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DIVERSIDAD DE ROEDORES EN LA RESERVA DE LA BIÓSFERA LA

MICHILÍA EN RELACIÓN CON LA HETEROGENEIDAD AMBIENTAL A


NIVEL MACROHÁBITAT Y MICROHÁBITAT

TESIS QUE PRESENTA LA BIÓL. LUCERO MONTSERRAT CUAUTLE GARCÍA


PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRA EN CIENCIAS EN

MANEJO DE FAUNA SILVESTRE

Directora:
DRA. LUCINA HERNÁNDEZ GARCÍA

Asesores:
DR. ALBERTO GONZÁLEZ ROMERO
DRA. SOCORRO GONZÁLEZ ELIZONDO

Xalapa, Veracruz; México 2007


MAESTRÍA EN CIENCIAS
(MANEJO DE FAUNA SILVESTRE)

DECLARACIÓN

Excepto cuando es explícitamente indicado en el texto, el trabajo de investigación contenido en


esta tesis fue efectuado por la Biol. Lucero Montserrat Cuautle García como estudiante de la Carrera de
Maestría en Ciencias (Manejo de Fauna Silvestre) entre Septiembre de 2004 y mayo de 2007, bajo la
supervisión de la Dra. Lucina Hernández García.

Las investigaciones reportadas en esta tesis no han sido utilizadas anteriormente para obtener otros
grados académicos, ni serán utilizadas para tales fines en el futuro.

Candidata: Biól. Lucero Montserrat Cuautle García __________________________________

Director de tesis: Dra. Lucina Hernández García __________________________________

Km. 2.5 Carretera antigua a Coatepec No. 351, Cong. El Haya, Xalapa, Veracruz, 91070
Tel. (228) 842-19-09/10 Fax. 18-78-09
APOYO FINANCIERO

Gran parte del estudio se realizó con fondos provenientes del proyecto “Valoración del éxito de
reproducción del venado cola blanca en dos áreas bajo diferentes condiciones de tenencia de la tierra en
la Sierra Madre Occidental, en el Estado de Durango”, con número de clave DGO-2003-CO2-10992 del
Programa FOMIX DUR-2003-CO2-10992; el proyecto esta coordinado por el Dr. John W. Laundré y en
co-responsabilidad con la Dr. Lucina Hernández García, ambos investigadores titulares del Instituto de
Ecología A. C., en la Unidad de Ecología y Recursos Naturales del Centro Regional Durango.

Para realizar mis estudios de maestría recibí apoyo económico de CONACyT con número de
becaria 190328.

También recibí apoyos económicos a través del programa “Apoyos económicos para estudiantes
de posgrado del INECOL (Convocatoria 2005-3 y 2006-1)”, para cubrir parte del trabajo de
campo así como una estancia académica en el Campus Universitario de Madrid-Barcelona en
Alcalá de Henares, dentro del Departamento de Ecología, bajo la asesoría del Dr. Salvador
Rebolledo de la Torre, en los meses de Julio y agosto del 2006.

I
AGRADECIMIENTOS

Al Sr. Juan Delahite, propietario del predio “Rancho Corralitos”, quien nos permitió la
realización del trabajo de campo en su propiedad y me facilitó información valiosa para la
realización del presente trabajo. Agradezco al Sr. José Medina, encargado de la Estación
Biológica Piedra Herrada, por todas las facilidades y su gran ayuda en varios aspectos
fundamentales para la realización del trabajo de campo. Así también, a los ejidatarios de San Juan
de Míchis por los permisos otorgados a lo largo del trabajo.
A la Dra. Socorro González, Dra. Martha González, M. C. Abel García y M. C. Efraín
Rodríguez por el apoyo en lo relacionado con aspectos de la vegetación, y en el caso del M. C.
Rodríguez por su ayuda en la elaboración de los mapas. A los M. C. Juan Carlos López y Cinthía
Elizalde (CIIDIR-MÉX) por su ayuda en la identificación en campo de los roedores durante la
primera salida; a la Dra. Celia López, M. C. Diego García, Biol. Raúl Muñiz (CIIDIR-DUR) por
su ayuda en la identificación de los roedores en la colección mastozoológica.
Al Dr. John Laundré y Dra. Celia López por recibirme como su estudiante aún sin serlo
formalmente, gracias; a la Biól. Karina Grajales por su ayuda con la literatura; y a Agustín
Licona Carrasco por su ayuda incondicional en muchos aspectos del presente estudio. A Luis
Jiménez García, Eugenia Sántiz, Rosa Jiménez, Guillermo Ochoa y Mauricio Durán por su apoyo
como voluntarios en el trabajo de campo, mil gracias por su entusiasmo al decir que sí en esos
momentos difíciles y pasar momentos diferentes y muy gratos en cada salida a pesar del duro
trabajo de campo.
Al personal del Centro Regional Durango por su buena disposición de servicio,
especialmente para la Sria. Lupita Ortiz, C.P. Juan Guerra y L.I. Cuauhtémoc Domínguez. Al Dr.
Carlos y a la Lic. Ale Valencia del posgrado del Inecol en Xalapa por su apoyo durante los
múltiples trámites realizados, así como al Lic. Alberto Rísquez del Departamento de Informática
por su asistencia.
A los investigadores que han contribuido y dejado huella en mi formación profesional,
pero aún más que eso, por creer en mí. Agradezco con cariño y especial reconocimiento a los
doctores: Lucina Hernández, Socorro González, Alberto González, Celia López, Consuelo
Lorenzo, Sonia Gallina, Carolina Valdespino, Rogelio Macías, Paula Enríquez, José Luis Rangel,
Neptalí Ramírez, Lorena Ruiz y Jorge León.

II
DEDICATORIA

A ¡Dios y a mi familia! por su apoyo invaluable, sin ellos este sueño no habría podido
realizarse, por ser la razón de seguir siempre adelante y sin voltear atrás, aún después de tropezar.
Por acompañar a “Lucero Tiliches” y ayudarla a cumplir sus metas. Gracias Mami, eres el
ejemplo más grande de amor, entrega y fé; Papi, por enseñarme que no hay límites en la vida
bajo cualquier condición; Carmen por ser mi mejor amiga y por tus siempre sutiles y atinadas
palabras; Pepe por la hermosa infancia compartida, por tener todo tu apoyo ahora y siempre, por
regalarme ese inimaginable viaje a España e Italia. Todo mi amor, orgullo y admiración para
Ustedes.

Un especial reconocimiento y agradecimiento a mi amor y cómplice Agustín Licona


Carrasco por su estímulo persistente de luchar por un sueño y no desistir hasta lograrlo, a costa de
innumerables y largas distancias entre nosotros a lo largo de estos años. Gracias Agus porque has
influido de manera decisiva con tu apoyo y cariño para que este y muchos otros proyectos
académicos y personales lleguen a integrarse y concluirse. También por haber leído críticamente
este texto y las diversas contribuciones que se derivan de esta tesis, mejorándolos en forma
sustancial. Por tu enorme paciencia, pero sobre todo por estar conmigo en las adversidades, no
tengo como pagarte más que con mi amor y cariño; gracias por tu apoyo como amigo, compañero
de trabajo, jefe, patrocinador, animador y hasta aguafiestas, que en vez de desanimarme me
obligaba a ser más fuerte. En esta parte de mi desarrollo como docente, también debo darte las
gracias por ser mi mano derecha en campo y de apoyo en las aulas cuando el tiempo no me daba
abasto; cuando las noches eran cortas y los días eran tan pequeños.

A mis segundos padres Josefina y Martín por su inmenso cariño, por tomarse
responsabilidades de padres para conmigo y siempre ir a ver a su hija al Sur o al Norte a
recargarla de energía; Moní y Martín por ser más que mis hermanos; gracias a Ustedes cuatro por
significar tanto en mi vida. Tía Lupita y familias Jiménez García, García Aguirre, Islas, González
Aurosa, Cerón Ayala y a mi abuelo, los quiero mucho.

III
A mi familia de Durango, por haberme “adoptado” como su sobrina y por sus
innumerables muestras de cariño y apoyo para que no añorara tanto a mi familia. Gracias tía
Elba, tío Sergio, Sergio, Ery, Cesar y Peque por quererme tanto y por hospedarme en su casa. Al
igual que a toda la familia Carrasco en Puebla, por abrirme las puertas de su casa. Especialmente
a Doña Graciela, Don Agustín y Omar.

En especial a dos Ángeles de esta travesía, por los innumerables favores realizados, por su
amistad y por su cariño: Itzel Arias por contagiarme de tu entusiasmo y por tu invaluable
“sonrisa”; René Murrieta por ser tan entregado en todo, por tu paciencia, compañerismo,
confianza y gran apoyo. A mis amigos: Oscar Rodríguez, Aline López, Dulce Carvajal, Paola
Hernández, Alejandra Tolteca, Pepe Alejandro, Vianey Marín, Ramiro Caso, Eugenia Sántiz,
Laura Rubio, Esteban Pineda, Laura Cruz, Guadalupe Andraca, Lislie Sólis, Rodrigo y Coral,
Liliana Flores, Jorge Burgos, Rosy Jiménez, Efraín y Karina.

Quiero también agradecer a la gente que me recibió en España y que confió plenamente
en mí, sin conocerme. Especialmente a Salva Rebolledo por la gran oportunidad, a pesar de mis
precipitadas carreras de organización, por tu sonrisa y tan singular frase “Venga, que esto está
chupao! Lorenzo gracias por tu generosidad y transmisión de conocimientos. Gonzalo... Pinky
como agradecerte tu hospitalidad, cortesía y gran apoyo, eres pura leche. Con los tres cuanto me
he reído, seguro que si ganamos el premio a la innovación tecnológica con esos arpones! Gracias
también a toda la gente que organiza anualmente los censos en los Pirineos, por su paciencia en
los recorridos. Fue una estancia MARAVILLOSA.

En esta etapa final, a la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Juárez de


Durango, en especial al Ing. José A. Quiroz, Ing. Eusebio Montiel y al Ing. Roberto Flores por
brindarme su confianza y apoyarme en la culminación de este proyecto. Y a mis queridos
estudiantes de la UJED, muchas gracias por su paciencia y porque a través de su entusiasmo me
motivaron cada día.

IV
ÍNDICE

1. RESUMEN................................................................................................................. 1
2. ABSTRACT............................................................................................................... 3
3. INTRODUCCIÓN.............................................................................................................. 5
3.1 Diversidad biológica en México......................................................................... 5
3.2 Comunidad de roedores....................................................................................... 6
3.3 Heterogeneidad ambiental y cobertura vegetal................................................... 8
3.4 Distribución de las especies y variables del microhábitat................................... 9
3.5 Diversidad biológica de la Reserva de la Biosfera La Michilía.......................... 10
3.6 Mamíferos de la Reserva de la Biosfera La Michilía.......................................... 11
3.7 Heterogeneidad y cobertura vegetal de la Reserva de la Biosfera La Michilía.. 12
4. OBJETIVOS.............................................................................................................. 14
5. ÁREA DE ESTUDIO................................................................................................ 16
5.1 Definición de tipos de hábitat y sitios de muestreo............................................ 16
5.1.1 Rancho Corralitos............................................................................................ 17
5.1.2 Reserva de la Biosfera La Michilía: Ejido de San Juan de Míchis y
Comunidad indígena Paraíso de los Santos..................................................... 19
6. MÉTODOS................................................................................................................ 23
6.1 Diseño de investigación...................................................................................... 23
6.2 Población de estudio y muestra........................................................................... 23
6.3 Variables de estudio............................................................................................ 24
6.4 Muestreo de Roedores......................................................................................... 24
6.5 Muestreo a niveles macrohábitat y microhábitat................................................. 25
6.6 Curvas de acumulación de especies.................................................................... 27
6.7 Análisis descriptivos: Predicción 1..................................................................... 28
6.7.1 Riqueza y abundancia....................................................................................... 28
6.7.2 Índices de diversidad........................................................................................ 28
6.8 Análisis descriptivos: Predicción 2..................................................................... 29
6.8.1 Cobertura vegetal arbórea y arbustiva.............................................................. 29
6.8.2 Variables del microhábitat............................................................................... 29

V
6.9 Análisis de la heterogeneidad.............................................................................. 30
7. RESULTADOS.......................................................................................................... 32

8. DISCUSIÓN.............................................................................................................. 53

9. CONCLUSIONES..................................................................................................... 64

10. IMPLICACIONES EN CONSERVACIÓN Y MANEJO....................................... 66

11. LITERATURA CITADA......................................................................................... 68

12. ANEXO 1 Lista florística de herbáceas y arbustivas enanas registradas en los


sitios de muestreo de la Reserva de la Biosfera La Michilía (San
Juan de Michis y comunidad Paraíso de los Santos) y Rancho
Corralitos............................................................................................... 78
13. ANEXO 2 Lista florística de plantas indicadoras de factores ecológicos en la
Reserva de la Biosfera La Michilía (San Juan de Michis y comunidad
Paraíso de los Santos) y Rancho Corralitos.......................................... 82
14. ANEXO 3 Análisis multivariado de componentes principales................................ 84

VI
LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Ubicación de los predios que contienen los sitios de estudio en la Reserva
de la Biosfera La Michilía............................................................................ 22

Figura 2. Fotografía que muestra cómo se realizó la cuantificación de las variables de


microhábitat en cada punto donde se colocó una trampa para roedores (vista
superior del cuadro)........................................................................................ 26

Figura 3. Acumulación observada de especies y sus intervalos de confianza............... 34

Figura 4. Curvas de acumulación de especies en función del número de muestreos en


cada sitio (x) y la riqueza observada (y)....................................................... 36

Figura 5. Porcentaje de cobertura de las variables del suelo.......................................... 48

Figura 6. Variación de las pendientes en cada uno de los sitios según el tipo de
vegetación predominante.............................................................................. 48

Figura 7. Análisis de componentes principales de 12 variables del macrohábitat y del


microhábitat asociadas a la diversidad de los
roedores........................................................................................................ 52

VII
LISTA DE CUADROS

Cuadro 1. Cuantificación de las variables cualitativas consideradas para la


caracterización del microhábitat en los sitios de muestreo. ..................... 30

Cuadro 2. Ubicación taxonómica y estado de conservación de los roedores


capturados en este estudio......................................................................... 32

Cuadro 3. Diversidad alfa de los sitios de estudio......................................................... 35

Cuadro 4. Riqueza específica, índices de diversidad y abundancia de roedores


presentes en cada tipo de hábitat en los ocho sitios de estudio................. 40

Cuadro 5. Cobertura de árboles y arbustos en los cinco tipos de hábitat dentro de los
ocho sitios de estudio.............................................................................. 43

Cuadro 6. Cobertura vegetal de herbáceas de 28 familias en los ocho sitios de


estudio....................................................................................................... 46

Cuadro 7. Análisis de correlación de la vegetación y las variables del hábitat en la


zona de estudio............................................................................................. 49

VIII
1. RESUMEN

La diversidad de especies esta relacionada con la estructura del hábitat, pero la manera en como
opera esta relación es diferente para cada una de las especies dependiendo de las características bióticas y
abióticas del hábitat. Los mamíferos del orden Rodentia (ratones, ratas y ardillas) requieren ciertas
condiciones de macrohábitat y microhábitat para su establecimiento, y la presencia de cada condición
puede ser determinante en sus valores de diversidad. La Reserva de la Biosfera La Michilía es una
importante área natural protegida que representa una unidad de conservación de los bosques templados de
pino y encino en la Sierra Madre Occidental. El objetivo de este estudio fue determinar la relación entre la
diversidad de roedores y la heterogeneidad a nivel macrohábitat (vegetación arbórea y arbustiva) y
microhábitat (vegetación herbácea y variables del suelo) en sitios de la Reserva de la Michilía localizados
en un gradiente de transición de tipos de vegetación, que va de pastizales a bosques de pino. La hipótesis
de trabajo es que los sitios con mayor heterogeneidad tendrán valores más altos de diversidad de roedores.
Este estudio se llevó a cabo de septiembre de 2005 a junio de 2006 en ocho sitios dentro de tres
localidades: Corralitos, San Juan de Michis y Paraíso de los Santos. Los cinco hábitat de estudio fueron:
pastizal (un sitio), bosque bajo abierto (dos sitios), ecotono (un sitio), bosque de pino-encino (dos sitios) y
bosque de encino-pino (dos sitios). En cada sitio se capturaron los roedores usando un cuadro de 7 por 7
trampas Sherman con 15 m. de espacio entre trampa y trampa, durante tres noches y siete meses. Con un
esfuerzo de muestreo de 7,203 trampas-noche, se estimó la riqueza de especies, abundancia y diversidad.
Se uso un modelo de esfuerzo de muestreo requerido con la riqueza de especies potencial de cada sitio. Se
estimó la heterogeneidad a nivel macrohábitat (vegetación arbórea y arbustiva) mediante cuadrantes
centrados en un punto, y a nivel microhábitat se examinó la vegetación herbácea mediante parcelas. Se
midieron además algunas variables del suelo por medio de una retícula (con centro en cada trampa) para
cada sitio; se estimó la cobertura de la vegetación herbácea, pedregosidad, materia orgánica, troncos en el
suelo y pendiente. Se registraron 670 capturas correspondientes a 477 individuos. Las curvas de
acumulación de especies sugieren que es en el séptimo mes cuando se logra la riqueza potencial. Se
identificó un total de 10 especies de roedores (Spermophilus variegatus, Tamias bulleri, Neotoma
mexicana, Nelsonia neotomodon, Peromyscus boylii, P. difficilis, P. gratus, P. maniculatus, P. pectoralis,
Sigmodon leucotis). Los valores más altos de diversidad de roedores (índice de Shannon) fueron
calculados para el ecotono (H´=1.524). Los bosques de pino-encino son los que contuvieron la segunda
diversidad más alta (H´=1.487) y es probable que jueguen un papel más importante que el ecotono en la
conservación de la diversidad local, porque albergan tanto especies propias de los bosques templados
como especies más generalistas. En cuanto a la heterogeneidad a nivel macrohábitat, la mayor riqueza de
especies se encuentra en el ecotono (S=10), seguida de los bosques de pino-encino (S=8), registrándose el

1
valor más bajo en los bosques bajos abiertos (S=4) y no se encontró una relación clara con la diversidad de
roedores; mientras que la mayor riqueza de herbáceas fue para los bosques de pino-encino (S=90), esta
variable estuvo positiva y significativamente correlacionada con la diversidad. Las dos variables del suelo
que se correlacionan significativamente con la diversidad de roedores fueron los troncos y la cobertura
herbácea. En comparación, el análisis de componentes principales sugiere que sí hay una correlación en la
diversidad de roedores y la heterogeneidad del hábitat a nivel micro y macrohábitat. Como se esperaba,
los sitios más homogéneos contuvieron los valores de diversidad más bajos, mientras que los sitios más
heterogéneos contuvieron los valores más altos de diversidad. Estas diferencias reflejan la importancia de
los requerimientos de hábitat a dos niveles micro y macrohábitat. Finalmente el tipo de uso de suelo
actual y futuro, puede ser determinante para que se mantenga en buen estado de conservación la
diversidad de vertebrados dentro de la Reserva de la Biosfera La Michilía.

