Você está na página 1de 6

Biofizica receptiei auditive

BIOFIZICA RECEPŢIEI AUDITIVE

INTRODUCERE receptorului extern are loc o reacţie


După receptorul vizual receptorul inversă (feed-back). Receptorii externi,
auditiv este al doilea sistem, din punct de sensibili la stimulii specifici, decodifică
vedere al cantităţii de informaţie, ce informaţiile conţinute de stimul şi le
asigură informaţia din mediul exterior. Ca recodifică (traducere). Prin fibrele
orice sistem de recepţie el are trei funcţii nervoase informaţia circulă sub forma
majore: recepţia propriu-zisă, transmiterea potenţialelor de acţiune de tipul tot sau
spre sistemul central, stocarea şi analiza nimic (deci de amplitudine constantă
în acesta în vederea elaborării reacţiilor. independentă de caracteristicile
Recepţia, dar şi multe din etapele stimulului). Stocarea informaţiilor în cortex
complexe de prelucrare a informaţiei, are se poate face temporar (prin modificări
loc în ureche transmisia spre sistemul electrice sau prin modificări chimice
central se face prin intermediul nervului temporare) sau permanent (prin modificări
auditiv iar stocarea şi prelucrarea chimice definitive)
informaţiei se face pe cortex într-unul din
lobi. Tot aici se stabilesc reacţiile care sunt STRUCTURA URECHII
transmise prin intermediul fibrelor Structura generală este prezentată în
nervoase eferente. Dacă fibrele eferente figura 1.
determină modificări (adaptări) ale

Fig. 1 Structura urechii

1
Biofizica si Fizica Medicala

Urechea externă este formată din ovală. Oscioarele sunt articulate între ele
pavilion şi conductul auditiv extern şi are şi acţionate de muşchi proprii. Ele au atât
rolul de a capta undele sonore şi de a le rolul de a transmite undele sonore dinspre
direcţiona spre membrana timpanică. urechea externă spre cea internă cât şi
Aceasta este o membrană de formă acela de a atenua sau amplifica vibraţiile.
elipsoidală iar în secţiune are formă conică Prin contracţia muşchiului ciocanului
cu vârful spre interior şi vibrează sub diminuează amplitudinea vibraţiilor în timp
acţiunea sunetelor. Membrana timpanică ce contracţia muşchiului scăriţei duce la
are o inerţie mică astfel încât vibraţiile ei amplificarea oscilaţiilor. Acest mecanism
încetează aproape imediat (4·10-3s) ce intervine în adaptarea urechii la intensităţi
încetează sunetul permiţând distingerea diferite ale sunetelor.
separată a sunetelor succesive. Pavilionul, Urechea internă conţine labirintul
prin forma sa, permite determinarea cu osos şi labirintul membranos. În
mare precizie a direcţiei din care vin labirintul osos se găseşte perilimfa iar în
sunetele (eroarea este de 3-4") cel membranos endolimfa. Ambele lichide
Urechea medie este o cavitate în au rolul de a transmite undele sonore.
osul temporal aflată între membrana Labirintul osos conţine: vestibulul
timpanică şi peretele intern. În peretele osos, 3 canale semicirculare orientate în
intern, ce asigură comunicarea cu urechea trei planuri perpendiculare între ele unul
internă, se găsesc două orificii fereastra fiind orizontal şi melcul osos (cohleea).
ovală în partea superioară şi fereastra Vestibulul osos este situat central şi
rotundă în partea inferioară. În partea comunică prin intermediul ferestrelor ovală
inferioară a urechii medii se găseşte un şi rotundă cu urechea medie. El comunică
canal, trompa lui Eustache ce asigură de asemenea cu melcul osos şi cu cele 3
comunicarea cu cavitatea nazofaringeană canale semicirculare. Canalele
permiţând egalizarea presiunilor internă şi semicirculare prezintă o extremitate mai
externă ce se exercită asupra timpanului. dilatată (ampula). Melcul osos este situat
Trompa lui Eustache este, în mod obişnuit, anterior faţă de vestibul şi este format
închisă nedeschizându-se decât când dintr-un canal osos de aproximativ 3 cm
înghiţim sau căscăm. De aceea în cazul spiralat având 2,75- 3,5 spire în jurul unei
variaţiilor rapide de presiune (urcarea cu coloane cilindrice conice. Grosimea
telefericul, zborul cu avionul) În interiorul lumenului se micşorează pe măsura
urechii medii se găseşte un sistem de spiralării.
oscioare: ciocanul, sprijinit pe timpan,
nicovala şi scăriţa sprijinită de fereastra

