I. que actuan co­
m o anrtgencs frerte a! sistem a inrrrjnitario d e ctro irdrvtouo Las
m c^culas H IA de dase l presentan pApbdos antigAmcos a tos bn-
toctos I que expresan la prcxe'na de membrana CD3 la s mold-
c ito HLA dc class n present*! arttgeoos a tos Infoctos T que
expresan la protdna de membrana CD4. ia presentaddo antigA
nica desencadena !a respuesta inmunrtana adapatrva lo s pro-
ductos de tos genes d d sistema HLA d c dase ill paittopan en as­
pectos de I) respuesta inrrunitana ro retodoeados con la peser-
tactoo 6- artogenos.
IS . Las enfcrmedades outoinmunitanas resdtan de la ccm bnaddn
de com ponent® gertottcos y ambtontales. Cuando un ptopttoo
popio combinado con una molteuto H iA r » es recoroodo co­
mo ta l se po*de dcscncadenar una respuesta inmunrtaria. La
mayorta de estas enfcrmedades se asctoan con la expreston de
m o lta ia s del sistema H IA de dase IL
C ap itu to 4 0; l a respuesto tom untana / 779
La respuesta mmunrtaria adaptatlva
I* , lo s Infodros T y B, por medio de sus receptcres. reconocen m-
dhsdualmcnte m tloncs dc estructuras anagArxas dterentes. En
tos mamiferos. c l prcccso d c dfcrenavtton dc lir.tocitos B en la
m Adiia Osea y d e lirtodtos T en e l om c cbnfiete to aptitudes ne-
cesanas para e l reconoam jento antgdsco especrf-co lo s hnfoo-
tos B produce*! antrcuerpos y fcrman p a w de la respuesta
hurrora' Los IW odtO J T ntervenen en la respuesta cetolar. En
am bos casos. la c tiu b que reconoce a un andgeno proMera por
mitosis {expanston d o ral)
is. lo s mecartemos adaptabvos hunxxal y « !u to ocnen tres etapas
reconoom ento espedfico del antfgeno. actn'oddn, cxpansiin y
(ifcrrr>3aodn de un In fo ciio espedfico y fase f-nal cfectw a de
eliminaodn del ant^eno El pom e contacto con un artigeno de-
sencadcna una respuesta prm arta En esta respuesta. algunos i«-
fociros generan cAluto de memoria •prcadaptxlss’ para un nue-
\*>contacto. E l eixuentro posterior cor e l mismo ar.tgero da to­
gar a una respuesta secundaria. mAs rAprda y de m ayor magnitud.
16. todas to icspucstas de defensa desarroladas per un indrvxfuo
ccoslituyen to inm uridad actM En oenos estados fisicJdgicos o
terapAubcos se trensfiercn productos de la respuesta mmunitarva
(inrr.ur.dad pash'a).
IX E sistema inmumtano estA consWuido por dos dtganos linfAbcos
primaries -to mAduto 6sca y e l tim o- y por Organos Imtaocos se-
cundartos. com o e l bato. tos ganglios InfAucos y los oim utos de
tepdo Irfo id e asociados con mucosas (arrtgdatos. e l -spAodce
to placas de Peyer, to adenw Jes y tos cumulos asocwdos con
lo s bronquios) la respuesta adaptaova se dispara en tos drganos
InfAbcos secundanos. luego del reconocimiento anbgAnco.
Los linfodtos B y U producdor de antkuerpos
18. la teoria d e la seleccton dooal sosftene que coda indviduo pe-
senta una mmensa dr.«!S>dad de Infodtos 8. coda uno genAtca
mente cquipoda para soteW ar un solo tp o de anbeuerpo. Cada
anBgeoo pamcutor es reconoodo si*> por d Lrrfooto B que po­
see en su membrana e l antcuerpo compfcmoreario. la rtcerac-
o 6 c anrtgen&anxuerpo 'sdecoona* infocoos B espeaEcos e in­
duce su prcfiferaodn y drfereiwaddn.
19. E l proceso de toleranoa central d e tos Imfootos B dBnina cduto
potm cialm ente autorreactivas Cuarxto Began a l baxo. tos M e o ­
w s B ccn e sto <KBCKifS&SS son e’irrvnados m ediante e l procc-
so de toterancia penlAnco. lo s hnfoeitos B scbrevnientes ccmple-
tan su maduroddix que culmina con to expresidn de mmunogto-
bu'.nas (IgD e Igf.t) en to membrana
20. Los pnnopa'es fundones de tos anocuctpos son: unton a pirttoj-
to wtraftos, que povoca su agfutmacton y favorece to captura por
cAWas fagcoticas (anixuerpos cpscoizantes). urton a patdgenos
o tounas n^crobianas. quc m trdiwe to penetracdn del patdgeno
en to cAMa (ar&cuerpos ncutroExames), mieraccton cor. ar&ge-
nos en to membrana de m iciopganism os que nduce to unton a
poteinas d d satem a del complemento {anbeuerpos activodares
780 / S E C C l d N 6 / fto fc p to d fte tv u r c fe s
En sin te sis ( C o n t .)
dd corrplem em o), unxVi a cdulas inle<tdct» o tumorales, ewe
deserxaderta d m ecanem o de ototcaiodad en cdulas NK. lo s
anoaierpos sen un new) entre la cdula infectada o tum or*'y las
cdulas citotfocas.
lo s linfodtos T y la tamunidad mediada por cdulas
21. Eosten tres tipos de .nfocros T : helper I, helper 2 y no hdper.
lo s hdper 1 se transtormar. cn cdulas efectceas que produce-i
ioterferbn y, susttnda que octrva a los macrCfagos. En presenoa
de los Inlodtcs T helper 2, los linSodtos 8 se (Sferenoan en cd-
luto* ptem A&as efectoras de la respuesta adapts:™ lo s Info-
ctos T no hdper constituyen ias cdutos efectores dtcdtacas.
22. lo s linfodtos I se engirvn a partr dc cbW as hematopoyddcas
!^unpo:encii'es d e la mddula bsca. Cada Infooto es someado a
tn prcceso de sdecotfn que asegjra la Soteranoa inmunotogka
e im pide < ** Degucn a l torrente sangjfneo las cdulas pctervoal-
rnentc auJcocactrvas
23. Un Wifooto T maduro recoooce a los antigenos que sc adaptan
a sus receptcces de membrane. luego d d reeonoomicnto. se
desencadenan to aavaod n y to ddernnoaodr. ceVitor. que con-
ducen a to p rod ix d in de doncs de cdutos dectoras y cdutos
de memona
24. la e«Mi<»bn y la dUerenoaddn de los linfodtos B depende de
los hrfecitos I hebe- lo s Tnfootos T h e **? y los tmfootos 8 ie»
co rx cn disuttos determ nantes aro g in ra s A y 8 s c ire un m e­
m o virus (recoioom ento fcgado). lo s Infocrtos T hdper 2 pro-
m ueven to dcferenoaubn de los .nfoGtos B en cdutos ptosmAn-
cas. espeoalizodas en to produccton d e antcuerpos.
23. la s cdutos de memocia cooservan to informaddn para produor
antcuerpos y pcrmonecen cn orcutacCn durante toda to vida de
un m dwtoo. En un segjndo encuentro con un mismo patdgc-
no, to produccidn de antcuerpos se deserxadena de inm cd ttx
26, Pocos dtas despote d e iruoads o ia infecddn, oparecen los lirv
footos T citotbocos. la cduto dendrltico irccia to mssuesta me-
dante to captura. d pcocesarrwento y la ptesenacton d e antfge-
ro s virales. lo s Imfooros T helper y dtcfldocos reconocen disin-
tos determ nantes anlgdricos A y B s c ire un mismo antlgcno
(reconocrm ento ligado) y se ag arvia to respuesta La cduto «v
fecada c s elm irada por los rr-aadfagos. AdcmAs. d UntoOto T
citotdoco secreta sustanctos ctcttracas que inducen la feis de to
cbbto infectada. Una vez dm irvada la mfecodn. tos intedeobrus
reguton to respuesta.
a cincer y to respuesta inrmmrtaria
27. la s cdutos cancerosas se reproducen ripidam crte e invaden te­
jidos a los que no pertenecen. Poseen antigenos d feentes a los
de tos cdulas normales. pueden ser identificadas como extrahas
e induct una respuesta inrojnharia. Segun to teorta de to V g r
tonoa inm unoldgka' cuando fata to respuesta del satem a rnmu-
ritario, se rstablccc to enfermedad
E l desafio de los trasplantes de tejido
28. lo s tejidos sasp^ntados provementes de otro mdr.vduo son at*
cados por toifodtos T y macrOfagos activados; entonces, d njer
to es rechazada 0 descubnrroento y to idcntificadbn de los
antigeoos del CMH permite cpbrr-zar to semejanza entre e l da-
dor y e l recepcor en b s trosptontcs de organos Para reduor el
rechazo se admmistran fAm acos que scprm en pardalm ente to
respuesta mmunitana del irxfrvboo trasptontado
29. lo s trssptontes dc tejdo m is frecuentes son las transfusioocs de
sangre. lo s glbbotos rojos humanos no tenon antigenos del
CMH, sino que exhiben antigenos unices, codifkados por a t gen
poJm brficQ lo s gropos sangulneos cstin definidos por estos an-
tfcenos y por tos anticucrpos prcsentes en e l plasma. S i una pe-
sooa reobc una trensfusbn con gbbulos rojos que llevan un an-
Egeno no propb. sus anticuefpos reacocoan y hacen que estos
ctfutos sc agiutren y sean fagebtadas.
Algunas potologias del sistema inm uniUrio
SO. Las irm unodefioenaas son enfermedades que sutgen por de-
fectos del Srstema m m urvarb. Pueden tener una causa gen«-
ca o so? adqmndas durante la vida de un organismo (eimuncde-
fidcnoas secundarias). En estas enfermedades, tos *nfo«os
octhrados per antfgencs o tra fo s reacbcnan contra amlgenos
prcpios esaucturalmente sm lves.
JL E l satem a mmuncano de alguros indvducs reacctona frente a
sustanoas que en aperienoa son mcfensrvas (atogencs). Esta
respuesta, que sc denom na a’ergto. toduye to produoxAn de igE
y to formaciSn de cfrbtos d e to memcha tomune. la reo p o n o io
a l mismo antlgcno condixe a to formacton d e anticueipos IgE.
que se unen a recepto-es de tos mastocitos y dc los basdfites
atojados en el-xjido co n eaiva la unibn del antlgcno a estos ar>-
tkuetpos prewxa to tt*ractoo de mcdtodores de to inftomaodn.
S i la ttseraddn es manva, tos vasos sangjlneos se dilatan. Esto
puede pioducir to calda de to prcston sangunea y to ccntracodn
de los btooquWos (shock arvsfitooco).
32. E l H IV que causa e l SICK es un retrovirus Su membrana presen-
ta gtocoprote'nas complementanas a to nw teuto CD4. udizada
como receptor para to infocddn dc linfcotos T hdper y macrbta-
gos El virus ingresa a travfe de un mecamsmo de erxtootosis
m ed ada pcx receptor que reqoiere aderrtos un ccrreceptor. Mu-
taoorcs cn un tipo d e coireceptor podrton explkar to resistcncia
dc oertos ird vd u o s a to infoccibn por este virus
33. 0 HIV puede permanecer totente cono un piov/us o ccmenzar
to replcaobn de nuevas partfoias w a 'e s En este ultim o caso.
en un petfodb breve, nuevos virus emergen del Imfooto I hel­
per irrfectado. que sude ser destruidc en e l p raeso . Estes virus
nvaden otros >nfod!os T helper y asi se perpetua d proceso. R-
nalm ente. qucdan escasos Infecitos T hdper funoonotos, to cual
afccta to proWeraodn y las acovidades de los linfobfos 8 y T o-
totbocos 0 organismo no bene una respuesta mmuntarto cficaz

En sintesis (C o n t)
contra las cdubs qoe albergan e i HIV. contra e! piopo virus o con­
tra otros microorganismos irva sces; am pceo ia tienc contra bs
cdubs m afgras pcesentes.
Apiioooocs m m unotrrapditicas
34. la vacunaodn sc tasa sobre la capaodad del orgamsmo d e ge-
ne-ar ana respuesta inrnunddgica a oettas formas alteradas de
patdgenos. Este pnxedm ier.'o desarrcib cdutos con mcmoria in-
Cuestionario
1. len to la vaam aobn com o la cxposioOn rvstu-d a un vein produ-
cen d desarrcllo de cfild as de memona quc confieren protcc-
cdn de pcc wds. Sm embargo, m ucffem as personas ccotraen la
gnpc ado tras ado. mcfuso queries foaon vecunados contra es­
ta enfermedad d c origen vira l IP c t q u i?
2 . La teorto insouarva fu c una de U s pomeras opkackones acetca
de la fomraddr. de anscuerpos. Esta tecrto proponia qoe e l a a -
cuerpo se motoea en su confguraoCn especial d encontrarse
con d antlgeno. Aaualm ente. d cooodmiento acerca de la es-
tructura de las proteinas ha invaidado este modcto. (Po r quA?
3. la s cd d as que se encuentran en la sargre dei corddn u rrfe to l
y de la placena pueden ser etfraldas durante « parto y luego
traspbntadas a indmduos con enfermedades que afectan a
to sangre (por ejempkr. la teucemto o d Imfcma de Hodgkin), la
ccrsetvac-yi de la sangre d d corddn puede ser una buena alter-
nstr.a para d tratarmento de f-jturas enfermedades q u c podrlan
padecer d bebd o sus panentes.
a. bpo de cdutos, presentes en la sangre del corddn. son
las que se defcertan conservar para este An?
b . / G jil c s la vcnta^a dc la ubuaodn d e estas cdulas?
4 . lo s genes HLA humanos son pobndrficos y no o isten dos ind-
v.ducs que tengan ald os idteibcos en todos sus too (o eep to tos
gemdos xJdntcos). iCudtos son las consecuencias de esta drier-
Sdadgen^bM?
C aptfukt 40: l a respuesta in n rn ta ria / 781
munoldg<a que confieeen protecddn dirantc tcda la \sda. Toda-
s ir s c emplean bactenas y virus muertos. la s vacuras etobwadas
con mcxcorgamsmos vr.os atenuados son m is efoentes. pero
tienen c i rcsgo dc la reveoidn dei patOgero dterado a la forma
W njlerta Ahora cs m fc frccutnte d uso de to tecncfogia del ONA
recombinance para obtcner proteinas quc generen una respuesta
nrronsaria.
5 . En 1665. Richard Icv-cr reafed b pnmera aartsfusfoo e r*e anima­
les. crt-aa la sargre de la attena cardtda dc un penoy b ninxtop
cn b vena yugiiar de otro. Dos ahos despufe. Jean Baptiste Ocnis
rcatod con ttfo b pnmera transfuston de una cv^a a un hcrrCrc
Este tp o dc operaoo• « se tw o comun. peo en nvjehas ocasto-
nes fracasabon y tcnton un desenlxe fatal Fm>irr,« nte. en 1668. d
gobemo de Pads y b cuna pcrsAba prohiieroo las transfustones.
En d s$ o XIX. tomes B lu Jd l rcalird b pnmera Bansfusidn etfosa
entre humarws. la operation era tdcrada s n ccnsccueoctos pet al­
gunos n d vrfu K . m entras que en b mayoria proiocaba reKctorcs
que podton conduor a to rrxieite. Durante mucho bempo. ro d * po­
tto e»picar b causa de c s » W4s tarde. Kail Undsteiner reafcad o-
pehmentos con b sangrc dc sm hombces sanos (mducfo t i mis-
rrw ) y a de se * irujeres embarazaias. En un rabxo que pcfckd
en 1901 describd: *En un rdm ero dc casos pertencciertfcs a un
grupo (A ), d suero reacoana a tos gWxitos sar^jtoecs dc otro gru­
po (B ), pero no a los de su prcqto grupo. m entras que tos glCbu-
tos dc tos rnegrantes d d grupo A obieoen skniar respuesa dd
suero dc tos dd grupo 8 En un trvcer grupo (Q , d suero poede
agfuinar tos gtobios dc tos pupos A y B, au tq je d suero de te­
a s ro resportoe a tos gfobutos dd prncro'.
a . E ip iq je tos resu'Qdcs ottenidos por landste«ic:
b . iPo r qu& a pesar de este descubrimiento. se ccntinuonxi
produnendo cpsodios de hem dlsis en b s Bansfusioncs?
 La reproduccion

-M en o s tu W enoe io d o es oscuto.-
S e cc id n 6
M tCUtL HtKNANDU
Bologla de b s cnimales
C ap ltu lo .30.
Lo s tejidos, drgarios
y sistem as d e b s ‘.erteb rad o s

C ap ltu lo 3 1 .
0 sistem a n ervio so :
estru ctu ra y fim cftn

C ap itu lo 32- L a reproducodn perm ite la fotmacton d e nuevos irvdrvxluos s«me>*wes a sus pro-
Pro cesam ien to sensona! genitotes y asegu'a la coronutdyf de las espeoes. Por medto de la reproduced pasan.
y resp u esta m otora de urn generaoCo a la siguente. las caracterisocas heredabtes, ancesro'es y rcoentes, vetv
taiosas y perjodiaales de los progenhorcs En c l transcurso de !a cvoluoCn. los patrones de
C ap itu lo 33. reproducodn y los od os dc vd a se drverc'toaron cnormemerv.e
Procesarm ento Entre tos anm ales, la mayccto de tos vcrtebrados -induidos todos tos mamlferos- se
d e la infoim acK ln reproduccn en torma sexual Como tomes en e l capfluto 7, la reproducodn sexual requ't-
re dos prccesos b fcico r la (ormaodn de gametos y la fecundacton. En los venebrados, tos
Capfluh> 34.
gametos -produodos por meresrs- son las uncss formas haptordes <n) d d od o dc toda.
E i sste m a endocrino Los gametos m ascuinos -espermatozoldes (d d gnego spdrmc, scmilto * zdton, anim al y
-ode. sem e^nza)- y tos femeoinos -oootos (d d srego c o . hucvo y o » . cduia)- se pro­
C ap itu lo 3 5 .
ducer! en las gboadas dd macho y de la hemfcra. rcspeccvameme. Los espermatozddes
La resp iracidr.
son cdulas m tetes <jjc portan poeo m is que d nudeo, mientras que tos cocflos, no m3-
C apftuto 36 >rles y dc m ayor tom ato. fa w n nutrientes que serin utilzados per d future emtxton du­
rante d desanolto.
la d tcu la o d h
En muchos irw rabrados, asi como en las plantas anudes, las gcncraoones no se su­
C ap itu lo 37. perpcnen En cambto. en tos vcrtebrados, tos padres ro sdto persistcn despois de predu-
la digestion c irs u progene, uno que con frecuenoa son indispensables para que te a sobrevrra
(Q jj recuadro LopkaobdadsetocT).
C ap itu lo 38. la tendency evOutrva haoa un creoente 'cuktodo parenar se vu eh * m is pronun-
Tasa m etab d lca dada en las avcs y akanza su m inm a exptestfio en a lg jro s de tos mamiferos, cn parecu-
y regulacidn te rrrica lar en la espeoe humana

" , C ap itu lo 39.

E x a e o d n y b alan ce hidnco
T ip o s d e reproduccion
C ap itu lo 4 0 .
La resp u esta inm unitana
Se considers que la fecurvdaoto se produce cuando un gameto mascu&no se une
C ap itu lo 4 1. con un gameto femenino. La mayoria de to espeoes d e peccs y anfetos, asi ccm o mu­
La rcp iod ucci6 n chos irrvertebrados. posee- fecu n d atio n externa ya quc a unton de gametos se pro­
duce fuera de! cuerpo de to herrbra. En cambio. en to mayorto de tos repdes. de to aves
C ap itu lo 42. y de tos m arrderos to fecundacton cs in tern a, porquc se produce dentro del traoo ger.-
El d e san o llo em bncxiano tal femenmo

C a p ltu lo 43.
E l com porranr.ento anim al
 rcptoducBvo -merfirto cn Wtminos i
>porr*tor« d e ists play*id*J
Lj*, StMIOlC la , p eas .la u h n un
tirrp 'o b .irw en el U-
A ig iro s p jp m d t arxm ifcs lo r o vip aro s r* q je s b «n to te-
a n d a a fr puede ser rerm a o rtcm a . d d ew n d o <M embndn oenv
pee oarT e lu e ri dH cuerpo de le h errtea [ w « e l caso de la mayo-
tit de tos repties y de le * e t G enos mamderos com o b s c rrttn e v
a » y tos c q jOt m . oenen fearxtoodn rcem a pero e l embnert se de-
u rrcfo exsemamente. En e ssx grupos de erem ata* «<cq x o o hueva
wctegtoo por use ciseara. es e^uhado por la hembra desputs d e la
fecundaodn per lo que tamfcrfn » connderan aromales cvpacos
( «> % 41-t). Algunos organsm ov com o oertas espeoes <Je peces,
anfibtos y tepdes se consider*' o vo vivip aro s Eo este caso. la fecuv
dacton netrp re es rtem a y e l ogoto se dearrolla en e l mtenor del
ovtoucto de la hembra. que ofrece una protecodn rlo tc te a l embndn,
pero no intervene en la nutriodn ni en su desarrc4o. Otros animales,
ponopalmente mamlteros -marsuptatos y placentanos- poseen Iceun-
daoOn irram a y e l dcsanolto com plete del em trton ocurre dentro dd
cuerpo de la hembra. la cual prcporoona w triodn y protecodn duran­
te toda la gesacton; son los vh rip aro * « V 6 >)■ definoo-
ncs y sus conespondientes ejerrplos tienen algunas ewepoones, co­
m o las que se obsevan en algunas espeoes de pcces bseos y
rum erosos peces carttogrtosos. que t*n *n feom daodn ntem e y son
srvtparos.
Er. e c e captoto nos concereraremos en la reproducodn sexual de
lo s mamfleros y tomaremos a la espeoe t u n w -*W n5 s p o t - co­
m o o g a w o ic r r s e u M
El siste m a rep ro du cto r m ascu lin o
de lo s m am lferos
En los m arderos. d sotenu reproductor de los machos mduye
tos Crganos sem ales primaries -to-. tastkulos- y las estructuras se-
gun momarto de su vda w m men o ddbrtostipos de /» Homo
Pen e l coouano, tos petes que K e n como homfera o 'm xl
o 'rra m o scxo to d isu s tilt se
•uales seam danas -to- co n d u etos g e n ita l* * y e x c re to re * a s
g U n d o U s a n e z is r * p e n * • I .; 4 lo s te s S a to produ­
c e r hom ^ nas sexuatos y esp«m->aiQ»>5e* a p artr de c iU a s germna-
les m * j f B por d proceso d o x m n a d j esp erm *to g En e» E s x s £r-
g aro s se desarroftan o s la caedad abdom nai d d am brxin m a se Jn o y.
en e l se r h u n an o . arees d d naorracm o desoenden a c n saco exem o.
d e se n x o 8 esooco ayuda a m antener a tos le siK iJo s a tx<a tempcra-
tura m is baja que to d d cuerpo. to cual pem vte e l desarrollo norm al de
lo s espermatoaotoes
L a fo rm a d d n d a lo s esparm atozoides
Cada testkuto ( • “ # 41 ••) e s t i subdvtdtoo en unos 250 com-
partimientos o to b u kx Cada uno de r io s eontene tiib u lo s sem in i-
fe ro s densam ente enrollados A ll ocurre la esperm atogdoess y se pro
ducen tos espem auuotde* en torm a continua Entre tos tubutos se erv
cucntran las cdutos mtersooales o cdlutos de leydtg que pro riicen la
hormona sexual m a scu W , resrosferooo
Los tubutos cxxrtienen dos tipos de cdutos las rtto les germ nales
o esperm atogdi-xs que p ro d xe n eiperm atoaoides y b s criW os de
Serto* que aportan sossfn y nutncton la s cdW as espermatogdnicas pa­
san a traves de vanas eu p as de d4erenaaodn que conduyen con b
pxoducodn de esperm atosoides Este proceso se actva en U pubernd
A po o r de entcmces c o w x ia d e m anera n r w m r « j A si. c n u ' so-
to Stouto s c r r a e r o « postoe h a la r cd kias en © dos tos c c a d o s de
b esperm asogd'esa
la s cdutos que se encuerwan « n d p rm *r e s a d o de b esperma-
to g # n e « -tos espermaeogomas- son b s m *s rm a d a a s de » d o e l I-
ra je cetutor y e s tin a p w t o s so tre to membrana basal d e c * fa ajbu-
0 sem rd ero (vdase ca p 7. 5 * 7 - 2 * ) Estas « to *a s son dptodes
(2 n - 4 6 ) y en to s seres hum ane* te n e n 44 autosom as y dos a c rro -
som as so u a les. X e Y (\ d « e cap I f . la constftiodn oom osdm ca h u ­
m ana) la s esperm aBgarxas se dw den a rtn u im e ra e y eKAn eonecsa-
 7 M _ / _ S E C C ]( > N 6 / R o lo g ia d e b s a V v o le s __________

R f .a - I .U H / Q U ID S * . H A M H A H n A C T U M
D l A U S T R A L IA Y T A S M A N IA .

R f. 41-1 TIROS D l KlHtOOUCOdH

D l 10S VtRTlKRADOS. (a ) ta jx rv (b ) O/ovMparo (c) Vrv'paro
cfcwo Qxrefm rrto d Bvrm i rrprtxtw O* O aho

ente rt- a o ttK ta e n to m b kewto- O coto / :^ T

o t o pvede» M o r e cc m o e i to m e w t f
O f t e peceso r c r m s c o r n s f f to s « w s pe-

(O of*w rc*3pe^ref5eM ffnc ftjfrfc s

« « o « W 4 * n * to to x W W « to-
Huavoo
terra a J corns d devxreio. pem ro hoy Huevo o
ogoto
cpxx de rurxrea petp & v deb n ote CIJO'O
M i» crincfn <jueposwn .V a n d a l /
dnamto ic v ra en dove to .ra te po- Dcssm yio Intemo
imemo
pvderapcteec&i w e w y o c £ e n se coo int^v^oo6n
t o x w m ft v a materna

D eianok) Nactrruerooctoia Naomionto do la

M em o Cfla ya formada cria ya focmada

«*■ « - I- « J/STM M RIPRODUC-

TORkASCUUHO HUMAHO.3do-
ycerc c v n n d p rx y d tsacM an-
t o d e la e rK c C n (fa e a p t v e a d s ) y
Antveelo
de Im igenes
Galerfa

i G iandjla
tx a 'b o u ro lra l

(b ) Luz del tutxito sem initero
EpM(mk) TOOuto wwrinifero
0 LuzO el tOixilo sem initero
Hg. il-4. V IA Il P O t UN IU BU IO S iV IN U ItO . (c ) C alf d f in W SU fa O d
G j» U f r c r t a c n t e t e ^ '* < r r * r m < i e n a r ^ < t ilt $ y $ x y 6 K * J & r o .& x y
d e t e e v e m c B X 0id e r r * d s c n r o d * x n o n o u r x < t o (b ) C e ttr r o w e w T M 0>
4uWlemnlVra.tos rts^ !o »5 o * « oxuciwono i d <c«»
W Cafftron-
t o iw r o * u i a j M le r e it e e g te n x e r o 1? « w r v io p » « a 'e o ?
■Jfomoato dr c^m aa-odcs. (o*.w vrcrosaw n sr fflYrfnctti on
das enoe s i pot puentes dtopUsmAbros dc forma que gropos de
las gennmaies d e una irism a get*roddn pcm oncceo umdas (isogArn-
cas). Algunas espermalogonias permanecen mdifcrencUdes m entras
quc W as, en e l transcurso de sus swestvas dM sicnes m itdtiw s se se-
paran dc la membrarvs basal y comienzan a dferenoarse pya original
los espem nm ofospam orios. Cada u ro de e so s espermatootos ingre-
sa en la primera dwston metocca y produce dos espem xm om s secun-
doncs. cada uno de los a n te s ahcea conoene 22 autosomas y un cio-
mosoma X o un aom osom a Y; coda u ro dc los 23 cromosomas esU
formado per <tos cromAtides.
A su v « . cada espermatodto seairdano ©pcrim enta la segunda
dMS*6n mctotica y da lugar a las espem xttdes. cada una de las cualcs
corftenc un numero hoptoide de cromosomas. Posteriotmente. las es-
permAsdes operim entan un pnxeso de dderencaddn sin dnnsidn ul­
terior. a tr?/ « del proceso de espw nopdnesa. que fnaliza ccn la pro-
ducddn de espermatozoides. La diierondacdn dc una espermatogonU
en cuaoo espermatozodes dura alrededa de ocho a nucsc semanas
Duramc este bempo. las cdutss en desarrollo redben nw iew es dc las
cddas de Sertoli contiguas
Una espem vtode cs una cdula de fam a esfdKa o poJ&Jrica pe-
quefla que durante la esperm egdscss perde rcsios de su atopiasnvj
y se uansforma en un espermatozoide Ya cn su forma compleamen-
tc diferenoada, e l espermatozo-Je (n ) prcsenta una cabcza -con aero-
some y nOdeo com paoo (.C ase fig 41-4d>-. un cu d b y una cola To-
das sus funoones qucdan subcrdnadas a proporconar la n w ld a d
que perm ta la encega de la 'cargo fixidam entar: e l DNA y sus protei­
nas asociadas quo estAn condcnwdos y enrcUados dentro del nudeo.
en la cab «a d d espermatozoide.
Un vario aduto hwnano jcven puede prcduor van.is centerws de
mflones de esperm atozdda por dia: w om cro puede produdr wnos
m ies de m flcnes Los cspemtatozodes snen ^Ktmmadamenfe 48 boras.
E l Ira y e c to d e lo s e sp e rm ato zo id e s
En ta figura 41-3 se puede segun d trayecto dc un espermatozoi-
de luego de ser Iberado a la luz d d tubud Desde cads to-riojlo. los
C a p *u lo 41: l a rtp ro d x o ta / 785
(c )
Membrana basa)
Aaosom a
£ E spermatogonia
NOdeo
Esperm aloolo
pnmario r - Cabeza
C dula O eSeO di CurHIo
Vainade
Espermatocflo
mitocondrias
secunOano
— Eip om tfW e
S ,ana
Espermatozoide
pO rw w to topowro dvrsCto!?>■(«« <Ma \rc dr e®s «W s (2n) v dvxto oi
dcs cftWs * pun'ttrato (n). tor tve m x x M rrcundw * In to vguftfed > W
meOco w fcrmao aero w rm te Jo de pro’sarota. GsdJ ia j df efcr re dfcrov
« o i i>->e®em »*»*fc la cfk ta * Sort*octUo:otro repo*y « t » w o i /x*
frtdn droveto*>e'fnKftO d rfcm a w d r rvm nafcrodn <l#£Muemodefo-
iw & aiade tvjrrxo
espermatozoides sc dngcn a1cp id id im o un tubo em oiddo de w os
7 m de lengitud. rodcado por una capa delgada, circular, de fbras de
mOsculo Iso . cuyas contracoones contnbcryen a l vanspone d e los es-
permatozodes. Durante su paso por d cpkSdm o. Vosespermatozoides
ganan una m ovidad progresna y la pocenoaidod de umrse a i oodto y
fecundarto.
D d epxdfdimo pasan a l v a s o o co n d u c to d « f« rc n t« dende la
m ayorla d e cfo s son alm acenados. Cada vaso o conducto dcferentc
-una e«ens>6n de los tubulos d d epdidim o- se <ntema en la cavi­
dad abdominal, lo s vasos defcrcntcs estAn cubiertcs con una grue-
sa en vo in n fotmada por tie s capas de musculo feo, cuyas contrac­
oones impulsan a los esperm atozoides du-ante c l avance en su tra­
yecto,
Fu n d d n d e la s g ld n d u las anexas
Las prindpales gJAnddas anew s dd ssiem a reproductor m asa li­
no son Us v e s ic u la s se m in a le s U p rd sta ta y Us g lA n d u la s b u l-
b o u re tra le s ro . . Estas glAnddas aportan nutnentes. sus-
tancUs aicahnas y lufcriMntes. y su aantdad depende pnnopalmente de
lahorm ona testosterona.
Dentro dc la pared posterior de U c a « ia d abdominal, los vasos
deferentes rodean la vc;-go. donde se fu iooan con lo s conductos de
U s veslculas sem inales. Estas vcskulas secretan un tquido rico en
fructosa que nutre a los esperm atozoides. Este liquido tam bien Con­
n e r * una concentraoW alta de prostaglandinas <vtasc cap. 3 « . Hor-
T O T JS dc acodn local: prostagUndnas) que, una vcz dentro del
tracto fcm cnino. estim uUn Us contracciones de U muscuUtura del
utero y de lo s ovtductos e impulsan a los espermatozoides bacU el
oocto.
El vaso deferente de cada tesdato c w a luego en U glAnduU prds-
tata quc secreta un Bqudo lechoso y Bgeramcnte Aodo. rxo cn fosfata-
sa dodo y en Aodo dtrico. A pesar d e esto. e i se m e n o esperma-cons-
ttu d o por tos espermatozodes y drrersas seaecones- es aka'm o. do­
do que reofce Us secrcdcnes dc W as ^Anduias y, a si neutraiza e l pH
normalmente Aodo d d tracto reproductor femenino.
786 / S E C C l O N 6 / ftp tyodttocnm oki

Luego d c aOavewr U pcOstetA cada vaso O eteerte se <

u s*n a con
la uretra. que se ertende a to Iv g o d d pene U u n a permrte aevo la
eacreodn d e onna como la eyacu U d A n k b s esperm atoiodes. las
g W '-J.as btfcouetM tos descarpn en b u m a in Iq iid o bEn cara?
W k m * e l n w ir iw ) de b s esperm atowides y ayuda a la pene-
w cd n d e pene en la vag m de la hem br*
B « *m e n d d sem en cs de 2 a 3 m dfeos p o eyacubcdn A&rv
que b s e sp m a ta io d e s conm uyen memos d d '< *» d d sem en en
cada eyaoJedo de o s i*r<n a d Jto nom el se enojentran ptesentes al-
rededo de 200 m Aow s de d o s ( • fv

L a ereccid n d el pene y e l o ff asm o e n e l m acho

.c o m .i I ^-Ar'B-a O oial
B pene permrtc deposftar lot espermatozo-Jes dentro del traso
reproducer de la herrbta tn tre bs memBeros. todas las espeoes tie ­
nen pene Organos anllogos que cumplcn esta rrvsma funoln han
evoiuoonado de manera tndependente en dnvrsas espeoes de msec-
tos y otros mvertetxados.
La erecodn dd pene puede ser generada por una uanedad d e es
flrm io* y es d resuhado dc un aumento en d tojo de sangre que He-
na las tres masas dc tepdo erActil que b torman (vAase 6g 41-5).
E l fiujo de sangre estt controlado p o tt*es nennosas que benan
b s vasos sangjlneos q ie desembocan en b s tet«Jos e rta fc s. Cuando
esfos se <foaender\ compnmen las venas y de este modo rnhben d
Cup de sangre haoa ahjera de b s k yd o s Con esbmubcton cotnua-
& o »k
d& d pene y d b tA o subyaceree dd a io p o espoyoso dd pene se
enduecen y eu n en kn de tem aAo Como venas, b ereato r es eaxrv
paAede p o b descarga cn b u to a d e m a pcqueAa carodad d e Iqu-
fi* O iu u t MI um au .
O ne a « a e es* c o * awaw sd k u w pwetoi« d e dpm r * fcs sees h w
i d e b s re o p io e s d d pene y d d escro- « a b r iW iv n '« ( M a * i( < B H d a x l> M d r t > a a B ( a v
*> (co n o b que se puede produo p o b s movmvereos repettox dd
p ere d er*o de b vagna) envb ova sene escebnada de rrp jb o s ner- * eoa t o s se A ato » k p v o to M M t* r* , « a tm se a c e n ^ *-
wosos (v « * e cap 31, B m puho nervoso rn a comente d e M om *- 9qo « f f c (odw toj to utee la s m m m e * r * * «m ew * w r t a ia
o O i) P o m edo de arros rtHejos de b m cdub espmal m kncc estos e o rrc c»a* bm a d p to i* , to m u v o to ev * r * o w B e B>su o » r v
rn p jh o s Began a b s ncuones m otoas que mervan O tcc-tfes m js o b ad tome 0 tU o utxodo {or drtqo * b pttoce , a « .-odfosfcpa
b s dd sisaema reprodxto fm re tos pnmetos m usaios en ccntreefse m ita«**ix*tc(«snw rfofpom o le poroen earn* M pent a e aO e irpo
se encuercran tos dd escrow. que eleven tos tesOculos acercindolos al u * a te Mqoto , soM dr p d « * » » e e m fame u ip k p o q-e m *c d
cuerpo. y bs que rodean a cada cprddrmo y vaso deterente. que inv-
fsepkgw dptpuoa a ru n t* tbntno qaWpcomw m opxeninen-
a? tonoife crarw R k U o tw im rw m ino ot*rtnr on ta r« * roxre q e je
poSan a b s esperm atoKwks haoa b metre y dentro de rfa . Fmalmcn-
c 6 « en doPrm o dKpbidf
te, se rvoan las contracbones en bs mOscubs que rodean a l bubo
subyeccnte, bs cuales impuhan a b s esperm atarotdcs y a l Squido
acompaftantc hada afue*a de la uretra (eyacubodn) y producen algu-
nas de las sensaoones de placer asooadas con d orgasrro.
La m ortaidad d e b s especmetozotoes e n d tracto reprodoctor Los andtogeros se cormenzan a productf temprano en d desarro­
femerwxo es enorme: de tos cecca de 200 m dones d e espermato/oi- llo embnonano DespcAs dd naamwnto, b producodn de andrdgenos
des presentes e n una eyeoitooO a sdto unos pocos scOnrvrven y s i es muy b#a hasta que d rWto Dene 10 ados luego ocurre in moe-
caruan d ertrem o drstel d e tos oxductos, en donde puede ocuhr mento de tos nveles de tesawcrona. cuyo resultado es d corseruo de
b tecundeodn. Sm embargo, e s su6oen*e « n que in solo esperma- b ptodxodn de espcrmatoiodes y seAab d moo de b pubertsd. que
tozo<k haga coreedo con u i oooto para que se produzca b fc c jv se acompaAe p o d agrandan^en© dd pene. de b s sesScios. de b
daodn prdstata y de ooos d rjn o s aaeso ios En d vwdn sano, in d vd de-
vado de pmducodn de kstoskrona corcnua hasa b cuana tkcasa de
E l p ap el d e U s horm onas s e iu a le s y su re g u U d o n wda y b eg j corvenia a dednar cn iom a gradud
Adem fc de prodxx tos espemsetozodev tos tesdoios xm tktn La pnxJucoan de W M fic m es r«fubda p o in ssem a de re-
son b tuerte p m o p il de hom onas masajfcnas o andtogenos B pro- trodm enaoOi negatva (^ ase cap. 36. -ecuadro 38-2) que m oboa.
cp al andrdgeno. b teaw em n a. es toidam eneal pari b formacidn de eree coos corrponerces, a una homona gonadctotiAcA b hcrmona b-
b s espem ateotoes; es un estemtoe productoo prmc©almer«te p o bs tecvzante (LH ) M asecap 34. La adenohpdfais). U U i se produce en
cAtolas de Leyd-g de tos trsO oAn (vAase fg 4l-4b). Otros arvdrdgenos b gbndub h©d<5is bafO b mfluccoa de b hormone liberadora de g>
se pm dxen e n la corteza suprenenal nadwotines (GnRH). produoda en d h<po«lamo. y vuja por b sargie
 C ap itu lo 41: L a rep rcd xcton / 787

fig . 4 1 f S P l R M A T O Z O l D H HUM ANOS. S r y s x u b * * iw Katin « W o r o w * * - e i prow cto. X X m * n e * e p r r r c t t r o c t e

Si j
b jr
M ip u a ia i
fig. 41-1. HORMONAS Q U E CQNTROIAN U rU N dO N A M IIN TO D l
IO S n s r K u i O S . lo pwUoito <k .‘■ xro ia q j t conTatr> H in o o o fr
me-w* b J toftubs « ti rffM c pet ir>x ttn * * rrtwfcTXrtatoi ne-
90)vo (c ciA xrow torroWa <S*pvodxredr-js p v ix te ro d fa-
v to h h&toa v M a o t* rtc r& U protecto <kto-
rw nbtonsom (VOyitommo fe fc *fttiiu te tf (T S^ .aj^ Bariu tito
p o & co * i Jiercoti-i * re w w tro ox to <&to * If/ tf; ifa’« * < * /»
o c d c fe f lu * M w a a m w e i e n w to ft? ic n & r o o x ie s t t to / w d x o S i

& &AH pet pw e M t& M tzrc v rt& t to trsotfrrcn a to n b 6 t «nV/e ProduOdi per laa
icft-e toh p cfcam ed on fc b a f l V f s ia i ^ S s f i'w l i c t t V id f l H C o m o o m e M tUasdeScrVJh;
acliia sobre la h*>OT3«
a m e * eao r f*fO » rtSC ufcre ro n ftn o fc* to 5wOT6-» d* IH p » » N antertor mnfcierOo la
{ 06w tf ittU e 10FS/t onto i« 6 f fas c61*b d> 5m x te oo te jrofcw c prooeOon do FSH
fcte v n v x cp ro w o n V W o 6to t a r o a a ra * * # w e v « d* m ro *
r# rtca!*i/x & tM i r M * to fonoofo de fSH on to lo to to w w
nen H coraew drfc owUW W * opemsoroeta or fap<Wr»« 0 efrc-
£>rom -oo*# offls tom co* e esfo rtp av fa ftoAKOSn i t te w -
CTflCtfOtte

a bs tejtocs rterstidales de tos te sS a to , decide esbrruto b tberebdo de
tesfostetorvj Cuando e i rW d dc tcstostercna en sangre se ncem enta. b
&eao© n de IH desde b hpdfcrs se tc m a m h lenta
lo s teszfcutos tamb©n estSn bap b influence d e una segunda her-
mctfia hipofisana. b hcrmona fcnafcesSm dante (F S H ) que octua so-
fcce bs c d Ja s de Scrtoh y, a trav^s de elb s, sobre los espermatczotoes
en desa-rolto Entre tos tactorcs que intevtonen en b regubdOn de b
pcoducdta de FSH hay una hormona proteica. b ohihna. secetad )
por bs cdutos de Serto li Esta hormona. com o sugiere su n o m b re . « * -
be b prodixofin de FSH en b NpOfsis
En e l varOn human©, b tasa de Uberacton de tesfosterona es pul-
sdtH. con un putso m uy promxioado durante toda b noche. Por eso. en
® '■?. 41-7). general tos hom ixes s c dcspicttan con erecoones. En muchos anima­
les. to produccton de hormcna m asculira cs ptowxada por cam bos en
to temperatura. to luz del d a u ctrco ‘actexes amfctomales. la produc-
odn d c tessosterona tambefti puede verse afcetada por arojnstanoas
sooatos y puede varvsr de aeuerdo con e l estado em odonal la testos­
terone, adcmto, tarrfcton bene electos sobre otras partes dd cuerpo
<*je ro intetvienen drectam cntc cn b produaido de espermatozoides.
En el varbn. estos efectos induyen c l ocdm icnto de b toringe. <jje se
acnmpafta de una 102 m fc profunda, un ncrem erco cn e l tam ato del
esqueleto y una dis»nbubOn caracterlsoea dc veto en e l cuerpo. Los an-
dfogenos esomulan la b o s s e s * de proteinas y d aeonuenio del tej-
do muscular, la aam dad de las gtondiias sudorlparas -cuyas seoeoo­
nes atraen bactenas y. por lo lanto. producen los okxes corpotaies aso-
oartos con e l m der despuds de la pubertad- e nduso la de las gtor-
ddas se t4 ce «d e to p *L En muchos casov to aeandadexcesnadees-
tas gtorxJUas da per lesuKado e l acn * H i, to d * estos omfcros. como
e l del sn o de v w d novm cnto de la setosalad.« a^riento d e a
’ ma-
sa c o p e ** la suderaodn. asooados con la mayer aedadad d e las her-
monas scxuales-aus aaindo no esttn rh d ix a d o s dreaam eree en
Is reproducetn - sen b s lam ados ca m e ra ie»u* s se a n d x o s
O rvcuodo 41-Z ta e ro x )n onabtlcoiX
En co«s espeoes d e vertebra(tos ensser duersos caraceres se-
«uabs secundanos ejem pbs de eOos son la melerva d d le d a la nxs-
cutotura poderosa y e l bnoso carScto d d cabato sem em al Is oesta y
tos espdones del gallo y d ptomaje bnMante de muchas aves macho
adultas ( c fig 4 1 8 ). La lestostercna es responsable edem as de una
variedad de pauorws de cooducta. com o las senates de dor de tos pe-
rros. d ccmportarrxento de cortejo dc muchos anm ales machos, y de
diverse* formas dc agreston hacia otros machos quc sc observan cn
muchas espeoes de vetiobrados
El siste m a reproductor fem en in o
de lo s m am lferos
En tos mamlferos. d siseema reproduce* iemervno e sa tornado
por dos o v a rto s. produdores de j r e a « e se encuersan stsperv
ddos en la civid ad abdom nil por Ifim e rv is A droos v «
Los coco s , a pane de tos cudes se desanolan tos O vJos. se erxsuo
sen en la capa e e m i d d cwroo ( m> % 4 l-)0 >
Cteas e s s v a jra s n p g ta t n nctoyen tos cvxSuctos (lam ados
tatnbton tro m p a s de M o p * a trum pet u tf'-n as). d dtaeo la v a g i­
n a y la v u lv a 9 utero e s i n Orgeno hueco. muscutoe con forma de
per*, de tamaho Igeram ente mfcnar al de m poVo (d e unos 7 3 o r de
largo y 5 o n de ancho). ra c e can horuontelm eoie en la caw fed abS>
m ira l. en la parte sip e n c* de la veirga. y e s ti tapcado rrtem am ente por
e endom etrlo que tiene dos capas de tepdo. Una de dlas « opu-
sada cada m cs com o un sangredo veg ru l conoodo com- m en stru a-
**on a partr de la capa basal se "egenera to capa etonnada lo s mOseu-
tos iso s de las paredes d d utero se m otion en codas confinuas que
posilem ente aumerKan la monhdad d e tos espetm atoaxJes en su re-
ccmdo haoa e l onducto. Estas contracoones se ooem encan o a ro o el
endxretno es exputado d i/arte d pertodo menstrual y M son me-
yores durante d p am I I esfln w muscular que o e ra to ab e n u i dd
Otero e s e c *rv i» -o cueto* En d m om erej d d paras. d cueto se d-
Is a y permse b safcda d d leto
U vagna es tft lubo mutoAer quc a m n a d cueto d d Cttro
con d o t r o d d cuerpo Es d dgano rectpcso para d pene y am -
bd n d canal de pano Su ab ertra enem a se cncuerera entre la ise-ra.
que es d condudo que ccerxnca a to verga con d « e x » y d ana. A
drfe'enoa de to qae oeune en tos machos, to abem ea de to uretra es
asdependeme d e to dd ucem a reproduaor. B tape de to vagne es n-
co en gtxtogeno, que se coovwrte en Acxto toraco por aceton de las
baaenas normalmcnec presentes en esa rona En consccuenoa. d
conducto vaginal es ligeramente todo, con un pH de entre 4 y 5.
lo s Organos gcmtales extccnos de U muter, d d ito ris y los la-
b lo s se conocen cotccOvamente como vulva B d ttyis tiene alrededcr
de 2 cm de largo y es un Organo homdlogo a l pene d d vardn. En d
embndn temprano, las esfructiras promcecras de ambos Organos son
■ddttcas Al .gu.il que el pene. d ettens esU compuesto en su mayor
parte per tej*!o ertcd. Los tobtos mayorro de to vulva son camosos y
en la m t*er adiAa esUn cubtertos con v d o pOb«co; enoerran y prote-
gen las essucturas subyacentes m *s detoadas lo s tobos mencres son
delgtoos y m em branoios (vtoese Hg 41-9)
L a fo rm a tio n de los oocMos
En to nxaer, tos«
capa de ceUas epaeUes ptonas, las c«Uas tokutores. q je forman tos
fofcutos p rm o rM a En d memento dd naom ereo. tos dos ovartos
cereenen aprownadimente 2 milones de oocaos pomarros, que han
alcaniado to prctose de to prm na dvafon medoca. Eflos ccceos pn-
m an» permanecen en profase I hasu que se akanxa to maduraoOn
sexual (vdase cap. 7. Eg 7-22). Luego, per nflueno# hcrmonaL se rea-
nuda to pnmera drvmfn mctotica de un cocflo prmano y su resultado

« * 4 1 * C A K A C n m sn C A S S IX U A U S s k u n d a a m s d i a iq u h o s v i a -
nBAADOZLx< a< xTtttw < tt> Vwakr.criTdan> ottoyf*nt*BtfitolK> -
ntucn
es un oodto secundaric y un cuerpo p«Av (vfa se mAs adetam e). la pc»-
mcra drvisifio metotica se corrp leB a’rededor del momento de ta ovu-
la d o n (lo l&eroodr. del oooto desde e l ovario; vAase fig 41-10). De
c s 2 m flones ongineles de ooatos pomanos. quedan urvos 4CO.OCO ol
comienzo dc la pubcrtad debtdo a que m txhos se reabsaben. SOlo
SCO a 400 akanzan la madotez. por lo general u ro per v e t apronma-
damente cada 28 dias desde la pubcrtad hosts la m cnopcusia, la cual
o airre alrededor de lo s 50 a (Vos. Cuando un oooto crece. aumenta de
tsnvifto pc* la a a m ia d d n de reservas ah n e rtk as aVnaanadas y
de Ls m arjjcana meabd&ca, como e RKA mensa^ro y las enomas, que
se requtercn pwa las ettpas lerrpreras del desardto (v«ase cap. 15. Los
origeoes de la asm ctrta del erobrton).
Com o vim os cn ta figura 7-22 (cap . 7 ), los cocitos no se divi­
ders en cdulas de rgual tam afto com o lo hacen tos esperm aiootos.
Cuando e l nudeo se divide, e l citoplasm a del oocito lorm a una pro­
tuberance. Un juego de cromosomas pasa al interior dc esta protu­
berance que luego se esnanguta y se separa com o una cdula pe-
quefta. d prim er cuerpo polar. E l resto del m aterial celular form a e l
oodto secundarc. que va credendo (fo to ilo en m aduracton). La pn-
rr.era drvisdo m eidbea se com pleta pocas h a a s antes de ta ovula-
cton. La segunda drrisidn m etotica sc com pleta rectfin despufa de la
fecurvdaddn. Esta dsttidn produce e l dm lo (oocito ya fecundado) y
la Iberacton de un segundo cuerpo polar. Como consccucncia de
estas drdvones celulares desiguales. ta m ayorta de las resetvas aS-
m cntioas acum uladas en e l oooto pasan a una tirica ctluta, e l 6vu-
lo. que en los seres humanos akanza los ICO pm de diflmetro
(© • -r -11 ). B prim er cuerpo pctor tambtan puede dw &ree.
aunque las dos cdulas resultantes no resultan lunooneles. ya que
todos tos cuerpos polares finalm ente mueren.
lo s ooatos. junto con las cdutas tolicutares quc tos rodean, sc
desarrollan xudaim ente cerca d e la superfioe de! ovario. Las cdiutas
del folfcuto suministran nutrientes a l oooto en creom iento y tambidn
seaetan esodgenos. tas hormones quc manhenen e l creom iento
sostenkto del fd lcu lo e inician ta fotm addn del endometrio. A medi-
da que avanza la m aduraddn del foficulo, «stc sc prolundtza dentro
del ovario. Durante tas etapas finales de su creom iento, e l fcfculo
comptata su m aduraddn y se conviene en fo lic u lo d e do C ra a l
Cap*uk> 41: la rcp ro d ccto n / 789
saua2 fui| op tfJ9|PD
fi*. 4 19 SISTIMA AtPAOOUCJOA fUUNIMO H U M A H O . Orgocmrqro-
ebm a b v n a o i UOesecue fl Owey to vojta t o t in tn jJo reao atre <1
fa s a ure dr tosansm enon M bpotofcror * la {O ttrc m ao dr Mcm>«-
pera/ uvs * fasraano p a fas « * d akrrtronvKo « m « d & J cn fasrrtft
/ n a rm oVM mantoos
Scguidam cnte. se desptaza hacia la superftde y produce una deva-
o fln dclgada. con forma dc am pdla. que p a Ultim o esulta y libera
un oodto secundario (detendo cn m etafase II) rodeado por celulas
de la granulosa, conoddas como corona ro d cio (© fig 41-12).
Asi. se produce la ovuladdn. En general, vanos foHculos com enzan
a crecer en forma s im u ltinea pero sdlo uno madura to sufidcnte co­
m o para Ib erar su oocito. en tanto que los otros sc reabsorben (Q j|
recuadro 41-5. lo hisforto d c dc G iao f).
E l tra y c c to d e l o o c ito
Cuando e i oooto se libera dd foliculo ovArico durante ta omtao6r\
es captado p a ta abemxa en torma de emfcudo de ta trompa d e Falo-
pto graoas a sus movimieneos sobre ta supcrficic del cnano y p a e l ba-
br de tos olios que tapean las pro^ecdones dgittorm cs - o fimbhas-
quc rodean a esta abertura (© fig 41-15). Luego. d oocSo dcsocn-
de lentamente p a ta trcmpa, m pulsarto p a tas codas penstilticas pro-
duodas p a los muscutos Iftos de sus paredes. E! reccmdo desde el
ovartoa! utero toma alrededor de 3 dias Una vez eipulsado dd ovario.
d oocto puede ser fecundado en las sigiierKes 24 h a a s Asi, la fecuo-
daodn s i bene lugar se produce en la om polo d d o/iducto. En ese ca­
so. d cmbrton se mptanta en d ervtom etrd 2 o 5 dias dcspu^s dc a t
canzar d utero. cs d eer 5 o 6 dtas despufe de produoda ta feainda-
cton. S i d oocito no es fecundado. mucre y es expulsado ^into con d
endometno que tapza d utero en ta sigtaente menstruacOn En a'gu-
nos casos. k » oootos ya fecundados que se han mptantado cn c l cn-
dcm etrio sc p erden por dferentes razcoes; en estos casos. tambfen
 790 / SECCION •/ B r ig a d e b s e n tr ie s

H f. a m. a ic iM it m o r m a d u ra cio n o t i o o c m o t s n o o ti
o v a rio o t i usnmA r ip r o o o c t o r n u m iN O mumamo %oocon w
d a e r c A w demo * t a k t c J a q * t e t t x n c t r z m e C c o r d d d o o r o ( 0 9 A
m ttw dn PomtneO fi'/w M o d rffa fca b p frm riK fw rw e ’ d a w W p o '
* to * 11/d w t * c m pen *0 0 derdod. tn t a ttojtm e la A m
id tto tre R o d d o o c to rv jk to Je irv d tr.T u fjtrd o k a e tia O tl'tk ,
p c b d e U p r r t r r c M o K r c O a p j U o e Q je e l oocto t e a t d e n s t t t ^ c / M o d d
W i « 4 w w # w A o m t a c M A s k A a d c m rr a o r e n O n cngen d a t r p o kP
t e * q u t t e m t o r v o t e M , t n e e s e r o n e Z e l oocto n o t i l e a r M a d cuerpo
S d o o c ft * f r o n d ; d a e r o ? W ro t u t o n *

9*k*Q O W > producdaen9vdaccrddo1eiPcrloplocrm tocenQ jelacot> -

doom del Otoo uon ap/cpodm pon lo rrptorfodOn delemicdn r d daonoto

to con u i flue menstrual algo arvxm al pero la it v

jer por to general «r«ra que ha temto in emtoarwo. AJrededcr dd
XW ttdebs en seres taxnanos se p te c n en forma csporv
U n e i eri « u cu p *

E l orgasm o en la m u jer
Bap to eifluenoa de una vanedad de esO m Jos. e l dbons y sus bd-
to s se corgesbonan y se drsaenflen ccn sangre. com o to hace « l pene
del w b n Este proceso es a’go mAs lento en las m uieres que en tos
hom brev ponopalmeree porque e l tp o de teydo esponpso de tos mu-
ie t« ticne caractertstxas que irrprden aoapar la sangre como en e l ca-
j o del vardn. la dotem ton dc los teydos se acompaha por la secreofln
en la vag-'n de un Uqudo 0 flujo vaginal que tobrica sus paredes y neu- d oodto. S*n embargo, no es ncccsano cl orgasmo femenino para
tra ta su amtacnte Aodo que se produzca to fecundaobn
0 orgasmo en la roupr, com o en e l vanjn, csU morcado por
contracoones muscutores fltm icas, segudas por la © pulston de la R e g u latio n horm onal en la s hem bras: a l c k lo
sangre atrapada en los tepdos congcsoonados del d to n s haoa las m enstrual
ven a* Musculos homOlogos producen e l orgasmo en tos dos sexos, la producOSn de ooatos en a n todas las hembras de vertetaa-
pero en las m ujeres no hay eyacutoobn de fcaado a traves de to ta t- dos es O d a Irrp to arco to irttracobn de hormonas como tos eam-
tra o de to vagna (X ra n tr d crgasmo. d cueSo d d utero desoende brosentoscddasfoioJaresyendtepzueenno E«e paw n reoarerv
levem eroe haoa to vagna. donde d sem en deposaado durant* to se de nvetos horronaies w a tte s y de cartaos en tos ttydo s en tos
e y a a te d n sa estaoona y torm a una pequefta toguna 0 orgasmo s**es h/naros se ccncce ccmo o d o m en stru al
fem enrno tam bdn puede produce contraccones e n tos trompas, la p o d x o fr hcrmon*'y su ax eo i estAn » cargo dd hpotAtomo
q je m puban a tos espermatozotoes a avanzar en su recom do haoa (v t e e t e H C e n to de»*egracx* dhp otltornoyU hp dtes) las

R e cu a d fo 41-3
L a h is to ria d e d c G ra a f
Reinier de Graaf iue sin duds 100 de los p »x ro s cn lo m * to a cepto
du-Jra Nooo cn Hobnda y w f l enne 1641 v 1673.Trabaio como nrtdi-
<o cn D eri desde i666 H jsu su trucrtc Fuc d pwncro en dewubrii las
tuociooes d ? ia trom pr, de Falopo. el r« « rd o del oocitn haoa 6 irtero
y er. d e o frir un fofculo al a ia l dencmnd 'lld r/- to k e n s* (pcqueflas
hoias o esJoas). Dio d floenbn? dc TcsWi/o iem erioo' a! o w ro y cfcsec-
que era el foBoilo e i que conteria al coolo. a i cm ! denxninP -<Mxn'
f i j . 4 7 - i x I A 0 vu lA C M to . ( t ) D i m e h o * / c o f a sc p o A « m s e b * x & > d t i g M . ccn
* o r y o f e r fa x t o sd b j w am G * d t n n « » o jc c o n io u c o
tm er&< HtoK&cvirxa
W cW po-u s/JX C P ^coxod JC cm ococnon^faB fl» GarpW onow 6 tn d d b ta & r de
g m « W f dd m » rd » * sdr con« d ooc® m n ew nr «a r»fc Amo too * to <***«•
0 fctoptx
bocmonas que paritcpan en d sistema de retroalimeotaodn extrema-
damente com pleio que regda d od o menstrual induyen los estroge-
n o s y la p ro g e ite ro n a (las ham onas souales lem cnirvas), las gorw-
doooSrsas hpofW rias FSH y LH y la hom cna *tbera<tora dc gonadotro-
fina (GnRM ) dd hipotAlamo D e aoierdo con su conceKraoPn. los cs-
uOgenos produeen diferettes d e d o s En concertradones reduodas.
nbben b producodn dc FSH y GnRH (c irxfcreoameme. de LH ) a tra­
ces de un orcuito de retroalimeotaodn negative en d hipoUlam o y la
htpdfas En co o «r«*3 o n es ele/adas. acciari por rcCrwlm cnModn po-
sitrva. con ewnento de la sensib-.sdad de la hipdfisis a la GnRH o «ti-
CapAuto 41: l a re p r o a ttw n / 791
En esa epoca aun ro © JSSin tos nikroscoptts. por lo qoe oo podo obser-
var en deQUe la eaudura de un oxito. Sirrpiem cnie dcdup -jj p«Kfl-
O i p « la c& serw oii; dc cadftefts de irtu jtfrt que falkdan por enkaia-
/os «W p*0S, es dew . emterarns en los quo a iirp ljn la o ta v d po«e-
nw desarrcflo emlxionano sc pM duan fuera <W iitero. pec eiempto.en
las Compds
m ubbdn dc la seaeddn de GnRH; e l resultado cs un incrcmento en
la sintesis dc IH y FSH por la hpO tes. la progesterone. p a ctr* pane,
en concentradotes a la s y cn presencw de estrpgencs. inhibe la sccre-
opo de GnRH y. a si la poAiccton d c IH y FSH.
A! com ersar d odo. durante la m cnstrusoPa tos nivdes homo-
nales sen baps ( « rg 4t-u> . DespuCs de unos pocos dies, un oo-
Oto y su iefcuto comienxan a madurar bajo la mduenoa dc las gone-
dotrofinas FSH y IH . A m edda que d fdicuk) aumenta dc lamarto, se-
oeta canodades aeoentes de estrdgcnos que estm ulan la ptoHefaddn
del endam etno. 0 aumemo rip d o d e tos nivdes de estrOgenos cerca
 792 / S E C C IO N 6 / B h k g h d e b s a m o k s

t TrayocJo <W cooio

t Trayecro do los esprnmaiozoirJos

t Trayecto do* ombrfon

animada

09. a - a . cam ino D tl o o a ro in u sish m a m pkod uctor hm i-

NINO HUM ANO.-praifrvtovrfem o petm a e\ la a jr r m t& x itsfcdx-
ove 1 n j frtjoaod a. m oooa a orvboto dt m cov*>,powo lo m w a>®
Hfura

& d ffM ifm c(N b itrerttPm e«aT r*> K d tm tr& \n & n to m o & d acet
Oep y (9o v rfc tre Jw io p a mo*m*rtcs aw aA ye y d to r de ix d a «w b
tap/sen f a Mroa. tc tr& vto to d fntonroxi 5>d ax to no a ttantoto tn w
keuj< koi*dcfa< *H hctaip*& uax03tedem iw clrvm )< eoM *St fa
£*op o it t ) W " t « » W cow mo ojw nevo d rv*fc * m a «e to o tOrtm <Sd
fro a p rtp o & a y tontnno tig. a n . U aciO M lN snu A L:,so attr< m f> taoJrifttM xfnm m < xto
r r r a n j i i t i t f f t i e v r t x n d f ecfiCaWcoCnf a m o o lf oyn Jm & s en d e rte to y a n d
r r t o r t t r O B d e k a t t if r v a a n d p m ft & o d t H yo trm D u e i c o bo I o p er d d a-
p tn fr* fto M fri¥ e* m fi* va r* rto rteT cM < fe:E a xT K rm < kb (m tr>
to o d ti d f F S H y IH a to n d o e e tn tm a d o d o a t r n J c d d e v r o S o d* t m a b S a A x i r o
* tos a>*s se aw e * ? « « arce y v a rK endow s Bejo h tA rro o Of to a

de to rmtad del ddo p*cwxa un da*o incremento en la iberacton de LH

por la hiptifias.
El aum enio repertory) de LH a su v e t csttmula d foltcuio, lo cual
provoca la literabbn de su ooctfo y dste coonenza su camino hada el
Otero. Bap e l esdmuto ccnbnuo dc la LH. las cdulas d d W lcd o vedo
aumentan de tom ato. lenan la cavidad y forman d cuerpo lu teo (o
cuerpo om arJo). Cuando las ctfulas del cuerpo luteo aumentan dc ta-
m ato. comienzan a sincetzar canndades sigrttcatvas de progcsterona
y dc estrdgenos. A m edda «?je los n hrlcs de progcsterona aumentan.
los estrOgenos y la progcstcrcra. pntos. inhiben la producddn de
Gr.RH y, asi. to de tos becmonas gonadctrdficas LH y FSH de la hipdfi-
us. S i no ocurre un embarazo. el cuerpo luteo se teabsorbe y la produc-
odn dc las horrronas oyincas decae. Sin apoyo bc*m onal una porodn
del ervtom etno se ellmina con e l 11u p m enstrual Luego. en respuesta
al nrvel aho*a bap de las bormonas ovdncas, la ccncentractoo de bo*-
mcnas gonadotrdkas hSpofoarias ccmoenza a devarse una vez mas. un
nucvo fbliculo se desandla y los estrdgenos vudven a aumenta* cuan­
do canienza e l nuevo o c b menstrual
En Is mujer, H odo menstrual babcualmente dura irto s 28 d as y la
CMjbado ocure obededa del dia 14. pero las wnabcnes irdmduales
son conxines. Aun e r las mi^eres con ckfos d e Icogrtud prcm edc, la
ovu'oofln no s*m p*e ocurre en e l mismo momento del c*do Aunque el
Jtyfro i d ffttx r a v te regerm B a r w o (tw o d r la roK trevX n d f ta fy f-
not c m * deova b r*a d M <x*>ctpcro m « w n a » aW o df IN ifedr fc^
h ( f t p o *C T U * . o xto (ovkx&>) (if dexaYKf d p p d v n w
to fo x M w iw jm u JSn w d f W j. A & trm na h te e fa fcu b ’ d e'Oetx D e& b
* *5OAfoXti earsrmato.tee U fa tn k ig jth oaxrrooaVr io to dr in arno dr
P & t o t B k ^ d y n it e a t o f n r r t t f c u o p c U t Z Q jr p w iK r ir o g r a r v n t G
0 tyfm lo p via *re t»ccrtr& a a rito & f/e e 4 x ^ itrtcrty tto p yvb h > -
p ta * o o & M 6 rtfea s* ^Z k ir< m tto ? siw xp o 4 xttl(im » & fo it< )f9 f-
rtrx b p ettx ofr *n »x e t d e o w y f frrtctn sv eona-jo odo-
ftrrdenc;la fo w o o c W e d fIH y d fASHH /etw a x t r / (a n e w m nxvo deb
dd o menstrual no requiem estim itos emb.er.tales ccm o en e l caso de
los ados reprodudr.os dc muchos coos .enebradas. hasa oerto grado
estA bap to mfluenda oara de factcres oxemos. Por epmpfo. algunas
mujcrcs crcucm ran que tos sefcresatos em oconste demoran cl
pcrfodD menstrual o to eim inan por comptoto Curantc aprabmadamen-
tc 24 boras los coctos ccnsetvan la capecdad de se* focundados.
B m tco de la primera menstruaodn. dcnom irada m enatca. mar-
ca e l comuenzo de la pubcrtad cn las hembras humanas que ocurre aJ-
 C a p a u M l- .la rtp r o d x o fc i / 793

La a v u la c id n c n o tro s a n im a le s

R f. 41-IS. IA flCUHDAOOH.IO S /K*n fpxubte OSKCWOtbCO

im M poo kor& x a in oxto to r o ^ jft su 6%IX>M fa rd x ft o «stm n&t
a>os e r «ro»cox m rcn> asas a b k ^ M 'K a rb o O fa tttio s c tra o x 'flP a ­
sopmW (fmcnna bosprocaos xn tu tn ta <ndntn cbvtosr& asox:b tapxca-
o frb cttm X am O n im d cataso M K ie n m ad e ccn b x n o x taX rtaC # *'
K o in ft a c w a ten ton vrtn m pin/rake Moocto, to fcoto * tore r& a v & &
r^ M rs o tts w a o b ttx b rv rtiO K » s r^ < ^ v ^ b < S rv x fb v a x iC r\ M
tto to e p tr r a B ^ tn d tn m M d & e m & v to ib a & v to to m ia .
U ) Coxcewdr 6‘j a t r b ccpectoMfitn tt Paso g & fti fenew a s ' c%*irnaw«fc

a n * * (W S’octrafom dtw *j w o o m arto cffcitoi* to g naM a </m ro t** et

o o cttx M atfrtrrtettetfiin sm cto iK tK & rasaieato h b b tn ca. (t/feecM o
a x ttrx e deftw m M vodrfcesosecneotow jprtofe eiaiproceom niodspy
b cvtrstMn dettttfK rts d t rsnrrtxws dt! epe’miswwfc (O 'p -W vs apec/ta tit
b/av&CG< taleiM (iaercXiefvUrt< > afa< > ToW w ircrocao< *axtosatn
rlp ^ ie fominmmxsctecfc^’e ^ to/ty»)peW*»A»7>X m «epri>ixasK*ir re
opotm fas« W * fia to a n d w aft toio o »d «eer*»/i^ tO vW w to zm ?i< e
t o * ;s r " * f c * te rm m utatessn x w rtttd*fas .pyosas m ow ncw drltope
toyp<rtoa<ton<»fa*mzrxB'rc*‘<rfaea»z fe/R W n b strx r& avs M e & ftfa
x ^ rtfa M a a trc a e n c a X M d m x i^ o h W ie im x n (l)Vr*> Vft ri'ii-
O toM acm vax^r^rtxx6oodtotbaoja.< 3tr> Xo< rjesrtKariabthn/n
/VftooG xtrtcnetttoefiiudbm ottepo C w w a Jctvs canton m S p a rro * *■
to mmvtnrc cfa‘oxto » s<rpeeka to trxfasrsd rtosqKnirs tcrxctescue n ftjro fa
croXo * nuevosofw m arotfa fa n tooioi nosfy a to e x*eptnrM ). fa>Conb 6
c a tja & tX h m c & a tiM n e n - K ttm tlie fx & a je rx K * * ity <eferrw fas
paM tm m z a irc y fc-nmro per daandeaooto dd rrcxmdgtrtrxa les <u*s se
t o w d iw <fc»asm o 'tocor rvno mdtocW/w*o orv*D

rededor de los 12. anos pero hay grandes vanaoooes. La mayor pro­
duceOn de hormonas sexuales lem ennas antes dc la pubcrtad induce
d desanolb d eias caracterfstkas sewiales secundarias. como d agran-
dam erto dc las caderas y d e los servos y la aparkidn del \d k) pubico
(Q j recuadro 41-4, La ovubOQn en otros aw n d es).
A co n tecim ien to s n e c e s a rio s p ara la
fecu n d atio n
Para que ocurra la lecundadOo, sc debe produor e l enajentro en­
tre e! oocco eipt& ado durante Li cw iaoO n y un espermatozoke pro-
vemente del semen deposflado en la vagina durante la eyaoiaoO n
Prcvo a la lecundaoOn, el espermatorolde deberi atravesar la capa de
cdulas d e ia granulosa (corona radata) que rodean al oocto y su zcna
peluoda -la cubterta gkxoprotoca quc rodea a l oooto- y tcm ar con-
tacto con su membrana plasm itka. Los cspermatorordes sOlo adque-
ten la capaodad de fecundar a l oodto despots de pennanecer alg-mas
Noras en e l tracto genital femervno. Es a fi donde opcnm entan la co-
pocKcodn. i t proceso en e l que se agregan y eHrr^nan dertos corrpo-
rerfies dc la membrana plasmSbca que fueron adquiridos durante d
contacto con e l Hqddo del epdfdm o y de la \esiajla seminal. Una sea
capM tado. un espeim atoiotdc pucdc interactuar con e l oodto y sus
barreras e>tenws g-adas a la m odifkadin de ciertas protetoas de su-
pedioe. Este evento precede a la reacodn aoosdm ica. ix i proceso de
enodtosb que se desencadena por la interacddn de la membrana ex­
terna d d esperm atoroide con oomponertes de la zona pehldda. Como
ccnsecuenda de la rc « o 6 a acrosdmica, se liberan endm as que pem>
ten que e l espemratozoide pencfrc la zona peluoda. Asi se prodixe el
contaco entre la membrana del cspcim atozode y la membrana del
oooto. FVialmente, ambas membranas se fusknan y e l nodeo d d es-
pcmvHozdde penetra en el otoplssm a del oodto. 9 espermatoroKJe
c rto x c s aportarl su nudeo haptoke (n ) y uno de sus centrvo'os. En
la figura 41-15 se resumen los acontcomtentos qoe conduce* a la le ­
cundaoOn ( <$> fig 41-15).
794 / S E C C I O N 6 / B id o g h d e t o o m f e
C o m o evitar u n em b arazo : lo s
m £todos anticonceptivos
Existe in a ampfca vanedaa de m&odos anticcncepbvos para las
p a«*K que desear, evnar o 6te n e l embarazo (paogramacton famikat),
los cuales se descnben en e l cuadro 41-1.
D u'antc muchos aftos, los m &odos anbconccpbvos mAs emp’to-
m eotc ubftzados fuercn los m&odos dc barrera (irrpiden que e l esper-
mafozor'de entre en ccntacto con d oodio). com o e l dlafragoa y el
conddn o preservative. En las dtcadas de 1960 y 1970. mochas pare-
>ssabandcnarcn es*os m«o<tos y se generate* d uso de m dtodoi hor-
monales (la mayoria xhfcen la ovulacton), com o Is pfcora" una ccm-
bnecfon dc csftdgcnos y progesterone sxtfocos Cuando sc toma a
dano. la plktora m aritim e d nivd de estas hcrmonas cn sangre lo su-
fioentem ente de/ado como para inhibr la prodtxeidn de las hormo­
nas hipofsanas IS H y LH. S x FSH. tos W lculos orfrkos no maduran y,
en ausenda de LH, no hay ovulaoda de manera que d embatazo no
es pos.be (N«ase fig. 41-14). D iaad ta, tos laboratonos larmacddgKOS
desanofen com bxaoones hormonales mAs seguras, con menos efec­
tos ad/ersos y dc apkaddn scm anal o Indus© mcnsual
Sin embargo, en Vos ufirrxos arcs, d dafragma y d preservative se
han vuetoo a uetoar ( Q ) ensj/O 41-1,Akpjros enfem edodes de trms-
m sdo s& uaf). En corobnati& i con geles espernvxias. estos dos m d o
dos suximslran urvs barrera centra los espetmwxto*le5 y, en pattcixar d
preser.envo, centra muchos agentes xfecoosos No cbsante, com o se
muestra en d cuado 41-1, esta proWa fon cfcta m ixho de scr atootoa
Uno adjusted© retotiomente reoenw es d preserveCvo lemenino. que
presenta in a nucva opobn para d central de la nataldad y d e la rartsmi-
sto i de enfermedades nlecctosas. aunque su en<“eo es poco pricbeo
por la compAepdad dd procednvento de ccfocacdn
C u an d o e l em b arazo n o se produce
natu ralm en te: su b fertilid ad
E l 8090 de las mujeres en edad de embarazarse. r^ e mamienen
rdadones senates regu'ares y no usan m dodos anKorv^pcrros. se
etrfcarazan dentro dd lapso de I afto. Cuando tos pasos necesanos pa­
ra tograr la leoxdaobn sc dcsatroUan normalmentc y d ssWrmo repro-
doctor d d hombre y de la mujer estin anatdm ka y fundonalmente In-
tegros, se produce una fecundacfoo efltosa. En la espede humana, una
pareja fd til bene una prctoabtMad de concepodn de alrededcr dd
3090 por cada od o m enstrual S n embargo, en m uchn ocaskxes. se
prescntan patologas. Unto en d hombre com o cn la merer, quc d*-
cuSon o Impxdcn un embarazo natural
La subfertOdad de una parqa se define como la incapabdad de
corKebir y dar a k a un hjo vivo a pesar de mantener un ritm o normal
de relaoones senjales sm m «odos atKieoocepirvos dwante un period©
de un aflo.
Una pare>a puede ser subfdd debido a la 3sfuno6n de ix o o am-
bos xtegrantes. Esus dishxoones son dferentes para la m ujer y d
hembre En ta mujer, la capaodad reproduebvj esU condkxnada fun-
damentalmente por la edad A iW e i poN aocoal sc observe una dara
dsm xurido de la capaodad reproduebva a p a w dc los 35 ados. que
se acentiia aun m3s a part* de los 40. Tanto la caMad de los oodtos
ccm o la capaodad del utero para fevar un embarazo a term no se ven
O*. 41-1*. P B O rO tU O M S tS IIM A D A S D t IA S CAUSAS D t IS Itrn U D A D .
la pctohfix f f iw t t con b Andie Vtm ord tr>gtnad se deten o dA m crxi
Unqenpbd f e(b a usonstifoero en tokaetore <m serefcjo e i tra
pto&jct&itnodcci&dcdc(tCQCz
Stfc
tw.Lcd s f o o w dcc
sso/ o w w o f e r c is
ptoextoidd rr/rb n la pctctogci cm baa crxfO nia ot germ* sendeteam en
la xx p ce fasafcfiw re en bpxoto tktddeka Dorpadkutan b avfootoM
o a k otfccmo(a feto drpameoMifod# te e w p a oropoPVrnBendBompor-
(X m c< K ^ o x tV d ca b -
dJien b ervcfemeoWsrso pesercwd*(flub enttoncotof * b ta * M (Xewa pv
OOTpb en bs ow as y b pesenoodeow es rutxres o metfevmxenese i Is pw d
ftrrro M tteo qveddubn b n& crtcata delemfoin & axrto ofooctto. senn tf
d a la c a a a «uepuedtn < *«» s/ntrroaMn conefopawweawefe fi« e o fe uw
raise.- ncarpW o cCooano dpm artvrn delabphsno y e v a a de tfto dr
i x o i a n e l eperwoonxlf sen t e mdsi r w e W s fn d t-y rtre. b r t o t i M p v h
genttd a n osooodoccn t i cotoxf apem oxa beta conwirtocV) de w m w »
dBtf)dH r*n.dekam eflh< rKrfctofrourvdm ftjdif)er> lorw $d»job> *>
toodson tospebfenssn>» freamfes
afectad as. a u rq u e la p rim era cau sa e s la p rin cip al resp o n sab lc d e la ds-
n w iu O d n d e la fun d d n re p ro d ix c/a . ya q ue s e ha dem ostrado q u e la
tasa d e ano m alias cro n vo sd n V u s aum en ta d e m anera sfen ifcato con
la edad. Adem As. en tre to s d w s o s facto res q u e deiem -Jnan la estenlh
d ad e n la m cier, aig u n o s estAn reiacio n ad o s con v a rirtle s cn d ccm as y
o tro s co n variab les an atd m cas © Ig 41-16).
E n e l tvom bre, la s cau sas de in fectlid ad esU n refaO onadas co n ba-
ia cald a d d e l sem en , to c u a l s e d eterrrm a par la com p araod n d e cier-
to s parAm etros d e m o rfo lo g a, m cM M ad. vitalid ad y con cen traod n de
lo s esp erm ato zo d cs co n vo lo res esM ndares. F aste n caso s d c xm uni-
d ad . q u e s e caractenzan p o r la peesenoa d e o ro cu erp o s co n tra to s es-
p erm ato zcid es
L a s td c n ic a s d e re p ro d u c d o n a s is tid a
la a’ta frecu en o a d e p a-ejas co n iSficu k ad es p ara pcccear ha im-
pufcado e n lo s ulbm os a fto s la inves& goddn e n ftfcrucos d e reproduc­
tion osaodo. ix co n ju rto d c pnxcxSrracnSos e n lo s cuates u n eq u p o
m u lb d so p lira ’o -form ado por m ed ico s, tttotogos y a sa te rite s- fao fta
d en cu e tflro d e to s gam etos fcm cn iro s y m a scu liro s q u e por d h ersas
d afu n d o n e s n o p ued e p ro k io is e n atu ralm en te. Lo s p ro ced im ientos
in vo k jo a n tfc n c a s d e b ^ a y d e a lta c o rrp le jid d d Ju n to co n elto s. se re-
com iend a q u e tos p a rk a s re o b an aseso ram ien to y apo> o ps«x*5g)C0.

