BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Istilah khamir umumnya digunakan untuk menyebut bentuk-bentuk yang menyerupai

jamur dari kelompok Ascomycetes yang tidak berfilamen tetapi uniseluler dengan bentuk ovoid
atau spheroid. Khamir ada yang bermanfaat dan ada pula yang membahayakan manusia.
Saccharomyces cerevisiae merupakan mikroorganisme yang sangat dikenal oleh masyarakat
luas sebagai ragi roti (baker’s yeast). Ragi roti ini digunakan dalam pembuatan makanan,
minuman dan juga dalam industri etanol. Fermentasi khamir banyak digunakan dalam
pembuatan roti, bir, wine, vinegar, dan sebagainya (Hidayat et al., 2006).

Khamir termasuk fungi, namun dibedakan dari kapang karena bentuknya yang terutama
uniselular. Sebagai sel tunggal, khamir tumbuh dan berkembang biak lebih cepat dibandingkan
dengan kapang yang tumbuh dengan pembentukan filamen. Khamir juga lebih efektif dalam
memecah komponen kimia, karena khamir mempunyai perbandingan luas permukaan dengan
volume yang lebih besar.

Khamir pada umumnya diklasifikasikan berdasarkan sifat-sifat fisiologinya dan tidak atas
perbedaan morfologinya seperti pada kapang. Beberapa khamir tidak membentuk spora dan
digolongkan ke dalam dungi Imperfekti, dan yang lainnya membentuk spora seksual sehingga
digolongkan ke dalam Ascomycetes dan Basidiomycetes.

1.2 Rumusan Masalah

Berdasarkan latar belakang makalah ini, maka kami merumuskan beberapa masalah yang
berkaitan dengan makalah ini sebagai berikut:
1. Apa itu khamir?
2. Apa yang dimaksud dengan morfologi khamir?
3. Apa yang dimaksud dengan sitologi khamir?
4. Bagaimana sistem reproduksi khamir?
5. Apa saja sifat fisiologi khamir?
6. Apa saja sifat-sifat khamir pada makanan?
7. Apa manfaat khamir dalam produk pangan dan non pangan?

1
8. Bagaimana penggunan khamir dalam industri?

1.3 Tujuan Penulisan

1. Untuk mengetahui definisi khamir secara umum

2. Untuk mengetahui morfologi khamir

3. Untuk mengetahui sitologi khamir

4. Untuk mengetahui sistem reproduksi khamir

5. Untuk mengetahui sifat fisiologi khamir

6. Untuk mengetahui sifat-sifat beberapa khamir makanan

7. Untuk mengetahui manfaat khamir dalam produk pangan dan non pangan

8. Untuk mengetahui penggunaan khamir dalam industri

2
 BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Definisi Khamir

Khamir adalah mikroorganisme eukariotik bersel tunggal yang tergolong fungi.

Berukuran antara 5 dan 20 mikron. Khamir termasuk organisme uniseluler yang bersifat aerob.
Tetapi jenis khamir fermentatif dapat hidup secara anaerob meski pertumbuhannya lambat.
Khamir termasuk organisme uniseluler namun memiliki ukuran yang lebih besar daripada
bakteri. Dapat membentuk miselium palsu sehingga disebut sebagai pseudomiselium.
Berdasarkan alat perkembangbiakannya, khamir dibagi menjadi: 1) khamir sejati (true yeast)
yang berkembang biak dengan spora dan khamir yang tidak membentuk spora dan; 2) khamir
palsu (false yeast) yang berkembang biak dengan pertunasan, pembelahan atau kombinasi
pertunasan dan pembelahan.

Klasifikasi khamir menggunakan karakteristik ascospore, sel dan koloni. Karakteristik

Fisiologis juga digunakan untuk mengidentifikasi spesies. Salah satu karakteristik yang
terkenal adalah kemampuan untuk memfermentasi gula untuk produksi etanol. Budding yeast
adalah khamir sejati dari filum Ascomycetes, kelas Saccharomycetes (disebut
Hemiascomycetes juga).
Khamir sejati dipisahkan menjadi satu urutan utama Saccharomycetales. Beberapa
jenis spesies dari khamir umumnya digunakan untuk membuat roti, fermentasi minuman
beralkohol, dan bahkan digunakan percobaan sel bahan bakar. Kebanyakan khamir merupakan
anggota divisi Ascomycota, walaupun ada juga yang digolongkan dalam Basidiomycota.
Beberapa jenis khamir, seperti Candida albicans, dapat menyebabkan infeksi pada manusia
(kandidiasis).Lebih dari seribu spesies khamir telah diidentifikasi. Khamir yang paling umum
digunakan adalah Saccharomyces cerevisiae, yang dimanfaatkan untuk produksi anggur, roti,
tape, dan bir sejak ribuan tahun yang silam dalam bentuk ragi.

2.2 Morfologi Khamir

Sel khamir mempunyai ukuran yyang bervariasi, yaitu dengan panjang 1-5 µm, dan
lebar 1-10 µm sampai 20-50 µm, dan lebar 1-10 µm. Bentuk sel khamir bermacam-macam,

3
yaotu bulat, oval, silinder, ogival yaitu bulat ppanjang dengan salah satu ujung runcing, segitiga
melengkung (triangular), berbentuk botol, bentuk apikulat atau lemon, membentuk
pseudomiselium, dan sebagainya. Berbagai bentuk sel khamir dapat dilihat pada gambar 12.1.

