El siguien

nte material se repro

oduce con
n fines estrrictamente académiccos y es
para uso o exclusivo
o de los estudiantees de la materia
m M
Mente, Cerrebro y
Psicologgía de la facultad de
d Faculta ad de Derechos de e la Salud de la
Universiddad ICESI, de acuerrdo con el Artículo 32 de la Le
ey 23 de 1982.
1 Y
con el A Artículo 22
2 de la Decisión
D 351 de la Comisión n del Acueerdo de
Cartagenna.

ARTÍCUL
LO 32:

“Es perm mitido utiliza

ar obras literarias o artísticas o parte de e ellas, a título
t de
ilustración en obrass destinadas a la enseñanza, por p medio de publica aciones,
emisiones o radiodifusiones o grabacio ones sonorras o visua ales, dentro
o de los
límites juustificadoss por el fin
f propue esto o co omunicar ccon propó ósito de
enseñanzza la ob bra radiodifundida para fin nes escollares edu ucativos,
universitaarios y de formación
f personal sin
s fines de lucro, co on la obligaación de
menciona ar el nombre del auto or y el título
o de las assí utilizadass”.

Artículo 22
2 de la De
ecisión 351
1 de la Com
misión del Acuerdo C
Cartagena..

ARTÍCUL
LO 22:

Sin prejuicio de lo dispuesto en el Cap pítulo V y en el Artícculo anteriior, será

lícito realizar, sin la
l autoriza ación del autor
a y sin
n el pago de remun neración
alguna, loos siguienttes actos:

b) Repro oducir por medio reprográficcos para la enseñ ñanza o para la

realizació
ón de exám menes en institucione
i es educativvas, en la medida jus stificada
por el fin
n que se persiga,
p a
artículos líccitamente publicadoss en perió ódicos o
coleccionnes periódicas, o breves extracctos de obrras lícitame ente publiccadas, a
condiciónn que tal utilización
u s haga co
se onforme a los usos h honrados y que la
misma no o sea objeto de venta o transacción a títu ulo onerosso, ni tengaa directa
o indirecttamente fin
nes de lucrro;...”.
 Neuropsicología
Humana
. 5aEDtCl0N

Bryanfiolb
lan0. Whishaw lf

of Lethbridge
University

#ibEsi

de
acontectmlen- a p¡rnameflc¡a,na )
En la máscara
No solo ciertas
BUENoSAIRES- gOCOTA - CARACAS- MADRID - IvTÉXCO- SAOPAULO
y cada lado
e-mail : info@medicapanamericana.com
www.medicapanamericana.com
T í t u l o d e l o r i g i n a le n i n g l é s
F U N D A M E N T A L S O F H U M A N N E U R I P S Y C H O L O G Y .F i f i h e d i t i o n
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Copyright O 2003 de Worth Publishers
Todos los DerechosReservados

First publishedin the United Statesby WORTH PUBLISHERS. New Yrrk and Basingstoke
Copyright O 2003 by Worth Publishers
A l l R i g h t sR e s e r v e d

Catalogación en Publicación de la Biblioteca Nacional

Kolb, Bryan

N e u r o p s i c o l o g íhau m a n a/ B r y a n K o l b . I a n Q W h i s h a wr l t r a d u c c i < i n
e f ' e c t u a dpao r S i l v i a C w i e t a l I - 5 " e d - B u e n o sA i r e s : M a d r i d : M é d i c a
Panamericana. 1200ól
XIV. 8lU p. : il. col.r 24 cm
Traducciónde: Fundamentalsof human neuropsychology5th ed
Incluye rel'erencias bibliográficase índices

rsBNu4-7903-9r4-0
l . N e u r o p s i c o l o g í aI W h i s h a w .I a n Q . I I T í t u l o

612 t12

Traducción
E D I T O R I A L M É D I C A P A N A M E R T C A N A .S A
. i l v i a R o n d i n o n ey J u l i aT z . a l
E f ' e c t u a dpao r S i l v i a C w i . D i a n a K l a j a n .A t l r i a n aL a t r < i n i c oU. b a l d oP a t r o n eJ. u d i t hO x e m b e r gS

L a m e d i c i n ae s u n ac i e n c i ae n p e r m a n e n tcea m b i o .A m e d i d aq u e l a s n u e v a si n v e s t i g a c i o n eysl a e x p e r i e n c i cal í n i c aa m p l í a nn u e s t r oc o n o c i m i e n t o .

se requierenmodillcacionesen las modalidadesterapéuticasy en los tratamientost'armacológicosL<lsautoresde estaobra han veritrcadotoda la
infbrmacióncon fuentesconflablespara asegurarseque ésta seacompletay acordecon los estándaresaceptadosen el momenk)de la publicación
S i n e m b a r g o ,e n v i s t a d e l a p o s i b i l i d a dd e u n e r r o r h u m a n oo c a m b i o se n l a s c i e n c i a sm é d i c a s ,n i l o s a u t o r e s ,n i l a e d i t o r i a l ,o c u a l q u i e ro t r a
p e r s o n ai m p l i c a d ae n l a p r e p a r a c i í r on l a p u b l i c a c i r i nd e e s t et r a b a j o .g a r a n t i z a nq u e l a t o t a l i d a dd e l a i n f b r m a c i ó na q u í c o n t e n i d as e ae x a c t ao
c o m p l e t ay n o s e r e s p o n s a b i l i z apno r e r r ( ) r e su o r n i s i o n e so p o r l o s r e s u l t a d o so b t e n i d o sd e l u s o d e e s t ai n f o r m a c i ( r nS e a c o n s e j aa l o s l e c t o r e s
c o n f i r m a r l ac o n o t r a s f u e n t e s P o r e j e m p l o . y e n p a r t i c u l a r .s e r e c o m i e n d aa l o s l e c t o r e sr e v i s a re l p r o s p e c t od e c a d a f á r m a c oq u e p l a n e a n
a d m i n i s t r a rp a r a c e r c i o r a r s ed e q u e l a i n f i r n n a c i < i ¡cr o n l e n i d ae n e s t e l i b r o s e a c o r r e c t ay q u e n o s e h a y a n p r o d u c i d oc a m b i o s e n l a s d o s i s
s u g e r i d a so e n l a s c o n t r a i n d i c a c i o n epsa r as u a d m i n i s t r a c i ( i nE. s t ar e c o m e n d a c i r icno b r ae s p e c i a il m p o r t a n c i ac o n r e s p e c t oa f á r m a c o sn u e v o so
de uso infiecuente

ru¡ se ha citudo ulg,úntitulur, s¿ sub.xtnarát ott lu ¡tró.titttttr.'intlrn'sitin

G r a c i a sp o r c o m p r a re l o r i g i n a l . E s t e l i b r o e s p r o d u c t od e l e s f u e r z od e p r o f ' e s i o n a l ecso m o u s t e d .o d e s u s p r o t ' e s o r e ss,i u s t e de s e s t u d i a n t e

Tengaen cuentaque tiltocopiarloes una falta <.lerespetohaciaellos y un robo de sus derechosintelectuales

ESPANA

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DepósitoLegal: B-23t325-2ü)6
Impresoen España
 fundamentales
fa mentey 2) la
algunasideaspre-
crentrttcosse pre-
el lenguaje,se lo-
participan en la
cerebraleses-
otras áreas dife- Los
orígenes y delaconducta
humano
delcerebro
jabasorprenden-
nrzaclonlerarqul-
uclonaen etapas dequeDios
lahistoria
narra
Untejón atodos
creó losanimales
como y losllamó
embriones ante
sutrono
a la conducta.El
para
ofrecerles
todos quedesearan
loscambios porrasgos
optaron
Losanimales adultos
especializados,
unidadesfuncio-
trabajar en con- garras, pezuñas,
dientes, cornamenta, elembrión
etc,Encambio, queconfiaba
humano, deDios,
enelcrrterio
nuevas. enqueestaba
laforma
aceptó hecho semostró
ElCreador y,porello,ledijoqueseguiria
muycomplacido
cerebrales
pero
elfindesusdías
hasta
unembrión
siendo alresto
dominaría delosanimales,
caminaría y podría
erguido
desarrollare in-
la tecnología han tristeza
sentir (White,
y alegría. 1958)
aceptadas.
cienciade la neu-
primates' un
al. Sehan omi- f,lembrión que camina erguido perteneceal orden de los
ntes.Aun así, Lgrupo de familias de animales que incluye lemures, társidos, monos y
la historia es ser otrossimios, todos ellos derivados de un antepasado común. En la figura 2-
a la Esfinge. 1 semuestrael orden de los primates en un cladograma, gráfico que ilustra
el tiemporelativo del origen de varios grupos estrechamenteemparentados.
Losprimatestienenuna visión excelente(también ven los colores),y sus oios
estánsituadosen la parte frontal de la cara, lo que favorecela percepciónde
la profundidad,y utilizan este sentido tan bien desarrolladopara guiar con
habilidadlos movimientos de sus manos. En general,las hembras de los pri-
En G. von Bonin. matesgestanuna sola cría por preñez y pasan mucho más tiempo que otros
C. Thomas,
animales cuidando de ella.
En los últimos 5 a 8 millones de años, el embrión que caminaba erguido

Simio¡

afierextensivebilate-
ofNeuiology and Psy-

Huhblings-Jackson,
1 9 3l
theknowledgeof Monosdel
NuevoMundo Viejo Mundo humanos
Chicago:Universityof

L. PostmanEd.
1962. En general, el tamaño del
t 9r 0 cerebro aumenta y el ser
Anatomy of humano posee el cerebro
más grande.
. MA: MIT

NY Roben E.
- --a
localization.
Bulle- Fig,Z' I Cladogramaquemuestra hipotética
unarelación lasfamilias
entre
559-578,1954 Lossereshumanos delafamilia
sonmiembros
delorden delosorimates.
Breslau.Polonia:
delossimios. Engeneral,
eltamaño delcerebro deizquierda
seincrementa
Century. a derecha delosgrupos
a través y losseres
humanossonlosqueposeen
el
cerebrodemavor tamañ0.
28 P,qRr¡ | c;r-NuR¡,r-ro¡or.s

c o m e n z ó a d i f e r e n c i a r s ed e l l i n a l e d e s u s a n t e p a s a d o ss i m i o s y a d q u i r i ó
c i e r t a sc a r a c t e r í s t i c aqs u e l e d i s t i n g u i e r o nd e e l l o s . A l c a n z 6 m á s e s t a t u r ay
f u e d i s m i n u y e n d ol a d i f e r e n c i ae n l a s t a l l a se n t r e l o s m a c h o sy l a s h e m b r a s .
S e t r a n s f o r m ó e n b í p e d o , s u s p i e r n a ss e a l a r g a r o n y s e c a r a c t e r i z óp o r s e r
t a n g r a n v i a j e r o q u e s u s d e s c e n d i e n t elsl e g a r o n a p o b l a r t o d o s l o s c o n t i -
n e n t e sh a b i t a b l e s .L o s c a m b i o s e n l a e s t r u c t u r ad e l a m a n o p e r m i t i e r o n e l
u s o e s p e c i a l i z a d od e h e r r a m i e n t a s .L o s c a m b i o s e n l a f o r m a y e l t a m a ñ o
d e l o s d i e n t e sy u n a r e d u c c i ó n i m p o r t a n t e d e l a s d i m e n s i o n e sd e l a m a n d í -
b u l a f a c i l i t a r o n e l c o n s u m o d e u n a d i e t a m á s v a r i a d a . S u c e r e b r oe x p e r i -
m e n t ó u n a e v o l u c i ó n e x t r a o r d i n a r i a c o n r e s p e c t oa s u t a m a ñ o , c o n u n
i n c r e m e n t od e c a s i c i n c o v e c e ss u v o l u m e n o r i g i n a l .
A u n q u e e l p r o p ó s i t o d e e s t e l i b r o e s d e s c r i b i r l a s f u n c i o n e sd e l c e r e b r o
h u m a n o e n l a f o r m a e n q u e l a s c o n o c e m o sa c t u a l m e n t e ,u n a c l a v e i m p o r -
t a n t e p a r a l a c o m p r e n s i ó nd e l c e r e b r o d e l s e r h u m a n o m o d e r n o e s c o n s i -
d e r a r s u s o r í g e n e sy l a s f u e r z a s e v o l u t i v a s q u e l e d i e r o n f o r m a . E n e s t e
c a p í t u l o e x a m i n a r e m o sl a h i s t o r i a e v o l u t i v a d e e s t ec e r e b r ot a n p a r t i c u l a r .

