1.1.3.2, COMPONENTE NEPROTOPLASMATICE PERETELE CELULAR. Perctcle celular, descoperit inc& din 1667 de cdtre Robert Hooke este o structura caracteristicd tuturor celulelor vegetale, cu cateva excepfii, cum ar fi gametit si zigotul in primele stadii ale existentet sale. Se prezinta. ca o forma inalt specialzata de matrix extracelular, cu grosime variati (0,lym — mai multi pm), care adera strans la suprafata extern’ a plasmalemei. Peretele celulelor tinere, aflate in cregtere este subtire, semirigid gi cunoscut sub denumirea de perete celular primar. Celulcle care gi-au incheiat cregterea determinat genetic, ist pot mentine peretele primar, ingrogandu-l de cele mai multe orl considerabil, dar adesea ele igi formeaz noi straturi ale peretelui celular, mai rezistente gi cu o compozitie chimicd mai complex, construindu-si astfel, peretele celular secundar. Acesta se interpune intre continutul viu al celulei si peretele celular primar (Fig. 14). Pig. 14. Peretele celular, A - peretele celular primar, B - peretele celular seeundar, C - peretele celular primar cu plasmodesme: lc - fumenul celulei, Im - lamela milocie, pep - perete celular primar, pes - percte celular secundar, pls - plasmodesme, pu - punctuatiuni, sin - spatiu intercelular (4. WA. Jensen sf FB. Salisbury). 44Peretele celular primar (celule embrionare, —celule meristematice, unele celule epidermale, articule de tub cluruit. ete.) este format din doud componente majore: (1) - un matrix, reprezentat. de un gel polihazaridie (hemiceluloze pecline, glicoproteine), puternic hidratat {in care apa reprezint 60 %); (2) - un sistem de microfibrile celulozice (cate 60-70 de lanturi linfare de molecule de celuloz’. cu aceeasi polaritate formeazi 0 microfibrils), inguste (5-20 nm) si Tungi (1000-7000 nm), inconjurate de un numar mare de Janturi linlare de celulozd, mai putin precis ordonate. Hemicelulozele sunt un grup heterogen de polizaharide matriciale (xilani_— gi glucomanani) care se fixeazA strans, dar necovalent (legaturi de hidrogen) de suprafata microfibrilelor celulozice. Unele dintre aceste molecule se leagi de moleculele pectice neutre mici si prin intermediul acestora de moleculele pectice acide lungi. Aceste legdturt transversale, care se stabilesc intre moleculcle din structura perctelui celular, joacd un rol important in mentincrea la un loc a componentelor sale, asigurandu-i —_integri- latea, Alaturl de cele 3 clase de polizaharide, in structura _ peretelui lular primar au fost puse in evidenta si glicoproteine, bogate in hidroxiprolinad si intim legate in complexul polizaharidic matricial (rig. 15). Cresterea celulelor fn volum = implica 0 Mé- 15. Legaturile existente intre elementele i 3 Structurale ale peretelui celular primar kporire —corelat —@ Greprezentare sclicmaticdl: gp - — glico- telul lor proteind, mh - molecule de hemiceluloz’, in mic - ‘microfibrii de celulozi, mpa - vedere si faptul molecule p acide, pn ~ molecule microfibrilele de celu- pectice neutre (d. 8. Alberts).lozA sunt foarte pufin clastice, 0 asemenea schimbare d form& prin intindere, implic’ o migcare de alunecare ; microfibrilelor, unele peste altele. Aceasta depinde atat ai orientarea lor in peretele celular cat gi de interactiunile dintr macromoleculele matriciale gi microfibrilele de celulozi. Cregterea in suprafati a peretelui célular primar s realizeazi pe doud cdi: (1) - prin intindere, care presupun alunecarea microfibrilelor de cclulozi uncle peste altele, sui influenja presiunii exercitate de sporirea volumului celular i urma hidratarii; (2) - prin intussuscepfiune, care implic: interealarea de noi microfibrile de celulozd printre cele dej existente. Porozitatea redusd a peretelui celular primar, limiteaz schimburile de molecule mari cu mediul inconjurator. Avan jin vedere ins&, cantitatea mare de apd pe care o contine accasté structuri cste ugor penetrabild de cdtre gaz moleculele mici solubile in api si apd. Legaturile transversal din structura acestor perefi sunt nigte obstacole neinsemnat in calea moleculelor de apa, a glucidelor si ionilor. Chiar i i cazal celulelor cu pereti primari foarte grosi (15 um). doar 10 ‘ din rezistenta pe care o opune celula, la trecerea liberd apei, depinde de peretele celular, restul de 90 % revin plasmalemei. De regula, porii pere{ilor celulari primari sur mici (3,5-5,2 nm diamentru), iar prezenfa unui eventual stra de ceara, deasupra cuticulei, reduce puternic difuzibilitate moleculelor mai mari de 15x10° - 20x10° de daltoni. In caz celulelor secretoare (de mucilagil, nectar) insi, numérul porilc cregte iar dimensiunile sporesc, permi{and trecerea produsilc cu greutale moleculara. de pand la 100x10* de daltont. Peretcle celular secundar —(celulozi, __hemicclulozs substante pectice, lignin) este frecvent alcdtuit din 3 stratur uneori chiar 4, in care microfibrilele au o orientare diferit: (1) - un strat extem, in care microfibrilele sunt dispus helicoidal; (2) - un strat cu microfibrile dispuse parale (8) - un strat cu microfibrile incrucigate; (4) - un strat interr in contact direct cu plasmalema, bogat in proteine gi previa cu microfibrile dispuse foarte lax (Fig. 16). 46