Gambar 12.1 Berbagai bentuk sel khamir

Sel vegetatif yang berbentuk apikulat atau lemon merupakan karakteristik grup khamir
yang ditemukan pada tahap awal fermentasi alami buah-buahan dan bahan lain yang
mengandung gula, misalnya Hanseniaspora dan Kloeckera. Bentuk ogival adalah bentuk
memanjang di mana salah satu ujungnya bulat dan ujung yang lainnya runcing. Bentuk ini
merupakan karakteristik dari khamir yang disebut Brettanomyces. Khamir yang berbentuk
bulat misalnya Desbaryomyces, berbentuk oval misalnya Saccharomyces, dan yang berbentuk
triangular misalnya Trygonopsis. Khamir tidak mempunyai flagela atau organ lain untuk
bergerak.

Dalam kultur yang sama, ukuran dan bentuk sel khamir mungkin berbeda karena
pengaruh umur sel dan kondisi lingkungan selama pertumbuhan. Sel yang muda mungkin
berbeda bentuknya dari yang tua karena adanya proses ontogeni, yaitu perkembangan individu
sel. Sebagai contoh, khamir yang berbentuk apikulat (lemot) pada umunya verasal dari tunas
berbentuk bulat sampai oval yang terlepas dari induknya, kemudian tumbuh dan membentuk
lepas dari induknya, kemudian tumbuh dan membentuk tunas sendiri (Gambar 12.2).

4
 Gambar 12.2 Perkembangan bentuk sel pada khamir berbentuk

lemon (Hanseniaspora) (Phaff et al., 1968).

Karena proses pertunasannya bersifat bipolar, sel muda yang berbentuk oval
membentuk tunas pada kedua ujungnya sehingga mempunyai bentuk seperti lemon. Sel-sel
yang sudah tua dan telah mengalami pertunasan beberapa kali, mungkin mempunyai bentuk
yang berbeda-beda.

2.3 Sitologi Khamir

Morfologi sel khamir dapat diamati menggunakan beberapa cara, yaitu :

1. Pengamatan langsung dengan mikroskop biasa.

2. Pengamatan dengan mikroskop biasa setelah diwarnai dengan pewarna tertentu, terutama
untuk melihat lokasi komponen utama tertentu di dalam sel.

3. Pengamatan dengan mikroskop elektron terhadap dinding sel yang telah dipisahkan dari
selnya.

4. Pengamatan dengan mikroskop elektron terhadap irisan tipis sel khamir.

Untuk mewarnai sel khamir dapat digunakan pewarna seperti yang digunakan untuk
bakteri, tetapi karena beberapa pewarna mungkin menutupi struktur sel, untuk melihat lokasi
masing-masing struktur di dalam sel dapat di gunakan pewarna spesifik seperti yang tercantum
pada Tabel 12.1.

5
Tabel 12.1 Pewarna yang digunakan untuk melihat struktur sel khamir.

Pewarna Struktur sel yang terlihat

Anilin Seluruh sel

Besi hematoksilin (teknik Feulgen) Nukleus
Merah Sudah atau Hitam Sudan Globula lemak (merah atau hitam kebiruan)
Merah netral Granula metakromatik dan vakuola (merah muda)
Zink klorida-iodium Selulosa biru
Polikroma biru metilen Nukleoprotein
Kalium iodida Granula pati (biru)
Glikogen (cokelat tua)
Tinta india Kapsul

Mikroskop sel khamir terdiri dari kapsul, dinding sel, membran sitoplasma, nukleus,
satu atau lebih vakuola, mitokondria, globula, lipid, volutin atau polifosfat, dan sitoplasma.

A. Kapsul

Beberapa khamir ditutupi oleh komponen ekstraseluler yang berlendir dan disebut
kapsul. Kapsul tersebut menutupi bagian luar dinding sel dan terutama terdiri dari polisakarida
termasuk fosfomanan, suatu polimer menyerupai pati, dan heteropolisakarida yaitu polimer
yang mengandung lebih dari satu macam unit gula seperti pentosa, heksosa, dan asam
glukuronat. Kapsul mungkin juga mengandung komponen yang bersifat hidrofobikyang
tergolong spingolipid.

B. Dinding Sel

Dinding sel khamir pada sel-sel yang masih muda sangat tipis, dan semakin lama
semakin tebal jika sel semakin tua. Pada dinding sel terdapat struktur yang disebut bekas lahir
(bekas yang timbul dari pembentukan oleh sel induk) dan bekas tunas (bekas yang timbul
akibat pembentukan anak sel). Bekas lahir adalah suatu tanda pada dinding sel yang timbul
sebagai akibat dari pembentukan sel dar sel induknya melalui pertunasan. Oleh karena itu,
setiap anak sel hanya mempunyai satu bekas lahir. Bekas tunas terbentuk jika sel tersebut telah
membentuk satu atau lebih anak sel melalui pertunasan. Oleh karena itu, jumlah bekas lahir

6
tergantung dari jumlah anak sel yang telah dibentuk oleh sel tersebut. Penelitian menunjukkan
bahwa sel Saccharomyces cerevisiae dapat membentuk 9 sampai 43 tunas dengan rata-rata 24
tunas per sel, dan paling banyak lahir pada kedua ujung sel yang memanjang. Pada gambar
12.3 dapat dilihat proses pembentukan bekas lahir dan bekas tunas pada sel khamir.