Comparación
delasespecies

quéestudiamos
¿Por a losanimales?
Muchas personasestablecenuna marcada distinción entre las investiga-
ciones relacionadascon el cerebro y la conducta de los sereshumanos y los
estudios realizados con animales. Suponen que tanto la neuroanatomía
como los procesoscognitivos humanos (p. ei., el pensamiento)difieren fun-
damentalmentede los de otros animales.Despuésde todo, los sereshuma-
nos habfan, leen, escribeny realizantoda clasede tareasimposiblespara los
monosy las ratas.
Esta línea de razonamiento es errónea. El cuerpo de los hombres y el
c u e r p o d e l o s c h i m p a n c é ss o n m u y s i m i l a r e s ,l o m i s m o q u e s u s c e r e b r o sy
s u s c o n d u c t a s .P o r c o n s i g u i e n t el,o s p s i c ó l o g o sq u e t r a b a j a n c o n c h i m p a n -
c é sy o t r o s s i m i o s s u p o n e nq u e l o s d e s c u b r i m i e n t o q s u e s e r e a l i z a ne n e s t o s
a n i m a l e ss o n a p l i c a b l e sa l c e r e b r o y a l a c o n d u c t a d e l h o m b r e . L o s i n v e s -
t i g a d o r e st a m b i é n p i e n s a n q u e l a s c o m p a r a c i o n e sc o n e s p e c i e sd e p a r e n -
t e s c o m á s l e j a n o , p o r e j e m p l o , l a s r a t a s o l o s g a t o s e , i n c l u s o ,l a s b a b o s a s
y l a s m o s c a sd e l a f r u t a , p u e d e n b r i n d a r m u c h a i n f o r m a c i ó n .L a c o n d u c t a
de las raras es extremadamentecomplefa.La mayor parte de la estructurade
su cerebro es muy similar a la del cerebro humano ¡ en muchos aspectos,la
función neocortical de las ratas de laboratorio sorprende por su similitud
con la de los sereshumanos. La observaciónde las babosases particular-
mente útil para estudiar la forma en que se interconectanlas neuronaspara
producir determinadasformas de comportamiento porque su sistema ner-
vioso es relativamentesimple. La mosca de la fruta es útil para el estudio de
las basesgenéticasde la conducta porque muchas generacionesde moscas
pueden reproducirserápidamenteen el laboratono.
Cuando resaltamosla utilidad de las comparacionesentre distintasespecies,
no estamosdiciendo que los animalesson personaspequeñasdisfrazadasde
a n i m a l e sL . o q u e c r e e m o se s q u e l a s s e m e j a n z a se n t r e l o s s e r e sh u m a n o s ,
l o s m o n o s , l a s r a t a s y o t r o s a n i m a l e ss u g i e r e nq u e e s t e t i p o d e i n v e s t i g a -
ción podría contribuir, en gran medida, a la comprensión de las relaciones
entre la conducta y el cerebro humanos. Las comparacionesde la conducta
y el cerebro entre distintas especiesaportan información que sería difícil
obtener a partir del estudio de cada especiepor separado,aun cuando se tra-
tara de una especietan interesantecomo la humana. Además, la investiga-
 C¡pÍTtiI-tI 2 LcIs ()I{ÍC;}.,NI]S HUMANOY I)I] I,A (]ONI)U(JTA29
DF-IcEREBRO

Ilrlo cióndelasrelacionesentrela conducta y el cerebroen otros animaleses lnte-

Íay en sí misma,como lo confirman los observadoresde aves, los due-
resante
)ras. ñosde mascotas y los naturalistas.
: ser
)ntr- quepueden
Pleguntas formularse con
realizada
enlainvestigación
In el antmales
año
las especiesanimales?
ndí- ¿Quépreguntaspodríamosformularnos al estudiar
)erl- Existen tres líneasprimarias de investigaciírnsobre neuropsicologíaani-
la
un mal:1) estudiosdestinadosa facilitar la comprensión de los mecantsmos
básicos del cerebro,2) estudios concebidos para producir modelos de las
'bro enfermedades neurológicashumanasy 3) estudiosque apuntan a describirel
)or- desarrollo filogenético(evolutivo) del cerebro. En los párrafos siguientes
nsl- consideraremos cada una de estaslíneasde investigaciónpor separado.
esre Uno de los propósitosde la comparación entre distintas especlesen neu-
Llar. ropsicología es llegar a comprenderlos mecanismosb¿isicosque posibilitan
lasfunciones cerebrales.Por ejemplo, el oio, un ílrgano muy comple¡o que
permite la detecciónde la luz, adopta diferentesformas en las distintas espe-
cies:la moscade la fruta y los mamíferostienen oios que parecentener poco
encomún.Aunque sus aparentesdiferenciasfueron tomadas como pruebas
dequeel ojo evolucionóen variasetapas,los resultadosobtenidosa partir de
estudios recientessobre los genesresponsablesde codificar la información
sugieren que los mismosgenesestaríanimplicados en todas las especies.De
ga- acuerdocon Hetzer-Eggery col., un gen denominado Pax podría ser respon-
los sable del desarrollodel olo en todos los animalesque poseenel senridode la
nía vista,Io que sugiereque entre clasesaparentementemuy diversasde anima-
un- lesexistiríauna relaciónmucho más cercanade Io que se sospechabaantes
na- de la investigación.Asimlsmo, genes muy parecidos, denominados genes
los homeóticos, toman parte en la segmentacióncorporzrltanto en la mosca de
la fruta como en los sereshumanos. Por ello, la segn.rentación del sistema
el nefvioso humano que lleva a la diferenciaciónde la médula espinal,el tron-
sy co delencéfaloy el prosencéfaloes producida por los mrsmos genes que se
¡n- observaron por primera vez en la mosca de la fruta. Las diferenciasen la
tos estructura del o¡o y del sistemanervioso de diferentesespeciesde animales
es- sgnproductosde ligerasalteraciones,denominadasmutaciones,en los genes
)n- y elr la forma en que los productos de esos genesinreractúan con los pro-
ias ductosde otros genes.
El segundoob¡etivo del trabaio comparativo es cgnstruir modelos de las
de enfermedades neurológicasque afectana los sereshumanos. El propósiro es
la producirla enfermedad,luego manipular algunasvariablespara comprender
ud iu origen¡ por último, indicar un rratamienro. Por eiemplo, la enfermedad
lr- deParkinson se asociacon el procesode enveiecimientodel hombre y puede
afectarhastaal I"/" de la población mayor de 65 años. Entre los síntomas
)f- figuranuna rigidezque dificulta los movimientos voluntarios, trastornos del
de equilibrioy temblor de las manos y de las extremidades.La causade la enfer-
AS medadde Parkinsonse desconocey no existecura. Por consiguiente,hay tres
motivospor los cualeslos científicosnecesitanhallar un tratamlento: preve-
)St nir la enfermedad,retrasarsu progresión una vez que se ha instalado y tra-
le tar los síntomasa medida que la enfermedad ilvanza. Se han desarrollado
¡Sr algunosmodelosexperimentalescon ratones, ratas y monos para buscar las
a- causas de estaanomalíay encontrar alguna forma de tratamiento' l-os ani-
ES malespuedenSustituira los sereshumanos porque se sup()neque exlsten
ta principiossimilaresen los que se fundamentan la ¿lparicióny el tratamiento
:il dela enfermedaden los sereshumanos y en los animales.
a- El tercerfundamento para la utilización de especiesanimales es obtener
t- unadescripciónde cómo han evoluciclnadoel cerebr()v la conducta en los
30 P¡,nrr- | (;r.Nr.n¡r-ru,'rDr-s

Zar¡güeyas mamíferos.Estudiar el desarrollo evolutivo del cere-

bro humano es tan importante para comprendera
los sereshumanos como el estudio de los niñ<lspara

ffi
Erizos,
musarañasde
comprender a los adultos. La investigaciónse realiza
los árboles de dos modos diferentes.En primer lugar,los experi-
Monos, mentos con ratas, gatos, perros y monos rhesusper-
stmtos, m i t e n i n f e r i r l a f o r m a e n q u e e l a m b i e n t ee n q u e
seres
humanos vivieron esas especiesinfluyó en su evolución, su
Floedores
Ratas,
cerebro y su conducta. Todas estasespecies evolucio-
hámsters naron de manera independientea partir de algún
mamífero antecesorprimitivo, como se muestraen la
Conejos, figura 2-2. En segundo lugar, dado que todas estas
l¡ebres
especiesestán emparentadas, los rasgos comunes
Ballenas, pueden decirnos algo acerca de lo que hemos here-
marsopas
dado en común con ellas y, particularmente,con las
especiespertenecientes a nuestro mismo linajede pri-
Gatos, mates.
perros
706050403020100
Elusodeunasecuencia
cuasievolutiva
M¡llonesde años atrás
Para realizar un trabajo comparativo desde una
perspectiva filogenética, los investigadoreseligen
fi¡.2'2 Árbolfilogenético quemuestra eltiempo probable
deongen
y lasafinidades delorden delosmamíferos másestudiados enpsico- especiesque constituyen lo que Hodos y Campbell
logía comparativa y enneuropsicología.Nótesequetodas lasespecies han denominado una secuenciacuasievolutiva.Esto
contemporáneas tienen lamisma edad (Young,
evolutiva 1962). significaque utilizan animalesque se creeque repre-
sentan etapas consecutivasde la historia evolutiva.
En algunoscasosse elige un animal porque es el des-
cendientevivo de un ancestroque ya no estádisponi-
ble para su estudio.Por ejemplo,el linaje al que per-
tenecen los seres humanos incIuye
a n t e p a s a d o sd e e r i z o s , m u s a r a ñ a s ,
Ser humano gálagos,monos y otros simios (nom-
c
6
E Lóbulo parietal grande
brando sólo algunos).Los investigado-
¡ res, en general,suponenque estosani-
o
Chimpancé males, existentesen la actualidad,se
a Lóbulofronlalmuy grande
c Mono rhesus asemejansuficientementeal antepasa-
o
G
do común como para reemplazarloen
o
Lóbulo frontal grande la investigación.En la figura 2-3 es
5
posible observar que cuando se cons-
o
c
Lóbulo temporal grande truye una secuenciacuasievolutiva, la
!
l
Musaraña de los árboles
comparación del cerebro y de la con-
E ducta de los animales de la secuencia
o corteza estriada
revela que existecierta corresponden-
6
cia entre los nuevos desarrollos
Cuerpo calloso estructuralesy las nuevas conductas.
Zarigüeya Por ejemplo, la cortezaestriada(cor-
teza de apariencia rayada) pertenecea
10
la corteza visual y su presenciaen la
Millonesde años atrás musaraña le confiere habilidad para
ver las ramas,las alturasy los insectos.
Esrahabilidad no es importanteni está
presente en el erizo de tierra, que
Fig.Z'J Relaciones filogenéticas
entresujetos
experimentalesqueforman unlinajecuasi-
representa una etapa anterior en la
evolutivo. Loserizos, lasmusarañas delosárboles,loslemures,losmonos y otrossimios
son
animales vivosquesehanelegido porserparientescercanosdelosantecesores delosseres secuencia.Del mismo modo, el lóbulo
humanos, Nótense loscambios quehanocurrido enelcerebro enlasramas deesteárbol temporal grande que posee el gálago
genealógico (Masterton y Skeen,1972). estárelacionadocon su habilidadoara
 C,cpÍruro 2 Los onÍ<;r-Nr:s
t)Ftr. HUMANoy t)l-.t.A coNt)ucrA
cERL.BRo 31

