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4a Edição

Ecologia
De Indivíduos a Ecossistemas

Michael Begon, Colin R. Townsend


e John L. Harper
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Vartmedy
Equipe de tradução

Adriano Sanches Melo


(Capítulos 16 e 19)
Doutor em Ecologia pela Universidade Estadual de Campinas.
Professor adjunto do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociêndas
da Universidade Federal do Rio Grande do Sul ( UFRGS).
Docente do Programa de P ós- Graduação em Ecologia da UFRGS.

J úlio César Bicca-Marques


( Capítulos 7, 15, 22)
PhD com ênfase em Antropologia Biológica
pela University of Illinois at Urbana-Champaign, EUA.
Docente da Faculdade de Biociêndas
da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS ).

Paulo Luiz de Oliveira


(Inidaisj Cap ítulos 1 3, 5, 6, 8-14, 17, 18, 20, 21, índices)
Doutor em Agronomia pela Universitat Hohenheim, Alemanha.
Docente dos Programas de Pós-Graduação em Botâ nica e em Ecologia da UFRGS.

Sandra Maria Hartz


(Capítulos 4, 6)
Doutora em Ciências, com ê nfase em Ecologia e em Recursos Naturais,
pela Universidade Federal de São Carlos, S ão Paulo.
Professora adjunta do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociê ndas da UFRGS.
Docente do Programa de P ós- Graduaçao em Ecologia da UFRGS.

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B4 l 7e Begon, Michael
Ecologia [recurso eletrónico] : de indiv í duos a ecossistemas f Michel
Begon , Colí n R . Ibwnsend, John L Harper ; tradução Adriano Sanches Melo,
... [et ai.] . - 4. ed . - Dados eletrónicos. - Porto Alegre : Àrtmed , 2007.

Editado também como livro impresso em 2007.


ISBN 978-85 - 363 -0954-5

1 . Ecologia. I . Toensend, Colin R. 11 . Harper, John L. III. Tí tulo.

CDU 574

Catalogação na publicação: juliana Lagoas Coelho - CRB 10 / 1798


Michael Begon
School of Biological Sciences
The University of Liverpool, Liverpool , UK

Cotin R . Townsend
Department of Zoology , University of Otago , Dunedin , MewZealand

John L. Harper
Chapei Road, Brampford Speke , Exeter, UK

Ecologia
De Indivíduos a Ecossistemas
4 - Ediçã o

Consultoríaj supervisão e revis ão técnica desta edição :


PAULO LUIZ DE OLIVEIRA
Doutor em Agronomia pela Universitãt Hohenheim, Alemanha.
Docente dos Programas de Pds Graduaçao em Botâ nica e em Ecologia da. UFRGS.

Vers ão impressa
desta obra: 2007

2007
Obra. originalmente publicada sob o t í tulo Ecology, Eourth Edition
ISBN 14051 II 178
Copyright (c) 2006 by Blackwell Publishing Ltd, Oxford.

This edition is published by arrangement with BJackwelJ Publishing Ltd., Oxford.


Translated by Artmed Editora S A from Lhe original English language version.
Responsibility of the accuracy of the translation rests solely with die Artmed Editora SA
and is not the responsibility of Blackwell Publishing Ltd.

Capa:
Mário Riihnelt

Ilustração da capa:
O mural da capa, de uma rua de Wellington, Nova Zelândia, é uma obra de Christopher Meech e um grupo de artistas
urbanos, com o objetivo de criar um trabalho art ístico p blico que estimulasse uma reflex o sobre a degrada ção
ambiental. As palavras, freqúentemente atribu ídas ao Cacique Seatle, resumem sua visão.

Preparação do original:
Magda Chaves

Leitura final:
Daniele Aiambuja de Borba Cunha,
Juliana Cunha da Rocha
Supervisão editorial :
Letfcia Bispo de Lima

Editoraçã o eletrónica:
AGE - Assessoria Gr áfica e Editorial Ltda.

Reservados todos os direitos de publieajção, em lí ngua portuguesa, á


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É proibida a duplicaçã o ou reproduçã o deste volume, no todo ou em parte,


sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrónico , mecâ nico , gravaçã o ,
fotocó pia, distribuiçã o na Web e outros) , sem permissã o expressa da Editora.

SÃO PAULO
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IMPRESSO NO BRASIL
PRINTED IN BRAZIL

n i - _ ECOLOGlA_ inioai & pB6


QO cap itu lo . 4 1 VB/ Z 007 . 0 B:55
Prefácio

Uma ciência para todos - mas não uma gia, se não for a profissã o mais antiga, provavelmente seja a
ciência fácil ciência mais antiga*, c era seguido de uma justificativa segun ¬
do a qual os humanos primitivos tinham a necessidade de com¬
Este livro trata da distribuição c abundância de diferentes ti¬ preender a dinâmica do ambiente cm que viviam. Dezenove
pos de organismos ., de caracterfsticas íf sicas, químicas c, espe- anos depois, tentamos captar, cm nosso desenho da capa, tan¬
cialmcntc, bioló gicas, bem como de interações que determi¬ to o que mudou muito como o que pouco mudou . A pintura
nam essas distribuições c abundâncias. rupestre deu lugar ao seu equivalente moderno: o grafite ur¬
Difcrcntcmcntc de algumas outras ciências, o objeto de bano. Do mesmo modo que uma espé cie, gr áfica c publica-
estudos da ecologia é evidente para todos: a maioria das pes¬ mente, estamos sempre transmitindo nossos sentimentos
soas observa e se interessa pela natureza e, de certa forma, to¬ ao olhar dos outros. Porém , pinturas simples c reais dão
dos somos um pouco coólogos. Porém, a ecologia n ão é uma lugar a urgentes declarações de frustração c agress ão. Os
ciência fácil. Ela considera cxplicitamcntc três níveis de hie¬ humanos não s ã o mais meros participantes, mas sim per-
rarquia biológica - os organismos, as populações de otganis- petradores ou ví timas.
mos c as comunidades de populações - e, como veremos, ig¬ Naturalmente, foram necess ários mais do que 19 anos para
nora, por sua conta c risco, os detalhes da biologia dos indiví¬ que ocorresse a mudança do pintor da caverna para o artista
duos ou as influências permeantes dos eventos históricos, evo¬ do grafite. Todavia, há 19 anos, parecia aceitá vel, aos ecólo-
lutivos c gçológicos. Ela se abastece de avanços cm nosso co¬ gos, manter um ponto de vista confortável c objetivo, para
nhecimento sob te a bioquímica, o comportamento, a clima ¬ não dizer desinteressado, cm que os animais c os vegetais ao
tologia, a tcctònica de placas c assim por diante, mas reforça nosso redor significavam simplesmente um material para o
também a nossa compreensão de extensas áreas da biologia . qual buscávamos uma compreensão científica. Hoje, devemos
Sc em biologia nada tem sentido, exceto á luz da evolução , aceitar a proximidade dos problemas ambientais que nos amea¬
como disse T.H . Dobzhansky, então, igualmentc, na evolu ção çam c a responsabilidade dos ccólogos de sair de uma posição
e, portanto, na biologia como um todo, poucas coisas têm secundária c assumir seu papel totalmcntc endereçado a esses
sentido, exceto à luz da ecologia. problemas. A aplica ção de princípios ecoló gicos não é apenas
A ecologia caractcriza- sc por ser partieularmente confron ¬ uma necessidade pr á tica, mas tamb ém representa um desafio
tada com singularidade: milhões de espécies diferentes, incon ¬ científico. Nesse sentido, inclu ímos três novos capítulos apli¬
táveis bilhõ es de indiv íduos geneticamente distintos, todos cados* nesta edição, organizados cm tomo de três seções do
vivendo e interagindo cm um mundo variado c sempre mutá ¬ livro: aplicaçõ es cm nível de organismos individuais c de po¬
vel. O desafio da ecologia é desenvolver o conhecimento sobre pulações de uma única espécie, cm nível de interações de es¬
problemas muito básicos c evidentes para reconhecer este ca ¬ pécies c cm nível de comunidades c ecossistcmas. Porém, per¬
rá ter ú nico c a sua complexidade, mas, ao mesmo tempo, bus¬ manecemos convictos de que a ação ambiental só pode ter
car padrões c predições dentro dessa complexidade, cm vez de consistência quando baseada cm princípios ecológicos. Por¬
ser submetida a ela. Como salientou L.C. Birch, a receita de tanto, enquanto os demais capítulos s ã o ainda amplamcntc
Whitchcad para a ciência é mais apropriada quando aplicada dedicados aos próprios princípios, cm vez de suas aplicações ,
â ecologia: busque a simplicidade, mas desconfie dela. acreditamos que o conjunto deste livro visa um melhor prepa¬
ro para o encaminhamento de problemas ambientais do novo
milénio.
Dezenove anos: a ecologia aplicada atinge
a maioridade
Nicho ecol ógico da Ecologia
Esta 4- ediçã o chega nove anos após sua antecessora imediata
e 19 anos após a Ia edição. Muito mudou cm ecologia no Ser íamos realmcntc ccólogos medíocres se n ão acreditássemos
mundo ao nosso redor c até cm nós autores {por mais estra ¬ que os princí pios da ecologia se aplicam a todas as facetas do
nho que pareça!) . O pref ácio da Ia edição iniciava assim: Con ¬ mundo ao nosso redor c a todos os aspectos do esforço huma¬
forme a pintura rupestre que ilustra a capa deste livro, a ecolo¬ no. Assim, a Ia edição de ECú IôQCL foi a de um livro gcncralis-
VI Prefácio

ta, destinado a superar a -


oposição de todos os livros texto con ¬ que cias constituem uma série de subtítulos, ressaltando a es¬
correntes. Rcccntemcntc, fomos persuadidos a usar nosso gran ¬ trutura detalhada do texto. Entretanto, por serem numerosas
de livro como um trampolim para produzir um texto menor e c freq úentemente auto-informativas, elas podem ser lidas cm
mais básico, Essentiah ofEtoiogy (também publicado pela Edi¬ sequência junto com os subtí tulos convencionais, com um de¬
tora Blackwcll!)*, destinado especial mente ao primeiro ano lineamento de cada capítulo. Elas devem, também, auxiliar os
do curso de graduação c àqueles que, neste nível, terão apenas estudantes na revisã o da matéria na verdade, elas são seme¬
uma disciplina de ecologia cm seu currículo. lhantes às anotações que os estudantes freq úentemente fazem
Isso, por sua vez, nos possibilitou engendrar uma certa cm seus livros-texto. Por fim* como estas notas gcralmcntc
quantidade de diferenciações de nichos*. Com o respaldo dos resumem a mensagem do par ágrafo ou par ágrafos que elas
primeiros anos do Essentials, ficamos mais livres para fazer desta acompanham elas podem servir como uma avaliação contí¬
4* edição um guia da ecologia atual {ou, ao menos, quando nua da compreensão: se você for capaz de perceber que a cha¬
ela foi escrita) . Para esta finalidade, foram incorporados ao mada é a mensagem resumida do que acabou de ler, então
texto os resultados de cerca de 800 estudos recentes, a maioria você entendeu o tema. Ainda assim, nesta edição, acrescenta¬
dos quais publicada após a 3a edição. Todavia, reduzimos o mos um breve resumo para cada capítulo, esperando que ele
livro cm cerca de 15%, cientes de que, nas edições anteriores, oriente c prepare os leitores antes de iniciarem o capítulo, ou
os textos se tornaram progressivamente longos c de que, mes¬ que sirva como recapitulação do que foi lido.
mo parecendo cliché, menos é freq úentemente mais. Ao mes¬ Assim, resumindo e, até certo ponto, reiterando, estas são
mo tempo cm que incluíamos tantos trabalhos recentes, ten ¬ algumas caractcrísticas-chave desta 4a edição:
tamos també m dclibcradamentc evitar modismos , que prova ¬
velmente estarão ultrapassados quando muitos estiverem usan ¬ * chamadas cm destaque, ao longo do texto
do este livro. Infclizmcntc, é claro que podemos também ter * resumos de todos os capí tulos
excluído modismos promissores. * incorporação de cerca de 800 estudos recentes
Esperamos que esta edição seja ú til a todos aqueles cujo * três capí tulos novos sobre ecologia aplicada
curso de graduação inclua ecologia e a todos que são, de algu ¬ * reduçã o, cm aproximadamente 15%, do tamanho total do
ma maneira, ccólogos praticantes. Certos aspectos dos con ¬ livro
te údos , partieularmente os referentes à matemática, poderã o * página (cm inglês) na internet (www.blackwcllpublishing.com/
ser difíceis para alguns, mas a obra foi concebida para garantir begon), vinculada à p á gina do livro Essentiah ú f écòl&gy ,
que, indcpcndcntcmcntc de onde se concentrem as energias incluindo modelas matemá ticos interativos, um extenso
dos nossos leitores no campo ou no laboratório, na teoria ou -
glossário, cópias da arte final no texto c conexões com
na prática surja uma visão equilibrada c atualizada. outras pá ginas sobre ecologia
Os diferentes capítulos deste livro compreendem distintas * atualização c reformulação de todo o projeto gráfico.
proporções da história natural descritiva, fisiologia, compor¬
tamento , rigorosa experimentação de campo c de laborat ório,
minuciosos monitoramentos c recenseamentos de campo, além Agradecimentos
de modclagcm matemática ( uma forma simples, segundo a
qual é essencial buscar, mas da qual, igualmcntc, é essencial Por fim, talvez a mais profunda alteração na construção da 4a
duvidar) . De certa forma, estas proporções variadas refletem o edição deste livro é que a revisão foi um trabalho realizado por
progresso alcançado cm diferentes áreas. Elas refletem tam ¬ dois de nós, c não mais por três. Muito sensatamente, John
b ém diferenças intrínsecas cm diferentes aspectos da ecologia . Harpcr decidiu que a aposentadoria e o papel de avô mere¬
Seja qual for o progresso atingido, a ecologia permanecerá como -
cem, agora, maior atenção do que a co autoria de um livro -
um campo de encontro para o naturalista, o experimentador, texto. Para nós que permanecemos, fica somente um benefí¬
o biólogo de campo e o modclador matemá tico. De algum cio: John nos permite registrar publicamcntc não apenas a gran ¬
modo, todos os ccólogos deveriam tentar reunir todas estas de satisfação de termos colaborado com ele durante todos es¬
facetas. ses anos, mas tamb ém por termos aprendido tanto com ele.
N ão podemos prometer que assimilamos ou, para sermos
francos, aceitamos todas as suas opiniões, mas, nesta 4 a
Características técnicas e pedagógicas edi ção, esperamos ter seguido os caminhos pelos quais ele
nos conduziu . Poré m, se os leitores reconhecerem as tenta ¬
Uma caractcrística t écnica conservada neste livro é a incorpo¬ tivas de estimular c inspirar, cm vez de simplesmente infor¬
raçã o de notas cm destaque que acompanham alguns parágra ¬ mar, de perguntar, cm vez de aceitar, de respeitar nossos
fos, funcionando como guias ao longo do texto. Esperamos -
leitores, cm vez de conduzi los a uma padroniza ção, e de
que estas sirvam para muitos propósitos. Primciramcntc, por ¬ evitar obediê ncia incondicional à reputaçã o atual, embora
reconhecendo nossa dívida para com os mestres do passa ¬
* N . deT. Publicado pela Aí tmed Editora sob o título Fundamentos em do, entã o eles terão identificado o legado intelectual de John
ecologia , 2 .ed. , em 2006. ainda firmemente impresso no texto.
Pref ácio VI [

Nas cdlçocs anteriores, agradecemos aos muitos amigos e chard Sibly, Andrew Watkiruson, Jacob Wciner c David Whar -
colegas que nos ajudaram criticamcntc cm várias passagens do ton . Na etapa de produ ção na Editora Blackwcll, fomos auxi¬
texto. Os efeitos de suas contribuições est ão ainda fortemente liados c estimulados por Jane Andrcwj Elizabcth Frank, Rosic
presentes nesta edição ., que foi lida por vários revisores ., aos Haydenj Delia Sandford c Nancy Whilton .
"

quais manifestamos nossos profundos agradecimentos. Mui¬ Este livro à dedicado ãs nossas famílias - de Myke para
tos deles permaneceram anónimos mas temos o prazer de agra ¬ Linda, Jcssicac Roberto c de Colin para Laurch Dominic, Jcnny
decer pela ajuda de Jonathan Anderson, Mikc Bonsall, Angela c Brennan ., c cspecialmente cm memória de sua mãe., Jcan
Douglas, Chris Elphickj Valcric Eviner, An dy FoggOj Jerry Evelyn Townscnd.
Franklin , Kevin Gaston, Charles Godfray, Sue Hartley, Mar ¬
eei Holyoak, Jim Honc, Peter Hudson, Johanncs Knops, Xa ¬ Mikc Begon
vier Lambin, Svata Louda, Peter Morin , Steve Ormcrod* Ri- Colin Townscnd
Introdução: A Ecologia e seu Domínio

Defini ção e escopo da ecologia Os coólogos também focalizam as rotas seguidas pela energia
c pela matéria., â medida que estas se movem através de ele¬
Á palavra ecologia foi usada pela primeira vez por Erncst mentos vivos e não -vivos de uma categoria posterior de orga¬
Hacckcl cm 1869. Parafraseando Hacckcl, podemos definir a nização, o ecossistema, que compreende a comunidade junto
ecologia como o estudo científico das interações entre os or¬ com o seu ambiente í f sico. Com este nível de otganização cm
ganismos c o seu ambiente. A palavra é derivada do grego oi- mente, Likens ( 1992) estende a nossa definição preferida de
kúít que significa “ casa*. Portanto, poderíamos dizer que a eco¬ ecologia incluindo “ as interações entre organismos bem como
logia é o estudo da “ vida doméstica” dos organismos vivos. a transforma ção c o fluxo de energia c matéria” . Entretanto,
Kncbs (1972) sugeriu uma definiçã o menos vagi: A ecologia na nossa definição, transformações de mat éria / cncrgia estão
é o estudo científico das interações que determinam a distri¬ como subordinadas âs “ interaçõ es” .
buição e a abundâ ncia dos otganismos*. Observe que a defini¬ Existem duas amplas abordagens que os ccólogos podem
ção de Krcbs não utiliza a palavra “ ambiente” ; para saber a adotar cm cada nível de organização ecológica. Em primeiro
razã o disso , é necessário definir esta palavra. O ambiente de lugar, muito pode ser obtido partindo de propriedades cm um
um organismo consiste cm um conjunto de influê ncias exter ¬ nível abaixo: a fisiologia, quando estudamos ecologia do oi a-
nas exercidas sobre ele, as quais são representadas por fatores e nismo; o tamanho da ninhada, quando investigamos a dinâ¬
fenômenos. Tais fatores podem ser í f sicos c químicos (abióti- mica de populações de determinadas espécies; as taxas de con¬
cos) ou mesmo outros organismos ( bióticos) . As intera ções* sumo de alimento, quando tratamos das interações entre po¬
da definição de Krcbs, naturalmcntc, são interações com esses pulações de predadores c de presas; os limites da similaridade
vários fatores. O ambiente ., portanto, conserva aqui a posição de espécies coexistentes, quando pesquisamos comunidades, e
central concedida por Hacckcl cm sua definição. A definição assim por diante. Uma abordagem alternativa trata diretamente
de Krcbs tem o mérito de localizar o tema central da ecologia : -
das propriedades do nível de interesse por exemplo, largura
a distribuição c a abundância dos organismos - onde os orga ¬ do nicho no nível do organismo; importância relativa de pro¬
nismos ocorrem, quantos ocorrem cm um determinado local e cessos dependentes da densidade no nível da população; di¬
por quê. Assim, poderíamos propor uma definição ainda me¬ versidade cm espécies no nível da comunidade; taxa de produ ¬
lhor de ecologia como: çã o de bio massa no nível do ccossistcma c procura relacio¬
-
ná las aos aspectos abióticos ou bióticos do ambiente. Ambas
o estudo científico da distribuição c abund ância dos as abordagens são ú teis c serão usadas cm cada uma das três
organismos c das interações que determinam a distri¬ partes deste livro: Organismos, Interações e Comunidades e
buição e a abundância. Ecossistemas.