Palabras clave: Diversidad, heterogeneidad del hábitat, macrohábitat, microhábitat, roedores, Reserva de
la Biosfera La Michilía, Durango, México.

2
2. ABSTRACT

Species diversity is related to habitat structure, but how this relationship operates varies from species to
species, depending on species requirements and biotic and abiotic characteristics of habitats. Mammals of
the order Rodentia (mice, rats and squirrels) require certain macro and microhabitat conditions for the
establishment of their populations. Thus diversity across communities should be closely related to habitat
characteristics. An important component of these characteristics being heterogeneity. “La Michilía”
biosphere reserve is an important protected natural area that represents a conservation unit of the
temperate pine and oak forests in the Sierra Madre Occidental. The objective of this study was to
determine the relationship between the diversity of rodents and macrohabitat (arboreal and shrub
vegetation) and microhabitat (herbaceous vegetation and variables of the ground) heterogeneity levels in
eight sites at La Michilía. These sites represent a gradient of vegetation types that goes from grasslands to
pine-oak forests. The working hypothesis is that sites with greater heterogeneity will have higher values of
rodent diversity. This study was carried out of September of 2005 to June of 2006. Five habitat types were
considered: grasslands (one site), oak woodland (two sites), ecotone (one site), oak pine forest (two sites),
and pine-oak forest (two sites). In each site, rodents were captured during three nights per month and
seven months, using a trapping grid of 7 by 7 Sherman traps with 15 m between traps. Sampling effort
was 7,203 trap-nights, species richness, abundance and diversity were estimated per site. Potential species
richness was estimated at all sites. Heterogeneity at the macrohabitat level (arboreal and shrub vegetation)
was estimated using point- quarter sampling. At microhabitat level, herbaceous vegetation cover was
estimated using a grid of 1x1 m. Some ground characteristics were measured by means of a grid (with
center in each trap) for each site. Percent coverage of herbaceous vegetation ground rocks, organic matter
and tree trunks and bark in the ground was estimated. Slope was also measured. A total of 670 captures
corresponding to 477 individuals were registered. Species accumulation curves suggest that it is in the
seventh month when the potential richness is reached. A total of 10 species of rodents were identified
(Spermophilus variegatus, Tamias bulleri, Neotoma mexicana, Nelsonia neotomodon, Peromyscus boylii,
P. difficilis, P. gratus, P. maniculatus, P. pectoralis, and Sigmodon leucotis). The highest values of rodent
diversity (Shannon index) were those of the ecotone (H´=1.524). The pine-oak forests had the second
higher diversity (H´=1.487), and likely they play a more important role that the ecotone in the
maintenance of local diversity, given that they host species typical of temperate forests as well as more
generalistic species. As for the heterogeneity macrohabitat level, the species richness was the highest at
the ecotone (S=10), followed by the pine-oak forests (S=8), whereas the oak woodland (S=4) had the
lowest. No clear relationship was found between macrohabitat variables and rodent diversity. The highest
herbaceous plant species richness was found at the pine-oak forests (S=90), this variable was positive and

3
significantly correlated with rodent diversity. Two variables of the ground were significantly correlated
with rodent diversity tree logs (r= 0.57, p=0.016) and herbaceous coverage (r=0.52, p=0.027). In contrast,
principal component analysis on all environmental variables suggests that there is a correlation between
rodent diversity and habitat heterogeneity both at micro and macrohabitat levels. As it was expected, the
most homogeneous sites had the lowest values of divertsity, whereas the most heterogeneous sites had he
highest. Finally, current and future land use, should take into account species ecological requirements to
implement proper conservation strategies of the small mammal diversity at la Michilía Biosphere Reserve.

Key word: Diversity, habitat heterogeneity, macrohabitat, microhabitat, rodents, Michilía Biosphere
Reserve, Durango, México.

4
3. INTRODUCCIÓN

3.1 Diversidad biológica en México.

El Convenio de Diversidad Biológica establece que la biodiversidad expresa la


variabilidad entre organismos (terrestres, acuáticos, marinos), entre ecosistemas y entre los
complejos ecológicos que conforman; incluyendo la diversidad dentro de especies (diversidad
alfa), entre especies (diversidad beta) y entre ecosistemas (diversidad gamma; CBD 2003).
México es un país denominado megadiverso y su diversidad de especies está determinada por
varios factores tanto bióticos como abióticos, entre ellos el conjunto en el territorio mexicano de
distintos tipos de vegetación, la gran variabilidad climática y de elevación (Rzedowski 1978;
Rodríguez et al. 2003).

La relación entre la estructura del hábitat y la composición de la comunidad ha sido uno


de los puntos de mayor interés dentro de la ecología, ya que refleja distintos aspectos de la
biodiversidad. Por ejemplo, la riqueza de especies está relacionada con algunas medidas de
diversidad ecológica, aspectos filogenéticos, taxonómicos, relaciones interespecíficas e
intraespecíficas, estructura de la vegetación, heterogeneidad de los paisajes, etc. Es así que se ha
determinado la relación entre esta diversidad y la complejidad de la vegetación en grupos como
aves y mamíferos pequeños (August 1983, Malcolm 1990). De esta manera, se ha demostrado
que dependiendo del grado de perturbación o fragmentación generado en el hábitat, se modificará
no sólo la estructura vegetal original, sino la heterogeneidad, la complejidad del hábitat y la
diversidad biótica en su conjunto (August 1983, Lawton et al. 1998).

Los bosques templados de la Sierra Madre Occidental experimentan procesos de cambio


de uso de suelo y vegetación de manera acelerada, resultado de las múltiples actividades
humanas; entre las amenazas más importantes que enfrentan estos bosques se encuentran las
agropecuarias, el aprovechamiento forestal y los incendios forestales (Challenger 2003;
Velásquez et al. 2002). En la Reserva de la Biosfera La Michilía la ganadería de bovinos y
equinos, la cría de porcinos y el aprovechamiento forestal son las principales actividades
antrópicas realizadas. Estas producen pérdida en la cobertura vegetal, dificultan la regeneración

5
natural de los árboles debido al ramoneo, provocan la pérdida en la cubierta del suelo en un
mismo tiempo y espacio (González et al. 1993) y probablemente se encuentren afectando los
atributos de la comunidad (riqueza, abundancia y diversidad de las especies) de las especies de
vertebrados como los roedores (Zarza 2001).

3.2 Comunidad de roedores.

Los roedores (orden Rodentia), que comprenden principalmente a los ratones, ratas y
ardillas, que fueron objeto del presente estudio, juegan un papel ecológico importante en los
ecosistemas de bosques templados (Hernández-Huerta 1994; Lindenmayer et al. 2000). Su
principal fuente de alimento son las bellotas y los piñones, además de partes de las plantas (tallos,
hojas, rebrotes), insectos y otros vertebrados. Su comportamiento de búsqueda y selección de
alimento sobre la vegetación, modifica e influye en los sistemas de dispersión de las plantas, la
composición florística, y además estimula el crecimiento, reproducción, aparición de defensas
mecánicas (espinas) o tóxicas (Reichman y Price 1993).

Por ejemplo, la alta incidencia de depredación por parte de los roedores en una etapa del
ciclo de vida de las coníferas, actúa como fuerte presión selectiva en las características
reproductivas de las mismas, tales como la consistencia de los conos, el número y tamaño de las
semillas, la dureza de la cubierta de éstas, la fenología de las especies y las fluctuaciones anuales
en la cantidad de conos producidos (Smith et al. 1975). Otro papel importante de los roedores en
la sobrevivencia y en el potencial competitivo de los bosques de coníferas, es la relación de
simbiosis obligatoria entre hongos micorríticos y la mayoría de las plantas superiores,
(notablemente las pináceas); al alimentarse los roedores de dichos hongos hipogeos, inoculan el
suelo del bosque dispersando las esporas en sus excrementos (Marañon et al. 2004). Estas
micorrizas juegan un papel significativo en la sobreviviencia y en el potencial competitivo de los
bosques de coníferas (Rzedowski, 1978). Álvarez et al. (1988) y Polaco et al. (1982) mencionan
la importancia del papel que juegan las cámaras de almacenamiento de las madrigueras de
Neotoma mexicana para los hongos, y la relación con las especies arbóreas presentes. Entre los
géneros más relacionados a estos roedores se encuentran: Amanita, Boletus, Clitocybe,
Gymnophilus, Higrophorus, Laccaria, Melanoleuca, Naematoloma, Rhodophyllus, Russula,

6
Strobilomyces, Stropharia, Peziza y Everniastrum, así como algunas familias de musgos
(briophytas), helechos (Pteridophytas) y líquenes (relaciones interespecíficas entre hongos y
algas).

Por el papel ecológico clave en las interacciones planta-roedor, se ha estudiado su


influencia sobre la estructura y fisonomía de la vegetación, así como su relación con la
heterogeneidad de los hábitats (Bowers y Dooley 1991, Danielson 1991). Estas tres variables a su
vez determinan la diversidad y abundancia de estos mamíferos. Se ha documentado que los
algunas especies de roedores son vulnerables a los diferentes cambios en el ambiente (Romero et
al. 2000) y a la calidad del hábitat (Hernández-Huerta 1994), por lo que pueden hacer uso
diferencial de las comunidades vegetales (Hernández et al. 2005), o incluso verse afectados por
los efectos de fragmentación y borde en las áreas boscosas (Manson et al. 1999; Samaniego
2003).

Es necesario exponer que otra de las justificaciones para el estudio de los roedores está
relacionada con el conocimiento de su biología, distribución, taxonomía o historia natural,
además de la importancia ecológica citada arriba. Estudios como el de Villareal et al. (2004)
mencionan la importancia de este grupo como indicador de la biodiversidad y su relación con la
heterogeneidad ambiental (Hernández-Huerta 1994), debido a que constituyen un gremio
numeroso y bien definido dentro de una comunidad, la información sobre la historia natural de
algunas especies está ampliamente documentada, además de que son organismos de fácil captura
y manejo (Favila y Halffter 1997).

Otra cualidad para trabajar con este grupo es que la colecta de los individuos puede
llevarse a cabo sin poner en riesgo su conservación, debido a que son un grupo que proporciona
suficiente información ecológica para determinar la composición, estructura e interacciones con
el resto de la comunidad (Romero et al. 2000). Por lo tanto, esta investigación se enfoca en la
evaluación de factores medioambientales que puedan explicar la diversidad alfa (α) de los
roedores.

7
3.3 Heterogeneidad ambiental y cobertura vegetal.

Al hablar de la heterogeneidad ambiental se hace referencia a diversos factores que varían


en el espacio y el tiempo. Los hábitats heterogéneos son discontinuos, es decir, son hábitats
irregulares formados por una mezcolanza de recursos (bióticos o abióticos) bastante diferentes.
Mientras que los hábitats que presentan recursos semejantes se denominan hábitats uniformes u
homogéneos (Pianka 1978). La heterogeneidad influye, por ejemplo, en el tipo de vegetación
presente en un lugar, mediante su diferenciación morfológica, fisiológica, fenológica y
demográfica, determinadas su vez por las condiciones climáticas, geomorfológicas, altitud del
terreno y suelo entre otras variables presentes (Kolasa y Rollo 1991).

Un aspecto de estudio de la heterogeneidad en un hábitat es la cobertura vegetal, debido a


que la vegetación está muy relacionada con las condiciones ambientales que se presenten en ese
lugar, como son la velocidad del viento, la humedad atmosférica y del suelo, o la temperatura
ambiental (Rozzi et al. 2001). La cobertura vegetal es un factor que determina la riqueza,
abundancia y distribución de las especies que requieren y dependen de la vegetación (Krausman
1999). Al aumentar la heterogeneidad, se aumenta la variedad de hábitats para una gran cantidad
de organismos, lo que contribuye al establecimiento de diversas comunidades (Begon et al.
1996). La cobertura vegetal es afectada a su vez, de forma progresiva, por las diversas
actividades humanas como la ganadería, la agricultura, la extracción forestal, entre otras
(González et al. 1993).

En términos de fauna silvestre se define como cobertura al recurso estructural del medio
ambiente que favorece la reproducción y/o la sobrevivencia, comunicación visual, protección
ante depredadores, entre otros, de las comunidades animales (Bailey 1984); dependiendo del
grado de cobertura se modificará no sólo la estructura vegetal, sino la heterogeneidad y
complejidad del hábitat y por consiguiente la diversidad de estos organismos (August 1983). El
propósito de tomar medidas de vegetación en este estudio, es en primera instancia el de obtener
una estimación descriptiva de algunas características de la comunidad vegetal, con el objeto de
detectar las diferencias entre comunidades vegetales en cada uno de los hábitats (Brower et al.

8
1990) y en segundo término el conocer si la cobertura vegetal a nivel arbustivo o herbáceo
influye sobre la diversidad en la comunidad de roedores.

3.4 Distribución de las especies y variables del microhábitat.

Lor organismos no se ubican aleatoriamente en un hábitat sino que muestran cierto tipo de
relación con las características del ambiente (Begon et al. 1996). Desde una perspectiva de
manejo, los patrones de distribución local de la mayoría de las especies están limitados por
factores físicos, bióticos y abióticos del ambiente, tales como la temperatura, la humedad, la
cantidad e intensidad diaria de luz, la disponibilidad de agua, la cobertura vegetal, la pendiente
del terreno, la pedregosidad y otras variables según la especie (Patton 1992; Stiling 1996).

El hábitat es definido como el área donde se encuentran los recursos y las condiciones que
permiten la presencia de una especie, su supervivencia y su reproducción. Si hablamos del
término macrohábitat, éste se refiere a las características específicas que presentan las
asociaciones vegetales dentro de un hábitat, y cuando nos referimos a microhábitat, se consideran
las características del hábitat a una escala más fina (Krausman 1999; Hall et al. 1997; Soutwood
1977). Para el desarrollo de este estudio se definen microhábitats como los sitios particulares del
hábitat donde se encuentra un individuo de cualquier especie realizando sus actividades (Inger
1994), en tanto que macrohábitat son las asociaciones vegetales de los sitios de estudio.

Los estudios de las comunidades de roedores relacionados con su hábitat, en particular en


zonas áridas, explican la estructura de sus comunidades mediante tres hipótesis: 1) la selección
del microhábitat dependiendo de la complejidad del hábitat (Rosenzweig y Winakur 1969;
Rosenzweig, 1973; Hernández et al. 2005), 2) relacionada con la disponibilidad de recursos
(alimento; Morgan et al. 2000) y 3) relacionada con la competencia (interacciones
intraespecíficas; Morgan et al. 2000). Al igual que en las zonas áridas, en las regiones templadas
la estacionalidad influye marcadamente en las características del hábitat, lo que a su vez
determina el comportamiento poblacional (Galindo y Weber, 1998; Hernández et al. 2005),
reproductivo, los patrones de alimentación, los desplazamientos locales y las migraciones de las
especies presentes (August, 1983), este trabajo se enfoca en base a la primera hipótesis.

9
Investigaciones como la de Horváth et al. (2001), muestran que en bosques de coníferas
en Chiapas, México, existe una relación positiva entre la riqueza y la distribución de las
comunidades de roedores, la heterogeneidad del hábitat y las variables del microhábitat, como la
pedregosidad y la cantidad de troncos en el suelo. Otro estudio realizado en un bosque de pino en
la Sierra del Ajusco, al sur de la Ciudad de México, menciona que el patrón de fluctuación
poblacional de cuatro especies de roedores responde de manera similar a las variables
ambientales de esos hábitats (Sánchez y Canela 1991). Samaniego (2003) encontró que las
especies hacen uso diferencial del microhábitat en los bosques de niebla: Peromyscus
guatemalensis estuvo relacionada a distintas variables físicas, mientras que P. aztecus se mostró
como una especie generalista respecto al microhábitat, al mantener una abundancia similar en
varios de ellos. Horváth et al. (2001) establecieron como criterio que estos organismos son
característicos para un tipo de hábitat, si están representados por más del 75% de la abundancia
total de una especie, identificando como característicos de los bosques de pino a dos de las cinco
especies presentes en dicho bosque (Heteromys desmarestianus y P. zarhynchus), y en zonas de
cultivo a Sigmodon hispidus. En general, con base en este patrón de relación según su
abundancia, se denomina como especies generalistas a aquellas que utilizan una serie de hábitats
sin mostrar preferencia por alguno, mientras que aquellas que presentan más bien una tendencia
especializada hacia un tipo de hábitat se denominan especialistas (Burel y Baudry 2002).

3.5 Diversidad biológica de la Reserva de la Biosfera La Michilía.

La Reserva de la Biosfera La Michilía se localiza en la vertiente oriental de la Sierra


Madre Occidental, en el estado de Durango. La fauna de la Sierra, está fuertemente influenciada
por lo marcado de las estaciones (Galindo y Weber 1998; Halffter et al. 1977). Sin embargo,
dado que de los 93,560 km2 originales de bosque templado de México, sólo menos de un 10 % ha
permanecido como un bosque de crecimiento continuo, esta riqueza biológica se encuentra cada
vez más amenazada y al mismo tiempo estos cambios se reflejan fuertemente en la estructura y
composición de las comunidades (Lammertink et al. 1996; Ramamoorthy et al. 1993; Mas et al.
2002).

10
La Reserva de la Biosfera La Michilía es un área representativa de los bosques templados
del noroeste de México y constituye un área de conservación de diversos ecosistemas (Halffter
1978; González et al. 1993). Al igual que muchas otras regiones que conforman los bosques
templados de México, el área de La Michilía contribuye a la captación de agua que riega a
importantes cuencas agrícolas, alberga especies de alto interés para la economía nacional,
especies de alta importancia para la vida cotidiana, para la cultura de las comunidades rurales y
para el entendimiento de la dinámica de estos ecosistemas (Sánchez 2003). La Reserva sirve
también como estación de investigación científica, enseñanza y entrenamiento en el conocimiento
de la flora y fauna (Barbault 1978). En base a su importancia biológica, la región que ocupa la
Reserva es considerada como una región terrestre prioritaria de México (RTP), además de que
está incluida en el sistema de Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves (AICA;
DRBLM 2004).