cere- seleccionarentre una dieta muy variada de insectos,frutas, hojas y muchos

a otrosalimentos.Los lóbulos frontalesgrandesdel mono rhesusse relacionan
para consu vida socialgrupal complela. El lóbulo parietal grande del ser humano
probablemente se correlacionecon su capacidad para elecutarclertos movl-
)en- mientosque suponen destrezay que han hecho posible la fabricación de
per- herramientas. Por lo tanto, rastrearla evolución de nuevosrasgosen el cere-
que bro y la evoluciónde nuevasconductaspuede ser una fuente de información
,su quenospermitacomprenderlas funcionesque cumple cada una de las zonas
delcerebro.
algún
enla
Los
orígenes
delserhumano
La historiade nuestrocon<>cimiento acercade los orígenesdel ser humano
comienzaen el año 1859 con la publicación de la obra de Darwin El origen
delasespecies. Darwin evitó cuidadosamenteel entoncesconflictivo rema del
origendel hombre y prefirió profundizar sus investigacionesen percebes,
almejasen extinción y animalesexóticos de las lejanas islas Galápagos.Su
únicareferenciaa la evolución humana apareceal final del libro, donde mani-
fiesta:"El origen del hombre y su historia saldrán a la luz". Más tarde, en
1871,Darwin concluyó en su libro El origen del Hombre (The descentof
Man) que los hombres desciendende un "cuadrúpedo con pelo, cola, y pro-
bablemente hábitos arborícolas". A través de los años, la gente se ha acos-
tumbradoen gran medida a la idea de ser descendientede los simios.
Los científicosestudian la evolucií¡ndel ser humano moderno examlnan-
do los restosfósilesde los homínidos, los ancesrrosmás similaresal hombre
y a susparientescercanos,y utensiliostales como las herramientashalladas
iunto a esosrestos.Estos científicosexaminan con cuidado la estructurade
loshuesosde los homínidos, realizan una reconstrucciónmorfológica de un
espécimen y lo comparan con otros ejemplosde especiesvivas o extinguidas.
En fa figura 2-4 se muestra una reconsrrucciónmorfológica del hombre de
N e a n d e r t h a lq, u e v i v i ó e n E u r o p a y e s p a r i e n t ed e l s e r h u m a n o m o d e r n o ,
p e r oq u e d e s a p a r e c i óh a c e a l r e d e d o rd e 4 0 . 0 0 0 a ñ o s . C o n t r a r i a m e n t ea l a
anl- presunción o r i g i n a l d e q u e e l h o m b r e d e N e a n d e r t h a le r a s a l v a j ey e n c o r -
se

en
ES

,ll
Fig,4'TReconstrucción
delosrasgos faciales
delhombredeNeanderthal. Alesquemadeloshuesossele
hanagregadolosmúsculos y unbosquejo
temporales delapiel.Lasflechas lospuntos
indican enlosquese
hareconslruido
elespesorsobrelabasedeinvestigaciones
realizadasconagujasensereshumanosy oran-
gutanes.
Laforma delanarizsebasaenproyecciones
formuladasa partir
demarcas óseas.
Lareconstruc-
ción
tienemarcadasdiferencias previas
conlasdescripciones querepresentabanalhombre deNeanderthal
comolorpe,demente (Reconstrucción
ágily encorvado porJayMatternes.
realizada De8.Rensbergef.
thepast.
Facing Science4l-81, de1981.
octubre CopyrightO
1981.Reproducidaconautorización).
32 Pnnre I ct Nr-RRLrn,cot:s

v a d o , l a s r e c o n s t r u c c i o n edse m o s t r a r o nq u e e n r e a l i d a dt e n í a m u c h a ss i m i -
l i t u d e s c o n n o s o t r o s . U t i l i z a n d o l a e d a d d e l o s s e d i m e n r o sd e n t r o d e l o s
cuales se hallaron los huesos de diferentes homínidos, los investigadores
h a n c r e a d o u n l i n a j e d e e s p e c i e sd e h o m í n i d o s q u e i n c l u y e e l m o m e n r o
aproximado de su origen.

Laevolución
episódica
delahumanidad
De acuerdo con Darwin, la evolución ha ocurrido en gran parte debidoa
procesos de selección natural y selección sexual. Por selección natural
Darwin entendíael desarrollo accidentalde las capacidadesque permitieron
que los animalesexplotaran nuevos hábitos o nichos ¡ de esemodo, sobre-
vivieran donde otros animales no hubieran podido hacerlo. Al hablar de
selecciónsexual se referíaal desarrollode características en uno de los sexos
de una especieque los miembros del otro sexo considerabanatrayente.Los
organismos individuales con esasparticularidadestendrían más probabili-
dadesde aparearse¡ por consiguiente,de producir una descendencia con las
mismas características. Muchas de las diferenciasen la aparienciade los dos
sexoshumanos son resultadode la selecciónsexual.Darwin creíaque la evo-
lución de las especiesera lenta y ocurría en escalascronológicasde decenas
d e m i l e sd e a ñ o s .
Actualmente,100 años despuésde Darwin, existeun registrode fósilesbien
documentadoy que ha dado origen a una nueva teoría acercadel ritmo de la
evolución, la teoría de la evolución puntual o episódica. Esta teoría postula
que la diferenciación de las especiesocurre con mucha rapidez, probable-
mente a lo largo de cientos o miles de años. En lugar de experimentarcam-
bios gradualesa lo largo de su existencia,la mayoría de las especiesmuestran
pocos cambios significativosdurante su permanenciaen la tierra. Cuando
deian de apareceren el registrode fósilestienenlas mismascaracterísticas que
cuando aparecieronen é1.Aunque el ser humano moderno tiene ancesrros,
su aparición fue verdaderamenterepentina.
Aunque la vida puede haber existido sobre la tierra durante 650 millones
de años, el registro de fósilesmuestraque los verdaderosmamíferoshicieron
su aparición sólo hace 150 millones de años, y los mamíferossimilaresa los
monos o primates aparecieron por primera vez hace sólo 25 millones de
años. Aquellos primeros antepasadosnuestrosvivieron durante lo que quizá
fue la verdadera era de los primates. Casi la totalidad de la masa de tierra
del planeta estaba cubierta por junglas, un hábitat en el cual estasespecies
pudieron prosperar.
El parentescoentre los sereshumanos y los simios puede determinarsea
través de la comparación de proteínas,como la hemoglobinao la albúmina,
dos componentesimportantesde la sangre.Las proteínasson cadenascom-
puestaspor cientosde aminoácidos¡ en algunasde ellas,muchos de los ami-
noácidos pueden variar sin afectar su función. La secuenciade aminoácidos
de una proteína en una especiepuedecompararsecon la secuenciade amino-
ácidos de la misma proteína en otra especie.Un cambio en un aminoácido
puede ocurrir, en promedio, alrededor de una vez cada millón de años; por
consiguiente,las diferenciasentre las proteínasconstituyenun reloj molecu-
lar que puede usarsepara comparar las edadesde diferentesespecies.Por
ejemplo, las evidenciasgeológicasdicen que los monos det Viejo Mundo y los
monos del Nuevo Mundo se diferenciaronunos de otros hace 30 millonesde
años. Las 24 diferenciasen los aminoácidosde la albúmina sugierenuna tasa
de un cambio en un aminoácido cada 1,25 millonesde años.Si aplicamosesta
tasa de cambio a los simios, podemos llegar a la conclusiónde que los chim-
pancésy los sereshumanos se diferenciaronunos de otros hace alrededorde
cinco a ocho millones de años.
 C¡t'Ír-uto 2 Los o¡rÍ(;r-Nr.s HUMANOy t)ft L.AcoNt)ucrA
r)r.r.(.F.RI-.tlRo 33

sslml- El parentescoentre las diferentes especiesrambién puede determinarse

delos comparandoel ácido desoxirribonucleico(ADN), el material genético del
tdores núcleode la célula. Los genesson segmentosde ADN que especificanqué
fnento proteínas debeproducir una célula. C¿rdagen es una cadenalarga de cuatro
tiposde basesde nucleótidos.A través de las mutaciones,la secuenciade
bases puedecambiary aún mantenerun gen funcional. Los investigadoresuti-
lizanenzimaspara seccionarel ADN en segmentoscorros que colocan pri-
meroen un gel sintéticoy luego someten a corrienre eléctrica.La corrrenre
bidoa provocaque los segmentosse alineendesdeel más lirrgo al más corto, lo que
rtural le otorgaun sello distintivo al individuo poseedorde esegen. Las caracterís-
heron ticasde las diferentesespecieso de los distintos miembros de la misma espe-
iobre- ciepuedencompararsey calibrarseutilizando rel¿rciones de tiempo
hrde conocidas(como se describióanteriorrrente)para establecerparen-
sexos tescos. Los rasgosdistintivos del ser humano moderno y del chim-
l,Los pancésugierenque poseenel 99"/" de sus genesen común y que son
nbili- ios parientesvivos más cercanos.Por tanto, los chimpancésy los
Dnlas sereshumanosposeenun antecesorcomún. Lí>gicamente, la diferen-
r dos ciadel 7oAocasionaenormesdesigualdades entre las dos especies.
levo- Losestudiosde la conductatambién indican que los sereshumanos
Antecesor común
tenas y loschimpancés estánestrechamente emparentados.Los estudiosdel
comportamientode los chimpancésrealizadospor la etóloga Jane H habifisf1
tbien Goodallindican que en esa especieexisten formas de actuar muy
dela similares a las del hombre. Estosanimalesocupan grandesrerritorios H. erectusT----1
¡tula quelos machosdel grupo defienden.Los machos luchan y maran a
¡ble- susvecinospara expandir sus terrirorios.Se trata de grandesviajeros H. neanderthaten","
l-l
quedeambulanpor sus tierras a un ritmo con el que el hombre n<¡
u sapiensI
podríacompetir (recorren distanciasde 8 km o más al día). Son
omnívoros,se alimentande vegetales,frutas e insectos,pero también J ¿

realizan caceríasde manera cooperativapara atrapar monos, cerdos Millonesde años atrás
y otros mamíferos. Poseengrupos
sociales complejos,dentro de los cua- (B) Evoluciónde las herramientasen la
les las relacionesfamiliares son especieHomo,que se hacenmás
sofisticadasa medidaoue aumenta
importantes,tanto para cada chim- el tamañodel cerebro
pancécomo para la estructura gru-
pal.Por último, poseengrandeshabi- .l
o
lidadesmanuales,facialesy vocales
quefaciliranla comunicaci(rny cons- o
E
truyeny utilizan herramientaspara c
o
defenderse y para obtener alimentos c
o
y agaa.
o

tahistoria
ecus: o

o
fj{ilfo* o
rC
6
E
La evoluciónde los sereshumanos ,6

a partirde un antepasadosimio hasta

el Homo sapiens no fue tan lineal A ah¡ünus H.hab¡tis H erectus H neanderlha- ñ sapens
como la gente suele imaginar. El /ensrs

