UNIDAD 1,2 Y 3 PASO 1 - LECTURA DE ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN EN

IDIOMA INGLÉS.

PARASITOLOGÍA
201540_10

PRESENTADO POR:

DANIELA VALENCIA
ELIZABETH MOLINA
MEIBY YAZMIN GIRON
LINA MARÍA CANO OSORIO
ALBEIRO HERNAN FLÓREZ

TUTORA: DIANA PAOLA HERNANDEZ

UNIVERSIDAD ABIERTA Y A DISTANCIA “UNAD”

FEBRERO 2019
 TODO EN MODERACIÓN: PRINCIPIOS DE CONTROL DE PARÁSITOS PARA
LA CONSERVACIÓN DE LA VIDA SILVESTRE

ANDREW PAUL STRINGER AND WAYNE LINKLATER

Los parásitos pueden reducir la condición corporal del huésped, perjudicar la

reproducción y causar mortalidad. Sin embargo, los parásitos son una fuente
importante de biodiversidad, son un componente fundamental de un ecosistema
saludable y podrían ser el grupo más afectado por la crisis de biodiversidad de hoy
en día. El control de los parásitos puede causar ingenuidad inmunológica,
desequilibrar la competencia aparente mediada por parásitos entre huéspedes y
desestabilizar la carrera armamentista-parasitaria. Aquí, clasificamos las estrategias
de control de parásitos según su impacto potencial en los ecosistemas.
Argumentamos que, a medida que aumenta la amenaza que representa un parásito
para albergar la supervivencia, aumenta la necesidad de control de parásitos y, por
lo tanto, se pueden justificar las medidas de control que tienen un mayor impacto en
los ecosistemas. Sin embargo, debido a que los parásitos específicos del
hospedador pueden estar más en peligro de extinción que sus hospedadores, a
menudo existe la necesidad de estrategias activas de conservación de parásitos,
como el establecimiento de refugios para parásitos. Aunque los principios aquí
propuestos son predominantemente intuitivos, existen numerosos ejemplos en los
que no se han aplicado.