No que se refere ao tema central da ecologia, a parte da “ dis¬


tribuição c abundância dos organismos* é agradavelmente su ¬ Explicação , descri ção, previsão e controle
cinta. Todavia, necessitamos ampliá-la. O mundo vivo pode
ser encarado como uma hierarquia biológica, que inicia com Em todos os níveis da hierarquia ecológica, tenta- se realizar
part ículas subcclularcs c continua através das células, dos teci¬ -
muitas coisas diferentes. Em primeiro lugar, podc sc tentar
dos c dos órgãos. A ecologia tem três níveis de interesse: orga¬ explicar ou compreender. Trata-sc da busca do conhecimento
nismo individual, população (formada por indivíduos da mes¬ na tradição científica pura. No entanto, para conseguir este
ma espécie) c comunidade (que consiste cm um número maior intento, é necessário primeiramente descrever. Com isso, tam ¬
ou menor de populações). Em relação ao organismo, a ecolo¬ bém aumentamos nossos conhecimentos do mundo vivo. Evi-
gia se ocupa do modo como os indivíduos s ão afetados pelo dentemente, para compreender algo, devemos dispor da des¬
seu ambiente (e como eles o afetam ). No nível da população, crição do que queremos conhecer. Do mesmo modo, embora
a ecologia se ocupa da presença ou aus ência de determinadas menos ó bvio, as descrições mais valiosas s ão aquelas realizadas
espécies, da sua abundância ou raridade e das tendências e -
tendo se cm mente um problema cm especial ou “ uma neces¬
flutuaçõ es cm seus n ú meros. A ecologia das comunidades tra¬ sidade de compreensão” . Todas as descrições são seletivas, mas,
ta da composição c organização de comunidades ecológicas. nas descrições n ão-dirccionadas, n ão-realizadas com uma fi-
X INTRODUçãO: à ECOLOGIA E SEU DOM í NIO

nulidade determinada, ffequcntcmcntc se verifica mais tarde mente as mesmas ? ” (Capítulo 19) . Tais problemas fazem parte
que foram selecionados alguns fatores errados. da ecologia moderna tanto quanto a preven ção de pragas, a
Os ccólogos frequentemente tentam tamb m prever o que proteção de lavouras e a preservação de espécies raras. A capa¬
acontecerá a um organismo ., a uma populaçã o, a uma comu ¬ cidade de explicar e compreender melhora nossa capacidade
nidade ou a um ecos sistema sob um conjunto determinado de de controle c exploração dos ecossistcmas. Na busca do co¬
circunstâncias: com base nestas previsões, procuramos contro¬ nhecimento, devemos combinar tanto as explicações próxi¬
lar a situação. Tenta-se minimizar os efeitos negativos dos ga ¬ mas como as distantes.
fanhotos prevendo quando eles provavelmente ocorrem c to¬
-
mando as atitudes apropriadas. Tenta se proteger as lavouras
prevendo quando as condições ser ão favoráveis a das c desfa ¬ Ecologia pura e aplicada
vorá veis para seus inimigos. Tenta-se preservar espécies amea ¬
çadas propondo a política de conservação adequada. Precisa - Os ccólogos sc ocupam não apenas de comunidades, popula¬
se conservar a biodiversidade mantendo os serviços dos ecos- ções c organismos da natureza, mas também de ambientes cons¬
sistemas, tal como a proteçã o da qualidade química das águas tru ídos ou influenciados pelo homem ( planta çã o de florestas ,
naturais. Em algumas situações, a previsão e o controle po¬ lavouras de trigo, depósitos de gr ãos, reservas naturais, etc.) c
dem ser realizados sem dispor de explica ção ou compreens ão. de consequências da influê ncia humana sobre a natureza ( po¬
Porém as previs ões confiáveis, as previs ões exatas e as previ¬ -
luição, sobrc cxploração de recursos naturais, mudança climá¬
s ões sobre o que acontecerá cm circunstâ ncias n ão-habituais tica global) . Na verdade, nossa influência está tão generaliza¬
sd podem ser feitas quando se pode explicar o que está ocor¬ da que é muito difícil encontrar um ambiente ainda não-afe-
rendo. A modclagcm matem á tica desempenhou c continuará tado por atividade humana. Os problemas ambientais ocu ¬
desempenhando um papel fundamental no desenvolvimento pam hoje uma posição de destaque na agenda política, e os
da ecologia, cspccialmcntc na nossa capacidade de prever con ¬ ccólogos têm claramente um papel central a desempenhar: um
sequências. Todavia, é no mundo real que estamos interes ¬ futuro sustentá vel depende cspccialmcntc do conhecimento
sados, c o valor dos modelos deve ser julgado cm termos de ecológico c da nossa capacidade de prever ou produzir conse¬
elucidaçõ es sobre o funcionamento dos sistemas naturais. quências segundo diferentes cená rios.
É importante perceber que, cm biologia, existem duas clas¬ Quando a Ia edição deste livro foi publicada (1986), os
ses diferentes de explicação: as explicaçõ es pr óximas c as dis¬ ccólogos, cm sua maioria, classificavam a si mesmos como cien¬
tantes. Por exemplo, a distribuição e a abund ância atuais de tistas puros, defendendo o direito de sc ocupar da ecologia cm
uma determinada espécie de ave podem ser “ explicadas” em seu pr óprio benef ício c não querendo se desviar para projetos
termos do ambiente í f sico que ela tolera, do alimento que da estritamente aplicados. Esta situação mudou drasticamente cm
consome c dos parasitos e predadores que a atacam . Esta é 20 anos, cm parte porque os governos transferiram o foco dos
uma explicação próxima. Entretanto, també m se pode pergun ¬ organismos de concessão para aplicações ecológicas, mas tam ¬
tar como essa espécie de ave adquiriu essas propriedades que bém, c fundamcntalmcntc, porque os ccólogos responderam
atualmcntc parecem governar a sua. vida . Esta pergunta deve à necessidade de direcionar grande parte da sua pesquisa para
ser respondida mediante uma explicação cm termos evoluti¬ muitos problemas ambientais que se tomaram cada vez mais
vos. A explicação distante da distribuição c da abundância atuais prementes. Esta realidade é reconhecida nesta nova edição ,
-
dessa ave encontra sc nas experiências ecológicas de seus an ¬ por meio de um tratamento sistem á tico de aplicações eco¬
cestrais. Em ecologia, existem muitos problemas que deman ¬ l ógicas - cada uma das três seçõ es termina com um capítu ¬
dam explicações evolutivas, distantes: “ Como os organismos lo de cunho aplicado. Acreditamos enfaticamente que a
passaram a ter determinadas combina ções de tamanho, taxa aplicação da teoria ecoló gica deve ser baseada cm um co¬
de desenvolvimento, rendimento reprodutivo, etc.?* (Capítu ¬ nhecimento sofisticado da ci ência pura . Desse modo, nos¬
lo 4) . *Por que os predadores adotam determinados padrões sos capítulos sobre ecologia aplicada estã o organizados cm
de comportamento de forrageio ?" (Capítulo 9). *Por que as torno do conhecimento ecológico apresentado nos capítu ¬
espécies coexistentes s ão muitas vezes semelhantes, mas rara ¬ los precedentes de cada seçã o.
Sumário

Parte 1: Organismos

1. Organismos cm seus ambientes: o cenário evolutivo 3


2. Condições 30
3. Recursos 58
4. Natalidade, mortalidade c história de vida 89
5. Competição intra-especffica 131
6. Dispers ão ., dorm ência e metapopula çõcs 162
7. Aplicações ecol ógicas nos níveis individual c populacional: restaura çã o, biossegurança c
conservação 185

Parte 2: Interações

8. Competição intcrcspecffica 225


9. A natureza da predação 264
10. A dinâmica de populações da predação 297
11. Decompositorcs c detritfvoros 326
12. Parasitismo c doença 347
13. Simbiose e mutualismo 381
14. Abund ância 410
15. Aplicações ecológicas no nível das interações entre populações: controle de pragas e
manejo de exploração 439

Parte 3: Comunidades e ecossistcmas

16. A natureza da comunidade: padrões no espaço c no tempo 469


17. O fluxo de energia através dos ecossistcmas 499
18. O fluxo de matéria através dos ecossistcmas 525
19. A influência de interações populacionais na estrutura de comunidades 550
20. Teias alimentares 578
21. Padrões na riqueza em espécies 602
22. Aplicações ecológicas no nível das comunidades e ecossistcmas: manejo com base na
teoria da sucessão, teias alimentares, funcionamento do ecossistcmas c biodiversidade 633

Referências Bibliográficas 659

fndice de otganismos 707

índice de assuntos 719

Encarte colorido entre as páginas 20 c 21


Parte 1 ?
'

Organismos i

INTRODUÇÃO tais variam no espaço c no tempo c como elas impõem limites


à distribuição de espécies cm particular. Após, no Capítulo 3,
Preferimos começar este livro com capítulos sobre organis¬ daremos aten ção aos recursos que diferentes tipos de organismos
mos, para logo depois considerar os modos como eles intera ¬ consomem c à natuieza das suas interações com tais recursos.
gem c, por fim, tratar das propriedades das comunidades que A presen ça c a abundância de uma espécie conferem ã
eles constituem. Podemos cliamar essa abordagem de cons¬ sua comunidade muito do seu interesse ecológico. A abun ¬
trutiva . Poder íamos tamb m, muito sensatamente, ter dado dância c a distribuição {a varia ção da abund ância de um local
um outro tratamento para o tema - iniciando com uma dis¬ para outro) são determinadas pelo equilíbrio entre natalidade,
cussão sobre comunidades complexas de há bitats naturais ou mortalidade, imigra ção c emigração. No Capítulo 4, conside¬
constru ídos pelo homem, dando seguimento com a desmon ¬ raremos alguns dos vá rios esquemas de natalidade c mortali¬
tagem” delas cm escalas cada vez menores c finalizando com dade, de que forma eles podem ser quantificados e os modelos
capítulos sobre as caractcrfsticas dos organismos individual- resultantes cm “ histórias de vida*: perfis de crescimento, dife¬
mente , uma abordagem mais analítica. Porém, nenhuma renciação, armazenamento c reprodução ao longo da vida. No
delas está “ correta” ! Nossa abordagem evita a necessidade de Capítulo 5, examinaremos a intera ção que é, talvez, a mais
descrever padrões de comunidades antes de discutir as popu ¬ generalizada atuando cm populações de uma única espécie, a
lações que as constituem. Poré m, quando nós iniciamos com -
competição intra cspccffica por recursos (compartilhados) com
os organismos, temos de admitir que muitas das for ças am ¬ suprimento restrito. No Capí tulo ê , retornaremos ã migra¬
bientais atuando sobre eles, cm especial as espécies com as çã o: imigra ção c emigra ção. Cada espécie vegetal c animal tem
quais eles coexistem, serão examinadas integralmcntc apenas uma capacidade de dispersão caractcrística. Essa capacidade
mais tarde neste livro. determina a taxa com que os indivíduos escapam dos ambien ¬
A primeira seção inclui os otganismos c as populações tes que s ã o ou se tornaram desfavor áveis e a taxa com que eles
compostas de apenas uma espécie. Consideramos inicialmcn- descobrem locais propícios para colonização e exploração. A
tc os tipos de correspondências que foram dctectadas entre os abundância ou raridade de uma espécie pode ser determinada
organismos e os ambientes cm que eles vivem. Seria fácil ini¬ pela sua capacidade de se dispersar (ou migrar ) para manchas,
ciar com a idéia de que cada organismo, de algum modo, está ilhas ou continentes desocupados. Por fim, no Capítulo 7,
perfeitamente moldado ao ambiente onde vive. Em vez disso, abordaremos a aplicação dos princí pios discutidos nos capítu ¬
enfatizamos, no Capítulo 1, que os organismos com frequên¬ los precedentes, incluindo a teoria de nichos, a teoria da his¬
cia são como sã o e vivem onde vivem devido às restrições im ¬ t ória de vida, os padr ões de migra ção c a dinâmica de popula¬
postas por sua história evolutiva. As espécies não est ão, todas, ções pequenas, dedicando atenção especial a restauração após
presentes cm quase todos os lugares, c examinaremos a seguir, dano ambiental, biossegurança (resistência á invasão de espé¬
no Capítulo 2, as maneiras pelas quais as condições ambien ¬ cies alóctones) c conservação de espécies.
Capítulo 1
r
Organismos em seus ambientes:
o cenário evolutivo i
v

1.1 Introdução: seleção natural e adaptação nismos não foram planejados ou moldados para o presente:
eles foram moldados ( por seleção natural) por ambientes pas¬
A partir da nossa definição dc ecologia, no Prefácio, e mesmo sados. Suas caractcr ísticas refletem os sucessos c as falhas dc
a partir da compreensão que o leigo tem do termo, fica claro ancestrais. Eles parecem estar aptos aos ambientes cm que vi¬
que no âmago dessa disciplina se situa a relação entre organis¬ vem no presente apenas porque tais ambientes tendem a ser
mos c seus ambientes. Neste capítulo, explicamos como, fun- similares àqueles do passado.
damcntalmcnte, isso é uma relaçã o evolutiva. O grande biólo¬ A teoria da evolução por seleção natural é uma teoria eco¬
go russo-americano Theodosius Dobzhansky é autor desta fra ¬ l ógica. Ela foi primeiramente elaborada por Charles Darwin
se: Em biologia, nada tem sentido, exceto k luzda evolução . (1859), embora sua essência tenha sido também examinada
Essa é uma verdade da ecologia, bem como de qualquer outro por AJfrcd Russcll Wallacc (Figura
aspecto da biologia. Assim ., tentamos aqui explicar os proces¬ 1.1), seu contemporâneo e corrcspon- evoluçã o por
sos pelos quais as propriedades dc diferentes tipos dc esp cies dente. Ela bascia-sc cm uma série dc seleção natural
lhes possibilitam viver cm determinados ambientes, assim como proposições.
explicar també m porque elas não conseguem viver cm outros
ambientes. Ao planejar esse ccnãrio para o tópico, introduzi¬ L Os indivíduos que constituem uma popula ção dc uma es¬
mos muitas das questões que ser ão detalhadas cm capítulos pécie não são idênticos: eles variam, embora ks vezes apenas
posteriores. Icvcmcntc, cm tamanho, taxa dc desenvolvimento, cm res¬
Na linguagem comum, a frase mais habitualmcnte usada posta k temperatura, etc.
para descrever o ajuste entre organismos c ambiente é: "orga ¬ 2. Ao menos parte dessa variação é hereditária. Em outras
nismo X é adaptado a , seguida por uma descrição de onde o palavras, as caractcrísticas dc um indivíduo s ão determina¬
organismo é encontrado. Assim, com frequê ncia ouvimos que das até certo ponto pela sua constituição genética . Os in¬
peixes s ão adaptados para viver na água ou “ cactos são adap¬ divíduos recebem seus genes dc seus ancestrais c, portan¬
tados para viverem condições dc seca” . Na linguagçm comum, to, tendem a compartilhar suas caractcrísticas.
isso pode significar muito pouco: simplesmente que peixes pos¬ 3. Todas as populações tê m a potencialidade dc povoar toda a
suem caractcrísticas que lhes permitem viver na água (c talvez Terra, c elas o fariam se cada indivíduo sobrevivesse e pro¬
os excluam dc outros ambientes) ou que cactos têm caraeterfs- duzisse seu n úmero máximo de descendentes. Poré m, elas
ticas que lhes permitem viver onde a água é escassa. A palavra não o fazem : muitos indivíduos morrem antes da reprodu ¬
“ adaptado empregada aqui não informa como as caracterfsti- ção, e a maioria se reproduz menos do que a taxa máxima.
cas foram adquiridas. 4. Ancestrais diferentes deixam números diferentes de descen¬
Para um ccólogo ou um biólogo dentes, o que significa muito mais do que dizer que indiví¬
evolucionista, no entanto, “ X é adap¬ duos diferentes produzem n ú meros diferentes dc descen¬
o significado da tado a viver cm Y* significa que o am ¬ dentes. Isso inclui também as possibilidades dc sobrevi¬
adaptaçã o
biente Y estabeleceu forças de seleção vê ncia da prole até a idade reprodutiva, a sobrevivência c a
natural que afetaram a vida dc ances¬ reprodução de seus descendentes; por sua vez, a sobrevi¬
trais de X c, assim, moldaram c especializaram a evolução dc vê ncia c a reprodução dos descendentes destes últimos, e
X” . “ Adaptação” significa que ocorreu mudança genética. assim sucessivamente.
Lamentavelmente, contudo, a palavra ó&ptação implica 5 . Por fim, o nú mero dc descendentes deixados por um indiví¬
que os organismos estão moldados aos seus ambientes atuais, duo depende, não inteiramente, mas dc maneira decisiva, da
sugçrindo "intenção” ou mesmo “ previsão” . Todavia, os orga ¬ interação entre as características do indivíduo e seu ambiente.
4 PARTE 1 - ORGANISMOS

( b)

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4-=
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FIGURA 1.1, ( a ) Charles Darwin , 1 S49 ( litografia de Thomas H . Ma -


gti í re ; cortesia de The Royal Institution , London , UK/ Bridgeman Art
l_ibrary) , ( b) Alfred Russell Wallace 1662 ( cortesia do Natural History
Museums London ) .

Em todo ambiente* alguns indivíduos tenderão a sobrevi¬ prática* o termo com frequência é aplicado não a um só indi¬
ver, a se reproduzir melhor c a deixar mais descendentes do víduo* mas também a um indivíduo tí pico ou um tipo. Pode¬
que outros. Se* devido ao fato de alguns indivíduos deixarem mos dizer, por exemplo, que* cm dunas arenosas* os caracóis
mais descendentes que outros, as caractcrísticas hereditárias de conchas amarelas sã o mais aptos do que os caracóis de con¬
de uma população mudarem de uma geração para outra* con ¬ í ness) , então* é uma expres¬
chas marrons. A eficácia biológica { ft
-
sidera se que ocorreu evolu ção por seleção natural. Essa é a são relativa, c nã o absoluta. Os indivíduos mais aptos cm uma
percepção vaga que se tem quando se diz que a natureza é população são aqueles que deixam um n ú mero maior de des¬
seletiva . Porém , a natureza não seleciona da mesma manei¬ cendentes relativamente ao n ú mero de descendentes deixados
ra que o fazem os fitotecnistas c zootccnistas. Esses tê m cm por outros indivíduos na população.
vista uma finalidade definida - sementes maiores ou uma Quando nos maravilhamos com a
raça de cavalo mais veloz. Contudo, a natureza n ão selecio¬ diversidade c complexidade das espe¬
-
na assim* ativamente , ela apenas mostra o cenário cm que é cializa ções, existe uma tentação de
apresentado o jogo evolutivo da sobreviv ncia c reprodu ção considerar cada caso como um exemplo de perfeição evoluti¬
diferenciais. va . Porém, isso seria um erro. O processo evolutivo atua sobre
Os indivíduos mais aptos cm uma a variabilidade genética disponível. Conseq úcntcmentc* é im ¬
eficá cia biológica : população são aqueles que deixam um prová vel que a seleção natural leve à evolução de indivíduos
n úmero maior de descendentes. Na perfeitos, com aptidão máxima . Em vez disso, os organis-
CAPÍTULO 1 : ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENáRIO EVOLUTIVO 5

mos sc ajustam aos seus ambientes por serem os mais aptos aquático. Os organismos fixos, como algas, espongiá rios, me¬
entre os dispon íveis ou “ os mais aptos at é o momento” : eles xilhões e cracas, enfrentam c toleram dois extremos de vida.
n ão s ã o * os melhores imaginá veis” . Parte da falta de ajuste Por outro lado, os camarões, os caranguejos c os peixes rastrei -
surge porque nem todas as propriedades atuais de um organis- am seu ambiente aquático enquanto se movem; as aves costei¬
mo se originaram cm um ambiente similar cm todos os as ras exploram seu hábitat terrestre. A mobilidade de tais orga¬
pectos àquele cm que eJe vive no momento atual. No curso nismos lhes permite ajustar seus ambientes a si próprios. O
de sua hist ória evolutiva (sua filogcnia) , um antepassado re¬ organismo imóvel se ajusta ao seu ambiente.
moto do organismo pode ter desenvolvido um conjunto de
-
caractcrísticas a “ bagagem evolutiva que restringem uma
evoluçã o futura. Por muitos milh ões de anos, a evolução de 1.2.1 Variaçã o geogr áfica intra-específica;
vertebrados foi limitada àquela que pode ser alcançada por ec ótipos
organismos com uma coluna vertebral. Alem disso, muito do
que hoje entendemos como ajustes precisos entre um organismo Arabk fecunda è uma erva perene rara, restrita aos solos de
e seu ambiente também podem ser vistos como restrições: o coala afloramentos calcários no oeste deMontana (EstadosUnidos) .
vive com sucesso da folhagem de Eucalyptus, mas, de uma outra Na realidade, essa espécie é tão rara que existem apenas 19
pcrspectiva, ele n ão pode viver sem a folhagem de Eucalyptus. populações, separadas cm dois grupos (de “ altitude elevada” e
de “ altitude baixa” ) por uma distâ ncia de cerca de 100 km. A
possível ocorr ência de adaptação local, nesse caso, é de impor¬
1.2 Especialização em n ível intra-espec ífico t ância prá tica para a conserva ção: quatro das populações de
altitude baixa estão sob a ameaça da expansão de á reas urba¬
O mundo natural não é composto de um continuum de tipos de nas c podem necessitar de rcintrodução de indivíduos de ou ¬
organismos, cada um convcrtcndo-sc gradualmentc no próximo: tras procedências, se elas forem mantidas. Quando as adapta¬
identificamos limites entre um tipo de organismo c outro. Con ¬ ções locais são muito pronunciadas, a rcintrodução pode ser
tudo, dentro do que reconhecemos como espécie (definida a se¬ malsucedida. A observação de plantas cm seus próprios há bi-
guir), existe, cm geral, uma considerável variação, da qual uma tats e a verificação de diferenças entre elas não nos mostrarão
-
parte é hereditária. É sobre tal variação intra cspccífica, afinal, se houve adaptação local no sentido evolutivo. As diferenças
que fitotccnistas c rootecnistas (c a seleção natural) trabalham. podem simplesmente resultar de respostas imediatas a ambien ¬
Uma vez que há diferenças entre os próprios ambientes tes contrastantes , desenvolvidas por
experimentados por uma espécie cm partes diversas da sua am ¬ plantas que são csscncialmcntc as mes- 0 equilí brio entra
plitude de distribuição, pode-se esperar que a seleção natural mas. Nesse sentido, plantas de altitu- adaptaçã o tocai a
tenha favorecido variantes diferentes da espécie cm locais dis¬ des elevada e baixa foram cultivadas hibridação
tintos. À palavra ecôtipo foi primeiramente empregada cm po¬ juntas no “ mesmo jardim” , eliminan¬
pulações vegetais {Turesson, 1922 a, 1922 b), visando descre¬ do, assim, qualquer influência de diferenças ambientais (McKay
ver diferenças geneticamente determinadas entre populações et ai. 2001) . Os locais de altitude baixa eram mais sujeitos à
de uma espécie que refletem ajustes entre os organismos c seus seca; tanto o ar quanto o solo eram mais quentes e secos. Por¬
ambientes. Porém, a evolução força as caractcrísticas de popula¬ tanto, no estudo realizado, as plantas de altitude baixa apre¬
ções a divergirem umas das outras somente se (i) existe suficiente sentaram maior toler ância à seca (Figura 1.2).
-
variabilidade hereditária sobre a qual a seleção pode atuar (ii) as Por outro lado, a seleção local nem sempre supera a hibri¬
forças que Favorecem a diverg ncia são fortes o bastante para se dação. Por exemplo, em um estudo com Chamaecrista fascicu-
oporem ao cruzamento c à hibrida ção de indivíduos de diferentes lata ~ uma leguminosa anual ocorrente cm há bitats alterados
locais. Duas populações não divergirão de maneira completa se no leste da América do Norte foram cultivadas cm um mes¬
seus membros (ou, no caso de vegetais, seus grãos de pólen) man ¬ mo jardim experimental, plantas oriundas do local de “ ocor ¬
tiverem contato contínuo c misturarem seus genes. rência natural” ou transplantadas de distâncias de 0,1, 1, 10,
Populações localmentc especializadas acabam apresentan ¬ 100, 1.000 c 2.000 km (Galloway c Fenster, 2000) . O estudo
do uma diferenciação mais evidente cm organismos que são foi repetido ttês vezes - no Kansas, cm Maryland c no norte
móveis durante a maior parte de suas vidas. Os organismos de Illinois. Cinco caractcr ísticas foram medidas: germinação,
móveis possuem uma ampla margem de controle sobre o am ¬ sobrevivê ncia, biomassa da parte vegçtativa, produção de fru¬
biente cm que viveria eles podem sair de um ambiente letal ou tos c n ú mero de frutos produzidos por semente colocada para
desfavorável c buscar ativamente um outro. Os organismos germinar. O estudo mostrou que, para todos os parâmetros,
s ésseis não tê m tal liberdade. Eles necessitam viver, ou morrer, cm todas as repetições, houve pouca ou mesmo nenhuma evi¬
nas condições onde se estabelecem . Por isso, as populações de dência de adaptação local, exceto em escalas espaciais muitos
organismos sésseis são expostas a forças de seleção natural de mais distantes {Figura 1.3). Existe “ adapta ção local ” , mas não
uma forma pcculiarmcntc intensa. claramcntc \qude local.
Esse contraste é evidenciado na costa marinha, onde o Podemos também testar se os organismos evoluíram para
ambiente entre-marés oscila continuamentc entre terrestre e se tornarem especializados à vida cm seus ambientes locais.
6 PARTE 1 - ORGANISMOS

P = 0,009 P = 0,0001 P = 0,001


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Altitude Altitude Altitude Altitude  Hilude Altitude


ba .Uí elevada baixa elevada baixa elevada

FIGURA 1.2 Quando plantas de Arabis fecunda provenientes de altitudes baixa ( propensa à seca) e elevada foram cultivadas no mesmo
jardim , houve adaptação local; aquelas oriundas da altitude baixa exibiram uma eficiência no uso da água significativamente maior» al ém de
formarem rosetas mais altas e largas {de McKay et al., 2001) .