Gambar 12.3 pembentukan bekas lahir dan bekas tunas pada sel khamir

Pada kondisi yang ideal, sel khamir dapat tumbuh menjadi dua sel dalam waktu 1-2
jam, tetapi setelah terbentuk banyak tunas, waktu generasi menjadi lebih lama sampai kira-kira
6 jam, dan jika sudah terlalu tua sel akan mati. Pada khamir berbentuk lemon atau apikulat,
bekas tunas menumpuk pada kedua ujung sel yang memanjang.

Dinding sel khamir terdiri dari komponen-komponen sebagai berikut:

a. Glukan Khamir, disebut juga selulosa khamir. Komponen ini terdiri dari polimer glukosa
dengan ikatan beta-1,3 dan beta-1,6 ( selulosa mempunyai ikatan beta-1,4 dan beta-1,6).
Glukan merupakan komponen terbesar dari dinding sel khamir, dan pada Saccharomyces
cerevisiae meliputi 30-35% berat kering dinding sel.

b. Mannan, yaitu polisakarida yang terdiri dari unit D. Mannosa dengan ikatan alfa-1,6, alfa-
1,2 dan sedikit alfa-1,3. Pada Saccharomyces, polimer ini merupakan komponen terbanyak
kedua setlah glukan, yaitu kira-kira 30% dari berat kering dinding sel. Tidak semua khamir
mengandung mannan, misalnya Nadsonia, Schizosaccharomyces, Rhodotorula,
Sporobolomyces, dan kamir yang mempunyai miselium seperti Endomyces dan Eremascus
tidak mengandung mannan pada dinding selnya.

c. Protein, merupakan komponen dinding sel khamir yang jumlahnya relatif konstan. Yaitu 6-
8% dari berat kering dinding sel. Protein yang terdapat pada dinding sel termasuk jumlah enzim
yang memecah substrat yang akan diserap, mialnya infertase dan hidrolase.

d. Khitin, yaitu suatu polimer linier dari N-Asetil Glukosamin dengan ikatan beta-1,4. Khitin
yang terdapat pada dinding sel khamir menyerupai khitin yang terdapat pada skeleton luar

7
serangga atau kulit kerang krustasea, tetapi derajat polimerisasinya lebih kecil sehingga lebih
mudah larut. Jumlah khitin didalam dinding sel khamir bervariasi tergantung dari jenis khamir,
misalnya 1-2% pada S. Cerevisiae, dan lebih dari 2% pada Natsonia, Rhodotorula,
Sporabolomayces dan khamir berfilamen yaitu endomyces, sedangkan schizosaccaromyces
tidak mengandung khitin``

e. Lipid, terdapat dalam jumlah 8,5-13,5%, mungkin lebih rendah pada beberapa spesies.

C. Membran Sitoplasma

Membran sitoplasma terletak disebelah dalam dinding sel dengan ketebalan kira-kira
8µm. Membran ini memegang peranan penting dalam permeabilitas selektif dan dalam transpor
nutrian ke dalam sel, dan dalam pelepasan hasil-hasil metabolisme keluar sel.. jika irisan tipis
sel dilihat dibawah mikroskop elektron, membran sitoplasma terlihat sebagai lapisan ganda.
Membran ini terdiri dari protein, asam ribonukleat, dan lipid.

D. Nukleus

Nulkeus atau inti sel dikeliling oleh membran inti berlapis ganda. Membran ini
mempunyai pori-pori sebagai jalan untuk pertukaran komponen sitoplasma dengan komponen
nukleus. Kompolan kromosom yang disebut kromatin akan terbagi 2 jika sel khamir mengalami
pembelahan atau pertunasan.

E. Vakuola

Vakuola yang berjumlah satu atau lebih dengan ukuran yang bervariasi mudah dilihat
pada sel khamir menggunakan mikroskop biasa. Vakuola adalah kantung dari suattu cairan
yang lebih bening dan lebiih encer dibandingkan dengan sitoplasma. Vakuola dapat diwarnai
dengan merah netral membentuk warna merah muda, dan mudah dibedakan dari sitoplasma
yang tidak berwarna. Vakuola kadang-kadang mengandung “dancing bodies” (disebabkan oleh
gerakan brown), yang terdiri dari polimetafosfat atau volutin yang sangat refraktil. Vakuola
dilapisi oleh satu lapis membran berbentuk jari-jari yang tertanam pada sitoplasma.

F. Mitokondria

Mitokondria mempunyai ukuran panjang 0,4-0,6µm dan diameter 0,2-0,3µm, dan

merupakan struktur penting dalam aktifitas respirasi khamir. Mitokondria khamir dilapisi oleh
dua lapisan membran, dimana membran bagian dalam disebut krista terdapat dalam berbagai
bentuk.

8
G. Globula Lipid

Kebanyakan khamir mengandung sedikit lipid dalam bentuk globula, yang dapat dilihat
di bawah mikroskop setelah diberi pewarna lemak seperti Hitam Sudan atau Merah Sudan.
Pewarna ini menembus sel dan mengumpul pada globula lipid, membentuk warna hitam
kebiruan atau merah.

H. Sitoplasma

Sitoplasma khamir mengandung berbagai komponen yaitu glikogen khamir yang

merupakan bentuk penyimpanan karbohidrat, asam ribonukleat, dan protein. Asam ribonukleat
dan protein terutama terdapat didalam granula yang mengandung RNA, yaitu ribosoma.
Glikogen didalam sel khamir dapat dilihat dibawah mikroskop setelah diwwarnai dengan
iyodium sehingga berwarna coklat tua.