Los bosques de coníferas de la Reserva contienen una gran biodiversidad, dada por su
composición de especies, así como por un relativamente alto grado de endemismos de plantas
(Sánchez 2003). El alto grado de diversidad se debe a la compleja geomorfología en la que se
localiza, la ubicación entre dos grandes provincias fisiográficas (la Sierra Madre Occidental y el
Altiplano Mexicano), el clima, la alta gama de gradientes y el relieve. Algunos grupos de pino y
encino se han diversificado en esta porción de la Sierra Madre, incluyendo a especies como Pinus
durangensis, P. engelmannii y P. lumholtzii. La fauna que allí habita es típica de los bosques
secos de pino-encino de la región Neártica (DRBLM 2004).

3.6 Mamíferos de la Reserva de La Biosfera La Michilía.

La mayoría de los trabajos de investigación sobre mamíferos realizados en la Reserva de


la Biosfera La Michilía se han centrado en estudios ecológicos y taxonómicos. Alvarez y Polaco
(1984) realizaron el primer listado sobre mamíferos del área, incluyeron información sobre la
biología de roedores y los hábitos alimenticios que se encuentran asociados al tipo de hábitat
donde estas especies fueron capturadas. Posteriormente, en 1998 se realizó un estudio sobre la
dieta de tres carnívoros, en donde se indican algunas especies de pequeños mamíferos que
habitan en la zona (Delibes et. al. 1998). Hernández-Huerta (1994) estudió a los mamíferos

11
pequeños como indicadores de la heterogeneidad ambiental en cinco tipos de vegetación,
habiendo encontrado que la riqueza específica y la diversidad varió entre sitios y entre ambientes.
Otros trabajos ecológicos realizados en la Reserva con especies de mamíferos son los de Alvarez
et al. (1988), Galindo-Leal y Krebs (1997) con roedores; Galindo-Leal (1991, 1996, 1997),
Gallina y Ezcurra (1992), Galindo y Weber (1998) con venados; y Servín y Huxley (1995) con
coyotes.

En la Reserva se han registrado 42 especies de mamíferos distribuídos en 14 familias y 35


géneros. (DRBLM 2004; Galindo y Weber 1998). El grupo de los roedores está representado por
tres familias (Sciuridae, Heteromidae y Muridae) que incluye a 16 especies (Álvarez y Polaco
1984, Hernández-Huerta 1994, Galindo y Weber 1998, González-Romero 2004). De estas
especies de roedores, el género Peromyscus de la familia Muridae, contiene algunas especies
exclusivas de bosque y otras especies relacionadas con zonas de cultivo como Liomys irroratus y
Reithrodontomys (Hernández-Huerta 1994). En base a estos antecedentes que sugieren que los
roedores presentan distintas respuestas ante las modificaciones sobre la estructura de la
vegetación, es importante que se hagan análisis que permitan la comparación entre diferentes
tipos de hábitats, así como la definición de cuáles son las características abióticas importantes
para explicar la diversidad de este grupo de mamíferos.

3.7 Heterogeneidad y cobertura vegetal de la Reserva de la Biosfera La Michilía.

En la zona de la Reserva se han identificado 12 unidades de vegetación (González et al.


1993), además del bosque mixto de pino-encino, existen también bosques de coníferas, bosques
de encinos, bosque tropical caducifolio, matorrales y pastizales. La composición de especies de
cada uno de ellos varía de un lugar a otro a lo largo de toda la Sierra. En el caso de los pinares,
las especies de encinos más comunes son el pino amarillo (Pinus cooperi), el pino piñonero (P.
cembroides), el pino real (Pinus engelmanni), el pino blanco (P. arizonica) y el pino chino (P.
chihuahuana). Las especies de encinos más comunes son el encino blanco (Quercus hartwegii),
el palo rojo (Q. eduardii), el encino laurillo (Q. durifolia) y el encino colorado (Q. sideroxyla).
Otras especies comunes son los madroños (Arbutus spp.), los cedros (Juniperus spp.) y la
manzanita (Arctostaphylos pungens; González et al. 1993).

12
Entre los trabajos realizados sobre las características de la vegetación en la Reserva La
Michilía se encuentran el de Gallina et al. (1978), mostrando un inventario parcial de los
elementos vegetales en un estudio sobre los hábitos alimentarios del venado cola blanca;
Martínez y Saldivar (1978) delimitaron las unidades de vegetación; Gallina (1981) destacó las
características de los bosques templados; Gallina y Folliott (1983) encontraron una relación entre
la cubierta arbórea y la herbácea, al incrementarse la producción herbácea se ve disminuida la
cobertura de los árboles; y González et al. (1993) describen la estructura y composición florística
de 12 unidades vegetales reconocidas dentro de la Reserva, comparan índices de diversidad para
interpretar sus tendencias sucesionales, y comentan la relación entre la cubierta vegetal y los
factores abióticos más importantes. Este último trabajo es la aportación más reciente y completa
sobre la vegetación de la Reserva, donde se relacionan variables del medio abiótico
(precipitación, temperatura, radiación y profundidad del suelo), con la vegetación, lo cual puede
ser fundamental para explicar la presencia de ciertos organismos como los roedores.

13
4. OBJETIVOS

General:

Estimar la diversidad de roedores en un gradiente de transición que va del pastizal


al bosque de encino-pino, para relacionarla con la heterogeneidad ambiental medida
a nivel macrohábitat y microhábitat en ocho sitios.

HIPÓTESIS

Se espera que exista una correlación positiva entre la diversidad de roedores y la


heterogeneidad de los hábitats, medida a nivel macrohábitat y microhábitat, en un gradiente de
transición que va del pastizal al bosque de encino-pino en ocho sitios.

A nivel macrohábitat los sitios con mayor número de especies vegetales (arbóreas y
arbustivas) y mayor complejidad en la estructura (más heterogéneos), deberán tener
mayor diversidad de roedores. A nivel microhábitat los sitios con mayor número de
especies vegetales (herbáceas) y mayor complejidad del sustrato del suelo (cobertura
vegetal, pedregosidad, materia orgánica, pendiente y troncos caídos), tendrán también
una mayor diversidad de roedores.

En sitios más homogéneos habrá menos especies y el número de especies se


incrementará conforme aumente la heterogeneidad. Esto porque tanto a nivel
macrohábitat como microhábitat, con la heterogeneidad aumentarán las posibilidades
para encontrar refugio, alimento, cobertura vegetal y cobertura de protección ante
depredadores. Así como acompañado a esta heterogeneidad se encontraran especies
tanto especialistas como generalistas, mientras que para los sitios más homogéneos se
espera encontrar especies más generalistas.

14
Particulares:

Comunidad de roedores.
1. Caracterizar las comunidades de roedores en los ocho hábitats seleccionados.

2. Comparar la riqueza específica, la diversidad y la abundancia de las comunidades de


roedores en los ocho hábitats seleccionados.

Predicción 1: La riqueza específica, abundancia y diversidad de roedores, será mayor en los


bosques de encino-pino (más heterogéneas) y menor en el área de pastizal (más homogéneas).

Heterogeneidad ambiental

3. Caracterizar la composición vegetal de árboles y arbustos (macrohábitat) en ocho


sitios seleccionados.

4. Caracterizar la composición vegetal de herbáceas (microhábitat) en ocho sitios


seleccionados.

5. Describir otras variables del microhábitat a nivel del suelo: cobertura vegetal,
pedregosidad, materia orgánica, suelo desnudo, troncos caídos y pendiente,
reconocidas como importantes para los roedores.

6. Correlacionar la diversidad de roedores con la heterogeneidad ambiental a nivel de


macrohábitat y de microhábitat en los ocho sitios seleccionados.

Predicción 2: La diversidad de roedores estará positiva y significativamente correlacionada con


la heterogeneidad ambiental, medida a través de variables del microhábitat y macrohábitat.

15
5. ÁREA DE ESTUDIO

5.1 Definición de tipos de hábitat y sitios de muestreo.

El área de estudio en este proyecto se situó en el extremo sureste del estado de Durango,
en el municipio de Súchil en sus límites con El Mezquital (23°15’ a 23°30’ N, y 104°05’ a
104°15’ O). Las actividades desarrolladas en la Reserva de La Biosfera La Michilía y sus zonas
aledañas son de tipo agropecuario y forestal, que comprenden la extracción de leña, el
aprovechamiento cinegético, la agricultura y la ganadería, además de las zonas ocupadas para
asentamientos humanos (DRBLM 2004; González et al. 1993; Halffter 1978). La ganadería
extensiva de bovinos es de gran importancia económica, lo que causa grandes cambios en la
fisonomía del paisaje, dificultando la regeneración natural de los árboles (Dubois 1992, Lara et
al. 1994: González et al. 1993; Ramamoorthy et al. 1993).

La definición de los tipos de hábitat se realizó considerando sus características principales


en cuanto a la heterogeneidad, es decir la fisonomía o variación horizontal del hábitat (August
1983). Con base a estas características se definieron ocho sitios con cinco diferentes tipos de
hábitat dentro de la Reserva y en la zona de influencia. Los predios en donde están incluidos los
sitios de estudio son el Rancho Corralitos, el Ejido San Juan de Michis y la comunidad
denominada Paraíso de los Santos. Los sitios se ubicaron: uno en pastizal (1° sitio), dos en
bosque bajo abierto (2° y 3° sitios), uno en una zona de ecotono1 (4° sitio), dos sitios en áreas de
bosque de encino-pino (5° y 6° sitio) y dos sitios en áreas de bosque de pino-encino (7° y 8°
sitio).

_________________________________
1
Rzedowski (1978) refiere el término ecotono o ecotonía como el área de transición entre dos comunidades
vegetales; por lo tanto, en lo sucesivo este sitio se caracterizará en base a este concepto, por estar situado entre dos
laderas, una al norte y la otra al sur, con dos comunidades diferentes. En la exposición norte encontramos bosques de
pino, pino-encino, encino-pino o encinares, los cuales son siempre más densos y mejor desarrollados que los de las
áreas circundantes. En contraste, las laderas con orientación hacia el sur presentan comunidades que reflejan menor
humedad relativa, como bosques de encino abiertos; cuando se asocian pinos, éstos están menos desarrollados
(González et al. 1993).

16
5.1.1 Rancho Corralitos.

El “Rancho Corralitos” es un predio particular, donde se localizan cuatro sitios de estudio


(1° al 4°). Se encuentra ubicado en el Municipio de Súchil, forma parte de la zona de influencia
de la Reserva de La Biosfera La Michilía y comprende 6,570 hectáreas. Este rancho es propiedad
de la familia Dalehite Ballard y se caracteriza por su fisiografía, la cual está compuesta
principalmente por una serie de lomeríos bajos, pero también se observan macizos montañosos
que rodean el predio, el cual colinda con parte de la zona núcleo de la Reserva, la que es conocida
como Cerro Blanco. Dentro del predio se encuentran varios cuerpos de agua o abrevaderos para
el ganado, además es atravesado por un río con agua durante parte del año. El rango altitudinal
del predio va de los 1800 a los 2700 msnm (Figura 1).

Esta propiedad se ubica entre los 23° 30’ Norte, y entre 104° 05’ a 10’ Oeste. El clima es
semiárido templado del tipo BS1kw (w)(e). Las temperaturas medias anuales varían entre 12 y 18
°C. En el mes más caliente (junio) alcanza hasta los 34 °C y el más frío (enero) se han alcanzados
temperaturas de -7 °C. La oscilación diurna de la temperatura es bastante acentuada, sobre todo
en la época fría (Com. pers. Dueño del rancho; DRBLM 2004). La vegetación predominante son
los bosques de Quercus y Pinus en diferentes grados de asociación, los bosques bajos abiertos,
comunidades donde predomina el cedro (Juniperus deppeana) y grandes zonas de pastizal
(Muhlenbergia spp.) en la parte más baja del predio, así como zonas de matorral de Acacia. A lo
largo del río existe vegetación acuática y subacuática. La actividad de uso de suelo dentro de este
predio es mayormente de ganadería extensiva con rotación de ganado, evitando así el uso
desmedido de los recursos y fomentando el crecimiento de la vegetación a nivel herbáceo (Com.
pers. Dueño del rancho). Así como se realizan recorridos eventualmente para evitar la cacería
furtiva y la introducción de especies exóticas de fauna. Los sitios son:

1. PASTIZAL (PASTI). Predomina Muhlenbergia spp., con escaso Bouteloua hirsuta. Es


importante aclarar que este pastizal se diferencia del típico pastizal 2 por contener árboles
muy aislados de Q. grisea, P. cembroides y J. deppeana, así como por encontrarse
rodeado de zonas de bosque bajo abierto, que pueden influir en la vegetación circundante
(González et al. 1993).

17
3
2. BOSQUE BAJO ABIERTO (BBAB1). Está compuesto de individuos espaciados de
Pinus cembroides, Q. grisea, Arctostaphylos pungens, Citharexylum altamiranum y otros
elementos leñosos; en el sotobosque predominan las gramíneas, que incluyen las
siguientes especies: Aristida spp., Muhlenbergia spp., Muhlenbergia pubescens,
Elyonurus barbiculmis, Schizachirum spp. Este sitio se caracteriza por ser una mesa poco
inclinada.

3. BOSQUE BAJO ABIERTO2 (BBAB2). Contiene especies de P. cembroides, Q. grisea,


Q. eduardii, Q. arizonica, con abundante Arctostaphylos pungens, Dodonaea viscosa,
Mimosa dysocarpa, Citharexylum altamiranum, Agave flexispina, y gramíneas de los
géneros Aristida, Muhlenbergia y Schizachirum, así como Elyonurus barbiculmis. Este
sitio se caracteriza por tener un fuerte afloramiento rocoso.

4. ECOTONO (ECOTO). Se ubica en una ladera con exposición Sur, y está dominado por
un bosque bajo abierto de P. cembroides, Q. grisea, Q. eduardii, Q. arizonica, con
Arctostaphylos pungens, Dodonaea viscosa y gramíneas: Aristida, Muhlenbergia
pubescens, Elyonurus barbiculmis, Schizachirum, Agave flexispina y un menor
afloramiento rocoso. En contraste, en la ladera con exposición Norte, encontramos un
bosque de pino-encino de P. chihuahuana, Q. eduardii y escasos Q. arizonica, Arbutus
arizonica, Garrya y Salvia.

________________________
2
García-Arévalo (2004) definió al pastizal fisonómicamente como el tipo de vegetación que está constituida por un
sólo estrato, en donde las especies dominantes son gramíneas perennes y anuales. En general, debe ser una buena
extensión de pastizal.
3
En este trabajo, el bosque bajo abierto es conceptualizado como lo definió Rzedowski (1978). Fisonómicamente
este tipo de vegetación es siempre verde y se caracteriza por el tamaño bajo de sus árboles y arbustos. Las alturas
más frecuentes oscilan entre 2 y 6 metros de altura. Por lo general se trata de comunidades muy abiertas, donde los
árboles o arbustos dejan amplios espacios entre sí. Prosperan sobre una gran variedad de roca madre y suelos.
Frecuentemente existe un estrato arbustivo inferior, así como el herbáceo, ambos bastante desarrollados.

18
5.1.2 Reserva de la Biosfera La Michilía: Ejido San Juan de Michis y Comunidad
indígena Paraíso de los Santos.

La Reserva comprende 29,312 ha, altitudinalmente se ubica entre los 2 200 y los 2,850
msnm (Martínez y Saldivar, 1978). Incluye una “zona núcleo” de 70 km2, una zona de
amortiguamiento de 350 km2, la cual forma parte de la Sierra de Michis al oeste y de la Sierra de
Urica al este, sin embargo los límites exactos no están definidos. Las mesetas de la zona tienen
pendientes casi planas, y se sitúa geográficamente entre los 23° 15’ y 23° 35’ Norte de latitud y
entre los 104° a 104°20’ de longitud Oeste. La precipitación promedio fluctúa entre 600 y 800
mm, con las lluvias concentradas en verano, de junio a septiembre, y el periodo seco de octubre a
mayo, con nevadas invernales ocasionales en enero o febrero.

El clima es templado subhúmedo y templado semiseco tipo C(wo) con lluvias en verano.
Las temperaturas medias anuales varían entre 11 y 12 °C, con mediana oscilación (8 a 11°C)
entre el mes más caliente (junio) y el más frío (enero), cuyos valores medios son de 15.25 y 5.85
°C, respectivamente. La oscilación diurna de la temperatura es bastante acentuada, sobre todo en
la época fría. Existen para la zona 12 unidades de vegetación (González et al. 1993). La que
predomina es el bosque de Quercus y Pinus en diferentes grados de asociación, el bosque de
Pseudotsuga, el bosque de Cupressus, la vegetación secundaria de matorral de manzanita
(Arctostaphylos pungens), la vegetación acuática y subacuática, y el pastizal con cedro
(Muhlenbergia spp. y Juniperus deppeana) (González et al. 1993).

Los terrenos donde actualmente se encuentra la Reserva formaban dos grandes ranchos
ganaderos: Rancho La Peña y Hacienda San Juan de Michis de Yerbanis (gran parte de lo que
ahora constituye la zona de amortiguamiento de la reserva). La situación social, económica y
cultural, ha resultado en el fraccionamiento de estos dos terrenos en diversos predios a partir de
1977. Actualmente en el ex-Rancho La Peña se encuentran terrenos de la zona núcleo, la
comunidad indígena de Paraíso de los Santos y la Estación científica Piedra Herrada
perteneciente al Instituto de Ecología, A.C. Lo que era la ex-hacienda San Juan de Michis está
fraccionada entre ejidos, comunidades y pequeños propietarios que incluyen San Juan de Michis,

19
El Alemán Viejo, Nuevo centro poblacional El Alemán, Luis Echeverría, Mesa del Tabaco y los
Ranchos Las Margaritas, Sorruedo y el Temascal (DRBLM 2004).

En la parte noroeste donde se encuentra el ejido San Juan de Michis, se ubican dos de los
sitios de estudio. Se caracterizan por ser bosques de encino-pino, donde el uso del suelo es de
ganadería extensiva con poco aprovechamiento forestal, por la lejanía a la que se encuentra esta
área del ejido. Mientras que al sureste se encuentra la comunidad indígena Tepehuana Paraíso de
los Santos, donde se encuentran los dos restantes sitios (Figura 1), característicos por sus
bosques de pino-encino con un uso de suelo ganadero extensivo desmedido, así como un
aprovechamiento forestal continuo. A continuación se describen los sitios:

5. BOSQUES DE PINO-ENCINO (BPINOE1). En ellos predominan las especies de P.


engelmannii, Quercus arizonica, Q. hartwegii Q. grisea, J. deppeana, Arbutus spp. y
especies arbustivas y gramíneas como Muhlenbergia spp., Schizachyrium sanguineum y
Psacalium spp.

