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Apostila

BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO

PRINCIPAIS FASES DO DESENVOLVIMENTO


EMBRIONÁRIO DE ORGANISMOS
METAZOÁRIOS

META
Apresentar as principais fases do desenvolvimento de organismos multicelulares, desde a
fecundação até o estabelecimento de tecidos internos e externos.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
Compreender as principais fases do desenvolvimento e a importância da organização de células da
região interna do organismo, consequentemente, compreender o aparecimento dos primeiros
tecidos (folhetos germinativos).

PRÉ-REQUISITO
Conhecimento básico de Biologia Celular e genética.
Biologia do Desenvolvimento

INTRODUÇÃO
A maioria dos animais se reproduz sexualmente; em geral, o estágio
diplóide domina o ciclo de vida. Na maioria das espécies, um pequeno
espermatozóide flagelado fertiliza um grande óvulo imóvel, formando um
zigoto diplóide. O zigoto então sofre clivagem, uma sucessão de divisões
celulares mitóticas, sem crescimento celular entre os ciclos de divisão.
Alguns animais, incluindo os humanos, se desenvolvem diretamente em
adultos, passando por estágios transitórios de maturação, mas o ciclo de
vida de muitos animais também inclui pelo menos um estágio larval. É
importante que saibamos que todos os processos que iremos estudar
neste capítulo, estão diretamente ligados ao histórico evolutivo de vida
desses animais. O reflexo dessa história pode ser observado, por
exemplo, nos padrões de clivagens do ovo após a fecundação. O padrão
de clivagem depende da quantidade de vitelo presente no ovo, que por
sua vez é reflexo de como o desenvolvimento se dará até a forma adulta.
Embora, os animais adul-tos tenham morfologia amplamente variada, a
rede genética que controla o desenvolvimento animal é semelhante em
uma grande faixa de táxons. Todos os eucariotos possuem genes que
regulam a expressão de outros genes, e muitos desses genes reguladores
possuem conjuntos comuns de sequência de DNA. Existem genes
desempenham papeis importantes no desenvolvimento embrionário,
controlando a expressão de dezenas ou mesmo centenas de outros genes
que influenciam a morfologia animal e na diferenciação celular.
Existem vários processos importantes que regulam o desenvolvimento,
que ocorrem normalmente durante e após a fertilização, a partir dessa análise
podemos dizer que existem três estágios que iniciam a formação do corpo da
maioria dos animais. Durante o primeiro estágio, denominado de clivagem, a
divisão celular cria uma esfera oca de células, a blástula, a partir do zigoto.
Zigoto O segundo estágio é a gastrulação, que reorganiza a blástula em um embrião
com três folhetos e a partir deste momento o aglomerado de célula começa a
Zigoto óvulo fe-
ser chamado de gástrula. Durante o terceiro estágio, ocorre a organogênese,
cundado também
chamado de ovo. e o que se observa são movimentos e as interações dos três folhetos que
consequentemente começam a formar órgãos rudimentares, a partir dos
quais as estruturas do adulto crescem.

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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...

Figura 1. Esquema geral dos três estágios que iniciam a formação do corpo da maioria dos
animais, que ocorrem após a fertilização.

Para entendermos melhor todas essas fases do desenvolvimento, vamos


nos concentrar em algumas espécies, que têm sido habitualmente utilizadas
em estudos de Biologia do Desenvolvimento e que por isso são chamados de
organismos modelos. Para cada fase citada anteriormente, primeiro vamos
considerar as espécies já conhecidas e então fazer algumas generalizações.

1ª FASE: CLIVAGEM
Uma vez concluída a fertilização, uma rápida sucessão de divisões
celulares ocorre em muitas espécies. Durante esse período, chamado de
clivagem, as células realizam a fase S (síntese de DNA) e M (mitose) do
ciclo celular. No entanto, muitas vezes, elas pulam as fases G1 e G2 (gap),
e pouca ou nenhuma síntese protéica ocorre.

Figura 2. Esquema geral do ciclo celular (A) e ênfase no tempo (em horas) de embriões humanos (B).
(Fonte: Modificada de http://biologiahumanaeminfias.blogspot.com/2009_12_01_archive e html-
http://turmadomario.com.br/cms/index.php/Conteudo/Ciclo-de-uma-Celula.html).

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Biologia do Desenvolvimento

Como resultado, o embrião não apresenta crescimento significativo


durante esse período do desenvolvimento. A clivagem simplesmente é a
divisão do citoplasma de uma célula grande, o zigoto, em muitas células
menores chamadas de blastômeros, cada uma com seu próprio núcleo.
Outra definição que pode ser dada, é que a segmentação é um
processo pelo qual o zigoto efetua divisões mitóticas consecutivas, sem
aumentar o volume. E as células resultantes são cada vez menores,
interagem entre si e finalmente formam estruturas que veremos a seguir.

Figura 3. Imagem esquematizando as clivagens sucessivas e os respectivos números de blastômeros que sur-gem após as
divisões mitóticas.(Fonte: Modificada de http://mestrado.organelas.com/fotos/dev/gastrula/).

Durante o desenvolvimento da maioria dos animais, a clivagem leva à


formação de um estágio multicelular chamado mórula, que logo depois se
transformará em uma nova estrutura chamada de blástula, que em muitos
animais possui a forma de uma bola oca.

Figura 4. Imagem esquematizando as clivagens e formação final da mórula (4).

Blastocisto
Segundo o critério de diminuição de volume celular, a segmentação
Estágio da blás - abrange a etapa de blastocisto e atualmente considera-se que o acúmulo de
tula, em mamífero, líquido na cavidade da mórula forma a blastocele. O número de célula (ou
formado por uma blastômero) presente na mórula é característico de cada organismo, e em um
massa celular inte-
rior, uma cavidade
determinado momento, ocorrem secreções e injeções de líquidos, que
e uma camada ex- penetram do exterior através das membranas externas, e começam a
terna, chamada de preencher os espaços intercelulares no interior da mórula. O sistema de
trofoblasto. transporte de sódio (Na) e a atividade da ATPase dos blastômeros externos

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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...

tornam possível a entrada desse líquido. Esse ingresso provoca uma pressão
hidrostática, que separa os blastômeros internos e os deslocam para um pólo.

Figura 5: Esquema geral de entrada de líquido para dentro da mórula e consequente formação
da gástrula, observada em dois organismos: camundongo e sapo (gênero: Xenopus). (Fonte:
Modificado de Wolpertet al. 2007 e Campellet al. 2010).