Desde ta perspoctiva de un m ictoagantyso patdgcno, sienpre
en tu so j de una cportum iaj para enccntrar un nuevo hospedador.
ta vta <te iransmiston sexos' es un cam iro m uy efictente. En ta espe­
de humana. debido a ta (a h a de in fo n vx iiin y a tos ptejuoos exis-
lentes en torno de ta s& ualtdy), es d So l que tos afectados busquen
i.Vpiisinente d leniedio arteawdo para eorobatkfas. °o r to tanto. no
rtobr C X fta fta t que lo s nxJO aganiim Q S pot.teros respocs.sblcS e!r
nfecaoncs y enfcrmedades <fc transmston sexual hayan terado on
cn c rn c (b>S> en ta histo'to (to ta humartKtod.
En 1998. ta Organrzaodn Mondial de ta Sa'ud (C M S ) prcpuso
deoornnar infeccones de tranyosibn sexual (IIS ) a estas afecoo-
nes, ya que muchas de etas son abntorrtaocas y pasan ina&ertidas
p * a W p « va v*l dc ta sotod S n embargo. muchas d e esas infecoo-
nes pueden d tw u r en c n te m « to *s. < on» cn H caso d d S1EW.
por to cud umfcton cocden deronna-se enfcrm edades de ttansm-.
;<6n seojal (ET9). Las infecdones y tas er'erm edades de trartsnvsdn
sexual scat muchas. Aqu> turem os una descrpadn breve <fe ias mAs
lin fo g r a n u lo n t a v e n e re o
M Ucm es d e p ersonas. ta rn a yo ta n tu je ie s. p ad ecen cad a a fto ta
enfenncxtod p trM x a d i pcx ta b a cteria O A im .yrio DocfiotxA-s, to
C u al h r tra n sicm a d o d bntogranutom a vtn A re o (IG V ) m ta eofer-
m e d id d c tran sirrsto n sexual m As co n x in . Esta en l.em ed .id venerea
so coractcriza p a ta .rp o a id n d e u:-> u k cra trans-tom i c n tor- g rru t.y
to s e x ta n o s y p a d crg ro w m icn to d e to s gangltos im litic o s d e ta
sig to (c n c l h o m b rc) y p arancctato s (c n ta rr.- j|er) la s ad o to sccn tfs
so n tas q u e e n m a v a riesg o s e e n c i^ n lra n <fe a d q u ivta deb*do a
q u e lo s teiu to s ju ven iles d el cO rax so n rrtas se n s ib e s a la in fe c c io i
F-sw e ife rtn e d a d n o su e le n ia n ife s'a rse co n sin tcm a s d esu caU es.
fto ob stan te, st no s e m ix p u ed e a fe c u r e l u tero y I t , tiom po*. AJ
m enos u rvj d c c-vda c w tro m u jcrcs e n esta v tiw o O i p a d c w psste-
nom -entc c s tc rid a d y em borazos cctd p ico s (p c j. e n ta s trcm p as).
T am tton p u ed e cau sar iniem fid ad m asaftn a
G o ao m o
Tomb-Vt conooda ccmo bknorroga. es una afccddn contago
sa com l*i causada por Atoissenb goooirhoeGe. Iransmftoa principal-
tnente p a contacto sexual, esta bacteria produce una toxica que pm-
soca irtacd n y dola en las zonas afeoadas. mftenKxSn de ta
mucosa del traczo genital, seciecton pumlenia y nxctton Ircwente y
dokxosa.I.iafcrxton puede taus.tr iric riM a d s i - jlc .v v .i d cpidditr*!
en tos hombres y tos civanos cn tas m-jjacs- Fn su etajw m As -rvjn-
cada puede prcwcar tostones cardtacas y nervicsas.
Po p ilo m o virx n hum ano
C ad a afto s e ce d a ra n trie s 750.000 casos d c verru gas gernta-
le sca u sad a s p a e l p ap ilcm avru s hum ano (H P V ) e n p a s a ia s d e en-
tie 7 0 y 2 4 afto s. Esta s verrugas so n sO to u>a d e tas rc a n ife s ta c d n s
rrtas b en ignas dc* ta a fe c o O i. En co rrb in a rid n co n cco > facto r <&
jju rw s cep a s d d vm r. p « « c n s - i m p a te r<“ > orr-)bU -. d d c i- irir
d e a ir f o d c utm o. <to so g iita y d c p en e. P a r esta M.rOi. cs d e vital
e n p a ta n d a q u e tas m u jeres a lc c fa d ss p a esta cr-erm cd ad vertorea
s e re a ik e n co n urva iie a ie n c ia regular u n fro tis ce rvic a ' (P A P o Papa­
nicolaou) p ara d efectar p r«o z n w rv.o cam b io s en la s c d u la s osxtca-
ie s d e ) u tero . En g e re rd . esta afecckto. s e tra ta c c n a io cvu g ia . p ero
s c e s tin e n s iy iirv to ru e .o s tr.itam ii> ntos
C a p d tu k » 4 l:la re p ra d x O S n / 795
V irus d t l h e rp e s sim p le 2 (HSV-2)
Hasta to apanodn de to cpkfemia dd S<!W. d herpes se consi­
derate una de tas imeecooes v/ales de nansm'ston sexual cuja in-
dderoa se inciemc-ntaba m is en jOver.es de 15 a 25 atos. Un gran
pacentaje c e aduitos bene anKuerpos contra esta intecckn viral
qi/e nvjica ta presenca de una unfecodn p a »6to2. Adonis puede
ptovrxar ompoflas y vesfcrirt ulcoosas cn tos lifctos, tos ventews
nawtos. ta conjuntrva. ta cCmca y ta pid dc to s gemtatos tanto dc
honbres como d c mujcrcs. E l virus puede p«sar de ta madre al hi)o
doanle ei parlo. tn los bettos puerto causar ceguera. sordera e indu-
so ta muene. Sm embargo, poesto que ta mayoria de 'as personas no
etidenciaasintonas extornos. < M o urss pequelta propocton es cens-
oentc de 1.1intoccdn.
S t fU h
Fn-.tcn -/xspcch-xs dc que pcrsorv^rs com o < ’d C apoic. ftoren-
cc Ivghbngolc y Macokton Bonaparte padcdcrcn sflte tombton se
a c e que la sordera quc afectd a Beethoven p ato haber lenldo ese
origen. La bacteria que causa la sHTks. Ir e p o n e m o paUvJom. mgresa
en d agaoisrno durante e l contaco sexual, a tra.tos de ias nwcosas
o p a lesm res en ta piel y puede ser transpatada p a vta in lato a o
sanguinea a todo d organismo. Esta enfermedad <fc Uansmistoe. se-
nxtl puede u u v ir lesm ne, n-urotogxas gra\«. v no se diagnozka
V trata d c m vm ra c n a w m lc y opatuna. En d srtio de mfeccidn m.-
cid se fotrno urw pcqrxrftj u'kcm irxtola.r. Itan vid i dwncro. qoe Sa­
na con rapntoz; cn esa ctapo. to enfprnedad es m uy contagtosa En
una segunda fase de ta enfermedod puede haber lesio ies escamo-
sas a>amenre tnfeectosas. flnalm ente. ta fase tater!e puerto durar
nvjehos alios La mtnxfocodn de tos anbbtotcos en 1940 ccndujo a
que en 1956 se akarusaran nitum os lastoicos d e m adencia de ta
enfermedad Sm embargo, a partr dc 1986 se ha produodo un m-
ca-nxmto otarm artc En 1989 sc dugnosbcoroo 100.000 ntx w sco
sos y a l ptcsentc ho Itogado a tos m wles m is alios desde ta Segjn-
da Guerra MrmdtoL ptcbabiem ente debido a (tosm fonraodn y falta
de coturol medico.
S IDA
E l sindrome d e im r-jnodefoenoa adjuirida (SlD A ) es causa.Jo
p a e l virus de ta nvnunodeficienca hunsana (HU/) (stoase rap. -SO,
tnm uoodebpenoas: la enfermedad del SIC A ), cuya dispersidn y al­
ia incidetKM en ta pobtacton m undal to ha corw rtido en una ver-
(LidcM cptd cnw la tnm sm ittSn riH sine, csA tn a ix id a por fa
p rccd slcn o j d c otras cntotm edadcs vt-ndrcas. como tas quc pro-
duccn ulccracioncs abicrtas. por pequchas que scan, cn tos gem
tales. Entre los investigodaes de la salud d ed o d o s a detener e'
avance de esta enfermodad existe carsenso e n <yje es itecesario
que se produzca-icam bw . en tas prActxassexu j'es de ta pebtaddn
de manera que s c practiqixr un •wo m is scguro. Pero p«ra cso, tas
personas pnmero dcben conpnm dcr los mecanismos rto contagio.
cor«scc: tos rtosgos invotocrados y senthsc vnfnerablcs o susccpti-
bles d e contraer tas eiferm edades de transmisido s e tja l. Esto oblr-
ga a romper tos estereobpos d e que estas enfcrm edades afectan
sdto a persaras <Se 'dudosa tepuw eidn' o de que ta enfermcxtaq
puede set cor-.tr.iida 'p a aoos g rujyis' pero no aquci a l quc uno
pcrtm ece
Mo es prcbabto quc ta m edicsia corssigo produor formasd e pio-
tecoOn ccrrpleta contra m krcogarcsm os que. eiolutnam oite. tan
m I S E C C I 6 N 6 / & do g ia d eM a n ir.< /!es

con$gguid> utflaar la transrnstoii s e c a i como pane dc so tcrm a dc dos 4 c boncra <?ie dsm nuyan e! nesgs o e tram rrwidn « virus >
vido y ccm o su vb d e dispersion. B reojrso dspocible para rrirwr.i- cfros m *croq}jrhsm os paidgent*
* es Ueyaf a cabo una aarndad so.ual segura. con rreto-

P rin c/p a les agi : p a to g i (o n ta e to sex u al y sus p rin c ip a le s co n sctu en d as m cd kas

A g e n t* C o n se cu e n cia s

P o r v iru s

Vfius del Iverpe^ «sTpte 2 (HSW-2. herpes simplex) Herpes genital

Virus de b hepatitis B A taaoo nes CO d (unoonamient© le p itico

Paprfomavirus humano (H PV ) Ccndiom as (verrugas)

M attscom conM gtoi.m Pfp d as ctfirvras g errtate

Virus de la nrru n od efiscraa bumarw (ittV ) SIDA

P o r b a cte ria *

Ca<dn-yeSa vaginalis ntecoones vagmates

Es*-: - s dc S h yyJh . de C uri^/ob aaer y d e S c!m oo*'b 'nfeccones vag ro to

Streptococcus dd gfupo B m Jecoooes vagindes

lAycophsm a hornnis Irdectxxies genrtales en ambos sexos

U reoptonw u/ed fiajm Irdccocnes gtm tdes en ambos so es

Cofirrunofctboc-'tVium grosufcrtXtes G a K ito n a s genfefcs.(fom vi d c derm scss)

H m icrh g o K x rtx x ce Gonooea (btononaga)

O thrnydb trachomatis Lnlogranuvxna yen^reo; tntecoOo d d cue Jo 0 las tiompas;

inftamaddn d d epkSdimo

keponeay] paKxSam sa fe

H<x*r6efr,t\js ducey. Cw ncro bfendo

O tro s

G m te ab ken s (hen go) nfecciones vagoolcs

£rto7>oc6c tx sttfyk a (em eba) Reootehts

C h 'd io k yrSZ c (protoxoo parteto) Ertertis

Trkhotm nos vaginaHs (protceco pa-asho) nfccconcs va^ W to

Entre to procedm entos de ba> compfctdad se encuentran; se reatea d dia de la ovubodn, b cual es mcoitoreada por eco-

•toem ooO Sn o O fo cf o moamenno (IA ); al acetcarse e l momento de

la ovubdda una muestra de espermatorc-dcs sdecoonados previa-
ire rte se descarga dentro del utero con un tp o dc rtrwjla desartoHa-
da para tal fin. 0 fedto dc este proccdim icnto dopcc.de de que las
trcmpas de la m ujer esttn sanas y litre s y que b cantidad de espcr-
matOMides sea norm al Reqjtere b preparaoSn previa del semen
(capaotacton y seieeridn deI mayor num ero posible de espermato-
rordes mdvdes y mceWdgicamente norm aies) y a veces induso b es-
tirrxjlaoin hom onal previo a b ovubodn la iraem inaddn artifice!
Ertre to prcxedmemos de aha complejidad se encuentran:
• T ra m ia re ^ o a de gameros a b s tr c m p o s de fefcpo (o O R perpome-
* rao-FoBopian tra d er)'. es b transfereneb de to gametes masoit-
nos y femcninas a bs troropas de Fakpo. donde b lecm daodc oairre
reajralm ente E sa tecnca se apfea cn casos de dsAjrocnes cvdatonas
y muesoas de semen con parim etros rorm ato o con anomalbs leves
Rerjuere b eostenca de trcrrpas sanas y permeables

C u a d r o 4 1 - 1 . A t e a d o s a n b c o n c e p t i v t >S m ds t is u t lt e s
M v to d o '
tile r t tt io d t n
V u r d o n iu
( t o r t * d e lo s v j s o s
d c f c r c rites)
U g ad u ra lu b jiii
( d e la s t r o m p a s )
M e to d o i h o rm o -
n o le i
U " p a d o r a " com -
b ta a d a
( n t r o g i n o i y p ro -
g c s te r o n a )
"M inipildora"
( s d lo to n tte n o
pr0JCit3£M10.
h o rm o n a s im ila r a
l a p r o g e s te r o n e )
- p i l d c r j d d d ia
d esp o t ode
o m crxcn d a-(d o -
s ls d e n tre g r n o s
y p r o je i t e r o n a
v a r ia s m n m a t
a lia s q u e cn l a p8-
d o ra)
In y c t t k m m ensual
(p fo g e s le ro n i y
estrogenos)
In y e c d o ti tr lm e s -
tral (progesterone
sola)
M ctodos
de b a rren
Oialragm e (dispo­
sitive de oaucho)
to o c re m a e sp e r-
midda
Preservative o
(hmda ddgada de
l* w )
F o rm a d c a c lu a r
id (/.“
t V I
w p * m a W 7 rn fc t d ir
p>' tSK W n - i
- o e n tre g a n x a o s
W idstf l i ; a K » i
<fe FSH y I H q u e
d d Jo te Jo y p o *
e n d * la cwuiaoOn
PKmx2 cambios « i
r i litero y c a d w r
8o d e l litero que eyi-
« i la KT^wsaoOo
DeCene d em b r*
zc. prcbabfemonie
esilcndo U =rplln '
z»Xa
tnhocn la owj’-addn
A ureola e l espesor
del mom cerv<al lo
cual hate m Ssdffal
» ' peso de 'sr. apei-
matoac-des tiacia ei
iijfcrk* dd Cecro
Cteiiuye e i ard b
del Otero y e.’ia qoe
loo espermaxjokJes
alcatxtis e i Ov jIo.
la oem a m aa a los
esperm awodcs
(jje ttgran pasar la
barrera
EvSa qoe e l esper-
ma se pcoga en
conucto drecro ccn
d focao genital fe-
menno
y as1 pm iene la fe-
aitdaoOn
C a p * u Io 4 l:U r « # o A x o Iin / 797
F f k a d o a p r o x lm a d a * A c t u a t io n n c c e v a - 1 N e t e s i d a d d e in s t r u c ­ P o s iW e s
(in h ib itio n d e l e m b e re - r ia d u r a n t e c l t o i l o , t i o n s a n t e s d e u s a r io e f e t t o s in d e s e a b l e s
jo /1 00 m u je r e s / a h o )
:c e - 9 9 .5 ?vO. <*Jfk c W s M .1 »IM G m e m V o m tc , p o< >x\?
K t q .b u
it c / W jS w
10 0 9 / NVryin.1
. . . i. j ,.
m a ri« n>4sseos&ies.
m ayo; nesgo de enlB-
m cdxlcs conSaas
--------------------
9 9 -9 5 S i debe toman*- sepin E n o te « *c « t« K -m-
ptescrtoco rrA ica giado vregiiai. erbaia-
m ec d p c o " . (iu c a cA
u’. t - r a p e ' . e i l j s ^ o s t h
P JS )
10 0 - 8 0 ttiflB su Sf: m algunos paces «*o Hiqchaztin dc b s ma­
se prescribe en stuacidnes mas pot tccenoJn dc l-
de emergeooa. ccm o ona quidos. fo tei atrfcmi-
.sd ao d ci n s; niusd«s
98 MOJUIM S I debe u tfttw e segun lnegjai>dad« tnervs-
r-'Psdpcdo y conad nt£- vw tes, aamerce oe pe­
dko so. de-x dc cabcra pi>
longado
97-75 S I coocaooc. rr. d S t debe co'c-tarse cctntcla fW ralm erce no
Ictvdo dc la vagina rrttite » ia v « y al me­ Dene, puede cooar
antes del onto nos JO mmutos antes del nrtacones.
acto se ru .il: sc debe ex-
v ttt al menos 6 boras
despots Su com qa ccA>-
cad&i reojiere prlcbca
9768 S I debe oSocarse Ncrmalmente no Gerta pdnSda de sens^-
o i el pene jva biHdedcn el hombre
v « akaraada la y reacoones aldrgica
ereeddn en algunos casos en
ambos
798 / S E C C IO N 6
C u ad ro d l- t.(C o n t)
M c to d o "
P fts c r v u tiv o o
t o n d o n fe m e n in o
( v a i n a d c p o liu r e -
t a n o t o o d o s a n l-
llo * c n s u s c itr c -
r r o s q u e s e n ju s -
ta n a la s p ared cs
d e la v a g in a )
C a p u tto n c c rv k a l
con crcm a csp e r-
m ic id a
E s p o n ja a n t ic o n -
c c p t iv a ( t o n t ie n c
trem a
c s p e r m ic id a )
D is p o s i t i v o s in -
t r a u t e r i n o s (DID)
( m c d ic a d o c o n h i-
lo s d e c o b r e o
c o o p ro g estc ro n a
d c lib e r a t io n
le n t a )
UspGfinM dos
E s p u m a . crcm a
e s p t r m ld d a
M ctod of notura-
Its
R it m o
D u ch a
C o ito in t c r r u m p i-
d o o r c t lr o /t o r t u s
Intcrm ptus)
• la mayor p * w d e tos m « » » s »nWDOce«vos m en ceoates te « * M n « n m n e rcs
f o r m a d c a c lu a r
L V o r l c r n l y t o d l:
I IX I e l 'OOGO
M y iiin o .
P rw x r n e q u e & te-
Otero; to tTonj
m a t e d los
«(X<nvTXv>udrs
i’lcvscr.rr que e l es- 1
perou erae en el
O tfc; n w a a ir .e s
pcrnwt-aZfvdte
Ptewene Is fecurvte-
dO’1<l etota is vr.
p6utto6i\ dodo que
genera un medo
how l para tos «tper-
nvSoroidw.
Ped is e v f& to fe-
amdatxto
Espemxxto. boircra
r,um*ca para d es-
perma
iVutoencvs sexual
durarec tos d ir. dc
probable ovsAscdn
C bvado vagnal per-
trite a p d u r tos es-
pem vrczades que
aun se encuentrer.
en to vagina
Rctrar d p cie de to
vagina antes dc to
cyatutoddn
E f lc a d a a p r o x lm a d a * , A c t u a t i o n n e c e s a - N c c e s id a d d t In s-
r i a d u r a n t e el t r u c c i o n c s a n t e s dc
r a z o / 1 0 0 m o jt t e s to H o u s a r lo
Si. dd ie tototarse o>
1
fVS
-r.1 IU ir& M e re n tc c a d a vez.
1 R iX p je fe prictica
1 0 l- M 5 1 totopaexSo an te s Si. J e t * u s a rse c o o ccu -
del tw o m c n te cods vez. t e m fc
d f x f d e cototar q u e el
d t o t a g r a K c q iic r c
prA cica
91-30 $i. cctoc-vton ante* S I debe ccixarse to-
(W t o t o nettamcntc cada \tv;
diapuAs se deja d me­
nos 6 Iv y as
9 9 .5 9 * Neigurvs,puede ho. [>e<o debe set ccto-
tle jrse cokxrado t*do por d mfdcD,
hasta « altos q jieo lurA it-nsxote
o eiiJd cw
64 75 Si. rerquere su Si. debe u w se dentro
apfocttn W tos de los 3 0 m in u ses e*c -
ddtcrto toos d coco; despufc se
dc>5a l menos 6 horas
antes de
hKCf to tovedo vogvr-J
85-65 Nmfcxia S i se debe saber cuAn-
tto abstenerse sobre to
base de las temperate-
'a s d ir tos y/o tos caro-
bos dccos dd fkifO
(m ttodo dencminada
20 S I inmetfcttaroente Ncrmatoiente, no
despote Ce! coho
90-60 Si. d rctfO dd pcrrc No
P o s ib k s
i e l e c t o s I n d e s e a b le s
\ ’C<nV)Vr<*i{C n o C*.
ixe setv a tK # o v s sc u im
Cjcrxs&rsnfid ivi^ u O O ,
puede C3uS3rurAiorto
(jcrw tlm rfU fi ni-fl.no
p u e d e ca u sa r ajitaodn
Fucde produor moltetas
menstruate.
(orrim ierto o pOd*da dd
rfepodtv>. irAecoor>te
l* ‘aanas. pcdorzoO n UWi-
rn. cm baraos eetfpitos
Peccmendado p « mt>c-
resqzeya han tendo hips
Cteieraim erte ninguno.
pufdc causar initactoii & i
caso de (XOdutuse e l em-
barazo. dgures tomvjtooo-
re s p«*dcn causar delet-
tos tcogecitos
Requere que to rrvjjer sea
mu i regu’ar cn sus pcfo
dos menstruate y to p*Mi-
ta de to Jbstenobn durante
gran paite del « to
Ouede spxidt a em pujr el
esperma hada e’ tudto dd
Otero y produor un electe
n.-cno al que se Ixisca
fhrsoaodn cn a^uvas per­
sonas.
la (aha dc dectrddad se
debe a qoe preno al e/atu-
todo pm dpal existe un to-
td catw que tambton con-
tx rc ttptfm d?020K)cs
 C aw m lo 41: l a r e j* o d « « n / 799

f ig . 4 t- i7 . U U t r o o o D I IC S I. (a ) - w o w cay ty> rrxiyvnp daje*deures- d oocxo y oero poo A x e v £ r o tajcr d evtfm doeode d e w de ia ogefy de rr/ec-
pemcOxade -vAcdxah pn-arrete p y su rateo p c. mxAdod reecydx1 de cdn- y h i K vx te rreMcm o v x c c a paa t e o ^ ies de nfedOr dd coda y de »*«•
monfreno, vtotdod- deneo d rfccyta ra de on o«ft> w gm toviM H cK no- ode dd aperraoxdde
n p M x cue cnao de w ia rttd tood t rW n e rto i denyeOoa -cno p yc u& ta

« j. a - it CONCIIAMIINTO D I IU B K IO N IS. [ « od-

ttd n e s ooS cn d e td o s Airpod e a y p e c e d td e tto d e fectxido-
d fa G v ix to 50 o x g r k n en nO dgeoo H g x d x an e l g r e se
rn a a e n e o o - >96 K d e r tn dr d d g od m tttoos mrtUroj(po
p e t e ) c u d o d o v re re t id e r d > ^ A si esso s e r r td y y a se
(&3rCr> d e w o rq e tir p o o l u v a fo n k te n d o s

• Fecundoodn in vitro ( o FIV): es e l procedim»ento de t c p r o d u x ib a
asbtkls que se pracbca con m ayor frecuenoa en todo d m uido. lu e ­
go d e la est*nubc)6n hormonal fem erwia. los o o tto s captados por
punoijn y aspoaodn fe iic u b r s e dejan en e l bboratono en contaoo
ccn los espeim atoxorfcs pam qoeb fccundacidn oanra y se puedan
obtener embnooes. Estes se siggen d e s a m jfb n d o m vitro y a bs 48
o 72 h o ra s se transfieren a l utero de b m ujer a trav^s de b vagWva
Esta tta tica se aplvca en e l c a s o s de trcmpas obstruidas. endometrio­
sis. dsfurxionesO A ilaton as y cuarvdo b s m o e s t r a s de semen presen-
tan anomaSas moderadas.
•tnyecodn de un cspcrm ctom idc e n d cltopbsm o d e l o o cX o (o >C-
S por mrzc cytopfos/nic sperm in/ecbon): es una fecnica de FIV
modrficada Se reaiza por m edio de potentes m xjosccpios y un
soFisticado equipo de mvcromanipulacidn y consiste en la inyccddn
dc un espermatoxcede dentro d e un oooto (<© '■£ 41-17). Se (le­
va a cabo cuando d num ero de esperm atozodes es m uy bajo o
casi nolo y/o su m oviW ad e sti m uy dnm inu*da A dderenca de bs
otras tecnicas m enoonadas. e l oocrto d e b e set ib eiad o de
las oSlubs de la granulosa ptevso a b m icroinyecddn del esperma-
tozoide.
En los procedirrrentes de IccundacxJn osotids se emplean eata-
m iertos que dan kugat a un numero devado de oootos. S i todos esos
cx a .cs se fecundan, se oboene una cantidad excew a de cmbriones
que. en general, no se transfieren a l rro rro herrpo para cVtar d
riesgo de un embarazo multiple. Estos embciones no transfendos. se
congdjn dc manera espeoal y se poeden transfer* posteriorm erje
(® * g 4 1-18 ).
800 I SECClON </ fltatoflfrtfetefl’w
E - .w o - JI?
C lo n a c io n
la cfctenridn de ia oveja Dolly a p ara de un em t/idn produc»
de la lir-ibn en*ie uno cfluto de gtonduto matnana y un o> cffl en ir
chads (u & *».c.i? 11 . Eg n-17) luvoun .mpacto enom-e e n to o jv
pifci>cj. B dzfwtc que gcnerd SC < W odusw am en* en
i consecuenoas * « a s de to posfc-'e o p o x id n dc r-sta u k n c j a lo
d jp fco d ta de seres Ix irrw ios. a p osy de que muchov aentfticoo
sostienen que la M sbiltdad d e utilizar to cScnaodn para la reprodix-
cAr> Humana es ren to u Q taeras defenden d uso 6 e esta Wtrnca
sosfenen jo e aport*oonobnvertosfundamentales sobre los meea-
nem os quo ccnsobn la jxcrifetaddn y lo d ifaet'oadd n cdulai y qoe
positfe-mecte apone aptod oncs impOrtontes er. m eddna
la d o nao fa utfza la t*c n c j dc trasptortc ncclco*. qoe costs*-
ia fusion de una c fiU a scm Jtica del oigyism o donartc d d reV
d e c cor. un 00a s del cual se ha eiirm ado e! m aterial aom csdrrj-
<0m ediante m icronunipuladda. A £ se obtteoe un 'em teOn xcohs-
en d cual e l nudeo de la ctiu b doiante apona le acaW ad
gcn«»ca (ccn ejeepciOn de to ccotersda en e l DNA
E ndwduo resefcame e s gwAtcam ente idintico a
equei que opond to cdula origtwl
La prcdtxoin dc cfcoes dc dstm as espeoes .tnrcwles mcdan-
este procedmtorCD ha sacoddo una de las nocones m is anaiga*
d e la taokygCadel desartofo: to de to pfirdda irxA-efs.be d c to to-
Iipctcr>nal«f3d en L r. c& itos ddcfencadas Pec muchos ahcs se con-
qoe uno vM que uno cftuto cm brionatia anim al se dferencto-
pata com-cnirse cn af$jho dc ky, bpCB ceVilares ciractenstiots dei
adi/to. su r.ddco gencralm cntc pcrdto ta w pandad de ge-
u i irriivkfuo ccrp teio . Esto m aicabo una ddcrenda lundamen-
o a to s otgsnismos com o las ptonras. las cuo’e s pueden gere-
un organism© com pleto a p ara de un fragmento. per ejerrpfo
a n j hoja.
la posjbUkJad d e reprogramar e l genome de una cdula drteren-
riod-i 0 travte dd trjeptonte nudear demosud que la dfeenciaoon
cckri-ir cs d produ:to <4=lo osodeoOn reveisible de 'adores de trans-
enpbdo. piotdrus que interdettUfi con d DNA y reguton la eipresiOn
los dissues genes (vd-ose cop. 10. U tr.insoipcdn en pcossoi-
y eocenccitc-s). D espuis d e' vaspSsne n v d w i tos fodores ongi-
piesentes en la cd u 'a d 'ercro ad a son desplwados por o s
pcesentes e n e l cccitu y estos -JJtimos determinan la pam crodin de
losgents respenssbte del desanoflr, em tocnaro.
la cknockVi orm o' se ha opbeado a la tcpcojjcodn de anima-
de alto vo o i com cccA w oss y lotos carr.peooK; •k'edvi'i-
la ctonaodn sc repcotocen con gsm efidcncto ammatos m odfci-
ge't^ikam ecte, la nr-oducddn de un gen adktonal 0 las o M os
dOfMrtes antes de eftctuar e l uasplarKe nudear asegusj que d cm
cciVi. y per consigjente e l anm al resiton w , Jev-ari este gen en to-
das sus c# uL«
Un ejemplo dc la o,-huafn do « a lEasca « i iatcw irn ew a es
4onsa (v-6ow cop I I , fig, 11- 18).
d de la dcrad dn de la vaca Ptm pa >
Esta vaca tuvo una constx-ccton g cn «x a que contenta d gen d c la
hornxoa del c/edm ierto Humana bajo control de in cfem cnto que
d r.g a su op-esion en la gtindula mamafia. la s car.hiades de hor-
la probaWtoad d e & ito de cada tratamemo de reprcducoCo ass-
txte cs muy variable y depende de muchos factores: to edad de to mu-
jer, tos patotogtos presentes en ambos rnem bros de to pareja, tos coo-
mona pcoduotias en la lechc de tsJa vara son tan alias que k a ­
lian unos 15 anim ate como tete para .lbastrcr-r to dm vnda mun-
dal de la hormcna.
la 'Sen < i de trasplante nudear tambifn pemtorb obter-<i
U as ecrtcCnarias para e l tratarrienco de enfecmedojes hunarvas
ccmo la cbabetes, el .nfafto de mocardio 0 to eniemtedad dc Parkin­
son En csla ti-cnco. decommada 'ckoac^n ttfapStaca*. se tcma-
rfan c^utos del poocntr. Its cujtos «d an (usionadas ccn un coc to
de una donante y asl se cbterd-im itU i.y , *n *n on «B» totalrrente
ccmpaxs'es con el paocntey que, pof to tonto. no ptod-.Kitton recha-
zo «tmund6gKO. Expenmertos tealludos en animetos irtdKtn qu-
estas cdulas otcentdas de cones pueden orgnar pricticamcntc
dos los ttqtoos, to o>alpodrto Be\-aren un futi.ro a -estaurar to
de cenos drganos atoctados.
Cv»enes dcScndcn to doTataln terapeuttoa seilitori q i- esta
bfcmca constitiwto una attcma&va «bom ente m *. aceptoWt* para
obtencdn de c# Ja s emtortonarias (en ingtos sfm ckK$) que el
de emfceieoes humanos prodixSo de to feojrvfaddn OT i-’t'o.
La k-.vesogaodn en donacdn terap^udta en c£h&s humanos,
no obstante, e sti sujeta a tfnpartantes resircdcnes ^Bcas » solo
pennitida eo algunos ftofces. Muchos secores de to seceded han
pressdo w preocupacdn de que to aufocizaodn pita to donaddn te-
rapiutto) poedo abrr las puertas a to cto w ftn -ep'c-kiar.-A 5<n
bacgo,los ce rd k cs embarcados en este tipo dc in-.wfcgsadn soslie-
nen que hasta el memento rxi se In demostrado qx- un embndn
humano pcodocto del traspante nudear sea capaz de desanolarsc
hasta F*odudr un nuevo rrdvduo. Esta eftfrrsddn, sn embargo.
ptoniM un rue-.o mterrogante:cqui pasarta si se sonearan esos obs-
lio/os? Uno d e tos ttrmores que su-gen es el de to posib.idad de
cear un V^rcito homogtneo de clones' con oertas caractetfsticas
seleccorvxte segi>i d ^ rBM finaldades (to ptoduccton. la guerraj.
q .e pueda some'crse a to vdurtad de otros seres hurwnos. Esta
dea no corcucrda con tos nccores cstobl<rc>4» por to tiotogto del
desarro'lc. Aon cuando se resoStefao los erxxmes .mpedmentos
tftiik cs qu? cae apareiados to t*oiica de donaodn y sc tograrjn evi
tar las tMs*uaies patc/ogias que hasta aho-a se han obsenado en
tos clones, estos hpotfticos dones humanos exhbitfan todas tos dv
fetendas que sutge-n entre agcoos gcnrftcamente .dinucos durante
ei desatro'lo embnorario por azar CtorrvxSr. 'nrtoos* del desartolto).
as-: ccmo aqueltos partcjtaridades que se cstab'eom durante to vnia
de caca md-.'.dxipor interaccWn con d medio am borje. to culturj.
la te o n a personal ?C f otra parte, esws ndVduos donados,
btemerJe rendrton muy divers* caiaaeristicas, bucnas y
m.smo modo q jc tos personas 'comunes* P a to tanto. no es
bto pensar en m ultipioar p c rso a » 'a to m cd d a ' d e u n unco >si
embargo, no se deben subestrmy los tcm orcs y tor.citicas. Es
pectante tefieuonar profundam enx acerca d e tos por-iWes
cuercas del lso de to ctonacton y garantizarq .e los d u d o irn o s par-
copen en to construaton de -oim axo legal aprcftado qoe
mcMjatotxtos y los atoaixe. <!e las (yictsas virxsiladas eon la
cton d c estas W n is c
dtctones psicddgicas en las que sc rcaaza d aatamtonto, to respuesta
o virca a tos hormonas y c l numero de •mbriones que sc transferers
en el caso de F1V, entre muchos ceres factores. la s Mcnicas d e repro-

ducbfo asrstda permanentemerfic traspcoen nuevas fronteras. algunas
de las cudes paredan Inalcanrables sdto unos pcxos a nos atrAs. Sin
embargo, a pesar d d Aero retatno obtenido en disttotas eta pas del pro­
ceso. desde la unton de tos gametos hasta ta implantation y e l desarro-
Ito d d embrton. las dSfioAades para llevar addante un embarazo en pa-
rejas subfdtJes son muchas. Resdverlas se ha coovertxJo en uno de
los grandes dcsafios dc la btotogia de ta reprodixodn.
En sintesis
Tipos de reproduction
1. La reproduccton perm te la formaofio de nuevos ndVducs se-
m ejanKS a sus jxogerotores y asegura ta conbnuidad de las es-
pcctes. Por m edo dc la rrproducoda ta s oyacterisocas herede-
bles de los progenitores pasan d e una generacitoo a ta siguicntc.
1 La fecundacton es la unton de un gameto m asculno y otro teme-
nno. Muchos mvertebrados y la mayorta de tos peces y anfibos
poseen fecundacton externa. Gran parte de los reptCes. las axes
y tos mamiferos, en cambio, presenian fecundacton mtema.
J. la mayorta de tas aves y tos repoles son odparos y e l desarrdto
de sus em braces cs wrcm o. C ettos mamlfefos. com o tos orni-
tomrxos y tos equifiras. penen fccundwton intema. pero d de-
sarrolo del cmbcton es exSetno. A'guoos pcccs, anfibos y rrpb-
les sen cvovivfparos: Ia fecundacton y e l desarrollo fid embctoo
son internos. pero e l cuerpo de la hembra stoto brinda p'otcccton.
lo s matsupiales y tos placentarios son Vviparos: ta fecundacton y
d desarrollo son internes y e l cuerpo de ta hembra proporctona
nutixiton y ptacccton durante ta gestacton.
Q m te m a rcproductor nuwulsno de los mamiferos
«. En tos mamiferos, e l sistema reproducer d e tos machos nduye
tostorganos sexuales primartos (tesbcutos) y tas estructuras scoia-
tes secundarias (conductos gemtales y oaetores. giAndubs ane-
xas y pene). Los testfcutos producen hormonas sexuales y esper-
motarotfies. 0 escoto es un saco wtem o que manbeoe tos tes-
tfcutos a im a tem perawa mAs boja que ta d d cuerpo, condoton
receM ra para e l desarro’ o norma! de os espctmatozokfes
5. Cada tes& uto esta sufedhidkto en com partim icrtosque albergan
a tos tubutos seminlferos. Estos cjb iio s conberen tas cdutas ger-
minatos. que producen espermatozcides, y tas e d iia s de Sertoli,
q je apcnan sostfn y cutrioton. Entre tos tubes se encuentran las
c d iits d e Lcydg quc producen testosterona.
6. la espermatogtonesis es d pnxeso que Hcva a ta fcrmacton de
espermatozoidcs a partr de ta dtvisiton metobca d e cdutas mma-
rferas (esperm atogonas). Las espemtatogomas se dferenoan en
tos esperm awctos primaries que. toego de ta primera drvtsiton
metooca. ongnan tos espermacootos secundanos Despues de ta
scgurtoa dviyton metobca, tos espermatootos secundarios dan
origen a tas espermAbfics. qoe se fifierercan y ongnan tos es-
petmatozcidcs. En los espcrmatozoxJes sc pueden dsbngur una
cabeza. con actosoma y nudeo com«pecto. un cuelo y una cola.
CapfliJo 41;la reproduction / 801
Va sea cn d tatoratono. en d m edo acuAbco o dentro d d cuerpo
de la madre. cuando un espcrmatorokfc fco jrd a con Zero a u p gameto
fementoo. ccmkenza un pxeeso maravfloso de Bansformoodn por d
cual urvs simple cduta hoevo se com iertc en un crgarxsmo comptoto.
corrptejo y altamente diferenOado. En el prtoxmo a M c analizaremcs
d extrao'dnario proceso del desarrdto emfctionaro ( Q j ensayo 41-2,
O onadOri).
7. Las ves'culas scminatos. ta pnteata y tas glindutas bubooetrdes
son tas pnnpales gtandutjs anexas dd sistem a reproductor
m asciino. Las veskutas serrm ales seeretar. un liquido nco cn
fructosa y prostaglandnas. la fructosa nutie a tos espeimatozoi-
des. tas prostagljndnas estimuton tas con-jacdcnes d d utero y
dc tos W ductos (estos rrow nientos im.pulsan a tos espermato-
zbdes haca e l oooto). la prdsWta seoeta un Bqurfo tochoso y
Hgeramente Aodo. Las gtanddas bufbojrdrales dcscargan un H-
qudo lubncante que favorece d moven'ento de tos espcrmato-
zodes. El semen es e l coryurio de estos Iqutoos y los esperma-
tozddes
8. Desde cada tesbcuto. Os espermatozoifies se fiirgen a un tubo
llamado eptdidnno. De a lt pasan a l conducto deferente. donde
sen almacenados. Cada condixto deferente se mtem3 en ta ca-
vidad abdcm nal, atraviesa ta prdtfaa y se fusona con ta ureoa.
que sc cxbende a to largo d d pene.
9. E l pene pem rte deposiar tos esperm atozddes dentro del trac-
to reprcdixzor de ta hembra. Su erecodn. generada por dvetsos
estfmulos. es e l resiAado fie la acumulacidn de sangre en las
tres masas de tei»to erAcri que to forman. La esbmutobon con-
bnua endurccc y aumenta d tam afto dd pene y e l bulbo sub-
yacente.
10. Los receptores del pene y d escrow envian im putos ncrvtosos
a tas neuroiws motoras que inetvan dfererfles muscutos d d sis­
tema reproducer. Las (ontracdooes muscutams impu’san a los
espermatozoides hada la uretra y a trav^s de dta. Las contracoo-
nes en tos muscutos que rodean a l bulbo subyacente enpulsan
a tos csperm atozodes y d Iquido acorrpaftame al exterky de la
uretra (eyaoitocton) y producen algunas de tas sensacwoes de
placer ascciadas con d orgasmo.
11. Los testfcutos son ta principal fuente de hormonas mascuhnas
(andrOgenos). la produKton de estas hemtonas es m uy baja
h asalo s 10 aftos. A pam rde esa edad. ta concentraoOi aumen­
ta e induce ta producobn de espermarozokles y d aumento de
tamafto dd pene. tos tcstici/os, ta prdstata y ottos torganos acce-
sonos La teslosterotM e s fundamental para ta tormackin dc tos
esperm atozodcs y b aparoton d e los ca rx tccs sexuales secun­
danos. En e l hombre. estos ca,acteres nOuyen e i aedm lento de
ta taringe y d tam efto d d esquefew, ta dathsucton caractedstca
dd \dto. ta esomulaciCn fie ta bostotesta de proteinas y d creci-
m em o d d tepJo m usalar
0 )1 I S E C C I O N 6 / a t o f c g W r f c t o c n .r o a * *
En sin te sis ( C o n t )
12. La producddn de testosterone « iA regutoda p a un sistema de
retroalimentaodn negatra que im oiucra a la hoim ona luteini-
zante. 0 desarrollo de los espermafozodes cstA bo)o la influen­
c e de la horm oia lotaik>es?imu,aote.
B sistema reproductor femenino de los mamiferos
1 3 . En tos mamiferos. e>sistema reproducer feroenmo esto forrra-
do por dos cnarios. drganos productores d c gvnctos utxeados
en la trav'dad abdoninal. suspenddos pw ligamentos ovirkos.
En su capa externa se eocuentran tos oodtos.
I* . Cttas csaucturas femcnmas m pcrtantes son las tnxnpas de fa-
kegto. d tttro , to vagtta y to vn>/a. El Otero es un drgano hueco,
muscular, con forma de pcra. dc tarr-tfto Igeram erite infencr a
un pirfo. Su todo irtcm o cstA tapzado p a dos capas de tejido
(endom eW o). La m ensoueckn es to o p u H to i mensual d eto o v
pa externa de este tejido. B cAr.sx o cuelto c s e l esfntcr que oe-
rra e l Otero. E n d memento del parto. se d lata y permce to sali-
da d d feto. la vagina, un tubo m uscdar que ccm unka d cuclto
d d Otero con d cxterkx d d cuerpo, a a ia ccm o agano receptor
d d pcne y ccm o canal dc patto. E I ato m y los latros forman to
vu*va y sen los Organos gencakts cxlcm os fem entx*. E I clitoris
te a t Organo borkiogo al pcne d d varftn. carp u csto poncpal-
m ente p a tepdo e rto l
15. En tos hembras humanas. tos oootospnm arioscom icnzan a la-
morse aircdcrtot dd tero-r mes de desanolo fetal y permaneccn
en piotose I hasta to pubcnad Se d«anoO yi junto con cdutos
fokutores que sum nistran nutnent« y secretan hocmotas que
mantienen d credmiento d d k U a io . la prm era rirvmOn meiO-
tica se completa en d momento dc to ovutocko y da p a resul-
tado un orocho secundario y un cuerpo polar la sc^m d) dnn-
uOn nset«<a se completa toego dc to fecundooJn y produce d
6vuk> (ooc*o fecundado) y un segundo cuerpo polar
16. Cuando d oooto se Ibera del W la ilo ovAnco, es captado por to
trcmpo d e Falopto y dtedende p a cfe , in^ulsado p a codas pe-
rBtAticas la fecundacton d d oooto ocurre en to am pdto d d <m -
ducto. dentro de tos 24 horas postenores a su iberacton d d ova­
ns. B embrifin se desptoza hasta d uteto y se imptonta en d cn -
donetno S i d oooto no es fecundado. muere y e s cxpttbado cn
to sigucm e menstruackn, junto con !a capa exterra del eod>
rn ctro
17. Cuando son estkraitodos odccuadamcnte. d d ltats y to vulva se
congestonan y se dtsbeoden coo sangre la vjgm a se tobnca y
neutraliza su ambrente Ackto. El orgasmo fem enino esto matc-i-
do p a contracoates muscutotes rttmkas. segu-tos p a to cxpd-
sk n haoa tos v e n « de to si-igre aoapada en los teydos d d dt
tens. E l cuc-’o d d utero dcsoende levemente naca to vagona.
dcode se aconuia d semen depovtxto durante to eyacutooOo.
Xambkn ocurron ccotracooncs en tos from pat, que iropiisan a
los esperm atozades hada d oocrto.
t*. En easi todas las hembras de tos vertebrados. to producodn de
oocitos es cidka. esto regutoda p a fiormonas c im ototra cam-
bios en las cdutos foltoilaresy en d tapiz utenro. Este patrtn dc
cambtos rccunerzes cs d ckto menstrual. U producddn de ha-
rnonas y su contrd estAn a cargo dd hipotttomo lo s csodge-
nos. to progesterooa. to FSH. to LH y to hormone libcradoia de
gonadccrcfma dd hpototomo pamopen cn el sistema dc retro*
limcrtocton quo regjla d octo menstrual
19. Durante la mcnstiueoSn. tos rwdes bormonalte sen bojos. Al
cabo dc unos dtos. un cooto y su fofcuto comenzan a madurar
bajo to irv-Aiencia de to FSH y to IK A mcdxto que d fofcuto au-
menta d ? tamafto. secreta cantktodcs crctocntcs de esadgeoos
que estimuton to proEferaodn del endcmetrto. El aumento de tos
rivd cs de esodgenos durante to mitad dd ckto aumento to itoc-
rao6n dc IH cn to hpdfcs. la IH ebm ula al toflcdo y provco
to Ibcraddn dd rxdto las cdutos dd W cuto vacto forman el
cuerpo liiteo y conienzan a smtctiz.x progtetetona y esodgenos.
S i no ocune un embarazo. d cuerpo Idtco se teabsorbe, to pro-
d jccd r de tos hormones ovAnces decae y ccunc to mens-
troaddn
20. En to mujer, d ckto menstrual dura unos 28 dtos y to ovutecidn
or-jrrc alrcdeda dd dto 14.la pnrnaa menstruacidn (menarca)
sc p'odixc. dc manera apronmsda, a tos 12 atos. la s hormo-
ras sexuatos fcrr/mnas m djem d desairoio de tos carracteriti-
cas sexua’es securdattos.
Acontecimiefltos aecesarios para la leom dadon
21. Para que ocuna to fecundaada se deben enccntrar un oocJ» y
un espermatozorde. En d traao genital fetreono. los espemw-
:w o d « conpletan un proceso d c capactaodn que comenza
antes dc to cyacutoodr. B cspcrmitozade atrav«a to capa de
cdutos que rodea al oceto (corona radrtta) y to zona pehickto.
entonces entra en contacto ccn to membrana cdutor y ocurre un
reconoonrento en d quo intensencn proteinas de membrana
de ambas cdutos. nnalmente, las membranas sc fusknan y d
ixidro dd espen-atozode ertra en el ocoto
Co ibo evitar un wnbarozo: lo s nktodos anticoncepdvos
22. Durante muchos aftos. los mdodos antkonceptivos mAs comu­
nes fuercn los mdodos de barrera (dtofragma.prcsctvatr.o). Ou-
r.snte to ddcatto de 1960 se generalizd d uso de rrktodos ha-
monries como la pOdaa’, que mhibe to producckn de tos ha-
rronas FSH y IH . En tos Cfcmos aftos ha resurgdo d uso dd dto-
fragrm y del presetvabro, comtxnados con geles espenniodas.
Ei preservative) fcrirda protecddn ccnon mixhas enfermedades
infecdosasde transmisidn sexual Tarrbknschadteanoltottoun
prteepratM) femenino. que no ha ten d o m ud* difuskm p a su
compAcja fam a de cotoockn
Cuando d embarazo do « produce naturalraente: suMertOdad
23. Usubfertlidaddeunaporojaestom capaodaddeconcebirydar
a luz un hjo vwo a pesar dc msntener un rtm o normalde reto-
oones sexuatos durante un aflo y sin usar mCtodJS anworKep-
trros. la capabdad reproductzra dc tos mujcrcs cstA condoona-
da p a to edad. que afecta to caWad de los ooatos y to capoo-

En sin te sis ( C o n t .)
dad del Otero para lo w un embarazo a! tdm ruo. En e l hombre.
la prinapai causa de Wettibdad e s b baja caW ad del semen.
2 4 . Las tAcnicas d e reproduccion asotlda sen e l conjunto de pro-
cedinw ntos destinados a fadlitar e l encuentro de los gametos
fem eronos y m asculine*. E l prinapai procedim knto de ba>s
C u estio nario
1. a . (Durante qud dtos del dd o menstrual es mAs probable que
una m ujer qyedc cmbarozado’
b . B control de la nataldad a trayfa d d mdtodo del cafcndarto
es mucho menos efectvo que otros m d& Jos. (P o r qud?
2. a . (Q ue tipos de reproducodn son la fertfaacdn tn te/ro y la d o
naodn? Adare e l cnterto utiSzado para responder la pregunta.
b . LQud rMerenoa ex&te entre plantar un gajo eitraido de un ro-
sal para obtener una ©ueva ptonta y d proceso de dcnaddn
m enoonado en este capitulo?
J. La pintura 'L o m j/cr borbudo' (tosd dc Rbcra. sigto X V I) fuc ins-
pirada por un caso re a l A! tenet su cuarto hijo, la m ujer que apa-
rece en ia obra sufrd un cambio m etabdfeo que Ie peedu p la
aparddn de veto en d rostro. (COroo se puede expbear lo ocu-
mdo?
4 . Cuando una m ujer e s ti por expenm entardorgasm o, las paredes
dc la vagina se bumcdcccn, d dbens sc llcna dc sargrc. aumcn-
C ap itu lo 41: la reprod xcton / 803
comp!e|idad e s la mseminactor. artlfiaal o Intrauterine. Entre
lo s procedim ientos de eta ccm plejidad se encuentra© la
transferenoa de gam etos a las trompas de Falopio. la fecun-
dad dr in vitro y la inyecodn de un espermatozoide en e! cito-
plasma del oodto.
ta d e tamafto y se retrae dentro de su capucha, la vagina se con-
tree, tos tabios m cnores sc oscurcccn Entorxcs d ulem . L i vagi­
na y tos museutos dc la pdvrs sufren una serie de contracooncs
tftm kas que producen una profunda sensacfon de p i*w . Alrede-
dor del 1396 de las mujeres expetimentan orgasmos m uhipte:
varies orgasmos consecutivos despuAs del pnmero. Dado q je d
cxgasmo se puede alcanzar en un com edo no relabonado con la
reproducodn. frepresentarA alguta ventaja evolutr.a?
S . (C uA l(es) seda(n) d (tos) m dodo(s) de anbconcepddn adecua-
do(s) en cada uno d c tos siguertes casos?:
Una parep q u c manOcnc rdaoones scxuatos xfrccucolM
(una vez pcx mes)
b . Una parejaqjem antiene rdaoones sexualesfrecuentes(Bes
veces por sem ana) y desea tenet hjos en e l futriro.
c Una pareja q je manbene retooooes sexuales frecuentes, pe­
ro no dcsea tenet hjos en d futuro.
 El desarrollo embrionario

Y n o olvid em os a l goofus b ird , que construye s u n'tdo a l re v ts y vu e la p a ra

Secddn 6 a lra s , porque no le im porta a ddnde va. $ino d e ddnde h a venido.
Biotogfo de los animales lo e c e Lu is B o k c is

^ Ju ra n te su desarrolto, un oooto fecundado se transforma en un organismo com*

plcto quc tk tn u a tenet, segun la espeoe, desde centenares hasta m ies de miltones de
cdutos. Ese organismo se ascm cja estrccham ente a sus padres, de la m am a manera que
sus padres se asemejaron a sus prcptos progcnecres, en ur-s larga ptcgreston haoa e l pa-
sado. En la transodn del sigto H X d JC< a las p'cguntas accrca dc la herercto se sumaron
preguntas tal vez aun m is intrigantes. iD e quA manera las esoucturos corrplejas del env
bridn, y postenormente del arunal adulto, se desarrcfan a partir de esta cduto Onico y en
apariencia sim ple? E l proceso im pka una etapa de mutop4cactdti d e las c&ulas (segrtwn-
tacton), de nxxfogAnesis u organuacidn de tei-dos y Organos (gasoulaodn y organogene­
sis) y moddado de la forma cccporal y un notable aumento de tam aflo (crecm iem o). El
curso del desorrofc dc muchas espeoes se ha obseivado de cerca y documentado mnu-
ODsamente. lo cual ha ilum inado la secuencio dc los fenOmenos que se suceden. Sin em­
barks. sdo en aAos reoentes hcrros podido disponer de nuevas tta ik w que permbercn
com eruar a descAar los accntecm ientos celula’es y motccutores subyacertes quc dcscn-
cadcnen y controton !os procesos observados.
En este capW o contoderaremos las ettpas del desarrcflo embrtonano en te s crgare-
mos que ccnswuyen rrodctos anxAjmentc estudados: un erjjm odeero - d eruo de mar-.
y dos eordados -to rana dentro dd grupo de los arfibcs y d poto dentro dd grupo de las
eves-. <ada in o de tos cuales ha hecho ccntnbodcnes centrales al ccr»bm>cnto der*fico
Una ver estabfeodos los pnndpos generates y las vtes globies dd desanoSo, rewxraremos
d proceso para centramos en d oooto humano feandado *> . ?■■i . estadio con d
qoe finaVzarros cn d capitulo anteror. y ccntousremos descrbiendo el p<oceso de su des-
censo por d oWducto haoa d utero; considcraremos tarrb iin la maravllosa sene de acoo-
teomiemcs que preceden y conducen al nacimicnto de un nucvo ser hnxnano.

S e fo rm a e i cigoto: la fe cu n d acio n

Como s*nos en d capltuto 41, la tormaoCn del ogoto o huevo es d punto de parti-
da de una scric dc proasos quc darin ongen a un orgamsmo pluncdutoc B espermato-
toidc y d oodto hacen corenbuoor.es m uy devguales al d g a o AdemAs d d m ideo ha-
ptotoe <n). d oodto aporta la mayor pane d d ctoplasm a rico en nutnentts, nbosomas,
mRNA y mtocondrtos.

H f. 42-1. OOOTOS HUMANOS n c UNOADOS. f i» rnoptn muoTO o' B W X
g tr^ & b tc c o fo k a n M & lty e lrrijc ia p o ty K o
Como \m os to d oapltuto 41, luego de la reaccton acrosOmtoa. se
produce d contodo entre la memb-ana d d espermatoxoide y la mem­
brane dei oocito Fnaimeme, ambas membranes se fusionan y 6 m>-
deo del espermatoxoide pcnetra en d cttptesm a dd o o a » 0 esper-
matoxoid? apoitarA entooces su nudeo haptoide (n ) y imo de sus cen-
triotos que formate d cenuoscma d d ogcco y que giiarA los diws>or«s
mitdticas posteftoces. loda e sa reorganiw d6n crtoptesmAtica dentro
d d ooctfo estaWecerA la sim etrta y b s ejes corporates d d embrton
En e l otcptesma d d oocflo, tes nutrientes y tos factores dtopias-
mAtcos csttn drstrbutoos en forma desigud y, por to an to, no se re-
parten en forma equfiaOvo cn las soceswas divistones cdutetes. Esto
S e ra las bases para la determmaodo, la difcrondactoo y la nodogd
nesis posteriores.
S e form a la b l£ stu la : la seg m entacid n
En aigunos anfibros, las zcnas ncas cn nutncntcs se concentran,
por gravedad. en la parte inferior d d ocdto no fecundado Este hemis-
terio nco en vteto se dencm ina henvsftrio vegetal y d hemisieno
opuesto, pctore en viteto. consM/ye d llamado hemtsferky antmat
( C j recuadro 42-1. L a p arttn o g & ttis).
B embridn se transterma cn u i orgnnsmo rm A cdiiar mecfente un
proeso denominado se^’W tacton q je irrp k a iw sene de dvsones
rritdtteas en tes q je d dtcptesma dd huero se d vd c cn rajmcrosas c d
liia s mAs pequeftas. En una etapa terrprana. S d embddn es rraoxo. sin
caw lad interns, se Kama m orula per su aspeco simrter a l de una mora
A rrrodsdj quc tes cttelas ccn tn u si d vdifrd ose. se fo rra u ra cavvlid Ite-
na de fc]udo en d ccntro dd enfcridn, d b iasto cele la enseroa de es-
a cavtoad serA fuTdamena! pant la fifiura crgwiixactoo dd errtorton Cmn-
do el tostccd e e sa ccrrp'eom ente formado. d embrton -ahora una cs-
lera lena de tjrid o de u ra sote capa de cdutes- se Hama W astu la y sus
c&utes son to. blastom eras En te rraycfte de las espeoes, d volumen
total dd embrton no aineena dtrante este perfodo
El p rtrin o bpo dc scgmcntacton varte segun d crgansm o y e*&>
depende de te cantidad y la dstnboodn de nutriertes -viteto- en d o-
tcptesma. En general en d Ivem isfero arw ral de escaso viteto, las dm-
stones cdulares ocurren con mAs rapidex que en d berrttferio vegetal
Captoulo 4 2 : E l d esarrdte em b cn n tro / 80S
En tos embrtooes con poco vsdo -como d dd crixo de maro tos an-
fe n s (vtoase cap. 29. fig 29-8)-. la sejprentaQ Jn es unforrrc; abana d
embrton entero y fcrma cduas de tamafto sim ibr que dan per rcsuftado
u ra brAstia hueca con una irxca capa de c d iiis (« - - - i- 2 ) Fn env
briones con mayor cantidad de s’teto. como tos de los anfibios. d hue-
vo se dmde en forma desigual y las cdulas de mayor tam aflo se erv
cuentran cn d hemisdero vegetal El bastocde de tos anfeos es pe-
qucdo y habrtualmcnte excintnco. lo cual da lugar a una blAstula des-
gual ( ® fg 42-5X
£1 huevo de las aw s. asl como d de peers y ropdes, contienc una
gran cantidad de v te o to que !e perm ite a! embridn pasar per un pe-
rtodod e desanolto rdativam ente largo antes de emerger Esta gran carv
td ad dc vedo im pbe la segmentacidn d d huevo. Sdto una ddgada ca­
pa dc otop’asnva quc sc W ua com o un casquete en la pane superior
d d viteto - y convene d nudeo- sc d vkJc y produce una blAstda con
forma de rcm to. e b la sto d isc o . & s c abrc un huevo dc gd&na fccun-
dado cuando reoAn se ha puesta d btesrodisco puede verse como una
masa btenca de unos 2 m i.m etros de dAmetro en te parte superior dd
vtd o . 0 ewm cn mkroscdpico m uctfra una dspostodn en capas, d
e p ib la sto -o capa superior- y d h ip o b la sto - o capa infertor-, como
se muestra en la fgura 42-5c Entre d las se ubca d blastocdc. lo s ma-
m lferos monotremas como tos omrornncos y tos equidnas tambidn sc
desarroHan a partr de up fcrastodsco.
Estab lecim ien to del p la n corporal:
la gastrulacidn
Como vimos en d capltulo 15. los mcWmientos quc ocurren du­
rante la gastmlaciOn (d el tette gostei. estknago) producen las tres ca­
pas de teiidos geronales o capas emtortenaiias: d en d o d e rm o d
m e so d e rm o y e e c to d e rm o *■ .0 ectodermo forma la
capa mAs otcm a dc la gAstrute, d endodcmvo recubre d irrtesano po-
mrtrao y d mesodermo le n a parte d d cspabo entre d ectodermo y d
endodermo. A esta altura dd desatrdto ya se ha estw leodo d eye an­
teroposterior d d embrton (vCase cap 15, lo s gradontes de moddgc-
nos). En d enxo de mar, te gastnjlaodn comtenxa en te regten d d he-
m isfcro vegetal, en donde se etvagna te capa de cdu'as perteneoen-
tes a esa rogten. derom nada poto vegetal. Estas cdutes se mueven a
travds dd blastccde haoa d pd o opuesto (poto ammo!) y forman una
cavided nueva: d a rq u c n tc ro n ,;u e dorA ongcn d fuftiro tubo drges-
tno. Su abertura en d pcJo vegetal se denomina b U sto p o ro . -,uc lue­
go se transformer* en e l ano d d anim al Como vimos en d cap.bi.lo 29
(Boca secundana: tos deuteOstcm os). fsta es una earacterfsoca de tos
animates deuterdstomos, grupo que indixye a los equiroderm os y los
cordados En e l pete opucsto, cn d lugar dotvde d arqjeroenyi hace
contacto con te pared dd em brtea se fcm w A te boca ® • ; --
la gastruteciCo en tos an*6tos es mAs com pleja q u c e n d cnxo de mar.
ponopaVneme debtoc a te gran cantidad de cAkilas ricas en wteto pre-
scrtcs cn d hem isfcro vegetal Este proceso se inioa en d futwo lado
dorsal dd cmbrido, en d que un grupo de cdutes que se encuentran
por debajo del ecuador de ia blistute -eo te rcna quc ccnswuye te dc-
nominada m ecM ano gns. una regidn p arcaiar en la SLperfoe dd
huevo fertfcado- cambton de fcrm a y migran e>intencr dc te blAsft/a
‘arastwvdo* ccn d e s a otras cdutes Asi se forma una henddura. d
tobto dorse) del b b a o p a o (LO B ). Las cd d as prosiguen su migraoSn.
806 J S E C C l O N 6 / r n g fa O e k s o n m M

f l j 42-2. M IC BO IO T O C IA /lA S N I D IS A B IO U O H U M A N O D ll IB IIO
N U A B . Ml AUntreas e s trn tw x te iodttx>d c c a t fb) Oxso w bortodo.
b rnttr& ao d tk a e rix to to vyvn cto c krr& se H O rG & so yx ittn ax im
U tro rtrttp x tfK m o d tlttw o B d rM to d fA x y t<)lo o*rtrono dt trardo
O toittoktrrojopet< arcltto.Bhjttoto< arorjtooo^ *int:siitiW aeiatr>
odft ftjtd n * n t dostodtm M )lo pfrrvodbtM nraeda dacot m u to d o dated
M b It ) Bopo dt oxtro < f*dK (I) H cpa dt o&o « M r . W fvnodtoddbbsntr-
It m d tereo dd e rtr& i tn d ew H tfo rrvnpavxb. (b ) Bbvub rrodxa A re
d&9Xdtorvosedr*> dths< tUxietoctnpogm »y7*f*tr> esc*&dosrioro
ion dtM A cV ciccobA tai

R ecu a d ro 42-1
L a p a rtc n o g c n c s is

En rrodvn csfsocs. I; adrwobn M oocto y su poSScrior m iioss poeden
pfodixnse en ausenda de un espermaaxrokfe qu? to fecunde. E! devtto-
Bo de un emtndn sm to cortoibockto d*i nutho sc dcromMM/wrf/yKgt1
r*evs lo s ocotos de mwhos invenebodos, y de aigunas vcftebodas. en
ausencH de ep«mtfo,-OKtes son apaces de dessnoUarse n o m *7 i«te.
p «o p»a f li» se deseoradtnai ias primeras d raco es w h in es debui
set adM dos cn iorms jrtifto.lL Po* ttfrrpto, las OOOtoSde rand sir. feoin-
dai puedec, se* activates y dW drse despoS de haber snJo punradoston
in a agjja o luego de haber icobido uns d o trfg a .ettaica Su?>e. Los00-
dios dc tos nam feros no poseen esto pstenogswa.

H f. 4 2 - 1 B I A S I I A S I N D ISTJN TO S O BVPO S D l AN IM A -
U S . !• ) Un ttjjm Sa m (trao d t <r&). (b)ix>a*b b ((am o so-
PO) / W una v < p o to ) In d tn/o dr metr e r b w>a b bUsfM a
n o tsJtro totcad t cd d a En d poto,d artrdn tsU rtsor^do d
pob a vrtd y btrtt b tamo de iru eltro cfMudo dt (M as, d
W SKfcra * * * cwatftyc m b v p s to t dd drto fn o » a sa
d U n o cd tstitK a rra rd o sca a sd ttA 'Io id ti^ so y d to o
obm
 C aprtuk) 42: E l d esan o lo e n b ra x u n o / 807

to & rra 8 < r< M K ^ x o m fr™ rO fn ti^ d ^ A fd U a tK & a e r

d ft*>bwrte W O teixt* o b to o *K ® p a o v r i^ « s *a-
troM i yv> tesvpu’B ta ftroodtfirc w id u bps a>(dot m fett ft tofaiv-
Basfopoto (TfOtft OTHftfc y tf /^6S0dCrt7X/ to 0T&OO&3Q

ppeuijue p jn S ij
(lorm ara
elano)

ArquenlerOfi
(to m ara e<
tubo d^B«rvo)

r , , . « » . C A s n t U L A a O N t H ii t m z o o i m a h
leji-nodtbgasartxitotlMxtopcrohom Ticrv&to
aknrm etflbpx*u«xrK*avj6dotlos< #iJos< ft'
u r a do' ticso cm fc r tirrxreodo o rrvpcf o Tots
dftUznerte (bHo<cpoa*rradec&Asm m e v u c
fM zjrxm o>o'tdasttfavp/a fw tt Wo^ntterrfn
(0la a x W ftea d f W 44» coW xfo eW tndm r a lo-
& df/Vaoxtie. fd) Cdsrutokm oio.
808 / S E C C IO N 6 / a o b s o d ffo s a n o r a te
Ar»jenfer<yi
fig . 4 2-6 . C A ST K U L A C ldfi I N LA HAN A (a) in to X t e M I f o w « n t t n c b o -
< & a rc t^ & b w *rte a K c c S e t^ 'S - 7 h e > M ix a .rtk & a *n d & t*?:-
W O . m ora i i /vk dc 'v ?n o btm aW ctiocr&m dtltm ortTVgxncii*
V w / k b t*K M . 'im x o v y«'«o n fc awas<&A& le s t e t a rtfco i lo (4-rc-
» V ) de t o monn*tn>M d e i s c d A i s . f t ) A m e d to g u t progrsante m p u o o n e s ce*
M a w d fto s a re * s e «o re& oenda y * h m o d a q o M a t i r i (< J it <y v t t jy t t m
sc alejon dc! tab© dorsal pcnctrardo m is prohmdamcntc cn d cm-
bdOn y m ovitfndose cn la direcddn anterior d d futuro e,e anteropos­
terior d e l anim al. A medida que avanzan. forman las parcdes d e l ar-
quenterdr y desplazan a l blastocele. e l c ia l term inari por desapare-
cer. Con c l avanoe de la gastiulacton, e l lab© dorsal del biastoporo
s c cxpandc latcralm cnte, para form ar labtos laterales y. pot ultimo,
un la b o ventral, que da togar al W astopcro com plcto. E l biastoporo
rodea, de esta m anera, a un grupo de grandcs cduias lienas d c vi-
teto que constituyen e l topdn riteSno que tam b iio es. eventualmen-
te. mtemalizado. De esta forma, todos los precursores endod&m iccs
y mesodCrmicos mgresan en e l embndn y pasan a coostituir las tres
capas em bnonanas « -•.' -.).
Bplegam iento. to dnnstony la co n d en sao iod eciM as son tos ins­
trum ents bisico s en d m oddado d d em bridn qoe ser'aan e l cocnien-
zo <te la formaddn de drganos. H aca e l final d e la gastrulaodn se for­
m a la nccocorda (v ia s e cap. 29, Apariodn de la notocccda: los corda­
dos). a partir de una zema d d mesodermo dorsal lin a lardna de ecto­
derm ® llamada ectoderm o n eu ral comienza a engrosarse y forma la
placa neural, lo s bordes de esta placa se curvan haca amba y haoa
adcntro. se encuentran y se fuvooan y as! forman d tu b o n e u ra l Es­
te tubo hueco sc scparari del re£o d d cctoderm o y d art lugar a l cn-
cdato y la m ddjla espinal ® fg s. * 2-7 . <2-81.
Casl simuhAneamenre. dos 'dntas’ laterales d e mesodermo a ca­
da lado de la nooxotda se condensan y se separan en btoques de te-
Arquerterce
la b lo dorsal
cW biastoporo
TapOn vitdino
Labio ventral
d«H biastoporo
copoid t c/ tf w W & w y ^ itksoi^pto (d) B /nco^
dftTTX^^ S f oxio isv tfw w dc/ttcho (M c w c d } flw v
mcwdpmo jc A frrro a iwddm 'ndcseenfo W txudo (t)S eoodtnno en (5 lo-
pm fardasdpar m are* toncttro'ds se msnxsoy« <p*royse fa ra as/d«•
Kdtm o ntieol o p a ir ddojotcoam voa ccosemelo pbco rttrd
jxJo 0 segmentos dervocrtnedos som itos U s cdutos de los scmrtos da-
rin lugar a las vdtd xas y a los musculos esqueldicos. Aixique la seg-
m cntaoin se hace menos evvJcntc cn estodlos m is avanzados d d de-
sarrcflo. d origen cn series de unidades repetitivas del esqueleto y de
los m uscubs es'denda qoe los cordados son anim ales segmetvados.
Como v-mos en d capflulo 15 (Dtferenciaodn de undades repetitivas).
d proceso de seynentaofin e sti dngido prx genes homeotdos. genes
macstros qoe cfo-gan dcntxlad a los drterente* segmentos dd cuerpo.
Ccm o puede verse cn la figura 42-7, en d mesodermo sc forma
una cavidad corporal e l edem a (via se cap. 28, Animales con sim cti-j
bfateral). Q jedan asi estableodas las p rn o ^ le s caracterfsbcas d d an-
fibto E l endodetmo, que contiene d \stdo. ccoonoa constituyendo gran
pane de Is masa ccrpcral basta que tos nutrientes a'm acenados fnal-
m entc son absohdos por la larva, e l renacuaio E l ectodermo <?je cu-
bre d resto de la gistrvia d ari Ijg ar a la epiderm is de la p d .
Los m ovim iertos de las cduias y los tejd os durante la gastruacdn
son completamente regiiares y previsibies. Con la apicaobn de cdo-
rantes irweuos en la supedice d e la blistula. los embriblogos han de-
satrolado mapas d e desbno o de predeterminaden ® qoe
rdentifican los grupos de cduias que darin 'ugar a tas dsontas capas de
tejdos de la gistrula madura. Estas capas d e tejd o embrionano bego
sc d^crcndan para form at los tejdos y los drganos d d anim d aduto
U gastrolaodn en las eves bene scm cjaruas y diferenoas ccn la
d e tos erizos de mar, as! como con la gastrutoddn y la fotm aoin d d tu-

r Ptaoo "oural
ArquonterOn
O f. n - j. fO tM AdON D U TUBO H IU K A I IN IA tANA. fa), (b):c s dnecto
m er>grovjO»Ode<»)rrrrcneudoOrrr<faeaifXOaOehe*xarieudiecjnvi
« f . « - * SUICO H tU tA l D tl IM M K tN D l UN AM t l BIO . foogm te bCfOta
pa Oe unemOtfn dr in KBn d m * ir atons d KKdb de sum la ta x m * o r
dw crv^sodeve o topone onw ijrcd onJvxJn d W o>-dab.-top a ir m *
eO ttfic k fr& d b n td ia apnol
bo neural en tos errftixcs: « ■: 10). En los em braces de las aves.
d btostorSsco ic establece soixe un gran volumen de vlteto. Esto m-
pone grandes im iactones sobre tos movirTuenos celutores y, a prime­
rs vista, pareceda que la gastmlactfn en las aves es muy drterente de
las ya descritas. En la scperftoe dd btostodisco aparece. ai cabo de un
breve pertodo. uro Unea visible, que se ccooce como Unco prim itw i
rasgo caraoersuco de la gasbu'aoOn de aves. repoles y m smfeos. Es-
•a Bnca primrtva es anAloga a un blastoporo alargado y a travAs de d a
mgresan las cdutos quc cn d futwo serin parte dd endodermo y el
mesodermo del embndti
Una novedad evo lu tiva: e l huevo
am niota
Una de las caractersbas cave mAs m potifrtcs cn d teno evd ;*vo
dd Inafe de los vertebrados fue d desarroto dd bjevo am ntoa. quc cen­
te r* su pxpia reseva de agja y. p a to tanto. permSe la irdcpcndcnos
dd m edo ocuAOco. 0 agua estA corttnd a dentro de un conpnto de
merrdraoas lom ad K a part* de tejdos d d errtoridn. Son las m em bra­
nes extrecm b rionaries seco vrtdino, atorzoides. cooon y am nos. Ca­
da una de estas membranas. que comienzan ccm o cC cnscncs dd em-
brton. estA fom ada porcK sd elos tejdos pnmancs 0 crdodcrm o de las
Copfcjlo 4 2 :0 deairoto embdonano / 809
Cdoma
Arquenierdo
/ k rrw d w o w o l h iretcrO aO d ium rruolvitrcjrriianivehm -
r& i 10 fvrirrerrt d fuW nrud rrzAavr if ie&eaOdt C c d r r r c e p d t r v x a
membranas otraendnonanas derva de las cdtotos d d hipdlasto; d me-
sodctmo > d ectodermo. dc cttolos kxaizadas crgnaim enre en d epi-
blasto.
la primera membrana en lormarse cs d saco vrtd in o una mem-
fcrana formada par mesodermo y endodermo que en forma gradual to-
dca al vedo [ • 'g <2-1 la ), las cdulas endodAimcas dd saco vitdi-
ro digieren d vteto; los vasos sangiineos fomvados a parte de las « * j -
las mcsoddmcas Uevan almemo al embrton propamerce dcho.
Uno scgurda membrana, d amrvos. se forrra cuando d endndn en
desaroflo se deva desde la scperfioe d d btostodsco (vfcase fg 42-lOc)
0 eaoderm oy d mesodermo Vxaltzados cn su bsse se piegan hada am-
ba. rodeardo s ' embriOn tftxVar y se fusw an p a enem a dd emdndn.
encerrAodoto en una cavsdM Tena de fcjuirfa. la cavid ad am nidtka
(• i . . 0 bqudo salno que se encuentra en to cavidad. scoe-
tftdo p a cdiAssd d am ros, p-ceege a l em briin de tos dados q je podton
produdr tos d o rjje s m ecin«»s y ttrm ipM y evca su deseoodr.
La fuston do los pfiegucs amniebcos oea. odemAs dd arnnos. cca
membrana extraembncnaria. tamtoidt compuesta dc una cape dc eco-
dermo y ooa de mesodermo: e l corxxt Arrbas membxar«s estAn sepa-
radas p a d cetoma otraembrionarto. 0 co o n es la membrana oZracm-
bronaro mAs extema; rodea todas las esmxturas y perm te d ntercam-
bio gaseoso En mam B e t*, d ccron se desarrdla a pamr de to paoOn
embricnona dc to placenta y bene funocno enrSaainas. nmuntanas. nu-
tribvas y rcspiratorias A m cdda quc d desanolto prosigue. d embrton dd
polo adquerc Irrves cada \ c m is precsos. aunque pem anccc umdo
a! vitdo p a d pedicdo del saco VteSTO. Se lam a eownccs una bdsa.
COTOoda como alan to id es ^ partir dd mtesbno p o s » ia com pjesta
p a endoderro y mesodermo (vdsse fig 42-11b), que aam d a sustan-
oas dc dcsecho En d caso de tos huevos de las aves y tos reptf.es. rjue
estAn a&todos d d ambemfc p a la cAscari tos desechos rvtrogenados.
que su d er ser tOocos. sc convienen en Aodo unco, d cual es insdutie
y de baja toocdad 0 Aodo utfco dd em bnin sc acum iia en to atorto-
ties, que constrn^e asi una especw de fcolsa q je ccnbcne tos desechos
cm bricnaros Cuando d embcton de ave edosona. en to cAscara aban-
doroda se puede bafer d Aodo unco acunvjtodo en to a/amddes.
A m cdda que d desanolto prosigue. to alantoides crece a eipen-
sas del cetoma ecraanbnorano y en forma gradual en.uet/e al em-
brifio propiamente dcho ® ; linalm cnte cdlitera a l cdo-
ma extraembronario cuando sus paredes se fustooan con e l cocicn. la
membrana coroatontrxdea lom ada p a to histon de to atontoides con
 61 0 / S E C C I 6 N 6 / B k X - p o d e lo s o tm c te

Anterior Posterior

CereOrc yotras estructuras

Oel sistem a nervioso
de im igenes
Galerfa

IW df (fjf CQJftt A ftrt? dS^TsA) d f kx Qnf&*x

(hi la capa de tefdo <tx cr tomancora a/ataimoa de to paoiiaMn anpnai
kxvO'P » rl d f dfam ooaii\ tos M M / tostffdm opco&otM dd a *
a d o ctoto t o p a ^ * < A W p x K O S 7 o a r o n w S w * l o c t e t e W < n a * s

e l cotton esU profusamente irngads por vasos w ngjineos y « i actua
como una membrana r«p rr«c«a efidente para e l embndn durante su
dew noto posterior Adcm is, mtcrviene en d transporte de caldo des­
de la oSscara. to cual contribute a la formacton del future esqydeto dd
em btidn(*> fig «2-!7.!.
La in teractio n d e lo s tejidos
la diferenciaoSn, com o v«nos,« d resdtado de la exprestoo <i-
torenoal de genes espeCfeos en tina cdU a o tepdo Auntwc tos gcnctis-
tos m deoAsres han idermfeado usros de los m ecaw nos qoe controUn
la oCWcton y la nactr/addn dc procesos de ©jxeston dd DNA, to reto-
ddn entre estos descutrraertos y tos fendmenos dd desarrdto obscr-
vados sig je siendo in o de tos prindpties desafios de la emfcrioto^a y
uno d e los aspectos menos com pren&Jos d d mundo btotogico.
Una s-ariedad de experimentos, com o pot ejempto tos realizados a
partir de trasptontes de niidecs (*«ase cap. I I , fig 11-13) han demos-
trado que, en ciettos tipos cdutores, la dfereroacidn no es sre vttsiie
haoa eCapos bastante avaruadas dd proceso d d desarrolto. Es notable
que, aunque tos e d Ja s se hayan drferervaado, retienen su potenctol de
desarrolo. S n embargo, en m odw s bpos dc cdutos to potcndalidad
 C a p *u lo 4 2 : B dcsatroao cm brxnsrw / 811

