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Textos de Entomologia

Parte 1: Biologia

Reginaldo Constantino (coordenador)


Ivone R. Diniz
Paulo C. Motta

versão 3

14 de outubro de 2002
i

Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia


Econômica e Entomologia Florestal. Organizado por professores
do Departamento de Zoologia da Universidade de Brası́lia.
A reprodução destes textos é permitida apenas para uso nas
disciplinas mencionadas acima.

Capı́tulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta


Capı́tulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz
Capı́tulo 3 - R. Constantino
Capı́tulo 4 - P.C. Motta
Capı́tulo 5 - R. Constantino
Apêndices - I.R. Diniz

Versão 3 (14 de outubro de 2002).

Formatado com LATEX 2ε .


Sumário

1 Introdução 1
1.1 Caracterı́sticas gerais dos insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.2 Insetos úteis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.3 Insetos nocivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.4 Os Artrópodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.4.1 Os Uniramia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.4.2 Sucesso terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.4.3 Os Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2 Métodos de coleta 6
2.1 Estimativa de população . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.2 Métodos de coleta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.3 Montagem e conservação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.4 Etiquetagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

3 Estrutura e Função 14
3.1 Morfologia Externa dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3.1.1 Organização geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3.1.2 Cutı́cula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3.1.3 Cabeça . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.1.4 Tórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
3.1.5 Patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.1.6 Asas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3.1.7 Abdome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.2.1 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.2.2 Tipos de desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.2.3 Mudas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.2.4 Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.3.1 Alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.3.2 O tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.3.3 Digestão e Absorção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4 Respiração . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4.1 O sistema traqueal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.4.2 Respiração em insetos terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.4.3 Respiração em insetos aquáticos e endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.5 Circulação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
SUMÁRIO iii

3.5.1 Sistema Circulatório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35


3.5.2 Hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.6 Excreção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.6.1 Os túbulos de Malpighi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.6.2 Excreção nitrogenada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.6.3 Manutenção dos nı́veis iônicos na hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.7 Reprodução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.7.1 O aparelho reprodutivo do macho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.7.2 O aparelho reprodutivo da fêmea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.7.3 Acasalamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.7.4 Transferência de esperma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.7.5 Oviposição . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.8 Sistema Nervoso e Sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.8.1 Sistema Nervoso Central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.8.2 Órgãos Sensoriais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

4 Biologia e Ecologia 47
4.1 Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.1 Classificação dos tipos de alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.2 Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.3 Endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.4 Pastadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.1.5 Plantas como alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.1.6 Alimentação de depósitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1.7 Alimentação a partir de simbiontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1.8 Categorias de Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.2 Os Hábitos dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.1 Insetos do solo e folhiço . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.2 Nos troncos caı́dos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.3 Em esterco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.4 Em carcaças/cadáveres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.5 Interação inseto-fungo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.6 Insetos aquáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.2.8 Insetos e reprodução das plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.2.9 Outras interações inseto-planta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.3.1 Defesa Contra Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.3.2 Insetos utilizados no controle biológico de insetos pragas . . . . . . . . . . . . . . . 54
4.4 Os Insetos no Cerrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

5 Princı́pios de Taxonomia 57
5.1 Termos e conceitos básicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
5.2 Classificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
5.3 Identificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
5.4 Regras de Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
SUMÁRIO iv

A Roteiros de Aula Prática 61


A.1 Aula Prática: Métodos de coleta de insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
A.2 Aula Prática: Morfologia Externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
A.3 Aula Prática: Anatomia Interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Capı́tulo 1

Introdução

1.1 Caracterı́sticas gerais dos Alimentação: os hábitos alimentares dos inse-


tos são muito variáveis, podendo ser divididos em
insetos fitófagos, predadores, parasitas, e saprófagos.
Diversidade: existem cerca de um milhão de Defesa: os insetos apresentam diversos mecanis-
espécies conhecidas de insetos, que correspondem a mos de defesa contra predadores e outros inimigos.
3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioria Esses mecanismos podem ser divididos em: com-
das espécies de insetos permanece desconhecida pe- portamentais, camuflagem (imitar o ambiente), mi-
la ciência. A estimativa do número total existente metismo (imitar outro organismo com defesa quı́mi-
varia de 5 a 80 milhões. Só a famı́lia Curculionidae ca), defesa quı́mica, ferrão, defesa mecânica (man-
contém cerca de 50 mil espécies conhecidas, mais dı́bulas, espinhos).
que todos os vertebrados juntos. Insetos sociais: o fenômeno do comportamento
Origem: os insetos surgiram na Terra há 350 social surgiu independentemente em diversos gru-
milhões de anos e evoluı́ram em muitas direções, pos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cu-
ocupando todo tipo de hábitat (com a exceção do pins, besouros, pulgões e tripes. O grau de soci-
mar). Existem insetos que vivem até em poças de alidade varia de grupo para grupo. Nos casos ex-
petróleo e sobre gelo e neve. tremos os insetos apresentam castas com diferencia-
Tamanho: a maioria dos insetos é menor que ção morfológica (soldados, operários, reprodutores)
6mm de comprimento; os maiores insetos conheci- e vivem em colônias numerosas. Muitos desses in-
dos são bichos-pau de Borneu com 33cm de compri- setos apresentam grande importância econômica, e
mento. Os maiores em termos de volume corpóreo seu comportamento social é de interesse cientı́fico.
são alguns besouros africanos.
Capacidade reprodutiva: os insetos possuem
uma espantosa capacidade de multiplicação. Mos-
1.2 Insetos úteis
cas do gênero Drosophila são capazes de produzir Polinização: é um serviço estimado em US$19
25 gerações ao ano, e cada fêmea coloca aproxima- bilhões por ano nos EUA, bem mais que o prejuı́zo
damente 100 ovos por geração. Se todos sobrevi- causado por insetos nocivos. Os insetos poliniza-
vessem e se reproduzissem, ao final de um ano um dores são, em ordem decrescente de importância:
casal produziria 1, 2 x 1041 descendentes. abelhas, besouros, moscas e Lepidoptera (borbole-
Desenvolvimento e metamorfose: devido à tas e mariposas).
presença do exoesqueleto endurecido, os insetos não Produtos: mel, cera, seda, goma laca são pro-
podem crescer continuamente, e o exoesqueleto pre- dutos de insetos que são produzidos e consumidos
cisa ser trocado periodicamente. A troca é chama- no mundo todo.
da de muda. Alguns insetos sofrem grandes trans- Como alimento: muitos animais que valoriza-
formações durante o desenvolvimento, com formas mos ou apreciamos, como várias aves e mamı́feros,
larvais muito diferentes dos adultos. Essa transfor- têm nos insetos a principal ou única fonte de ali-
mação é chamada metamorfose. mento. Alguns insetos são também consumidos pe-
1.3 Insetos nocivos 2

lo homem, embora em geral existe resistência cul- e besouros a madeira e papel.


tural contra isso. Povos indı́genas de todo o mundo Problemas médicos e veterinários: danos es-
utilizam vários insetos na dieta, como alados de cu- timado em US$670 milhões ao ano nos EUA. Po-
pins e formigas e larvas de besouro. dem ser divididos em: transmissores de doenças
Controle Biológico: vários insetos são impor- (malária, febre amarela, Chagas, etc.); insetos ve-
tantes no controle de plantas e animais nocivos. nenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, potós);
Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo, parasitas: berne, bicho-do-pé, piolhos; insetos incô-
exercendo os seguintes efeitos: a) movimentação de modos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomo-
partı́culas entre horizontes; b) aceleração da decom- dam o homem e animais domésticos podendo por
posição e reciclagem de nutrientes, com melhoria da exemplo reduzir a produção de leite devido à ir-
fertilidade; c) agregam partı́culas e perfuram tú- ritação e conseqüente redução na alimentação das
neis, melhorando a estrutura e o arejamento. Esses vacas.
processos biológicos podem ser reduzidos ou elimi- Métodos de controle de pragas: os insetos
nados com manejo inadequado, especialmente com nocivos podem ser controlados de várias maneiras.
uso excessivo de inseticidas. O controle quı́mico é baseado na aplicação de subs-
Medicina: vários insetos produzem substâncias tâncias tóxicas, tanto orgânicas como inorgânicas,
de interesse médico, como por exemplo os venenos sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema ner-
de vespas e abelhas, própolis e geléia real, que têm voso. O controle biológico consiste na utilização de
propriedades medicinais. Larvas de algumas espé- predadores, parasitas e patógenos para controlar as
cies de moscas da famı́lia Calliphoridae têm sido populações de pragas. O controle baseado em com-
usadas no tratamento de feridas de difı́cil cicatri- portamento é feito com substâncias que provocam
zação; elas consomem o tecido morto e mantêm a respostas comportamentais nos insetos, como os fe-
ferida limpa, acelerando a cicatrização. romônios sexuais, que são capazes de atrair alguns
Estudos cientı́ficos: muitos insetos têm sido insetos para armadilhas. Existem também vários
usados em larga escala em experimentos de labo- praticas culturais que auxiliam no controle de pra-
ratório nas áreas de fisiologia, genética, evolução, e gas, como a rotação de culturas. O manejo integra-
comportamento. As moscas do gênero Drosophila, do de pragas consiste no emprego racional de todos
por exemplo, foram essenciais no desenvolvimento os métodos de controle do modo mais compatı́vel
da genética moderna. possı́vel com o objetivo de manter a população da
Valor estético: muitos insetos são valorizados praga abaixo do nı́vel de dano econômico.
comercialmente devido à sua aparência exótica ou
padrões de coloração, freqüentemente com cores vi-
vas e metálicas. Algumas espécies de borboletas 1.4 Os Artrópodes
alcançam US$2000 por exemplar entre colecionado-
Os artrópodes correspondem a grande maioria
res na Europa devido à sua raridade e dificuldade
das espécies animais (cerca de 80%). Além do mai-
de coleta. Em algumas regiões existem criações de
or número de espécies, são os mais abundantes, os
borboletas com objetivo de utilização em artesana-
mais diversos, com papel vital em todos os ambi-
to e objetos de arte.
entes da Terra, e o grupo com maior perspectiva
evolutiva. As relações com o homem são inúme-
1.3 Insetos nocivos ras, tanto “benéficas” quanto “prejudiciais”. Esse
sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se
Prejuı́zos a plantas cultivadas: o dano anu- a diversos fatores: mecanismos que restringem a
al é estimado em US$3 bilhões nos EUA. Insetos perda d’água (epicutı́cula impermeável resistente à
fitófagos podem causar prejuı́zos diretos e também dessecação), sistemas excretores e órgãos de trocas
transmitir doenças das plantas. gasosas que conservam água, entre outros. O exoes-
Produtos armazenados: prejuı́zo anual de cer- queleto (talvez a maior caracterı́stica exclusiva do
ca de US$1 bilhão nos EUA. Isso inclui o dano cau- grupo) fornece proteção fı́sica e contra stress fisi-
sado por besouros e mariposas a grãos armazena- ológico. A diversidade é resultado principalmente
dos, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins da especialização diferencial de vários segmentos ou
1.4 Os Artrópodes 3

apêndices. A modificação dos apêndices também é 1.4.2 Sucesso terrestre


encontrada em outro grupo bem sucedido - os ver-
Sistema de trocas gasosas que independe da di-
tebrados. A especialização regional de grupos de
fusão dos gases do ambiente para os tecidos e vice-
segmentos à diferentes funções (tagmose) resultou
versa, e é portanto mais eficiente em evitar a perda
nas partes do corpo, como cabeça, tórax e abdô-
d’água do que, por exemplo, daqueles dos tetrá-
men. A plasticidade evolutiva da especialização
podas terrestres, nos quais muito do vapor d’água
regional, junto com a variabilidade dos membros,
é expirado durante a ventilação forçada dos seus
são de importância fundamental para o estabeleci-
pulmões. Sistema excretor de túbulos de Malpighi
mento da diversidade e domı́nio dos artrópodos no
compartilhados é, devido a sua associação com o in-
mundo animal.
testino, também pelo menos potencialmente capaz
Além dos extintos Trilobita, os artrópodos se di-
de reduzir a perda d’água através da reabsorção da
videm em trêns grandes grupos: CRUSTACEA (os
água dos resı́duos nitrogenosos depois que eles são
crustáceos), CHELICERATA (aracnı́deos e paren-
descarregados no intestino posterior.
tes) e UNIRAMIA (miriápodos e insetos). Os apên-
A presença do exoesqueleto ao redor da superfı́cie
dices constituem, talvez, a caracterı́stica morfológi-
externa do corpo é uma barreira maior para a perda
ca mais importante para separar os grandes grupos.
d’água do que os integumentos moles e úmidos dos
Os apêndices são expansões articuladas da parede
anelı́deos e moluscos.
do corpo, com diversos segmentos. Existem dois
Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal
tipos básicos, os unirremes (um só ramo, presen-
prevenção da perda d’água é apenas parcialmente
tes nos quelicerados e unirremes) e birremes (com
bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas
dois ramos, em forma de Y, presente nos crustáceos
a micro-habitats úmidos no ou próximo ao solo. Por
e trilobitas). Estes grupos diferem na estrutura e
exemplo: seus espiráculos não podem ser fechados;
arranjo de suas pernas e outros apêndices, embrio-
pouca água é recuperada dos resı́duos nitrogenosos,
logia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2).
o qual é principalmente em forma de amônia; e a
Se os artrópodos constituem um filo (uma única
cutı́cula é relativamente permeável.
linhagem filogenética) ou se representam uma cate-
é somente em um grupo que a perda d’água tem
goria de organização de forma de corpo com mais
sido grandemente reduzida pela evolução de me-
de uma origem, ainda está em debate, mas aqui se-
canismos de fechamento espiracular, de uma epi-
rá adotada a classificação mais tradicional, ou seja,
cutı́cula cerosa impermeável, e de um sistema de
Filo Arthropoda com os três subfilos acima.
recuperação de água no reto. Este grupo, o dos in-
setos pterigotos, é também de longe o maior e mais
1.4.1 Os Uniramia diverso dos Uniramia (e de todos os animais).
Apêndices unirremes. Cabeça com um par de Os mecanismos de retenção de água vistos acima
antenas, mandı́bulas e maxilas, alguns grupos com podem explicar porque os unirremes são tão bem
um 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomo- sucedidos quanto os aracnı́deos, mas não explicam
toras funcionais ou modificadas. Dióicos, com fer- o sucesso aparente muito maior. Isto é provavel-
tilização interna via espermatóforo ou copulação. mente atribuı́do principalmente a posse pelos unir-
Exoesqueleto geralmente não calcáreo. Principal- remes de mandı́bulas capazes de morder e masti-
mente terrestres, vários em água doce, mas muito gar. Eles podem por alimento sólido no intestino,
poucos marinhos. e não estão confinados à dieta lı́quida, e portanto à
Os unirremes são tradicionalmente divididos em presas que devem ser externamente pré-digeridas.
dois grandes grupos, os miriápodos e os hexápodos. Com efeito, isto significa que os materiais de plan-
Não sabemos se os miriápodos formam um grupo tas estão disponı́veis para os unirremes, e a terra
natural, nem se eles são efetivamente o grupo-irmão é, acima de tudo, caracterizada pela abundância
dos insetos. Os miriapódos são divididos em quatro de tecidos de planta relativamente duros que pre-
classes, sendo as mais comuns Chilopoda (centopéi- cisam ser cortados e mastigados antes de poderem
as) e Diplopoda (piolho de cobra). ser ingeridos. Em contraste marcante com os qua-
se completamente predadores aracnı́deos, somente
um grande grupo dos unirremes, as centopéias, são
1.4 Os Artrópodes 4

Tabela 1.1: Principais caracterı́sticas dos grupos de artrópodes

Grupo Tagmose Patas Antenas Peças bucais


Trilobita 2: cabeça e n pares, birremes 1 par quelı́cera
tronco

Chelicerata 2: cefalotórax 4 pares, unirremes 0 quelı́cera


abdômen

Crustacea variável n pares, birremes 2 pares mandı́bula

UNIRAMIA

Myriapoda 2: cabeça e n pares, unirremes 1 par mandı́bula


tronco

Insecta 3: cabeça, tórax, 3 pares, unirremes 1 par mandı́bula


abdômen

exclusivamente carnı́voros.

1.4.3 Os Hexapoda: Caracterização


geral e relações filogenéticas
O tronco é subdividido em um tórax com 3 seg-
mentos com pernas, e um abdômen de 11 segmentos
sem pernas locomotoras, embora possa haver apên-
dices abdominais de alguma forma, e perda e fusão
pode reduzir o número de segmentos abdominais.
Existem duas correntes, os que consideram He-
xapoda e Insecta como sinônimos e os que acham
que os insetos fazem partem de um subgrupo dos
hexápodos. Da mesma forma, ainda não existe
consenso sobre a nomenclatura e classificação dos
insetos, principalmente de grupos menores e/ou
enigmáticos. A versão apresentada a seguir é
a mais aceita (segue Gullan & Cranston (1994)
e Kristensen (1991)). A Superclasse Hexapoda
(Protura + Collembola + Diplura + Insecta)
consiste de todos os artrópodos com seis patas.
Relações filogenéticas não esclarecidas, mas a
figura abaixo mostra a versão mais aceita entre os
grandes grupos de hexápodos.

Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B=


Pterygota; C= Neoptera
1.4 Os Artrópodes 5

Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexápodos (Filo Arthropoda, Subfilo Uniramia, Superclasse
Hexapoda)

Classe Ordem Significado* No. spp


Protura Protura prot: primeiro; ura: cauda 175
Collembola Collembola coll+embola: cola+ cunha 8.000
Diplura Diplura 800

Insecta
Grupo “Apterygota” Thysanura thysan: franja; ura: cauda 370
Archaeognatha archaeo: antigo; gnatha: boca 350

Subclasse Pterygota
Infraclasse Paleoptera Ephemeroptera ephemero: vida curta 2.100
Odonata odon: dente 5.500

Infraclasse Neoptera
Grupo “Orthopterodea” Orthoptera ortho: reto 20.000
Blattodea 3.700
Mantodea 2.000
Isoptera iso: igual 2.300
Phasmida 2.500
Dermaptera derma: pele 1.100
Grylloblattodea 20

Grupo “Plecopterodea” Plecoptera pleco: dobrado 1.600


Embioptera embio: vivaz 200
Zoraptera zor: puro 30

Grupo “Hemipterodea” Psocoptera Psoco: triturar 3.000


Phthiraptera § 3.300
Hemiptera † hemi: meio 68.000
Thysanoptera thysan: franja 5.000

Grupo Endopterygota Strepsiptera strepsi: torcido 400


Coleoptera coleo: estojo 300.000
Neuroptera neuro: nervo 5000
Raphidioptera 200
Megaloptera 300
Hymenoptera hymen: membrana 130.000
Mecoptera meco: longo 500
Siphonaptera siphon: tubo 2.400
Diptera di: dois 250.000
Trichoptera tricho: pêlo 7.000
Lepidoptera lepido: escama 150.000
975.845
Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology
* ptera: asa
§ Anoplura + Mallophaga
† Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras)
Capı́tulo 2

Métodos de coleta, amostragem e


preservação de insetos

2.1 Estimativa de população Dada a dificuldade de se conhecer o tamanho real


da população, os métodos de estimativa do tama-
O número de indivı́duos pode ser expresso em nho populacional são na maioria das vezes relativos,
função de sua densidade, através dos seguintes tipos e os principais exemplos dos mesmos são os seguin-
de estimativa. tes.
Método do quadrado é o método mais
População absoluta é o número de indivı́duos
simples, que consiste em se amostrar pequenas
por unidade de área (insetos/ha).
áreas escolhidas ao acaso em uma grande área,
Intensidade de população número de indivı́du- que contém a população total. As condições
os por unidade de habitat (insetos/planta). para seu emprego são: a) conhecimento exato
da população do quadrado e b) conhecimento da
População básica número de indivı́duos por uni- relação entre a área do quadrado e a área total.
dade de área do habitat (insetos/ cm2 de fo- A densidade da população é estimada pela fórmula:
lha).
A.N
População relativa número de indivı́duos por D= q.m
unidade desconhecida. Permite apenas compa-
rações no espaço e no tempo (insetos coletados onde A = área do local da amostragem, N =
em armadilhas). número total de indivı́duos coletados em todos os
quadrados empregados (m) e q = área do quadrado.
Índice de população quando se estima os pro- Método da marcação e recaptura é um método
dutos (exúvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos relativamente simples e consiste em se coletar atra-
nas plantas) dos indivı́duos vés de um determinado processo de levantamento
um certo número de indivı́duos, marcá-los, soltá-los
Densidade é a relação entre o número de indivı́- e depois recapturá-los pelo mesmo processo. Esse
duos de uma população em uma determinada método, no entanto, implica nas seguintes premis-
área e a unidade espacial dessa mesma área. sas.
Densidade absoluta quando se estima todos os
Os insetos marcados não são afetados pela marca-
indivı́duos de uma área
ção e as marcas não não se perdem;
Densidade relativa estimativa de partes da po-
Os indivı́duos depois de soltos distribuem-se uni-
pulação, sem conhecer o tamanho real da mes-
formemente pela população natural (não mar-
ma. Permite comparações no espaço e no tem-
cada);
po.
A população é amostrada ao acaso, independente-
2.2 Métodos de coleta 7

mente de qualquer fator, como sexo e posição em pó). O acetato de etila não mata tão rapi-
ocupada no habitat; damente, mas mata todos os insetos. Tiras de
papel dentro do frasco impedem que os insetos
O tempo de amostragem é uniforme e curto em se danifiquem ao se debater.
relação ao tempo total envolvido;
Coleta passiva
Qualquer indivı́duo marcado tem a mesma chan-
ce de ser recapturado que qualquer outro não Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco cole-
marcado, antes de morrer ou migrar; tor no alto para insetos voadores que sobem
quando encontram um obstáculo
A população, não sendo isolada, pode ter a migra-
ção medida ou calculada. Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com
um recipiente com lı́quido (água. formol e de-
tergente) na base, para coletar insetos voado-
2.2 Métodos de coleta res que descem quando encontram obstáculo
Coleta ativa Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enter-
rado com lı́quido preservante para capturar in-
Rede entomológica: para capturar insetos em voo.
setos que andam sobre a superfı́cie do solo, co-
Rede de varredura: rede mais reforçada para bater mo formigas e besouros
na vegetação e capturar insetos que estão sobre
Armadilha luminosa: para coletar insetos voado-
as plantas.
res que são atraı́dos pela luz e caem num reci-
Guarda-chuva entomológico: pano branco com ar- piente com lı́quido preservante
mação de madeira usado para coletar inse-
Funil de Berlese: funil com lâmpada onde é colo-
tos que ficam sobre a vegetação; coloca-se o
cado solo ou serrapilheira, para separar insetos
guarda-chuva aberto sob uma árvore e bate-se
de solo; com o aquecimento os insetos movem-
com uma vara; os insetos caem sobre o pano
se para baixo e caem num recipiente com lı́qui-
branco, de onde são coletados com pinças.
do preservante
Aspirador: frasco com um tubo flexı́vel usado pa-
ra capturar insetos pequenos e delicados pou-
sados sobre superfı́cies, por exemplo mosquitos 2.3 Montagem e conservação
Pinças: usadas para coletar insetos no solo ou so- A seco (alfinetados)
bre plantas; para insetos de corpo mole usar A a maioria dos insetos é alfinetada, e uma vez
pinças leves. secos, duram indefinidamente se protegidos da luz
e umidade. A utilização de flocos ou bolas de naf-
Coleta seletiva com lâmpada sobre pano branco: talina nas bordas ou fundo das caixas de insetos
usado para coleta noturna; os insetos são atraı́- previne o ataque de insetos e fungos.
dos para a lâmpada e pousam no pano branco; Alfinetagem direta: alfinetes entomológicos (aço
os insetos de interesse são então coletados do inox e cabeça de nylon) ou agulhas (tamanho dos
pano com pinças. alfinetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for
o diâmetro).
Frasco matador: usado para matar os insetos cole-
tados pelos métodos acima. É um frasco gran- Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenopte-
de de vidro com algodão ou serragem no fun- ra): alfinetadas através do mesotórax, entre as
do, coberto com pó de gesso molhado e com bases das asas anteriores, um pouco à direita
pequenos furos e acetato de etila. Outros ma- da linha mediana.
teriais que podem ser usados: cianeto de cálcio
(com tampão de algodão e papelão) e cianeto Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e
de sódio ou potássio (com gesso mantendo o Homoptera): alfinetados através do escutelo,
cianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos um pouco à direita da linha mediana.
2.4 Etiquetagem 8

Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blat- Montagem dupla com micro-alfinete


taria): através da parte posterior do pronoto Também para insetos pequenos. O inseto é
(superfı́cie dorsal do protórax), logo à direita alfinetado com um micro-alfinete (000), que por
da linha mediana. sua vez é fixado a uma base (pequeno pedaço
retangular de material macio) presa a um alfinete
Besouros (Coleoptera): através do élitro direito, normal. A etiqueta fica no alfinete grande.
cerca da metade entre as duas extremidades
do corpo. O alfinete deve passar através do Em meio lı́quido
metatórax e emergir do metasterno, para não Geralmente álcool 70-80%, para insetos de corpo
danificar as bases das pernas mole e imaturos. Adultos de cupins, tricópteros,
Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alfinetadas efemerópteros, afı́deos e plecópteros, devem ser
no mesotórax, entre as asas anteriores (no cen- conservados em lı́quidos. Muitos insetos podem
tro). São usados esticadores de asas ou tábuas também ser preservados temporariamente em
de distensão para manter as asas na posição álcool e depois alfinetados. Boboletas, mariposas,
correta. As margens posteriores das asas an- libélulas e alguns outros insetos não podem ser
teriores devem ser retas transversalmente, em colocados em álcool, que remove escamas e altera
ângulos retos. O corpo e as asas posteriores a cor. É preciso cuidado com a evaporação do
devem estar suficientemente para a frente pa- álcool, que deve ser completado ou substituı́do
ra que não haja um espaço grande lateralmente periodicamente.
entre as asas anteriores e posteriores.
Lâminas de microscópio
Libélulas: podem ser alfinetadas horizontalmente Insetos muito pequenos podem ser montados em
através do tórax, com o lado esquerdo para ci- lâminas de microscopia: pulgões, piolhos, pulgas,
ma. Se o espécime tiver as asas reunidas sobre tripes, etc.
o dorso ou se a alfinetagem for feita com as
asas abertas, ela deve ocorrer através da parte
superior do dorso, abaixo da base das asas. 2.4 Etiquetagem
Amolecimento: Todos os insetos devem ser mon- A etiquetagem correta é essencial e insetos sem
tados, sempre que possı́vel, logo após a coleta. etiqueta não tem valor algum. Insetos sem etiqueta
Depois de secos, ficam geralmente quebradiços. enviados a especialistas para identificação são ge-
Se necessário, podem ser amolecidos numa câ- ralmente descartados. A informação mı́nima a ser
mara úmida: fundo do frasco de boca larga incluı́da na etiqueta é: local, data, nome do coletor.
coberto com areia ou pano molhado, com fe- O local deve ser indicado de forma a que possa ser
nol para impedir o emboloramento; os insetos localizado num mapa, mesmo por um especialista
são colocados dentro do frasco em caixas rasas estrangeiro. A data deve ter o mês em romanos e
abertas, e o frasco deve ser hermeticamente fe- o nome do coletor deve ser abreviado. Outra infor-
chado com rosca ou rolha. Leva em média de mação importante no caso de insetos fitófagos é a
um a dois dias. planta hospedeira.
Exemplo:
Montagem em triângulo de cartolina
Insetos pequenos podem ser montados em triân-
gulos de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento Brasil: DF, Brası́lia
e 3 ou 4mm de largura na base. O triângulo é Fazenda Água Limpa
alfinetado através da base e o inseto é colado na 21-VIII-2001
extremidade da ponta. O inseto é colado de lado J. R. Silva col.
com cola branca comum, evitando cobrir partes
importantes do inseto que devem ser examinadas Insetos alfinetados: dimensão das etiquetas (pa-
para a sua identificação. pel branco relativamente duro): 1, 5 x 0, 8 cm.
2.4 Etiquetagem 9

Devem estar em altura uniforme no alfinete, pa-


ralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usa
apenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cerca
de 1, 5 cm acima da ponta do alfinete. Caso for
usada mais de uma etiqueta (com Ordem e Famı́-
lia do espécime), a mais superior deve estar a esta
distância acima da ponta. As etiquetas devem ser
orientadas para que todas possam ser lidas do mes-
mo lado (de preferência, do lado direito). Bloco de
madeira: utilizado para garantir a uniformidade da
posição das etiquetas. Consiste em um bloco no
qual são feitos orifı́cios pequenos de profundidades
diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm.
Insetos em meio lı́quido: as dimensões são va-
riáveis, mas tanto o papel como a tinta devem ser
resistentes ao álcool. Tradicionalmente se usa nan-
quim sobre papel vegetal, que tem alta durabilida-
de.
Lâminas de microscópio: normalmente são usa-
das etiquetas auto-adesivas coladas numa das pon-
tas da lâmina.
2.4 Etiquetagem 10

Figura 2.1: Métodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomológica; C. guarda-chuva
entomológico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador.
2.4 Etiquetagem 11

Figura 2.2: Métodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha
tipo pit-fall; D. funil de Berlese
2.4 Etiquetagem 12

Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientação correta do inseto para alfinetagem; B. ponto de inserção
do alfinete em diferentes insetos.
2.4 Etiquetagem 13

Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alfinetes para posicionar patas e antenas; B. esticador de
asas para borboletas; C. montagem dupla com micro-alfinete; D. montagem em triângulo de cartolina.
Capı́tulo 3

Estrutura e Função

3.1 Morfologia Externa dos região pleural. Quando os tergos ou esternos são
subdivididos, as partes recebem os nomes de tergi-
Insetos tos e esternitos respectivamente.
Insetos, como todos os artrópodes, são inverte- O tórax consiste de 3 segmentos distintos: o pro-
brados com corpo segmentado e exoesqueleto arti- tórax, o mesotórax e o metatórax. Originalmente o
culado. O exoesqueleto serve de suporte para os tórax evoluiu em função da adoção do modo de an-
tecidos moles, pontos inserção de músculos, prote- dar de seis pernas (hexápode), mas posteriormente
ção fı́sica, e também determina a aparência fı́sica forneceu um ponto de balanço a partir do qual as
do animal. asas poderiam funcionar efetivamente e aumentou
de tamanho com o aparecimento dessas no segundo
e terceiro segmentos.
3.1.1 Organização geral O abdome consiste de 11 segmentos originais, os
Segundo as teorias tradicionais sobre a evolução quais perderam a maior parte dos apêndices. Vestı́-
dos insetos, eles são derivados de um ancestral ver- gios de apêndices abdominais podem ainda ser ob-
miforme, que aos poucos adquiriu pernas e outros servados em insetos primitivos e em embriões de
apêndices e um exoesqueleto. Os insetos são com- insetos mais derivados. Existe um pequeno grau de
postos de cerca de 20 segmentos originais (somitos). tagmose nos segmentos terminais, aos quais estão
Comparados com os miriápodes (centopéias e la- ligadas as estruturas genitais e de oviposição.
craias), os insetos apresentam um grau muito mai- Os vários apêndices (pernas, antenas, asas) con-
or de tagmose, a coordenação e fusão de segmentos sistem de tubos ou placas, segmentados ou não,
que proporciona muitas vantagens funcionais. O com articulações flexı́veis nas juntas. Várias partes
resultado foi a divisão do corpo em 3 partes distin- do corpo do inseto podem ser cobertas com pelos
tas: a cabeça, o tórax e o abdome, cada um com de diferentes tipos. Muitos desses pelos têm função
apêndices especialmente modificados. sensorial, e o arranjo deles pode ter valor taxonô-
A cabeça dos insetos pode ser dividida em 2 par- mico, isto é, auxiliar na identificação das várias es-
tes: o procéfalo, que contém os olhos e as antenas, e pécies.
o gnatocéfalo, que contém as partes bucais. A com-
posição do procéfalo é controversa, mas geralmente 3.1.2 Cutı́cula
admite-se que é composto de 3 segmentos. Já o gna-
tocéfalo é claramente composto de 3 segmentos: o A cutı́cula é uma secreção da epiderme que co-
mandibular, o maxilar e o labial, correspondendo bre todo o corpo do inseto, e também reveste as
às diferentes partes bucais. A cabeça seria então o partes anterior e posterior do tubo digestivo e as
resultado da fusão de 6 segmentos ancestrais. traquéias. A cutı́cula é diferenciada em 3 regiões:
De um modo geral, as placas esclerotizadas seg- a endocutı́cula, a exocutı́cula e a epicutı́cula. A
mentais dorsais são chamadas de tergos e as ven- endocutı́cula e a exocutı́cula contêm quitina, um
trais de esternos. A região lateral é chamada de polisacarı́deo muito resistente, embora flexı́vel, que
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 15

Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto.

forma uma estrutura fibrosa. A dureza do exoes- tes. Placas endurecidas são chamadas de escleritos,
queleto é conferida por um processo chamado de os quais são articulados entre si por áreas flexı́veis
esclerotização que resulta da interligação de molé- (membranosas). A superfı́cie da cutı́cula apresenta
culas de proteı́na na exocutı́cula. A endocutı́cula estruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares
é reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquan- e geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelula-
to que a exocutı́cula é eliminada na forma de uma res e rı́gidos, sem articulação na base; c) esporões:
exúvia. A epicutı́cula, apesar de ser extremamente multicelulares e com articulação na base; d) micro-
fina, é composta de várias camadas. A parte mais trı́quias: estruturas pequenas e acelulares formadas
interna é formada de lipoproteı́nas, seguida de uma apenas de cutı́cula; e) escamas: pelos achatados.
camada de lipı́deos polimerizados, uma camada de
cera, e finalmente uma fina camada de cimento for- 3.1.3 Cabeça
mada por proteı́nas e lipı́deos. A camada de cera
é importante para limitar a perda de água através A cápsula cefálica de um inseto é dura e geral-
da cutı́cula. Diferentes partes do corpo do inseto mente arredondada. É aberta na região bucal e pos-
são esclerotizadas ou endurecidas em graus diferen- teriormente no forâmem occipital, através do qual
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 16

Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto.

passam os cordões nervosos, o esôfago, a aorta, os possuir vários elementos oculares internos.
dutos salivares e um par de traquéias. A cápsula As antenas formam um par de apêndices segmen-
cefálica contém um esqueleto interno chamado de tados móveis, os quais são inseridos na cabeça entre
tentório. As grandes divisões da cápsula cefálica os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o
seriam o vértice, a fronte e as genas. A maioria dos escapo ou segmento basal, geralmente maior que os
insetos adultos tem um par de olhos compostos, os outros e contendo músculos intrı́nsecos, i.e., múscu-
quais ocupam uma área considerável de cada la- los que ligam esse segmento com a cabeça e com o
do da cabeça. Externamente o olho consiste de um seguinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que con-
grande número de facetas hexagonais (lentes córne- tém um órgão sensorial chamado de órgão de Johns-
as) formadas de cutı́cula transparente, e cada lente ton; e o flagelo, que geralmente é multisegmentado,
corresponde à parte externa de um elemento ocular mas não contém músculos intrı́nsecos. As antenas
chamado de omatı́dio. A maioria dos insetos tem podem ser de diversas formas, e têm utilidade ta-
também 3 ocelos arranjados num triângulo inverti- xonômica. Funcionalmente elas são órgãos sensori-
do entre o vértice e a fronte. Cada ocelo contém ais, equivalentes ao olfato (quimioreceptores), mas
apenas uma lente, mas difere de um omatı́dio por também sensı́veis a temperatura e umidade.
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 17

Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicutı́cula dos insetos.


3.1 Morfologia Externa dos Insetos 18

Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas.

As partes bucais dos insetos podem ser divididas ro segmento é chamado de cardo, e o segundo de
em 4 partes: o labro, as mandı́bulas, as maxilas e o estipe, ao qual estão ligadas a gálea e a lacı́nia, e
lábio. A cavidade pré-oral é coberta anteriormente também o palpo, composto de um a sete segmentos.
pelo labro, posteriormente pelo lábio e lateralmente As lacı́nias servem para segurar o alimento duran-
pelas margens das genas. As mandı́bulas e as ma- te a mastigação, e as gáleas e os palpos têm função
xilas são articuladas lateralmente. Existem muitas sensorial, gustatória e de tato. O lábio é preso à su-
variações nas partes bucais dependendo do modo perfı́cie ventral da cabeça e divide-se nas seguintes
de alimentação do inseto, e a descrição a seguir é partes: posmento, premento, glossas, paraglossas, e
baseada num inseto mastigador. O labro é uma palpo, com um a quatro segmentos. Além das par-
placa móvel presa à margem inferior do clı́peo. Sua tes mencionadas, existe um órgão em forma de lı́n-
superfı́cie interna é chamada de epifaringe e con- gua situado no meio da cavidade preoral. Existem
tém pequenos pelos sensoriais e órgãos gustativos. muitas variações em relação a esse padrão básico.
As mandı́bulas são um par de estruturas fortemen- Em insetos sugadores as mandı́bulas e as maxilas
te esclerotizadas, geralmente com dentes, situadas podem ser modificadas em formas de estiletes ou
imediatamente abaixo do labro. Na maioria dos as mandı́bulas podem desaparecer. Na maioria dos
insetos, as mandı́bulas têm dois pontos de articu- Lepidoptera as mandı́bulas e as lacı́nias desapare-
lação, e são movimentadas por poderosos músculos cem e as gáleas são alongadas formando um tubo
do interior da cabeça. Elas são os principais ór- sugador longo e enrolado.
gãos de alimentação, sendo usadas para cortar e
mastigar o alimento. Não são segmentadas e nem 3.1.4 Tórax
tem palpos. As maxilas ficam entre as mandı́bu-
las e o lábio, e diferem das mandı́bulas por serem A cabeça é presa ao protórax por meio de um
divididas em várias partes articuladas. O primei- pescoço flexı́vel, geralmente curto e reforçado por
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 19

Figura 3.5: Formação dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial.
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 20

Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto.

pequenos escleritos aos quais os músculos que con- mente existe também um pequeno esclerito ligado
trolam os movimentos da cabeça estão presos. Os 3 à articulação da coxa, o trocantim.
segmentos do tórax são o protórax, mesotórax e me- Ventralmente, as placas esternais são variáveis e
tatórax, e seus escleritos carregam o mesmo prefixo. podem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos:
Nos insetos com asas o mesotórax e o metatórax o presterno, o basisterno e o esternelo. O tórax
são aumentados e unidos para formar o pterotórax, dos insetos também tem um esqueleto interno que
que é relativamente mais rı́gido. O protórax é em serve para a inserção de músculos. Dorsalmente
alguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o prono- existem os fragmas que sustentam músculos alares,
to, pode ser desenvolvido como um escudo, como lateralmente os braços pleurais e ventralmente as
no caso das baratas e alguns besouros. O mesotó- furcas e espinas.
rax é muito desenvolvido nos insetos em que as asas
anteriores são mais desenvolvidas, como os Dipte- 3.1.5 Patas
ra, enquanto que naqueles que voam com as asas
posteriores ou têm pernas posteriores muito fortes A perna dos insetos é composta de 6 segmentos:
o metatórax é mais desenvolvido. Dorsalmente, ca- coxa, trocanter, femur, tı́bia, tarso e pretarso, com
da placa é chamada de noto: pronoto, mesonoto e as garras. A coxa é curta e grossa, e geralmente
metanoto. No segmentos com asas, o noto é subd- articula-se com o tórax por um único ponto supe-
vidido em preescuto, escuto, escutelo e pósnoto. rior, e às vezes também com um pequeno esclerito
Lateralmente, os escleritos pleurais são mais de- pleural, o trocantim, que serve para restringir seu
senvolvidos nos segmentos com asas. O esclerito movimento. Em alguns insetos, como as abelhas,
anterior é chamado de episterno, separado do pos- existem dois pontos de articulação da coxa com o
terior epı́mero pelo sulco ou sutura pleural. Os tórax, um superior e outro inferior. O trocânter é
segmentos com asas também têm um processo alar um segmento curto, geralmente preso ao femur, e
pleural que serve para articulação da asa, e dois nesse caso a articulação é entre a coxa e o trocânter.
escleritos alares, o basalar anterior e o subalar pos- O femur é longo e forte, e às vezes tem espinhos.
terior, aos quais são ligados músculos alares. Geral- A tı́bia é geralmente o segmento mais longo da per-
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 21

Figura 3.7: Cabeça de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vértice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena;
clp= clı́peo; lbr= labro; md= mandı́bula; mx= maxila; lbm= lábio; p= palpos; cs= linha ecdisial.

3 pares de pernas são usados para andar ou correr,


mas existem muitas modificações para fins especı́-
ficos. As pernas anteriores podem ser modificadas
para agarrar presas (raptorial) ou cavar (fossorial)
e as pernas posteriores podem ser modificadas para
saltar ou nadar.

3.1.6 Asas
Além da sua grande importância adaptativa, as
asas dos insetos apresentam muitos caracteres de
valor taxonômico e tem sido usadas em estudos
comparativos mais extensivamente do que qualquer
outra estrutura morfológica. A asa tı́pica é uma es-
trutura membranosa mais ou menos achatada, com
linhas mais esclerotizadas, as veias, e com pelos de
vários tamanhos, em alguns casos modificados em
forma de escamas. As asas dos insetos podem ser
Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo). divididas em 4 áreas: a área axilar, a área jugal, a
área anal e o remı́gio.
A área axilar contém os escleritos articulares que
são responsáveis pela articulação da asa com o tó-
na, mas mais fino que o femur. Pode ter espinhos, rax. A estrutura dessa articulação é bastante com-
e geralmente tem esporões subapicais, os quais po- plicada, em função dos movimentos de batimento
dem ser bem grandes. O tarso é subdividido em até das asas. A parte principal da asa, o remı́gio, é
5 segmentos ou tarsômeros. O número de tarsô- separada da área anal pela dobra claval. A quarta
meros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o que área está presente menos comumente, é chamada de
geralmente tem utilidade taxonômica. área jugal e está separada da área anal pela dobra
O pretarso é preso ao final do último segmento do jugal.
tarso, e geralmente é composto por dois escleritos A venação das asas tem grande valor taxonômico
ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par e é muito usada na identificação de vários grupos de
de garras, e um lobo central, o arólio. Em geral os insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 22

Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=lacı́nia; g= galea;
mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabeça: m= boca; md= mandı́bula; mx= maxila; hyp=
hipofaringe; lbm= lábio; lbr= labro; C. lábio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl=
glossa; pgl= paraglossa; lg= lı́gula; D. mandı́bula: art= articulação; E. labro.

diferentes veias, a qual tenta estabelecer relações de da radial posterior (RP), que cobre boa parte
homologia entre veias de diferentes grupos de inse- do ápice da asa.
tos. Entretanto, existem variações nessa nomencla-
Mediana (M). Dividida em mediana anterior
tura, e não existe nenhum sistema universalmente
(MA) e mediana posterior (MP), é geralmente
aceito. Vamos ver aqui apenas um esquema gene-
uma veia forte. Em alguns casos a MA aparece
ralizado da venação.
fundida com a RP.
Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria
Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) é outra
dos insetos, mas presente como um vestı́gio em
veia forte, geralmente ramificada. A cubital
Odonata e alguns outros insetos.
posterior (CuP) geralmente localiza-se na do-
Costa (C). Essa veia geralmente é forte e fica na bra claval e não se ramifica.
margem anterior da asa, se extendendo até a Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal
ponta. posterior (AP), e os dois ramos são geralmente
Subcosta (SC). Representada principalmente pe- separados pela dobra anal. Em insetos com
lo ramo posterior (ScP), que fica numa depres- área anal muito desenvolvida, as veias anais
são entre a costa e a radial. O ramo anterior são bastante ramificadas.
forma um braço entre a base da subcosta e a Jugal (J). Essa veia pode ser representada por
costa. uma ou duas pequenas veias na área jugal da
Radial (R). A radial anterior (RA) é geralmente asa. Ausentes em muitos insetos.
uma das veias mais fortes da asa, e é seguida Além dessas veias principais, podem ocorrer veias
transversais ligando veias longitudinais entre si. As
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 23

Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos.