Palabras clave: parasitología, conservación, biodiversidad, ecología aplicada,

especies en peligro de extinción.
La coexistencia de especies
dependientes, como mutualistas,
comensales y parásitos, puede ser la
fuente más grande pero menos
apreciada de la disminución actual de
la biodiversidad (Dunn et al. 2009).
Los parásitos pueden ser un
componente particularmente
influyente de la biodiversidad, porque
actúan como impulsores evolutivos de
rasgos tales como la diversidad
genética y fenotípica del huésped,
rasgos sexuales secundarios y
estructura de la comunidad (Nunn et
al. 2004, Gómez y Nichols 2013). Sin
embargo, los parásitos también
pueden ser un peligro para las
especies amenazadas debido a su
impacto en las poblaciones (Heard et
al. 2013). Además, la endogamia del
huésped, la contaminación ambiental,
la sobreexplotación, la modificación y
pérdida de hábitat, el cambio
climático, el contacto con el ganado
doméstico y las especies invasoras
pueden aumentar el potencial de los
parásitos para causar daño (Lafferty y
Gerber 2002, Smith et al. 2009). Las
acciones de conservación a menudo
no tienen en cuenta la importancia de
los parásitos. Por ejemplo, los
programas de translocación a menudo
no reconocen el cuello de botella del
parásito que causan y que restringe la
biodiversidad del parásito dentro de
las poblaciones reintroducidas (Moir et
al. 2012). De hecho, los lobos grises
(Canis lupus) reintroducidos en el
Parque Nacional Yellowstone fueron
tratados con un antiparasitario de
amplio espectro antes de su liberación
(Almberg et al. 2012). Las estrategias
de conservación de parásitos activos
son raras (Gómez y Nichols 2013), y el
manejo de la conservación en el
pasado ha llevado directamente a la
extinción de parásitos. Por ejemplo,
los hurones de patas negras (Mustela
nigripes) tienen una fauna de
ectoparásitos depauperados que se
cree están causadas por acciones de
conservación anteriores (Harris et al.
2014). El piojo del cóndor de California
(Colpocephalum californici) se mató
deliberadamente durante la cría en
cautividad de su huésped, el cóndor
californiano (Gymnogyps
californianus; Koh et al. 2004). Las
pautas para el control de parásitos en
huéspedes amenazados son limitadas
o inexistentes (Woodroffe 1999). Los
programas de control de parásitos de
la vida silvestre han sido exitosos, lo
que reduce claramente los impactos
de las epidemias (Knobel et al. 2008)
y es perjudicial, y tiene efectos
secundarios perjudiciales no
intencionales en los huéspedes
(Burrows et al. 1995). Aquí,
describimos los argumentos a favor y
en contra del control de parásitos.
Luego, proponemos algunos primeros
principios de control de parásitos en
especies hospedadoras amenazadas
en las que intentamos equilibrar el
valor de la biodiversidad de parásitos
y los roles de los ecosistemas con la
necesidad de proteger a las especies
de interés para la conservación.
Razones para el control de los
parásitos
Los parásitos pueden causar una
disminución severa de la población.
Por ejemplo, entre 1990 y 1992, se
pensaba que el virus de la rabia era la
causa de una disminución de
aproximadamente el 69% en la
población del lobo etíope Bale
Mountain (Canis simensis) (Randall et
al. 2004). Muchos parásitos no causan
directamente la mortalidad, pero
afectan la condición corporal; reducir
el crecimiento o la fecundidad; o
exacerbar amenazas preexistentes a
los a los anfitriones, como la
depredación o la supervivencia
invernal (Irvine 2006). Estos efectos
afectan el rendimiento de una
población y pueden poner está en
riesgo. Por ejemplo, el nematodo
intestinal Trichostrongylus tenuis es
una de las causas de las grandes
fluctuaciones de la población en su
huésped, el urogallo rojo (Lagopus
lagopus; Martínez-Padilla et al. 2014).
Las influencias del parasitismo en los
hospedadores también pueden ser
más crípticas. Schwanz (2008) mostró
que los ratones ciervos hembra
parasitados (Peromyscus
maniculatus) produjeron crías que
eran más grandes en formas que
mejoraban la condición física de la
cría, pero sacrificaban el potencial
reproductivo a largo plazo de la madre.
Las especies amenazadas tienen un
riesgo particular de parasitismo
(Heard et al. 2013), tal vez porque las
causas de la pérdida de biodiversidad
amplifican la carga del parásito (Smith
et al. 2009). Las especies
amenazadas también tienen un mayor
riesgo de endogamia, lo que puede
reducir las defensas inmunológicas y
la resistencia de un huésped
(Cassinello et al. 2001). Por ejemplo,
Acevedo Whitehouse y sus colegas
(2003) demostraron que los leones
marinos innatos de California
(Zalophus californianus) mostraron un
aumento en la incidencia de
parasitismo y que estos individuos
pueden actuar como reservorios para
una infección adicional.
Se predice que el cambio climático
cambiará el rango geográfico tanto de
parásitos como de hospedadores, lo
que puede llevar a nuevos
emparejamientos de especies (Altizer
et al. 2013). Esto aumentará la
aparición de enfermedades
infecciosas emergentes, que pueden
ser devastadoras. Por ejemplo, el
síndrome de la nariz blanca, causado
por un hongo psicrofílico
(Pseudogymnoascus destructans,
anteriormente Geomyces
destructans), recientemente causó un
colapso poblacional de murciélagos
myotis marrones (Myotis lucifugus) en
América del Norte, con una
