Ecología y Gestión Forestal 339 (2015) 96-104

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Forest Ecology and Management

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Conservación de las especies de árboles forestales tropicales en un paisaje plantación de madera nativa

Elizabeth C. Pryde un , ⇑ , Greg J. Holland segundo , Simon J. Watson do , Stephen M. Turton un , Dale G. Nimmo segundo
un Centro de Tropical Ciencias Ambientales y Sostenibilidad, Escuela de la Tierra y Ciencias Ambientales de la Universidad James Cook, Cairns, Queensland 4870, Australia
segundo Ecología del paisaje Grupo de Investigación de la Facultad de Ciencias de la Vida y Ambientales, Universidad de Deakin, Burwood, VIC 3125, Australia

do Departamento de Zoología de la Universidad de La Trobe, Bundoora, VIC 3086, Australia

información del artículo abstracto

Historia del artículo: ambientes terrestres tropicales se están dominados por usos de la tierra antropogénicas, por lo que la retención de la biodiversidad en los paisajes
Recibido el 30 de julio de 2014 productivos de importancia crítica de conservación. plantaciones de árboles nativos pueden representar un uso de la tierra capaz de equilibrar la producción y
Recibido en forma 26 Revisadas en noviembre de 2014 aceptado el 27
la conservación mediante la posibilidad de apoyar planta de sotobosque y especies de árboles restringido de otro modo a los bosques primarios, con poco
de de noviembre de 2014
impacto en el rendimiento. En este estudio se investigó el valor de conservación de los bosques nativos de plantación en las tierras bajas de Nueva Bretaña,
Papúa Nueva Guinea. Se comparó la composición de especies de árboles ( PAG 10 cmDBH) de los bosques no intervenidos a los de diferente edad materna Eucalyptus
deglupta plantaciones y que intervienen (históricamente registrada) bosques secundarios. Encontramos una alta capacidad de conservación de la
palabras clave:
biodiversidad dentro de las plantaciones, con el 70% de las especies de árboles forestales que persiste en plantaciones maduras (13-15 años). Sin embargo,
Nativo Eucalipto paisaje plantación
los análisis de composición revelaron un menor número de individuos de gran tamaño ( PAG 10 cm DAP) en ambas especies y finales de sucesión y no
producción modo de Papua Nueva
Guinea Dispersión etapa de sucesión
vertebrados y dispersión en las plantaciones, lo que indica la di fi cultad de conservar los árboles del bosque de viejo crecimiento maduros de producción
terrestres usos. bosque secundario protegido por las reservas de conservación era compositivamente indistinta a los bosques no intervenidos. Nuestros
resultados demuestran el potencial de las plantaciones de madera tropicales nativas para contribuir a la conservación de la biodiversidad. Sin embargo, se
requiere una gestión adecuada para garantizar la persistencia de las poblaciones de origen de las especies de árboles forestales de edad madura. Con una
planificación cuidadosa de un equilibrio entre la producción y la conservación se puede conseguir en regiones tropicales de tierras bajas.

2014 Elsevier Todos los derechos reservados.

1. Introducción
La deforestación y la degradación de los bosques tropicales ha precipitado un cambio en la
composición global de la cubierta de selva tropical, por lo que alrededor de la mitad de la cubierta
forestal restante se compone de crecimiento secundario y degradado bosques antiguos ( Chazdon et
al., 2009b ). bosques tropicales de tierras bajas experimentan niveles particularmente altos de
deforestación debido a que ocurren en la super fi y comparativo suelo fértil a otros bosques
tropicales, haciéndolos valiosos para la agricultura, la explotación forestal y agroforestal ( Miettinen et
al., 2011; Wright, 2010 ). La pérdida y degradación de estos bosques tiene amplias ramificaciones ya
que contienen más de la mitad de las especies de plantas y animales terrestres del mundo ( Dirzo y
Raven, 2003; Sodhi et al., 2010 ) Y desempeñan un papel clave en el mantenimiento global del
carbono y los ciclos hidrológicos ( Bradshaw et al., 2007; Houghton, 2012 ).
En consecuencia, la gestión sostenible de los bosques de tierras bajas ha sido identi fi cada como
una prioridad de conservación ( Bradshaw et al., 2009; Gibson et al., 2012 ).
Las necesidades de las poblaciones humanas locales y la demanda mundial de productos
forestales significa que la plena protección de los bosques tropicales de tierras bajas es poco
probable ( Coad et al., 2009 ). Por ejemplo, a pesar de ser reconocida como una de las áreas
silvestres tropicales más significativos del mundo ( Myers et al., 2000 ), La región sudeste de
Asia-Pacífico tiene una de las tasas más altas de deforestación y degradación del mundo ( Shearman
et al., 2012 ). Como tal, las prioridades de conservación están cambiando el uso de sistemas basados
​en reserva a los relativos al manejo sostenible de los paisajes de usos múltiples, que tratan de
equilibrar la conservación de la biodiversidad con la producción de tierras usos ( Melo et al., 2013 ).
Para este tipo de enfoques para tener éxito, los gerentes de conservación deben entender la
capacidad de los diferentes usos del suelo para apoyar la biodiversidad nativa y los procesos que
permiten la persistencia de las especies en los paisajes productivos heterogéneos ( Perfecto y
Vandermeer, 2010 ).

⇑ El primer autor en: Escuela de Botánica de la Universidad de Melbourne, Parkville, VIC 3010, Australia. Tel .:

+61 3 418551570, +61 3 8344 3305.