áreas delimitadas por veias longitudinais e transver- únicos caracters que permitem a identificação das
sais são chamadas de células, as quais são geralmen- espécies estão nessa região.
te designadas por letras e números correspondentes As estruturas excretoras e sensoriais da termi-
às veias longitudinais anteriores a elas. nalia não diferem muito entre diferentes grupos de
insetos, mas a genitália sim. A genitália dos inse-
3.1.7 Abdome tos está geralmente presente no segmentos 8 e 9, e
os segmentos 10 e 11 são reduzidos. Numa região
O abdome consiste primitivamente de 11 segmen- membranosa atrás do 10o tergo estão os cercos, os
tos, embora o primeiro seja freqüentemente reduzi- quais geralmente tem função sensorial. O 11o seg-
do ou incorporado ao tórax, e pode existir tam- mento é reduzido a um esclerito dorsal, o epiprocto,
bém redução na porção terminal. Os primeiros 7 e dois laterais, os paraproctos.
segmentos tem aproximadamente a mesma arqui- A genitália dos machos consiste de estruturas re-
tetura. Cada um é reforçado por uma placa tergal lacionadas à cópula e à transferência de esperma
arqueada e por uma placa esternal menor e mais para a fêmea, enquanto a genitália das fêmeas está
achatada, separadas uma da outra por uma área envolvida na oviposição. Essas estruturas são cha-
relativamente grande de membrana pleural. Con- madas de genitália externa, embora elas possam fi-
sequentemente, o abdome é mais móvel e pode se car retraı́das dentro do abdome e não estar visı́veis
distender mais do que outras partes do corpo. O sem dissecção. Essas estruturas são complexas e va-
endoesqueleto consiste de fragmas tergais. riadas, e terminologia varia entre diferentes grupos
Os segmentos terminais do abdome são modifica- de insetos, e não serão tratadas nessa aula geral.
dos numa região ano-genital, que pode ser chamada
de terminalia, enquanto que as partes genitais em
si são chamadas de genitália. Tanto a terminália
dos machos como das fêmeas têm sido largamen-
te utilizadas em taxonomia, e em alguns grupos os
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 24

Figura 3.11: Processo de muda.


3.1 Morfologia Externa dos Insetos 25

Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometábolos e hemimetábolos.


3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 26

Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E,


campodeiforme; G. eruciforme.

3.2 Desenvolvimento e ocorre reconstrução de tecidos, desenvolvimento de


asas, etc.
Metamorfose Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma
Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem co- mosca maior? Não!, a forma jovem de uma mosca
meça a se alimentar e crescer. Mas como os insetos é uma larva vermiforme. A mosca propriamente é o
possuem um exoesqueleto com limitada capacidade adulto em seu último instar, que não cresce e nem
de expansão, o crescimento depende de uma série sofre nenhuma muda!
de trocas da cutı́cula, chamadas de mudas. O pe-
so do inseto aumenta progressivamente, mas as di- 3.2.1 Crescimento
mensões externas permanecem constantes entre as
Após a eclosão do ovo, a larva começa a se ali-
mudas. O desenvolvimento do jovem até o adulto
mentar e crescer. O ganho de peso é contı́nuo, mas
envolve algum grau de metamorfose. Nos insetos
as dimensões e formas externas são mantidas quase
ametábolos o inseto já nasce como uma miniatura
constantes pelo exoesqueleto. Após um certo perı́o-
do adulto e a transformação é mı́nima. Nos insetos
do a cutı́cula precisa ser substituı́da por uma nova
chamados hemimetábolos existe uma transforma-
e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de
ção gradual e os imaturos são geralmente chamados
exoesqueleto é processo importante para os insetos,
de ninfas; as asas desenvolvem-se externamente e
e é chamada de muda ou ecdise. Os perı́odos en-
são chamadas de tecas alares enquanto estão cur-
tre as mudas são chamadas de instares. Aquele que
tas e em formação. Nos holometábolos os imaturos
aparece depois da eclosão é chamado de primeiro
são chamados de larvas e podem ser muito diferen-
instar, que depois sofre uma muda e passa para o
tes dos adultos e ter hábitos alimentares e habitats
segundo instar e assim por diante, até chegar ao
diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um está-
adulto. O número de ı́nstares larvais é bastante
gio intermediário chamado de pupa, durante o qual
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 27

Figura 3.14: Tipos de pupa.

variável. Insetos primitivos tendem a ter maior nú- Ametábolos. Não existe metamorfose, e a forma
mero. Os Ephemeroptera chegam a passar por mais adulta resulta de mudanças graduais da forma
de 40 mudas, enquanto que alguns Diptera passam imatura. Isso é caracterı́stico do grupo cha-
por apenas 4. mado Apterygota, em que o jovem emerge do
Durante o desenvolvimento o aumento de peso é ovo parecido com o adulto, mas com o apare-
mais ou menos constante, mas diminui no perı́odo lho reprodutor pouco desenvolvido. Adultos e
de muda devido à perda da cutı́cula e de água, e imaturos vivem no mesmo hábitat.
porque o inseto não se alimenta nessa época. Logo
Hemimetábolos. Os imaturos emergem numa
depois da muda o peso aumenta rapidamente. O
forma parecida com o adulto, mas sem asas e
peso final do inseto adulto depende das condições
aparelho reprodutor e com algumas caracterı́s-
em que a larva se desenvolveu. Desenvolvimento
ticas que não ocorrem no adulto e que são per-
rápido em altas temperaturas resulta em adultos
didas na muda final. Nesse grupo são incluı́dos
menores. Outro fator que afeta o peso final é a
os ortopteróides, Hemiptera, Homoptera, Ple-
qualidade e quantidade de alimento disponı́vel.
coptera, Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3
últimas ordens têm imaturos aquáticos que so-
3.2.2 Tipos de desenvolvimento frem mudanças muito mais marcantes que os
Durante o desenvolvimento os ı́nstares sucessivos outros, mas a forma geral do corpo é mantida.
são geralmente semelhantes entre si, mas o grau de Os imaturos dos hemimetábolos são geralmen-
mudança entre o último ı́nstar do imaturo e o adul- te chamados de ninfas. Nos hemimetábolos as
to varia consideravelmente. Essa mudança final é asas desenvolvem-se externamente e tornam-se
chamada de metamorfose, e é caracterizada em ter- maiores a cada muda. Por isso eles são tam-
mos fisiológicos como a muda que ocorre em ausên- bém chamados de Exopterygota.
cia de hormônio juvenil. Em termos morfológicos a Holometábolos. Os imaturos são muito diferen-
metamorfose é a perda de caracterı́sticas adaptati- tes do adulto e existe um instar intermediário
vas peculiares do imaturo e é um reflexo do grau de chamado de pupa entre o último instar larval e
separação ecológica entre o inseto jovem e o adul- o adulto. Isso ocorre em Neuroptera, Trichop-
to. Os insetos podem ser divididos em 3 categorias tera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera,
diferentes de acordo com o grau de metamorfose. Diptera e Siphonaptera. Os imaturos de ho-
lometábolos são sempre chamados de larvas,
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 28

exceto o penúltimo instar, que é chamado de te por um hormônio chamado ecdisona. Próximo
pupa. Nos holometábolos as asas desenvolvem- ao perı́odo de muda o hormônio protoracicotrófi-
se internamente, em invaginações da cutı́cula, co é liberado a partir de células neurosecretoras
e sofrem eversão na muda final. Eles são cha- do cérebro. Essa liberação pode ser determinada
mados de Endopterygota. por células sensoriais que detectam a expansão do
abdome do inseto. Esse hormônio estimula a pro-
3.2.3 Mudas dução de ecdisona pelas glândulas protorácicas. A
ecdisona causa mudanças nas células envolvidas no
O processo de troca da cutı́cula que ocorre du- processo de muda. A esclerotização da cutı́cula é
rante o desenvolvimento do inseto é conhecido como controlada por outro hormônio, o bursicon, que é
muda. Ela envolve uma seqüência de eventos come- produzido por células neurosecretoras do abdome.
çando com a apólise, a separação da cutı́cula velha
da epiderme que fica sob ela. A apólise é seguida
3.2.4 Metamorfose
da dissolução da parte interna da cutı́cula velha por
meio de enzimas e do inicio da formação de uma no- Nos insetos holometábolos ocorre grande ativida-
va. A eliminação dos restos da cutı́cula velha que de de reconstrução de tecidos no estágio de pupa;
ocorre no final é chamada de ecdise. Após a ecdise particularmente ocorre eversão e crescimento das
ocorre uma expansão da nova cutı́cula, que a seguir asas e desenvolvimento dos músculos do vôo. Na
é endurecida pelo processo de esclerotização. pupa as caracterı́sticas do adulto tornam-se apa-
A apólise ocorre por mudanças na forma das cé- rentes, e ela é mais parecida com o adulto do que
lulas epidérmicas geram uma tensão que causa sua com a larva. Como a pupa é geralmente imóvel e
separação da cutı́cula. A seguir, enzimas são secre- portanto vulnerável, na maioria dos insetos ela é
tadas no espaço entre a cutı́cula e a epiderme. Essas protegida por uma célula ou casulo. Muitas larvas
enzimas digerem a parte interna da cutı́cula velha de Lepidoptera constroem uma célula subterrânea
e os produtos dessa digestão são reabsorvidos pelo onde se transformam em pupa, cimentando partı́cu-
inseto. As enzimas são incapazes de digerir a parte las de solo com uma secreção fluida. Muitas larvas
esclerotizada da cutı́cula, que é eliminada na ecdise. produzem seda, que podem ser usadas para segurar
Como resultado da digestão da parte interna, a cu- objetos como folhas, formando uma câmara para a
tı́cula velha fica fina e enfraquecida, especialmente pupa. Em alguns casos, como no bicho-da-seda,
em linhas mais finas chamadas de linhas ecdisiais, o casulo é feito apenas de seda. Casulos de se-
onde ela se rompe. O inseto aumenta a pressão da da são produzidos por Lepidoptera, Hymenoptera,
hemolinfa engolindo ar ou água, e por meio de con- Trichoptera e Siphonaptera. Larvas de alguns Dip-
trações musculares consegue expandir certas partes tera (Ciclorrhapha) produzem uma estrutura oval e
do corpo, causando a ruptura da cutı́cula ao longo dura chamada pupário, que é derivada da cutı́cula
das linhas ecdisiais. Uma vez rompida a cutı́cula do último estágio larval antes da pupa. A pupa po-
velha o inseto livra-se dela. Todas as partes cuti- de ser considerada homóloga ao último instar larval
culares são trocadas, inclusive o revestimento dos dos hemimetábolos.
intestinos anterior e posterior e das traquéias. A O desenvolvimento de estruturas do adulto ine-
cutı́cula velha é chamada de exúvia. xistentes na larva ocorre a partir de áreas de teci-
A nova cutı́cula começa a ser produzida imedia- do não diferenciado chamadas de discos imaginais,
tamente após a apólise, e começa pela epicutı́cula, localizados sob a epiderme. Durante a metamor-
seguida da produção de uma cutı́cula não diferenci- fose os tecidos larvais são destruı́dos e removidos
ada chamada de procutı́cula, composta basicamen- por fagocitose, enquanto novas estruturas crescem
te de quitina e proteı́na. Após a ecdise a parte a partir dos discos imaginais. Durante a metamor-
externa da procutı́cula é endurecida através do pro- fose, o sistema muscular sofre extensa modificação.
cesso de esclerotização, que envolve a interligação O tubo digestivo também é remodelado em função
de moléculas de proteı́na. A cutı́cula endurece e das diferenças na dieta da larva e do adulto. O
geralmente também se torna mais escura. Partes mesêntero é completamente reconstruı́do nos holo-
membranosas permanecem não esclerotizadas. metábolos. Outros sistemas, como as traquéias e o
O processo de muda é controlado principalmen- sistema circulatório, sofrem pouca modificação.
3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos 29

O desenvolvimento de caracterı́sticas adultas 3.3.1 Alimentação


é controlado por hormônios, em particular o
Os insetos podem ser divididos em fitófagos, pre-
hormônio juvenil, que é produzido por glândulas
dadores, parasitas e saprófagos. Os fitófagos são os
chamadas de corpos alados (corpora alata), loca-
mais numerosos e mais importantes como pragas.
lizadas nos lados do esôfago. O hormônio juvenil
Praticamente todas as plantas são comidas por al-
sozinho não tem nenhum efeito, mas é capaz de
guma espécie de inseto.
alterar o efeito da ecdisona, o hormônio da muda.
Os fitófagos podem ser divididos em mastigado-
Na presença de hormônio juvenil um conjunto de
res (gafanhotos, larvas de borboletas e mariposas,
genes que produzem as caracterı́sticas larvais é
besouros); sugadores (pulgões, cigarras, perceve-
ativado, enquanto que na sua ausência um outro
jos, cochonilhas); minadores (Diptera, Lepidopte-
conjunto de genes, que produzem as caracterı́sticas
ra); brocas (larvas de besouros e mariposas); e ga-
adultas é ativado. Nos holometábolos um terceiro
lhadores (Homoptera, Diptera, Lepidoptera, Cole-
conjunto de genes, responsável pela formação da
optera e ácaros). Alguns insetos utilizam folhas
pupa, é ativado em concentração intermediária do
para cultivar fungos, como as saúvas.
hormônio juvenil.
Os predadores são geralmente insetos ativos e
fortes. Alguns procuram ativamente a presa (vári-
Bibliografia recomendada
os besouros, libélulas, Diptera: Asilidae), enquan-
Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introdução to outros esperam os insetos que passam (louva-a-
ao Estudo dos Insetos. São Paulo: EDUSP e Deus) ou constroem armadilhas (formiga-leão). Os
Edgar Blücher. capı́tulos introdutórios. parasitas são de dois tipos: os parasitóides (Hy-
menoptera e Diptera), cujas larvas desenvolvem-se
Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and dentro de outros insetos, matando-os; e os parasitas
Function. 3a edição. Cambridge: Harvard de vertebrados (piolhos, pulgas, larvas de moscas).
University Press. Capı́tulos I, VIII, X, XIV, Os saprófagos são insetos que se alimentam de
XX, XXI, XXII. material animal ou vegetal morto como carniça, fe-
zes, madeira, folhedo, etc. Os grupos mais impor-
Snodgrass, R.E. 1935. Principles of Insect
tantes de saprófagos são: baratas, cupins, besouros
Morphology. New York: MacGraw-Hill. (clás-
(várias famı́lias) e moscas. Os mais comuns em
sico da morfologia de insetos, ainda o melhor
carniça são: Coleoptera: Silphidae e Dermestidae
texto geral, reimpresso recentemente)
e larvas de várias moscas, principalmente Callipho-
ridae. Os mais comuns em fezes são os besouros
rola-bosta (Scarabaeidae) e larvas de moscas.
3.3 Alimentação e Digestão
nos Insetos 3.3.2 O tubo digestivo
O tubo digestivo é dividido em três partes, sendo
Os insetos se alimentam de uma grande variedade que o estomodeu e o proctodeu são revestidos por
de materiais de origem animal ou vegetal. Alguns cutı́cula.
são onı́voros, mas a maioria apresenta alguma espe-
cialização, sendo restritos a um tipo particular de Estomodeu : boca, faringe, esôfago, papo, pro-
alimento. O reconhecimento do alimento envolve ventrı́culo (moela). A boca é a abertura para
sensilas nas partes bucais, que detectam o alimento o cibário; a faringe é um tubo logo atrás da bo-
antes e durante a alimentação. O aparelho digesti- ca; o esôfago é tubular e posterior à faringe; o
vo consiste de um tubo geralmente enrolado que se papo é um alargamento que serve para armaze-
extende da boca ao ânus. É dividido em 3 regiões nar alimento; o proventrı́culo pode apresentar
principais: o estomodeu, mesêntero e proctodeu. O armadura de espinhos que ajudam a triturar
mesêntero é a parte responsável pela secreção de en- o alimento; o estomodeu é separado do me-
zimas digestivas. As glândulas salivares abrem- se sêntero pela válvula estomodeal, que regula a
numa cavidade chamada salivário localizada entre passagem do alimento.
a hipofaringe e o lábio, fora do tubo digestivo.
3.4 Respiração 30

Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata fêmea.

Mesêntero (ventrı́culo). O mesêntero é um tu- mesêntero e o proctodeu.


bo alongado de diâmetro geralmente uniforme.
Freqüentemente apresenta divertı́culos (cecos 3.3.3 Digestão e Absorção
gástricos) na parte anterior. O epitélio do me-
sêntero está envolvido tanto na secreção de en- Digestão é o processo de transformar o alimento
zimas digestivas como na absorção do alimen- fı́sica e quimicamente para que possa ser absorvido
to digerido. As células do epitélio são coluna- e utilizado pelo organismo. O alimento sólido é tri-
res, apresentam microvilosidades na superfı́cie turado através da ação das mandı́bulas e da moela e
e têm vida curta, sendo constantemente subs- depois submetido à ação de uma bateria de enzimas
tituı́das por novas. enquanto passam pelo trato digestivo. Algumas en-
zimas são fornecidas através da saliva, mas a maior
Proctodeu : ı́leo, colo, reto. O proctodeu é dife- parte é produzida pelo mesêntero. Em alguns in-
renciado em pelo menos duas regiões distintas: setos a digestão pode ser auxiliada por simbiontes
a parte anterior que pode ou não ser subdi- intestinais.
vidida e o reto. A parte anterior pode estar
subdividida em ı́leo e colo, e nos cupins é mui-
to aumentada e compartimentada. O reto é 3.4 Respiração
alargado e contém as papilas retais, responsá-
veis pela absorção de água das fezes. Os tubos Como todos os animais, os insetos necessitam re-
de Malpighi, que formam o aparelho excretor, alizar trocas gasosas com o ambiente para manter
ligam-se ao tubo digestivo na região entre o os nı́veis de oxigênio e gás carbônico dentro de nı́-
3.4 Respiração 31

Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho.

veis adequados para o funcionamento das células. mados de traqueolos, os quais são sempre intrace-
Nos insetos, as trocas gasosas são feitas através de lulares e retêm a cutı́cula durante a muda. Nos
um sistema de tubos internos, as traquéias, que se músculos, os traqueolos chegam a penetrar profun-
ramificam dentro do corpo e levam o oxigênio na damente dentro das fibras musculares. Na maioria
forma gasosa até bem próximo do local de utili- dos insetos, as traquéias de espiráculos vizinhos se
zação. As traquéias comunicam-se com o exterior fundem para formar troncos longitudinais, os quais
através de poros chamados espiráculos. são ligados entre si por meio de tubos transversais
mais finos. A partir desses troncos originam-se tu-
3.4.1 O sistema traqueal bos mais finos que se ramificam e se estendem até
os vários tecidos do corpo do inseto. Além da respi-
As traquéias são tubos que começam grandes a ração, outra função importante do sistema traqueal
partir dos espiráculos e se ramificam em partes mais é a de dar sustentação aos órgãos internos.
finas no interior do corpo, os menores chegando a Os espiráculos são as aberturas externas do siste-
cerca de 2 micra de diâmetro. As traquéias são ma traqueal, geralmente localizados na região pleu-
formadas por invaginações da ectoderme e por is- ral, com distribuição segmental, um par por seg-
so são revestidas por cutı́cula, a qual é trocada a mento. O número máximo de espiráculos encon-
cada muda. Essa cutı́cula tem engrossamentos em trado em insetos é 10 pares, sendo dois torácicos e
espiral que servem de reforço e previnem o acha- 8 abdominais. A estrutura do espiráculo é variá-
tamento da traquéia sob pressão. Cada anel dessa vel, sendo a forma mais simples uma abertura dire-
espiral é chamado de tenı́dio. Em alguns insetos, ta da traquéia ao exterior. Mas geralmente existe
partes das traquéias se alargam formando sacos de uma cavidade atrás da abertura, o átrio, cujas pa-
ar, os quais não são revestidos por tenı́dios e podem redes são geralmente cobertas de pelos que servem
se esvaziar e encher de ar, auxiliando na ventilação para filtrar o ar. Em alguns insetos os espiráculo
do sistema. é coberto por uma placa com pequenos poros, que
Os tubos mais finos do sistema traqueal são cha- serve para prevenir a entrada de poeira e, no caso
3.4 Respiração 32

Figura 3.17: Aparelho respiratório (traqueal).