árbol genealógicodel ser humano

Tamañodel
(homínido)en realidad es como un cerebfo
denlro
del
arbusto:a lo largo de gran partede la
cfane0
historia de los homínidos muchos
miembrosde esa familia vivieron al
mismo tiempo. Sin embargo,actual- Fig.2'5 Resumendealgunas reconocidas
delasespecies delafamilia
huma.
mentenuestraespeciees la única que na Nóteselaevolución
delasherramientas porelHomo
construidas (Stanley,
perduray ha quedadosola en la últi- 1981,y Johanson
y Edey,
1981).
34 PnRru | cr.NrR¡ltoRoes

ma rama de los supervivientes.(fig. 2-5). En esta seccióndescribiremosalgu-

nos de los principalespasosen los orígenesdel hombre moderno, pero adver-
timos que esta historia se basa en muchos supuestos.No hay cefteza acerca
de las relacionesentre los diferentesmiembros de la familia humana. Cada
año se descubrennuevos fósiles de homínidos. Algunos de estos descubri-
mientos agregannuevasespeciesa nuestro árbol genealógicoy otros remon-
tan los orígenesde nuestrafamilia a etapas cadavez más leianas.
Es probable que el anrepasadode todos los homínidos haya sido un ani-
mal semejantede algún modo al Australopithecus (Australo significa "del
sur" y pithecus significa "simio"). El término, acuñado por el antropólogo
australiano R. A. Dart, puede darle nombre a un hallazgo que realizó en
Sudáfrica (probablementelo haya llamado de esa manera debido a la año-
ranzade su rierra). Estos animales vivían en el estede África y poseíanuna
característicahumana distintiva: caminaban erguidos.La conclusión de que
caminaban erguidos se basa en la descripción de numerososhuesosy en el
descubrimientode huellas fosilizadasque datan de entre 3,6 y 3,8 millones
de años. Las huellas mosrraban un arco bien desarrollado y un pie con
grandesdedos que apuntaban hacia adelante,un patrón mucho más similar
al de los sereshumanos que al de los simios. Los restos fósiles demuestran
que existía un gran número de especiesdiferentesde Australopithecus que
habitaban en el este de África y Etiopía. (Recomendamosel libro de D.
vetsión muy
Johanson y M. Edey: Lucy: los comienzos de la humanidad,
á-.n" que narra el descubrimienrode los fósiles de Etiopía.) De acuerdo
con Pickford, los primeros homínidos pueden haber aparecidomucho tiem-
po antes, hace seismillones de años, lo que determina que el Australopithecus
sea reconocidocomo un grupo de familias que vivieron hace mucho tiempo
y que consistíanen muchas especies,una de las cualesdio origen a los ante-

cubierto restos fósiles de homínidos que se fueron depositando a través de

millones de años, pero ningún fósil de simios. En el lado occidental de la fisu-
ra del valle, el registro de restos fósiles indica que los chimpancésy los gori-
las actuales no son muy diferentes de los que existieron hace más de quince
millones de años. según coppens, hace alrededorde ocho millones de años,
una crisis tectónica (deformación de la cofteza terrestre) produio el Gran
Valle del Rift, lo que dio origen a un clima característicode iungla húmeda
hacia el Oeste y un clima mucho más seco hacia el Este. En el Oeste' los
simios continuaron sin variantes,mientras que en el Estetuvieron que evolu-
cionar rápidamentepara sobreviviren su nuevo hábitat de malezas.De acuer-
do con Teaford y Ungar, un rasgo distintivo de los nuevos homínidos fue un
cambio en la dentición que incluyó una reducciónen el tamaño de los incisi-
vos y un aplanamiento de los molares. Estos animaleseran capacesde ali-
mentarsecon una dieta mucho más variada que la que consumíansus ances-
tros, los simios. Además,sus piernasse volvieron más largas¡ de esemodo,
se adaptaron mucho meior a la locomoción sobre el terreno.
Existen dos versionessobre cómo ocurrió la evolución de los homínidos.
La hipótesis del descensode los órbole,spropone que, al encontrarsealeiados
de los árboles,los simios debieron adoptar una postura bípeda para la loco-
moción. Los cambios que acompañaron esta nueva postura determinaron
una reducción del área del cuerpo expuestaal sol, lo que permitió la pérdi-
da del vello corporal. La hipótesis del hombre acuático propuesta por Hardy
sugiere un orden diferente de los acontecimientos,que comienzan con un
hipotético simio desnudo que nadaba y vivía a la orilla del mar y que, más
 C¡r'Ílur.o 2 Lcts onÍc;tNts Dfl. (;ftRfttlRo
HUMANoY Dl I,A CONDUCTA 35

talgu- t a r d e s, ev i o f o r z a d oa a b a n d o n a rs u h á b i t a t s e m i a c u á t i c o
c u a n d oe l o c é a n o
l0ver- seretiró.El animal descritoen estecontexto hallaba en la bipedestacióny en
¡cerca la carenciade pelo una mayor facilidad para nadar; más tarde, cuando se
Cada adaptóa la tierra, retuvo estosrasgos.Cualquiera que sea la historia correc-
mbri- ta, el simio continuó trepando a los árboles pero adoptó una postura ergui-
mon- da y una dieta mucho más variada. El tamaño del cerebro no se modificó
demasiado, lo que indica que los cambios del tamaño del cerebro pueden no
I anr- haberse debido sólo a la adopción de una postura erguida y a la consiguien-
r"del te mayor libertad de las manos.
ólogo
[0 en Homo
habilis; delríoOmo
lahistoria
taño-
nuna Los fósilesmás antiguos designadoscomo Homo (el género al que pertene-
leque ce el hombre moderno) fueron hallados por el antropólogo inglés Louis
renel Leakeyen la gargantade Olduvai (Tanzania)en 1964 y tienen una antigüedad
[ones dealrededorde 7,75 millón de años. Estosespecímenes poseíanun gran pare-
I COn cidoal Australopithecuspero, segúnLeake¡ el patrón dental tiene mayor simi-
inilar litud con el del hombre moderno. El animal, según parece,confeccionaba
$ran herramientas simplesde piedra,que también fueron halladasen la gargantade
¡ que Olduvai, de modo que Leakey llamó a esta especieHomc¡ habilis (es decir,
leD. "hombrehabilidoso").En aquel entoncescoexistíanvariasespecies de Homo,
Ituy fo que planteala siguientepregunta: ¿elHomo habilis o algún otro de una
lrdo especie similar es el antecesordel hombre moderno? El Homo habilis no fue
lem- necesariamente el primero en fabricar herramientas.Semawsugirió que las pri-
ecus merasherramientasde piedra habrían sido fabricadaspor el Australopithecus
npo hacemás de 2.6 millonesde años.
nte- SegúnCoppens,la aparici6n del H<¡mc¡habilis se relacionócon los cambios
climáticos. Esteinvestigadorestudió un lugar sobre el río Omo que contenía
un registroestratigráficocontinuo, con su comienzo hace cuatro millones de
añosy su final haceun millón de años. El registroindica que cuatro millones
de añosatrás el clima era más húmedo y la vegetaciónconsistíaen malezas,
mientrasque hace un millón de años el área era más secay la vegetaciónera
de tipo sabanao pradera con algunos árboles aislados.Durante este último
períodoaparecióel Homo habilis,que se distinguiópor poseerun cerebromás
grandey por utilizar herramientas.
En las primeras descripciones,el Homo habilis fue caracterizadocomo
cazador-recolector, con machos que se especializabanen la caza y hembras
dedicadasa la recolección de frutos secosy raíces. La teoría del cazador
r e c o l e c t oor r i g i n ó l a i d e a d e q u e l a s u p e r i o r i d a dd e l h o m b r e e n h a b i l i d a d e s
r e l a c i o n a d acso n e l m a n e j o d e l e s p a c i o( e n c o m p a r a c i ó nc o n l a s m u j e r e s )
puedeser explicada por el hecho de que los machos de Homo habilis tuvie-
r a n q u e n a v e g a r l a r g a s d i s t a n c i a sp a r a c o n s e g u i r s u s p r e s a s ,q u e l u e g o
m a t a b a na r r o j á n d o l e sl a n z a s .U n c o r o l a r i o d e e s t ai d e a f u e q u e l a s h e m b r a s ,
c o n f i n a d aes n e l c a m p a m e n t oe n e l q u e t e n í a ns u h o g a r ,d e s a r r o l l a b a nh a b i -
l i d a d e ss o c i a l e sl,i n g ü í s t i c a sy r e l a c i o n a d a sc o n l a c o n f e c c i ó nd e r o p a s q u e
resultaban d e s u m a i m p o r t a n c i a p a r a l a i n s t r u c c i ó nd e l o s n i ñ o s y e l m a n -
t e n i m i e n t od e l a e s t r u c t u r as o c i a l d e l g r u p o .
Estateoríatienealgunosrasgospoco probables Los primeroshomínidosno
eran grandes:los machos medían menos de 1,5 m y pesabanalrededor de
45 kg. Las hembraseran aun más pequeñas.Los animalesque habitaban en
lassabanaseran muy parecidosa los que existenactualmentey es difícil creer
queestosprimeroshomínidosfueran hábilesen suscacerías.Los animaleseran
mucho más rápidos y peligrosos¡ además,los homínidos deben de haberse
halladorelativamenteindefensosy sujetosa la depredaciónde grandesfelinos
y manadasde perros. Una teoría más reciente,sugeridapor Blumenschiney
Cavallo,postula que lo más probable es que el nicho ecológicoocupado por
36 P¡,Rrr I G¡:Nr-RRr.rolnr-.s

un homínido de la sabana fuera el de carroñero. Muchos animalesmorían

como resultadodel envejecimiento,del hambre que sufrían durante las sequi
as o de la depredación.Los cuerpos de los animalesmuertos podían encon-
trarseen la sabana,alrededorde espejosde agua o en los árboles,hastadonde
habían sido llevadospor los leopardos.La carne se mantenía frescadurante
uno o dos días despuésde la muerte.Un carroñerocapazde localizarlosy des-
carnarlosrápidamentealaluz del día, podía competir con carroñerosnoctur-
nos tales como los chacalesy los grandesfelinos y por ello disponer de una
amplia provisión de comida. El carroñero teníaque aprendera leerel medio y
observar las actividadesde los buitres,los predadoresy las manadasde ani-
males.Al carecerde dientesafilados (para desgarrarla piel) y fuertesmandí-
bulas (para machacarlos huesosy llegar a la médula),que poseíanotros ani-
males,el nuevo carroñerodebía ser diestroen la utilizaciónde afiladasastillas
de piedra y martillos. También tenía que ser resistentepara retirarserápida-
mente y buscar refugio en los árboleso en las rocas sin abandonarla carne y
los huesos.Buscarcarroña, fabricar herramientasy descarnarera un asuntode
familia. Los niños, con su visión aguda, hacían una contribución importante
al ubicar animalesmuertos y la comunidad entera participabaen la fabrica-
ción de herramientas,en el desmembradoy en el transportede los alimentos.
Hubo una gran diferencia en cuanto al tamaño del cerebro entre el
Australopithecusy el Homo habilis, que se puede haber relacionadocon la
búsquedade carroña para alimentarse.Eseestilo de vida seguramentedepen-
día en gran medida de las capacidadessensitivas,motoras y sociales.El
hecho de que entre los utensilios del Homo habilis se hallaran las herra-
mientas necesariaspara la búsquedade carroña -astillas de piedra y marti-
llos- y no las necesariaspara la caza,también favoreceesta hipótesrs.

Homoerectus:
elviajero
Se cree que el Homo habilis dio origen a otra especie,el Homo erectus
( " h o m b r e e r g u i d o " ) ,l l a m a d oa s í d e b i d o a l c o n c e p t oe r r ó n e od e q u e s u a n t e -
cesorera encorvado.Apareció por primera vez en los registrosfósilesde hace
alrededorde 1,9 millonesde años y existió hastahaceal menos400.000 años.
El Homo erectusocupa un lugar fundamentalen esta historia. Su cerebroera
significativamentemás grande que el de cualquierade los animalesanteriores
a él y, a diferencia del Australopithecus y del Homo habilis, esta criatura era
un trotamundos; sus restosfueron halladostanto en el estede Africa como en
Java (el hombre de Java) y en China (el hombre de Pekín).Abandonó África
por primera vez hace alrededor de 1,9 millones de años, y se diseminó por
Europa y Asia a travésde los millones de años que siguieron.