disminución poblacional promedio del
73% (Frick et al. 2010). Por lo tanto,
debido a que se espera que los
problemas asociados con el
parasitismo crezcan, las estrategias
para controlar el parasitismo serán
cada vez más importantes.
Impactos perjudiciales del control
de parásitos
Los parásitos son un componente
fundamental de un ecosistema
saludable y un vínculo clave con las
cadenas alimenticias (Hudson et al.
2006); La eliminación de parásitos
puede tener numerosas
consecuencias involuntarias. El
tratamiento de un humano con
antibióticos, por ejemplo, puede
eliminar a los competidores naturales
de la bacteria Clostridium difficile. Esto
permite que C. difficile se reproduzca
y se disemine mucho más
extensamente en el intestino,
causando colitis asociada con
antibióticos (Johnson y Gerding 1998).
La eliminación de un hongo endofítico
de la madera robusta (Cinna
arundinacea) incrementó la
supervivencia del huésped, pero
disminuyó el crecimiento de la
población del huésped debido a los
efectos que el hongo tiene sobre la
regeneración de las plantas (Rudgers
et al. 2012).
El control de los parásitos también
puede afectar la resistencia de un
huésped al parasitismo. Si un parásito
se erradica de una población, las
generaciones futuras de las especies
hospedadoras no tendrán experiencia
inmunológica con ese parásito.
Si el parásito se reintroduce en la
población, los individuos ingenuos
podrían ser más vulnerables a él. Por
ejemplo, las translocaciones de
rinoceronte negro ingenuo (Diceros
bicornis) en áreas endémicas de
tripanosoma (Trypanosoma spp.)
Deben cronometrarse con estaciones
con bajas tasas de infección por el
tripanosoma para evitar la muerte de
individuos translocados (Mihok et al.
1995).
El control de los parásitos también
puede afectar la competencia entre las
especies hospedadoras. La
competencia aparente mediada por
parásitos se produce cuando dos
especies hospedadoras están
infectadas por la misma especie de
parásito, pero el costo de la infección
difiere entre los dos hospedadores.
Por ejemplo, se predice (Chauvenet et
al., 2011) que el control del virus del
moquillo canino en el Serengeti
afectaría positivamente tanto a las
poblaciones de leones (Panthera leo)
como de guepardos (Acinonyx
jubatus). Sin embargo, las
poblaciones de leones recibirían el
mayor beneficio, y las poblaciones de
leones más densas serían
directamente perjudiciales para las
poblaciones de guepardos.
El control del parasitismo puede
alterar fundamentalmente la evolución
del huésped, ya que los beneficios del
control estarán sesgados hacia las
personas más afectadas por los
parásitos. De acuerdo con la hipótesis
de la reina roja, la teoría de que las
poblaciones deben evolucionar
constantemente para seguir siendo
competitivas, el éxito de los individuos
susceptibles a los parásitos creará
potencialmente una población futura
menos resistente a los parásitos
(Lively y Dybdahl, 2000). Finalmente,
los parásitos son una fuerza impulsora
importante detrás de la evolución y la
especiación (Nunn et al. 2004). Por lo
tanto, eliminar los parásitos
contrarresta uno de los objetivos
generales de la conservación:
mantener los procesos ecológicos,
incluidas la adaptación y la evolución.
Los beneficios de controlar los
parásitos en las especies
amenazadas, para mejorar el estado
físico y el rendimiento de la población,
deben equilibrarse con los costos
éticos y de los ecosistemas asociados
con el control. Un esquema para el
control de parásitos dirigido que sea
apropiado a la magnitud de la
amenaza que representa un parásito,
teniendo en cuenta los impactos no
intencionados más amplios y que
incorpora los riesgos para la
biodiversidad de parásitos, es
claramente deseable.
Una propuesta para los primeros
principios del control de parásitos
en especies amenazadas.
Aquí, presentamos una propuesta
para los primeros principios del control
de parásitos con especies
amenazadas:
Principio 1: la mayor necesidad de
control de parásitos es cuando un
huésped está en peligro crítico y un
parásito afecta en gran medida el
desempeño de la población. Esto se
debe a que la necesidad de control de
parásitos aumenta a medida que
aumenta la amenaza que representa
un parásito para la supervivencia de la
especie huésped. Esto puede ser
evaluado: A medida que aumenta el
riesgo de extinción del huésped (por
ejemplo, su categoría en la Lista Roja
de la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza
[UICN]) y el impacto negativo del
parásito en el rendimiento de la
población del huésped, también lo
hace la amenaza del parásito. Por lo
tanto, si un parásito tiene poco efecto
en el rendimiento de la población y el
huésped tiene un bajo riesgo de
extinción, hay poca necesidad de
controlarlo. En una especie de menor
preocupación, no existe un argumento
basado en la conservación para el
control de parásitos por encima del
requerido para la restauración
ecológica, a menos que la especie sea
un huésped reservorio para parásitos
de una especie objetivo más
amenazada.
Principio 2: A medida que aumenta la
necesidad de control de parásitos,
Estrategias de control con mayor
impacto en poblaciones de parásitos.
Y con mayores impactos en el
ecosistema puede ser justificado, (ver
la sección “Tipos de control de
parásitos” abajo).
Principio 3: Para parásitos específicos