Sendo assim, as primeiras cinco a sete divisões produzem um aglom-


erado de células, dentro das quais uma cavidade cheia de liquido chamada de
blastocele começa a se formar. Os blastômeros deslocados têm forma
arredondada e são precursores da massa celular interna. A blastocele é
completamente formada na blástula, que nada mais é do que uma bola oca
de células, que marca o início de uma nova etapa, chamada de gastrulação.

Figura 6. Imagem esquematizando as clivagens e formação final da blástula. (Fonte: Modificado


de Campellet al. 2010).

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Biologia do Desenvolvimento

Durante o processo de gastrulação, surgem às camadas de tecidos embrion-


árias, que irão se desenvolver em partes do corpo do adulto e os embriões neste
estágio são chamados de gástrula. De forma geral, estes processos ocorrem na
maioria dos organismos, entretanto existem algumas particularidades decor-rentes
de seus respectivos históricos evolutivos. E, é o que veremos a seguir, de acordo
com o tipo de ovo observado em cada organismo.

CLIVAGEM E TIPOS DE OVOS

Durante a clivagem, diferentes regiões do citoplasma presente no


óvulo original, não dividido, acabam em blastômeros separados. Visto
que as regiões podem conter diferentes determinantes citoplasmáticos,
como proteína específica, em muitas espécies essa separação ocasiona
tamanhos diferentes de blastômeros, e isto por sua vez, interfere nos
eventos subse-qüentes do desenvolvimento.
A partir desse princípio, podemos observar que os ovos e consequent-
Vitelo emente o embrião tem seus planos de clivagem estabelecidos segundo a
quantidade de vitelo presente em seu interior. A partir de tais aspectos,
Reserva de nutri- podemos dizer que a polaridade deste ovo é definida pela distribuição
entes, utilizada du- desigual de substâncias no citoplasma, incluindo não só os determinantes ci-
rante o desenvolvi- toplasmáticos, mas também o vitelo. O vitelo normalmente está concentrado
mento embrionário
em um dos pólos do óvulo, chamado de pólo vegetal; a concentração do
de alguns organ-
ismos. vitelo diminui significativamente em direção ao pólo oposto, o pólo animal.

Figura 7. Imagem esquematizando o pólo animal e vegetal presente no ovo.


(Fonte: Modificado de Campellet al. 2010).

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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...

A criação dos eixos do corpo, que ocorre no início do desenvolvimento,


também está relacionada com a quantidade de vitelo presente no ovo. Esse
processo tem sido bem estudado, especialmente em espécies de rãs, onde o Melanina
hemisfério vegetal e o animal do zigoto, chamado pelos respectivos pólos,
Proteína responsáv-
podem ser diferenciados pela cor. O hemisfério animal é cinza-escuro devido
el por pigmentação.
aos grânulos de melanina, incrustados no córtex nessa região. A falta de
melanina no hemisfério vegetal permite visualizar a cor amarelada do vitelo.
O eixo animal-vegetal do óvulo determina o eixo anteroposterior (cabeça- Córtex
cauda) do embrião; assim, podemos considerar que o eixo anteroposterior já
está estabelecido no óvulo. Após a fusão do óvulo e do espermatozóide, os Região periférica
rearranjos do citoplasma do óvulo do anfíbio estabelecem o eixo dor- do citoplasma de
uma célula eucari-
soventral (costa-barriga).
ótica.

Figura 8. Imagem esquematizando o pólo animal e vegetal presente no ovo e sua importância
para o estabelecimento dos três eixos corporais do embrião. (Fonte: Modificado de Campellet
al. 20100).

A figura 9 mostra os planos de clivagem durante as primeiras divisões


celulares nas rãs. As duas primeiras divisões são meridionais (verticais), re-
sultando em quatro blastômeros de tamanho igual, cada um se estendendo
do pólo animal até o pólo vegetal. A terceira divisão é equatorial (horizontal),
produzindo um embrião com oito células. No entanto, a distribuição muito
desigual do vitelo, no zigoto da rã, desloca o aparato mitótico e eventuais
citocineses, rumo à extremidade animal das células em divisão no setor
equatorial. Como resultado, os quatro blastômeros no hemisfério animal são
menores que os do hemisfério vegetal, no estágio de oito células. O efeito do
deslocamento do vitelo persiste nas divisões subseqüentes, que produz uma
blástula, característica de alguns grupos de anfíbio. Como resultado final
dessa divisão celular desigual, a blastocele se localiza no hemisfério animal.
Nesses organismos, as clivagens adicionais seguem-se rapidamente a
intervalos de cerca de 20 minutos. Como em outros organismos, não existe
crescimento celular entre as divisões nesse estágio inicial e, assim, as
clivagens continuadas resultam na formação de células cada vez menores.

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Biologia do Desenvolvimento

A clivagem ocorre sincronicamente e as divisões ocorrem de tal maneira


que as células na metade vegetal, onde o vitelo está presente, são maiores
do que aquelas da metade animal. Embora os óvulos de alguns outros
ani-mais tenham menos vitelo, eles ainda têm um eixo animal-vegetal,
devido à distribuição desigual de outras substâncias. Após tal análise,
podemos dizer que sem a restrição imposta pelo vitelo, os blastômeros
formados durante a clivagem provavelmente possuem tamanho
semelhante, em particular durante as primeiras divisões.

Figura 9. Imagem esquematizando os planos de clivagens observados em embrião de anfíbios.


(Fonte: http://www.vestibulandoweb.com.br/biologia/ufrrj1999.asp).

Entretanto, o padrão geral de clivagem em rãs não é observado em


Deuterostômios A muitos equinodermos (p.ex. ouriço-do-mar), na maior parte dos cordatos e
nimaisondeo
na maioria dos deuterostômios. Em animais cujos óvulos contêm pouco
blastóporo da ori-
gem primeiro ao vitelo, a blastocele está localizada centralmente e o sulco de clivagem passa
ân u s e d e p o i s pelas células, nesses organismos a clivagem é chamada de holoblástica.
a boca.

Holoblástica

Divisão total do
ovo.

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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...

Figura 10. Clivagem holoblástica e os tipos de blastômeros observados durante as primeiras


divisões celulares. (Fonte: Gilbert, S.F. 1997).