Correos electrónicos: elizabethpryde@gmail.com (CE Pryde), greg.holland@deakin. edu.au (GJ Holanda), S.Watson@latrobe.edu.au
plantaciones de árboles nativos pueden representar un uso de la tierra capaz de equilibrar la
(SJ Watson), steve.turton@jcu.edu. au (SM Turton), dale.nimmo@deakin.edu.au (DG Nimmo).
producción y conservación de los bosques tropicales. Esto es

http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2014.11.028
0378-1127 / 2014 Elsevier Todos los derechos reservados.
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ya que potencialmente pueden apoyar planta de sotobosque y especies de árboles restringido de
otro modo a bosque remanente ( Bremer y Farley, 2010 ), Que a su vez-proporcionaría para la fauna
rainforestdependent ( Brockerhoff et al., 2010 ). Por el contrario, la mayoría de los sistemas
agroforestales y cultivos arbóreos son relativamente limitados en esta capacidad ( Wilcove et al., 2012 ).
Sin embargo, el grado en que las plantaciones de árboles nativos pueden apoyar las comunidades
de plantas similares a los bosques naturales es poco conocida, sobre todo fuera del Neotrópico ( Chazdon
et al, 2009a.; Stephens y Wagner, 2007 ). Dada la expansión de las plantaciones de madera en los
trópicos ( Carnus et al., 2006 ) Y el empuje de una mayor representación de las plantaciones nativas a
nivel mundial ( Davis et al., 2012 ) Es crucial para obtener una mejor comprensión de la contribución
que estas plantaciones pueden hacer a la conservación de la biodiversidad.
Poco se sabe respecto a la amplitud funcional de las especies de plantas forestales que pueden
ser apoyadas en las plantaciones nativas. Por ejemplo, no soportan las plantaciones de especies de
múltiples etapas de sucesión del bosque, o únicas especies de sucesión temprana? ¿Cómo se ve
afectada por la edad de la plantación? Los mecanismos ecológicos que sustentan la capacidad de
las especies para colonizar plantaciones nativas también son poco conocidos. Examinar cómo los
rasgos especies afectan a su capacidad para establecerse en las plantaciones pueden proporcionar
una valiosa comprensión de la dinámica de la composición del sotobosque. Por ejemplo, después de
que desaparezcan los bosques tropicales, el reclutamiento de las comunidades de árboles depende
en gran medida ex situ la colonización ( Chazdon et al., 2007; Holl, 1999 ) Porque la mayoría del banco
de semillas y plántulas '' banco '' (pre-existente semillas almacenadas en el suelo y las pequeñas
plántulas) se destruye durante el desmonte de tierras, en particular cuando se utiliza fi re ( Mamede y
de Araujo, 2008 ). En consecuencia, es probable que sea un rasgo fundamental en los conjuntos uir fl
postclearing (modo de dispersión Uhl et al., 1982 ).
Aquí, investigamos el papel que los bosques de plantaciones nativas pueden desempeñar en la
conservación de la biodiversidad en las tierras bajas de la isla de Nueva Bretaña, Papúa Nueva
Guinea. Evaluamos: (1) la capacidad relativa de diferente edad Eucalyptus deglupta plantaciones y
bosques secundarios intervenir (históricamente conectado) elementos para sostener las especies de
árboles de bosque en estado natural; (2) la capacidad de las plantaciones para soportar una amplia
gama de especies de árboles de sucesión (por ejemplo, especies de sucesión temprana, medio y
tardío); y (3) los efectos de la dispersión en el modo de establecimiento de plantaciones. Incluimos
los elementos del paisaje no de plantaciones en nuestro estudio con el fin de forma integral
Figura 1. El sitio de estudio en New Britain Island, Papúa Nueva Guinea.
97
evaluar el valor de la biodiversidad de este paisaje producción y para comprender mejor los procesos
que influyen en la persistencia de las especies dentro de las plantaciones ( Chazdon et al, 2009a.;
Gardner et al., 2009 ). Identificar el valor de conservación de plantaciones nativas proporcionará
información vital para la gestión y el diseño de paisajes de producción.
2. Métodos
2.1. Área de estudio
Este estudio se realizó en el Open Bay, madera aserrada (OBT) área de operación en la
península de Gazelle, Nueva Bretaña del Este, Papúa Nueva Guinea (PNG) ( Figura 1 ). New Britain
es una isla oceánica, rica en endemismos debido a su aislamiento evolutivo ( Mayr y Diamond, 2001 ).
El principal tipo de vegetación es selva tropical húmeda. precipitación media anual es 2000-3500
mm, con un período notablemente más húmedo de diciembre a marzo ( McAlpine et al., 1983 ). Abrir
Timber Bay es uno de sólo dos empresas de plantación en PNG que cultivan especies de árboles
nativos a nivel local. La especie focal, E. deglupta es un árbol perenne nativo de Indonesia, Timor
Oriental, Papua Nueva Guinea y Filipinas ( Ladiges et al., 2003 ). Es una especie de crecimiento
rápido, luz-exigente, viento y dispersos en agua, que forma densas poblaciones puras en el río fl
ATS y después de perturbaciones tales como deslizamientos de tierra y la actividad volcánica ( Paijmans
de 1973 ). Hemos clasi fi cados aquí como una especie de sucesión temprana (Sección 2.4 ). Antes de
la actividad forestal en Open Bay ( 1950) E. deglupta gradas se produjo de forma natural en el río fl
ATS y perturbados parches de bosques de tierras bajas y finalmente fueron reemplazados por los
procesos de sucesión, que culminó en el bosque de aluvión mixto ( Paijmans de 1976 ).
E. deglupta plantaciones eran primera establecida en la década de 1980 mediante la conversión
de bosque secundario conectado selectivamente, entre una elevación de 10-350 m. gestión de
plantación incluye la recolección claro-Fell, después de lo cual los registros de remanentes se dejan
a descomponerse y fi re utilizan para limpiar las malas hierbas antes de la siembra de plántulas. Los
árboles se plantan en promedio a una densidad de 313 árboles / ha (de espaciado 4 m 8 m). Manual
tendiendo malezas se produce a partir de seis meses a tres años y de corte vid a partir de tres a seis
años. No hay ningún adelgazamiento árbol. Las plantaciones se cosechan en 15-17 años y Eucalipto
productos de madera se exportan principalmente a Vietnam para su uso en la construcción y del
mueble (chapa).
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En el momento del estudio E. deglupta plantaciones cubiertas (3) de ribera secundaria, la vegetación dentro de las zonas de amortiguación de ribera