Beberapa spesies khamir juga merupakan sumber vitamin, dan telah digunakan sebagai
suplemen pada makanan manusia dan hewan. Kandungan vitamin pada saccharomyces dapat
dilihat pada tabel 12.2. beberapa spesies khamir juga mengandung pigmen karatenoit yang larut
lemak dan pigmen-pigmen lainnya.

Tabel 12.2 Kandungan vitamin B pada Saccharomyces

Saccharomyces
Vitamin S. cerevisiae Spesies lain
(µg/g) (µg/g)
Thiamin 136.0 3.5
Riboflavin 28.0 35.6
Asam nikotinat 525.0 387.0
Piridoksin 40.0 29.0
Asam pentothenat 69.5 57.4
Asam folat 3.5 20.8
Biotin 1.0 0.53
Asam p-aminobenzoat 5.0 11.0
Kholin 3800.0 2860.0
Inositol 3900.0 4500.0

9
2.4 Sistem Reproduksi Khamir

2.4.1. Pertunasan sel

Pertunasan merupakan cara yang paling umum terjadi pada sel khamir. Dalam proses
pertunasan, suatu saluran terbentuk dari vakuola didekat nukleus menuju dinding sel yang
terdekat dengan vakuola. Karna penipisan dinding sel, maka pada dinding sel tersebut
protoplasma akan tersembul keluar, kemudian membesar, dan diisi dengan komponen-
komponen nukleus dan sitoplasma dari induknya melalui saluran yang terbentuk (gambar
12.4).

Gambar 12.4 Proses pertunasan pada sel khamir.

Tunas terus tumbuh dan membentuk dinding sel baru, dan jika ukuran tunas sudah
hampir sama besar dengan induknya,, komponen-komponen nukleus terpisah menjadi dua, dan
terbentuk dinding penyekat. Selanjutnya anak sel melepaskan diri dari induknya, atau tetap
menempel pada induknya dan membentuk tunas baru. Sel khamir dewasa yang telah matang
dapat membentuk kira-kira 20 anak sel melalui perunasan.

Pada khamir terdapat bentuk pertunasan, yaitu:

a. pertunasan multilateral, dimana tunas muncul disekitar ujung sel, misalnya ssel berbentuk
sel dan silinder.

b. pertunasan disetiap tempat pada permukaan sel, yaitu terjadi pada sel khamir berebntuk
bulat, misalnya dbaryomyces`

10
c. pertunasan polar, dimana tunas muncul hanya pada salah satu atau kedua sel yang
memanjang, misalnya pada sel berbentuk lemon (apikulat) seperti hanseniaspora dan
kloeckera. Pertunasan yang terjadi pada kedua ujung sel disebut pertunasan bipolar.

d. pada jenis trigonopsis yang mempunyai bentuk triangular. Pertunasan dapat terjadi pada
ketiga ujung yang memanjang.

e. tunas kadang-kadang tidak terlepas dari induknya, dan terus tumbuh serta bertunas
membnetuk pseudomiselium.

2.4.2 Pembelahan sel

Reproduksi vegetatif sel khamir dapat terjadi melalui pembelahn biner sepert yang
terjadi pada bakteri. Mula-mula sel khamir membengkak atau memanjang, kemudian nukleus
terbagi dua, dan terbentuk septa atau dinding penyekat tanpa menguah dinding sel. Setelah
nukleus terbagi dua, septa terbagi menjadi dua dinding, dan kedua sel melepaskan diri satu
sama lain. Cara eproduksi semacam ini terjadi pada endomyces dan schizosaccharomyces.
Pada perkembangan biakan secara cepat, sel mungkin membelah tetapi tidak terpisah satu
sama lain sehingga semakin lama akan membentuk rantai sel yang panjang seperti miseleum.

Gambar 12.5 Proses pembelahan pada sel khamir.

2.4.3 Pembelahan tunas

Reproduksi vegetatif dengan cara pembelahan tunas, yaitu gabungan antara pertunasan
dan pembelahan, terjadi pada beberapa jenis khamir, misalnya saccharomycodes, natsonia, dan
pityrosporium yang berbentuk botol. Pada proses ini mula-mula terbentuk tunas, tetapi tempat
melekatnya tunas pada indung sel relatif besar, dan kemudian terbentuk septa yang
memisahkan tunas dengan induk selnya (Gambar 12.6).

11
 Gambar 12.6 Proses pembelahan tunas pada sel khamir.

Pada saccaromyces yang melakukan reproduksi dengan cara pertunasan, areal tempat
melekatnya tunas pada induk sel sedemikian kecilnya, sehingga seolah-olah tidak terbentuk
septa karena septa yang terbentuk demikian kecilnya sehingga tidak dapat terlihat oleh
mikroskop biasa.

2.4.4 Sporulasi atau Pembentukan Spora

2.4.4.1 Pembentukan spora aseksual

Sporulasi vegetatif atau aseksual pada khamir terjadi melalui pembentukan spora yang
dapat dibedakan atas beberapa macam, yaitu arthrospora, belastospora, ballistospora dan
khlamidospora. Pembentukan arthrospora terjadi pada jenis trichosporon. Khamir ini tumbuh
dalam entuk hifa dan membentuk dinding-dinding penyekat pada interval tertentu. Kemudian
hifa terpecah-pecaah pada dinding-dinding penyekat, membentuk arthrospora, atau disebut
juga oidia (Gambar 12.7a).