O vitelo é mais abundante e tem seu efeito mais pronunciado na clivagem


de óvulos de aves, alguns répteis, muitos peixes e insetos. Nessas espécies, o
volume de vitelo é tão grande que o sulco de clivagem não pode passar por ele e
apenas a região do óvulo, sem vitelo, sofre clivagem. Essa divisão incompleta,
de um óvulo rico em vitelo, é conhecida como clivagem meroblástica. Dentro
da clivagem meroblástica existem algumas particularidades, como por exemplo, Meroblástica
nos ovos de aves, onde a blastocele formada fica restrita a uma pequena região
ou área citoplasmática livre de vitelo. Isso pode ser mais facilmente visualizado, Divisão parcial do
se observamos um ovo de galinha. Seria interessante neste momento você pegar ovo.
um ovo e verificar que o que chamamos de gema é na realidade o óvulo inteiro,
repleto de nutriente; caso você abra esse ovo e observe a gema, poderá ver uma
pequena área esbranquiçada, que é o reservatório de citoplasma localizado no
pólo animal. A clivagem é restrita a essa área citoplasmática livre de vitelo.

Figura 11. Clivagem meroblástica, observada em embriões de algumas aves.


(Fonte: http://julioramos02.blogspot.com/ e Gilbert, S.F. 1997).

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Biologia do Desenvolvimento

Em outro extremo, estão os insetos, neles o núcleo do zigoto está situado


no interior de uma massa de vitelo. A clivagem inicia com o núcleo sofrendo
divisões mitóticas não acompanhadas por citocinese, ou seja, uma membrana
Citocinese celular não se forma ao redor dos núcleos iniciais. As primeiras centenas de
núcleos estão espalhadas em todo o vitelo e mais tarde migram para a borda
Divisão do cito - exterior do embrião. Após muitos ciclos mitóticos, uma membrana plasmática
plasma.
se forma em torno de cada núcleo, e o embrião, agora equivalente à blástula,
consiste em uma única camada de cerca de 6.000 células em torno do vitelo.

Figura 12. Clivagem superficial, observada em embriões de insetos.


(Fonte: Modificado de Wolpertet al. 2007).

Por fim, graças a quantidade de vitelo e sua disposição dentro do embrião,


os ovos dos diferentes organismos recebem nomes característicos, tais como:
- Ovos isolécitos ou oligolécitos – sem vitelo ou com pouca quantidade,
distribuído homogeneamente por todo o ovo. Observado em poríferos,
celenterados, mamíferos e equinodermos;
- Ovos heterolécitos – presença de vitelo, restrito no pólo vegetal. Obser-
vado em anfíbios, peixes, molusco, anelídeos e platelmintos;
- Ovos megalécitos – grande quantidade de vitelo, ocupando quase todo
o ovo. Observado em aves e répteis;
- Ovos centrolécitos– vitelo localizado na região mediana do ovo, com
citoplasma e núcleo na periferia. Observado em artrópodes.

Figura 13. Tipos de ovos classificados de acordo com a quantidade e posição do vitelo.
(Fonte: http://julioramos02.blogspot.com/).

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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...

Na imagem 14 você pode observar um quadro com os esquemas da


divisão dos ovos de diversos organismos, compreendendo o processo
inicial de clivagem até o estabelecimento da blástula. Observe bem esse
ultimo evento e perceba o quanto a quantidade de vitelo é responsável pelo
aparecimento de diferentes blástulas.

Figura 14. Esquema geral da divisão de ovos e diferentes blástulas em diversos organismos.(Fonte:
http://julioramos02.blogspot.com/).

GASTRULAÇÃO

A gastrulação é visto como o próximo estágio, que envolve extensos


movimentos celulares e rearranjos das camadas de células oriundas da
blástula, para que eles sejam posicionados nos locais apropriados no
plano corporal. Também pode ser chamado de processo pelo qual as
células da massa celular interna se reorganizam e formam as três camadas
blastodér-micas: ectoderma, mesoderma e endoderma.
Essa reorganização implica a indução ou a influência de um folheto
sobre o outro, o que modifica a expressão gênica do folheto-alvo e lhe per-
mite adquirir novas características morfofisiológicas, ou seja, diferenciar-se.
A posição das células é determinante para a aquisição de novas carac- Intrínsecas
terísticas e também para o estabelecimento dos eixos de simetria do em-
brião. As células se deslocam por diferentes processos, conhecidos como Refere-se ao que
movimentos morfogenéticos, os quais dependem tanto das propriedades está no interior de
algo.
intrínsecas das células, como da matriz extracelular que as rodeia. Como
resultado da indução do mesoderma sobre o ectoderma, desenvolve-se um

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Biologia do Desenvolvimento

processo chamado neurulação, pelo qual parte do ectoderma se diferencia


em ectoderma neural, formando o sistema nervoso. Este processo será
discutido na próxima aula.
O período de inicio da gastrulação varia de organismo para
organismo e no caso de seres humanos, ele tem início na terceira semana.
De forma geral, ela é iniciada por uma pequena invaginação em forma de
fenda, o blastóporo, que se forma na superfície da blástula, na zona
marginal do futuro lado dorsal.

Figura 15. Esquema geral dos movimentos celulares para formação dos três folhetos, tendo início na invaginação em
forma de fenda, o blastóporo. (Fonte: Modificado de Wolpertet al. 2007).

Essa região é de particular importância no desenvolvimento, pois ela


é o sítio do organizador embrionário conhecido como organizador de
Spemann em anfíbio e nódulo de Hensen em aves e mamíferos, sem os
quais o desenvolvimento da parte dorsal e axial não ocorreria.

Figura 16. Esquema geral da gastrulação. (Fonte: Modificado de Campellet al. 2010).

Nódulo de Hensen
Os futuros endoderme e mesoderme, localizados neste momento na
É a condensação de zona marginal, movem-se para o interior da gástrula através do
células na extremi- blastóporo, rolando como lâminas de células. Em alguns organismos tais
dade anterior da células estão justapostas e migram juntas; já em outros, se observa a
linha primitiva de migração de cé-lulas individuais. Sendo assim, durante a gástrula existem
embriões de aves e
vão da origem a
vários tipos de movimentos celulares dependendo do organismo. Tais
notocorda. movimentos são conhecidos como:

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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...

1. Involução – quando ocorrem movimentos de camadas celulares para o


interior através do blastóporo. Processo visto na maioria dos vertebrados.

Figura 17. Esquema dos movimentos celulares que ocorrem durante a gastrulação, com ênfase na epibolia e involução.
(Fonte: Modificado de Wolpertet al. 2007).