6. BOSQUES DE PINO-ENCINO (BPINOE2). En estos bosques predominan las especies


de P. engelmannii, Quercus arizonica, Q. durifolia, Q. grisea, Q. hartwegii y J. deppeana
junto con manzanitas aisladas (Arctostaphylos pungens).

7. BOSQUE DE ENCINO-PINO (BEPI1). Este sitio se ubica en el ejido de San Juan de


Michis. El bosque está conformado por las especies Q. durifolia, P. cooperi, Q. arizonica,
Pinus leiophylla, Arbutus arizonica; e incluye un sotobosque con gramíneas y colonias de
Q. striatula que no son propiamente herbáceas pero que cubren una gran parte del suelo
de estos bosques.

20
8. BOSQUE DE ENCINO-PINO (BEPI2). En este sitio las especies predominantes son Q.
arizonica, Q. eduardii, Q. durifolia, P. leiophylla, P. cooperi, P. chihuahuana y en la
parte del sotobosque predominan especies de Muhlenbergia y colonias de Q. striatula.

21
ESTADOS UNIDOS DE NORTEAMÉRICA

N
CHIHUAHUA
COAHUILA

W E
DURANGO

2 590 500
2 590 500

583200 584100 585000 5720 00 5775 00 5830 00


2601000
2601000

2 585000
2 585000

#
2600100
2600100

2 579 500
2 579 500

583200 584100 585000 5720 00 5775 00 5830 00


0 800 1600 Meters 0 5 10 Kilo m eters

Figura 1. Ubicación de los predios que contienen los sitios de estudio en la Reserva de la
Biosfera La Michilía. = “Corralitos” (cuatro sitios), = Ejido “San Juan de Míchis” (dos
sitios), = Comunidad Tepehuana “Paraíso de los Santos”, (dos sitios). La imagen de la parte
media fue tomada de Servín y Huxley (1991) y modificada para este trabajo.

22
6. MÉTODOS

6.1 Diseño de investigación.

El diseño general fue un muestreo por conglomerados (en el que se representa a la


población, usando muestras al azar). Los ocho sitios se muestrearon durante siete meses entre
septiembre de 2005 y junio de 2006 y representan un gradiente de heterogeneidad que va desde
los pastizales (más uniformes) hasta los bosques de encino-pino (más heterogéneos). Cada sitio
representa una unidad de muestreo, constituida por un cuadro de 105 m2. Dentro del cual se
colocaron las trampas para roedores. Dentro de esa misma área se designaron tres tipos de
subunidades:

A. Cuadrantes centrados en un punto, para medir las características de la vegetación a


nivel macrohábitat (Riqueza, cobertura y densidad arbórea y arbustiva).

B. Parcelas para la cuantificación de las variables del microhábitat, particularmente la


vegetación herbácea.

C. Retículas para medir las variables asociadas al suelo.

6.2 Población de estudio y muestra.

• Comunidades de estudio: Las comunidades de roedores presentes en ocho tipos


de hábitats dentro de la. Reserva de la Biosfera La Michilía y en la zona de
influencia de la Reserva.

• Muestra: Roedores capturados en la Reserva de la Biosfera La Michilía (Ejido San


Juan de Michis y comunidad Paraíso de los Santos) y en la zona de influencia de la
Reserva en el Predio “Rancho Corralitos” de septiembre de 2005 a junio de 2006
en ocho sitios con cinco diferentes tipos de hábitats.

23
6.3 Variables de estudio.

Las variables medidas a nivel macrohábitat para describir la comunidad de roedores


fueron: riqueza específica, abundancia y diversidad. Para medir la heterogeneidad ambiental a
nivel macrohábitat, explicada por la vegetación (arbórea y arbustiva): Riqueza específica,
abundancia, cobertura horizontal y densidad absoluta. A nivel microhábitat las variables de la
vegetación herbácea son: Riqueza, abundancia y cobertura. Al mismo nivel las variables del suelo
consideradas son: Porcentaje de ocupación de la cobertura vegetal, pedregosidad, materia
orgánica, pendiente, suelo desnudo y troncos caídos, medidas en porcentajes.

6. 4 Muestreo de Roedores.

En cada unidad de muestreo y periodo, se colocaron 49 trampas Sherman dispuestas en un


cuadrado de 105 X 105 m, éstas trampas se distribuyeron en 7 líneas paralelas, y se colocaron 7
trampas en cada línea a una distancia de 15 m entre trampa y trampa, constituyendo así una
retícula homogénea en una superficie de aproximadamente una hectárea. Las trampas
permanecieron tres noches en cada sitio, habiendo revisado cada mañana y cada noche, momento
en la que se les cebaba. Se usó como cebo avena comercial de tipo hojuela mezclada con un poco
de esencia de vainilla líquida, con el fin de hacer más atractivo el cebo. Para evitar la influencia
de otros tipos de hábitat vecinos, la retícula de trampas dentro de los sitios, se colocó de tal forma
que se distribuyera lo más distante de los tipos adyacentes (Com. pers. López Vidal). En el caso
del cuadrante en la zona de ecotono, se estableció de tal manera que la línea central del cuadrante
siguiera el centro del ecotono, es decir, que las dos mitades de las comunidades vegetales
estuvieron en igual proporción dentro del sitio de estudio.

La identificación de los roedores en el campo se realizó con base en las características


externas, tomando como guías los trabajos de Álvarez y Polaco (1984), Anderson (1972), Hall
(1981), Hernández-Huerta (1994), González-Romero (2004) y Ceballos et al. (2005). Los
ejemplares de difícil identificación, así como los que por alguna razón murieron durante el
muestreo, fueron preparados como especimenes científicos, identificados y depositados en La

24
Colección de Mamíferos del CIIDIR Durango y en la Colección de Mamíferos de la Escuela
Nacional de Ciencias Biológicas, IPN en la Ciudad de México. Los individuos fueron marcados,
para posteriormente ser liberados en el mismo sitio de captura. En cada una de las capturas, se
registró: información geográfica (altitud y georreferenciación de cada sitio donde se ubicó cada
trampa) e información taxonómica, biológica y ecológica de los individuos: medidas somáticas
estándar, estado reproductivo, edad relativa (juvenil, adulto, viejo), peso, presencia de parásitos.

6.5 Muestreo a niveles macrohábitat y microhábitat.

Con el objeto de caracterizar la heterogeneidad ambiental a nivel de macrohábitat, de cada


uno de los sitios, se determinó la composición y estructura de la vegetación con el método de
cuadrantes centrados en un punto. Para ello, dentro de cada sitio se trazaron dos transectos de 100
m de largo cada uno, los cuales se establecieron en forma paralela en dirección norte sur a una
distancia entre ellos de más de 20 m (Gentry, 1982, 1988; Mueller-Dumbois y Ellenberg 1974).
En cada transecto se contabilizaron cinco puntos separados cada 20 metros, para obtener un total
de 10 puntos. En cada punto se estableció un cuadrante imaginario hacia los puntos cardinales y
se midió el árbol o arbusto más cercano en cada dirección. Se consideraron solo aquellos
individuos que presentaron un tronco definido en la base y tuvieron una altura mayor de 1 m.
Para cada individuo se registró su identidad, largo, ancho, diámetro a la altura del pecho (DAP;
con una cinta flexible graduada en mm), altura y su estado fenológico. Este muestreo se llevo a
cabo en temporada de lluvias y en temporada de secas.

Para caracterizar la vegetación a nivel microhábitat, se tomaron medidas en parcelas de 1


x 1 m, con subdivisiones cada 0.1 m. En temporada de lluvias se realizaron cinco parcelas,
dispuestas homogeneamente en la unidad de muestreo. Mientras que para la temporada de secas
se consideraron cuatro parcelas, repartidas de manera similar. Se determinó el área cubierta por
cada especie de herbácea, cuantificada en porcentaje.

25
Para el reconocimiento de las especies arbóreas y herbáceas se elaboró un catálogo de
campo. En forma simultánea, se realizó únicamente la recolecta por duplicado de ejemplares
botánicos de las especies que no se pudieron identificar en campo, posteriormente fueron
procesados y herborizados. La determinación botánica se obtuvo con la ayuda de claves
especializadas, mediante el cotejo con ejemplares de herbario del CIIDIR Durango y con la ayuda
de expertos.

Para estimar la heterogeneidad a nivel del suelo, se tomaron seis medidas del hábitat que
se consideran importantes desde el punto de vista de los supuestos requerimientos de las
comunidades de mamíferos pequeños (August 1983; Carey y Johnson 1995; Gallina et al. 1996).
Para las 49 trampas de cada sitio se colocó una retícula metálica de 1 x 1 m., con subdivisiones
cada 0.10 m, tomando como centro la posición de la trampa (Fig. 2). Se cuantificó para cada
retícula el porcentaje de ocupación de cada una de las siguientes variables: ocupación de la
cobertura vegetal, pedregosidad, materia orgánica, troncos y la proporción de suelo desnudo. Así
mismo se midió la pendiente del terreno con un clinómetro en el punto donde se encontraba cada
trampa. Los datos se calcularon en grados y posteriormente a todas las variables se les asignó una
categoría, que se describe en el punto 5.8.2.

Figura 2. Fotografía que muestra cómo se realizó la cuantificación de las variables de


microhábitat en cada punto donde se colocó una trampa para roedores (vista superior del cuadro).

26
6.6 Curvas de acumulación de especies.

Con la información del número de especies de roedores y el número de individuos por


especie de roedor observado, se construyó una matriz de especies para estimar la riqueza
potencial en cada sitio. Se ajustó un modelo en función de la acumulación de especies de
roedores para evaluar la diversidad local (alfa) y se evaluó qué tan completos fueron los
muestreos al final del trabajo de campo. Para ello se utilizó el valor asintótico para corroborar la
verdadera riqueza de especies (diversidad alfa) de cada sitio (Magurran 1988). Utilizando el
programa StimateS (2005), se empleó el modelo de Clench (Moreno 2001) para conocer si el
esfuerzo de muestreo fue suficiente para obtener un número aceptable de especies.

El modelo de Clench predice asíntotas superiores a la riqueza específica observada, entre


los cuales podría encontrarse la riqueza específica real (Moreno y Halffter 1999). Para eliminar la
influencia de la secuencia en que se realizaron los muestreos, se aleatorizaron los datos 100 veces
mediante el programa EstimateS (2005) y el modelo asintótico se ajustó a estas curvas. Los
modelos de acumulación de especies realizados en el estudio nos permitieron: 1) medir la eficacia
al registrar la biota potencial 2) validar las comparaciones con base en una estimación de la
riqueza específica en relación al esfuerzo de muestreo y 3) corroborar y estimar el esfuerzo
mínimo requerido par alcanzar un nivel satisfactorio de eficacia en relación a un porcentaje
aceptable de la biota potencial.

El esfuerzo de captura para roedores se calculó con el número de trampas colocadas en


cada sitio durante los siete meses que duró el trabajo de campo, multiplicado por los días de
muestreo (trampas/noche). El éxito de captura se calculó con el número total de capturas de todas
las especies y por especie dividido entre el número de noches trampa y entre el número de
trampas expresado en porcentaje (Cruz-Lara et al. 2004; González-Romero 2005).

27
6.7 Análisis descriptivos: Predicción 1.

Para probar la predicción 1, se midió la riqueza específica, abundancia y diversidad de


especies, que incluye los métodos de estimación para la riqueza específica y la abundancia de
especies, así como los índices de diversidad. A continuación se describe cada uno de ellos.

6.7.1 Riqueza y Abundancia.

Para la determinación de la diversidad de roedores se utilizaron dos variables: a) Riqueza:


(alfa α), que es el número total de especies de roedores (S) que están presentes en cada sitio
(Moreno 2001). b) Abundancia: Para cada especie y sitio de muestreo se estimaron las
abundancias absolutas utilizando el método de Jolly-Seber, teniendo como supuesto que es una
población abierta. Donde: la abundancia es el número estimado de individuos acumulado para la
última fecha de captura de cada especie por sitio de muestreo (Lemos et al. 2005). Para asumir si
hablamos de una especie generalista o especialista, se tomó el criterio de Horváth et al. (2001),
que es la proporción de sitios en que aparece la especie X entre el total de sitios por cien (F).

6.7.2 Índices de diversidad.

Se usaron los índices de diversidad de Shannon-Wiener y de Simpson en cada sitio. El


índice de Shannon, asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies
están representadas en la muestra. Adquiere valores entre cero, cuando hay una sola especie, y el
logaritmo de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de
s
individuos. Se calcula como: H ´= ∑ Pi log pi
i =1 10

Donde H´ es el índice de diversidad; S es el número de especies y Pi es la proporción del


total de la muestra que corresponde a la especie i (Moreno 2001). El índice de Shannon-Wiener
pondera las especies raras que se encuentran en la comunidad, por ello este índice es importante
si lo que se quiere evaluar son cambios en la composición de especies con respecto al hábitat.

28
El Índice de Simpson por su parte, pondera a las especies comunes o abundantes, siendo
(Abundancia) λ = ∑ pi2, donde: (pi) es la abundancia proporcional de la especie i; el cual se
calcula con el número de individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos
de la muestra (Moreno 2001). Para observar si había diferencias significativas en la diversidad
entre los sitios, se utilizaron pruebas de t (Zar 1999).

6.8 Análisis descriptivos: Predicción 2.

Para probar la predicción 2, se midió la cobertura vegetal a nivel arbóreo y herbáceo.


Posteriormente se usaron métodos de estimación para la riqueza específica y la abundancia de
especies. A su vez se realizó una caracterización de las variables de microhábitat y correlaciones
simples entre la riqueza de roedores de cada sitio con cada uno de los factores ambientales
(pendiente, troncos caídos, etc.). A continuación se describe cada uno de los métodos.

6.8.1 Cobertura vegetal arbórea y arbustiva.

La cobertura, el volumen y la densidad vegetal fueron evaluadas en función de las


dimensiones de la copa del árbol o arbusto y la altura, empleando la evaluación descrita por
Browers et al. (1990). La riqueza específica (S) de acuerdo con Moreno (2001) se refiere al
número total de especies encontradas en el muestreo de una comunidad y se usó para cada sitio.

6.8.2 Variables del microhábitat.

Las variables de la vegetación herbácea consideradas son la riqueza específica (S), que se
refiere al número total de especies encontradas (Moreno 2001), la abundancia absoluta y la
frecuencia relativa.

29
Las variables del suelo: cobertura vegetal, pedregosidad, materia orgánica, suelo
desnudo, troncos caídos y pendiente, se codificaron de acuerdo con categorías definidas de
antemano (Cuadro 1). La medición se hizo tomando como centro de la retícula la ubicación de
cada una de las trampas. Entonces en 1 m2 se contabilizó el número de subcuadros (n=100) que
ocupaba cada una de las cinco variables mencionadas hasta completar el 100% de la retícula.

Cuadro 1. Cuantificación de las variables cualitativas consideradas para la caracterización del


microhábitat en los sitios de muestreo. Se indica la forma de medición entre paréntesis.

VARIABLE PORCENTAJE DE OCUPACIÓN

Pedregosidad (retícula)

Troncos caídos (retícula) 1. Ninguna 0%

Vegetación (retícula) 2. Poca 1-20 %

Suelo desnudo (retícula) 3. Mediana 20-50 %

Materia orgánica (retícula) 4. Mucha + 50 %

Pendiente (clinómetro)

6.9 Análisis de la heterogeneidad.

Para establecer la relación entre la diversidad de roedores con las variables de la


vegetación y del microhábitat, se efectuó un análisis de correlación para cada variable con la
diversidad H´. Debido a que entre H´ y 1/D (inverso del índice de Simpson) existe una fuerte
correlación (r=0.996, P< 0.00001), sólo se mencionan las correlaciones entre H´ con las variables
de la vegetación y del microhábitat, excluyendo 1/D.

Se realizaron análisis de correlación para relacionar las variables ambientales del


macrohábitat y microhábitat con la diversidad de roedores (Statistica 2003), se usó un modelo
multivariado de Componentes Principales (ACP) utilizando la rutina “Factor Análisis” del

30
programa estadístico JMPIN (2000), en donde las columnas representan las localidades y las filas
las variables del hábitat. Este análisis resume las características del hábitat en un conjunto de
variables independientes, las cuales fueron usadas para determinar de manera visual las
relaciones entre la comunidad de roedores y la heterogeneidad de los sitios.

31
7. RESULTADOS

En el periodo de estudio hubo un total de 670 capturas y 477 individuos, con un esfuerzo
de muestreo de 7,203 trampas-noche, lo que significó un éxito de captura del 9.3%. Se capturaron
diez especies de roedores pertenecientes a dos familias (Cuadro 2). La familia Sciuridae contiene
dos géneros y dos especies; de éstas, Tamias bulleri es considerada rara (NOM-059-
SEMARNAT-1994) y en protección especial (Pr; NOM-059- SEMARNAT-2001; Cuadro 2). De
la familia Muridae se capturaron ocho especies pertenecientes a cuatro géneros, de las cuales
Nelsonia neotomodon es considerada Rara (NOM-059-SEMARNAT-1994), endémica y bajo
protección especial (Pr; NOM-059-SEMARNAT-2001). Otras especies consideradas endémicas
de México por la distribución geográfica de sus poblaciones son Peromyscus difficilis y
Peromyscus gratus (Cuadro 2).

Cuadro 2. Ubicación taxonómica y estado de conservación de los roedores capturados en este


estudio.

Estado de Conservación
Ubicación taxonómica
NOM-059-1994 NOM-059-2001

CLASE MAMMALIA Linnaeus, 1758

SUBCLASE THERIFORMES Rowe, 1988


INFRACLASE HOLOTHERIA McKenna y Dashzeveg, 1995

ORDEN RODENTIA Bowdlich, 1821

SUBORDEN MIOMORPHA Brand, 1855

Familia Sciuridae Hemprich, 1820

Subfam. Sciurinae Hemprich, 1820

Spermophilus variegatus (Erxleben, 1777)

Tamias bulleri (J. A. Allen, 1889) R Pr

Continua en la siguiente página…

32
…viene de la página anterior.