Homosapiens:
lahistoria
deEva
Existen dos explicacionesacerca del origen del hombre moderno. Hasta
hace aproximadamente30.000 años, Africa, Europa y Asia eran continentes
ocupados por una gran variedad de grupos humanos. El grupo de
Neanderthal ocupaba Europa. El hombre de Neanderthal era muy parecido
a nosotros;tenía un cerebro tan grande como el nuestro pero un cuerpo más
fuerte y más robusto, y una complexión más apta para realizar tareas de
fuerzaque para la velocidad. Segúnparece,el hombre de Neanderthal ente-
rraba a sus muertos con flores, lo que posiblementerepresentala primera
manifestaciónde creenciareligiosa.Thorne y Volpoff señalanque el hom-
bre moderno que vive en Asia poseerasgosfísicosque se asemejana los de
los antiguos homínidos que vivieron allí hace 500.000 años. El hombre
moderno que habita en Europa también tiene los rasgosfísicosde los anti-
guos homínidos que habitaron allí. Por consiguiente,según la teoría de
 C,rpÍrul.o 2 DF.r-
Los oRÍ(;fiNF-s HUMANoY DF]LA CoNDUCTA 37
c[.REBRo

esmonan Thorney lülolpoff,el ser humano moderno evoluci<¡nóen muchos lugares,a

lassequi partir de varios grupos de homínidos, aproximadamente al mismo ritmo.
tn encon- Nuevosgenescomo los que parecen haber participado en el aumento del
stadonde tamañodel cerebrose diseminarona travésde estaspoblacionesdiversaspor
a durante mediode migraciones,intercambiosy varias formas de interacciónsocial.
'losy des-
La otr.aexplicaciónse basaen evidenciasbioquímicas.Un análisisdel ADN
)snoctur- mitocondrialdel hombre actual realizadopor Cann y col. sugiereque todos
3roe una loshombresmodernosdescenderían de una "Eva" ancestralque habría vivi-
l m e d i oy do en África hacealrededorde 200.000 años. Las mitocondrias,estructuras
t sd e a n i - diminutasque contienenADN, se encuentranpresentesen todas las célulasy
:smandí- ayudana producir la energíaque la célula necesitapara su funcionamiento.
)trosanl- Sontransmitidaspor las hembrasa sus crías a travésdel citoplasma (líquido
asastillas interno)del óvulo. En otras palabras,los sereshumanos recibenADN nucle-
e rápida- ar de ambos padres,pero el ADN mitocondrial se recibe solamentede la
a carney madre.El ADN de las mitocondrias se analiza en la forma descrita anterior-
¡suntode mentepara el ADN nuclear.
lportante Ademásde confirmar la existenciade un antecesorcomún para todos los
l fabrica- s o d e r n o sq u e e x i s t i e r o ne n l o s ú l t i m o s 2 0 0 . 0 0 0 a ñ o s ,e l a n á l i s i sd e
h o m b r em
limentos. Cann también sugiereque habría habido una mezcla generalizadade las
entreel diferentes poblacioneshumanas modernas.Esrasconclusioneshan sido ava-
lo con la ladasdesdeentoncespor un análisisde Jin y Su del ADN del cromosoma Y
redepen- (elcromosomasexual masculino),que permite el rastreo de las relacronesa
crales. El t¡avésde las sustanciaspasadassólo entre machos. Los machos asiáticostie-
asherra- nenmutacionesen sus cromosomasY que son similaresa las mutacionesde
r ym a r t t - loscromosomasY de los machos africanos. Según la lógica, es improbable
sls. que estasmutacionesocurran dos veces. En cambio, es probable que los
ancestros de los machos asiáticostuvieran su origen en Africa. En suma, las
evidencias señalanque existió un linaje ancestralque se dividió en dos gru-
pos,uno de los cualespermanecióen África, mientras que el otro emigró a
b etectus Europay a otros lugares.Un análisis más profundo indica que el hombre
suante- modernono sólo emigró, se establecióy evolucionó en diferentesrazas.Más
dehace bienpodemosdecir que los sereshumanos modernos emigraban continua-
anos. mente,poblaban y repoblaban todas las zonas habitables del planeta y se
entremezclaron varias veces,como continúan haciéndolo hoy. El tipo de
migración,los contactos entre grupos y los entrecruzamlentostan caracte-
era rísticosde los últimos siglos aparentemenrehan sido el modelo histórico
en parala aparición del Homo sapiens.
África Existengrandes divergenciasacerca de lo que le ocurrió al hombre de
por Neanderthalen Europa, así como a poblacionessimilaresen otros lugares,
con la llegadadel hombre moderno. Las pruebas bioquímicasno demostra-
ron que los reciénllegadosse aparearancon los habitanteslocales,aunque los
registrosarqueológicosindican que los grupos coincidieron durante un peri
odo considerable.Quizá se entremezclaran,pero actualmenteno existendes-
cendientes vivos. Un fracasoen la mezclay en el apareamientoseríadifícil de
tes explicar.Tal vez, el hombre moderno, al poseerciertas habilidadeslingüísti-
de cas,haya impedido efectivamentecualquier interacciónduraderacon el hom-
brede Neanderthaly otras poblaciones.
mas Si consideramoslos efectosdel encuentroentre los europeosy otras pobla-
sde cioneshumanasen épocasmás recientes,podremos imaginar algunasde las
nte- formasutilizadaspara eliminar por completo a los hombres de Neanderthal
tleta y otraspoblacionesantiguas.A los pocos años de la llegadade los europeos
0m- a América,el número de indígenasse redujo drásticamentedebido a enfer-
rede medadesdesconocidaspara ellos y también debido a l¿rsluchasque libraron;
incluso,en algunos lugares,desaparecieronpoblacionesenteras.Muchas de
estascosastambién sucedieronen Tasmania.Es posible que en la temprana
historia del Homo hayan existido situacionessimilares.
38 PRRrr: I cr-NuRRr.rn¡oss

Elorigen
deltamaño
cerebral
El tamaño del cerebro representaun problema fascinante. De acuerdo
c o n e l " p r i n c i p i o d e l a m a s a a d e c u a d a "d e J e r i s o n ,e l t a m a ñ o d e u n c e r e b r o
o de una parte determinada de esecerebro se relaciona con la complelidad
d e l a s c o n d u c t a sd e l d u e ñ o d e l c e r e b r o . E l p e s o d e l c e r e b r o h u m a n o ( e s
d e c i r ,s u m a s a )o s c i l ae n t r e 1 . 0 0 0 y 2 . 0 0 0 g , c o n u n p e s op r o m e d i o d e e n t r e
1 . 3 0 0 y 1 . 4 0 0 g . E s t am a s ae s m á s g r a n d eq u e l a c o r r e s p o n d i e n t a e loscere-
bros de la mayoría de los demás animales,pero ¿cómo podemos saber cuál
es su proporción con respectoa la masa corporal? El tamaño del cuerpo del
elefantenos lleva a pensar que su cerebro es más grande que el del hombre
¡ por cierto, es aproximadamente tres vecesmás grande.

Elcociente
deencefalización
Los neuroanatomistascomprendieronhace mucho que, para comparar el
tamaño del cerebrode las distintasespecies, es necesarioprocedera buscarla
relación proporcional entre eseórgano y
el tamaño del cuerpo.Jerisondesarrolló
La posic¡óndel cerebro del ser humano moderno, lo que denominó el cociente de encefali-
en la zona superiorizquierdamás alejada,¡nd¡ca
que posee el cerebro más grande en cuanlo a su zación (CE): la relación entre el tamaño
tamaño relativo. real y el tamaño esperabledel cerebro. El
10000 tamaño esperablese basa en un prome-
"'"tunt"--
5000 "r"oo" dio de los mamíferosvivos que tiene en
Homosapiens
I cuentael tamaño corporal. Por ejemplo,
L /
1000 gorila el mamífero típico promedio (que,
500 australoP¡leco-.
o chimPancé casualmente,es el gato) tiene un CE de
E
6
babuino ¡ --
1,0. A medida que aumenta el tamaño
león
o 100 lobo --=-)
c
o
corporal, el tamaño del cerebro se incre-
50
menta en menor proporción, alrededor
_6
o de dos tercios de la medida del incre-
o 10,0
o 5,0 mento del cuerpo. Con la utilización de
murciélago la fórmula de Jerisonpuedecalcularseel
o a CE de un animal de cualquier tamaño
L 1,0
0,5
a
conociendo solamentelas medidas del
topo
cuerpo y del cerebro. En la figura 2-6 se
0,1 muestra un gráfico de las medidas cor-
0,05 porales y cerebralesde algunos mamífe-
ros comunes. Los animales que se apar-
0,001 0,01 0,1 1 10 100 1000 10000 100.000 tan de 1,0, la línea diagonal,poseenun
Pesocorporal(en kilogramos) cerebromás grande o más pequeñoque
lo esperable para un mamífero de ese
El tamaño promedio del La desviaciónde la líneadiagonal
cerebro en relación con el
tamaño corporal. Los cerebros relativa-
indicaun cerebromás grande(arriba)
peso corporal se encuen- o más pequeño (abajo ) que el prome- mente más grandes se encuentran por
tra ubicado sobre la línea dio, en relacióncon el peso corporal
diagonal
encima de la línea y los relativamente
más pequeñosse encuentranpor debajo.
En el gráfico, el cerebro del ser humano
Fig.Z'0 Eltamaño y
delcuerpodelcerebro dealgunos mamíferos comunes. Lasmedi- moderno es el que se encuentramás ale-
dasa lolargo delejeseincrementan demanera logarítmica pararepresentarelamplio lado de la línea diagonal, lo que indica
intervalodetamaños delcuerpo y delcerebro. Elpolígono sombreado contiene lostama- que poseeel cerebro más grande en tér-
ñosdelcerebro y delcuerpo detodos losmamíferos. Lalínea trazadaa travésdelpolígo- minos relativos.
noilustraelincremento esperado eneltamaño delcerebro a medida queseincrementa el
peso En el cuadro 2-1 se resumenlos CE de
corporal. Eltamaño delcerebro delosanimales queseencuentran sobreladiagonal
es más grande que para
elesperado unanimal deesetamañ0. Elserhumano moderno animales comunes de laboratorio y del
tieneelcerebro másgrande enrelación coneltamaño desucuerpo quecualquier otro ser humano. Nótese que el CE de las
animal y eselqueseubica enlazona másalejada delalinea diagonal(Jerison,1973). ratas es de sólo 0,4, mientras que el CE
 (.'tt'Ílttt tt 2 [ - t l s t t n Í t ; r . x r . sl ) f . l ( . t r R I : u R oH t J ] \ ' t A N (y) l ) t - tI A c o N t ) t J c r A 39

delser
human.esde 7'3' Porl. tant.'t' tt:tlti.t]*
lasratastiene alrededorde l¿rnritad de larur:lsaespe-
2-1 comparacióndelostamañosdelcere
cuadro
rableparaun marnífero
de eser¿rm¿rño
corporaly el especies
másestudiadas
enneuropsicología
delserhumano es 7,3 vecesur¿ísgrarrdeque el esperir-
Volumen
delcerebro Coeficiente
de
bleparaun mamíferoc()n un cuerpo de esetanrañ<1. C) Especies (mL) encefalización
sea,que el cerebrodel chimpirncées alrededorde l,-!
veces más grande que lo esperablep¿lrALln nranrífero Rata 2'3 0'40
desu tamaño corporal ((lE = 2,48) pero su C[: es de Gato 2s,3 r,01
sóloun tercio del CH del ser humano. De acuerdoc<>n
estasmedidas,resultirevidenreque el cerebro del ser Monorhesus 1064 2'09
humanorealnrentees rrrásgr:rrrdeqr,reel cleotros pri- Chimpancé 440,0 z,4B
mates. Sinembargo,un CE de estan.ragnirudno es ¡rri-
vativode los sereshumanos; el CF- de los delfinei es serhumano 13500 7'30
comparable c<ln el del hornbre, puest()que poseeun
valorde alrededorde 6.0. Por orro lado. el Ct de Lrn
elefante, que es de 1,3,es sólo un poco nr:ísgrirndeque
e l e s p e r a b lpea r a u n a n i r n ¿ rdl e s u t a m a ñ o .