Belastospora dibenuk dari proses pertunasan sederhana, dimana tunas tidak melepaskan
diri dari induknya tetapi memebntuk kumpulan tunas yang menempel pada sel yang
memanjang atau psudomiselium. Tunas-tunas sel tersebut mungkin tetap berbentuk bulat
sampai oval, atau memanjang sehingga membentuk cabang baru (Gambar 12.7b).

12
 Gambar 12.7 Proses pembentukan spora aseksual pada khamir

Balistospora diprosuksi oleh jenis khamir termasuk sporobolomycetaceae, misalnya

sporobolomyces. Sporo ini tumbuh pada ujung sel yang meruncing (sterikmata), satu demi satu
dan dilepaskan dari sel dengan tekanan. Droplet yang terbentuk selama pembentuk balistospora
akan dibawa oleh spora sewaktu dilepaskan (Gambar 12.7c).

Khlamidospora adalah bentuk spora istirahat yang mempunyai dinding sel tebal dan
adibentuk oleh beberapa jenis khamir (Gambar 12.7d).

2.4.4.2 Pembentukan spora seksual

Khamir membentuk spora seksual yang terdiri dari basidiospora dan askospora. Khamir
membentuk basidiospora digolongkan kedalam basidiomycetes, dan yang membentuk
asksospora digolongkan kedalam askommycetes, sedangkan yang tidak membentuk spora
seksual disebut fungiimpervekti (kelas deuteromycetes).

Proses pembentukan askospora pada khamir sudah lebih banyak diketahui

dibandingkan dengan proses pembentukan basidiospora. Khamir dapat dibedakan atas dua
kelopmpok berdasarkan jumlah kromosom didalam inti sel, yaitu: 1. khamir diploid, dan 2.
khamir haploid. Inti sel khamir diploid terbentuk dari gabungan inti dua sel haploid (1n), atau
dua askpora, oleh karena itu mengandung jumlah kromosom sebanyak 2n. Selama proses
meiosis, inti sel diploid akan terbelah lagi menjadi jumlah kromosom haploid (1n). Pada khamir
diploid misalnya saccharomyces cerevisiae, miosis dapat terjadi pada kondisi tertentu langsung
dari sel vegetatif. Pada sel haploid, misalnya schizosaccromyces, inti sel vegetatif mengandung

13
jumlah kromosom dasar (1n), sehingga sebelum terjadi sporulasi harus terlebih dahulu terjadi
penggabungan dua inti menjadi inti diploid.

Gambar 12.9 Siklus kehidupan vegetatif dan seksual

pada S. Cerevisiae ( Nester et al., 1973).

Gambar 12.9 menunjukan siklus kehidupan seksual dan aseksual yang terjadi pada S.
Cerevisiae. selama reproduksi aseksual, khamir memperbanyak diri dengan pertunasan
sedangkan selama reproduksi seksual, dua sel dari tipe mating berbeda bergabung menjadi satu,
membentuk askus. Melalui proses miosis terbentuk empat buah spora haploid yang kemudian
akan bergerminasi membentuk sel vegetatif. Askospora yang dibentuk oleh berbagai khamir
bervariasi dalam hal bentuk, ukuran, warna, dan jumlah spora peraskus.

14
 Gambar 12.10 Berbagai bentuk askospora khamir (Phaff et al., 1968)

2.5 Sifat Fisiologi Khamir

2.5.1 Kondisi Pertumbuhan Khamir

Khamir tumbuh paling baik pada kondisi dengan persediaan air cukup, karena khamir
dapat tumbuh pada medium dengan konsentrasi solut (gula atau garam) lebih tinggi daripada
bakteri, dapat disimpulkan bahwa khamir membutuhkan air untuk pertumbuhan lebih kecil
dibandingkan kebanyakan bakteri (Fardiaz, 1992). Jenis khamir tertentu mempunyai
persyaratan Aw (aktivitas air) yang rendah yaitu tergolong dalam osmofilik. Interval Aw untuk
pertumbuhan secara normal adalah 0,89-0,94, sedangkan untuk khamir osmofilik antara 0,62-
0,65 (Rahayu, 1989). Keasaman dan suhu yang layak adalah penting bagi pertumbuhan dan
aktivitas khamir. Adapun pH yang disukai antara 4-4,5. Pada keadaan alkalis tidak dapat
tumbuh dengan baik, sedangkan keadaan yang aerobik sangat disukai (Suwaryono, 1988;
Savova dan Nikolova, 2002).