3.4 Respiração 33

de insetos aquáticos, de água. Os espiráculos da ma das traquéias movimentam pequeno volume de


maioria dos insetos aquáticos possui um mecanis- ar. Mudanças muito maiores são obtidas através
mo de fechamento que é importante para o controle da compressão e expansão de sacos de ar. A com-
da perda de água. Esse mecanismo pode consistir pressão desse sistema, causando expiração, resulta
de uma ou duas válvulas móveis na abertura em si indiretamente de contrações musculares, geralmen-
ou pode ser interno, fechando o átrio por meio de te do abdome. Essas contrações causam aumento
constrição. da pressão da hemolinfa e movimentos de órgãos, o
que pressiona os sacos de ar, causando seu colapso
3.4.2 Respiração em insetos e expulsando o ar. Com a redução da pressão eles
voltam a se expandir. Movimentos alternados de
terrestres
compressão e expansão bombeiam o ar para fora e
A partir dos espiráculos, o oxigênio passa atra- para dentro do sistema traqueal através dos espirá-
vés do sistema traqueal aos tecidos e no final deve culos. Em muitos insetos isso é feito através de um
atingir as mitocôndrias para entrar nos processos movimento sincronizado de contração do abdome
oxidativos. O dióxido de carbono segue o cami- e fechamento e abertura dos espiráculos, de modo
nho reverso. Existem então duas fases distintas no a produzir um fluxo dirigido de ar, impedindo que
transporte de gases, uma através do sistema traque- fique ar parado dentro do sistema. O movimento
al, conhecida como difusão ar-tubo, e outra através de contração é ondulatório da frente para trás. Du-
dos tecidos em solução no citoplasma, conhecido co- rante o vôo, os movimentos de deformação do tórax
mo difusão nos tecidos. A taxa de difusão de um gás causados pela contração dos músculos comprime e
depende de vários fatores. É inversamente propor- expande sacos de ar torácicos, que produz um mo-
cional à raiz quadrada do peso molecular do gás, o vimento adicional de ar no sistema traqueal, o qual
que significa que o O2, com peso molecular 16, tem é capaz de atender à demanda extra de oxigênio
difusão 1, 2 vezes mais rápida que o CO2, que tem provocada pelo vôo.
peso molecular 28. A difusão também depende da Além da respiração traqueal, alguma troca gaso-
diferença de concentração do gás nas duas pontas sa ocorre também através da cutı́cula. Em geral
do sistema. Quanto maior a diferença maior a taxa isso corresponde a uma pequena percentagem do
de difusão. Outro fator é a permeabilidade do subs- total do movimento de gás. Mas no caso de Protu-
trato através do qual o gás tem que se difundir, no ra e a maioria do Collembola o sistema traqueal é
nosso caso o ar e os tecidos. Essa permeabilidade ausente e eles dependem de trocas gasosas cutâneas
varia enormemente, e é 100 mil vezes mais rápida e transporte pela hemolinfa.
no ar do que na água ou tecidos. Portanto, embora
o caminho a ser percorrido no sistema traqueal seja 3.4.3 Respiração em insetos
muito mais longo que nos tecidos, o oxigênio leva
aquáticos e endoparasitas
cerca de 10 vezes mais tempo para se difundir dos
traqueolos até a mitocôndria do que do espiráculo A maioria dos insetos aquáticos obtém oxigênio
até o traqueolo. O dióxido de carbono, embora te- do ar e isso geralmente implica em visitas periódi-
nha peso molecular maior que o oxigênio, apresenta cas à superfı́cie da água para renovar o ar do sis-
solubilidade muito maior e por isso passa pelos te- tema traqueal. No entanto, alguns insetos conse-
cidos com velocidade maior. Em insetos pequenos, guem manter uma conecção semi-permanente com
a simples difusão através do sistema traqueal é sufi- o ar por meio de um longo sifão respiratório ou do
ciente para levar oxigênio para os músculos do vôo, aerênquima de certas plantas aquáticas. No caso
que são os mais exigentes, mas em insetos maiores de larvas aquáticas de Diptera, somente os espirá-
a difusão é insuficiente, e eles necessitam de meca- culos posteriores são funcionais, e estes se abrem
nismos de ventilação. num sifão, de modo que somente a parte posteri-
A maioria das traquéias é circular em seção trans- or do corpo penetra o filme superficial da água e o
versal e resiste a qualquer deformação, mas algumas resto fica submerso.
são ovais e sujeitas a achatamento. Esse movimen- Alguns insetos, como as larvas de mosquitos, po-
to força o ar para fora, e a subseqüente expansão dem ficar submersos apenas enquanto durar a reser-
suga o ar de volta. Mas essas mudanças de for- va de ar do sistema traqueal. Mas outros têm uma
3.5 Circulação 34

reserva extra-traqueal de ar, carregando uma bolha grande superfı́cie para difusão, enquanto que fora
de ar quando mergulham. Os espiráculos abrem-se da água os interstı́cios da brânquia permitem a pas-
nessa bolha, de modo que esses insetos têm aces- sagem direta do ar para o sistema traqueal. Brân-
so a uma quantidade maior de ar e podem perma- quias espiraculares ocorrem nas pupas de muitas
necer mais tempo submersos. O ar carregado por larvas de Diptera e Coleoptera que vivem nas mar-
insetos aquáticos submersos pode funcionar como gens da água, estando sujeitas a alternância entre
uma brânquia fı́sica, realizando trocas gasosas com água e ar. Os insetos endoparasitas empregam vá-
a água. Quando o inseto mergulha, os gases na sua rios métodos para obter oxigênio, geralmente com-
reserva de ar estão em equilı́brio com os da água. paráveis aos usados por insetos aquáticos. A maio-
Conforme o oxigênio é consumido, esse equilı́brio se ria obtém oxigênio por difusão através da cutı́cula a
desfaz e o oxigênio da água tende a passar para a partir dos tecidos do hospedeiro. Os espiráculos das
bolha. Isso faz com que o inseto possa permanecer larvas geralmente ficam fechados até o último ins-
mais tempo submerso do que se contasse apenas tar, e portanto dependem inteiramente de difusão
com o oxigênio inicialmente presente na bolha. Pa- cutânea para respirar. Em larvas de Braconidae o
ra insetos pequenos e pouco ativos em baixas tem- intestino posterior é evertido e forma uma vesı́cula
peraturas, a taxa de utilização de oxigênio é baixa caudal, que tem parede fina e contribui para as tro-
e a bolha pode ser o suficiente para manter o inseto cas gasosas. Alguns desses parasitas conectam seu
durante um longo perı́odo de tempo. A eficiência sistema traqueal diretamente com o ar fora do cor-
da bolha depende muito da concentração de oxi- po do hospedeiro. Em larvas de Chalcidoidea, por
gênio na água, pois em água pouco oxigenada o exemplo, a larva abre seus espiráculos posteriores
oxigênio da bolha tenderá a sair e se dissolver na na porção terminal em forma de funil do pedicelo
água. Consequentemente, a freqüência com que o do ovo, fazendo contato com o ar externo.
inseto volta à superfı́cie depende a concentração de Finalmente, uns poucos insetos possuem hemo-
oxigênio na água. globina dissolvida na hemolinfa. Os exemplos mais
Outro tipo de brânquia fı́sica é o chamado plas- conhecidos são as larvas de Chironomidae. A he-
trão presente em alguns insetos aquáticos, que con- moglobina desses insetos tem um peso molecular
siste de estruturas especializadas que seguram uma de aproximadamente metade da dos vertebrados,
fina camada permanente de ar na superfı́cie do cor- e uma afinidade muito maior pelo oxigênio. Essas
po. O volume do plastrão é constante e pequeno, e larvas vivem no lodo sob água pobre em oxigênio.
ele funciona apenas como uma brânquia e não como Um fluxo de água é mantido através de um movi-
um reservatório de ar. O volume constante é man- mento ondulatório do corpo, o que fornece alimen-
tido através da presença de estruturas hidrófobas to e oxigênio. Nesses perı́odos de movimentação a
que repelem a água, geralmente pelos curtos. hemoglobina permanece saturada e aparentemente
Em alguns insetos, como imaturos de Odonata, não tem função. Entretanto, nos intervalos sem mo-
Trichoptera e Plecoptera, existem brânquias tra- vimento a hemoglobina funciona como um pequeno
queais, que consistem de expansões achatadas da reservatório de oxigênio, que dura apenas cerca de
cutı́cula com uma rede de traqueolos próximo à su- 9 minutos. Como as pausas freqüentemente duram
perfı́cie. Essas brânquias são cobertas por uma cu- mais do que isso, a respiração durante o resto do
tı́cula muito fina, o que facilita as trocas gasosas. tempo é anaeróbica.
Em ninfas de Anisoptera, uma subordem de Odo-
nata, o reto é modificado numa câmara branquial,
que contêm lamelas branquiais para aumentar a su- 3.5 Circulação
perfı́cie, e muitas traquéias. Água é bombeada para
O insetos têm um sistema circulatório aberto com
dentro e para fora da câmara branquial por meio
o sangue, chamado de hemolinfa, ocupando a cavi-
de contração muscular. Uma válvula anterior à câ-
dade geral do corpo. A circulação da hemolinfa é
mara impede que a água entre no intestino médio.
produzida pela atividade de um vaso tubular dor-
As brânquias espiraculares são expansões cuti-
sal composto de um coração posterior e uma aorta
culares ao redor dos espiráculos que mantêm um
anterior. A hemolinfa dos insetos consiste de um
plastrão conectado com o espiráculo através de es-
plasma fluido com células nucleadas em suspensão.
truturas especiais. Em água o plastrão fornece uma
3.5 Circulação 35

Figura 3.18: Diagrama do aparelho circulatório dos insetos.

O plasma serve principalmente de meio de trans- terior, cuja parede é perfurada por aberturas com
porte de substâncias pelo corpo e desempenha pa- válvulas chamadas óstias; e uma porção anterior
pel pequeno na respiração. Existem vários tipos de chamada aorta, mais simples e sem perfurações. O
células na hemolinfa, e suas funções incluem fago- vaso é aberto anteriormente, mas fechado na pon-
citose e cicatrização de ferimentos. ta posterior. A parede do vaso dorsal é contrátil e
consiste de uma única camada de células muscula-
3.5.1 Sistema Circulatório res viscerais.
O coração é geralmente restrito ao abdome, mas
Os insetos têm um sistema circulatório aberto pode se estender até o protórax. Lateralmente exis-
em que o sangue ocupa a cavidade geral do corpo, tem aberturas verticais alongadas chamadas de ós-
chamada de hemocela. O sangue circula principal- tias incurrentes. Podem existir até 9 pares de ós-
mente pela ação de um vaso longitudinal dorsal que tias incurrentes no abdome e 3 no tórax. Todos os
se abre na hemocela e que geralmente fica no sino 12 pares estão presentes nas baratas, mas apenas
pericardial dorsal, separado do resto da hemocela 3 pares nas moscas. Essas óstias permitem a en-
por um diafragma dorsal. O vaso dorsal corre lon- trada da hemolinfa no coração durante a diástole,
gitudinalmente na linha média dorsal, logo abaixo mas fecham-se durante a sı́stole impedindo o fluxo
dos tergos, por quase todo o comprimento do cor- reverso. Além dessas válvulas, podem estar pre-
po. A porção anterior do vaso afasta-se da parede sentes também óstias excurrentes, que permitem a
dorsal e corre próximo do canal alimentar, passan- saı́da da hemolinfa mas não a entrada. Estas ocor-
do sob o gânglio cerebral logo acima do esôfago. O rem aos pares em posição latero-ventral, em número
vaso dorsal é dividido em 2 partes: o coração pos- variável.
3.5 Circulação 36

Em Blattaria e Mantodea, além do vaso dorsal, Prohemócitos : são células arredondadas e pe-
ocorrem vasos segmentais através dos quais a hemo- quenas com núcleos grandes e que se dividem
linfa deixa o coração. Esses têm parede não mus- freqüentemente e dão origem aos outros tipos;
cular, e válvulas que impedem o refluxo do sangue.
Plasmócitos : o tipo mais abundante. Variam em
Associados ao coração e formando parte integrante
forma e são responsáveis por fagocitose.
do diafragma, ocorrem músculos chamados de ali-
formes, que se originam de um ponto do tergo e se Hemócitos granulares : também responsáveis
alargam em direção à linha média do corpo. Em por fagocitose, mas caracterizados pela presen-
insetos ortopteróides podem ocorrer até 10 pares ça de grânulos acidófilos.
abdominais e 2 torácicos, mas o número é menor
Cistócitos : células com um núcleo pequeno e
em outros insetos.
bem definido, e um protoplasma transparente
Além do coração, podem ocorrem também ou-
contendo alguns grânulos escuros. Estão envol-
tros órgãos pulsáteis responsáveis pela circulação
vidas no processo de coagulação da hemolinfa.
de apêndices como asas e antenas. Durante a cir-
culação normal o sangue é bombeado para a frente Além desses, existem outros tipos de células que
através do coração em sı́stole, saindo através das ocorrem apenas em alguns grupos de insetos. A
óstias excurrentes e da aorta. As válvulas das ósti- densidade dos hemócitos varia de inseto para inseto,
as incurrentes impedem a saı́da do sangue durante ficando geralmente entre 25 a 100 mil por mm3 de
a sı́stole. O sangue empurrado para a frente atra- hemolinfa.
vés do coração aumenta a pressão na parte anterior Uma função importante dos hemócitos é a fagoci-
da hemocela e o sangue tende a mover-se para trás. tose de partı́culas estranhas, microrganismos e frag-
Contração dos músculos aliformes tende a achatar mentos de tecidos. A injeção de microrganismos na
o diafragma dorsal, aumentado o volume do sino hemolinfa pode resultar no aumento do número de
pericardial e forçando o movimento do sangue do hemócitos, o que geralmente confere um certo grau
sino perivisceral para o pericardial durante a sı́s- de imunidade não especı́fica ao inseto. Durante a
tole. Durante a diástole esse sangue entra no co- metamorfose ocorre um aumento na densidade des-
ração através das óstias incurrentes. A circulação sas células, o que pode estar associado à fagocitose
das asas é mantida por órgão pulsáteis localizados de fragmentos de tecidos. Alguns insetos possuem
no tórax, na base das asas. Esses órgãos aspiram o órgãos fagocı́ticos especializados que se localizam
sangue das veias da parte posterior da asa, forçan- perto do coração, e que agem como filtros de impu-
do a circulação; o sangue entra pelas veias da parte rezas e partı́culas do sangue.
anterior. Partı́culas muito grandes para serem fagocitadas,
como parasitas, são encapsuladas por um grande
3.5.2 Hemolinfa número de hemócitos. As células depositam-se na
superfı́cie do corpo estranho, se modificam e secre-
A hemolinfa dos insetos é constituı́da de um plas- tam material de modo a formar uma cápsula, que
ma lı́quido com vários tipos de células em suspen- pode matar o parasita por falta de oxigênio. Mas
são. O plasma serve primariamente como meio de muitos parasitas são capazes de impedir seu encap-
transporte de substâncias ao redor do corpo, mas sulamento por meio de mecanismos de inibição.
também desempenha um pequeno papel na respira- Os hemócitos podem também estar envolvidos
ção. Pode também funcionar como um reservatório na formação de tecido conjuntivo, na formação da
de substâncias como açúcares e proteı́nas, enquan- membrana basal durante a muda e vários processos
to sua água serve de reservatório para as células. A fisiológicos. As células sanguı́neas são responsáveis
pressão hidrostática da hemolinfa é importante na pela cicatrização de ferimentos. Tecidos danifica-
movimentação de larvas de corpo mole e na expan- dos são fagocitados, e os hemócitos interligam-se
são do corpo durante a muda. entre si formando uma rede, o que auxilia na forma-
Muitos tipos de células sanguı́neas ou hemócitos ção de um coágulo de plasma que fecha o ferimento
foram descritos, mas podem ser divididos em 4 gru- até a formação de uma nova epiderme. Os cistóci-
pos principais. tos estão envolvidos nesse processo, liberando uma
substância que induz a coagulação do plasma.
3.6 Excreção 37

Cerca de 90% do volume da hemolinfa é água, ou se fundir em grupos formando ampolas ou tu-
mas essa percentagem varia durante o ciclo de vida bos. A parede do túbulo tem uma célula na es-
do inseto em função das mudas. Dentre os cons- pessura. O principal tipo de células dos túbulos
tituintes inorgânicos, cloreto é o ânion mais abun- tem a face voltada para o interior do tubo densa-
dante enquanto o cátion mais comum é o sódio, mente forrada de microvilosidades, as quais contêm
mas ambos variam em função do grupo taxonômi- grande concentração de mitocôndrias. Essas são as
co e a dieta do inseto. Potássio e magnésio tendem principais células secretoras do túbulo.
a ocorrem em concentrações mais altas em insetos O número de túbulos varia enormemente em di-
fitófagos. As concentrações desses cátions são regu- ferentes grupos de insetos, de 250 em alguns gafa-
ladas por mecanismos internos, mas estão sujeitas nhotos a apenas dois em alguns Homoptera. Estão
a variações consideráveis em função da alimentação totalmente ausentes em alguns Collembola e pul-
e outros fatores. Entre os componentes orgânicos, gões, e reduzidos a papilas em Diplura, Protura e
a hemolinfa dos insetos é caracterizada por uma Strepsiptera. Quanto maior o número de túbulos,
alta concentração de aminoácidos. Numerosas pro- maior sua superfı́cie total e mais fácil a troca de
teı́nas também estão presentes na hemolinfa, po- substâncias com a hemolinfa.
dendo chegar a mais de 20 tipos diferentes. Em Em muitos Coleoptera e larvas de Lepidoptera as
fêmeas uma proteı́na especı́fica aparece durante o partes distais dos túbulos de Malpighi estão forte-
desenvolvimento, é chamada de vitelogenina, e for- mente associadas ao reto, formando uma camada
ma o principal componente da vitelo (gema) do ovo. convoluta sobre a sua superfı́cie. Esse arranjo é
Existe também uma concentração alta de trealose, chamado de criptonefridial, e está envolvido com
um dissacarı́deo que serve de fonte de energia. Os a reabsorção de água e regulação da concentração
lipı́deos formam de 1, 5 a 5hemolinfa. Exceto pela iônica.
presença de hemoglobina nas larvas de alguns Chi- Além dos túbulos de Malpighi, o mesêntero de al-
ronomidae, não existem pigmentos respiratórios na guns insetos também contribui para regular o con-
hemolinfa dos insetos. Outra função importante da teúdo da hemolinfa, tanto de componentes orgâ-
hemolinfa é a de transportar hormônios através do nicos como inorgânicos. Nos Collembola, que são
corpo. desprovidos de túbulos de Malpighi, existem glân-
dulas na cabeça que parecem estar envolvidas na
excreção. Essas glândulas se abrem na base do lá-
3.6 Excreção bio.
O metabolismo das células resulta na produção
de resı́duos nitrogenados tóxicos, os quais precisam 3.6.2 Excreção nitrogenada
ser eliminados do organismo para manter a ativida- A amônia é o produto final do metabolismo do
de celular. Além disso, as células funcionam melhor nitrogênio, mas é extremamente tóxica. A excre-
dentro de faixas estreitas de concentração de sais e ção só é feita na forma de amônia por insetos que
pressão osmótica, as quais precisam ser mantidas disponha de água em abundância, como os insetos
mais ou menos constantes. O sistema excretor é aquáticos. Para a maioria dos insetos terrestres a
responsável por essas duas funções, e é constituı́do conservação da água no organismo é essencial e a
pelos túbulos de Malpighi. O reto também é impor- perda através da excreção deve ser reduzida ao mı́-
tante na regulação osmótica e de água. Os resı́duos nimo. A amônia é então convertida em ácido úrico,
nitrogenados são geralmente eliminados na forma uma substância muito pouco tóxica e altamente in-
de ácido úrico. solúvel, que pode ser cristalizada e eliminada na
forma sólida.
3.6.1 Os túbulos de Malpighi Na maioria dos insetos os produtos nitrogenados
são eliminados através do túbulos de Malpighi. Po-
São tubos longos e finos que terminam em pon-
tássio é ativamente transferido para dentro do tú-
tas fechadas e se originam a partir do tubo digestivo
bulo, o que aumenta a pressão osmótica interna e
próximo à junção entre o mesêntero e o proctodeu.
provoca um movimento de água para dentro. O áci-
Eles podem se abrir individualmente no intestino
do úrico é arrastado passivamente para dentro do
3.7 Reprodução 38

Figura 3.19: Diagrama do tubo digestivo dos insetos.

túbulo pelo movimento da água. Nas partes pro- concentrações mais baixas que na hemolinfa. Poste-
ximais do túbulo, água e sais são reabsorvidos e o riormente a água, os sais e moléculas orgânicas são
ácido úrico tende a precipitar. O lı́quido resultan- seletivamente reabsorvidos pelo reto. O potássio é
te, chamado de urina primária, é descarregado no ativamente reabsorvido para compensar a secreção
intestino com o fluxo da região distal dos túbulos desse ı́on nos túbulos. Mas a cutı́cula que reveste
para a proximal. Posteriormente, o reto reabsorve o interior do reto limita o tamanho das moléculas
água e sais, e a urina final é eliminada juntamente que podem ser reabsorvidas. A glicose passa facil-
com as fezes. mente pela cutı́cula, mas a passagem da trealose já
Em alguns casos o ácido úrico pode ser arma- é bastante limitada.
zenado em alguma parte do corpo ao invés de ser Em insetos que vivem em água doce, existe a ten-
eliminado. Isso ocorre em Collembola e em larvas dência de perder sais para o meio como resultado
e embriões de insetos, nos quais a excreção normal da excreção e da permeabilidade da cutı́cula, mas a
não é possı́vel. Nas baratas, o ácido úrico é acumu- quantidade perdida é reduzida para um nı́vel mı́ni-
lado no corpo gorduroso quando a dieta é rica em mo através da reabsorção no reto. Sódio, potássio
nitrogênio, e essa reserva pode ser utilizada poste- e cloreto são absorvidos ativamente, e a absorção é
riormente através de bactérias simbiontes. regulada em função da concentração desses ı́ons na
hemolinfa. A reabsorção de sais mas não de água
3.6.3 Manutenção dos nı́veis iônicos produz um fluido retal que é hipotônico em relação
à hemolinfa. Mas a pressão osmótica desse fluido é
na hemolinfa
mantida em nı́veis relativamente altos pela presen-
O balanço de sais da hemolinfa pode ser pertur- ça de amônia, que é secretada diretamente no reto.
bado pelos sais absorvidos com o alimento. O ex- Alguns sais são ingeridos no alimento, mas algumas
cesso de sais é eliminado pelos túbulos de Malpighi larvas aquáticas são capazes de absorver sais a par-
e subseqüente reabsorção seletiva através do reto. tir de soluções muito diluı́das. Isso é feito através
A maioria dos insetos é capaz de regular a composi- das papilas anais, que absorvem ativamente sódio,
ção da hemolinfa apesar de alterações substanciais potássio, cloreto e fósforo.
na dieta. A pressão osmótica da hemolinfa também
é mantida em nı́veis relativamente estáveis.
O lı́quido que passa para os túbulos de Malpighi 3.7 Reprodução
tem a mesma pressão osmótica que a hemolinfa,
Na vasta maioria dos insetos a reprodução é se-
mas tem diferente composição iônica. A concentra-
xuada e os sexos são separados. Existem algumas
ção de potássio é pelo menos 6 vezes maior dentro
poucos casos de hermafroditismo, como a cochoni-
dos túbulos do que na hemolinfa. Outros ı́ons inor-
lha Icerya purchasi, que é uma praga importante
gânicos, açúcares e aminoácidos estão presentes em
de citros. Partenogênese é relativamente comum
3.7 Reprodução 39

3.7.1 O aparelho reprodutivo do


macho
Os órgãos reprodutivos do macho consistem de
um par de testı́culos ligados a um par de vesı́culas
seminais e um duto ejaculatório médio. Muitos têm
também várias glândulas acessórias. Cada testı́culo
é composto de vários folı́culos, em número variável.
O grupo de folı́culos é envolvido por uma membra-
na peritoneal, e em alguns casos os dois testı́culos
podem estar fundidos numa única estrutura locali-
zada no meio do abdome. De cada folı́culo sai um
tubo curto chamado de vaso eferente, que se liga ao
vaso deferente, que vai até o tubo ejaculatório. Os
vasos deferentes geralmente tem uma porção dilata-
da que forma as vesı́culas seminais. O tubo ejacula-
tório, que vai até o edeago, é revestido de cutı́cula.
Nos insetos que produzem um espermatóforo com-
plexo, o tubo ejaculatório é também complexo. As
glândulas acessórias abrem-se nos vasos deferentes
ou no tubo ejaculatório, e muitos tipo delas podem
estar presentes. As secreções dessas glândulas ser-
vem para facilitar a transferência de esperma, e em
alguns casos prevenir inseminação subseqüente da
fêmea por outros machos. Podem também ter valor
nutricional para a fêmea ou acelerar a maturação
dos óvulos.
Figura 3.20: Túbulo de Malpighi. O folı́culo do testı́culo pode ser dividido em 4
regiões: o germário, no qual as células se dividem
por mitose para formar espermatogônias; a zona de
crescimento em que as espermatogônias dividem-se
em insetos, particularmente entre pulgões, e em al- e aumentam de tamanho para formar espermató-
gumas espécies os machos são desconhecidos. Em citos; a zona de maturação e redução em que os
insetos sociais como formigas e cupins existem in- espermatócitos sofrem meiose para produzir duas
divı́duos estéreis, operários e soldados, cujos órgãos espermátides cada; e a zona de transformação, em
reprodutivos são pouco desenvolvidos. que as espermátides se transformam em esperma-
As gônadas dos insetos, ovários na fêmea e tes- tozóides. Na maioria dos insetos a meiose já está
tı́culos do macho, ocorrem aos pares e estão locali- completa antes da muda final, e no caso de insetos
zados no abdome. Dutos das gônadas abrem-se ao que não se alimentam na fase adulta a esperma-
exterior na parte posterior do abdome. Os machos togenêse pode estar completa antes que o adulto
de muitos insetos possuem um órgão intromitente, emerja. Os espermatozóides da maioria dos insetos
o pênis ou edeago. Em muitos insetos o esperma são filamentosos, com a cabeça e a cauda aproxi-
é transferido para a fêmea numa cápsula chamada madamente do mesmo diâmetro. Os espermatozói-
espermatóforo. As fêmeas de muitos insetos possu- des de cupins são excepcionais por não possuı́rem
em estruturas especiais para oviposição, chamadas flagelo, e em alguns grupos são esféricos. Os es-
de ovipositores, que permitem que elas introduzam permatozóides são inativos nos vasos deferentes e
os ovos no solo ou em tecidos de plantas e animais. são carregados por movimentos peristálticos até a
Os ovos podem ser depositados individualmente ou vesı́cula seminal, onde são armazenados.
em grupos, e em alguns casos as fêmeas produzem
uma cápsula protetora chamada de ooteca.
3.7 Reprodução 40

Figura 3.21: Diagrama do sistema excretor dos insetos.