Cambios
enlaneocorteza
Stephany col. compararon los cerebr<lsde r.násde 60 especiesde r.namífe-
r o sy h a l l a r o nq u e , a u n q u ec a s i t o d a s l ¿ r se s t r u c t u r a sc e r e b r ¿ r l e¿sr u r n e n t adne
tamañoa medida que se incrementael CE, la corteza nluestrael incremento
m á se s p e c t a c u l aPr .o r e l l o , p a r e c er a z o n a b l es u p o n e rq u e , s i e l c e r e b r od e l s e r
h u m a n oe s d i f e r e n t ed e a l g ú n m o d < 1l,o r n ¿ í p s r o b a b l ee s q u e e s ad i f e r e n c r as e
encuentreen la correza cerebral. t,sta idea ha sido explorada mediante la
comparaci<in del cerebro human<tc<>nel de otros prirnates¿rrravésde medi-
cioned s e l a e s t r u c t u r ac < > r t i c ailn, c l u i d a sl a d e n s i d a dc e l u l a r ,e l
v o l u m e ny l a d i s t r i b u c i ó nd e l a c o r r e z a .S t e p h a ny c o l . c a l c u l a - (A)
r o nq u ee l v o l u m e nd e l a n e o c o r t e z ah u m a n ae s 3 , 2 v e c e sm a y o r Cisuracentral
q u e e l v o l u m e n e s p e r a b l ep z r r al o s p r i r n a t e sn o h u r n a n o se n Lóbulofrontal Lóbulopanetal
g e n e r ayl c a s i3 v e c e sm a y o r q u e e l e s p e r a b l ep a r a r . r nc h i m p a n -
cédel mismo peso corporal. trr <ltraspalabras,l¿1cortezacere-
b r a lh u m a n ae s l a q u e p o s e ee l m a y o r t a m a ñ o .
E n e l h o m b r e , a s í c o m < le n o t r o s a n i r . l . r a l ceos n c e r e b r < >dse s -
p r o p o r c i o n a d a m e n tger a n d e s ,l a c o r t e z a p o s e eo t r ¿ l sc a r a c t e -
r í s t i c a sd i s t i n t i v a s .[ - a c o r t e z a t í p i c a d e l o s m a m í f e r o sp u e d e
Clsuralateral
d i v i d i r s e n á r e a se s p e c i a l i z a d aesn e l m o v i m i e n t o ,l o s s e n t i d o s ,
Lóbulolemporal Lobulooccipital
l a a u d i c i ó ny l a v i s i t i n . t , n g e n e r a l ,l o s l ó b u l < >fsr o r r r ¿ r(lm o v i -
m i e n t o ) ,p a r i e t a l ( s e n t i d o s ) ,t e m p o r a l ( a u d i c i ó n ) y o c c i p i t a l
( v i s i ó n e) s t á n a l s e r v i c i <d>e e s t a si u n c i o n e se r r e l s e r h u m a n o
( f i g . 2 - 7 1E. n l o s a n i m a l e sm u y s i m p l e sc a d ¿ ur n a d e e s t a sr e g i o -
n e se sr e l a t i v a m e n t he < > m o g é n epae r o e n l o s a n i m a l e sc o r n p l e j o s
cadal<ibul<lpuededividirseen cierto número de regionesmeno-
r e s .P o r e j e m p l o ,a u n q u e l a c o r t e z ¿vl i s u a l s e e n c u e n t r ae n e l
l ó b u l oo c c i p i t a le n t o d o s l o s a r r i m a l e sl,a a r d i l l a r i e n e c u ¿ r t r o
á r e a sv i s u a l e ss e p a r a d a se, l g a t o p a r e c et e n e r a l n l e n o s 1 2 y e l
m o n o b ú h < >t i e n e l 4 ( e l n ú m e r o r e a l e n e l s e r h u m a n o n o s e
c o n o c ep e r o p r o b a b l e n r e n t se e a d e a l r e d e d o rd e 3 0 < >m á s ) . S i
c a d au n a d e e s t a sá r e a st i e n e u n a i u n c i < i ne s p e c i a l ,c o n l o s e
s u p o n ee, l c r e c i m i e n t od e l a c o r t e z ah u n r a n an o s < j l os e c a r a c -
t e r i z ap o r u n t a m a ñ o m á s g r a n d e s i n o t a r n b i e np ( ) r p r e s e n t a r
u n am a y o r c a n t i d a d d e á r e a sf u n c i o n a l e s . Fig.l'I Vista lateral
delcerebrohumano queilustra
loslóbu-
losy suscorrelaciones funcionales.
Lasregionesfuncionales
Los procesosque incrementanel tanr¿rñodel cerebro pueden
delcerebro humano consisten
enmuchas subregiones,
cada
i l u s t r a r s ceo n e l s i g u i e n r em o d e k ¡ . E n l a f i g u r a 2 - 8 A s e m u e s - unadelascuales representa
unadiferenciación
delasfuncio-
t r ae l c e r e b r od e u n m a m í f e r op r i m i t i v < c) o m o e l e r i z o y s e i n d i - nes(Lafotoescortesía delaColección
Yakolev/AFIP).
40 PRnrE I ceNeR,ct-loRo¡s
Sensitivall
La corteza de un mamífero primit¡vot¡ene
regiones para cada una de las funciones
Si se agrega una nueva conducta, el tama-
ño de la corteza aumenla y se agregan
nuevas áreas
(Bt Area molora Area sensiliva
de la pata de la pata
Un mamílero hipotéticoque posee una
corteza más grande que permite un mayor
desarrollode las áreas que participan en
el maneio habilidosode los al¡menlos.
Visión de los colores
Visión estereoscóoica
Un cerebroaún más grandepermitehabi-
lidades v¡sualesnuevas que a su vez
suplantan la necesidadde un olfato
agudo. Esta área se encuenlra reducida.
fE.Z A. Elcerebro deunerizo ilustra
lasáreas y motoras
sensitivas delacorteza
y sue nsión. B. Unroedor quedesanolló
hipotético patas hábiles
delanteras quele
permitieron
lamanipulacióndelosalimentos.Lazona delacorteza
motoray sensitiva
a lasgarras
conespondiente haaumentado detamaño pararepresentar
nuevos recep'
toresenlaspatas y elincremento
delanteras enlacomplelidaddeladisposición
de
losmúsculos.C. Unprimatehipotéticoquehadesarrollado deloscolores
lavisión y
lavisión
binocularparamejorarlalocomoción y labúsqueda enlos
dealimentos
dosáreas
Existen
árboles. visualesnuevas y cada
enlacorteza unade
unarepresenta
lasnuevas Nótese
habilidades. elaumento detamaño delcerebro conla
asociado
expansióndelasáreasy laagregacióndeáreas nuevas.
can las diferentesregionesque participan en el movimiento y
en los procesossensoriales.Iwaniuk y col. propusieronque si
la zona que rige las garras se expande por medio de mutacio-
nes, se posibilitan movimientos más especializadosque rigen
la manipulación de la comida, lo que permite que el animal
explore nuevos hábitat. En consecuencia,como se muestra en
la figura 2-8B, la corteza motora ha adquirido una nueva
región, lo que la hace comparativamente más grande y permi-
te que el animal utilice sus garras con más destreza.Algunos
roedores,como las ratas de laboratorio, son eiemplosrepre-
sentativos de animales que han experimentado un incremento
en el tamaño de la corteza motora: poseenuna gran zona que
corresponde a las garras y, por tanto' una habilidad mayor
para la manipulación de los alimentos.
Los primates se caracterizan por su habilidad para moverse
en un hábitat arborícola. Una buena percepción en profundi-
dad es útil para que calculensus saltosde una rama pequeña
a la otra. Estos animales adquirieron la percepciónen profun-
didad porque algunas células de cada ojo se especializaron
para ver el mismo obieto desde diferentes perspectivas, un
desarrolloque fue posiblegraciasa la asociaciónde estascélu-
las con una nueva región de la corteza visual. La nueva área
cortical agregí masa al cerebro del primate, como se muestra
en la figura 2-8C.
Los animalesque antecedierona los primates tenían un sis-
tema olfativo muy desarrolladoy la mayor parte de su con-
ducta motora, como lalocalízación de los alimentos, se basa-
ba en el olfato. Los primates utilizan la visión para localizar
el alimento. El cambio del sistemaolfativo a la visión en los
primates se asociacon un crecimiento rápido de la neocorte-
za. Estecambio no es sorprendente,porque el uso de la visión
para controlar la conducta motora no sólo requiere nuevas
áreasvisualessino que también exige que la zona de la corte-
za correspondientea la visión se conectecon la cortezamoto-
ra y la controle. Si surgían nuevashabilidadesque favorecie-
ran conductas adaptativas,como podría ser la visión de los
colores para detectar frutos maduros, el cerebro de los pri-
mates adquiría nuevas áreas y aumentaba de tamaño. Por
consiguiente,tanto el aumento del tamaño de las áreasexis-
tentes como el desarrollo de nuevas áreas ocasiona un
aumento del tamaño de la corteza. Nótese que tanto el incre-
mento de la zona de la corteza motora' que posibilita una
mayor habilidad con las garras, como el incremento del
número de áreas de la corteza visual producen un aumento
del tamaño cortical.
 C,rpirtrto 2 HUMAN()y DI-tt.A coNt)uCTA 41
Los onÍ<;tNt:sr)t.l cl_t{F.utr()

i0fteza Tamañocomoletodel cerebro

i quele Elcrecimiento
delcerebro
enloshomínidos
sns¡t¡va
i fecep- o
A d i f e r e n c i ad e l c r á n e o y o r r o s h u e s o s ,l o s t e j i d o s b l a n d o s ,
nde o
0resy c o m oe l c e r e b r o ,n o d e j a n r e g i s t r o sf ó s i l e s .P o r c o n s i g u i e n t ee, l ñ
0s t a m a ñ oy l a e s t r u c t u r ad e l c e r e b r od e u n f ó s i l d e b e ns u p o n e r s ea
tlna0e partir de la forma, el tamaño y orras caracrerísticasdel interior
rla delcráneo.Una medida utilizada comúnmenre para ralesinferen-
c i a se sl a c a p a c i d a dc r a n e a l ,e s d e c i r ,e l v o l u m e n d e l a c a v i d a dd e l
cráneo.Esta medida puede brindarnos una estimaciónrazonable
d e lt a m a ñ od e l c e r e b r od e u n a n i m a l .
nto y E l c e r e b r od e l o s p r i m e r o sa u s t r a l o p i t e c o m s e d í aa p r o x i m a d a -
luesl m e n t e4 0 0 g , l o m i s m o q u e e l d e l c h i m p a n c ém o d e r n o .N i n g u n a
aclo- d e l a s e s p e c i e sd e a u s t r a l o p i t e c o sr u v o u n d e s a r r o l l o c e r e b r a l
ngen importante a p e s a rd e l a d u r a c i ó n d e l g é n e r o ,q u e f u e d e a l r e d e -
rimal dor de 5 millonesde años. El tamaño del cerebro del Hontr¡ habi- 200 400 600 800 1 000 1 200 1 400
raen /lsera ligeramentemayor. La gran expansión del cerebro ocurrió Volumenendocraneal(cm3)
lueva e n e l H o m o e r e c t u sc, u y o c e r e b r ot u v o u n i n c r e m e n t oe n e l t a m a -
(Bl Tamañorelativodel cerebro
l¡mr- ñ oi g u a l a l t o t a l d e l c e r e b rd o e l a u s r r a l o p i t e c(of i g .2 - 9 ) . L a s ú b i -
unos ta aparicióndel Homo erectus,que poseíaun cerebr<tmás gran-
o
epre- d e , i m p l i c aq u e e s p r o b a b l e q u e n o h a y a h a b i d o u n a s e l e c c i ó n o