14.900 ha (12.000 ha Área plantadas, y 2900 hectáreas de carreteras, ríos y afluentes, y el
alojamiento temporal de los empleados). Las plantaciones se organizaron en bloques de gestión de
ampliamente diferentes edades (joven, intermedio, madura) que se separaron en compartimentos
uniformemente años de edad. Dentro de un bloque determinado, compartimentos podrían diferir en
más de cuatro años de edad. El paisaje plantación incluye un área de 36.400 hectáreas de las cuales 13%
fue plantaciones jóvenes (2-6 años), 4% era plantaciones de edad intermedia (7-12 años), y 23%
plantaciones maduras (13-15 años), intercaladas con bosque secundario (selectivamente medio de
registros antes de 1992) y los bosques no intervenidos ( 33% y 26% del paisaje plantación
respectivamente). El paisaje más amplio que constituyen los bosques de producción de la empresa
maderera se compone de una mayor 18.000 hectáreas de bosque no aprovechado y 24.000
hectáreas de bosque secundario (selectivamente-registran antes de 1998). zonas de amortiguación
ribereñas se producen alrededor de los dos sistemas fluviales principales y sus afluentes
permanentes (el Toriu Ríos y Sai) y están incrustados dentro de la matriz de plantación (que no
tienen acceso a los datos de una resolución suficiente para estimar su cobertura en el paisaje). Las
áreas ribereñas experimentaron algún tala selectiva antes de la década de 1980, y los bordes
accesibles están sujetos a la extracción de madera en curso por los locales. Dentro de los límites de
la operación de un remanente de bosque en off registrado de 382 hectáreas fue designado
formalmente un área de conservación de cuencas en 1991.
2.2. Diseño del estudio
Las áreas dentro de los paisajes de producción TBO fueron clasificarse en uno de los elementos fi
cados de cuatro caciones reflejando los tipos de bosques presentes principal ( Figura 2 .):
20 años desde la tala selectiva (14 sitios). (4) remanente Secundaria (área de
conservación), la vegetación dentro de una
382 hectáreas remanente de bosque 16-25 años desde la tala selectiva (10 sitios).
Estos elementos modi fi cados se compararon con un quinto, elemento de referencia de bosque
colina de tierras bajas no talado adyacente al área de operación OBT (bosque no talado; 48 sitios).
los bloques de plantación-años de edad intermedia no fueron encuestados porque los que fueron
dispuestos en grandes bloques suficientes para la encuesta en el momento del estudio fueron
confundidos por su proximidad a los pueblos transitorios.
2.3. La selección del sitio
Nos utiliza el registro de mapas para seleccionar áreas de la encuesta que tenían las
proporciones más altas-interior a borde de vegetación incluso de edad para el control de los efectos
del ruido y de borde contextuales (áreas de amortiguación de ribera eran necesariamente lineal y por
lo tanto se caracteriza por bordes). áreas de la encuesta se produjeron por debajo de 400 m asl para
evitar variación asociada con gradientes de elevación ( Paijmans de 1976 ). áreas de estudio dentro
de un elemento particular de bosque se extienden a través de la extensión geográfica del elemento
para garantizar el muestreo a través de la variación de la topografía y el tipo de suelo se manifiestan
en la región. Plantaciones, bosques no intervenidos, y el elemento de ribera secundaria ocurrieron en
parches discretos a través de una región grande, accesible dentro del paisaje. Esto nos permitió
probar los elementos que se intercalan entre otros tipos de uso del suelo, reduciendo así el potencial
influencia de los resultados de la agrupación de conducción espaciales. Sin embargo, este no fue el
caso para el remanente de bosque secundario.

Establecimos transectos de puntos en cada elemento del paisaje, la estratificación del número
(1) Las plantaciones jóvenes, 2-6 años después de la siembra (20 sitios). (2) plantaciones
de transectos de acuerdo con el tamaño del elemento. Los transectos fueron entre 1,2 y 2,4 km de
maduras, 13-15 años después de la siembra (2-4 años
longitud en función de las limitaciones logísticas y el área de elemento, y estaban separados por una
antes de la cosecha) (50 sitios).