3.7.2 O aparelho reprodutivo da culo. Cada ovarı́olo contém uma série de folı́culos
fêmea em estágios sucessivos de desenvolvimento, com o
mais avançado na parte proximal. Na maioria dos
O sistema reprodutor da fêmea consiste de um insetos a meiose não se completa no ovário e os oó-
par de ovários conectados a um par de ovidutos la- citos deixam os ovarı́olos na metáfase da primeira
terais, que se juntam para formar o oviduto médio. divisão.
O oviduto se abre na câmara genital, que em al- Em alguns insetos os ovarı́olos contem células es-
guns insetos forma uma vagina desenvolvida para peciais chamadas trofócitos que auxiliam no cres-
receber o edeago do macho. Existe também uma cimento dos oócitos. Os ovarı́olos que não contem
estrutura para armazenar esperma, a espermateca, essas células são chamados de panoı́sticos (insetos
que é ligada à câmara genital. Às vezes existe um primitivos e ortopteróides) e os que as contém de
par de glândulas acessórias. Os ovários ficam no meroı́sticos. Os meroı́sticos são de dois tipos dife-
abdome lateralmente ou acima do intestino. Cada rentes: telotróficos (Hemı́ptera e alguns Coleopte-
um consiste de vários tubos chamados de ovarı́olos, ra), em que os trofócitos localizam-se no germário
onde ocorre o desenvolvimento dos oócitos. O nú- e ligam-se aos oócitos por cordões nutritivos cito-
mero de ovarı́olos por ovário varia de espécie para plasmáticos; e os politróficos (maioria dos holome-
espécie, e existe também variação intra-especı́fica. tábolos), em que os trofócitos estão inclusos nos
Geralmente não existe nenhuma membrana reco- folı́culos.
brindo o ovário. A parte distal dos ovarı́olos forma A deposição de vitelo é geralmente restrita ao
um longo filamento que se juntam para formar um oócito mais próximo do oviduto e resulta num cres-
ligamento suspensório ligado à parede do corpo. O cimento rápido. Quando esse oócito é liberado o
ovarı́olo se liga ao oviduto lateral por um tubo fino próximo começa a receber vitelo. Por isso existe
chamado pedicelo. Cada ovarı́olo consiste de um um intervalo entre uma ovulação e outra. A pro-
germário distal em que os oócitos são produzidos a teı́na que forma o vitelo é derivada de proteı́nas da
partir de oogônios, e uma região proximal chamada hemolinfa.
vitelário onde os oócitos crescem e recebem vitelo Depois da vitelogênese, forma-se uma casca ao
(gema). O vitelário forma a maior parte do ova- redor do oócito. A parte principal dessa casca, cha-
rı́olo em fêmeas adultas. Da divisão mitótica dos mada de córion, é produzida por células do folı́culo.
oôgonios, um célula filha continua como oogônio e Uma parte adicional, chamada extracórion, é pro-
a outra transforma-se em oócito, que se move para duzida pelo oviduto em alguns insetos.
o vitelário e é coberto por um epitélio folicular. O
oócito com o epitélio folicular é chamado de folı́-
3.7 Reprodução 41

Figura 3.22: Diagrama do movimento de água e solutos no tubo digestivo.

3.7.3 Acasalamento O conjunto desses comportamentos é chamado de


corte, que pode ser muito simples ou elaborada, de-
Para que a reprodução ocorra é necessário que
pendendo da espécie. Em alguns casos, como por
macho e fêmea se encontrem e haja transferência
exemplo em Drosophila, isso inclui displays visuais
de esperma. É preciso também que cada inseto seja
por parte do macho, como uma dança.
capaz de identificar o sexo oposto como pertencente
Após a corte macho e fêmea se unem para a cópu-
à mesma espécie. Vários mecanismos são emprega-
la. Várias posições são adotadas dependendo da es-
dos pelos insetos para atração de um sexo pelo ou-
pécie. Em alguns insetos os machos possuem apên-
tro. Fêmeas de Lepidoptera, Blattaria, Coleoptera
dices modificados para agarrar as fêmeas. O caso
e Hymenoptera produzem substâncias capazes de
dos Odonata é particularmente interessante.
atrair os machos de longas distâncias, os chamados
feromônios. Essas substâncias são altamente espe-
cı́ficas e funcionam apenas para a mesma espécie. 3.7.4 Transferência de esperma
Alguns insetos, como as cigarras e vários Orthopte- A cópula envolve a ligação da genitália do ma-
ra, produzem sons capazes de atrair outros indivı́- cho com a da fêmea. Enquanto eles estão ligados o
duos da mesma espécie. Entre os Orthoptera, geral- macho transfere esperma para a fêmea através do
mente apenas o macho produz o som (grilos). Al- edeago. Os detalhes da cópula variam muito entre
guns insetos diurnos como borboletas usam a visão os insetos. A duração da cópula varia de alguns se-
para localizar os parceiros reprodutivos. Besouros gundos em mosquitos até muitas horas em alguns
das famı́lias Lampyridae (vagalumes) e Elateridae Orthoptera. O método primitivo de transferência
são capazes de emitir sinais luminosos que atraem de esperma é através de um espermatóforo, uma
outros indivı́duos da mesma espécie. cápsula que envolve o esperma.
Depois que os dois sexos se encontram, é neces- Em Collembola, Diplura, Thysanura e Archaeog-
sário que cada participante se comporte de maneira natha não existe cópula e o macho deposita o esper-
que permita a cópula. Isso envolve a troca de sinais matóforo no chão, onde é posteriormente apanhado
que indicam que o parceiro(a) é da espécie e do se- pela fêmea, que o insere na câmara genital. Em al-
xo correto e que está preparado(a) para acasalar. guns casos a deposição do espermatóforo ocorre na
3.7 Reprodução 42

Figura 3.23: Esquerda - Aparelho reprodutivo da fêmea: acg= glândula acessória; covd= oviduto co-
mum; ovd= oviduto; ovl= ovarı́olo; ovy= ovário; sl= ligamento suspensório; spth= espermateca; spthg=
glândula da espermateca; vag= vagina. Direita - Aparelho reprodutivo do macho: acg= glândula acessó-
ria; aed= edeago; ejd= duto ejaculatório; smv= vesı́cula seminal; spt= tubo espermático; tst= testı́culo;
vd= vaso deferente; ve= vaso eferente.

ausência da fêmea; em outros o macho deposita o abertura genital da fêmea, o macho perfura a pare-
espermatóforo e guia a fêmea até ele. Nos Ptery- de dorsal do abdome da fêmea e injeta o esperma na
gota o espermatóforo é passado diretamente para a hemocela. Os espermatozóides movem-se pela he-
fêmea através da cópula. molinfa e são armazenados em bolsas na base dos
Após a transferência do espermatóforo o esper- ovidutos.
ma migra para a espermateca, onde é armazenado.
Em alguns casos ele sai por um poro, enquanto em 3.7.5 Oviposição
outros o espermatóforo é rompido por movimentos
do tubo genital. O espermatóforo vazio pode ser Em alguns insetos a fêmea não tem nenhum ór-
descartado, comido pela fêmea, ou dissolvido por gão especial para a deposição dos ovos, mas em
enzimas, dependendo do inseto. outros a parte posterior do abdome é modificada
Em vários grupos de insetos o espermatóforo de- para formar um ovipositor. Este permite à fêmea
sapareceu e o esperma é transferido diretamente aos inserir os ovos em locais especiais, como o solo ou
dutos da fêmea, em muitos casos para a esperma- em tecidos de animais e planta, ao invés de ape-
teca. Isso ocorre em Hemiptera, Hymenoptera, Co- nas depositá-los na superfı́cie. Em alguns insetos
leoptera e Diptera. Uma forma aberrante de trans- os segmentos terminais do abdome da fêmea são
ferência de esperma ocorre em alguns percevejos alongados e telescópicos e podem funcionar como
(Hemiptera). Ao invés de depositar o esperma na um ovipositor. Essa condição ocorre em Diptera,
3.7 Reprodução 43

Figura 3.24: Ovipositor: A. Thysanura (ventral); B. Homoptera (lateral); C. ovipositor secundário de


Mecoptera. gap= gonapófise; gcx= gonocoxa; gpl= gonoplaca; gst= gonostilo.

Lepidoptera e Coleoptera. Em outros existe um a água para depositar seus ovos, mas elas nem
ovipositor derivado de apêndices dos segmentos ab- sempre fazem isso quando pousam na superfı́cie.
dominais 8 e 9. Essa estrutura está presente em A oviposição depende de estı́mulos recebidos pelas
Thysanura, Odonata, Orthoptera, Homoptera, He- sensilas tarsais em contato com a água. Água com
miptera, Thysanoptera, e Hymenoptera. alta salinidade é rejeitada. Alguns Hymenoptera
Em alguns insetos os ovos são depositados em parasitóides localizam os hospedeiros através de
cápsulas protetoras chamadas de ootecas, forma- substâncias produzidas pelas fezes. O contato
das por secreções de glândulas acessórias das fême- com as fezes faz com que a fêmea examine as
as. Exemplos tı́picos são as baratas e os Mantodea. proximidades. Uma vez encontrado o hospedeiro,
Nas baratas os ovos são arranjados em duas fileiras a oviposição depende de estı́mulos adicionais,
dentro de uma cápsula esclerotizada com poros na geralmente quimiorecepção de contato.
parte superior que facilitam a respiração.
A seleção de um local adequado para oviposi- Bibliografia Recomendada
ção é muito importante para que os ovos tenham
proteção adequada e que o alimento correto esteja Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introdução
disponı́vel quando as larvas nascerem. Em muitos ao Estudo dos Insetos. São Paulo: EDUSP e
casos os ovos são depositados dentro ou sobre o ali- Edgar Blücher. Capı́tulos introdutórios.
mento da larva. É comum, por exemplo, os insetos Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and
parasitóides depositarem os ovos dentro dos seus Function. 3a edição. Cambridge: Harvard
hospedeiros. University Press. capı́tulos II, III e IV (ali-
Existem duas fases na seleção do local de mentação e digestão); XXIII e XXIV (respira-
oviposição. O primeiro é uma reação geral ao ção); XXV (excreção); XXXII e XXXIII (cir-
ambiente, que é seguida de uma seleção final culação); XV, XVI e XVII (reprodução).
dependente de respostas mais especı́ficas. Por
exemplo, fêmeas de mosquitos são atraı́das para
3.8 Sistema Nervoso e Sensorial 44

3.8 Sistema Nervoso e protuberância de parede fina (sensila basicô-


nica). Em alguns casos ficam numa abertura
Sensorial sem cobertura de cutı́cula. Os órgãos do pala-
dar estão localizados principalmente nas par-
3.8.1 Sistema Nervoso Central
tes bucais, mas podem estar presentes também
Consiste de um cérebro localizado na cabeça aci- nas antenas e nos tarsos. As sensilas olfativas
ma do esôfago, um gânglio subesofageal conectado estão localizadas principalmente nas antenas.
ao cérebro por 2 nervos que circundam o esôfago Alguns insetos podem detectar certos odores a
e um cordão nervoso ventral que se extende até o quilômetros de distância.
abdome.
Mecanoreceptores são sensı́veis ao toque, pres-
O cérebro é dividido em 3 lobos: protocérebro,
são ou vibração e fornecem informações úteis
ligado aos olhos e ocelos, o deutocérebro, ligado
para várias atividades do inseto. São de 3 tipos
às antenas, e o tritocérebro, ligado ao labro e ao
principais: pelos, sensilas campaniformes e ór-
estomodeu (parte anterior do tubo digestivo). O
gãos cordotonais. Os pelos são os mais simples,
cordão nervoso ventral é duplo e apresenta gângli-
e são formados por uma estrutura unicelular
os segmentais. Freqüentemente esses gânglios estão
ligada a um neurônio sensorial. Movimentos
fundidos, resultando em um número menor de gân-
do pelo iniciam impulsos nervosos. Numa sen-
glios do que segmentos.
sila campaniforme a terminação do neurônio
As unidades funcionais do sistema nervoso são os
sensorial fica logo abaixo de uma estrutura cu-
neurônios, que são de 3 tipos diferentes: sensoriais,
ticular, cuja deformação causa uma resposta
internunciais e motores. Os neurônios sensoriais es-
neuronal. Os órgãos cordotonais são estrutu-
tão ligados a órgãos sensoriais e transmitem infor-
ras mais complexas que consistem de um gru-
mações aos gânglios através dos axônios. Os neurô-
po de neurônios cujos dendritos são ligados à
nios motores ficam nos gânglios, mas tem os axôni-
parede do corpo e detectam sua deformação,
os ligados aos músculos e controlam sua contração.
e incluem o órgão de Johnston (localizado no
Os neurônios internunciais estão ligados apenas a
segundo segmento da antena). Toque e mo-
outros neurônios. Os gânglios funcionam como cen-
vimentos do ar são detectados por pelos. Os
tros de coordenação. Atividades envolvendo o cor-
halteres dos Diptera desempenham papel im-
po todo podem ser coordenadas pelo cérebro, mas
portante na manutenção do equilı́brio durante
os gânglios tem uma certa autonomia e várias ati-
o vôo, funcionando como giroscópios; seus mo-
vidades podem ocorrer na ausência do cérebro.
vimentos são detectados por sensilas campani-
formes na sua base.
3.8.2 Órgãos Sensoriais
Audição . Muitos insetos possuem audição desen-
O inseto recebe informações sobre o ambiente em volvida e o som desempenha papel importante
que vive através dos seus órgãos sensoriais, que es- em muitos tipos de comportamento. Insetos
tão localizados principalmente na superfı́cie do cor- detectam som através de dois tipos de órgãos:
po e são microscópicos na maioria. Cada tipo é pelos e órgãos timpânicos. Vibrações do subs-
normalmente estimulado por um estı́mulo especı́fi- trato dão detectadas por órgãos cordotonais lo-
co (quı́mico, mecânico, auditivo, visual, umidade, calizados nas pernas. Nos mosquitos o som é
temperatura). detectado através do órgão de Johnston nas
antenas (segundo segmento). Órgãos timpâni-
Quimioreceptores são responsáveis pelos senti- cos estão presentes em Orthoptera (grilos e ga-
dos do olfato e paladar e compõem uma par- fanhotos), Homoptera (cigarras) e Lepidotera
te importante do sistema sensorial do inseto e (mariposas). Nos grilos os tı́mpanos estão lo-
controlam comportamentos como alimentação, calizados na tı́bias; nos gafanhotos (Acrididae)
acasalamento, seleção de habitat, etc. Cada estão nos lados do primeiro segmento abdomi-
sensila consiste de um grupo de células senso- nal; nas cigarras estão no primeiro segmento
riais cujas terminações ficam geralmente numa abdominal; nas mariposas podem estar no me-
tatórax ou na base do abdome. Os insetos são
3.8 Sistema Nervoso e Sensorial 45

Figura 3.25: Diagrama do sistema nervoso dos insetos e dois tipos comuns de estruturas sensoriais.
3.8 Sistema Nervoso e Sensorial 46

Figura 3.26: Estrutura sensorial olfativa dos inse-


tos.

pouco sensı́veis a diferenças na freqüência do


som, mas muito sensı́veis à amplitude (ritmo).
Figura 3.27: Diagrama do olho composto dos inse-
Visão . Os órgãos visuais dos insetos consistem
tos.
dos olhos compostos e dos ocelos. Ocelos
são estruturas simples com uma lente córnea
convexa sob a qual existem duas camadas de
estar órgãos visuais mais simples semelhantes
células: as formadoras da córnea e a retina.
aos ocelos externamente. A sensibilidade dos
Os ocelos não formam imagens e parecem
insetos à luz ocorre numa faixa diferente da
detectar apenas a intensidade luminosa. Os
visão humana, extendendo-se mais para o
olhos são formados de muitas unidades (até
ultravioleta e menos nos comprimentos de
vários milhares) chamadas de omatı́dios, cada
onda maiores. Alguns insetos, como a abelha
um composto de várias células, cobertas na
doméstica, são capazes de distinguir cores,
superfı́cie por uma lente córnea convexa e
mas a maioria parece não ter essa habilidade.
hexagonal, que formam as facetas. Abaixo
da lente existe um cone cristalino formado
por 4 células e abaixo destas um grupo de Bibliografia Recomendada
células sensorias alongadas responsáveis de
detecção da luz. A porção estriada das células Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and
sensorias forma um eixo central chamado Function. 3a edição. Cambridge: Harvard
rabdoma. Em insetos imaturos os olhos University Press. Capı́tulos XXVI, XXVII,
podem estar ausentes e em seu lugar podem XXIX, XXX.
Capı́tulo 4

Biologia e Ecologia

4.1 Alimentação dos Insetos Emboscadores (ou senta-e-espera): fora o pulo


ou disparada final, podem ser relativamente se-
4.1.1 Classificação dos tipos de dentários. Aranhas de teia, mantı́deos (louva-
alimentação a-deus), alguns hemı́pteros, formiga-leão (lar-
va de neuróptero).
Taxonômica : nı́veis tróficos; herbı́voro, carnı́vo-
ro ou omnı́voro. Em geral possuem órgãos de captura e mobili-
zação de presas. como os apêndices quelados dos
Funcional : tendência atual, modo de alimenta-
escorpiões ou subquelados (louva-a-deus).
ção, sem considerar a posição sistemática da
Vários tipos de caçadores são alimentadores suc-
presa; predação, parasitismo, pastoreio, sus-
soriais. Vários insetos predadores e todas as ara-
pensão, depósito, simbiose.
nhas (e outros aracnı́deos em geral), ou sugam
os fluı́dos diretamente da presa, ou injetam enzi-
mas salivares proteolı́ticas nos indivı́duos captura-
Tabela 4.1: Tipos de alimentação nos insetos dos (junto com toxinas paralisantes) que liquefazem
Categoria A presa No. de presas os tecidos de forma que eles possam ser bombeados
morre? na vida para o predador. Pequeno passo de alimentação
Predador Sim Várias sucsorial deste tipo a um estilo de vida ectoparası́-
Parasitóide Sim Uma só tico, alimentando-se dos fluı́dos do hospedeiro sem
Pastador Não Várias matá-lo. As categorias de caçador e parasita se
Parasita Não Uma só misturam, e a diferenciação é questão de tamanhos
relativos do consumido e do consumidor. Por exem-
plo, o efeito de uma sanguessuga sobre um caracol é
muito maior (pode matar) do que sobre um grande
4.1.2 Predadores mamı́fero.