Ento g r a d u adl e i n d i v i d u o sc o n c e r e b r og r a n d e ,s i n o m ¿ í sb i e n q u e e l R
$
l que h e c h od e t e n e r u n c e r e b r o d e m a y o r t a m a ñ o d e b e d e h a b e r l e s
üyor c o n f e r i d oa l g u n av e n t a j ad e c i s i v ae i n m e d i a r a . {
Existenvariaste<¡ríassobre la razón del cambi<lde tamaño del
TETSC cerebrh o u m a n oy t o d a s e l l a sp u e d e ns e r d i v i d i d a se n d o s g r u p o s .
mdi- Lasteoríasde la motivación primaria son las que rienden a con-
uena s i d e r alra e x i s t e n c i ad e c a u s a sú n i c a s .P o r e j e m p l o ,a l ¡ ¡ u n av e z s e
fun- p r o p u s oq u e e l h e c h <dl e t e n e rl a s m a n o s l i b r e sc o n d uj o a l a f a b r i -
Iron c a c i ó nd e h e r r a m i e n t a sy q u e e s t o l l e v ó a l a u m e n t o d e l t a m a ñ o
lun d e lc e r e b r o A . h o r a s a b e m o sq u e l o s c h i m p a n c é sy m u c h o s o t r o s
élu- a n i m a l e us t i l i z a n h e r r a m i e n t a sy q u e e l p r i m e r s i m i o e r g u i d o n o
área poseía u n c e r e b r om á s g r a n d eq u e l o s o r r o s s i m i o s ,l o q u e d e b i l i - '1 2345
lstra ta esterazonamiento.Las teoríasde la motivación generalpostu- Coeficientede encefalizac¡ón
l a nl a e x i s t e n c i ad e v a r i a sc a u s a ss i m u l t á n e a sS. e a nc u a l e ss e a nl a s
c a u s aqs u e l o o r i g i n a r o n ,t o d o a u m e n r oe n e l t a m a ñ o d e l c e r e b r o
h a b r áp r o d u c i d ov e n t a j a ss e l e c t i v a e s n la forma de un incremen- Fig,Z'V Volumen (A)y coeficiente
endocraneal de
encefalización (B)derestosfósilesdehomínidos.
t o d e l a s h a b i l i d a d e sy e s t o , a s u v e z , h a b r á r e f o r z a d o r á p i d a -
Nótese elrápido incremento
deltamaño delcerebro
mentela tendencia. enelH.erectus (datos
tomados deMcHenrv, 1975).
U n a d e l a s t e o r í a sd e l a m o t i v a c i ó np r i m a r i a f u e p r o p u e s r ap o r
D e a n F a l k , q u i e n , i m p r e s i o n a d ap o r l a o b s e r v a c i ó nd e q u e e l
m o t o rd e u n a u t o m ó v i l s ó l o p u e d es e r m á s g r a n d es i s e m e j o r a s u s i s t e m ad e
e n f r i a m i e n t oi n , v e s t i g ól a f o r m a e n q u e l a s a n g r ee n f r í ae l c e r e b r o .F a l k s u g i -
r i ó q u e u n c a m b i o e n e l f l u j o v e n o s o d e l c e r e b r o ( l a s a n g r eq u e v u e l v e a l
c o r a z ó n )h a b r í a e l i m i n a d o u n i m p e d i m e n r oq u e h a s r a e s e m o m e n t o h a b í a
p u e s t ou n l í m i t e s u p e r i o ra l c r e c i m i e n t od e l c e r e b r od e l o s s i m i o s .A u n q u e e l
cerebrocomprendemenos del 2"/ndel cuerpo, utiliza el 25"A del oxígeno cor-
poral y el 70ul' de la glucosa. Como resultado, genera una gran cantidad
de calor y estáexpuestoal riesgode sobrecaleuramiento bajo condicionesde
ejercicioo de estrés.Según Falk, esreriesgo de sobrecalentamientopone un
l í m i t ee n c u a n t o a l t a m a ñ o d e l c e r e b r oy h a m a n t e n i d oe l c e r e b r od e l c h i m -
p a n c ém o d e r n oe n s u t a m a ñ o a c r u a l .A l e x a m i n a r l o s a g u j e r o sd e l c r á n e oa
travésde los cualespasala sangrede los vasossanguíneos,Falk notó una dife-
rencia de patr<in entre los agujeros del cerebro de los australopitecosy
los del cerebr<> del Hr¡mo erectus.Enel Homo erectlrsy sus descendientes, los
agujerossugierenla existenciade un flujo mayor de sangrehacia el exrerior
42 PRnre I ceNnnRunRogs

(Al Chimpancó ioven
que Falk consideróque hacía las vecesde refrigeradorpara ayudar a enfriar
el cerebro. Según esta autora, este fenómeno fue motivado por la postura
erguida del Homo erectusy ayudaba a enfriar un cuerpo expuesto durante el
día al calor de la sabana.
El cambio en el flujo sanguíneotuvo el efecto fortuito de permitir que el
cerebro se agrandaraen respuestaa otros tipos de presión. La condición que
puede conducir fortuitamente a un meior desarrollo se llama preadaptación,
y la mejora en el enfriamento de la sangrefue una preadaptaciónpara el cre-
cimiento del cerebro. Cuando una conducta ha sido modificada para explo-
tar un nuevo hábitat, pueden entrar en iuego otras fuentes de influencias
para alentar cambios más profundos. La secuenciade efectoscon respectoal
tamaño del cerebro podría haber sido la siguiente:

{B} Chimpancó adulto Bipedestación- desarrollo de un refrigerador + oportunidad para la

expansión del cerebro

Las teorías de las motivaciones generalespostulan cierto número de meca-

nismos a travésde los cualespuedenhaber tenido lugar aumentosdel tamaño
del cerebro. Uno de esosmecanismoses el proceso de neotenia, por el cual la
rasa de maduración de un individuo se enlentecede tal modo que algunosde
los rasgos juveniles de sus predecesoresse vuelven rasgos adultos en los des-
cendientes.Como la cabezade un lactante es grande en relación con el tama-
ño de su cuerpo, esteprocesose postula como responsablede haber conduci-
do a la generación de "bebés adultos" con cefebros grandes.Muchos rasgos
de la anatomía humana se asemeiana estadiosiuvenilesde otros primates'
como el rostro pequeño, el cráneo abovedado, un cerebro grande comparado
con el tamaño del cuerpo, dedos de los pies grandes y no rotados' postura
Fig.2'10 Unchimpancé joven(A)
y un erguida y distribución primaria del pelo en la cabeza,las axilas y la región
chimpancéadulto(B)quedemuestranla pubiana (fig. 2-10). Los sereshumanostambién conservanrasgosde compor-
gransemejanza
delbebé chimpancé con
tamienro de sus antepasados,entre ellos, la exploración, el iuego y la conduc-
elserhumano elprincipio
e ilustran de
enlaevolución
neotenia humana (Gould, ta flexible. Una parte importante de la respuestaal enigma de la Esfingesobre
1981). la naturalezadel ser humano es que el adulto que camina con las dos prernas
es una especiede chimpancé lactante.
Otras influencias que podrían haber conducido al crecimiento del cerebro
incluyen el intercambio social y las diferentesprácticas en la forma de conse-
guir alimentos.Los sereshumanosson seressociales¡ a medida que su grupo
creceen tamaño y comple¡idad,los individuos con cerebromás grande pare-
cen obtener ciertas ventaias.Los homínidos también cambiaron de dieta, lo
que modificó la estructura de su rostro y su cabeza;estecambio, a su vez, tam-
bién puede haber contribuido al incrementodel tamaño del cerebro.Desdeel
comienzo, los homínidos utilizaron herramientasy los cambios en la estructu-
ra de la mano y una crecientedestrezatambién puedenhaber tenido su influen-
cia. Hasta la selecciónsexualpudo haber sido decisivaen el aumentodel tama-
ño del cerebro. Existen evidenciasde que los machos prefieren a las hembras
que tienen rasgos infantiles, como una cabezamás grande en relación con el
tamaño del cuerpo.

delcerebro
eneltamaño
Variaciones moderno
delhombre
En vista de las diferenciasque existenentre las especiesen cuanto al tama-
ño del cerebro y la asociacióngeneralizada entre este rasgo y la compleiidad
de la conducta de las distintasespecies,es lógico preguntarsesi las variacio-
nes en el tamaño del cerebrodel ser humano moderno también se relacionan
con la complejidad de su conducta.La respuestaes sí' pero en formas que,
quizá, seansorprendentes.
Durante el siglo XIX, los investigadoresintentaron estableceruna correla-
 ( - V , tl t t o 2 [ o s o l t Í < , 1\ t s l ) t : t ( . t : t i l : t i t { ( ) i l t\\\t( ) \ ' I ) t : 1 . \ ( . ( ) \ t ) t r ( . t . \ 43