Figura 2. Los elementos del paisaje encuestados: (a) las plantaciones jóvenes, 3 años; (B) plantación madura, 14 años de edad; (C) tampón de ribera secundaria; (D) bosque remanente secundaria; (E) no talado la selva. 98
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distancia mínima de 1 km. Cuando el acceso sólo es posible a pie, transectos fueron cortados
manualmente en el bosque. sitios de estudio estaban situados 100 m perpendicular a tales
transectos y sitios fueron posicionado PAG 200 m de distancia el uno del otro para mejorar la
independencia. En otros lugares, transectos se encuentran a lo largo caminos madereros y sitios de
estudio se encuentra al menos a 150 m de la carretera para reducir los efectos de borde.
2.4. Recopilación de datos
En cada sitio de estudio ( n = 142), una línea 30 m de la central de reconocimiento
punto fue marcado en cada una de las direcciones cardinales resultantes en una parcela de vegetación
cuadrado de 1.800 m 2. todos los árboles PAG 10 cm de diámetro a la altura del pecho (DBH) se contaron,
y la especie, el tamaño (DBH), el estado de la mortalidad, y la fenología (fruta / FL presentar ower) se
registraron. Parcelas de 1.800 m 2 es poco probable que capturar todas las especies de árboles que
ocurren dentro de diversa bosque tropical de tierras bajas. En consecuencia, utilizamos estos datos para
comparar la densidad relativa de las especies y la composición entre los tratamientos (elementos del
paisaje) y discutir las especies más amplias tendencias riqueza en lo que se refiere a las curvas de
rarefacción.
La etapa de sucesión y el modo de dispersión para cada especie se definió usando los datos
recogidos de varias fuentes ( Tabla S.1 ). clases de sucesión siguieron en general la descripción en Van
Valkenburg y Ketner (1994) : (1) especies de sucesión temprana (-luz exigente (heliophilic),
maduración temprana especies (<5 años) con un relativamente corto período de vida (<80 años) (por
ejemplo, macaranga
especies)); (2) Las especies a mediados de sucesión (especies heliophilic pero con las etapas del ciclo de
vida tolerantes a la sombra (por ejemplo, Octomeles sumatrana),
y especies que pueden tolerar la sombra en las etapas tempranas del desarrollo (por ejemplo, indicum
Canarium)); y (3) especies finales de sucesión (especies que son un crecimiento relativamente lento,
y tolerante a la sombra a través de todas las etapas de desarrollo (por ejemplo, Celtis rigescens)).
Los árboles a menudo tienen más de un modo de dispersión de las semillas ( Nathan y
Muller-Landau, 2000 ), Por lo que clasi fi cada especie en función de su modo primario de la
dispersión: dispersa animales (aves, murciélagos y algunos mamíferos arbóreos y terrestres); o no
vertebrado dispersa (viento, el agua o la gravedad) ( Paijmans de 1976 ). Cuando la información en
relación con el modo de dispersión no estaba disponible en specieslevel, modo de dispersión se
infiere de los conocimientos a nivel de género ( Tabla S.1 ).
2.5. Análisis de los datos
2.5.1. Las especies de árboles riqueza, densidad y composición
Todos los análisis de datos se realizó en el programa de computación estadística R ( R Core
Team, 2013 ). Para observar la acumulación de riqueza de especies dentro de cada elemento del
paisaje que llevamos a cabo análisis de rarefacción a través del 'specaccum' función en paquete R
'vegano' ( Oksanen et al., 2013 ). curvas de acumulación se calcularon basándose en ambos sitios (i)
de la encuesta (usando el método 'exacto') y (ii) los individuos muestreados (usando el método de
'rarefacción').
Hemos modelado la densidad de especies (sensu Gotelli y Colwell, 2001 )
para cada elemento utilizando modelos mixtos lineales generalizados (GLMMs) en el paquete 'lme4' ( Bates
et al., 2013 ). Nuestra variable respuesta fue el número total de especies registradas en cada sitio, y
se modela como una distribución de Poisson. Cada transecto fue especi fi como un efecto aleatorio
para dar cuenta de las estructuras de error no independientes asociados con potencial agrupación de
sitios de estudio ( Zuur et al., 2011 ), Y el elemento de paisaje que los sitios se encuentran dentro de
(es decir, la plantación joven, plantación madura, etc.) era específico ed como efecto fijo. Los
elementos del paisaje se consideraron una importante influencia en la riqueza de especies, donde el
95% intervalos confianza (IC) para las estimaciones de parámetros no se superponían a cero cuando
se compara con el elemento de referencia (bosques no intervenidos).
También usamos Poisson GLMMs para comparar la densidad de especies agrupadas de
acuerdo con (i) etapa de sucesión y (ii) el modo de dispersión
99
por sitio. Las variables de respuesta representaban el número total de especies que pertenecen a
cada categoría que se produjo en cada sitio. Cada transecto fue asignado como un efecto aleatorio, y
el elemento de paisaje como un efecto fijo. comparaciones por pares entre los elementos (con
bosque no aprovechado como categoría de referencia, y el remanente secundaria como categoría de
referencia) se corrigieron para el error familia de sabios utilizando una corrección de Bonferroni para
ajustar los niveles de signi fi cado ( Quinn y Keough, 2002 ). Todos los modelos mixtos fueron
probados para sobredispersión, y la autocorrelación usando Moran yo estadística ( Bivand, 2014 ).
Para evaluar las diferencias en la composición de especies de árboles a través de los
elementos, se aplicó un novedoso método de modelo- fi tting de los modelos lineales generalizados
(GLM multivariantes) a nuestras especies de árboles área basal y el recuento de datos ( Wang et al.,
2012 ). Este método directamente los modelos de la relación media-varianza subyacente en los datos
de abundancia en lugar de utilizar las medidas basadas en la distancia de la comunidad disimilitud /
similitud ( Warton et al., 2012 ). Como tal, el enfoque es útil para evaluar los efectos del tratamiento
sobre la composición de la comunidad, ya que mejor detecta la influencia de los tratamientos sobre
las especies raras ( Warton et al., 2012 ). Esto era importante para nuestro estudio porque los
bosques tropicales de tierras bajas son hiper diverso con predominio irregular por parte de cualquier
especie ( Mueller-Dombois y Fosberg, 1998; Paijmans de 1976 ).
Modelos eran fi TTED utilizando la función de 'manyGLM' en el paquete 'mvabund' en R ( Wang
et al., 2012, 2013 ). Construimos modelos basados ​en el número de individuos de las especies en los
sitios (recuento), que especifica una distribución de error binomial negativa. elemento del paisaje se
incluyó como un único predictor categórico. Para determinar si los elementos del paisaje tuvieron un
efecto significativo sobre el montaje comunidad de árboles, los datos fueron remuestreados usando
bootstrapping paramétrico, con la razón de verosimilitud empleado como la estadística de prueba ( Wang
et al., 2012 ). Para comparar por pares significación entre los elementos del paisaje que nos
encontramos con el paso de remuestreo dos veces, primero con los bosques no intervenidos como el
factor de referencia y el segundo con el remanente de bosque secundario como el factor de
referencia. El signi fi cado de los elementos del paisaje en la abundancia de especies individuales se
corrigió para el error sabia familiar se encuentra entre las especies utilizando el procedimiento de
múltiples ensayos de Holm ( Wang et al., 2012 ). Estos valores significación se utilizaron para
identificar las especies que estaban teniendo un efecto diferenciador entre elementos, y parcelas de
abundancia que comparan estas especies entre elementos se utilizan para distinguir el elemento (s)
en el que fueron comparativamente más localizada ( Warton, 2008 ). De esta manera hemos sido
capaces de determinar las especies características de ciertos-cubre la tierra.
datos multivariados son difíciles de probar la autocorrelación ( Ramage et al., 2013 ). Aquí hemos
intentado determinar si alguno de autocorrelación espacial se mantuvo sin explicación por el predictor
categórico mediante la inclusión de un término de interacción (transectos elementos) en nuestros
modelos siguientes Wang (2012).
3. resultados
3.1. Las especies de árboles riqueza, densidad y composición
En total, 95 especies de árboles con DAP PAG 10 cmwere registraron en todos los elementos en
el paisaje plantación. La acumulación de especies a través de los sitios fue similar para bosque no
talado y remanente secundaria y elementos de ribera como se evidencia por sus curvas de
rarefacción y los intervalos con solapamiento confianza ( Fig. 3 ). La acumulación de especies en
plantaciones maduras fue menor que los bosques no intervenidos y secundaria (aunque sigue siendo
bastante alto), y plantaciones jóvenes fueron depauperate en comparación con todos los demás
elementos ( Fig. 3 ). Las curvas de acumulación ligeramente más empinadas de ambos elementos de
bosques secundarios en comparación con la curva de bosque no talado ( Fig. 3 a) parece ser causada
principalmente por un aumento de la densidad de tallos en elementos de bosques secundarios
 CE Pryde et al. / Forest Ecology and Management 339 (2015) 96-104