SUBORDEN MYIPORPHA Brand, 1855

Familia Muridae Illiger, 1815

Subfam. Sigmodontinae Wagner, 1843

Neotoma mexicana Baird, 1855

Nelsonia neotomodon Merriam, 1897 R En Pr

Peromyscus boylii ( J. A. Allen, 1893)

Peromyscus difficilis (J. A. Allen, 1891) En

Peromyscus gratus Osgood, 1904 En

Peromyscus maniculatus (Elliot, 1903)

Peromyscus pectoralis Osgood, 1904

Sigmodon leucotis Bailey, 1902 En

La clasificación está basada en Ramirez-Pulido et al. (2005), excepto para Tamias bulleri, para la
cual se utilizó la clasificación de Wilson y Reeder, 2005. Estado de conservación según la NOM-059-
SEMARNAT-1994: Especie rara (R); y NOM-059-SEMARNAT-2001: endémica (En) y sujeta a
protección especial (Pr).

Curvas de acumulación de especies.

El número de especies registradas en cada visita mostró cómo el número de especies se


fue acumulando en función de los muestreos en los ocho sitios (Fig. 3). Se observa que las curvas
de cada sitio, caen dentro del intervalo de 95% de confianza de otras curvas, lo que indica que
las especies se acumulan en el tiempo de forma similar en todos los sitios, excepto para el
pastizal, el cual alcanza la asintota más rápido (Fig. 3y 4). Respecto a la validación de las
comparaciones con base en una estimación de la riqueza específica en relación al esfuerzo de
muestreo, se observa en las curvas de acumulación de especies que es en el séptimo mes cuando
se logra completar esta validación (Fig. 4). El modelo de Clench supone que la probabilidad de
añadir especies a la lista disminuye conforme aumenta el esfuerzo de muestreo.
En este trabajo el muestreo de roedores y el registro de especies, especialmente las raras,
continuó al incrementarse el tiempo. Las curvas de acumulación de especies sugieren que la

33
verdadera riqueza de especies (diversidad alfa) es entre cinco y 10 especies (Cuadro 3). De
acuerdo al modelo de Clench, en una zona más homogénea como el sitio de pastizal en el Rancho
Corralitos, el número de especies mínimas a registrar son cinco, mientras que para los sitios
heterogéneos como la zona de ecotono ó los bosques de pino-encino, se deben registar hasta 10
especies, como fue el caso de éste último, donde prácticamente se registaron las especies
estimadas por estos modelos (Cuadro 3).

Curvas de acumulación de especies


Intervalos de confianza 95%

10
9
8 PAST
7 BBAB1
N° de especies

6 ECOTO
BBAB2
5
BPINOE1
4 BPINOE2
3 BENCP1
2 BENCP2

1
0
0 20 40 60 80 100 120
N° de individuos

Figura 3. Acumulación observada de especies y sus intervalos de confianza. A medida que éstos
se cierran la probabilidad de encontrar una nueva especie se ve disminuída. Sitios: PAST = Zona
de pastizal, BBAB1 = Bosque bajo abierto 1, BBAB2 = Bosque bajo abierto 2, ECOT = Zona de
ecotono, BPINOE1 = Bosque de pino encino 1, BPINOE2 = Bosque de pino encino 2, BENCP1
= Bosque de encino pino 1, BENCP2 = Bosque de encino pino 2.

Cuadro 3. Diversidad alfa de los sitios de estudio. Se muestran los sitios: PAST = Zona de
pastizal, BBAB1 = Bosque bajo abierto 1, BBAB2 = Bosque bajo abierto 2, ECOT = Zona de

34
ecotono, BPINOE1 = Bosque de pino encino 1, BPINOE2 = Bosque de pino encino 2, BENCP1
= Bosque de encino pino 1, BENCP2 = Bosque de encino pino 2.

Área de estudio Diversidad alfa


Especies
Especies
(Sitios) estimadas
Observadas
modelo de Clech

PAST 4 5

BBAB1 6 7

BBAB2 6 7

ECOTO 8 10

BPINOE1 7 8

BPINOE2 7 7

BENCP1 6 7

BENCP2 5 6

35
6 10

5
8
y=((3.21319)*x)/(1+((.674375)*x))

y=((5.77901)*x)/(1+((.585417)*x))
3

2
1

0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 0 1 2 3 4 5 6 7 8

10
Pastizal 8
Ecotono
7

8
6
y=((5.44759)*x)/(1+((.791254)*x))

5
6
y=((8.75339)*x)/(1+((1.32213)*x))
4

4
3

2
Número de especies

0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 0 1 2 3 4 5 6 7 8

B. bajo abierto 1 B. bajo abierto 2


10 9

8
7

6 y=((10.0115)*x)/(1+((1.33812)*x))
5

y=((6.5055)*x)/(1+((.777993)*x)) 4
4

2
2

0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 0 1 2 3 4 5 6 7 8

B. pino-encino 1 B. pino-encino 2
10 6

5
8
y=((5.52503)*x)/(1+((.771321)*x))

6 y=((4.3532)*x)/(1+((.722027)*x))

2
1

0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 0 1 2 3 4 5 6 7 8

B. encino-pino 1 B. encino-pino 2

Esfuerzo de muestreo
Figura 4. Curvas de acumulación de especies en función del número de muestreos en cada sitio
(x) y la riqueza observada (y).

36
Predicción 1

Riqueza de roedores.

La riqueza específica (S) encontrada a lo largo del estudio es similar entre los hábitats. Si
observamos el gradiente de transición de las asociaciones vegetales que van desde los bosques
bajos abiertos (S=6), bosques de pino encino (S=7) hasta los bosque de encino-pino (S=6),
podremos comprobar que la variación es de sólo una especie entre hábitats. Se exceptúa la zona
de pastizal, donde sólo se registraron cuatro especies, mientras que el tipo de hábitat con mayor
riqueza de roedores fue el ecotono (S=8), lo que representó el 80% de las especies registradas
durante el estudio (S=10).

Abundancia de roedores.

El género de roedores con mayor abundancia fue Peromyscus con cinco especies, siendo
P. gratus la especie más abundante (26.8 % en todos los hábitats), seguida de Peromyscus
maniculatus (23.9 %) y Peromyscus boylii (18.9 %). El resto de los roedores varió entre un 8.4%
(Peromyscus pectoralis) y 1.0% (Neotoma mexicana, Sigmodon leucotis y Nelsonia
neotomodon), siendo este último además el roedor más raro en toda la muestra (Cuadro 4).

También se observó gran desbalance en la abundancia de estas especies. Cuatro de ellas


tuvieron menos de seis individuos a lo largo del estudio: Spermophilus variegatus estuvo
representada por cinco individuos y su presencia fue en la zona de bosque bajo abierto. Neotoma
mexicana estuvo presente en el ecotono con cinco individuos y en el bosque de pino-encino con
sólo un individuo. De Nelsonia neotomodon se capturaron cinco individuos en total en los
bosques bajos abiertos y en el bosque de pino-encino. Asimismo, se capturaron cinco individuos
de S. leucotis, dos en el ecotono, dos en el bosque de encino-pino y uno en el bosque de pino-
encino (Cuadro 4).

37
Índices de diversidad.

En la diversidad de ratones explicada con los índices de diversidad, ésta varió de H´ =


1.065 en el pastizal a H` = 1.524 en el ecotono (t=24.97 P<<0.0001). En cuanto al índice de
dominancia, considerando que su valor depende de la abundancia de especies que están mejor
representadas, se encuentra la mayor dominancia en el bosque bajo abierto (1/D = 4.687) y en la
zona de ecotono (1/D= 4.392). La frecuencia en cuanto a la presencia de las especies en los sitios
fue del 100 % para P. boylii, P. maniculatus y P. gratus, mientras que para S. variegatus fue sólo
del 13 % (Cuadro 4).

En lo que respecta a las especies especialistas o generalistas según el criterio de Horváth


et al. (2001) en relación a la frecuencia de ocurrencia en los sitios, P. boylii, P. gratus y P.
maniculatus estuvieron presentes en todos los sitios por lo tanto son especies generalistas, al
obtener el 100% de ocurrencia. Mientras que la ardilla S. variegatus, fue exclusivo del bosque
bajo abierto, así como N. mexicana se caracterizó por su presencia solo en el ecotono y el bosque
de pino-encino, lo cual represento solo el 25 % de frecuencia de ocurrencia en todos los sitios y
se les puede considerar como especies especialistas del hábitat. Otras especies son N.
neotomodon, S. leucotis y T. bulleri, al representar el 38 % de ocurrencia en los ocho sitios y
estás más asociadas hacia un tipo de hábitat.

En resumen, en relación a la Predicción 1 “La riqueza específica, diversidad y


abundancia de roedores será mayor en los bosques de encino-pino y menor en el área de
pastizal”, estos resultados muestran que es el ecotono el que contiene los valores más altos de
riqueza específica e índices de diversidad y dominancia (1/D); sin embargo, el ecotono mantiene
especies de dos tipos de asociaciones vegetales, lo que eleva la diversidad de este sitio. Cuando
no se considera al ecotono como un hábitat independiente, los bosques de pino-encino son los
que tienen la diversidad más alta y es probable que jueguen un papel más importante en la
conservación de la diversidad local, porque albergan tanto especies propias de los bosques
templados como especies más generalistas. En lo que respecta a los resultados encontrados para
el pastizal, sí se ajustan a la Predicción 1, ya que es en este hábitat donde se registró la menor

38
riqueza específica, menor abundancia y menor diversidad de roedores, y su índice de dominancia
fue también uno de los más bajos registrados.

39
Cuadro 4. Riqueza específica, índices de diversidad y abundancia de roedores presentes en cada
tipo de hábitat en los ocho sitios de estudio.

ESPECIE PAST BBAB1 BBAB2 ECOT BPINOE1 BPINOE2 BENCP1 BENCP2 F%

Familia Muridae

Neotoma mexicana 5 1 25

Nelsonia neotomodon 2 2 1 38

Peromyscus boylii 7 7 21 18 7 15 9 6 100

Peromyscus difficilis 1 6 10 1 30 27 1 88

Peromyscus gratus 7 12 18 18 25 29 10 9 100

Peromyscus maniculatus 6 10 19 20 12 12 15 20 100

Peromyscus pectoralis 1 13 12 5 9 63

Sigmodon leucotis 2 1 2 38

Familia Sciuridae

Spermophilus variegatus 5 13

Tamias bulleri 1 2 4 1 38

Riqueza 4 6 6 8 7 7 6 5

Abundancia total 21 38 68 74 92 97 42 45

Diversidad H´ 1.065 1.387 1.432 1.524 1.487 1.478 1.367 1.220

Dominancia 1/D 3.642 4.687 4.262 4.392 4.147 4.217 4.230 3.278

Sitios según su vegetación predominante: PAST = Pastizal, BBAB1 = Bosque bajo abierto 1,
BBAB2 = Bosque bajo abierto 2, ECOT = Ecotono, BPINOE1 = Bosque de pino encino 1,
BPINOE2 = Bosque de pino encino 2, BENCP1 = Bosque de encino pino 1, BENCP2 = Bosque
de encino pino 2. F= Frecuencia de la presencia de cada especie (No. sitios en que esta
presente/No. total de sitios X 100), H´= Índice de diversidad de Shannon-Wiener, 1/D = Inverso
del índice de dominancia de Simpson.

40
Predicción 2.

En primer lugar se indican los resultados de cada una de las variables a nivel
macrohábitat como son la cobertura vegetal árborea y arbustiva y a nivel microhábitat las
variables de la vegetación herbácea y del suelo. Posteriormente se muestran en otro inciso las
correlaciones realizadas, que son las que ponen a prueba la predicción 2.

Variables del macrohábitat.

Cobertura vegetal (árboles y arbustos).

Se registraron un total de 19 especies de árboles y arbustos pertenecientes a cinco


familias. La familia Fagaceae fue la mejor representada con la especie Quercus eduardii, seguida
de las familias Pinaceae y Ericaceae con las especies Pinus cembroides y Arctostaphylos
pungens. De los cinco hábitats estudiados, el tipo de hábitat con mayor riqueza de especies fue el
bosque de encino-pino (S=11), seguido del ecotono (S=10) hasta el valor de riqueza más bajo que
fue el del bosque bajo bierto (S=4; Cuadro 5).

La mayor abundancia de individuos se registró con Juniperus deppeana (A= 79) la cual
estuvo presente en los ocho sitios, con una mayor predominancia en los bosques de encino-pino.
Mientras que Arctostaphylos pungens (A=51) sólo estuvo ausente en el bosque de pino-encino 1.
La mayor abundancia de Pinus cembroides (A= 50) se registró para el bosque bajo abierto. De
otras especies, como Arbutus tessellata y Quercus sideroxyla, sólo se obtuvo un registro, como se
detallan los resultados de abundancia específica en el Cuadro 5.

En cuanto a la densidad absoluta en cada hábitat, ésta fue mayor en los bosques de
encino-pino (Di=483 y 418 árboles/ha), seguida del bosque bajo abierto (Di=365 árboles/ha), a
diferencia de la zona de pastizal, donde se registró la menor densidad de especies (Di=76
árboles/ha). En cuanto a la cobertura horizontal, hay mayor cobertura en los bosques de pino-
encino (C=1668 y 1883 m2/ha), presentándose la menor cobertura en la zona del bosque bajo
abierto (C=805 m2/ha) y en el ecotono (C=857 m2/ha).

41
La frecuencia o especies compartidas entre los hábitat, fue del 100 % únicamente para
Juniperus deppeana, en cambio Mimosa dysocarpa, Arbutus tessellata, Pinus chihuahuana y
Quercus sideroxyla presentaron un 13 % de frecuencia, lo que significa que sólo estuvieron
presentes en uno de los ocho hábitats, con menos de tres individuos a lo largo del muestreo
(Cuadro 5).

42
Cuadro 5. Cobertura de árboles y arbustos en los cinco tipos de hábitat dentro de los ocho sitios
de estudio.

ESPECIE PAST BBAB1 BBAB2 ECOT BPINOE1 BPINOE2 BENCP1 BENCP2 ABUN F %
Leguminosae
Acacia constricta 2 2 13
Acacia schaffneri 2 4 6 25
Mimosa dysocarpa 2 2 13
Ericaceae
Arbutus arizonica 3 1 4 25
Arbutus tessellata 1 1 13
Arctostaphylos
6 7 13 12 2 4 7 51 88
Pungens
Cupressaceae
Juniperus deppeana 12 4 5 2 22 24 5 5 79 100
Pinaceae
Pinus cembroides 7 28 9 6 50 50
Pinus chihuahuana 3 3 13
Pinus cooperi 4 11 15 25
Pinus engelmannii 3 3 1 7 38
Pinus leiophylla 8 7 15 25
Fagaceae
Quercus arizonica 4 4 4 12 38
Quercus durifolia 3 2 1 12 4 22 63
Quercus eduardii 5 1 10 2 1 1 6 26 88
Quercus grisea 1 1 4 4 4 14 63
Quercus hartwegii 2 1 3 25
Quercus laeta s.l. 2 4 1 7 38
Quercus sideroxyla 1 1 13
Riqueza 8 4 6 10 8 8 5 11 320
Densidad Abs/ha 76 365 376 252 222 248 483 418
Cobert hztal /ha 782 1102 805 857 1668 1883 1414 1737

Sitios según su vegetación predominante: PAST = Pastizal, BBAB1 = Bosque bajo abierto 1,
BBAB2 = Bosque bajo abierto 2, ECOT = Ecotono, BPINOE1 = Bosque de pino encino 1,
BPINOE2 = Bosque de pino encino 2, BENCP1 = Bosque de encino pino 1, BENCP2 = Bosque
de encino pino 2. F= Frecuencia de la presencia de cada especie (No. sitios en que esta
presente/No. total de sitios X 100).

43
Variables del microhábitat.

Cobertura vegetal: Herbáceas.

Se registraron un total de 28 familias, con 108 especies a lo largo del muestreo (Cuadro 6
y Anexo 1). Las familias botánicas más numerosas fueron: Gramineae, que representó el 32% de
la abundancia total, seguida de las familias Compositae y Leguminosae que representaron el 28%
y 7%. Mientras que para cinco familias (Amaryllidaceae, Orchidaceae, Polemoniaceae,
Sapindaceae y Verbenaceae) sólo se registró su presencia con un individuo cada una (Cuadro 6).

Los bosques bajos abiertos se caracterizaron por tener una mayor abundancia de
Muhlenbergia rigida y Schizachyrium sanguineum. El hábitat de ecotono se caracterizó por la
abundancia de Schizachyrium sanguineum y Aristida orcuttiana, mientras que en el bosque de
pino-encino Muhlenbergia rigida fue la especie más representativa, seguida de Stevia serrata y
Trifolium mexicanum. En los sitios muestreados de bosque de encino-pino la especie
Perymenium buphtalmoides fue la de mayor abundancia. Por falta de estructuras para
identificación algunas otras especies no fueron determinadas, por tanto, se denominaron como
ND (no determinados) y éstas representaron el 5 % de la abundancia (Anexo 1).

La mayor riqueza de especies se registró en el bosque de pino-encino (S= 48), seguido del
pastizal (S=32). Los bosques bajos abiertos (S= 22) y los bosques de encino-pino (S=22), fueron
los de menor riqueza. La frecuencia de especies en los ocho sitios, fue del 100 % para las familias
Compositae y Gramineae y las menores frecuencias se presentaron entre las familias
Amaryllidaceae, Boraginaceae y Orchidaceae (Cuadro 6).

Especies indicadoras de la calidad del hábitat.

El "encinillo" (Quercus striatula) no es propiamente una herbácea, pero durante el


muestreo de las herbáceas (parcelas) en los bosques de pino-encino y de encino-pino, hubo una
gran presencia de plantulas de esta especie a nivel del sotobosque, influyendo en lo que podría ser
la cobertura vegetal herbácea que es utilizada como recurso por los roedores, por lo que se le
consideró dentro del muestreo. Entre las especies consideradas indicadoras de buena calidad de

44
hábitat, en base a estudios previos en la zona por González et al. (1993), durante la medición de
la cobertura herbácea, encontramos a 29 especies pertenecientes a las familias Boraginaceae,
Commelinaceae, Compositae, Cyperaceae, Gramineae, Leguminosae, Rosaceae,
Scrophulariaceae y Umbelliferae. En cambio, fueron nueve las indicadoras de mala calidad de
hábitat, pertenecientes a las familias Compositae, Fagaceae, Gramineae y Sapindaceae (Anexo 3).

Los sitios que se caracterizaron por contener un mayor número de plantas indicadoras de
buena calidad del hábitat, fueron el bosque de pino-encino seguido del pastizal, siendo el ecotono
y el bosque bajo abierto los que contienen las abundancias más bajas de estas especies. Mientras
tanto entre las plantas idicadoras de la mala calidad del hábitat, se encuentran con una mayor
presencia dentro del ecotono, seguido del bosque de pino-encino. Registrandose la presencia más
baja de en el pastizal y bosque bajo abierto.