H f . 4 2 - 10 . CASTS!UIACION Y fOHM AClON D U T V IO N I U f A l I N A V IS . ( o ) K ( o m e n o d f

b gaSubx&t. d & ra e rifo 66 tpttoto se hndee y ayr*miy> a df-edese ertre e l« *- & » y d
ttwtto&o (rtose S j 42-Si) los iH Jo s our crg ra fn r! tnaaSerro y d rntM nrw M (O-
memm i ; ri/ochn o S& fs Or b tdeo ptntM i !l hpoUaUO no caxricye a b k m x & t ONtfn-
tnVt o idtsceytfo.w o d q fcs dt is t& Jtr, ro r/ n w en b Uymxbn deh s frr/xoctx (jxhro-
deaslaw scoxsdehyM tteifW rc.osievrcdtrssodebstvietrcnxenoe'ntnxicros. teke-
morto e p a v dd ep&osK ftl A n t& io our m w b fosT^xm carvovc a h n ase b rrtocce-
doydnaoderrro deb fix o b K d s e deOO-beo dosOQCs;elcekrG opxeeeerae echos apoi
C cnw ^ncdfetKKrietleacdiYvcfXitolydearfvrr-itprftirrKo (t/Betriebnodx^LrtsSx-
iro f.* to i se dee: desdeb rupefiw ON*J.eh. lo se to ddtftnooda bs sm hs se hot
Ic m M y te mstates de b t*xa nesrd ten cavt-nMoa e tw ie M los iKetdts<hbp*xa rev
totseccmcn y sete&&> pvo fene# e!U n re a d <fjea dvsd y tveea Coro ve-etiosm ir» e
tept/cW & df hstosIqidxtsrirktiam p ir a te stoadxperdetcyodeltn trito aA A r.K rM *)
si/rtn i*x ser* dtfle& rvtrfcs o p r it dc te qjc sepedxe w c o fra de'Txertnnr, o x eece-
nor ypMcgeo oltsrtebn tdertos tste lotbnb sodes&ee&o 8 riseen en cods ftptfe sefcb b reto
dcnd ddemtr&x D dttait w * s it a w>cole oorsvenotde b laso itKi&to

redben e l nombre de centro dc f.'V w to o p . Estas cd d as producen

dc desarrcdo * va Inw ando a medida que avanza la gastruboOn 9
proceso por e i cual se fja d desano de una cdub depende de ntcac-
dones entre dfcrentes teydos.
En e l anfibio, e) primer tejido que sc dfereooa es el lab b dorsal
del blastoporo y. por e lo , es uno de los tc|dos embnop-srios m is cu-
dadosamente nvesbgados. Las c&kilas dorsales del hemisfono vegetal,
es dedr. eqooias que se encuentran m is cercanas a la medialuna gris,
oertas sertales quim ^as que actuan sefcre cdulas vetinas y pnw xan la
opresidn de genes que codfean una segunda generaodn de sortales.
Estas cdulas se cooodercn a parte de los experimentos d d em btidlo
go *!em4n Mans Spemann (1869-1941) y su dscfcxJa doctoral Hlldc
Mangold (1898-1924) cn la dicad a de 1920. En la actualidad recben
e l nombre dc otgatvw dcr dc Spemann-MangoM por su capaodad de
onentar la organizaodn d e las cdulas vecinas p ad la formaodn del fu-
turo embndn.
Los expenmentos de Spemann y Mangold consisSan en aaspL*)-
tes de pordones de errbrooes de salamandra a coos em bnoncs Asi
coccntraron qoe si se traspiartta una pcrcidn de 'a zona dendo comierv
za la gastrulaoin a otro embnbo -es deor. e l lab o dorsal d d bastopo-
ro- ecu rre m a segunda gasfrulaodn en e l embriCn hospedador y se
originan embriones sum eses. Ningura otra zcna del embnOn tiene es­
te mara.-Jloso poder. a l que Spemann y Mangold llamarcn mducodn
(« hv; 42-13). En 1935. Spemann y Mango’d (pdstum am entc) red-
brercn d Prem o N'obel por *d descubnm enbj del decto wganizador
en e’ dcsanoto em tdcnario" una de las pccas tesis doctorates que al
canzaron e l P re n o Nobel
la scflal emrtida por las e d iia s d d crgamzador de Spemann-Man-
gdd tiene dutintos dectos segun qud eikilas la recban. Pot eferrplo.
la epclem ss que reobe la senal del organize** sulrc cambtcs espec-
teoAsres: se pfega y forma d tubo neural Como d tubo cs m is largo
que arxho. defne un eje ci^os extrerros consWuyeo b cafceza y la co­
la d d cm tndn. Su posodn tarrbifei define d lado dorsd dd embridn
Asl, d organsadcr esiablece la polandad en dos e*es en d embridn
Parte de las cdiAas dd o^gani/adot forman m is tarde la rvotocor-
da. la cual tainted) produce seflales q ix n cw . Estas seftdes inducen
camb o s en la p ete ventral d d tubo neural y <ste. a su vez. produce
otras sefte’e s Mediante estos procesos nductr/os, sc dividen varias zo­
nas ccn prcpiedades y destmos d fin to s. La cascada contirWia y, cn co­
da paso. un nueso conjunto de cdulas se organiza en varios ccnjuntos
ccn idenndades dsbntas. posoorados cn d lugar adecuado con res-
peao a bs dem is estnxturas.
Spemann ercontrO adem is que una vcz compietada b forma60n
dc b bAstutn e irndada la gasaulaoSn. sdto se obtenla un embr>6n nor-
rrvsl a parte de la porddr. que ccntenfa e l lat-o dcrsa' d d Wastoporo
812 J SEC C IO N 6 / aObgfatfeto cttraa te

Enocdefmo

M wodenro

Cefcma
oxtraombrionano

w -

•,*W
a \•
\ r
*

&

f i j . 4 2 - 1 1 D IS A I t O U O I t M P R AH 0 D U tM B K K M D l P O U O . ft) fr lt a W *
W ta ts S f cCs*1
* : tk /an rrirtep n ero jd f w vm y cn c rxoywccfck9X* fit >
(< > [< rti& 4t60toix$fto< 3G cnc^voctertm < xxM tvn< M fr& i6n/pt-
r*eon tf wco rtttm H&ae te<*mfc»Jn * la u n fito ' ttm aC n < #»
'fto r te 'O fcrfa « 0<a (fa-maxa? de tesCfXX to ficm vtefo tM v rttte n it 6ao-
rrdo ptrw o r te x fie x & rk r. irtes iB'cfcrnova Ain re se oto»w te traaw e ie
£*Wo*)o
 C apO ulo 4 2 : B d e w ::o to c m b rc ra ro / 8 )5

Lo s siste m a s de organos:
la org anogenesis
Ye cn 1828, Kart E m il von 8aer (1792-1876), d fsidtogo a'em fcr
qoe desarro'to io oenoa de la emteologto. eip-esto <fje los embriones
de redos los vertcbredor. son m uy scmejaw es en los estadcs terrpra-
nos de- desanolto. Es en d desarrollo taidto que emergen las caracte-
rfsbcas pantoilares de dase. ad cn y finalm ente de espeoe. ton 8ae«
Labto
dorsa) encored un patrdo comun en d desanolto dc todss tos vertebrados:
tos tres capas de tejido embnonsno dan origen a tos dferentes 6’ganos
tovaglnacton En todos tos vertebrados. e i eocderm o fonrna to pid. e l cerebro y
pnmana ctras estnjeturas newosas; e l endcdermo lorm a e l tube digestivo y tos
gtordutos ancxas y e l sistema icspuaxno; e l mesodermo torma e l teji-
do cooectrvo. tos cdutos sangulncas, d ccrexdn. e l sstem a urogenital y
to mayorto de los drgancs intemos.
La formacton de tos sistemas de Organos ocurre en tos ultim as eta-
pasdel desarrolo despots de to segmentaoOn y d e to gastiu-laodn y sc
deocm rvj organogenesis Cada uno de tos tres tejdos pnmanos for-
Estructuras Estructuras rrados durante la gastrutodOn open mema creevmento y difereoaecton
embrtonanas ombnonarias
durante c l proceso de organogOresrs (cuedro 42-1). Este proceso es
secundanas (ximanas
esenctolmente el mismo en todos tos vertebrados.
N o hay nngun sistema de Organos que derive de un soto tipo de
tejdo. Por ejempto. d revesvn'iento del mtescno es dc ongen endodd-
m co; tos cdutos que to torman secretan jugos digestives y absorfcen tos
m steriales digendos. S<n embargo, com o vumos en e l capltulo 37, to es-
ouctura funoonel dd mtescno tambton induye muscutos. tejd o conec-
»w>. vasos sanguirteos, nervtos y una envoSura externa, que esUn cons-
trtudos por tejjdos denvados del mesodermo y del eciodeimo.
M \ \ v - Endodermo
\ x Mesodermo
— EcSodormo
Embxton hospedador E ta p a s d e l d e sa rro llo del em brion
hu m ano

Los patrones bdsicos d c desarrdlo son nottWemence seme>antes

Embrton
induetoo
Vneto
R f. *2-II. IXM KIM IN TO D t SH V A SN Y MANCOID. fa) 3 totto dow/dd
VeOX&ode j> rctoto?Oravftos?j^Tom (fropzfr& t (b)3btio& rK dt*r-
»*> itfx t b fcrmocton* in rcsunfc M sjyo-a a W rfs dda d t ) trpto ry fr» »
se ^ *d rm v d d r< rt^ d /o * k :g a & jo c & i ft) ‘ neOda cue *>osp* d
Oatm to. s tk trw <to coquTOrdreaveana rrtm n a ra , (d) wpro tx r in am-
U&doUe
En m s y mamlferos ensre un eq u r.ien te funoonal a l tofcuodorsal del
btosioporo. e l nodo dc Htrrtsen, uboado en d extreme anterior de to I-
nea prim tva, una estructura caractcrtsba d d iructo d e to gasautocton
en aves, reptiles y mamlferos (vOase fig. 42- 10a).
la aco in dd orgaraador de Spermann-Mangold es sdo una de las
muchas m tcracocnes entre tejdos que ocurren en e l desarrollo, por to
quc tambton se denomina ioducodn entortono'to ptimono.
en todos tos anim ales, en particular entre los vertebrados. Asi. tos estu-
dios apenm entatos sob'e d desarrofto de los enzos de mar, tos anft-
btcs. las eves y mamiferos -sobre todo en ratones- han provisto un
fundam erto sdido a nuestra comprenston del desanolto humano.
Sin embargo, d estudo de tos embrxxies humanos en to etapa pre­
via a to imptontaddn fue postolc con d adverxnienre, hace alrededcr de
dos dCcadas. d e las tSoacas de fccundebdn m rtro (F N ) para d trata-
m erao de to mfereSdad (v^asc cap. 41, la s ifc n o s de reproducodn asis-
txto). Cran pane de toque en to actnaItoad se ccnoceaccrca dd desarro-
So crrbnorw o provtene de tos obsen’adones reataades en tos centres
de fecundaodn asrsbda a to largo de todos estos acos
La v id a a n te s d e la Im p la n ta c id n
La fecundaoda como vm os cn d cap ltiio anterior, habcua'imen-
te ocurre en d mvduoo (o trompa de fatopto). En los onco dtos Sr-
gutomes, d embrton reakza su rrafe a o por d ovtoucSo y c«penmenta
v a r « Avrsiones hasta que esU Isto para ingresar en e l utero cn don­
de se puede prcduor to imptontecton.
En d estado dc tTtoruto. to compresrdn de tos cCtotos que se fue­
ron dn-dieodo dentro un espooo Im codo maxmiza tos ccntactos entre
sus membranas ptosntowas (com pactacton). Asi. se Afcrenoan dos
grupos de cCUas: unas pccas cdutos ntem as rodeo<tosper in grupo rna-
814 / S E C C I6 N 6 / E k * & d e to o / m e te

C u ad ro 4 2 - 1. D Kcfcnetaddn d c lo s lie s capa s cn tb th n o tio s
D if c r c n r i a c i o n
d e l M to d o rm o
i rxTP.Vifi
Liis vestojlas Opt»cas c
cegibn aw flo r dd era
iXlfltO l*f* UIX: Vi 'AT4Z
con d ectoddm o ep>i
dcfirtoSc.cn urw terse
D ife r c n t ia c io n
d e l m eso d erm o
r*?ur<i{. 14 bfc
a c a d a
ia s :
i ;v.f
i
- A -O IIIW
. WS ICHM
roesooef mo intern1 -
gdoadas vtosccod
V repcodr x t o r . F I n »
a tos ten tosconect s s v a ia
una esnuctura
posterior de! tubo
■terrordrr-vTdto
■tab, d
- LiK g ft d tubo'
iperfiae dcr-v.
futures neuronas
r profch&XKries
S"ti'jw . p a ih 'iitc *
a los todos d c to
f e m v jc iJ n . E n d
J I'J- e C tf.lX tO
este comieoza a
cnlc. d cfejlino.
lliK Y fr.:l
rip
lo c k >
as tormaran
— ■-
>x-n contrtauye
eulatura de la
yet de c fiiia s edem as Las cd jlas enem as ax fttm r,«i e i tro fob U sto
(d d gnego Pop**, "nutrO- C * pattopan cn to imptontadto d d ombridn
en to pored ufcrna y dartn crgen al ccrton la s cd tias dd irfieticr se de-
ncm nar m adzo o m asa c d u la r in tern a q je dart crgen a) embbOn
propiamente d&to y a tos memtranas excaembrwaraas: amntos,atorcoe
des y saco w tdno. la pnmera ditorerttodfin cdutor en d desarrdto de tos
mamferos se produce cuanrto se dstnguen tos WasJOmeras d d odotte-
to de to m aw cetotor inecma. En d m om erto dc fcrmeodn d d btostocdc,
d errbodn reefce d nombre <to N a ito d sto
Hada d tercet dia. tos btosttmeras ( ® ; todavto sen tt»-
pcceodales, es dedt son capaces de desatrofcrse y dar a ja lq iie r epo ce-
Iriar dd organrsmc, tal com o ooirre en d erizo de mac Sin embargo. en
los seres hunsnos tos cddas ptorden m tcepcfercafaijd en utas paces
dM sCnei
En un pm dpto. e! errbr>6n depende cxdusivam cntc d d control
g en ftco matemo y su desarrollo es sostenkto por proteinas. RNA. mi-
tocondnas y otros ccm pcnentes celulares pettenedentes a l cocito
('.'Case cap. 15, lo s ortgenes de la asrmetria del em bnCn). Pero ya en
d estadto d e 4 a 8 cdutos. se actrva to transcripcton en e l genoma
embnonario.
Estudtos reoentes han dem ostr*lo que to detenodn d d desarro­
llo embnonario que comunmcnte se obscn'a in vOro. tambton sc pro­
duce t o h v p . Sdto alrededcr dd SCf*> de tos embrtones fecuidartos t o
v«tro y que no presentan arvcmaVas cvdentes se desatrcflan hasta e i es­
tado de btostodsto; d resto detiene su desarrolo entre d estad c de
2 cdulas y rrtoruto. Esto puede deberse tanto a anomaSas acmcsdmi-
cas com o a to tofto en to acuvecton d d genoma embnonarto.
Ourame d pasaje dd embridn a trav*s de to com pa, to zona pdu-
cida se manbene otacta, to que m pidc to arfcieston d d crrbrton a la
pored de la trompa. Cuando d errbrton lega a l utero. se produce una
rotura en to zona petooda y as! d embridn puede adnwirse a la pared
uteiina, por to general durante d dto 6 del desarrdko. Cuando e l Wes-
toosto se libera d» s u zona peluckta antes de degar al utero. pueden
prcducirse embarazos ectdpbos (vtese cap. 41, recuadro 41-3). En to
figua 42-15 se resumen los even tos que oa*ren en d desartolto rem-
prano del embrton («> % 42-15).

D ile r e n c ia c lo n
d el endodenno
_n •—leW . .-VI onsnno
y digeyivo y d e -ear tos. En
e l extremo anterior d d arqjenterdn se ongiruh
fcolsas cndodtrrricas (fcolsas farlngeas) q ie
ernpujan totcrataiento hasta que se eracucntran
en e l ectodermo epid&m ico; fe e se p’-ega
hada adentro, to que produce una serie ce
sutcos sobre la su p o ficc d d embtido
(henoduras totageas). En los vertebrados
aeu&cos, d endodermo y e l ectodemao se
fuuoran y se fom a una perforocton. alrededor
d e to cual se desarrofcan tos fiam entos de las
fcrancutos En tos \ertcbradcs terrestrcs, -ndixtos
tos humanos. porciores de esas bdsas
erxtodfim iicas desarrcdan las trompas aodtivas.
tos amfgdalas, tos gttndutos paratiroidcs y d
tim o. D eirts de esta region se desarroJan tos
pulmones como evaginaciones sem ejantes q je
se bifurcan en dos sacos. Ttttovto mAs atrte,
evaginaoones de) intesdno prim itvo comienzan
a drfeenoarse en higodo, vesfcuto biltor y
pAncreas
Un "d iilo g o " e n tre dos org anism o s: la Im p lantacid n
El embrton hjm ano es endxrtootogicamenie a a \o a t*i antes de to
inptontaban Produce estrdgenos -que tienen un efecto toed scbre d
ervdcmetrto- y la hormone g onad otrafina co rttn ie a Hum ana (cono-
66a ccm o hC C ), que estm J a a l cuerpo kiteo d e manera que fe e ccn-
tn u c ptodxxndo cstrdgcnos y progestew a. Esta sececton eota la
menstnac»6n (vtase cap. 41, E sistema reproducer 5emenk*3 de tos
mamiferos), d desprendmiento de to capa mAs externa de tej*do uten-
n o En to mayorto de tos pruebas de embarazo se detectan nvdes de
hCG en to sangre o en to orina matemas. Con d desarrdto de antxuer-
pos rrooodorvsles contra to hCG, y rfaposrtrros comeroales, e s te prue-
bos resrA ai en to actuaktod cada vez mAs scfebles, rtpxtos y corAsblcs
Lo mpfonadOn cs un proceso unco que requtorc in ‘M k x p ' en­
tre dos otgontsmos con d fm rte dottddn rtnunotigKO y gon&Ka d
em bn&i y la mod/e. ftjed e ocumr enffe b s dfos 6 y 10 despots de to
om bodn y sctom &te en ese pertxto d trc/obbsto puede oshem e y
luego tria d / d endometno. Poe esta reaVx ta m pfcniaton tnpAco uno
sinaonuxtddn preosa enoe d desaeroBo d d bhsxosto y la recep&ndad
uienoa.
 C apitulo 4 2 :9 desarrc<Jo e n trio n a rio / 815

f i» 42-M.HUM IKO S ISTADIOS D U IM SttO N HUMANO NORMAL V o d eh sx c Q jt m featfentaM In dfjnos < xavm kr, etM a i? srpam
(itogra&sd rtrrM n m es r fc <J*dmO U s M ax W tfU n 0f to& o (M b (et w fc rty c * cte c& to y * n pt* m utato d * e»f*> w i «/r k tfew o fc? i
t*rr*»K*#r©ras
ertfnCW "0 * horo m vto io Asi in « fc fe todnto pxdro s W moawrtn dexm

1 - 0 ombodn se dvtde 3- Los cuatro Dbtsl&ncros so dviden y dan

pot mitosis ocfo W .'ulas todpowoOales do iguai tamaAo
qoe fxorao pe»0o<9n su toOpoWndaftdad

4- & ombridn ingrosa en a l ulero y

S M ia fy a i ap eua|PQ
a lc a n a et estado de mOnria. Los
Wast6mefos so componxwidentro do
Oociio la zooa potocida y so dtoroodan en el
troiobtasto y la m a a cekilar interna
que on^nara at errfcrton. So forma la
cavidad de<Nastocefo Uena de Ikjjtdo

fig . 42~tS. D tS A tH O U O IM S R I0 N A R I0 HUMANO D f S D f I A U C U N D A O O N HASTA I A IM M AN TA C ltN .


EpfctastoA
Hfpobiasto
Baslo cd o Troloblasio
n c . n i t IM M AH tA C lfa D I UN IM S ttM HUMAMO IM S ! ID S DIAS 7
Y il utom surosernxcdrsufldfto
ftwntoOW C a r^ b *w to ra o frw to o # ^ < k b s < & A x M t(M *x n cc *
b H tid a dd fpnto tam o Ib lla ttmera wptgocO) df c& ta deroo de torrao
ctM crr*ffnc1vrvdh&eitoto.nrM r-fl?«< M X6ietKutrtoir> acoc> odtct'
La implantocton se infoa p a la apo&bOn ertre las cd d as del tro-
foWasto y d endonveaw sin una conextoo ersre ambos. A confcnuaodn
sc produce una adhesdn mas fame y. finaVnenie. ocurre la nvavdn
rforante la coal d trofobbao proMera y penetra a travte dd eptfefco cn-
<torr«trial ‘hund^ndose’ en d utero.
Cuando d embridn penetra en los tciidos dd endomedio. es ro-
deads por vasos sanguineos rccos y por la sangre flena de nutnentes
qoe escapa de dtos; cn este m om enta la sangre matema entra en
contacto d reoo con d oofobasto embncnario, d coal desanolla pro
tongactones que mvaden e l Q fW uterino y se transforman. asi. en el
com ponent ectoddm ico d d cooon ; ® fig a ; - ; 6 )
Sa co v ite lin o . am n io s, co rio n y a la n to id e s: las
m em branas ex lracm b rio n arias
A l implantarse e l embridn humano, com ieuan a desanoHarse las
membranas earaem bnonanai £$tas tienen sim ilitudes y diferendas in-
teresantes respecto d e las membranas presences cn d desandlo de las
aves y tos repdes. El saco Vtbino. que se desarrcfla primero. rw oene
wtelo. Esto carcnoa de V td o consbtuye un catoder evr&mvo seojrvda-
no. Los m oiotrem as producer huevos con Vtelo. Los marsuprales taro
bKn prodocen huevos con wtelo. pero dste se descatu en la pnmera
segm entaodn Los mamlferos placemanos producer huevos sm Vtdo;
sin embargo, persiste una notable cavidad dorde 'dcberta estor" d V-
:d o - d saco vitelno- y la segm entacdn y las m igratione cdulares dc
la gastruiaadn ocutren com o s* d V td o aun estuVese a ll La pnmera
segregactoo de cduias dentro d c la masa celular interna forma d K p o
tta s io : TrotoOasio I \
laguna iroiob ttstca Cavtdad
HipoOlnifo BastooM o (aporte de sangre matema) amnttoca
W a d i pftteto <** avorne x tia la cduka « * pmeordn 0/vfrdxferu emfinckn.
K )lJrrtra tom . dd rpO M s? x dev'endt d tOydt'tro arrrt& xo <uf O tw k* to
coddodamftta. d 9 o W t a » »* * * c w x f c y t o - m s n * I ^ j o x k (d)Mbps/a
tC tta r tX o c & te v a a K r v jr x ttd tk 'T ^ B r r -ty te r r c m o m & m y c
icrxtvoofom crdsacortdM
btosto. Las cduias que lo ccnforman rcvisten la caVdad blastocdka y
forman d cndodcrmo dd saco VteHno. Como en los emfcbcoes de las
avcs, estas cduias no fotm arin pane d d nuevo orgamsmo. P a sobre
d hipoblasto se encuentra una capa de cduias: d epiblasx> que con-
tiene todas las cduias que generator al verdadero em tndo, sim ilar a lo
que ocurre coo d epiblasto de las aves
Dentro d d eprbbsto se forma una pequcAa caVdad. A B se forma
la segunda membrana cxtraem tcicnaria, d amnios, que encenato la ca-
Vdad amntooca. Como en las aves. la caVdad amndbea esto Jena de
un llquido salino - d liq u ld o a m n lo tic o - p a lo que e l embridn se
desarrolla en un m edio acuosa
La tercera membrana, d concn, es una combinobdr. de cduias dd
trofob’e sto y del mesodermo cCraembnoneno que crecc a partr
d d prcpio cm brdn. 0 conon represent la pwefon embrionaria de la
placenta y le permite a l feto tcm ar oxigeno y rvjerientes de la madre.
Tambdn produce hormcnas que ayudan a reterwr d embridn en d ute-
rc y regdadaes de la respuesta mrrxmrtaha qoe ewtan d re d w o ma-
temo del embridn. Alrededor d d dis 14 c a r- ro a n a formarse las ve-
llo s ld a d e s c o rio n ic a s que conssitucjn la p la c e n ta madura.
En tos seres humanos y cn otros mamlferos. la alantoides se ong>-
na d d saco vtfdm o airededa dd c ia 16 del besarrbto. En estos aga-
nnmos, tos dcsechos m etabdlcos se transponan en forma de urea y
amonlaco a l tcrrente sangjlneo mafemo. a dferervba d e to que ocurre
en las a ^ s . en las que son almacenados en forma de 4odo urxo En
tos mamlferos. en general d tamafto de !a alantordes depende de la
eddenca ccn la que los desechos neogenados poeden ser diminedos
p a la ptocenu. Pw este motrvo. en d hum aro. esta membrana e s un

Vena Artera
urrOdcal umbfltoal E spado r«no de
sangre matema
Conton
urrbiltoal
Embtidn
Cavtoad
amnieoca
Amnios
saco vestigial mientras qoe. pot ejempto, cn d cerdo, en d o ral tos de-
sechos nitrcgenados se aaim utoa es un Crgano irrportante y de gran
tamafto.
U n sitio d e in tercam b io e n tre la m adre y e l em bridn:
la p lacenta
En tos mamReros, la implantscton del embrton y e l desarrolto de la
placenta sen requsnos escnoales para e l dcsarroto feotog^co normal
d d few . la s veltosidades cortonicas ococgan una enorme superfioe de
mtweambto y alcanzan una superfioe aprcom adi de 14 m2 cn la pla­
centa a l final del embaraxo. semejante a la d d ntestino de un aduho.
Haoa e l fin d de la terceta semana despots de la fecundacton. la
placenta cub-e d 20*> dd utero Es una masa discotde de te^do es-
porjoso a travfc de la cual se producen todos tos mtercambos entre la
madre y d embrton. La placenta se forma pot las mteracetones de un
tejido rratemo -el erxtometrto- con e l conon cxtracmbctooano y esti
ricam ente m gada pot ambos. Sin embargo, tos sistemas drculatortos
ecraem briorvsrics y matemo no estin conectados de manera dtccta
( €> H ^ 1 7 / , de medo que las cd u lassar^ jin easd eia madre y del
embrton no sc mexdan. la s m ol&idas. toduldOJ tos nutnentes (ami-
noiodos, glucosa. vitam inas), los anbeuerpos y d O j.s e dfcnden des­
de d torrente sangulneo matemo. a tra.«s d d tejd o pl*ce«ano, a tos
vasos sangutoeos qoe las lleva al embrton.
Oe un modo semejante. d CO-, la urea y otros ptcductos de de-
secho dd embrton pasan desde la placenta a l tonem e sangulneo ma­
temo y scn llevados a tos puimpnes y a tos nftcnes de la madre don­
de firva'mente se elm nan.
Algunas sustandas tdocas, como d alcohol, d mercunoy d teto-
ro. airavesan fSalm erte Is placenta. Tambifrn to hacen algunas drogas,
ccm o tos opiiceos, y numerosos medicamentos com o tos barbituricos,
C a p ilu lo 4 2 :0 d c a rro lo em bnotw rio / 817
n t.ti- n iA P iA C iN iA .!s » a g o rc a fls w fr,fic u c / H u t
g e ry j.t o i n x r o f f a y c / m m X e r c * s i f f W a f't e a o r r iO r h r w g
d r y e t an trrin y a to & * * « * ,torm'r*B Q J fO iv k n a I
TVJrtOV OCUTf2(J 5 I
M id e p te * cuedrm jrto)cfasucdlW ro IMoret<jue * hs
byak,k Tvktaxfr, d cmtwSi« n>a ntrpevkrte »w
CA|i>ejaiu| p jn ?u
oyf a >MW D'* to "» * e W r7pkxex&)p jt * oarrre ve
bs<ta 6 y o*utoWVipo*x» end cued ixib-
Naco p u r* a t*m e f r» o * d rriarxtno D a * b ptxrrta
if tfO /fO v iwnemm vrh X M ia c v * * a *y3 vn x i. le
vx p r cue f-ra;a re « w o s * k plectntt p v ie * dc mmAco
a n a * lo a ttn e item a A to ft * h Offystoto r m & * &
pvolo sa tyrr ttr n n * la tec/oarred> irr< v& h*r*aiert :.
ta vAibla, 0 ,, ague y x k i cueposn o tovsv> intofcd * s *
la s e p t * b r a te BCOt y k i d a v fa ne-cgmoJr- Onoto
o is plocerM pc/ tosortfna umWeote poor o k vr/pr * b
mode fd. lo frce m a e iV ja v a itftvc te rrtn C tiy a . o»
m e m o , i v X p e r t * r t v * a & i o y i u \ * < W * '> X r i » i B f r t n *
< /xa?Js"tp af< t3 & * !> * & B to rY rtjrtrtffifstctH i*
*!6 ra< rtfourru& 7 0 fr> k;*9 SO *Brtaoh i!asTf*
tos diurCttoos y los anttotoKos Aunque la placenta tedncamente pre-
ven e d pasaje de miaoorganismos desde la madre a l few , atpjnos
poeden prcnocar enfermedades en d feto, entre e te . siflis, toxcplas-
mosrs y patodsmo. lo s vru s como e l d d herpes, d H IV y d de la he-
patiw atraviesan la placenta con faciidad y tambton poeden caosar le-
stones graves cn c l feto.
La presenoa del few rcpresema una importance demanda adoo-
nal de O j y nutnentes pa-a la madre. En mpoesSa a esw, d volumen
sangulneo matemo se increm ents; so apetito aumento al igual qoe la
absorciin de cettos notriemes. como d caloo y e l hierro A pattr de
este rrotrento d d desarrcflo y fasta e l nadmiento. d embrton perma-
rcce unido cn forma seguta a la placenta pot m edo del cordon um­
b ilica l v ficta librem ente en su saco de llquido amniflttoo.
Desde U penpectva dd s rstc m a inmunrtano de la msdre. d com-
ponente coriCnico de la p la c e n ta es un tejtoo o o afto Ccm o ta l poede
generar una respuesta inmonttana m c d ia d a por c d o l a s (v C a se cap 40.
lo s Bnfoctos T y ia inmunidad m e d a d a por c d u la s ) . Cuando e s t o ocu­
rre P o e d e provocar u n abotto espcntineo. Sin embargo, en la m ayedj
de tos e m b a 'a x o s . no hay respuesta inmunitaha a tos t e jd o s embricna-
rtos debrdo a <?j c c c u r c u n a su p resto n tfimunnana sdectrva que per-
rrvte q u e e i embrton s e d e s a r o * e sm d a f o . a l m am o aempo que se
m anteoe una proteccton compieta de la m a d r e y d d embrton contra
agentes mfecoosos.
A m cdida qoe la placenta madura, comenxa a ptoduot grandes
cantkledcs de esodgenos y progestetorva ( ® fig 42-18 J. Hada d final
d d tercer mes d d embaraxo. la placenta reemplaxa pot completo al
cuerpo l« e o como fuentc productota dc esias hormonas. E l conon pro­
duce hCG a nrreles m uy bajos y d cuerpo IC Ico findm ente se degene­
ra. Se sip one que muchos de tos abortos que ocurren en d tercer mes
sen d resuSado de la degeneractoo del cuerpo lOteo. antes de que la
8 )8 / S E C C I O N 6 / Btologto<Jebs arxrroles
placenta produrca rivd cs adecuados de horrronas pa.*a rrvantener d em-
barazo. Otra horrrorv! secretada p x la placenta « la ham ona todogero
placem an* qoe se Ibera a la sangre matems desde la sem anj 5 de em-
barazo. Esta hormona regula e l m etabdsm o insermedo en la madrc y
auoenta la dnponbildad d e glucosa y am iroAddos para e l feto. La
fuente pnndpdtfc todas tos homvxvasptocentarias esto capa trofobAs-
tica dc la placenta. En d momontc d d parto. la placenta se despeende
de la pared uterina y, unos 30 minutos despots, es expubada.
C recim ien to y tra n sfo rm a tio n : e l d e sa rro llo fe ta l
En le figure 42-19 se sedalen los pm opdes eventos dd pcmcrtn-
m estre d d deserroto humano, ctapa cn la cual d emtxidn <nxe lenta-
m entc con rcspecto a l trofcbtosto ( <e> % 4 2 -*> lo s ptimeros dos
m eses son d pedodo mAs sensfcle en cuanto a la a g e n d a de los fac­
to rs extemos. ya que en esc lapso se forman todos los drganos y sis-
tem as prodpdes. Per e sa razdn. la mayor parte de las malformaocncs
congdmcas sen e l resdtedo del contacto de la madrc. do-ante esc pe-
rfado, con egentes extemos capaces d e m odfcar d proceso de desa-
rroto (ogenres ttroM gcnm ) ( Q j rccuad-o 42-2. Su sro o d cs te'ctige-
no$y PC- cjcm plo, s to madre ingiere O eitas sustanoas ern e las sema-
nas 4 y 5, cfes poeden pertixbar d curso normal de los aoomeorraer-
tos y dar por resultado anorm aldades de los miembros, los qoe ncio-
so pueden quedar reduodos a sim ples rudm entos
Las m fecoor.es tam brfn pueden afectar d desarrollo d d cm tnfin.
La ni>dola es una enfermedad muy Icvc en niflos y adotos. Sin embar­
go, cuarxto la conaac una mojec que se encuentra entre las semanas
4 y I I d d embararo, pucdc tener cfectosdartm ossolxe la formacton
d d cora/On, e l cristain o dd ojo, e l ofdo mcemo y e l cerebro d d feto.
lo s Organos afectados dependen dd m om erto exacto en d que ocu­
rre la irdeccdn en retoodn ccn d desarrollo emboonano.
En d segundo trm estre. los nw m to rto s d d feto sc haccn cfcvtos
para la madre. Durante d cuano mes, d csqudcto 6sco esto fomvAn-
dose. B cuerpo, que m de a'rrdcdor dc 14 centim etres de largo y pe-
sa mas o menos 1 15 gramos, comicnza a recubnrse con una envocu-
ra caseosa protectora Hacto d final d d qumto mes. bene p d a en to ca­
beza y en tos cejas, y su cuerpo estA oibierto con un ueBo difuso y sua­
ve. Su corarOn late entre 120 y 160 veces por minute
Durante d sexto mes, mide entre 20 y 23 centm etros y pcsa crv
tre 500 y 820 gramos. Su p d es re«a y regosa; to cubtena caseosa dd
cuerpo, que ayuba a protege* a l feto contra tos abrasxxies, es abundan-
te y los rdlcios son m is vigocosos En d « e s tn o hay una masa de cfr
W as muertas y b fe. d m ecm o. que perm anece a> hasta despuds <3d
nabrrkecto.
Haoa d final d d sexto mes, d feto puede scfcrcvW fucna d d csjer-
po de la madre, aunque ptobabomcn.ee sd o ccn ayuda respxratcda en
una incubodara Pero ensten multiples nesgos ya que, aunque funco-
rcn varios sistemas de drganos, d aparato respiratcdo y d sistema ner-
"c s o centra! no se han desarrcflado lo sufidente y aun no se ha esta-
blcddo la coordinaddn entre am bos.
Durante d utorro trm estre. e l feto ooem enta su tom aVi y su pe­
so, habtualm ente su tamaf© se duplies cn los Otimos dcs meses. Nu­
merosos estudos han demostrado que, durante este perfodo, to inges-
a in de proteinas pot parte dc to madre es de importanoa crioca para
que d nrflo puede tograr un desarrollo com plete dd cerebro, ya que se
forman mochas ccncixx-.es nervosas y d numero de e d iia s cerebra-
les aum cnta a gran vdocxJad. En d sCpc-mo mes pueden regisaarse
ondas cerebrales a tras«s d d abdxnen de to madre prcnementes dc to
Gorcxfotrofna ccrfonca
Proqesterona
Moses dospuAs d d comtomo
do la ultima monstruadbn
R f . 4 2 - n . M V lt lS M O K M O N A U S D U K A N T 1 IIIM B A K A IO . :.V^te * e
rro rs^ ^ tirv v u - tL riW rln T v
ta a o fos'>vdBAenw^t»rxxi9re*w»)*B(c»xm > Socenes*eaalit»’.''«sv8
corteza cerebral dd feto. Al finalize: d noveno ires, d peso dd feto cs
de 3 a 3,4 kg y su fongitud cs dc cntrc 48 y 52 cm
En d trarscurso dd ultimo mes dc en*arazo, d feto hab»tualmen-
te cmpcza a edqmrir anKuerpos de su madre, proceso que contirxia
despuAs del naomiento a tra-^s de to leche matema. Los anocuetpos,
molrfcutos demasiado grandes como para rfcfundirse a travfs de to pla­
centa, se transnVten per transpose a a w altamente sdecovo, pero to
inmunidad que confieren sdlo es tempcraL Uno o dos meses despu*s
dd nacimiento. los anocuerpos matemos serAn reemplazedos en forma
gradual por los etoorados pcx d sistema inmunfeario dd feto. Durante
d ultimo mes de em bowo. tovetoddad de oedmienro ccmienza a ha-
cerse mAs lenta
Com ienzo de in d ep en d en d a m adre-hijo: e l n ao m ien to
La fecha de parto se calcuto en aprcoxnadamcntc 266 dtos dcs-
puts de to concepbdn (o fecundaodn) o 290 <fas despuAs dd co­
mienzo dd u5mo pedodo menstrual. En raras ocasiores nacen bebAs
cn to fecha cakutoda. pero en to gran mayorla de tos casos nacen du­
rante las dos semanas antenores o poswnctes a esa fecha.
B pano se drvxfe en ires ecapas y es deseiKadenado por sedalcs
hormonales y mecArxas. La retoodn enfre pmgestcrorv) y esodgcnos
es d factor hormonal determ inate de los arontcdrrientos dd parto.
la progcstcrona inhibe las contraccfoncs uterinas y los estrdgenos las
cstmuton. Haoa d final dd tercet trimesae, la retoodn esedgeno-pro-
gesterona se incftna a favor de los eszrdgenos.
Por otra parte, el feto, ci/yo creomiento ya es completo, si ha :o-
tado acomodarvdo su cabeza hacto abajo, toca con to cabeza d cue-
llo utermo. Este esdmufo mecAnco aumenta to libcraodn dc oxitoo-
na, una hormona secretada por to h'pdfeis dc to madre (vAase osp.
34, La neurchipdfisn) quc cstimuto tambifn to contracddn del Otero,
lo que a su vcz causa mAs presidn sobre el cueilo y hace que to hi-
pdfisis libere mAs oxitocina Este circuito de retroalmentaOdn positiva

S u s ta n c ia s te ra to g rn a i
(al
/*
n * 42-n . r a w o ft m m t n m ts m o ti D tu ito u o m u hu-
MANO. M I« M n » d rto o jn e w m rfrm bxucw * 10n frw rn *la rg o Puc
Omxne a/< trttn m daurota. m orx d ndoto <kto mom r ato bryo 0
toco ttd rn te cuede obuna tn b ponr u & n r (b/ itn im wnxnn d e n v o i
to cro fcta to rjm*/*ewifrta>pW«*>m)baMdtf<y/n«><oy8/<<»wd«i*v
>zr d p id r m t e B < fn t* o rcnttOo a a n f d o y te «M " /n}» dnorotote 6 ot*
& i t * o t c u o t n b r r & c M t n n o l a d /*><>*> Se A r n t a m o fc p fc p iw d ft o A d
aumenta enormemeree Us coroacoones ulennas durante d trabayo
departo.
la pnmera cta p * de diataodn. que per to Nabftud d o a e n w 2 y
16 hcras, conenza con d raoo d e U s c c rca a x n e s d d usero y Snafr-
za a n U dtaaoCn corp»et» o apetaxa d d a d o d d daero En d CD-
nenzo. U s ccroacoones utennas o o m n a rw rvato i de m os 15 a
20 m in jo s y son 'eUovam eree su m s. H aoa d End d d pertodo de d-
Ueoodrv U s contracoones io n mAs tom es y se presentan cada m o 0
dos m n u to i En este memento, la apertura d d cueflo es de m os
10 cendnw os. En esta etapa sude produone U rotua dd saco arm dfr
co <2 mtx#n U m ad: tid sa dc aguas'). con to
C ap ftu lo 4 2 : B desamotO e m b rcru ro / 819
mm
b a ra to o bUtttROd
D e a t modo ariar.
to n p o so in a rayos * en rkw s que no afedartana
m addto r» a m fd o de n v*cr Um iAo pu c d e ptxiucx aocrm ^dides
(wm anerfes a se a p ta n a ?etos m « a d w . lempranos de s i desanofla
3 consume n ttw d e afcohol tdbxo y opiAccos trntbAn a l e r t i to ogs-
nog*n«fi normal, las mujnes akobdkjs con frecuencb abortos
© p o rtico s durante d pnmer tnm nac
O *dr»> cn^notaarw n W A A **»a*ew *4 r> *ttd > n vm m a d vtro -
(tm rtatanm tt grvde. ua ow ortocoi w> dmanm* fiu w a t a *<*8 d?ta
/t o x » y * t a a w n » i d s a io t o t o p » y » / W fa m o * (b < »tj« y ta
Aftpxta lu fd rp u to aUn K aohW i yw $udr rorota d ra w ta wparnto iw
/tw o Savdtoun&*co{gueav>f<»dAtaay>*>Akw»«aanc««uw«ooytfa
c a re
la segurxla eeapa. o «ap a de e tp jb rfrv d aa entre 2 y 6 0 mmu-
ta s Com W na con la dfataadn com pUu d d cudto y U apanoln d e la
cabeza d d bebA en d o tto dd Ceero. tamada (o o x x tti la s ccn-
traccones de esza etapa d « n 50 a 90 le^ rtd o s y es»An separadas erv
se v per rtervatos de m o o dos m nuo»
la s e ra a etapa. o etapa placem an* ccm enza cm edatam erae
desptAs d d nacnw n ftj d d bebA. UmbtAn rrp lc a ancaco ones dd
jtero y to expriston de Iq u d o sangre y Analm erte de U placenta co rv
pleta ccn d corddn m btfceal u n d o Esta etape tambiAn se dencm na
posnaomiento. Ftostenormeote. cononrlan profcoAndose contracoo
de iqutoos. ncs ita rn a s menores que ayudan a (keener d fluosangurteo y a que
820 / SECCION • / fcatopfadftoaimofcs
d Otero ccrrxence • f t » n » » su um tho y estado prevos al ero-
barazo.
B beb* emerge desde d enoerro cMdo y protecror en el q je ha­
bit estado nuotoo y pid o oecer dsaree 9 meses. B ccrddn um tfcal
- h e n ese momenro su cuerda sahovtoas- se p ro y se c m rme-
dacamerce desputs dd pano B icynanro festcrot se seo. cae a tos
» c o s dtos y queda It marca de ongar\ d orrW go B beb* fcxa con su
prm er afcenro. ccmenza a rosprir con wgiiartoad y. asi se n o t su
eastenoa ndependeme • Eg 42-20).
Epflogo
(Coindo conxenza una vtoa humana peroailar? (Cuando d es-
pennatozodc se encuentra con d oodto? (Cuando el embrton se
En sintesis
S e f o r m a d d g o t o : to le o n t o a c M a
L la s concnfcuocnes d d oooto y d esperrrjcozode a l cgoto sen
devguales. E l o o c » aoorta la mayor parte d d otopiasiro (<xc
en nutnertes), rtoosoma*. rrPN A y rrvtoaxtona B espem ao-
zotoe stoo apcrta su nOdao fupfctoe y in o d e sus certridcs.
q je torm ari d cerftoscm a d d cgoro y g u ari las p o w ro c s d-
v-sicnes mtoJbcas
2. En tos ven eb rate. d nperm aBszode p n x x a la recrgarvzaoCn
d d dBplesm a d d o o a » y se estabtecen asi la sm eeia y tos exes
corpore'esdd embrton La dstrtruodn desrgud de los nutnente
y tos faaores caopl*sm *>a» en d otcplasm a d d oooto esable-
cen las ccndoonei para la determ nacton. la dferenow dn y la
transform* en un feto? (Cuando d b e t* se hace viable como una en-
tided ndeperxkente? En on senodo evotuavo, rvnguno de esros he-
dtos marca d corrienzo de la vida La vtoa comenzO hace m is de
3.000 mdones de aAos y desde erconces se transmieto de cvga^s-
mo a ap n Sm a. generaodn tres generacton. hasta d presence y se
p ro^ aa haoa d fu *i« . m *s a«4 de to flue I* meree hunana pueda
evuorar Cada nuevo organismo e i asl. in paoopame terrpcral en
d hdo contmuo de la vtoa D d memo modo to es cada esperm a»
zotoe. cada oocso y. de hecho -en oeno senctoo-. cada c d Ja w a
Sm embargo, cada rtontouo es una combmecton umca de Serenda y
expenencto que >amis podri repetnse y que. por to tanto. es irreem-
plazable Pero desde la perspective de la contmutoad btotogtoa. una
vida humana no dura m is que d pestaheo de un pirpado
m orfogdvtse que ocurrrin m is tarde la zcna n a en rutnentes
se dencm zia hem isfcro vegcta. la que es pebre en vteto, he-
fTVS^TO iWT>jl
J. M e A a rte d p ro c e s o d e s e g m e n ta o b n . rrp tc a una s e r e de
d vscr« m e fe c a s , d e m b r to n s e ffmsfcama e n un c r g a w c
rrn A o W a r la mOroto es d e r r b r t o n te m p r a n o q j e c a r e e r d e
c a v t o a d « t e m » A m e d d e q u e la s c d U a s s e d stoen. s e ta m id
t t e t o c d e . u n a c a v t o a d l e n a d e iq u d o ; e n e s t a e a p a . d c r>
t r t o n s e d e r c m n a U is t U a y s u s c d u la s . b t o s K V n e r c
*. B oatton de segmereaodn depcrtoe d e to cantidad y de to dfstv
bucton d e tos nutnentes en d oooto fn tos embrtooes con po-
co vfleto (enzo de m ar), la segmentacton es i/vform e. abarca d

En sin te sis ( C o n t )
embndo cntcro y forma cdutos de tam afto similar. 0 resu&aCo es
urn fctostuto hueca. Kxrrrada per una sola capa cdutor. S i ia can-
bdad de viteto es m ayor (anfifcsos), la dvisfon dd huevo es deo-
gual y las cduias d d hemisfcho vegetal resultan mAs grandes.
lo s huevos de las aves, lo s paces y los reptiles tienen una gran
cantidad de vitdo que im pide la segm entaoSr d d huevo Sdto
sc d v d c una capa delgada en la parte supencr dd vitdo y pro­
duce d btoslodisco. una bUstuto con forma de rombo. Los ma­
m lferos rrooM em as tam bidi sc desarroilan a paror d e un btos-
todisco.
r m f c l r M l I n « w plan corporal: la gastretodbn
5. E l proceso de gastmtoodn produce tres capas embnonanas: d
cndodcrmo, d mesodermo y d ectodermo. En d erira de mar,
este proceso com ienra ccn la irTvag-naodn d e las cdutos del po­
lo vegetal que se m ucven haoa d poto animal. Estas cdutos for­
man una cav/dad nueva: d arquerv.erbn. que cog.nyA d tubo d-
gcstivo. Su abertura en d polo vegetal es d biastoporo. que da-
to origen al ano d d attend En e l poto cpuesto se forma la fcoca
6. En los anffcios. la gasbutoddo se in o a en d futuro lado dorsal
del em briaa cuando un grupo d c c d rte nvgra d intero r de la
btostuto. Este mcviT-ento forma una hctxfidura. e l tobo dorsal
d d biastoporo. A medida qoe las cduias jran w n . forman las pa­
rades d d arquenterdn y desp'azan a l blasttxde hasta que desa-
parece. E l labio dorsal se © panda lateralmente; forma Sos labios
laterales y un labio ventral que da lugar a l W asKporo conpfoo
H aoa d fin d de La gastnjlaodn, a p artr de una ra ra dd meso­
dermo dosa's sc fom a la notoconia E l ectodermo neural ong-
na e l tubo neural que dato Ihjga al eocdalo y a la mfedula espi-
nal. Casi eJ mismo tem po. dos 'cm tas' dc mesodermo a cada la­
do de a rotocada se coodensan y se separan pora fctm ar los
sorrotos, estructuras que ongmaton las vdtebras y tos musculos
esquddicos. En d mesodermo se forma d ceicm a o cavidad
ccrpcral Asi qucdan estob'ecdas las prnopbes caraaeristcas
d d a n fb o
X En los em bnor.es d e las © es. d btostodsco se establece sobre
un gran voNjmen d e vtd o . En la superfioe d d blastodisco apa-
rece la llnea primicva. m a linea visible, anitoga a un Wastoporo
atorgadu, caraaerfstica d e la gastruladdn de las aves. tos rapdes
y tos mamlferos A tra vtt d e esta fenea, los p re cu rso r endodd-
mrcos y mesoddm<os m gian a l in ten a del embndn.
«. B huevo amniota fue una de las ovactertocas m is enpoctantes
en d ecto de lo s vertebrados porque, a l contcner su propla re-
serva de agua. pem ved la independence del m cdw acuflbco FI
agua esto contenida en cuaao membranas d e oigen em booia
rio: e l saco vitdino, to atontoides. e l corion y e l amntos. Las cdto-
las d d saco vitctora digieren d vitdo; sus vasos sanguceos lie-
van alimento d embndn. E l amnios detcrmina un espaoo lleno
de Fqudo. la o vld ac amnidftca. que rodea al embndn, eata su
desecaodn y to protege de danos mecAnicos y tfrm cos. La
membrana mAs ©tema, e l corbn. todea a todas tos dcm is y pet-
mite d ntcrcam bo gaseoso. En los m am Jeros bene funoones
endocn'nas, inmumtanas. nutntivas y respirstotas. La alarcddes
C ap itu lo 42: E (te s a n Jo en b n o n an o / 821
aam u la su sa rca s dc desecba En tos aves y los repttes, tos de-
sechos rotrogenados se corvestcn en AcnJo unco, que es msolu-
tfe en agua y poco tdtoco
U in te ra cd o o d e lo s te jid o s
9. La pctenca&dad de desarrolto de muchos tpos de cdutos sc
m itt dixante to gastiutoodn. E l desbno de estas cdutos depende
de las mteracoones entre diferenres te^dos. En los an'fcios. d pri­
mer tejdo que sc dfcraoua e s e l tobo dorsal d d blastopao. Las
cdutos dorsalcs d d hemisfcrio vegittd produced sdtoles quimt-
cas que actuan sobre d orgatozada dc Spcmann-Mengold. o r
eonjumo da cduias que em ite nuevas scba’e s dngxtos a otras
cdutos.
Los s tttro u s de dqsaoos: to orgaoogdiesis
ia l o s e m f c c io ie s d c t o d o s lo s v e rte b ra d o s s a t m u y s e m Q a n t e s e n
lo s e s t a d o s t e m p r a n o s d d d e s a n o ld . la s c a ra c tc d s tc a s p a rtx u -
L rre s d e d a s e , o r d e n y e s p e c ie a p a re c e n d u r a n t e d d e s a rrd lo ta r-
d fo El e c t c d e m x ) f a n v j to p d . el c e re b ro y ccia s e s tru cturas n e r •
v io s a s ; d e n d o d o r m o fo r m a e i t u b o d g e s tr .o . s u s g lA n duto s a r « -
»a s y d s is te m a r c s p v a f o r o ; d m c s o d e m -a fo r m a d te jid o c o -
n e c b ra . las c d iu to s s a n g u ln c a s . d c a a r d a d s a t e m a u r o g e tv a l
y la m a y o rla d e tos C rg a n o s m te m o s
tL La organogenesis e s la fbrmacton d e los sdtem as de drganos;
ocurre en tos ultim as etapas d d desarrdto, dcspote de to seg-
m entaodn y de la gastrutoOdn. Durante to organogdtew. tos te­
jidos pximarios formados djram.e to gastruladdn crccen y se difc-
renoan. Este prrxeso es esencialm ente d m sm o en todos los
vertebrados. N o hay nmgun sistema de drganosque dertve d e un
sd o tipo de tejdo.
Etapas d d d e sa rro llo d d e m b rio a b o n u o o
n . La primera difeteociaodct cdutor e n d desarrolto de tos m arr*r-
>os se produce cuando se dferenoan dos grupos de cduias en
to mdruto: unas pocas cdutos m terr*. raJeadas por un grupo
mayor de cdutos © terras. Estas cdutos extemas consMu,en el
trefebtosto, que pankcpa en to imptor'acton d d embndn en to
pared utetina y da ongen a l corion. 0 m eoro o "w sa cdutor in­
terna da origen a l embridn proptomcnte dicho y a tos membra­
nas cxtraanbnorvsnas. En e l m onento de la formaddn del btos-
tocde. d embridn reobe d nombre de btostocisto.
a La transcrpcidn dd genoma embnorvjrio se a d va en e i estado
de a 8 cdutos Durante d pasaje d d embrton a tra/ds de la
trompa de Falcpio. to aona pdtioda se m antiene ntacta y de es­
te m odo imprde to adhesidn del em bnM o to trcmpa Al Hegar d
utero, to rona peluoda se rompe y d embndn se adhere a to pa­
red utcraw. per lo general durante d dia 6 dd desarrobo.
W . La implantocodn rcqutere un 'cKSlogo' entre dos orgarnsmos con
diferenfe docaddn inrrunoldgka y gendtica: d embndn y to ma-
dre. Puede ocumr encre tos dtos 6 y 10 dcspodlde to mulacton
E l tiofcbtosto sdlo se puede adherr e invadr d endometrio du­
rante esc lapso. Este pro-teso impUca una sincrorazacdn prodsa
entre d desarrolto del btoscoctsto y to receptivdad utenoa. U im-
m / S E C C I O N • / B io lo g t d e b s a im o lt t
E n sin te sis ( C o n t .)
tim taodn se « o a por U aposodn entre tos rtfcia s d d trofoWe-
to y d endometno. sm una conenOn en&e lu cg a sc pro­
duce e ra a d w d n m fc feme y. faakneree. o o rre ta rsoston d
trcfobfes*> proMeca y penetra a b » * s d d cp od o ex fcm etn ii
‘H rtdfextose’ en d Oem
» la s merrbranas e»ttaem t*«nanas se desarroEan a l rrp lrrtx s e d
errb n O i 8 saco*M «> no bene v e e ta U pnmera segrega^Jnde
cOUas dentro d e la masa ceW at rtem a tam a d hpebtosw. So-
Ixe H hpoHasio se eneuentra d ep**asto. que corftene tos ceb-
tos q je generarAn at embndn Dentro dd epfctosto se Io n a d arrv
rros, que encerrari a ta c jm M amniOt<a. 0 conon. to porodn e r v
bnonara de to p lx m t* le pcrmne a lle to lom at origeno y nuswn-
tes d e to madre. produce hcem orv* q x - ayulan a rrten rr d cm-
brtor cn d Oteroy rpgutodxes de to respuesta onxinfaria qoe eA-
tan d rcdsazo nvyfcmo dd embnfln. Alrcdcdor d d dto 14 comien­
zan a fom uo* tos vdtosxlades condmcas que ccnstiturAn to pto-
centa madura. tn los seres humanos, to a laM odes es un saco ves-
Bgial q je se cngna akedcdor d d dto 16 dd desarrcflo.
H . La placenta e s ir a m asa 4scadedete»do esponjoso, que se for­
ma por to rte rx o d n entie d endometno y d coron extraemfcno-
nano A tr*.*K de to placenta se producen todos tos intercambtos
entre to madre y d embndn
IX lo s sstem as orartotonos extraerrbnonanos y matemo no estAn
ccnectados de manera drecta f s » arp ide que se mezden tos
c « ia s sarguneas de to m ade y d d em bnO i la s m otooJ-s se
cW rd en desde d tonente unguneo maeemo. a traxds d d tepio
pteertano. a tos wasos sangineos d d em teittt lo s cnodxxis de
desecho d d errbndn pasan desde to ptoeerta a l tirrenee sang>
n eod e to madre.
M. Desde to perspcctrva d d sntem i n m rean o de la madre. d conv
poneote conOraco de to ptocenu es * r teprto ertrafto y puede g e
nerar una respuesta rm u n tr* mediada por cdutos. S r etrbar-
go, en to mayorta de los embararos no hay respuesta mmuntana
a lostepdos embncnanos porqoe ocune una supreston rnmunta-
nasetoctrwi
C u estio nario
En 1924, Hans Sp enw n y M Je lAai g c i! pxbicaKn su Jrto io en
d q je preseccm su operm craa tn v « n u s g cp o de cd d as de
in e r tr m W rp»j no de rana y lo bwptorearcn a oba p are dd
m sm o crrbndn *1 dto sg aerte cb seiw cn q je tos ct*ia s » (ia r v
tadas haUan n o a to in nueso esbwo de smmsa ner^iso cered.
B icsuJw to ia * d desarroks de dos annutes sam eses a p a rr d*
tx«sdooT*nai.Spem anndcncxT»r»J'gn4> oagar»z»Ja’ atosce-
kias trasplantadas. pcaqje purdm detem nar un eje errtrenano.
En to acuialdad se sabe que de ese p ip o de ctid as s^gen dos es-
tiu a ira s to nrtoa»da y to pAaca d d piso d d tubo n e ird (que va a
l i CXxante tos pnmeros dos meses se toemm todos tos drgaros y
scstemas pm opdet tn d se g rd s tnmestre. tos O M n ie n tts
d d feto s * H icen obv*os para to tra d e tX « r* e d cuarto mes se
fcm »d e sq u e to « M a o td fn d d d q u ra srre sa p a rrc e p d o c r
la cabeza y tos ce>*s y d cuerpo esU cut»ef*s po- i r ^ 4 o dfaso
y s u * e En d sedo m e* to ^ d es re** y njgjsa. to cufcaera q je
protege a l M o contra tos a b rasa m es abcrdanee y los refoos
sen m is ugoroso* En d rte s tro h a y una masa de cdutos n u s-
tas y b fa, d m econo, que permanece a ll hasta despubs dd na-
am iento. En d ultim o tnmestre, d M o ncem enta su tamaOo y
su peso En d Oamcurso dd ultim o m es de embarazo. d feto
emp»cza a adqumr anticuerpos de la madre, proceso q je cootr-
rria desputs dd naomiento, a tiavCs de to leche matema. Duran­
te d ultimo m es de embarazo. to veloodad de cream ieM o d d fe­
to disminuye.
M . Para cakular to frxha probable del p *to . se cuentan 266 dtos a
partr de to conccpcton o 790 dtos despots d d comrenzo del ul­
tim o perfocto m enstrual E l parto es deserve,idenado por seftafes
hormonales y mecAmcas. Se divide en tres etapos: d e d b B b O i
de epuisidn y placem an* la reitdCm entre progesterone y estity
genos es d facttx hormonal determ nante de los asx teorn evtos
d d parto Xarrbrfn es erpcetante to acodn de to Qtfocma
21. U distaodn dixa entre 2 y 16 h c rj* com enza ccn d rxx> de
b s ccraacocnes d d utero y frvaAza con to dtoaodn corrpM a
d d cu e * ) lA enro d fnal d r rste prr«>>j se re n te d s-f
co am fO teo y d Iq acto ccnoene e s e»pete*to la o p cisid n
d d M o d r a e ro e 2 y 6 0 m n m Comenza con to dtoooCn
corrpAeta d d cuelto y to aparoOn d e to cabeza d d bebb (c o o v -
od n). la eupa placentan* com *nza m seAatam ente despufc
del naom tor*) d d b e M V n b d n im pka cxrtracocnes del Oe-
ro y la c q x W n dc »qj»do. sangre y to p toarta comptota con d
cordSn um bfeal luego, tos coneracoones utomas contm ian y
a»udan a detener d flufD sangulneo y a que e l utero retome a su
am aflo y estado prevros a l embarazo.
dar togar d sotema nervioso cmtra’) la aO H aain g#r*a curpto
u i papd p m cn ia l « s to tam acdn de tos e s s u ira s bAsias para
f l A M TC fc dH ffT 0 JfH SQftC hG&ychog, PKM
es d respcraabte de to fam aodn de to ptoca dd p»so y d e to n*>-
co d a Ene gen es ac*«<to por d froduos de c « geri tom aS:
rK Bfi. B ccnocrraene dd d d c a b balance d e saiak s q je rtn -
venen en d desanote entncnano h»A posb*e er*er«3« m e«r
cud es to fc ro ln d d orgarwadv. lo s op cnos sosamen que d es-
tudo de estos procesos podto o m ttja in a ‘m na de oro'. <A qjA
se debe esta afrm aodn?

Cuestionario (C ont.)
2 . Durante tos sigtos X V II y X V ill sufgieton dtsbntas teortos que totcn-
taban e q *ca r cdnvo so produce d desarrolto d e tos em btiones.
Ju ito a la s w ejas dtxtrovn aeacxxnstas. aparederon nuevas
ideas m ecanidstas. Los prcform istas, com o A nt& ne van Leeu­
w enhoek sostedan que to s cspcrm otozoides sen anim ales ccn v
pletam ente fotm ados (hcm O ncutos). q u c com ieozan a crecer
urvs v « que s e instaton en e l O tero O ttos irr.cstigadnres afitma-
ban q u c et arxm al com pletareente iorm ado se encucntra cn d
dvulo c m ida d desanoto cuando reobe d esdm uto d c to s es-
penrafozoidcs. O tros autores apoyaban h p d tesis epgeoetistas.
E l tOrm no epigAnesis habto d d o utitoado por prim era vez por Vtt-
Uiam H arvey y sign'Aca que d cm brfon rxfouiere su form s defiru-
tr.a d c m anera gradual m edante una suceston d e estados. a
partir d e un estad o in o a ) sim pte. Pierre M aupcrtuis scrtd d quc
!a hercncw s c debe transm it* por p a rtfa ia s que. proccdentes dd
padre y d e la m adrc. s c unen per afin d ad . Rdadone estas ideas
con e l corx ep to actual d a desarroikx
3 . En to s ratones, la capa externa d d csm alte d c tos d e n ie s e s fa-
bncada por e l te jd o e p ite te l pero la dentlna y d hucso son fa-
bricadcs por c l m csd vju im a (tejid o que deriva d e l m csoderm o).
fcn ausenoa d c tejid o cpctdial, e l m esAnquim a fabrica sola men-
te e l hucso. Adem As. d e p ite lo sdto produce esrratte cuando cs
estim ulado pot la presenoa d c dentina. En 1980. E J . C ellar y C
fish e r pubicaron cn la revista S O cnce lo s resuhados d e un ex-
C apitulo 4 2 :0 desarrolo errbnooano / 823
trafto expenm ento: m ezdarcn tejx lo cp itefia! d c cm brton d e po­
lo y m csdvquim a d e em brton d e ratdn y observarcn q u c d tc-
pdo d c ratdn fabocaba dentina. En algunos casos. s c Bcgaron a
form at dientes com p lete* D ado que las aves n o poseen dientes
d esd e hace m iltones d e aflo s, AcuAI e s la expiicacton d e estos re-
sultados?
4 . En la m ayorla d e tos peces. la s branquas estAn so stavdas por
unas estnxturas llam adas arcos branqutohs. Estas estroduras se
form an tam lxen e n tos en b rto n es d c tos m am lfcios. LPor <
j j « ra­
zdn s c m antendrAn en un grupo anim al que n o posee branquas’
5. La'p ru eb a d d hAm sto*. usada Ivabitualm eree en lo s labcratonos
d e reprodueddn asistida, co n sste cn la observaodn d e to s a o
m oscm as d e un ogoto interespedfiro o d d em btton en e l esta­
d o d e dos cdutos. Estos dgcrtos y erobrtoncs surgen d e to fecun-
dacton in vtfro d e o o cto s d e hAm ster desprovistos d c to zona pe-
tocxto con espem ratozoides hum anos previam ente capodfados.
la 'p ru eb a d d h im stc*' s e realiza para poder analizar tos cromi>
som as d e tos cspcrm atozoxles hum anos, cu ,o (oego hapldde
consctuye un nddeo tan com pacto que to tom a inasequW e a to
observadO ft Sin em bargo, a l fecundar un oodto d e K irm tcr con
u i esperm atozoide h u m an a tos crom osom as hunanos se vud-
vcn visib les y analuables a l m ooscopto cuando cntran en actnv
dad mrtCdca tos pronudeos del dgoco hAm ster-hum aro. IP or quA
d eb e ser c to n a d a to zona pductoa?
 El comportamiento animal

Secti6n 6 La verd ad e n la d e n d o pu ed e d e ftn in e com o la hipdtesis d c tro b ajo m ds ode -

cu ad a p o ra a b rir e l cam ino a to sig u ien te m ejor hipdtesis.
Biologfa de los animales Ko n ra d L chun z
C ap itu lo .30.
Lo s ‘a id o s , drganos
y s'o l- 'fi'a s d e lo s verteb rad os

El estudo corrparatrvo dc los patrones de corrponam ierto de tos anim ates en su

medio natural y la elaboracidn de hpdtesis 'ancutadas con sus ortgenes evokftvos sc co-
noce ccm o e to lo g ia (d el griego ethos, ’caricer* o ‘cottumbrc’) lo s ptoneros cn
e sa Area fueron tos zoObgos europeos Konrad lorenz (1903-1989), N0to Tinbergen
y resp tiesja m otora (1907-1988) y Karl son Frisch (1886-1982). la ampHud del campo de tos estudos so­
bre comportamiento es enorrne y sc edende desde las nvesngaocnes de laboratorio en
organ-;mos animales y no animales -como las baoerias- hasa estudos a largo t*u o de *>
m ales en su m edo natural.
d e la intorm aobn
VBtualmentc todos tos organismos, desde tos procarioites rcvfe simptos a bs an m ate

C ap itu lo 34. m is com pleps 'aoten* es deor, txiscan ambrentes adecuados en los cu ate pjedan obte-
ner rwtrienfes y m d to ia s esenoales como agua y adgeno. y marCmcr Is homeostasis (vda-
□ sistem a endocrm o
secap. 1, la s cararteristcasde tos seres v « s ). Con frecuenoa. csiunccnscfarse enalimen-
to d e otros crgaoismos y generan descenrfcentes, jxocoos « jjc pueden invctooar psnxes
ccmpteios d e defense, ccneto. apareemynto y patem dad Estas M r/dades, junto c a t mo­
chas otras, son te que coosMuycn to q je llamamos com portam iento ® <,..:•

Evo lu cio n dei com portam iento

Aouabnente, tos eMtogos considcan que las caracterfsticas del ccm poaarr.erv.o de
ix organamo -s u scnsfa<Wad y sus patrcnes de respuesta a estim uos particuijre*- son
C ap itu lo 3 8
prcdocto dc la sdecddn n a tu ra l tanto como to son to forma de un d * r « o e l mccams-
T asa m & ab 6 lica
mo de regulaodn de tos niveies de c o te o rd en la sangre. lo s factores que gotxeman la
ftg u ld cid n td rm io i
evotocton de las caracteristcas del comportamiento sen iguales a los que sc aplican a cual-
quier otro rasgo.
A
E*aeo6 o y balance hidnco
I. En uno m ism a pobbddn hay veooocnes cn fas carccterHttKOS de com pcrtartiento
Capitulo <10. entre b s organismos que fa inregron.
la respuesta inrnunitaria 2 Edrte de estos w riabones estdn detem snadas gendtcam ente, e s dear. estdn /nfbr-
das pot b preserba de otebs o combinobones d e d e b s portXubrcs
C apitulo 4 1 . ;
S. Los indrAduos con dertos w rw nw s ddbeas, en un ombientc dcterminoda. brnden a
-a rep ro d u ced 0
tener m ayor M o reproductive que fas mdvktoos ponodores de ottos variantes.
•». Como resuBado de este m ayor dato repcoductno, oertosdebs Oerben a oumentar
su frecuenda en e l rae/voho g & b o d e b pobbddn (vdose cap. 18, Prindpbs M-
stocs de fa gendtka de pobbdoocs) geoeroodn ttos generoddn. to cu d hace que
en esa pobbddn se consoHdc d comportamiento detemxnodo por esos debs.

f l* «- /. U COMPORTAMItNTO D U CUCUUO. & cW O ! apfO B * (* «
d p w a w v m w e o q e ® o w m te psfteto a to w5mj fttoo sis
pod> o< aiM i«onw > «V'obfrTc Bto r^ ar^ m d crn fo cvad ekap o d ro a
tr^ rg a k a n tic d a m d th toco et^tfia Bp^cto to?xdc a d a ct® dr a n *
s y comto & u oto (e fp 4 « mis jro to f de to too). Bn e rtc y a es mim pcsw >c
CM se tow * in ; cto <*a cB o So m ate w e te re /pfc e'nito dd ocow ta w
A * t a o <toso s e ta w s y, m e w m c o * t e a W i sa d in t a w * tosr e p*s-
»s yjuso unosi*o A xw e te cucHte sen njcto it a p e ta s w*toscw rto n sus
ta w * ur>a m r o to r w « f nano xncfo B dt na&oc&i a m ew yw
nccnecucoxdpcM oatcUoec)o$KtV3[trrtfa (r o v w w r s o t o d o 't a ic a in
c*& y d a c v to .c a y *0 te t» *x td d a trw s cfre (rfr9 x c w c a d d e u e & *
d o yto a rw ^ d b crd e d d n d a h v cn d o iM k irn d tM t D eatt'n m ta.d
qkOo dened ra w ***) * rods to awxto a * A «w w w t * d n yK o las<ta
ta io d v a d d c tc r e x h e r& a U k m a fu n tt is i r a t e fw to p ra A f a i d * « m e
A * t o a f c c a ir f w c n W s t a w s w n t a * o e o s p 4 « o s
Las b a s e s b io ld g icas del
com po rtam iento
B comportamiento -ya se trate d d de una bectena que sc Ange
haoa una fucnte de alim erto o d ccm plejo comportamiento de cutoe-
do de las cites cn los pnmstes- esta en estrecha vinaitacton con to in-
fccmacton genibca. Sin emfce'go. esto no m plka necesatiamente qoe
haya genes especfficos que ccdifiquen aspectos partojlares de todo ti­
po de comportamiento. En general, los pesos que m edan entre una se-
cueoda de nudcdodos y un comportamiento. aun d de un organismo
miit Mrrple. son muchos y muy coroplejos.
Captoulo * 5 : E l m m pcrtam tenio a n m vi / 825
E i proceso im plica. por lo menos, la sintesis de moldculas esped-
ticas. su organizaddn en estructuras particularas capaces de redbir y
responder a los esSm Uos. d desarrollo de « * s -ctectncas o qunvcas-
para la transmtstoo de miormacton dentro del organismo y la moAEca-
o in de esas estructuras y vias como resultado d e las nteracdcnes dd
orgarusmo con su ambente.
Como vimos en tos captfutos 51 a 34. d sistema ner.toso totegra la
irdcrmaodn sensorial procedeme dd am bente y, a pertr de tos resufta-
dos de esc procesamwrft). se genera ixsa *sA te m crora'que actus. *3e-
m is, en coctAnxton con e l sistemo erxfocino regi/ando la 'sa-da com-
pcn amencaT. A travte de sefta'es quinces (ncixctoansmaores), puede
a rtrcte r la seaeddn de determnadas hormonas. Diferentes hormonas,
a s u v e i pueden raractu ar con receptores espedfKos e n d nvdddsrs-
tema nervioso central y a», modAcar, ero e otros, los rw des de egresM
dad, d comportamiento sexual o d alm entaro. Pot ejempto. in a rata
hembra castrada y tratada con las hormonas sexujles adecuadas podri
ofitotr d comportamiento sexual comespoodientc e l apareememo, q ie
p & iye una postura adecuada para ser mcmtada por d macho, que ten-
A la cn ccodocncs normales (Q j recuadro 45-1, iospregunasocem o
d d comportorrtter^o).
L a g e n e tic a q u e su b ya ce a l co m p o rta m ie n to
Los productos d e detemunados genes actuan d e manera Arecta o
mdirecta sobre d ccm ponam ento de un inAnduo. pot ejempto, rA j-
ytndo cn d desanolto de Acuitos neurcna'es en d sistema nervioso
que m eAarin la respuesta de comportamiento. La mayor parte de tos
comportomlcntos estin ofiuidos por un gran num ero dc genes, to quc
a menudo A to A a d cstuAo de su base genetica.
Un ejempto de un comportamiento con una base g en «ca simple
es d de los ritmos crcadianos de actr.'dad-reposo que se obsevan en
la mosca D. meknogoszer. la mayoria de tos aduftos de esta espeoe
prescntan odos de actnidad-reposo de 24 horas: 12 horas de actwdad
(cam nar. voter) segudos por periados d e 12 horas de reposo. S n em­
bargo. aigunos irvdwduos carecen de regutoridad en esos dctos y otros
in ivd u o s prescntan dctos dc 19 0 de 29 boras de duradba Cuando
se aparearon moscas con od os de distinta A iracton, tos descendientes
tim eron ddos de duracton a le s qoe inA oro n que tos ntmos estin de-
termmados poc un unico gen y que las drterendas cn comportarmenre
son d resiAado de Astintos alelos de ese g ea B uso de tfrm ton mo-
iecrfarcs dcmostrb que tos dstmtos alelos difertan sdo en un par de
nudedbeios (en una cedenj d e m is de 3.500 pares de bases). Por otra
parte, se reetaaroo expcnmcntos en los q je se inyectarco plism idos
q je ten(an ncotpcrado a su DNA e l aleto Bpco (cicto de 24 horas) a
embrtooes de moscas que presentaban odos irregulares. B resultado
foe que esas moscas. a l desarrbterse com o adultos, pn-senaton ddos
dc acovtoad-reposo d e 24 horas. La transfcxmacton gcrtooca de tos em­
briones habte rcstrtuKto e l comportamieMo estindat.
Esta scne de expcnm<ntos permite mostrar que para e l caso con-
siderado cxistia una rctecton d le c a entre genes y compcxtamienta Sin
embargo, en te m jyorte de tos compcrtamicntos, esta relacton es m is
comptoya. En ccanto a la base genetica. existen genes ccn efectos m ifr
tp les -genes ptocnopcos (v ia s e cap. 8. Un gen afecta m is de una ca-
raaedsbca: d fendm cno de ptoocropia)- que desempertan un papel
im portant? M is a menudo. tes caracterlsrcas de ccm ponam ento sen
e l resultado de patrones dc herencte po’tgA icos (via se cap. 8. la oc-
06n d e vanos genes: herenoa p o lg d ica ). o sea. deperden de la
acddn ntegrada de tos aldos de un gran numero de genes ftst otra
826 / SEC C IO N 6 / S d o g h d tfa s c n n a l e
Imagnemos un did de prim avw d i un p «th e dc trowue e i rrcdK) dc
un p is to l Un marho de diingob (Zm otrkhia capemn) errrte su canto
repcbtoiKrte dede una ram i IP 01(ju t presents o le comportsroento?
fete ptegjnta, segdn Fostuto fv«.o Tcnbergen por-de(ortesterse de dsrn-
tas tormss:
1. En terminos de losmttorvsroos feo ltigiu n qucsub/vcen c lcom
p o r ta m itn to en cue»dn £! aumento del (ofopebodo -perlcdo
diano de lux- duantc U pnmavrra genera un aumento de Ico ni-
vdes <ir<ulant« de hormonas senates que *h iar. sobre Oertas
dieas dd cerebro (Ice nudeos del cento) que corftolan una es-
tnxtura deoormnada itin g e . Esta esiructuw posee membranas
que wbran con © paso del ere y se produce e) scmdo que escu-
chatnos
2. Er. teiminos de ta oologeoia o desmOSo d d ccmporJamknlo en
cuestton lo s cfcngdos apiendw d canto porquc en in momcnto
determmado de su v-da escuchan carter a sus padres y a los ved
nos de su m yna espede. S i dlos fuesen prr/ados de esa expcrien-
d a sensorial desarrofeiten un canto incomplete y m is simple.
parte, muchos comportamientos se cncuentran luertemente influoos
por la expehenba. es deor, estin sujetos a procesos de aprendixaje.
C o m p o rta m ie n to s fijo s v e rs u s
co m p o rtam ien to s flexib les
lo s primeros eWIogos notaron que algjnos patrones dc corrpcx-
laroienCo, como la apertura dc la b o a dc un pichda ia sixoCn de un
beb4 humano o e l ienguetaxo de un sapo que irrtena capturar ixia
m osa, se desarrcflan con un rranano de ape oenoa previa. Auivjue d
comportemiento puede rehearse con postericnd&d. el patrdn cn aps
rienda aswrecc cscnoalmcete ccmptcto ta pnmera vex que e l orgaris-
mo se encuentra frente al esOmulo pemnente Esfe patrbn de cccnpor-
tamientc. Ilamado innam, bende a sec estereccpado. rigido y ptedeo-
We. M em is. no bene un control de retrolimentedSn extemo, es deor.
una vex que se dcspara. proygue paso a p3S0 hasta su finaliMOdn. Es­
tos ccmponamcrfos contrassan con odos qoe son fkx& les. nvls sen-
sibles a mftxmoas dd ombiente.
lo s om portam icm os ftp s o esteceodpodos son irucados por
estlmulos externos, Gamados est'm uk/s seA oi Un ejemplo de estos
comportamientos. que estudiaron Loren? y Tinbergen, es e l compor­
tam ento de reintroduccidn de los huevos al rudo de los gansos ce-
nixos. Estos gansos hacen uso de algunas depreyones en el suelo
que les seven como ndos. Cuando un huevo roeda tuera dd rwdo.
la gansa to recupera a trav*s de una secuenoa estercotipsda de mo-
vimentos ( © ‘ 4 J- 2 ). S«n embargo, v d huevo se des'/a y que-
da lucra d c su akance. la gansa prostgue con la secuenoa de com-
pcTomentcs cstcreoripadcs aunque el huevo ya no est* presente.
V in tfcirm os dd v o h r o d c p a v m o f u n a d n 'i y x t u m p h . ese com
p a ta n e rto . lo s chingotos ca rta i porque. d? este manera, atreen
hembras a su tiiritccio y, adcmfc. com unian a otros machos que
ese terntcno este ocupado.
< En itfm inos de la txstoria o o lu tm dc c x cocnporUm ato. los
chngotos perteoecen a un grupo de resco yo s axes/os fesarcUa-
ron una estrwtura (la saroge) y un a la n a cpueccmrola esa estnic
tura (nudeos dd canto en d cerebro). Per n w fo d e«
producen cantos m is coenpfejos. Otros grupos de a.es i
de esas esauenxas producen cantos mas ym pte
Es krpocBMe tener prcseme que estes repoestascocresponden a (fctio-
tos nw tes de expfoodn de un mhmo (trfameno y que estes expfcaoo-
nes estan eawcham erte sitxuladjs entie s i .Vguros ruestigadbies
apupan las w jflcacicn « en Krntinos de mecansmos feotogicos y del
dcsartofo (inw accionQ erOc e i gcnctpo y d ambrente) biys cl nombre
de 'c a ir .* pr6*mas* d d compcrtemien'o y las eiptocksres en ttm >
r o s dd valo: adaptyj.o y de la hisJons ivo!uf//a dc esc rompottemierv
ro cm la denomnancn de *c*w s Mimas* dd cecnponamierto
Per medio de modelos qoe imitan los esbmulos senal naturales.
tos etdogos identitiaron los 'estimulos liberadores* de numerosos
compcrtanventos estereotipados. Por ejempto, tos vientres rojos de
tos machos de peces espmosos en estado reproducto: son liberado-
res no sdo dd comportamiento de apareamento estereobpado de
las hembras, yno tam W n de las m t«acdones agrewras entre los
machos. Tinbergen dabo/6 una serie de moddos con tos cuales de-
mostrd quc un pcz espnoso macho reaccona mucho ntes ogresrva-
mentc ante un modeto muy evidente de un macho con vientre rojo
que ante una rCplica perfecta de un pex espinoso sin la cotoraddn
roja ( «» fig. 45-5).
Como wnos, todos tos comportamientos. aun aqudlos quc sc
vcn rdatvam cntc comptetos cuando se despiicgan por primera vex,
dependen no sdto de tos genes quc porta ese organismo, sino tarn-
bidn de las interacctooes entre esos genes y e! ambtonte en e l que
se desarrotia el organismo. Un ejemplo de la ‘subT influencia del am-
biente en d desarrolto del componamiento es la corducta agreswa
dc Oenos ratoncs. 0 cerebro dc tos mam icros poede ser mascufini-
xodo o femruxado segun el am bente hormcnalal qoe d embridn es­
te expuesto durante su desarrolto. En el utero matemo, un ratdn ma­
cho puede estar rodeado pc« dos hem anas, una hermana y un her-
mano, o dos hermanos. lo s embnor.es liberan hormorvas sexuales
(las hembras liberan estradiol y los machos, testostercna) que pasan
al Hquido amnd&co. De este fcrma, un ratdn macho rodeado por dos
hemvaros durante su desaridto estuvo expuesto a un am bdite m4s
rieo cn tcslosterona quc un ratOr. que esttno rodeado por dos her-
manas Estas diferencias en el "ambientc uterino* esten asooadas
con un r.?/el mayor de agrcsmdad al llegar a la madurex sexual en tos
ratcrves que estuvieron rodeados por hermanos que los que estuvie-
ron rodeados per hermanas.

