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Un nuevo ser es el fruto de la unión del espermatozoide con el ovocito II u óvulo. Ambos
tipos de gametos tiene su origen en las Células Germinales Primordiales del embrión
temprano (CGP) y representan células germinales altamente especializadas tanto desde
el punto de vista estructural como bioquímico. Esta complejidad y especialización es la
que les permite realizar los fenómenos involucrados en la fecundación.
Las CGP se detectan en la pared del saco vitelino y alantoides durante las primeras
semanas del desarrollo embrionario. Desde allí migran y se instalan en las gónadas en
desarrollo. La formación de las células germinales depende de la presencia del plasma
germinal, un componente del citoplasma que las hace ser diferentes a las células
somáticas del cuerpo. Al establecerse en las gónadas, se dividen por mitosis para
producir el número de gametos que el organismo requiere para la reproducción. Una vez
en las gónadas, las CGP se asocian con células somáticas que las nutren y protegen. En
la mujer, estas células somáticas se llaman las células foliculares; en el hombre se llaman
células de Sertoli.
En la espermatogénesis, la meiosis se
inicia en la vida prepuberal (9 a 13
años aproximadamente). A esa edad,
las espermatogonias fetales dan
origen a las espermatogonias
definitivas y se multiplican
activamente. Al ingresar en la primera
meiosis su dotación cromosómica se
reduce a la mitad generándose 2
espermatogonias: una de ellas se
transforma en una espermatogonia
troncal y la otra en una
espermatogonia capaz de entrar en meiosis. La espermatogonia troncal se denomina
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GAMETOGÉNESIS MASCULINA
Al término de la espermatogénesis, el
espermatozoide está compuesto por la
cabeza, donde se aloja la información
genética que será transmitida a los
hijos, el segmento intermedio, que
sirve de ensamble entre la cola y la
cabeza, y la cola, que le otorga mo-
vilidad y le permite trasladarse por el
aparato reproductor femenino en
busca del óvulo.
El acrosoma es una vesícula que
ocupa los dos tercios anteriores de la
cabeza del espermatozoide, entre la
membrana celular y la membrana nu-
clear: Contiene una serie de enzimas
participantes en la fecundación, entre las cuales las más relevantes son la hialuronidasa y
la pro-acrosina.
FUNCIÓN ANDROGÉNICA DEL TESTÍCULO
Otros órganos blancos de la función androgénica son las glándulas anexas que están
encargadas de la secreción del
fluido seminal y del fluido prostático.
Estas secreciones junto a los
espermatozoides liberados desde la
cola del epididídimo constituyen el
semen.
Durante la eyaculación, los
espermatozoides pasan al conducto
deferente, conducto eyaculador y
uretra, donde se les une el plasma
seminal. Se acepta que el
eyaculado normal tiene un volumen
entre 2 y 5ml con a lo menos 20
millones de espermatozoides por
cada ml, de los cuales más de la
mitad se muevan hacia adelante.
También debe presentar más de un
30% de formas normales.
GAMETOGÉNESIS FEMENINA
El ovario es el órgano donde ocurren varios procesos, algunos de ellos de modo
simultáneo como son la ovogénesis, la foliculogénesis, la ovulación, la luteogénesis y la
secreción de hormonas esteroidales femeninas.
Ovogénesis
Los ovocitos II u óvulos se forman al interior de los ovarios, a partir de células sexuales
precursoras no diferenciadas llamadas ovogonias: El proceso de la ovogénesis comienza
al el tercer mes del desarrollo fetal e incluye la diferenciación y proliferación de las ovo-
gonias y el desarrollo de la meiosis al tiempo que se rodean de células foliculares que
constituyen los folículos primordiales.
En aproximadamente 7 días las
ovogonias dejan de proliferar y
se transforman en ovocitos I.
Este ovocito I entra a la primera
división meiótica originando dos
células, una grande llamada
ovocito II y una pequeña deno-
minada polocito I. Tanto el ovo-
cito II como el polocito I entran
a la segunda división meiótica y
originan un ovocito II u óvulo y
un polocito II. En ocasiones, el
primer polocito se divide en dos
células llamadas polocitos II.