2
Biofizica receptiei auditive

Fig. 2 Schema urechii interne

Canalul este împărţit de către lama La rândul ei sacula este în legătură cu


osoasă şi membrana bazilară în două melcul membranos iar utricula cu cele 3
rampe: vestibulară spre fereastra ovală şi canale semicirculare membranoase.
timpanică spre fereastra rotundă. Cele Melcul membranos este de fapt canalul
două comunică între ele la vârful melcului cohlear şi conţine endolimfă. El conţine
osos printr-un orificiu – helicotrema. organul Corti fixat pe toată lungimea
Labirintul membranos este alcătuit membranei bazilare. Organul Corti conţine
din: utricula şi sacula, 3 canale celule ciliate şi celule de susţinere.
membranoase şi melcul membranos.
Utricula şi sacula sunt vezicule situate în
vestibulul osos şi care comunică între ele.

Fig. 3 Schema secţiunii prin cohlee

3
Biofizica si Fizica Medicala

Celulele ciliate sunt de două tipuri: bazilară se întinde pe toată lungimea


interne şi externe. Sunt circa 3.500 celule cohleei şi are lăţimea crescătoare de la
ciliate interne aşezate într-un singur şir şi bază spre vârf având 0,01 mm la nivelul
circa 12.000 celule ciliate externe dispuse ferestrei ovale şi 0,065 mm la nivelul
în trei şiruri. Cilii celulelor interne sunt liberi helicotremei. Aceasta face ca frecvenţa
în endolimfă în timp ce cei ai celor externe proprie de vibraţie să fie mare la bază şi
vin în contact cu membrana tectoria. mică la vârf. Astfel undele sonore de
Principalul rol în transformarea vibraţiilor frecvenţe mari (20 kHz) vor produce
mecanice în potenţiale de acţiune revine vibraţii de amplitudine mare la baza
celulelor ciliate externe. Fiecare celulă membranei bazilare şi pe măsura scăderii
ciliată este conectată prin intermediul frecvenţei maximul amplitudinii de oscilaţie
sinapselor chimice cu mai multe fibre se va apropia de vârf.
nervoase ale nervului auditiv. Membrana

Fig. 4 Localizarea maximului amplitudinii oscilaţiilor în cohlee

În stânga este prezentată 1. orientarea spaţială şi menţinerea


localizarea frecvenţelor proprii de vibraţie echilibrului
ale membranei bazilare iar în dreapta 2. transformarea vibraţiilor mecanice
vibraţiile produse în aceasta de câtre în potenţiale de acţiune în nervul
undele sonore prin rezonanţă. auditiv şi codificarea caracteristicilor
Urechea internă are două roluri undelor sonore.
funcţionale majore: Primul rol este îndeplinit cu ajutorul
labirintului membranos un rol esenţial