80 (un) Tabla S.2 ). Los análisis univariados de abundancia relativa de especies encontrado 38 especies
fueron los principales impulsores de las diferencias de composición entre los elementos del paisaje
(es decir, que ocurre en diferente abundancia entre los elementos, pag adj < 0.05, Tabla S.2 ). La
60

mayoría de estos árboles eran finales de sucesión, especies dispersadas por animales ( Fig. 5 ). No se
detectó ninguna interacción significativa entre los elementos del paisaje y transectos ( p = 0,06). Esto
Especies

40

indica que el efecto del elemento del paisaje en la composición de especies no se vio fuertemente
afectada por la transecta que el sitio estaba en (es decir, la autocorrelación espacial era poco
probable que significativamente afectar a los resultados, Wang et al., 2012 ). Sin embargo,
20

reconocemos que p = 0.06 está cerca del punto de corte para significación, y por lo tanto los
resultados deben ser interpretadas a la luz de potencialmente algunos (relativamente débil)
0

0 10 20 30 40
estructuración espacial en los datos.
sitios
80

(segundo)
60

3.2. etapa de sucesión y composición de las especies entre elementos

Especies

40

El bosque no aprovechado estaba compuesta principalmente de especies de finales de sucesión

(67%), seguido de mediados de sucesión (25%), y de sucesión temprana ( especies de 10%) en
20

todos los sitios. La composición del elemento remanente secundaria, aunque no significativamente
diferente de bosque no talado, contenía una mayor proporción de especies de diferenciación
temprana y mediados de sucesión ( Fig. 5 ). El riparia secundaria y elementos remanentes
0

1000 2000 3000 4000

secundarios difieren en su composición (multivariante GLM, p < 0,006, Tabla S.2 ), A pesar de que
personas
ambos elementos tenían una densidad similar de especies de árboles pertenecientes a cada clase de

Fig. 3. La acumulación de especies en base a (a) los sitios y (b) personas (rarefacción) para cada elemento del
sucesión ( Fig. 4 ). El elemento de ribera secundaria estaba compuesta por una mayor proporción de

paisaje. Los elementos del paisaje son: UF - bosque no aprovechado, SRE - secundaria remanente, SRI - ribera
secundaria, MP - plantación madura y YP - plantación joven.
( Gotelli y Colwell, 2001 ) Como ejemplificado por la mayor similitud en las curvas de rarefacción de
estos tres elementos del bosque ( Fig. 3 segundo). Las comparaciones entre especies densidades
entre los elementos (diversidad alfa) apoyaron las especies generales resultados riqueza,
demostrando que la densidad de especies fueron similarmente alta en tanto no talado ( Fig. 4 , S = 27,60
± 0,29) y elementos secundarios, pero eran significativamente más bajos en plantaciones maduras y
jóvenes ( tabla 1 , p < 0,05). composición de las especies de árboles difirió significativamente entre los
elementos del paisaje (multivariante GLM, p < 0,001). Todos los elementos modi fi cados diferían en
la composición de bosque no talado excepto el remanente secundario para el que no había signi fi
diferencia no puede (aunque el valor de p fue cerca de significación, p = 0,052,
individuos que pertenecen a temprana y mediados de sucesión de diferenciación de especies, y el
remanente secundaria tenido una mayor proporción de individuos-finales de sucesión ( Fig. 5 ).
Acumulativamente en todos los sitios de plantación maduros 70% de las especies de árboles que se
encuentran en el bosque no talado se registraron, sin embargo, en plantaciones maduras estaban
escasamente distribuidas: 24 fueron encontrados en abundancia significativamente menor en
comparación con los bosques no intervenidos ( Fig. 5 ). Fig. 5 muestra la ocurrencia de árboles
reclutados en plantaciones maduras, con la mayoría de los individuos que representan a principios
de sucesión y mediados de sucesión, clases heliophilic. plantaciones jóvenes contenían muy pocos
árboles, aparte de E. deglupta ( Fig. 3 ) Que conduce ya sea a una ausencia o menor abundancia de
todas las especies, excepto el exótica invasiva, calabura Mutingia ( cereza), incluyendo una completa
ausencia de cualquier árbol finales de sucesión.

intervalos de confianza con fi 95%. Los elementos del paisaje son: UF - bosque no aprovechado, SRE - secundaria remanente, SRI - ribera secundaria, MP - plantación madura y YP - plantación joven. 100

La densidad total de especies No vertebrado dispersa dispersado Animal

60.0 10.0 50.0

7.5 40.0
40.0
30.0
5.0
20.0
20.0
2.5
10.0

0.0 0.0 0.0

La densidad de especies

sucesión temprana sucesión mediados finales de sucesión

12.5
25.0

10.0 15.0 20.0

7.5 15.0
10.0
5.0 10.0
5.0
2.5 5.0

0.0 0.0 0.0

UF SRE SRI MP YP UF SRE SRI MP YP UF SRE SRI MP YP

elemento del paisaje

Fig. 4. la densidad de especies de todos los árboles, y especies densidades agrupan según el tipo de sucesión y el modo de dispersión. Los círculos representan los datos en bruto, barras están el predijeron significa riqueza y líneas negras los
 CE Pryde et al. / Forest Ecology and Management 339 (2015) 96-104 101

tabla 1
Los resultados del modelo de la densidad de especies para todas las especies de árboles, y especies densidades agrupan según el tipo de sucesión y el modo de dispersión. cifras envalentonados representan valores cuyos 95% con intervalos de confianza no se
solapan con cero con el bosque no talado como grupo de referencia (origen).