Kisaran suhu untuk pertumbuhan kebanyakan khamir pada umumnya hampir sama
dengan kapang yaitu dengan suhu optimum 25-30ºC dan suhu maksimum 35-47ºC. Beberapa
khamir dapat tumbuh pada suhu 0ºC atau kurang. Pertumbuhannya yang lambat dan
kesanggupannya untuk bersaing kurang, khamir sering tumbuh pada lingkungan yang kurang
baik untuk pertumbuhan bakteri, lingkungan tersebut antara lain pH rendah, kelembaban
rendah, kadar gula dan garam yang tinggi, suhu penyimpanan rendah, radiasi pada makanan
dan adanya antibiotika (Trihendro, 1989; Viljoen, et al.,2003). Secara umum gula merupakan

15
sumber energi yang paling baik, hanya untuk jenis khamir oksidatif dapat menggunakan asam-
asam organik dan alkohol (Rahayu, 1989). Khamir mampu menggunakan berbagai macam
sumber nitrogen. Sebagai sumber nitrogen untuk sintesis protein, kebanyakan khamir dapat
menggunakan ion nitrat dan nitrit (Fardiaz, 1992). Sifat fisiologis yang digunakan dalam
klasifikasi khamir adalah fermentasi dan asimilasi. Fermentasi yaitu aktivitas metabolisme
yang menghasilkan energi (katabolisme) dan membutuhkan substrat, sedangkan asimilasi
merupakan aktivitas metabolisme yang memerlukan energi (anabolisme) dan menghasilkan
senyawa tertentu (Jarvis, 1978).

2.5.2 Metabolisme dan Substrat Untuk Pertum bahan Khamir

Khamir dapat dibedakan atas dua kelompok berdasarkan sifat metabolismenya, yaitu
yang bersifat : (1) fermentatif, dan (2) oksidatif. Khamir fermentatif dapat melakukan
fermentasi alkohol, yaitu memecah glukosa melalui jalur glikolisis (Embden Meyerhoff-
Parnas) dengan total reaksi sebagai berikut:

C6H12O6 2 C2H5OH + 2 CO2

Glukosa alkohol Karbondioksida

Khamir yang digunakan dalam pembuatan roti dan bir merupakan spesies
Saccharomyces yang bersifat fermentatif kuat. Tetapi dengan adanya oksigen, S. cerevisiae
juga dapat melakukan respirasi yaitu mengoksidasi gula menjadi karbondioksida dan air. Oleh
karena itu, tergantung dari kondisi pertumbuhan, S. cerevisiae dapat mengubah sistem
metabolismenya dari jalur fermentatif menjadi oksidatif (respirasi). Kedua sistem tersebut
menghasilkan energi, meskipun energi yang dihasilkan melalui respirasi lebih tinggi
dibandingkan dengan melalui fermentasi (Jarvis 1978).

Pasteur adalah peneliti yang pertama kali mendemonstrasikan bahwa khamir yang
bersifat fermentatif, jika diberi aerasi aktivitas fermentasinya akan menurun, dan sebagian
glukosa akan direspirasi (dioksidasi) menjadi karbondioksida dan air. Fenomena ini disebut
efek Pasteur, dan telah diterapkan dalam produksi ragi roti, di mana tidak dikehendaki proses
fermentasi atau pembentukan alkohol. Jika konsentrasi gula dipertahankan tetap rendah,
kondisi yang sangat aerobik (oksigen berlebihan) menyebabkan semua gula direspirasi menjadi
karbondioksida dan air. Khamir yang digunakan dalam pembuatan bir, yaitu Saccharomyces
carlsbergenis, bersifat fermentatif kuat dan oksidatif lemah Fardiaz (1992).

16
 Banyak spesies khamir yang bersifat oksidatif kuat, yaitu tidak dapat melakukan
fermentasi alkohol. Khamir semacam ini bersifat aerobik karena membutuhkan oksigen untuk
pertumbuhannya, misalnya semua spesies Rhodotorula dan Cryptococcus, dan beberapa
spesies Candida, Torulopsis, dan beberapa jenis lainnya. Selain itu beberapa spesies khamir
bersifat oksidatif kuat tetapi dapat melakukan fermentasi secara lemah, misalnya beberapa
spesies dari jenis Debaryomyces dan Pichia (Pelczar dan Chan, 1977).

Pada khamir yang bersifat fermentatif, 70% dari glukosa di dalam substrat akan diubah
menjadi karbondioksida dan alkohol, sedangkan sisanya sebanyak 30% tanpa adanya nitrogen
akan diubah menjadi produk penyimpanan cadangan. Produk penyimpanan tersebut akan
digunakan kembali melalui fermentasi endogenous jika glukosa di dalam medium habis
(Tarigan, 1988).

Kluyver mengemukakan tiga ketentuan dasar dalam fermentasi khamir, yaitu :

1. Jika suatu khamir tidak dapat menfermentasi D-glukosa, khamir tersebut tidak dapat
menfermentasi gula-gula lainnya.
2. Jika suatu khamir dapat menfermentasi D-glukosa, khamir tersebut juga dapat
menfermentasi D-fruktosa dan D-mannosa, tetapi tidak selalu
D-galaktosa.
3. Jika suatu khamir menfermentasi maltosa, khamir tersebut tidak dapat menfermentasi
laktosa, demikian pula sebaliknya. Untuk ketentuan yang ketiga ini ada beberapa kekecualian
misalnya Brettanomyces claussenii dapat menfermentasi maltosa dan laktosa.