O j. *s> . co u p o a iA JU N ro isriM io riPA D o o t ia c a m sa c in iz o . r v
rredodeesX cwixrioriKKo W r w W « topmw <pav,w « «d unAorrocurte
nxtort) (Wn? <Wn*& fr m c q o s fo s jc jH o f a x 6 h u e * y b f f } e o n e v o a hoctr-
to n & y d e tx & d e s v p c o t o r r r x io d t uno se c e d e m o n rte r K tla m le s d e w ca t*-
n to h x e to d a fw w o « s e r to M te a a Aocto o 'redo. O a & v t r x r t t d od o « * no
a i t v a / m p ffitfn rfftuao.-ofiob ftx e m ra to to S n t r t o y x to gonso (a * -
into cor t e nxMnwnte * rwLpfratton d s a r t e todo 6 can rc d t rpproo d rwdo,
o W W io ^ o w ^ S B O M T O io a
Tipos de apren d izaje
On gran numero de corrportam entos se relaocnan con e a p re n -
d ii a j e un proceso en e l cual las respuestas del organismo se modfi-
can ccm o resultado de la cipeneroo
En ios orgamsmos con un cerebro simple, com o tos inscctos. la
mayorla de los ccmportamer.-os sen estercodpados. Por e l corcrano,
en orgamsmos con un cerebro com pleio y un od o de vida protongado,
como tos pnmaies, una gran pcoporckSn del repertorto de comporta-
m icnlos depende fuodamemalmente de la expenencia del indvduo.
Sin embargo, hay exccpoorcs
A p r e n d iz a je p o r h a b it u a c ib n
Lina de las formas mAs sm ples de aprendizaje. y una d e to mAs
fAdles de corrprobar. es la habrtuacion f V medio de la habctaoOtx
un anrnal ajxende a igncrar un estimuto repeftoo. Una patoma redAn
llegada a una p toa se asustarA to pnmcras veces que un auto Irene
ixuscam etre cerca de dia pero. con e l tem po, igrxxarA tos ru to o i En
la habrtuactoa un organismo reduce o suprime la respuesta a un estf-
rruto persisteme i ® -■5-1 la dism nuddn a largo plazo en la res­
puesta observada en la habnuacton no es causada por la fatiga muscu­
lar, sino que es e l resuhado del proceso de aprend/aje. la habtuacidn
tambiAn es difercnte dc la otfcpfocxto x n s o n d (vA «e cap. 52. B »
C ap ftulo 4 5 : 3 tcm portam ierfo en ro al / 827
( a ) M o d o to s q u o g c o e r a n u n a
reacoOn imensa
(b ) Modeto ® ie genera una
reaccldn moderafla
% 4J-J. MODUOS D l UN H Z MACHO USADOS fOM T iN U K tH IN
J US aPIM M IN TO S CON 11 H Z UMNOiO. la atoea son to SOW ouf de-
*£fX&$Cf*Smj&XA fl>T^rt>TVOTCJ tft (S&tf£f(& GSfiCOCSdVAXS
( V M odela d e p a a r n x ta , p rto d a de to fi e i to svprrfcw *net»! IS a m odeia
c ^ r 't fw o i t o x u o m / K m ti/te rra s w t a n W r a to n flx s o te y m t e tx c tn a
< fc fp e c s p * w o (ogrtW idM e n t e r a t a l / r t w a S n « n t e A o n * .® ) o * « to rA -
^foesxTOdftrm otftostocete ri^ o ^ ic w / ^ A h s d ta ^ c rto c n rtftp
m cta te le i OTp^scfl«vo^?xw€SSO<'e<onvo(Mnii»«oow»w
terra som atosensorial), en la que la respuesta dtsmmuye sb o en for­
ma tcm pcrana (rente a un estirr.uto. Per e^empto, los receptores gus-
tativos de una mosca se adaptan a la presenoa de m olAcuto de azu­
car y sufxim en su activkJad aunque estAn sumergidos en una sotucidn
azucarada que los estimula permanentemente la respuesta dc la ba-
bosa de mar Aptyssa a un toque suave y repetido en su zona ventral
es un buen ejem plo de habituacibn y permrtto estudiai con m ayor pro-
fundidad tos mecanismos neuronales subyacentes (vAase cap. 55,
Vodificacton sm iptica). la habituacton oene v r ygrifcad o adaptativo
irriportartc. Oertas respuestas quc en ix ; pnnopc son utiles, de,an de
serto y comienzan a rcpresentar un consumo supetfiuo dc ticm po y
energia.
A p r e n d iz a j e p o r a s o c ia c io n
Un tp o de ap«eodiz.^e m is compleio es U a to d a d b n en la que
un estfmuto lega a conectarse. por medio de la operencM , ccn otro
esSm iJo en prinopio no retodorwdo.
En nuestra vida diaria nos topem os con innum eratles ejem plos de
aprendzaje asooatrvo. lo s peces se aprcuiman a la esquma c e l acuario
cuando se acerca la persona que suefe arroyar corrida en ese sico y tos
perros s c raertan a l ver su cornea porquc la asocw r con el paseo.
lo s poncros estudios sobre aprerxtoaie asooatrvo fucrcn reatoattos
en la dAcada de 1920 por Iv in P. Pj/tov (vAase cap. 57 crsayo 37-1).
Durante muchos ados. Pavtov se inwresd por ia ftsiotogla de b diges-
tton y por tos esCmulos que desencadenaba la salvao fla Posterormerv
828 / S E C C I6 N 6 / * 4m c v m a fa

f ij. 4J-4. HASfTVAClON IN PAIO M AS. Vn d*

ato st tto m c cnt o patorm «u r i t fnaxrew er>t o [ t e n rode*
d a O f je w > m b lu d o s a . fit m ;v*xp»a to w t o * icOm
it*in y fnyw o’a a jcfiv iratteno* Ooomotf wro u>>spmono
axonrxWtoe Sn arto-pa ptxttoTW e torwcofri * /untoif <c
fcp rrsex fo ta r o tn p s to to!gueyo * » jvrw a o r f o a to o r gri
U ybocns

te, Pavlov sc dcdc6 a cstuoar to fwm addn dc rrfejo s coodoonados,

tema sobte d que tro b id hasta su muerte.
En sus e*penm entcs de c o n d ic io n a m ic n t o d a t k o Pavlovcte-
d j cada dia a un perro hambnento un trazo de cam e Previo a eflo. ha-
cia s o w uras campanas que anunodban e) almuerao. E l peno pronto
asood ambos esbmutos, d alimento y d socudo que lo anunoaba, y co-
menzd a responder sah-ando fram e a l scnido de la carrpana, aun en
ausenoa de la came.
ta to v acuno los tArm ina, e s t i m u lo i n c a n d id o n a d o (en este
caso, la cam e que por s i sola produce safc/addn) y e s t i m u lo c o n d i-
d o n s d o (e l sondo d e la campana que normalmente no produce sa-
frvacton; sdto lo hace una vez que e l anim al lo asoda con e l a'm ento).
Cuando e l arwnal oprende a reladcoar am bos esttm Jos, presentados
en forma rcpoM a y cn d mismo ordea produce una respuesta, que se
denomind respuesta condioonada, (rente al estim ub ccn d d o w fc
(® 'g . 43-5).
fip t t - S . D l i f o s m v o tJV U Z A D O F O B F A V IO V IS S U S IX P t t lM lH T O S
D I COHDtClOHAMUNTO ClASICO.
Otro ripo d e aprendizaje es e l c o n d ic io n o m ie n t o o p o ra n tc .
tam tten Rjm ado a p r e n d i z a je p o r e n s a y o y e r r o r , segun e l cual el
anm al asooa una ac&ndad patDcutor con un castigo o premto. Per
ejemp’o , una rata cotocada en un reoreo, despufo de eaptocarto, even-
tuaknente eocuentra y presicna, por azar, una paianca, lo que p'cr.oca aptendizaie asooatvo. Este ferdmeno estA en Intma relacdn con cl rc-
La Iberacdn de una pe'octa de afarenfo. Luego dc consumirlo, la rata conoomiento de tos miembros de to propia especie y to dstinddn dc
continja la exploiid6ft hasta vo ter a prestonar la palarva Esta vez to « to s rcspccto de los m ienixos de otras espedes. Esta rapaddad es
ma d alim cnto mfts rip d o y presiona de nuevo !a paianca. la rata ha de impxtanda vital para el Crto reproductno en mixhas espedes ar>
aprendxlo a asooar ur, comportarr-ento particular con la recepodn de males y al mismo bempo consKuye un mecanismo vmrutodo al raco-
corrida. Todos estos apreorSzajes im phan e l cstableom iento de me- nodrrtento de la pareja que contrbuye a mantener to denbdad dc tos
m oras cuya posible kxalizaodn ha sido cbjeto de numcrosas invesb- espeoes (tease cap. 20).
gacdnes (tease cap. 33, Aprendizaje y memona). En ambtontes natu- En mochas espeoes, en parwutor de aves, este aprendizaje ocu­
rales, e l aprendizaje asodativo con frecuenoa im pka ensayo y error. rre durante un pcrtodo cribco espedlico en to wda tempana del ndw-
Por ejempto: los polos reodn nacidos picotean todo objeto que con- duo y depende dc to cxposddn a caracterfsocas pamciiares del proge­
trastc con e l fordo. A m edda que crecen, apreoden a denrrficar cuales nitor o tos prcgerrtores. Una de tos operienoas mAs mteresantes de K.
son d s otyetos com cstW cs y Um bdn meioran la precisdn del p<oteo. Lorenz fue su trabajo con oertas aves rkflfugBS que reconocen como
'm adre' a aralquier cbjeto arvmarto que rcake sorvdcs rtn xos y que
La im p ro n ta (tro q u e la d o ) se mueva frente a eltos; es nteresante vet las f Imadones de Lorenz se-
Uno de los maycees aportcs dc Irxcnz a la etodgia fueton sus es- guido por una docena de gansitos en sus primeros momcrtos de vida
ludos sobre e l desarrolto de reiaoones sooales, espooam ente e l fend- fuera del huevo. Esa respuesta de seguimiento de mochas aves jJve-
meno de Im pronta o tro q u elad o (en inglds, m pm ttog). otro cpo de nes que ssgjen de ccrca a to madre y permanecen dentro de su Area

f i* « - « I I TtOQUllADO 0 IMPRINTING. -W as espede de a/a P K X a
^ ic ^ , rtorim B te>to*r>otta b eaxa tro tr. pea
c q o d e to s^ o tJx a frd a o w ra rm tn d c c e B e v e o e fc u ro e l/ o O b p K a v o d
Lo/em).Enrrveftaespeoes,a rt leW rem unocnvtodt/spo drop rr& ajc q x oo»
ned*atecnien>*)Ottot<exox)OMocy><>B»>xkris. tomiirMMaTei’rto ie
to d o d rp ace m ftforc « t * j
de praecofin se perde Ksoa e l 5nald d pcnoJo f^ c n l ( «> ■- ~ ' o j. B
troquelado tamblCn intervene en e l aprenrfczaje dd canto de las aves,
un proceso de considerable comple^ddd
E l a p re n d iu je s o d a l
Se habla de wxcn<toa)e sooal cn aquelk* casos en que Is pceserv-
o a de un anim al puede rrtu ir de manera sigr-fcaava d conoomiento
adqundo per otro anim al Los anim ales quo \ivtn en grupos pueden
benefkoarse 'cop-ando* componamientos que ocos miembros del gru­
po adquneron a Oaves de un proceso de ensayo y error (por ejempto.
aprcndzajc de ingests de abmentos apeotosos sin reces*dad de pro-
fcados o dc cvrtaodn de deprcdodores sin necesidad de intaactuar ccn
ellos).
Una de las formas m i s c o tT p le ja s d c apren d cza|e sooal es la rni-
taodn o cprenrfeqe h n lta tr/ o . E ste o cu rre cuando un corrvonam iento
novedoso es adquindo por unrndvduo bego de observar a otro reali-
z a n d o ese com pcrtarriento ( C j recuadro A3-2, Lo Que hrxe h mono,
to e e e i m ono).
El uso de la inform acion:
com unicacion
La gran mayorla de lo s organismos obbeoen inform addn del
am biente (m duso de otros orgamsmos) a travts d e sus scntkJos y
usan esa *iform aci6n para responder a Jos cambios quc se van pee-
scntardo.
Ou-ante J conuncaodn se Oansmee informaddn: un organsmo
acnia com o fuente o oanwnaor y otro u otros, com o receptor o recep-
sxes. La informabdn se transmite a travfe de un canal En d caso de
dos anim ales que se comorvcan a trai>fe de sondos, e l transmbor pro­
Caprtulo 45: B ccm p o rtim er/o a n tra l / 829
e in
e p e u iju e
& lm
R f. 4S-7. LA S DAM IA S 0 1 IA S A B U A S Una ab efi «ue rrtom o d f u *J ben*
de d m e rto p x d e re fto a dos to m d t d a a a * « f d f As (o A rw w m aw p k to «•
onrfcdto d aan 'er octo'M i la d a va c ra Jc / f t fit is <tow?del cwfflnw -o
cboro o i odo-. Asobrera cue regresa d f m e Axnte de < *r*rso c a m * m to re
rt< to scto d p r& r*x *f& e lcb d o rx n b o o a b sb d a ilu e g o o x r»vf< > d o A },
rp ttn s fa com nctorrcre y r t p f r r f n r w t i r w n B c n » w A f m w c e r p ) p o d ,
w un sends c r r o r a -K w . c u d * r e w r a r w r tx a x n a . f * o v w t r w r t o se
tep e e t e n s / k b r to r a w w de b ofcjs d f s o < e i n otfic Se d n w r t cue r f <*v
pj«^i^ e< O ed*«dytfooicd *D < cnA 7 ^ soV re(0 7 r*W »icm old^u-
b fawwb enreAsd rea ito drfSo/yIs df tob s w d raA rw b f t * a/edda o x b
U n a m m ix jd c p o V B to tc n rB fie a o a 'S o L riio g 'Jo d e la to vo c M h X o e lo a -
t t ia d s a X n dei s a * to e \ h p ate recode k id a - M trJa 'x U ix q M d eb Bo
y tG crio re c o n te y su A r o b t o a U n a n e f e c t n a to p x tn a o e rte cun b <Ssfat>M
de la S/rale f n As t o a a * » . A j d r a r n o rvcfo? rtrrs a s n w m « e « e i r*cub
en etsenedo de to trpess dn'/e*y y or semdo rowans y rra tr s a v ta o r jo io c r
ttfv a w w s a ru e l del s * r ® > i o < t o w c T O A r se fe d W r t w p r f o r r c o i i r » d a >
/ a o io tfo s n (o m w o . a » f r r fa r O Q ue to O enee d e o f o o t o e if d / r u y c o c o
tm Sp a d e d cr.- a x (ro d x e f)w t/e p yrte o tx o d a se n p M O fa io W «
duce una seflal soncra que se propaga a trav£s del aire o del agua -el
canal- y llcga al receptor, e l oido del otro animal.
lo s arMnales sc comunican a travte d e estfmulos dnersos. En el
capltub 32 hem os anjfczada los mecamsmos que m edan la percep-
66n sensorial primer paso imprescrvdibe para la comumcaodn. A ccn-
tnoaodn recorreremos los tipos de comunicaddo entre un transmrsor
y un receptor.
• Scftoics visoofes aportan mformaoCo dave acerca del transm srx co­
mo su bcaiizaodn y su tam ato. Pero la luz no puede atravesar todos
los obsUculos y no e s i dispomble durante la noche m cn amb«ertes
ocu/ttos profundos. A'gurvas espeoes, com o las luoemagas, pueden
830 / S E C C lO N 6 / ftb fcq to d etes anm ata
Recuadro 43-2
L o q u e h a ce la m o n a , h a c e e l m ono
■opropoioon
acacos (M a cro te to fo ) dc U s a japonesa & Kostena.
52, an gtupo dc inw st^doies jjp o rv ic i comenM a artojar batatas
arcrv* « i ii i a w '/ijrtaiii M f esios ptw alcs lo s rnaacos rcrr*nra-
k « Cuando
y Iftw o n fqos,
i-dre a levy Us batatas Atmalmentft SO-
S ilS b ^ i^ S ( 0 61
UUJ, -U>\K%ZU*V> WUKHUOIUU < 1
13 AJ iguai que bs iX ra . (mo. quo trlonces
do lewntafido tos greros uno per uno dc la
kBf parados de arena y trigo testa la pUya y
y liuodui v «/- RKOOS de ftoiaten en-
los comb. lo s irrvestigddcfesestaban intriga-
a n ttrtft ya que m pkaW airojai e! ^im erlo
noma
rontose dffurxfio en icdo e l grupo. los
sm s en las playas antes de quecomeo
nan errpCMcto a na&ii lo s rrWs ibve-
asra b te A'gunos bacean y traen con-
ptcducir su prcpia ha y han togrado Irvciuso 'm anputer* tos s«em as
de com uricactor de ctras espeoes (C U ensayo 43-1, M enscjW en
to t e de tos toodm e^cs). Otros animates p x d en ver o pcoducr se-
ra les ium irosas que los humanos ccosderatros no visibles, como
las infraircias o uteavicAetas.
•Senates ausfovcs: pueden se i tepagadas- o 'ercendtoas' con reptdez
y a votonwd del trarorrttor y proseen nformacten acerca de su toca-
liraodn Pueden afcanza/ g-andes dsunoas y ‘esqur-or ob«4culos'
m fe f4cr«r>errie que la lu r Pero tos mensa.es aoSt^os no sc uansmi-
ten tan ripnlo corro los ‘asustes y transporter m eros irdccmaodn. AJ-
guncs grupos d e animales. ccm o tos delfines. tos murbdlagos y las
lechuzas tienen sstem as a u d io s m uy desarrcfladas que les perml-
ten locatoar con una exactitud ascmfcrcsa a una pcesa en e l espaoo.
•Sertctes qumcos.- pueden atravesar cbstSoios con m is la d toad qoe
la luz y s«iar grandes daiaroas. Perduan por m is tiempo que las se-
ftalcs audltivas o wsuates, pero esa duraWtoad tam per, permite qoe
sean cxpotadas fidlm ente por dcprcdadcecs. la mayona dc las es­
peoes se com urican m ediante femmonas, m d^culas qoe pueden
:es y qoe esios <cmp.wiam«ito$ se p>a
sen transmt'dos tecia nuevasgtrerzdcw
y dependen <k la expeneixla ir.d'.vjivJ y
espeoe, esle tipo de cempoftamraitcs co
pertono componamental deb espeoe y c
les oituras. B compcrtamtemo estaecC*
fa la ii dc *ccn cs que, <k acuerdo con I
las. lamfc^n se encuemran ircxirficadjs p
p>-
contener mensajes m uy espedftoos y con una gran canbdad de nfor-
maoCn (v*ase cap. 32. ensayo 32-1X
•Senates rdcotes: aburtoan en e l murtoo anim al Durante e l compor-
tarnlento denom inado u o h k x a , en e l que una abeia distribu>«
alim er.to entre una o m is abejas receptoras, se producen mtensos
ccntactos entre sus artenas. Esos contacto s transmitcn Inlorma-
cton sobre la loente de dende provlene e i alim ento intercamb'ado.
la danza de redjtarruento de las abeias es un buen ejemp’o
de la com pl^toad que pueden aicaruar los estim ulos tictiles
(« > f g 4 J- 7 ).
• Sedotes etoctncos: la mayorte de tos tejdos -nos producen campos
elictncos. Los cstlmutos etectroos oportan nlormeddn ctoie a mu­
chos anim ales acuitlcos com o tos tfcurcnes y d pez etebm e (espe­
o e de Momr/tvs). que cuentan con electrorreceptores adecuados, to
que perm te e l reconcam iento de espeoe. sexo y la dominanoa dc
oenos md'/touos sobre otros en e l caso de que eustan estrocturas
lerirqucas en la poblacdn. El cortejo de algunos peces a menudo in-
duyc senates ctectricas corrsjletas.
 C a p iu lo <5 : f l com p crtam icrto an n m l / 851

Ef*A rO 4 5 - 1
M e n s a je s e n la lu z d e la s lu d tm a g a s

per.enece

f e t e * tres s e tw y s pore la S n K f c h o que few*

m ente emerge s c enfrena a un dcsafio debk; r/ ta r s c dcvo-ado
por depredadcres y cncontrar pare
nos d e i»r mes.
valosa oportuiudao d e apatea
?OC S !
«as. qoe sc
rnalcs mas­ )fp. ha contrwta-
Cddo ’OS fT^CflSAfiS dc i

on breve nfercam tw de hxes. d macho a lca n a a la hembra

fs d c w cdptia . quc poede dixar hcras* la hembra deposits
evos y e! macho rctcm a sus ocw dades dc scftaiizaddr. y bus-
dc Ddrcid Lo cdrtxddd c c hfi<rc^3s fcccptivds cs fK/tdWcrncn*
m enor que la de machos, por io que. en cudqw er roche de vera-
* la ccrr^ietenoa entre Vosm achos por ur-a hemfcea es ottensa.
la s luofim agas aduHas no sen depredacoras co tro as Idrvas. Es
s. -'fa u n a s d ie a a r r e r t e ra s e a lb n c n ts n S ir. e m b a rg o , hay u rv a r -

1vv

I llf*^ tcio. apareamterr

4-ea dord«

(B )C K !,h x * v & '.frh rt id eim tep d rScM te. (b)Urn frrtra <kla cfxce ^befi

El v a lo r adaptativo del tural y e l corrportarriento anim al Traaban de expAcar oertos compor­

com portam iento
A partir dc la d*cada de I9 6 0 , numerosos esP'ogos comenzarcn a
irtcrpcrtar las rekcoocs cntrc la ecotogia. la tooria dc la se'ccoOn na­
tamientos que los anim ales presenan en detem inadas condocoes
eco>0g.cas y de corrprender por quC esos compwtamientos habian
evoljoonado. IP o t qo* elgvxios animales son sOitaros rrsentras qoe
otros \wen en grupos? tPor qo£ algunas espeoes son m ordganas
m icrtras quc otras no lo son?
02 / SfC G O M < / B b b g b d e to s
f i j . t f - t I S P t a i S iO U IA K IA f. lo s o w n . to
m m vp ttde tosa d o notn w ffls soddesyerdo
drrosroaeodeaasusotos ft) t a oM pa/ p ra te
if>gtoeo sotooto yfocOsta.to/eOcnsushj/oos dtbo
p de to epbems d t tosctups los tovcs gut sujen
dt esosAurvw se dm nsn d fhs tepdx **m « dt to
or^sctedrtocoeum tohcoatosperfdt.igereren
b i capubs gur se iruestrcn opX Seobstnc andtn
\r>c d Jb <& rtcfa ha s*9<to d r so(cs*ia » )ta s
otfpTS t# r£ ra dd gtnero rcroi o t^ s
M leg s deposxw tn gdetos sufw nfflw s p rv v
nvtefeepsroJaBhoeeoesdepMdodotncnovugo
Q U C, p C fC d JO S O p W f lO ftW C flQ , O frS S ttC C ( f c ( A W
to tra d ro fe COdas
Este tp o de preguntas se ebordsron en e l marco tedrico d c la wo-
d j de la sdecbfin natural, considerarvdo a b s disbnfos compcxtamicn-
tos como 'sduoones adaptatr/as' a las condidones ecddgkas q je ex-
penmentaron las pebtooones o espeoes en su historia evolubva. Estos
estudbs origxiarco una nucva rama de la etotoga ccncoda como eco­
lo g y d e l compodomiento. Sin embargo, este tp o de intcrprctadtfn ha
stdo cuesticoada per algunos frdlogcs evototvos, como S. Coo’d y R.
lewcxton. quienes consideran que no todos los rasgos de tos organis­
m os se pueden interpretar como resufcados de la setocoOn n x v a l
(vfasc cap. 19, la adaptacton b a* la lupa).
S o cie d a d e s a n im a le s: el
com po rtam iento so cial
De todos los ccmportamentos, tel vez e l m is enigrrtooco es e l dc
las interacocnes que ocurren ersre anm aies q je . como los macacos,
when en sccedades estrusurodas. Una socedad es un grupo de indi-
vboos de la misma espeoe que vrren juntos de manera Ofganizsda,
ccn dvisbo de tos reatrsos, del trabajo y en dependenoa mutua. lo s
etSrukas q je inwrcambton y m eAante tos que se comunican los
rracmbtos d d grupo los meneenen juntos y fortalecen la esouctura
sooal
S n embargo, e l uso deltdrrrura 'sooedod" es uno m etdforo que
mooduce cnobgSos rderidos a categodos y conceptos catactertsocos
dc b s soocdodes humanos poco eboedor d o n d aa d e saem cs su-
proindmduaies orgonizados de comportcmicndo en b s poblooones
noturoles Pero es inportorze no pccdcrd e vista que e lcompoctomien-
to "socoT en pobtooones n atvales de bnojes ton dr/ersos com o in-
seaos, momderos m ariros o pnm ates no es homologoble o l compor-
tomiento sooal humane.
0 artolis* d d ccmportamrerto social en tdm irw s evduthos plan-
tea rrjm erosos rtenogontes. tCdm o puede exptcarse, m edunte un
mecanismo que im p&a d *oto reproductive dfereocal de tos indv-
duos, la evotootn de las castes estditos, ccm o las de las abetas obre-
ras? tCdm o es que en muchas sooedades de vertebrados sdto algmos
machos pcocrean y d derecho a pro a e n raras veces es disputado con
ftcto por otros machos? iPex qu£ entre tos anim ales que vrven en giu-
W C
po, ocrtos individuos exhben comportanaerttos -por ejem plo, emiten
grtos de atom s- que atraen haoa Si to atenodn y ponen en pdigro sus
wdas? Tcdos estos compcxtamientos son considerados por tos etdtogos
como ejem plos de akm am o, entendierbo este corcepco como un
comportemiento qoe te n etaa a otros y es levarto a cabo con ocrto
nesgo o costo para qiaen to pracda.
No todo comportemento scoal, pct scpuesto, es 'afcu isa'. 0 btoto-
go oototho \Wfcam D . Ham ton (1936-2C00) propuso una dasificacton
de tos corpcrtanriefCos scoales basada en d efecto pccerod de cada
uno de e t a scbre d 60to reproductMs arop dd irdm djo q je 2eva a ca­
bo d comportamiento -o darfcr- ccm o dd receptor dd comportomiav
to. HamJtcxt define compcxtamientos 'egDrstas”. 'ccopetethos' y 'artrus-
tasT, tos cuaSes eszin hen doam entadas en rum erosas especes ce era-
males qoe siven en in am hente n atiral Es jnpcnam e reccrdsr que es­
tos td m rcs que cdocanxis entre ccm flas son purameme descrpthos y
no ttnpfcan nbgixa totenocxteWad por parte de tos animales.
A coronuaoSn examinaremos diferentes tpos de sooedades ara-
m ales. en particular su crganizaodn y d comportamierto de sus miem-
bros odMduales.
L a s so cie d a d e s d e in se cto s
la s sooedades de insectos sc entuentrar. entre las mas comple-
;as estructuras scoales natureles dd reino anm al. lo s insectos sobales
mduyen a tos termrtas y a varias espeoes de hm endptercs como tos
horm ^as, tos avispas y tos abejas.
lo s insectos so b a l« esoiodorvaron a p arir de formas originalmen-
te sd tah as Entre tos abejas y tos avispas, dstintas fcxmas de ccmpor-
taniento social parecen habcr evduconado d c manera independente
rtumerosas veces.
• En tos espeoes solrtanas, la hembra ccxistnjye i tn pequeflo nkto dorv
de dcposita sus huevos, tos provee de alim ento y to abandona para
s ie m p rc i® g . Hahtuoim entem oerepocodespofede ma­
nera que no hay superposiddn de gcneraoones.
• Entre tos espeoes presooaSes o subsodales, to madre regress para air
mentar a las torvas d jra x e cierto bempo. En ocasiones, to pxoto lue­
go deposita sus huevos en e l mismo r»do o penal. En estos casos, to
colorto no es permaneree -habitualmenre es destrukto Arrarec d in-
viem o-, no hay divisidft dd trabajo y todas tos hembras son fdbies.
• lo s insectos cusocaks -Vrdaderam ente scoatos’- se caraaenzan
por to cocperaddn en d cw lado de to prde y una dhtttoo dd trabajo

« g . 4S-9. m ttM M KO t D I UNA SOCItOAD O f AMUAS (atDm k n m (W Jff-
6a)//tottn&s (detccte)6cctqarw tt&aco< V&t< raKcoa6dO aw cfa ta
o tx ja r v B o a o m w f f l su 6 0 0 x 6 0 caopteo Or tv & e c ctfuto co <d6 a Or
cm r& *to o ia drreo 6e h cokrxns U m tt la Kapa stropcona 6N 6acroXo.
la cN6a n f a ct*< Ki to cuodaptm lte a te o b fta abntoKro t e Io n a o? for-
c n te q jc lo s m dvdiw s esttrites ttab^ar en bwwfioo d e k » que se re-
prcdixen. Todas las Ixxm igK y las termitas y algcras espeoes dc avvs-
pas y abe»B -pee ejerrpto, bs abejas metferas- sen eusooalcs
In s c clo s vcrd o d ero m cn te s o d d e s : la s a b e jo s m clH eras
Una scdedad de abejas mefiferas induye atrededor de 40.000
obreras esMnles, una rema aduka (h e rn ia ferbi), zAnganos (m achos)
y otas en diferertes estados de desanoio: huevos, lavas y pupas.
le s ctncras son hembras dp»oid« q je se originan de uo huevo *e-
cjrdod o deposado p x b reno en una dc bs ccttas dc b cc*nena lo s
zArgtnos se desarrcflan a panr de twevos no foardados y. p a lo tanto.
son haptades. D d huevo iecuidado sixge una larva que es a'tmentacb
por las cbreras nodnzas y luego encerrada oerco de b cetda. la brva se
transforms en pupa (v to e cap. 28. lo s mardibutedos lerrestes ccn ties
rcg o n z corporate: inw etos) y dc te pupa surge wna obrera adufta q je
leva a cabo d w sa s actMdadcs cn b ccbncna ® I* . ai-9 ).
la s ronas son chadas en celdss espeoate. Una brva se transfcx-
ma en reina graces a b dieta que redbe. la "jalea rear etetorada por
b s obreras nodrizas, m uy oca en v'tamirves dd grupo 8 y a/gjros ger-
miodas. la s la ra s deposrtadas en cddas de cixeras redben otro trpo
d e abnentaddn: en los primeros dlas reoben menos vTtamnas que b
rcrvi y m is protcinas. luego sc atencntan de m id y polen. la reina n-
h b e d desanoTo dc los ovahos en bs abejas obreras por m edb de fe-
tomonas y evca q je se transformen en reinas rivales.
Cuando b reina moere, b falta de feromonas descrganiza b cd-
mena y algunas cbreras pueden trartsformarse en ponedoras. Pero al
no haber sido feam dadas, pcnen huevos hapkxdes (zAngancs) en bs
cddas dc obreras. De alii sden xAngaros mAs pequeftos que los pro-
venientes d e bs reinas. Se trata de cdm enas zanganeras. que general-
mente desaparecen s j no se les suministra una nueva reina.
En general, cuarvdo b densdad de b cdm ena es aka se produce
te enjambrazdn. que consste en te migracdn de b reina vieja con par­
te de las obreras para hxidat una nueva co k rb (enjambraxdn prrna-
na)de>ando en te colm ervj nuevas reinw en etapa d e pupa a pun-
to de sate de bs celdss reales, zanganos. cbreras, btvas y huevos.
la reina virgen em prende su vue’o nupcbl a los 4 o b d b s de na-
ClpAuHD 4 J
m aaM hua (o a o d ) w o lon o o lca ve d a m fo cn que cw x n co la p u p artu la
o b tra « w w c o i ccn lo cddor d cfin m rro to o fcp ip a ft« e v M m rfls n o ’ fe-
sa t k ) la o t f t r a < t n ‘ K W n a h r w > o (t fllo p (X X iijg v * x 6 K t c h a )y la v « > ii8 a *
oo red 6c su cucrpo. Loum too red. u x fcromonz tapx/eh m Arocdn lo u d 6t
lactam s
ctda emdando una lercm ona qoe atrae a los zarrgaros de bs cotomas
ceranas. 0 w efe nupcbl dura unos 15 minuOOS y se aparea en esta
unca o a s b n (aunque puede aparearse con m to d e un m edio) y lue­
go retoma a b vteb ccfcncna o hxtda i*"-> nueva donde se dedca ex-
dusrvamente a produdr huevos
Durante su vueto nupoal, b reina reobe suhdentcs cspctnwtorc*-
des para todo e l resto de su vida, que puede Hcgar a durar siete aftos.
lo s espermatozoides se alm acenar y son Sberados de a uno; asl. Ic-
cundan a cada huevo a medida que es deposrtado. la rena habeual-
m ente deposa b huevos sdio en prtenavera.
Aproxmadamcnte 5 dtes despufrs de te lecundadCn. la tena cok>-
ca huevos fccurdados o no segun e l estfmuto tfc tf del dbm etro dc la
cek Ja Asi dan obreras (ce'das m fc chicas) o zanganos (ce'das mAs
grandes).
la C n u contnbooin d e bs zAoganos a b vda de b cctenena es
su pjrfiopabrln en e l vuelo nupcbl y en b feam daoda Son incapaces
dc alim crearsc pec s i memos A m cdda que b provoidn de rbctar ds-
m inuye en d otoho. son aguijoneados hasta mccir por sus hermanas o
son © pi& artos c c b cotmena.
L a s so cie d a d e s d e ve rte b ra d o s
la s scoedades de vertebrados no tienen e l fg d o sistema de cas­
tas carocterhtko de los insedos verdaderemente sooales. Eoste una
exccpodn, b d e la rate topo desnuda. c l Ornco mamflcro con on siste­
ma de castas sim ibr a! de b s abejas ( r> f.? 4 5 -10 X Muchas sooeda-
des de vertebcados. no obstante, estin altam ente estnicturadas. ccn los
pepetes socbles y e l a a e s : a los recursos determ inados por interacdo-
nes especftcas que varbn de especie a espeoe y de acuerdo coo b
cdad y c l so o de 'os avtwduos
Lo s je ra rq u la s d e d o m in an d a
En muchas espeoes de aves y mamlferos ewsten jerarqibs de do­
minance que se mantienen ccxno parte de b eosteoca de patrones de
comportamiento especftcos de cada espeoe. la pertenenca a una je-
rarq jb determinada estaWece b prioridad del acceso a los recursos de
cada Irvfrvkiuo e imfluyc fuertem ente en su Anto rcproductivo retetivo
834 I S E C C lO N 6 I B b t o g v d tlm a v n a S e
H f. « - fft UN VIWTIBKADO SOCIAL la) & f rfmvuroflHmftrc<JS*twme-
njs * S i varrm « uns raw (w e d a n tJa (Hcterocwhaius gUber) o ** b las raws
50^3. flu e r f e w fo tto e fe s s iO rm 'iV e c s a n K tr io , tt/ c p ti r S o m o fo . so*) los ilW o s ver-
trtrfldw casansaw nflscotfsentyxw oidrfejiiisM O srcsocaH fiscwycofe-
nohoyunosole d w w yte fo nine) t ano 0unospoaosm otto repro&e-
w e los otros men&os Orfe rafcmc -motforyAewires- sen terras r/or h.SQ*r
a V o m io f r A c M 1* * hato'am <SrraU) y ck < *o o , m y d r r w t e e .V *< « m>tor
Un buen ejem plo es e l ccden <te picoteo en las gallnas. En cual-
quter grupo de gallnas. una de e b s habrtualmente resulia dommante,
lo cual se marvfessa cn que puede prcotear a cuatquier otra sin see pc
coteada en respuesta. Una segurda puede pfeotear a todas las gallnas,
ocep tc a la prim er*; una tcmcra. a tcdas, o ccp to a las dos artcrsctcs
y as) hasta llcgar a la ultima m fonutada. que es piccteada por todas y
no picotca a ninguna
la s g ain as que benen un alto rango en e l ceden d e pdoteo be-
nen prrvtegios. com o ser las pnmeras en u d ia r e l comedero. descan-
sar en la perch* del gallitsero y ocupar las ca>ssde m drficacdn Estas ga-
Unas se recrxocen con feolidad porque presentan rasgos de m ayo: sv
tahdad. la s gofnos de bap rango sc von menos saludables y mcrodean
ahtdedor del grupo © fig 43-11 ).
El orden de picoteo se estadece por m edo de batallas frecuerxes.
pero una vez que se han establecxfo ranges ^rarqjicos dentro del gru­
po, e l sim ple atzar 0 bajar de cabeta es sutoente para aceptar la don>
naodn 0 sumnsdn d e una ga’x a con respecto a otra. B coroportam.icn-
to de b d a abrerta sc ha ntualCado y la convrvenda transcurrc etflon-
ces sin encuentros agonrsbcos. Sin embargo, si se anaden miembros
nuevos a l grupo, el sxden de picoteo debe restablecerse.
iV id a so lito ria 0 e n g ru p o s?
tC6mo pucdc ctpHcatsc la evoluodn dc cstrxturas sooales com-
plcjas en diversos grupos anim ales? U rn pos.be respuesta cs que la vs-
da en grupos trac beneficxs. como. por ejem plo. la reducodn del nes-
$> dc depredaodn ccm o ccosecueoba de una m ayor vigOanoa grjpal
im agirem os a un grupo d e avesouces alim entindose en la sabana afn-
cana. Mientras se alm entan, con su cabeaa a p o a » centim etres del
sued, en medio de payos altos, dtolm ente detecten a un depredado*.
m rtrtras que si ecenden su largo cuello pueden vet a cualque* am-
me! <*ie se acerque. En los avcstruces, le alim cntaodn y la vgiianca
a a f e s (T/r fe cofend lb ) CuonSo tsW tt < JfK «ow ‘ » « m s rotor s e o s n p o ? pa'o
m anner d tonus tte v o s nvro sec £ooh¥ se «vSiv> afredfdx Se fe 'em 0
c a te .
« « su O'O" m a t* emce erodes c e a O M e s S e cofeeiv p v o l las ro ta s a-
p s tfc s n u t o p v e d m m w m d s d e to o fa s . to rtv s s M r t t e c * r s t c> c o t e to r r c t s p x
cOot protectuspromote * BA ^ pw rw xxfc. Seprtnsoflueferep'o&iadi'ide
tos o w s d e feratafe es tuftetvdop o r tra vm n a s * fe OTb * fe roan
son comportamierTtos mutuamente endujertes. S i certos miembros
dedcan parte de su tiempo exdusivamervte a la vigilanda y alertan a
sus compafteros con seflales d e alarm * todos pueden benefidarse.
Otro benefido asoewto a x la vida en grupos es la reducodn en la
rccodum brc o x la rjjc sc obbcne aim ento B to se obsctva en las co-
tonas dc rtdficaddn dc muchas espeoes dc ases en bs que. durante 6
perfedo de aOmertaddn dc los pidxxes, los padres reaizan vvyes de re-
coiecddn de aim ento en forma casi inirtetrum pda. En rm ehos casos, las
fuentes de almenao que ubizen son aburxfantes, pero arrb ia rt conorua-
mente de lugar (un e^amb-e de insectos 0 in cardumen de peces)
Aquetos padres que no han tertdo to o en un w »- su^-n quedaw en
b coforM a espcrar b J‘c®>da de coo xdnrduo con aim ento d que siguen
en ei sigjierae \^ e de recciecoba De esta fc*ma. los indviduosde b co­
here puedei ubizar b n fo rn ao in cbtenda per tos ctros miembros y, asi,
reduar el tem po y h energia que desman a b bOsqueda de aimemos.
la vd a en grupos tnm W n bene desventajas asocadas. por ejem-
pto, un aumento dc b com petence por rccursos 0 del ricsgo d e ax v
tagto dc enfermedades, por 'o que los bcncHoos obeendos por integrar
un grupo deben ser rrayores que los costos para c^ie la vd a en grupo
sea favoredda durante la evducton
T errilo rio s y le rrito ria lid o d
Muchos vertebrados habcan una misma Area durante toda su vda
y a menudo la defenders contra indrvduos de la mesma espeoe 0 dc
espeoes emperentadas que utftzan tos mtsmos reajrsos. Estas Areas se
ccrocen como tenvKxos y e l ccmportamrento de defense de un Area
se coooce como te rrito ria lld a d © II) .
la temconaldad fue reconodda por pnmera vez p x un omitdogo
r g ltt afioorsado, c lo t Howard (1873-1940), quien observd que, en la
pxmavera, b s aves hembras eran atradas hacia Areas oetpadas por
machos c a w o s de b misma espeoe. mrcntras que otros machos adul-
 C a p liio 4 3 : B ccm p o ttarn e rto a rn ru l / 855

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ddgnm tli*T&to!/o'o>»3rdt<rt>tM aufotn sep w aW x fcrW u w ifo o
u e ri& frd e isv & ira a rittv ta o a c tF i Sior.py»T>r<U5<1efccto<»erwseto
rtudxoio y b cormenoo traraajre b w o in e^ BW rvo ffli djresvos Sn em-
ftspo.« se atcdm iw r t a nuw s d p-ipa d crdtc Of ixveo *6 e /efaW w-

dw w o cW w se o i ; oapxxin esendtf a *a r y poxrtoevos Im Otdrro Ort*

a fro «w > rt rka> Ofreekylop&ooto ram Sxw n LotgoSxyks jo fin « gue
it trG x rtw e flirtt&x&> r*tr& ffid a fa Orikt&oapAx> conurKbraxfr
do frj& Q f f lc w Q u tb i jf t k jljw jp ( fc r w w V fi
tos dc lo espeoe cvsaben esas areas. En general un tem tcrio de repro­
d u ce d cs estaWcodo per un m aho. 0 oxtejo d e !a hembra. la cons­
tr u e d d d nido. d cvaJado d c la cria y, con frecuenoa, la alimeniaodo
son Be/ados a cabo denno dc este tcm tcoa. la hemfcea ta rrfc d sude
parrropar en la defense territorial. La conducts territorial aumenta la pro-
babtlxiad de que una pareia que se apa-ea cbtenga alimento y mate-
ru l para la corotriXoCn d d ndo en d 4rea y un lugar seguro para re-
prodicirse y cuidar a las crias-
Aunque los Unites tcrotonalcs puedan se* invisibles para tos hu­
manos, esQn daram enfe defindos y reccnocxtos por d arim al que se
encuentra usufcuctuando e l territonc. Una vez que un anim al se ha es-
H f. ts-n. DKVNTOS TIROS D t TlRRiroaiO S. aJorttroituM m feierds-
oum m ctoi,form a M M octodrrwfcpeiM t en suttee*ertftetor/eaeer-
to r a de c m 15owns aalrodm y end rodroOapetto <tee** efts ,rectos «ee
m rdd’ se « s6 w Urc t* w o toce setote Orcsager rfm xto cowcbeoo os to
(Wo y <em*va a poor oB Sflfc unop w eto pyW dr ro to s 6we fim » pmpto y
eaojontasuxosg uew aw w (b) B tartcro tto'canpw rtolnow o in opfe
tom
ro en dv>*hoceirrtote reo supronp «ai is o k ! aeota te to rtra
y«A»oW ctem octe »LaT O X 8 0 Jto ^ co m 5 W *3 frriW «aic«i»sein ie.
«*•te i« « d f»« d*s*s te w W io la sete Sn ordo^a tx gr^m maroenen
(3dsam ja«W )d«e
tableodo en un tertitono, en general m andate su posddn dc manera
estafclc m edante Is ejecuodn de dversos comporlamientos caracterA-
ticos quc son rcconoodos por otros membros de su espeoe La ejeoj-
836 / S E C C I 6 N 6 / Bio lo gtodf h io c a n o lts
060d e prruetas. la adquhtoio de oenas postures, la dematcaoOn pot
okxes. e l camo y otros tipos de Itomados p a lo tebrtual son subden-
tes pe'a repeler a tos totrusos. los qoe asi se etKucntran en gran des-
vent^a Pot ejempto, oettos peces de agua duke com o tos ddkJos
machos nadar ripidjm ente haoa cualqfier m arho ntruso que haya
pcnetrado en su terrrtono, pero a m edda que Vfl togrando reetezar al
rrraJ fuera de su tem tctw comienza a nadw mAs lentamente, to cual »v
dica que despkega esta conducta dcnoo de un temtono cuyos Smites
es capaz de reccnocer ( © % 43-13).
L a h ip o tesis d e la se le ccio n por
p aren tesco
C o n » e l peepo D aw n compcendto, to evduddn de las castas estd-
rfcs de w e a rs ptameaba un problema espedaJ a to tecte evoiiftva. Si
to evotucton pot setocoOi natural esta basada en to canodad de progenie
qoe sebm we. td e qu6 modo to selecodo n atu al cperando sobre orga­
nism s irtom djjles, puede set rosponsadc dc ptodudt to «ter*d sd de
una gran proporbdn de u ra poc4>oSn? D aw n ccodvyd quc, cn aigunos
casos, la selecddn natutai fw dte actoar no sdto scbre jndmduos sino
scbte sus Iamfcares. La idea es sim pie: los m em tros de tna
msma tomfca comparten ceraaetfezcas he-edabies; hay vanaoones etv
•jc tom ias y cs probable que ta fam ite que benen vanadates iauora-
b!es dejen rote sotxesW ntes que tos c*ws. Bto typhrate que oertas la-
rnTas resriten taioreodas pese a que aigunos de sus m croixre no sc
reprcduzcen s» estos m em txos conailwyen de una manera sigrvficatrra
a la reprodixcton dlerencal de otros. Harrahon eiab ad y m odfcdte idea
de D aw n adecuindoto a l concepto de reservonogfczco. En g en & a de
po ttocoes, to m edda de to aptitud no es d numero de progento q je
sobrevhe. sino c l incremento 0 to d s m x iS n de dertos aletos parOaia-
res en d resenorc g#nico (v 6 » c cap. 10). A sl una hembra cuya prcbe-
b id ad de sobrew r 0 su apStud dsm nuycn direntc e i pettodo de ot-
da*> de su prole puede. de esta manera. raem entar to reprcscntacton
de sus ptopos aletos en d reserve*© gdiko. En to m edda en que eUo
iroem ente su concibucijn a) reservorio gfrico, tos aletos que mnsxu-
y tn to base d e ese com pytam knto inaem enw an su frecuerv
c a en las generadcnes sh e rrie s
Este concept© se ettiende tambiAo a otros ndr.iduos cmparcnta-
dos que comparten aletos. Los hetmanos q x benen d mismo padre
comparten unos con otros. en ptomedio. d 5006 de sus aletos. (tot lo
tanto. cualqjier aleto que ifA ryera fauaaNem erue en e l cxnpyta-
rracnto altru ist entre tos hetmanos podtto ncrem entar de manera Sf
mCai su tepresentaddn en d resetvono gintco.
la hipdtesis de Hamilton se denomirto seleccio n p o r p aren ­
te sco (b n selec&on) y consiste bistcam ente en to reproduccton <Me-
rendal de grupos dstintos de indn*duos emparentados de una espe­
o e que se reproducen con tasas diferentes. El fe c a ertbeo en to se-
lecddn por parentesco es e l efecto d d mdrndoo sobre e l ettto repro-
ductor de sus pm cntcs La propuesta de H am ftoi savto d e base para
esublecer una nueva perspcctfra cvototr/.t. to d c Li a p tHud ind usi-
v a (OTdusive fitness) y p to.ee una explrceoJn a la cvc kio Ch de estruc-
turas sooales en drversos Snajes y dc com pottarricm os ta’es como d
atouismo, que no pueden ser interpretados desde una ta to ri sdeccio-
nista d3sica. centrada en to reproducodn d'erencial de organismos irv
dnnduales.
« ♦ « - « COMfUCTO IN T B l DOS M U S tKOMCAUS (IS P IC IIS D l HAi-
M U lQ H JlN tl U M irtD tSU S TUKItOM IOS. C o to w d a r a d c ln p x lm lo -
Segiin Kam *on, tos mdviduos podrtan aum enar su aptitud a tra-
v « de disonas vtos:
• En forme dvecto (0 apotud drecta): a travds de ta reprodjccda pec
medio de to (xoAjccton de descendentes drectos.
• En form e m drrtfo (0 aptrtud indrecta): pcc e l aporte a to scpetw etv
oa de odrdduos emparentados que no son descendentes directos,
p y ejem plo. medtome la contnbucton a l dnto reprodudrvo de los
pogen itores o de los hetmanos.
La apctud indusrra es to suma de to aptitud directa e indirecta. Asl.
to evofciddo de oertos caracteres estate siendo afcctada p a d gcado
de parentesco entre los ind vidjos 'ateo stas' y tos teneficiarios de su
corrpoitam icnto.
Asi como ot concepto dc apotud dawm ana se tefiere a l numero
retotrvo de descender:es d d rtdM diX) quc sobroiven y se pueden re-
produor, e l ccncepto de aptitud indusiva se reficm a l r«lm ero rdaovo
de aldos de un indMduo que pasan d e iota gererabdn a otra. ya sea
ccm o resultado de su prop*) trfn reptoductivo 0 d d de los todbiduos
emparentados
La ecdcga del comportamiento Patrxra MoeWman, im essgodaa
estadounidense. te desarroltodo una irwsbgaddn de los patrcrrcs re-
poductivvos d d chacal de Tanzania, ccn d cbjeto de poncr a ptueba to
hipdtesis de que to cooperaciflo entre panentes incrementa d fe«ito re-
produccvo la umdad faruKsr del chacal es una (xse-a rrondgama. tos
cacterros y entre uno y tres hetmanos mayores de t x i camada previa
que com nbuien a l cuidado d c to nues-a camads <© fig. 43-14).
Moehlman demostrd que en las camadas dende no tebto hetmanos
ma>ores sobrevvto, en promedio. un cachorro; en las de un sdo her-
mano m aya sobrevivton tres cachorros y. en tos de tres hetmanos ma-
ya e s sobrevrvton se e cathorros. la mterpretaodn de estos resuitados
m "Am inos d d concept: de a p « i*) mdusrta es que to comnbuddn de
los c te a lc s (drones a l cuidado de to nueva camada tos tereftcia mdt-
rectamente. ya quc a l gaanti/ar to supeivvenoa de un numero m aya
de hetmanos producen mAs ccpias d c sus propos alelos que a dtos

(•)
1 2 3
Numero de ayudantos en <Hgrupo
/ i f . 4 J - I 4 (H A C A LtSD l TANZANIA (CANIS AUICUSL !C O p x o a (O V iv fii)
ak< fattriat*nrxe> K4(tiv?j'rte< BTO &ba> cipct< £kr*< trr> 7tm vKiu
W sjd inAaNO rr& one » aVron o susem m dcvm fof*B la cyv& vn /robm
mlsmos se hobiesen reprododdo sin fa confribuddn de hermanos me-
yores
la gran m aycria de los e«udios sobre crfa cooperative en eves y
memfleres tam bifa n d can que to* ndM duos que no se reproduce*
pero coostbuftn al to to dc una p rc » rcproductora estAn emparenta-
dos con d la (p o r lo general son los descendientcs d e la parcja. pero
lam bien pueden ser panentes de segundo, lercero o coarto grado).
Un ejem plo interesante sobre cdm o este com poram iento se ajus-
ta a las predw xnes de la teorta de sdecddn per parentesco se obser­
ve er. los ebejarocos frenbbiancos (Meropi bvBocto ttes). En esias
m es, la prebaWided de quc i* i indrv*duo no reproduce* contribuya al
& tfo reprodoctivo de una pareji dependc del grado de parentesco en­
tre este ndniduo y lo s rroembros de la pareja en cuesbdn. S i la parcja
reproduoora son sus padres, e l indMduo no reproducer contrrbuye al
*oto reproduenvo de la pareye en m is del 80% de los casos mientras
quo s i no e s ti errparentado con la pareyi lo hace en m eros del 20% .
En aquefos casos en los que d indtaduo no rcproductor here la «>
OSn de contribuir a! &0to reproductho dc dos parcjas sc obseivd quc
sistemabcamente se vincula ccn la pareja con la que comparte m is ge­
n es Estos resuliados sugieren que en muchas espeoes Vos m M duos
tienen la capaodad d e dacnm nar en fcrm a m uy precda entre nd.sv
duos em pvertados y no emparentedcs e induso entre mdrvduos con
dsonto grado dc parentesco. lo s mccarusmos por los coales sc produ­
ce d reconoomiento de fa n fa re s aun no se ccmprenden bien
La co o p e ra tio n entre in d ivid u o s no
em p aren tad o s: e l altru ism o reci'proco
lo s actos apaem em ente ahrustas. como la advertenoa d e un pe-
ligto. la efim inaodn de una garrapata de un m d i.id i» por otro de atgun
CaptbAo 4 5 : 0 (o n p o r- m re rto m m d / 817
olriefto de lotp »4 n (t ) Can) rrveszra d ?&ko. e c&nemd tO frtortn i t arrt-
toxnscatdnCrreodeerica (fjextte^ve lb ) Los& ctrfa p y itl 6cCM tx&gcifc
mecr.a ip cn & n x S aeo ttono kx ro tao i y oem perOtaa de lo pet
lugar inaccesiblc de la arvatomla o e l companir alim ento. por o fa sdto
uros pocos eierrptos tarrtoiCn poeden rxurrir entre indhsduos no em ­
parentados En 1971, e l soocbtGtogo estadouaidense Rcfcert TKwrs
propuso que b cooperaoOn erere ndisvduos no emparentados podrta
haber esoiuoorvsdo y haberse mantenido a travfis de un mecarvsmo
quc 6 dcnom nd altru ism o red p ro co Seg jn Trrvers, tcm ando un
marco d e r.terp*etaodn besedo sobre la rclacton entre costos y bcne-
fid o s si exste un ireercam bo de comportamientos o un ado altruista
entre dos individuos en los que e l benefido para e l 'recepcc** es ma­
yor que e l costo para e l 'dad v ", a travte del tiempo ambos pattapan-
t « obttndrtan un benefioo neto.
Un requcrim icnto dc o le modeto « que ewsta una « a prcbebi-
W ad de nterecdrJn futura entre c l 'receptor' y d 'dador* (pc* cicmpto.
que ambos w a n en un mismo grupo) de forma la l que la probaWidad
de reciprockJad tam biin sea aha. Un problema que se presenta es que
exste una derrora temporal entre e l 'p ago' del costo y la recep ota del
beneficto por e l dador Ecedem ora temporal perm its, por ejempto, que
d receptor no rc&ibuya d benef.oo. Esio conduoda a la sdecofln de
in mecanismo de detccobn y cxduston dc aqudlos m dwtoos que no
aduen con redproddad en d mediarvo pb aa B modeto de ITvers fue
formaluado y desarrdlado reoeptemente por d espcdalisa en c»enoas
poHbeas Robert Axelrod y por W iliam Hamilton udiando la teorta de
luegos
Un ejempto de ahruismo redproco to proporoonan los m Koda-
gos vampires como Desmodus coxndus lo s mdmduos de e « a espe­
d e ccn frecuenoa benen rifcuhades para etKontrar im a p*esa de san­
gre cabente Cuando to hacen, sudeo tomar una boena cancdod dc
sangre. Cuando regresan a l grupo, es comCn que los que han teddo
una noetic oitosa regurgiten aim cnto para que sus veonos menos
afortunados puedan alimentarse. A part* de estutfios reafczados sot*e
vampires sik«esaes de Costa Rica, d btologo estadourhdense Gerald
ftinson propuso que este bpo de comportamientos, que a veces ocu-
838 / S E C C l d N 6 / B to to # tfc fcs < n n x *s
ire mduso en Be mdwduos no emparentados, es un e-empto de altnss-
mo reoferoco. en e l que ambos indvduos se ven bcnefictodos a me-
dano ptozo ® % 43-: S ). Un murodogo en estado dc inaniden que
recbe sangre acnia en recproddad d dto cn que su catena resulte exi-
tosa
Por « ra parte, tos trvdroduos deben poder recoiwcerse. Se estin
acumdando muchos datos fasonantes que indican <jje, a l .gual que los
abeiaoicos, tos crganisrros do mochas espeoes dferentes, <jjc van
desde los msectos hasta los anlibos. las aves y tos mamlferos, scm ca-
paces de reconocer y d&bnguir a sus pecpios pancntes de entre otros
indMduos de la rmsma espede.
La biologia d e la conducta hu m ana
Resulta tentador trazar psralefrsrrcs entre e! ccmportamienSQ d e los
seres humanos y d observado en otras espeoes Hasta que punto es le-
gfcrro etirapcter tos coocepros y rrodetos concernientes a to evdubdn
d d comportamiento a to espooe humana es ir a cuesajn de mtenso de­
bate en la octutfdad. AJguvos investigadores dcstaran to cautcto quc sc
debe tenor a to hcra de haccr cxtensr/as a tos humanos estas dterpreca*
denes, tenierxto en cuenta que. como ya se seflato, tos mcdetos que
anaiizan d compcrtamiento de coas espeoes benen a su vez Lna fuerte
carga antropocAntrea. B estudo de tos sistemas de canpcrom erco en
espeoes animates ro hum jnas que utrtoan categorfas y corceptos bpr-
cos dc tos scoedades humanas y a su vw to postwar ©aapotooOo de
sus resuftartos para d andisis de comportamientos humanos irwducra un
razcnamiento orcubr que W a a to ‘nafuralrzaoSn' de certos aspectos
de las sobedades humanas actives. Asi. Gr.ersos rasgas d e 'a s socieda-
des ccrtem porineas que son emergewes de estructuras sooaies, poftt-
c« y econdmicas m uy reoentes, se rte p re te i com o resdtados inevita­
bles d e to cvd u o ta botogca y coodjcen, por eywmpto. a la *ne6cao6n
dc todo tp o dc desigjaidxics, con-portamentos raostas. drscnmmato-
rios, cdomahstas. senstas c rtctoso a los abetrodones de tos prcmas.
S n embargo, ebsten ccm iertes de pensarniemo representadas
tanto en la txotogia com o en to ps<cotogteque sosbenen t^je, en cuan-
En sintesis
Evolooon d d comportamterito
L Todos tos organrsmos buscan am fcrertes adecuados para suees-
tenda. evitan ccoverbrse en afimento y generan descendicnws.
Ettas actnvdades forman parte d d comportamtento. U etokogto
abarca d cstudo ccmpawbvo dc los padoncs dc compcrtamten-
to de tos anim ales e n su m edo natural y to etobwaddn dc hip6-
tesrs vtoafadas con sus otfgenes evotobvos.
2. Los etdogos consideran que las caractehsbcas d d comporta-
m ierjo de un organamo so t product© de la sdecddn natural y
que tos lactaes que gobreman la evduobn d d com portanverio
son igus'cs a tos que se apban a cualquicr otro rasgo
U s bases Wotogtcas d d comportamicnto
J. B ccenportarr.ervo bene una base gendbea. pero esto no signifi­
ed que haya necesanameote genes espedfkos para aspectos
paibculares de todo tipo d e com potam ientos. lo s pasos que
« f . 4J-IS. I I VAMRIRO OiSMOOUS tOTUNDUS. 0<O>V>wrvefo<ffOff
varpfo p o ccrw s m £wn geneto de ofrM m tetfroca
to a su compsnamenzo. la espeoe humana no es cuafoatrvamen* dfe-
rerte de cu **iie r coa espeoe. de modo que su ccoduaa se puede en-
tender a travte d d mismo m ttodo quc se emptea para estudar to con-
duaa dc ceas espeoes. SegOn estos irv«bgadcres, buena po le dc to di-
versklad de tos compcttamiereos him aoos pjede expfccarsecomo opte-
so res (te respueszas adaptab/as a conergencas amfcrentates que tos an-
tecesores de Hom o supers operimentaron en su hrstcna evA rtva
Frcntc a estas posturas. otros entoques sosoenen que mtenaas los
tem proros anteccsores humanos pudwon haber sd o gebemados por
comportamientos quc estaban fuertem en* cordictonados por su base
gertetca en d pas»do. los humanos modemos somos fundamental-
mente producto de nuestra ojttura y de nuestra cjpenenoa odhidual
y social y, per consrguerse. un an tfsis centrado en la base gen&ica de
noestras ccnductas es .nadecuado. Estos nvesbgado-es ptontean que
no es posrbte e » p lr» d comportamicnto hum ano si se to reduce a un
m arco <Je mterpretaodn exduvvamente bolOgico y destacan to necesi­
dad dc incorporar rw te s de anAIrvs qoe corterrpten tos «tem as so­
oaies y ojfturales y sus propedades emergentes
median entre una secuenoa de nudedtktos y un compcrtamicn-
to sen muchos y m uy corrpletos. Los prod-xtos d e detetmina-
dos genes actuan de manera indueda sobre e l compcrtamiento
de un rrdn-touo La mayor pane de tos componamrentos estin
mflutdos por un gran num ero de genes.
Comportamientos fijos versos comportamtentos ftenbtes
* B corrponam ienfo innato se desanolia con tm m liW to de expo
henoa previa y se m anfesta to pnmera vez que un otgarfim o se
enfrenta a un estim uto. Suele ser estereoopado, rtgido y predeci-
bte y carece de un proceso de retriwim eniacido extemo
5. Los comportamientos bjosoesterecepados son mioadospores-
tfmutos cxiemos, Bamados csdmu’o s seflaf Tottos tos comporta-
mientos dcpenden de los genes del ctgarssm o y dc to mterac-
odn de sus productos con d ambiente

En sintesis (Cont.)
Tipos de aprwidlzaje
6. Un gran ndmero d c comjxxtamientos se reteconan con e l apten-
dzaje proceso en e l qoe las mspoestas del otgaresmo se rrodifi-
can com o resufcado de 'a etpcricncte Los organismos con cere-
bros sin g les presentsn comportamicrsos cstemobpedos. lo s que
tienen cerebrcs com plete y odos de vida prorangados. en cam-
t*o. desarrdtan un repertory de comportamientos que depende
dc la experience d d mdivxJuo.
7. la rrabituaofin, una d e las formas m is sanples de apreoduajc.
consste en aprendcr a ignore u r estim ulo repetxto. En ia habi
tuaodn, un crganism o reduce o supreme la respuesta a un estimu-
lo persistente. no por tatiga m usoiar. smo deb*do a u r apreodza-
|c la habrtuaofin bene un sign'cado adaptaf.o importante. pot-
que aortas respuCStas que en un princpto son utiles pueden
dejar dc se^o y pueden converirse en un consumo innecesario
de tem po y energia.
8. la ascoaoCo es un tip o d e aptendiza*? m iscom plcjo. e n d que
un estim ulo llega a cooectarse, por medio d e la experienda, con
otro estimuto en pencpro no retectetrado. En d cotxJiotxramien-
to ctesico, rf animal relddone un esSmu’o inconcfiaonado con un
esdmuto cordidonado y product una respuesta (respuesta cot>-
dicxxrada). B conddonam iento operant* tambiAn llamado
aprendaaje p a ensayo y erro i ocurre cuam te in organismo aso-
cia una aclivdad partfeuter con un castgo o un prerreo. Este
aprendiwre es cornin en atrbentes natura'es.
9. E) fotoroeno de m prcnta o tmquetedo es ur tp o d e aprendzajc
asodatho, totim am en* rebaonarto con e l reccooom erto psrcnal
y de los m iem tros de te prcprt espeoe y su disbrtoln con respecto
a trdvduos de w a s espedes Esta o p ao d *! es de mpcxtaerca vs-
ta! para e i Auto reo ro d jaw de muchas cspcces anim ate tandien
ccnsatir>e un mecantsmo vrrcuteSo al rceorexrn-jcnto d c te p re p y
ccntnbuy* a mantener la d erated d e las espedes
to. B aprendizaje social ocurre cuando la presemda de un animal
pucdc infliw en forma signScatva e l concdm iento adqjffido por
otro. Los anim ate que vwen cn grupos poeden benefioatse "co-
pianda’ compcrtamientos q je otros miemfcros del grupo adqui-
riercn a travAs de un proceso de ensayo y error
B uso de te Hrformaddo: comunkaddo
11. la nrayorfa de te organismos ctooenen irdormaodn del am heote
a a r t e dc sus serddps y usan esa informaodn para responder a
t e carrft-os q je se van prcsentanrfc la comurecacxJn perrntt
tm sfenr inlormaddn a travAs de in canal la s senate entre e
transm csa y e l receptor pueden ser vtsuate audthos, qdmkas.
tActfes o c te trte s
E l valor adaptativo d d comportamiento
u . A p artr d e te dAcada de i9 6 0 se empczd a ccoMderar a los <±s-
tintos compcrtarmentos como "sotebones adaptstsvas* a a s coo-
dxtores ecoldgcas que operim entaron las pobtedones o tes es-
p eccs en sus histcrtes evolutivas. Estos estud te dieton ongen a
te ecologte del comportamiento.
Sodedades anim ales; e l comportamiento social
is . la s mteraccicnes entre anim ate q ie viven en soocdades estnx:-
C ap itu to 45. E l co m p ortiT nerto a r.m il / 859
turadas es uno de t e comportamientos que se estAn estulterxto
con mAs n te tte Una sooedxf e s un grupo de iixlrvxfuos de te
misma especie, que viven jurttos de manera organizada. en d e
pcndcroa mutua y con dravdn de los recursos y e i trabap.
14. Aunque escom un usar d ttm uro "sooeddcf para referirse a certas
rn eraatees anim ate es inpofante no perder de « ia que e l ccm-
portam'ento "sooaT en pobiaocnes n atirate de Era te ten dversos
como msenos, mamSeros mannos o pm ates no es borrotogr6!e al
comportamiento Social hum ano lo s corrpcctamientos scopes sc
ctesften en egefcto. cocper«M » y ah u sas, pero estos t&m nos
ro vn p tan infetcxrolidod por p *te de t e anim ate
is . En tes espeoes sofeartes. 1a madre abarxtaa e; ndo para sempre
luego de proveer dm ento a su progeree En tes espeoes pwscoa-
t e te msdre regresa i»ea alcnentar a su prcgcrec duranw ocrto
tem po y e l ndo poede ser usado por la s guerre generaoda En
los mscctos \entederom ente soaste* ecste i* ia dMSxin de! traba-
jo y t e udrA&ios cocperan en e l cudcdo dc te prtfe
!«. En mochas espeoes de aves y mamfleros ew tcn jwarqutes de
dornirwnca que se manbenen como parte d e te enstenoa dc pa-
troncs dc compcrtarmento etpeciEcos 6 ? cada espeoe la pete-
nenoa a una icrarqite determnada establece 1a prtondad d d ac-
ceso a los recursos dc Gxte ndrnduo e in d ite fuertemente en su
e tto reproductivo retetivo.
17. Una posibfe explicacdn del surgonento d e estructuras sooales
com plejas es que te w Ja en grupos sac benefeos: reduce e l nes­
go de depredacdn y la ocerbdum b'e de te obtcnofin d e aimen-
to. U v-Ja soda! am biAn puede tener desventajosi aum ento de
ccm pctcncte por recursos y mayor probabiidad d e concaer enfcr•
red ad es cortfagosas.
1*. Muchos vertebrados habrtan una misma Area dixante roda su vi­
da y con frecuervo* 1a defonden contra mdrvxiuos d e te misma
espece o de espeoes emparentadas que uolizan t e mismos re­
cursos. Estas Areas se corwcen ccm o temtorios y d comjooa-
m iento dc ddensa de un Area se conoce como temtorialidad.
la hipotesh dc te scteccioo por parentesco
19. la selecoOo per parentesco ccnsiste cn te reptoducddn d 'eterv
o a l de grupos de indrvtduos emparentodos E l lactor crtoro en la
selecddn pot parentesco es e l efedo del in d w Ju o so lx r e l Auto
reproductor d e sirs panentes. lo s irvftvxluos aumentan su apotud
en forma directa, a travAs de te reproducoda o indrecta, con e i
aporte a te supenmenda d e sus panemes.
zo. la aptaud indusrva es b surra de tes aptitudes drecta e indirecta.
Este concepco se refiere al num ero rcteOvo de a le te d d indmduo
q je pasan de u ta generaoSn a la siguicnte. com o rcsuftado de
su propio Ax*o reproduaKo o d d Auto de tes indrviduos cmpa-
rentados. la evotecten d e oertos caraaeres se verb afcearto por
e l grarte de parentesco enac t e indrviduos 'altruistas' y los bene-
Acianos de su comportamiento.
U coopcradon entre inrfividuos no onparcntados: d aKrunmo rtdproco
Ji. S c ha propucsto q je te cooperoodn entre indwdoos no etr.paren-
tartes podiw traber evduoorrado y haberse rnantendo a tra--Asde
un m ecarism o Itemado ahnism o redpnxo. Este rrod d o sosbene
que. si existe un mtercambio de comportamientos o un acto al-
840 / S E C C l O N 6 / t o t o jw <fc t e ©nm oles
En sin te sis ( C o n t .)
vu.su>.enue das « d '« 4 x s cn los que <•b en r'o o pcra d 'receptor'
es maysx que d costa para d "dadx", ambos parbopantes termna-
rftr ofceeraerxto un berefido nan
22. 9 modeto de aflnasmo redproco reqoere b © stenoa de una aha
probaboitd de ntooaton fcrtira erC e d tooepkx* V d ‘d aiy*. la
costm da de u ra demora e rc e d 'pago' d d cosfo y la reeepcton dd
benefioo par e l d*tor cs un profcfcrta Esto condudrta a la setecotn
de un mecamsrro de detetcton y e«du$ton de aqueltos odmduos
que no a o te n con redptocktod en e l mediano p j/o
la biotogia de la conducta humaaa
23. Entfeun gran debate accrca de tusta quApurtoes legltrnootrapo-
b r tos corceptos y los mcdetos antcrxxcs a la espeoe hjm ana La
principal cibca q je redfcen los modelos que aiabzan e l ccmporta-
C u estio nario
1. En elep so d o H aPo to t (Del lord, 1935) de lo s Tres O vfladas, dos
profesores hacen utva apresta. Uno dee que d com poraw nto so­
da! e sa determnado p a bacees heredtancs. e l otro soswne que
e l facax cla.e es la educaddn. Para everiguar qurfn bene razOo, los
profesores digen a M oe larry y O riy, tres rccofcctorcs de basura
arvtlfabetos y gtoseros, que se jactan de que en sus lam ias no ha
fvbd o un rabaftoo duranfe gmerrabcnes. Durante meses. tosthifo-
rtos redben la educabdn apccptoda para comportarse ccm o cabafe-
ros: toman dases de bate, de buervos modaies y de cuiura general
la peteba defuegosereafoa en una fiesta a ia que son m vfo&s A
g a x » rraetrtxos sdecios de b a«a soocdad ‘Ace. LatTyyCutyse
comporton como vcrdaderos cabaSaos .. al pnhdpkx Ensegada se
d e fy fe w por sus habo»tos acWudes gpseras y votontas: irtsohos.
piqjetes deop s, cosccrcnesypastelessetodxes. la fiesta secon-
viene en un caos aiard o los otfo s W - *to s ccmenzan a ccmpor
tarse rgual q je los c h fla te Retodcne esta hstoria con algjno de tos
tem as del presentc capW o.
2. AJcstujladcorTpatam ienlodecam odedeitasespedesdegano-
Ms> fetcr M aifer descubrto que (i) en condibcnes naturales, tos go
rtcnes machos que alcanzan la madurez comiert/an cantando urn
verston 'crud a' del canto ca'acrer&tco de los otros odutos de la po
mier«> de otras espeoes es su fuene cargs antropacerotoa. Esta car­
ga n p karta un razourraento crcubr q je leva a la 'natuA w ctoo'
de oertos aspectos dc las sonedades hunanas aaudes.
24. AJguiascornentcsdcpensam entososbenenquedcom portam ien-
to humano es cuallSvam ente sm iar a l de cualqjler otra espeoe.
ftjen a parte de la dversdad de tos ccmportatrientos humanos se­
dan respuestas adafxatrras a corongerxras a tri« ita !e s openm erv
todas durante la h«ona evoluCto de la humarsdad
25. Otros im tsb g *tor» scstctscn que tos humanos rrodenxrs son el
prodxto de su cuhura y sus ©pcnervnas *x4w)m !cs y sodafes. Por
esta razOn. seda nadecuado arvafcar e l ceerpxtarrierio desde un
entente exdusvamente genebco. Se defcertan tener en cuenta lam
bton los sistemas socalesy o rn a te y sus preptodades emergentes.
blacton a b que pertenecen y graduilmenw van rejorratdo la ver-
ston hasta tograr la defiotKo; © los goTCocs pcrtcncdenccs a po-
btobcnes que habrtan dbbrcas Areas geogrAkas prodrxen dotrtas
versicnes (dialectos) del canto;(■ ) los gorribnes que desde su rao-
mento se manbenen sororamente atslate de otros hxJvduos de
la rrisnia pobacdn cantan la verston 'cruds’ durarxe toda su vda
*h fla tQ to conduston puede sarar de estos resitedos?
3. UxSqje con cuAI de los corceptos djsan cllate en este capbito se
pueden ascoar tos sguentw ejem pte
a . lasabe-«otTOassopest*rtes.Susfonbcnesinduyenlaprotec-
65n de la cdmena, la recdecodo de aimento y el cudado de
lasotos.
b. Oertas avrspas cazan abejas mediarte un comportarmet>» que
responds* a vanos esfrnulos. Uno de es»s esanjtos es visual:
las avispas sc dngcn h*ba cualquer cbjcto pequefo y osairo.
Coo csbmiio cs cflab.o: el c k f de b abeja induce a b avspa a
ebvar sjj
c En b ddcada de 1920, John W atsar y Rosafe Rayner realizaron
e«pehmeajos con un bebb a l que le gustaba yjg.tr con b s ratas
ohadas en d bbaaaxo los imwtiga<tor« pcnitn uns rata d A-
cance dd bebf Cada vez que d peqjcflo csbraba b m aro po-
ra tocirb. tos invcslgadcres le pegaban un fuette marttazo a un
tubo de m eal oo ito y el bebft asusado, se pooh a forar. Des­

C u estio n ario ( C o n t .)
puds de repea' esto varies veccs, 0 betid empezO a lo w ca­
da vez qoe Se mostrabar la rao . aixiquc rad io gdpeera e i tu­
bo. Tamfcidn Kexaba cuando le mostraban otros anim ate
bfancos, ccm o un ccneja. y a! vet la batba bfar<a de una mis-
cara de Pa p i Noel.
4. lo s leones suden forma* gropes ccnsotuxios por in macho, « r i»
hembras y fas ofas Cuando un macho despfaza a otro, se apropa
de fas hembras pero meta a las alas. flense una veptaja evo'uo/a
quc justA jur este cnmpcrtaroientQ
5 . B / iH s Frederic Sterner cs uno de los repcecnlantes m is impcr-
ontes de la comente pskctogca y la teoria dd aprmdza|e anoo-
d asaxnoccn & osm o A li^ ial que ffarto/.crefaen los patrcnes cs-
Srub-respueaa de fa conduce cendoonada. Sin embargo. Stencr
Sfaba fa atenodn en Voscambios observables de fa conduaa hm a-
na, ignorardo fa p csb M x i de cuafauer proceso que pectera tener
C a p itifc 45: B cofrporfacverrto in t r a l / 841
lugar en fa m erte dc fas persona. Segte Siim c?, e l orgarrsroo es-
« en proceso de ‘cperar' scbrc d ambience y durante este proce­
so se encuemra con los estm rjios reforzodores. Estos esdmufos m-
a en e n an e l esirruto cperanle. que es oqud Q jc o a r c nm edia-
tamente desp ite del refotzador.E r esto cohsste e l ccndkxnamien
to cperante. e l comportamienio es segj-do dc una ccnsccuercH y
fa netiratoza de fa ccnsecuerxia m cd A a la tendenda de! organs-
rrto a repet* c! componamiento en e l futuro la s condusicnesde tos
trabaps que Steiner reatad ccn re t* fueron ettapobdas uetfo aI
tab ao con nifos en cd*d escdar y tuvtecn gran infoencia en el
Ambto pedasigko
a . iQ u S dfetencias encuentra e rc e d axtdoonarrw rto dfcko
(pjAovuno) y d eperzrte?
b. < Q j* crtcas s c le puede reatear a la toorfa de Steiner?
Seccion

booksmedicos.ora
 C a p itu lo 44

Estructura y reproduccion
de las plantas

... B ro tas d erech a o tord d a

Con e sa h u m ildod que cede
Seccidn 7 S6k> a la le y d c la vid a
Biologfa de las plantas Q ue e s vrvir com o se puede...
A m t o n io M a c h a d o

Estructura y reproducodn
de las plantas

.'5 6 . D u ra n te gran parte de su hatona, la se ra frm e estuvo desierta. Reoen hace ixtos
crecim ientc y desarroKo t 000 rrrikxes de 4*05, algunas algas com eruaron a a * * supetfoes hdrr«das cercanas
a ta costa Estos anteccsorcs de las plantas fueron probablemente los primeros habitants
i fas plantas
de la Berta fam e. Antes de su llegada. la scpcrfioc d c la T « ro era 4r«da y esM d. De ecuer-
do con e» registro Id sJ. las plantas Ktvadierco la S e ra frm c hace apenas 500 rmllones de
ados.
Cuando la peKcub verde se e»sen<Sd Berra adentro. desde Vos hordes de las aguas,
otros crganrsmos hetetftrofos colorizaron este nuevo m edo. A partir de em cnces. las
plantas com enaron a surnnrstrar al.mento. afojem ierto y si>os en tos qoe tos animales
podvan repeodudnc. tal como to siguen hebendo en la actualrdad ® 6g. : 1 ).

la irrpresooat'te nqueta dc espeoes que carjctcti/e a las p 'a n t* hace im posble

abarcar con d e a le la desoipcton de su variabftdad de formas, rcspoestas fisofogicas y, sin
duda, su beflew. En consecuenda. en esta Secofn nos concentraremos sdo en e l grupo
dc plantas que evefooond mds reoertem ente, las angtospetmas Como vimos en e l cap!-
tu’o 26. las gmnospcrmas consttfuyen on grupo parafibtco; en cam bo. e l de las angos-
permss es m cnofii&tco A su vez. cabe recadar qoe. como menoonamos en e l capftuto
26. los crceoos considerados para dasAcar a las plantas cn gnpos denominados mono-
coti'ecforeas y dkotrledSneas en la «tu ald ad se encuentrzn en revtston. En c l cuadro 44-|
se prescntan las prirvdpales drferertcias entre estos dos grupos d e plantas.