Variable de respuesta elemento del paisaje coef SE z valor

todas las especies Interceptar 3.325 0,292 11.369

Remanente secundaria 0,054 0,508 0,107
Ribereña secundaria 0,122 0,508 0.24
plantación madura 1,445 0,418 3,456
Plantación joven 3,323 0,448 7.208

especies de sucesión temprana Interceptar 1,212 0,276 4.394

Remanente secundaria 0,326 0,487 0,669
Ribereña secundaria 0,562 0,478 1.177
plantación madura 0,145 0,393 0,368
Plantación joven 1,489 0,444 3,354

especies mediados de sucesión Interceptar 2,289 0,190 12.057

Remanente secundaria 0,158 0,335 0,471
Ribereña secundaria 0,079 0,333 0,239
plantación madura 1.142 0,279 4.100
Plantación joven 3,236 0,438 7.380

especies de sucesión tardía Interceptar 1.742 0,171 16.064

Remanente secundaria 0,099 0,303 0,327
Ribereña secundaria 0,548 0,304 1.802
plantación madura 2.024 0,261 7.757
Plantación joven 2,761 0,320 8,626

especies animales dispersos Interceptar 3.202 0,293 10.942

Remanente secundaria 0,065 0,509 0,128
Ribereña secundaria 0,136 0,509 0,267
plantación madura 1,463 0,419 3,492
Plantación joven 3,467 0,467 7.431

No vertebrado especies dispersas Interceptar 1.159 0,081 14.339

Remanente secundaria 0,028 0,197 0,141
Ribereña secundaria 0,014 0,171 0,082
plantación madura 1.120 0,161 6,977
Plantación joven 2,076 0,363 5,723

100%
ESNVD bosques no intervenidos ( Fig. 4 , tabla 1 ). Esto fue debido a que, aunque el 75% de los árboles
dispersado animales se registraron en todos los sitios en plantaciones maduras, que se produjeron
ESA

80% en la distribución comparativamente escasa. Del mismo modo, la densidad de especies de especies
dispersadas no vertebrados también fue significativamente menor en plantaciones maduras ( tabla 1 ),
MSNVD

MSA Sin embargo esto fue causado por una representación aún más bajo de especies no
60%
vertebrados-dispersado encontrados en el bosque no talado (sólo 50%), también distribuyó
LSNVD

escasamente. Las ocho especies de árboles registradas dentro de las plantaciones jóvenes estaban
40%
compuestas de especies dispersadas por animales que fueron reclutados en parches (por ejemplo, macaranga
LSA

spp.,

20%

Endospermum medullosum) y especies no vertebrado dispersada (por ejemplo, O. sumatrana,

Alstonia scholaris) que ocurrieron como grandes individuos remanentes en algunos sitios ( Higos. 4 y 5 ).
0%
bosque no Remanente Ribereña Las plantaciones Las plantaciones