Alasan terjadinya ketentuan-ketentuan dasar, fermentasi tersebut adalah sebagai berikut;

1. Dalam fermentasi di, tri atau polisakarida, fermentasi selalu berlangsung melalui glukosa.
Enzim hidrolitik yang terdapat pada permukaan atau di dalam sel me- mecah karbohidrat
tersebut menjadi gula heksosa atau glukosa. Oleh karena itu, jika glukosa tidak dapat
difermentasi, sakarida lainnya juga tidak dapat di fermentasi.
2. Tiga macam gula yaitu D-glukosa, D-fruktosa dan D-mannosa dapat difosforilasi oleh enzim
yang sama, yaitu heksokinase, menjadi hekosoa-6-fosfat. Glukosa-6-fosfat dan mannosa 6-
fosfat kemudian mengalmai transformasi menjadi fruktosa -6-fosfat, dan masuk ke jalur
glikolitik, D-galaktosa difosforilasi menjadi galaktosa-6-fosfat oleh enzim lainnya yaitu
galaktokinas, dan diperlukan tiga tahap reaksi lagi sebelum masuk ke jalur glikolitik. Oleh
kaarena itu, khamir yang tidak mempunyai galaktokonase dan enzim-enzim lainnya tidak dapat

17
menfermentasi galaktosa, tetapi mungkin dapat menfermentasi D-glukosa, D-fruktosa dan D-
mannosa.
Enzim yang menghidrolisis sukrosa, melibiosa, raffinosa, inulin dan pati terdapat
pada permukaan sel. Oleh karena itu karbohidrat tersebut dipecah terlebih dahulu sebelum
masuk ke dalam sel sebagai heksosa. Sebaliknya, maltosa dan laktosa dihidrolisis di dalam
sel setelah menembus membran sebagai disakarida. Khamir yang ditumbuhkan pada glukosa
biasanya jumlah enzim-enzim penghidro- lisis di, tri, dan golisakarida sangat rendah. Untuk
merangsang sintesis enzim- enzim hidrolisis tersebut dibutuhkan masing-masing karbohidrat
sebagai induser.

2.6 Sifat-sifat Beberapa Khamir Makanan

2.6.1 Kelompok Khamir Sejati (True Yeasts)
Kebanyakan khamir yang digunakan dalam industri termasuk dalam kelas
Ascomycetes, terutama jenis Saccharomyces. Dalam industri fermentasi yang meng- gunakan
khamir dikenal istilah khamir liar (wild yeast), yaitu khamir yang tidak diingin- kan tumbuh
dalam suatu fermentasi. Jadi khamir yang digunakan dalam suatu industri, jika
mengkontaminasi industri lainnya yang menggunakan khamir berbeda dapat di- sebut khamir
liar. Khamir yang sering menimbulkan masalah dalam industri fermentasi adalah yang
tergolong khamir tidak berspora (asporogenous) atau disebut “false yeasts”.
Kelompok yeast sejati pada dasarnya termasuk kedalam kelas Ascomycetes, dengan ciri
memiliki spora. Termasuk kedalam kelompok ini adalah berbagai spesies Saccharomyces,
Schizosaccharomyces, Zygosaccharomyces, Pichia, Hansenula, Debaryomyces dan
Hanseniaspora.
Sedangkan pada kelompok jenis yeast sejati ini spesies yang umum digunakan dalam
industri adalah Saccharomyces cerevisiae yaitu untuk pembuatan roti, minuman beralkohol,
glyserol dan enzim invertase.
2.6.2 Kelompok False Yeasts ( Fungi Imperfecti)
Kelompok yeast ini tidak mempunyai spora. Yeast liar ini pertumbuhannya terkadang
diharapkan ada yang tidak diharapkan dalam suatu fermentasi. Termasuk dalam kelompok
yeast ini adalah Candida, Torulopsis, Brettanomyces, Rhodotorula, Trichosporon dan
Kloeckera.

18
2.7 Manfaat Khamir Dalam Produk Pangan dan Non Pangan
Khamir hanya sedikit resisten terhadap pemanasan, dimana kebanyakan khamir dapat
terbunuh pada suhu 60oC. Jika makanan kaleng busuk karena pertumbuhan khamir, maka dapat
diduga pemanasan makanan tersebut tidak cukup atau kaleng telah bocor. Pada umumnya
kebusukan karena khamir disertai dengan pembentukan alkohol dan gas CO2 yang
menyebabkan kaleng menjadi kembung.Khamir dapat membusukkan buah kaleng, jam dan
jelly serta dapat menggembungkan kaleng karena produksi CO2. Seperti halnya kapang, khamir
yang tumbuh pada makanan yang diolah dengan pemanasan tidak menyebabkan penyakit pada
manusia.
2.7.1. Dalam bidang pangan
Dengan memperhatikan aktivitas yeast yang sangat reaktif dan beragam terhadap bahan
makanan, maka dapat dikatakan yeast mempunyai potensi yang besar selain sebagai agen
fermentasi, dapat memberi perubahan yang sangat signifikan baik dalam rasa, aroma maupun
tekstur dari pangan tersebut. Seperti kita lihat selain pada pembuatan roti dan minuman yang
beraroma alkohol, atau dari sayur dan buah fermentasi secara umum pemanfaatan yeast dalam
mengembangkan produk pangan dapat diketahui seperti di bawah ini :

Produk Yeast spesies

Susu segar, pasteurisasi Rhodotorula spp., Candida famata, C. diffluens,
C.curvata, Kluyveromyces marxianus, Cryptococcus
flavus.
Mentega Rhodotorula rubra, R. glutinis, Candida famata,

C. diffluens, C. lipolytica, Cryptococcus laurentii.

Yogurt Kluyveromyces marxianus, Candida
famata,Debaryomyces hansenii, Saccharomyces
cerevisiae,Hansenula anomala.
Keju Cottage dan segar Kluyveromyces marxianus, C. lipolytica, Candida famata

dan Candida yang lain, Debaryomyces hansenii,

Cryptococcus laurentii, Sporobolmyces roseus.