00 r

*
60 - JL
£ FIGURA 1.3 Porcentagem de germinação ,

ía 3o i
em um jardim experimental, de populações
de Chamaecr ísta fasctculata provenientes do
local e transplantadas de diferentes distam
cias ao longo de uma transec çâo no Kan-
sas , para testar a existência de adaptação
local. Os dados de 1995 e 1996 foram agru¬
pados porque não diferem estatisticamen¬
te . As populações que diferem daquela do
0 h ábitat original ( P < 0 »05) est ão indicadas
0 0, 1 1 ,0 10 100 1.000 2.000 por asterisco, A adaptação local ocorre so ¬
Dist â ncia de transplante ( km) mente na escala espacial maior ( de Gallo -
way e Fenster, 2000 ) .

Isso é realizado por meio dc experimentos de transplantei reci¬ ções. Tal variação é conhecida como polimorfismo. Espccifi -
proco?. comparar o seu desempenho, quando cultivado cm camcntc, o polimorfismo gen ético é “ a ocorrência simultâ nea
casa {isto ét no seu ambiente natural), com seu desempenho no mesmo há bitat dc duas ou mais formas descontí nuas de
“ longe de casa” (ou seja, no hábitat dc outros) . Um experi¬ uma espécie, cm uma proporção tal que a mais rara delas não
mento desse tipo ( realizado com trevo branco) ú descrito na pode ser mantida meramente por mutação recorrente ou imi¬
pr óxima seção. gração (Ford, 1940) . Nem toda essa varia ção representa um
ajuste entre organismo c ambiente. Dc fato ., parte dela pode
representar um falso desajuste, se, por exemplo, as condiçocs
1.2.2 Polimorfismo genético cm um h á bitat mudam dc tal modo que uma forma é substi¬
tu ída por outra. Tais polimorfismos s ã o denominados transi¬
Em uma escala mais detalhada do que t órios. Uma vez que todas as comunidades estã o sempre mu ¬
polimorfismos
transit ó rios ccótipos, é possível também dctcctar dando, muitos polimorfismos observados na natureza podem
n íveis dc variação dentro de popula ¬ ser transitórios, manifestando até que ponto a resposta gen éti-
CAPÍTULO 1 : ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENáRIO EVOLUTIVO 7

ca das popukçocs estar á sempre defasada cm relação às mu o caso quando as formas de cor rara de uma presa são mais
danças ambientais c será incapaz de se antecipar às circuns¬ aptas, pois elas não são reconhecidas e, por isso, s ão igno¬
tâncias mut áveis isso está ilustrado no exemplo da mariposa radas por seus predadores.
Biston betularia apresentado a seguir. 4. As forças seletivas podem atuar em direções distintas dentro
Muitos polimorfismos, contudo, das diferentes zonas na população. Um exemplo not ável de
a manutenção de s 5 « «Uos amamente em uma po
°
pulação por seleção natural, c há várias
- polimorfismo cm uma população natural é proporcionado
por um estudo de transplante recí proco sobre o trevo branco
maneiras pelas quais isso pode ocorrer. ( Trifolium repens) cm um campo cm Gales do Norte ( Rei¬
y

no Unido) . Para determinar se as caractetísticas de indiví¬


1. Os heterozigotospodem ter uma maior eficácia biológica, mas, duos se ajustavam ãs caractcrísticas locais do seu ambien ¬
devido ã mecânica da genética mendeliana, eles geram con- te, Turkington c Harper (1979) retiraram plantas de posi ¬
tinuamcntc na população homozigotos menos aptos. Tal ções marcadas no campo c as multiplicaram cm clones no
heterose se observa na anemia falciformc humana, nas ambiente comum de uma estufa. Após, eles transplanta¬
zonas onde há prevalê ncia de malária. O parasito da malá ¬ ram amostras de cada clone no local de onde procedia a
ria ataca os eritrócitos. A mutação do tipo falciformc dá planta originária de tal clone (como um controle) c, além
origem a eritrócitos fisiologicamcntc imperfeitos e malfor- disso, introduziram uma amostra nos locais dos quais pro¬
mados. No entanto, os heterozigotos para o fator falcifor ¬ cediam todas as outras plantas (como transplante) . As plan¬
mc possuem eficácia biológica, pois eles sofrem apenas li¬ tas cresceram por um ano, antes de serem removidas, seca¬
geiramente de anemia e são pouco afetados pela malá ria . das e pesadas. O peso médio dos trevos transplantados de
Porém, eles geram de modo cont ínuo homozigotos, que volta cm seus ambientes originais foi de 0,89 g, mas cm
são perigosamente anémicos ( dois genes para o fator falci¬ locais afastados ele foi de apenas 0,52 g, uma diferença
formc) ou suscetíveis à malá ria (sem genes para o fator estatisticamente muito significativa. Isso proporciona uma
falciformc). Contudo, a maior eficácia biol ógica do hctc - evidência direta c forte de que clones do trevo na pastagem
rozigoto mant ém ambos os tipos de gene na popula ção evoluíram c se tornaram especializados, de modo a ter um
(ou seja, um polimorfismo). desempenho melhor cm seu ambiente local . Porém, tudo
2. Podem haver gradientes de forças seletivas favorecendo uma isso ocorreu dentro de uma ú nica população, que, portan¬
forma (morfb) cm um extremo do gradiente c outra forma to, era polimórfica.
no outro extremo. Isso pode produzir populações polimór-
ficas cm posições intermediárias do gradiente - tal situa ¬ Na verdade, a distinção entre ccótipos locais e populações
ção també m está ilustrada a seguir no estudo da mariposa polimórficas nem sempre é evidente. Isso é ilustrado por um
Biston betularia. outro estudo cm Gales do Norte, onde há uma gradação de
3. Pode haver uma seleção dependente da frequência, cm que há bitats, junto à margem entre costocs marinhos rochosos e
cada um dos morfos de uma espécie é mais apto quando é pastagçns. Em muitos desses há bitats, ocorre uma espécie de
-
o mais raro (Clarke c Partridgc, 1988) . Âcrcdita sc ser esse gramínca ( Agrostis stolonijèra) . À Figura 1.4 exibe o mapa do

ía ) b)

3C

I
«I -
15 FIGURA 1.4 (a ) Mapa da Abraham ' s EJosom ,
local escolhido para um estudo sobre ocor¬
LI rência de evolução ao longo de distâncias
. ' J'J
| pequenas. A área mais escura corresponde
à pastagem manejada; as áreas mais cla¬
Mar da ras correspondem aos costõ es marinhos
r anda rochosos . Os n meros indicam os locais
: i
onde a gram í nea Agrostis stotonitora foi
n
amostrada . Observe que a área total tem

f
D
3 uma extensão de apenas 200 m. ( b) Uma
0 100 £00 transecção vertical perpendicular à á rea de
L estudo , mostrando a mudança gradual da
I8 pastagem para as condições de costâo ro ¬
choso . (G) Comprimento m édio dos estol ões ,
] ' 00 produzidos no jardim experimental pelas
Distancia [m} plantas coletadas da transecção (de Aston
e Bradshaw, 1966) .
8 PARTE 1 - ORGANISMOS

local c uma daí transccçõcs na qual as plantas foram amostra¬ a escala espacial seja pequena, as for ças de seleção parecem
das- cia apresenta também os resultados do cultivo, no mesmo sobrepujar as for ças de hibridação. Todavia, é discutível se
jardim, de plantas procedentes dos pontos de amostragem ao deveríamos descrever tal situação como uma série cm pequena
longo dessa transccção. As plantas se propagam vegetativa- escala de ccótipos locais ou uma população polimórfica man ¬

mente mediante a emissão de caules junto à superf ície do solo tida por um gradiente de seleção.
( cstolocs); o crescimento das plantas foi comparado pela me¬
dição dos comprimentos desses estolocs. No campo, foi cons ¬

tatado que as plantas localizadas nos costocs formavam ape ¬ 1.2.3. Variaçã o intra- espec ífica com pressões de
nas estolões curtos, c os das plantas da pastagem eram longos. sele ção provocadas pelo homem
No jardim experimental, tais diferenças foram mantidas, em ¬

bora os pontos de amostragem estivessem afastados por ape ¬ Talvez não seja surpreendente que alguns dos exemplos mais
nas cerca de 30 m ccrtamcntc dentro da amplitude de dis¬ dramáticos de especialização local dentro de espécies (na ver¬
persão dos gr ãos de pólen entre as plantas. De fato, ao longo dade, da seleção natural cm atuação) tenham sido impulsio ¬

da transccção, houve correspondência entre a mudança gra ¬ nados por for ças ecológicas provocadas pelo homem, cspccial-
dual do ambiente c a mudança gradual do comprimento dos mente aquelas referentes ã poluição ambiental. Estas podem
estolocs, presumivelmente com base genética, já que esta foi provocar mudanças rápidas sob a influência de poderosas pres ¬

aparente no mesmo jardim experimental. Assim, mesmo que sões de seleção. O mehtnkmú industrial, por exemplo, é o fc-

s#
$
->
( _ ) forma typba
\
Q forma cartonaria
O
O forma insularia
O
<p
©
a
&
%
! !
o
O
0 -
FIGURA 1.5 Locais na Grã Bretanha
V onde as frequ ê ncias das formas pálida
{ forma typica ) ô mel ânica de Biston ba¬
o totaria foram registradas por Kettlewell
e seus colegas . No total , mais de 20 míl
espécimes foram examinados . A forma
© © melânica principal { forma cartonaria)
© era abundante próximo às áreas indus¬
© triais e onde os ventos ocidentais pre -
) © valentes carregam poluentes atmosf é ¬
.
ricos para a direção leste Uma forma
mel â nica adicional { forma insularia, que
se parece com uma forma intermedi á¬
oo © ria , devido à presença de diversos ge¬
nes que controlam o car áter escuro)
esteve també m presente , porém perma¬
neceu oculta onde os genes para a fôr ¬
ma cartonaria estavam presentes (de
Ford, 1975) .
CAPÍTULO 1 : ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENáRIO EVOLUTIVO 9

nòmeno cm que formas pretas ou escuras de espécies têm sur¬ carbono. Então, com uma rapidez extraordinária, a frequên¬
gido de modo a predominar cm populações de áreas indus¬ cia da forma mel ânica recuou para níveis próximos aos verifi¬
triais. Um gene dominante é tipicamente responsável pela pro¬ cados antes da industrialização (Figura 1.6) . Novamente, houve
dução cm excesso do pigmento melânico preto nos indiví¬ polimorfismo transit ório, mas no período cm que as popula¬
duos escuros. O mclanismo industrial é conhecido cm muitos ções estavam seguindo outra direção.
países industrializados, sendo que mais de 100 espécies de ma ¬
riposas desenvolveram formas desse tipo de mclanismo.
O registro mais antigo desse modo 1.3. Especiação
de evolução de uma espécie_ foi o da
industrial na .
mariposa Btston betulana. O primei ¬ Fica claro, assim, que a seleção natural pode for çar populações
ro espécime escuro cm uma popula ¬ de plantas c animais a mudar suas caractcrísticas - a evoluir.
ção pálida foi capturado cm Manchcs - Porém, nenhum dos exemplos que consideramos envolveu a
ter { Reino Unido) , cm 1848. Em 1895, cerca de 98% da po¬ evoluçã o de uma espécie nova. O que, ent ão, justifica consi¬
pulação dessa mariposa, cm Manchester, era mclâ nica. Após derar a elevação de duas popula çõ es ao status de espécie ? E
muitos anos mais de poluiçã o, um levantamento de larga es¬ qual é o processo especiação -
pelo qual duas ou mais
cala realizado entre 1952 e 1970 revelou a presença de 20 mil espécies novas são formadas a partir de uma espécie original?
espécimes de B. betulana das formas pálida c mclânica na Grã -
Bretanha ( Figura 1.5). Os ventos na Grã-Bretanha são oci¬
dentais, dispersando poluentes industriais (cm especial, fumaça 1.3.1. O que entendemos por espécie ?
e dióxido de enxofre) para a direção leste. As formas mclâni -
cas estavam concentradas na direção leste e in existiam com- Os céticos tê m dito, com um certo
espécie biológica:
plctamentc nas partes não-poluídas do oeste da Inglaterra de grau de verdade, que uma espécie é o o teste de Mayr -
-
Gales, no norte da Escócia e na Irlanda . Observa se na figura, que um competente taxonomista con¬ Dobzhansky
contudo, que muitas populações eram polimórficas: as formas sidera como tal! Por outro lado, na dé¬
melânica e não-mclânica coexistiam. Desse modo, o polimor¬ cada de 1930, dois biólogos americanos, Mayr e Dobzhansky,
fismo parece resultar tanto de alteraçõ es ambientais ( maior propuseram um teste empírico que poderia ser usado para
poluição) - nesse sentido, o polimorfismo é transit ório - quan ¬ decidir se duas populações eram parte de uma mesma espécie
to de um gradiente de pressões seletivas do oeste menos polu ¬ ou de duas espécies diferentes. Eles reconheceram organismos
ído para o leste mais poluído. como membros de uma mesma espécie aqueles que podiam se
A principal press ão seletiva parece ser aplicada por aves acasalar na natureza c produzir prole fortil, pelo menos poten-
predadoras das mariposas. Em um experimento de campo, uma cialmcntc. Eles chamaram de espécie biológica uma espécie tes¬
grande quantidade de mariposas melânicas e não -mclânicas tada c definida desse modo. Nos exemplos usados anterior-
( pálidas, typica ) foi criada c liberadas cm n ú meros iguais. Em mente, sabemos que as mariposas B. betulana melânicas c nor-
-
uma área rural c predominantemente não poluída do sul da
Inglaterra, a maioria das mariposas capturadas por aves era
melânica. Em uma área industrial próxima á cidade de Bir-
mingham, a maioria era típica (Kcttlcwcll, 1955) . Entretanto,
a interpretação segundo a qual as formas melânicas eram favo¬ 100
recidas simplesmente porque estavam camufladas cm substra ¬ ? Tx
+h
tos escurecidos por fuma ça nas áreas mais polu ídas (c as for¬
mas típicas eram favorecidas cm áreas não-poluídas, pois estavam
camufladas cm substratos claros) pode ser apenas parte da expli¬
cação. As mariposas permanecem sobre os troncos das árvores
S
durante o dia, c as formas n ão-mclânicas ficam bem-escondidas
cm um substrato de musgos c liquens. A poluição industrial não i £ 40

só escureceu o substrato das mariposas, mas também, especial-


mente por meio do dióxido de enxofre, destruiu a maior parte
dos musgos c liquens sobre os troncos das árvores. Desse modo, a
poluição por dióxido de enxofre pode ter sido t ão importante
1950 1960 1970 1930 1990 2000
quanto a fumaça na seleção de mariposas melânicas.
Ai .
Na década de 1960, os ambientes industrializados na Eu ¬
ropa Ocidental c nos Estados Unidos começaram a mudar, á
medida que o petróleo e a eletricidade começaram a substituir FIGURA 1.6 Mudança na frequê ncia da forma carbonar í a da maripo ¬
sa Biston botuiafia na área de Manchester a partir da 1950 . As linhas
o carvão, e uma legisla ção foi aprovada para estabelecer zonas verticais representam o erro- padrão , e as horizontais, a amplitude de
livres de fumaça c reduzir a emissão industrial de dióxido de anos indu ídos (de Cook etaf . , 1993) .
10 PARTE 1 - ORGANISMOS

mais podem se acasalar c que a sua prole é intcgralmcntc f ér¬ isolamento reprodutivo, cm especial
til; isso tamb m é verdadeiro para as plantas dos diferentes caractcrfsticas pré-zigóticas, impedin¬
tipos de Agrostis. Elas são variaçõ es intra-cspecfficas c não do a produção de prole de híbridos de
espécies distintas. baixa eficácia biológica.
Na prá tica, entretanto, os biólogos n ão aplicam o teste de Seria errado imaginar, entretanto, que todos os exemplos
-
Mayr Dobzhansky para reconhecer uma espécie, pois não há de especiação se ajustam intcgralmcntc a esse cenário ortodo¬
tempo c recursos suficientes para tal . Al ém disso ., existem vas¬ xo {Schlutcr, 2001) . Primeiro, o contato secundário pode nun¬
tas por çoes do mundo vivo - a maioria dos microrganismos, ca acontecer. Isso seria especiação “ alopá trica * pura (isto é, com
-
por exemplo cuja aus ência de reprodução sexual torna ina - todas as divergências ocorrendo cm subpopulaçõcs de locais
propriado o critério estrito do cruzamento. O mais importan ¬ diferentes) . Segundo, existe clara possibilidade de variação con¬
te é que o teste reconhece um elemento crucial no processo siderável nas importâ ncias relativas dos mecanismos pré-zigó-
evolutivo, com o qual já nos deparamos ao considerar a espe¬ -
tico c pós zigótico nas fases alopátrica c de contato secundário.
cialização dentro de espécies. Sc os membros de duas popula ¬ O fundamental, talvez, é que tem aumentado o apoio â
ções são capazes de hibridar c seus gçnes s ão combinados e opinião de que não há necessidade de uma fase alopátrica: isto
redistribuídos na progénie, então a seleção natural nunca po¬ é, a especia ção “ simpátricá* é possível, com subpopulaçõcs di¬
derá torná-los verdadeiramente distintos. Embora a sele ção vergindo, apesar de não estarem geograficamente separadas
natural possa tender a forçar uma população a evoluir cm duas uma da outra. A circunstância mais estudaria cm que isso tem
ou mais formas distintas, a reprodução sexuada c ahibrida ção maior chance de ocorrer (ver Drês c Mallct, 2002) provavel¬
provocam novamente a mistura delas. mente é aquela cm que insetos se alimentam de mais de uma
Especiação ecológica** é a cspccia - espécie de planta hospedeira c precisam se especializar para
ção induzida por seleção natural di- superar as defesas vegetais (defesa c especialização quanto ao
ecof ó gica ortodoxa vergente em subpopulaçõcs distintas consumo de recursos são examinados intcgralmcntc nos Ca¬
(Schlutcr, 2001). O cená rio mais or¬ pítulos 3 c 9) . Nesse sentido, partieularmente convincente é a
todoxo para isso compreende vários estágios {Figura 1.7) . Pri¬ existência de um continuum identificado por Drês c Mallct:
meiramente, duas subpopulaçõcs se tornam geograficamente partindo de populações de insetos predadores de mais de uma
isoladas, e a seleção natural pressiona a adaptação genética aos planta hospedeira, passando por populações diferenciadas cm
seus ambientes locais. Em seguida, como um subproduto dessa raças de hospedeiros (definidas por Drfcs c Mallct como po¬
diferenciação genética, é estabelecido um grau de isolamento pulações simpá tricas que trocam genes a uma taxa maior do
reprodutivo entre as duas. Esse pode ser “ pré-zigótico , ten ¬ que cerca de 1% por geração), at é espécies coexistentes, infi¬
dendo a impedir o cruzamento cm primeiro lugar ( p. cx., di¬ mamente relacionadas. Isso nos f z lembrar, também, de que a
-
ferenças no ritual de corte) , ou “ pós zigótico” : viabilidade re¬ origem de uma espécie, seja ela alopá trica ou simpátrica, é um
duzida, talvez inviabilidade, da prole. Após, cm uma fase de processo, não um evento. Na formação de uma espécie nova, tal
“ contato secundário as duas subpopulaçõcs se reencontram . como no cozimento de um ovo, existe algum grau de liberdade
Os h íbridos entre indivíduos de subpopulaçõcs diferentes exi¬ para afirmar quando ela se completou.
bem agora baixa eficá cia biológica, porque eles n ão s ão, de A evolução das espécies c o balanço entre seleção natural c
fato, nem uma coisa, nem outra . A seleção natural favorecerá, hibridação são ilustrados por um caso extraordin á rio de duas
ent ã o, todo o atributo, cm cada subpopulação, que reforce o espécies de gaivotas marinhas. A gaivota LOTUS JUSCUS origi -

4a

H
FIGURA 1.7 O cenário ortodoxo da especi ¬

}
*
ação ecol ógica , Uma esp écie uniforme com
- uma grande amplitude ( 1 ) se diferencia (2)
em subpopulaçõ es ( p . ex . , separadas por
barreiras geográficas ou dispersadas em
ilhas diferentes) , que se tornam genetica¬
& 4b mente isoladas uma da outra ( 3) . Após evo ¬
lução no isolamento , elas podem encontrar-
o se novamente , quando s ão incapazes de
X Oo
O o
O o
formar Ji í b ridos (4a) , to mando- se espécies
biológicas verdadeiras , ou produzem h í bri ¬
. dos de efic ácia biológica mais baixa ( 4 b) .
Neste segundo caso , a evolu ção pode fa ¬
.
vorecer caracter í sticas que impedem o
cruzamento entre as esp écies emergen ¬
tes" até que elas sejam espécies biol ógi ¬
Tempo
cas verdadeiras .
CAP ÍTULO 1 : ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENá RIO EVOLUTIVO

-
nou sc na Sib ria e colonizou progressivamente na dire ção apenas porções de terra circundada de água - podem ter um
oeste, formando uma cadeia ou continuam de formai diferen ¬ efeito profundo na ecologia das populações c comunidades
tes, expandindo-se para a Gr ã -Bretanha c Islândia (Figura 1.8) . que vivem nesses locais. Tal isolamento também proporciona
As formai vizinhas ao longo do continuam s ã o distintai, mas o ambiente mais favor ável para as populações se separarem cm
hibridam rapidamente na natureza. Ai populações vizinhas espécies distintas. Mais célebre exemplo de evolução e especi¬
s ão, portanto, consideradas como parte da mesma esp cie, e ação cm ilhas é o caso dos tentilhões de Darwin, no arquipéla¬
os taxonomistas dão a elas apenas o status de subespécies** ( p. go de Gal á pagos. Galá pagos é constituído de ilhas vulcânicas
ex., L. fuscui gradlsii, L.JU íCUí JUSCUS ). Aí populações da gaivo¬ isoladas no Oceano Pacífico, a cerca de 1.000 km a oeste do
ta, entretanto, também se expandiram na direção leste da Si¬ Equador c a 750 km da Ilha dos Cocos, que dista 500 km da
b éria, novamente formando um continuam de formas que hi¬ América Central. A mais de 500 m acima do nível do mar, a
bridam livremente. Juntas, as populações que se expandiram vegetação é do tipo campestre aberta. Abaixo dessa altitude,
para o leste c o oeste circundam o hemisf é rio norte. Elas se -
situa se uma zona úmida de floresta intercalada, com transi¬
encontram c se sobrepõem no norte da Europa. Lá, os conti - çã o gradual para uma faixa costeira de vegetação desértica do¬
nuum oriundos do leste divergiram, tanto que é fácil identifi¬ tada de algumas espécies endémicas de cactáccas { Opuntm) .
-
cá los, sendo reconhecidos como duas espécies distintas, L. fus - Catorze espécies de tentilhões são encontradas nessas ilhas. As
cuscL. argentatuí. Além disso, as duas espécies não hibridam : relações evolutivas entre elas foram estabelecidas por técnicas
-
elas tornaram se espécies biológicas verdadeiras. Nesse extraor ¬ moleculares {analisando a variaçã o cm DNA microssatélitc )
dinário exemplo, podemos, ent ão, perceber como duas espé¬ (Figura 1.9) ( Petren et al., 1999). Esses testes modernos são
cies distintas evoluíram a partir de um estoque original c que acurados e confirmam o ponto de vista há tempos aceito de
os estágios de suas divergências permaneceram inalterados no que a árvore genealógica dos tentilhões de Galá pagos irradiou
continuam que as conecta. de um tronco comum: uma ú nica espécie ancestral, que inva¬
diu as ilhas a partir do continente centro-americano. Os da¬
dos moleculares também fornecem forte evidência de que o
1.3.2. Ilhas e especia ção tentilhão canoro { Certhidea olivaced) foi o primeiro a se sepa¬
rar do grupo fundador, sendo provavelmente o mais similar
Veremos reiteradamente mais tarde aos ancestrais colonizadores originais. O processo completo
tentilhões de .. t , .
neste livro (cm especial no Capítulo de divergência evolutiva dessas espécies parece ter acontecido
21) que o isolamento de ilhas - c não cm menos de três milhões de anos.