2. Epibolia – espalhamento do ectoderme para baixo para cobrir todo o


embrião. Processo visto na maioria dos vertebrados.

Figura 18. Esquema dos movimentos celulares que ocorrem durante a gastrulação, com ênfase
na migração.(Fonte: Modificado de Campellet al. 2010
ehttp://mestrado.organelas.com/fotos/dev/ gastrula/attachment/20/).

3. Migração – células individuais que se deslocam da camada mais externa,


que dará origem ao ectoderma.

Figura 19. Esquema dos movimentos celulares que ocorrem durante a gastrulação, com ênfase
na invaginação.

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Biologia do Desenvolvimento

4. Invaginação – dobramento gradual da placa endodérmica para interior


do blastocele.

Figura 20. Imagem evidenciando o arquêntero e o blastóporo.


(Fonte: Modificada de http://mestrado.organelas.com/fotos/dev/gastrula/ e http://contanatura.
weblog.com.pt/arquivo/ciclope_cinico/).

Em alguns animais, a camada do endoderma dorsal que sofre involução


fica intimamente justaposta ao mesoderma, e o espaço entre o endoderma e
as células vegetais vitelogenadas é conhecido como arquêntero, que é o
precursor da cavidade intestinal. Nesse estágio, o embrião é conhecido como
gástrula e ao final desse processo, o blastóporo fechou-se. Observa-se ainda,
o mesoderma dorsal que está abaixo do ectoderma dorsal e os tecidos
mesodérmicos laterais e ventrais alcançaram suas posições definitivas. O
intestino se formará a partir da cavidade, que é o arquêntero e, a essa altura,
o ectoderme espalhou-se para cobrir todo o embrião.

Figura 21. Esquema evidenciando o arquêntero e o blastóporo.


(Fonte: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/embriologia/reproducao10.php).

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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...

Durante a gastrulação, o mesoderme na região dorsal começa a desen-


volver-se na notocorda e nos somitos, enquanto o mesoderme mais lateral,
chamada de placa mesodérmica lateral, formará os órgãos internos derivados
do mesoderme. A gastrulação é seguida pela neurulação, a qual resultará na
formação do tubo neural, que é o precursor embrionário do sistema nervoso
central. Detalhes destes processos serão discutidos na próxima aula.
Um tipo de gastrulação diferenciada é vista em insetos, nestes organ-
ismos todos os futuros tecidos são derivados da camada epitelial única do
blastoderme celular. O mesoderme está localizado na região mais ventral,
enquanto o futuro intestino médio deriva-se de duas regiões do
endoderme prospectivo, uma na extremidade anterior e a outra na
extremidade posterior do embrião. Os tecidos endodérmicos e
mesodérmicos movem-se para as futuras posições no interior do embrião
durante a gastrulação, deixando o ectoderme como a camada externa.

Figura 22: Gastrulação em Drsosophila(Inseto pertencente à ordem Diptera conhecido popularmente


como mosca da fruta). (Fonte: Modificado de Wolpertet al. 2007).

As células mesodérmicas existentes nessa região do corpo invaginam e


em seguida separam-se da camada superficial do tubo, e migram abaixo do
ectoderme para localizações internas, nas quais, mais tarde, darão origem a
músculo e tecidos conjuntivos. Nesses organismos, o cordão nervoso situa-
se ventralmente e logo após o mesoderme ter-se invaginado, as células
ectodérmicas da região ventral, que darão origem ao sistema nervoso, de- Neuroblastos
ixam a superfície individualmente e formam uma camada de neuroblastos,
entre o mesoderme e o ectoderme externo. Neste estágio, observa-se duas Célula em estágio
invaginações em forma de tubo, que serão os sítios onde se desenvolverá o de divisão celular
que originará uma
futuro intestino anterior e posterior. Essas invaginações crescem para o
célula nervosa
interior e acabam por se fundir para formar o endoderme do intestino
médio, enquanto o ectoderme é arrastado para o interior atrás delas em cada
extremidade e formar o intestino anterior e posterior. A camada externa de
ectoderme desenvolve-se em epiderme. Como já mencionado anteriormente,
não ocorrem divisões celulares durante a gastrulação, mas uma vez que ela é
completada, as células começam a dividir-se novamente.

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Biologia do Desenvolvimento

As células da epiderme se dividem somente mais duas vezes antes de sec-


retarem uma cutícula fina, composta, na sua maior parte, por proteínas e
pelo polissacarídeo quitina.
De forma parecida, ocorre a gastrulação em ouriço-do-mar, que se
inicia no pólo vegetal, envolvendo a blastocele central. Neste local, as células
individuais se desprendem da parede da blastocele e entram na blastocele
como células migratórias chamadas de células mesenquimais. As célu-las
restantes, próximas ao pólo vegetal, achatam-se levemente e formam uma
Mesenquimais placa vegetal que se dobra para dentro, como resultado da mudança da
forma das células, processo chamado de invaginação. A placa vegetal
Holoblástica dobrada sofre ampla reorganização de suas células, transformando uma
(ver p.30).
invaginação superficial em um tubo estreito, profundo, com extremidade
cega chamado de arquêntero. A extremidade aberta do arquêntero, que se
tornará o ânus, é chamado de blastóporo. Uma segunda abertura, que
passará a ser a boca, forma-se quando a extremidade do arquêntero toca o
interior da ectoderme, encontrada na parte oposta e as duas camadas se
fundem, produzindo um tubo digestivo rudimentar.

Figura 23: Gastrulação em ouriço-do-mar(ordem Equinoderma).


(Fonte: Modificada de http://mestrado.organelas.com/fotos/dev/gastrula/)

Todo esse processo de diferenciação é comandado por genes espe-


cíficos e alguns deles já são bem conhecidos, como os genes Hox. Mais
detalhes sobre o funcionamento desse gene será mencionado e discutido
em aulas futuras.