Keju lunak dimatangkandengan Kluyveromyces marxianus, Candida famata, Candida
jamur (mold)
lipolytica, Pichia membranafaciens, P. fermentans,

Debaryomyces hansenii, Saccharomyces cerevisiae,

Zigosaccharomyces rouxii.
Daging segar merah dan unggas Candida spp., Rhodotorula spp., Debaryomyces spp.,
Trichosporon(jarang diteliti).

19
Daging Domba beku Cryptococcus laurentii, Candida
zeylanoides,Trichosporon pullulans.
Daging kalkun beku Cryptococcus laurentii, Candida zeylanoides.
Daging potong atau cincang Candida lipolytica, C. zeylanoides, C. lambica, C. sake,
Cryptococcus laurentii, Debaryomyces hansenii, Pichia
membranaefaciens.
Daging yang diolah (sosis, ham) Debaryomyces hansenii, Candida spp., Rhodotorula spp.

2.7.2. Dalam bidang non pangan

Khamir merupakan salah satu mikroorganisme yang telah diproduksi secara komersial.
Salah satu manfaat utama dari ragi atau khamir adalah pembentukan alkohol dari bahan baku
karbohidrat. Selain dimanfaatkan dalam industri pangan seperti pembuatan minuman, roti dan
bir, ragi juga dimanfaatkan dalam bidang nonpangan. Beberapa contoh khamir yang
dimanfaatkan dalam bidang nonpangan antara lain:
a. Saccharomycopsis lipolityca digunakan untuk memproduksi protein mikroba dari produk
minyak tanah
b. Candida utilis digunakan untuk memproduksi Riboflavin dari limbah industri kertas.

2.8 Penggunaan Khamir dalam Industri

Penggunaan khamir dalam industri terutama adalah dalam produksi alcohol dari sumber
karbohidrat, misalnya pati dan molase, prisip fermentasi ini digunakan dalam produksi alkohol,
anggur, brem, minuman keras, dan sebagainya. Jika sebagai sumber karbohidrat digunakan
pati, misalnya pati jagung, ubi kayu, beras, dan pati lain-lainnya, pati tersebut harus terlebih
dahulu dihidrolisis menjadi gula-gula sederhana yaitu glukosa. Hidrolisis pati dapat dilakukan
dengan beberapa cara, misalnya mengguna- kan enzim dari malt barlel atau kapang, atau
dengan kombinasi asam dan pemanasan.
Selain untuk memproduksi alkohol, khamir juga digunakan dalam industry lainnya
misalnya dalam pembuatan roti untuk memproduksi gas karbon dioksida secara cepat sehingga
membuat lubang-lubang pada roti dan mengembangkan roti, pembuatan protein sel tunggal,
dan pembuatan makanan-makanan tradisional seperti tape dan brem.

20
 BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan

Khamir adalah fungi uniselular yang menepati habitat air dan lembab, termasuk getah
pohon dari jaringan hewan. Khamir bereproduksi secara aseksual, dengan cara pembelahan sel
sederhana atau dengan cara pelepasan sel tunas dari sel induk. Sel khamir mempunyai ukuran
yang bervariasi, yaitu dengan panjang 1-5 mm sampai 20-50 mm, lebar 1-10 mm.
Bentuk khamir bermacam-macam, yaitu bulat, oval, silinder, oginal, triangular, botol,
apikulat dan pseudomiselium. Khamir kebanyakan tumbuh paling baik pada kondisi dengan
air yang cukup. Khamir dapat tumbuh pada medium dengan gula atau garam yang tinggi,
sehingga khamir kebutuhan air untuk pertumbuhan lebih sedikit dibandingkan dengan bakteri.
Kisaran suhu untuk pertumbuhan kebanyakan khamir pada umumnya hampir sama dengan
kapang, yaitu suhu optimum 25-30 derajat celcius dan suhu maksimum 34-47 derajat celcius,
tetapi beberapa khamir dapat tumbuh pada suhu 0 derajat celcius. Kebanyakan khamir lebih
cepat tumbuh pada pH 4.0-4,5, dan tidak dapat tumbuh dengan baik pada medium alkali,
kecuali jika telah beradaptasi.

21
DAFTAR PUSTAKA

Fardiaz, S., 1992. Mikrobiologi Pangan I. Gramedia Pustaka Utama, Jakarta.

Rahayu, K. dan S. Sudarmadji. 1989. Mikrobiologi Pangan. PAU Pangan dan Gizi UGM,
Yogyakarta.
Suwaryono, O. dan Y. Ismeini. 1988. Fermentasi Bahan Makanan Tradisional. PAU Pangan
dan Gizi UGM, Yogyakarta.
Savova, I dan Nikolova, M. 2002. Isolation and Taxonomic Study of Yeast Strains from
Bulgarian Dairy Products. Journal of Culture Collections. 3:59-65.
Jarvis, B. 1978. Methods for Detecting Fungi in Foods and Beverages. In Food and Beverage
Mycology. Ed. Beuchat. L.R. pp. 471-504. CT: AVI Publ. Inc. Wetsport.
Pelczar, M. J., D. Reid, dan E. C. S. Chan. 1977. Microbiology. 4th Edition. McGraw-Hill
Book Co., London.
Tarigan, J., 1988, Pengantar Mikrobio logi Umum. DepartemenPendidikan dan Kebudayaan
Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi. Jakarta

22