Lo s ciclo s de vid a de la s p lan tas

E I odo de \-da ip k o de l3S gimnospermas y la angospetmas se esryiem atia cn las fi-

guras 26-14 y 26-15. De acuerdo con los patrones caracterfsocos de creorOenw actvo. la-
tenoa -cn estado en d que pueden scpcetar ccndoooes ambientafos ngirosas- y muerte.
bsplan asm oderrassecbsrfoanenanuales.t*er«W y p c r e n n e s i 44-2).
• Entre las p la n ta s an u ales e l Odo v ia ' com plete -desde la semUa a la fase vegetat-
’-i va. desde ttta a b re p ro d u ce (en b que se producen Acres) y. tras b fco n d ao d a a
'» * » iia
la (asc de formaddn de nuevas sem ilbs- ocurre dentro de una sola estaddn de creo-
miento. la s plantas anuales son hetbSceas e Induyen muchas malezas ccm m es. plan-
tas de fVcres sS/esees, de jardfo y hortalizas. Todos los Ogaoos vegeatvos (rafces. taios
y hojas) mueren a* Tnal de la estaddn y bs sem ilbs sen d unico new entre una gene-
raodn y b sigiuerrte
844 / S E C C lO N 7/ B io lo g fo d e lo s p lo n io s

Nom aHm r* cuatro

o e *»(o m u B t*»)

• En bs p la n ta s b ienates e l pertodo que abarca desde b gemina-

O * U - l.lA Y ID A IN IH IB A H I M B p x q
t * cno dete aaow oKxeror*<a& intonates ou* oa/naw a t
ds la s rtn rn to m co w w n x e « * Is < nW (V fce « » q
rrc * cc&oacn Of o/jm WBTaa * tomtw. tyonca fcrowW'tos vjpertors rtar
t*iw s < w o b deseoxrV/» fq*>s /dM ofci
obn hasta la formaddn d e nuevas sem lbs m duyt dos estadoncs o
etapas de aeom breo. En la pnmera sc forma una roscta dc hojas
cerca d d sudo y dc la ralz. la cual a menudo estA mcdlficada y poc-
de almacenar resents. ccm o ocurre con la rerrobcha azucarera y la
zanabocia. Durante la segunda estaoOn de aearrrento. las resedas
almacenadas se m ovfcan de nuevo, la pbnta llorece y corrpleu d
odo con la fom addn de frutos o sem fes. luego muere y las semi-
tbs dan lugar a la nueva generaadn.
• En las p lan tas perennes. la estructura vegetatrva pernstc ado tras
afto. U s plantas perennes hcrbiccas pcm anecen latentes com o es-
tnxturas sjb fcrrineas m od tod as durante las estadones desfovora-
Wes, rrnentras que las perennes leftosas, que nduyen enredaderas,
arbustos y Arboles, sobrew en sobre d nrvd del sudo. la s perennes
ieftosas llorecen sdto cuardo se eanstom un en plantas adultas. Un
castafto de IrxSas (Aescuka AppooKM nom ). por ejem plo, puede ro
llorecer hasta los 75 ados dc cdad la s plantas perennes que W
cn Areas que atravresan odos de condocnes desfasorables para d
acorreento tenen una vanedad de adaptacicnes. En algunas. ccm o
tos cactus, sus tasas de metabolism© y, por lo unto, su ceam erto .
varlan de estaddn en ew o d n . Entre las espeoes perennes c s he-
cucnte observar d em cjecm ienlo y la m ucrtc dc b s hojas a to brgo
del aho. En algunas espeoes es Ibm atha la senescencva otofto; en b
que b plants pierde todas bs hojas. Se dice que las hojas d e estas
plantas sor caducas Este fendmeno se observa en espeoes que
crecen en regiooes donde hay una variacton dimAbca estaocnal pro-
nunlada.
t fe W TO fr n e
ftnavw * lo
x ,b r o ii^ i M e L a s estru ctu ra s rep ro d u cto ras: la flor
la s angiospemns -o plantas con (tor- se caracteiizan por tener es-
trwturas reprcductoras q je se han ongin*do en Oempos evohxwes rda-
thamente reoentes: bs Acres. En d treeror de bs fores ccLrre b fecuv
daodo y se tom an b s semBas. Cada \ « que d pcAen (\*ase cap. 76, la
 C a p fliio 44: Esau o u ra y rep<odux>6n d e las ptortes / 845

f l f . 4 * - l PIA N TA S A N V A ll S . S IIH A U i Y P I I IN N I S . la ) tto p & tc c r v d Lrorflius ( t o t f 't o w M

itoetD * teorq en Bqo CoNvno M ixfa [Ja v a » i daxrto icc ornate y rurplo? todo suodo * vdo
-drs e n * o ta a /»**» jem fa- drcrte dtre*poi> to gut sp i* ote JW a eJOcooote f t Usopfaw
vo w r. nw o tonafcta *ru - . fir ttp rn e y o de vda. eto pfcnto arnc d isSo noy«m>y
cta fx tco ta te ia d tg rviu n a N x co 'n b sa x x K n e n h fyfa 6 id w ^ «*»*id tofc5 eatarp jyfrD -
dJtix iori'r*fV fn M 9 JtiK Jtd to k< w o 'in rr*o o d cato .l{X 9 ab [*w o iw r(t (Q U noplxttptrm Ktt
ofyyrctK>.h(ax*ii!AfnCNM-xArgff.<Y)a

rtg. « - I UN ISCAMAtAIO POUNHANDO UNA AMAPOIA D t CAUIOaNlA sepam

la p tfa bK o n freaje nu votrA n ta/m lciroM rcn yoo nlo pfae no od e iyoA y (ccnlorm an e t cteKz)
rm to h & L rfa a x (X o c h M )tJC C a c n r> & t& * a c n iB & rB e r> h a -
a d d r ^ o d e c ^ ia ty o a n A r n a Cucnfe d m enmote vfston O ra &r>
t a ©ltvvo OeaSmew. o»v*r? a t o ? inoAxtMomrte <wfci* irw t a a oeo % . 4 4 -4 . L A n o t D t U N M M A L

apanodn de te S e m ite ). portado por d M e r» o por un insecto ( ®
44 entra en coc*a3o con el esCgnw dc ir a t o dc te misma espeoe
y te fearvte, coovenra un nueso ddo de vida dc una argcsperm a. Las
to e s presentan exqusfes adapwiooes c/je pem hen q je se produaa b
p rA iva a tti A dferenoa de t e dtgsnos repro&jaores de t e anmales.
q jc son esfm fflras pem wnenfe que se desarrofan desde te emfcecgfr
nesis, tes to e s son tra re to w Despots de te feamdaa5r\ dginas partes
de b t o se transtoman en d »ru». Q-k ccnbene una o m4s Semites,
m iereas c o s rroeien y se despecrden de to pbnta m ade.
L a e stru ctu ra d e la flo r
la s to e s completes csten lomswtes por cusvo ccxijuntcs de preaas
to a c s s^pate. p aste, csam bres y c a rp e te «* ’ ;=-4). Desde una
perspcctiva cvtiutva. tes posas to a le s se considcron tojas m odfieadK.
U s s lp a lo s forman e l ca liz y endetran y ptaegen a te yema fto-
ral en desarrolto. Los p etalos que con frecuervoa csten btfflamemente
H coteeados, conamryen la c o r o l a t o dentro dc te corola estln los **•
tam bres que. en ccnjunto. tom an d a n d r o c e o . » 3 a estarrtoe tiene
un filam cn to e n cuyo o t r e m o se encuentra te a n t e r a Los granos de
polen. tornados cn te artera, son t e gametoftos mascu'tnos (vCase
cap. 26. recuadro 26-1 ) quc, cuando maduran. sc Ifceran a c a te de
hendtduras o poros de te antera.
Los c a r p c l o s son hc^as modificadas quc en con/unto tom an d
gineceo. corcienen los gametofitos fem eninos. Una sola t o puede te­
net uno o varte carpete, sepa*ados o fustonados. £1 gneceo e sa to ­
rnado por uno o vanos estigm as (al que se pueden adhenr t e granos
de polen) y un e stilo a to largo dd cual ce ce d arbo de polen. El gi­
neceo tam bidi consta d e una base ditotada. d o va rio Dertro d d ova-
no hay uno o rrtes OajIos, cada uno de tos cuales ccntrere un gameto-
ftto fememtw. o saco emtnonano, con una sols o vo celu la u oosfera
Despute de que te cw xdute « fccundada, cada (Suto se uansforma
en un.- se m ilU y d ovano cn in fn ito
846 / S E C C I O N 7 / B io lo g ic d e l a s p lo n to s

n *. u * . H O U S: ramus r kum cm -
W fJ . « » io * cfana
D«dium rawdNe Sen fora o ta r e r X e espeoe
bodes,rvyos ados y tiorr&tes esO»
das01urc sobest-M ra q * too rl esogmoy.
o cuts dCoxio.^ oee> o.BfoO O 'deb for
es ix) pdeobrr&ifoafo gurpxde set utbodo
euro ’pbUhmo dt aerecte'pcra bs rare-
ok M B fm d HfUn5usjnn*s C foraval
ddSoT).to dgtaeJy odoscocpiessoi iw e-
tzas fe w rbvdxfos ccraxner bq xsed t-
oontro «<tub cjppctdOn cenKfesb k rro
do per -orbs Serespepjedm sepcrada Code
mxj de e fts eensta d e in per de undos b V >
'lO d o S -O U T t o » 0 0 O K !» O O icO - y O W fO S

ha&vdcs trxtf?$£ciw u v ptQytfccxtfc dt

pdtabstonOtn fusvaios Estoperofa cerod
estd rodeofo per fo ra acrgirda (de pdabs
aaarihs) <ue h o W K W f son eflM s «
AtoZ$ « nwrt) o'*;w o e rreroeo la torn
caaAnosyterrierfotisesoyisepocodosyseeo
a je m o en b asm s pbrta la espiyxfos c o
b potesuperbrdelsodasen ecqjdtosde fores
m a a ka (probora de poke) Codaretro
de'sebo'o la te 'q u e sixgedeb espjao m>
o ra d ela o ien b p en fforkr. a d e s ire
y el esotoevrtratosdecoda iro debs fores
fcnenrtH (4) (dec irrbdfere, o n e/eoyfo de
rtforeseendo en elcud rorcs fores se eoaeo-
P m cr t o t o d z s k jM&n s r C t i c f c t < x h j n y /S P W a w w

ford

la vatiedad dc flores e s errorme ( ® 'g 44-5), Una fo r que cort- Lo s g am etos: e l p o len y e l d vu lo
cenc estambres y carpefos se conocc c v ra flc r p tr f o a o . U s Bores iro- Cuando el grano de poton se toeca de la antcra. habrtuateiente
p e d e c .e s . p a e l ccrttano, tienen se w s separates, cs dear, sen mas- ccnbene tres nudeos haptodes (n ): dos nOdeos esperm bocos o gene-
a iin a s (estam inadas) o fem eninas (carpeiadas). U s espeoes en las restr/os y un n k k o d e l !'.t>o o le^efonvo *> ? 44-6). G grano de
qoe una rrusroa pianta lleva fo res m asciiinas y fem eninas s c denorr*- po'en convene sus propos nutrientes y posee o ra cufcerta externa
nan m onokas (del gnego. m ono, una; a ik o s . casa); las que Hevan las m uy dura q u c to protege, se ban encontrado granos m tacos en turbe-
fores mosewnas y femeninas en planus sep arate sex d lo ieas (que ras de m iles de aftos dc antigOedad.
signfica 'dos cases'). E l paho o aguecatero (Perseo am enccna) es un Como puede obsen-arsc cn la figura 44-7 cada Oa jIo conoene un
ejem plo de pianta dtexa y, como saben los jardneros, para qoe una gametofito iem enino. c l cu al cn rm xhas espeoes. e sti formado p a
pianta fem enro dc p a u prcdurca frutos hey que plantar cerca de elia siete celufas, c a r un total de <xho nudeos haptodcs ( • fig 44 7).
una pianta masculina. que nuixa produce frutos Una de las n e 'e cftulas es la ovoceli/a. que contiene un unco nudeo
 C a p ta io 44: B tn x tu ra y re jn x ltc rtin d e 'a s p la ta s / M7

Tubopd'Oico

6illt)£1ofttO fflfW W O
(o saco emOnonano)

Nucico
ospormAtico
— S n e ro d ii

— Nockoo
ospcrm awo

CAMlTOmO UMININO Y LA ftCUNDAClON IN LAS AN-

f ij. 44-7. t l
CIOSMKMAS. il tufa p ctria ONy r* n to rraain o. o y v o depekn c m a
r tv e s do1a S o > otram <j>M o o u * c /tx m B y r& A o t o m d * vm
(d ic a rctrb n yo ) lAo Orfcan rfa a aperrO ta i t onean b o*& kfc rsebr-
n cr/dym B cffo rifa ) evm btoo x SM ra an h i <toricleotp X ra a rtm
0 6 tn< /w to iffcls ycrd r ( t x w *j ty ra x# a h rv o w F rtr te fa io ). tea
tefatr& yo*M \rx< titotrtto < k(V > )< }ebartx cn ym Srltfitoi> fnre B
arpfk> q x serrv a a a a p / m b rn : in m b <*tfc

tau»8eui| ap p jiaieo
DirocckSn de
credm iento del
tubo poUnico
% M-& o n its o s CtAM Oi D l P O lIlt ia c & tte M ya w <NK k n <t*a
1 raa&Vez pnXtgtn a lgomacfio o a a Jn o en u v*$eOadt b anwo* u vjf a al Hg. 44-* TVBO POlM lCO IN CKICIM IINTO D l CEUANIUM MACULA­
fto yw A ce a f a ikbrnbno e v ^ lu y e n s * pototkBecO a d ietrfts sue-
ID M. Stpane <t# b prrmnoxln * te yonosd rpekn OepfoStdelrea*r>Vw>
to str& O rta. (a ) (/»*> d*poW> * Gervtun la ftx a K to 'tt ctefto fc <Wroo Bew eofaj. cue fai« moLere b etw xato tro t K O x ca <?j*rrax dc b spa-
* te <fcoc*>»wa fty « m e otW sfc cornl". « * b yorO eo EdinocNw <j*> foe p ry y w ON a iy r c •>dely a io d f £0fca Se ha tarr& tn y x f e ao-
W de gotoX m y o v& x tSffax a Cua>fa w y v o <topcto y rtin x rl t&o poi<* v x W . C .- X O O & X a n w n S x rtr d t t o c fr p w B y a m d * p oN a b o x
to fe rre tp x uw tD atro Orsu aix rto oVrrrx ayro b p jtu ofaf/a tn b kfo p r n n ft> f l c m s n W n tp e to d e l t e o p o f r w o & C e r r n u n e l l O o * i n p w o d e
y tte O rlfa ro te b y o rlrtc p c * i* 0.1 mmdfifanrco (<xdcoectrapobmafar&teI cm e i 20imws

hapiode. A cada lado de la o.octfuta hay una pequefla ctitda, tamada
s*&Q .do. En e l enrem o opueso d d gom ctofto hay Irc i cdulas peque-
has. las ortfpodcs La c & iia cen tal gra-de ccnbene des nudeot ha-
ptotdes (n ). llamados n&deospokres porque se mueven haoa e l ce»v
co desde cada ocem o o polo del gametofito.
L a u n io n d e lo s g a m e to s: fe c u n d a tio n
Una vez en e>esbgma. e l grano de poScn gcrminay, bajo la mfluen-
ca del nudeo del tubo. e l tubo po'lnco oece a tw .«s del estio hasta
pencOir en u i 6.uk> ( ® tig -n-8>-la cfetanoa que recore este tu­
bo puede se« grande, en d mafc puede alan zflf los 40 cm B numero
W 8 f_ SEC C IO N 7 / Bio lo g ia d t h i plontot
<•)
0>)
Uerow m aapea!
O alaraiz
o a r Si­
de graro* de polen o jc atonza d csagma con (recuenoa cs m a^x q je
d numero de d«\/os dspcnM es pa-a la fecuxJaodn Esto genera uni
competenca ntensa entre los Brbo* polhicov
Cuando d tubo pdtoco a'canza d saco embnonano, uno de to nu­
deos espermiocos pcnetra en la ovocdute y se une ccn su nOdeo y to ­
me jr n c rtia 2n la cm xH jU tom dada, o agoto.se desarofa y tom a
d embrtox quc es d e p c ro to dptode (fn ) p ,m 0 segndo rvideo
esperm tox se m e ccn to nudeo* pobres en m pnxeso de ia to ? tr>-
p b . D e la c fiia trptade (in ) resd une se desanola m tepdo especa*-
zado lamatfc: m d o ip m u que rodea a l errtodn en desanofe E s *s to
rto re rcs e e x d n r a de tecm daodn y to C n tnpfe se dtncm nan en
c c rfx fc d o b le focuwdadOw . a m e n sdo cn tes anyosperr-j s Este
p e a ia ry.srd u d a .e C ’tx d n ar'o proceso toe desotoerxi en 1898 p a d
fcctfrKD rjs c Sergei Na-ashr (1857-19 JO )
La g e n e sis d e u n a n u eva planta
A su debcto tem po y en tes ccndocnes apopiadas (v to e cap. 46).
te sem Ja gemvna. d embndn oe<e y a pamr de fta e se tom a te ptov
" 9 « '« n u n s s im h h a c a ic a o o s y m n n n is 1 4 i n t o a ^ fc
(4 in t o ojtqodo , It) un t o mO*p* la tu n m JIpte answ n tn copda
pertmcoMB a / n a d ir * * * l»rowidcp*>apo o»r»pta.eJi« M o ra * * * to-
m a t o f& le r A v e u r n o o o w M o k n i In m a p k ftm . t o o w n * * t o t o o »■
dw tote ie fcso w <ucr»fcmotor*
ta rnadtxa corrpleta. la genesis de la forma de cada organismo a par­
te de la sem lte cs ccmpte*a e nvolucra tanto su intom aodn gend to
com o d am biente en d que ese organismo se encuentra F! esax5o de
te crganizaodn de to tepdos a to largo de te vsda d e b s ptontas reveto
e<tw rp o wm cum do desde te germ naoOa te corrtoepdad de la arqm
• e c tfi de esa espeoe y tes ccndcxxes arrtoew ato a tes <*e e ».\o
scm eoda En este capftdo anaizaremo* la c*gm uao£n de to tejdos
d e m e angosperma Sp<a en dotreos estodos de o co m craa
H a c ia u n a n u e v a g en e ra cib n : s e m illa s y (ru to s
la sem lte coranae e n a l e m b r d n s c desarrofia a pan* d e b
CMXdute tecm dada- e l enctoperm i y U cuberta te cual se desarto-
U a pan* d e te capa 0 tes capas m *s enem as (tegum ertos reem os)
d d Ovdo ( • % 44-9). Al m am o tem po. H fru » se desanofla a par­
ts de te pared dd t w o (te base dd carped) Cuando d ovano madu-
ra y se transforma en Iruto, to pM ato. to estambres y otras panes de
te (to generalmente caen
Como sabemos, to fneos Denen formas dferentes. rrochas de tes
cuales son adaptaoooes a una vanedad de mecanismos de doperston.
Segun la bspowadn dc los carpeto en te (to , pueden set simples,
agrcgados o multiples ( • . 44. 10). lo s Iruto* simples son to m fc
diversos: anndo maduran pueden ser btendos y camosos 0 secos
(• % 44- i t ) . D 5 frutos simples secos a su vez se dasifican en de-
hficentes e n d etactn tcs, se*> i se abran 0 no a te martorez y Iberen
te s s e m fla s r® Eg 44-t2).
T ejid o s d e U s p la n ta s : lo s m eristem as
A m edda que e l embndn o c c *. sus cdutos convenzan a dto-
ren d an e la s dos cdutos que rest*an de la pnmera d vtsd n d d 0-
goco esabiecen m a potendad en d em bnda la cd tto n foror da
cngen a m a estructm a de sosten denom nada suspense* y la cfco-
te superc* se ccnnerte en d emtonOn verdadero En tes prm «»«s
etapas, d entoid n consnte en una m asa gkbular de cdutes sobre
d suspense*, d cual n tervene an forma a o v a cn d em fo de nu-
tnentes a l em lvidn
A1 corraenzo d d oeam creo ernbnonano. ttxdas las cduias dd
cuerpo de te pterna pven se dmden En etapas postenxes. sdo oertas
 Capituto 44: B tru c tu a y re p ro d u c o * d e tos p to n f* / 849

fl* . 44- II. OISASROUO r iS ia u c rv fA D l IA R fR A UN FRUIO S IM M h M r-rtx o BcoaXnde b pen esb pxed de!cxom nodao to pole conose co
C AA N O S O .(a)R *delpeK iB <*ooB hpoio(ntm *delcapeb (b)H om dstv- meabb sedeserroSooporv deltt>o fo o l
rxdespjtsdeouehoscadobspdKijs (<)Cotek r^e /d n d y (4J coTr m s n m e l del

Farolilo chino

Lunaria
(IVor do nAcar)

tosd&aartes O xodonodxaxtodato undos e b photo n o & '/x

Drome de toon
te ctxen / t o i bs s a n d s los h t a defiscertes ads c o tw s i*-
d 9 tn t e d r bs Ic g u w x a ( k to n ic de to pacrxa). enbs a**
le s d m o * w i^ a b !o g o d c a n & x la * & b < a n )B b p y e d
deltx c rij aodoo y bs guootes ten ten somfcs &t cow h e x de
te a m s , e ihe> doUa de o> cerpdo unco y b pood delc to v se
o tie a b brgo de u \ w b h tx f t toAos indeHsanes lossenBos
se encuereon dereo dd In to cw teo estese desperde de b frreo
Uu&os h e x « * A 8 a n » sat ietotos a o ts yen d o o m de b
tfm rw d e p x M v ’em o po o/n& B O Jcbsb pe m ortB de pje
seheteebssefndos los b fm fsdetecrctB opoeceocnnhalo
m fasdephbas BnSs comlnes e la w w m tnxop n j w r t o *
ir a x b se n te .Ogoosooenos. core bs p/Mjodos por elofno y AveSana
d ton dxfoL

regiones e»penmentan un* divisidn activa celiia r. Estas regiones cons-
Kuyen 'os m e r i s t e m a s Las cdutos dc tos menstcmas. tanto d d em-
briOn com o del aduho. pueden dnidiisc mdefr.ktemenfe Enstcn dos t»
pos de meristem as. los menstemos optcoScs que onginan e l cuerpo pn-
mano d e to plants. y los toterafes, que sen tos tejdos que to engmesan.
U s cdutos de tos m eastemas opxcoles tocalizados cerca del Apice de to
r&z y del vAstago ongnan tos menswmas primanos ( p r o t o d e r m is
p e o c a m b lu m y m e r ts t e m a f u n d a m e n t a l y dan ongen a tos tejdos
pnmanos d e to plants adults.
• La prckodcrmis origins e l t e jid o d c r m ic o que proporoona una cu-
b*erta eitem a protectcra d e to ptonta.
sso / S E C C l O N 7 / B io lo g ic d c l a plantos
Recuadro 44-1
E l co n tro l g en ico d e l m eristcm a flo ra l
U dewnoBo dc un fores ptw Je subdrvfdiv en 4 k etapas. I a pnrrera
esG ditem Hyda po< cambos en ! i aclw djd tw riaem Slka qoe ccndu
cen a la irtoiod n de la (oirr-io4n de fores en log<tde nojai ESos cam-
t« K esun m ttitojasp a la eidiKdon de genesque corOobn I; toenbdad
d? 'kk nxnMmvts. como VosdeoorniradbsllA fY y A P lI A!A l So erpie-
u ta «$A ld 3 por lector© exdgenos to n e e l Lirgo d ri dia y eoddge
r» s como las honronas Esfo conduce a o ra gran sinaoniuddn entre d
t en que fo r«e n las pUrOas y las esaocnes ^ c a b le s p*xa so
lydesarroito.
i etapa. los genes que confieren .lientliid a los rnenslemas
W n la ccpr©ida de tos genes que corfecn id sti& d a los dtflirtfOS
i. © dcdr. aqudlos que condinen a ia rormaodn
; y rarpdos En A ia b id o p s is th o h o n c sc denostrO por gen© debpoA y C respeenwmene Este t?o de lenomeros comfc>-
(jje la rienddad dc tos d rg jn © derate esu detttnfoada por genes
• El procamb/jm ongtoa e le jid o vascular quo estA compuesto por
xklcm a (que transpccta agua y mineratos drsuetos desde d sueto) y
flo em a (que transport azucares, aminodddos y otrcs compuestos
orgArvcos dcudtos desde las cdutos fotosmtOticas).
• E l mensreme fundamental cogma e l t e jld o fund am ental donde
ooaren las pondpd© funoon© m ettbdfceai
la s ponopal© dfereno© entre las esouctur© de las hcya. los ta-
Itos y las rale© resden cn la dstnfcucton retotiva d e tos sstem © de te-
jidovasculary fundam enal ( ® fig 4 4 - IJ).
la s cdulas que se ervuientran ccn m is frecuenoa en d cuerpo dc
la plants sen d d tp o conoodo com o parOnqulm a Estas cAtotos. que
apaccccn cn tos tr « sistem © de tejtoos y predominsn en tos tejidos
fundamental©, son Spicam ente poMdricss y fcnen pared© <tog*ias
y Hexbtos de cetolosa. Adem is del nudeo, rritoccndnas y otras cxgane-
las, las cilu las parenquimibcas en general conbenen doroptostos, leu*
coptetos o cromoplastos (vfrase cap. 2, la produced* y almacena-
m iento dc fudratos de carbono: tos ptetd os).
Adcm is de to fotosintesis, tos c*tolas parenqumAticas desempe-
ftan numerosas fundon© esenciatos en to planta, que pueden mduir el
^macenarmento de sustanoas recuadro 44-1. E l conOd g&uco
d d m criscn o fbrofy
El crecim ien to d e la s p lan tas
Cuanrto to sem fla gcroaia, se rompe to cubcna y surge 6 ©porofi-
10 (even (\«ase cap. 26, recuadro 26-1). la s pomer© hojos dc W ise se
atxen K k u la lo y ccmenzan a fotosircemar mientras que. inwramcn*
le. ccnttoria el prrxeso rte credmiento que da cttgen a! cuerpo de to pton-
ta i ® tig 4«-14> En tos petneros estaio s del desanolo. e l credmierto
d d pven cspocc*o depende de las resen© aaim tiartes en to semfla.
homedticos (vtese cap. IS, Dtacnoackto de umdad© repditm is) do tres
tipos. Los ‘gen© A ' se eqxesan en tos sepatos y !os pdtatos tos "genes3"
en petakr, y estombres y tos "gen© C en esm bces y carpel© II anj!i-
sis dc tos fcnotipos de n«,tant© deficient© en uno o wan© de eSos
geras. aa’ como de sus patron© dc ccpceston. Bcv6 a postute d rrodeto
'ABC*, is le cs un troddo de tipo compinatono segun e l cual en acuebs
reg'on© meristemibcas doode sdlo se mpiesan gen© A © irducxl) to
tormaodn dc sepatos v dondese opresa A - B © induoda ia lom udfin
de p etate dorde se o p resa 8 * C © irtouoda to torm aofo de eswn
br© la apresdn de g en s C sctos da lugar a la lormaoSn do carpel©
Asi. aqudtos mubntes que tenen afectodos gen© bomedttos * bpo B,
pat qetrplo APEfM AS, sdto tenen Scp-tos y carpetos. tndtxidoS
de sfpa-
como
rafonos no se liiruta a las plant©.
E l creom tento pnmano de to p’a nta im pka to d^crcnoaodn d e l«
ties sistemas de tejtoo. d atorgamiento de las rale© y I© taltos y to tor*
m aoin de tos rato© lateral© y de tos ramas. C an o senatomos. d ac-
arrbento pnmano sc * io a en tos meristemas apical© de la -aiz y dd
vistago
La eastenoa de esas Are© menstemAacas que. d dm d«e. contn-
buyen a l credmiento d d cuerpo de tos plantas di/ante toda su \tda ©
una de las drferencas prirtopal© que eosten entre plantas y animales.
la mayorta de tos anim al© dejan de aecer cuando dcaruan to madu-
rez. aunque tos cdulas de ctonos teidos 'd e recambto'. com o la pid o
d rcvestim ereo d d m testno. siguen d vid d vJo se. Por d conaarto. tos
ptontas co tw rian cedendo durante toda su vida. En consecuenoa.
una ptorrta m o d fo su ©pecto cn retoodn con d am bente en e l que
w e . por etempto. aeoendo hada to fuente de toz o etfendendo sus
rdf©
MudvM plant© son capaces. ademAs. de tener movimientos ge-
mxrxos. que no in p lkan crecrm er-o la respuesta de to Mm osoprxS-
co. una planta ory© bcr© sc pAegnn » « ser tocadas. algunas plant©
camfvtxas como la 'atrapam oscas' (O onaca m usopjio). asl ccm o
aqudtos que se Oerran durante la noche y se abren durante d dia. sen
daros ejerrptos de elto.
Estru ctu ras q u e fija n y ab so rb en:
la raiz
l© rato© fijan to planta al sueto e mccxporan agjo y mncratos
© cnoales. la rafz embtionarto o ra d icu la © to primera estnxtura que
'tempo to cuixerta senunal y se etonga rApdamente. En una planta adti
ta. d sistema dc rale© puede ecoswuir mAs de to mrtad de su cuerpo.
De un modo s<m!ar.to extension lateral de tos rato© de un Arbol po- to

R9.t t - n .io s m s sistim a s o r m to o s « iw u s
(a y t W p rx W m c dr to p faw s h e r m s d fe-roce Oe t a tu o * tie to M m xa
< * ^ tm a / v y h *}r!v rx o le n b ih c i:tlu to / b ia a .
habitual es mayor que la cxfcnston de su cops B credm iento de las
races depende de 'a s condioooes del sudo y de la dopcoitdidad de
agua.
En la fgura <4-15 se muestra la esnuctura irtem a dc »>ralz dc las
angtospcrmas1 ® '■ En la m jyorta de las plantas. los tres sS-
tem as de tejidos -ddtmtoo. fundamental y vascular- estAn cspuestcs
en ties capas ccocditrxas que conforman la eptderms. la coneza y el
dlndro central
La ep id erm is de la raiz
la ep-Jerrms protege a tos tejKtos memos y eubte la totabdad de
la superfioe dc la raiz joven. A travts de ella se absorten agua y mnc-
rales del sueto. En la raiz. la supcrflde externa de la epidermis, la cuti-
cu la esta auserte o es m uy delgada cn ccmparsodn con la t^ie recu-
bre la superfioe de una hoja. la s cduias cpKtorm os benen etensio-
nestubularesfnas, tospetosroefcoifs oobsrvbenfes ® .
y d nudeo d e U ctfula epxtom ca a menudo se encuetwa dentro dd
peto radical la mayor parte del agua y de los m inerals que entran en
la ralz son absorbidos por estas dckadas salientes de la eptoerms.
L a corteza d e la ralz
la corteza ocupa c a t todo e l volum en de la ralz joven. E s ti ior-
mada p<* cduias parenqutrrvfcos habma’meote sin cfcroplastos fun-
C ap ftrlo « : fc a o d u ra y rtp rc d x o O n d e « s p antas / 851
sauaSeui! ap eu aje o
cm
d o n a te lo s leuccplastos de sus c£M as esUn especafczados en e l al-
macenanvento de reservas (akntodo y ctras sustan&as o rg i- o s ). En
algrfias espedes, como las ya menoonodas rcmolacha y zanahona. las
ratoes tienen un abixtdante pardvquima de rcscrva.
L a end od erm is y e l c ilin d ro cen tral
La e n d o d e rm is a diferenda d e la corteza. es una u n o capa
com paeta de cduias. En las parcdes contiguas de cada cdula endo-
d d m o progresivam cnte se dcposita una sustancia cerosa. la sobe-
rin a. que con'om a un anillo condnuo llam ado b a n d s d e C a s p a r!
«* f v a • 7 ). Esta banda. stuada en la pared ceW ar y adhenda
a la membrana de la endoderm is, es impermeable. En consecuen-
oa. d agua y las sustancias disueltas atraviesan las membranas cc-
lulares. ya que esMn jnpcdidas de pasar por las paredes. como ocu­
rre en otras cduias co rticate, la s cduias vrvas de las plantas supe­
6) riores se encuentran conectadas unas con otras a travte d e tos p la s-
m odesm os. can ate que atraviesan las paredes y conectan los dto-
plasm as d e cdutos contguas. El agua. e l 0 , y e! CO j pasan con fa-
d id ad a trav&s de las membranas celulares. pero m ixtios tones y
otras sustancias no poeden hacerto (vtoase cap. 3 ). Asi, a l realzar es­
te pasaje a travte de las membranas ccM ates. la endoderm s corun-
buyc a regular e l transporte de sustandas al resto del cuerpo
vegetal
 8 S2 / S E C C l O N 7 / B io lo g la d e la s p ia n ta s
C c x te za
O H r q r o central
X ile m a
Galena de Im ig en cs
Ca U p e a
Hg. 44-IS. IA S ttC IO d tS D t atK U U IM T O D t UNA KAtZ D t DICOTIUDO-
N lA .iac& fix n verasep o d x en t& d A & 'd eh itftito id d fn eriito rvtx x ti
la <6Ws se exu m w pa- e w e ddrrersvr/a strtei axrtoa lao ao ivX a
omtSSa w e ot/nmo b d o » w m e ta r el Xxe deb fOc ftirxm toruvtc-
satr& w dedradtiSegjdG pot davxrttaedt/aueipocadrM rxes potab­
les ajv& b sd ttassed ag zx sed iererax ien b sV BrT K Jm x p Y rcn n Q K
V9ncnbiSBtate/7ttdete&dcbro3.lapBKderm srBovlw m cenG > &™ i
d moTflprc hsrfortfM i en ttrtaa y d procaryote Baatvraen d d e w y d
Awno t*m x*x A frra de la ctM a ped/xbsper d m erw re v d o lseddertn-
d a n tk tryyib a & ca p u cca cd e h ia i:
I primana de una ptentuto y se repfle una y otra vez en todos los Apices
El d lin d ro ce n tra l de la raiz coosiste en tos teiidos vasoiteres »
lem a y floema. rodeados pot cm o mAs capas de cAlute*. d p e rid d o
del «jje sjegen ra m d c*x n « d e to (air tam adw te ra k e s secundaria*
En te maycrte de tes espeoes. los tejxlos vosaJarcs de to raiz se agrupan
cn in d ird ro sdWo, semejante a l q je se rrwestra en la figjra 44-15. En
la fg w a 44-18 se Justran los detaRes del ateidro central de una rate de
rarrunoiJo ( ® fig 44-18).
C re d m ie n to p rim a rio d e la raiz
La pwnera estm aura del embridn que etravesa te cut»ena de te
Sem ite es te rate embnonana o radtaito. En su Aptce essA te ca lip tro
un cesqcete que protege d menstema apical durante su peneoaddn
cn d suelo. Las cdutos dc te cafetra se desgastan y son reemptezadas
H f.44 -»& IO S m o s MMCAU S . fhnub de rcterxo (espeoe de en
b ourseten b a4»er»» W devamda.te <a*cfcn«y totetiper& b conaa n r
ireraaedm todtdes
ccM nuam ente por nuevas ctiutos procedentes del menstema (vAase
fig 44-15).
S i bien oertas cdutos d d menstorra rctenen 1a capacidxJ de pro
duor nuevas cdutos. te msyocte de tes otras cdutos de 1a rate, descen-
dientes de estas escasas cdutos mensMrrtetieas. eventualm ente se
cansfcm an en cdutos <Je te calipaa o d e tos siswm as de tejdos de 1a
raiz En 1a poro&n superior del metistema, tes nuevas cdutos se atergan
y alcanzan hasta diez o m is veces su long-rud ongnal. a menudo en un
tepso d e pocas h o as Este atergarruento es te causa principal del cred-
m ento pomario d e tes raices, aunque. por supuesto. e l oecm iento de­
pende en ultim a rstancte de te producddn de nuevas cdutos que se
incotporan a te zona de atergamiento.
A rrecM a que se alargan. las cdutos se drferencan En tes raices,
las primeras en hacedo sen tes cdutos d d toem a. segiadas de las del
nlem a. En te regton doode se (orma primero d >Hema, tambiAn sc re­
ferenda te ervJodcrm ts y haoa d intcncc dc te endxdermis se forma d
penddo. TambiAn se dfetendan chutes epldArmcas que comienzan a
formar pe'os radcatos. Esta secuencto de aeom enM ocurre en te raiz
de tes rakes de tes plant#*, aun en un Arbol d e 50 m de dtura.
Muchas espeoes ccmCnmerv.e ccooddos como d<oWcddncas
cxfrben -en dsbntos grados- lo que se coooce como ocam icnto se-
amdavo de te raiz: te zona de te raiz mAs prdema a l vAstago se toma
leflosa y se espeoakza en te funodn de fijaddo a! sustrato mAs que en
te absorodn d e agua y nutnentes esendales.
P a tro n e s d e c re d m ie n to d e la raiz
En much#* diccdeddoeas, to raiz pnmaria se desarrola com o un
gran eje prmdpal quc, a su vez. ongina n k a tetcroles o ramificadas dd
periddo ( • fig. 19). En tes m cnocodcddneas. por d ccntraro. se
ongkan vartes raices a partir de te Sem ite ® je pueden persistir duran­
te toda la vida de to ptorca. En este grupo de angiospermas tambiAn se
 C apitulo 4 4 : EsJru d u a y rcpn>doco6r. d f 'as c * a « * / 8S5

Bard aoa
Caspar!

e p a je a
a u a X f u ii ap
V iaO «
s«npBsto
V ia del
simplasro

Via Pel
V ia del
apcplaao

t ij. 44-17. DOS VIAS D t ABS0KO6N D I AGUA V SUSTANCIAS DISUIUAS
D IUNA BAO. (a )la tnofitp a v d th i iotfcs ypce*delojuo cuto w n tn b ntf
v/xn h & d e l w rptao (to c rtn x M ddjrwiptamo a K i« d t*tt W wxx«-
mos).e)oqx ** m* vrP * d/Vm x degcaSerxr del[M bkkIQ&xD (r fa t <cp I
la V n te tt o cszdn ato x raV s) (fro to *d e to u rctysm d eb tx -
tA aertJtn tfilctaiiw h 'fad ele& tto M n cfit'rtx eet& M d eteiK red atft-
tres y a h logo dttoiscptrfoei t*) C «*b ^ n W im io i to C*r»fc>de CafxriUo-
oofotov*9<Jo'apcc«af9 & ne d cgx coro « sofcroso o t cao bx&a a r& ti de
te w t t r a d tto cftWis oidxW nxa o* <ff<a tfuxte m *e«torxnw
*pvla*cdelU rti3m (< tU odebixqjfrda).D eiiuadeQ xbtnD aV dtkB»
^ Im n ^ to e n M e rT v .a y tn & c K td v rtto to y b 'K y w p y v d e lty jc
racer* d c p o c ^ a fr ie r & b & ta v » <*je re& b a a k p x o & *■
era tn te n o m */ton e * to a * dcnde«tti no* ta famxxbfatanta « G»-
D < nel< ^ ylC 6fV T> ertaaeaoiBC vedeni*cxe< reliierr*ata^ det!\*3del
oFX/09!(dijode>odetvU>)

100 pm

% - M - IS OUNDtO ClNTKAl D t IA M i l DI UNA DKOVUDdNtA. Data « * «- *• « » J W MONOCOTIUD6NIAS t DICOVUDdNtAS. (•) to ?

lf6 W c * » ^ tr^ * ia m Jr* u iW iin a i9 ia « W * m w a x tte 7 » fe £ « K fc < )f ws'OxV (iwxxm yto; * cno/<x&K*e ><r*d ax M V *o ). />)to ffSternadelier>
Q rpxi f w (una mywoWPV/W)
854 / S E C C l d N 7 / B io lo g ia d e la s plan ro s
ng.44-19. K A icts AO VtftnciAS r a I b ia s . W M e a « ddm i h a t
tonra te o b vtjo x Q * surge*6e)U h <b)ftrta o&ea (neisreOtxos) detxima>
desarrdlan numerosas fa te s desde la base d d tafo q u e forman un sa-
tema de ra te s fibrosas, las ra k e s a d ven tld as
Las ra te s aAraas son ra te s advenbeas produodas por estrueuros
Q je se enojentran fuera del sueto. AJgunas ra te s afrraas, com o las dc
la hedra mglesa (espeoe de H ed era) se adberen a superficies vcrb-
cales En otras plantas, como e l m s i las ra te s aSroes cumplen adc-
mAs fotd coes de sos«n ( • -s). lo s M o le s que crecen en
los pantaros, com o e l m ange rojo tfihuopboca mangle) y e l a p rts c a l
vo (Kaodum O sXhum ), a menudo renen ra te s de sostArv
En las Areas pantanosas. con su e te usualmente pefcres en O r al-
guros Arboles desarrofan ra te s que crecen fuera de! agua Estas ral-
ces ro sdo fyan la planta al sustrato, sino que tam bKn las abastecen
de 0 , qoe es ub liado en la rcspiraodn. Los m angles blancos (logun-
c u io n a r c c e m o s a ) . por ejem pto. benen ra te s cuyos extremos crecen
supcrando e l nivel del agua y perrmten esta functon de aireacter
i ® ( ij 44. 20b).
Sosten y tran sp o rte: el tallo
lo s taftos jxxtan las hejas y son b via por la cual las susanoas se mo-
vizan desde las rates haoa bs hojes y vfcesetsa. AJguros, como tos de b
papa o patata (Sotorw n ruSerosum). e v in adaptados ol almacenamien-
to de a'tfnenco Las pjpas son b s otrem os de talbs suWerrineos muy erv
growdos. o t u b d r c u b s . y coroeren ofcurdarte a t e i d b n ( «■ fig .
A lgjras espeoes de plantas q jc crecen en ambientes Andos ahnacenan
ag*» en grandes tetobs parenqurrdccas de los taltos; e l 5 8 % del peso
de un talto de cactus, per ejanpfo, puede e s a consautoo p a agua.
B tepdo dAtm te Q je cubre los taios verdes «6venes. a l igual que
g * U ax a lo t dptes de to rafes sed rw p a « t w
fc fe e m a rp a o n d a ^ ra ^ o x k parato r e m o t e c rc * « d rta fik e s
bs hojas y bs rates, estA consauido p a cdubs epkfcrm tes. Como
ocurre en b s hojes tos altos verdos cstAn cubiertos por u ra cuttcub ce-
rosa y cn algunas espeoes benen abcrturas, tos estomas (vAase cap. 6,
la s reacoones quc fijan carbooo), y son fotosintfbeos.
La masa del tepdo de un a lto yoven es teydo fundamental ccm-
puesto eseroalm erte. como en bs hejas y las races, p a cAtoles pa-
ranqjim iticas que proven e l soporte p rirop al El tejido fundamental
de tos alto s umbSCn puede tener tejdos dc scportc especa^zados co­
mo d eolenquim a y c esderenquim a
Las cAUas dd cd d vju rn a ( ® ig -M-22a) benen parades pd-
manas (vAase cap. 2. P a fuera de b membrana. b pared cdu’a r) erv
grosadas en tos A rg u te o de alguna otra manera irregviw. Suden ub<-
carse p a debe;o de b epidermis fam ando un olirvdro ccnbnuo u
orgariiadas en bandas indvidualcs verbcate E s e tepdo es flexible y
provee sostAn m ctenico a bs ragones de creom iento en tos altos y las
ramas jdvenes que, asi. no se qiiefcran ante brtsas n vientos.
Las cdubs d d esderArvquima (d el grego sUeeos. duro) cenen
parades cdubres impragnadas con Vgnina, u ra macromcfocub com­
plex que endurece y da rigidez a b cdutosa. Estas cdubs son de dos
tipos. fib re s y c s d c ro id a i y se deseribcn en la figura 44-22b y c
< • fis ^ 7 2 W ).
Las cdubs csderenquimAbcas difieren de las cdenqum ibcas en
otros tres aspecios:
< *.•»). • benen parades securdanas, ademAs de b s pnmaras,
• b s cduias con frecuenoa mueren a l alcanza* b madurcz y sdto que-
dan sus parades, y
• hab-ajalmente aparacen cn ragones dd cuerpo vegetal que han
conpetado d creomiento primano.
Fig 44-21 UNA ANGIOSPtMMA. IA PAM 0 PATATA (SOLANUM
T U B I I O S U M ) . Biattrrc dr via/op ofrto eU kxnofopot d a ta t e
to p i -o^c k n ifa [m ono a b fensMBo- r *o Bern, oBvaxm re-
p cA ttK B D c w 6 d ffc fto n * W te p « * !* te S c ffiio fn rte Yom a Q3 r.1l
e w W m o a w /fcn w fK S w K (or®
tn fcp a«jair< *isSB-«dK », M taiKyw tofctedrtnnw TO prai-

M |p u *)U | e in X ij
to-Axw o’ie ’te 'rp o 'B d tffc *!cow dsscononwte ia p v o v n
«W (ofc Ou?if focu»«Kn M W >»»vj*)5 & « » « « fern®) B W w te
nvxiSis p&ytcs, As itaccs C3rx7ur® fij&cfr&vMs w i As fOfcQ qjg
ju n n o W i o$tc/ m e x r d e a t M*n te Aqm te Ifcre y te fruras S ’ ot-
•07 :. te e s ie r a la to r*
« c s m « consxuw am te SM ro Jx <w icn fofes m jro ate odspo-
d » o 'otnoanxnott Oratm tm

P e d o to

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F ig . 44-22. C llU LA U O t i T lllO O F U H D A M tN T A l D t 10 S T A U O S. (a ) C U M teapore* dr fakn gM df la firm p o r* ra v m ftt£s»» <6Ua o * w

a k n Q jrtittw c c fX b y ie x iK i Seae o efa ic c e itr i trqtir/Xci Jffte T tn -
if v * rices v>peaine / oqje la p&eda w etoOcmp v b cur b etMopurd* <or>
v a ra fo ^ K fO m o K T fc (b) Con*a a v m * r n <cnrtoyextod 0*tom
(T£a jn te w m J t a K r a too c 6 b & a to a o d a r w e
d d to e n o do' Jofo * i n a b
ohtgoia f bmtort*rita m 1 » * w x n 01 catf>n«0t a e con00p e e * eooae-
item Pe 10)0c ffc e Ccc faum ce eSOr. ao o o ia ton to teytei tacu b ra J *
r’tfoem O fixrp r r fa tm /m cto, ton t e w t t ilp»fc»an, ow te do? H*rxc y r»
?d?7 Xfeetas fe ra pero no» J « 0 fan v& tu . (4 tos r/ k io fr. cto 6-
K d fit^ a d e rttw m n co LM rm p o K d ttlig r& o fa /T w g ivn o ita cd m -
daseeK u& footaoom efiteenbiifc& oirtostM oiaicanoefibsiotoi. Cum
meJcmdn ta rw ja ctM a p « r« ion dr unopee y It ion at fttfo a tatxa ort-
w o im O B fflta
8S6 / S E C C iO n 7/ B io lo g lo d e lo s p lo n to s
4 * - 2 l C llU t A S D t CONDUCCION D l l H O tM A IN A H C IO S M tM A 1
(B (Kw<n6owesW (rapntvos o4«q te
ai& s afKeo de nfcfeo a b iro d xtz h to n kr& tr se osooon ten c B W a «ccpo-
(V n w « * 9' f le w Attfra i a ebtxneu del sjbo rrtoso se in s i o b s cow eftmn-
L o s t e jid o s v a s c u la r e s : f lo c m a y x ile m a
lo s teydcs vasaiares, floema y rieroa. es-in tormados p a c& ilas
perenquimabcas que almacenan alim ento y agua y ta n k e r por ef*i-
las de condixoOn y ttxas de so std i Las cduias de cooducodn del
focm a, com o vm os, iranspcrtan los produce* de la (otosfateus, p « v
□palmente cn '-oima de sacarosa, desde las hojas a las cdulas no foto-
sincdicas. En las angiospermas. esas cdulas son clem cn lo s d e l tu ­
b o c r ib o s o U n tubo criboso es una columna vertkal conslitiiida per
miembros del tubo ciboso urxtos por sus paredes terrnnales, IsspJo-
co$ cribosas, que tienen poros ( ® fig --:-23)
Los rrtem bros del tubo criboso que siguen w o s cn la medurez
confenen un ftiid o acuoso, la s a v i a . Cuando un eiem ertc del tubo cri­
boso m ad jra su nOdeo y muchas de sus agandas se desintegran
Anexadas a e*os se presertan cdulas parenquim ibcas especiatoadas,
lo t. c c lu la s acom panantcs q je conbencn todos O S componentes
que comunmente se encuentran en las cdutas vcgctalcs w a s, rckfldo
e l nudeo.
Las cfe'ulas del xfem a conducen agua y m'merales desde las rakes
a otras partes de la pianta
Es un errcr com jn pensar qoe e l dem a transpoeta agua haoa arri-
ba y que e l ftoema transporta aiucares haoa abajo: * se convderan las
dstirtas conlorm aoones d e las planus, es evidente que e l agua a me-
rodo tam blfri debe set trarspotada latcralm cotc, a lo largo dc un ia r-
olio o oduso haoa la base de la pianta, com o o u tre en las ramas dd
sauce tordn o en una papa. En corrcsporvderda, con frccucnca, los
azOcares tienen que dirigirse hada ccganos locaVzados en la zona supe­
rior a las hoias. como las Acres o los faxes.
j!
2 pm ' ' 50um
J»d ^ tu»p jrs(.so7 eT «B/T w tow pixBfftiB« W»fej.tonpadrMfdrriuoooi
two m d Mfc de'/*o3« (Cuq/Mj w m ) de ire c*xe abac
tre t dos ttor&tos mxfcrw M o<o oioso f0 Crrx lyyod n ddd Hove que
m jatKtJm otm osrroArosetrtrodsai
En las angksperm as. las cduias conductoras d d dem a son t r a -
q u e i d a s y v a s o s . Ambos tienen paredes securdahas gmesas, impreg-
rsWas con Ognina, y ambos mueren en la m adurez, • tig CC-24). Las
pltntas vasculares sin sem ilas y la mayorla de las grmrvospermas sOlo
tienen traquerdas; la mayorta de las angospermas tienen tanto traquei-
das como vasos (estos ultimos sen m is afcundantes).
En los talks verdes, d o«m a y d floema suden correr cn cordo-
nes paraietos lorgrtudinales llamados h a c e s v a s c u la r e s i:im ersos en
d teado fandam ental En los talks de las com urm ente Hamadas dco-
oleddneas jdvenes, los haces vasculares fa m s t un anito, d dlindro
vascular, alred cd a dc una m tdub central ( © f gs y - ; d o-
Indro de teydo fundamental que se situa p a fuera de los H aas vascu­
lares es la cotteza D eroo de cada haz. d Mlema se caocteriza p a cs-
tar hada aderoo. contiguo a la n*<tola. y d ttoema p a estar hada afue-
io. conbguo a la cor.eza. Los teixtos vasculares dd talO se concniian
con los de la rdz pero, com o vm cs, su dsposkxjn es bastante dstin-
ta. El cam bo dc los parones caractcristcos dc la ralz a k s dd tato es
gradual y se obsetva er. la lam ada regidn dc ttanad6n.
E l c r e c im ie n t o p r im a r io d e l v a s ta g o
E l srttema del vtefago indu>« d talto y todas las estructuras que
ongma, entre e«as, las partes a&eas de la pianta. B « » c e del vasta­
go en desarrollo crece de manera tim flar a la ralz: pnmero ccurre la
divistoo cdular, luego d olargan-ento dc las rtlu la s y, ffadm ente,
la d tcren aad d n Sin embargo, cn la ralz, las rakes sccundanas sut-
gen de ia diferenciacton desde d pericicto. m icntras quc, en e l v4sta­
gs. las zonas de aed m en to lateral se encuentran en los mehstemas
 C a p llA i 44: fg ru C u ra y tettfod txatin d e las p isrtas / 857

sduoXtuii ap rfu ie o
Hg. 44-2*. C flU lA S D l C0NDUCO6N D ll XIU M A IN ANCIOSPIRMAS. O t r r v B < o f f l » / o x h c a y s a p e e d n » f n w * * 5 a n w n e n p t iy c c K f t n o t o f c n p o *

M lm s n <6M» ts-ge* / d tig a ia ie spopooen en a a a o tra cen^(e» AC fcm w cn ctv>Sx» conoxc mdse fi»a e «ie u « wne de
oftaote l<n s**rtfco a< *w > to co tto w cSccs o ifrp'raow a * ft* * rtoCw/tm oeao pektooym i*M » eona^tosde m w ifrw <Wnsct o
co ffcen * p o f t f H O A X n ; f * y t e c io W p o o ogut Or u v a to i^ ju w e e (<Jte pcreda ctrapM (vtdat 4& /tnt[& carfteo (uordolx tt*Jm frG& m 1
(K to & rd o dm c & tte c fk ic r ts p ra a m y tob m e& c metf? (Was* f ® 2 A ;- W ) . pforma-ir o a * o b e tta Its «sos se etnnftn a n aS-a kso s y too&ifn a n oC«
fr ) i& vcso dAsvn <*etos ex o ed z & queu s (* r* * s p v » n « x fornfos me- c M ta ^ ftp w ifs A ls jp c rn te fe ffra te rrf>-UoofcfflpiA<w™oOfl rfv>
<£a a t ft p atvo im entos a z e ra , dm dtseuwn cm coos w b«. AJerrWs s n n*e im n * in vow en r f nfcnw * <non tt * iO ftn s* urepto>» * ma2

EpkJenus

Par^nQuma Pasdnqmma
cortcat
ccetical
/ M M ula MOOila

* Haces
2 0 0 (U t i
vasoiaros 200 i.m

n». 44-25. c o rn s TU N SV IRSA U S DE DOS TIPOS D t U U O i. -ro e f*^ vw o to fo 7 in cn (*iivc< rt« .'a £ * Job cornei* a«xfo<»S <* « * *
fofc d c fo fro ta a 4 ? oM fo-maW p t 'e m w tM x r, v p jo p j-, (b ) In in to^o. sue serpen *rc*o
858 / S E C C I O N 7 / B io h f iO d e lo s OlOfitOS
Rg. **-2S. DlSAKtO ttO tO U A t IN I I A * C lD ll VASIACO D l UNA CMUO-
NA itS M C It D t COlEUSK in ofos m botapofts to rtpw w n e & v tfK a i an
P fQ JC fa iCtk fa S C&TfiQCI&SjS QJC i f d w S fft CQftKpkJtU, i f VGf)d f (O k f
fts e M O x peQ jeAa a n a ehcbM x, o s n ra d a b k m aparcen en tx txtos
o c tre e o itfn W n & n 6 & St 6&fe cbo>»
k t& yp n x en isa tiad ed n te tn w ivn r& x » ) O x frrm ta fcfa-e TO W
Rg. 44-27. MMOOVCClON VtCtTATIVA fO K IH O IO N H IN LA HUH-
U A t a hefld o to o i t ttfra tx t aeextnerte fo r mediode 1 * 4 n a t e c s o a-
tol»w c « coto; fo v xtcb rrte e& e lo stxrft*: dtfoeto I® rocrsy te
* dfMrroftn g**idornuta o lo largo Orte atos mxtfcate. &W ptews Iot-
t& tononto'ayserarcd.KfnsfBX& nfrtt to o i* h i hew m canemoide b
frut*j o p1rrc««cu» ax-oro.*.5 ftiow «o 1* africf/w <uepyros- irm da en
b pcfif w w fl
aciares. M em As, en e l Apice del vAstago no hay una cobertura anA-
loga a la cahp'ra
Como en to ra it te capa mAs eitem a de e d iia s del vAstago dew-
rrdla la epidermtt. Estas rtld a s eston o jb to tas poc una cutfcute rdao-
vsm erte cor«p<ua. la s cdutos subyocentcs sc drforencan pa«a term #
tes ie,dos (undam cntaics y tos tcpdos vaseutores pdmartes - d dem a
y d floema pnmanos-. E l mehstema ap cal d d vAstago darA lugar a tos
tejidos que onginan nuevas hc^as, rarras y fores.
En la f-gura 44-26 se muestra la secuenoa de creamtento del Api­
ce del vAstago de una plana. la s hojas se ongnan por dKtston cd iia :
en Areas locaizartos a to largo de tos todos del mertstema ajw al
m farm d? es»pa se ta t ofe tr dekxtrb tr& x / ra w w ta <jue*
w df axqqJ c * s f f)coo o r b c , p to ttttid t9 fl i t e ^
w A jj M '4 r ^ iij (fjf kspffTXfttoi feix o if te fty to wcsoA yc
ctrtm tai a dfarroxWn fcxc orOo to p rfa rpbtm ax >ctote s>»rtosprrfbr
otrmo<fcte h *a w dsoTofa see rijrtn n y #mpw> ep atr* ooW ffW s de
b[n(od em 'irw dcota< kaA atanvA reneK id vrr«o\epriem s
i ® . . •26). Cuando e l credm tento progresa. e l tejido vascutor del
tafo se d^erenoa haoa abajo en tos prm crdos fofcares y pasa a format
pane del sistema vascular general que se conecta desde la rafc a l Ap<-
ce lo ts'. U s hc*as se fccman eo una secuenoa ordenada en e l Ap<e
del vAstago. En fr'gunas espeoes aparecen sm dtAneam enje en pares
ar>os rmembros se cponen. com o en Coleus. En otras espeoes se lof-
man cn csp«e! o cn c’rcutos (vcrDo'os) en tos ntxtos. A modd a quc tos
cntrerwdos se alargan. las hojas jdvenes sc separan y asl sc espaoan a
to largo d d tafco d e b ptorta
A m edda que se abrga el vAstago. pequertas masas de tejkSo me-
rstemAoco q uedan atstodas per enem a de tos puitos de inserddn de las
hc»as en e l tato (las autos fofcres). Estas regiones merstem tticas, tosye-
mo$ a d o rn , pcrmanccen l«entcs hasta (jje se la-ya com pteado e l ere-
OmicntD de la ho^ y ertrem xtos ccobgjos o. en las plarias pereroes
hasa la sgjierxe estacton de aedniento. En m xhos casos, odudo d
de Osleus. toyemo term inal id ib e d desarolo ds las yemas axiares. Es-
te ienSm eno, ccncodo c o re d o m iw e a apical se tratorA en d capSuto
46. En alguras espeoes, yemas espcOfcas sc ccnvenrAn cn ramas 'atc-
ratos o vAstagos eweoatoados, ccm o tu b d a te o fores. En ccas, d des-
tno de las yemas esto determinado por las ccndoooes ambiemales. en
pantciar to duaodn d d dla. Cuando se forms una fa , ya sea a parfr de
una yems axlar o d e ix a yem a term inal,d menstema orgina tos partes
florales y de>s de o n tr ccm o fueme de nuevas citolas.
la reproduccidn v cg cta tiva : e sto lo n cs y rizom as
En mochas espeoes, las yemas antores onginan vAstagos espeoa-
lizartos -corro tos estclcnes y los rizemas- por m edo de tos cuales tes
ptontas se reproducer en forma aseiual o vegecabva. lo s estoloncs
son tiio s largos y ddgados que aecen sobre la superfoe d d sueto. U s
Iru tJa s o hew s (espeoes de Frogano) se propagan por estolones
'® 'g 44-27) y son un cjcm plo fom fcjr d ccstc tipo dc reproducer*

**-?* n n o D u ccid N v icm n v A p o t k iio m a s . i i c c m r e (it ir a * r r » -
tocoonuTs) v (fc o ja o w d m rttp x mtd/o* rm m a Coda utoxfct a m
n 4 ^ < / K o rto v w M b tc * rrrra d tta b te x rik irifa a a f> d a lB S t-
n te p c 4 x > te p v rr^ x < & i* M "m ^ rittU * a x rG iB & o d fo trio o
4 e)ap to m iir^ p c/(rp n M K 6 6 n ^ 4 tW x fi& < em tg rrtcl(C Px rttd eto i
pb-ffls p ro g v M ta d etefc a fa rtc c c tm n to g tn tia o a tn ie c b w * fa m e a a
frto e o p 7,la ir tio ii mo reJLcotW to ft nd w o * ovm onat).
vegetative. Los riio m a i tam bkn ion taltos honzontaies que crecen pcx
enbm a o per debejo de la superfde dd socto.
la s pianos que se reprodixcn por rizomas in d u ^ n muchos pe-
rennes omamentales, com o los iris y d lino de b s vaHes, las gramtoeas
qoe forman los ctopedes. mochas pastures, los hambOes y e l canizo
(® f g *4-28). En las gramfneas. pry ejempto, los rizemas forman ye-
mas qoe producen tallos ercctos qoe llcvan hojas y floces.
Los estOooes y los rizomas producen rakes ed<*ntioas y sen la
fuente de nuevas ptontas, gendkam onle id intkas a la pienta nvstema.
Asi. la producddn ase«ual a panir de estoiones y rizemas produce do­
ne*. La p tortt madre co istitu )* una fuente de reservas para los brofcs.
La prodocodn dc dones es on mecanismo m uy eftdente de propaga-
cton qoe results odecuado cn sm ttontes que tdto pertodkamente son
proprocs para la getm indddr dc las scm flas ( ® 44-29). Los co»-
rooes, comones en tos zonas 4ndas de la Patagonia* producen pcy es­
te medio un corgunto de plantas derivadas dc to plana madre ® ic
abarcan grandes etfensooes de tenero.
La reproducodn vegecstf* de las ptontas se ha e*potado en e l dc-
sarrdto de cutovos dc espeoes alim erooas u aram enta’e s. Muchas
ptontas se ooeden reprcduor a p a rt de Bozos de tallo (ga,os o esque-
jes), que se enbercan en e l suelo o en otro m edo pe-s protegcrtos de
la desecackn hasta qoe aparecen rakes adrenobas O wvaizamiento
se puede tao k ai m edante e l tratam ento de los esque)es con h o n ro
nas (cap. 46). Muthos esrjjejcs fecman rakes cuando se cctocan en
agua. Cera forma artificial d e propagar tos plantas es e l m*efto,en e l cual
C apftuto 44: ESn x tu ra v tfprodu<o6n d e tes ptortas / 8S9
H C . U - n . A tB U ST O S D t IM 1 U A D U C IO N t t y . f a n at*.0R8 cW oaxm
S m ( U y * fc i ir e itrr & ) dt jo ito g tc is e . w p v w U ) M fc P K t e r ic t o c w k c O a jv
d o h urcno i t tn g va c p & t x t n tx Jio i ro rra tn h j b m t f o w t o p n -
raww *7 o POo to <frso >*4t fa arm s ie dud? » faSufes <Mauto * fas a d o
fame uxr arenc/***> y P "* * « "* * rones trd m vx . la o n to cngrd ru trt
6t f f > » u» Orta c tr tn i d t o w * d w f c n * * o * p a t e o r fu a o p o k t c a n s w
& fs m <Hdon sofa co ivv * r * uno d tn k dtSO a KO
a te . tetfaooy«iM > r«w tfs%odJS#uiW (.Vw ap*»,ttfac>v»io/pup*o»9jr
pfopoQ&*fote A t& X t fl)ds tesvQO
una yema se *tse»ta en una hervdidura hecha en el tallo o tronco de
una ptorta leftosa con rakes que son m4s resrsterv.es o toieran mejor
tos condocncs dd sodo que tos rakes de to planta qoe se qu<erepro-
pagar. la bendidjra sc sdto y. si los tepdos puestos en contacto no se
han danado demasiado pcy esta crugia. d vdstago njertado 'prendera'
y comenzari a crecer la mayorto de tos Arbdcs frutatos y tos resales se
propagan de esta manera.
Mochas ptontas econdmkatrente impcrtantes sen estdiles y sdto
pueden propagarse en fcrma vegetaBva; estas ptontas Indirycn ananAs
o piito, banana o pUtano. ova sin scmilto, naranja de orrfcligo. eafta de
azu ai y mmerosas ptontas omamentales.
A um ento d el d iA m etro: e l crccim ien to secund ario
la mayor parte de las ptontas no sd'o akanzan ma^or ateya con to
edad, sno que tamlxdn crecen en dAmetro. El proceso por d cual las
comOnmcntc Eamadas ckonledCoeas leAosas ircrementan d grcsor
de sus trcncos, ta'tos. ramas y rakes se crynxe como c r e d m l e n t o s e ­
c u n d a r io ® •. 44-30). Naturamcntc. tos :e;idos involucradas en
este proceso se denominan tejdos sccundartos. Estos no denvsn de
meristemas apcales. sino <*ie sen prododdos por tos mcriswmat late-
rales: d c a m b i u m v a s c u l a r y e c a m b i u m s u b e r o s o
El cambium vascular es una vaina defgada y clindnca de tejido s>-
tuada entre d rfem a y d ftocma En tos rakes, tos cdtias demon del
procamfcujm y dd perkido. En tos ptontas con credmiento secundarto,
tos cdutos del cambium se drvden ccobnuamente durante to estacdn
de o ecm «ito y asl aftaden xiema secundarto haoa d mtencr dd cam­
bium y floema secundario hacia ei oterior. Wgunss cfliia s meriscemA-
tkas permanecen como un olirvdro de cambium indierencwdo. en d
cual la drvrsko cetotor se reanudara al comienzo de to s^iiente esta-
ddn de credmiento.
A medtoa cue el credmiento securdaro incrementa d diAmetro
de tos tallos y tos rafces, to eptoemvs crece y se rompe. Jirto ccn
cstc prcceso de rotura \*\ nuevo tipn de cambrjm, d cambium sttoc-
rose, se forma a partir de to corteza. Este meristema, d carrtvum
suberoso, produce s u b * r ( 0 c o r c h o ) . que reempfcza a to epiderms
como cubietta prccectora de tos taltos toflosos y de tos rakes. A d?eteo-
860 / S E C C I 6 N 7 / B io lo g ic * la s p lo o to s
(a)
X ilem a prlmario Parenquima
co n c.il
Xrfema pnmano
CnrrOnm
<c)
R o o m s socunrUno
Xilem a primarto Pardoquima
ccctica!
oa dc le epidermis, e) subcr cs on te,ido mueno a! ak an a r la madu-
rez. Per su parte, e l cam bii*n suberoso socle renorarse continuamen-
te lo s tejktos skuados por fuera del cambium vascular -una delgada
capa de teem s. d cambmm suberoso y d so b e- consbcuyen la cceie-
u del tronco, qoe es mas bland) qoe la madera interne.
Coando la planta cnvcjccc, las cdulas parenquim iticas d d dc-
m a d d centro d d talk) y d e la rate m ueren y sus vasos v e e r os se ta-
ponan y dejan de fondonar. B dem a no conductor resuJante se de-
nonHna du ram en y form a d centro del tronco y de to ra'ces prin-
opales de un iib o l, proporcionindole d soporte y la ngidet reqoet-
dos a m edida que d irb o l sigue credendo c n oltura. la s cdulas po-
rcnquim Jticas vivas y los vases ablcrtos por deba.o del cambium
vascular constituyen la a lb u ra . por la cual se m ueve d agua y los
m inerales desde lo s exirem os de la ralz hasta las hojas ® f.g. •:-
31) .
Estacidn tras estaodn, e l nlem a nuevo forma capas visibles de
creorruento o amltos. Cada estactoo d e creom iento den
de m odo que la edad de un irb o l puede esumaree contando d nu­
mero de amHos de credm ento e n un cc«te procticado cerca de la
base Dado que la tasa de croom terto d c un irb o l rJcpendc dc las
contfooncs dim itxas, d ancho de las capas de crecim iento anua!
puede u tliu rs e para esDmar las fluctuaciones en la tem peratura y en
n» J * cuam uH T O s ic u n o a rio in un ta u o d i una
DlCOTlUDdNfA TRADICIONAL to>Cp * o a sxn d delU h a xa dt
yx strx x tlatp o x raisrayd ern . (b) Cw vtrjo ONororrenW srajn-
dxo Hikm o y r l tom o sronkm s senpod/ddospcv rfre n t* m ar
o' fcvnafo m i» « ffcpc lm * dc/crtonoco p>
m e/ flu? d ffoxo naentnu su d&neoa.to se e»-
tafstdUQOtn !w a aar& tfO 'top rto fct'vndod&orv/rjn sutrrrr
so.cpya ddcudsejrocUe d siOero x rtm x iaaalctfx iem s ftfS0-
lode e a odes a n a ita de t/ecme'io am ain Los ns&os sen Mercs de
ifiic s M i o x cerapr& i iKffieoeay ogooSavedrxfr In rlp rfrm
drhtcooieOsrcmcdraedfxtr'OjdN^emosroxdaVsrencueraael
a r& tm n sak t. trtro tep 'tevs t-yrfc dr fo rm sroniv/o. los irpM
0'xtodrancl(nme»jmvmaAr,tK»tdoelAX)ra.<a>staiyer)loarx/a8
fo rm p/rcto y d p t W arm cetPd fcvtrxre- se dtsposPrdn 6ti/>
tofc mb eld rrio drtgedo de fo rm ire n to u co w se Oxuentt)
w to irrxdiao poBmdcdd d ron/won aa cu te
CarrCmm
vascular
las predptfacores f?je ccumeron muchos anos arses ( Q i ensayo 44-1,
E l regisao d e los aniHos).
Poe la fcxmaoSn ccntinua de wema secutdano y (en mervor grado)
de fioema, las ccncodas c a re dcodedCneas letosas tocrementan su
dtim eeo a m edde que d crecimiento pnm jho aum tnB su akura We-
m is, las Caquedes rcckn fcrmades. los vasos y los miembros d d tubo
cfcoso sumintsBan rajevos ccooictos -no daOados per la aebndad de
tos numerosos parisiios y hertAoros que atacan a las plantas- que trans-
portan agu) y nutrientes de una ptrte a otra dd cuerpo de la planta.
Estru ctu ra s fo to sin teticas: la s hojas
Las hc^as son los Organos fotosntCDcos per eicelenoa. En e l cur­
so de la historia enAitiva surgieron hojas de formas y cotores dW rsos.
Adem is de to caraaeristica ho^a v«d e y expandda que presentan la
marca, m aycria de tos plantas. se onginaron hojas m odfeadas, por e^empto.
con forma de espmas. como en d caso d e tos cactus lam fcidt los ta-
Hos pueden tener toncton fotosintdica. como ocurre en tos acacas y tos
casuahnas o s& adcras La estructura que desenbrremos a contnuacton
es to dc una hoja tprca; consideraremos algunas adaptaoones como
casos partkutoies.
 C a p *u lo * 4 : b a u rtu td y rtp o d u co O n d e ! * p breas / 861

E l duramen, compuesio
emeramenie de cdiulas moenas. D silb cr os un tejdo moorto quo protege
es la columnn los tejidos intonates do la desocaoOn.
central de sojxuie del daro m ecflnto y de tos inseclos y
del arDoi aduiio otros herOYoros. E l sober.« cambium
suboroso y ol Itocma jrmfor. censWuyon
la conezadel trooco

Paronqulma conical

E l flooma eordix*) lo:.

aaicares prodittdos por
Ic'/osi'iiosts a U s raices y
otras panes vivionios ro
locosircebcas dt* la planta

E l cambium vascular
produce xilema secundarto
y tioema secondare

U aitxoa esta constitiW a por tejkto xitonanco. que

condone las traquWdas y mombros dni vaso a ira vfa do
los cuales s c muevon ol agua y los mineratos desde e l
suelo a las hojas y otras partes w ie n ie s del a'bd
Cuando mueren la s c£iu!3s parenquim atcas vivas del
•ilcma. In alburn so transform* on duramen

ft9.*4 - S i.n O N C O D [U K A *B O L frB # m x o x r> x i*< r> b irtix > x a < JclB A * n & te r r a ffiu n to lo ,*■

>

e u a |e o
»p
s a u a S p u i]

HC. 44-ii. ISTtUCTVBA D t UNA HOIA TH>tCA..ofeftsM BSo a irtto h i*
It o i 0 1 OTipt^ods y. en meror podo, en ptpo^ngjm j espoy&o U s d x tfa o i
aUairftofostnvtrdeoscuo. .Vtesr <r* d cttp tam cue c o w * h i ckrcpte-
W a U re n c e n ra to a t a 6e b s e w fo e c o b fa r y en fc pem e rre d de i a M x se
0 10 0 * 0 1 vocuote p o id o le s Acm ra a rtv a te e n o fja r soWos t e n la <*
K in d6 m w tfb , d o * c te ( I rtrrrr deb ftqc e U cvtenfo vert ct**n tp-
e&tTka atxttm p v w o < a rfrra. h cuKufc le ttH tra i a rtie x oteram te
esrunz, cutpcrw m tfrtpeem to tit g o a la tftto ocfcMcs «ur redtoi ote
esfcm* tomSfn s e w cferepfc®s (xtoecqp « % «■ » .
862 / S E C C I O N 7 / B io lo g la d e l a s p lo o t o s

E l re g is tr o d c lo s a n illo s

Como v iro s . G’d-i estad fa de crecm ieoto en b vida de un Ar­
id dcvi su iturca en e l arulo de xiema secundarto icrm ado en el
Bunco lo s anltov de oecm nento son v is ile s debido a las diferen-
o a lie donsidad entre U madew proctooda a l com ervar la estaddn
d e aeom onto (q u e bene cdUilos grandes con paredes ddgddas) y
I; piodudda aHmal d e b esoddn (csracterindo poi < £ h i» m is pe-
quetos con paredes pro]»rdctw fr»entc rrvh gruesas) Dentro de
una capa de ciedm rento dada. e i cambio de la madera rn cal a U f
n il puede ser bastante gradual pero entre e l p ra n p a y final de una
tttaO dn. d carnbo e s m uy dsdmrvo.
Et ancho dc Us capas de credmieneo puede vana rocabtemen-
» d e w a f to .1 mm, segOn los cambios que se pvoduzcan e n (ado­
res em fcicryles. como a luz. U tem perature U s luvtos, d agua dis-
panible en e i sueio y !a djrabon de U estaddn d e ciodrreenso. En
ccndacnes (avoraties. los am ids Ce crecmVjnto son ar<hos. en
coodcicnes desfavcraWes. son estrechos. Asi. en las regtones sem ii-
ndas. dondeosen m uy pocas Ibvias, los irboies (urdonan como pi>
vdm etros sen^bte.
Un ciem po m uy c lro de cdmo se fcm an tos aniBoS e d pmo
Anus !cngoc*> de to Gran C w rea Occidental Ftfatfes I’nutor. El
ejem pbr vtviente m is arbguo d c esta espeoe bene 4.900 aflos. Ca­
ds a ii'lt o de aedm ienw e s d fee n te y un estuclo d e lo s ariltos nos
cuenta una lusioba que data de m ies de afo s
lo s dendrarcndtogos -oentifeos que reaijan investigator**
hsldncas orultAxida tos anOos d e creom iento c e lo s irtx ik *- com-
pararcn m uesJras de m jdew de Arbotos vivos y muertos. De esta
manera han (ormacto una ooteca (uto. del gnego. signifies nw lera)
que contiene irvs serie cocibnua de amTos quc da tan dc m is dc
8.2CO aflos Este repstto del ancho prom edo de an>os ha proper-
conado lavs guia valiosa de las concicicnes de precpitackto y tern-
peratura en eptxas pasadas.
0 aixho d e tosarnos de aeonfiento <totos pesosda la figwa (b),
q je viven a mayores atoxas ( c Smite dc U vrgetao6<i j-t-trcj). sc «>
oientia cn cstrccha retocko con tos o vrb to , d * temperature. lo s are-
ia s de estos irfcoies hen avebdo que tos vtranos cn Us Vcntaflas
Biances de Catoxrw eran rebb/amente ciktos desde JSCO a C has­
te 1500 a. C y q je la inea de tos arbobs se enccntxaba airededcr
d e 150 metros m is arriba que en to actualdad Desde 1500 a C
hasta 200 a. C , tos veraros fcjeron m is frios.
la irform ocdn que sum iniitran b s an . os de ireom ienio de las
gimnospermas y b s angiospcnras sc e sti utfaondo no sdto para re
consuua las ccndoones dirrbtkas dd pasado sno tambi^n para
avudar a predeor las coodcicnes futuras. Ccn un coroom iento m is
pceoso de tos dim as pasados que e i que aponan los rt%'stros huma-
ro s -aun aqodlos de tos uitimos u^os- es por-file detesnw w pa-
ircnes ddicos de cambios en U s temperatures y en las fuvias y las
sequlas Esta inlormacton c s d c vTpoivsrvoa car.d ereb b . por eyem-
p'o. para pUnificar un manojo adecu.xto dc nuesoos rccunos brrtos
de agua duke y su dsoibocton