Predadores são animais móveis que atacam, ma-


tam e consomem itens individuais de presas a uma
4.1.3 Endoparasitas
só vez, quase sempre outros animais móveis. Dois Vários insetos himenópteros, por exemplo, com-
tipos amplos de estratégias de forrageamento. pletam parte do seu ciclo de vida dentro de outros
animais e os matam no processo. Tais “parasitói-
Procurador ativo : muitos artrópodos forragei- des” consomem a presa lentamente, de dentro para
am ativamente, procurando presas. Aranhas fora. O adulto injeta um ou vários ovos na presa
cursoriais, libélulas (?), vespas caçadoras (tipo individual (geralmente um outro inseto), e a larva
especial, ver abaixo). consome os tecidos do hospedeiro. O adulto é um
caçador tı́pico, exceto no sentido que ele não con-
some, somente ataca; sua progênie é que consome.
4.1 Alimentação dos Insetos 48

Quem come fluı́dos e tecidos animais ingere um que evoluı́ram as enzimas necessárias para quebrar
material prontamente digerı́vel, rico em proteı́nas. um grande número de polı́meros de carboidratos,
Alguns animais não carnı́voros necessitam de mate- inclusive, em alguns, celuloses.
rial animal em certos estágios de desenvolvimento. Embora poucos grupos de artrópodos terrestres
Nos mosquitos, por exemplo, as fêmeas necessitam também tenham evoluı́do celulases, a estratégia de
de sangue, que fornece proteı́nas para investir nos uma micro-biota no intestino (protistas ou bactéri-
ovos, embora os machos e as larvas nunca consu- as simbiontes) é a adotada por muitos dos mais bem
mam alimento animal. sucedidos herbı́voros terrestres, incluindo gafanho-
tos, cupins, vários besouros (e vertebrados mamı́-
4.1.4 Pastadores feros).
Os simbiontes alimentares fermentam os polisa-
São consumidores móveis de presas sésseis, cor- carı́deos anaerobicamente, liberando ácidos gordu-
tam tecidos expostos sem, usualmente matar a pre- rosos e outros carboidratos simples que podem ser
sa individual ou colônia. Na terra as fontes de ali- absorvidos. Este sistema alcança seu maior desen-
mento são plantas ou fungos, mas no mar, animais volvimento naqueles cupins que consomem o mais
coloniais (tais como cnidários, briozoários ou tuni- refratário de todos os materiais orgânicos, a madei-
cados), colônias de bactérias e algas multicelulares ra. Nestes, o intestino posterior é grande, maior
podem ser pastadas de maneira equivalente. que todo o resto do intestino, e contem uma densa
A remoção do alimento requer peças bucais du- cultura de flagelados hipermastiginos; estes inge-
ras para morder ou raspar: a rádula dos moluscos, a rem partı́culas de madeira fagociticamente, e eles
lanterna de Aristóteles nos ouriços-do-mar, as man- mesmos contém bactérias simbiontes que são pro-
dı́bulas esclerosadas dos insetos, etc. vavelmente os principais responsáveis para digerir
O material consumido é frequentemente abun- a celulose da madeira. O componente lignina pro-
dante, e encontrar e adquirir o alimento não é o vavelmente não é digerı́vel. O crustáceo isópodo
problema (contrastando com a maior parte dos ti- Limnorina é outro comedor de madeira, mas pare-
pos de caçadores). As dificuldades são (a) as de- ce não ter simbiontes no intestino, usando enzimas
fesas quı́micas das presas sésseis e (b) a pequena próprias; as proteı́nas necessárias devem ser deri-
proporção de material digerı́vel por unidade de pe- vadas dos fungos que infestam a madeira consumi-
so ingerido como resultado da abundância de com- da; madeiras sem tais organismos decompositores
postos refratários estruturais ou protetores nas suas já colonizados não podem sustentar o animal.
presas, e, frequentemente, a natureza deficiente em Invertebrados terrestres que não possuem a ca-
proteı́nas dos orgânicos utilizáveis. pacidade de decompor celulose, simbiótica ou enzi-
maticamente, evoluı́ram duas técnicas para liberar
4.1.5 Plantas como alimento o conteúdo de células de plantas ou obter fluı́dos
da planta. Lagartas, gafanhotos e vários outros
Alimento abundante mas refratário; alta propor- insetos consumidores de folhas mordem pequenas
ção da biomassa está na forma da celulose (parede peças ou tiras finas e utilizam o conteúdo de tais
das células dura e indigestı́vel) e lignina (polı́meros células como se fossem rasgadas durante o desliga-
estruturais de suporte, quase inertes). mento e subsequente mastigação do fragmento de
Algumas espécies marinhas também comem folha. Células intactas, entretanto, não são dispo-
plantas (grandes algas), e somente dois grupos evo- nı́veis e consequentemente relativamente pouco ali-
luı́ram a capacidade de utilizar este material: certos mento (um terço, em média) é obtido de cada frag-
ouriços-do-mar e os moluscos gastrópodos. Bacté- mento ingerido. Grandes quantidades de material
rias, especialmente as fermentadoras anaeróbicas, devem portanto ser consumido para contrabalançar
convertem polissacarı́deos refratários em forma di- a ineficiência da utilização, e este sistema só pode
gestiva. Alguns ouriços-do-mar internalizaram o ser mantido devido a grande biomassa de matéria
processo, mantendo, em uma região especial do in- bruta disponı́vel.
testino, uma cultura destas bactérias. A segunda técnica mostra que o pastoreio não é
Os moluscos gastrópodos, herbı́voros terrestres a única opção para o consumo de material macró-
bem sucedidos, são um dos poucos grupos animais fito. Ela consiste em abrir uma torneira no sistema
4.1 Alimentação dos Insetos 49

de transporte de fluı́do da planta através das peças mentam de detritos ou folhiço (serrapilheira) que
bucais perfuradoras e sugadoras, encontradas em a energia flui; um caminho mediado por bactérias,
todos os percevejos homópteros (p. ex., afı́deos: protistas e fungos.
pulgão) e alguns hemı́pteros. Apesar de evitarem A maioria das espécies animais comem detritos,
os carboidratos refratários, eles ainda necessitam mas a natureza precisa da dieta não é conhecida, e
de bactérias simbiontes para aumentar o nı́vel de muitas espécies são seletivas. Detrito: material or-
nitrogênio deste lı́quido diluı́do e deficiente em pro- gânico de partı́culas de pequeno tamanho. Material
teı́na. fecal é uma das maiores fontes de matéria orgâni-
Estes insetos têm superado o problema dos car- ca em sedimentos ou solos. A fonte de alimentação
boidratos inserindo peças bucais semelhantes a ca- pode ser os fungos que vivem nos detritos.
naletas nas veias de xilema e floema das traqueófi- Muitos animais marinhos evoluı́ram mecanismos
tas. A pressão hidráulica do vaso de transporte po- para concentrar a chuva de partı́culas carregadas
de ser suficiente para bombear o fluı́do diretamente ou sedimentadas pela água. Como esta queda de
para o intestino de um afı́deo, e os afı́deos parasi- material orgânico é relativamente constante, o ani-
tam a planta hospedeira da mesma forma que um mal séssil ou sedentário reduz a taxa metabólica
carrapato ou um mosquito fêmea sobre um hospe- necessária. No ambiente marinho (e aquático em
deiro animal. De fato, como notado acima com rela- geral) a alimentação de depósitos é a coleta de par-
ção aos predadores carnı́voros, é um pequeno passo tı́culas e suas associações microbiais que já tenham
da alimentação ectoparası́tica sobre um hospedeiro sido sedimentadas sobre um substrato. Por exem-
grande tornar-se endoparasita. Várias larvas de in- plo, como em sipunculı́deos, holotúrios e equiúros.
setos vivem dentro das plantas, onde alimentam-se
dos tecidos da planta por pastoreio endoparası́tico. 4.1.7 Alimentação a partir de
O consumo de néctar, frutos, etc, não necessita
simbiontes
da ajuda de seres simbiontes. Os fungos são ampla-
mente consumidos, sem tecido de suporte. Alguns Outro modo de alimentação é a simbiose com
insetos coletam plantas, mastigam-na em um pasta protistas ou bactérias fotossintéticas, sendo que os
e usam esta pasta como substrato para o cresci- animais obtêm algum benefı́cio nutricional da fo-
mento de fungos, os quais são usados como alimen- tossı́ntese
to (exemplo clássico: formiga cortadeira, a popular
saúva). 4.1.8 Categorias de Alimentação
As plantas possuem defesas quı́micas como alca-
lóides (nicotina, cocaı́na, quinina, morfina, cafeı́-
dos Insetos
na), glucosinolatos, glicosı́deos cianogênicos e tani- Fitófagos : Orthoptera, Lepidoptera, Homoptera,
nos, e defesas estruturais, como espinhos, etc. Thysanoptera, Phasmida, Isoptera, Coleopte-
ra (Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculioni-
4.1.6 Alimentação de depósitos dae), Hymenoptera, (Symphyta), alguns Dip-
tera.
Como visto acima, a digestão e assimilação dos
tecidos das plantas são muito ineficientes. A pro- Micetófagos (fungos): larvas de Diptera (alguns)
dução fecal é abundante, e as fezes contém mui- e Coleoptera (vários), alguns cupins e formi-
ta matéria orgânica não assimilada. Elas portanto gas.
constituem um importante caminho ecológico atra-
Predadores : ingerem a presa inteira (Manto-
vés do qual os materiais fotossinteticamente fixados
dea), ou lançam enzimas, com digestão extra
pelas macrófitas vivas se tornam disponı́veis para
intestinal semelhante as aranhas (Hemiptera,
outras categorias de consumidor animal, especial-
alguns Diptera). Grupos predominantemente
mente para alimentadores de depósitos.
predadores: Odonata, Mantodea, Hemiptera
Apesar da cadeia alimentar mais popular ser na
(Reduviidae e outros), Neuroptera (larva), al-
forma de planta - herbı́voro - carnı́voro, a base pa-
guns Diptera, alguns Coleoptera, alguns Hy-
ra a maior parte das teias alimentares terrestres é
menoptera (Sphecidae, Pompilidae).
a decomposição. É através dos animais que se ali-
4.2 Os Hábitos dos Insetos 50

Saprófagos : muitas larvas de Diptera e Coleop- Scarabaeidae (nem todos). Os besouros conheci-
tera, Isoptera. dos como “rola-bostas” (subfamı́lia Scarabaeinae)
são comuns em pastagens e adotam várias estratégi-
Parasitas . Ectoparasitas: Siphonaptera, Ano- as. Exemplo: eles destacam uma porção de esterco,
plura, Mallophaga, alguns Dermaptera, He- trabalham-na até que assuma uma forma esférica,
miptera, Reduviidae; vários Diptera, sugado- no interior da qual depositam um ovo. Acompanha-
res de sangue. Endoparasitas: maioria quando da do macho, ou então sozinha, a fêemea empurra
larva; Hymenoptera (Ichneumonoidea, Chalci- esta bola, a fim de enterrá-la em algum lugar. Des-
doidea), alguns Diptera. ta maneira as larvas têm garantida sua reserva de
alimento e a localização oculta assegura proteção.
Austrália: grandes herbı́voros ausentes, com a in-
4.2 Os Hábitos dos Insetos trodução do gado, tiveram que posteriormente im-
4.2.1 Insetos do solo e folhiço portar besouros.

Folhiço (“litter”) ou serapilheira é o material ve- 4.2.4 Em carcaças/cadáveres


getal em decomposição. A degradação é feita por
bactérias, protozoários e fungos. As partes grandes Invertebrados mortos são prontamente carrega-
são ingeridas por nematódeos, minhocas e artrópo- dos por formigas. Cadáveres de vertebrados são
dos (crustáceos, ácaros, hexápodos), que depositam consumidos por muitos animais, e muitos são inse-
partı́culas menores, como fezes. Cupins, formigas e tos. Há uma sequência tı́pica de insetos necrófagos
besouros são comuns; hexápodos não insetos (Col- (que comem carniça - animais mortos) estabelecen-
lembola, Protura e Diplura), insetos primtivos, áp- do uma sucessão (padrão sequencial, não sazonal,
teros (Archaeognatha e Thysanura); muitos Blat- direcional e contı́nuo de populações de espécies),
todea, Orthoptera e Dermaptera. Os saprófagos ou conforme o tempo decorrido do momento da mor-
detritı́voros, cuja nutrição se dá pela ingestão de te. Estágios (as famı́lias são de moscas (Diptera),
solo contendo material morto de origem animal ou exceto quando anotado): (1) Calliphoridae e Mus-
vegetal e microrganismos associados, como alguns cidae (horas a poucos dias); (2) putrefação, forte
colêmbolos, larvas de besouros e cupins. odor, até 2 semanas: Sarcophagidae e outros Cal-
liphoridae e Muscidae; predadores dos necrófagos:
4.2.2 Nos troncos caı́dos besouros Staphilinidae, Silphidae e Histeridae, e hi-
menópteros parasitóides; (3) gordura rançosa: Pho-
Árvores mortas envolvem insetos que transmitem ridae, Drosophilidae e Sirphidae; (4) fermentação
fungos patógenos. Recurso valioso para insetos de- butı́rica: Piophilidae; (5) cheiro de amônia seca:
tritı́voros que superam o problema de viverem um besouros Dermestidae e Cleridae (queratina), no fi-
substrato rico em celulose e deficiente em vitaminas nal mariposas (larvas) Tineidae (pêlos); Sobram só
e esterol. Os cupins produzem enzima que digerem os ossos. Esta sequência é utilizada, na medicina
a celulose ou possuem simbiotes ou fungos (pág. legal (entomologia forense), para determinar a “ida-
205). Algumas baratas também digerem a celulo- de” de um cadáver.
se. Larvas de diversos grupos de coleópteros são
brocas, inclusive de troncos vivos. 4.2.5 Interação inseto-fungo
4.2.3 Em esterco Insetos fungı́voros ou micófagos: Collembola, co-
leópteros (larvas, adultos), larvas de Diptera.
Excretas ou fezes de vertebrados, principalmente Cultura de fungos pela formiga-cortadeira (saú-
herbı́voros, podem ser uma rica fonte de nutrien- va): gênero Atta, larvas têm dependência obriga-
tes. Insetos coprófagos (que comem fezes frescas) tória de fungos simbiontes para alimentação. As
são larvas de moscas das famı́lias Scathophagidae, operárias cortam pedaços de folhas ou flores vivas
Muscidae (principalmente a Musca domestica), Fa- e carregam para o ninho. Este material é macerado
niidae e Calliphoridae, e de besouros da famı́lia com enzimas, formando um meio de cultura para o
fungo Attamyces bromatificus (que só ocorre nestes
4.2 Os Hábitos dos Insetos 51

“jardins”). Outras operárias cuidam do jardim. Os folha (mais raramente em galhos) e sua presen-
micélios produzem corpos hifais nutritivos (gongi- ça pode ser detectada externamente pelos indı́-
lı́dios), cuja função única é fornecer alimento para cios que deixam após a alimentação, como re-
as formigas numa relação mutualı́stica. É um dos giões em forma de túneis, manchas ou bolhas,
alimentos do adulto e o único das larvas. As formi- sempre restando uma fina camada de epider-
gas saúva consomem tanta vegetação por hectare me seca. As excretas - fezes - são depositadas
quanto o gado. Em florestas tropicais, até 80% dos na mina como pelotas ou linhas. O hábito mi-
danos foliares são causados por elas, e consomem nador evoluiu independentemente em quatro
até 17% de toda a produção de folhas. Estas for- ordens de insetos, todos holometábolos: Dip-
migas são altamente polı́fagas, utilizando de 50 a tera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera.
70% de todas as espécies de plantas Os mais comuns são larvas de moscas (prin-
cipalmente da famı́lia Agromyzidae) e maripo-
4.2.6 Insetos aquáticos sas (principalmente das famı́lias Gracillariidae,
Gelechiidae, Incurvariidae, Lyonetiidae, Nep-
Alguns representantes de quase todas as ordens ticulidae e Tisheriidae). Os hábitos das larvas
de insetos vivem em água doce, com uma diversida- de mariposas são diversificados: tipos de mi-
de de mecanismos de obter oxigênio, com modifica- nas, métodos de alimentação, disposição de fe-
ções morfológicas e comportamentais. Poucos inse- zes e morfologia larval; algumas espécies pos-
tos são marinhos ou vivem na região entre-marés. suem hábitos que intergradam com enrolar a
As ordens de insetos que são quase exclusiva- folha e formação de galha. Algumas espécies
mente aquáticas nos estágios imaturos são Ephe- podem perfurar também hastes ou ramos.
meroptera (efemérides), Odonata (libélulas), Ple-
Os insetos brocadores se alimentam das partes
coptera e Trichoptera. Entre as grandes ordens,
mais internas das plantas (os de madeira mor-
vários Hemiptera, Coleoptera e Diptera possuem
ta - saprofı́ticos - foram vistos acima). Podem
estágios aquáticos.
ser descritos conforme a parte da planta co-
mida, brocas de hastes ou de caules/madeira.
4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia Hastes: gramı́neas e plantas suculentas. ma-
(ou herbivoria) deira: ramos, galhos, troncos de plantas le-
nhosas, comem casca, floema, madeira. Hábi-
Os insetos herbı́voros podem ser classificados
to tı́pico de larvas de muitos besouros (muitos
conforme a amplitude de táxons (espécies, gêneros,
Coleoptera, famı́lias Buprestidae, Cerambyci-
etc) de plantas utilizadas: monófagos, um táxon;
dae - serra-pau, e Curcolionidae - gorgulhos) e
oligófagos, poucos táxons; e polı́fagos são generalis-
alguns Lepidoptera (Hepialidae e Cossidae) e
tas que se alimentam de plantas de diversos grupos.
Hymenoptera. A reprodução de muitas plan-
Mastigadores de folhas dano bem visı́vel. Co- tas é prejudicada pelas brocas de frutos, tais
leoptera e Lepidoptera são os principais gru- como de Diptera (Tephritidae), tais como o
pos. A maioria das larvas de leipdópteros e “bicho” da maça, Lepidoptera e Coleoptera.
de larvas e adultos de coleópteros se laimen- Besouros corculionı́deos são pragas de grãos e
tam de folhas, mas podem comer também raı́- produtos armazenados.
zes, ramos, caules, flores e frutos. Outros gru- Sugadores de seiva : dano aparente é inconspı́-
pos importantes são Orthoptera (maioria das cuo, porém podem causar danos sérios, pois
espécies), e, em menor grau, Phasmatodea e removem os conteúdos do floema e xilema, o
Psocoptera. que diminui o crescimento, o número de folhas
e biomassa geral. Algumas espécies causam
Minadores e brocadores larvas de insetos que
necroses visı́veis, pois transmitem doenças ou
residem dentro dos tecidos internos de plantas
injetam toxinas, e outras induzem deformações
vivas, aı́ se alimentando. Espécies minadoras
nos tecidos ou anormalidades de crescimento
vivem entre as duas camadas epidérmicas da
conhecidas como galhas (ver adiante). Maio-
ria são da ordem Hemiptera. Os estiletes das
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos 52

peças bucais penetram e sugam os sucos das nutritivos - ficam “imersos” em açúcares, lipı́-
plantas, superficialmente ou não, nas folhas, dios e proteı́nas - bem como alguma proteção
nervuras da folha ou ramo. O sı́tio alimentar contra inimigos naturais e condições adversas
alcançado pode ser o parênquima (muitas co- de temperatura ou umidade.
chonilhas e hemı́pteros), o floema (afı́deos) ou
xilema (cigarras). Muitas espécies são pragas Predação de sementes : as sementes geralmen-
da agricultura. te contém altos nı́veis de nutrientes, e são pre-
dadas por muitos besouros, formigas coletoras,
Formação de galhas : as galhas resultam de um percevejos e algumas mariposas.
tipo de interação inseto-planta muito especiali-
zado, na qual alguma parte da planta é muito 4.2.8 Insetos e reprodução das
alterada devido a ação de um inseto. Geral-
plantas
mente galhas são definidas como o desenvol-
vimento patológico de células, tecidos ou ór- Polinização: reprodução sexual das plantas en-
gãos que surgem por hipertrofia (aumento no volve polinização - a transferência do pólen (célula
tamanho da célula) e/ou hiperplasia (aumen- germinativa masculina com uma camada proteto-
to no número de células), devido a estimula- ra) da antera para o estigma. A transferência de
ção de outros organismos, principalmente in- pólen pode ser feita por animais, especialmente in-
setos. Vı́rus, bactérias, fungos, nematódeos e setos, ou pelo vento. Os principais insetos que visi-
acáros também causam galhas. Os insetos ce- tam flores são besouros, moscas, vespas, abelhas e
cidogênicos/cecidógenos (ou que formam ga- formigas, tripes (Thysanoptera) e mariposas e bor-
lha) compreendem cerca de 13000 espécies (2% boletas. Estas visitas visam a obtenção de pólen
das espécies de insetos). Os principais grupos ou néctar, geralmente. Néctar consiste de uma so-
são Hemiptera, Diptera e Hymenoptera, além lução de açucares, principalmente glucose, frutose e
de Thysanoptera, Coleoptera, mariposas, e ho- sucrose. Pólen frequentemente tem um alto conteú-
mópteros. Há grande diversidade nos padrões do protêico mais açúcar, amido, gordura e traços de
de desenvolvimento, forma, e complexidade ce- vitaminas e sais inorgânicos.
lular das galhas de insetos. Geralmente as ga- Polinização é uma interação claramente mutua-
lhas desenvolvem-se em tecidos com crescimen- lı́stica. A planta é fertilizada e o inseto obtém ali-
to ativo; assim as galhas são iniciadas em fo- mento. Pode haver pressões seletivas recı́procas e
lhas jovens, botões florais, ramos e raı́zes. Al- especı́ficas.
gumas galhas complexas desenvolvem- se so-
mente a partir de tecido meristemático indife- 4.2.9 Outras interações
renciado, que é moldado em uma galha distin-
ta pela atividade do inseto. Desenvolvimento
inseto-planta
e crescimento das galhas depende do estı́mulo Nectários extra-florais; estruturas especiais usa-
do inseto, e parece que são os insetos, e não das para abrigar formigas e/ou homópteros; plantas
as plantas, que controlam a maioria dos as- insetı́voras; etc.
pectos da formação de galha, principalmente
vias as atividades de alimentação. Secreções
salivares, hormônios das plantas, bem como 4.3 Mecanismos de Defesa
o redirecionamento do desenvolvimento celu- nos Insetos
lar das plantas por entidades genéticas semi-
autônomas (vı́rus, plasmı́deos ou transposons) Os principais tipos de ameaças a um animal são
transferidos do inseto para a planta, podem es- causadas por fatores ecológicos ou extrı́nsecos, co-
tar envolvidos. Acredita-se que as galhas são mo acidentes, doenças, predação ou stress ambien-
benéficas para os insetos, e não uma resposta tal, ou por fatores intrı́nsecos, como o aumento da
defensiva da planta frente ao ataque do inseto. vulnerabilidade com a idade.
Todos os insetos galhadores obtém o alimento
dos tecidos da galha, os quais são altamente
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos 53