Gaivota Y\ f S
LBTUS fuscus gmettsiiJr Arenque
Grã -Brelanha
..
Larus arg&ntalus
argentatus
/

Groenl â ridia
'

t> J Tá5 L . argentatus

x
L . f SCUS L fuscus smiíhsonianus
.' i augune antetíus

8;
SP
V i
L . arg &ntatus
ntUBB
aaca
/ FIGURA 1.3 Duas espé cies de gaivotas ,
Larus fuscus graeftsii e Larus argentatus
argentatus , divergiram a partir de um ances -
_
L . arg&ntatus trai comum à medida que foram colonizan ¬
do e circundando o hemisfério norte . Onde
ocorrem juntas no norte da Europa n ão con ¬
seguem cruzar , sendo claramente reconhe ¬
cidas como duas espécies distintas . Entre ¬
tanto , ao longo de suas distribui ções , encon ¬
tram-se conectadas por uma série de raças
ou subespécies, as quais intereruzam livre ¬
mente ( de Brookes , 199 B ) .
12 PARTE 1 - ORGANISMOS

\\

1 Ilha dU
t A
Ilha dos Cocos 1

-,- -
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1
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Cu psppiET r J
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Femand ifia J ** ? 5an Crisbobal f
1
lsabela N
, % \
\ V
\
90°O es*o eo°o
<b) £ V
14 g
3. /uAgínosa
(

Ciscam à procura
* V de sementes
G. ferfiH no solo

«
V
.
G. magntrostrts
, 340

3 avandens
* r •
? Alimentam-se de
semenies no solo,
das í lores e da popla
V do TTUIO de caot áceas

-4
2B g (Opuntia )
G. >
corrjrt í trj5

20 9
V
difftcifis

IP V
13 g FIGURA 1 ,9 (a) Mapa das Ilhas Galá-
C. 0tfrVuftiS pagos mostrando suas posições em re¬
U Alimentam-se de
besouros nas á rvores
lação à América Central; no equador, 5o
correspondem a aproximadamente
20 g 560 km , ( b ) Reconstrução da hist ó ria
C. psíftacu/a evolutiva dos tentilh ões de Gal á pagos ,
! com base na variação do comprimento
C. pat/
*ps V
Bg
í'
1
dos microssatélites de DNA . Os h ábitos
alimentares das várias espé cies s ã o
Usam espinhos presos

«
C. pallida
1
21 g
ao bico para extrair
insetos das fendas das
tascas das árvores
també m mostrados . Os desenhos das
aves são proporcionais ao tamanho cor¬
poral real. A quantidade má xima de co¬
loração preta na plumagem do macho e


Alimentam-se de folhas,
a m édia da massa corporal são apre¬

/ - brotos e sementes nas
copas das á rvores sentadas para cada espécie, A distâ n¬
34 g
ís
P, cmssirostr cia genética (uma medida da diferenç a
gen ética) entre as espécies está repre¬
~ W
/
3& atv sentada pelo comprimento das linhas
Ce. fusca horizontais . Observe a separação gran ¬
Aves de hábitos canoros , de e precoce de Certhidea olivacea em

* V
13 g
que se alieniam de relação às demais espécies , sugerindo
Pi. incmata
pequenos mselos de que ele pode ser bastante semelhante
corpo mole aos fundadores que colonizaram as
ilhas , C . = Camarhyncbus ] Ce . - Certhi-
10 g dea\ G . = Geospiza; P . = Píatyspiza ; Pi.
Ce. úrtvac&s
- Pinaroioxias { de Petren et ai , 1999) .
CAP ÍTULO 1 : ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENá RIO EVOLUTIVO 13

Hoje, permanecendo isolados nas ilhas, a despeito de te¬ Desse modo, as ilhas contêm muitas espécies ú nicas en¬
rem um parentesco muito próximo, os tentilhões de Galá pa- démicas - espécies encontradas cm apenas uma área), bem
gos irradiaram cm uma variedade de espécies com ecologias como muitas “ raças * ou “ subespécies* diferenciadas, as quais
contrastantes {Figura 1.9), ocupando nichos ecoló gicos que, são distinguíveis das formas continentais. Uns poucos indi¬
cm outra situação, são preenchidos por espécies sem qualquer víduos que cvcntualmcntc se dispersam para uma ilha ha-
parentesco. Os membros de um grupo, incluindo Geospiza bitãvel podem formar n úcleos de uma nova esp écie cm ex ¬
fuliginosa c G. fortisy possuem bicos fortes e ciscam à procura pans ão. Suas características seriam moldadas por determi¬
de sementes enquanto saltitam sobre o solo. Geospiza scandens nados genes que estavam representados entre os coloniza-
tem bico mais fino c um pouco mais longo, alimcntando-sc -
dores é improvável que sejam uma amostra perfeita da
das flores c da polpa dos frutos de cactãccas, bem como de população ancestral. O que a seleção natural pode foicr com
sementes. Os tentilhões de um terceiro grupo possuem bico essa população fundadora é limitado pelo que se encontra
do tipo psitacifbrme, alimcntando-sc de folhas, brotos, flores na sua restrita amostra de genes ( mais mutações raras c oca ¬
e frutos; um quarto grupo, também com bico do tipo psitaci- sionais) . Na verdade, muitos dos desvios entre popula çõ es
fotme { Camarhynchus psittacula ) tornou-sc inset ívoro, alimcn ¬ isoladas cm ilhas parecem ser devidos ao efeito da fundação
tando-sc de besouros c outros insetos na copa das árvores. Um - a composição aleatória de um grupo comum de genes
outro tipo, conhecido como tentilhão pica-pau, Camarhyn- fundadores impõe limites e força a variação existente para
chus ( Cactospiza ) palliday extrai insetos das fendas, ut: lizando- a sele ção natural agir.
se de um espinho ou pequeno pedaço de ramo preso ao bico, As moscas-da-fruta { Drosophila ) do Havaí oferecem um
enquanto um grupo adicional inclui o tentilh ão canoro { Cer- outro exemplo bem elucidativo de forma ção de espécies cm
thidia olivacea ) , que voa ativamente coletando pequenos inse¬ ilhas. A cadeia de ilhas do Havaí (Figura 1.10) é de origem
tos no dossel da floresta c no ar. O isolamento tanto do vulcânica, tendo sido formada de maneira gradual durante
arquipélago quanto das ilhas que o compõem - levou a uma os últimos 40 milh ões de anos à medida que o centro da
linha evolutiva original, irradiando cm uma sé rie de espécies, placa tcctò nica do Pacífico se deslocava continuamcnte
cada qual se ajustando ao seu pr óprio ambiente. sobre um hotspot cm dire çã o sudeste ( Niihau é a mais anti¬
ga das ilhas, c Havaí propriamente dita é a mais recente) . A
riqueza cm Drosophila havaianas é impressionante: existem
1.4 Fatores históricos provavelmente 1.500 esp écies de Drosophila cm todo o mun ¬
do, mas ao menos 500 delas são encontradas apenas nas
Nosso mundo não foi construído por algu ém que pegou as ilhas do Hava í.
espécies uma a uma, testou- as cm cada tipo de ambiente e Cerca de 100 espécies de Drosophi¬
espécies de
-
moldou as, de modo que cada uma delas encontrasse seu local la de “ asas pintadas são de particular Drosophila do Hava í
perfeito. Em nosso mundo, as espécies vivem cm um lugar interesse. As linhagens pelas quais es¬
por razões que com frequê ncia são, ao menos cm parte, aci¬ sas espécies evoluíram podem ser se¬
dentes da história. Ilustraremos esse tema, primeiramente, por guidas pela análise dos padrões de bandas, encontrados nos
meio da continuação do nosso exame sobre ilhas. cromossomos gigantes das glândulas salivares das suas larvas.
A árvore evolutiva resultante é mostrada na Figura 1.10, cm
que cada espécie está colocada acima da ilha onde ocorre {exis¬
1.4.1 Padrões insulares tem apenas duas espécies encontradas cm mais de uma ilha) .
O elemento histórico de “ quem vive onde” é bem aparente: as
Muitas das espécies ocorrentes cm ilhas são ligeira ou profun ¬ espécies mais antigas vivem nas ilhas mais antigas, e, á medida
damente diferentes daquelas da área continental comparável que novas ilhas foram formadas, poucos indivíduos chegaram
-
mais próxima. De maneira simplificada, podc sc dizer que isso a cias e final mente evoluíram at é espécies novas. Ao menos
obedece a duas razões principais. algumas dessas espécies parecem ajustar-sc ao mesmo ambien¬
te que outras em ilhas diferentes. Entre as espécies estreita-
1. Os animais c plantas da ilha estão limitados aos tipos cujos mente aparentadas, D. adiastola (cspócie 8) , por exemplo,
ancestrais conseguiram se dispersar c chegar nela, embora é encontrada apenas cm Maui, c D . setosimentum {espé cie
a amplitude dessa limitação dependa do isolamento da ilha 11) somente no Havaí; entretanto, os ambientes em que
c da capacidade intrínseca de dispersão do animal ou plan ¬ elas vivem s ão aparentemente indistinguíveis (Hced, 1968 ) .
ta cm quest ão. O que é mais not ável, é a for ça c a importâ ncia do isola ¬
2. Devido ao isolamento, como vimos na seção anterior, a mento {junto com a seleçã o natural) na geração de espé cies
taxa de mudança evolutiva cm uma ilha com frequência novas. Desse modo, as biotas insulares ilustram dois pon ¬
pode ser rãpida o bastante para compensar com uma boa tos importantes c relacionados: ( i) que existe um compo¬
margem os efeitos do intercâmbio de material genético nente histórico no ajuste entre organismos c ambientes; (ii)
entre a população insular c as populações aparentadas de que não existe apenas um organismo perfeito para cada tipo
outro local. de ambiente.
14 PARTE 1 - ORGANISMOS

4 -
*
1
11
grupo adiastoia
fs-iej
5
*- -
v
10 12

14 15

22
17
* 25
* 30
gmpo p/flrt /iWía
( 17-33)
!jg
20 * : . 1
36
- 33

grupo 44
35 '
O »37
4 giâbriâpèx 36
45
(34-57)
39 -
?56
43 ! 49 *
Hl'
53 *
grupo
54
*57

52 55

}
50 # 63
íâluã
ig puf
( 56-65) 60
- 64
61 Ê2 65
*
• * 66
-

*
63
•-
69
67
iH70 i '71
'72
73
73
grupo pftnsftairt
(66-101)
74

;s 77
i 79

i
2 67
81 81
-
* 33 84
*VT 35 63
89
* Ò * 36
J*
92
90
*- -
93
94 H>
* 97 96

*
99
r100

•101
(
fr |Niihau
Q ai FIGURA 1.10 Árvone evolutiva que rela-
dona as espécies de Dmsophfía de asas
pintadas do Hava í , estabelecida pela
Molokai an álise dos padrões de bandas cromos -
sô micas. As espécies irais antigas são
Oahu Maui
I¥ldUl
D. primaeva (espécie 1 ) e D . attigua (es¬
N pécie 2 ) , encontradas somente na ilha
A Lanai de Kauai , As outras espécies estão re ¬
presentadas por c í rculos cheios; as es¬
Kahoolawe
pécies hipotéticas necessárias para re ¬
lacionaras espécies atuais , estão repre¬
sentadas por c í rculos vazios. Cada es¬
0 50 km pécie foi colocada acima da ilha ou ilhas
Hawaii onde é encontrada (embora Molokai ,
Lanai e Maui estejam agrupadas) . Em
Niihau e Kahoolawe , n ão h á Drosophfla
(de Carson e Kaneshiro , 1976; William-
son , 19S 1 ) .

1.4.2 Movimentos de massas terrestres nentes devem tcr-sc deslocado. Essa idóia foi rejeitada com
vigor pelos geólogos, ató que medições gcomagnóticas exi¬
H á muito tempo, as curiosas distribuições de esp cies en ¬ giram a mesma explicação, aparcntcmcntc bastante impro ¬

tre os continentes, aparentemente inexplicá veis em termos vável. A descoberta dc que as placas tectònicas da crosta
de dispers ão por grandes distâncias, levaram biólogos, cm terrestre se movem, com a consequente migração dos con¬
especial Wcgcncr ( 1915) * a sugerir que os pr óprios conti ¬ tinentes (Figura l.llb - c), reconciliou geólogos c biólogos.
CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENáRIO EVOLUTIVO 15

Assim enquanto ocorriam os principais desenvolvimentos Á Figura 1.12 mostra um exemplo


aves grandes sem
evolutivos nos reinos vegetal c anima], suas populações fo ¬ de um grupo importante de organis ¬
vôo potente
ram divididas e separadas, c áreas de terra se deslocaram mos (as aves grandessem vôo poten¬
através das zonas climáticas. te) cujas distribuições s ó começam a ter sentido á luz do mo-

i i ii i n
fa) (b) Há 150 milh ões de anos

„30
ii i
~ 25
2
| M
j*L 15
I
IS
10
- 5
l
0
Paleo- Eoceno Oligo- Mioceno
ceno PI
i i J
65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
H á milhões de anos

(o) Há 50 milhões (d) Há 32 milhões de anos


de anos

S>
ff
O
(e) H á 10 milhões de anos
Campo /savana
Flonesla tropical
aberta
Floresta do lipo medi-
Floresta paratropital
(com estaçáo seca) arbuslivo espinhenta/
chaparra
Floresta sublropical/savana
Floresta decí dua
j arbó rea (perenif ólia

latifoliada polar
lali foliada }
Floresta temperada
Tundra
(decí dua lalifoliada)
Floresla temperada
(mista ; coníferas e Gelo
decíduas)

Savana lenhosa

FIGURA 1.11 ( a) Mudanças na temperatura do Mar do Norte ao longo dos ltimos 60 milhões de anos . Durante esse período , houve grandes
alterações no nível do mar (setas ) , as quais propiciaram a dispersão tanto de plantas quanto de animais entre as massas terrestres , (b-e)
-
Deriva continental, (b ) O antigo supercontinente de Gonduana começou a dividir se hã cerca de 150 milh ões de anos . (o) Há aproximadamente
50 milhões de anos (começ o do Eoceno mé dio) , desenvolveram -se faixas reconhecíveis de vegetação distinta es ( d) por volta de 32 milh ões de
anos (início do Oligoceno ) , estas se tornaram mais claramente definidas, (e) Há cerca de 10 milhões de anos (Início do Mioceno) , grande parte
da geografia atual dos continentes tomou-se estabelecida , por ém com diferenças drásticas em relação ao clima e à vegetação atuais; a
posição da calota de gelo da Ant ártida é altamente esquem ática (segundo Norton e Sclater, 1979; Janis , 1993 ; e outras fontes).
16 PARTE 1 - ORGANISMOS

C .
In nambu

m
/

Erna :

*
Erru

í b)
In bambus
Av &struzes

Emas

-
j Quivi pando filha do Norte )

Quivi pando filha do Sul )


Grande quivi manchado

Pequeno quivi manchado


FIGURA 1.12 (a ) Distribuição de aves
Casoares
ca das aves á pteras e o tempo estima ¬
-
sem vóo potente , ( b) Á rvore filogenéti
Emus do de suas divergê ncias {segundo Dia¬
i
mond , 1983; com base nos dados de
&D 65 40 25 0 Milhões de anos
Sibley e Ahlquist) .

vimento das massas terrestres. Seria injustificado dizer que os 80 milhões de anos, c os ancestrais do quivi abriram seu cami¬
emus e os casoares estã o onde estão porque representam o nho, há cerca de 40 milhões de anos, supostamente saltando
melhor ajuste aos ambientes australianos, e as cmas c os inham- entre as ilhas, cm direção à Nova Zelândia, onde a divergência
bus estão onde estão porque representam o melhor ajuste aos das espécies atuais é recente. Uma interpretação sobre as ten¬
ambientes sul-americanos. É bem prová vel que suas distribui¬ dências evolutivas entre mamíferos durante grande parte do
ções discrepantes sejam determinadas cm especial pelos movi¬ mesmo per íodo é fornecida por Janis (1993) .
mentos pré- históricos dos continentes c pela ulterior impossi ¬
bilidade de que algumas linhas evolutivas geograficamente iso¬
ladas alcancem o ambiente das outras. Na verdade, técnicas 1.4.3. Mudanças climáticas
moleculares possibilitam analisar o momento cm que aves dis¬
tintas sem võo potente iniciaram sua divergência evolutiva (Fi¬ As mudanças climáticas ocorreram cm escalas temporais mais
gura 1.12) . O inhambu parece ter sido o primeiro a divergir e curtas do que os movimentos de massas tertesttes ( Bodcn et
a se tornar evolutivamente separado dos demais, os ratitas. -
aí., 1990 IGBP, 1990) . Grande parte do que se observa na
Em seguida, a Australásia se separou dos outros continentes distribuição atual das espécies representa as etapas de recupe¬
sulinos c, destes, os estoques ancestrais das avestruzes c cmas ração frente ãs mudanças clim á ticas ocorridas no passado. As
foram subscqiicntemente separados quando do surgimento da mudan ças no clima, cm particular durante os períodos gla¬
falha do Atlântico entre a África c a América do Sul . Na Aus¬ ciais do Pieis toccno, são cm parte responsáveis pelos padr ões
tralásia, o Mar da Tasmânia se fendeu há aproximadamente atuais de distribuição de plantas c animais. A magnitude des-
CAP ÍTULO 1 : ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENá RIO EVOLUTIVO 17

sas mudanças clim á ticas c bióticas está apenas começando a Durante os 20 mil anos posteriores ao pico da última gla -
ser desvendada, à medida que a tecnologia para descoberta, ciação, as temperaturas do globo se elevaram cm torno de 8 C,
análise c datação de restos biológicos se torna mais sofisticada c a taxa de mudança da vegetação cm grande parte desse pe¬
( cm particular pela aná lise de amostras de pólen enterradas) . r íodo tem sido dctcctada pelo exame de registros polínicos. As
Progressivamente, essas tácnicas permitem determinar quan ¬ espécies vegetais lenhosas que predominam nos perfis políni-
to da distribuição atual de organismos representa uma espe¬ cos no Lago Rogers, cm Connccticut (Figura 1.13b), surgi¬
cialização local precisa aos ambientes atuais c quanto é uma ram cm etapas: primeiro o csprucc c, mais recentemente, o
impressão digital deixada pela mão da Histó ria. castanheiro. Cada novo aparecimento incrementou o n ú mero
As t ócnicas de medição de isóto¬ de espécies, que tem aumentado continuamcntc nos últimos
pos de oxigénio cm testemunhos occ- 14 mil anos. O mesmo padrão é repetido cm perfis europeus.
do Pleistoceno ânicos indicam que podem ter ocorri¬
, À medida que o n ú mero de registros polínicos foi aumen ¬
do 16 ciclos glaciais no Plcistoccno, -
tando, tornou se poss ível não s ó acompanhar as mudanças na
cada um com duração de aproximadamente 125 mil anos (Fi¬ vegetação cm um ponto no espaço ,
gura 1.13a). Cada fase glacial parece ter durado de 50 a 100 mas tamb ém começar a mapear os mo¬ . .. dos quais as
mil anos, com intervalos breves de 10 a 20 mil anos, durante vimentos das diferentes espécies a tra¬ árvores ainda
os quais as temperaturas aumentaram at ó valores próximos aos ves dos continentes (ver Bcnnct , estão se
recuperando
verificados atualmcntc. Isso sugere que as floras c íà unas atuais 1986) . Nas invasões posteriores ao re¬
seriam singulares, porque elas se desenvolveram ao final de uma cuo do gelo no leste da América do
sórie de períodos de aquecimento catastróficos e incomuns. Norte, o csprucc foi seguido pelo jack pine * ( .Pinas banksia -

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FIGURA 1.13 (a ) Estimativa das variações de temperatura ao longo do tempo , durante os ciclos glaciais nos últimos 400 mil anos . As estima¬
tivas foram obtidas por comparação de razões de isótopos do oxigé nio em f ó sseis retirados de testemunhos oceânicos no Caribe . A linha
tracejada corresponde ã raz ão do 10 mil anos atrás , no começo do per íodo de aquecimento atual . Per í odos tão quentes quanto o atual t ê m sido
eventos raros e o clima durante a maior parte dos ú ltimos 400 mil anos tem sido do tipo glacial (segundo Em iNani , 1966: Davis , 1976 ) . ( b) Perfis
de pólen acumulado a partir dos ú ltimos per í odos glaciais at é o presente, em sedimentos do Rogers Lake , Connecticut . A data estimada da
chegada de cada espécie em Connecticut é mostrada por setas à direita da figura . As escalas horizontais representam o influxo do pólen : 103
grãos cm 2 ano 1 (segundo Davis et eL , 1973) .
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18 PARTE 1 - ORGANISMOS

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FIGURA 1.14 (a ) Distribuição atual das fio
restas tropicais na Am é rica do Sul ( b ) Pos ¬
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sível distribuição dos ref ú gios do floresta tro ¬
pical no tempo em que o ltimo per íodo gla ¬
cial estava no pico , a julgar pelos hot spote
atuais de diversidade de espécies na floresta
(de Ridley , 1993).