ririar citin eufre el t¿rnr¿rñ<l tlrrcroscripico clel cere[rro hunrrur<lr la concluctrr, cou
stur¿l t r e st i p o s d c p r c ¡ ¡ u n t a se n l i l n r c n t e . S e p r c g u r r r r u ' o l ts i e l r a l l l l ñ ( ) d c l c e r c -
nreel b r o e s t a b ar e l a c i o n r r d oc o n l i r i n t el i g c n c i ¡ i r r c l i v i c l u a ls, i 1 . r o c l írirrs o c i ¿ r r scco r r
d i f - e r e n c i aesr r l a i n t c l i g e n c i a l i ¡ ¡ r r c l a s¡ l s c r o r s i p o d í a e s r ¿ r b l e c e r s ue r . r
el
Lue c o r r e l a t oc < l u l a s d i f e r e n c r r r sd c n r r c i o n r r l i c i r r cr l r a z a . F - n s u l i b r o L a f , t l s , t
l qLle medida dcl Hr¡ntbrc (Tha Mistrtc,rstrrt'of Al,¡¡¡l, Cioulcl revis<iestrrsinvestr-
ción, g a c i o n e sv I I e g <ai l a c o r r c l r ¡ s i < i n
c l c c ¡ u c c s o s e s t u d i o s n o e r r t r rv i í l i c l o sp o r e l
Icre- u s od e ¡ t r t l c e c l i n r i e t r t oesq u i v o c r r d o se n l i r n r e c l l c i < j nc l c l r ¡ r l ¿ r ñ o c l eI c e r e b r < r
rpkr- v p o r l a ¿ l u s e n c i rdr e u n n r é t o c l o c l L r cr n i c l i e r r rl a i r r t c l i g c r . r c i ¿I r) .o r e j e r . n p l < 1 ,
nclas l o s i n v e s t i g a d o r e sr e ¿ r l i z r r r ( ) p
n ( ) e ( ) \ i r . r t c n t o sp a r a e s r a b l e c e r L l n ¿ r e l a c i o n
:toal con el tatnañtl del cuerpo, no se pre()cr.rprrronpor cl hccho cle c¡Lreel t¿'u'lt¿'r-
ñ<lde Ia cabeza v el t¿rttrrrñoclel ccrcbro n<l estclnestrech¿urcr-rterelrrciorr¿r-
d o s y r . t os e c l i e r o n c u e n t r l d e c l u c e l c e r e b r o p i e r c l c n r r s a c o n l a e c i a c i( l a
rrala lltayor parte clc los cerc[rr<lselr los c]r.rcsc eiecru¿rron nteclici<lrresprovení-
a r t d e p e r s o n a s c l t ¡ e h a b í ¿ u r n r u c r t ( ) ¡ u n r r c c l a c ia r r r n z i r c l )r .r A I i i n ¿ r l , l o s
i n v e s t i g a d o r eisr a n c e s e sl l c g e r o n ¡ l ¡ c o n c l u s i o n c l c c l u e s u s c o n r p i t t r i ( ) t ¿ r s
Iec¿1- pilseíanel cerebro ntrís grrrncie r los irrvcstig¿rcloresrrlell¿rncsc<>ncluveron
mano que eran l<lsltlerlancs l<ls cltrc 1'roscírtnest¿lcrrr¡crenstrcrr.
uall¿r F . s t al f u e a c l c i r r v e s t i ¡ l ¡ c i t i n l r t , r r r v o t i r i r o c n c l s i g l ( ) \ \ , a u n c l u c p a r a
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dc e n t o n c e sl o s i n v e s t i g a d o r e sh a l ¡ í a n r e s r r c l t o c l o s c l e l o s p r o b l e n r a s p r c v i o s .
sdes- F . np r i n r c rl u g i l l .r ' ( ) nl ¡ s i l n r i q c l l c sl . ( ) l t ' ( ' \ ( ) l l r l l t ( ir. r r : r g r r t : t i e( R
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tam¿l- e n e l c a ¡ r í t u l <7l ) p u c l i e r o n c r e ¿ r ru n i r r e p r e s c n t r r c i o r vr i r t u a l c l e l c e r e b r o d c
-
rduci u n ¿ d u l t o j o v e n s r r r r o .F - n l a f i ¡ ¡ u r a 2 - I I s c n r u ü \ t r ¡ c s r l l n l , . l s c l rv i r x t a p u e s -
Esgos t ¡ c o t t l a f o t o g r a i í r rc l e u n c c r e b r o . F - us e g l r n c l ol u g a r , l a s ¡ r r u e b a sc l u c r n i d e n
Itares, e l c o c i e n t ci r t t e l c c t L r a(l ( . 1 ) p c r n r i t i c r o n c l u c l o s i n l c s r i g a c i o r e sc s t i n r ¡ r a n v
orado c o t r p a r a r ¿ ulta i n t c l i g c n c i ¿ r , ¡ t i l i z a n d ou n r - i n i c on ú n t c r < t ,e l ( . 1 . F - s t ar r l e d i d a
0snrr¿1 e se l p r t l n r c c l i ot l e l a s ¡ ' r u r r r u l t c i o r r ecsl u e o b r r e r r c u n s u j c t o e n c l e t e r r n i n a c l < l
regrón n ú m e r od e p r u e l r r r se n r r e l r r s q u c s c c n c u c n t r ¿ 1 nt c s t s c i c i r r i o r n r a r c i < i r r , : r r r r -
npOr- m é t i c a ,r n e n r o r i i r ,e t c . l - ( ) s i n l ' c s t i ¡ ¡ a c l < l r edsc l s i g l o t t h a l l a r o n u n r r a r l p l i a
nduc- v ¡ r i a c i < i ne n e l t a t r a ñ o n r r r c r o s c < i 1 - l i c ol e l c e r e [ r r o e n r r c l o s i n c l i v i c l t r o s , 4 a4
Fig.Z- | I Comparación deuncerebro
l$bre e n t r eI < l sn r i e r n b r < l sd e r ¡ r t n r i s n l , ) g r L r n ( )r ¡ c i . r l , l o s c l e t r n r t r t . t i s r n rnr¿ l c l o n r t - h u m a nr e oa(lA y) u nc e r e bvr ior t u p a rl o -
l i d a d , ve n t r e p e r s o r r ¿ rcsl c l t r i s n r o s c r o ( r r c l e r n r ícsl e u n ¿ rc l i i e r e n c i r rc s t ¿ r c l í s t i - d u c i dpoo rR t \(4B i)F i g uA r ad eH o l sie r
c a e n t f e ¿ r l r l t < t s c x ( ) s ) ,j u n t o c o n u n r t i t r n ¡ r l i r rv i r r i a c i r i n c l t c u r l l t t o ¡ l a i n t c - V i s u aUl sn l i m i t Iendcf,;i g u rBad e
l r g e n c i ap, e r o p o c ¿ 1o n i t ' r g u n l tc o r r e l ¿ r c i r i nc n t r c c l t r r n t ¿ r ñ on r a c r o s c t i ¡ - l i c o CollectionCNRI
/ Phototake)
d e l c e r e b r o r ' l a i n t e l i ¡ ¡ e n c i r rc u ¿ u r c l os c c o n r p a r r l n i r r c l i v i c l u o s ,r . r i r c i o r r c s ,
r a z a se i n c l u s o s e x ( ) s .
A d e n t ¿ í ds e l a a u s e r r c i ¿crl c u t t a i u e r t c c o r r c l ¡ c i r i n e n t r c e l t ¿ r r l a ñ o n r a c r ( ) s -
c i r p i c od e l c e r c b r o t l a i r r t e l i g c n c i r te n t r c l < l s s c r e s h u n r r r n o s ,e x i s t e n o t r ¿ r s
btrert¿rs razot.lesprrr¿rcrecr clLrcesta lírrca clc irrtcrrogrrnteses superfici¡1. F-n
p r i m e rt é r n r i n o , r r u n c L r a r r c l lo¡ s c l i f e r e r r c i a h
s a l l e c l ¡ se n t r e l ¿ r sc l i s t i n t r r se s 1 - r c -
cieseu cu¿u.lto¿tl truraño clel celc[rro pucclcn scr corrclaciorr¿ld¿rs con diie-
r e n c i ¿ tcsl t t r e e s p e c i e se n c u ¿ 1 1 1 rt t( )l r r c o n c l u c t a ,e p l i c a r l ¡ c o r r e l t c i < j n d e n t r ( )
de uu¿rInist.rr¿t especiees incorrecto! porcluc lrr conclucta clentro cle unu espc-
cie es Ir.tt¡chotnrís uuif<lrnrc. F-n sesLrnclolugrrr, la intcligcrrcirr no est¿íbicn
definiclatri sc cotlprerrclc bicrr r cl (.1 es unrl nredici¿rsu¡rcriicirl <l ¿rluren<ls
nt¿rrcadatttctttc irrilr-relrciacla por la culrurrr. I)or cjcurplo, ctr¿rnclolirs prr-rebas
p r r a m e c l i r e l ( l l r e ¡ l i z a c l r r se n ¿ r c l u l r o jst i v e n e s h a c c . t 0 i r ñ o s s e a p l i c a r o n a
a d u l t < l sj r i v e n c sc l c h o r ' , l o s s u j c t o s i l c t r . r r t l eos[ r t r ¡ r , i e r < l n) . í p u n t < l sr . n : i s( u n
f e r t < i r t t e l tcol e t r < l n r i n a c lcof c c t o F l v n n ) . ( . o n s i c l c r a c l oe n s u v r r l r l r n < l n r i n r r l ,
a u r r c l L rneo c l e b e r í ah ¿ t c e r s ea s í , c l i r r c r c n r c r r t o1 ' r o c l r í ¡i n c l i c ¿ r cr l u e l a i n t e l i -
genciase ha itrcrcrtretrtad<lhasta tal grado cn ckrsgcncrrrcrorrcsc¡r.rclir rlr'rr'o-
ría cle kls aclultos jrivcncs cst¿1nelt lrr c;rtegrtría superior clc (.1 en rel¿rci<ilt
con sus abuelos (¡ror sLr¡ruest(),cstc crunbio no h¡ icl<trrcorlpañtrclo cle urr
i n c r e r n e n t os i n r i l a r e r r e l t a r l a ñ o c l c l c c r c [ r r o ) .
l . o s i n t e n t o s d e e s t ¿ r b l c c eu r r . r ¿cro r r c l a c i r i r r g l o b r r l e n r r e e l c e r c b r o r ' l a
i n t e l i g e r r c i taa n r b i é r rn < l s< l i r e c e l rr - r r r lv i s i < i nc l c c t ¡ c s t i o n c sr n r ¡ \ ' i l r t c r c s i r n t e s .
4 PRnr¡ | ceNrRnuo¡or-s

Por ejemplo, el cerebro pareceestar organizado en unidadesfuncionales,cada

una de las cualesdefine un tipo diferentede conducta. La variación del tamaño
de una unidad funcional específicapuede estar relacionada con habilidades
específicas.Por eiemplo, Nottebohm y col. demostraron que, en los pálaros
.untor.r, el tamaño de las regionesauditivas y vocalesdel cerebro se relaciona
con la complelidad de la canción. Gardner y col. argumentaron que no existe
una sola forma de inteligencia humana sino varios tipos distintos, cada uno
relacionado con una región diferente del cerebro. Una segunda observación
interesantees que el tamaño del cerebro puede ser marcadamenteafectado por
lesiones,especialmente,cuando se producen en épocastempranas de la vida.
Kolb y col. informaron que una pequeñalesión en Ia cottezade una rata den-
tro de los primeros diez días de vida puede dar como resultado una reducción
desproporcionadaen el tamaño del cerebro de más del 25%. Las crías de las
ratas a los diez días de vida tienen una edad equivalentea un embrión humano
de estadio avanzado.Como consecuencia,es probable que múltiples lesiones
prenatalespuedan afectar¡ de hecho, lo hagan, el tamaño del cerebro huma-
no. Una tercera observación es que a partir de los hallazgos obtenidos por
Rosensweigy col. hace más de 50 años, hoy se acepta que las experiencias
ambientalespueden afectarel tamaño de la corteza. El equipo de Rosensweig
descubrióque las ratas criadas en un ambiente visualmenteenriquecidoexperi-
mentaban un incremento en el tamaño cortical y un aumento desproporciona-
do en el tamaño de las regionesvisualesde la corteza. Storfer sugirió que un
enriquecimientosimilar de la experienciahumana, como aprendera leer y escri-
bir. también aumentaría el tamaño de la corteza en el hombre.

delacultura
Laadquisición
La evolución del ser humano desdelos primeros "homínidos" hasta la apa-
rición de hombres y mujeres morfológicamente modernos llevó menos de seis
millones de años, un lapso extremadamentecorto en términos evolutivos. Por
consiguiente,la evolución del cerebro del ser humano moderno fue muy rápi-
da. Aun así, la mayor parte de los cambios de la conducta que nos diferencian
de nuestros ancestroslos primates tuvieron lugar de manera más rápida aún,
mucho despuésde que el cerebro moderno hubiera evolucionado hasta su esta-
do actual. Hace sólo 25.000 años que el ser humano moderno comenzó a deiar
las primeras reliquias artísticas:pinturas elaboradasen las paredesde las cue-
vas y estatuillastalladas en marfil y piedra. El ritmo de los cambios se ha ace-
Ierado durante los últimos 10.000 años. La agricultura y la cría de animalesse
establecieronen el Oriente Medio alrededor del 7000 a.C., seguidaspor escri-
turas ideográficasen Ia misma región de alrededor del 3000 a.C. Se cree que
San Ambrosio, que vivió en el siglo Iv d.C., fue la primera persona que pudo
leer de manera silenciosa.La era tecnológica moderna comenzó alrededor del
1500 d.C.; fue a partir de este momento cuando se produieron los inventos y
descubrimientos de casi todas las cosas que hoy nos rodean' Es interesante
resaltar que la mayor parte de lo que asociamoscon el hombre moderno tiene
un origen muy reciente,si se considera que las herramientas básicas(un cere-
bro grande, las manos libres y la locomoción bípeda) han estado con nosotros
desdemucho tiempo antes.

Resumen
Las divergenciasentre el cerebro humano y el de otras especiestienen una
historia de alrededor de cinco millones de años. Durante los últimos dos millo-
 C¡pÍrur <; 2 Lits clnlc;t.Nt:s HUMANoy DF.t.A coNDU(;TA
DEI.cFtRFltRO 45

cada nesde años esta hist<¡riase ha caracterizadopor una gran expansión del cere-
maño bro que aparentementeocurrió segúncierto número de pasosrápidos y que
dades diocomoresultadouna variedadde animalessimilaresal hombre que vivieron
ijaros todosen un mismo tiempo. Los cambios climáticos parecenestar estrecha-
crona menterelacionadoscon la aparición de nuevas especiesde homínidos. Los
exrste seres humanosactualessurgieronhace sólo 200.000 años y han reemplazado
I UnO a todossus predecesores.
acrón La estructurageneraldel cerebrohumano es muy similar a la de otros ani-
0 por males,inclusoa la de animalesmuy simples,como las ratas. Sin embargo,el
vida. cerebrohumano es proporcionalmente más grande, en especialla neocorteza,
tden- y tienemás subregiones.Es probable que el aumenro del ramaño y de la can-
rción tidadde regioneshayan posibilitado el desarrollo de numerosashabilidades
delas ventajosas (más que de una única habilidad o capacidaddecisiva).El incre-
mano mentodel tamaño del cerebro en los mamíferos, en general, y en el linaje de
ilones losprimates,en particular,también se asociacon la aparición de nuevasáreas
tuma- corticalesque permitieron la adquisiciónde nuevasconductas.
6por
nclas
$wer8
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