4.3.1 Defesa Contra Predadores mam fortificações, e algumas vezes são reforçados
com cálcio, por exemplo como nos cirripédios (cra-
Todos os animais são alimento potencial para
cas), crustáceos sésseis que tornam-se cobertos ex-
outros animais. Há 3 classes principais de resposta
ternamente com placas grossas, calcáreas.
contra ser comido: evitar predadores potenciais,
Nem todas as fortificações são secretadas pelo de-
dissuadi-los ou repeli-los ativamente.
fensor. Caranguejo-ermitão: ocupam conchas vazi-
as de gastrópodos, salvando-se da necessidade em
Fuga
investir na produção de um exoesqueleto grosso.
Manter-se longe do predador e/ou ser inconspı́-
Defesas podem ser formadas por material re-
cuo. Exemplo possı́vel, envolvendo os dois tipos de
jeitado pelo defensor: “casca fecal” da larva do
resposta: migração vertical extensiva exibida por
bseouro Cassida rubiginosa, pacote comprimido de
alguns animais planctônicos de água doce ou ma-
peles e fezes carregada no final do corpo, a casca é
rinhos. Padrões complexos, mas geralmente, como
manobrável, e é usada pela larva contra ataque de
no copépodo Calanus, envolve migração para bai-
outros insetos, como formigas.
xo, longe da luz do sol, durante o dia e migração
para cima durante a noite; evitam de ser conspı́cu-
Métodos quı́micos
os aos predadores na luz, e vão para a superfı́cie à
Alguns caranguejos se decoram com esponjas,
noite, quando provavelmente são menos conspı́cuos
talvez por camuflagem ou talvez por receberem
a predadores visuais. Migração vertical só ocorrem
proteção derivada das toxinas produzidas pelas es-
em lagos com peixes planctı́voros. Predação não
ponjas. Similarmente, alguns caranguejos-ermitões
é a única explicação para estas migrações: explo-
ocupam conchas de moluscos com esponjas e anê-
ração ótima de manchas de alimento, economia de
monas ligadas, e derivam proteção similar.
energia.
Toxinas são comuns em insetos, e podem torná-
Fugas locomotoras. Resposta locomotora nor-
los impalatáveis ou de gosto ruim. No caso das
mal ou comportamento especializado como no pol-
borboletas, esta impalatabilidade pode surgir de 3
vo (Sepia) - jato de tinta para confundir predador.
formas: a) elas podem sequestrar os compostos tó-
Coloração crı́ptica (que esconde). Método am-
xicos das plantas da qual se alimentam durante o
plamente distribuı́do de “evitamento” em inverte-
perı́odo larval (danaı́neas); b) compostos tóxicos
brados; bem estudado em alguns caracóis e em in-
oriundos de fontes de alimentação do adulto, como
setos. Caracol: padrão de bandas em Cepaea ne-
flores (itomiı́neas); c) sintetização “de novo” das to-
moralis. Um grande número de insetos evoluı́ram
xinas (acraeı́neas).
padrões de corpo e asa que os tornam inconspı́cuos
Toxinas quı́micas (impalatabilidade) frequente-
sobre árvores cobertas de lı́quens. Melanismo na
mente estão associadas com coloração de advertên-
mariposa Biston betularia: forma tı́pica (mais cla-
cia (aposematismo).
ra) são mais vulneráveis à predação de pássaros do
Mimetismo batesiano: animais não tóxicos mi-
que a forma melânica em sı́tios poluı́dos e vice-versa
metizam a coloração de advertência dos tóxicos. O
em sı́tios não poluı́dos.
mı́mico é falso e o modelo não, segue-se que: a) o
Camuflagem. A camuflagem pode não tornar o
modelo deve ser venenoso e de colorido forte (bri-
organismo inconspı́cuo, mas torná-lo semelhante a
lhante); b) o modelo deve ser mais comum do que
objetos usualmente não associados com alimento.
o mı́mico; c) os mı́micos devem ocorrer em associ-
Muitos insetos se parecem com partes de planta
ação ı́ntima com o modelo e assemelhar-se muito
(ramos- bicho-pau, e folhas); larvas jovens de
com ele.
algumas borboletas papilionı́deas parecem fezes
Mimetismo mülleriano: espécies venenosas con-
de pássaros; alguns animais obtêm camuflagem
vergem para um mesmo padrão, obtendo vanta-
ligando a eles material do ambiente externo:
gens. Critério (b) não se aplica, e a semelhança
caranguejo-aranha, casinha da larva de tricóptera.
(c) não necessita ser tão precisa. Vespas e abelhas:
mesmo padrão de bandas.
Dissuação
Muitos dı́pteros e alguns lepidópteros evoluı́ram
Dissuadir predadores por defesas fı́sicas e quı́mi-
aparência de vespa ou abelha: mimetismo batesia-
cas. Esqueletos quitinizados dos artrópodos for-
no.
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos 54

invertebrados não tem sistema imunológico tão


Repulsão especı́fico, mas tem células capazes de reconhecer e
Órgãos que são usados para capturar e matar eliminar material estranho. Supõe-se que as células
presas frequentemente podem também ser usados amebóides (ou fagocı́ticas), que estão envolvidas
ativamente para repelir predadores. As mandı́bu- na digestão intracelular em muitos invertebrados
las quitinizadas e ferrões de artrópodos são exem- primitivos, foram retidas na evolução de animais
plos de estruturas agressivas que são usadas defen- mais avançados como sistema de defesa interna.
sivamente. Por outro lado, alguns ferrões são es- Estas células encontram-se amplamente distribuı́-
pecificamente defensivos, como o ferrão da abelha das em vários filos e sabe-se, experimentalmente,
“doméstica”; este é formado pelo ovipositor modifi- que elas são capazes de remover vários diferentes
cado; o veneno e certas enzimas causam a produção tipos de partı́culas.
de histamina no tecido da vı́tima.
Besouros do gênero Brachinus, os besouros- Defesa contra Stress Ambiental
bombardeadores, usam um spray defensivo para Stress de oxigênio, salinidade, poluentes (toxinas
afastar predadores, tais como aranhas, mantı́deos orgânicas e metais pesados).
e rãs. Quando perturbados, eles liberam o spray a Oxigenases de Função Mista (MFO): poluen-
partir de um par de glândulas na ponta do abdô- tes orgânicos, como compostos hidrocarbonados de
men, o qual pode ser rotado de forma a permitir a derramento de óleo, podem penetrar nos tecidos de
direção do jato a quase qualquer direção. Os princı́- invertebrados marinhos; eles não são metabolizados
pios ativos da secreção são benzoquinonas, que são (são lipofı́licos), e em altas concentrações causam
sintetizadas explosivamente por oxidação de fenóis problemas bioquı́micos. Alguns poliquetos, molus-
no momento da descarga. Uma detonação audı́vel cos e crustáceos, possuem um sistema de enzimas
acompanha a emissão, e o spray é ejetado a 100◦ C! capazes de oxidar a toxina, tornando-a mais hidro-
Diplópodos (piolho-de-cobra): maioria de movi- fı́lica e assim mais facilmente metabolizada.
mento lento, e além do exoesqueleto calcáreo, duro, MFO’s também ocorrem em insetos herbı́voros,
possui também uma bateria de glândulas “repug- tratando as toxinas orgânicas naturais produzidas
nantes”. pelas plantas como uma defesa contra estes herbı́-
Quilópodos (centopéias): carnı́voros e mais rápi- voros. Insetos polı́fagos geralmente tem mais MFO
dos, algumas espécies com glândulas repugnatórias; do que os estenófagos (mais especialistas), talvez
proteção maior: velocidade e uso de garras de vene- porque estão expostos a uma maior variedade de
no, que estão também relacionadas com a captura compostos tóxicos, como fenólicos, quinonas, ter-
de presas. penóides, alcalóides.
Blefe: uma forma interessante de repulsão é Metais pesados, tais como mercúrio, cádmio, co-
assustar (surpreender) os predadores. Alguns bre, prata e estanho, podem ser extremamente tó-
lepidópteros e outros insetos possuem grandes xicos para invertebrados aquáticos. Eles causam
manchas nas asas que parecem olhos de vertebra- denaturação de enzimas - interagem com elas e al-
dos; geralmente estes “olhos” ficam escondidos, teram a configuração terciária. Alguns caranguejos,
mas são expostos rapidamente quando o animal moluscos bivalves e pateláceos, e anelı́deos, podem
é perturbado. Outra possı́vel função: desviar detoxificar metais pesados.
o predador das partes vulneráveis do corpo ou
mesmo dos órgãos de defesa; por exemplo, vespas 4.3.2 Insetos utilizados no controle
possuem manchas abdominais brancas próximas
biológico de insetos pragas
ao ferrão.
Insetos parasitóides
Defesa Contra Invasores Internos Se desenvolvem como larva sobre ou dentro do
Todos os organisnos possuem algum tipo de hospedeiro; elas usualmente consomem todo ou a
linha de defesa interna para combater patógenos maior parte do corpo do hospedeiro, matando-o, e
que penetram a defesa externa. Nos vertebrados, então empupam, ou dentro ou fora do hospedeiro,
o sistema imune envolve anticorpos capazes de de onde emerge o adulto de vida livre. Os adul-
neutralizar agentes estranhos especı́ficos. Os tos (a maioria) se alimentam de “honeydew” (secre-
4.4 Os Insetos no Cerrado 55

ção acucarada), néctar ou pólen, e muitos usam o e conspı́cuas, algumas com ovipositor muito longo).
exsudado do hospedeiro causado pela puntura na
deposição dos ovos. Insetos predadores
Tendem a atacar só um estádio do hospedeiro, Coleoptera: famı́lia Coccinellidae (joaninhas)
ovo, larva ou pupa, embora possa haver sobreposi- Hymenoptera: maioria das formas predadoras
ção em certos casos. O ciclo de vida geralmente é tendem a ser sociais e viver em colônias; formigas
curto (10-15 dias no verão). Parasitismo pode ser (embora muitas possam ser pragas), vespas (solitá-
solitário (uma larva por hospedeiro) ou gregário. rias ou coloniais).
A larva pode se desenvolver externamente (ectopa-
rasitismo) ou dentro do hospedeiro (endoparasitis-
mo). Hiperparasitismo ocorre quando a larva de 4.4 Os Insetos no Cerrado
um parasita se desenvolve na larva de outra espécie
Apesar da importância dos insetos nos ecossiste-
parasita.
mas terrestres e da suposta alta diversidade destes
Os principais grupos de insetos parasitóides são
organismos no cerrado, na verdade muito pouco se
Hymenoptera e Diptera.
sabe a este respeito. Em um extenso estudo sobre a
Hymenoptera é a ordem dominante entre todos
abundância de insetos no cerrado, Diniz (1997) co-
os insetos entomófagos, tanto numericamente quan-
letou, em 13 meses, cerca de 1.200.000 insetos (in-
to pelo sucesso no uso de controle biológico. 2/3 dos
divı́duos), em áreas queimada e não queimada. Fo-
casos bem sucedidos de controle biológico de espé-
ram utilizadas armadilhas de alçapão (insetos que
cies pragas são com himenópteros parasitas. Várias
andam no solo), janela de interceptação e tenda de
adaptações.
Malaise (interceptam o vôo), além de redes de var-
Ovipositor: órgão especializado na postura dos
redura (insetos da vegetação rasteira). As princi-
ovos, longo, com placas quitinosas através das quais
pais ordens coletadas, com suas abundâncias, cons-
o ovo passa; ele atua como uma broca para furar o
tam na Tabela 5.
hospedeiro ou o material que o circunda, e muitas
Talvez o grupo de insetos mais comum nos cerra-
vezes ele também serve para injetar veneno para-
dos sejam os cupins (ordem Isoptera). Foi estimada
lisante. Não tem músculos, só na base, pode ser
a existência de aproximadamente 70 bilhões de cu-
girado; muito enervado e altamente sensı́vel. É o
pinzeiros na região dos cerrados (cerca de 2 milhões
mesmo órgão que o ferrão das abelhas e das grandes
de km2 ), ou seja, cerca de 35 mil colônias por km2 .
vespas.
Os cupins são conhecidos por seu papel fundamen-
Arrenotoquia: produção de fêmeas a partir de
tal nos locais onde ocorrem, e são considerados co-
ovos fertilizados e de machos de ovos não fertiliza-
mo espécies chave no cerrado devido às alterações
dos.
que causam nas caracterı́sticas do solo, como de-
Poliembrionia: em insetos ocorre apenas em Hy-
compositores, na grande quantidade de inquilinos
menoptera. Fenômeno não usual que envolve a pro-
que vivem em suas colônias, na sua importância co-
dução de 2 ou mais, algumas vezes centenas, de
mo alimento para vertebrados e invertebrados. Os
indivı́duos a partir de um único ovo.
cupinzeiros, mesmo após a morte da colônia, funci-
Forésia: a larva de primeiro ı́nstar do parasita
onam como abrigo para uma grande quantidade de
se liga ao hospedeiro adulto para alcançar a larva
animais vertebrados e invertebrados.
hospedeira no ninho ou colônia. Adultos parasitas
A região do cerrado, principalmente aqui no DF,
foréticos são pequenos, e se ligam às fêmeas do inse-
apresenta uma forte sazonalidade climática, ou épo-
to hospedeiro, e, quando estas põem ovos, a fêmea
cas de seca e de chuva. Em qual destas duas esta-
parasita abandona-a e vai ovipor nos ovos recém
ções os insetos são mais abundantes? A abundância
postos do hospedeiro.
dos insetos varia durante o ano, sendo mais abun-
Principais grupos: Superfamı́lia Chalcidoidea
dantes no inı́cio da estação chuvosa (outubro e no-
(adultos alados de vida livre muito pequenos, 0.5
vembro), com um segundo pico no inı́cio da estação
- 3 mm); Fam. Braconidae (muitos empupam em
seca (abril e maio). O número de insetos, em ge-
casulos de seda na superfı́cie externa do corpo do
ral, é muito reduzido nos meses mais secos (julho,
hospedeiro); Fam. Ichneumonidae (uma das mai-
agosto e setembro). A seca prolongada ocasiona
ores famı́lias de insetos, algumas espécies grandes
4.4 Os Insetos no Cerrado 56

Tabela 4.2: Número de indivı́duos coletados com as quatro técnicas, na área não queimada (segue Diniz,
1997)
Alçapão Janela Malaise Varredura Total
Collembola 364.567 221.945 1.654 0 588.166
Diptera 1.244 92.652 14.526 641 109.063
Hymenoptera 2.985 49.418 3.168 1.891 57.462
Coleoptera 3.898 18.065 687 739 23.389
Isoptera 12.393 9.853 42 0 22.288
Homoptera 278 11.065 1.633 1.334 14.310
Hemiptera 1.965 2.605 1.142 1.311 7.023
Lepidoptera 16 2.226 3.938 20 6.200
Outras 11.072
TOTAL 838.973

uma redução na qualidade nutritiva das folhas, o


que afeta a abundância dos insetos no cerrado.
Qual o papel do fogo? A passagem do fogo e
seus efeitos indiretos no ambiente alteram a abun-
dância dos insetos. Na maioria das ordens, como
Coleoptera, Homoptera e Lepidoptera, ocorre um
aumento na abundância logo após a passagem do
fogo. Em outras, como Collembola, diminui muito
com o fogo. Logo após o fogo ocorre uma rebrota
muito intensa da vegetação, aumentando os recur-
sos alimentares, sendo assism os insetos herbı́voros
atraı́dos para as áreas recém-queimadas.
Como visto, a abundância (número de indivı́du-
os) é muito grande, mas com relação ao número de
espécies, o que sabemos? Quase nada, ou seja, algo
em torno de 1 1.5% do total de espécies de insetos
do mundo. A Tabela 6 resume o número de espéci-
es (conhecido ou estimado) de insetos do cerrado.
Claro está que os números e as ordens represen-
tam o esforço de coleta de especialistas que traba-
lharam, residiram ou coletaram intensivamente na
área (exemplo: Isoptera, Hymenoptera e Lepidop-
tera). Outro aspecto importante é a dificuldade de
identificação dos insetos e a falta de informações
biológicas sobre estes animais. Como em outras re-
giões do paı́s, existe para os cerrados a necessidade
de um amior número de taxonomistas para poder-
mos aprofundar nas questões sobre biodiversidade
e distribuição geográfica.
Capı́tulo 5

Princı́pios de Taxonomia

5.1 Termos e conceitos Táxon: Qualquer unidade ou grupo de organis-


mos que recebe um nome. São táxons por exem-
básicos plo: Drosophila melanogaster, Insecta, Coleoptera.
Taxonomia: pode ser definida como “teoria e Táxon não deve ser confundido nem com animais
prática de classificação” e o termo deriva do grego individuais nem com categoria. O plural de táxon
taxon (arranjo) e nomus (lei), primeiramente for- pode ser “taxa”, mas atualmente a forma “táxons”
mulado por Candolle (1813) para a classificação das está sendo mais usada.
plantas. É a disciplina que cataloga e nomeia os or- Categorias: São nı́veis na hierarquia da classi-
ganismos, sendo uma das mais básicas da Biologia. ficação: Reino, Filo, Classe, Ordem, Famı́lia, Gê-
Sistemática: é a parte da Biologia dedicada ao nero, Espécie. As espécies são conjuntos de popu-
estudo da diversidade biológica e à compreensão lações, que são agrupadas em gêneros, que por sua
das relações entre espécies. A palavra Taxonomia vez são agrupados em famı́lias e assim por dian-
é muitas vezes usada como sinônimo de Sistemáti- te. Exemplo: um exemplar da mosca doméstica
ca, mas os sistematas estão mais interessados nas que você encontra em casa pertence à espécie Mus-
relações entre os organismos enquanto muitos taxo- ca domestica, que por sua vez pertence ao gênero
nomistas procuram apenas construir classificações Musca, que contém várias outras espécies. Esse gê-
formais. nero está incluı́do na famı́lia Muscidae, que perten-
Classificação: Classificar é agrupar e definir os ce à Ordem Diptera, que por sua vez é uma das
táxons, uma tarefa restrita aos especialistas. Por muitas ordens da Classe Insecta. Por outro lado,
exemplo, um taxonomista estuda uma famı́lia de existem cerca de 30 táxons na categoria ordem na
insetos e tem que decidir quais espécies ficam no Classe Insecta: Orthoptera, Coleoptera, Lepidopte-
gênero X, quais gêneros ficam na subfamı́lia Y, e ra, Diptera, Hymenoptera, Hemiptera, Homoptera
assim por diante. A atividade de classificar é re- ...
lativa a táxons e não a indivı́duos. Não confundir
classificar com identificar, um erro comum. 5.2 Classificação
Identificação: Identificar é determinar a que tá-
xon pertence um indivı́duo. Exemplo: você encon- Existem cerca de 1, 5 milhão de espécies de or-
tra um inseto no campo e deseja saber a que ordem, ganismos vivos descritos, e muitos mais ainda des-
famı́lia, gênero e espécie pertence. Descobrir o no- conhecidos. Normalmente não pensamos na diver-
me é identificar, e não classificar. sidade biológica como uma longa lista de espécies
Nomenclatura: refere-se especificamente à ati- em ordem alfabética, mas elas são organizadas num
vidade de atribuir nomes formais aos táxons. Essa sistema hierárquico de classificação. Espécies são
atividade é regida pelos códigos de nomenclatura. agrupadas em gêneros, gêneros em famı́lias, famı́li-
Envolve questões sobre quais os formatos aceitáveis as em ordens, ordens em classes, classes em filos, e
para os nomes de animais, plantas e outros organis- filos em reinos.
mos e como lidar com sinonı́mia, homonı́mia, etc. A classificação atende a duas finalidades básicas,
5.3 Identificação 58

uma prática e outra cientı́fica. A finalidade prática microscópios na maioria dos casos; e muitas vezes
é permitir o armazenamento e recuperação de in- exige preparação e montagem especial;
formações sobre os organismos e ao mesmo tempo Grande diversidade: o número de espécies co-
facilitar a comunicação no meio técnico-acadêmico. nhecidas está em torno de um milhão, com um nú-
Imagine se não existisse nenhuma classificação for- mero ainda maior de espécies não descritas (sem
mal dos insetos e cada paı́s usasse nomes vulga- nome);
res locais nas publicações técnico-cientı́ficas. Como Metamorfose: muitos insetos mudam muito de
você procuraria informação na literatura sobre uma forma ao longo do seu desenvolvimento, o que difi-
determinada espécie de inseto? A outra finalidade é culta a identificação simultânea de formas jovens e
a de permitir generalizações e predições. Exemplo: adultos. Identificar as formas jovens é particular-
se você encontra um besouro no campo e descobre mente difı́cil.
que pertence à famı́lia Carabidae, pode, mesmo sem Conhecimento limitado: mesmo se identifi-
saber a espécie ou o gênero, dizer que trata-se de cada a espécie, na maioria dos casos não existe
um predador de outros insetos e que portanto não nenhuma informação adicional sobre o inseto, sua
é uma praga. Embora isso pareça simples, na ver- biologia, importância, distribuição geográfica, etc.
dade é um exemplo do grande poder preditivo da
classificação biológica e é o resultado do acúmulo Métodos de identificação
de informações por mais de duzentos anos. A clas- Chaves de identificação: são instrumentos
sificação atual teve inı́cio em 1758. preparados especificamente para facilitar a identifi-
Os grupos de organismos na classificação bioló- cação de espécimes. Existem vários tipos de chaves,
gica são chamados táxons (é comumente usado o mas o mais comum é o dicotômico justaposto, em
plural taxa, mas segundo alguns autores é preferı́- que existem passos numerados com duas alterna-
vel usar táxons). O táxon é um grupo que recebe tivas cada. Chaves pictóricas são muito úteis, mas
um nome formal, como por exemplo Aves, Insecta, menos comuns. Essas são também dicotômicas mas
Canis familiaris. Os táxons são arranjados hierar- em forma de árvore e com os desenhos acompanhan-
quicamente, isto é, as espécies são agrupadas em do as alternativas.
gêneros, os gêneros em famı́lias, e assim por diante. Comparação com descrições e figuras. Na
Cada nı́vel na hierarquia é chamado de categoria: ausência de chaves pode ser necessário comparar o
categoria gênero, categoria ordem, etc. espécime com um grande número de descrições dis-
As categorias obrigatórias na classificação zoo- ponı́veis na literatura, geralmente em publicações
lógica são: Reino, Filo, Classe, Ordem, Famı́lia, esparsas. Por exemplo, se você usou uma chave e
Gênero e Espécie. Além dessas, existem várias ou- conseguir determinar o gênero de um inseto, pode
tras que podem ser usadas se necessário: Subfilo, comparar o mesmo com as descrições de todas as
Superclasse, Subclasse, etc. A menor categoria ofi- espécies conhecidas do mesmo gênero. Mesmo no
cial é a subespécie, que corresponderia a uma forma caso de existir uma chave, é recomendável compa-
geográfica de uma espécie. rar o espécime com uma boa descrição da espécie
para conferir. Isso porque sempre existe a possibi-
lidade de erro ou pode ser uma espécie nova.
5.3 Identificação Comparação com coleções. É também um
método prático mas de modo geral não deve ser ten-
Identificar é determinar a que táxon, da classifi-
tado por pessoas não familiarizadas com o grupo.
cação formal em uso, pertence um espécime. Isto é,
Não especialistas muitas vezes não conseguem ob-
a atividade de descobrir a que famı́lia, gênero ou es-
servar as caracterı́sticas que realmente separam os
pécie pertence um determinado indivı́duo é chama-
táxons e podem ser incapazes de distinguir espéci-
da identificação. É erro comum empregar o termo
es semelhantes. Podem ser organizadas coleções de
classificar para essa atividade. Classificar é agru-
identificação (ou de referência) para finalidades es-
par, uma atividade restrita a especialistas.
pecı́ficas, como por exemplo identificação de pragas
A identificação dos insetos apresenta várias difi-
agrı́colas de uma determinada região ou cultura, ou
culdades.
de um determinado grupo taxonômico.
Tamanho reduzido: obriga o uso de lupas e
Envio a especialistas. Como último recur-
5.4 Regras de Nomenclatura 59

so, o espécime pode ser enviado a um especialista a qual outro nome vem sendo usado há muitos
ou a um serviço pago de identificação. O primei- anos, pode solicitar à comissão que mantenha o
ro problema é encontrar um especialista. Existem nome mais novo com a finalidade de manter a
listas de especialistas aptos a identificar determi- estabilidade.
nados grupos disponı́veis em publicações ou na In-
ternet. Mas muitas vezes simplesmente não existe Princı́pios e conceitos básicos
um especialista vivo no grupo em questão. Deve-se Prioridade. Nomes mais antigos têm precedên-
considerar também que a maioria dos taxonomistas cia sobre os mais novos. A precedência refere-se
são professores ou pesquisadores e têm outras atri- exclusivamente à data efetiva de publicação do no-
buições, sobrando pouco tempo para identificações me. Assim, se um taxonomista descreve uma espé-
de rotina. Existem também alguns serviços pagos cie como sendo nova e mais tarde descobre-se que
de identificação, principalmente para grupos de in- outro autor já havia descrito a mesma espécie com
teresse econômico como insetos pragas. O Museu outro nome, o segundo passa a ser tratado como
Britânico realiza tais serviços, mas o custo é relati- sinônimo.
vamente alto. Conceito de disponibilidade. Um nome está
disponı́vel a partir da data de sua publicação efe-
tiva. Existem critérios mı́nimos para publicação:
5.4 Regras de Nomenclatura deve ser em tinta sobre papel e deve estar dispo-
nı́vel para venda e/ou permuta. Não são permiti-
As regras de como atribuir e empregar nomes de
das publicações por meio eletrônico ou microfilmes,
animais estão contidas no Código Internacional de
nem comunicações de congresso (exceto se publi-
Nomenclatura Zoológica (Ride et al., 1985). O có-
cado nos anais). Cópias mimeografadas, impressas
digo tem por objetivo manter as seguintes carac-
em computador ou outro meio e distribuı́das entre
terı́sticas dos nomes cientı́ficos: 1) exclusividade:
os colegas também não são aceitas. O mesmo acon-
cada organismo deve ter apenas um nome; 2) uni-
tece com teses que ficam apenas na biblioteca local,
versalidade: as mesmas regras e nomes devem ser
mas algumas são efetivamente publicadas.
usadas em todo o mundo; e 3) estabilidade: os no-
Conceitos de validade e sinonı́mia. O nome
mes dos organismos devem permanecer constantes
de um táxon é considerado válido se estiver dispo-
ao longo do tempo. As principais regras estão rela-
nı́vel (efetivamente publicado) e não existir outro
cionadas abaixo.
nome mais antigo para o mesmo táxon. Quando
Abrangência. O código se aplica a todos os
existe mais de um nome, o que tiver sido publicado
animais vivos ou fósseis, e é o mesmo em todo o
há mais tempo é o único válido, chamado de sinô-
mundo. O código estabelece regras para a forma-
nimo sênior, enquanto os outros são chamados de
ção e tratamento de nome de táxons dos nı́veis da
sinônimos juniores.
espécies, gênero e famı́lia, mas não para os táxons
Homonı́mia. Um nome pode ser usado apenas
superiores. Ou seja, não existem regras formais pa-
uma vez, isto é, não podem existir dois animais com
ra o tratamento de nomes de ordens ou classes.
o mesmo nome. O nome publicado, mesmo que não
Liberdade de pensamento taxonômico. O
esteja em uso, é chamado de pré-ocupado. Se al-
código garante a liberdade de pensamento taxonô-
gum taxonomista usar um nome pré-ocupado para
mico. As opiniões ou ações de um taxonomista
um novo táxon, esse é considerado um homônimo
não devem restringir as atividades dos outros. Por
primário e deve ser substituı́do por um novo nome.
exemplo, um especialista pode publicar um artigo
Tipos. Tipos são espécimes de referência que
dizendo uma certa espécie é sinônimo de outra, mas
têm a finalidade de estabilizar os nomes. Eles de-
outros podem discordar e continuar a usar o sinô-
vem ser depositados em instituições públicas, como
nimo como um nome válido.
museus, onde possam ser reexaminados sempre que
Comissão Internacional de Nomenclatura
necessário. O tipo de uma espécie ou subespécie
Zoológica. Casos especiais devem ser submetidos
é um exemplar; o tipo de um gênero é uma es-
à comissão. Por exemplo, se um taxonomista
pécie (espécie-tipo) e o de uma famı́lia é um gênero.
descobre que um nome antigo e esquecido é o
sinônimo mais antigo de uma espécie comum para
Formação e aplicação de nomes
5.4 Regras de Nomenclatura 60