del huésped, como el riesgo de
parásito. La extinción aumenta,
también lo hace la importancia de
crear Refugio de parásitos y la
necesidad de conservación activa de
parásitos. Incrementar. Los
huéspedes amenazados contendrán
parásitos amenazados, que
probablemente se extingan antes que
el huésped se extinga (Altizer et al.
2007). De hecho, una sola especie de
parásito puede que no se encuentra
en el rango geográfico de su anfitrión
y, por lo tanto, el riesgo de extinción
del parásito podría exceder
Hospedadores. El control de los
parásitos aumentará aún más este
riesgo de extinción. Si la estabilidad a
largo plazo de las especies
hospedadoras amenazadas está
asegurado, el refugio de parásitos se
puede usar para reintroducir especies
perdidas y restaurar el funcionamiento
de los ecosistemas naturales (Moir et
al. 2012). Aquí, asumimos la opinión
de precaución de que los cambios en
los hospedadores del parásito no
están vinculados a la escasez de
hospedadores (Colwell et al. 2012).
Principio 4: Para los parásitos
generalistas, deben evitarse las
técnicas de control de parásitos que
interrumpen la respuesta evolutiva de
una población huésped al parasitismo.
Esto se debe a la amenaza de
reinfección: las reinfecciones
posteriores pueden afectar más
perjudicialmente a una población
genéticamente debilitada. Por
ejemplo, las estrategias que aumentan
la vulnerabilidad de la población
huésped al interferir con la carrera
armamentista-parasitaria (como la
vacunación). y el tratamiento de
parásitos) solo deben considerarse
cuando quedan tan pocos huéspedes
que todo individuo está Importante
para la supervivencia de la especie. Es
importante destacar que el control de
parásitos generalistas en huéspedes
amenazados tendrá impactos
mínimos en la abundancia general del
parásito, porque la población del
parásito se mantendrá dentro de otros
hospedadores reservorios.
Tipos de control de parásitos
Para aplicar estos primeros principios
propuestos, es importante identificar
cómo los diferentes tipos de control de
parásitos difieren en sus impactos
sobre los individuos y los ecosistemas.
Esto permitirá a los administradores
de conservación elegir estrategias de
control de parásitos. Que son
proporcionales a la amenaza que un
parásito representa para la extinción
de su huésped. Por lo tanto, en la tabla
1, intentamos clasificar de manera
amplia las estrategias de control de
parásitos por su potencial detrimento
Impactos en los ecosistemas y
poblaciones de acogida.
Las formas menos dañinas de control
de parásitos son, en principio, las más
cercanas a la restauración ecológica.
Por ejemplo, reduciendo la depresión
endogámica pretende restaurar la
capacidad de una población huésped
para evolucionar en respuesta a la
presión del parásito. Estrategias
ecológicamente invasivas, en
contraste, alteran el ecosistema.
Funcionando para disminuir la carga
parasitaria de una población huésped.
Por ejemplo, un hábitat puede
modificarse para reducir la
abundancia de los vectores de un
parásito. La agrupación final
(Estrategias evolutivas perjudiciales)
contiene estrategias que son
potencialmente las formas más
dañinas de control de parásitos. Estos
son ecológicamente invasivos y, en
particular, interfieren directamente con
la carrera armamentista por parásitos.
Por ejemplo, la vacunación de
hospedadores incrementará el éxito
reproductivo.
Ejemplos pasados de control de
parásitos.
La literatura muestra que muchos
ejemplos pasados de control de
parásitos han sido en especies en
peligro crítico, con parásitos que
causan mortalidad. La forma más
común del control de parásitos en
estas situaciones es la vacunación
(Woodroffe1999, Wobeser 2002).
Estos ejemplos concuerdan
ampliamente con nuestros primeros
principios propuestos. Sin embargo,
hay una serie de ejemplos en la
literatura que no.
El búfalo africano (Syncerus caffer)
figura en la Lista Roja de la UICN
como una de las especies de menor
preocupación. En Sudáfrica, un
programa reciente financiado por el
gobierno creó una serie de
Poblaciones de búfalos “libres de
enfermedad”. Las poblaciones han
sido criadas para estar libres de dos
parásitos introducidos (tuberculosis
bovina y brucelosis) y dos parásitos
nativos (fiebre aftosa y enfermedad
del corredor). La justificación de este
programa fue específicamente para
"salvar el gran conjunto de genes del
búfalo Kruger Park" (Laubscher y
Hoffman 2012). La enfermedad del
corredor es una infección subclínica
en el búfalo causada por el piroplasma
Theileria parva. Utilizando los
primeros principios propuestos aquí,
no hay necesidad de controlar un
parásito subclínico en una especie
huésped de menor preocupación más
allá de la restauración ecológica.
También argumentamos que el gran
acervo genético de la población de
búfalos del Parque Kruger proporciona
excelentes condiciones para la
coevolución de los búfalos con sus
parásitos. La erradicación de este
parásito de las nuevas poblaciones de
búfalos puede tener una serie de
consecuencias ecológicas. Por
ejemplo, la ingenuidad de estas
nuevas poblaciones a T. parva puede
significar que se vuelvan susceptibles
a las infecciones fatales causadas por
T. parva en el ganado.
Tabla 1. Las diferentes estrategias de control de parásitos se clasifican en una de tres categorías amplias.