El óvulo u ovocito II es el gameto funcional y es más grande que los polocitos debido a
que su citoplasma almacena reservas metabólicas y matrices de ARN para sostener el
inicio del desarrollo embrionario.
El largo período de tiempo en que el ovocito I está detenido como dictioteno en la profase
I de la meiosis es vital para el crecimiento del ovocito, ya que si la primera ovulación se
produce a los 13 años, el ovocito tiene una edad de 13 años; si la última ovulación ocurre
a los 46 años entonces la edad del ovocito es la misma que la de la madre. De ahí
entonces que mientras más años espere la mujer para tener descendencia, hay mayores
posibilidades de engendrar un hijo con alteraciones cromosómicas, ya que las mutaciones
naturales se acumulan en los ovocitos.
Los polocitos, a pesar de contener la misma información genética que el ovocito, no
funcionan como gametos y son reabsorbidos por el organismo.
La mujer nace con una dotación de aproximadamente 2 millones de folículos en sus
ovarios, de los cuales alrededor de 450.000 llegan a la pubertad. Desde la pubertad a la
menopausia se llegan a ovular entre 400 y 500 ovocitos. Todos aquellos folículos que no
llegan a ovular son aquellos que no han sido seleccionados y entran en un proceso de
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degeneración y muerte llamado atresia folicular, producida ya sea por anomalías del
ovocito como por fallas de la envoltura folicular.
Foliculogénesis
Los folículos primarios tienen un epitelio folicular cúbico, prismático o estratificado cúbico.
Cuando el folículo tiene un epitelio folicular cúbico simple se forma la zona pelúcida,
conformada por microvellosidades del ovocito y de la primera capa de células foliculares,
más glicoproteínas ela-boradas por el ovocito. La zona pelúcida tiene varias funciones:
nutricia, evita la poliespermia durante la fecundación, evita las fecundaciones
interespecíficas, evita el embarazo tubario, mantie-ne unidas las blastómeras y protege al
embrión de los anticuerpos maternos. La capa más externa de la granulosa se encuentra
limitada por una membrana basal. Por fuera de ésta, se desarrolla la teca folicular
indiferenciada.
LUTEOGÉNESIS
El cuerpo
lúteo fun-
cional es
una glán-
dula endo-
crina que
continua secretando estrógenos pero que
rápidamente comienza sintetiza grandes canti-
dades de progesterona, la hormona del
embarazo.
Las células que antes formaban la granulosa
pasan a constituir las células gránulo-luteínicas,
las células de la teca interna pasan a constituir
las células teco-luteínicas. Gracias a las
hormonas secretadas por sus células luteínicas,
el cuerpo lúteo mantiene la gestación hasta
aproximadamente el tercer mes de embarazo.
Los cuerpos albicantes son estructuras
cicatrizales de bordes irregulares y cargados con
colágeno.
Hasta hace pocos años, se consideraba que, en cada ciclo ovárico, un grupo de 15 a 20
folículos iniciaba su crecimiento y que uno de estos folículos sería el que ovularía. En la
actualidad se ha determinado que esto no ocurre, ya que un folículo requiere de unos 4 a
5 ciclos ováricos para completar su madurez.
CICLO OVÁRICO
La organización estructural y funcional del ovario depende del eje hipotálamo–
hipófisis-ovario. Al hipotálamo ingresan aferencias auditivas, visuales y olfativas, las
que regulan la hipófisis, el comportamiento sexual y el aparato genital.