45
Cuadro 6. Cobertura vegetal de herbáceas de 28 familias en los ocho sitios de estudio.

FAMILIA PAST BBAB1 BBAB2 ECOT BPINOE1 BPINOE2 BENCP1 BENCP2 Abund F%
Amaryllidaceae 1 1 13
Boraginaceae 2 2 13
Cistaceae 1 1 1 3 2 8 63
Commelinaceae 5 5 2 12 38
Compositae 11 6 8 6 26 27 19 16 119 100
Convolvulaceae 5 5 1 1 12 50
Cyperaceae 4 1 4 1 6 1 17 75
Euphorbiaceae 1 1 1 3 38
Fagaceae 1 4 1 6 38
Geraniaceae 1 3 2 1 1 8 63
Gramineae 19 19 17 21 25 13 10 14 138 100
Guttiferae 2 1 3 25
Labiatae 2 1 3 25
Leguminosae 1 2 1 11 8 5 28 75
Liliaceae 3 1 1 4 9 50
Nd 4 8 3 2 2 19 63
Orchidaceae 1 1 13
Oxalidaceae 1 2 3 25
Pinaceae 2 1 3 25
Plantaginaceae 2 3 5 25
Polemoniaceae 1 1 13
Ranunculaceae 1 1 2 25
Rosaceae 3 3 13
Rubiaceae 1 1 1 3 38
Sapindaceae 1 1 13
Scrophulariaceae 1 1 5 2 9 50
Umbelliferae 2 2 13
Verbenaceae 1 1 13
Abund/ hábitat 58 41 36 34 90 79 40 44 422
Riqueza 32 22 22 19 48 39 22 22

Sitios según su vegetación predominante: PAST = Pastizal, BBAB1 = Bosque bajo abierto 1,
BBAB2 = Bosque bajo abierto 2, ECOT = Ecotono, BPINOE1 = Bosque de pino encino 1,
BPINOE2 = Bosque de pino encino 2, BENCP1 = Bosque de encino pino 1, BENCP2 = Bosque
de encino pino 2. F= Frecuencia de la presencia de cada especie (No. sitios en que esta
presente/No. total de sitios X 100), .ND = Familias de especies no identificadas.

46
Cobertura de las variables a nivel del suelo.

Vegetación.- En el pastizal la cubierta vegetal ocupó el 53.4 %, seguido del bosque bajo abierto
(BBAB1) con un 49%; en los bosques de encino-pino varía entre 11 y 24 %, mientras que en los
bosques de pino-encino ocuparon la menor proporción (10 a 23 %).

Materia orgánica.- Ocupó del 2 al 47% de cobertura, en este orden: bosque de pino-encino (24-
47%), bosque de encino-pino (33-45%), bosque bajo abierto (14-16 %) y ecotono con la menor
cobertura (2%) (Fig. 5).

Suelo desnudo.- La zona del pastizal se caracterizó por tener más áreas de suelo desnudo (27 %),
seguida del ecotono (14 %), bosques bajos abiertos (5-16 %), bosques de pino-encino (8-13%) y
bosques de encino-pino, que presentaron la menor proporción de suelo desnudo (3-6%).

Pedregosidad.- La mayor cobertura de la pedregosidad fue en el bosque bajo abierto (BBAB2)


con un 47%, seguido de la zona de ecotono (35 %), un bosque de pino-encino (BPINOE2) y un
bosque de encino-pino (BENCP1) con un 20% de ocupación en ambos casos, a diferencia del
bosque bajo abierto (7 %) y el pastizal que presentaron tal sólo un 2 % de ocupación.

Troncos en el suelo.- La cobertura de los troncos en el suelo fue mayor en el bosque de pino-
encino (BPINOE2) con un 33 % de ocupación, seguida del ecotono (23 %). En tanto, se registró
una menor ocupación de esta variable en un bosque bajo abierto (BBAB2) y en el bosque de
encino-pino (BENCP2) con sólo un 10 %, así como en la zona de pastizal, con el valor más bajo
de ocupación (4 %) (Fig. 5).

Pendiente.- Los hábitats donde se presentó una inclinación de 0-5° fue en los bosques de pino-
encino (2-3°), encino-pino (3-5°) y en la zona de pastizal (4.5°). En cambio donde se presentó la
mayor inclinación fue en la zona de ecotono (33°), seguida del bosque bajo (11-24.3°) (Fig. 6).

47
BEPI2 33 45 6 5 10

BEPI1 29 33 3 20 15

BPEN2 11 24 13 20 33

BPEN1 24 47 8 1 20

ECOTO 26 2 14 35 23

BBAB2 30 8 5 47 10

BBAB1 49 16 16 7 12

PASTI 53 14 27 2 4

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

VEG MOR SDE PED TROC

Figura 5. Porcentaje de cobertura de las variables del suelo. VEG= Vegetación, MOR= Materia
orgánica, SDE=Suelo desnudo, PED=Pedregosidad, TROC= Troncos.

40

33.0
30

24.3
G rados °

20

11.2
10
2.7
4.5 2.1 2.9 5.2

0
PASTI BBAB1 BBAB2 ECOTO BPEN1 BPEN2 BEPI1 BEPI2

Figura 6. Variación de las pendientes en en cada uno de los sitos según el tipo de vegetación
predominante. PAST = Pastizal, BBAB1 = Bosque bajo abierto 1, BBAB2 = Bosque bajo abierto
2, ECOT = Ecotono, BPINOE1 = Bosque de pino encino 1, BPINOE2 = Bosque de pino encino
2, BENCP1 = Bosque de encino pino 1, BENCP2 = Bosque de encino pino 2.

Predicción 2.

48
Correlaciones de las variables del macro hábitat y microhábitat.

Los resultados de los análisis de correlación y regresión lineal entre la diversidad de


roedores y la vegetación y variables del hábitat se presentan en el cuadro 7. Las variables más
relacionadas con la diversidad de roedores en los hábitats estudiados son la cobertura herbácea, el
contenido de materia orgánica, cobertura de suelo desnudo, pedregosidad, disponibilidad de
troncos en el suelo y la pendiente del terreno. Entonces, las variables con mayor influencia en los
valores de diversidad son del nivel de sotobosque (Cuadro 7).

Cuadro 7. Análisis de correlación de la vegetación y las variables del hábitat en la zona de


estudio.

r COEFICIENTES r2 P
VARIABLE
β0 β1X
Riqueza de herbáceas 0.1206 1.3193 0.0018 0.0147 0.00033

Riqueza arbórea 0.1559 1.4363 -0.0091 0.0243 0.00020

Densidad de árboles 0.2385 1.283 0.00028 0.0567 0.00017

Altura de los árboles 0.1651 1.2838 0.01902 0.0273 0.0010

Área basal 0.3280 1.5488 -0.01317 0.1072 0.00038

DAP 0.2500 1.5268 -0.1928 0.0628 0.00094

Cobertura herbácea (%) 0.7208 1.6284 -0.0081 0.5203 <0.0001

Cobertura materia orgánica (%) 0.1083 1.3941 -0.0010 0.0117 <0.0001

Cobertura suelo desnudo (%) 0.4817 1.4839 -0.0097 0.2318 <0.0001

Cobertura de piedras (%) 0.5146 1.2892 0.0047 0.2649 <0.0001

Cobertura troncos (%) 0.7513 1.1692 0.0127 0.5652 <0.0001

Pendiente 0.4094 1.3118 0.0054 0.1672 <0.0001

Importancia de las diferentes variables analizadas: Análisis estadistico multivariado

49
En el anexo 3, se muestran las resultados del Análisis de Componentes Principales, el cual
se aplicó a 12 variables del microhábiat y macrohábitat. Se indican aquellas que tuvieron valores
positivos o negativos con puntajes (loadings) más altos, es decir, aquellas variables que tienen
mayor asociación con los Componentes Principales, y por lo tanto son de mayor importancia para
explicar la variación espacial. Los primeros tres componentes explican el 82.6 % de varianza de
las doce variables consideradas. Dentro del componente 1 que es responsable del 39.4% de
variación (Anexo 2), se asocian positivamente las variables relacionadas con la cobertura arbórea
(media f; Figura 7), seguida de la variable “contenido de materia orgánica” (% MOR) en el suelo
y altura arbórea (media h). En el componente 2, que es responsable del 24.9% de variación, se
asociaron negativamente las variables suelo desnudo (% SDE) y densidad arbórea (D Arb).
Mientras que para el componente 3, que explica el 18.4% de variación, se agruparon de manera
negativa las variables cobertura de herbáceas (% VEG) y la ocupación de los troncos en el suelo
(% TROC). En el componente uno se asocian negativamente las variables pendiente (% PEN) y
pedregosidad.

La figura 7 analizada en relación a sus cuadrantes, muestra que en el componente 1 en su


parte positiva, existe un agrupamiento de la cobertura vegetal a nivel arbóreo (densidad,
diametro, altura) para los bosques de encino-pino (7 y 8). En las variables de microhábitat, la
ocupación de los troncos sobre el suelo y la materia orgánica son las más importantes para estos
sitios. Mientras que para los bosques de pino-encino (5 y 6) las variables más importantes fueron
cobertura arbórea y la riqueza de los árboles, en menor grado la riqueza herbácea. Para el
componente 2 se observa un agrupamiento de las variables a nivel del sotobosque como la
pedregosidad, cobertura de herbáceas y cobertura del suelo desnudo, así como la inclinación de
los sitios (Fig. 7). A diferencia del pastizal (1) y uno de los bosques bajos abiertos (2) estuvieron
más relacionados con áreas casi desprovistas de cobertura a nivel del suelo suelo como son la
materia orgánica, pedregosidad o troncos. Para el otro bosque bajo (3) y la zona de ecotono (4),
influyeron más la pendiente y la pedregosidad.
La asociación que se puede observar acerca de las variables dentro del primer componente
y el segundo componente, se encuentran las relacionadas a la cobertura arbórea, altura árborea,
diametro arbóreo y la cobertura a nivel del suelo de la materia orgánica. Sin embargo lo que
podemos observar hacia la parte negativa del componente principal uno, se encuentran aquellas

50
relacionadas con la orografía de los sitios como son la pendiente y la predregosidad de los sitios.
En cambio en la parte negativa del componente dos, se observan las variables relacionadas con la
cobertura a nivel del sotobosque como el suelo desnudo y la cobertura herbácea. En resumen en
el cuadrante positivo de los componentes uno y 2, podemos encontrar un mayor número de
variables, lo que refleja la heterogeneidad de los sitios. En cambio en la parte negativa del
segundo componente podemos observar un menor número de variables, lo que refleja claramente
un menor grado de heterogeneidad. Finalmente en la parte negativa del componente dos, se puede
observar la menor heterogeneidad de los sitios al contener el menor número de variables.

En lo que respecta a la relación de las variables del hábitat con la diversidad de roedores,
dentro de la figura 7, se observan visualmente la agrupación de tres grupos según su relación con
la heterogeneidad. En el primer grupo se encuentran los sitios más homogeneos como la zona de
pastizal (1; H´=1.065) y un bosque bajo abierto, cuyo valor de diversidad fue el más bajo (2;
H´=1.387). En el segundo grupo encontramos a los sitios relativamente heterogéneos, como el
bosque bajo abierto (3; H´=1.432) y la zona de ecotono (4; H´=1.524) característico este último
sitio, por su transición entre el bosque bajo y el bosque de pino-encino. Ambos sitios tienen una
marcada influencia de la pendiente y la pedregosidad. El tercer grupo más heterogeneo, lo
conforman los bosques de pino-encino (5,6; H´= 1.478 y 1.487) y los bosques de encino-pino
(7,8; H´= 1.367), cuya heterogeneidad esta influenciada por la cobertura a nivel arbustivo (altura
de los árboles, diámetro y cobertura horizontal) y a nivel herbáceo (ríqueza herbácea, troncos en
el suelo y materia orgánica).

En suma, en relación a la segunda predicción “La diversidad de roedores estará


correlacionada con la heterogeneidad ambiental, medida a través de variables del microhábitat
y macrohábitat”, el análisis de componentes principales sugiere que sí hay una relación en la
diversidad de roedores y la heterogeneidad del hábitat. Las correlaciones individuales corroboran
esta misma tendencia para algunas de las variables.

51
Figura 7. Análisis de componentes principales de 12 variables del macrohábitat y del
microhábitat asociadas a la diversidad de los roedores. Los ejes de ordenación son: horizontal 1 =
Componente principal 1 (39.4 % de la varianza explicada) y vertical 2 = Componente principal 2
(25 % de la varianza explicada), sumando ambas el 64 % de la proporción acumulativa.

D Arbo

media d
% PED H´=1.48
7
% Pend 3 % TROC media h
H´=1.36
H´=1.43
8
% MOR
4
H´=1.52
z 5
x
H´=1.48
2 6 S Arbo
H´=1.48 media f
H´=1.38

S Herb

% VEG

1
H´=1.06

% SDE

S Herb= Riqueza de herbáceas, S Arbo= Riqueza Arbórea, D Arbo= Densidad Arbórea, media
h= Altura Arbórea, media f= Cobertura Arbórea, media d= Diámetro Arbóreo, % VEG=
Cobertura Herbáceas, % MOR= Ocupación de la materia Orgánica, % SDE= Ocupación del
suelo desnudo, % PED= Ocupación de la pedregosidad, % TROC= Ocupación de los troncos en
el suelo, % Pend= Pendiente. Hábitats: 1= Pastizal, 2= Bosque bajo abierto 1, 3= Bosque bajo
abierto 2 4= Ecotono, 5= Bosque de pino-encino 1, 6= Bosque de pino-encino 2, 7= Bosque de
encino-pino 1, 8= Bosque de encino-pino 2.

52
8. DISCUSIÓN

Curvas de acumulación de especies.

Los modelos de acumulación de especies son una herramienta predictiva para los estudios
de biodiversidad y conservación, además de ser herramientas útiles para la planeación de
inventarios faunísticos (Villarreal et al. 2004; Moreno y Halffter 1999). El muestreo de roedores
alcanzó un nivel de eficacia satisfactorio, predicho por el modelo de dependiencia asintótico de
Clench, aunque la presencia de ciertas especies como S. leucotis fue baja al capturarar cinco
individuos, dos al inicio del muestreo (septiembre) y tres al final (mayo y junio). Es posible que
en estos hábitat de pastizal o bosques de encino-pino, no haya recursos suficientes (alimento,
cobertura, condiciones en el microhábitat, etc.) para mantener una población mayor, por lo tanto
fue más difícil alcanzar la asíntota en un menor tiempo en estos sitios. Spermophilus variegatus
es otra especie que fue capturada en baja proporción, a pesar de que fue común observarla en el
bosque bajo abierto y en el bosque de encino-pino, en cambio se capturó en mayor proporción en
el bosque de pino-encino. Valdez y Ceballos (2005) señalan que esta especie de ardilla es muy
tolerante a diferentes condiciones ambientales y que construye sus madrigueras en zonas rocosas,
suelos blandos o en sitos donde se practica agricultura moderada en bosques de pino y encino,
situación similar a la que se observó en el área de estudio. En el bosque bajo abierto o el bosque
de encino-pino, fue más dificil su captura, por lo tanto se requiere de un mayor esfuerzo de
muestreo en estos hábitats.

En las comunidades relativamente homogéneas florísticamente, como el pastizal, el


número de especies de roedores registradas fue menor y los inventarios alcanzaron una fase
asintótica con menor esfuerzo que en la zona de ecotono o en los bosques de pino, las cuales
representan áreas más heterogéneas florísticamente. Algo importante de destacar en este trabajo
es la variación temporal considerada en el estudio, ya que muchos de los protocolos de muestreo
no consideran la variación estacional en la composición y abundancia de las especies. Durante
este trabajo se consideró esta temporalidad, incluyendo la temporada de lluvias y secas, la
secuencia de capturas y el esfuerzo de muestreo, con ello se obtuvo una estimación de riqueza
mínima de especies, la cual se logró al fin de los siete meses de toma de información.

53
El considerar la información sobre el esfuerzo de muestreo en distintas condiciones
ambientales, permite dar confiabilidad a todas las relaciones y medidas estimadas a partir de esa
diversidad (Moreno y Halffter 1999). Dada la importancia que tienen los bosques templados en
México, este trabajo es un antecedente para proyectos a futuro, al mostrar el esfuerzo de
muestreo mínimo requerido, para lograr una buena representación. Lo que permitiría concentrar
los esfuerzos hacia los sitios que no han sido estudiados dentro de estos bosques de la Sierra
Madre.

Riqueza y abundancia

Los resultados de este trabajo muestran que la riqueza de especies de roedores es similar a
la indicada en otros trabajos realizados en la Reserva de la Biosfera La Michilía y en bosques de
la Sierra Madre, donde se han registrado de cuatro (pastizal) a 16 especies (bosques maduros) de
roedores (Álvarez y Polaco 1984, Hernández-Huerta 1994, Galindo y Weber 1998, González
2004, García-Mendoza 2006). Esta similitud de la riqueza de especies entre hábitats como el
pastizal tanto en el trabajo de Hérnandez-Huerta (1994) como en el presente, o la similaridad
encontrada en los bosques de pino-encino de este estudio con los del trabajo de García-Mendoza
(2006) se pudiera deber a que en todos estos estudios se analizan vegetaciones similares. Es
importante señalar también que las perturbaciones naturales, como la caída ocasional de árboles o
los incendios son fuente importante de variabilidad espacial y temporal en la composición de
éstas especies (Fa y Sánchez-Cordero 1993) y han sido reconocidos ampliamente como
elementos claves para mantener la diversidad de una comunidad (Pickett y White 1997). Otras
actividades que también favorecen la heterogeneidad de los hábitat son las actividades antrópicas,
facilitando el paso de un hábitat a otro de las especies más generalistas, como lo que pudo haber
sucedido en el bosque de pino-encino, donde se registraron las mayores riquezas y abundancias
de roedores y donde relativamente hay mayor actividad ganadera y de aprovechamiento forestal.

Otra posible causa de las variaciones de abundancia relativa de las especies registradas en
este estudio, fue la influencia de los cambios climáticos estacionales, donde las especies de
ardillas (T. bulleri y S. variegatus) fueron comunes en la época seca y los roedores nocturnos S.
leucotis y N. neotomodon durante la epoca lluviosa. August (1983) y Sánchez-Cordero y Canela

54
(1991) encontraron esta misma relación estacional en regiones templadas, influyendo
marcadamente en las características del hábitat, en el comportamiento poblacional de las especies
de roedores, en el comportamiento reproductivo, en los patrones de alimentación, en los
desplazamientos locales y en las migraciones de las especies presentes. Incluso durante las
actividades diarias de T. bulleri, Álvarez y Arroyo-Cabrales (1990) encontraron en la Michilía
que la mayor actividad es a medio día y en la epoca calurosa o seca y casí nula en la época fría
(Bartig 1993).