I 1
250 iim

( t) 'J n pno to jr w & X pno% < pr g-ko? a rm <Svti<nTp* h le jrtx d o o-idrfq son
los O to te jv y rm O ts {*) i.n v e o d c ts ito v to r a tn d de nadacde<.o
p ro SU? m / S i!« vo x W " o'm cS)d-b s o iio s m x t e ta le i a - w
zaavHvTu-dsrwf to e Q 'lx i»sr«n ri W p rr^ i
<joeHioicebS(»s»a?4Cic C o *2W il C

H f. 44.JS. isro M A S A B iirro s a t
UNA HOIA D t TABACO.los tS»rm (V t
A>c&oapx»oso#fos<i*reodtbbct39x
c&hvn a to ctt*ntepvtr<</xvc
so A fX ttd t s £7fls f A c*os cpo*
o a ouf otoc d lS9tyr<*m do'
vofcmoi wo’ * b Axps eat vtm to cm
* ogjapwcramtr * te rtW a too
mWres
E s tru c tu ra do la h o ja
La estructura d c una E*oja tlpxa ( ® «4-32) su d e resufcar dc
un ccm prcm iso entre vatias prestooes evclutrvas opoestas que habrbn
favoreckfo superficies ccn:
• grandes areas Sacsm ciocas opuestas a la lur.
• poca p6rd»d5 de agua y
• toon in te rw n lw de los gases que pamopan en la fotoslntesis.
la s c&ubs (otosntetcas de bs hojas de una pianta C , son cetulas
patenquimaticas estrucruradas de dos formas, parenq uim a en cm-
p a liia d a consbtudo pc« cetobs alargadas y dersam ente empaqueta-
das utxadas debaio de la superfoe supenot de la heja, y parenqui-
m e o p o n jo to . c**ilas de contomo irregular seuadas en e l intertor de
la hop y con grandes cspaoos irtfercehiares. Estos csp x io s ccn tienen
gases com o vapor de agua. 0 } y CO ,. La m ayor parte de la fotoslntesis
ocurre en las cdubs en em paSzadi espeoalffadas en la captacidn de
la lu i la estnxtura y la furvddn de las hojas depended de si se trata
de plantas C ,o C , (via se cap. 6. % 6-20).
E l parenejjim a en en-paliMda y d parirvqum a esponjoso ccnstv
tuyen d tcjido fundamental d e la bc*i coocodo como m cso filo en-
w e ?o casi herm iwam ente p a c^VjIas epidirm xas que seaetan una
susanoa cd ea llamada cucna. la cutina forma la cuttcub sobre la su-
p erfce eitem a de la epidermis. Las c& jla s epidirm icas y la cutfcda
son transparent!?*, So que perm ** que b lira bs aaaw sc y penetre cn
las cd d as fotosmtdxas.
la s sustanoas cntran y salen de b s hojas a trm ts de dos tpos dc
estmcturas completamente dferentes: tos haces vascu la re s y los es­
tomas. El agua y los rrvnerales drsudtos sen transportados a bs hojas y
tos productcs de la fotoslntesis son transportados luera de d a s, p a
medio de los Kaces vasculares lo s Kaces vascubres atravesan tos po
dotos y se cononian con k a tejtoos vasculares d d talto y la rafr. Fa-
C apitulo 44: B o u o u ra 1
20 pm
man patroies dstintnos en b s bm inas fofcares y dan lugar a dos tipos
prodpeles de hojas: aqudbs en bs que tos haces se dispcnen en for­
ma paraleb y aqudbs en las que bs nervaduras tienen un aspecco re-
tkubdo (v*ase cuadro 44-1).
lo s gases - O . y C O .- entran y salen de las hojas p a drtuston a
troves de estom as. Un estoma esta fotmodo por dos cduias epidd-
micas, las c ilu la s oduthra* que atxen y ocrran un poro entre cllas
i ® figs. 44- 33 y 34). E l intercam bio de O , y CO j es neccsario
para la fotoslntesis. Sin embargo, cuando los poros estSn abiertos y
se produce e l inteccamt-o d e gases entre b acmOsfera y e l interior de
bs hojas. d agua tamb<en escapa de d ie s AJrededor d d 9 0 * de b
petdida d e agua d d cuerpo de b pbnta se efectua a troves de los es­
tomas, c l 10% rcstar.ee ocune a n a vis de bs cd u b s e p d im x a s lo s
estomas son. en general m is abundantes en b superftoie inferior de
bs hojas y pueden ser m uy numerosos. En b superfioe M e n a de las
hojas d e tabaco hay unos 19.000 estom as por centimetre cuadrado;
en b superfoe superior hay cerca d e 5.000 estom as por centlmetro
cuadrado
A d ap taciones y m o d ificacio n es de la s ho jas
Las hejas presentan una irm ensa variedad de fam es y tamaflos:
a'gjinas son dimir.utas como escamas. m entras que otras coisthuyen
grandes frcodes Esta variedad guards una estrecha rdacton con tos
ambem.es en tos cuales vrre b pbnta. la s hojas grandes. con superfi­
cies am phis, sc encuentran a m cnudo cn plantas que creccn en d es-
oato m lcna de una seh-a tm w sa tropical donde e agua cs abs;ndio
te pero b com pctenoa p a b lie es intense. A veces. bs hojas de es­
tas pan tas tienen estructuras espedalizadas que fac£tan b expulsidn
de agua p a e l e*tremo de b s netvadaas en condic*Does de baja eva-
paaddn y alta dupontoAdad de ague la s hojas con superfioes peqoe-
fbs suden estar asodadas con cfm as secos Por ejempto. en bs conI-
feras, que son gimnospcrmas. bs superficies totosm titicas essSn now-
864 / S E C C I O N 7 / B io lo g /a d e la s p la n ta s

Parftnqukna H g. * * -5 4 . c o m TBAN SVIKSAL D l LA HOIA O l UNA AN -

EpkJerm s C d U as Oe la vaina CIO S MAMA A D A H A D A A C U M A S SIC O S. & > « p c rtf v jp t-
CuUcute .asctfar
mu*©les del haz vascular
rex « e a j < 4 tfe o to x ti m sa c M a /o m c y g ru esa a & t u *r

t$ m 3& 7TX i d t Q X C f O (Q p &5 d t CAW lS £T CJSW fl 5£ tfK L / tfX rC d tfX F O

dt tsa ojao oWaJCbz tq ara* conpefes rpietrm m lo t totes

KKufare se * r ento a n t KnatnaL faOn pertocuedpcrKteid-
ttrtrttsM to j*M t*x ie )c6 fitQ **n

ParCnqWma
100 (im
osponjcso

r t f . *4-5 5. HOIA S MODIHCADAS. ( a ) bpovs de ixr nopd o chjr& rc. ctxxjg? sto c m t r a in ctm ktotedrho
pxtr k e & c M i m te a te C cXcvfx & )H q x v a & to a S c p a te fic te x e & ja ca rp u sttsen optorcdoc lo w e itw otovn unosaperSoe onpfcpoo to toast*
rr*r« d fc$ tc (Sedan) ft7 /tro fo *< «p k rtt*iu ro Y F frn c& cto d eh ctr.

btomente reduodas y la eptdemxs ccnsta de varas capas. E r esas
fdanurs, la funddn de fotosintesis e v i redubda pero tamfcuen to esta la
pfrdida de agua Asi, estos Artolcs son capoccs de scb tevvr durante
largos pedodos de sequla, mdtada la sequia m vcm al cuando d agua se
encoentra coogelada cn forma d c n iew o d e hido y rtc puede ser mi-
Izada por ia plana. D el mismo modo. las angiospermas dc M bitats sc-
cos con frecuenda tienen hojas pequeras y duras Esta reducodn de la
superfoe fo>az tega a su efflem o en los caous de tos desiertos cu>'as
hojas estin modrfaadas en espnas, estructuras duras. secas. no foto-
vntet>cas En estas plantas, la fotosintesis ocune en los tallos camosos,
donde tjrrfctfn hay drganos de almsceoarmento de agua.
En muchas plantas dc dim a* m uy sccos. las hc**s son suciicntas,
ddaptadasalalm accnam ientodeagua ® f ig 4 c 5 5 ) . Entre tos ejem-
plos m is ioteresantes de esta adaptadOn estAn las plantas Vcntana*
(frdhto p v k ra ) natrvas de tos desiertos de SudAfrica. Sus hojas crecen
cesi p a complete bajo oerra y sdlo e «x ce transparente. ‘ventana’ dc
la hoja. scbtesale de la superfice del sueto. E teydo foliar transparence,
que almacena agua, vrvc d e conducto y perm te que la luz Begue a las
cdulas foeosictttcas subtenAneas.
la s hojas tam b^n pueden c s tr espccatizadas cn ctoas funocoes,
como e i almacenamento de aSmento o d sost*n Por ejempto. un bu­
bo. com o la cetolla, consiste en un talk) cono con muchas hojas m o
difkadas, denom nadas cofdfite. que almacenan teservas. la 'cabeza'
de una col tam ben consiste en un ta*o compomkto que tiene nume*
 C ap itu lo 4 4: Estnxtura y reprcd ixD Sn * las p la te s / 865

j.-meo d r iim

Tipo celular O rigcn U blcjcion

mm
C aracteristicav funcidn

a i '-|A_
M tru tcm i .♦IIMjW
l TS
■AHr"n
1 MM , h>, ,
1 f*. Or t*s+r V j ••T f T . a to . •-«<- T—r.w »:•
apkdl

M eritlcm a A l yj- Psodixen nter< y Ik tn .i seuiydfr.

d e l cambium <>*.tos r^los roctna y (eciod-inos fl& fc Iujso
vascular n v x t o ctoics

(piderm ls SupetEcle de to to c cueico

-------------------
Parenquim a *t!>(c<io" i is . metiyer-.w
tundxnenta', proam-
CdrTijTjfriviviu*
tor
te e ii a mcujld. -5coceu
Fb^»k\5i. te&tuafrnertfc? dc jx»-
y ._,4 ^ rS*l'’A, »' r ’V’ i«h’
— -------------
r» a- > ti cn .to a . r . - ito rc^cc
P .jiii'ijv
-

Colenquim a r/w cien.. Penfec-T> en la crm va dd PWtronwn.m sopytn ,»m taltos ■>
< feU h3 ^ ydfcto il k y cn te lio.r- irrr^iitoTmcfr^ rof/rv^.**; \-ene>y hc<as

Esclertnqulm a FtotoicfTrA n vw to fki
hxirlim rrte', pnxjm
b*um. cambium v a u
Ur y G-.mbium slixtrmo
En Is m W jlt y L>cere-,, rti- Producc-n lotxira dura y soporte
o s iiia s . m las hc^ss y cn meblnicn
-i o t j cono-,! dc bs ho-
tos, cn f e cubtetas dc las
sem ite

Fibra Procsr&um o com- Jfifenui y flscnvi primario y Cdubis muy Lsi^ts y wtrp^.W Oan-opow
bom usscuar; meriste- secimdaro; corteza ccn p«cd c e ijlK sccurda-j, ivvtx-
ma (undsTf*ntal Juahxnte mucrtas a !a tncduter

Traquelda Proc*rb»im o cam- Xkcr,i pnmoro o socuvdu Alzcgoil. con dcpmdoms cr> te Conducen agua y solufos
fcom wsaiLu no paredes, m jerta al a tw ro r to ma-
dwe/

Vaso Prawn-bcum o cam- Serbs rtcnrrocctolas |v .i- AJargaos. ccn depresiocos c r te Conduccn agua y sclutos
ttom vw cubr sos) cn cl xtcma primono o parcdes m jcca a l alcanzar la ma­
secunrlino durez

Tubo criboso FTocarrfeium o cam- Tocma pnm yb c seconds-
baxn vsscukr rio. habriuilm ccc ccn cfrV
te xom pjrtantcs: torman
sertos nteiccnectodas (tu-
boscnbosos)
AJargado,con placas citosas es- Ccnduceti soxrtos crgantcos
p e d itodas. carcnw de nudco al
S< v\iA i la martorez

Subcr (fd cn a) Cambium subcroso Superior* de trios y races C#A/as apianadas. dspuestas en Restringen et VitercamOto gaseoso
ccn croon bnlo secundaro torma compact* muenas al akarv y la p*rd!da de agua
zar b madurez

rosas bajas gru« « superpuestas. En agunas plantas, los pecW os son
gruesos y cwnosos: d apio y d rmbatbo son dos ejemptos iam liares
Los za<c£os de algunas plarvas trepadoras, corro los del gursante, pot
ejempio, son hojas o fot&os rvodfcsdos
En e l cuadro -14-2 se resumen los prinopales tp cs ceW ares de ta
angosperm as. En d sigioentc capitulo veremos a la planta en lunoona-
rroentc, a travfc d d andisis d e los m ecanon-os por los cuales 'os ma-
w riaies se mueven fo r las estnxruras que se descriaeron en e s * a-
pltub. A lo largo de la Secddn reconeremos tos complejos mecanomos
por los cuales las plantas "w e n como pueden". Pocos poemas resu-
men en (orm a tan cabal la vida de las plantas, y de isntas otras situa-
dones, corro e l que e so b ift Antonio M adiada
866 / S E C C I O N 7 / B io lo g la d e la s p to n ta s
En sintesis
lo s ddos de vida de Us pbnlas
t U s ptontes mcdemas se dasrfkan en arm ies, txenales y perert-
nes. 8 dd o dc vida dc tos ptontas anisa'es se corrpteea en una
scto esteddn de crccm icnio Cuando ternm a la etSacfon. los 6r-
ganos vegenb.os m uercn y b s scrr.Itos sen d unico ncxo c rte
una geneiaodn y la sigu-enta En bs ptontas bienakss, & dd o de
vida nduye dos estaocoes de crecm ieoto. En b primers essacton
sc fevm j una roseta d e hejas cerca de! sueto y de b ralz; en b
segurvda se n w te a n b s reswvas afm aceradas, b pianta flaece
y complete d dd o con b fxm oodn de fcutos o sernAas. Fma-
m ente, b pianta moere y b s sem il'as dan toga: a to nueva gene-
rackn. En las piantas perennes. b estruetura vegetabva pcrsistc
ado tras afto. En bs espeoes de este grupo. es frccuente obser­
ver d envoeom ento y to m uerte d e tos hojas a lo largo del afto.
la s piantas O duO K perden bs Ivojas durante e l otofto.
la s estructuras rcprodudoras: b flor
2. Las angiospetmas se caractenzan por tener estructuras reprodw-
mras Ibm adas fiores. Una tlor cxnpteta e sti ‘x rrad a pc< cuatro
<o*i|untos de p e a s H ades ccns»*d os por hojas modfkadas:
los skpdos, los pda lot. los estambres y los carpelos. lo s s£patos
fbrman d ciiiz. quc enocrra y protege a to yem a ftotd en desa-
rrofo. lo s pdatos fcrman b corcb. quc contiene a los cstomtxes
que foiman e l andrcceo. En e l extrerro d c cada estarrhrc hay
una antera, en to que se form an los granos de polen (gametofito
masculmo) lo s carpdos fcrm an et ginecec. ccnstftodo por uno
o varies cstigm .isyunesalo U base del gneeeo, lam ada ovana
contiene uno o m is diulos.
J. la s Axes podccas poseen estambres y carpdos. la s imperfec-
tas tienen sexos separados. En b s espeoes monoicas, una rras-
ma pianta I leva Acres masculinas y femeninas. en las docos. ca­
da plana kcva fores de un sd c scxo.
*. Cuando sale de b antera, e l grano de polen habitualmentc con­
tiene tres nudeos haptotdes: dos nudeos espemtoticos y un nu-
d co d d tubo Posee sus p o p os nutnentes y una cuberta exter­
na m uy dura que lo protege
5. Cada Oa jVd corbene un gam ctofto fam ervno formodo per surte
ceiutos. una de elias es b ovocdub u costera. ccn un solo nu­
deo haplode. A cada todo posee una cCVjla sm dgxJa y en e! ex­
trem e cpuesto d d g.tmetofrto, tres cdubs antlpcdas. la cdub
central contene dos nudeos hapkxdes: Vos nudeos pdares.
la genesis de una nueva pianta
6. La semilto e sti fcrm ada per d embndn. e l endosperms y to cu-
berta. 8 crvano m adoo se transforms en fruto; los pCtelos. 'os es
tambnts y otras pa-tes de b fla p a D general caen. Segiin to da-
poskfon de fos carpdos cn to for, los fnrtos pueden ser simples.
agregaSos o multiples. lo s frutos vrrp lcs pueden set blandos y
camosos o secos.
7. la pemera drvsko del dgoto produce dos cCblas. la cd u b infe­
rior da origen a una estruetura d e sostfti (suspensa) quc inter­
ven e en d envio de nutnentes a l embrton. La cdula superior on-
girw e l embrton vetdadero.
a A! conienzo d d crecm iento em bnavsrio. to d » bs cdubs se 6-
viden luego, Sfk> los menszemas lo siguen riaoendo en forma
irdcfim da. Eristcn d a . tpos de m enstenus: los q je aiginan ei
cuerpo primario d e b pianta (apicales) y los que b cngiucsan ( l i ­
terates).
9. lo s menstemas apoaJes se locafaan cerca del Apicc dc to raiz y
del vAstago Origman los menstemas ponanos que darin los :e-
jidos prim rios de b pbnta aduha: b protodemvs origina e l tejido
dCrmico. quc produce o re cubierta azem a proteciaa de b plan­
ts; e l procambium origina d tejido vascular (compuesto p a e l xi-
lem a y e l ffoem a) y e l m eristenvj fundamental ongna d tejido
fundamental, dorxle ocurren tos prinopeles funcicnes mcfattoli
cas. La m aya parte de las cdutos de to p'arta sco d e tp o paren-
q u m fitk o
E l credtmeirto de bs ptontas
10. Cuando b sem lb germina, se rompe b cub-era y surge d cspo
rofto joven que, a l prinopio. depertoe de las resetvas aaim ub-
d is en b sem ilb FI aedm ierco panano de to pbnta im pica b
drfocnebcton de la . tres sstem as de lejdo, e l abrgamiento de
b s rakes y los talk* y b fom acton d e Lis w ices bterdes y de tos
rarras.
Estructuras que fijan y absorben: la rail
IL la s rakes fijan b pb rta al sueto e incotpaan agua y m inerals
esencates la ralz em btiowna (rad ku b ) es b pnmera estruetura
quc rompe b cubetta seminal. En b maycrto d e las piantas. b es-
tructura interna d c b ralz e sti fom ada p a los tres siszenas de
tejidos dispoestos en tres capes ccncditrkas: to eptoenrrs. to ca-
teza y e l ateidro central
12. la epderm is protege a los teydos iitem os y cubre b totdxfod dc
b raiz (oven. Las ctiu las epidCrrrrvcas tienen extensoncs tubiia-
res firurs, tos petos radkabs. A travtos de estos pdos. b pbnta ab-
sorbc b trafo r parte dd agua y d e tos nvn«a!es la cateza. fcr­
mada p a c fu b s parenqunnirxas. sin doropblfoS futioonales,
cxupa casi todo d vdum en dc b ralz (oven la endcdenr.-s esU
formarb jxx une scb capa de cdutos. cn cuyas paredes sc dc-
posta sufcenna. una sustanoa impermeable que irrpide qoe d
agua y tos nutrientes dsueSos jwsen p a las paredes cetobres. A
causa de este barrcta. los nutnentes se m uewn p a bs cSldas
enrkxtorrracas a travfc de tos pbsmcdesmos. oxreks qoe «re-
viesan bs paredes y cocecan los dtopbsmas de cd d as corP-
guas 0 clm dro central de b ralz consiste d e tfem a y focm a ra
deados por una o m is czpas de ctfobs (periddo). de donde sur-
gen bs rarnficactoocs de to ralz (rakes scom duias).
IS . En b p a ck n superia del meristema. b s cd u b s nuevas sufren un
abrgamiento. que e s b causa principal d d credm iento pnmano.
S n embargo, e l credm ienfo depende en ultim a instanoa d c b in
corpaacton de nje>‘as cdulas a b zona de alargamiento. A me-
dxfc que se atorgan. tos cdutos se dferendan en d sguicnie a-
den: floema, ulem a, endodenrus y penodo Esta secuenoa dc
crecm iento ocurre en to ralz pnmana y se repite en b s rakes
de ias ptontas aduhas Vuchas espeoes poseen aednvem o se-
coidario d e b ralz. en e i quc to zona m is pfooana a l vistago se
toma leftosa y se espeoaiiza en b fijaoOn a l sustrato

En sintesis (Cont.)
14. En muchas dicoeledbneas. to rafz pnmana c s un gron tje pond
pa! quc o ig n a rakes bterales. En las mooocofiledaneas sc engi­
n e w nas rakes quc pueden pe^stir toda la vida de la planta. En
este grupo tambiAn se desarrofcn numerosas raices desde to ba­
se d d talto. que feonan un sistema de rafces fifcrosas (raices ad-
ventidas).
Sosttn y transports d taUo
15. Los taflos portan las hojas y son la via pee la cud tos sustanoas
van desde tos raices a tos hejas, y vce v e rsi lo s talb s jrX-enes es
ton aib crto s P0« te?do dAm ico, tornado pec cdutos epttem i-
cas; en alguras espeoes Benen « ttm » y son lotoontoncos. La
masa dei tejxio es fundamental. formado cscndalm ente p a <6-
lutos pareoqurrtoticas y p a tejidos de sopato espcoafuaJos, co­
m o d cotonquima y e l esderdiqum a.
16 . E l tioema y d xitoma eston tornados p a cdutos perenqtnmtocas.
cdutos de conducodn y fibras dc scs'.d i Las cdutos de cocduc-
odn d d floema traisp aian tos pcoductos dc to fotosintesis a tos
cdutos no foiosimecxas En tos angospemvas. cssis cdM as ton
dcm entos d d tubo crixtso. Este tubo es una coiumna vertical
lorm adi p a io s miembros d d tubo aiboso undos p a sus patc­
hes term inates (tos ptocas crtxosas). En to madurez. los miembros
.rvos d d tubo crtooso conom en to savia. la s cdutos d d xfema
conducen agua y m inerals desde tos rakes a otras panes de la
ptonta En tos angtospcrmas. tos cdutos ccndixtofas d d x*ena
son traqueidas y vasos. Las ptornas vascutorcs sin temdtos y to
msyorto de tos gknnospermas sd o tienen traejjedas
17. En los toBos vvetdes, d ulema y d floem a co ien en cadooes p*-
raW ostongitudnaies (los haces vasoiares). En b s drcoieddncas
jdvenes. tos twees vasculites forman un anflo. d dindro vascu­
lar. alrededa de una mdduto central La cortcza es e l tejxto fun­
dam ental sfcuado p a fuera de tos haces. En cada haz. et xfema
esto hada adentro y d floema hada afuera.
18. 0 srtem a dd v& tago mduye d ta lo y todas tos estructuras quc
te tc ongma. 0 desartcilo d d 4p<te coroenza con to divrston cdu
ton Kiego se atorgan tos cdutos que, fmalmente. se diferencian.
Las zooas de crocnvtento lateral se cncuentran en tos meristemas
axtores. Las cdutos m is extemas desairdton to epxJem s; tos c d
h ias subyow nes forman tos teydos fundamentalcs y tos tejxtos
vascutorcs primaries. 0 m erstem a apical produce tos tejd os quc
darin nuervas hojas. ramas y Sores.
19. la s hojas se onginan por dvtMSn cetotor en d eas ubcadas a to
largo d d menstema a peal En algunos casos. apnecen en pares
que se opcoen. c n otros sc forman en espial o en cfrcufos (vei-
C ap fcilo 4 4: Eflrocturd y re p ro d u ce d ! d e la s pbntas / 867
ttctos) en los nudos. A l abrgarse d vAstago. las yemas axforas
quedan aatodas p a ertom a d e los pjrrtos de inserodn d e las ho­
jas y permsnecen totentes hasta que to hoja com pfeta su cteo-
miento o , cn tos ptorias perennes, hasta to siguiente estacton de
CTcomento. A veces, to yem e term inal c ih ie e i desarrolo de tos
yemas axiares.
20. En muchas espeoes, tos 'yemas axfcrcs oogman ufctagos espe-
dafoados, com o tos estotones y tos rizemas. estructuras que pro­
ducen rakes aAenbcias y original ptontas nuevas, genftom en
t c Ktonncas a to ptonta matema
21. U s dcotiicctoncjs Id to vK aumeraan e t grosa de sus troncos, 2-
Itos. ramas y raices p a creantorco secundsha lo s tejidos secun-
danos respensabies de este aumenta son produoda. p a b s me-
retem as toterales: d cambum vascular y d cambum subcroso. 0
cambtum vasctiar es una vaina ddgada y dfndhca dc tcydo sitiia-
da entre d xiem a y d floem t A pottf de to corteza. se fom a d
cam bion sctocroso. que produce d cach o tjue reemptozato a to
epdermrs corro cuberta do tos talb s y tos rakes. Cuarvto to fton-
ta envejece, bs e d iia s d d d en w d d cerero dd talto y to raiz mue-
ten y sus vasos veorxos deran d e fundoiar. Este xilema sc Itoma
duramen y fomvj d centra d d ocnco y b s rafces prircipales dc tos
irb d es. la s cttrfas vr/as y tos vasos abieflos p a deba*> d d cam
bum vascular fo n v n to atoura, p a to cud se rrueve d agua y tos
minerales desde tos otrem os d e to raiz hasta tos hojas.
Estructuras fotosinteticas: tos hojas
22. U estructura de una hoja Bpica rcsulto d d compromiso entre to
ebeenoa de superficies con grandes Areas fotosintdicas cxpues-
tas a to luz. poca pddirto de agua y buen irtercam bto de tos ga­
ses que partiopan en to foeostozests. En tos ptontas C , tos cdutos
foiosintdxas estin estnxturadas d e tfes fom as: psrfetqiim a en
empalizoto. ubcado debajo de to supetfoe supena y dorsde
ocurre to m ayor pane ttetofotosintcsrs. y pardxjum a esporf»o.
situado en d in teria de to hoja. Ambos forman e l mesdfito. en-
vucho p a cdutos ep«Jdm xas O ie seaetan to cuttoto.
25. la s sustanoas cntran y saien de las hojas a travfc de tos haces
vascularesytosestom as lo s haces tram potan d agua y tos mi-
neraies dtsudfos hada tos hc^as y tos productos de to fceosintesrs
fuera de dtos. A travto de tos esfomas. d 0 -y d CO , cntran y sa­
ien d e tos hojas por difustoa
24. U s hcitos presentan una gran vahedad de icrm asy lamados, que
guardan rctocton con tos am bentes en tos cuales w n tos pian­
tas. AdemAs. pueden estar espeoaluadas en otras funoones, co­
m o d almacenarmcrao de afcmer/o y a g ia o d sostfci.
868 / S E C C I O N 7 / B io lo g ia d e la s p la n ta s
Cuestionario
1 . Sopcoga quo alguien. cn un instance dc InoplicaW o estupkiez.
graba sus inioales a un m etro de aSura en e l Donas de un irto l
maduro que e sti aedendo vericalm ente a un prcm edo d e
15 cen&rteftos per eto . IC M dfura tendrin bs in o ales a l cabo
dc ttos ados? <Va) a bo dc 20 ados’
2. <£n q u t parte dc una planta esperarb encontrar una beja coo es­
tomas sobm ente en b parte inferior?, ty sdlo en b parte supe­
rior?
J. Como resultado d d aeorr»et«o seeundano, b m ayato de los &-
boles aum eraansu dbm etro cuando in a e n v e n ta n s u a fu a . < Q j6
knitadones lc im pendtb a b forma y a l soporte modnico dc un
i f to ! b CTTcnda dc oednaenCo secundario? Piensc algun
ejempk).
4. a. <Que panes de un irb d rradoro e siin com pues^s p a c£-
lubs w as?
b . iP o t qito sorb veriBjOSO para un irbol caduro nveror .*
m enor cancdad posble dc m atcra' para form at sus hejas?
5 . Los ip ice s de b ralz y e l v4srago de las plantas estin en perma-
nente creom iettlo. Indique en qu6 parte d d cxto ce'ubr se en­
cuentran las c& d as a medida que d ip c e se va ale^ndo de
c lis
El transporte en las plantas

A l co m p leiar un descubrim iento. nunca dejom os d c ob tcn er un conodm iento

im p effccto d e otros d e h s que no bobrlom os po did o ten er id e a antes, d e mo-
n e ra que n o podcm os re so lver u n a du d a sin cre a r v a ria s nuevas.
Jo s ip h P u rstu r

U n o de tos hechos m is sorprendentes en la evducton de las plantas. Iigado a la

plurtcdutondxJ. toe. como wmos en d captfjlo 26. la adquisicdn de un olndro certral de
tejido vascutw dentro del talo. espeoa.uado en te condocddn de agua y syfla n o n drtod-
tas haoa las partes supercrcs de !a planta. Esta no/edad evokreva probablementc se es-
tabledd du-ante e l perfodo Sttrico . U s bnofeas o musgos benen un sfttcm a de cooduc-
ddn tornado de agua y azucares. m cnees que las traqueofitas, comunmente ccnoodas
como plantas vasculares, trenen verdadcros vasos conduGWes. E l sdtem a conductor en las
traqueefcas modemas ccnsta de dos tejktos dferentes: e i ulema y d foem a. En este ca­
pftuto ©pendremos tos mecanismos que perm .ten la drculaddn dc agua y m nerales den­
tro d c una planta. tos factores que afeaan la dsporvbitolad de agua y nutncrtcs para to
plane y e i transportc de anicarcs disudtos y otras sustanoas cegbnias en d flcem a

M ovim iento de agua y m in erales

La a b so rcio n d e agua
Como .rm os en d capltulo aw er«f, la mayorto de las plantas absotben y g ji phno-
paimente per tos rafces ( ® t g 4 S -IL U s plantas tertestres obbenen del sodo la mayor
pane del agua que requieren. En este m ode, d ague esta dspccutle en disbntos grados.
de acuerdo con d bpo de particutos <?jc to corrponcn (que determnan su porosidad) y
con d grado de desecacton. Despuds de una Ruvia o de un ric$ > abundante. d sueto se
satura de agua pern puede perdetto raptoamente defctoo a to present* dc ptontas qoe
banspnn y absorbcn agua p«m snee»em er.le. A l mismo bempo. u ra proporcdn ccnsde
rable d d agua permanecc retcrtoa dcbdo a toerzes de coheston entre tos partlculas que
corrponen d sueto; dste es cco f<*aor q je afecta la dspcoibdidad de ago) en d sueto
V ixh as plantas trenen races pmfundas que atoanran tonas donde d agua esta en mayor
(fcpcn-irldad.
Como .’mas en d capftuto 3 (recuadro 3-2). d agua bendc a m ovwse cn fcema pa-
s«a. sm gasto dc energia, impdsada per d gradiente de potcndal qufrrico En fistotogto
vegetal es de gran utTdad hacc* referencw al p o ten d al agua. que esto drectam cnte re-
todonarto con e l potendal q U rto o d d agua. En todas to s cdutos, e i potendal qulm ico dd
agua depende de la concentracton de agua. to quc a su v « depende de to presence de
tos soiucos en tos m ettos mtracdOares y eitracetotores. Cuanto mayor es to ccocentraoSn
de sdutos, menor es to concentracton de agua y, por to tanto, menor es d peeendd qUr*-
870 / S E C C l O N 7 / B io lo g lo d e lo s p lo n io s
ng. 4S-L R A K lS D l UNA PUiHTUlA D t POROTO 0 fR U O l (PHASiOlUS
V U IC M B).
co del a g a . B am porente d d potenoal agua que depend? de b ccn-
cweoodo vs a x o cc ccm o potendal osm otko In bs pbntas, b pre-
scnoa de p#edes cehibres rigjdas rtnxJuce t»>a segjnda variable que
puede afectar e l pocervd?! agua: b prestoo. Cuando ngresa agua en una
cttob vegetal, « a oend? a aumeniar su volumen como s fuese un gto
bo que se esto hflanda Pwo ccm o to pared cdutor im pdc que d vdu-
nten aumente. d ngrcso de una cantdad mayor de agua en un votomen
fg>se tradxe en un irtrwnem o de la preskn que. a su v e t prcdute un
aim enw en el potenoal qu*W o del ag»a. B componaue d d potenaal
a g a que depende de b preskn se dencm nj potendal d e prcsion El
potenoal agua deperde. fnaknerte, d d balance entre tos ccmpcnentes
osm tfco y de preston.
B agua mgresa en b s cdutos dc to ralz sdto cuando d potenoal
agua en ol sueto es superior al potendal agua en b s takes. Es dear,
d agua fluye desde zcoas de m ayor a menor potenoal agua sin apor-
te d e energto. En suelos salinos o de xcnes Aridw. en los que d poten-
oal agua es bajo. m uy poca agua ingresa cn bs rakes Evohrivameote.
en esas condoones, se w o n favorcodas oertas pbntas que mantie-
nen coocereradoncs ntracdub’es a*as de soiutos, to que genera un
gradient? de pctencal agua bvw abte que promueve d ingreso de agua
<C3 ensayo 4 5 -1 . SaXnkiod: un desafo paro d hjturo).
Una ve t que se conc^en parte de los fenfim enos fatcoqulmkos
que determnan b entrada de agua en bs celulas. surge una pregvnta
m uy importance: IquC fendmenos fisicos pamopan en d ascenso dd
agua hada d tdlo y tos hc»as»
fig. iS-2. PIROIDA D l ACUA POR CUTAOdN.L a getsKsdeogusen rl fo-*
dt te riqm de a a plant de foefc s ta te son 6 raab tb de lo peskn rodnd B
cyxs evc$G o Padsdeptos pjodas ceccode tosextems de bs faces ccrd/p/es
p o c& sto d e la te d l a p u n s f o e n c k r e a i t t o r x r t r t t p a x -
itos pmc-cce dtoeeeb node, arvdo el ore a tomdo y la ooaprooio it bo te-
dMdoootcMemera
lo s procesos que intcrvicncn cn d ingreso de agua en las cdulas
dc to ralz son capaccs pea sf solos - y en oertas ccodbcnes- d e gene­
ra: una preston positiva que crea una cdumna de egua en ascenso. Es­
ta pteston. conodda como p reskin ro d x o l. es sufsbente para que el
agua ascieoda un corto trecho en d talto. la gutoddn, o pCrdda de
agua en lorm a fcquda a travfa de bs hojas ( ® f.g. 45-2), c s uno ccn-
secuenoa W kde de b preston de ralz. Sin embargo. como veremos
mfts addante. d agua debe ascender mucho m is a li de un corto tre­
cho iCdnvo puede d agua akaoxar 20 metros de altura hasta to copa
dc un roble, recorrer la altura de tres ptsos en d talk) d e una enreda-
dera, ascender m is de 60 metros en un alerce de b Cordillera de tos
Andes o hasta 125 metros en una secuoya ggante de CaSforma?
El pasoje de ogua a travts de los membranas,
las acuaporinas
S i brcn sabemos que d agua puede atravesar las bicapas ipidcas
de bs membranas celulares. b m ayor pane drcula a tra^ s de b s acua-
poriras s>guiendo gradients de potenoal agua (ve ise cap. 5, recuadro
3-3). la afcundanoa de acuaporinas, asi como su grodo dc aperture. re-
gub to pcrm eabridad de bs membranas B grado dc apertura. a su ver.
parecc depender del estate d e fosforibodn de b s acuaporinas; esto le
permite a b cduto regubr b permeabilidad a l agua m ediante e l agre-
gado o b elim inaaOn de grupos fosfato a am :Toiodos espedfcos de
los cana’es proteroos.
la p erd id a d e agua por transp iracid n
A travCs de una pbrrta se m ueve m ucha m is agua que en un ani­
m al dc peso comparable. Una apraiim addn sim pificada que nos per­
m ite estudar este lendm eno consiste en considers: k a compooentes
del flujo de agua en un memento dado. B flujo e s drecam ente pro-
poroonal a l gradiente o dderenoa de potendal agua entre dos juntos
del sistema suefcsplanta-atrrtosfera e pw sam entc proporoonai a b
sumaxna de bs resetenctos a ese fluyo entre esos dos puntos del sis­
tema.
Una aha propcrcton del agja que entra en bs rakes de una pton-
ta se pierde com o vapor de agua que se drfunde desde bs hobs haoa

S a lin id a d : a n d e s a fio p a r a e l fu tu ro
G *Jf s s o n im g a o d s e n e o c e s o , cocto o c u t c
te «npfoa en foiw a in te n se e l riego artificial bs
sates dc b s aguas <5c ncgo se acumulan en e l soeto. la pCfdkto Oe
agua sc d c tc (onto .<la evaporM dn del agua del sudo ccm o a la
i dc les p la n ts A lo Lugo dc b s anos, la eoncenuaciio
inaemcrSoiscto y alcoar.i finfilm cnte cuvetes
que no poeden se- trterados per la maywfo dc las pbtttav.
Er. a jja s satobres y en suetos saliros, los sdutos estin cn ma­
yor conecntracton que las cd iia s de las ptonras, to que prcw ca la
pO rddi dc agua por Le; rakes Los solufos en la sduoSn del sueto
suden scr tos tones G ' y Na*. Las p la n t* vascutores exhben nota-
eo tos sodas, pero las condtoores dc sofino no sdto son pro-
vocadas por e l N ad , sirvo tambten por otros tores que ocastoroa cs-
o ff, pot m ecaniyiKS slm ilaies
la rcSstm cvi a este t>po de estrte am bientd ha evobocnado
de tfe tn a s mancras cn Lis plantas h alo fitti (que totoian ta u l) con
respeco a! resto de las plantas (denomip-*tos gicoGtas). En las I*ato-
feas, d Na* es incctporedo por las rakes y ccnfinado cn uacuobs. A
dHwenda de la mayor p are de los arana>es. la mayorla de las plan
tas r o twjmeren scd » o sd o to tequtoren en ccocentraocoes muy
baias A s( a l qurdar astodo en vjcuotos. denitnuye la coocentracdn
de N a* en d atoptosm * dcode cjenw fe sus etesos tdncos. E;em-
ptos dc p la n t* halotitas son los mangles, varitt espeoes d d ggnetO
Atripfet (atm uefe) y dguros pastes com o (fto m .
la s hatofcas sen de intends to sdto dctfdo a b k u que poeden
■sctore los mecantsmos qoe rtgulan c l transponc d c tones y de
i t en las plantas. stno tarrcido por su potential como pton&s
Fn to .irtiktltosd se estudm U forma de transformer las areas de-
s&jfoas cn Wmas a p t* para d uso agitcob- U ro d e tos m Kodos se
basarta en transfcnr to rcsBtereu a to satoi-tod propa de ocrtas plan-
tasaifopBdasa ese to o de condtoones a ptonfasdccuhKo conven-
CKxieles. Pot eyempko. se han ctotem Jo plantas transgdacas dc too
bXtopse. canoto, te rra s, trigoy mai/. que poseen una toieranoa m a­
yor a to sa&mdad pcrque sobre®presan e l gen d e Aobdtopsts
la atirtostera. durante d lendm ero d c to tra n sp ira tio n B Pujo trans-
piratoro depende dd gradicnte dc concentraodn d c vapw dc agua cn­
ee la hcya y la atmdsfera orcundante y cs Irtvcrso a tos rcsatcooas de
to hoja o de to atirdsfera a l rrxM m «nto del vapor de agua. la ressterv
oa m is importanse en este eayecto es to que olrecen los esom as (vta-
se cap. a a . fig. 44-3), cuyo grado de apertura o oerre es un detemst-
narnte irrportar.te del * ijo Canspiratcrio. Por tot estomas arcuto CO,
desde to atrrtosfera hacia tosdoroptostos. en dcode es utitoodo en to lo-
tosimesis. y vapor de agua hada to atmdslera durante to transpiraodn
® 4 > s). Por cada gramo de CO , mcorporado en m cteailas or-
gin-ras. una pbnta p*rde ense 400 y 500 g de agua s utfoa la s<aC ,
para to lotoslntcsrt y cn.tre 250 y 3C0 g si utitoa to vta C , (vCase cap. 6,
fig. 6-20). La demanda de agua es*i dada en gran pane por tos mvdcs
de transpiraOJn. B ecdogo tn rin e o Jo fo i L Harper describtd a tos pton-
Capitulo « 5 :0 transport* e n t e piartos / 871
ATNHXl. que ccditica una p-oteina que transpa'ta Na‘ del crtoptos-
ma a la vacuola. Sm embargo. la mayorfe de tos ensayos de tolcnw
03 a la saliradad en estas pfartas nansginicasse hen Uevado a cato
en axdtoones ojxsim encate corootodjs. ya sea en lafcoratoros o
invem icutos, pero aon no se ha evauado si la tclereocva mcssrada
en cortoWxrics ControtodiS resuha elective en las condtotones natu-
rales presentes en d cumpo
For ut-TrO.si tw n la posiWktod dc cbtcncr cufctas C TO u n a re-
sistenca rroderada a ’a safatkiad es cada vc? m is ccrcare. no dcbe
oh’darse que esta estrategia no le s o ta ri por si sola tos dcsahos
pLintcados p<xesta forma de estrfe. En muchos casos. to m is teco-
mendjfcte cs unto* to- p itm is hatofaas para dewner a erosdn del
sucto costonada por la rtoidbu dc b COberturo vegetal Antique se
necessara ccnvenr los ambicntcs samos m ronas ruHKvtfctes. tos
(ultn-os no deben ser necesaramer'te com,endonalcs; una anyplia
vatiedsd de cultrajs son capaces de tesistc cierta ntensicad de es-
rfc salno y su uso pctmriirb minmtejr d impacto scbte el tsosiste-
ma y, asi. aseguw su i<-.'du,tl>!idid
AspVt.(anurfi-; « 6 :te fafafc, «■
e~-n twiAKtb ccmo roSnvtols ctovn d ra&m
tas tenestres ccm o *mechas que ccnectan d rescrvono de agua dd
socto con la atm W era*. Una scto ptonta de m al? rcquerc 160 a 200 li­
tres de agua para desarroferse desde la semilto hasta <*ie sus granos
se encuentran maduros; una hectirea de ptontas de m ait requiere ca­
st 5 rrilcn e s dc >tros dc agua por ctfacton
L a te o ria d e la cohcsidn-tensidn
Para o p lca r d rrovtm ento d d agua se deben anahrar no sdto tos
propledarfos de las plantas. sino tam btin las del agua, a bs cuetos
las ptontas se han artoptado o q u sw n e n te En cada m ofoaJa de agua.
dos itom os de hxtrdgcro estln unktos en lorma covdente a un Atomo
de adgeno (\^ase cap. I, recuadro t- i). A su v e t cads ito m o de hi-
drtSgeno e sti urado a l itom o de okgero de una mcfocuto dc agua vc-
ona por un puente de hdrcgena
 872 / S E C C l O N 7 / B io lo g la d e l a s p la n ta s
Figura Interart Kva
* 9 4 5-J . H tD ID A D t ACU A F O B TRA N SH K A dO H . S ia jU v a m e d e a lo
ereotidelCOt tserc& pxa h faw frsS aaw ft de hs everts dete h *n se
(r o d x e to sa id a d e n fc / d e o Q ja
En una planta. e l agua se evapora desde microporos formados
dentro d e la red de m iaofibrillas de celulosa en las paredes d e las
cdulas del m esdftd hada los espacos adreos de la hoia (vSase
cap. 44. Estruaura d e la hoja). la energia requedda para e l cambio
de estado proviece de la rad*ao6n solar La evapsraridn provoca una
dism inuodn del potenoal agua, a l quedar e l agua rem anente reteni-
da cn poros cada vez m is pcqucdos y, por ko tanto, m is adhenda a
las parcdcs celulares dc las cdulas del mesdfiko Sc genera asl una
presidn negative (tam bi6n dcnom inada fensidn) y, en consecuenoa.
e l agua ascien.de por los vasos nJem lticos, donde e l potendal agua
es mayor, haoa las cd d as de las ho.as. m on^ndose a favor del gra­
d ie n t de potendal agua la tensiCo generada en las paredes celu­
lares dc las cdulas dd m csdfflo, swnada a la cobcsidn entre las m o
Ito iia s d c agua que las m antiene unidas com o eslaboncs cn una ca­
dena, causa una corriente de agua larga y delgada dentro de la s ira-
queidas y los vasos que se eniende hasta la endoderm is en las rai-
ces. De este modo, la plrdrda de agua por los estom es |unto con la
aha cohesidn de las panicules de agua y la rcsistencia de la r*<z "ten-
sa n ' la colum na de agua y, de este modo, dsm im iyc e l potendal
agua d e las takes; e l agua circundante entonces ingresa en las ral-
ces. Esta teoria sobre e l m ovim iento del agua se conoce com o la
t e o r ia d e l a c o h e s id n - t e n s ld n
En las plantas con vasos grandes, la tracoCn de una moieorta a
otra mueve e l agua a una vdoodad de 30 a 40 m etres par hora en el
nlem a En ias plantas con vasos m is pcqueflos. la vdoodad cs menor.
ccrcana a lo s 5 a 10 m etres pc* hora cn d dcm a.
En la figura 45-4 se ilustra e l prinop-o de la cohesidn tensidn
® f»g 45 - 4 ) . Com o se indica en e l d^agrama. la fuerza que impuf-
sa este proceso no proviene de la planta -que desem peha un pa-
pel virtualm ente pasivo en la transpiraciftn-. sino d e la energia del
Sol.
I
f i f . 45 - 4 . I A J lO K lA D t IA C O H tS td N - ltN S td N . (a ) Mctoeh m y * gue * a -
zo<o.w rSid rto IM d ad o fcreno de axtto. earodo en ettDos»
Ptmos se favs con opra Sc le raoto d acrero de in Sdo * vid e toxgoy eat-
d n a rtttn k ro d e o g ja b e tU a de todto v uenvpeponuadm o p/m en
in /edtwec sue artier# ntnw o Cwxtoote jncMmte dr oyn tc rvrjo'rr
t e ptvos dd otodo de at/a, v n /restored* p o r q q m g u r es 'crosaorto* po*
nxofo a to ktgo delfiCo dt v*»o / la m tx# a b n ra m o w / rr#6dc gue el
oguaieetoftradm eraroaeleM endeM (ti):ara'zc< o&xiKrtesb*&de
ioi dopcf rtsvi&fo c0)Op&dfScd t ojto uA xfist cctnopoto c w i/w pc&
Vfa rxgM c'tim itx.
(adores que afedan la transpiraddn
la transpiraodn depende entonces de todos los (actores q je afec-
tan d gradentc de concentraodn de vapor de agua entre la hoja y la
atmdsfera y tam bidi de aqudlos que afcctan d grodo dc apertura de
losesfom as.
Ccm o vimos, la nansprradln es costosa, en espeoal cuando c l apor-
te de agua es lm tado. tnoalm ente consideraremos sOto los f*to res que
afcctan d gradiente de potenoal agua entre la ho»a y la atrrdsfera.
•Hum cdod: d agua se p ie rd e rm xho m is rlpKJo cuando la humcdad
rdatrva d d a«rc cs ba-a y, cn consccucnaa. e l gradente de corcerv
traodn dc vapor de agua crtre la hcW y d ectcricr cs aSo <la hum c­
dad reiatfva e s la rdaddn entre la canbdad de vapor de agua que hay
en un wtiumen de aire y la canbdad mAcma de vapcr de agja que
podrla contener ese mismo vofcimen a la misma tem peraira y pte-
siCn am biente).

Figura In tcra ctlva
Estom a
% 45 5. I I m OVm HNtO D t IO S f STOMAS Un osar* a tt fOdtoM (tos
cduto oduW aso atcryCDca «ue » <***>d a & ra can *) e ib r trfe rta y (W b
B
o e w a u n to p b d -n jjy e t o a &? m e t e n p rc w f a p e m fe rtrrras d e t o c t to
to Jp-ra-nme trym a to H ea rt m rt-x O to srpcredout c
mn4fc cumeiKCcfc tu-proa to p aV i rto ddyato dela poctdctkfix se o-
u z to r& Q j'lr.ia ia n a g rja a .b a rtr> x ti< rx te < tte x *a .- A *a & irto
eD a ra se cO n tra n S n e rb a g a . o G x tre rte ie c rra to n < M b d * e de lo apem n
• Teaoenxw a: el aumcnto de te temperature p rw x a un ncrem enio
im portant* en ia transpiractoa ya que aumenta e l gradicnte d c coo-
centraodn de vapor de agua erfire la hoja y la atmdsfcra que rodca a
la pfcntA Esto se debe a que la veloadad de evaporaodn se duplka
por cada 10 *C d c noem erto en la temperatura y. a! esta- la cAma-
ra subestomAttoa rcdeada dc parcdes cdubres embebwas en agua.
la concentiaddn de vapor de agua en la boja aum erta sigrrfcacva-
mente con la temperatura. En cambio, en la atrrtosfcra qoe rcdea a
la planta por lo general no la y una fuente cercana de agua a partir
dc la cual se genere mAs vapor de agua al aumentar la tem perawa.
En consecueroa. d decto difwendal de la temperatura sobre la corv
centraddn de vapor dc agua en te hoja y en la atmdsfera promueve
la trarvspiracidn.
• C o m e n le s de a re : auique bs ccnientes dc o re pueden bajar las
temperaturas. frente a este tipo de esOmutos ambxmtalcs d proceso
de transpraOSn se in ten ska porque a l dsipar e l vapor de agua dc
b superfic* de las hqas se m ardene ccostante un gradlente impa-
an te de ccnccntracton de vapor que m otoriw e l proceso de transpr-
radCn. Las hojas de las plantas quc crccen en Areas o p u esas a l v>en-
to en ro ras de beja humected con frccucnoa benen petos quc pro-
legen la superfde foliar y reducen la can sp iix id a
E l m o vim ie n to d e lo s e sto m a s
Las plantas ejerccn oerto control sobre !a pdrdrdj de agua a travAs
de la aperture y e l oerre de los estom as Cada csfcm j estA formado
por dos c d Ja s cdusrvas I «> 5g quc cuando cstAn turgentes
toman utvj forma arrrflonada, con un crificto que se abre entre elbs:
cuarxto prcrdcn agua. se rebjan y e l o r*o o se cerra. La presiOo de M-
Cap tlu to 45: B transpcrte e n ias p breas / 875
* fcs rsaro s / o rff m ia m w fin to d r ce**w q * onto abpces&s en tt/ a *
r e t e t o d e t o c r o r fe M w d e t o c a t o t & r r & c m W lo t o p c a u V d e t o m m f i-
•nfo e sm'QO'Ctc i t a t o c m ra ® m te nafc*c Ctxe& d cgx
M totctoctM aeaorr’iton. fcsm croSvtoirq iW taew ato’inxltfxteitoM
dntO !r> fr> < TJrto< tM apjedefiaf&&itBhty‘jB d h a Id )D&to <gtto to
a iu to a to *^ & to e x r*rw a X B p < x 6 & *y> p A M to o t*Fa crvx < x -
ie/c/cffozacctone
genoa. como vim os en e l capitulo 5 (recuadro 3-2), depende drecta-
mente de la emrada o la saW a del agua en las ctfulas qoe. a su vet.
depende de la concentraodn de sokitos d erao de la tflu la Un sokrto
q je afecta d movimiento del agua es d icon pctasio (<•). Al aumentar
la cor<enaad6n dc K* cn las cdubs odusrvas, los estomas se abren y
al dtsm nuir esta concentraddn. sc o o w i Los ones potaso entran pa-
svam ente a travds de canales que se enojentran entre las o fiila s odu-
scvas y las cdulas drcundantes ( • f *b-6).
Facto res q u e a le c ta n la a p e rlu ra esto m atica
Diversos lactorcs am bienta^s alectan e l movimiento de tos tones
K* haoa d interkx y d ertcriot dc las cdulas odusrvas y, asi irwirecta-
rnente. M kiyen en b apertum y d oerre dc tos estomas.
Uno d e tos fascres pcndpales q je module b aperture estom itxa
es b dnpcniW Idad de agua Es in-portante tener en cuenta. sm embar­
go. q je tos estomas no se derran en forma inm edeta en respuesta a
la p^rdxfa de agua por parte de bs hojas. S£to cuando d potendal agua
de una hc^a cae p a dcbejo d e oerto vatoc umbral (que varta de una
espede a otra). tos estomas sc ocnon y asr se Fmrta b evapaacidn. 61
dene de tos estomas contriw> * a evitar quc b hqa p * rd i su tagen-
d a y se m archte ( • -g « - 7 ).
Cuando una pbMa pasa p a un pedodo prolongado de condoo-
nes dc bap potencbl agua. se eke q je sufre estres h id rico 0 pri­
m er sintoma de estres hldnco no es d o cn e estonviko, siro una ei-
panston m en a de bs cdubs de b s hc-as. Sin embargo, tes pbntas
cuentan con respuestas que m inm zan tos dectos dc b taka de agua
sobre su crcdm icnto. Estas respoestas invducran drversassb s dc scAa-
les qutmicas. uno cxptcsibn m oya de oertos genes, b modcficaoOn de
874 / S E C C I O N 7 / B io lo g ia d e la s p lo o io s
PA M l D ll POTASIO IN IA AM KW AA Y C IIB B I D t IO S IS
TOMAS.Cut/m aenCttcwBen fas foncmtooonts ddkn pM$x>(K~) e ifascde
fascrfcw TsoetaiTi'traj’enfasa'fafasrpdrmxosiea’ws flim frnafasp'rtooile
M ^ efi>7wronxfe , (b) ixi ewvo a&W» tfe fa fcr d? Sam lado (Ctnrtlne
la m x & x n n sc N o o c o a n nkroekarottos seatota o f p ro n to
am m um )
m w tw o i fas cSfafasto&xArfte
Li sirtew s dc algunas protetoas y de su actrvsdad. Estos fendm eros ocu-
rren cn forma |orir<*iica e mtegrada. Un papd importante cn tal ms-
puesta parece debetse a la acdfin del Aodo absdstoo (ASA ), una hcr-
mona con m uhples fuooones entre las quc s c cucnta !a esbmolaaOn
del oerre de los estomas (v*asc cap. 46. E l doda a b s d s c cn d pro
ceso dc desprendm em o dc las hops).
S c ha comprobado que durante la etapa m od de es»6s hldnco.
tos rv.d es dc la hormona aumentan pronuroadam crtc cn muchas cs-
peces de plantas. Gertos canales, tanto dc cntrada como de sakia de
potasio. son regutodos dircctam cnte por c l AfiA. to cual provee e l e n l*
ce enae tos dectos d c c « a hormona y d mecaresmo de apenura y cie-
rre de tos estomas. Sin embargo, se cree que la acodn del ASA sobre
to apertura y d o crrc de tos estomas opera, adem4s, de m o * ndsec-
to a tra»*s dc un sistema de seftales que m pltcan a l catoo y al pH del
apoptosto (vCase cap. 44. lig. 44-17) en to hoja.
E l mcMnsetvo estrxnatrco puede ocumr tam fcifn com o resultado
de proeesos no ligados espedficam entc a la dtsporrbifdad de agua. si­
no relaoonactos con factores como:
• C07- en general un incremcnto en la concentraabn de CO , e n tos
espados intercdtiares de una hoja causa d oerre d c los estomas. La
f i * 4 5-7. PLANTAS 0 1 M AiZ fOTOCBAHADAS DUBANTt UNA CRAVt S I
Ql/lA. te a [C ava t o * fctogefatx eo in cr*>w * W m n (B a te Itoeta)
cntn o d t iWlS lo ^ ^ w W a ^ fa S («o S (^ K o fa i^ t> »*sd - A rr*7 ro cW
.V*w t a hctx debs[A re a dem itp aettcn abcr-lcrtnf& jna fo c r& a H fct'
o m a c o ^ i x a mdsa i e l e f t * < **» * fa o o o t o a vgntae^ rerterbs g m e
so que te deb uperfde w e n t Gotoo tes p b rta dr W oMn Aqo» tw e®ft
A t t f a o y d t w e e de tene s s t r a cs r & / * x fte peromtegeta b s ptentm (& tr a tepet-
M sd ec& n b sh q asterr& ai aero pxde *fse en b toofrctte BetroSm er/o
fo fcrrrtx e te tWKpro&n < pvejeo fas e t r m s de fa tip e -.'o r s v p e tx .a J cam
onxeftosdrtoRpefcenfcw Iodo fa Qje gunfaepuero ofamfwnrr a mo fa-
O aidrtesaedbeidercr.ccnsaAb/ogtuesa
g ue se
magnitud de esta respuesta vote de manera notable de una espeoe
a O ra y con e l grado de estrte hkfoco que la planta haya sufrkto.
• rem p eraaao: tos cambtos de temperatura soelen tener poco efecto
sobre tos estomas. pero temperaturas supenores a tos 35 °C pueden
causar so ocrrc. Este cierre induodo por la temperatura se puede ew-
tar expcnmentalmer.se si la plana se m antiene en una atntoslera quc
no cootenga C O ,. Esto indca que to temperatura afecta tos mow-
m»entos estom fceos en lorma m irecta, a travfe de cambtos cn la
concentraadn de CO , en d intense de to heja. Su mecanismo de lurv
oorjm iento cs bfcicam cm c c l sigucnte: t* i inaem ento cn to tenv
peratura causa un inaem ento en to respiraddr. y. en consecuenda.
*im enta to concentrabCn de CO , en tos espacos mwrcdutores. M u­
chas ptontas <te dim as calxtos oerran sus estomas con regutondad
durante e l medtoefa. por to accdn comfcmada d d inaem ento del dd-
ficit hldrico y d efeao d e to temperatura sobre to cooccntracdn dd
CO , en tos hoyjs
• Luz: tos estomas sudcn cctrarse regutormcntc durante to n o d e y
abnrse de n jo o por la maTana. Estos mcMmientos en respuesta a
to lu t ccurren aun en ausenoa de cambtos en to dispontbSdad de
agua para to planta. E l oerre de tos estcm as dependence de to lut
tambton esta asooado ccn tos cambtos en to concentraddn del CO ,:

H 9 .u - t.n ts T iro s o t su tto s. w a -m w rtfm do-
cunpXdCo-Qie se enMr#e soteetasaterfidedd svetodebs tosaes
aarales y sectewxales dt on/eras es dado y se d esarp a* bxo-
rrrrte. d sveta terepxa oam Ax& i de turns. es rru, dole ypetde
derertos mtaerolapa icm d fc faodo) (b) fo b s tosqjes adxos
trOso trsrpiibs. ta desearfmodi a dgonvSrOprdzb p&ddadera
r*rdcsw k c v a X ri a / v o x a m o )y d urta a n & ftc i Ista, zx-
biSttKrtusajotatarsarertepaotaogrO AvapabajdeirKeesan
aepaabsetoier>do<d(pa6d sn *& h o 0iei)yferib o fes (t)fo
b i pradoas de p a W o s casiodo d mtettal vegetalque se trxuerxc
sc&e to svperfce dd sceto nuett cab db, d 0* rx rttt de hs
t& fitZ , y ty ftX k fe S *Z tr c C tftS V & K O O ii C C fiO C fife '
(7 & & d s i& o .A d y r& x Ajs td c o f r o w f t o p tt£ y & >
m ertendiuebB/adtodoeiuniudorxvyftrtl
b fotosntesis consume CO , y as! reduce b ccncentraofin intema de
este gas, mientras que b respiraodn prcnoca que b concem aodn de
CO , aixnente. Sin embargo, b luz tiene un efecto m is drecto. la luz
azul -de menos d e SCO nartometros de tongitud de onda- estimuto
la aperture de los estomas con irvdependeooa de b concentraodn de
CO , a trovte de la acodn dc fotorrecepcores cspecficos conoodos
com o fou&opVKts.
Nutricion d e la s p ian tas
Adem is d d agua, b s cdubs vegctales necesitan azucares que
eSas mismas producen per focosintesis Pero, aixique son muy ricos en
energb, io s azccares no son sufioentes para b nutriofin d e una pbnta
la s cdubs vegetales requteren varios efemencos qum kos adidonales
-los n u tn e n te s m ln e ra le s que se encuentran en d Sudo en forma
de woes, la s ptontas absotben b s nutnentes mmcretes junto con d
agua de b sdoctoo que b s rodca a travks dc b s rakes quc circuton ha-
cb e l vistago en to corriente trarspratoria.
L a c o m p o s itio n d e l s u e lo y la d is p o n ib ilid a d
d e n u tn e n te s
0 sudo. to capa m is superficial d c to corteza terrestre, e sti com-
puesto por m nerales derr/ados de tos rocas quc tos han dado crigcn.
Czpfluto 45; 0 transpoctc cn b s p b rC is / 875
(a ) Bo sq je de (b ( Bosque
conilm as cadiotolio
ascdados con m aterb orginica en dversos grades de descomposiodn.
Tipkam ente tiene tres a pas:
• 0 honronte A. to capa supenor dd sudo. CCMiene una gran cancdad
dc m ateria o g in k a. d humus.
• 0 horizontc 8 , o subsudo, e sti formado por e l ptoducto d e b altera-
o6r. de b rrca madre y es pofcre en materia orginica. En este Hori­
zonte se sud.en acu n d ar los nutnentes m nerales que se han torna­
do (tovarfo) d d honzorvte A
• 0 horizonre C e sti corottfmdo por matenal oognano disgregado y al-
tcrado pc* to m ctcoozooSn: puede tener rccas sudtas dspcrsas so-
brc to roca madre (P ) cn c l que descansan tos tres capas
la profurvdklad y la ccm posodn de estas ties capas - y en ccnse-
cuenoa to fetbkbd d d sueto- variar. consnJeraNemense en ambientes
drferentes (* » f.-g 4 5 -8 ).
Puede costir « Jc m is , por sobre d hcrizontc A un Ibm ado honzcn-
te 0 kxm ado por bcjarosca y ctros m jteriaies en desccmposkton
la disponbiidad de nutrientes m inerales esta afectada bisteamen-
te por las prop*edades d e to roca madre y tam bko por la capaodad de
retencidn del agua d d sudo. S « i embargo, e l chma (sobre todo b s pre-
cgxtaoones y to tem peraaca), d rdteve. los seres w o s que lo haUan
y to edad d d sudo tam bidi to afectan. En un am biente no perturfcado,
tos nutnentes rrincrales permanecen en d sistema formado por d sue-
876 / S E C C l O N 7 / B io lo g la d e la s p lo m a s
« - * . IA S MKORKIZAS. iW o de fesm roraa en to ntfxttn * (a (Mata.
se hicrra> a eo r Arsrte dos m a
7 *w ute d fp ro J» * o * / » f m ea * K b tf
entr*it*x> inei& toated en*otB,K K 9 oictm cb vrviQ W iixtodepod e-
m fr g r c r tttU a & r & te d e b iQ je 'te ie r c & c r fa w d te C a r 'tv t lospUn-
e J a de to derate se robcono ctro o r dm w t o t s o t un a e to * bos/joe goe to r
to to fa yx vta d e ivro ip lo to Jo ia ta cm te o d f^ T W C S
to. te piantas, tos m craxgatem os y Is fauna quc lo habitan. Sin em ­
bargo. s i se produce un aScrocdn repcbda de Is vegetaodn. como
cuarxto se cosedvsn cufenos, sc pcstorean praderas cn exceso o se ero-
stona Is capa supcrta cics en humus, e l sueto rdpidamente pierde los
nutrients*. Por css razdn, tos o jU vos soelen requerir feratoantes.
Los (aclo 'cs menoonados determinan d tam aflo d e los fragmen-
tos d d sodo que se clasdtcen com o arena, fcno y otctiSa. Los tres tipos
dc fragmentos se pueden encontrar en disantos sudos en diferentes
propcectooes.
• Suetas arenosos: pcedomnsn partfcute bastantc grandes (entre 0.2
y 2 mm en los dc arena grucsa y entre 50 y 200 nMciooes en tos de
arena fm a) y, en consecuenoa. e l agua y tos tones en sokxton dre­
ran con rapwdez.
• Suetos Lm osos peedomman paniculas q je miden entre 2 y 50 me
crones.
• Suetos aeolbsos- las partkulas son p cq jcflas (m enos de 2 m crones)
y rcbcncn d agua contra la fuerza de la gravedad. Adem is. com o be­
nen ca*gas negaativas. atraen a tones pctotvos como e l caloo (C aJ*>.
d potasto (K -) y e l magnesia (M g**). S * embargo, un sueto d c *n>
Ito pura suele ser tan compacto que no permrtc la difuston d d O ,. Es-
to dificuHa (a respraodn de te raices de t e piantas. dc tos animales
y de la maytxto dc los microorgamsmos dd sudo e imptoe la pene-
traodn de te raices.
Les piantas, en general per la prcpia prcducoOn de restaios org*
nicos (H o^asca) Benden a aodncar d medto. Este efecto promueve
adcmSs la degradaodn de te superficies de las rocas y La ibcractoo dc
icnes de catga powrva de estas iip e rfo e s. Cuando t e pants vegeta­
tes mueren y se descomponen. se anadcn et tximus y asi no sdto cam-
&>ard contenido d d sueto. siro tarrb id r su textura y su capaodaa pa­
R» « - « «M (MONOTROPA UNIflORA). :a afctno » X 0 *
UNA IN D IA
OWJ « * ffltf ayvspem i no ktosrt&m a t) ua e a te n '<v= « n a * cofcr
W xra i^ A tom crw «xefem < tea«w *(to7 Snfm 6 3 -p i otonrjcM te?*
a * e W de te A09B ir * o * a «ur to B m tW a cs» pm M s o c w ift de m s
& *s
ra retener minerales y agua. Se trata de un prcceso de transformacton
redp'cca y, a su v e t t e piantas dependen dd ccntendo mineral dd
sueto y de su capactoad de reteocton de agua y nutnentes-
En ccnikiones naturales, d sudo y la dsponiblidad d e nutnentes
y agua para t e raices de te piantas camixan constantemente. Cuando
estos factores sc modifican, d oeorruento de te piantas puede verse
(avoreodo y ca m tw la abundanda rdabva de las espeoes. Seg jn tos
cambtos que se produzcan. nuevas espeoes (xieden to talizer e l am­
biente, en tanto que otras pueden desaparecer. E«o produce, a su vet.
cambtos postenores en d sueto (vdase cap. 48, Cam bos en to corn©
siodn de la com ubdad: suceston ecddgica).
Los hongos y te bactenas sm bdticcs tambton descmpcrtan un
papel fundamental en ia rfcpanfciM ad de m nerales (vtase cap. 49,
Los m cvim ientos de sustanoas riorgirucas: tos octos brogeoqurrmcos).
Las miccmzas permrten que te ptor.tas prosperen en suetos pctxes en
nutnentes (vdase cap. 27. Micomzas. una prdspcra asooacdn)
® 0 ). Los hongos acdcran la m cvfaactonde tos nu-
tnences d d Sueto, en particular d fdsforo, y los pcnen a <4sposo6n de
t e piantas. Un aspecto interesante de esta asooaoOn es q je parece
haber ocurrido al mismo Sempo que tos piantas cotonuaron to tierra fir­
m e: a^ jn o s fdsfes d d pertodo Devdraco halados recientem ente son
testim orio de to anbguedad <fc e s » opo de sm bosto
L a ab so rd o n d e elem en to s esen ciales
El concepto de seleetividod
B agua y tos m nerales d d sudo atraviesan la epidermis y to
corteza per <tes caminos: e l del apoplasto y d d d sinptosto (vdase
cap. 44. fig. 44-17). la s membranas plasm Jticas de te cd u te . con su
permeabitdad selecbva caracertsaca. conaoton hasta oerto purao d ac­
ceso y d movxniento de agua y de tos tones a travfe d d sm plasto. En

contrcste. no hay mgubodn d d movnuento de sustancias a travte dd
apoptosfo.
En las cdulas dc to rafc d apopbsto es dseoM nuo en la bante
d e Caspar! En las extensas iro as donte sc encucmra esla estructura.
las paredes son impecmeaNes y las sustancias que se motoeron hasta
aG por vta apcpbstica atrabesan la merrforana de b s cdubs de to en-
dodermis siguiente gradentes de potendal elearoquim teo y entran cn
d vrrpbw o S c puede considerar que d transporte de agua y susan-
o as cn b ralz es mino. o aposim pliKko.
A rin d dc b membrana, d agua y los mtoerates mgresan e n ta cd
kula a travte d e dos sistemas de transporter los canales y tes transpor­
tadcres (vte se cap. 3, Intercam bos asrstidos: protdnas transpcrtadores
de m embranas). la vekoddad de transporte a travfc de tos canales es
prcporcxxd a b coocenuaodn de un determ inate Ion, rmentras que
tes transportadcres fonoorusn de modo sm ibr a bs enzimas, es dear.
Icga un purro en que b vd oo ted dc transporte deja de aumentar. En
bs pbntas, tos transportadores coreWxiyen una fam Jw compteja dc
praefnas; para un solo kx\ com o d potaste. hay a l menos tres tipos dts-
tmtos de prctdnas trarspcrtadoras en b s c d iia s de b ra ir AJgunas de
estas protchas cstin invducradas en to dtestom lacerate. m entras que
ooas paradpan en d transporte actwo la proenoa de multiples open
de transportadcres en b s cdubs de b ralz les permite a b s pbntas res­
ponder a l ampfio espectro de coodcicoes d d sueto q je puede cncon-
trar una Sem ite tras su gem viacton.
Una ver que tos tones asaviesan la endodermts pasan a l ulem a en
lorm a pa-Wa o acova. Ya en e l ntem a. se mueven hacia to parte adea
dc b plants transportados, junto con d agua, por b oorriente transpua-
toria.
A to brgo de ese cam no, los tones son ccdites d tallo y a b s ho-
jas donde su distrifcocton es cutedosam ente controtote por transpcr­
tadores y aun por factcres m is ccmpteyos que veremos en este capitu-
to y en d siguiente Muchos de estos tones -en parbciiar aqueOos que
ccnticrcn nitrdgeno, azufre y fosforo- pueden ser ircorporados a dfe-
rentes rutas mccabStoas. lo s distintos pasos ccm prenddos en estos
reccmdos son ©pkxados mediante drvcrsas tfcn cas (que udizan, por
ejempto, isCrcpos radiactr/os) que involucran d segulmiento de tos
nuoientes a travCs de los procesos metab6':cos de bs pbntas
Requerimientos mineroles de los pbntas
No to tes los nutrientes son esenaales para b vste de b s pbntas.
En 1939. los iraescgadores estateuivdenses Daniel I Am en (1910
1994) y Perry R Stout (1909-1975) defuveron d concepto de esencto-
bdod. Uamaron nutrientes esenaales a aqueltos que tienen un papd
ccnoodo en b fetologb de b p b na y sm los a ia le s no se puede conv
pteter d Odo de vida dd crgamsmo
la ccncentraddn requeote dc cada dem ento varb entre dsomas
espeoes y aun dentro de una misma espeoe varta de acuerdo con bs
ccndtoones en bs que es cultivate ( ® fig 4 5 11 ). Para determ ror
b cantklad de ciertos etonwntos presentes en una pbnta. se b indne-
ra para permmr que d carbono, d htorOgeno. d adgeno. d nitrdgeno y
d azufre escapen como gases y luego se anafoa b cemza restante la
ceniza con frecuenoa con&ene elem entos como d s ib o , que cstin
presentes en d sudo y sen absorbites por bs pbntas pero que. para
la m ayote de elbs, no parecen ser esenoa'es para d crecimiento. E l s~
Itoo -que cs aam ubdo <n grartoes canbdades aun en espeoes en bs
que no es esenctol- ejerce un efeao bene^doso sobre b s pbntas. ya
C o p itu to 4 S :B transporte en b sp to n tas / 877
que ayute a m araener d pone erecto y se deposha en las hojas. to cual
dificufca su ingesta por tos betbfvoros (pot eyempte. en los flosos hor­
des de bs cortaderas (espeoe de Cortaderia). En oertos ambientes
pntaenos a mines o en zonas de desechos industrials, algunos meta-
Ics pesados, com o d aom o y d cadm o, suelen abundar en e n w o . En
este caso y cn otros, tos sistemas de abscrodn ro docnm nan to sufr
dente. por to que estos metates pesados se acum ubn en los teiktes ve­
getates dondc ejercen un decto tooco. A ^ i un dcm cnto escncbl. s«sc
acumub en corceotradcocs m uy altas, puede resuftar tdoco para b
pbnta. En algunos casos, ccm o d d d sodto, hay mecanismos que limi-
tan b acumulaodn en e l dtopbsm a. ya sea por expolston actva o por
acumubcton en la vocuob.
lo s ccrrponentes mayoritarios dc ix a pbnta. analzates a part* «
b s cenzas, jx iu ren d hidrdgenp d catbcoo y d origeno. que no sen rru-
crierces rrineraies d ate q je bs pbntas los ofcdenen dd a^ra y del COj.
Los m a cro m itrie n te * que cons»jyen e ' 0 5 ^ a 6 % de b materia se­
ra. son rvtrdgeno. pOaso. cafcto,am fre, tosfcro y magresto, m entras ou­
ter- micronu tricn tcs presentes en propordcnes nvjy bayas (opresates
en unitedes de partes por m«i*to*) en b materia scca. sen dcro. fnerte.
bao, mangareso. sotio, one ccbre. nftjud y m dtodero
El nitrdgeno como elemento
Todos tos dem entos que se menoonan en d cuadro 45-1 derrvan
de b m etconzaote dc tos rocas. o ccp to uno. Esta excepodn e s d r v
trbgeno, que sc encuentra cn forma gaseosa en d aire. E l rrtfogeno
constiruye altedcter d d 7 6 *) dd aire. pero en estate gascoso b s pbn-
tas no pueden usario. la s pbntas utJizan c s b dem ento cn forma dc
rones que se encuentran en d sueto.
Ccmo puede verse en b figura 45-12. tos Ones nitrato ingresan en
bs cdubs vegetales. se redocen a ritrrto y luego a amonbeo que se
contoira con ccmpuestos que conoenen carbono y se forerun
am inoiodos. nudctedcs. ctoro«a u otros ccmpuestos naogenados
® tig. 45 12). Estos compuestos mgresan a>sueto cuando b s pbn­
tas mueren (o cuando rrtueren to s animates que han comido las pbn­
tas), son ceprocesados por tos mcraoeganismos dd sueto y son absoe-
tWfos nucvom crte per bs rakes de tes pbntas en la m a de nitrato di-
suefco cn d agua d d sueto. En d curso de este proceso d d co , d odo
dd ntr6gcno (qoe se drscutiri con m is dcta'te cn d capitulo 49). der-
ta cantidad de nitrCgero siem pre ’se porde*. cn d senddo de que no
p u ete ser aprovechate por las pbr.tas.
En tos suetos cufo/ados, b m ayor parte d d rkfogeno se p»erdc
cuando sc rfm nan b s pbntas dd sudo. ftm b iin se pierde rwrOgeno
cuando sc crosiona te capa supcror d d sueto o cusndo b cub-erta ve­
getal es d cstrjite por d fucgo. lo s knes ritrogcnados son. adem is. li-
oviates por d agja que se infihra on d sueto. Por ctra parte, dgunas
baaerias dd sudo. cuando no dsponen de orfgero. dcsccm ponen n»-
tratos, Iberan d nitrdgero y utilizan d o>fgeno en b respiradbn celubr.
S i e l nitrdgeno perdtdo dd sueto no fuera reempbzado conteua-
mcnte, to te b site d d pbneta finaknente se eom gjiria. 0 rvtrdgeno
'perdido' regmsa al sudo tambidn por d proceso de fyoodn d d nrtrO-
geno. por d cual los ccmpuestos orginkos ritrogm ados nccvpcran d
nftdgeno atmosf^rico. la mayor parte dc b fyaddn d d mtrpgcno dd
pbneta es Jevada a eabo per unos pocos tpos de procariontes. a/gj-
• t*4rtn por rr« n (ppm) « u»M 4es <* deram o. *n o e : por m*3n
Or < * rrjU r-a ^ U pU.11 i « o 3 ) c o -jU . t«* , e c u -v jle a IO C O O p t m
178 / SICClO N 7 / B io lo g ia <Se lo s plantas

NO3 - — NO2 - — NH3

M irato Narea Amoniaco

" » « • » T tA M V O a m A O O N D U N m O C IM O POD IA S H A P O A i. >r *

d a p o r ta d n e a r p m :a rt& o to a near y Icp o a ononUeo to n e Moca o u r
n td w a * a napaato e to B a > * c i ca t o o W a a w e i a d d t
O rtetoM odafet

« " H Q V IM IM IIM T O S M M K A U S I S M C U l t i D I A lC U N A S I t f t i l l H IA (K > * D ll H m tfC lH O (•) fc x ttrn * rtrtg m o tr> la

F tA / flA l (n im ftx tm d tb b n A sd e b m g tau tarrrto ca& M d ro aA ti#
d rm w cK n w fpro u la to ptom a eafie it <a * k pero lo stoao totoo crr
m to m tm . <**V itn Pivtotp ax totcn acritka (b fiaw toto eaD olonar
penn ii& o ta parttos a to m <r#to te rn h& nttos pon b mmvto to to
h fftA vn p m M a. tor m t cno®umOTt par: t o g a axfarm r tottroto
ra ta O e rra [k n :d ticia .ix ck p fn n ju fa M n te Ja ia > tlrn Ju a t to m a »
oo ato vn tteo erx rrm teitM to lsu tto Q tM to jT g rittjto to lo io ti M H a o
towjmtod rtem rtx frtertM a d d n ew totteUororkaltohoHoAo la tele-
nm ton to ote> Jam te to n & s

nc* Ce vto* It* * am o carobaaefas sm bdec* , b *t*n r, teten»o- sueto se conoan desde hace s & x D crde crean ptortas l« fm >
t » l « t* a e n » m W te * w responsaties 3c to m*yc»to 3d r*d - ia «jde jpaxcer en d sudo m poco de radgeno 't t i ’ q je bego
|cno S»do Entre etas e sa touctrnxn, q je r**3 e tos rtoces de fefj- qxde • dspascdn de eras ptoreas.
m n o sas ccm o « W tx * tos guM raes. tos fo o t e tos *ve>as y to dtolto En to a g n a rfu a m o d em * e s u s * p rfctxa c o t t o ji t a r n * \ cu ko
( • *% 43* 15). L « e fo e o s b en cfo o scs de tos le g m n o ia i p a n e l de ptom as no le g jn w o sa s. ccm o d m a fe con * x > de legw nnosAS. co-

Isotopos radiactivos en la investigacion vegetal
lo s e& cp o s nx&aarvos pueden u tic n e d c varias m jnctas pa­
ra estucbsr la sintcsrs, d transport? y d uso dc m ateria'cs dentro dc
las plantas. 0 prim er paso es tograr < jjc e l isdtopo radiactKo se r>
corpore a la planta. durante e l desairoJo d e sus funoones M ules Por
ejem plo. e ! earbono radiacoiio es absccbilo por una planta s i sus toy
jas se expcnen a dtoodo de earaoco que contenga ” C y d fdsfcro
radaetM ) es obsorbtdo si las rattes SC O pcnen a una solucdn q i-
cortenga < m 1JP (vfo sc Apcndcc t)
la duraoin del pertodo durante e l co * to pants c s c«pucsta al
material rad-K'rvo depende de la ir'cn racib n que e l irr/esbgadsrde-
see obtener. Por ejem plo. en esuidos o iy a finaSdad sea detenrm ar
e l nempx) que requere e i ddxdo de earbono para mcccpcrarse a los
dcsbntos prodoaos de Id fotosintesis debefe :eaV/.nse e l seguimien
to d d fcdtopo a lo largo dc una sccucnoa temporal que ahaiquc los
cambtos m ctabdkos crvciucredos en esc proceso. Er. estudtos diri-
gidos a kocaizat l t p rod uct paiticulat. formado a partir d e la sustan-
ca radeoiva, la iongitud de la oposiddn dependera d d tiem po n-
querido por las re.K rx n e. q iln x a s que se estuAan
Dcspuds dc la oposiodn a la sustanoa rarfoGrva. to planta sue-
!c ser congclada y som ebdr a crtosecado. es dcor. ai secado al vacfo
6 s e a te a x to « r a m rrn en us t w o / d b M otot de tr v ptxro det p ! y
n w w n "CO ,yltfdairftr15irteCK (a)C uafe esvanryu. dddaSo
(o * v o r a * « v i v e x c / p r lr , w a r s r fx g o tr r a s t o fft r t o d n a
d t
a m p o vfde topiw a cn am tm m d M ro t cc/trton$>o.-jri« cW
C apitulo 45: E l transporte en b s plantas / 879
a bsja temperatura. lu eg a se precede a reabar una ttattoa llamada
autorradtografia. Durante este procedimiefrto. la planta cotnpk-ta es
aptostada y luego ptesioaada contra una pdicula radiogrlfica. -a ra-
<5ab6n emitida por e i isdtopo mode sobre la pelfcula en tos togares
que correspcnden a las partes de la plana e n las qoe essJ Atcodo
d cd to fu Comparomlo la planta a p lsvto d ) con b p-Stoia revd adn,
los irw stigedorcs pueden drtcrm inar la uhcaodn dc la sustanca to
dtocbvo dentro d c la planta.
En la autonadtografiade tepdos (histoautorradografla). tos teydos
vegeGfes atosccados son m djsJos en pstarna. restoa o a 'g in mate­
rial sird ar. Luego se secdorvau en cories m uy 6nos que se moman en
ponaobjetos. lo s cones d e Kpdo se eotocan luego en ccntacto icn
urio crnuhidn o pefcub fceogrtfca. Como cn to autaradtograto de
planta corrpleta. b rodiacdn proccdcntc d d isdtopo irtode en to pel-
cola e r las partes de*. tejido que cor.teren material radaetrvo. Des-
poes de un Interualo apccftada, se revela to pelfeuto Al comparer ba­
ys el nucroscop*o to p e lt a ila nrsntoda y cl co te de fcftoo subyaccnrc.
s c Observe to tocafeecdn e w e tj dc to susbmda r & x fta cn tos tc-•
dos de to plana
sc lafo a puvxen en mtase, can u n tria d ) d t a/.'rradoytfc A jx tc
S id a C m L -nrt\rti h y te tar^-roan ta ra ia d t*& o, raJ-
K ca*-!-'p t ir n in n P i! fr & e m ro O n fts o w e s 'o to .- rtn i?) *■
tcboanSoodcwipxm Tfdfo m ke ?.hx o * w t
880 / SECCION 7 / Biologia d e lo s plontos

C u ad ro 4 5 - !. M in erales:t >« c s o r r o s . p a w !<r, p h th C IS

tlcm enlo form s p rin o p j! c n quc C o n c e n t r a t io n o p r o .i- 1 A lg u n a s f u i K i o n e s

w ab so rb c m a t ta c n p la n t a s e n t c -
r a s s a n a s (®% p e s o se< o |

fdoeronutm ates

N it r o g c n o tlC l I’ f t WM* ^ 1 Com ppfiafle.iie aitirx»3G<ta* proteinas, r a d r ta fc ia

P o t a s io K* i * c f. 1. u ci.A/vci y\*v& vap y.