CONCLUSÃO
Nos organismos que possuem plano corporal com duas camadas, como
os cnidários, essa reorganização pode ser muito simples. No entanto, na
maioria dos animais, a gastrulação é uma reorganização significativa das
células da blástula, que produz um embrião com três camadas e um tubo
digestivo primitivo. Embora a gastrulação tenha detalhes diferentes de um
grupo de animal para outro, o processo é conduzido pelos mesmos me-
canismos gerais em todas as espécies, sendo estes: alterações na mobilidade

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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...

celular, mudanças na forma das células e mudanças na adesão célula/célula e


célula/matriz extracelular. O resultado da gastrulação é que algumas células
próximas à superfície da blástula se movem para o interior, e três folhetos
na gástrula, estão plenamente desenvolvidos, permitindo dessa forma que
as células interajam umas com as outras, levando à formação dos órgãos
do corpo. As três camadas produzidas pela gastrulação são os tecidos em-
brionários, coletivamente chamados de folhetos embrionários. No final da
gástrula, a ecoterme forma a camada exterior, a endoderme reveste o trato
digestivo embrionário e a mesoderme preenche parcialmente o espaço entre
a ectoderme e a endoderme. Normalmente, essas três camadas de células
se desenvolvem em todos os tecidos e órgãos de um animal adulto.

RESUMO

Existem vários organismos considerados como modelos para o estudo


da biologia do desenvolvimento e a partir de tais estudos algumas gener-
alizações são consideradas. Uma generalização é que, uma vez concluída a
fertilização, uma rápida sucessão de divisões celulares ocorre em muitas
espécies. Durante esse período, chamado de clivagem, as células realizam a
fase S (síntese de DNA) e M (mitose) do ciclo celular. No entanto, mui-tas
vezes, elas pulam as fases G1 e G2 (gap), e pouca ou nenhuma síntese
protéica ocorre. O processo de clivagem ocorre na maioria deles, a partir de
divisões mitóticas e há grande diferenciação da blástula de acordo com o tipo
de ovo, estabelecido a partir da quantidade de vitelo. A gastrulação também é
um processo que podemos resumir de forma geral como movi-mentação
e/ou organização celular, entretanto existem suas particularidades nos
diferentes organismos dependendo do tipo de movimento feito pelas células
componentes do organismo. Em certos organismos a gastrulação
é seguida pela neurulação, a qual resultará na formação do tubo neural, que é
o precursor embrionário do sistema nervoso central, localizado na parte
dorsal. A posição das células e consequentemente sua movimentação
é determinante para a aquisição de novas características e também para o
estabelecimento dos eixos de simetria do embrião. As células se deslocam
por diferentes processos, conhecidos como movimentos morfogenéticos,
os quais dependem tanto das propriedades intrínsecas das células, como
da matriz extracelular que as rodeia.

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Biologia do Desenvolvimento

ATIVIDADES
Visto o conteúdo, vamos realizar um exercício aplicando os
conceitos estudados nesta aula.
1. Quais são os principais tipos de clivagem e por que elas são assim clas-
sificadas?
2. Qual é a importância e quais são as principais características da gastrulação.
3. O que são os grupos de animais considerados como protostômios e
deuterostômios?
4. Quais são os grupos de animais protostômios e deuterostômios?

PRÓXIMA AULA
Na próxima aula daremos início ao estudo da diferenciação dos três
folhetos embrionários, conhecidos como mesoderme, endoderme e ec-
toderme fases de divisão e diferenciação celular, e conseqüentemente os
processos estabelecidos em cada fase do desenvolvimento. Tentaremos
fazer uma análise comparativa entre os processos observados nos
diferentes grupos de animais.

AUTOAVALIAÇÃO
Antes de passar para o próximo capítulo procure estudar as
diferentes formas de segmentação e as influências dos diferentes
quantidades de vitelo presente nos ovos dos diferentes tipos de
organismos. Sobre os grupos de animais diblásticos e triblásticos,
protostômios e deuterostômios. E sobre a localização dos três folhetos
germinativos: ectoderme, endoderme e mesoderme. Só prossiga após
realmente ter entendido todos os conceitos abordados nesta aula.

REFERÊNCIAS
ALMEIDA, J. M. de. Embriologia veterinária comparada. 1ª ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. 176p.
CAMPBELL, N.A. REECE, J.B. & VILLELA, A.D. Biologia. 8ª ed.
Porto Alegre: Artmed, 2010. 1464p.
CARVALHO, H.F. & RECCO-PIMENTEL, S.M. A Célula. 2ª ed. São
Paulo: Manole, 2007. 380p.
DE ROBERTIS, E. & ROBERTIS, M. F. Bases da biologia celular e mo-
lecular. 3ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. 418p.

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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...

GARCIA, S. M. L.; JECKEL NETO, E. & FERNANDEZ, C. G.


Embriologia. 1ª ed. São Paulo: Artes Médicas, 1991. 350p.
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Ed. Porto Alegre: Artmed. 2008. 576p.

19
EMBRIOLOGIA

O desenvolvimento humano inicia com a fertilização, a junção do


espermatozóide (gameta masculino) com o óvulo (gameta feminino). Da união
destas duas células, surge uma única célula, o zigoto, que contém informações
genéticas provenientes do pai e da mãe. Este organismo unicelular (uma célula) é o
inicio de todos nós. Esta célula se divide progressivamente, e dá origem a um ser
multicelular, organizado em sistemas complexos.
Gametogênese
Gametogênese é o processo de formação e desenvolvimento das células
sexuais, os gametas (ou células germinativas), preparando-as para a fertilização.
Durante esse processo, o número de cromossomos é diminuído pela metade,
gerando células especializadas, com apenas 23 cromossomos (haplóides). Estas
células, que inicialmente possuem 46 cromossomos, passam por divisões meióticas
durante o desenvolvimento fetal até a puberdade do indivíduo. Nas mulheres este
processo é denominado ovogênese, e nos homens, espermatogênese.

Meiose e sua importância:


A meiose é um tipo de divisão que só ocorre em células germinativas,
destinadas à reprodução. É dividida em duas fases, sendo que na primeira,
denominada reducional, a célula -mãe, com 46 cromossomos, dá origem a duas
células com 23 cromossomos cada uma. Durante esta primeira fase, os
cromossomos homólogos, ou seja, que possuem a mesma forma e constituição,
se juntam formando pares. Cada par de
cromossomos é composto por quatro
cromátides, ligadas por dois centrômeros
(que são pontos que as unem). Com
exceção dos cromossomos que
determinam o sexo, um núcleo de célula
diplóide contém 2 versões similares de
cada cromossomo autossomo, um
cromossomo paterno e 1 cromossomo
materno. Essas duas
versões são chamadas de homologas. Quando o DNA é duplicado pelo processo
de replicação, cada um desses cromossomos é replicado dando origem às
cromátides que são então separadas durante a anáfase e migram para os pólos
celulares. Desta maneira cada célula filha recebe uma cópia do cromossomo
paterno e uma cópia do cromossomo materno. No momento em que os
cromossomos homólogos pareiam na primeira fase da meiose, ocorre uma
recombinação do material genético, denominado como permuta ou crossing-over.
Neste estágio, duas cromátides homólogas sofrem uma ruptura na mesma altura, e
os dois pedaços trocam de lugar. Como os cromossomos são portadores de genes,
ocorre uma recombinação genética, contribuindo para o aumento da variabilidade
genética.
Espermatogênese
e a seqüência de eventos, através dos quais a célula primitiva masculina, a
espermatogônia torna-se um espermatozóide maduro, pronto para a fertilização. No
período fetal, o homem já possui células germinativas (gametas, células
reprodutivas), porém ainda imaturas. Estas células são as espermatogônias, e são
células diplóides, com 46 cromossomos. Estas permanecem inativas até a
puberdade, quando passam por sucessivas divisões mitóticas e aumentam de
tamanho, tornando-se espermatócitos primários. Cada espermatócito primário passa
pela primeira divisão meiótica, dando origem a dois espermatócitos secundários. Em
seguida, estes sofrem a segunda divisão meiótica, originando quatro espermátides,
células haplóides, com 23 cromossomos cada. Gradualmente, as espermátides vão
se tornando espermatozóides, e ficam armazenados no epidídimo, nos testículos até
o momento da fecundação.

Ovogênese

Seqüência de eventos, através dos quais, as


ovogônias, células germinativas primitivas femininas
tornam-se um óvulo maduro. Nos primeiros estágios
da vida fetal, as ovogônias se proliferam através de
mitoses e aumentam de tamanho, dando origem aos
ovócitos primários, e neste momento células do
estroma ovariano circundam o ovócito primário,
gerando o folículo primordial. Na puberdade, as
células do folículo aumentam, e forma-se o folículo
primário; neste estágio o ovócito passa a ser
circundado também, por uma camada
glicoproteica, chamada zona pelúcida. Logo, as
células que circundam o ovócito se proliferam,
tornando-se agora, folículo secundário. Os
ovócitos primários iniciam sua primeira divisão
meiótica antes do nascimento,

porém só a concluem depois da puberdade. A partir da puberdade, a cada mês um


ovócito amadurece e ocorre a ovulação. A longa espera para o término da divisão
meiótica talvez seja um predisponente a erros de divisão, como as não-disjunções ,
por exemplo, a Síndrome de Down. Nenhum ovócito primário se forma depois do
nascimento, ao contrário da produção contínua de espermatócitos primários nos
homens após a puberdade. Pouco antes da ovulação, o ovócito primário conclui a
primeira divisão meiótica, tornando- se ovócito secundário, e durante o processo de
ovulação, o ovócito secundário inicia a secunda divisão meiótica, porém novamente
interrompe o processo. Esta divisão só se completa quando um espermatozóide
penetra no ovócito secundário, que a partir deste momento passa a ser
denominado óvulo.

Fertilização

Seqüência de eventos desde o contato do espermatozóide com o óvulo e a


fusão de seus núcleos. Após a entrada do espermatozóide, o ovócito secundário
termina sua divisão meiótica, formando um óvulo maduro. Com a união das duas
células, seus núcleos perdem as membranas e se fundem, dando origem a uma
nova célula chamada zigoto (com 46 cromossomos) , que é o início de todos nós. Um
ovócito não fertilizado degenera 24 horas após a ovulação.

Clivagem do zigoto

Entende-se por clivagem do zigoto o processo de sucessivas divisões


mitóticas, que resultam em um rápido aumento de células. O zigoto primeiramente
se divide em duas células, chamadas de blastômeros,

e estes se dividem em
quatro blastômeros, estes
quatro se dividem em oito
e assim sucessivamente.
Estas
divisões ocorrem enquanto o zigoto atravessa a tuba uterina, em direção ao útero, e
geralmente iniciam 30 horas após a fertilização. As repetidas divisões formam uma
esfera compacta de células, denominada mórula.
Aproximadamente quatro dias após a fertilização,
a mórula penetra no útero, e nesse estágio surgem
espaços entre os blastômeros, que são preenchidos por
líquidos provenientes da cavidade uterina. Com o
aumento de líquido, as células são divididas em duas
camadas, uma camada interna (ou embrioblasto) e uma
camada externa (ou trofoblasto). Logo os espaços se
fundem, e dão origem a uma só cavidade, denominada
cavidade blastocística. A partir deste momento, o
concepto passa a ser chamado de blastocisto.
Seis dias após a fertilização, o
blastocisto se prende à parede
endometrial, e o trofoblasto começa a se
proliferar, diferenciando- se em duas
camadas: uma mais interna, o
citotrofoblasto, e uma mais externa, o
sinciciotrofoblasto. Ao fim da primeira
semana, a partir da proliferação do
sinciciotrofoblasto, o blastocisto já está
implantado superficialmente no
endométrio. Surge então, entre o
embrioblasto e o trofoblasto, uma nova
cavidade, a cavidade amniótica, e
simultaneamente, surge nesta região um
disco bilaminar, conhecido como disco
embrionário. Este disco é formado por
duas camadas: o epiblasto, camada de
células voltadas para a cavidade
amniótica, e o hipoblasto (endoderma
primitivo), voltado para a cavidade
blastocística. A partir deste momento, a
cavidade blastocística passa a ser
chamada de saco vitelino primitivo.
Por volta do décimo dia, estágio em
que o embrião já está totalmente
implantado no endométrio surge uma
grande cavidade que envolve o âmnio e o
saco vitelino primitivo, chamada celoma
extra-embrionário. O saco vitelino primitivo
diminui de tamanho, e surge o
saco vitelino secundário, ou simplesmente
saco vitelino, que desempenha importante
papel na
transferência seletiva do líquido nutritivo para o disco embrionário. Por volta do 14°
dia, o embrião ainda apresenta a forma de um disco bilaminar, e células
hipoblásticas (células do hipoblasto) formam uma área espessa circular,
denominada placa pré-cordal, que indica o futuro local da boca, a região cranial do
embrião.