talado secundaria secundaria maduras jóvenes

Fig. 5. Composición de diferenciar especies (que se encuentra a ocurrir en signi fi número diferente significativamente
entre los elementos), agrupados por clase de sucesión y el modo de dispersión; Eucalyptus deglupta no se muestra.
LS = sucesión tardía; MS, midsuccessional; ES = temprana de sucesión; NVD = no vertebrado-dispersión; A =
animaldispersal.
3.3. modo de dispersión y composición de las especies entre elementos
Típica de los bosques tropicales húmedos donde la mayoría de las plantas leñosas son
vertebrados y dispersión ( Jansen y Zuidema, 2001 y refs. en el mismo),> 93% de las especies
encontradas en el bosque no talado se dispersa-animal. Las densidades de especies de modos de
dispersión fueron similares para ambos elementos remanentes secundaria y de ribera ( Fig. 4 ,
tabla 1 ), Aunque el número de individuos no vertebrado-dispersas era proporcionalmente mayor en el
elemento de ribera ( Fig. 5 ). La densidad de las especies de árboles dispersos animal fue
significativamente inferior en promedio en sitios de plantación maduros en comparación con
4. Discusión
La capacidad de conservar la biodiversidad en los paisajes de producción será fundamental para
la conservación de la biodiversidad en el siglo 21. Aquí, hemos demostrado que las plantaciones de
árboles nativos y bosques talados secundarias apoyan una proporción sustancial de la biodiversidad
de árboles forestales. plantaciones nativas compatibles 70% de las especies de árboles forestales, y
el número de especies de árboles forestales en los elementos de invitados y secundarios fue similar.
Sin embargo, las diferencias claras fueron evidentes en la composición de especies de bosque no
aprovechado y la mayoría de elementos modi fi cados, y estos estaban relacionados con los atributos
de la especie (es decir, etapas y modos de dispersión de sucesión de especies). Mientras que los
elementos del paisaje modi fi cados pueden ser ricos en especies y desempeñar un papel en el
mantenimiento de la biodiversidad en las regiones tropicales,
102 CE Pryde et al. / Forest Ecology and Management 339 (2015) 96-104
4.1. La riqueza de especies y la composición de los elementos del paisaje
Ambos elementos de bosque secundario, y el bosque remanente secundaria, en particular,
demostraron un alto valor de conservación, como se evidencia por la presencia de un número similar
de especies de árboles en común con el bosque no talado. Este hallazgo es consistente con la alta
riqueza de especies observada en otros bosques tropicales explotación selectiva, después de
períodos relativamente cortos de barbecho ( Gibson et al, 2012.; Hall et al., 2003; Putz et al., 2012 ).
En algunos casos, esto comparativamente elevada riqueza ha sido el resultado de un mayor número
de especies temprana y mediados de sucesión después de la tala selectiva, a expensas de las
especies finales de sucesión, por lo tanto enmascarar las diferencias de composición entre los tipos
de bosque ( Sheil y Burslem, 2003 ). Por el contrario, no se encontraron diferencias significativa en la
composición entre el remanente secundaria y bosques no intervenidos en este estudio, aunque el
remanente secundaria muestra una tendencia hacia una mayor abundancia de especies temprana y
mediados de sucesión.
similitud en la composición entre el, elemento remanente secundario conectado selectivamente y
el bosque no talado puede explicarse por la baja densidad de las especies de madera comercial en
los bosques de PNG, y por lo tanto, una historia de menor perturbación cosecha intensidad en
comparación con otros países tropicales ( Bonnell et al., 2011; Johns, 1992 ). El remanente secundaria
también había sido dejado en barbecho y libre de perturbación humana desde su designación como
una reserva de conservación más de 16 años antes de este estudio. Otro factor puede ser la
evolución de estos bosques en conjunción con perturbaciones volcánicas regulares, y una de las
historias más largas de antropogénico modi fi cación en el mundo (más de 30.000 años) ( Lentfer et
al., 2010 ). Estas perturbaciones regulares pueden haber dado lugar a la fi ltrado de los conjuntos
más-una planta tolerantes a la perturbación de observación que se ha hecho de los bosques en las
islas de Melanesia vecinos ( Bayliss-Smith et al., 2003 ). Por lo tanto, los bosques no explotados en
este estudio pueden parecerse a los bosques secundarios más estrechamente que los estudios en
otras regiones cuenta con cuatro procesos biogeográficos e historias de perturbación.
bosques secundarios explotación selectiva, pueden jugar un papel vital como la conservación de
piscinas de fuentes de propágulos forestales en los paisajes de producción, si se gestiona
adecuadamente ( Edwards et al., 2010 ). Sin embargo, los elementos de ribera, tala selectiva, que
están sujetas a la extracción de madera local en curso, tenían una menor abundancia de especies de
sucesión tardía en comparación con el remanente secundaria, presenta un valor de conservación
disminuida. Signi fi cativa disminución en el valor de la biodiversidad de los stands secundarios que
experimentan la perturbación continua ha sido bien documentada ( Chazdon, 2003; Gibson et al,
2012.; Laurance, 1997 ), Y es igualmente probable aquí que sin la protección adecuada de más modi
fi cación, el valor de la biodiversidad de los elementos secundarios seguirá disminuyendo.
plantaciones maduras demostraron alta riqueza de especies acumulada, la contratación de 70%
de las especies forestales en todos los sitios, aunque la ocupación de los sitios de E. deglupta resultado
en su distribución escasa (riqueza de bajo nivel de sitio) en comparación con elementos no
plantación. Comparación de riqueza de especies arbóreas con otros estudios de plantaciones
tropicales es confundido por las diferencias en la edad de las plantaciones estudiadas, la medición
etapa de la vida de las plantas leñosas (plántulas, árboles jóvenes, árboles), y la línea de base
riqueza de especies forestales de la zona de estudio. Sin embargo, el maduro E. deglupta plantaciones
contenían una proporción similar o mayor de especies de árboles nativos de la selva tropical en
comparación con estudios en exóticas ( Chapman y Chapman, 1996; Lugo, 1992; Parrotta, 1995 ) Y
las plantaciones de árboles nativos ( Keenan et al., 1997; Wardell-Johnson et al., 2005 ). Por el
contrario, las plantaciones jóvenes de 2-6 años después de la clearfell habían reducido
sustancialmente una riqueza de árboles de reclutamiento, lo cual no es sorprendente teniendo en
cuenta que sólo los árboles PAG 10 cm DAP se tomaron muestras y unos reclutas habría crecido a
ese tamaño dentro del tiempo desde que se establecieron las plantaciones. Esto pone de relieve la
contribución variable de plantaciones de edad diferente a la composición funcional de árboles en un
paisaje.
4.2. etapa de sucesión está limitado por la edad de la plantación
plantaciones maduras se componen principalmente de individuos temprana y midsuccessional.
La mayoría de los árboles a finales de sucesión fueron encontrados en baja densidad, pero
acumulativamente, a través de sitios de plantación maduros, dos tercios de las especies-finales de
sucesión que se encuentran en los bosques no intervenidos eran capaces de crecer a 10 cm DAP en
plantaciones maduras. Es posible que las especies aún más a finales de sucesión, que eran <10 cm
DBH, estaban presentes en plantaciones maduras. árboles finales de sucesión tienden a crecer
lentamente ( Laurans et al., 2012 ), Resultando en más individuos que ocurren como difícil de detectar