En el individuo maduro, el hipotálamo secreta la hormona GnRH (hormona liberadora
de gonodotrofinas) conocida también como la LHRH. Esta hormona es secretada por
las neuronas del centro cíclico del hipotálamo y que es capaz de estimular a la
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En el ciclo ovárico, hay un período donde el ovario libera estrógenos y otro después de
la ovulación, donde el ovario secreta fundamentalmente progesterona. Los efectos de
la actividad endocrina del ovario se manifiestan en un comportamiento cíclico de
órganos como las trompas uterinas, el cuerpo y cuello uterinos, la vagina, la presión
sanguínea, las glándulas mamarias, etc,. Este eje neuroendocrino tiene dos tipos de
retroalimentación, uno positivo y otro negativo. El feed-back positivo se observa entre
los días 12 a 14 del ciclo ovárico, cuando los estrógenos, secretados por el folículo
dominante estimulan la liberación de GnRH desde el hipotálamo. A mediados del ciclo
un peak de estrógenos induce la descarga de FSH y LH desde la hipófisis para
desencadenar la ovulación. En los otros días del ciclo, los estrógenos secretados por el
ovario, ejercen un feed-back negativo sobre el hipotálamo, inhiben la GnRH, se inhibe
la liberación de FSH y LH en la hipófisis y se impide la ovulación.Un exceso de
progesterona durante el embarazo también es capaz de bloquear también el
hipotálamo y la hipófisis. Bajos estas condiciones el ovario queda desprovisto de
estimulación y por ende cesa el crecimiento folicular.
Por lo tanto, el feed back positivo del eje H-H-O es generado por el estrógeno, y el
negativo por los estrógenos y a la progesterona. Cualquiera alteración de este eje
neuroendocrino, hace que la mujer no ovule, lo que trae consigo un cierto grado de
infertilidad. Los anticonceptivos que actúan como anovulatorios, contienen altas
concentraciones de estrógeno y progesterona, por lo que inhiben al sistema
hipotálamo-hipófisis y suprimen la estimulación ovárica, tal como lo hace el
levonorgestrel, la principal hormona de la píldora del día después, que contiene altas
dosis de progestágenos. Los anovulatorios suprimen la liberación de LH y la ovulación,
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no hay formación de un cuerpo lúteo; al no haber cuerpo lúteo no hay preparación del
aparato genital para el embarazo.
La duración promedio del ciclo ovárico es de 28 días. Los ciclos normales pueden
fluctuar entre los 21 y 35 días de extensión. En este ciclo hay dos fases separadas por
el momento de la ovulación. Desde el día 1 del ciclo, que corresponde al día 28 del
ciclo anterior, un grupo de folículos secundarios o antrales que iniciaron su crecimiento
desde folículos primordiales 4 ciclos ováricos atrás, adquieren un rápido crecimiento.
Durante los primeros 14 días del ciclo los folículos antrales aumentan la secreción de
estradiol hasta ser seleccionado uno de ellos para transformarse en folículo terciario u
ovulatorio, altamente sensible a la FSH y a la LH.
Mientras crecen varios folículos antrales se secretan cantidades mayores de estradiol.
Por ello, el crecimiento folicular acelerado durante la primera mitad del ciclo, permite
conocer esta fase como la fase estrógenica. El estradiol es un estrógeno
biológicamente muy activo, siendo menos potentes la estrona y estriol.
Producida la ovulación el folículo roto se transforma en cuerpo lúteo. La segunda mitad
del ciclo ovárico, llamada fase lútea o progestativa es de 14 días debido a la vida
media del cuerpo lúteo que secreta progesterona y estradiol. Mientras ocurren estos
cambios en el ovario se suceden modificaciones en todo el aparato genital y en el
comportamiento de la mujer, según predominen los estrógenos o la progesterona.
Los ciclos ováricos se inician en la pubertad (entre los 11 y 13 años), pudiendo
presentarse una pubertad precoz (antes de los 11 años) o una pubertad retardada
(después de los 15 años). Una vez iniciada la actividad ovárica los folículos empiezan a
crecer según el estímulo hipofisiario y el ovario inicia su ciclicidad. Los ciclos ováricos
terminan cuando se agota la población de folículos al llegar la meno-pausia, alrededor
de los 46 y 50 años.