Gastrulação

Entende-se por gastrulação o processo através do qual o disco embrionário


(bilaminar, formado por duas camadas) é convertido em um disco trilaminar
(trilaminar). Este é o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo).
No início da terceira semana surge na linha média do aspecto dorsal do
embrião a linha primitiva, uma camada espessa de células epliblásticas (células do
epiblasto). Na extremidade cefálica da linha primitiva, células se proliferam
originando o nó primitivo, e simultaneamente, dentro desta linha, surge um sulco,
conhecido como sulco primitivo, que no local de encontro com o nó primitivo, forma
uma estrutura conhecida como fosseta primitiva. A linha primitiva torna possível
identificar o eixo cefálico-caudal do embrião, assim como suas extremidades dorsal
e ventral e seus lados direito e esquerdo.
Em seguida, surge na superfície da linha primitiva uma rede frouxa de tecido
conjuntivo denominado mesênquima, que irá formar os tecidos de sustentação do
embrião. Alguns tecidos mesenquimais (originados do mesênquima) formam uma
camada conhecida como mesoderma intra-embrionário. Algumas células da linha
primitiva se proliferam e deslocam o hipoblasto originando mais uma camada de
células chamada endoderma intra-embrionário. Neste mesmo estágio, o restante do
epiblasto passa a ser chamado de ectoderma intra-embrionário. Ou seja, as células
do epiblasto dão origem a todas as três camadas germinativas do embrião, que são o
primórdio de todos os tecidos e órgãos. A partir da quarta semana, a linha primitiva
diminui e se torna uma estrutura insignificante no embrião, em geral, com o
desenvolvimento do embrião, degenera e desaparece.

Derivados das camadas germinativas


As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) dão
origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. Seus principais derivados são:

Ectoderma: Sistema Nervoso Central (SNC); Sistema Nervoso Periférico


(SNP); epiderme e seus apêndices (pêlos e unhas), glândulas mamárias e
subcutâneas; hipófise, meninges.
Mesoderma: tecido conjuntivo; cartilagem, ossos, músculo estriado e liso;
coração; sangue, vasos e células linfáticas; rins; ovários; testículos e
membranas de revestimento das cavidades corporais (pleuras, pericárdio..)
Endoderma: revestimento epitelial dos tratos gastrointestinal e respiratório;
glândulas tireóide e paratireóide; timo; fígado; pâncreas.
Algumas células mesenquimais (do mesênquima) migram a partir do nó
primitivo, formando um cordão celular mediano, denominado processo notocordal,
que possui um canal interno, chamado canal notocordal. O processo notocordal
cresce em sentido cranial, entre o ectoderma e o endoderma, até alcançar a placa
precordal. Ao atingir esta estrutura, as membranas destes dois processos se
fundem dando origem à membrana orofaríngea, (futuro local da boca). Algumas
células migram da linha primitiva migram cranialmente de cada lado do processo
notocordal e em volta da placa precordal, e se encontram cranialmente para formar
o mesoderma cardiogênico, local onde o coração começa a se desenvolver no final
da terceira semana. Situada caudalmente em relação à linha primitiva encontra-se
uma área circular, a membrana cloacal, que indica o futuro local do ânus. Na
metade da terceira semana o mesoderma separa o ectoderma do endoderma,
exceto na região da membrana orofaríngea, no local por onde se estende o
processo notocordal e na região onde está a membrana cloacal. Na medida em que
se desenvolve, o processo notocordal torna-se um tubo que se estende em sentido
cefálico, desde o nó primitivo até a placa precordal. Logo, células deste tubo se
fundem com o endoderma, ligando o canal notocordal com o saco vitelino,
formando assim, uma placa achatada de células, conhecida como placa notocordal,
porém, esta logo começa a se dobrar, e se forma a notocorda. A notocorda define o
eixo primitivo do embrião, oferecendo-lhe rigidez, indicando o futuro local da coluna
vertebral. É em torno desta estrutura que se formarão os corpos vertebrais. Com o
desenvolvimento, a notocorda se degenera, permanecendo apenas como o núcleo
pulposo dos discos intervertebrais, que se formarão futuramente entre as vértebras.

Neurulação: O Tubo Neural como precursor


embriológico do Sistema Nervoso

Durante o desenvolvimento da notocorda, células


do ectoderma subjacente (células que estão sobre a
notocorda), se espessam, originando a placa neural, que
futuramente originará o Sistema Nervoso Central (que
consiste em encéfalo e medula espinhal). Por volta do 18°
dia, a placa neural (que está dorsalmente, em relação à
notocorda) sofre uma invaginação no seu eixo central,
formando o sulco neural, que possui pregas

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neurais laterais, mais proeminentes na região cefálica. Estas pregas são os
primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. Ao fim da terceira semana, as
pregas se fundem, transformando a placa neural em um tubo neural, que é aberto
nas regiões caudal e cefálica. Logo, as extremidades do ectoderma se fundem
recobrindo todo o tubo neural e também, a parte posterior do embrião. Em seguida,
o ectoderma superficial se diferencia na epiderme da pele. A neurulação termina
com o fechamento das extremidades caudal e cefálica do tubo.
Na seqüência, o tubo neural se
separa do ectordema superficial, e as
células resultantes da fusão das pregas
neurais (para o fechamento do tubo),
migram no sentido ventrolateral,
originando uma crista, a crista neural, que
apresenta uma porção esquerda e uma
direita. Células da crista neural originarão
os gânglios espinhais, os gânglios do
sistema nervoso autônomo, as bainhas de
revestimento dos nervos e as meninges
(membranas que revestem e protegem o
sistema nervoso central).
Quando a notocorda e o tubo neural se formam, o mesoderma se diferencia
e se divide em porções cubóides pares, chamados somitos , que se localizam de
cada um dos lados da notocorda e do tubo neural. No fim da quinta semana, estão
presentes de 42 a 44 somitos, os quais formam elevações na superfície do
embrião. Os pares vão surgindo em seqüência cefalocaudal. São estas estruturas
que darão origem à maior parte do esqueleto axial (cabeça, pescoço e tronco) e à
musculatura associada. Assim, o embrião continua o seu desenvolvimento, sendo
que na última semana do período embrionário (8° semana) os principais órgãos e
sistemas já estão formados. No período fetal (da 9° semana até o nascimento) o
corpo do feto cresce mais rapidamente, e todos os órgãos e sistemas encerram a
sua diferenciação.