4
Biofizica receptiei auditive

jucându-l canalele semicirculare. aer devine plană în conductul auditiv


Modificările de gravitaţie şi de acceleraţie păstrându-şi astfel densitatea de energie.
ale capului determină modificări în Presiunea creată de unda sonoră
dinamica lichidelor din cele 3 canale determină vibraţii ale membranei
semicirculare care, la rândul lor, timpanice. Deoarece membrana timpanică
acţionează asupra cililor celulelor senzitive are inerţie mică vibraţiile ei vor reproduce
prezente atât în canalele semicirculare cât vibraţiile aerului produse de unda sonoră.
şi în utriculă şi saculă. Informaţiile sunt Prin intermediul timpanului vibraţiile sunt
apoi transmise prin intermediul nervului transmise celor 3 oscioare din urechea
vestibular cerebelului care le transformă în medie şi apoi ferestrei ovale. Aici are loc o
cunoştinţe privind poziţia capului faţă de amplificare a presiunii exercitate de unda
direcţia acceleraţiei gravitaţionale şi apoi în sonoră. Dat fiind faptul că aria membranei
decizii de acţiune pentru păstrarea timpanice este de circa 65 mm2 iar cea a
echilibrului. ferestrei ovale de circa 2,5 mm2 presiunea
A doua funcţie va fi tratată în capitolul poate fi amplificată de aproximativ 29 de
următor. ori, la forţe aproximativ egale:
p fereastra Stimpan
  29
Prelucrarea informaţiilor din undele ptimpan S fereastra
sonore în analizorul auditiv Nivelul amplificării poate fi controlat
În ureche natura şi caracteristicile prin intermediul muşchilor ce acţionează
undei sonore nu se modifică până când ciocanul şi scăriţa care pot modifica forţa
aceasta nu ajunge la membrana bazilară. ce acţionează asupra ferestrei ovale.
Aici are loc o separare a componentelor Vibraţiile ferestrei ovale sunt transmise
undei sonore în funcţie de frecvenţă perilimfei din rampa vestibulară apoi prin
(analiză Fourier) iar la nivelul celulelor helicotremă ajung în perilimfa din rampa
ciliate are loc şi transformarea naturii timpanică şi în cele din urmă ajung la
informaţiilor din informaţii de tip mecanic în fereastra ovală. Vibraţiile ferestrei ovale
informaţii de tip electric apoi chimic şi în sunt în antifază cu cele ale aerului din
final din nou electric (potenţiale de acţiune) urechea medie şi cu cele ale ferestrei
la nivelul nervului auditiv. rotunde (când fereastra ovală este
În pavilionul urechii are loc dirijarea deformată maxim spre interior fereastra
undei sonore spre conductul auditiv dar rotundă este deformată maxim spre
pavilionul joacă un rol esenţial şi în exterior). Aceasta duce la o deformare mai
determinarea direcţiei din care vin mare a membranei bazilare echivalentă cu
sunetele. Unda sonoră care este sferică în o amplificare suplimentară (de circa 6 dB).

5
Biofizica si Fizica Medicala

Vibraţiile perilimfei se transmit şi Localizarea poziţiei sursei de


endolimfei dar determină şi vibraţii ale sunete este apanajul audiţiei binauriculare.
membranei bazilare. Localizarea Am văzut că, prin intermediul pavilionului
amplitudinii maxime de vibraţie pe urechii putem determina cu precizie
membrana bazilară are loc, prin rezonanţă direcţia din care provin sunetele. În audiţia
acolo unde frecvenţa undei sonore binauriculară se pot determina două
coincide cu frecvenţa proprie de vibraţie a direcţii, uşor diferite, din care vin sunetele
membranei (vezi figura). Vibraţiile din la cele două urechi. Aceasta se face
endolimfă şi deformarea membranei determinând micile decalări temporale cu
bazilare determină îndoirea cililor celulelor care ajung sunetele la cele două urechi.
ciliate interne cu precădere a celor situate Evident sursa sunetului se va afla la
în regiunea de deformare maximă a intersecţia celor două direcţii astfel
membranei bazilare. Deformarea cililor determinate. În practică se simulează
determină deschiderea unor canale de spaţialitatea sunetelor prin decalarea lor în
potasiu şi pătrunderea ionilor K+ (din căşti (audiţie stereofonică) sau în 2, 4, 5
endolimfa bogată în potasiu) în celula +1 difuzoare (sunet spaţial).
ciliată al cărei interior este la potenţial
negativ. Ca urmare are loc depolarizarea
membranei celulare şi eliberarea
neurotransmiţătorului (glutamat) în capătul
celulei dinspre membrana bazilară unde se
găsesc sinapsele cu fibrele nervoase
asociate celulei respective. Mediatorul
chimic produce stimularea neuronilor şi
apariţia potenţialelor de acţiune. Se
observă că înălţimea undelor sonore
(frecvenţa) este codificată spaţial în
membrana bazilară şi tot spaţial în nervul
auditiv şi apoi în cortex. Se pare că
intensitatea sunetelor este codificată prin
frecvenţa potenţialelor de acţiune prin
fibrele nervoase iar tonalitatea este
obţinută din ambele codificări pentru
fiecare armonică.