árboles jóvenes y plantas de semillero (<10 cm dap). Por ejemplo, en algunos otros estudios de
plantación, se encontró riqueza de árboles finales de sucesión a ser mayor en las etapas juveniles en
comparación con etapas adultas ( Farwig et al., 2009; Keenan et al., 1997 ). La riqueza de especies
finales de sucesión se evalúa mejor en donde las especies de árboles de menores (<10 cm DBH)
pueden ser identificados y registrados. Esto no era posible en este estudio y por lo tanto es probable
que hemos subestimado riqueza de estas especies aquí. Este tipo de evaluación sería especialmente
instructivo para aquellas plantaciones que incorporan una función de restauración. Para las
plantaciones industriales de este estudio, edad de la plantación es una más influyente inhibidor de la
densidad de los árboles-finales de sucesión que pueden sobrevivir más allá de las etapas juveniles.
La capacidad de las E. deglupta plantaciones para fomentar una amplitud de tipos de sucesión
puedan derivarse de su papel natural en estos bosques como un catalizador de sucesión, en la que
invade sitios perturbados, rápidamente se forma mono-específico gradas, la supresión de las
malezas y la creación de condiciones abióticas que se asemejan selva intacta ( Paijmans de 1973 ).
Además, las condiciones de germinación de facilitación son propensos aumentados por la baja
intensidad de la gestión a nivel de soporte: adelgazamiento era mesa unpro fi y raro, y manual de
malezas tendiendo dejado a los tres años. En muchas plantaciones de producción, gestión de alta
intensidad ha inhibido el reclutamiento de especies de mediados y finales de sucesión ( Kanowski et
al., 2005; Keenan et al., 1997 ).
4.3. modo de dispersión impulsa la colonización en las plantaciones
De los árboles registradas en el bosque sin explotar, plantaciones maduras apoyaron 50% de las
especies de vertebrados no-dispersa y el 75% de las especies dispersadas por animales. Este
hallazgo es probable Refleja la capacidad de dispersión inferior de las especies de vertebrados
no-dispersos por todo el paisaje ( Willson y Crome, 1989 ). Distribución de árboles animaldispersed en
este paisaje no parece ser tan limitada, y puede explicarse por la alta permeabilidad de la matriz a
los vectores locales de animales (por ejemplo, pájaros, murciélagos). Nuestros estudios
contemporáneos de aves de bosque apoya esta hipótesis: encontramos sólo dos especies
restringidas a los bosques no intervenidos, y las aves, junto con los murciélagos, se consideran los
dispersores de árboles primarios en estas tierras bajas ((Pryde y otros datos no publicados). Mayr y
Diamond, 2001 ). La permeabilidad se cree que está mejorada en paisajes de plantación a causa de
la proporción de la matriz con una continuidad de la cubierta de árboles ( Brockerhoff et al., 2010;
Keenan et al., 1997 ). El reclutamiento de la mayoría de especies de animales dispersos en las
plantaciones (aunque, en baja abundancia) sugiere que las propias plantaciones atraen la visita de
una variedad de especies de dispersores de semillas. Esto es más probable en etapas más maduras
cuando las plantaciones tienen una riqueza de especies de árboles más altos, las aves sin embargo,
en plantaciones jóvenes que aún observamos que explotan la estructura que se encarama y néctar
proporcionados por E. deglupta, un recurso alimenticio particularmente importante para las especies
de loros de la isla ( Marsden y Pilgrim, 2003 ). Entre tres a seis años de edad, E. deglupta puede fl
ower y crecer hasta una altura de 10 m ( Francis, 1988 ). Las tasas de crecimiento rápido típicos de
las especies de plantación se ha observado de manera similar para proporcionar recursos
estructurales desde etapas muy tempranas ( McClanahan y Wolfe, 1993; Parrotta, 1995 ).
 CE Pryde et al. / Forest Ecology and Management 339 (2015) 96-104
4.4. implicaciones para la conservación y gestión
Los resultados de este estudio indican que la combinación de las plantaciones de árboles
nativos establecidos entre los elementos del bosque secundario de mayor edad puede soportar altos
niveles de biodiversidad de especies de árboles. plantaciones de árboles nativos son poco frecuentes
en muchas regiones tropicales y deben considerarse con preferencia a las plantaciones exóticas
debido a su mayor capacidad para albergar biodiversidad nativa. Encontramos que las plantaciones
más viejas llevan a cabo un mayor beneficio para la biodiversidad, con plantaciones jóvenes que
demuestra una pobre capacidad de reclutar a todos menos un conjunto homogéneo de especies de
árboles de sucesión temprana. Por lo tanto, la variación temporal ciclos de cosecha para asegurar la
más alta posible de la cubierta plantaciones maduras a través del tiempo (y su presencia en todo
momento) aumentaría el valor de conservación de la biodiversidad del paisaje.
La regeneración de elementos de bosque secundario se encontró que eran refugios importantes
para las poblaciones de especies de la selva restringida, como de crecimiento lento,
fines de sucesión y no vertebrate-
árboles dispersos. Por lo tanto, el reconocimiento de su alto valor de conservación es vital, y su
protección frente a la cosecha futura y el establecimiento de plantaciones más recomendable. alta
proporción de bosque no aprovechado de la bahía abierta a clearfelled área en el paisaje más
amplio, y el extenso bosque en regeneración de edad, secundaria dentro del paisaje productivo,
haber sido identificado como características contextuales para la conservación de la biodiversidad
paisajes inmulti de uso ( Gibson et al, 2012.; Letcher y Chazdon de 2009 ). Por lo tanto, cualquier
futura expansión de las plantaciones para satisfacer las crecientes demandas de la madera debe
estar ubicado en tierras degradadas, en lugar de por el avance en los bosques más conectado, como
es la práctica actual en Nueva Guinea.
En última instancia, la capacidad de las plantaciones de contribuir a la biodiversidad en términos
de tamaño de las poblaciones de especies y el éxito reproductivo será modesta en comparación con
la de los elementos no registrados y secundarias debido a las prácticas clearfell y la competencia de
los árboles de plantación ( Catterrall et al., 2005 ). Por lo tanto, asegurando que la selva tropical del
viejo-crecimiento es retenido es crítica, para proporcionar refugio de especies rainforestrestricted y
piscinas de origen para especies capaces de existir en elementos fi modi.
Expresiones de gratitud
Esta investigación no hubiera sido posible sin la ayuda de los trabajadores forestales empleados
por la Compañía de Madera Open Bay, Nueva Bretaña del Este, Papúa Nueva Guinea, en particular
Dionisio Quinones, la tarde (gran) Francis Yendkao, Eddy Kaukia, Steven Taubuso, Hendry BAPO y
Albert Keso. Estamos en deuda con las comunidades Kol, Baia, Makolkol y Baining por permitirnos el
acceso a su tierra tradicional, que nos abraza como invitados, y para proporcionar orientación y
asistencia campo. Estamos asimismo agradecidos a la Madera Compañía Open Bay por permitirnos
realizar este estudio. La investigación de campo para este estudio fue apoyado financieramente por
becas de la Universidad James Cook, Australia Pacífico Science Foundation, Oregon Zoo Futures
Fund y la Fundación Skyrail Rainforest.
Apéndice A. El material suplementario
Los datos complementarios asociados a este artículo se pueden encontrar, en la versión en
línea, en http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2014.
11.028 .
103
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