Peromyscus difficilis, es una especie especialista a áreas rocosas y requiere de hábitat


conservados (Chávez y Ceballos 2005). Sin embargo, entre los hábitats estudiados en este
trabajo, fue muy abundante en los bosques de pino-encino que no son sitios propiamente
pedregosos, pero si con una gran cantidad de troncos en el suelo y vegetación herbácea, esto
puede deberse a que utilizan mayormente los troncos del suelo como recursos para hacer sus
madrigueras y se alimentan mucho de las semillas, tallos y raíces de las herbáceas (Chávez y
Ceballos 2005). Hernández-Huerta (1994) menciona que esta especie está presente en casi todos
los hábitats de bosques templados, excepto en aquellos fuertemente transformados como lo son
las zonas de cultivos, lo que la marca como especie indicadora de la calidad de un hábitat. En
comparación con este estudio, es difícil explicar su mayor abundancia para los hábitats de bosque
de encino-pino, que están mucho más transformados.

Nelsonia neotomodon en cambio, se ha reportado que está asociada a partes altas de la


Sierra Madre Occidental (Baker y Greer 1962; Sánchez 2005; García-Mendoza 2006). Su
presencia dentro del bosque bajo abierto, se podría deber a las condiciones abióticas que ahí
existen, lo que podría favorecer sus requerimientos de hábitat y a que es un sitio con un regimen
adecuado de manejo. Estas condiciones abióticas son la cercanía al Río que pasa a lo largo del
Predio, cuya corriente colinda hacia laderas que rodean este bosque, la marcada pendiente y la
pedregosidad de los suelos, así como la cercanía de los bosques de pino-encino. Cuando se
capturó esta especie fue en los meses de septiembre y octubre (época de lluvias), entonces se
observaron gramíneas, hongos y líquenes en el sotobosque del ecotono, con los cuales se ha
relacionado estrechamente a esta especie (Engstrom et al. 1992; Álvarez y Polaco 1984). La

55
presencia de un individuo de esta especie en el bosque de pino-encino corroboran su preferencia
hacia este tipo de vegetación.

Para poner a prueba estas predicciones en cuanto a la asociación de cada especie con las
características de hábitat señaladas anteriormente, se recomienda que se hagan estudios
específicos sobre la selección de hábitat de cada una de ellas. Por la escasa información que
existe sobre N. neotomodon, y por estar incluída dentro de la lista de especies de la NOM-059
(SEMARNAT 2001), se recomienda iniciar un trabajo sobre esta especie. Sánchez (2005) indica
que esta especie es de amplia distribución abarcando una extensión en México de 25,000 km2 en
las zonas altas de los bosques continuos, caracterizados por su régimen templado de temperatura.
Sin embargo, es en este trabajo en donde por primera vez se registra en áreas de bosque bajo
abierto, donde predomina un régimen de clima templado con temperaturas mucho mayores que
las de las partes altas y suelos poco profundos con especies vegetales como el pino piñonero (P.
cembroides) y gramíneas a nivel del sotobosque. García-Mendoza (2006) registró a esta especie
por primera vez en el Estado de Chihuahua en los bosques de pino-encino de la Sierra
Tarahumara en la época fría (mes de noviembre), cuando capturó un solo individuo asociado en
la pared de una cañada en la que la vegetación era casi nula y había abundancia de rocas de
tamaño grande, como se observó en este estudio dentro del bosque bajo abierto rodeado de
laderas rocosas.

Especies generalistas en su dieta o en tipos de ambientes, como S. leucotis tienen una alta
tolerancia a la transformación del hábitat; es por ello que se le encuentra en áreas agrícolas, zonas
de pastizales, en zonas llanas, bosques de pino y sobre todo en áreas de bosques donde hay
abundantes troncos en el suelo (Álvarez y Polaco 1984; Ceballos y Galindo 1984; Ramírez et al.
2005). Esto se confirma con lo reportado por Álvarez y Polaco (1984) en La Michilía para áreas
de pastizales rodeadas de bosques de pino-encino y encino-pino, mencionando su relativa
abundancia en los sitios. Estas zonas se encuentran relativamente cercanas a las seleccionadas
para este estudio, en el que sin embargo su abundancia fue muy baja. Es posible que en estas
zonas, donde actualmente se realiza aprovechamiento forestal y ganadería de manera simultanea
y sin control, Sigmodon leucotis este siendo desplazado, ya que aunque está asociada a zonas
donde se realicen estos usos de suelo, requiere lugares con cierto porcentaje de cobertura

56
herbácea que deben ser principalmente gramíneas amacolladas altas, que le sirven para sus
desplazamientos, madrigueras y alimentación; dichas gramíneas ya no existen en la zona. Se ha
indicado que más del 85% de su dieta está conformada por tejido vegetal y semillas (Álvarez y
Polaco 1984; Ceballos y Galindo 1984; Álvarez y Arroyo-Cabrales 1990), recurso que no es muy
abundante ya en estos sitios.

Peromyscus maniculatus es relativamente versátil en sus requerimientos de hábitat, ya que


se le ha encontrado en una gran variedad de ellos (Hall 1981). Esta especie muestra un rango de
alimentación amplio, principalmente de semillas de pastos, como lo reportaron Álvarez y Polaco
(1984) para La Michilía, de materia animal y vegetal, semillas, insectos, moluscos y anélidos
durante todo el año (Hall 1981; Ramírez-Pulido et al. 2005). Por incluir una gran cantidad de
semillas de coníferas dentro de su dieta, se le considera como una amenaza en áreas de
regeneración vegetal (Ramírez-Pulido et al. 2005). Probablemente esta sea la explicación del por
qué su abundancia fue mayor en los bosques de encino-pino, donde se pudo observar que existía
un gran número de semillas de coníferas sobre el suelo. A lo largo del estudio se le encontró
unicamente cohabitando con P. pectoralis, contrario a lo reportado en otros trabajos de
coexistencia con la especie P. difficilis (Ramírez- Pulido et al., 2005), del que sólo fue capturado
un individuo en los bosques de encino-pino.

Neotoma mexicana se encuentra fuertemente asociada a afloramientos rocosos, en


pendientes y acantilados, en bosques abiertos o comunidades arbustivas, como son los encinares
y los pinares (Álvarez y Patton 1999; Zarza y Ceballos, 2005). Lo antes reportado, es similar a lo
encontrado para esta especie con respecto a su riqueza y abundancia en el ecotono y en el bosque
de pino-encino. López-Vidal y Álvarez (1993) mencionan que N. mexicana, N. neotomodon, P.
boylii, P. difficilis, P. gratus, P. maniculatus, S. leucotis y T. bulleri comparten la misma área
de distribución, ya que siempre son capturadas todas ellas en las mismas localidades (Espinoza y
Chávez 2005; Zarza y Téllez-Girón 2005). Estos resultados fueron consistentes en cuanto a la
abundancia, la distribución y las características de los hábitat, para las zonas de bosque bajo
abierto y para las de pino-encino; en cambio en los demás hábitat sí se registraron estas especies,
pero no cohabitaron todas ellas en cada uno de los sitios de muestreo.

57
Diversidad.

Con lo que respecta a la diversidad, en la Reserva de la Biosfera La Michilía y en las


zonas aledañas, destaca el alto valor de diversidad en diversos grupos taxonómicos (DRBLM.
2004; Galindo y Weber 1998). Sin embargo, para los mamíferos, a pesar de que los hábitats
estudiados deberían contener una alta heterogeneidad en estructura y cobertura de la vegetación,
proveyendo a estas especies de una gran cantidad de microambientes, las actividades humanas
han conducido cada vez más a homogeneizar la estructura de los sitios, promoviendo así la
pérdida de diversidad (González et al. 1993; August 1983).

Los altos valores de diversidad y de riqueza específica en el ecotono y en los bosques de


pino se pueden atribuir a la heterogeneidad ambiental a nivel de macrohábitat y microhábitat
(Cuadro 4, Figs. 5y 6). La diversidad obtenida para estos dos hábitats es comparable a la de otros
sitios con ambientes similares. Hernández-Huerta (1994) registró valores de diversidad (H’)
desde 1.1 a 1.59 para sitios de bosque de pino-encino en La Reserva de La Michilía, mientras que
García-Mendoza (2006) en dos localidades de bosque de pino-encino encontró una diversidad
para un sitio de 1.19 a 2.10 y en el otro de 0.86 a 1.60, lo cual no representa una diferencia
importante entre estos trabajos y el actual. El pastizal presentó la diversidad más baja de
roedores, por ser un sitio de mayor homogeneidad a nivel macrohábitat y microhábitat,
desfavoreciendo la presencia de algunas especies generalistas reportadas anteriormente en estos
ambientes, como podrían ser S. leucotis y Reithrodontomys zacatecae (López-Vidal y Álvarez
1993; Hérnandez-Huerta 1994; García-Mendoza2006).

En lo que se refiere a variables abióticas, la altitud, así como las variables que covarían
con ella, como la precipitación, se han propuesto como los factores que más influyen en la
diversidad alfa, particularmente de pequeños mamíferos (Rodríguez et al. 2003). Brown et al.
(1996) subrayan que la diversidad beta (entre sitios), es comparativamente mayor en los
mamíferos terrestres, y está asociada a las áreas de distribución de las especies más pequeñas,
como son los roedores. Se ha sugerido que este patrón puede ser el resultado de los
requerimientos de hábitats más particulares de los roedores, aunque también se han propuesto
explicaciones de tipo histórico (Rodríguez et al. 2003). Por ejemplo, en el caso de la Sierra

58
Madre Occidental, donde se encuentra la Reserva, geológicamente hubo dos importantes
secuencias ígneas, con un período intermedio de calma volcánica y que varían entre 34 y 27
millones de años. Con ello se explica que la distribución de las comunidades vegetales y el tipo
de asociaciones existentes, estuvieron reguladas por los rasgos geomorfológicos, creando una
gran diversidad de condiciones microclimáticas (Gadsden y Reyes-Castillo 1991; Gónzalez et al.
1993) que fue aprovechada por estos grupos de organismos, favoreciendo su diversidad.

Cobertura vegetal: Árboles y arbustos.

La composición y estructura de especies arbóreas y arbustivas de los bosques templados,


particularmente en el gradiente de transición de la vegetación (ecotono) que se presenta en el área
de estudio, puede generar microhábitats, refugios y sitios de reproducción para muchos
mamíferos, pues en ellos se concentra gran cantidad de agua y alimento (insectos, frutos,
semillas, herbáceas, etc.). Challenger (2003) menciona que los bosques de coníferas y encinos
contienen una alta diversidad, porque los hábitat son la suma de muchas diferencias regionales en
la composición de especies de flora y fauna en una superficie mayor, en comparación con otro
tipo de bosques como los mesófilos (donde la diversidad esta concentrada en pequeños espacios),
lo que a su vez favorece a ciertas especies generalistas, como se pudo apreciar con J. deppeana,
A. pungens y Q. eduardii a nivel árboreo, y con muchas gramíneas, leguminosas y compuestas al
nivel herbáceo.

Los bosques de coníferas y de encinos mejor conservados de México se encuentran en la


Sierra Madre Occidental, que sigue teniendo la masa forestal más grande de este tipo de
vegetación, a pesar de que son biomas cuya representación territorial en México es de sólo el
13% (Challenger 2003). La Reserva de la Biosfera La Michilía alberga una parte de esa
importante masa forestal, lo que justifica la prioridad de su conservación en la región. Aunque la
diversidad en los bosques templados de La Michilía es relativamente baja, variando entre 0.98 y
2.26, la vegetación es de gran interés biogeográfico por las muchas especies vegetales que son
endémicas o raras (González et al. 1993), así como por su papel de protección para la fauna
regional como N. neotomodon y T. bulleri.

En lo que respecta a la importancia de la cobertura vegetal como recurso alimenticio,


observamos que en los bosques de pino-encino hay una influencia del cedro (J. deppeana) sobre

59
la comunidad de roedores, al encontar la mayor abundancia de cedros relacionada con la de P.
gratus. Servín et al. (1994) indicaron que hay una alta correlación entre la disponibilidad de
frutos caídos de Juniperus deppeana y la densidad de P. gratus dentro de la Reserva de la
Biosfera La Michilía, habiendo una respuesta asincrónica por parte de los ratones a la
disponibilidad de recursos.

Otro estudio en bosques de pino y encino con N. mexicana (Álvarez et al. 1988) señala el
papel que tiene la vegetación sobre la construcción de los nidos y sobre las cámaras de
almacenamiento. Estos autores encontraron que el principal material de construcción de los nidos
son las ramas secas, la madera, la corteza y los estróbilos de pino. Señalan que dentro de las
cámaras de almacenamiento hay vegetales secos de los que se alimentan los roedores. En
conjunto esta especie utiliza alrededor de 21 familias vegetales para la construcción de sus nidos
y para su alimentación. Estas 21 familias representan a 40 géneros y más de 40 especies. Entre
las familias de árboles y arbustos representadas están Cupressaceae, Pinaceae y Fagaceae. En
cuanto a las familias de herbáceas utilizadas están Asteraceae, Compositae, Geraniaceae,
Labiatae, Leguminosae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae y Umbelliferae. Todas estas familias
estuvieron representadas en el muestreo de vegetación de este estudio, por lo que podemos inferir
que son familias importantes para esta especie, así como para las especies del género
Peromyscus. Como se menciona, el papel de la vegetación refleja la importancia de los
requerimientos de hábitat para los ratones a nivel microhábitat, pero también la importancia a
nivel macrohábitat de esta cobertura.

Será importante evaluar a corto plazo la importancia del papel que juegan las cámaras de
almacenamiento de las madrigueras de especies como Neotoma mexicana o del género
Peromyscus, con los hongos que almacenan y la relación con las especies arbóreas presentes, que
pueden ser determinantes en las comunidades de los bosques bajos, de pino y encino presentes.
Con base en la información reportada por Álvarez et al. (1988) y Polaco et al. (1982) entre los
géneros de hongos más relacionados a estos roedores se encuentran: Amanita, Boletus, Clitocybe,
Gymnophilus, Higrophorus, Laccaria, Melanoleuca, Naematoloma, Rhodophyllus, Russula,
Strobilomyces, Stropharia, Peziza y Everniastrum, así como algunas familias de musgos,

60
helechos y líquenes. Sin embargo, es conveniente analizar a las especies arbóreas relacionadas
con estas interacciones ínterespecíficas.

Variables del microhábitat.

El presente estudio es el primer trabajo que reporta a N. mexicana en el mismo tipo de


hábitat que T. bulleri, P. pectoralis y Nelsonia neotomodon. Estas tres especies fueron
encontradas en el ecotono, en donde la rocosidad (< 30 %), la cubierta vegetal del suelo (< 25 %)
y la pendiente (< 30%), son factores microambientales característicos de estos hábitats, además
de contener la mayor heterogeneidad.

Aunque la presente investigación no tuvo como objetivo primordial listar especies


indicadoras de la calidad del hábitat, la flora está íntimamente asociada a la presencia de
roedores, así como a las actividades humanas desarrolladas en estos hábitats (Anexo 2). Becker
(1995) propuso el término plantas indicadoras de factores ecológicos, basándose en el
reconocimiento de la relación estrecha entre el medio ambiente de un hábitat y sus especies. Si
hablamos entonces de especies indicadoras de la buena calidad del hábitat o nativas, nos
referimos a aquellas especies que por su función no quebrantan esta relación. Entenderemos
como plantas indicadoras de la mala calidad del hábitat a las especies invasoras que pueden ser
exóticas, especies naturalizadas o especies translocadas y que tienen la capacidad de reproducirse
espontáneamente en su nueva área formando poblaciones naturalizadas, se ven favorecidas con
perturbaciones naturales como incendios, etc. y son un problema real para la comunidad biótica
regional o potencial para el ser humano. (Becker 1995, García-Arévalo 2004).

Como se mencionó en el apartado de resultados, el "encinillo" (Q. striatula) no es una


hérbacea, pero se incluyó su cobertura dentro del análisis de las especies de ese grupo debido a su
alta abundancia de plantulas en el sotobosque en los sitios de muestreo. Algunos autores
mencionan que el encinillo se asocia a sitios que han sido perturbados principalmente por
incendios u otro tipo de agentes de disturbio humano. Esta especie coloniza rápidamente,
evitando el crecimiento de otro tipo de asociaciones vegetales, modifica de esta manera la
cobertura vegetal a nivel del sotobosque e incluso puede interferir en la obtención de los recursos

61
de la fauna silvestre como alimento o cobertura, al reducir las áreas de coberura herbácea nativa
(González et al. 1993 y García-Arévalo et al. 2004). El hábitat donde predominó esta especie fue
en el bosque de encino-pino (BENCP1), donde se encontró la menor riqueza de especies de
roedores y la ausencia de P. difficilis y de N. neotomodon. Hernández-Huerta (1994) señala que
la primera especie es poco tolerante a la baja cobertura herbácea de gramíneas. Por su parte,
Alarcón y Ceballos (2005) muestran que la segunda especie requiere de árboles y herbáceas bien
desarrolladas. Por lo tanto, al disminuir los elementos estructurales y la heterogeneidad de la
cobertura, dificulta los requerimientos de hábitat de estos individuos.

González et al. (1993) mencionan que la vegetación asociada a las áreas de disturbio, se
encuentran generalmente a orillas de caminos o en áreas que son o han sido usadas como terrenos
de cultivo, así como en lugares perturbados dentro de varios tipos de vegetación, favorecidas
notablemente por el disturbio antropogénico. Dodonaea viscosa, es otra planta arbustiva
registrada durante el muestreo de vegetación, es considerada indicadora de la mala calidad del
hábitat y está proliferando mucho en estos sitios dentro y en la zona de influencia de la Reserva,
desplazando a la vegetación nativa de manera acelerada. Por ello es importante realizar estudios
sobre la población de esta especie y sobre propuestas de manejo forestal que tiendan a frenar su
proliferación. Un factor que incidió mayormente sobre la estructura y composición de varias
comunidades en el área es el disturbio ocasionado hace algunos años por la sobretala en varios
sitios y actualmente por pastoreo en otros (González et al. 1993).

Importancia de las diferentes variables analizadas: Correlaciones y análisis estadístico


multivariado.