Todos os nomes devem ser em latim ou latiniza- Nomes de gêneros e espécies. Os nomes
dos e nunca levam nenhuma forma de acento, nem de gêneros e subgêneros devem ser sempre escritos
cedilha. com inicial maiúscula e em itálico ou sublinhado.
Nomes do grupo da famı́lia. são uninominais Os nomes da espécies devem sempre ser usados no
e no plural. Nomes de famı́lias terminam em -idae, formato binomial Gênero espécie, como em Musca
de superfamı́lias em -oidea, de subfamı́lias em -inae domestica. Caso exista subgênero e/ou subespécie
e de tribos em -ini. o nome toma a forma: Gênero (Subgênero) espé-
Nomes do grupo do gênero. Incluem os no- cie subespécie como no exemplo hipotético: Musca
mes de gêneros e subgêneros. Devem ser substan- (Musca) domestica domestica. O nome do autor
tivos no nominativo singular ou tratados como tal. e o ano de publicação não fazem parte do nome,
Os nomes de subgêneros, quando incluı́dos, ficam mas podem ser colocados após o nome, sem separa-
entre parênteses entre o nome do gênero e o da ção por vı́rgula ou nenhum outro caracter; exemplo:
espécie. Ambos devem sempre ser escritos com a Musca domestica Linnaeus, 1758. Deve haver uma
inicial maiúscula. vı́rgula entre o nome do autor e o ano de publica-
Nomes do grupo da espécie. incluem os ção. Caso a espécie tenha sido transferida para um
nomes de espécies e subespécies. São adjetivos gênero diferente daquele em que foi colocado na pu-
no nominativo singular, e devem concordar com o blicação original, o nome do autor deve obrigatoria-
nome do gênero. Ambos devem sempre ser escritos mente ser colocado entre parênteses; exemplo: Syn-
com a inicial minúscula. termes dirus (Burmeister, 1839) foi originalmente
descrito como Termes dirus Burmeister, 1839. Por
Uso dos nomes cientı́ficos outro lado, é proibido colocar o nome do autor en-
A parte mais importante da nomenclatura para tre parênteses se o gênero continuar o mesmo da
as pessoas que lidam com animais mas não são es- publicação original. O código também recomenda
pecialistas é o conjunto de regras para uso correto que os nomes de gêneros, subgêneros, espécies e su-
dos nomes. Isso é essencial para a comunicação cor- bespécies sejam sublinhados ou escritos em itálico.
reta no meio técnico e acadêmico no mundo todo. Apesar de ser uma recomendação, o uso de itáli-
Nomes de táxons superiores. Os nomes de co ou sublinhado já está estabelecido pelo uso e é
ordens, subordens, classes, e filos não são regula- normalmente considerado obrigatório. Mas não de-
mentados pelo código de nomenclatura. Desse mo- vem ser sublinhados os nomes de autor e ano, nem
do, é impossı́vel dizer qual está correto. A única as abreviações “sp.”, “spp.” e “cf.” que comumente
regra é que eles são uninomiais e sempre escritos acompanham os nomes. A abreviação “sp.” signifi-
com a inicial maiúscula. Não se aplica a regra da ca espécie e pode ser usada após o nome do gênero
prioridade a esses nomes, e portanto os nomes em para indicar que se trata de espécie indeterminada;
uso não são necessariamente os mais antigos. No exemplo: Termes sp.. Nesse caso não existe nome
caso dos insetos, existem várias ordens com mais de autor. A abreviação “spp.” significa espécies e
de um nome. Exemplos: Blattaria = Blattodea; pode ser usada após o nome do gênero para repre-
Archeognatha = Microcoryphia; Phasmida = Phas- sentar um conjunto de espécies do gênero; exemplo:
matodea, etc. Ninguém tem autoridade para dizer Termes spp. A abreviação “cf.” significa “confer” e
qual é a forma mais correta e por isso esses diferen- pode ser usada entre o nome do gênero e da espécie
tes nomes tem o mesmo valor. A recomendação é para indicar que a identificação da espécie é incerta
usar a forma mais comum e ser consistente, isto é, e necessita confirmação; exemplo: Termes cf. boli-
use apenas um no mesmo texto. vianus. O nome do gênero pode ser abreviado na
Nomes do grupo da famı́lia. Os nomes de fa- forma M. domestica após ter aparecido no mesmo
mı́lias, superfamı́lias, subfamı́lias, e tribos são sem- texto por extenso, mas essas abreviações devem ser
pre uninomiais e tratadas como plural. Existem usadas com cuidado para evitar confusão de nomes.
terminações padrão para elas: famı́lias sempre ter-
minam em -idae, superfamı́lias em -oidea, subfamı́-
lias em -inae e tribos em -ini. Elas devem ser sem-
pre escritas com a inicial maiúscula em sem itálico
ou sublinhado.
Apêndice A

Roteiros de Aula Prática

A.1 Aula Prática: Métodos de coleta que utilizaremos nesta aula é a Varredura
que depende do coletor. A rede de varredura é fei-
de coleta de insetos ta como a rede entomológica porém com um tecido
Nesta aula você terá oportunidade de observar e mais grosso e um cabo mais resistente. Varredura
coletar insetos utilizando várias técnicas de coleta. é uma técnica eficiente para coletas gerais de in-
Estas armadilhas coletam insetos na ausência de setos. Neste processo a rede é usada para bater
coletores e devido a isto são muito usadas. Exem- a vegetação herbácea em áreas mais abertas. Ca-
plos: armadilhas luminosas, armadilhas pegajosas, da grupo ou estudante deverá caminhar 50 metros
etc. Foram montadas em uma área da Fazenda fazendo 50 batidas ininterruptas, fechar imediata-
Água Limpa, da Universidade de Brası́lia, quatro mente a rede e virar o material (vegetação e inse-
tipos de armadilhas de interceptação: (a) Janela, tos) em um plástico grande e resistente, contendo
(b) Tenda de Malaise, (c) alçapão ou pitfall e (d) um algodão com acetato de etila. No laboratório
bandejas. A armadilha tipo “Janela” consiste em o material será triado com a utilização de pincéis
uma moldura de vidro de 1 m2 , ancorada em dois para a separação dos insetos. Nesta aula você de-
suportes em uma calha e presa ao solo por cordões. verá observar o funcionamento das cinco técnicas
A calha deverá conter água, detergente e algumas de coleta e acondicionar os insetos em frascos ou
gotas de formol para a preservação dos insetos. Os plásticos devidamente etiquetados. No laboratório
insetos durante o vôo batem no vidro e caem na ca- os insetos deverão ser triados, separados em grupos
lha onde ficam armazenados. A tenda de Malaise (ordens) e contados. Coloque os seus resultados ou
funciona como uma barraca de camping possuindo os do grupo em tabelas. No relatório final faça uma
apenas duas paredes laterais e uma mediana. O in- tabela geral de todos os grupos.
seto que chega à tenda tende a subir e, assim, é cap- Faça análises dos dados da tabelas, trabalhe com
turado no tubo coletor, contendo álcool ou cristais médias e desvios padrões. Discuta os seus resul-
de cianureto, disposto na parte superior e aberta tados tratando da eficiência das armadilhas e das
da tenda. O alçapão consiste em enterrar um reci- diferenças entre coletores na varredura. Quais fo-
piente para que fique com a borda no mesmo nı́vel ram as ordens mais comuns e em quais armadilhas?
do solo. Dentro deste recipiente pode-se colocar um Porque alguns grupos de insetos não foram coleta-
vidro com álcool a 50% ou utilizar alguns tipos de dos?
iscas conforme o grupo de insetos que deseja co-
letar. Bandeja ou armadilha de água consiste na
utilização de bandejas rasas (13 x 20 cm) conten-
A.2 Aula Prática: Morfologia
do água com algumas gotas de detergente e formol. Externa
Estas bandejas podem ser mantidas no chão ou em
nı́veis mais altos da vegetação ou plantação. Estas Anatomia externa de gafanhotos (ou baratas),
armadilhas podem ser mais atrativas se forem pin- como exemplo de inseto.
tadas nas cores branca ou amarela. Outra técnica A cutı́cula é a chave do sucesso dos insetos por-
que restringe a perda de água. Três camadas for-
A.2 Aula Prática: Morfologia Externa 62

Tabela A.1: Número de insetos coletados em cada ordem pelas armadilhas de interceptação.

Coleo Diptera Homo Hemi Hymeno Lepido Ortho Total


Janela
Bandeja
Alçapão
Malaise
Total

Tabela A.2: Número de insetos em cada ordem, coletados por Varredura por coletor

Grupos
Coleo
Diptera
Orthoptera
Homo
Hemi
Hymeno
Total
Grupo 1
Total grupos

mam a cutı́cula que funciona como um exoesqueleto servar e desenhar o máximo possı́vel de estruturas:
rı́gido e forte ou fino e flexı́vel para o corpo e apên- 1) Os exemplares que você vai trabalhar estão
dices, como apódemas que são suportes internos e, acondicionados no álcool a 70% e receberam uma
ainda, atuam como pontos de ligação dos múscu- pequena dose de formol diluı́do para a melhor con-
los, material para as asas agindo como barreiras servação das estruturas internas. Coloque o inseto
entre os tecidos vivos do inseto e o meio ambien- sob uma lupa, examinando-o com o aumento me-
te. Internamente forram os tubos traqueais, alguns nor. Localize a cabeça. Observe, localize e nomeie
dutos glandulares e o intestino anterior e posterior as duas aberturas da rı́gida capsula cranial; verifi-
do tubo digestivo. que a direção das peças bucais ventral (hipognata),
A cutı́cula dos gafanhotos, assim como a de ou- anteriormente (prognata) ou posteriormente (opis-
tros insetos, é composta de três camadas secreta- tognata). Várias regiões podem ser reconhecidas na
das pelas células da epiderme. A mais externa é a cabeça: o ociputo (dorsal) que contata com o vérti-
mais fina, serosa e impermeável à água (provavel- ce dorsalmente e com a gena lateralmente, a fronte e
mente glico-protéica) coberta por lı́pide ou cera; a o clı́peo. Nos adultos e ninfas encontramos os olhos
mediana é laminada e contém os pigmentos; a mais compostos, um par de antenas sensoriais. Em mui-
interna é a mais larga, flexı́vel e forte. Juntas essas tos insetos encontramos, ainda, três olhos simples
camadas formam a cutı́cula que protege o inseto da ou ocelos que são sensitivos à luz. Desenhe e ano-
perda de água, funciona como um exoesqueleto rı́- te (número, posição) dos olhos compostos, ocelos e
gido e forte, além de atuar como áreas de contato antenas. Anote suas funções respectivas (consulte
com os músculos internos e determina, também, os a bibliografia indicada).
vários tipos de estruturas na superfı́cie do corpo. 2) Destaque a cabeça e examine-a, cuidadosa-
Nesta aula estudaremos a anatomia externa e in- mente, do lado dorsal e ventral identificando: o
terna do gafanhoto, como um exemplo de inseto. o occiputo, o vértice, as genas, a fronte, o clı́peo.
Siga cuidadosamente os seguintes passos para ob- O aparelho bucal do gafanhoto é do tipo mastiga-
A.3 Aula Prática: Anatomia Interna 63

dor. Observe a posição das peças constituintes des- gasosos são filtrados da hemolinfa por túbulos de
se aparelho, observe do lado dorsal e ventral, e de- Malphigi filamentosos que possuem terminações li-
pois separe as peças colocando-as sobre uma lâmina vres distribuı́das na hemocele.
de micróscopio: labrum, hipofaringe, mandı́bulas, Todos os processos motores, sensoriais e fisioló-
maxilas e o labium. Desenhe essas peças com todas gicos são controlados pelo sistema nervoso junta-
as suas partes, nomeando-as. Dê as funções de ca- mente com hormônios (mensageiros quı́micos). O
da uma dessas peças bucais. Faça o mesmo com as cérebro e os cordões nervosos ventrais são visı́veis
antenas denominando as suas partes constituintes a olho nu durante a dissecção do inseto. Os insetos
(escapo, pedicelo e flagelo). Verifique na literatura possuem músculos estriados.
indicada qual é o tipo de antena do gafanhoto. Dê O cérebro é composto de três gânglios fundidos:
exemplos de outros tipos de antenas. protocérebro associado com os olhos, deutocérebro
3) O tórax é composto por três segmentos, o pro- com as antenas e o tritocérebro que recebe os sinais
tórax com as patas protoráxicas, o mesotórax com vindos do corpo.
as patas mesotoráxicas e as asas anteriores (tegmi- 1) Remova as patas e as asas do inseto. Prenda-o
na) e o metatórax com as patas metatoráxicas e as com alfinetes no cervix (pescoço) e na posição final
asas posteriores. A superfı́cie dorsal desses segmen- do abdome na placa com a parte dorsal para cima.
tos são denominados pronoto, mesonoto e metano- Faça um corte lateral (1mm) com uma tesoura e
to. Observe e desenhe as asas (nomeando as seis remova o tergo. O coração está preso a esta placa
nervuras principais: costal, subcostal, radial, me- portanto, mantenha-a úmida na solução salina.
diana, cubital e anal) e as patas com todas as suas 2) O tecido branco e amorfo que preenche a he-
partes constituintes (coxa, trocanter, fêmur, tı́bia, mocele (cavidade do corpo) é o tecido adiposo. Em
tarsos). Células são as áreas das asas delimitadas alguns insetos como a barata esse tecido é bem ca-
por nervuras. Conte e localize o número de células racterı́stico. Este tecido é análogo ao fı́gado dos
presentes nas asas anteriores e posteriores. vertebrados. Nutrientes tais como aminoácidos,
4) Conte o número de segmentos do abdome. Du- gorduras e carboidratos são armazenados e molé-
as placas recobrem cada segmento, a dorsal (tergi- culas complexas tais como proteı́nas são sintetiza-
to) e a ventral (esternito). Pressione um pouco o das e secretadas na hemolinfa (sangue dos insetos)
inseto para observar as membranas intersegmentais neste tecido. Remova cuidadosamente este tecido
que conectam as placas na direção antero-posterior para expor os componentes dos outros sistemas.
e as membranas pleurais que fazem esta conexão 3) Observe e desenhe o sistema digestivo. O esô-
na direção dorso-ventral. Observe, localize e conte fago no tórax abre-se num papo no abdome que
os espiráculos, os cercos e os estilos. Diferencie o termina no proventrı́culo. Posterior a este há uma
macho e a fêmea. série de apêndices (cecos gástricos) que secretam
enzimas para a digestão e também participam da
absorção de nutrientes. No intestino médio (ven-
A.3 Aula Prática: Anatomia trı́culo) ocorre a maior parte da digestão quı́mica
Interna e absorção de nutrientes. O intestino posterior é
ativo na absorção de sais sendo que na parte final
Anatomia interna de gafanhotos (ou baratas), co- (reto) água é ativamente transportada para a he-
mo exemplo de inseto. molinfa. Os tubos de Malpighi (estruturas filamen-
A cavidade do corpo do inseto é denominada de tosas) situam-se no tubo digestivo na junção entre
hemocele e preenchida com um fluı́do denomina- o intestino médio e o posterior (sistema excretor).
do hemolinfa. Diferentemente do sangue dos ver- As duas glândulas salivares com os seus reservató-
tebrados a hemolinfa raramente possuı́ pigmentos rios são encontradas no tórax e são conectadas por
respiratórios e, assim, não possuı́ função de traoca um duto à hipofaringe.
gasosa. Nos insetos a função é substituı́da pelo sis- 4) Observe e desenhe o sistema reprodutor mas-
tema traqueal. O gás que entra e sai da traquéia culino e feminino. Os ovários (segmento abdominal
é controlado por estruturas chamadas espiráculos 4 a 6) consistem de ovarı́olos (espécies de tubos)
que abrem-se na parede do corpo. Metabólitos não- onde desenvolvem-se os óvulos. Os dois ovários
unem-se posteriormente a um oviduto comum. A
A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos 64

espermateca (função armazenadora) está ligada ao habitat (terrestre ou aquático), se aquático verifi-
oviduto. Glândulas coletoriais abrem-se na vagina que forma e posição das brânquias, se terrestre ve-
(bolsa genital) na base do ovopositor e secretam as rifique as asas, anote as diferenças e semelhanças
substâncias que formarão ooteca. O sistema repro- com os adultos.
dutor do macho inclui dois testı́culos localizados Larva: Tipo de metamorfose, ordem do inseto
dorsalmente nos segmentos 4 e 5. Os espermato- (nesse caso a dificuldade é muito grande), habi-
zóides movem-se pelos canais deferentes, vesı́culas tat, anote as caracterı́sticas como ausência de olhos
seminais e pelo duto ejaculatório. compostos, tipo de aparelho bucal (igual ou dife-
5) Observe o sistema traqueal: ramificação de tu- rente do adulto correspondente), etc., anote o tipo
bos prateados (traquéias e traqueólas). O ar entra de larva (consulte as figuras), tente com a ajuda de
no sistema pelos 10 pares de espiráculos. figuras fazer a distinção entre as larvas de várias or-
6) Observe e desenhe o sistema circulatório dor- dens, diferencie larva de Lepidoptera e Coleoptera.
sal. A artéria anterior e o coração posterior foram Observe que as larvas de Diptera e Hymenoptera e,
removidos no inı́cio da dissecção (parte colada ao até, Coleoptera podem ser muito semelhantes.
tergo). A hemolinfa flui para a cabeça através da Pupa: Tipo da pupa, ordens de insetos que pos-
artéria e lateralmente através de veias menores (ós- suem tal tipo de pupa
tia). Exúvia: Ordem do inseto. Observe os revesti-
7) Observe o SNC ganglionar e ventral, que con- mentos cuticulares das traquéias, intestinos ante-
siste de um gânglio cerebral (acima do esôfago), um rior e posterior nas exúvias. No caso das cigarras
gânglio subesofágico e um cordão nervoso com vá- compare a forma das patas anteriores retida nas
rios gânglios menores. exúvias com as patas dos adultos. Explique a dife-
8) Observe os músculos que são todos estriados. rença observada.
Os apódemas, invaginações da cutı́cula, são chama- Observe os casulos apresentados.
dos coletivamente de endoesqueleto. Na cabeça en- Consulte a literatura e cite as ordens que possu-
contramos 2 ou 3 pares (tentórios) que ligam mús- em metamorfose do tipo:
culos cefálicos, dão resistência à cabeça, suportam e (a) ovo—ninfa—adulto (b) ovo—larva—pupa—
reforçam o cérebro, a parte anterior do tubo digesti- adulto
vo e os pontos de articulação das peças bucais. Os
apódemas do tórax recebem o nome e endotórax.
Faça um diagrama dessas estruturas observadas.

A.4 Aula Prática: Insetos


Imaturos
Todos os insetos desenvolvem-se de ovos e os jo-
vens eclodem dos ovos. O crescimento é acompa-
nhado por uma série de mudas, nas quais a cutı́cula
é eliminada e renovada. Há dois tipos principais de
metamorfose nos insetos: simples e a completa.
Você receberá uma série de placas de petri con-
tendo ovos, diversos insetos em estágios imaturos
(ninfas ou larvas, pupas), exúvias e diversos tipos
de casulos. Faça desenhos da maioria do material
recebido anotando as caracterı́sticas conforme su-
gestão abaixo:
Ovos: Forma, escultura, cor, se isolado ou agre-
gado, presença de material protetor.
Ninfa: Tipo de metamorfose, ordem do inseto,

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