Correlação Clínica: A placa neural corresponde a cerca de 125mil células que


formarão com o decorrer do desenvolvimento embrionário em cerca de 100 bilhões
de neurônios. A placa neural formadora da goteira neural e logo do tubo neural é
um componente embriológico fundamental para a formação de um sistema nervoso
sadio. Em casos de problemas de desenvolvimento embriogênico, a cerca da
terceira para quarta semana de gestação, poderá acarretar em graves distúrbios de
constituição do sistema nervoso, como a Mielomeningocele, (espinha bífida ou
disrafismo), Meningoencefalocele e Anencefalia (nativivo ou natimorto sem
cérebro). Neste período ocorrem intensas divisões celulares e a ausência de ácido
fólico pode acarretar em defeitos de fechamento do tubo neural. Desta forma
ginecologistas sempre orientam que a pretendente a gestante a manter uma dieta
balanceada com vegetais folhosos e até mesmo com suplementação de ácido
fólico, para prevenir os defeitos de fechamento do tubo neural, que acarretam
sérios danos ao embrião.
â Conforme evidencia a figura o tubo neural começa a se fechar do centro
para a periferia no embrião.

Aberrações Cromossômicas Numéricas

Considerando que humanos normais, herdaram do gameta materno 23


cromossomos e do gameta paterno 23 cromossomos e, portanto possuem nas suas
células somáticas 46 cromossomos, aberrações cromossômicas numéricas são
desordens que implicam na geração de indivíduos com numero superior ou inferior
a 46 cromossomos. Ocorre geralmente devido a uma não-disjunção, ou seja, um
erro na divisão celular em que os cromossomos pareados não se separam na
anáfase. Assim, o par de cromossomos passa para apenas uma célula-filha,
enquanto a outra não recebe nada. Este erro pode ocorre tanto na gametogênese
materna como na gametogênese paterna. Os cromossomos das células somáticas
estão aos pares, sendo que nas mulheres existem 22 pares mais 2 cromossomos
X, e os homens apresentam 22 pares de cromossomos e mais 1Y e 1X.

Termos:
Poliploidia – células que contém múltiplos do número haplóide (23) de
cromossomos, por exemplo, 69, 92...
Aneuploidia - Desvio do número diplóide humano (46 cromossomos). Aneuploide é
um indivíduo que exibe um número de cromossomos que não é múltiplo do
número haplóide (23), como por exemplo, 45 ou 47. As células podem ser
hipodiplóides (45 X) ou hiperdiploide (47).
Trissomia - Quando estão presentes três cromossomos em vez do par usual. A não-
disjunção resulta em uma célula germinativa com 24 cromossomos, ao invés de 23,
e conseqüentemente, um zigoto com 47 cromossomos.

Síndrome de Klinefelter
A síndrome de klinefelter é caracterizada pela adição de um (ou mais)
cromossomos X ao complemento cromossômico masculino (XY) normal, formando,
geralmente, um individuo com cariótipo 47,XXY. Estima-se que ela ocorra em um a
cada 500 homens nascidos vivos, provavelmente a mais comum variação
cromossômica em humanos, porém a maioria não é diagnosticada, o que prova que
indivíduos afetados podem levar uma vida normal. Os indivíduos portadores dessa
síndrome são fenotipicamente homens, mas com algumas características
femininas, particularmente com relação às características sexuais secundárias tais
como: presença de seios (ginecomastia), ausência de pêlos, próstata pequena e
testículos pequenos. Outras características dessa síndrome são: esterilidade,
problemas de aprendizagem e/ou sociais, elevada estatura e membros
relativamente longos. Apesar da esterilidade eles conseguem completar
normalmente as funções sexuais de ereção e ejaculação, porém produzem uma
baixa quantidade de semem.

Síndrome de Down
- mais conhecida das síndromes relacionas aos cromossomos, tem esse
nome porque foi Langdon Down, quem descreveu pela primeira vez os sinais clínicos
da doença em 1866. A característica mais marcante é o retardamento mental (QI
entre 15 e 50), outras características são a aparência facial típica, a
face achatada, a existência de um prega no canto do olho, a dentição irregular, as
orelhas pequenas e deformadas, a baixa estatura, os ossos curtos e largos, língua
longa com uma fissura distinta, nariz largo, mãos curtas e grossas com uma prega
simiesca na palma e uma única prega no quinto dedo, o abdome costuma ser
saliente e o tecido adiposo é abundante.A genitália é pouco desenvolvida, no
homem o pênis é pequeno e nas mulheres os lábios e clitóris são pouco
desenvolvidos, embora não se conheça nenhum caso de homens afetados que
tenham se reproduzido, as mulheres são férteis. Problemas cardíacos são
freqüentes, em conseqüência das anormalidades cardíacas e de uma baixa
resistência a infecções, a longevidade dos sindrômicos costumava ser reduzida,
hoje os cuidados médicos aumentaram sensivelmente as probabilidades de
sobrevivência dos “mongolóides”. São caracterizados como retardados, mas podem
ser treinados para realizar trabalhos mecânicos de rotina. Esse indivíduo é
trissômico para o cromossomo 21.

Síndrome de Turner
A grande maioria dos fetos
portadores deste síndrome é abortada espontaneamente. A incidência é de 1 em
2500 nados vivos do sexo feminino. Neste síndrome está implicada uma alteração
numérica dos gonossomas e o cariótipo na maioria das crianças é 45,X, ou seja,
está implicada a perda de um cromossoma X ou Y que ocorre durante a divisão
celular. Quando adultas apresentam geralmente baixa estatura, não mais que 150
cm; linha posterior de implantação dos cabelos baixa (na nuca) ; pescoço alado;
retardamento mental; genitálias permanecem juvenis; ovários são atrofiados e
desprovidos de folículos, portanto, essas mulheres não procriam, exceto em
poucos casos relatados de Turner férteis; devido à deficiência de estrógenos
(hormônio feminino) elas não desenvolvem as características sexuais secundárias
ao atingir a puberdade, sendo, portanto, identificadas facilmente pela falta desses
caracteres; assim, por exemplo, elas não menstruam (isto é, tem amenorréia
primária); grandes lábios despigmentados; pêlos pubianos reduzidos ou ausentes;
desenvolvimento pequeno e amplamente espaçados da mamas ou mamas
ausentes; pelve andróide, isto é, masculinizada; pele frouxa devido à escassez de
tecidos subcutâneos, o que lhe dá aparência senil; unhas estreitas; tórax largo em
forma de barril; anomalias renais, cardiovasculares e ósseas No recém nascido, há
freqüentemente edemas nas mãos e no dorso dos pés, que leva a suspeitar de
anomalia. Não exibem desvios de personalidade, ou seja, sua identificação
psicossocial não é afetada.