na ) ou pelo pinheiro vermelho, que se estenderam para o nor¬ Asia c na África. Em áreas continentais dc monção ( p. cx.,
te a uma taxa de 350 a 500 m ano-1, por vários milhares de Tibet , Etiópia, Sahara Ocidental c África subequatorial), o
anos. O pinheiro -branco-do- Canadá começou sua migra ção período pós-glacial começou com uma fase extensa dc umida-
cerca de mil anos mais tarde, na mesma é poca do carvalho. dc alta, seguida por uma s érie de fases de aridez intensa ( Zahn,
Quem também teve uma expans ão rá pida (200 a 300 m ano-1) 1994). Na América do Sul, está emergindo um quadro dc
foi a hemlúck ( Tsuga ) , chegando à maioria dos locais por volta mudan ças na vegeta ção que se compara àqueles ocorrentes cm
de 1000 após o pinhciro-branco-do-Canadá. O castanheiro se regiões temperadas, como a expansão da floresta tropical cm
moveu lcntamcntc {100 m ano-1), mas logo se tornou uma per íodos mais quentes c mais ú midos, c a sua reduçã o até
espécie dominante. As árvores florestais ainda hoje continuam manchas menores circundadas por savana, durante períodos
migrando para áreas degeladas. Isso implica claramcntc que o glaciais mais frios c mais secos. O apoio para essa interpreta¬
lapso de um per íodo intcrglacial médio é demasiado curto para çã o provém da distribuição atual dc espécies nas florestas tro¬
que se alcance o equilí brio flor ístico {Davis, 1976) . Tais fato¬ picais da Am érica do Sul (Figura 1.14) . Lá, os hot spots dc
res históricos ser ão retomados no Capítulo 21, quando consi¬ biodiversidade são aparentes e são considerados como prová¬
derarmos os diícrcntcs padrões de riqueza cm espécies c biodi- veis sítios dc ref ú gios florestais durante os períodos glaciais c,
versidade. portanto, també m locais com taxas elevadas de cspccia ção
A história pode também ter um (Prance, 1987; Ridley, 1993). Nessa interpretação, as distri¬
' hist ó ria em uma
1
impacto manifestado cm escalas espa ¬ buições atuais das espécies podem novamente ser vistas dc
ciais c temporais muito menores. Os modo preponderante como acidentes da hist ória (onde os re¬
dist ú rbios ã comunidade bcntõ nica f úgios se localizavam), cm vez dc retratarem correspondências
{comunidade de fundo) de um riacho se fazem sentir, cm es¬ precisas entre as espécies c seus ambientes.
cala muito pequena, quando eventos de alta dcscarga {associa ¬ As evidê ncias dc alterações na vc-
dos com temporais c derretimento de neve) provocam um gctaçâo apó s a última retração das ge- como o
mosaico de manchas evidenciado por perda de substrato, au¬ 1eiras sugerem consequências prováveis aq iteci m e nto
mento de substrato ou nenhuma mudança {Matthaci et ai., do aquecimento global ( possivclmcn- global ?
1999). As comunidades de invertebrados associadas com as te de 3 C nos próximos 100 anos), que
diferentes histórias de manchas são nítidas por um período de é previsto como resultado dc aumentos contínuos do dióxido
meses, no qual é provável que ocorra um outro evento de alta dc carbono atmosf érico {discutido cm detalhes nas seções 2.9. 1
descargo Da mesma maneira que a distribuição de árvores cm c 18.4.Ê) . Contudo, as escalas são complctamcntc diferentes.
relação a per íodos glaciais repetidos, a fauna de riacho rara - O aquecimento pós- glacial ocorreu ao longo dc 20 mil anos, c
mente pode alcançar um equilíbrio cnttic distú rbios de cheias as mudanças na vegetação processaram- se cm taxas menores.
{Matthaci c Townscnd, 2000). Porém, as projeções atuais para o século XXI determinam uma
Os registros de mudanças clim á ti¬ amplitude dc deslocamento das árvores a taxas dc 30 a 500 km
cas nos trópicos s ã o bem menos com ¬ por século, cm comparação às taxas dc 20 a 40 km por século,
pletos do que para as regiões tempera ¬ tí picas do passado {excepcionalmcntc, de 100 a 150 km) . Chama
das. Por isso, existe a inclinação a ima ¬ a aten ção o fato dc que a única extinção dc uma espécie arbórea
ginar que, enquanto drásticas mudanças climá ticas c invasões com datação exata, a da Picea critchfkldii, ocorreu há cerca de 15
dc gelo foram dominantes em regiões temperadas, os trópicos -
mil anos, cm um período de aquecimento pós glacial cspccial -
permaneceram no estado que conhecemos hoje. Isso ccrtamcn- mente rápido (Jackson c Wcng, 1999). Evidcntcmcntc, mudan ¬
tc nã o corresponde à realidade. Dados dc fontes variadas indi¬ ças ainda mais rápidas no futuro poderiam resultar cm extinções
cam que houve flutuações abruptas em climas pós glaciais na - de muitas outras espécies {Davis c Shaw, 2001) .
CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENáRIO EVOLUTIVO 19

1.4.4 Convergências e paralelismos vegetação c, assim, ter acesso a mais luz do que se dependes¬
sem de seus próprios tecidos de sustentação. Essa capacidade
O ajuste cntrc a natureza dos organis
, ¬ de ascender evoluiu cm muitas famílias distintas, c órg os com¬
mos e seu ambiente muitas vezes pode plctamcntc diversos trans formaram-sc cm estruturas cscanden-
ser visto como uma similaridade de tes (Figura 1.15 a): elas são estruturas análogas. Em outras es ¬

forma c comportamento entre os or¬ pécies vegetais, o mesmo tipo de órgão transformou-sc em
ganismos vivendo cm um ambiente semelhante, mas perten ¬ estruturas totalmcntc diferentes com funções bem distintas -
centes a linhas filéticas diferentes (isto é, ramos diferentes da por isso, elas são homólogas (Figura 1.15b).
árvore evolutiva) . Tais semelhanças tamb m enfraquecem ainda Outros exemplos podem ser usados para mostrar os para¬
mais a idéia de que para cada ambiente existe um único orga ¬ lelismos nas rotas evolutivas cm grupos separados que irradia ¬

nismo perfeito. Essa tendência é convincente cm particular ram após serem isolados uns dos outros. O exemplo clássico
quando as linhas filêticas estão muito afastadas umas das ou¬ de tal evolução paralela é a radiação cntrc os mamíferos pla-
tras c quando papéis semelhantes são desempenhados por es ¬ ccntários e marsupiais. Os marsupiais chegaram ao continen ¬

truturas com origens evolutivas complctamcntc diversas, ou te australiano no período Cret áceo (há cerca de 90 milhões de
seja, quando as estruturas s ão análogas (com superficial seme¬ anos), quando os únicos outros mamíferos presentes eram os
lhança cm forma ou função), mas não homólogas (derivadas de curiosos monotremados ovíparos ( atualmcntc representados
uma estrutura equivalente, a partir de um ancestral comum) . somente pelas équidnas espinhosas [ Tachyglossusaculeatus ) e o

Quando isso ocorre, dizemos que há evolução convergente. ornitorrinco bico-de-pato \Omithorynchus anatinus ] ) . Produ ¬

Muitas cspcrmatdfitas c algumas pteridófitas, por exemplo, ziu-se, então, um processo evolutivo de radiação, que, em
usam o apoio de outras plantas para ascender no dossel da muitos aspectos, se compara exatamente ao ocorrido nos ma¬

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Dioscor&a
(Dioscoreacea)
volúvel

Catamus
(Arecaceae), ganchos

Cf&matis
(Fanunculaceae) ,
pecíolo volúvel

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/ Cctiaea
* (Cobaeacea) , gavinha

FIGURA 1.15 Uma diversidade de ca-


racterrstrcas morfoló gicas de esperma-
Ficus (Moraceae) , t ófitas escandentes. ( a) Caracter í sticas
ra ízes advenlícias estruturais an á logas , isto é , derivadas
de transformaçõ es de partes vegetati-
Pàírhenodssus vas totalmente diferentes , como , por
(Vilateae), exemplo , lâminas foliares , pec í olos , cau¬
apreensònos aderentes les e raí zes { continua ) .
20 PARTE 1 - ORGANISMOS

fti ) Lathyrus
( Fabaceaé} Cternstis
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( Lihaceae )

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Reciclo

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Cfytostomâ Btgnoma
( Bignoniaceae ) ( Bionoriiaceae )
Peciolo

FIGURA 1.15 (continuação) (b ) Carac-


ter ísticas estruturais hom ó logas , ou
SmilúX seja derivadas de modificações de um
(Smilacaceae ) mesmo ó rgão (a folha ) representadas
Asarina Ccmbretum por meio de uma folha idealizada no cen *

fS&of >hu1ariaceae ) (Combretaceae} tro da figura (cortesia de Alan Bryâ nt ) .

míforos placcntários cm outros continentes {Figura 1.16). A limites bem-definidos são mais uma conveniência para cartó¬
sutileza dos paralelismos, tanto na forma dos organismos quan ¬ grafos do que uma realidade da natureza. Descrevemos oito
to no seu estilo de vida, é tão not á vel que fica difícil evitar a biomas terrestres c ilustramos sua distribuição global na Figu ¬
interpretação de que os ambientes dc placcntários c marsupi¬ ra 1.17* bem como mostramos dc que forma cies podem estar
ais propiciaram oportunidades similares, ãs quais os processos relacionados à temperatura c ã precipitação anuais {Figura 1.18)
evolutivos dos dois grupos responderam dc maneiras seme¬ (ver Wodward, 1987, para uma explanação mais detalhada) .
lhantes. Indcpcndcntcmcntc da classificação adotada, é necessário com¬
preender a terminologia que descreve c distingue esses bio¬
mas, quando considerarmos questões- chave mais tarde neste
1.5 O ajuste entre comunidades e livro {cm especial nos Capítulos 20 e 21}. Por que existem
seus ambientes mais espécies cm algumas comunidades do que em outras ?
Algumas comunidades tê m composições mais estáveis do que
1.5 . 1 Biomas terrestres outras c, se isso acontece, por quê? Ambientes mais produti¬
vos sustentam comunidades com maior diversidade ? Ou co¬
Antes dc examinar as diferen ças c semelhanças entre comuni¬ munidades com maior diversidade usam dc maneira mais pro¬
dades, é necess ário considerar os grandes agrupamentos, os dutiva os recursos disponíveis?
biomas , nos quais os biogeógrafos reconhecem notáveis di¬ A tundm {ver Figura 1 do encarte) tiindra
ferenças na flora e na fauna dc diversas partes do mundo. O ocorre ao redor do Círculo Ártico,
n úmero dc biomas distinguíveis 6 uma questão de ponto dc al ém do limite das á rvores. Pequenas áreas dc tundra também
vista. Eles certamcnte exibem transiçã o dc um para outro, c são encontradas cm ilhas subant árticas do hemisfério sul. A
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FIGURA 2 Florestas de coníferas: (a) vista aé rea de uma floresta de con íferas , em Alberta, Canadá (© Planet Earth Pictures /Martin King) e (b)
floresta de pinheiros no outono , na Suécia (© Planet Earth Pictunes /Jan Tove Johansson) ,

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FIGURA 3 Florestas temperadas : (a) floresta mista no outono , na Caro lina do Norte , EUA (© The Image Bank/ Arthur Mayerson) e ( b) floresta
de faias no final do verão , em Harburn, Escúcia (© Ecoscene/Wilkinson) ,
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FtGURA 4 Savana. Manadas imensas de gnus e zebras comuns , vistas do Naabi Hill, Serengeti,
Tanzâ nia ( © Images of Africa/David Keith Jones).

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FIGURA 5 Deserto ; (a) no ver ão , em Namaqualand, e (b) flores de primavera em Namaqualand , oeste da Á frica do Sul ( © Planet Earth
Pictures/J. MacKinnon).
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FIGURA S Floresta pluvial ; (a, b) Floresta densa no sudoeste de Uganda (© Images of Af rica/David
Keith Jones) .
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FIGURA 7 Mapas de exemplos de eventos de EI Nino {novembro de 1997) e La Niria (fevereiro de


1999) em termos de altura do mar acima de níveis m édios . Mares mais quentes sâo mais altos ; por
exemplo , uma altura do mar de 15 a 20 cm abaixo da média equivale a um a anomalia de temperatura
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de aproximadamente 2 a 3°G (Imagem de http://topex www. jpLnasa . gov/science/images/el nino la*
nina.jpg.) { ver Figura 2.11 , cortesia da NASA JPL Galtech).-
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FIGURA â Condições típicas de inverno quando o índice da NAO é positivo ou negativo . São
indicadas as condições mais do que habitualmente quentes (vermelho) , frias (azul), secas (laranja)
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ou umidas (azul turquesa) (Imagem de http ://www.ldeo.columbia.edu/NAO/ ) (ver Figura 2.11 ) .
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8 PARTE 1 - ORGANISMOS

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FIGURA 9 Plantas (á esquerda) e animais (à direita) modulares , sendo mostradas as semelhanças morfológicas entre eles. ( página anteriot )
(a) Organismos modulares com crescimento em partes: lentilha d água [ L&mna sp . ) e Hydra sp . (b) Organismos livre mente ramificados nos
quais os m ó dulos estão dispostos como ''pêndulos : um ramo vegetativo de uma planta superior { Lonicera japonica ) com folhas ( muitos
módulos) e um ramo fiorife ro , e uma coló nia de hidr óides { Obeliá) com m ódulos alimentares e reprodutivos, (c ) Organismos estoloníferos cujas
colónias se expandem lateral mente e permanecem ligadas pelos '" esto Iões" ou rizomas: indiv í duo de moranguinho ( Fragaria ) se expandindo
ía crocea. (nesf
por meio de estolõ es e uma col ó nia do hidr ó ide Tubufar à página ) (d) Colónias de m ódulos firmemente dispostos : uma moita de
Saxifraga bronchialis e um segmento do coral Turbinaria reniformis. (e) M ódulos acumulados em um suporte morto poré m persistente : um
carvalho (Quercus robur ) , em que o suporte está constituído de tecidos mortos derivados de outros módulos , e uma gorgô nia coral ínea , cujo
suporte é formado principalmente de tecidos calcificados de módulos anteriormente vivos .
([a] à esquerda , © Visuais Uniimited/John D . Cunningham; à direita, © Visuais Uniimited/Larry Stepanowicz ; [bj à esquerda, © Visuais Unlimi-
ted; à direita , © Visuais Unlimited/Larry Stepanwicz ; [cj à esquerda , © Visuais Unlimited/Science VU; à direita , © Visuais Unlimited/Jhn D .
Cunningham; [d] à esquerda, © Visuais Unlimited/Gerald e Buff Corsi; ã direita , © Visuais Unlimited/Dave B. Fleetham; [e] à esquerda, ©
Visuais Unlimited/Silwood Park; à direita , © Visuais Unlimited/Daniel W . Gotshall).
CAPÍTULO 1: ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENáRIO EVOLUTIVO 21

Placentários Marsupiais

Carní voras, k T-
ftt
assemelhados
aos c ães Lobo
( Canis )

Lobo-da -Tasmânia ( Thylacinus )

&
A
Carní voros, tf
assemelhados ;;
aos gatos
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Jaguatirica ( Felis ) Dasiurí deo ( Dasyurus )

Planadores
arborí coias l/á;
Sciur ídeo Petaurí deo
(Gtaucomys) ( Ptaurus )

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Herbí voros
fossoriais
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Marmota Vombatideo
( Marmota) ( Vombatus)

Cavadores,
comedores
de formigas
Tamanduá-bandeira Mirmeoobi ídeo
(Myrmecophagaj ( Mymecabius)

Insetí voros
&
A,
subterr â neos FFGURA 1.16 Evolução paralela de mamí ¬
!
feros marsupiais e placentá rios . Os pares
Toupeira Nolorictídeo de espácies são similares tanto em aparên¬
( Tafpa) ( Notoryct&s ) cia quanto em h á bito e > geralmente , em es¬
tilo de vida ,

tundra alpina* á encontrada sob condiçocs similares, mas cm gar, por sua vez, ao deserto polar. O número de espácies de
altitude elevada.. O ambiente é caractcrizado pela presença do plantas superiores (isto á, excluindo musgos c liquens) decres¬
permafrost - água pcrmancntcmentc congelada no solo en ¬ ce do Baixo Ártico {cerca de 600 espácies na Amárica do Nor ¬

quanto a água líquida está presente apenas por curtos perío ¬ te) para o Alto Ártico (norte de 83 p. ex., com cerca de 100
j

dos do ano. A flora típica inclui liquens, musgos, cipcráccas e espácies na Groenlândia c na Ilha Ellcsmcrc) . A flora da An¬
árvores an ãs. Os insetos tám atividade sazonal bem-definida, tártica, ao contr ário, cont ám apenas duas espácies nativas
e a fauna nativa de aves e mamí feros á enriquecida no ver ão de plantas vasculares e alguns liquens e musgos, que sus ¬

por espácies migratórias de latitudes mais quentes. Em áreas tentam poucos invertebrados pequenos. A produtividade e
mais frias, gramíncas c cipcráccas desaparecem, não permane ¬ a diversidade biológicas da Ant ártica estão concentradas na
cendo qualquer planta enraizada no permafrost. A vegetação, costa c dependem quase inteiramente de recursos forneci¬
que consiste basicamente apenas cm liquens c musgos, dá lu ¬ dos pelo mar.
22 PARTE 1 - ORGANISMOS

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FIGURA 1.17* Distribui ção mundial dos maiores bí omas de vegetaçã o (segundo Audesirk e Audesirk . 1996 ) .
N . de R .T, Esta figura exibe generalizações que , em se tratando de biomas brasileiros , merecem algumas especificaçõ es:
1 . Os campos temperados" do mapa estendem-se até o Brasil Central , o que è uma imprecisão , pois diferentes fatores geomorfoló gicos e
climá ticos condicionam a existência de tipos distintos de campos (estepes) , como os da campanha do sudoeste ga ú cho e os de altitude nas
Regi ões Sul e Sudeste do Brasil , por exemplo .
2 . A floresta pluvial tropical " costeira ( Floresta Atlântica ou Floresta Ombrófila Densa , conforme denominaçã o oficial brasileira ) ocupa uma
faixa da Região Nordeste até o Rio Grande do Sul . Este tipo de floresta apresenta muitas diferen ças (flor í sticas e faun ísticas , entre outras )
ao longo dessa extensa faixa de distribuição , al ém de ser bastante distinta a Floresta Amazõ nica ( identificada na legenda da figura pela
mesma cor e denominaçã o ) .
3 . Na á rea representada por “ savana tropical , campo e vegeta ção arbustiva" devem ser distinguidos, princ í palmente , 0 Gerrado (savana ,
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especialmente bem representada no Brasil Central ) e a caatinga nordestina.


4 . A área de Floresta estacionai tropical" reú ne parte da caatinga nordestina e as florestas estacionais tropicais e subtropicais , que são bem
distintas sob vá rios aspectos .

A taiga ou floresta setentrional de das de grande parte da América do Norte c norte da Europa
coníferas (ver Figura 2 do encarte) Central (onde pode haver seis meses de temperaturas de con-
ocupa um amplo cinturão ao longo da America do Norte c da ólias lati-
gclamcnto) até as florestas ú midas de á rvores perenif
Eurásia. A água líquida não fica dispon ível por um grande foliadas, encontradas nos limites de baixas latitudes do bioma
per íodo do inverno, c as plantas c muitos animais têm uma - na Fl órida e na Nova Zelândia, por exemplo. Na maioria
marcada dorm ência, durante a qual o metabolismo é bastante das florestas temperadas, entretanto, existem per íodos do ano
lento. Em geral, a flora arbórea é muito limitada. Em áreas cm que o suprimento de água líquida é pequeno, pois a eva¬
com invernos menos rigorosos, pode haver predominâ ncia de poração potencial supera a soma da precipitaçã o c da água
pinheiros (espécies de Pinus todas perenif ólias) c árvores de¬ disponível no solo. As á rvores decíduas, domina na maioria
cíduas {caduáô f lias), como o lariço ( Larix ) , a bétula ( Bétula) das florestas temperadas, perdem suas folhas no outono c tor-
ou o álamos { Populus )t ffeq úentcmcntc compondo florestas nam-sc dormentes. No chão da floresta, com frequência ocor¬
mistas. Mais para o norte, essas esp cies dão lugar a florestas rem diferentes espécies de ervas perenes, cm particular aquelas
de uma única espécie de espruce ( Picea ), que cobrem áreas que crescem com rapidez na primavera, antes do desenvolvi¬
imensas. À principal restrição ambiental nas áreas de florestas mento de uma nova folhagem arbó rea. As florestas tempera¬
setentrionais de cspruce é a presença do permafròst criando das també m proporcionam recursos alimentares para animais
uma soca, exceto quando o sol aquece a superfície. O sistema que cm geral tem ocorrê ncia marcadamcntc sazonal. Muitas
de raízes do cspruce pode dcscnvolver -sc na camada superfi¬ das aves de florestas temperadas são migrató rias que retornam
cial do solo, da qual as árvores extraem a água durante a curta na primavera, enquanto no restante do ano se encontram cm
estação de crescimento. biomas mais quentes.
As florestai temperadas (ver Figura O campo ocupa as partes mais secas de regiões temperadas
3 do encarte) se estendem desde as flo¬ c tropicais. Os campos temperados
restas mistas de coníferas c latifolia - possuem muitos nomes regionais: cs- campo
CAP ÍTULO 1 : ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENá RIO EVOLUTIVO 23

(a ) Floresta pluvial tropical


40 Congo (África) Manaus ( América do Sul )

1?
Ti Atherion (Austrá lia )

11
-s
(
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-60 ,
0 5 , 050
( t> ) Savana (c) Floresta dec ídua temperada
40 45

{ p «IP*
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íI l í kli í l í . L . > vi h
-60 -60
0 5.000 0 5.050
(d ) Fio resta setentr i o nal decon íferas ( la i ga ) (e) Tund ra
45
FIGURA 1.18 A variedade de condições
experimentadas em ambientes terres ¬
lp tres pode ser descrita em termos de sua
pluviosidade anual e m édia das tempe ¬

»
.

raturas m í nimas mensais. Amplitude de


e E Ai
ÍÉ
S
V- § r'-:
condições experimentadas em (a ) flores ¬
ta pluvial tropical , ( b ) savana , (c) flo ¬
resta dec ídua temperada , ( d ) floresta
setentrional de con íferas ( taiga ) e ( e )
-60
5.000 0 5.050 tundra (segundo Heal eia /. , 1993, ©
Pluviosidade anual tolal (mm ) UNESCO ) .