C a lc io

i # ¥ W
fd ifo r o

r * -
M a g n e s io CM ponente La rrctfcu fc dc d tyefla. M v w W d r nu

A iu f r a
an a A

M icron u trie n tes

H krro u s u fo e n tt w e ? 0i oes- riy iM rwv

pc* rr.ltV
rrtiooi N eccw iio para d rlr^ yrcflo d e los cracpbstos. axnpo-
de e l sueio. Jo n x rd o o x o
w rente de lc* d w acrtw
pteps con fccsibfcfOtoiOS
(sustandas otg&< as secie-
'M a i- p o t la s id ices); tarn
tiy?n c ttrii Fe, 7»f«**

O o n .r o O- IC O IOOCO ppm Irwtfuctado cr, b is m a s » d batnce tfneo: csenoal

cn la fctosintevi y en les trotm r^r, quc prodiiccn ote-
S*ro
C o b ra Cu'- 4-JO ppm Actiuaddr o componente dc b etas enbnas

M an gan eso
Mn3* 1VS00 ppm AcHvodor dc ow tes rnnm ai rejjen d a pa*a lo irtcgncted
dc b membrana d d dcropbso y para b Ibeiocbn de
orfgeno en te fceostoests

O k Un1- y tambten loonando 15-1C0 pp»n Aciwdarocom ponernedecixicbasenM nas. importance

completes ccn susiarvaas en el rraraenimiento de te «tttgr*tod de bs merrOtaats.
c<gjntea$ seoetadas pcx las ye n b sb tes* de algunas homsonas vegetates
tikes

B o ro 60*• (b w » ) o B.<V 5-75 ppm hvoW ado en te u Sio can * Ca-*, b sM tew dc todos
(teCaboaio) nuddcos y b ntcg rd yj de b memfcrena

M o lib d e n o IToO,*- 0.1-5,0 ppm N c c o ro p »a d meobofcmo dd nrj&geno

Elem ento s escndalcs
p ara alg u n as p lan tas u
organism os tja d o rts d«
nltrdgono

Cobalts Co5* testfete Requenda per los nvroorgpnisinos Sjadores de nodgeno

Sodio Na* v«apos Recuendo por certas espeoes qoe w en en e l ifcskno y

en marismas w hites y por bs plantas que utiban te tea
C .paiatelocosrteps
 C ap tu lo 4 5 : B transporte e n tos piantas / 881

mo la tfaH a. locg o d e que toslegum nos-* se cosechan, quedan en d • M o to c u la d e a z u c a r — • M o V im ie n to d e a g u a

sudo sus raices rcas cn ncfogcno. Un cultivo dc alfalfa pucdc aAad* d • M o to c u la d o a g u a — M o v rm o n to de a z u c a r
sudo hasta 350 kfcgramos do nitrdgeno por hectirea. to cu d alcana
Tubo criboso
(flocma)
T r a q u e id a
para cubzar piantas no toguminosas sin efcctuar nrtgun agregado de (x H e m a )
fertlizantes artifidales

e i i a j i 'o
C d u l a d e la hota
(fu e n te )

El m ovim iento d e lo s a zu ca res:

ap
sau9*?tu|
tra n s lo c a c io n

Ccm o vimos. las cdutos fotosmfoticas, abundar.tes en las hojas.

ublizan to energia de la luz solar con la que etoboran moteculas simples
o ccm pl^as para su prop© uso y ademAs para d cream ientD y e l de-
satroTo dc otras pones de to ptonta. lo s produaos de to (otosintesrs o
fotoostnvbdos son transportados a otros tejidos pc* d proceso de
tran slo cacio n

La h ip o te s is d e fiu jo p o r p resid n
lo s lotoosnriados y otros sototos <xg4n«is (am ooAodos y arm-
nas. per ejem plo) son transtocados desde tejdos T ucnte' que realuon
focosksesis y algunos tejidos de almacenamiento, hasta un tejido 'des-
tn o '. Per otra parte, todos tos Orgaros o te>idos no aufotrofos impcrtan
sciutos org3n*cos Los tejidos <te aimacenamiento actuan ccm o desti­
nes cuando im pcrtan solutos y ccm o fuentes cuando tos exportan. Asi
es coneco constoerar que un mismo rutriente puede ser parte de m is
dc un dcgano a to torgo de to vide de una ptonta Por ejem plo, un Ato-
m o dc nitrdgeno puede fo rm * parte d e uno prcttina de to sem ito;
C e t u la d e la r a iz
cuando to proteno es degradada. c l mtrdgeno puede m ovfaorse como
(d e s tin o )
aminoAodo y ser reuUizado en to sintesis de membrana de una cduto
de to raiz, y nuevamente ser remonlizado a una hoja para formar aho-
ra una proteina dei doroplasto y de a ll ser retransiccedo hacto la semi-
td o perm joecer en to hoj* ser teincorporado a l sueto y termmar s*n- f t * . 4 5-/4 . M tC M IS M O D l flU JO PO R P R IS lO N I N I I C U IR P O D l IA
do mincratoodo per una hecttna u hongo. PLAN TA. (os ra& tctjm d t O iK tx v f t t p x Z vfa ctrie octr& tn txta t f iJ o x u i *
La explcecdn m is ampHamcotc aceptada para c l movimiento (xsvmsrwuadaen to b e r te y p r a d ads o t o s o a soAs d c b s nvdm w
de fotoasimtiados desde to fuente a l destine en la transtocaddn e s to r x o v x s cwptosrdwes * b p o re d c e iA v renxin d d h A o m o n o y d t » crWr

h\p6tesr$ d e ffo/o por prestdn. Por una parte, se produce un fiujo glo­
b a l que cortsiste en e l movimiento de tos fotoasimtiados junto con el
agua en to que estAn disuetos, im puhado por gradientes d e preston.
Per otra parte, cuando exaten gredentes de concentracton, al flujo
global se Ic suma e l movimtonto d e soluto respecto del solvent*. im-
pulsado por e l gradiente de potenoal qulmico del sototo (vAase cap. 3,
La tendencia a aleanzac estados estaocnarios).
E l gradiente de preston se genera com o consecuenoa d d trans­
ports de azwcares desde tos c d tis s del mesOKo haoa k s tubos a C o
sos dd ftocma. E l a lt a r que mgresa dttmkxrye d potenoal agua en el
tuco criboso y hace que d agua penetre en d t it o por dsm osS desde
d xilema y de este modo aumenta la preston. El transporte de tos azu­
cares (pcindpalm ente sacarosa) de las cdutos del m esdfio de la hcya
haoa tos tubos crtoosos ocurre en contra de un gradiente de pote r dal
qulm ico y, por to tanto. involucre un gasto de eoergto ® l f, <5- •!).
Este proceso dc transference parcce im pkaz d cotransporte de mofc-
culas de sacarosa y dc tones htordgero por m edio de una protdna de
transporte espedfica en to membrana dd tubo crcoso. AJ atoenzar un
deszno. por ejemplo, una raiz de almacenamiento, las m c&cuias de
anicar abandonan d tubo criboso. Las mofocutos de agua s<guen a tos
de azucar en su cam ino afoera d d tubo por 6sm os«. eon to que dcsmi-
o c o rp a te c te C o rn ) im r c u m x d e l o ix n r m m to ancm oxxV i d e arjear, d p a
tended o jo a d v r ir u fe 16 o p A e rtra e n e l tobo a t & o . le s m ofcofe d e o r ja t
sd e t) d e l ado o io s o m 6 cfefro y e n a t r s b r tt x e e c K & i de a z & c r d v r f n y e
C o m o re v lB d o d e d h d a g M S O le d c lto D o o & o m O o d o e lp a u ie o a b o d e iM d t-
aAn d e a M a Aoor o’ r te n c r d d t ic it&bo a i b fo o tt y so sckh d e l QCoo»
tv s o e n d d e s s n x s e p r t f iK e w f v fld e b v d ix & id t a r U c t a b b r g o d d i& x n>
tre b tu e e v y e ld & in o
nuye to preston Asi. d agua flif/e had* adentro en un extreme d d lu-
bo criboso y focra d e d en d otro extremo.
Entre estos dos puntos, d agua y sus sotutos. mcludo et aztkar. se
mueven pasvam ente en respuesta al gradiente de preston la vctoo-
dad de transporte depende de tos diferenoas de conwntracton entre to
fuente y e l desbno. En este itom o. los azucares pueden ser utilizados
o almaccnsdos. pero to m ajor parte 6 6 agua regresa al xflems y reor-
cuto cn to corrientc dc transpirabda
Se cree que tos rtlutos accrrpattontcs (s«ase cap. 44, lo s tqxfosvas-
cutores: tioema y ulem a), dado su aspedo denso y sus mochas minxcn
dsas, sen rretalto&am ente rrw y aebvas y que usa de sus fondcnes es sa-
882 J S E C C IO N 7 / B io lo g lo d t lo s plon tos
is fe ca tos requevneitos energ«kos de tos nw rrbros del tobo aboso
a n tos a id e s es&n csabodjs. Nbfese, sin embargo. q je la com erre real
de to sdixton de a ria * cs in pnxeso p*smo. quc ro requere actmdad
m etatd ta p a parte de tos a&jtos del foem a. S i ben esw m cddo epfc
ca bastarfe bien atgusos aspeaos rnpota-nes del m cvm eoto por d «be-
ma. aun easten aros proeesos que no se han podido adarar ptenamen-
te.Entre eflos, d m is mportarne es d hechodc que. en apaneroa, d ftoe-
m s es ca p v dc transpcrtar sustanoas en ambas drtxocnes.
En sintesis
Movimiento dc agua y mmerales
I L a m a y o la d e la s p to n ta s a b s o r b e a g u a p o r to s r a k e s l a s p la n ta s
te r r e s n e s e b e e n e n d d s u e to c a s i t a l a d a g u a q u e n e e e V a n . La
c a n o d a d d e a g u a c fc p o rx b le e n d s u e to varu s d c a c u e r d o c o n s u
p o o v d a d y s u g ra d o d e d c v x o o b n u n a g ra n p - o p o rd b n d e
a g u a p e r m a n e c e r r te n x to p a fo e rz o s d c c o h e s ib n e n tr e b s partf-
c u te s M u c h a s p la n ta s b e r e n r a k e s p ro fu n d a s . q u e a k a n z a n z o
n a s d c o d c to d is p o tv W d a d d d a g u a e s m a y a .
2. E n to s c d u to s , d p x x e n o a ! q u V n x o d d a g u a d e p e n d e d e to c o n ­
c e n tr a tio n d c a g u a . q u e a s u v e z d e p e n d e d c to p r c s e n c a d e to s
s o lu te s e n lo s m e d o s * itr a c e W a r e s y e x tr x d u ta r e s . C u a n to m a ­
y a c s to c o n c c n tr a o d n d e s d u to s . m e n o r e s to c o n c e n fr a o O t d e
a ^ a y m e n o r e l p o te n d a l q u im ic a L a s rig id a s p a re d e s c d u to r e s
q u e ro d e a n a la s c b lu te s v e g e ta le s d e te rm in a n u n la c to r d e p re -
s to n q u e u m b « n a fe c ta a l p o te n o a i q u im m U n a c d u to v e g e ta l
q u e r e o b e a g u a a u m e n ta d e v d u m e n h a s ta d e n d e s e to p e m r
te s u p a re d c d u la r . E l p o s te rio r in g re s o d e a g u a a u m e n ta to p e e
S to n q u e , a s u v e z , p ro d u c e u n a u m e n to c n d p o te n d a l q iir n k o
ddaguo
J. E l a g ia in g re s o c o to s c d u to s d e to ra lz s d o c u a n d o d p o te r d a l
a g u a c n d s u e to e s s u p e n c * a l d e to s ra lc e s . E n s u e to s sa fcn o s o
d c z c o a s ir ir t o s in g re s a m u y p o c a a g u a e n to s r a k e s . L o s p ro ce -
s o s q u e in te r v ie n e n e n d in g re s o de a g u a e n to s c d u to s d e tora iz
g e n e a n a t a p te s ib n p o s itiv a q u c c re a u n a c o lu m n a d e a g u a e n
a s o x v s o E s t a p re s ib n . Ito m a d a p re s ib n r a d ic a l. e s s u f o e r f e p a ra
q u c d a g u a a s o e n d a i * i c o r to tr e c b o e n d ta llo .
4. lo m a y a p a r te d e l a g u a d rc u to a tr a v e s d e to s a o ja p o h n a s sr-
g u ie n d o g r a d e r m d e p o te n o a i q u fc n k o . l a a b u n d a n c a d c « u a -
p o rn a s y s u g ra d o de a p e r tu r a re g u to n to p e r m c a b ild a d d e la s
m e m b r a r o s E l g r a d o d c o p e d u ra . a s u v e z . p a r e c e d e p e n d e r d e l
e s ta d o d e fo s fo n b d b n d e e s ta s p ro te in a s .
5. G r a n p j r t e d d a g u a q u e e n tr a e n la s r a k e s s e p x e r d e c o m o v a p a
d e a g u a d u ra n te la t r a n s p r a a O i B flu /o tra n s p ira to n o d e p e n d e
d e l g ra d ie n te d e c o o c e m r a a b n d e v a p o r d e a g u a e n tr e to h o j) y
Ie a tm d s fe ra a r a n d a n t e y e s trw e rs o a to s re s rs tc rx ra s d c la b o ja
Los conplejos sistemas de ccodxcton de orgaosm os ptoncetoto-
res cono tos oaquecftas, e inclino los ineipentes sistemas de b s bc*»
fitas. pem vten un tramporte efoente de agua y sustanoas dsudtas.
Sin un solemn de transpotc dc estas caractcdsticas. to conqtosta del
me<£o terrestre posiblemente rturvca hobiera oeumtio o. ta l v e t las
pdanlas tcnestres no se parecedan a nada corvoodo.
o d e to atrnrWera o’ mov.miento del vap a de agua. lo s estomas
d ream to resistcnoo m is importante e n este trayecto.
6. En una planta, d agua se evapaa desde tos paredes de las d it ­
tos psrervqu-mtebcas d e mestfk> haoa los espackrs abreos d e to
hoja- La energto requenda para e l cambx> de estado provicnc dc
to radacibn solar, la e,aporaoO i pcovoca una dhm noobn del
potenoai e g .t cn Ik paredes cdutores dd m esbffo. Esto genera
una jxesibn ncgatrva que determina d ascenso d d agua p a los
vasos xitemteccos. donde e l paendar agua es mayor, haoa tos cb-
lutos de tos ho^s. la coheston mantiene utidas a tos mdbculas
de agua y d gradiente de preston causa oto COmeree dentro dc
tos traquektos y los vasos, quc se cxticndc hasta to endodcrmb
de tos rakes. La pddida d c agua a travbs de tes estomas junto
con to a ta cohcsten de tos pamkutos de agua y la msistenda de
to raiz "tom an' to colum na d e agua. Esto provoca to dismunuobn
d d potencial agua dc tos rakes y d agua cram dante ingresa en
la planta.
7. U transpraobn depende d e todos los to a a e s que afcctand gra­
diente de corxem raobn de vap a de ag u i entre to Ixsia y to at
mbsfera y tarrb id i de aqueltos quc alectan d grado dc apertura
de los estomas: to hancdad rdatwa d d o re. to wmperatura y bs
com cntcs d e airc
8. Coda estoms esta formado p a dos cdutos odusivas. Cuando es­
tas cd d as e a in turgentes, se abre un oofoo entre ambas; cuan­
do las cbiitos se ratojaa d onhoo dcsaparacc. la prcsfon de tur-
genoa depende daectomentc dc to rmtrada o to salxto d d agua
Este m ovrm erto. a su vez. depende de to ccncentracten de solu­
tes dentro de to cduto
9. Cuando una planta pasa p a un pertodo prdongado de bap po­
tendal agua. entra en un estado de estrfa bidnco. la s ptontas rcs-
ponden a este e trfo cor. actrvxt«)es quc involoran senates qui­
micas, aum en» de to octividod gbrica y modAcadbn de la sinte-
* y to aelnrtod de algunas protdnas. En to etapa inidal d d es-
trbs hklrico aumenta d nwe! d e io d o absdsaco. ur.a hormona que
cscm ula d deire de los estomas. E l estado d e tos estonas se en-

En sin tesis (Cont.)
cuen-a coteobdo tam t-to por (adores q je ro esQn igados a
b drsponibldad de agua: d-Sxdo de carbono. temperatura y luz
N u trid ta de las plantas
10. la s plantas. adem is de los azucatcs que d a s rrism as fabocan.
nccesrtan nutrientes m inerals que obtienen del sudo en forma
dc tones Estos ones son absorbntos a travte dc b s rakes, pinto
con d agua en b qoe eSAn dtsudtos.
11. 0 sue'o es b capa mAs superficial de b coneza terrestre EstA
conpoesto pee m nerales derr/ados de b s rccas. asociates con
materia orgArsca en drversos grades de dcscomporaadn Preser.-
U tres capas: b m is externa, d horizcnte A, conticrc gran canb-
dad de m .itcn.; orgAntu; (hum us), una segunda capa. d hoTZon-
te B . esta fonnada por m aterbles originates aherados y por b
aeum ubdte de m ncrales (aro lb s) proveruentes de b W ria o te
de! henzome A B pobte en materia o rg A ria; una tercera capa.
d horizon* C e fla constitute por material originate a tcrado por
mcteortzaddn, puede presentat (ragm ertos de rocas provenien-
tes de b roca madrc (R ). q je es d scpor.e originano del sueto.
12. la concentradO n d c n u trien tes vote m ucho e n d sfin to s su d o s y
d ep en d e d e b s p ro p ed ad es d c b ro ca m ad re. b cap ao d ad de
retenctoo d d agua d d su d o . d dm a. d re Seve , tos seres vt-os
q u e to hsbttan y la ed ad d d su eto . lo s su d o s s c cb sifica n segun
d tamoAo d e bs p artteulas q ue p reck rrrin a c n su co m p rw fo n
g ran u k x tetrica. E n to s su eio s aren o so s gruesos. d tam afto d e b s
p a itk u b s o scto cntm 0 .7 y 2 mm. e n to s aren o so s ftoos, entre
5 0 y 2 0 0 m k ro re s. y c n to s lim oso s. e n tre 2 y 5 0 rrk ro o e s. la s
p ard cu b s d e lo s su d o s a c .to s o s ttenen un titw flo in ferio r a tos
7 m iao n es.
15. la descomposkidn de b s pbntas muenas contribi/^ a camba-
b capaodad para reterer agua y m inerals. b ccmpos-ote y b
tcxtura dd sudo. En roteicw oes nMurates. d sudo y b ctepcoi
M te d de nutrientes y agua para bs rakes de bs pbntas cambian
cortstanterente. Estos cambtos dctcrm insn b abundatea rebu-
va de b s espeoes. lo s hongos y b s bacterias sunbtecos desem-
p cf-*i un papd fundamental en la d rsp o iib ited de m neroles
la s nkornzas perrrken que bs pbntas prosperen cn sudos JX>-
bres en r,utricrae$. lo s bongos acderan b nxwizackbn de tos rru-
trierr.es d d sudo y tos ponen a drtposicton de b s plantas.
M. El agua y tos m ircrales d d sudo atrav>essi b eptoemrrs y b cot-
teza p a dos carrinos: e l dd apepbsto y d d d w npbsto. En d
apopbsto, d movimiento de b s sustanoas no cstA regubdo. En d
sirrpbso. d mo.imtento es coreo'ado por b pcim e.tb«l»d se-
Iccriva d e b membrana ptesmAttca. En bs cdulas dc b rafe una
estructura impermeable. Ibmada b a te de Caspan. mtenumpc d
apopbsto. A causa dc esta bands, bs sustanoas que se muevcn
Capitulo 45: E transport? 01 las ptortts / 885
p a b vto apiopbstka contitean su carrwto p a d smptoslo. cn el
que ingresvi sg uerd o un g rad er® de potenoal doctroqdm ko
15. A rrvd de b membrana celdar, d agua y los m neralcs mgresan
en b teto b a try/fe de dos sfttem as de transoone. tos canales y
los transportadcres. lo s trampcxtadores constcuyai una fami&a
compleja de prcteton; algunos cstin invoiucrates er. b drfuston
faolitada. otros paniopan en d transporte octrvo. Una vez que tos
1ores aaaviesan b eteoderm is. pasan a l xwema en forma pjsiva
0 actrva y. |unto con d agua. b comente transpiratoria los trans-
porta hacia to p ae? odea de b pbma. Durante e i camino. tos to­
nes son ccdldos a l ta lo y a bs h o j»
i t lo s nutnentes esendales son b s sustanoas xnpresoodibles para
que un organism© com plete su octo d e vda la ccocentracfon re-
querida de cada nutriente esendal varta en forma m trocspecJca
c toterespcctfka. 0 htdrCgetw, d carbono y e l otfgero son tos
com porserfes mayontartos dc tos pbntas. te s macrorucrientes.
que coost/ti/yen e l a &*> de to ma’c n i seea. son nitrfigeno.
potasto. catoo. azufre. fosforo y m agnesia lo s nuaonjtnenies.
presentes en propaoones m uy bajas en b matena seca, sen do-
ro. hieno. bom. rrvaoganeo. scdto. one cobte. niquel y molb-
deno.
n. Las pbrtas obtienen d tefogeno de tos tones nitrato que abscc-
ben del sueto. Cuantto b s pbntas mueren. tos mkretotos bsdes-
compooen y e i ritfogeno s'jetm a quedar ifispovble en fam a de
to re s Algunos agarusm os pxocoriortes de vtd* libre y Otros que
vnen en simbtosis con bs pbntas toguminosas fijan d nitrOgeno
gaseoso de to atrtesfera
Q movimiento de los azucares: translocadoo
18. lo s fccoasimflados y otros soiutos orgfirkos son translocates
desde los te-idos que reakzan fewsintesis y algunos teidos de al-
macenam>enio hasta un tepdo destino. todos tos 6rganos 0 tes­
te s no aiA taofos arnponan soiutos agA nkos lo s tetxtos de A
macenamknto -Ka'wn com o destinos cuante m portan scAitos y
como fucrtes cuante tos w poten
» . De a a te rte c a r to hipotesrs dc flujo por prestorx los fotoastma-
dos se muezen junto con e i agus en b que es'Ar. disueltos. mv
pu'sados p a gradknies de preston. C uante o s te n gradientes
dc ccxiccnuacjJa d flujo ^cfcal se le suma d movinvcnto de so­
lute rcspccto dd soh-erae. im p iisate p a d graaente d c pcten-
a al quimico del sdulo. Este gradiente se genera p a b corscen-
tra o a i de azuatres en los tubos a ito so s del foem a. como con
secueocte de un p ro aso pasWo que p a ?«e knptoar e l cccrans-
potte de sacarosa y de cn cs hdr4gcr<o p a medio de una p rctel
na de tan sp ate espedfica. ubicada en to memtxana del tubo cri-
boso.
884 / S E C C lb N 7 / B io lo g lo d e lo s p to n ta s

Cuestionario

1. l o s iardireros rccw m cn dan q u in t n u m e -o sas h o jas d e una plan­
ts d e s p u f c d e traspbrttarla. ( D e q u k m anera a y u d a e sto a to su-
p e M v e n o a d e to pianta?
2 . U n inveso'gador p o s e e u n a p ara to c a p a z d c m ed ir p c q u c fla s va-
rto d c o e s e n e l dtometro del tronco d c lo s irfcoles. G e t lo irfccl
alcanza s u m ayo r ta s a d e C an spraoO n a l m ediodia. S i e-l agua
s e m u e v e den tro d e to ptonta p o r trac cd n d e s d e la c o p s. (QuC
ca m b io s c n e l dtometro d e l tronco o b s e t v a r i d m vestigador si
com para tos m e d io c n e s realu ad as d u ran te e l dto y p e r to n o -
ch e?
J. Sdentifiqie b s cdu to s y lo s tt]k to s p o r lo s q o e drcu ’a u n a m o k -
a t o d e ag u a d e s d e d m o m c r i o c n q u e e n tra e n to ralz b a s e q u e
c s u sa d a e n to fotosVitesrs. In d q u e. e n cada caso. c u il e s to fuer-
a r r c t i a irvolucrada e n cada m & .im :ento
«. 0 hertxcxJa g u fo s n a t o inhibe to aenvtdad d e la g u ta m n a smte-
tasa. to en zim a q u e c atatea la sin tes-s d e l a m r io io d o gtotamina
a pam r d e 4octo g '.jt im k o y arrontoco. c C u il e s e l principal etec-
to y cau sa d c m uerte d e las ptontas tratadas c o n e s t e h c rb o d a ?
5 . a . (P o t q u £ tos flocistas recccniendan q j e a ! cottar tos ta lo s
d e tos fo r e s d e om am entacton. e l e tfre m o d d ttllo d eb c
estar su m e rg d o e n e l agua?
b . 0 agregad o d e azucat d c m e sa ( s x a r o s a ) e n e l a g u a d e
tos Acte tc * l a c e q u e o e rto s e p o s d o flores perm anezcan
frescos durante varias scm a n a s. iP c t q«te?

r Sectio n 7 / Sttn ad o n p roblem atics

I t o s p u k ja ie s d e lp S a n e t o
I \
C a p it u lo 4 6

El crecimiento y desarrollo
en las plantas

S i p u ed cs m irar dentro d e fa s sem illas d e l tiem po.

Y d e d r cod/ g rano crccetd y cod/ no,
Seccidn 7 Entonces hdbfom e.
Biologia de las planias W lU IA M S H A K lS re A X t

fa y rep ros

Capftuto 46.
Ei a e d m i e n t o y d esarrolio 3 a b e m o s q a c d ten copo d e u n mdn-duo e s el resufcado d e le mteraccten d e su

en las plantas gerw epo o x i d am bience e n d <*ie s e o p r e s a . Para planias, el am bterr.e d d ir / e agua.
nuineir.es. luz. tem perature y grared ad , a d e m is d e las te te io n e s c o n ocros s e ie s .w o s y
el c o n ta d o c c n obietos inertcs ® ‘.g - 6 - : ) . M uchas d e las acsredades d e la s plantas.
en especial lo s o ctos d e a e d m ie n to . reprod ixcteo y reposo, e s c in a d e ir t e . finam ente sirv
tonizadas c o n e l p a so d e las e sia o c o e s.
la s plantas son capaces de o ttaer abundance informeadn d d am bcntc en d qoe se
encuentran. Pueden. p a ejempto, detectar cbjecos, una planta prdoma. la estaddr. d d aflo
y la h a a del dia Para las plantas. la !uz cs d pnndpa! proveeda de mformaodn d d am
bem e. p a esa razOn. los mecanismos de pertcpodn de luz preseotes en las plantas han
sdo mtensamenie estudados p a los fisidlogos vegetate
C u an do u n a s d V il d e l arrbien te e s perdbida p a u n a planta. se dcsen cad en a u n a s e ­
rve d e resp oestas Intem as q u e gen eran nu evas senates, l a s m d s estixSa d as s o n sin dudas
las senates h o m o r v a t e l a s ho rm cn as vegetales s e sm teezan y actiian en u na vartedad d e
tej«tos y, c c m o ocurre e n lo s a n im a te , la respuesta final d e ur. t e ^ io a u n a hotm ona
d e p e n d e d e varios foctcres.
E n lo s cto rro s a/ios. t e tfa n ic a s d e biologto m olecular perm itiefon q u e s e produjeran
av a n c e s e n la com prensteo <3e lo s p n x e s o s d e a e d m ie n to y desarroito. l a peq u en a ma-
leza Arobidopvs thatono s e c o n s a u ,d e n u n m odelo n m ejo rabte pare d e scu d o d e e s ­
to s p ro ceso s tan inum cados
tQ tte m ecan ism os g jla n la a s c m tr o s a transform adCn d e u n a Coica c t i d a indifercn-
o a d s e n u r a planta adulta com plcta? E ste fervSm eno, llam ado m orfogtnesis. involucre tan-
» p rc ce so s d e drfeeendaodn c o m o d e a e d m ie n to . C om enzarem os e s ie capitulo anaSzan-
d o c d m o t e horm onas vegetates m ed ian lo s p-occsos d c a e d m ie n to y d f c r e r d a o O i en
la s plantas.

M en sa jero s in tern o s: la s ho rm o nas veg etales

18$ horm cnas vegetales paredpan en e l ceam iento. d dcsarrcflo y la actnndad me-
tab tfca de las plantas. S i bien d vtxablo ‘hormona’ SgnAca ’eratar’. sabemos que mu-
chas hormonas tambten tienen efeclos irb ib d aes. Por esa razfim. te hormonas se conv-
deran regohdores qvim xos (vtease cap. 54).
886 / S E C C IO N 7 / Biologic de las p i
f l* 4S-1 UNA nANTUlA D l n ilO L ■ asfixi1ptftttft «0fe * pOTrmsr Su
O KW W «o'w «*9»o»run3C *5n»(«jtodow i*r< Jdrfe4it rfo jm is W w
n ara y te w « * s dd a * * <& m j * *>Merocodo # rx tfe s to w s rtfcros
©*C££^0S,A?5
la respuesta a un 'm en sa*' regulador deiecnirwdo depend* de
num oosos factores. entre e fc*. la e ttu ffu a q u in o de la hormcna. la
identidad del te;d o espeo^to sobre d que actua. cuAndo y cdm o es
reobtdo y su efecto coniunto con d dc <was hormonas.
Se concern onco tipos phndpdes de hotrronas vegetales las au-
Bnas, las cerarm as, d c tfcro . e l dodo absds-co y las (pberdmas
(cuadro 46-1).
Ademds dc las onco hormonas distcas. mochas otras sustanoas
m odilon d aedm iento o regdan la resistencto de las plantas a l ataque
dc agentes paiOgenos. Algunas de estas sustanoas no rvxesenamente
sassfxen las ccnddones requeridas para scr consxierades autfntcas
hormonas. Un buen ejempto es e l caso de las poitammas. que afectan
to dmston cdular Su efecto primano ocurre en d sico en que son pro-
ducidas y requicre. en general, concentiaoones enormcmente
des^das. por esta razdn, no se cortwderjn hormonas genunas
( Q j ensayo 46-1. Pfarvos en tubas de ensoyoX
la s sustanoas que intetvicncn en la 'egu'aodm del aedm iento de
las plantas no sdto actiian en forma conjuota. sino - y k>que es mas im­
portance- que patece O ie lo hacen en forma jerirquca y ccordnada
Por lo comun, todas esas sustanoas se unen a uno o m is reccptcces y
desencadensn una respuesta sdto despuis de que la rteracddn entre
la hormona y e l receptor genera una cascada de ewmtos. muchos de
los cuales tmpican la activaciln o la dcsacbvacton de proteinas de la
membrana cdular pec m edo de la ‘osforiao to de proteinas. asf como
mcMmemos de catoo, ckto y potaso a travts de prccdnas transpocta-
doras esp e d fo s (vbase cap. 12). De igua! importanda son tos cambtos
sdrdos por d potendal dc membrana y d pH en d cncplasma y en d
m edo extern©. Estos procesos ccoforman una red de m ensajcs sccw v
daros que am prtcan la senal recbtoa y p w x a n itv i respuesta cspe-
cffica. la cspedfddad d e la respuesta es dc fundamental importanoa
C u ad ro 46-1. Ho/m pnas d e b s p la n ta s y sus d e cto s
Horm ona
VA|peja)U| eanX|j
C i t o o n i n a
Etilen o Estimuto la m pdji^ifm dd h u ». to scnesccncia de
las hpjas y las teres y to absoston; pucdc v
efecttx dc to dom inance apcal
Acido Estimuto d cierre de tos estomas; pucdc set
ab scu ico necesaho para to absc-ston y to dorm odn en
ocrtas espeoes
Esomuto d atorganaetto del vistago; esbmuto d
aeom tenio cesmsrvdado y la teraodn en las
p lan ts bienales; reguto la producddn de en u n ai
hidroibcai en los granos Wcrrum pe la dorm odn
en to vtoe d e las ptontas, ya que d e dto dependen su forma y tamaAo,
asl como la naturdcra d e tos prccesos que les permiten adapcarse a
una virieda gama de recursos y condoooes dspontoles.
Las auxinas
la s auonas fueron una de las pomeras hormonas vegetales des-
cubiertas. Desde la antiguedad. tos naturalises notaron qoe las plantas
tienen capaddad de aecer hada la luz.
E l fo to trop ism o y d d escu b rim ien to d e la s au x in as
□ etempto d4s<o de n w m ie rte en una planta es la curvature de
tos coleopdes de cebada en respuesta a la ilumnacton. Esta respuesta
de credm iento sc coooce cono rropsm o. Los trcpismos impfcean la
airvaata de una parte de la planta de manera que se acerca o se ato-
ja de la fuente de estm ulo. S i la curvature es haoa e l estim ub. d tro-
pismo es positivo. sr se curva en senbdo contrano. d tropom o es nega-
tho.
La curvatura haoa la luz. o fototropismo posfivo. es una de las
respuestas m is evidentcs dc tos ptontas. B estudo dd fototrcpdmo do
lugar a numerosos cxpenmentos que Beuacon a dfoodar d papd. as:
como to cstnxtura. dc las hormonas vegetates y sus efectcs.
Eucron Charles Darwin y uno de sus hijos. Francs Darwn (1848-
192S), queries en 1880 realizarco uno de tos pnmeros m pcrm cntos
sobre fototropismo. TrabajarxJo ccn p iintvias de gtamVicas. toentrfica
ton las zonas espeohcas de tos plantas que peroben d esam Jo res-
ponsable de la curvatura haoa la luz ( ® % 46-2). Arrtoos conduye-
 P la n ta s e n tu b o s d e e n sa y o
Ye cn 1950. tos d enSkos haten dcsancilaflo Wcmces para ha-
cer ciecei cdu'as vegetate en tubos dc ensayo. Fragm ents dim iro
tos de menstema de 0,2 o 0.5 mm erar m p'anteios en cordtcones
e std ite en un m eoo que contend minerales y vanas corr& naoo
nes de compuesros organicos. En estas coorkicxies, las c& ilas
menstemattoas proWeraben y formaban cumutos de ceW as mdfe-
nfnoadw.
Poucfonrw ite. ajujtsndo la prcporoin reLSrra de las hoemo-
nas cn d medto, fue posblc h a w que - « cdlute sc difcrcndaran y
sc dcsarrdiarar. hasta lo tn w plantas edufcas Esto se dcbe a ia carac-
te risaa de totipocenoalktod de las ctfulas vegetate.
la rtnaopropogoddn vegetal em p'ea tfrcncas de o itv o in M ro
de tep d * veg etate que petmaen li ptolife«octe»t e uxlucodn de un
gnjpo dc cd tiss memtem-lscjs. B ia s c « u te luego se w prew n co­
m o yemas aotorcs o aprcales v/o como ralz, cn conio onos ascph-
cas As4 sc pueden obtcner certtos y hasta m iles d c ’plar.tines' ge-
netCdTiaite id e n tic* en un pertodo relativamenie corto y en un es-
paoo pequcrto A'terando Is preporuta de hoim onss, se puede m-
duor a tos pfentmes a que desandlen raxes s o que proiferen >•sc
m ultpkjucn cn iw m b pljntas co m p ter, Esta Wcnico fue em pte-
da inoalnxsnSc para obtcner orqu'dcas y ctras plantas dtfloies de cul-
tr.ar y se ha extendxio a nuchas especies.
la s planus prcduodas por mrcopropagaddo no stfo tienen la
vem ap de ser geceticamente ictem cas, sino que tam b^n se enaien-
oan a r esgjardo de mfecoones baCteriarias o fangtoas, ya que se par­
ftov^tosw dti te « o j* c w (* f& ) / <kfW ow a rm to ‘ rtrt'.-fpo-ec-> dono p sc* icrjc
c^u>»,v r* tttrrs se flewV ,\ iW ipoo t e \rya e (tk is
o & X .K s t& d x p z e t e < e b t o « sc in u tp rw o i sed t e w s r c n ptoxss n r
ron que La exposioeo dc te pU m iiss a una to? lateral ousaba alguna
Vrtkienda" que se transmitia desde la parte superior a la inferior del
dpsce de! vOstago y que. adem is, pro.ocaba su curvature
te de una masa mlnma de tepdo y se rabaia en conddores asepti-
cas durante todo d proceso de dcoaddn.
Una vez fhalirado el proceso de donacton v obrenda la canti­
dad deseada de fam ines, se precede a la lusticaodn. proceso que
ccnsiste en !a acfimaac#3n d e tos pSaotmes (ougiruiimente cn te
ccodoones Optimas del cutivo in m o ) a te condowtcs natuiates
dd meao dtrbiente. Esin ociimtexidn debe ser gradual y dcte te
T ier cn m enu t e nxidooncs dc humedad y tor
Por cca parte, se ha logradO la fuston de protoplastos -rtiulas
w geulcs sin paredes cdutees- de dos especes dforcntes de plan­
tas y a t se ha cease in hlbndo Esta KrCfita permite combiner te
carattertsticas desealfes de espeoes que sen sexuateente iraimp-i
uWte y quo.por to tame, iw pueden o u Hk s c mcduntc ttoucas con-
vendors**
la pnmera p'anta ao& ia per (uston de protoctetos fue in hibn-
Co mtraespedftoo de tabaco que ya se haWa produodo por aura-
rrnento conver'acnai. luego. la tuston de p'otoptetcr, se usd p a v .
cca* hibndos imeresp«£to7s enoc espeoes dc! mismo gtnerc, co­
mo, por cjempto. is M jridwdn dc pores dc espeoes del gapo 4 ?
t e peturras (P c tu n o ). la zanahona (D cvcus) o I) papa (S o k n u rn ).
las tficmcas de cufc/o in m o de teftocs segetales se pueden
aplicar tembien en un interim de mantener la dr.ersidaJ de t e p'an-
tas en ecoststemas naturate. ya q je plantas en it e de eatirvbOn
pueden m i*plcarse y luego ser Decades nuevama-.te a vis embicn-
tes ccgireies.
Ccn uo riem exn o *
En 1926. d fexKogo b K irrco hotonxte Frits W. Went (1905*
1990) togr6 colecrar la hasta entcnces intang ile 'o ftie n d s ' en peque-
hos btoques de agar ( • •r a fr 5 ). A partir de una sene de mgeno-
 S E C C lO N 7 / d t lo s p lo n to s
CuDterta
• * w > M Si atrian d d(*x dd edccttie un tn d r& o depcpd
R 9 . t 6 - s . i t tX H u m a a o a t w i n z w l « s » m t a M t a « * b *
abKcffedep& w tadcc/eoietcv& tescUtaytacPxdx& eunaaxndcajcr.
ccn ta U fcrio e de ccrte ec>canxm a n d opr. de o x toItpxecxa iviiv?-
M <yxtanmtto d e ata& dtndrte tooc d opr. m O apjU de opne-
mdonence I hx a seed d d fkrd l aJecpdr del050-y artd d o p ren p eg o o ta
Uapju. Uxgc (<)catadcodebbjxxtadiodedeam pve/oartoda. arm se
eto en o en b fvn o x ftato & o n M crtio cn lo o icn d X (4) le ptae/o « or-
sos wpenmentos, Went am duyd que e i esCmuio que p 'o .o o La cur­
vature de las piantas es qulm ko. Lo Bamd a u x in a , a paitit de la pala-
fcea griega ocaeai. 'a'aem entar*. Poco menos que una d6cada despute
de tos e»perimencos de Went, en 195*. e l fctotogo vegetal Kenneth V.
4 6 -2 . U tX M H l M l H I O D l I O S D A t W t H ;0 8 / r r
i& rve'to. (M ayFratn D arM io lw n o x n o x ltlin co -
te e ftM m o w w f f l fa rc o rf <J9« de e V a p a n d a * ove-
a ?) » Q f > o J > J / « » 3 to A c p«ocrtfnff * t<niJ I W r * W o o l
neldtcoo m s/n loecode nOb oaixeodo ccn Oto cfdv y
C Jn S u
agcnta topfaw « fet a fa oncara * topLM ifcrw te po-
cfacfa « fit o r io ^ ?'p erro n V ta ctncscro cn d
ctoda.to o m c m ieiccdxto/‘v rr& v m la p ra ia n )-
ppruime
t^ *a rrtfc o x H tid e to O o (!A e ri# io e lp ?/ ifc h k a
secetaotnpordcPtodddeice
*» vd h x c d b io c m v n 0 ap d en d a r i hebb ado cctxaSo d P e p * de opr.
M Weftcv&j/d ox faaavt&ru a d reaJudodeb rA & O o de<neam tx b o/.-
n v , flur te daptao dade d bleep*todo fa n m tobapxddcebeco n vex dob-
gsTtata cetdcr Ctm bbsuesdeo p r cuepenortyte rxj hottai citato eo enfac-
toa n d ® W de m cPece&e intnodo m podeaon ctnpm a rrau a 0MtotoI*
dene bxpvrfe tooo d bdo en d o x x In P c cotaaX d tb p *
Titnan (1904-l997)a«$toypun^6lapr.m eraaunna.ladenom ir> 6Ao
do inrtolartca) oALA.
En la actuaidad sc s a t* que e l fototrop-smo observado per tos
Darwin, p ad * e hip. es una consecuenoa de la migradbo de las auo-

nas, desde to zcoa ilunir^d a haoa la zona osoxa d d alto, un moto-
miento qoe parece desencadenarse por los cam b'os en to permeabii-
dad de la memteana en tos cdutos qoe estAn expuestas a to luz. la s ce-
lotos d d todo oscuro. ricas en auonas, se atorgan mAs rApxto que tos dd
lado Auminado y, de esta manera. to planta se airva twsoa to luz. Esta
respuesta arxga. a tos ptontas jdienes. ix i afro valor de supetw enoa
debido a que m ejora sos powbAdodes d e corrpetir por d actcso a to
luz.
N o cualquk* longltud de onda es efectiva para desencadenar esta
respuesta Ccm o en d caso de to apeitura de los estomas y muchas
otras respoestas de tos ptontas. sdk) un estirm Jo de oertas caracrerfsti-
cas, en este caso, to kiz iz J -de entre 400 y 500 nandmeeos de Icn-
grtud de txida (vtase cap. 6, la natualeza de to luz)- es capaz de ejer-
cor un cfccto E l fotoncccptc* iw olixrado cn to rcspocsta fctotrdp-ca se
denomina fototmpino. Otros totorreceptores de htz azul. denominados
otprooom os. a m W o modulan esta respuesta
iC o m o octu an la s a u xin a s?
Ocsdc quc se dcscutnd to primera aurina. otros ccmpuestes con
actvdad arsi'oga a to d d A A fuercxi aislados a partlr de te»dos vegeta-
les e ihduso s-ntetizaiis en d toboratcbo. Tcxtos se agrupan bajo el
ncmbce de auonas.
Ahc*a se sabe que las auonas partx*w n en mochas respoestas de
tos plantas ademAs de to respuesta tototrdpca, ccm o to fwm addn de
ra te s a& en taas y to ctongacton dc tailos y ra te s U s auunss son sm-
tctrzadas. cn portc. a partir dd aminoAddo trptdfano la sintesis ocurre
prindpalrr.ente en los meristemas apiea’e s de tos vAstagos y drcuton
dentro de to planta cn una soto direcddn, desde d Apke d d ta?o a to
raiz o desde d Apke de to ralz haoa la base d d tallo.
E l motto de acodn de tos auonas invoXicra esenodm ente cambos
en to uanscnpodn de genes espedficos cc*resporxSentes a unas pocas
lam ik» gdwaS- Estos cambtos estAn medtodos pec faoorcs de cans-
crpcton (vAase cap. 10, la transaipodn en pcccancntes y etxahcntes)
corodcos ccm o ARF (d d mglds,Aw ro response factors), la s proteinas
ARE normaimente estAn nacfivas ccm o consecuenda de su interaccidn
con coas proteinas conoodas como AUX/TAA E l receptor de tos aun*
nas se ha xJerafkado reoentem ente Es una protdna qoe forma parte
dc un complejo eozmAtico quc catatoa to dcgradaodn dc proteinas es*
pectfkas la uradn d e to ard na a su receptor estimuto to undo del re­
ceptee a las proteinas AUXAAA, to cud resulta en su posterior degrade*
odn. con liberation de tos ARF de su mhtoiodn y, en ccosecoenoa, to
promooe*! de to op resdn de mxnetosos genes que codrf<an otras
procdnas que pirnopan en tos respoestas fistotogtes.
la s auonas promuevcn e l credm lerto en taTos y ccfccpOtes al
d e co r to otensibiW ad -o capaodad d e ddormaddrv- de tos paredes
cdutores. La otensibudad aumenta cn tiempos mity cortos (d d orden
de rmnutos) debdo a un aumento en to acCvdad de una ATPasa que
bombea protcnes al apoptosto (vfease cap 44, fig. 44-17,) y genera asl
un descenso d d pH. Aon se estudu s<to mayor acondad d e esta ATPa-
sa sc debe a so eewvaddn o a una mayor traosaiptodn dd gen, o a am*
bos efectos. De todas m areras, e l descenso de pH promueve to actr.a-
o6n de ctras enzimas llamadas expar&nos que dcgradan enlaces dd
bpo poente de hidrdgeno entre tos mkrofibriltos de cdutosa y hemee-
lutosa de to pared cdutor y d e este modo promoeven d abtondamerv
ro de to paced.
Una sene de experimentos sendtos perm sen dedudr muchas ca-
ractedsbcas dd fixtcicnanxento de las auonas:
C apfrdo 4 6 :3 o c a r d c r t o y d c s a iT o l o w tos ptontas / $89
f l* 46-4 [fic r o D t UNA AUXINA IN LA HOIA O t VI0UTA AttKAN A
(SAIHTPAUUA !O N A »m u).ep««ito*lflhcW *lo«uw W 5ecobcO f«tun9
sekotVicor cafe**" it k ao av snwect toxb rcttO rcctaoJ & r v a K iSis eras
d* torv»to fc» df to ftqc A fo tferftfto se cotxd en o$uj fin ? drcw r d
mamoaotpo/iiroe doeam orod-nstc oAertoa m dpftofo * 4j onto
doconfctowooa
• S i se dimma e l Ap*ee caulmar. d creon^atto en trg o d d taHo se de-
tiene.
• Si to hecmona se aplca a to su p erfc* cortada. d ciecm em o se rea-
nuda.
• Si se aplica AlA por roctodo a una planta mtacta, d talk) no a ece m fc
que en plantas no roctodas. hasta que se atenzan concercracicnes
retatvam ente ahas: despoAs, d aedm ienfo se inrvbe en compara-
OOn con d de tos plantas no tratadas.
En sumo, parece qoe enste una ccncentraodn Optima de auuna a
to coal d vAstago rcspondc posrwamcnte. credendo.
la concentiaddn de AW en oerto tejkto depende dd balance en­
tre su skitess y so exjortacidn o importaodn hacto ctros te.k ks y des­
de d k » Tamfcidt depende de su degradaddn, to cual puede ocurrir pot
dnenas v<as.
lo s rate s, que tam b*n rccben auonas del A p te caulinar. son mAs
sensrbles a to hormona. necesarto en canbdades rrw pcqodlas UnmA
nimo ircrem ento en su concentraodn puede hacer que tos auonas de*
tengan e l aecim iento en vez de pom cverto.
lo s auunas sintet>cas,a dferenca dd AW, son menos sens*les a
todcgradaodn. to que exbende su efeao cn e i tiempo y tos hacen mAs
adecuodes para Enes com etoales lo s compuestos para d enraizado.
usados comonmentc pc* tos jardincros para csSmutor d aeo m cn io dc
rakes secundartos y rakes achentioas en los esqoejes de tos tailos. con*
Cenen una oioana sntdica I ® f% 4 & 4 ).
A ig u n o s efecto s d e la s a u x in a s: la d o m in a n cia a p ic a l
Si se cons d menstema ap^ol del Ap<e en cieomoento d d tallo
dc una ptonta ccm o to actona ( ® Sg 46-5). las yemas totores co*
menzan a aecer vjgorosamente y prcducen una planta con un cuerpo
m is fronrtoso, mAs com poso y con mAs (lores que si no se hot*era
realizodo d cone. Esto se debe a una nhbcidn del aedm eerco de las
yemas antores por parte del A p te del vAstaga (s«ase cap. 44. El oeo-
rrwreo prm ano d d vAszago), efecto que se conoce ccm r. dom inan-
d a a p ica l 3 desarroTo de tos yem as puede repenvse d e nuevo con
la aptfcebdn de aubnas a la soperfioe cortada d d Apkc cauHnar De
 890 / S E C C l b N 7 / B io lo g ia d t l o s p la n to s
• AuOnas
<*) Moitrtema apcal
(roento i» auxinas)
Yem as ad aio s
reprimidas
de im igenes
Galerla
medo sem ejante, si los 'o jo s ' (yem as adares) dc una papa se tratan
con auxna. se inhoe so brocacidn y, pot ccnsiguiente. la papa se poe-
de almacenar doranfe peclodos mAs prolongates. Pry. rrwcho tem po se
creyd que e i AW era direaam em e respcnsade de la dom nanda apical.
Sin embargo, como veremos en breve, otras hormonas, las diocmmas,
lambten esttn rrplicadas en este fendmeno.
En las pbntas totasas, las auones dcscmpedm n popd adtocnal
desencadenan b acp^dad estacOnai de! cambium vasoAsr (cap. AA, Au-
memo de! diim etror e i oedm iereo secondano) CiKrvto e! m erisfana de!
s-iaago tom ien a a crecer en pcmaveta, las acWnas cpie desc^rden des­
de ei Apicc cacfim r esttmVan lo dvtstfn de te c rtite dei cambum. que
icm on!toem ay«iem asccordanos Estos efecos de te * « n a s tambton
sen mcdulados por coas sustanoas regiadoras del ocomiemo.
la s hojas jdvenes, las fores, los embnones en desarrofd y los fru-
tos um bien protecen auxtoas, aunque en m enor m edda que los me-
rntemas ajucales de tos vAtsagos U s auxoas promueven la madura-
odn de la pared dd ovarto, to que detemuna d dcsairofo de tos (mtos
camosos ® fig 4 9 *6 ). U s auxmas apfcadas sobre te partes feme-
ninas d c t e teres perm iicn la prodixofin de frutos so previa Secunda-
ciOn en p teiu s de tomates. peptoos y &erer<enas sin sem ilas.
L a s c ito c in in a s
B aislam ienio y la idenuHcacton de te aunnas esam uiarcn la biis-
queda de ocos faoores regubdores dd creom otto de te pbntas. en
particular de una hormona qoe pudese e stm Ja r la drtenln ceiular. En
1913, d ffttotogo ausiriaco C cfllicb Habcrbnd: (1854-1945) cnccotrd
Merteum a apical
teioccfKet*roM odtaM rvy,&coneax°ozr’*m H reb irf'rjfad ci< rtarx ry
to dt h itm c. (H S/elirxmxno cfk d se <ona e lrtn to fa t b dt mo
en. to > »?« a o lye cuefen devAO-M y ® d b w o ateetv^vosomettt
en d tejtoo vascular de tabaco una sustaoca hidrosotoble que mducva
la diwsidn celular dc tubdeutos dc papa. En 1941, Johannes van Over-
beet descubhO que d endospcrma Icchoso d d coco podto indoor to
draston cekiar y que varios otros compuestos de ctras espeoes de
pbntas la escm ulaban Reo€n en b d « *d a de 1950 se asignd un
nombre a estos compuestos: d to d n ln a s (de 'crtoonesrs* o Chnsidn
dd otoptem a). En 1961, Carlos 0 . M iller, un e stu & n tt g’*toado en
d laboratory d d fistotogo vegetal estateurJdense E c*c K Slcog
(I908-2C01). arsto a partr del ma<z b primera dtodnma nafcral MAs
tarde fue conocxla com ozeenrx? Casi simuhAneamente, ccro imesrga-
dor. d austra*sno DavxJ S . letham . desenbto tos efectos y t e prcpeda-
dcs q u in ta s d c la reatna ccm o un factor nductor de b dvtston ceiu-
br. M illet y Letham se Oevaron d crtd to por d dcscubffm ento de b
zeaCna. U s atoorm as estAn en todas te pbntas ic se han examine-
do. espedalm eote en tejidos en estado de drvis»6o activa, como tos me-
nstemas, te sem iRas en germ racton, tos frutos y t e rate s. Se snteti-
zan per medio de b enzima aopentewl traraferasa, que utiliza adeno-
smo como sostrato. u atoonina sintfbea de uso mAs frecueme en Uv
vestigaodn se conoce como o re tn c
Se ha dcmosoado que te dtooninas octuan sobre procesos pos-
tercres a b rcplicaddn del 0'<A pern ptevtos a b m cosis, y promje-
>«n b dMsidn cekrbr. la s dtodnmas incrcmentan b tasa de sintesis de
pro»'nas, algunas de e te necesarias para estos procesos. E l efecto
de te atcorteas parece e sar vncubdo. esenoim ente. con b trens-
cnpcton y con la aavaoO n e inhibiodn de genes. Estudios redentes
han permittooccmpmnder cdmo te otodnmas promueven estos cam­
 Cap*uk> <6:S a e o r^ o y d c s a ’ cfoenfaspUnas / 391

fl®. 4+6. LA M X IS A r I I CBCCIMIINTO. . a a x n a fro m m o d ete'A W w d ^ ffB h ^ / w m 'ie a le d rs rrn te S ix a & a o k poo* a n w o o a (b).
te sd tiifn a h ti< rr< y n & io d ftiF S p !)(o < ld 'K & 6 c t*o a y ’KM y (ill'll- b h tfa a fce n o m frw tt
S t e n t m a i M h x t o a b a x i x l e h a n p o ta to t a l a t o s t r x t e s y t o h v c it e e i to q u e

bios. Los receptores de las dtodrvnas peneoecen a uta famfto de pro­

teinas que se caractenza por tener un domir«o que n teractua ccn la o-
todrma y otro que tiene la capacxlad de transferir grupos fosiatos al
ammoaodo histidina. Gian do la Qtodrma se une a sus receptores, £s- rA
4 p
«os se atfotosforian. Luego, estos receptores transferen los grupos los-

Calerfa
fatos de su hfttidna a la histidna de unas proteinas ntermedanas que
finalmentt transDcren los fosiatos a factores dc transoipdOn (v iu e

.( i4
cap. 12. fig 12-8). Estos utimos prom um n o repnmcn la expresidn

de Im ag eries
de bentos de genes

\1 \
L a a c a d n d e la s cito cin in a s y la s au x in as com b inad os
Los estuios sobre la respuesta a dotntas comtxnaoooes de auu-
nas y otodnras aportaren infcrmadOn vaiosa scbre lamantn en que
las hormcnas vcgetales cooperan en la producbOn del patrtin dc crcc- 0
miento total de la planta Una cd iia vegetal no diferenciada. ccmo una
cdula meiistematica, puede seguir dos carrsnos: aum erer de tamaOo S S? 3 8 *
o o o <v o
y dwdtfse o bien alargarse sin dMdrse. la cdula que se divide en for­
Concentration be cm evia
ma repeoda permanece sustandalmente mdierenaada. mientras que
en e<m edo (m iHgnm osftto)
las rfliia s que se .tlargan benden a dferencarse y espeoalizarse.
Skcog y Wider agregarcct AlA a l m edio dc cultivo dc ctiu ias <*#•
n t . 4+ 7. LA K tS W tS T A D f C U U IA S D t IA BA C O A C O M BIN A C IO StS D t
nares del tabaco y obseivaron una r4p*da op ansbn cdular que (So lu­ A UXIH A (A LA ) > CITO CIH IN A (C IH tJIS A ) . ! » cor<erttOO*Xi * AW (ft) m *
gar a cd iia s gigantes Cuando aftaderon Onetina sola, no vteron nin- p-arosp w & o ) senbcoo/u<o cco t o a n ts (0 .1 .4 f2 7 ) la d n etro sctem c j o -
gun elea o sgm fdatno. Sm embargo. al afladir AlA fjn to con Onetina ro drao en d (r ta w r a iH .W iroietercoto d e rntaro e n a im (u i<dh>II
obtim eron una dvrtiOo celiA * rip d a que d o lugar a una gran cantidad AH i& o h o c tQ jttla J& o c e x o Io o im p o o d td rtd td ctd e 10gronvL rdepen-
de cdulas rdativam ente pequeftas ( ® hg. 4 -7). ie rte n c rte de to a«fW oc<Jn loafa G*rd> o n t o b o n x o s estanp esefM . e!
A/terando Hgeramente las concentracicocs rdativas dc AW y one­ o c c o itm s t fo rm c 'to tn g e a mn64i iWirs*. V ) crio rp o . < **d W i a- o c r

tina. los nvesDgadores afectaron el desarrollo de cdulas odiferenoadas * n h s ccn crW K W X i Cpemas b to e d r ofOTwyiodrcfos

que aedan en culovos de tejido. Ccn concencadcoes aptoxmada-

mente iguales de las dos hormonas. las d U a s permanecen mdfereiv
oadas y forman una masa amorfa de tejido conodda como co lb . Cuan­
do la corcentraddn de AlA es mds dto, cl tcpdo indtfcrcnoado orgna
rakes orgarvzadas Con una concentration rrds dcvoda d e onetina. E lp o p e I d e l c a ld o e n la a ccid n d e la s d lo d n in a s
y la s au x in as
aparecen yemas i ® fig. 46-8). Asl. d balance cuktedoso dc las dos
hormonas puede prodjcir tanto ralces como yem as y. de este modo. La presenoa d d ion caloo (C a;* ) modtfica la acodn de la combi-
uns planta indpiertfe. naodn de avama y otoonm a Las auxsnas ccmtxnadas con concentra-
892 / S E C C IO N 7 / 8 io lo g la d c lo s p lo n ta s
4 * * CAUOS D l UNA P IA N U D t ZANAHORIA. t a , rocti flie <z«m
o p a t r * m rflk to n d f e e x x r i? ( c u b ) (tfe r id o d e in a (A r t a de m a Kretorb
f r s p id id e u it r t y y e r t o s r x A f r e o c a io jiv t i/ c t ix t u v B c o lo d e o S jL m ip js
dtf&ytcs styx dototfvio (w o \tj*5ofxSttftfKxsdo otfcn ccw ra w oono
te /oteMs dt / cA civttL
cooes bajas de oneona lavorecen d atorgamierto cclutor; a mcdida
que se aflade CaJ* a l cutozo. la cdula aim cnta la tasa de d visd n Las
corKentraooocs tk r , de CaJ * mhfcen d rdajam ento y la expansion de
la pared cdd a» a esas concenaadones. B CaJ * es un mercsajero secrn-
darvo de las dtodninas que acbva una cascade de onasas dependen-
tcs dd ca 'o o Como vimos en e l capitulo 5 (ensayo 3-1), muchos fe-
ndmenos relevantes en la vida de las piantas e«An nxxfados por cam­
bios en la coocentraddn atcptosmAtica de O f’. M odfiracortes ©rales
en la concentrack© d e esa? on actuan com o sefafes para ufenores
evertfos en los canvnos dc regulaodn dd desarrollo y la respuesta de
las piantas a ccrxJiboncs dc esaAs.
A lg u n o s e fe c lo s d e la s c ito c in in a s
la s otooninas pueden revert* d efecto irtfubtoor de las auorvas en
la donVnanda apicaL En piantas imactas, las ocoom as sc sinfcozan
en las raices y asdenden, pnncpalmente, a travAs d d ulem a, alranzan-
do pim oo, y en cenctntraooncs m is devadas, a las yemas inferores.
A mcdida quc d Apke dominance de la planta crece, se de>s de esras
yem as inferores, en las que ia concentracdn reiatM de Qtodranas au-
m erta. AsI. d balance entre ccoanoas y auonas se toma m is tovora-
b e para la acodn de las pnm eas en la prorrodfl© dd crednxenw dc
yemas tolerates
U s otooninas tamfcfen ohiben la senescenoa (errzejeom tento)
dc algunos drganos, como las hc^as y las (lores. En mochas planus, las
hojas ftferiores se vudven amanEas y raen a meckto que se desarro-
lan las ho^s nuevas, supencres; s i se ap ka onetna a las heps infeno-
res, permanecen verdes Las bops cortadas tambiAn pcrmanecen ver-
des cuando se manbenen en una scfuodn nutrava con onctina En
1995, Vos irrzettigadoces Sushcng Can y su director cstadcundense Ri­
chard Am asno generaron planus de tabaco m odfaadas genAtkamen-
te, en tos que. a l comcnzor la senescenoa fo&ar. aumerstaba la expre-
sk n dc enzimas de sintesis de tos otodntfias. Como resultado, se inh>-
bla d proceso de senescenoa y las piantas permanecian siempre
verdes
U n a h o rm o n a g a s e o sa : e l e tile n o
E l descubm cnto de que d gas e tile n o sctua como un regutodor
d d credmiento y dcsarroTo de tos ptorus se remonta a m edados dd
s<gk>O X En 1864 sc comprofcd que e l gas que se desprendia del rar-
bdn usado para itomoack© en dudades aJemanas detfofiaba los Arbo-
les de to ra te En 1901, un etudonte paduado a ryo nomfcee no ha
Bascenddo notd q je tos pttnCutss d e gusantc crcdan cn forma anor-
mol cuando s c cxpcoton a l gas de itorrmadCn. Pudo descnb* eir.onces
lo quc aun hoy sc Kama 'triple respoesa d d eoleno en ptontulas'. En
to oscubdad. d cttevo « ih fc e d alargamiento d d hipcototo -la pacton
que se erxuentra entre la radfcula y los cotdedcnes- y la apertura de
los cotiledones y prcm ueve e! eredrrremo radial dd hpocddo cn I *
piAntutos.
En 1910. to dm eiaddn stttcmAcca de varios ccnsVuycntes dd
gas cmanado por naranjas que se cncontraban en una cAmara de ai-
macenamiento mostrd que d ecleno era e l compuesto acCvo gaseoso
desprenddo por esa fruta. Durante un largo pedodo d d siglo X> se
abandona-on los expenmentos ccn etileno debido a que se postuld
q je no es una hemvona, ya que to mayor parte dc sus cfcdos csUn
asooados ccn la presenoa dc auxoas RcdAn en to dArada de I9 6 0 se
retomarcn tos irwstigoewncs con este gas y sc considefo una h co ro
na vegetal
E l etileno cs una hormorvi inusud dado q je , a temperatura arn-
fcfeme. es un gas. Se sintetiza a partr de to meticnina Su sintesis se m-
cem enta durante to maduraodn de los fmtos y es responszblc dc <6-
icrsos u m b o s de color, textuu y composiOSn qum ka que ocurrcn
cuando d fruto modura TambAn n tcr.icn c cn to senescctvba d e las
panes flotafes que sgue a la fccundaodn y precede a l desarrollo dd
hum
A lg u n o s c fc d o s d e l edleno
Se sabe aoudm ente que parte de los efectos d e tos aurinas sobre
los frutos y tos fares estAn rdackoados de modo m is drcoto con to
produccOn de etAero. El etileno es un cfector dc to dominancto a p ra !
U s auonas odacen to producodn d c etileno en tos yem as aetores o
cerra dc dtos, cn tanto que las otooninas pueden inhibria Otros efec­
tos. como la pem oodn d d credmiento y d iricio de to fcrm aodn de
rakes edvenodas no guardan relaoOn con to eo m iied d n d e la sintesis
de edleno y sco, por lo tanto, efectos espedfkos d e tos ouxoas. Sin em­
bargo, to producoin d c pdos rarfcedes es vndudda por c t’e ro
E l e tile n o e n lo a b sd sid n fo lia r
Las piantas p erden sus hoias a intervales regtZwes ccm o resuSa-
do dd errveteom iento folar normal o, en e l caso de los arbustos y Ar-
boles caducos, en respuesta a seAales arrfcicnta'cs E l proceso dc abs-
d sio n n despcendm ieno cstA preccdido por ram bios en to zona de
absosko. srtuoda en to base d d pecwlo. En b s dkederfoneas Setosas,
to zcoa dc absdsfon consta de dos capas ceW ares: usa capa <fet>! en
to quc ocurre to absdsko real y oca capa protectora que ferm a una 0-
raciz de to hoja sobre e l talk> ( ® fo; 16-9).
Cuando comienza to senescenoa de la hoja, d edeno poduodo
en to capa de abscdkn es d pnnopa! regutodor de su rakto >V?Ca per
pramocidn de to sfhteso y liberaddn de cdubsa. uno cnam a quc de-
smtegra tos patedes d e tos cdutos vcgctafes (y quc tambiAn parodpa
en to maduraodn de tos frutos). Las auunas ihhiben to absdsidn si se
apkan a to hoja antes dc que com ience to senescenoa. Sin embargo.

f i f 4*9. I I IJIU N O r LA A ls o - (a)
Sfto ro U A R .M fiyad ecto cato n a
**a to p de ate. vria?tn ctuekw &S-
nol la a & J dt cW /vtn 9# 1c fcrm? 0
tw * <fefo£we cWpccWa c « fcmw*
p a cte te eawruwinerw d » te 8qofo
rffce'oo * / ebbv sep o A w i tru n a
que devtepan esja tftta . M OepuS
dt <JUCA?/k^JCd( fe?(ApQffOfetXXQ ^
mounoo*t«o-fe o a ro * A) »
b relu tatcacx u to icrd eeV atM y*
fo e M e n tx a w m o d e U iriiA tla M
delocto
si ya se ha form ate b capa de absdsfon, bs auanas promuezen b abs-
carte pc* estlmulo de b producdte de erileno.
Esttetos redentes han permiddo idenafkar una fam fia de recep-
tonts de obleno que tienen un dom inio de u n ite a b hormona y ix i do-
m rjo que im da b actrxadte dc una scrie de dnasas (vfa se cap. 4. El
ATP en a cd te ). Se han identificate m uantes d d receptor dc edeno
que son insensibles d e lVerio exOgeno; estos mutantes no reccnccen
b hormona y, por lo tanto. no responden a eCa. Tam bite se han enooo-
uado m utantes d e to sintesis de ebleno, que no pnxJucen b hormona.
pero cuante se apica edeno exdgeoo responden a «
E l ic id o ab scisico en e l p roceso d e d esp rend im iento
de la s ho jas
En 1963 se descubrid una sustanoa que proteda b absdstoo de
b s hc^ss. a b que se la rte a b sd sin a I I MAs tarde se aisJO una hor­
mona inhbidora en yemas en estate de btenda. a b que se denom i­
rk dorm ina Postenormentc. cuante se pudo diuddar b estructura
qulmica de am bos ccmpuestos, se descubrid que b dormina y b abs-
dsma II tenbn estructuras sem ejantes (derivadas de carotcnokJes co­
m o b v.obianbna). (tor ese moth© se le d o e l nombre de acid o abs-
c is k o 1A B A ). Esta ultim a d en o m in ate fue b que prexafecO. to que
en cetta medtoa es desafortunada pues ah aa se sabe q je . a l menos
en to maycria d c tos plantas, d A8A tim e mAs re b o te con e l babnce
hormonal en tos procesos de term td te -que vcrcm os mAs adebnte-
que con los de absdsite. Por ejemplo. b ap fcaote d d ABA a las ye ­
mas vegetativas las ccctvierte en yem ss mvemales. to cua! transforma a
los pnmordios foltares mAs extemos en escam ss proteaoras de b ye­
mas ( © % 46-10).
Como se m endote cn d capC Jo 45, d ASA bene un papd im-
portante en b rcgubcite dc b apcrtura y d cierre d e tos estomas. De
rrvote mAs general parece estar invducrado en b respuesta de bs
pbntas a d vesas condioones de esaCs, como b sequb y b saVnted
C apitulo * 6 : E i c r tc rn * rto y d esarto lo e n I n pbntas / 895
En concotdanda con esta ulbma afirm adte. los nrvdes dc A8A se
incrementan hasta 50 voces en las hojas cn ccndooncs d c cstrte
hkJnco.
la detoencia de oertos nutrientes esenoales tam bkn se encuerv
3a ascoada con la acum riadte de ABA y la ap lkaote extema d e esta
hormcoa m m eM a alguros de los fendmenos que operan en tales con-
dfcxxcs. Esto no es scxprendente, dada to furvbte regdadora que e l
ABA descmpeftarfa sobre b achwdad de dw rsas protdnas transport*
doras de iones. Aderrbs de este papel drecto sctore la aavidad d e oer-
tas protetoas, d AHA actOa tambten regubndo b transcripdte d e genes,
a oavfc de varios b c to w de tam enpodn. 0 ABA tam brfn esta presen­
te en bs scm dbs y bs yem as de m ixhas espeoes.
L a s g ib e re lin a s
la s giberetinas tueron descubienas por t* i dentlfico yapooAs.
fcvaO Kurosawa, en 1926. pcco antes de que W ent reafizara sus ensa-
yos con b s amines.
Kurosawa estaba estwdiando una enlermedad de bs pbntas de
arroz lam ada b 'enlerm edad de b ptontub toca*. Las pbntas enfermas
credan m uy rJpkto. pero eran debates y tendtoo a caer por d peso de
los granos en desarrollo. la causa de los sintomas, segun sc dcsojbrid,
era un prodixto qufmico produote por d bongo GbbeeeSo luyhitoi
que infeciaba a b s pbntubs. la sustanoa se denomihd gdetebia y
postenormenw se atsJd no sCAo d d bongo, sino tam bbn de bacterias y
muchas espeoes de pbntas. En 1954. un grupo de mvesngadores bri-
Ontcos logroron a«sbrb y caraacnzarb qutoieam ente. y demostraron
qoe tenb osa estrudura totalm entc dferentc dc b de otras hormonas
coooodas 0 camino de sintesis de bs giberelmas. muchos de cuyos
pesos oairren fundamemalmente en los ctoropbstos. guarda una estre-
cha re b o te con d dd ABA. pese a los diferentes electos de una y oua
hormona vegetal la s gibcrdines -y bs audnas. en m encr grado- c a v
trobn d abrgamiento en Vos Arbcxes y los arbustos m ateros.
89* / SECCION 7 / B /o lo g la d e lo s plon tos

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V ’ S' */,
7
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R f . 40-19. tlM A S IN V ltN A U S DC UN 7110 A M C B IC A N O . tS m o

/frrrn zcIttc n eo in j cacttoi dcDtOTicnK y<re<rr.cn ijv y jix fe la

ycmz attercn prcurto arM c& s de o ffi y oxew ocxe.es e*osdcpceevws y
ka to onen w bkm xbn deoau lesdc Nettfoe iTtxatoiotaetU a lacs-
u/” n dc & oo*see apes exxVxoto p e jxte s y A m pc/egm oka dc
k o to lepto dcb jemaddctoo mcedneof A b «n ro V A meAdaQ icbsps
memtdnogas qerctrn cn bp/m am to evcras gcoooos sedapcrdcn NOe
seboM utctcrenblvedeM toferTX

En m ochas espeoes de plantas, las gberdinas produccn un hi-

peraiargamiec.to del talk), ccm o e l que se obscrvd cn las *pUntul8S
locas’. Eleao s porocuiarm ente sorprcndentes sc sen cn algunas
plantas qoe son enanas gendicas, cn las qoe la aplicaodn d c gibe-
rdm as las hace rxfcungm bles dc las plantas ixxm ales Esto sugiere
que estas plantas enanas careccn d c un gen que codifica una enzi- fif. 46-11. ttSfU C SlA DC IA COl A l IHATAMICNTO CON C IBtK tU H A la
ma necesaria poro to ptoduccibn de giberdinas. Otras plantas ena­ p la ta de a J ra p w d en t o i u i a c d n ie fto d esn xA d o / B onddo d !r<Xoo*erto <00
nas, no obstante, son m sensibles a las gibereim as y. por to tanto, no gbereU nc la p to to s d c b a p jcv d o ro bon sid y e o vn to

lecupcran su altura en respuesta a la aptcaodo de giberdm as e«6-

genas. Estas plantas m utantes pueden tener aheradas protcinas rc-
ceptoras o qoe pam opan d c la transducbdn d c !a sertal de las gibe-
relinas. Un cjcm plo dc esto ultim o son los tngos enanos sdecoona-
dos durante los programas de mc(oram iento que deron lugar a la re-
voluobn verde (v*ase cap. 51, ensayo 51-5). E l gen aBerado en ese
tipo d c thgo se id e n tify recientem ente: coddica para un factor dc
transcnpuOn de una farnfcj d e protcinas que reprim en la expresiOn
de muchos genes. M utantes eranos insensrbles a las gberelinas
tambiOn s c han enccntrado cn arroz. Uno d c estos mutantes, g id l,
afecta una protena que s c une d.rectam ente a las giberdinas y ac-
tuaria com o receptor.
En muchas plantas bienales que crecen pnmera como rosetas, d
taOo floral postenormente se atjrga con rapidw. Este oeonvcnra y la
floraodn. que ocurren normalmcntc sOlo dcspuOs dc una scAal am-
fc.er.tal (com o una estacton frla), sc producer cn algunas plantas des­
pues de ser tratadas con gfcerem as ( «> t ' j 46- l ). E l ickto absdsi-
co mhibe Sos cfcctos dc las gbcretnas en la induebdn de creomtento
d d tato floral; a su set, esta inhiboOn es revertida por las citocoinas.
la s gbcrcinas pueden «rducr tam brdi la dferendacO n cdular. En
las plartas lefosas, b s gbereSnas estrmulan la producoOn d c ftocma
securdarra por parte dd cambium vascular, tanto d flccm a corro el n-
lema sc dcsarroian cn presenda de gfecteinas y auunas. Se oee que,
en plantas intactas (no tratadas). las mteracdones entre los dos tipos de
hcrmonas son las quo deterrruian las tasas rdaBvas de producodn
de floema seoirvdario y olem a secundaro.
tos giberelinos y la germinocidn de los semillas
la s concentradcoes mas altas de giberefmas se han encorvtrado
cn las semilbs irtmaduras,aunque estas hormonas estin preserves en
cantdades variables en todas las partes de las plantas.
Rcdeado por la cub-arta sem inal d emtosperma de los grarsos de
las g-am'neas bene una cape espeoatoada de cduias wvas ncas cn pro-
tefrtas de reserve, la capa de a le vra vi. Esta capa dc cduias cnvuehc al
endosperms amilAceo (cuya rcscrva principal es d a'rraddn). fXnante
las pnneras etapas d e la gemmaodn, despjrh dc la absacton de
.agua. d embndn produce gibetdnas que sc dfm den per e l endosper­
m s am fliceo a la capa de aleurcna <® •- : En respuesta a la
 CspAuk) 46: E l o tc n fc fllo v d esarrcio eo b s pianos / 895

presence de giberdioas. las c&ubs dc la deurona pccducen y liberan

las enem as que hdrolizan e l aimiddfV los Upidos y las proteinas d d en­
dosperms y k s axivierteo en azfcares dc cadena corta. Abdos grasos
y am rroAcdos « jc scrAn utihzados peimero pc* e l embrton y luego por
la pbntub cmetgida dc las cui*ertas sem oales. La eanscnpctoo del gen
que codcfica !a alfaamibsa. cram s que digiere d almiddn en e l endos-
peima. se inoem enta cn respuesta a la presence de gfcereinas <»ie
prcMeren del emfcriCo.