En mujeres normales no todos los ciclos tiene igual duración. Es frecuente que en
ciclos sucesivos la duración sea fluctuante. En algunas mujeres suelen existir ciclos
normales de 28 días donde las fases estrogénica y lútea tienen similar duración y otros
en los dependiendo de las condiciones sociales o ambientales, entre otras, algunos
ciclos se acortan (21 días) y otros se alargan (35 días), pero la segunda parte de estos
ciclos permanece siempre constante. Por lo tanto, la duración de los ciclos depende de
la extensión de la fase estrogénica que es la fase variable, lo cual difículta precisar el
momento exacto de la ovulación.
Durante la fase de crecimiento folicular (fase preovulatoria), crecen los folículos
secundarios al tiempo que ocurre la atresia folicular sobretodo de aquellos que tienen
pocos receptores a gonadotrofinas, secretan poco estrógeno y tienen un ovocito
anormal. Mientras los folículos secundarios crecen, en su interior hay crecimiento del
ovocito y aumenta su cantidad de citoplasma.
En las 14 a 24 horas previas a la ovulación (día 12 al 14 de un ciclo de 28 días), se
selecciona el mejor folículo para transformarlo en folículo terciario u ovulatorio. Al
llegar el folículo seleccionado a su maduración, genera un peak de estrógenos que
desencadena el peak de FSH y de LH. Paralelamente, en el folículo terciario, el cúmulo
oóforo se separa de la pared, flota en el antro folicular y se sintetizan a nivel de la
zona pelúcida los receptores de espermatozoides. Desaparece el freno de la primera
meiosis y el folículo la reanuda y termina para pasar a la segunda meiosis y detenerse
en la metafase. Es el período en que los folículos no seleccionados se atresian.
Internamente el ovocito también madura, la vesícula germinativa se rompe,
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CICLO HORMONAL
LH y FSH
Durante los primeros días del ciclo los niveles de gonadotrofinas son fluctuantes,
manteniéndose bajos hasta el día 11,
pero son suficientes para estimular el
crecimiento folicular. A partir del día
12 se inicia un alza de LH que llega a
un máximo el día 13. La descarga de
LH del día 12 permite que el folículo
dominante madure, se rompa y ovule
(peak ovulatorio). Si no se alcanza el
peak de LH no hay ovulación.
Simultáneamente, el GnRH
desencadena un peak de FSH.
Durante el peak de LH madura el
folículo, se sintetizan los gránulos de
corticales, se reinicia la división
meiótica y la zona pelúcida desarrolla
sus receptores para espermatozoides.
Ocurrida la ovulación, la LH estimula la formación del cuerpo lúteo y luego junto a la
FSH, vuelven a sus niveles similares a la primera mitad del ciclo
Progesterona
Antes de la ovulación la progesterona se encuentra en niveles muy bajos y pocas
horas antes de la ovulación su secreción aumenta. Después de la ovulación, el nivel de
progesterona asciende rápidamente llegando a su máxima concentración entre los días
21 y 25 del ciclo.
Si no hay fecundación, el cuerpo lúteo involuciona y la progesterona desciende a su
nivel mínimo. Si al día 26 no ha llegado un embrión al útero, el cuerpo lúteo degenera,
provocando un descenso brusco de la progesterona y el inicio de un nuevo ciclo.
Estradiol
Durante el período menstrual los niveles de estrógenos están bajos y desde el día 6 o
7 en adelante, se empieza a producir un alza de los niveles de estrógenos debido al
crecimiento acelerado de varios folículos secundarios. Cerca del día 12, el folículo
ovulatorio secreta altas cantidades de estrógenos (peak de estradiol). Dos días
después ocurre ovulación, el nivel de estrógenos baja y desde el día siguiente de la
ovulación asciende hasta alcanzar un segundo peak que se mantiene entre los días 21
y 25. Al degenerar el cuerpo lúteo, los niveles de estrógenos caen al mínimo, lo que
reactiva el eje hipotálamo-hipofisiario para iniciar un nuevo ciclo ovárico. De los 14
días promedio de actividad funcional del cuerpo lúteo, los días 7 al 11 representan los
días de mayor secre-ción de progesterona y estrógenos
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