tcpcs, na Ásia; pradarias, na America do Norte; pampas, na teio c milho. Essas gramfncas anuais de regiões temperadas,
America do Sul, c veldi na África do SuJ. Campo tropical ou juntamente com o arroz nos trópicos, fornecem o alimento
savana {veja Figura 4 do encarte) é o nome empregado à vege¬ bá jsico das populaçõ es humanas cm todo o mundo. Nos limi¬
taçã o tropical que varia desde um campo herb áceo até uma tes mais secos do bioma, muitos dos campos são manejados
matriz campestre com árvores esparsas. Quase todos esses cam ¬ para produção dc carne ou leite, algumas vezes impondo ao
pos temperados c tropicais s ão submetidos a uma seca perió¬ homem um estilo de vida nómade. As popula ções naturais dc
dica, mas o papel do clima na defini ção da sua vegetação é animais pastejadores foram diminuídas cm favor dc bovinos ,
quase complctamcntc sobrepujado pelos efeitos do pastejo ani¬ ovinos c caprinos. Dc todos os biomas, esse é o mais cobiçado,
mal, que limitam a presença de esp cies apenas à quelas capa ¬ usado c transformado pelo homem.
zes de se recuperar da desfoliação frequente. Na savana, o fogo O chaparral ou ntaqui ocorre cm chaparral
è também um perigo comum na estação seca e, da mesma climas do tipo mediterrâ neo (ame¬
forma que os animais pastejadores, cie inclina o equilíbrio da no, ventos fimidos c ver ã o seco) , na Europa, na Calif órnia,
vegetação cm detrimento das árvores c a £avor das esp cies no noroeste do México e em algumas ã reas pequenas da
campestres. Contudo, hã tipicamente uma grande ingest ão de Austr ália, do Chile e da África do Sul . Ele se desenvolve em
alimento alternada com escassez, c, como consequência, os her¬ regi ões cuja precipitação é inferior à dos campos tempera ¬
bívoros de grande porte padecem de fome extrema {c mortalida¬ dos c é dominado por plantas lenhosas arbustivas dc folhas
de) nos anos mais secos. Uma abundância sazonal dc sementes e duras e crescimento lento, resistentes k seca . As plantas
insetos sustenta popula ções grandes dc aves migratórias, mas pou ¬ anuais s ã o tamb ém comuns cm regiões de chaparral duran ¬
cas espécies podem encontrar recursos suficientes para serem resi¬ te o inverno e come ço dc primavera, quando as chuvas s ão
dentes durante o ano inteiro. mais abundantes. O chaparral está sujeito a queimadas pe¬
Muitos desses campos naturais têm sido substituídos por riódicas; muitas plantas produzem sementes que germinam
campos cultivados anualmentc com trigo, aveia* cevada, cen ¬ apenas apó s o fogo, enquanto outras podem rebrotar com
24 PARTE 1 - ORGANISMOS

rapidez devido às reservas armazenadas em suas raízes re¬ ros c demais componentes da cadeia alimentar. Erwin
sistentes ao fogo. (1982) estimou que existem 18.000 espécies de besouros
Os desertos (ver Figura 5 do encar¬ cm 1 ha de floresta pluvial panamenha (comparadas com
te) são encontrados cm á reas que ex ¬ apenas 24.000 cm toda a extens ã o dos Estados Unidos c do
perimentam extrema escassez de água: Canadá) .
a precipitação cm geral é menor do que 250 mm por ano, Todos esses biomas s ão terrestres. biomas aquá ticos?
muito imprevisível c consideravelmente menor do que a eva ¬ Os ccólogos de ambientes aquáticos
poraçã o potencial. O bioma abrange uma gama muito ampla poderiam também sugerir um conjunto de biomas, embora a
de temperaturas, desde desertos quentes, como o do Sahara, tradição seja, cm geral a dos biomas terrestres. Poder íamos
até muito frios, como o Gobi, na Mongólia. Na sua forma disdnguir nascentes, rios, açudes, lagos, estuários, zonas cos¬
mais extrema, os desertos quentes sã o demasiado áridos para teiras, recifes de coral c oceanos profundos, entre outros tipos
manter qualquer vegeta çã o; eles sã o tão desprovidos de vege ¬ caracter ísticos de comunidades aquáticas. Para os propósitos
taçã o quanto os desertos frios da Antá rtica. A precipita ção cm deste livro, reconhecemos apenas dois biomas aqu á ticos: o
desertos áridos, suficiente para propiciar o crescimento de plan ¬ marinho e o de dgua doce. Os oceanos cobrem cerca de 71%
tas, apresenta sempre ocorr ência imprevisível. À vcgçtação de da superf ície terrestre c alcançam profundidades superiores a
deserto enquadra-se em dois padrões de comportamento niti¬ 10 mil metros. Eles abrangem desde regiões onde a precipita¬
damente contrastantes. Muitas espécies têm um estilo de vida çã o excede a evaporação até regiões onde acontece o oposto.
oportunista e são estimuladas á gçrminação pelas chuvas im ¬ Existem movimentos massivos dentro desse corpo de água que
previsíveis. Elas crescem rapidamente c completam sua histó¬ evitam o desenvolvimento de grandes diferenças nas concen¬
ria de vida começando a produzir novas sementes depois de trações de sal (a concentra çã o média é por volta de 3%). Dois
poucas semanas. Essas são as espécies que podem ocasional- fatores principais influenciam a atividade biológica dos ocea¬
mente fazer um deserto florir. Um padtáo diferente de com ¬ nos. A radiação fotossinteticamente ativa é absorvida à medi¬
portamento de plantas de desertos áridos é ser perene com da que penetra na água, de modo que a fotossíntese fica restri¬
processos fisiológicos lentos. Os cactos c outras suculentas, ta à região superficial. Os nutrientes minerais, cm especial ni¬
alem de espécies arbustivas de pequeno porte com folhas pe¬ trogénio e f ósforo, apresentam-se cm geral tão dilu ídos que
quenas, espessas e frequentemente pilosas, podem fechar seus limitam o desenvolvimento potencial da biomassa. As águas
cstò matos (aberturas por onde ocorrem as trocas gasosas) e pouco profundas ( p. cx., regiõ es costeiras c estu á rios) ten ¬
tolerar longos per íodos de inatividade fisiológica. A relativa dem a ter atividade bioló gica alta, porque recebem aporte
pobreza de vida animal nos desertos áridos reflete a produtivi¬ mineral do continente e a perda de radiação incidente é
dade baixa da vegetação c a indigestibilidade de grande parte menor do que se atravessasse águas mais profundas. Uma
dela. atividade biol ógica intensa tamb é m ocorre onde as águas
A floresta pluvial tropical ( ver Fi- ricas cm nutrientes, provenientes das profundezas oceâ ni¬
f lo resta pluvial gura 6 do encarte) é o bioma mais pro¬ cas, chegam à superfície; isso é respons á vel pela concentra ¬
dutivo da Terra - um resultado da co¬ çã o de muitos dos estoques pesqueiros nas águas do Ártico
incidência da alta radiaçã o solar rece¬ c da Antá rtica.
bida durante o ano com as chuvas regulares c abundantes. A Os biomas de água doce ocorrem cm especial no curso da
produtividade é esmagadoramente mais alta no denso dossel drenagem do continente para o mar. A composição química
florestal de folhagem perene. A floresta pluvial tropical é escu ¬ da água varia muito, dependendo da sua origem, da sua taxa
ra no n ível do solo, exceto onde as árvores caem c provocam de fluxo c dos aportes de maté ria orgânica procedentes da ve¬
clareiras. Com frequência, muitas espécies arbóreas permane¬ getação que vive dentro ou no entorno do ambiente aquático.
cem ano após ano cm estágios de pl ântuias e juvenis c crescem Nas bacias de captação de água com taxa de evaporação alta,
somente quando se forma uma clareira no dossel acima delas. pode ser produzida uma acumulação de sais a partir da lixivi¬
Além das árvores, a vegetação é amplamcnte composta de ti¬ ação terrestre, sendo poss ível que as concentraçõ es superem
pos morfológicos que alcançam o dossel de maneira vicarian- amplamcnte às dos oceanos; podem ser formados lagos salga¬
tc; elas tanto ascendem c depois se misturam às copas das á r¬ dos ou mesmo salinas, nas quais a vida é muito restrita. Mes¬
vores (trepadeiras c lianas, incluindo muitas espécies de fi¬ mo cm zonas aquá ticas, a á gua líquida pode estar indisponí¬
gueiras) quanto crescem como epffitas, enraizadas nos ramos vel, como é o caso das regiões polares.
ú midos superiores. Na floresta pluvial tropical, a maior parte A compara ção entre biomas permite apenas um reconhe¬
das espécies, tanto de animais como de plantas, é ativa duran ¬ cimento aproximado dos tipos de diferenças c semelhanças
te o ano, embora as plantas possam florescer c amadurecer os que ocorrem entre comunidades de organismos. Dentro dos
frutos em sequê ncia. Essas florestas possuem uma riqueza biomas, existem padrões de variação, tanto cm pequena quan ¬
cm espécies muito grande, c as comunidades raramente ou to cm grande escala, na estrutura de comunidades c nos orga¬
nunca se tornam dominadas por uma ou poucas espécies. nismos que as habitam. Além disso, como se verá a seguir, o
A diversidade de á rvores nas florestas pluviais proporciona que caractcriza um bioma não é necessariamente a espécie par¬
uma correspondente diversidade de recursos para herbí vo¬ ticular que lá vive.
CAP ÍTULO 1 : ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENá RIO EVOLUTIVO 25

1.5. 2 Os "espectros de formas de vida das -


solo { hemicriptôfitas: “ plantas semi oeultas *) ou cm órgã os de
comunidades armazenamento dormentes e enterrados ( bulbos, tubé rculos e
rizomas - criptófitas: “ plantas ocultas* ou geófitas: “ plantas de
J á ressaltamos a importância crucial do isolamento geográfico subsolo*). Isso permite que as plantas tenham um crescimen¬
cm possibilitar que as populaçocs sc distingam por seleçã o. A to r á pido c floresçam antes de voltarem a um estado de dor¬
distribuição geogr áfica de espécies, de géneros, de famílias e mê ncia. Por fim, uma importante categoria que consiste cm
mesmo de categorias taxonómicas superiores de vegetais c ani¬ plantas anuais que dependem de sementes dormentes para
mais com frequência refletem essa divergência gçogr áfica. To¬ manterem suas popula çocs atrav és de estações secas e frias ( té -
das as espécies de lêmnrcs, por exemplo, são encontradas so¬ rôfitas: “ plantas de verão*). As terófitas são plantas de desertos
mente na ilha de Madagascar. De modo semelhante, 230 es¬ (elas perfazem um total de cerca de 50% da flora do Vale da
pécies do gênero Eucalyptus (eucalipto) ocorrem naturalmcn- Morte), dunas de areia e hábitats rcpctidamcntc perturbados.
tc na Austrália (e duas ou três na Indonésia c Malásia). Os Elas incluem tamb é m ervas anuais, que colonizam terras ará¬
lêmurcs e os eucaliptos ocorrem nesses locais porque lá eles veis, jardins e terrenos urbanos abandonados.
evoluíram, c não porque esses são os únicos lugares onde eles Todavia, é bem provável que não haja vegetação que con¬
poderiam sobreviver e prosperar. Na verdade, muitas espécies sista inteiramente cm uma única forma de crescimento. Toda
de Eucalyptus cresceram com grande sucesso e sc propagaram vegetação contém uma mistura, um espectro, das formas de
rapidamente quando foram introduzidas na Califórnia ou no vida de Raunkiacr. A composição do espectro cm qualquer
Quénia. Um mapa da distribuição natural de lêmures no mun ¬ há bitat cm particular permite aos ccólogos realizar uma des¬
do nos diz muito sobre a história evolutiva desse grupo. Po¬ crição resumida de sua vegetação. Raunkiacr comparou tais
rém, quanto ao relacionamento do grupo com um bioma, o espectros com um “ espectro global* obtido por amostragçm a
máximo que sc pode dizer é que os lêmurcs são um dos cons¬ partir de um compêndio de todas as espécies conhecidas cm
tituintes do bioma floresta pluvial tropical cm Madagascar. sua é poca (o Index Kewensis), distorcido pelo fato de que os
De modo similar, alguns biomas na Austrália incluem cer¬ tr ó picos eram, e ainda continuam, rclativamcntc inexplora¬
tos mamíferos marsupiais, c os mesmos biomas cm outras par ¬ dos. Assim, por exemplo, reconhecemos uma vegeta ção do
tes do mundo s ã o h á bitats para os equivalentes placcnt ários tipo chaparral quando a vemos no Chile, na Austrália, na Ca¬
de tais mamíferos. Um mapa de biomas, então, com frequên ¬ órnia ou cm Creta, porque os espectros de formas de vida
lif
cia, não representa um mapa de distribuições de espécies. Em são similares. As taxonomias detalhadas de suas floras c faunas
vez disso, reconhecemos diferentes biomas c diferentes tipos poderiam apenas enfatizar o quanto elas são diferentes.
de comunidades aquáticas pelos tipos de organismos que neles As faunas sã o consideradas cstrcitamcntc vinculadas às flo¬
vivem. Como podemos descrever suas semelhanças de modo ras, o que se constata, ao menos, na maioria dos herbívoros
- - -
que possamos classificá los, compará los c mapcá los ? Ao dc - com relação k sua dieta. Os carnívoros terrestres distribuem se -
dicar-sc a essa questã o, o biogeógrafo dinamarquês Raunkiacr de forma muito mais ampla do que suas presas herbívoras,
desenvolveu, em 1934, sua idéia sobre formas de vida , um mas a distribuição de herbívoros ainda confere aos carn ívoros
profundo discernimento no significado ecoló gico das formas uma ampla fidelidade cm relação ã vegetação. Os botânicos
vegetais ( Figura 1.19) . Ele usou, entã o, o espectro de formas tendem a sc empenhar mais na classificaçã o de floras do que
de vida presentes cm diferentes tipos de vegeta ção como um os zoólogos cm classificar faunas, mas uma tentativa interes¬
meio de descrever seu car á ter ecológico. sante de classificar faunas comparou os mamíferos de florestas
As plantas crescem pelo desenvol¬ na Malásia, no Panamá, na Austrália c no Zaire (Andrews et
vimento de novos ramos, a partir das al 1979) . Eles foram classificados cm carn ívoros, herbívoros,
gemas que sc localizam nas extremi¬ insetívoros e onívoros; tais categorias foram subdivididas cm
dades de caules c nas axilas das folhas. animais aéreos ( principalmcnte morcegos c raposas-voadoras),
Dentro das gemas, as células mcristemáticas são a parte mais arborícolas (habitantes de á rvores) , trepadores e pequenos ma¬
sensível de todo o caule - o “ calcanhar-dc-Aquilcs* das plan ¬ míferos de solo (Figura 1.20) . A comparação revela alguns con¬
tas. Raunkiacr sustentou que as maneiras como essas gemas trastes e semelhan ças fortes. Por exemplo, os espectros de di¬
s ão protegidas cm diferentes plantas são poderosos indicado¬ versidade ecológica para as florestas australianas c malaias fo¬
res dos riscos presentes em seus ambientes c podem ser usadas ram muito similares, apesar de suas faunas serem taxonomica-
para definir as diversas formas vegetais (Figura 1.19) . Assim, mente distintas - os mamíferos australianos são marsupiais, e
as árvores apresentam suas gemas nas partes altas, totalmcntc os da Malásia são placcntários.
-
expostas ao vento, ao frio e ã seca Raunkiacr denominou-as
fanerófitas ( do gteco, p /ianera* vis ível” ; phytey “ planta*). Mui¬
tas ervas perenes, ao contrário, formam almofadas ou moitas 1.6 A diversidade dos ajustes dentro das
nas quais as gemas nascem acima do nível do solo, mas são comunidades
protegidas da seca c do frio na densa massa de folhas e ramos
velhos (icaméfitas: “ plantas sobre o n ível do solo*). As gemas Embora um tipo particular de organismos seja caractcrfsti -
s ão mais bem-protegidas quando formadas na superf ície do co de uma situação ecoló gica peculiar, é bem prová vel que
26 PARTE 1 - ORGANISMOS

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Hemicript Caméfitas

Tropical Deserto Mediterrâneo


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Temperado Ártico

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FIGURA 1.19 Os desenhos na parte superior da figura representam a variedade de formas vegetais distinguidas por Raunkiaer com base na
localização de suas gemas ( mostradas em negrito ) . Abaixo , estão os espectros de formas de vida para cinco biomas diferentes . As barras
coloridas mostram a porcentagem da flora total que é composta de espécies com cada uma das cinco formas de vida diferentes . As barras em
cinza representam as proporções das várias formas de vida na flora mundial , para comparação (de Crawley, 19B6) ,

cie seja apenas uma parte de uma comunidade diversifica ¬ de de esp cies diferentes* todas estruturadas e vivendo ( ao
da de esp cies. Por isso, uma análise satisfatória deve mais menos supcrficialmcnte) de maneira bastante semelhante.
do que identificar as semelhanças que permitem aos orga ¬ Existem vá rios elementos cm uma explanaçã o para essa di¬
nismos viver no mesmo ambiente - é preciso tamb ém ten¬ versidade.
tar explicar por que espé cies que vivem no mesmo ambien¬
te apresentam , muitas vezes* tantas diferen ças. Até certo
ponto* essa explanaçã o de diversidade é um exercício tri¬ 1.6.1 Os ambientes são heterogé neos
vial. Não chega a surpreender que uma planta utilizando
luz solar* um fungo vivendo sobre a planta* um herb ívoro Na natureza, não existem ambientes homogéneos. Mesmo uma
predando a planta c um verme parasito vivendo cm um cultura de microrganismos homogeneizada por agitação con¬
herb ívoro coexistam na mesma comunidade. Por outro lado, t ínua & heterogé nea, porque ela tem um limite as paredes do
a maioria das comunidades tamb m conté m uma varieda ¬ recipiente da cultura e os microrganismos com frequ ência
CAP ÍTULO 1 : ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENá RIO EVOLUTIVO 27

se subdividem cm duas formas: uma que fica aderida às pare¬ 1.6.2 Pares de espécies
des c outra que permanece livre no meio de cukura.
O grau de heterogeneidade de um ambiente depende da Conforme já observamos, a existência de um tipo de organis¬
escala do organismo que o percebe. Para uma semente de mo cm uma área imediatamente a diversifica para outros or¬
mostarda,, um grão de solo é uma montanha; para uma lagar ¬ ganismos. Ao longo de sua vida, um organismo pode aumen¬
ta., uma folha pode representar a dieta da vida inteira. A ger¬ tar a diversidade do seu ambiente, contribuindo com excre¬
minação de uma semente à sombra de uma folha pode ser mentos, urina., folhas mortas e, por fim, com seu corpo mor¬
inibida, c uma semente que se encontra fora da influência da to. Durante sua vida, seu corpo pode servir como um local cm
sombra poderá germinar livremente. Ao observador humano, que outras espécies encontram seus há bitats. Na verdade, al¬
o que aparece como um ambiente homogéneo, para um orga ¬ guns dos ajustes mais fortemente estabelecidos entre organis¬
nismo dentro dele pode ser um mosaico do intolerável c do mos c seu ambiente são aqueles cm que uma espécie desenvol¬
adequado. veu uma dependência cm rela ção à outra. Isso é o que aconte¬
Pode também tratar-se de gradientes no espaço {p. cx. al ¬ j ce cm muitas relações entre consumidores e seus alimentos.
titude) ou no tempo. Este último pode ser rítmico (como os As sfndromcs de forma, de comportamento c de metabolis¬
ciclos diários c sazonais), direcional (como a acumulação de mo, cm conjunto, restringçm o animal dentro do seu estreito
um poluente cm um lago) ou errá tico (como queimadas, tem ¬ nicho alimentar c negam a ele acesso ao que podem parecer
pestades de granizo c tufões). alimentos alternativos apropriados. Alguns ajustes estreitos se¬
À heterogeneidade manifosta-sc repetidas vezes nos capí¬ melhantes são caractcrfsticas das relaçõ es entre parasitos e seus
tulos subsequentes - cm parte pelos desafios que ela impoc hospedeiros. As diferentes interações cm que uma espécie é
aos organismos cm movimento de mancha para mancha {Ca ¬ consumida por outra são temas dos Capí tulos 9 a 12.
pítulo 6), cm parte por causa da variedade de oportunidades Quando duas espécies desenvolveram uma depend ência
que ela proporciona para diferentes espécies (Capítulos 8 e m ú tua, o ajuste pode ser ainda mais estreito. No Capítulo 13,
19) cem parte porque cia pode alterar comunidades pela in ¬ examinaremos tais mutualismos de forma detalhada. A as¬
terrupção do que seria uma marcha constante para um estado sociação de bactérias fixadoras de nitrogénio com ra ízes de
de equilíbrio (Capítulos 10 c 19). leguminosas c as relações, muitas vezes extremamente preci¬

ta )
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FIGURA 1.20 Porcentagens de mam íferos


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florestais em diferentes categorias de h á bi ¬
tats quanto à locomoção e ao forrageio , em
[A

comunidades : (a) na Malásia , todas as á reas


com florestas (161 espécies) ( b) em flores ¬
Q:
30 20 ta seca do Panam á (70 espécies) , (c) na
Austr á lia , floresta do Gabo York (50 espé ¬
cies) e ( d ) no Zaire , floresta Irangi ( 96 espé ¬
o 10 10 cies) . G = carn ívoros; HF = herb í voros e fru ¬
y s - =1 g ívoros ; I = inset ívoros; O = on ívoros ; ( )
= aé reos; ( )= arb ó reos ; ( )= tre ¬

0 i
:
::
padores ; ( =) pequenos mam íferos de
solo ( de Andrews et a/. 1979).
HF u Hh
28 PARTE 1 - ORGANISMOS

sas, entre insetos polinizadores c suas flores, são dois bons exem nidades também manté m, cm geral, uma diversidade de espé¬
plos de mutualismo. cies desempenhando funçõ es aparcntemente similares. As fo¬
A evolu ção para uma tolerância definitiva pode ser produ ¬ -
cas da Antártica são um exemplo. Acredita se que as focas an¬
zida quando uma população foi exposta a variações dos fato¬ cestrais evoluíram no hemisf ério norte, onde est ão presentes
res físicos do ambiente, como, por exemplo, uma estação de como fôsseis do Mioccno, mas um grupo de focas se deslocou
crescimento curta ou um risco grande de geada ou seca. O para águas mais quentes do sul c provavelmente colonizou a
fator físico cm si n ão pode mudar ou se desenvolver como Antá rtica no final do Mioccno ou começo do Plioccno (há
resultado da evolução dos organismos. Ao contrário, quando cerca de cinco milhões de anos). Quando elas chegaram à An ¬
membros de duas esp cies interagem, a mudança cm cada uma t ártica, o Oceano Austral possivelmente era rico cm alimento
delas produz alterações na vida da outra, c ambas podem gerar c não possu ía os predadores principais, da mesma forma que
forças seletivas que dirigem a evolução da outra esp cie. Em acontece hoje . É provável que nesse ambiente o grupo tenha
um processo cocvolutivo como esse, a interação entre duas experimentado uma radiação evolutiva ( Figura 1.21) . Por
esp cies pode mostrar uma escalada cont ínua. O que observa ¬ exemplo, a foca Wcddcll se alimenta cm especial de peixe e
mos, então, na natureza, são pares de espécies que se impulsi¬ tem dentiçã o nã o-cspccializada; a foca caranguejeira alimen¬
onaram mutuamente para vias de especializa ção sempre mais -
ta se quase cxclusivamcntc de krill c seus dentes são apropria¬
estreitas - um ajuste cada vez mais íntimo. dos para esses crustáceos da água do mar; a foca Ross tem
-
dentes pequenos e afiados c alimenta se principalmcntc de
calamar pelágico; a foca leopardo tem dentes grandes, pontiagu¬
1.6.3 Coexistência de espécies similares dos c apreensores e alimenta-se de uma ampla variedade de recur¬
sos, incluindo outras focas c, cm algumas estações, pinguins.
Assim como não é surpresa que espécies com fun ções bem Essas espécies competem entre si? Espécies competidoras
distintas coexistam dentro da mesma comunidade, as comu ¬ precisam ser diferentes * se elas coexistem? Em caso afirmativo,