Las variables del microhábitat entre los sitios, estuvieron correlacionadas con la riqueza
y la diversidad de roedores. Horváth et al. (2001) demostraron que existe una correlación
positiva entre la riqueza de la comunidad de roedores y la heterogeneidad del hábitat, así como
entre los índices de diversidad, complejidad y cantidad de los elementos estructurales del hábitat.
De cinco variables consideradas en este estudio a nivel microhábitat, la que tuvo el valor más alto
de correlación fueron los troncos en el suelo (r=0.75; P < 0.001). Esta misma relación entre la
diversidad y los troncos en el suelo fue característica del presente trabajo (r=0.75; P<0.0001)

62
como lo muestra también el hecho de que esa variable se encuentre en el cuadrante de
heterogeneidad del análisis de componentes principales. Se observó que la materia orgánica del
suelo fue otro de los factores más importantes a nivel microhábitat (r=0.10; P<0.0001) en los
bosques de encino-pino. Esto concuerda con lo reportado para las zonas boscosas de La Michilía
con mayor cobertura árborea, donde los troncos caídos son comunes y la hojarasca es abundante,
lo que explica la diversidad de estos mamíferos en esos hábitats.

En el análisis de correlación no se encontraron relaciones significativas estadísticas claras


entre la diversidad y las variables del macrohábitat a nivel arbóreo, sin embargo cuando estas
variables se consideran en conjunto con las del microhábitat, se evidencia que unas y otras están
correlacionadas y contribuyen en conjunto a la heterogeneidad del sitio. Estos resultados
concuerdan con los de Mellick y Valenzuela (1995), quienes reportan que en los sitios donde
hubo una mayor densidad de cobertura arbustiva y arbórea, fue donde hubo mayores poblaciones
de roedores. Ellos infieren que la riqueza y la abundancia de roedores no es una correlación
simple de la cobertura, sino de la estructura del hábitat. Como se esperaba, estas correlaciones
reflejan la importancia de los requerimientos de hábitat para los roedores, a nivel microhábitat,
pero también muestran la importancia a nivel de macrohábitat en cuanto a la cobertura arbórea.
Horváth et al. (2001) encontraron que esta misma correlación existe entre la diversidad de
roedores y la cobertura del estrato arbóreo (r=0.629; P < 0.001).

Con base en los resultados encontrados en este trabajo en relación con la segunda
predicción, el hábitat más adecuado para mantener una alta diversidad en cuanto a los
requerimientos de los roedores (alimento, refugio, condiciones de microhábitat y lugares de
anidación), es el bosque de pino-encino. Recordemos que aunque el ecotono contuvo los valores
más altos de diversidad de roedores, su composición de especies en lo referente a la abundancia
sugiere que alguna de estas especies son oportunistas y están presentes ocasionalmente.
Finalmente podremos sugerir que el bosque tiene el papel más importante en la conservación de
la diversidad local, albergando una comunidad de roedores específica de los bosques templados.

63
9. CONCLUSIONES

• En la zona del bosque templado estudiado, se registraron diez especies de roedores. La


composición de esta comunidad es diferente en los cinco diferentes hábitats.

• Esta diversidad de especies es semejante a las señaladas para otras zonas de bosques
templados de pino y encino, pero es menor a la de otros ecosistemas, como los desérticos,
donde las diversidades de roedores son mayores.

• La mayor riqueza de especies de roedores se encuentra en el ecotono, seguida de los


bosques de pino-encino, registrándose el valor más bajo de riqueza específica en el hábitat
de pastizal. Las especies del género Peromyscus son las que presentaron las poblaciones
más abundantes, siendo P. gratus la más abundante, seguida de P. boylii y P.
maniculatus. Generalmente, las comunidades de roedores se caracterizan por la presencia
de una especie abundante, y poco abundantes las demás.

• Los altos valores de diversidad en el ecotono y en los bosques de pino-encino, pueden


atribuirse a la heterogeneidad ambiental, sin embargo el ecotono no se considera una
comunidad, sino la transición entre dos comunidades, por lo que entonces la comunidad
más heterogénea es la de los bosques de pino-encino. El pastizal presentó una diversidad
baja, determinada por la homogeneidad ambiental que presenta y que no favorece la
presencia de otras especies como podrían ser Sigmodon leucotis y Reithrodontomys
zacatecae, características de pastizales pero con preferencias de hábitat muy particulares.

• En cuanto a la vegetación, la mayor riqueza de especies arbóreas se encuentran en el


ecotono, seguida de los bosques de pino-encino, registrándose el valor más bajo en los
bosques bajos abiertos; mientras que la mayor riqueza específica de herbáceas fue para los
bosques de pino-encino. La especie J. deppeana aunque estuvo presente en todos los
hábitats y representó la más alta abundancia de todas las especies a lo largo del estudio,
sólo en los bosques de pino-encino fue predominante, seguida de A. pungens y P.
cembroides. Las familias de herbáceas más numerosas fueron: Gramineae, Compositae y

64
Leguminosae, con la mayor abundancia de estas tres familias en los bosques de pino-
encino.

• En lo que se refiere a las variables del microhábitat, la variable con mayor cobertura fue la
vegetación hebácea, seguida de la materia orgánica en los bosques de pino-encino, el
suelo desnudo en el pastizal, la pedregosidad en el bosque bajo abierto y la mayor
distribución de los troncos en el suelo en el bosque de pino-encino.

• Sí existen correlaciones significativas entre la diversidad y algunas variables del


microhábitat. No se encontró una relación clara entre la diversidad y las variables del
macrohábitat. Sin embargo cuando estas variables se consideran en conjunto con las del
microhábitat, se evidencia que unas y otras están correlacionadas y contribuyen en
conjunto a la heterogeneidad del sitio. Como se esperaba, estas diferencias reflejan la
importancia de los requerimientos de hábitat para los roedores a nivel microhábitat, pero
también indican la importancia a nivel macrohábitat de la cobertura a nivel arbóreo.

• Los bosques de pino-encino son los que tienen el papel más importante en la conservación
de la diversidad local, albergando además una comunidad de roedores propia de los
bosques templados. Mientras que la diversidad, riqueza específica, dominancia y
abundancia de roedores en el pastizal tienen los valores más bajos en relación con los
otros hábitats estudiados.

65
10. IMPLICACIONES EN CONSERVACIÓN Y MANEJO

Dentro de la Reserva de la Biosfera La Michilía y su zona de influencia, se observó una


afectación importante y directa sobre la vegetación a través de la ganadería y el aprovechamiento
forestal, las cuales se realizan de forma simultánea, teniendo un impacto primordial en la fauna
silvestre y en su diversidad. Aunque es importante reconocer que la heterogeneidad de estos sitios
se ve favorecida en ocasiones por el uso de suelo, la mayoría de estas actividades actualmente se
llevan a cabo de forma desmedida, simplificando la estructura de los hábitats de bosque y
aumentando el grado de perturbación.

Es tarea de las Áreas Naturales Protegidas como La Michilía, mantener la diversidad de


especies de grupos clave dentro de la cadena trófica como los roedores, ya que éstos juegan un
papel importante para sus depredadores, además de generar influencia sobre la diversidad
vegetal, al incrementar la complejidad estructural y contribuir en la dispersión de las semillas,
contribuyendo así a mantener las funciones del ecosistema en sus niveles actuales. Recordemos
que una mayor diversidad de especies podría dar lugar a una mayor estabilidad ante las
perturbaciones.

Es evidente que los bosques templados de pino y encino de la Sierra Madre Occidental,
mantienen una gran diversidad de flora. Como se mencionó en párrafos anteriores, los bosques de
coníferas y de encinos mejor conservados de México se encuentran en la Sierra Madre
Occidental, que sigue teniendo la masa forestal más grande de ese tipo de vegetación (Challenger
2003). La Reserva de la Biosfera La Michilía alberga una parte de esa importante masa forestal,
lo que justifica la prioridad de su conservación. Es así como podría sugerirse que se tomen en
cuenta factores de tipo social, político y económico para que realmente se haga una propuesta
realista de conservación y manejo de la fauna silvestre regional.

Es conveniente resaltar que en la zona de influencia de la reserva, como en el caso de los


propietarios del predio “Corralitos”, existe una gran interés por desarrollar y participar en
estudios que conlleven a un mayor conocimiento de la conservación de la biodiversidad y un
mejor manejo sustentable de sus predios. Sin embargo, hasta el momento se ha concentrado
mayormente los estudios de investigación, hacia la zona de amortiguamiento de la reserva. Será

66
conveniente hacer participe en próximos estudios ecológicos, biológicos y planes de manejo a
estos propietarios de forma más activa. Con el fin de favorecer la consevación de estos bosques
templados.

Por las razones expuestas anteriormente, es preciso priorizar estudios para poder entender
los procesos de cambio que ocurren en la diversidad y en la distribución local de las especies y
sus poblaciones (Primack et al. 2001). En cuanto a roedores, es necesario llevar a cabo más
estudios ecológicos, entre los cuales se pueden mencionar los análisis de calidad de hábitat,
disponibilidad de recursos y hábitos alimenticios, monitoreo en las dinámicas poblacionales a
largo plazo y estudios de competencia.

67
11. LITERATURA CITADA

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Fondo de la Cultura Económica. Hong Kong.

77
12. ANEXO 1

Lista florística de herbáceas y arbustivas enanas registradas en los sitios de muestreo de la


Reserva de la Biosfera La Michilía (San Juan de Michis y comunidad Paraíso de los Santos) y
Rancho Corralitos.

Las especies se citan por orden alfabético de familias. Se registraron 28 familias, con 226 especies
de las cuales las Gramíneas, Compuestas y Leguminosas son las mejor representadas, con el 32, 28 y 7%
de las especies en los ocho hábitats. En algunos grupos fue difícil la identificación, por lo que se
denominaron como ND (No determinados), estos representaron el 5%.
Los sitios según su vegetación predominante son: PAST = Zona de pastizal, BBAB1 = Bosque
bajo abierto 1, BBAB2 = Bosque bajo abierto 2, ECOT = Zona de ecotono (entre un bosque bajo abierto y
un bosque de pino encino), BPINOE1 = Bosque de pino encino 1, BPINOE2 = Bosque de pino encino 2,
BENCP1 = Bosque de encino pino 1, BENCP2 = Bosque de encino pino 2. Los números representan la
frecuencia de ocurrencia en cada sitio. Se marca con asterístico (*) a las familias florísticas de arbustivas
que son plántulas, por lo que se incluyeron en el muestreo.

ESPECIE PAST BBAB1 BBAB2 ECOT BPINOE1 BPINOE2 BENCP1 BENCP2


Amaryllidaceae
Agave flexispina 1
Boraginaceae
Lithospermum cobrense 2
Cistaceae
Helianthemum chihuahuense 2
Helianthemum cf. glomeratum 1
Helianthemum glomeratum 1 1 1 2
Commelinaceae
Comelina coelestis 3 4 1
Commelina sp. 1 1
Gibasis linearis 2 1
Compositae
Acourtia rigida 1
Ageratina venulosa 1
Ageratum corymbosum 3
Bidens odorata 1
Bidens triplinervia 2 4
Conyza sp. 1 2 1
Erigeron sp 1 1 1
Gnaphalium sphacilatum 1 1
Helenium mexicanum 1
Heterosperma pinnatum 1 1 3 3

78
Laennecia gnaphalioides 1 2
Perymenium buphtalmoides 1 3 7 9
Psacalium albolutescens 3 4 1
Psacalium pachyphyllum 2 2 2 1 4 4
Psacalium sinuatum 3 3
Roldana sessilifolia 1 1
Stevia micrantha 1 3 1
Stevia serrata 5 5 2 2
Tagetes micrantha 2 4 1
Trixis angustifolia 2
Viguiera sp 1 1
Xanthocephalum benthamianum 1
Xanthocephalum sericocarpum 3
Xanthocephalum sp 3 2
Zexmenia aurea 1 1
Convolvulaceae
Evolvulus prostratus 4 4 1 1
Ipomoea capillacea 1 1
Cyperaceae
Carex leucodonta 1
Cyperus cf. seslerioides 1 1 1
Cyperus seslerioides 3 1 4 1 4
Euphorbiaceae
Chamaesyce sp. 1
Tragia nepetaefolia 1 1
Fagaceae
Quercus striatula 1 4 1
Geraniaceae
Geranium sp 1 1
Geranium sp 2 1
Geranium wislizeni 2 2 1 1
Gramineae
Aristida appressa 2 1 2 3
Aristida orcuttiana 1 5 4 4 2
Aristida sp 1 1
Aristida sp 2 1 2 1
Aristida sp 3 1

79
Avena sativa 1
Bouteloua hirsuta 2 1 1
Elionurus barbiculmis 2 2 2
Eragrostis intermedia 1 1
Eragrostis mexicana 1
Graminea 1 2
Muhlenbergia aff. repens 2
Muhlenbergia aristidoides 1
Muhlenbergia durangensis 1 1
Muhlenbergia emersleyi 2 2 1
Muhlenbergia michisensis 1 2 1
Muhlenbergia montana 2 1 3 3
Muhlenbergia pubescens 1 1 1 1
Muhlenbergia rigida 8 5 1 6 3
Muhlenbergia texana 3 2 1 2 1
Panicum bulbosum 2 1
Piptochaetium fimbriatum 3 3 1 4
Schizachyrium sanguineum 1 1 1 5 3
Schizachyrium sp 1 1 1
Setaria geniculata 1
Sporobolus indicus 1
Trisetum deyeuxioides 1
Trisetum kochianum 1 1 1
Guttiferae
Hypericum silenoides 2 1
Labiatae
Salvia laevis 1
Salvia sp.1 1 1
Leguminosae
Acacia sp 1 1
Crotalaria polyphylla 1 1
Crotalaria rotundifolia 1
Dalea sp 1 1
Dalea sp 2 1
Dalea sp 3 1 1
Dalea sp 4 1
Desmodium grahamii 1 1

80
Leguminosa 1 1 1
Lupinus sp 1 1 1
Pithecellobium leptophyllum 1
Trifolium mexicanum 1 4 5 2
Liliaceae
Allium aff. glandulosum 1
Milla biflora 3 1 4
Nd 4 8 3 2 2
Orchidaceae
Malaxis sp 1 1
Oxalidaceae
Oxalis sp 1 1 2
Pinaceae
Pinus cooperi * 2 1
Plantaginaceae
Plantago linearis 2 3
Polemoniaceae
Loeselia coerulea 1
Ranunculaceae
Thalictrum pinnatum 1 1
Rosaceae
Fragaria mexicana 1
Rubus pringlei 2
Rubiaceae
Borreria verticillata 1
Crusea diversifolia 1 1
Scrophulariaceae
Bacopa procumbens 1 4 2
Penstemon sp 1 1
Seymeria virgata 1
Umbelliferae
Eryngium beecheyanum 2
Verbenaceae
Verbena sp 1 1

81
13. ANEXO 2

Lista florística de plantas indicadoras de factores ecológicos en la Reserva de la Biosfera La


Michilía (San Juan de Míchis y comunidad Paraíso de los Santos) y Rancho Corralitos.

Las especies se citan por orden alfabético de familias. Basándose en el reconocimiento de la


relación estrecha entre el medio ambiente de un hábitat y su composición florística, que es el
reflejo de las condiciones del sistema, denominaremos plantas indicadoras de factores ecológicos
de buena calidad del hábitat ( ) a aquellas que son poco o nada tolerantes a cualquier tipo de
perturbación, y plantas indicadoras de mala calidad de hábitat (X) a aquellas muy tolerantes a las
perturbaciones.

Los tipos de hábitat según su vegetación predominante son: PAST = Zona de pastizal, BBAB1 =
Bosque bajo abierto 1, BBAB2 = Bosque bajo abierto 2, ECOT = Zona de ecotono (entre un bosque bajo
abierto y un bosque de pino encino), BPINOE1 = Bosque de pino encino 1, BPINOE2 = Bosque de pino
encino 2, BENCP1 = Bosque de encino pino 1, BENCP2 = Bosque de encino pino 2. Los números
representan la frecuencia de ocurrencia en cada sitio.

INDICADORAS DE CALIDAD DEL HÁBITAT


ESPECIE PAST BBAB1 BBAB2 ECOT BPINOE1 BPINOE2 BENCP1 BENCP2
Boraginaceae
Lithospermum cobrense
Commelinaceae
Comelina coelestis
Gibasis linearis
Compositae
Heterosperma pinnatum X X X X
Psacalium albolutecens
Psacalium pachyphyllum
Psacalium sinuatum
Roldana sessilifolia
Trixis angustifolia X
Cyperaceae
Carex leucodonta
Fagaceae
Quercus striatula X X X
Gramineae
Aristida sp X X X X X X X X
Sporobolus indicus X
Bouteloua hirsuta
Muhlenbergia sp.
Panicum bulbosum
Piptochaetium fimbriatum

82
Trisetum deyeuxioides
Trisetum kochianum
Leguminosae
Dalea sp
Rosaceae
Fragaria mexicana
Rubus pringlei
Sapindaceae
Dodonaea viscosa X
Scrophulariaceae
Bacopa procumbens
Penstemon sp
Seymeria virgata
Umbelliferae
Eryngium beecheyanum

83
14. ANEXO 3

Análisis multivariado de componentes principales.

a) Se muestra la proporción de variación explicada por los 10 primeros componentes.

Proporción
Componente Proporción %
acumulativa %
COMP I 39.3640 39.3640
COMP 2 24.9280 64.2920
COMP 3 18.4000 82.6920

b) Se muestran los coeficientes de las variables.

Variables de la vegetación Eigenvectores


Abreviatura
y del hábitat 1 2 3 4

Riqueza de herbáceas S Herb 0.31194 -0.23258 0.30876 -0.19986

Riqueza arbórea S Arbo 0.15643 -0.08432 0.12828 0.77660

Densidad arbórea D Arbo 0.00481 0.49886 -0.25401 -0.15811

Altura arbórea media h 0.41870 0.15000 0.00045 -0.22187

Cobertura arbórea media f 0.42881 -0.12629 -0.01525 0.10065

Diámetro arbóreo media d 0.15019 0.32555 -0.32683 0.45332

Cobertura de herbáceas % VEG -0.15759 -0.31841 -0.50431 -0.06187

Ocupación de la materia orgánica % MOR 0.42864 0.11293 -0.16027 0.01943

Ocupación del suelo desnudo % SDE -0.12393 -0.53764 0.02066 0.09777

Ocupación de la pedregosidad % PED -0.31585 0.32412 0.24525 -0.02005

Ocupación de troncos en el suelo % TROC 0.13132 0.13430 0.58866 0.01197

Pendiente % Pend -0.39436 0.13864 0.17186 0.22973

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