Tipo de control de parásitos. Mecanismo Notas Referencias

Reducción de la contaminación Reducir la exposición a contaminantes Restauración ecológica Smith et al. 2009
que
puede afectar el sistema inmunitario del
huésped
marcha

Zona de amortiguamiento entre la vida Reducir la transmisión entre Restauración ecológica Pedersen et al.
silvestre y ganado ganado doméstico y vida silvestre 2007

Vacunación de ganado Reducir la densidad del huésped Restauración ecológica Pedersen et al.
susceptible (de 2007
Reservorio) y, por tanto, parásito.
Abundancia

Reintroducir los competidores Mayor competencia con el Restauración ecológica Lello et al. 2004
parasitarios especies de parásitos patógenos para
reducir su abundancia

Translocación de host en, mejorar Reducir la depresión endogámica y, Restauración ecológica Smith et al. 2009
conectividad entre poblaciones por lo tanto, la susceptibilidad del
huésped a
parasitismo

Eliminar hostb muerto Las canales se utilizan para la reinfección Ecológicamente invasivo, elimina Gates et al. 1995
por el eslabón clave.
algunos parásitos en la red alimenticia
Translocación de acogida fuera Reducir la densidad del huésped Ecológicamente invasivo, reducir. Wobeser 2002
susceptible y, roles del ecosistema del huésped
por lo tanto, la abundancia de parásitos

Vaciar o vacunar huéspedes Reducir la densidad del huésped Ecológicamente invasivo, reduce. Gurnell et al. 2006
simpátricos susceptible (de roles del ecosistema o altera host
Reservorio) y, por tanto, parásito. Evolución del parásito en el
abundancia huésped simpátrico.

Reducir la población de vectores a Reduce la tasa de transmisión de Ecológicamente invasivo, reduce Fyumagwa et al.
través de Parásito y, por tanto, parásito. vector. 2007
Modificación de hábitat o química. abundancia roles del ecosistema y aumentos
captura Probabilidad de extinción local del
vector.

Vacunación Reducir la densidad del huésped Alterar la evolución huésped- Woodroffe 1999
susceptible, parásito
proteger directamente las especies
amenazadas

Tratamiento Eliminar el parásito de los huéspedes Alterar la evolución huésped- Spratt 1997
tratados. parásito, impactos.
en especies de parásitos no
deseados