(a ) ( b)

c ( d}
42

FIGURA 1.21 Focas da Antártica , espécies similares que coexistem : (a) Foca Weddell [ Leptonychotes w&ddeffii ) ( de Imageshop - zefa visual
media uk Itd/Alamy) , ( b) Foca caranguejeira { Loboâon Cârdnophâgus ) (de Bryan & Cherry Alexander Photogiaphy/Alamy ) > (c) Foca Ross ,
{ Omatophoca rossií ) (de Chris Sattlbeiger/S ei erice Photo Library ) e ( d ) Foca leopardo { Hydntrga feptonyx ) ( de Kevin Schafer/Alamy) .
CAP ÍTULO 1 : ORGANISMOS EM SEUS AMBIENTES: O CENá RIO EVOLUTIVO 29

quão diferentes elas precisam ser: existe algum limite para. sua. camente determinadas entre popula ções dentro de uma espé¬
similaridade ? Espécies como as focas interagem com uma ou ¬ cie que refletem ajustes locais entre os organismos c seus am ¬
tra* atualmentc, ou a evolução no passado levou k ausência de bientes. Polimorfismo genético é a ocorrência simultânea, no
tais interações cm comunidades contemporâneas ? No Capí¬ mesmo hábitat, de duas ou mais formas distintas. Exemplos
tulo 8, voltaremos a essas questões sobre espécies similares dramáticos de especializaçã o local têm sido acionados por for¬
coexistentes. ças ecológicas provocadas pelo homem, cm especial aquelas
Podemos acrescentar, contudo, que espécies coexistentes, referentes k poluição ambiental.
mesmo quando parecem ser muito similares, cm geral diferem Descrevemos os processos de cspccia ção, pelos quais duas
de maneira sutil não só cm sua morfologia ou fisiologia, mas ou mais espécies novas são formadas a partir de uma espécie
também cm suas respostas ao seu ambiente c na função que original, assim como o que se entende por uma “ espécie” , cm
desempenham na comunidade da qual fazem parte. Diz-se que particular uma espécie biol ógica. As ilhas proporcionam, de
os nichos ecológicos de tais espécies são diferenciados uns maneira incontestável, o ambiente mais favorável para a di¬
dos outros. O conceito de nicho ecológico é explicado nos vergência de populações cm espécies distintas.
pr óximos dois capítulos. As espécies vivem cm determinado local por razões que*
muitas vezes, são acidentes da história. Tal situação foi ilustra¬
da por meio do exame de padrões insulares, dos movimentos
Resumo de massas terrestres no tempo geológico, das mudan ças climá¬
ticas - cm especial durante os períodos glaciais do Plcistoccno
Em biologia, nada tem sentido, exceto k luz da evolução . (e comparamos isso com mudan ças previstas como consequên ¬
Procuramos, neste capítulo, ilustrar os processos pelos quais -
cia do aquecimento global cm curso) c dos conceitos de
as propriedades de tipos diferentes de espécies tornam possí¬ evoluções convergente e paralela.
vel sua vida cm ambientes peculiares. Os diversos biomas terrestres são revistos e seus equivalen¬
Explicamos o significado da adaptação evolutiva c da teo¬ tes aquáticos abordados brevemente. O conceito de Raunhiaer
ria da evolução por seleção natural, uma teoria ecológica pri¬ sobre espectros de formas de vida, cm especial, destaca que
meiramente elaborada por Charles Darwin, cm 1859. Por meio comunidades ecológicas podem ser fundamcntalmcntc seme¬
da seleção natural, os organismos se ajustam aos seus ambien¬ lhantes, mesmo quando taxonomicamcntc bem distintas.
tes por serem os mais aptos entre os disponíveis , ou “ os mais Todas as comunidades compreendem uma diversidade de
aptos até o momento” : eles não são “ os melhores imagináveis . espécies: uma diversidade de ajustes ao ambiente local. Con¬
-
A variação adaptativa intra específica pode ocorrer cm uma tribuem para isso a heterogeneidade ambiental, as interações
amplitude de níveis: todos representam um equilíbrio entre entre predadores c presas , parasites e hospedeiros c mutualis-
adapta ção local e hibridação. Os ccótipos s ão variantes geneti¬ tas, alé m da coexistência de espécies similares.
Mm .
Capítulo 2
Condições
- *

2.1 Introdução veis mais baixos e mais altos (Figura 2.1a). Todavia, devemos
definir o que consideramos melhor desempenho*. Do ponto
Para compreender a distribuição c a abundâ ncia de uma espé¬ , de vista evolutivo* condições “ ótimas* são aquelas sob as quais
cie* devemos conhecer sua história ( Capítulo 1) * os recursos os indivíduos deixam mais descendentes (s ão os mais aptos) *
de que necessita (Capítulo 3), as taxas individuais de natalida ¬ -
mas* na pr á tica, muitas vetes é impossível determiná las, por¬
de, de mortalidade c de migração (Capítulos 4 c 6) * as suas que as medições da eficácia biológica deveriam ser feitas por
intera ções intra e intcrcspccfficas (Capítulos 5 e 8 a l 3) e o s várias gera ções. Em vez disso* com frequência medimos o efeito
efeitos das condiçòcs ambientais. Este capítulo trata dos limi¬ das condições sobre algumas propriedades -chave, como a ati¬
tes impostos aos organismos pelas condições ambientais. vidade de uma enzima* a taxa de respiração de um tecido, a
Uma condição é um fator ambien ¬ taxa de crescimento de indivíduos ou a sua taxa de reprodu ¬
tal abiótico, que influencia no funcio- çã o. No entanto* o efeito da variação das condiçocs sobre essas
podem ser .
namento de organismos vivos . Os diferentes propriedades muitas vezes não será o mesmo; os
exemplos incluem a temperatura, a organismos geralmcntc podem sobreviver cm uma gama mais
umidade relativa* o pH* a salinidade e ampla de condições do que lhes é permitido para crescer ou se
a concentração de poluentes. A temperatura, a umidade e o reproduzir (Figura 2.1a ).
pH do solo* por exemplo* podem ser alterados sob o dossel de Á forma exata da curva de resposta de uma espécie varia de
uma floresta. Porém, ao contrário dos recursos* as condições condição para condiçã o. A forma generalizada de resposta,
n ão são consumidas ou esgotadas pelos organismos. mostrada na Figura 2.1a* é apropriada para condiçocs como
Para algumas condiçocs* podemos estabelecer uma con ¬ temperatura c pFl , para as quais existe um continuam de um
centra ção ou nível ótimo* cm que um organismo exibe um n ível adverso ou letal ( p. ex .* congclamcnto ou condiçocs muito
desempenho máximo, com sua atividade diminuindo nos ní¬ ácidas), passando por níveis favoráveis da condição até chegar

(a ) í b) ( o)

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imensidade de condição

FIGURA 2.1 Curvas ilustrando os afeitos da uma sé ria de condiçõas ambientais sabre a sobrevivê ncia (S}p o crescimento (C ) e a reproduçã o
( R ) do indiv íduo , (a ) As condições extremas s ã o latais; as condições menos extremas impedem o crescimento; apenas as condições ótimas
- -
possibilitam a reproduçã o , ( b ) A condiçã o é letal apenas em intensidades altas ; ainda se aplica a sequê ncia reproduçâ o crescimento sobrevi ¬
vê ncia . (c) Semelhante a ( b) , mas , do mesmo modo que um recurso , os organismos necessitam da condiçã o em concentrações baixas.
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 31

novamcnte a um nível adverso ou letal no outro extremo ( dano 3) necessários a um indivíduo ou uma espécie, a fim de cum ¬
por calor ou alcalinidade excessiva) . Todavia, existem muitas prir seu modo de vida. A temperatura, por exemplo, limita o
condições ambientais para as quais a Figura 2.1b é uma curva crescimento e a reprodução de todos os organismos, mas or¬
de resposta mais apropriada - por exemplo, a maioria das to¬ ganismos distintos toleram faixas diferentes de temperatura.
xinas, emissões radioativas c poluentes qu ímicos, em que uma Essa faixa é uma dimensão de um nicho ecológico do organis¬
baixa intensidade ou concentra ção da condição não tem um mo. A Figura 2.2a mostra como espécies de plantas variam
efeito dctectávcl, enquanto um incremento começa a causar nessa dimens ão do seu nicho: como elas variam na faixa de
danos c um incremento ainda maior pode ser letal. Existe tam ¬ temperaturas cm que podem sobreviver. Por ém, existem mui¬
b ém uma forma diferente de resposta âs condições que são tas dimensões do nicho de uma espécie sua toler ância a vá¬
tóxicas cm níveis altos, mas essenciais para o crescimento cm rias outras condições ( umidade relativa, pH , velocidade do
n íveis baixos ( Figura 2.1c) . Essa é a situação para o cloreto de vento, fluxo da água, etc.) c sua necessidade de recursos varia¬
sddio um recurso essencial para animais, mas letal cm con ¬ dos. Evidente mente, o nicho real de uma espécie deve ser
centrações altas - c para muitos elementos que são micronu- multidimensional.
trienres essenciais ao crescimento de plantas c animais ( p. cx., É fácil visualizar os est ágios iniciais o hipervolume
-
cobre, zinco c manganês), mas que podem tornar se letais cm de construção de um nicho multidi- n -dimensionai
concentrações mais altas, às vezes causadas por poluiçã o in ¬ mensional. A Figura 2.2 b ilustra o
dustrial. modo pelo qual duas dimensões de um nicho ( temperatura c
Neste capítulo, consideraremos as respostas à temperatura salinidade) juntas definem uma área, que é parte do nicho de
muito mais detalhadamente do que outras condições, pois ela um camarão- da-areia. Três dimensões, como temperatura, pH
é a condição mais importante para as vidas dos organismos, e c disponibilidade de um determinado alimento, podem defi¬
muitas das generalizações que fazemos s ão relevantes para as nir um nicho com um volume (Figura 2.2c). Na realidade,
outras condições. Antes de retornar à temperatura, considera ¬ considcra-sc um nicho como um hipervolume n-dimensionaly
remos também uma gama de outras condições - cm especial cm que w é o n ú mero de dimens ões que o constituem. É difí¬
os poluentes devido aos seus efeitos sobre o aquecimento cil imaginar (c impossível delinear) um diagrama de um nicho
global. Iniciaremos, todavia, explicando a estrutura dentro da mais realista. Contudo, a versão tridimensinai simplificada capta
qual cada uma dessas condições deve ser compreendida: o ni¬ a idéia do nicho ecológico de uma espécie. Ela é definida pelos
cho ecológico. limites onde pode viver, crescer c se reproduzir, ficando claro que
o nicho é um conceito, cm vez de um local. Esse conceito tor¬
nou-se um dos pilares do pensamento ecológico.
2.2. Nichos ecol ógicos Desde que um local seja caractcrizado por condições den¬
tro de limites aceitáveis e, alé m disso, contenha todos os re¬
A expressão nicho ecológico frcq úcntcmentc é malcomprccndi- cursos necessários a uma espécie, esta pode potencialmcnte
da c mal-cmprcgada. Ela é muitas vezes usada de maneira im ¬ nele ocorrer c persistir. De qualquer modo, para que isso acon¬
precisa para descrever o tipo de lugar onde um organismo vive, teça, devem ser considerados dois outros fatores. Primeiro, a
como na frase: As florestas s ão os nichos dos pica-paus# . En ¬ espécie deve ser capaz de chegar ao local, e isso depende do
tretanto, estritamente falando, onde o organismo vive é o seu seu poder de colonização e da distância desse local. Segundo,
hdbitat. Um nicho não é um local, mas uma idéia: um resumo sua ocorrência pode ser impossibilitada pela ação de indiví¬
das toler âncias c necessidades de um organismo. O há bitat de duos de outras espécies que competem com ela ou s ão seus
um otganismo intestinal seria o canal alimentar de um ani¬ predadores.
mal; o h á bitat de um affdco poderia ser um jardim; o há bitat
de um peixe poderia ser um lago inteiro. Cada há bitat, no
Em geral, uma cspicic tem um ni
cho ecológico mais amplo na ausên-
- nichos fljr,damenta|
e efetivo
entanto, proporciona muitos nichos diferentes: muitos outros cia de competidores e predadores do
organismos també m vivem no intestino, no jardim ou no lago que na presença deles. Em outras palavras, a espécie pode
- e com estilos de vida complctamentc diferentes. A palavra manter uma popula ção viável sob certas combinações de con¬
nicho começou a ganhar sua conota ção científica atual quan ¬ diçõ es c recursos, desde que estas n ão sejam afetadas por ini¬
do Charles Elton escreveu, cm 1933, que o nicho de um orga ¬ migos de maneira adversa. Isso levou Fiutchinson a fazer a
nismo é o seu modo de vida “ no sentido que falamos de ocu ¬ distin ção entre nichos fundamental e efetivo. O primeiro des¬
paçõ es ou empregos ou profiss ões cm uma sociedade huma ¬ creve as potencialidades totais de uma espécie; o segundo, o
na . O nicho de um organismo começou a ser usado para des¬ espectro mais limitado de condições c recursos que permitem
crever como, cm vez de onde, um organismo vive. permanência da espécie, mesmo na presença de competidores
O conceito moderno de nicho foi c predadores. Nichos fundamental c efetivo receberão mais
proposto por Evclyn Hutchinson cm atenção no Capítulo 8, quando examinarmos a competição
1957 c se refere à s maneiras pelas quais interespecfflca.
a tolerância e a necessidade interagem O restante deste capítulo trata de algumas dimens ões das
na definição de condições (Capítulo 2) c recursos (Capítulo condições mais importantes dos nichos, começando com a
32 PARTE 1 - ORGANISMOS

(a) Temperatura ( C) (b)


5 10 15 50 55 30
Rartunculus glaaalis 2.600 Mortalidade de 100%
Oxyrí a dtgyna 2.500
Get/m raptans 2.500 . Mortalidade de 50%
Pinus cambra 1.900 55 -
Picea abias 1.900
Batuta penduta 1.900
Larix dacidua 1.900
Picaa aíires 900 £. 50
Larix dacidua 900 §
L&ucojum vemuiri 600 I
&
Mortalidade Zéra
Seí ti/a pendula 600
15
Fagus sylvatica
Taxus baccata
600
550
F
\\ 1
í
distes a /ba 530 \
Prunus iauroc&rasus
Qu&rcus itex
250
240
10
\
\.
Oíea europa&a 240
Quercus pubascens
Crtrus íimonum
240

m
B0
5
0
1
5 10
J .\
1
15
1
20 25 30
1 1 1
35
1
40
u
45
Salinidade (%)
(O

0?
i tr
f/ y /
==
'
!/ yf
/

f
Temperai ura

FIGURA 2.2 (a} Nicho de uma dimensão . Faixa de temperatura na qual diversas espécies vegetais dos Alpes Europeus podem atingir a
fotossíntese líquida com baixas intensidades de radiação ( 70 W nr2) ( de Pisek et a /. , 1973 ) . (b ) Nicho em duas dimensões para o camar ão da - -
areia ( Crangon septemspinoeá) , mostrando o destino de f ê meas portando ovos em água aerada , em uma faixa de temperaturas e salinidades
(de Haefner, 1970) . {c) Nicho diagram ático em tr ês dimens ões para um organismo aqu ático mostrando um volume definido pela temperatura ,
pelo pH e pela disponibilidade de alimento .

temperatura; o capítulo seguinte examina os recursos, que adi¬ que eles evoluíram; nem os redutos gelados da Antártica consti ¬

cionam outras dimens ões deles pr óprios. tuem um ambiente extremo para os pinguins (Wharton, 2002).
É tambám fácil c perigoso para o ccólogo admitir que todos os
outros organismos sentem o ambiente da mesma maneira que os
2.3 Respostas dos indivíduos à temperatura seres humanos. Sem dúvida, esse profissional deveria tentar ver o
ambiente com “olho de verme ou “ olho de planta” : enxergar o
2.3. 1 O que queremos dizer com extremo ? mundo como os outros o enxergam. As palavras emotivas, como
severo ou propício, c mesmo as relativas, como quente e frio,
Parece muito natural descrever certas condições ambientais deveriam ser usadas com muita cautela pelos ecologistas.
como extremas , “severas , propícias” ou “ estressantes” . Pode
parecer óbvio quando as condiçõ es slo “ extremas : o calor do
meio- dia de um deserto, o frio do inverno antártico, a con ¬ 2.3.2 Metabolismo , crescimento,
centração de sal do Grcat Salt Lakc. Poním, isso significa ape¬ desenvolvimento e tamanho
nas que essas condições slo extremas para MJí, dadas as nossas
particulares caracterís ficas c tolerâncias fisiológicas. Para os cac ¬ Os indivíduos respondem à temperatura esscncialmcntc da
tos, nlo há nada extremo quanto Is condições desérticas cm maneira mostrada na Figura 2.1a: função prejudicada c, por
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 33

organismo podem ser resumidas cm conceito grau-dia


soo um ú nico valor, muito ú til, o n ú mero
de graus-dia . Por exemplo, a Figura 2.4c mostra que a 15UC
(5,1 C acima do limiar dc desenvolvimento de 9 t9°C), o áca¬
ro predat ório, Ambiyseius califòrnicu&s leva 24,22 dias para se
.

desenvolver (ou seja, a proporção do seu desenvolvimento to¬


b tal alcan çado a cada dia foi 0,041 [= 1 /24,22 ], mas precisa de
o = - apenas 8,18 dias para se desenvolver a 25 C (15,1 C acima do
A mesmo limiar) . Portanto, cm ambas as temperaturas, o desen¬
i // volvimento necessita dc 123 5 graus-dia (ou, mais apropria¬
s /
damente, “ graus-dia acima do limiar ), isto é, 24,22 x 5,1 =
=; 123,5, c 8,18 x 15,1 = 123* 5. Essa é também a necessidade
.. D para o desenvolvimento do ácaro cm outras temperaturas den ¬
-
tro de uma amplitude n ã o-letal . Não se pode dizer que tais
organismos exigem um tempo definido para se desenvolver.
x O que eles exigem é uma combinação dc tempo c temperatu ¬
ra, muitas vezes referida como “ tempo fisiol ógico .
As taxas dc crescimento c dc de¬
5 .
'
senvolvimento, juntas, determinam o regra temperatura-
tamanho final de um otganismo. Por tamanho
Temperatura ( °C)
exemplo, para uma determinada taxa

trnotarsã decertiineatá) que duplica para cada elevação de 1 CTC aci ¬


b
-
Fl G U H A 2.3 Taxa d e co n sumo de oxigénio do be souro- da - batata ( L ep de crescimento, uma taxa mais rá pida de desenvolvimento con¬
duzirá a um tamanho final menor. Em consequê ncia, se as
ma de 20°C , mas aumenta menos rapidamente em temperaturas mais
altas ( de Marzusch , t 9E2) . respostas dc crescimento c desenvolvimento a variações da tem¬
peratura não são as mesmas, a temperatura afetará tamb ém o
tamanho final. Na realidade, cm geral o desenvolvimento se
efeitos exponenciais fim, morte nos extremos superior e processa mais rapidamente com a temperatura do que o cres¬
da temperatura inferior {discutido nas Seções 2.3. 4 e cimento, dc forma que, para uma gama muito ampla dc orga¬
sobre reações nismos, o tamanho final tende a decrescer com a elevação da
metabólicas
2.3.6), com uma amplitude funcional
entre os extremos, dentro da qual se temperatura: regra temperatura-tamanho” (ver Àtkinson et
situa um ótimo. Isso é responsá vel, cm parte, simplesmente al., 2003) . A Figura 2.5 mostra um exemplo para protistas
por mudan ças na eficácia metab ólica. Para cada 10 C de ele¬ unicelulares (72 conjuntos dc dados dc há bitats marinho, sa¬
va ção da temperatura, por exemplo, a taxa de processos bioló¬ lobro e dc água doce) : para cada 1 C dc aumento da tempera¬
gicos cnzimáticos muitas vezes quase duplica c, assim, aparece tura, o volume celular final decresceu cm cerca de 2,5 C.
como uma curva exponencial {Figura 2.3) . Esse aumento é Esses efeitos da temperatura sobre o crescimento, o desen¬
produzido porque a temperatura alta aumenta a velocidade de volvimento e o tamanho podem ser também de importâ ncia
movimento molecular c acelera as reações químicas. O fator prática, alé m do valor científico. Cada vez mais, os ccólogos
pelo qual uma reação muda cm uma faixa de 10 C é referido são solicitados para fazer predições. N ós podemos querer sa¬
como Q10: uma duplicaçã o aproximada significa Q10 = 2. ber que consequências terá um aumento de 2 C, resultante
Para um ecólogo, no entanto, os do aquecimento global (ver Seção 2.9.2). Ou, por exemplo,
efeitos efeitos sobre reações quí micas indivi¬ podemos querer entender o papel da temperatura nas varia¬
efetivam ente duais são provavelmente menos im ¬ ções sazonais, interanuais c geográficas da produtividade dc
lineares sobre
taxas de portantes do que os efeitos sobre ta ¬ ccossistcmas marinhos (Blackfbrd etal., 2004) . Não podemos
crescimento e xas de crescimento (aumento dc mas¬ nos permitir aceitar relações exponenciais com a temperatura,
desenvolvimento se elas são reaimente lineares, nem ignorar os efeitos dc mu ¬
sa) , sobre taxas dc desenvolvimento
{progressão através de estágios do ci¬ danças no tamanho do organismo sobre seu papel cm comu ¬
clo de vida) c sobre o tamanho corporal final, já que, confor¬ nidades ecológicas.
me se discutirá no Capítulo 4, esses tendem a governar as ati¬ Talvez motivado pela necessidade Ka dependê ncia da
vidades ecológicas centrais dc sobrevivência, de reprodução c dc ser capaz dc extrapolar do conheci¬ temperatura é
dc movimento. E quando relacionamos as taxas de crescimen ¬ do para o desconhecido e tamb ém universal ?
to c desenvolvimento dc organismos com a temperatura, cons- apenas por querer descobrir princípios
tata-sc muitas vezes uma extensa faixa sobre a qual existem, fundamentais dc organização que governam o mundo ao nos¬
quando muito, apenas leves desvios da linearidade {Figura 2.4) . so redor, t êm surgido tentativas de descobrir regras universais
Quando a rela ção entre crescimento c desenvolvimento é de dependência da temperatura. Isso valeria para o próprio
efetivamente linear, as temperaturas experimentadas por um metabolismo c para taxas dc desenvolvimento, ligando todos
34 PARTE 1 - ORGANISMOS

ta ) 1 ,0 Ur
y = 0 ,072* - 0 , 32
fl 2 = 0 , 64
r o. e
-
s •
I 5 0, 4
| 0A >
.

s 0,2 0

*5 0 e -0, 4
£ O
0,2 _ j
4 G 8 10 12 14 16 ie 20 22 24
-10 0 10
Temperaliira ( C )
Ú

Temperai ura [ C - 15)