D o rm itid n , b te n c b y g erm in a d d n d c b s se m ilb s

Durante la maduracton. la sem ila adquiere lestttenoa a la deseca-
ctoo. Las scm ribs maduras dc espeoes o n o d o x a s (que totetan la dese-
cacton) presentan una aOMcbd m etabdlo mfnma y tienen un bajo
contendo d e agua. qoe osola entre d 5 % y d 15% de su peso. Las
sem llas maduras se encuentran en e s ta d o d e la t e n d a For otra par­
te. eostcn espeoes aryas Sem ites no tcleran la deshldrataddo y, pot
ende. son m uy diffcdcs dc conservar Estas espeoes se denominan re-
c a id t r a n t c s

Las sem ibs laientes germinan a l set cotocadas cn ccndocnes

aprop**das de agua. odgerw y tem peratire. <&e ponen en manha los
prinopalcs proeesos m eta&dcos de la sem fa. Las Sem ites pueden per-
rranecer en estado dc llttn d a durante largos perfedos, que pueden scr F l i . 4 t - n . l A A C C r tN a t I A C IS / B IU S A I N U N A S I M IU A D t C It A D A . i 1

de aftos Sin embargo, con c l Sempo. su w abidad va <5smnu>«xto. o n f o V t K w s O o - r i n s < /Jt x c t f t r t W r . S x c to d f c a W r O * i i i m n

Eosten casos etfremos, como d dc b especie Corna pocta. en el d K » a ta <#Mb deto *u m o o v trta c r m anor cue dpaen fas re e v ® okne>
que. a io uansaifTktos 620 a fo s bs Semites fuenxs capaces de gerrrinar
la s sem flas maduras de m uchas plantas no gemxnan ximedaia- vtntctMr,a( a r e p o s e d t f e n t a l n m c w n v c w o

m cnte despuCs d e su dspersido aunque erxucntrcn cotxfibones a-

temas dc agua. temperatura y arfgeno fevorabies para haccrte. dctedo
a resthcooncs interns*. En esos casos se dee que b s sem ilas se cn-
cuentran Axm idas 0 cn estad o d e dorm icion Una vez que se mterrurnpe b d orm icton . b s S e m it e s e n tra n cn eo-
La dotnxctoti es un estado fivotogco que restringe bs posfcrWa- tado d e b t c n c b dcspuAs d d cu al si b s corxfictooes eflcm as son bs
des de gemxnactoo. Este (xoceso pucdc cstar m pues» por los tejidos aptopbdas. s e produce b germoacton.
que rodean a! embrton. como e l endosperma y d Ccgumerco. Los te-
gumentos pueden aeluar como una barrera mecSntca. quc cv«a b en-
trado dd agua y/o d mtercambto de gases, o ccm o re se w to de inhi- La in flu en cia del am biente
bidores dc la genrm actoi por eyempto ABA
la dorrrictoo tam bbn puede debstse a b Inmadurez dd embndn.
en el d e sa rro llo d e la s p lan tas
Aunque d fruto estC maduro. d emfcodn puede no haber comp’etado
b nwduracton. pero es capaz de haccrto despufs dc b coseche d c los L a lu z , u n a fu c n t c d e in fo rm arid n p a r a la s p la n t a s

fnitos. Muchas espeoes de ptentas fruales como d durazro o b man-
zana ticnen cstc tipo de dormicOo Cuando b Iruta rrodura se desprcn-
d e dc b planta, d embndn estA mmaduro.
B estado dc docmkton puede perderse cuando b cuberta de b
sem ite se debilrta por b acddn abrasto dc b arena u otros am poneo-
tes d d sueto. por b quema causada por un inccndo lorestal o por b
dgestton parcial que soften b s sem ilbs quc atravresan d traco diges-
b\u dc un avc u otro anim al Con respecto a tos inhibtoores qukn<x>s
dc b cubicrta sem inal dstos sufien cambtos qulm icos en respuesta a
vanos factcres ambtentales -como b luz o d #rto protongado o un au-
memo siibito d e temperatura- quc neuaahzan sus efectos; tambidn
pueden ser bvados por bs fuvias. AdemAs. hay csbm iAjs que promue­
vcn b genrnrtaddn de sem ilbs dormidas. com o b luz y bs giberdmas.
Muchas sem ilbs con dormiodn m poesta por bs cubertas respenden
a b luz o a b s giberelnas; ambos factores etducen b fermaddc. dc en­
zimas que degradan b s cu b re w y asi abbrvdan d endosperma. De he-
cho. se sabe en b actuafcbd que b luz promucve b gemvnaodn, al
menos en parte, a l pronwver b acum ubodn dc giberdmas actvas.
Ccm o wmos. b 'uz es esevxiol para b producddn d e gucosa a tra-
v ts d e b fotosim ess e. indceaarnem c. para b sfrscw dc otros ccmpues-
tos por pane de bs plantas. lo s anbpxts griegos ya habian nctado que
bs pbntubs oecen de torma ddereme frente a b k iz y en osaxxbd Sus
cbservaoones scbrc tos cambtos en d desarrofo de b s pbntas en fcs-
puesa a b luz sc consideran tos pnmetos nabaps soCre to que en b ac-
tuaSdxl ccrvxcm os ccm o foftvncrfogdnew (d d gnego photo, luz;
motphos, forma; genesis. generacxVi o fcrm aOSn). B Area de b footo-
gb vegetal nteresada en bs respoestas de bs pbntas a tos cambtos en
b ccmpostodn de b lux ha creodo eoom em cnte en tos ubmos artos y
ha brindado resiAados sorptendemes. En b aaualkbd se sabc que oer-
tas ptentas. a travAs de czmbtos espectrales s e le s detectados por sus to-
toreceptcres, son capxes dc ‘reconocer* cn torma temprana b presen-
6e de pbntas veanas y asi rrod fcar su pafrtn d e oedm ienfo
Fotop eriod icid ad
En muchas regoncs dc b bosfcra. sobre todo en bs mAs aleyadas
d d ecuadcr. uno d c tos cambios ambientatos mAs irrpcnam es quc
 &% i seccion 7 / B io io Q fa d e ic s p la n to s
afectan a las plantas son los resultantes d o cambio d e las cstacbnes.
la s plantas capaces de deteaar cam bos en t j Irtcnsidad y en la com-
poskJdn de la i n asi como en la canbdad dc hccas de ihirnnaodn. se
vieron lavcrebdas en estos ambientes. Sobre todo se benefioaron
aqudbs capaces dc dctcctai 0 fotoperbdo. e s decir. e l numero de bo­
ras de lu/ cn un od o de 24 boras. Se dice que estas ju n tas ohfecn
fo to p crio d itid ad
Fo to p crio d k id a d y flo /ati6 n
lo s efectos de la fotoperiododad en la Aorsddn son particular-
m ente scrprcndcntes ( ® fig. 46-: 3). De a a ie d o con so respuesta
de foracdn a las vanedooes del tacopetlodo, las plantas pueden agro­
parse en trcs categcrfas: de dias ccetos, de dlas largos y neutras
• la s pfenfos de cfcs a vw s florecen cuando e l fotopertodo es m4s cor-
to que oerto pericdo ctfbco. al com enrar la primavera o e l otcrto. Por
ejem pb. e l abrop Xontxum fiorccc cuando se o p cn e a menos de
16 boras de luz. Otras plantas de d as cortos son la estrella federal
(Cuphoftua puW icrnrno). la frotfla o fresa. las primulas, la ambrosia
y algunos oisartcm os.
• Uspfcvstos d e d k rs h fg o s Sorecen sdo si los periodosd c luz sen mAs
largos que e l pericdo crttbo. prindpafcnente cn c l verano La espina-
H f. U - IX U FOTOM HtODO D tT lA M IN A I t M O M tN TO D t
HOSACIOh. ias dos cuv« ev<22»iH co-abom u 'dr b t o ?
to)dclttoeitofA*3oiiBdfAm &Ko<)dHcrfe.tfkaixo&orr>
to iW W te (rrcuttfee qur ff>Hhrrra/eoncr*te m an defho.
/A o i ogoaou m & n ie n d w o w ; lo k * o m d * m tx a o ' fc t * e -
p ro d< & w .v*rr< w tftrr*nKd* ite r a te h r
rotcm rr. O rO tcojo(*l 'N ). d o tr«o p *d f ftw rrfV vo Sz® d
mesA fA o . o o tf) t e (A w ® y : a n o M o t p m en lUm pe?
fO S«*H ) te yvrtK flvate noo ftrran hcOo te prrrxm A a A
o& Xde m M cue toMtobwee toftebfcrata o te or-
50 * <oe rrw&ren te s e n te
n * «-«■ itiA a d N tftn ttA io n c itv d o n o U r t t c/-
C IO 0 7 D tS A B tO U O D t VAJtlAS M AN IAS I H IA IONA
TtM M A O A D U H tM IS H K IO H O H tt.
ca, las papas, e l o£bol y la lechuga son ejem plos dc plantas de dlas
largos
• la s pbntas oeutros florcccn indepondcofem ente d d fotopertodo.
Tanto en las plantas de d as cortos corns en las plantas dc dlas lar­
gos. la inoaddn fotopettodlca de la florae** puede tener lugar sd b si
la planta ha pasado de su estado juiced a una lase de 'm adurez para
florace*. En las pereroes feftosas pasao dCcadas antes de legar a esta
ctapa.
El dcsoAnm iento de la foiopedxSbdad e>pl<6 algunos datos
h asa entonces desconcerentes aceca de la dotnbuodn gcogrifda de
las plantas ccenunes. Por ejem plo. la ambrosia cordenza a produdr flo­
ras cuando ta kngitud del periods dc luz c s irrfenor a 14.6 boras. E n d
ncrte de Marne. Estados Uudos. bs d as largos dd verano se acortan
hasta 14.5 b aas m odi cn agosto ® •'••.14), b que no deja
tiempo suficientc para que b send la de arribcosia madure antes de las
heladas. Pot razoncs semejsntes. la espnaca no puede produar sem»
lb s en bs tr6(W os; raquiere a l menos 14 boras de iiz por d a durante
dos o m is semanas para poder ftorecer; en b s trdpcos, d pcricdo dc
Viz nunca akaiua esa duraebn.
lanto la ambrosia como la c-pmaca florecen si se expooen a
14 boras d e Viz y. a pesat de d b . una se dasrflca de <£a cortoy la coa

tig. 46-It . ONA PLANTA D IA SSO IO . 8 O tity (W h cm J <1W(*«U& do <U-
»Q *p x d e npcrta& todaede ndorm xa artarrtoa. ha*to nywrowpOT
eXudm opm m m fote dr totopcrtaSQtoJ Cato n sqafcub e *m o » a u>s rv&ve-
cenefacoo<tolir a
de dia largo. B factor quc se considers rvo es to tongitud absouta del
(otopeitodo. smo si tete es mAs largo o m4s cctto <*ie e l periodo cnth
co determ inate para cada planta. la detecodo del mtetvalo puede ser
muy precisa; en algunos vegetates. 5 o 10 mim/os d * dferetvcia en la
oposiddn pueden determ nar si una planta forccerA o r o
M e d k id n d e l lo lo p erio d o
lo s primetos estudos de campo sobre la fotoperiodibdad de fas
piantas fueron efactuados hace mAs de 80 aflos en tos Estados Unidos
por e l grupo dc Botevile. pequcdo pueblo de Maryland dorxie tos 6en-
tfficos reatzaron sus estudks
Postenonreree. tos nvesbgadores esodcxintoenses Carl C Kvn-
ner (1908-1989) y Jam es F. Bo w er (1910-1996) comenzaron a cstu-
d ar la fotopertododad en e l labcratorio. Usarcn e l atx<*> como <xga-
n a n o experimental Como v jto s . d abrojo ( • vg. 46-15) es una
pfanta de dia corto quc requiere menos d e 16 horas de luz, p a cada
ado de 24 horas, para ftorecer Es un orgarwmo ideal para fa expeii-
mentacton porque una sola exposiddn, en condictoncs de labaatono.
a un soto c>do de dfa corto m dixe fa floracton dos semanas dcspufe,
aunque te planta retome de inmedfato a condoones de dia largo.
En d transcursode esios estudos, en tos cuales probaron una va-
netted dc condoones expenmenzales, tos irwesegadores hideron un
descuborrrtonvo cruoal y totalmentc inesperado. S i e l pedodo de oscu-
rxlad se intenumpe durante apenas un nvra/o. a l o p c c e : la pfanta a
to Viz de una tempera de 25 vabos. la ftoracton no oairtc. S n embargo,
fa mtcrrupcton del petlodo de Viz m edante fa oposiofin a oscundad
no bene nngun deczo sobre fa foraddn de esta planta
B sc experim ent y otros demostraron <*ie. en vented, e l abroto
no T id e fa duraodn del dfa contando fas horas de luz. smo
perobiendo si hay o no Viz durante parte de fa nodve. lo mismo ocu­
rre ccn otras piantas dc dia ccrto: no reqmcren perfodos ninwrrumpi-
dos de luz p » a florecer sino un pedodo de oscundad intntemimpida
I© fttf 4 6 - 1 6 . J V
C ap ltu lo < 6 : El c r « * n * t f o y desarroto er. tos piantas / 897
;h 16 h 16H 8h 8h 8h 8h
(a ) P la n a do dia coOo (abtojo)
(b ) Planta de dia largo (brrtoto)
tig. U -H . M ISPVISTAS D t DISTUfTAS PIANTAS A CAMBIOS IN t l IOTD-
PIUODO. bpenmwm de totopo&iatodow sm n q jt d dro> dd ktcpotato
xtatbtooOfadetentodeiapodectoM M las (tatan dt dd ccrto torero toh
axrtdo o'potato drtaattatoereedeonto x to erticaAsi d otmpxpet w ry * , to
w f c n S to a d tk jtr ttto a d e u a n to d St d potato dr ‘6toos dr ouxrtato
a rtem m prti a w wo co w se tw a in o h dotefa to(to o no
torce »)io^enodrdteta:gA pa»opafe.< rrtrctoretcfi< )6toxdrovu-
ndod,h /we 9 1) potatod rosarrtxfse rfrrmropr. la p lcrta detSo ta jo totem
Vtoajondodpotato dtovvxtodaocoaipxotrtovdcrtrim
cQu£ puede dea-se acerca dc fas piantas de <Sasfargos? Una ptora
de dia fargo que flcrece si se manbcnc en un faboratono cn e l cual tv^ lur
durante 16 lo tas y oscuxted duante 8 hcras tambtoo Bcceccri ccn pe-
rlodcosde 8 horas de h it y 16 hcras de osar-ted si fa oscundad es inte-
mimptoa per i»ta breve ©posoton a fa luz ( • % 46-1a ) . Como vere-
mos. este fendmcno este rcfaoonado con fa ntercom ersiCn de fto-
aom os.
la fotom oriog^ nesis
Sigmendo fas piszas d e tos eq^erimentcs de Hamner y Bonner, un
grupo de irm stgadores, Ifamado ei grupo de Beltsvlle, pudo encontrar
y fnalm em e aislar u ro d e tos prinapales taorreceptotes imp*cados cn
la fcecpertodicxlad. Este ptgmereo, que eUos famaron fllocxom o. es
una proteha que cxsteenrtos formas dtlerentes. P r y P fr la forma Pr
absorbe prindpalmente liz roja. de una toogitud de onda de 660 na-
rtomeoos; & fitocromo se sntetiza en la fcrm a Pr y e n ausenoa de Viz,
todo e l fdccromo se erotentra como Pr. la forma Pfr absorbc phncipa*-
m cntc toz ro»o lejana de una lorgrtud de onda de 730 nattometros y
se constoera fa fcrm j boldgoam ente actn-a del pim ento. Esas dos
fcrm as son fctontercorrrertbles; cuando Pr absorbe luz ro^a. se
corwerte en Pfr y cuando Pfr absorbe Viz roja tejana se c o w a r en Pr
(® f% 4 & 1 7 ).
En fas plAntufas que nunca estuiieron expuestas a la luz, todo el
fitocromo sc cncuentra ccm o Pr. En las piantas expuestas ^ S e t Pr se
 898 / S E C C l O N 7 / B io lo g ic d e lo s p lo n to s
de im ig en es
O e g ra d a c tto
PorioOocSe
Galena
OscurkSad tori*)
R e v w s JJn a o c c u ra s
R + t + n iO in r o C R O M O S P r Y P fr .ia lt o a v m ia ia v a a t o c n io t v -
rrHh.Ojv&hctecteterw. it Bartow tnR/.ia biro
v s tv a u tofcpra t* it nvn-e e Pr a m lo c tw tx ka ryo *jCno (7J0 rtnX &
h o iar> to J.f*k rtaT trte x in rtro *o v< k p < *M )
conw fte e n P fry v w tis a . hasta akanzar a> fotoequlibrto. Durante d
da. este cquilbdo estA despbzado haoa la (om u P i debtoo a que en
Is luz solar las longitudes de onda rojas predonnan fcgcramente scbre
las rops lejaivas. A !a ncehe. sin embargo, b s nod es de Pfr se reducen
debido a que una parte de Pfr se dcgrada y ctra parte se re vie w a la
forma Pr; sderrvK, se smcebra nucvo fitocrano en la fom a Pr. En corv-
seouenaj. cuando am anece o cuando la noche es intem irrptda con un
breve pufco dc kiz roya. la m ayor parte del fitoaom o vudve a corr.er-
txsc d e Pr en Pfr, lo que promueve la flaab dn en plantas de dlas lar­
gos c m hbe la florabdn en plantas d e dias cortos.
En a rcs reoences se ha podido detefm nar que ha,- a l menos cm-
co genes que codifican fftxrcm os en Arobxfopos thata-w y otras es­
peoes 0 uso dc mutantes de cada tipo de fta ro n o permite estudar
e l papd d c cada uno en la detecodn de las seAeies luninicas
0 fitoaom o tam bbn inteiviene en e l desarrollo temprano de las
pbntulas. Uoa p^ntula cuitnada en la oscuridad s e ri olargada y espiga-
da, con hojas pequeAas f ® fig < 6-18). lamb-dn serA casi ncobra.
jxies los dcroplastos no sm tewan d o ro SJ hasta que se © pcnen a la
k a Una p U m ia de estas caraaetfcticas sc denomina eocJoda. Cuan-
<foe l eitrem ode la plAntub alcarwa b luz. se reduce e l aedm iento del
talk), sus hojas oecen y smtcOzan ctoroGa Este camfcfo en e l patnjn de
desarrollo, conobdo com o dcsettolabdn. es prcrrxwido por d fitocro-
m© S i im a pbntub do fnjd <*ie aeb d en la oscundad sc rapooe a un
sok> minuto de kuz rcja (660 nandmetros). rcspcndcrA coo una reduc-
odn en e l aedm iento del talks y una promoodn en e l credmiento de
b s hojas- Sin embargo, si b exposbdn a b luz roja es segmda por un
m nuto de o p o so d n a l rojo lejano, que reweite asi e l proceso anterior,
entonces cootinoarA e l aedm iento ecobdo.
Una vez deseboladas. e l ffloacm o pem tfc que bs pbntas detec-
ten temprano la pteseoaa de pbntas vebnas. Esto se debe a que los
Pim entos presentes en bs hojas, sobre todo la doroSa. abscrben foer•
tem ente b luz a n il y roja, y transmiten o refleyan b mayor parte d d ro­
jo le>wo Por lo tanto, aiarrto m ayor sea b cercanb de ctras pbntas.
menor s c rl b rcbodn rojo/rojofejano y m enor serA b prcporddn dd
fitoaom o en su forma a aha o Pfr. Dado que d Pfr m hbe d abrga-
miento d d taflo. bs bajas reboooes rcjo/rc*> tcjano pronxirven un irv
oem ento en la ateira de b s pbntas y asi sc reduce d riesgo de que
sean sorrtxeadas p a sus veonas,
R itm o s c irc a d ia n o s
dCdmo puede una planta de espmaca dsbnguir un d b de 14 ho-
ras de un db dc 13,5 boras? La mec&oOn d d fotoperiodo rc«jjicre, p a
H f. U -m . PATBONDl ITIOIACION IN PIANTA5 D l fK IIO L rtd X tifa <fjt Of-
aran e i b omrM . cunola pUn&sdt hyV<Jeh m xfiz xn dctpte r P *
<te mnrtmtjmm » togmy,fo/a<» m o w arssVo quttopUmiaraadeidr
k d r r t t o fei? < yw > (V c o x r r t& a . r a x o te a v n ; ca *x& \ c t o 'f i \ r c
KnloaxxrM V< *ix^r> (Ttr^l< nocB< Vi& > te< kbttat& < keitem rta
to (*»s * its resmra * rarp tto h w rcd a
una parte, fctorreceptcres que permnan drsanguc d d a de b noche y,
p a oea. a t meeaosmo que m ida d p « o d d tem po. En cuan» a los
fotorreeepcaes. se sabe que tanto los ftoaom os -facrreceptores de
luz rod- como los cnptocrorros -fotoreceptaes de luz azul- estAn rv
vOucados cn d prrxeso. la pregunta pendiente es b siguiente: icdmo
midcn bs pbntas d paso d d tiem po? Esta pregunta nos le va a otro
grupo de fenO nercs de f4cil observacfon.
AJgaias espeoes de pbntas benen fkxcs que se atren p crla ma-
ftana y se oerran a l atardecer. Otros extenden sus hejas a b luz dd sol
y bs p lie^ n haoa d tolo durante b noche . ® fig 46- 59). Ya en
1729. d oen d fto francfe lean-iacques de fAairan (1678-1771) nofo
que estos nw nuentos dum os conbnuan aunque b s pbntas se man-
teogan en condxxmcs kim hicas constantes. Estudios m is reoentes
han mostrado que «tvid ad es menos evidentes. ccm o b fotosintesis.
b produced" d e ato m s y b tasa de mNbfofon cek isr tambidn tienen
rtn o s diahos. Los rWnos que cortinuan con un pertodo cercano
a 24 horas aun cuando lodas b s condbcnes dd am bierte se mande-
nen constantes se Baman ritm o s c irca d ia n o s y se han encontrado
en todos los organismos eucariontes y en algunos pnxarontes (v6asc
cap 34. ensayo 34-1).
R itm o s y re h je s b io ld g ic o s
En b acrudkiad, vnudm erce todos los bblogos acuerdan que tos
ritmctt orcadianos son enddgcnos, es dear, se onginan dentro del pro
pro organsm o y son contiobdos p a un re lo j b io lo g ico la evdcnoa
que apoya b idea d d retoj bofogxo intemo es que. cn condbones am-
bientaes constantes. los ntrros circadianos siguen w n d o 'rflnticos'. Sin
embargo, estos ritmos no benen mactam ente 24 haas. smo cerca de
24 h aas. P a esa rardn. tos rdew s bioidgicos necestan ser sinoaiiza-
dos y to hacen utlzando una variable am tierial qoe varta en fam a d-
c k a . com o p a ryemplo. b k a Hoy se sabe que tos fitoaom os y tos
cnptocom os son tes responsabbsd e b sirvocnizabdn de tos rdojes de
bs plantas p a parte de b k a Reoentem ente se ha enccntrado que tos
o rjn ales tarrbidn poseen fotoceceptaes, en este caso dc luz azul. st-
m ibres a tos opcocrom os de bs pbntas. que tambidn estAn invduaa-
dos en e l control de los retches brcadianos.

r tf. 4 s - n - MOVIMIIHTOS D I SU IN O ' IN UNA PlA fm JiA D I VINACBIUO H e rn dt u »
R ecu a d ro 46-1
E l re lo j c irc a d ia n o d e la s p la n ta s
En b p torii Aicbidopys thatortc. tos ntmos otcadbnos dependen d r to
iecton de por to menos tres gene Bimados CCAt. U lY y TOCl Los dos
prineras cooifican factcres de transolpodn cuya opreston oscib cn for­
ma diarto con un mAnmo dl dmanecec la protetoa codifaads por el ter­
ser gen, I0 C 1 . tamtaan es un fadoc de transcnpcton pero, a dtferenciJ de
CCA I y U IY . eene un m innio de erpreston al anodxcer
La refacteroadta de ptonas mutantes permitto corrprender ed mecarte-
mo per e! cual « o s genes, a lrj.e s de los b o on s de transcnpddn que
coddkan. regiian mutuamerteSu ©presOo. CCAT ylW repnm cndiiee-
tamente b ©pteston de TOC! y otros genes que se exp*esan al arodie-
cer, m ierrjas que TOO resub posdKamerte Sa opxeston de CCAl. UCf
V ceras genes qoe se © preen a l stunecer. Esto regiiacton reUproca v t
ri» la base del sraema de retroalimenadcn negatr.o responsable de ge-
r y/o manlener tos ntmos orcadanos cn A/obidop«
^icdm o bice el select oracfeno para caitro b rdstintos proesosfew-
; en las plantas? 3 reb| **u a cn gran parte controarxto la ©pre-
i dc cicntos dc genes Ptx e-empto. la © preion de genes que coon-
>asocadas ccn el proceso fctoscre&co presertan un mJjomo
dc ©preston cerca dc! mediodb. ciw ivto la ctensvtod de la to/ incidence
es marinv* 3 relci circadiano tamfctOn corSrob la eqxeskn de numero-
sas ptc<en« rcguladotas. litre eilas, una proteina coooddi cona Cons-
tir s pnxnufse !a transtcrmadac. de b denoted dd aptcc merisJentotico.
En tos ulbmos ahos se han acumulado evidencbs de quo e l retoj
botogko esta conswutoo per prccdnas que regjb n b opreston de tos
g c r « que b s produced y que conlorman un sistema cW no de retroa-
lirrcntadOn negativa cuyo orcuito Ocne 24 boras de duraoOn. lo s ge­
nes qoe coditican esos protcnas tueron identificados a travfe de nxita-
ocnes que producbn aheractones en tos ritmos orcadanos. accrtindo-
los, alargindolos o hactondolos desapareeer por completo. Estas muta-
cxxies tambton afecan d conned fcrtopeiCxtico d e b fioraoOn, lo cual
irx ica que b s pbntas utdiran d reloj orcadbno para m edir b tongsud
d d d b (C 3 recuadro 46-1, & re ty drcaefiono d e b s pbntos).
CapiH A) 46: B oecinuentD y desatrdto cn b s {ijn ia s / 899
p ttr to dt w tfp 'A j ( O a b l d y a tt d ie Wrbnxf* (t)
4* vegetative a repsoductMi cn plantas deA 'o ta*p sfi rtcfano. los nrve-
les de b ptoteina Ccnstans son Iw os cn dtos ccrtos. to c u il retrasa b flo
raoOn &*> so debe a que d reloj riro d o w hace que tos nr.des de RNA
rrrensa-ero de Cons&ns oscfen y tengan su m ttm a CJJxesiOn durante la
nxhe. Dado que b prcte'ni Ccnstans es inesiaWe en csocidid, se dc-
gada raputemente in a v e tsm teteate Por« oorftario,cwndo fos dbs se
aiargiix com ienaa superponerse b pate lutrm xla d d d a ccn rmmrc-
tos de elevate acumuladdn dd RNA mensqero dc G ro an s. En esws
ccodioones. b protetoa que se sintetca durante d atardecer es estabto y
se aairrajb, to que ptomuevt: b ttoracdn.
Se sabc dtsdc hace mtxhosanosque b detecctondel totopertotoocme
en bs hc^asy no en ei Spree mensfenbtKo For lo tanto.se ha poshibdo
b ecsJoioa de una sustanoa denorrmada tjr^eno. que m^atb de bs
hc*asal apre dende pronxwb b Safacwn. En c&xotdanca conesto,b
protdrw Constans no ado) docctameitc en el #*ce. sino ei' tas hojas.
donde prcmueveb opresioo de u i gen denoranado FT (dd ngtos.fio-
vw n g lo an 7). Eiperinsentosreucntes riScan quo el ttongcnu seria en
pane d RKA mensajco de FT, ijiie se sintewa k i bs hcrasy se mastlua
pord 5penv3 hastad apice. Una.e ie n d epcc, d RfiA mcrisajerodeT7
•pronuieveb sinter dc toproteina FT que,junto con b protdra fD, acti­
ve b opreston del genAPETAIA I que confiere idcntidid flcra! al mens-
tcma.
C recim iento y m ovim ientos
d e la s p lan tas
C recim ien to d irig id o por estim u lo s extem os:
lo s tropism os
C an o vimos, d (ototrop<smo - o auvvstura haoa b Ku- occrga un
alto vator dc super.wenoa a una pbnta jo vev Otra respuesta ccn
un alto valor de superW enca es b capaodad dc una pbnta de respon­
der a la gravedad, endereUodose, de modo que e l vAstago a e cc haoa
900 / S E C C I 6 N 7 / B io lo g la d e la s p la n ta s
H + 4 + 2 0 . L A S AU X IN A S COMO M ID IAO O KAS O il CCO TtO H SM O . 13 a -
tom de toNOde in ? pasa dem et en lo pate <3*to m xratepeffc je to
&eodo (ntose e laxte en e lbto deredo de to tooyah) le (atom deto reO. pie
se enaerm en topane n t o . esta irtoda Condo te <ta retort se (m oron h w
rentsfarrB: tob ton tt a n to (d S p m etoaopvto respondero to ptoredodorrOtoo
xhoM &rxlocptoeoCcdeifiapeQjetoaxcdoddecvnccntnodeloslaJoide
on r r t ayo ato m sebo ehmrtadobyiQje & cse one bxWettodoco d a rise
hooptaxtoIoanna.
arib a y Las ra te s haoa abap. E sa respuesta se conoce com o gcotro-
pUm o; al igual que d fototropis.'ro. d geotrcpismo inwotera a las aw
xnas ( *> fig. 46-20).
Este proceso im pka cuatro pesos sccuenbales: la percepbdn de
la gravedad. la prodixtton d e seftaies en cdulas seosocas de la grave-
dad. la transductton de seftatos tanto dentro de cdutos sensoras como
o « re otras cdulas y, finalmcnte. la respuesta. Una cuesttoo central se
vmcula con d motto cn qoe se detecta la insluenda de la graredad-tcd-
mp detecta una pSAntub » e sa en poskten horizontal? U s hormcoas
y los tcnes sen sdufcfes por to que la gravedad misma no debcrto te­
ner electo scbre su dstrfcucdrv
En la ddesda de 1970 se sugirto que tos amilopbstos. plAsbdos
que conberen almidSrx podton estar mvotucrados en este proceso.
Gertos mutantes de A roM opus. ircapoces de stotetizai ncrm aJrrente
almidOn. tambton son mcapaces de responder al esdmuto gravtfatono
Esta es una evtoenda im portant de que la acum ubodn de almkddn en
esas estructuras le perm iie a la planta conoco su posodn espadal
Cuando una iaU oece en torma vertical, tos am tepbstos se reunen cer-
ca de b s paredes viferiores de b s cdulas centrales ( « fig 46-2le ).
Sin embargo, si b rati sc cotoca en posicton honzoreal tos amilcpbs-
tos se desEzan haoa abajo y se dspcnen cerca de bs que prevsameo*
te eran paredes orientadas en iorm a vertical ( « fig 46-21 b). A tos
pocos mkiutos, b raiz com erua a curvjrse hada abap y tos amilcpbs-
tos retoman graduahnente a su poskton ongmal. la s rakes a bs que se
les han eim nado tos am lcptostos son mcopaces de responder alagta-
vedad. to que sugiere que e l m oam ento de tos amioptostos es, en rea-
Ixbd. fundamental
R e sp u e sta s ta c tile * d e la s p la n ta s
Muchas plantas responded a! tecta Uno de tos ejemptos mAs <6-
fundktos es d de tos zardtos, los taltos u hops m cxifodos con los
cudes muchas plantas se sosw nen y trepan por paredes o muros
( ® 46-22) lo s zerctos con frecuenda aecen en forma de espi-
ral. Esta cvcumoutoddn incrementa bs posiWkJades de <*re tos z*o-
llos eocuentren un scporte. Cuando e) Apkc de un zardto toca cua)
qu<er ofcyeto, responde formando una espiral apretada la s cdutos que
tocan e l SCporte se contraen Igerjm em e y b s del lade extemo se abr-
gan. En ef gusante, sr se apoya una varilla de vidrio sobre e l zarclto du­
rante dos minutos. puede indudrse una respuesta de tccston que dura
mAs dc 48 horas. Se sabe qoe bs cAUas eprdfrm cas dc tos zardttos
son tos sensores a l tacto. pero d mecarvsmo por c l cual estas cAlutos
•ndocen d enrotam ento aOn se dcsccooce. La ovidenda actual sugie­
re la ircervencdn de bs aunnas y e l ctilcno, hccmonas que hacen que
los zardtos cortados se tuerzan aun en ausenoa de contacto
S c ha demosfrado tam bkn que tos zarciTos pueden almacenar b
•memorb'de b estm ibcton tacbl Por ejem pto,» tos zardtos dd gut-
sante se m arrJenen en b oscundad durante ires dbs y toego sc gd-
p eaa no se enroscan Sin embargo, si se ilumman dos horas despuCs
de tccartos, rm w sw n b respuesta de enroBamiento.
Una respuesta mAs riptoa al tacto ocune en la planta sensW e M-
moso p<j(f<a. inm edatam erte despote de que se toca i* ia hoja, ef pe-
cfoto se doWa y tos folfctos se plegan ® fig 4&-2S). Se crcc que d
estimufo sensohal se traduce rApkbmente a una seflal btodActnca. se-
me)arr.e a un tmpu'so nenioso en tos anim ales, que pasa a to largo dd
pectoto y que puede ser detectado cdocarxto microdectrodos en b
plana, la seflal ebctr>o& a su vez; deservadena una send quimica que
hace que b m errbrana celubr de b s e d iia s motoras se despobnce y
se sudva mAs permeab'e a tos -ones pceasko (K *) y dotuio (O '). El
movimiento de estos tones hada afuera d e bs Ibm adas cdulas mcco-
ras hace qoe e l agua deje bs cdutos por dfcrendo de potendal agua
(vAase cap. 45, la absonoCo de agua). Como rcsdtado de e sB pdd»
da d e agua. bs cdutos motoras cdapsan y asl causan un movimiento
de to ho»a o dd fokto.
la s respuestas rApkios al tacto exurren tamlxAn en to captura de
p«csas por parte de b s plantas ram/vcras: b s aoapamoscas dkxica y
drosera ( ® fig 46-24). la s hc*as de b dooea oenen dos tobutos ar-
bcJados. cada uno equpado con tres petes sensilnos. Cuando un rv
secto se posa sobre una hoya. se induce una respuesta tA rtl to que a
su vez desencadena un impubo etoctnco que proved e l dene de b
hoja. En menos de un scgundo, tos hordes dentados se oenan como
una trampa para osos. Una vez que el nsecto e s atrapado. bs m tades
de b hoja graduefrrente se acercan una a otra y e l animal capferrado es
prescnado contra las glAndulas que seaetan enzimas dgesbras. situa-
das en b superfide otem a de b trampa 0 movimiento dei insecto es-
wnuto a b trampa a ccnarse mAs fuencm ente y a bs ^AndUbs de la
superfide superior de b hoja a secretar mAs enzimas digestives.
Durante mucho tem po se pensd que la respuesta de b dtonoa. al
igual que to de to mimosa, im pka cambtos en b turgcncto Sin embar­
go, en b aauafidad se ptensa que b respuesta pedrto ser d e naturale-
za algo dstima. E l im pubo ctoctrico g enera*) cuando el insecto tcma
contacto con los pctos gatSo actrvarto una enzima que. con gasto de
energa, bombca ones H* hada bs paredes de bs cAlutos epxtermcas
que sc encuentran en b superfide ecem a de b bisagra de b trampa
la expenston celutor rAptoa e irre-zersfcle qoe results de b aodificeddn
de b s paredes celuares derra to trampa. la magnrfud en to que to sa6-
da dc tones H* afecta tos flups d e entrads y salda dc otros tones po-
drto ser. sin embargo, b que determ ine ta! cxpanston. D iw nte este p*o
ceso, las cdutos de b superfide irtem a de la "bisagra' sguen creden-
<toa su velcodad lenta habtual; aicdcdor d e 10 horas despoes»su cre-
dmtento supcra d aed m ietflo de bs cdutos de b superfide externa y
 C ap itu lo 4 6 : 0 a t O n e n a y d eH trcA o e n I * p 4 r t n / 901

ft* . «- »• 105 AM IIO M ASIO S 1 IA O RIINIACHM D l UNA M A N IA IN M atos son bs ruop« p tecten osara getrtrtcix n p e c * dt afrnteH M W *
t t IS P AC10. Ctbbs (tr tito d t b co *w M & w vtotoodn vtrt<o'nomoly dt M onto ayi& to w [m kto < k re o d tbs tdubs cuorsto st tnod&o h o o rrto
& & & « < < * e * b n o s t tK c rA x o d o w fo rm t e n t c / d to b b to y tfa . k n a r * (to d tb to O .

ft * . 4*-2Z . ZARCIUOS D t UNA M AN IA CU-

CUKBIlAetA (CUCUMIS ANCURIA). B a ro lo
iw * « fo so i: <wte >r*xrtoda de o tc rx ro
vabtks e n te d fcw fo t o t e d t!teoto
f t * . 4 S - 2 I. LA M ANIA S IN S IB IIMIMOSA PUDICA. W ftw W ftK m rfd rte
«*m K *»*»tote A )ftw u n a j«fa ffl) fe a r (a a » e (a ta n rvfcr n'rra'iM j-
m ote (Q itttei oa*rcn en* ? * « » <sn atts e p a ty ra te s o cfedento
c htrU vos mis per*)* U ccbpso de bs fofcte o c a w * p * certm rdpbosde
nrytooa O’ te ttitSas de bsptdrJos tv a <ar&*c&ts to xanpofades per b sec*
ok) dt MmxB los tamos dtntn if>sate* o srryvte y w tto a bs hettotas.
902 / S E C C IO N 7 / B io lo g ia d e to s p la n ta s
lo tram pa sc aixe. Ccmo resuitxio de arrtoos proeesos de ereomiento.
la hoya es bgerameme m is grarvle que antes de cerrarse.
C o m unicacio n en tre la s p lan tas:
m e n sa je s qu im ico s
Mochas angiospermas produan ccm pucstos tdw os o de ma! so-
bor que fundonan como defenses podcmses centra tos anm ales her-
bfvoros. En afgjnas espeoes, la prcducodn de estos compuestos se iro-
da o se irxrem enw cn mspucsta al dado Inftgido a la planta por Insec­
tos masbcadorcs o grandes arwnales. la s concenaaoones mAs eleva-
das dc estas sustaroas dew nen la depredabOn u tte rs y. pet to tanto.
protcgcn a la planta de un dado aim mAs grase. Estodios reoentes han
mostrado que las plantas hacen a^ o mAs que protegersc a s i mhmes-
aparerw iiKnte tamfc^n 'prevjenen’ a las plantas vconas d e la mama
fig . IA U S P V IS T A D t IA S M A N IA S
CAKnIvokas. M lo etopam m cfcwra a ix<j
ptenra <tn**£0cuen d tsdbm 2y J w to T rtd de
axitoysox/rm»cutem,W)iid-po-.'iWml5ww--
to fV & rw d 'to lK fa& o itrn U ateieo eta'tiA S-
Q*to x n p a tftt ,ivg c& o q x a toi w a rs
Cboxb cn B rtrfa* <q»n? a in nwoa te oWs fm
Safer se an as AooOe'.Vsis «ue rw ao te atopo
O'A w sc 4uftx n ® reprtfcrW a n d A*«fc sroro-
tto los v r f * ) '*a#o\ m ow s A^stwa
fl# NfpffttS ik rtfa owecrotn o fcsn « o » /tsos un
fK^os 3 A > o * 8 s o r ^ y t f s o A y o y /o ftfc drf n^c*
Mr d r * a a O tuie r lt t r d e d e b h q a , t it *
se o x io ifo cm tno a fa ito r * peta Jimpo-
ro w s y O a x b d x r & to d e n t o a fo o t o y ft
iw ctow m rtf> xt'*i< oruv. if W <»>« s (W ffi
* estosO d jodx& x 9 * ccmkoota w a5qoyM>-
iw d W S if muew Aow e‘ ro w . * ev
a e w o o ? tnoiuptrfat<treoyraM ovs en b que po-
avtfnr*& & c& < catn< xi'tx*hrcto!rrte'rr& -
do Of o p s c * Amo. m o n o s dge&m / Iw cJm o s 9
noto e n f c t c s - ft) y <4 Otro a c r ^ c m o x ® dcnrc.
9>eif f* hcfTigufi f ciOTOfiobtOe&tdf cooty.*'in-
s e a o owe if mweo s o t* ? su fc p e * o e 0 c e r e * to
ftq e s o a n e a e n to o n n s e c to to a ru x o c to s d e fc s frB
'p f t e p « « ) 'q o e se o x tw e s n o i f c p o W m o fc *
io3oHtvU k ta la d ccra ie cna/ettao to lo naRr
r o b e a * W fa t o w fo a rre * O r c tfx ) t W A W y
M Su’ (S m ^ U rfO x ).t^ o tr^ n v )ia c fia ()f
d o m o 'o hOmtdoiy < t o a s I V o n * m u fto le c p o
se p e yd < u ? e ra s a W m s « C q w o sus » k a m a o u
dyrfo p&o /toffAsA fc y i te iv
s e t» s rtSte n Ats ftq os o f a w A peso- so n o n Sn r \U
pa- « w to to * 0 fn tto i dt to dooro tn a-
n>» ncttrol a n s a k 01 m v rM ra S o i ( j» x * o t r t e no
.o b i* m aw w la A c m g a
espeoe. las cuales moviEzan sus dcfensas antes del ataque. E l efecto
foe ctosctvado por prm cra vez en d saixe Sitka. Tres dias despitos de
qoe sc defectaran nr/^es altos de productos qiirnxos defensivos en
hojas (fie estaban siendo atacadas dkectamente por omgas, se encoo-
earon nneles aSce de escrt mismos productos cn las hojas de irbotes
que no habian stdo tocados por las crugas y quc sc enccntraban has­
ta a 60 metros dc tos A(boles dytados Supuestamente. las hojas da-
hadas liberan una sustanda volAtil que. a! akanzar las hojas de otra
planta, genera la sintesis de productos quim kos defensives. Estudos de
labcratoco cutoadosamente ccntrobdos. en tos cuales se nfligto un do-
no qiem co a las hojas de plAntulas d e Alamo y arce. deron resukados
simteres.
La comuntoxton quimica entre indMduos de la nvsm a espeoe cs
un femjmeno comun en los animales. en particular cn tos insectos.
TambiAn cn las plantas pedria ser que haya m txhas m is iikeracoones
entre los ndr.iduos quc las que resultan aparentes A estas sehales qul-
m icas deben sumarse las interacctooes entre plantas d e una mrsma co-

E?jy«vo 46-2
S is te m a s d c d e fe n s a d e la s p la n ta s
la s plantas pueden se* m feif«fas p a dhersos pcfogcrcs. como
virus. t o w . y bongos lo s dstim os fcpos d e petogenos tienen *
(ererccs estratcgms am las q je rr/aden c o i finto una pbnta; pue­
den entrai cn la pbnta por ataque mec&nco, ennmioco o por los es­
tomas. Cuando ingrown en lo pbnta prreden rrutar a sus cfiulas,
m anteoetbs w a s o m alarias d e b u ts dc oerto petfodo B < vcj <W
patOgeoo puede debetse a su alia capaodad rcpnxJurtor.i durante fe
e b p fl de m ayor crecm 'ento de la planta. a una a lia capacxbd dc ifo-
pcrsido. o L i formaoOn de esnicturas ce resistenda dentro dc la
planta (ccm o las csporas> o a una aha tasa de mutaoOn que ger.e-
ra genocpos virulcntos quc cscapon dc Lis defertsas por pane de ;a
pbnta. la s plantasa su vcz poseen m ecarfonxr. dc defensa preexs-
te rte s o xidixibies per e l auque de oerto patogeno. Lo p 'c & ty o fr
de b nfeccdn puede ser Irenada cuarwo la planta carccc dc las ccn-
afooncs ncccM fias para b reproduction d d patOgenq, cuando exo-
ten banetascstiucturacso cuando se a ctivsi mecarWmos de defen-
sa que dim nan a l patdgcno.
En la actuaidad se encuentran idetitfkodos algunos mccans-
m os gcnOtxos invoiuaados en d reconodrriento d c 'os patOgcnos
La resrsccrxii n drfcrm irtado pstOgeno es heredable en general, si-
munidad que oairren tanto a nrvel del v4stago corro de b ra&. la (o-
tcdetecciCn es uno de los sistemas de irvteracddn quc im oloaa diver­
se* sensores. entre elb s los foxrem os.
La coTipcpbd de b s m teracocoes entre bs pbntas. hasta hace
En sintesis
M enujeros intem os: bs hormonas vegetales
L Las hormonas vegetales son regjbdores qulmicos que part»dpan
en e l creom iento, e l desertolo y b acthfdad metabSltca dc bs
pbntas. La respuesta a un 'm ensaje* regubder dependc de nu­
merosos (adores, com o b estructura qulrmca de b hcrmona. b
identidac! d d tejkto cspccSco so P c d que acnia. cuindo y cOmo
es redfrda y su d ec.o conjumo con d de otras hcrmonas.
2. Las sustanoas que intervienen cn b rcgubodn d d oeam ento
de b s pbntas ad iian en forma conjunta. jerArquica y ccordinada
La nteracodn entre b hormona y e l receptor genera una casca­
de d c cen to s, com o b actvao&n o desacovaddn de protdnas
de b m enfcrana ce k .ti'. d movirrnenuj de caloo. ckxo y potas«3
a tra-rte de protdnas irar.spcrtxfcras cspedtcas y cambios en el
potendal de membrana y d pH eo e l ctcpbsm a y en e l me<So
o tcrn o . Estos procesos con(orm3n una red de mensajes sccun-
dahos que amplifican b senal reobida y provrxan una respuesta
espedtica. lo s pm dpdes Dpos de hormonas vegetales son bs
C jf< u lo 46: E l c rttm itrft) y desarroao en b s p b ta s / 903
gjiendo un rrcd elo m enddum d e dcm naoda Se propuso. erton-
ces. d m oddo ‘gen a gen*. S i un .i’efo (A vr) d d patCgeoo se corres-
potvdc ccn d dcfo d o rw ra r* d * resotenoa (ff) d e !a planta. te a es
restttcnte y d patOgcno no w ulento. Este reccroornem o dopd-a b
defensa de la pbnta y hacc ncom patiVe b rteaeoO n. St esto no
ocurre, b resp jesa no s c m duciri y c> patdgcro tendrt ento
Por otra parte, lam W n se Ka estudiado b acoOn d c susMnoas
vegetales que. (rente d daPo produddo per peMgeros. esttnubn b
production por parte de bs cd u b s afecodas de corrpuestco que '-os
destruycn. En afgjtvos CKOS, oerto-; pafogerx* pueden p ro ved ' una
respuesta NpcrscnsiWe por parte de bs cd u to infecu*bs en la que
se pocenoa b Lberaodn <fc sustanoas antfrricictobnas. tuega. isa s
cdutas vegetales se auodestn/yeo. A rfes de inorir. bs cd’ubs <1(0;
tadas pueden encender un srscema de abrm a. que se Transmit? al
rcsto dc b pbm-x d Iberar una seflal que e stm ib b producdfo de
nuevas sustardas anam acbtotws en o o .r; c r*ila s Se o e e « ie esa
sec&, cue actua como una hormcna. cs c ' orxto v5;c2<o. iX b lom vi
m odftada dei dcklo aceblsekaco. corxxKlo como aspem * Asi. es­
te tp o de Sustancbs tendite en b s plantas una acoCn totaim crte d
(c tc rje d c b quc $e Mfce qoe tiene en los seres hunaros
algunos aflos constdereda como inenstentes 0 meramente marginabs.
ha llevadoa po stiiaroue b s pobbcones vegetalesaecen como entc
A ides integradas ( C j ensayo 46-2. Ssw m os dc defense de to
p b n to ).
auunas. b s dtodninas. e l eWcno. d Aodo abscfe»co y bs gbere-
linas
J. Las o jw a s pattxipan en b respuesta fowm ^ica de bs pbntas. b
formoodn de ra te s adventidas. b (tongxxin de aflos y ralces A
cavts dc b msdutaoSn de b pared de* ovaria determnan d desa-
rro*o de to fru»s camosos Se n tesponsabbs d d decto de *m i-
narxb aptol. que conssie cn b n hb od n d d aedm iento de bs
yemas aaares por pate del Apicc dd v fcta g ; Adenbs. en b s pterv
tas leflosas, desencadeian b actn-dad estaoorvil d d cambium vas-
cUar. la s atnnas se sinteozan. phropalmente. cn to menstwnos
apicato de to vi-aagos. la s hc^s jd/aics. bs Sores, to cm hrfon«
en desarrcflo y to (rutos tam bid! prcducen auxnas. pero en m eror
carddad la concentracfon dc aunna cn un lepdo dependc dd ba­
lance entre su sintesis, su opcrtadbn 0 im pcrtaaln haaa otros te-
jdos y desde d te y de su tasa de degradation
* . la s atodm nas son s.-ccet>zadas en bs rakes. Eshnvjbn b dtoidn
celular. n h b cn d envejeom rento <te aigjnos Organos como bs
904 / SICClbW 7 / B io lo g ia d t la s p la n ta s ______
En sintesis (C o n t)
hc**s y to* to res y q x d en revetu e i d e c *) .nhenter de to* auc-
r js en to (ta n ra r o i ap<al
lo s esntoos soCre to respuesta a d rvstas c o rf> n *x o « te s j -
n n » y o n r t u s n d c jn que v is corceneaoones rdafvas stoc-
tan e i d earroto de tos cd d as ndtorenoadas q x oecen er. cj~
trvo. Cuancfe arrto** Hormonal se enaxrw an « r concrrftaO crxs
aptw nedam erte ^ ia le v to* c< M « petmanecen laM erenoadas
y fom an una masa am otla de Uqdo (catto). Cuando to co rcav
Bacton d e a o o rj es mAs aKa que U de caoonna. e l lejtoo iMrte-
renoado ongr\a rater* cxgantuda* Con una concemracton m is
elevada de atoom na. apareccn yemas. Asi. et balance a id a fe so
de las dos hormones puede produor larflo ralces com o yem as y,
de este modo. una p b n ti m opere*.
B c tlc o o actua com o regiAador del cicom ento y d desarroflo de
las plantas. h terren e en to scncscenda de tos partes tora'es que
siguc a la lecundactCn y en to maduraoCn de tos frutos. TambiAn
e s responsible de los cambios de colcr. textura y compovcton
q iim ica que ooirren durante esc proceso E l principal regulator
d e to cM a de to ho»a es d ettono prodxxto en to capa d c abs-
oston Aigunos de tos etectos de las aunvx* sobre tos fruios, tos
fete s y to scnescerxu de tos ho»as esUn retoconaJos a n to pco-
dixodn de esta sustanoa. AdemAs. et eoleoo es un e ie c c r de to
denwsanoa aped U s aw n as nducen to producoOn de rttono
e n b s yemas airfare* o o k a d e « « a s ,e n ta n » q x to* otocm ras
pueden r M x li
r o to d o abstowo Bene im p ip e i r r p r a w en to obsoocn. to
ita m cton y en to re*rfaodn d e to apertxa y ei oerre de tos esn-
mas Oe motto m is general parece estar ro otx rad o en to res-
p je sa de b s plantas a dve-sas condoones de esfrtt. por « m -
Pto to sequto y to sakxdad AdemAs. reguto la actvtoad de drver-
sas praelnas transfonadaas de ones y to oanscrpoCn de genes,
a o a v tt de vanos todores de transoipodn Esta presente en tos
sem illas y tos yem as de m udias espeoes
la s gtberdnas controton d atorgamento en los Atbctos y tos ar-
bustos maduras. pero d Aodo absdsxo mhtbc este decto en el
talto floral A su vw , esta m h.bodn cs revertxto por las dtodninas.
la s gibereloas poeden mducir tam-xdi to dderenctoodn cdutor
En tos plantas leftosa*. estimuton la produccton d e ftocm a sccw v
dano por parte del cambium vascular. E l llocm a y e l oicm a sc de-
wrtolton cn presenoa dc giberdinas y aixrmas. Se c c e que en las
plantas irfiactas. tos oteracoones entre tos itos epos d e hcrrronas
dewm m an tos tasas rdativas de produccton de floem a y o en vi
securrterxa U s gberdm as estAn presentes en cantidades varia-
bles en todas tos partes de tos ptortas. to* ccncentraocnes m is
afcn sc encuenean •
l a o tfln e a tia d d a n b k o t * « « d desarreSo 6 t la * plant**
9 . B4*pertoto3esdnlan*«ode*> crasdelcoenir.octode24ho-
r » la s plarcas capaces de detecado ©htoen fcttperodod*!
D exuenfo c c n su respuesta detoracton a tos vavacxavesdd to
apertoto. tos pto-ea* pueden agrupane en tres crtegcrto*- de
diasartos.de dtos largos yneutras U s plantas de das ccrrasfto-
ceccn cuando d fotcpcrfodo c* mAs corto q x ocrto perfoifo crt-
nco. al comenxar to pnm **ra o d o w » la s plantas de dtos iar-
g>* fcrecen v tos pedodos d e lu t son mA* to ry» q x d pertodo
a tto . sctr e todo en d verano U s ptortas ncXra* Bcrecer. m de
pendertem enae d d lottpertxto. U rx ia o d n totopertodka de ia
floraoCn sdto Bene lugar v to pbnta pasd de su esudo juvenl a
ix a lase de "m ad jrei para Itorecer"
» . l*x> de los princpeles ktorreceteores irr< *c»jos en la fctspeno-
doded es d Kocromo. una protetoa q x a * en dos lo n w Pr
y P i S c Sirmt o en to forma Pr. q x absortx pnt»3palmente fca
roja translormArvlose en Pt- la forma Pfr. absobe pnnopalmen-
tc tor raja lejana y es to forma boldgicamente ac»»a Pr y Pfc son
Itfontetcoovertble* Cuando am anece o cuando to noche e s «>-
tem m pida con un breve f*ih o de lu t ro^. la mayor parte d d fi
tocromo Pr *c convierte m la tornia Pfr Esto pramuewe to fkxa-
Odn en tos ptortas do dtos largos y to m lvbe en tos de dtos ccrtos.
B ftocrcm o tamlwtn intem epo en d desartoBo temprano d e tos
plAntutos. Cuando e l w tnm o de to ptontuto alcan/a to lu i se re­
duce e l OTorm erto d d Cato, oecen tos hoyas y se desarrcflan los
cfocplastos (desetotoodn). E l feocrorro permite que tos ptortas.
um v « desetidadav detecten to presenoa de pfentasvednas.
It- lo s fltocrarros y los cnptocrcmos son tos ropcnsatles de to sm-
aormaddn de tos refcies l«c*5®a«s de tos ptonw pcx parte de to
toe B mtoj bofogco. corauudo per protrmas que regiian to * .
presjdrs de tos genes q x tos pioducerx es cm sswm a dc«eo
de reeoalmereaoCn negadra aiyo arcura t e e 24 frxas de
dxaaO n
t l B geotropcsmo es to capaodad de una ptoma para responder a to
g raved *! de modo que d vAaago crexca haoa a n ** V tos rafces
hacia abajo A) rgual que d tototrapomo, estA consototto por tos
euxnas Este proceso m plica cuatro paso* seoxndafes: to per-
cepdCn d e to g raved *! to pradocoOn de senates en cdutos sen-
soras d e to grsvedad. to transducodn de senates dentro de cdu­
tos sensoras y entre otras cduto* y. fmatoiente, to rcspuesta. la
disfribuotfn de tos amfoptosfos ptrece ser tundarrertal para to
detection de to gravedad
1 J. Mucha* plantas respotvdcn a l tacto. En los xarollos. que respon­
ded con Icnotud, to evdenoa sugiete que mternenen to* ananas
y d ctleno. En et caso d e respxxstas mAs rApidas, com o to dc
M im osa pOcbca, se cree que d esBmulo ser.sonal se traduce rA-
pidatrente a una seAal dActnca, semejante a l m pdso nervioso
d e tos anm ales, q x desencadena una sefia! q«irr»ca. Esta send
permeaWixa to membrana de tos e d iia s motoras a tos tones p o
tiS X y cfon.ro Ccm o conscoxnoa. d agua deja e sa s cduias
q x totopnan y asi causan m m ovm w ao d e to hc»a o d d fo lio
to. En las plartas carrAoras com o d c n e j d rrp »Jso e b crco
q x gerera d contocfo d d n e c k ) n a enxm a q x
bombea H * N ao i tos paredes de tos cdutos ep«*PT»cas de to bi-
sagra de to tram pa Esto provoca una op ansdn cdutor raptoa
q x cxrta to trampa

E n s ln te sis ( C o n t .)
Comunkaddn entre las piantas: mensaies quimkos
W. Muchas angwspcrmas producen compuestos tdmcos o d e mal
sabo-, que fcmconan com o dcfrosas poderosas contra los art-
m ales hetbfroros. En algunas espcccs, la producodn de estos
compuestos se in ica o aumenta en respuesta a l dafto infligido a
la pianta por insectos nas&^dores o grandes anim ales. Es pop-
ble que las piantas puedan enviaf mensaies de advcrtenda a sus
C u estio nario
1. A genie ncron/a c s d tltuto d e un tem a instrum ental de la ban­
ds inglesa d e rock Depeche mode, d e un album dc Sodom (un
grupo alem Sn de uosh m eta!) y e i nombre de una bands ca»-
lonvarw dc m Ostcapwt*. Todas estas apdaoortes hacen aluston
a un produdo heibicxJa usado pot b s Estados Unados durante
la guerra de Vietnam (Pam ado asi por 6 color de las bandas pm-
tacas en los bernes donde to atm acenaban) F I o g e'to nc'c-jO
era una mezda de 2.4-0 y 2.4,5-T, dos sustancas quc mimed-
ran los efectos de! aodo mdolacetico En c l trsr.scurso de la guc-
rra, e l e jfifiito estaoounidense spEcb desde e l aire varies milk*
nes de litres d e og&\te noranja y otros herbbdas sobre decc-
nas de m iles d e kibm etros cuadrados de Vietnam. Camboya y
Laos
a . cCu6 efecto ten'a d ogcntc ncm cjo sobre L » piantas ro-
dadas?
b . iC u& seria e l m em o de estas apftcadones?
2. Oertas ptontas emrten m ensa^s qulm icos que prorkiceo efectos
sobre otros grupos dc ocgaruynos. por ejempto. tos nsectos
Section 7 / Siloacion probleraatica 2
i t t pope! i> la s hom orxr.
C ap fliiD 46: f i crecrrr>ento y A s a r r o t o en Ik pb n ta s / 90S
vecnas de la misma espede. pcrque las boias dahadas Hbcran
una sustanoa voUtil que. al etoanzar las hojas de otra pianta. ge­
nera la slntesis de productos qufmicos defensivos. ta corrple,*-
dad d e las interacciones entre las piantas, hasta hace algurcs
aflos conpdecadas inexistentes o meramente margirvales. ha lie-
v'.tdo a pustular que las petlaocnes vegetates aecen como en-
bdadcs integrate.
a. Imagine elgm os ejem plos generates del Opo de efecto quc
poccl3 tenet sobre estes anim ales un mensaie aulmvco pro-
veriente de una pianta.
b . <Qu* aplicaddn pcActka podrti tener ef conoom iento inte­
gral de las sustanews quc producen estos efecos?
J . la s piantas defcen sinaonizar sus actntdades ccn b s csraocnes
dirrUtxas Una de las claves que utikran es la longtud del dia (o
de is noche). <Cu4l es la ventM de usa* e l fotoperibdo como in-
tScartor d e la estaoOn y no. por ejempto. la temperature?
4 . Si u id la d e a c d o to regzfcn msarfttmos en fo r y decide manterw-
tos en e l irfenrx dc su casa. iQ o t precaoocctes necesitarta tcm ar el
siguente credo para asegc»<vsc dc quc flcnacan njevameme?
5 . En la d^cadade 1980. d g iu p od rig id o por Prtcr Qua.I togrddo-
nar ef gen del fitocroroo y estudiar la forma cn que e sti regdada
su opreston. Los irv.estgarfcres demostraron que (i) la exposktoo
a to Va raja dm nirw je considerablemente la canttoad de mRNA
para frtocromo cn pHntulas d e avena esc-adas. 00 una vez que se
interrumpe b ©posktoci a la luz roja. la cantdad de mRNA w eh
ve at nrrel rnxoal. ExpOque estos resuhados.
 & - ' V > v
* ~ Seccion

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ix a o k s r n e d ic o s .o r g

IJ &

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: > 5?/<
r r l
 Estruetura y din^mica de las
poblaciones

Lo s consorcios, o so d ao o n cs. sodedodes, sim biosis y com p cten aas en h in-

tcracd d n entre organism os se extienden a e sca la g lo b al. La m ateria v iv a y no
v iv a , c l In d ivid vo y e l enloeno estdn d elk ad am cn tc interconectados.
Dokiah Sacm r Ly n n M axcuus

L i K otoga es la m k a n tg ja y a la vet la m * » m ja s e d e (a s ta m e s d e la b ekg ls

f a U o e n o a « > je e s j d d la s « w a a x n « q u e M U W e c w n to » e * j r « m o s < V COP su

err fa c re c S«o . ta e r e a d escu b rr d e m a r te ia te » e» w vm » a fe d a n y s c * a ? e c * to s

DC* t e ia c x r e s b t e o s y « * » o s y d e fin e e f m o d o e n q u e « t s n c e a c b o n e s d e te m a -

n a n t a r o t e t p o s c c r r o t e c a re d a d e s d e e e fa n a m o s q u e te e n c u e r tr a n e n u tL g a r d e -

terrrm a d o y e n u n m c m e r o d ad o

S Wen esce tp o de rsencgaraes son tan aneguos com o la nquedora m eree b ana­
na, la ecdogta ccm o oenoa form al es felaovarrcnce |0»er\ ya q je * o r o tal
cuando t e t*6ogos tograran <derc£o( y anafaar tasa mufntud de vanables q je afectan a
t e crgannrnos en su ambience nacaai. esJudiartas cuanntawamente y consCw moddos.
establecer hpdteso y scmecer a prueba las predtcoones que surgieran de esas bpocesrs.
Los granSes etdogos de hace 40 ados, que e«aW eoeron t e futdam ereos »3e la ecdogla
modema. eran atercos cbservadores de la naturatea, sus conwuedores. obscrvadoes
igualmente atereos cuando recWectan te datos rcquendos para tem ular y porter a p*ue-
ba hipdeesa, tamfc»£n suden ser e«d en tes en calailo, en esiadWtca y cn e i dsedo de
rrtodete ccm putaoonate. Comenzaiemos esta se co ta raarnrando algiatos de t e facto-
res que afcctan e l tamarto de t e poWacWnes y analicaremos t e drferenles bpos dc rda-
oones que pueden estabieeerse enoe dos o m is pobtooones En t e vguientes capfcios
de esta secoda abordaremos d estudo de te comunidedes. de«nWm os sus ftnfles. ana-
ixarem os te mutaples mteracboncs que ocurren entre las d w sa s poWaooncs rjje te
coosto/yen y corsiderarem os la dnim ica de sus camWos a travfis del tem po y d d espa-
o o ftecenorm ente arteaarem os las rdaoooes que se estaWecen entre te aem m dades
y su am Wcnte fc c o . en t e e co s« e m « Ftnabarem os la secodn con i * panorama d e la
bcsiera. t e rtervenbenes bananas y t e cambtos globate

P ro p ie d a d e s d e la s p o b lacio n es

tfte Q jt agtrtas espeo es sen w a s y ooas abcrdarecs’ IP v & jh r * espece ?*e-

serea i r a dersrfad poW aocraf ba»a cn u s veo y e ra densdad ate en ccos’ iQ * bc&-
res determ nan f jx ia w w en la abundanoa d e (faancas espeoes’ Estas y muchas ocas
pregxeas surger. frecuenwnente cuando se anafcian la dase y d rOmero de organismos
en un determinado amWeree o se corrpara la bate preiaree en dfererees am Wertes. En
1970, d bWogo atem *vcstadour.dense Ernst Mayr (1904-2005) de«n-s a la poWaddn
908 / SICClOW 8 / { c o lo g ic
como e l conpxtfo de indMduos qoe haM an cn una localidad dada y
pueden rtercarrbsar matenal g en ttco Fn d cap ftio 18, retomando
y ampftantto la propuesta d e Mayr. definimos a la pcW aadn com o ixi
g ap o de crgarvsmos d e li m am a espeoe que se reproducen e r te sf
y Q je c o v v e r c n d cspado y en d beropo 0 cenocm *r*> d e ia 4-
njrrcca espaod y temporal de a s pc& aocnes es esenod para los »
tjd o s de Us d*ersas nterKO ones e ra e los grupos de organsmos y
bene. edemas, una im pcrtsnoa ?r*ebca cnorm e Pee ejem plo, en la e.-
pkxaofri pesquwa es ecorbm cam eroe vatoso abaroar una coleco
m tom a y . iliv n . garantnar la recolecodn en aftos postencxes. Esto
req u ire. entre otros factores a detem wiaoEn d d ndmero de peces
que se pueden capturar cada a/to procirando que e l tam aflo poblaoo-
nal se mantenga dentro de sus tangos caraeterfsOcos para no poner en
nesgo J corenuidad y d rendm *n*> d e U actM dad la «dentrficao6n
de U s espeoes en pefcgro de exfincbn y Us cs«rateg>as de m tervenoin
Q je pueden cortrtou* a evaarts ’jtrfM n dependm d d ccnocm Unto
d e U d rU n c a de U s pctteccnes. O cas actMdades Q je dtpender de
conoom<f80 senlar so \ pee ejem pia U pU nfcaodn de programas
d e co r*o l de pUgas con d obcoro de evnar Q je tcngan consecuen-
o as daftrnas para otros organismos (vto se m fc addante ensayo 47-2),
y U predcodn d d oxso de enfermedades rrfecoosas odiadas erder-
medades humanas como d SIC A para m ejorar su iratarWento.
Como w n o se n e )cop/tub K en coda n v e ld * orgofiaoddn emer­
gen nues « prop«dodes ( ® % 47-1) U no rrx M o Jo Bene ptopte-
dodes d feren tn d e k a de sus dtomos constO teo* ix w c tb Ja Dene
prtp ed od et dterenm d e b s d e sus m o b aJas consaoevos y t*> or.
g crevrtj m JK tU a r sene propetedes dferenees d e Jos d r sus «*/-
te c o n s » te e a O t & mo<*3 semejaroe. uno pobboto bene prqxe-
dodes m w d tk n e m d c to de b s ir t M M que b arrp o n en
Entre U s propedades Q je caraoenMn a U s poOUoones se er»
cuentran los p a tro n e s de crecim iento Je m ortalidad I, estruc­
tu ra e ta r ie (de edades). le densidad y I ' d lsp o slrlo n c s p a d a l
Patro n es d e crecim ien to de la p ob lacidn
El em ncnte ecOlogo m tfte C a rle s Elton (1900-1991) not© ya en
U dtcada de 1950 Q je V m g jra pobtebn anm af « g je siendo U m a­
ma d u a rte us perbdo p o o n ® * * y_ t e tam aft* de U maycrta de os
espeoes esttn sc«r!os a facuacbnes vdereas* la nocbn popular Q je
sostery* que "U naturabza se encuentra en cqsdibno* y que Us potte-
ocnes generalmente dan ran ixt estado de equ*bno ha sb o objeto
de sevens ciU cas por parte de ram erosos ecdbgos conterrporinec*
Como puede cfesemarse en b s ejerrpios de U ftgura 47 2. ei tamafto
de una pobUodn puede vanar nosafalemente <>aanee un Upso de va-
rb * a fto s ( • * » 47-2).
fa erportante com prerbe* per quE ftjeaian b s tamaftos de Us po-
blaoones de iroa espeoe determ bada ya q jc estas ftuctuaoones pje-
den tener etcoos pcofundos. tanto posbvus como negetMOS scbre A
pobladoncs de otras especies, roduida U espeoe humana Por ejem-
p b . a pnropos d d sg b XX se produjo un incremento cnorm e en i*ia
pobladEn de ratones de campo en Kern County, California, que Bevd a
la apandCn de ro les de rdrtfduos por heetfrea. Esto no sdto provocd
U devastacbn d e Us cosechas smo ta rrM n U nfestaodn de piaus y
hogares con b s consecuerees per?jroos econdm cos y san tarb s U s
pcbUoones um bbn pjeden re d jcr su tamarto «n ferm a bnjsca. u i
campo que en jo a o estoro pia^do de e a rn raiones en f* o prtoca-
menae puede cancer de efo s ( Q j roojab o 47-1, Orgonamos y po-
bboon ti iDOndt estQ n ?i& m o sc cW m te on orgon&noT).
Ccm o cteem d Darwn hace unos 150 aftos e l pc*enoal repmduc-
tr/o de Us espeoes es m uy a*o. P q ejerrp b . se puede cataJU r que
una mosca henbra que prcduaca 120 huevos (U m iud de bs cuales
desarroSarBn hem bras), al cafco de sbtc gencraoones ongnada casi
6 x 10'* moscas (cuadro 47-1). En ef caso de una baciena, que tanla
20 m nutosen poduor una roeva generaodn. pueden ongrtaise txho
a l cabo de m a hora, 512 en tres h o as y 262.144 en sets h e n s Pocas
pottaoones s « embargo, cecen ccnfcrm e a su m tam o p cttro a l re-
la tasa de oeom enoj de vna pobiaodrv es debt d carrbo del
numoo de ndmdoas que conlorman U pcbUodn a baste dd tiempo.
es igual al producto de U tasa de roproducodn pet capta (per ndh»-
duo) muMpicada por el numero de indvKJuos y# i
En e « opresbn matemacca. que permne tabular d creomento
que ocurre entre un mtemata y d s-guente.P rvpreserea U tasa de oe-
onyerro de U pebtoodn en d rtp vd o de oempo poaenct (T * l ) r
U tasa de itproducodnper copte y W d nim ero de ndw Juos preserv
tes en d reendo de bempo ecoeror ( 0 -la tasa de occm ereo de la
% 471 nUCTVACIONlS IN LA DINSIDAD Y IN 11 IAMANO DE UNA
rO BlA C lO H .
nxn^ n ) rryzw te drontt o 'prrtek Oc60cfica tn u->t/onfjc <koxrfrra * Ah-
ir*Y x (b) X tt/o n a V) tx pertoto fc 50<&x v\ d torero dt h CK&vttn R i«r
K&CUdCltO
O rg an ism o s y p o b la d o n e s. cD ond c c s tin ? cCom o s e d e lim ita un o rg an ism o ?
Numerosos orgaosmos pteserfian fwm as vvrodte a lo largo dc su vda
Por ejarpto. los msectos con m ei*noriosis <anp4«a (u hc-omrtibcios).
pasan pc* ia dapa de to e *), a veces se corrarten en brvas o popes y
luego en adulter, A su vcz, lastccmascotrcspondieMte i lossix e s w , es-
tadxn pueden hiddai tfclintos am biente: tos mosquitos inrca&uos son
aai4wcr> y los adultos. wnestres o a&eos. O so cjcn flo cs el dd esporo-
iCO dei g crao R avn x b im (rtase cap T ), Apicomplejos o espororcos)
que -Jftte un odo de vida cor. vanes etapas; transcunen cn d
torrente sangulneo. cn las edifas lw p *k tt, en tos glObutos roios de tos
s e t* humanosy en d tracto ogeow. la hanotala y tosgUrxMas sab«
t e de tos rrotquitos/viGpfiHte.
Bto> ejerrptos muestran qoe diferentes tetamos pueden tener dfttirfos
requerimentos, w erftalm ente dttorertes deprcdadores y presertof dis-
tmtos p*4rm iios pobfedotate (taw s de monaMad. mgraddm. e tc) Por
eso, para esJurfcr la estiuoira dc oertas poNadcoa. o neccsano reeo
r.oce* y arduar cada estado.
En oedos casos. cortar organismos puede ser pioWemawo Eos organs
i dcsanofo diredo como peces. perros o aim en el caso de los
. anterores. quc- C'enen varios estados drtaentec no presentan
; para su ccnteo. Stn embargo,en d caso dc muctas pton-
i anim ate, tos critercs pya realcar un contro son n to s 6-
fides de eaab ietff Fsto ocurc ccn tos co rate tosesponjasy tos txio/oos
pct>tec»Sn «id>ca c l nOmoo d e todm dix* que habr4 luegu de transcu-
n k » d m lwvalo de t*rrp o (poc ejemp'o. R ,., - N ,.,). Ese mteivato se­
ra detnido pc* d irvcesegador. conlotm e a las necesidades del estudo
que este rwlizando y a paricnetros biotogicos. corro la duraodo d d d-
do de vida de los organismos considerados. quc puede se* un mes. un
M M d d a r to v o a n * (Paus n u jc r) c t e e v o * m mo bcaM od 4e tx A B «
S q « Co Ax&occne<Wsmoio A ron* cm pttoJo * M m pt/xUerrfrt* a to
im oxfaeftrt< **rux«xtiltet*to< Krt^(K< & cc™ otoc& nok< Bxi< «
(v fa se cap. 2 8 ). ctganKm os qcie c « « t medente la le p e tK id i de form as
o m odules flic fa s . ta n a s, (tolrpos) y n o tie rx n un nixrw ro de panes o una
lorm a prcddem rm -da A elk> se raim a que. con d ep en iteid a d? la s c
d co n es d el am b ien te cn e l q je o e c d y d e los w cek cs que tuvo. d t.
Ao v la lorma de cadi htdviduo pueden wariatrrwcho aurrqje se t
eiemplares de la nstsma edad (por qempto. d numero dc h
bus® o to cant«tod de ptSpM de un coral d««nde de estos ’
gjnos organismos, adem *. se rescan Isteralnent? como I
naste de nzomas o cstotones y pcoducen nuc.'>s ^snptares |
ducdOo ascowl que se podrian contar romo pfentas dferen
mente. estas partes pueden ester coneclidas y lorrrrn p »te d
t o pobtodda p co ciwrrdo« separan. como to le re ja de ag
pueden colonior cuerpos de agtia y constrtur una raieva pobtocton <
plantas que son indfpcnrWttes. pero w e po-ienen de un mismo t
duo fundador;se trata de c io r« Fn tos orgar.arros que sc [
oalm ente. contar lorm rs d* vida =rdependwttes puede r>0se* repcesen-
U ti.o del numero de ogocos que sotw m eror. Esto I
gos estadcHiitdenscs S. Kays y J. L. Itorper en 1974<
deqcvicf. quc sc irfe re a la idertf^cton del i
do como el ptrdudo dc un cgjoto Ce esta to*na. segun d de « u -
do que 'u jJc c el numero de e^mp-yes o €. de Wm dudisertotKOs
se pueden ccnsidera’ ccmo midades.
arto. un dia. la tasa d c crcom iento r puede set mayor que I. en euyo
caso la pobteodn aumentor* de tom ato, peto si esm erorque t. to po-
btocton i t decteoerdo hasta ottng-jnc.
En una pobtoton dada. en ausencxa d e migracton ncta (m ovi­
miento de indviduos desde odas poNaoones de la espede o hada
 910 / S E C C I 6 N 8 / C co lo gta
’fn w tto .te (mxtxer acraorraco-neTite s e r g cr«*ccr« lo t nCrr«<e««U o Baudot v*re to tQ Je rta premaat: a it hnrtxa pcra i 20Jw vm pc* MnmtiAn;a it
r r e a a s c te tm t tAto i r a (CorracA'i y !■ ma*d d f l a r a s c a l ton h e r£ « * * ItStp jO o t o E I «0""0<v*,. C a w O o / fc o b # . PibtSc* K rf. V c . Erge«oo d C U ti * J. 1969
n * t r y IA TASA D l C A IC IM IIN T O F O tlA C IO N A L W w to USO d f CKO
m em pereicaapemoneoe coraflWC totoo * ow riw ro * to pc&obto axren-
to r& Janerte a m cddi * * * k een er* e l rdmerode ndnfcet retrodxtarsB
O Krrxrtoexpaxrac/BartterSxodep&O Q crtopejjefaunouBoa'ecoiO i
otuctoava. ccm toirxraxpaW toQjeiecatvoaentotKroiorto
eflas), e l cam bo cn d tamado pobiadcnal es -goal a to tasa de natakdad
menos la tasa de mcmabdad. Ast to tasa de c re c m e a puede ser >gud
a cero. posi•>«o negaBva (com o to es en la actuabdad para la pcblocdn
humara en alg jro s pa'ses).
Cu
tw dos en d bfcoratcro, dxtoe nuevos nutrientes sen pnevstos en for­
ma coratame. es d que mAs sc aprooma a la curva de tipo opcnenod.
B oeornento rcoem e de la pcbboCn hum ans es otro muy fcuen ejertv
pto dc este tp o dc aedm iento ( C i v te e ensayo 47-1.La e/pbidn
dc to pebtoddn humana).
Sin embargo, en general, una pobtoodn no puede segdr cedeo-
do expcnenoalm ente durante largo Bempo. ya que d creom iento se ve
imrtado pot oertas resmcoones im puesus por d amtxeme. tales ccmo
la escasez de a'm ento. de espado. d e O j.d e siBos d e arvdaodn o de
esconditc, asl ccm o por la acumutoddn de sus prcpios prodixtos de
desecho, d oaem cnto d c la ccmpetencia o de la deptedaodn sofcee
la pobtocton. En la natutalcza. e l aedm iento exponendd de cono pb-
zo es caractedsBco de las ’espeoes cportunistas' qoe invaden un Area,
usan rApidamente tos recursos locales y luego entran cn una fase dc
vida latent? (huevos, sem ilas o esporas) o em igran Genas malezas e
m seco* que se desarrcflon asodadas con cuShos son ejemptos de or­
ganism©* cportunisas
P a tro n e s d e m o rta lid a d
Ctra prcpiedad impatame que afecta tart© d om ato como la com-
posiotte de urn pctuodn es supcCdn * rrcrtairtod. Ensten dfesentes
paaxxtes «n b rv»jra!eza, que en general se preseman en corrbnaddn. En
b figura 47-4 se muesoan ties peoones drferentes ® 'v . 47-4) En un
estudo reafa*to en ura pcttacton de chngdos de b B a ta de Sen fW -
dsco. Estados Unktos. se essrrto que de cada 100 hueros puestos. 26 se
pierden antesde b edoston De bs 74 a its naddas, sdto 52 pueden aban-