Nota: El mecanismo se refiere a cómo se afecta la abundancia o la carga del parásito. Restauración ecológica.
Ecológicamente invasivo.
Estrategias. Estrategias evolutivas
disruptivas.
Las ovejas de Bighorn (Ovis
canadensis) también figuran en el, La
Lista Roja de la UICN como una de las
especies de menor preocupación. En
los 1970s, Se usó el fenbendazol
antihelmíntico de amplio espectro.
Tratamiento de poblaciones de ovino
carnero para el gusano pulmonar
Protostrongylus spp. Se propuso que
el gusano pulmonar nativo Estaba
haciendo a O. canadensis más
susceptible a las bacterias. Neumonía.
El pensamiento fundamental detrás de
esto.
El programa de control difiere
claramente de nuestros primeros
principios propuestos. El uso de un
antihelmíntico de amplio espectro en
un host. Especies de menor
preocupación para controlar
supuestamente un parásito. a través
de un mecanismo infundado (Miller et
al. 2000) muestra Poca consideración
por el valor de los parásitos dentro de
un ecosistema. Reduciendo la tasa de
transmisión de la neumonía
bacteriana. Entre ganadería y fauna
para restauración ecológica. Podría
haber sido más sabio.
El elefante africano (Loxodonta
africana) figura en La Lista Roja de la
UICN como vulnerable a la extinción.
Un estimado 7500 elefantes viven en
el Parque Nacional Kruger en el sur
África. Entre 1987 y 1994, se produjo
un brote de Virus de la
encefalomiocarditis que causó la
muerte de 64 personas. Individuos
(Grobler et al. 1995). Este parásito
nativo es Se cree que es
predominantemente transportado por
roedores miomorfos. Se desarrolló
una vacuna con el objetivo específico
de proteger Elefantes de brotes de la
enfermedad (Hunter et al 1998).
Usando los primeros principios
propuestos aquí, puede Ser una
necesidad de controlar aquellos
parásitos que tienen una muy alta.
Impacto en la mortalidad del huésped.
Sin embargo, este único brote durante
un largo período puede reflejar la
evolución normal de la acoger y no
amenaza la estabilidad de la población
a largo plazo. La vacunación puede
exacerbar la susceptibilidad de los
elefantes A la enfermedad, porque
creará una población menos
resistente. Al virus de la
encefalomiocarditis sin controlar la
enfermedad en sí (que se mantiene
principalmente dentro de roedores).
En el caso de un brote más grande
que sea de preocupación, El control o
vacunación de la población de
roedores puede ser más prudente.
Estos tres ejemplos demuestran una
sobreestimación de La amenaza de
los parásitos y una subestimación de
la importancia. De parásitos dentro de
una comunidad ecológica y de El valor
de la biodiversidad parasitaria. En
contraste, hay algunos Planes de
manejo que aborden activamente la
conservación de parásitos. Por
ejemplo, el rinoceronte negro está
recolonizando gran parte de Su
antigua gama en el este de África. Sin
embargo, hubo preocupaciones que
vuela el ratón de rinoceronte negro
específico del anfitrión,
Gyrostigmarhinocerontis, no fue
recolonizando ciertas poblaciones.
Los Plan de manejo del rinoceronte
negro de Kenia de 1993 propuesto
translocar rinoceronte negro infectado
con el parásito en Áreas donde no
había recolonizado (Brett 1993) Esto
es un Ejemplo de conservación activa
de parásitos: reintroducción. Los
parásitos de los refugios de parásitos
en el huésped recién establecido
poblaciones.
Conclusiones
Con este artículo nuestro objetivo es
proporcionar un racional método para
decidir cuándo y cómo controlar el
parasitismo en especies amenazadas
que creemos ayudará a los
administradores de conservación a
evitar resultados no deseados
Los primeros principios permitirán a
los gestores de reserva adaptar el
parasito con estrategias de control a
sus propias poblaciones. Esto es
importante porque el impacto de un
parasito en el desempeño de una
población puede cambiar
dependiendo de la cepa del parasito
(Lively y Dybdahl 2000) y el huésped
puede ser más susceptible en
determinadas poblaciones por
razones nutricionales o fisiológicas.
Estrés (cornet et al 2014) alentamos
activamente la discusión de los
parásitos de especies amenazadas
porque creemos que hay numerosas
vías para un mayor debate. Por
ejemplo estos primeros principios no
incorporan la filogenética. Distinción
del huésped o la especie parasitaria
(Faith et al 2004). También de la lista
roja de la UICN, que actualmente
están muy sesgada hacia los
vertebrados ( Whiteman y parquer
2005).
Los autores agradecen a Stephen que
Se necesita más investigación
experimental en los efectos
potencialmente perjudiciales de
controlar el parasitismo, por ejemplo al
dejar un subconjunto de poblaciones
libre de intervención expresiones de
gratitud. Hartley, Nancy Webber
colegas de la universidad victoria de
Wellinton y revisores anónimos por
sus comentarios perspicaces y
recomendaciones.
Referencias citadas
Acevedo-Whitehouse K, Gulland F,
Greig D, Amos W. 2003.
Consanguinidad:
La susceptibilidad a la enfermedad en
los leones marinos de California.
Naturaleza 422: 35.
Almberg ES, Cross PC, Dobson AP,
Smith DW, Hudson PJ. 2012. parásito
Invasión después de la reintroducción
del huésped: un estudio de caso de
Yellowstone
Lobos. Transacciones filosóficas de la
Royal Society B 367:
2840–2851.
Altizer S, Nunn CL, Lindenfors P.
2007. ¿Los hosts amenazados tienen
menos
Parásitos? Un estudio comparativo en
primates. Diario de ecología animal
76: 304–314.
Altizer S, Ostfeld RS, Johnson P