( b) 0,2 FIGURA 2.5 A regra temperatura tarnanho (o tamanho final diminui


*

y = 0 ,0l 24jr - 0, l 384 com o aumento da temperatura ) ilustrada em pretistas (65 conjuntos
0, 1 S = 0 , 9753 de dados combinados) . A escala horizontal mede a temperatura como
I um desvio de 15°C . A escala vertical mede o tamanho padronizado: a
diferen ça entre o volume celular observado e o volume celular a 1 ScC ,
0 ,16
dividida pelo volume celular a 15cC . A inclinação da linha de regres
10
*

são m édia , que deve passar pelo ponto (0 , 0 ) , foi - 0 , 025 (SE , 0 , 004) ; o
, 14 volume celular decresceu cerca de 2 ,5% para cada aumento de 1 cC
3 (de Atkinson et al . , 2003) .
jjU
0,12
-
I
0,1
podem ser uma Jft frsimplificação, enfatizando, por exemplo,
0 ,08 j
que caractcrfsticas dos organismos, como taxas dc crescimen
& 20 22 24 28 23
to c desenvolvimento, são determinadas não apenas pela de¬
Tempeiatuíâ ( C )
pend ncia das reações químicas individuais cm relação à tem ¬
peratura, mas tamb ém pela disponibilidade dc recursos, sua
( C) 0 , 25 h taxa dc difus ã o do ambiente para tecidos metabolizantes, etc.
(Rombough, 2003; Clarke, 2004). É possível que haja espaço
° 0,2 - y - 0 ,0081 JT - 0,05 para a coexistência dc generalizações amplas em grande escala
( u Rz 0 ,8333 c relações mais complexas cm nível dc espécies {subordinadas
|0, 15 a tais generalizações) .
ÍD
fi
« 0,1
ÍLi

O
2.3.3 Ectotérmicos e endotérmicos
0 ,05
Muitos organismos t êm uma temperatura corporal que difere
pouco da do seu ambiente. Um verme parasito no intestino
0
5 15 20 25 35 dc um mamífero, um micélio f ú ngico no solo c uma esponja
Temperatura (*C) no mar adquirem a temperatura do meio cm que vivem. Os
organismos terrestres, expostos ao sol c ao ar, são diferentes,
FIGURA 2 A Relações efetiva mente lineares entre as taxas de cresci ¬ pois podem adquirir calor diretamente, pela absor ção da ra¬
mento e de desenvolvimento e a temperatura , (a ) Crescimento do dia ção solar, ou refrigcrar-sc mediante o calor latente dc eva¬
protista Strombidinopsis multiauris ( de Montagnes &t a /, , 2003) , ( b ) poraçã o da água (a Figura 2.6 mostra as rotas tfpicas dc inter¬
Desenvolvimento do ovo no besouro Oufema dufí schmídi (de Severini
et aí. 2003) . (c ) Desenvolvimento , do ovo ao indiv í duo adulto, no áca ¬ câ mbio de calor) . Diversas propriedades fixas podem garantir
ro Ambíyseius califomicus (de Hart et aí. , 2002) . As escalas verticais temperaturas corporais mais elevadas (ou mais baixas) do que
em ( b) e (c) representam a proporção do desenvolvimento total alcan ¬ as temperaturas do ambiente. Por exemplo, as folhas brilhan ¬
çado em um dia , em temperatura correspondente .
tes ou prateadas de muitas plantas dc deserto refletem a radia¬
çã o que poderia provocar seu aquecimento. Os organismos
os organismos, por meio de gradação de tais dependências, móveis possuem um certo controle da sua temperatura corpo¬
com aspectos do tamanho corporal {Gillooly et aL > 2001, ral, pois eles são capazes dc buscar ambientes mais quentes ou
2002). Outros autores têm sugçrido que tais generaliza ções mais frios, como quando um lagarto prefere se aquecer cx-
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 35

C i
3
Radia ção
Luz soIflT procedente
refletida da atmosfera
Radiação Radiaçã o direla Renadiação

FIGURA 2.6 Diagrama esquem ático das ro¬


Vento v;
dispersada
Intercâmbio
por convecção

"
XXlz
Radiação
.

Metabolismo
' '
Intercâ mbio
por evaporação

intercâmbio
por radiação
tas de intercâmbio de calor entre um ecto- fletida
té rm í GO e diversos aspectos fí sicos do seu IrTir -cb nbio
ambiente (de Tracy, 1976 ; de Hainsworth , por condução
1961).

pondo-sc ao sol sobre uma rocha quente ou procura a sombra guíneo superficial e por outros mecanismos utilizados pelos
para escapar do calor. cctot é rmicos, como o arquejo e a simples escolha de um há bi-
Entre os insetos, existem exemplos de aumento das tem ¬ tat apropriado. Todos esses mecanismos c propriedades juntos
peraturas corporais mediante o controle do trabalho muscu ¬ conferem aos organismos endotérmicos uma capacidade con¬
lar, como acontece quando as mamangavas elevam sua tempe¬ siderável ( mas não perfeita) para regular sua temperatura cor¬
ratura corporal pela vibração dos m úsculos responsáveis pelo poral. O benefício obtido é uma constância dc desempenho
vò o. Os insetos sociais, como as abelhas e os cupins, po¬ pr óximo ao ótimo. Como consequ ência, eles têm um grande
dem controlar c regular a temperatura das suas col ó nias gasto dc energia (Figura 2.7) e, assim, uma necessidade muito
com extraordiná ria precis ão termostá tica . Mesmo algumas grande dc alimentos para proporcionar tal energia. Em uma
plantas ( p. ex., Philodmdrori) usam o calor metab ólico para certa amplitude t é rmica (a zona tcrmoncutta), um endoté r-
manter a temperatura das flores rclativamcntc constante- aves mico consome energia cm uma taxa basal . Porém, sob tempe¬
c mam íferos, cvidcntcmentc, usam calor metabólico quase todo raturas ambientais cada vez mais acima ou abaixo dessa zona,
o tempo, para manter a temperatura corporal aproximada- o cndotérmico consome cada vez mais energia para manter
mente constante. uma temperatura corporal constante. Mesmo na zona termo-
Uma distinção importante portanto, é a que se estabelece neutra, contudo, um cndoté rmico cm geral consome energia
entre endotérmicos, que regulam sua temperatura pela produ ¬ com muito mais rapidez do que um cctotérmico dc tamanho
ção de calor dentro de seus próprios corpos, e cctotérmicos comparável.
que dependem de fontes externas de calor. Essa distinção, po¬ As respostas dc endoté rmicos c cctotérmicos a temperatu¬
rém, n ã o é completamente precisa. Como já observamos, al ém ras cm alteração, portanto, não são t ão diferentes como po¬
de aves e mamíferos, existem tamb ém outros táxons que utili¬ dem parecer â primeira vista. Ambos correm o risco de morte
zam seu pró prio calor para rcguJar a temperatura corporal, por exposições , ainda que curtas, a temperaturas muito baixas
mas apenas por per íodos limitados, c existem aves c mam ífe¬ c por exposição mais prolongada a temperaturas moderada-
ros que reduzem ou suspendem suas capacidades endotérmi- mente baixas. Ambos possuem uma temperatura ambiental
cas quando as temperaturas são muito extremas. Em particu¬ ótima e limites letais superiores c inferiores. H á também cus¬
lar, muitos animais endotérmicos escapam de alguns dos cus¬ tos para ambos quando vivem sob temperaturas afastadas do
tos da endotermia por hibernação durante as estações mais ótimo. Para o cctotérmico, esses custos podem representar cres¬
frias: nesses períodos, eles se comportam quase como ectotér- cimento c reproduçã o mais lentos, movimento lento, incapa¬
micos. cidade de escapar dc predadores e lentidão na busca dc ali¬
Aves e mamíferos cm geral man ¬ mento. Por ém, para o cndoté rmico, a manutenção da tempe¬
tém uma temperatura corporal oons- ratura corporal custa energia, que poderia ser usada para cap¬

rnas co m°u m ' tantc entrc 35 c 40 UC e, po rtanto, eles turar mais presas, produzir c nutrir mais descendentes ou es¬
tendem a perder calor na maioria dos capar de mais predadores. Existem também custos do isola¬
ambientes. Entretanto, essa perda é mento ( p.cx., gordura nas baleias, pclagcm nos mamíferos) c
reduzida por isolamento cm forma de pclagcm, de penas c de mesmo custos na mudança do isolamento entre esta ções. Tem ¬
gordura e pelo controle do fluxo sanguíneo próximo ã super¬ peraturas dc apenas poucos graus acima do ótimo metab ólico
fície da pele. Quando é necessá rio elevar a taxa de perda de est ão sujeitas a se tornarem letais tanto para endot é rmicos
calor, isso tamb é m pode ser obtido pelo controle do fluxo san ¬ quanto para cctotérmicos (ver Seção 2.3. Ê) .
36 PARTE 1 - ORGANISMOS

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10 20 30 10 20 30
V
Temperatura ambierttal (ÚC) Temperai ura amtuenial (°C)

FIGURA 2.7 (a ) A produção termostá tica de calor por um endoté rmico é constante na zona termoneutra , isto é , entre b, a temperatura cr í tica
inferior , e c , a temperatura cr ítica superior A produção de calor aumenta , mas a temperatura corporal permanece constante á medida que a
temperatura ambiental decresce abaixo de b , at é que a produção de calor alcance uma taxa máxima possível a uma temperatura ambiental
baixa . Abaixo de a , tanto a produção de calor como a temperatura corporal diminuem . Acima de c, a taxa metab ólica , a produção de calor e a
temperatura corporal aumentam , Portanto , a temperatura corporal permanece constante no intervalo de temperaturas ambientais entre a e c
(de Hainsworth , 1901 ) . ( b ) Efeito da temperatura ambiental sobre a taxa metab ólica (taxa de consumo de oxigénio) do esquilo- listrado { Tamias
striatus ) . tc = temperatura corporal . Observe que entre 0 e 30 G o consumo de oxig énio diminui quase linearmente à medida que a temperatura
Ú

aumenta . Acima de 30°C , um aumento posterior da temperatura tem um efeito pequeno até próximo à temperatura corporal do animal , quando
o consumo de oxigénio aumenta novamente (de Neumann , 1967 ; Medgergaard e Cannú n , 1990) ,

ectoté rm í oos e Embora seja difícil justificar essa do com uma temperatura constante de cerca de 2 C. Sc in¬
idé ia* é tentador considerar os ecto - cluirmos as calotas glaciais polares, mais dos que 80 % da bio¬
t é rmicos como r primitivos c os en- sfera é permanentemente fria.
duas estraté gias , . , . . .
doté rmicos como tendo adquirido Por definição, todas as temperatu ¬
controle avançado" do seu ambiente. ras abaixo do ótimo são prejudiciais,
A maioria dos ambientes é habitada por comunidades mistas mas existe, cm geral, uma ampla faixa
de animais cndotérmicos c ectot érmicos. Isso inclui alguns dos t é rmica que n ão causa dano físico c
ambientes mais quentes - p. cx., deserto com roedores c lagar¬ na qual quaisquer efeitos s ão totalmcntc reversíveis. Entretan¬
tos - e alguns dos mais frios - margens da plataforma de gelo to, existem dois tipos complctamentc distintos de danos cau ¬
da Antá rtica com pinguins c baleias* juntamente com peixes e sados por temperaturas que podem ser letais* tanto para os
krill . De modo geral* podemos dizer que o contraste é entre a tecidos como para os organismos: esfriamento e congelação.
estrat gia de alto custo/alto benefício dos cndot é rmicos e a Muitos organismos sofrem danos quando expostos a tempera¬
estrat égia de baixo custo/baixo benef ício dos ectot é rmicos. Po¬ turas baixas, embora acima do ponto de congelação - o que se
rém, sua coexist ência nos diz que ambas as estratégias , cada denomina “ dano por esfriamento". Os frutos da banana escu ¬
uma ao seu modo* podem “ fazer trabalhar". recem c amadurecem após exposição a temperaturas de esfria¬
mento* e muitas espécies da floresta tropical são sensíveis ao
esfriamento. À natureza do dano é obscura* embora pareça
2.3.4 A vida a temperaturas baixas estar associada ã perda da permeabilidade da membrana c à
perda de fons específicos, como o cálcio {Minorsky, 1985) .
A maior parte do nosso planeta fica abaixo de 5 UC: “ o frio é o Temperaturas abaixo de 0 C podem ter consequências f í¬
inimigo mais violento c mais comum da vida sobre a Terra* sicas c qu ímicas letais, ainda que nem sempre se forme gelo. A
( Franks et al .t 1990). Mais do que 70 % do planeta é coberto água pode “ superesfriar até atingir temperaturas próximas a
com água do mar - na maior parte, trata-sc de oceano profun ¬ -40 0 e permanecer sob forma líquida instável, cm que suas
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 37

propriedades f ísicas podem mudar de maneira biologicamen ¬ -7 C), eles não mostraram tal queda, porque as temperaturas
te significativa: sua viscosidade aumenta, sua taxa de difusão foram demasiado baixas para os processos fisiológicos requeri¬
decresce c seu grau de ionização diminui. De fato, o gelo rara ¬ dos responderem â aclimação.
mente se forma cm um organismo até que a temperatura caia À parte da aclimatização, cm geral a resposta dos indiví¬
vários graus abaixo de 0UC. Os corpos fluidos permanecem duos à temperatura varia, dependendo do estágio de desen¬
cm um estado de superes friamento, até que o gelo se forme de volvimento que eles atingiram. Provavelmente, a forma mais
repente ao redor de part ículas que atuam como n úcleos. Como extrema desse comportamento ocorre quando um organismo
consequência, aumenta a concentração de solutos na fase lí¬ tem um est ágio dormente em seu ciclo vital. Os está gios dor¬
quida remanescente. É muito raro se formar gelo dentro de mentes cm geral sã o desidratados, mctabolicamcntc lentos c
células, o que, quando acontece, é inevitavelmente letal; a con ¬ tolerantes a extremos de temperatura.
gelação da água cxtracclular é um dos fatores que impede a
formação de gelo dentro das células (Wharton, 2002), já que
a água é retirada da célula c os solutos no citoplasma {c nos 2.3. 5 Variaçã o genética e a evolu ção da
vacúolos) se tornam mais concentrados. Os efeitos da conge¬ tolerância ao frio
lação s ã o, portanto, principalmcntc osmorreguladorcs: o equi¬
lí brio hídrico das células é perturbado e as membranas celula ¬ Mesmo dentro de uma espécie observam-se, com frequência,
res ficam desestabilizadas. Os efeitos são csscncialmcntc se¬ diferenças nas respostas à temperatura entre popula ções de lo¬
melhantes aos da seca c da salinidade. cais distintos. Muitas vezes, constata -sc que tais diferenças não
Os organismos possuem ao menos são atribu ídas cxclusivamcntc ã aclimatiza ção, mas resultam
duas estratégias metabólicas difere n- de diferenças genéticas. Um estudo com a cactá cca Opuntia
congelacao e , . ,
tes que lhes permitem sobreviver as fragilis proporcionou uma forte evidência de que a tolerâ n ¬
congelação temperaturas baixas do inverno. Uma cia ao frio varia entre raças geográficas de uma espécie. Em
estrat égia de “ evitação da congelaçã o geral, os cactos são espécies de há bitats quentes c secos, mas
usa alcoóis poli-hídricos de baixo peso molecular ( polióis, como O. fragilis atinge até 5óuN e cm um determinado local foi
o gliccrol), que baixam os pontos de congelação c de superes- registrada a uma temperatura mínima extrema de -49,4 C.
friamento, c utiliza tamb é m proteínas da histerese térmica” , De localidades diferentes do norte dos EUA c do Canadã,
que impedem a formação de n úcleos de gelo (Figura 2.8 a, b) . amostraram -se vinte popula ções, que foram testadas quanto â
Uma estrat égia tolerante ã congelação” , que contrasta com a tolerância à congelação e á capacidade de se aclimatar ao frio.
anterior c tamb ém envolve a formação de polióis, promove a Os indivíduos da população mais tolerante â congçlação (de
formação de gelo extracelular, mas protegç as membranas ce¬ Manitoba ) toleraram -49 C cm testes de laboratório c se acli¬
lulares de dano quando a água é retirada das células (Storey, mataram a 19,9 Q e indivíduos de uma população no clima
1990). As tolerâncias de oiganismos a temperaturas baixas não mais suave de Homby Island, Col ú mbia Britânica, toleraram
s ão fixadas, mas sim pré-condicionadas pela experiê ncia de apenas -19UC e se aclimataram a somente 12,1°C (Loik e
temperaturas no seu passado recente. Esse processo é denomi¬ Nobei, 1993).
nado aclimação quando ocorre no laborat ório, c aclimatiza¬
3 Existem também casos notáveis cm que fitotccnistas têm
ção, quando ocorre naturalmcntc. A aclimatização pode ini¬ estendido a amplitude geográfica de uma espécie de lavoura
ciar quando a temperatura se torna mais baixa no outono, para regiões mais frias. Programas de seleção deliberada, apli¬
estimulando a conversão de quase toda a reserva de glicogê nio cados ao milho ( Zea mayt) , têm expandido a área dos EUA cm
dos animais cm polióis {Figura 2.8c), mas isso pode ter um que esta cultura pode ser lucrativa. Da d écada de 1920 até a
custo energético: cerca de 16% da reserva de carboidratos pode década de 1940, a produção de milho cm Iowa c Illinois au ¬
ser consumida na conversão das reservas de glicogênio cm mentou cm cerca de 24 %, c no estado mais frio de Wisconsin
poli óis. ela cresceu 54%.
À exposi ção de um indiv íduo por Sc a seleção deliberada pode mudar a tolerâ ncia e a distri¬
vários dias a uma temperatura tclati- buição de uma espécie domesticada, podemos esperar que a
vamente baixa pode deslocar toda sua seleçã o natural tenha atuado do mesmo modo na natureza.
resposta t érmica para a parte inferior Para testar essa hipótese, UmbiUcus rupestris, espécie que habi¬
da escala de temperatura. De modo similar, a exposição a uma ta áreas marítimas amenas da Grã-Bretanha, foi cultivada fora
temperatura alta pode deslocar a resposta térmica para cima. da sua faixa normal (Woodward, 1990). Plantas c sementes
Poduras da Antártica (artrópodes diminutos) , por exemplo, foram coletadas de uma população de há bitat de inverno ameno
quando coletados a temperaturas de verão na natureza (ao de Cardiff, no oeste, e introduzidas cm um ambiente mais frio
redor de 5 UC na Antártica) c submetidos a uma amplitude a uma altitude de 157 m cm Sussex, no sul. Após oito anos, as
té rmica de aclimação, responderam a temperaturas na faixa respostas à temperatura de sementes da população doadora e
de +2 UC a -2UC {indicativo de inverno), mostrando uma mar¬ da população introduzida divergiram totalmcntc (Figura
cada queda na temperatura cm que congelam (Figura 2.9); no 2.10a), c as temperaturas de subcongclaçã o, letais cm Cardiff
entanto, a temperaturas de aclima ção ainda mais baixas (-5 C, (-12°C), foram toleradas por 50 % da população de Sussex
38 PARTE 1 - ORGANISMOS

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Set Oul Nov Dez Jan Fev Mar Abr

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-40
Set Oul Nov Dez Jan Fev Mar Abr

7 1.200 -
3
2

=5
3
. . FIGURA 2.B (a) Mudanças na concen¬
tração de glicsroi, por grama de massa
fresca , das larvas da mariposa da vara-
de- ouro* { Epibtema ôcudder íâná) que
3 evitam a congelação ( b) Temperaturas
,

E
. 400 - máxima e mí nima diárias (acima) e pon ¬
tos de superesfriamento das larvas
5 (abaixo) durante o mesmo per í odo , (c)

.
L Mudanças na concentração de glicogênio
durante o mesmo per í odo (de Rickards
o- et a/., 1907).
Set Oul Mov Dez Jan Fev Mar Abr
Mês * N. de T. Nome popular de Sotidago virga-
aurea ( Asteraceae) .

{Figura 2.10b). Esse resultado sugçrc que mudanças climáti ¬ 2.3.6 A vida a temperaturas altas
éritas, como períodos glaciais, por exemplo teriam al
cas pret ¬

terado a toler ância à. temperatura de espécies bem como te¬ Talvez oaspecto mais importante a respeito dos perigos de
riam for ç ado sua migração. temperaturas altas seja que, para um determinado organis -
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 39

6r
FIGURA 2.9 Aclimação a temperaturas bai ¬
í xas . Foram coletadas amostras da podura
i -10 da Antá rtica { Cryptopygus anf àrcticus ) , no
verão (cerca de 5 aG ) , por vários dias , e seu
O? ponto de superesfriamento (no qual eles
12 * congelaram ) foi determinado ou imediata¬
E
mente ( *) ou após um per í odo de aclimação
ai
- 14 ( *) a temperaturas mostradas. Os pontos de
3 superesfriamento dos controles variaram de ¬
D
"
-16 vido ás variaçõ es da temperatura de dia para
dia , mas a aclimação a temperaturas na fai ¬
-1 B xa de +2 a -2 G ( indicativa de inverno) le ¬
Ú

vou a uma queda no ponto de superesfria-


-20 mento enquanto tal queda não foi observa ¬
da a temperaturas mais altas ( indicativo de
-22 verão) ou temperaturas mais baixas (dema¬
5 3 1 -1 -3 -5 siado baixas para uma resposta de aclimação
Temperatura de exposição ( Ú C) fisiológica ) , As bairas são os enos- padrão (de
Woriand e Gonvey, 2001 ).

(a ) ( b)

80 80

g g
I 40
V
£ 40
- 2
o
tf 8 -A i

6 10 16
j
22
o -4 8 -12 -14
Temperatura (*C) Temperalura m í nima ( C )

FIGURA 2.10 Mudanç as no comportamento de populações de Umbiíicus rupestr í espécie estabelecida , por um perí odo de oito anos em um
ambiente frio em Sussex , a partir de coletas de um local de inverno ameno em Gales do Sul (Cadiff , Reino Unido) , (a ) Temperatura e germina¬
ção de sementes: respostas de amostras ( 1 ) da população doadora (Cardiff ) , em 1978 , e ( 2 ) da população de Sussex , em 1987 , ( b ) Sobre ¬
vivência ã temperatura baixa da população doadora em Gardiff , em 1978 ( 1 ) , e da população estabelecida em Sussex , em 1987 ( 2 ) (de
Woodward , 1990) .

mo, cias gcralmcntc se situam apenas poucos graus acima tos por uma temperatura corporal demasiado alta; mas se
do ótimo metabólico. Isso é em grande parte uma conse¬ suas superfícies não são protegidas, eles podem morrer por
-
qu ncia inevitável das propriedades físico químicas da maio¬ dessecação.
ria das encimas (Wharton, 2002) . Temperaturas altas po¬ O Vale da Morte {do inglÈs Death temperatura alta e
dem ser perigosas porque elas levam à inatividade ou mes ¬ VaíUy), Calif órnia, no verão, é prova- perda de água
mo ã desnaturação de enzimas, mas elas podem també m velmcnte o local mais quente da Terra
ter efeitos danosos indiretos como consequ ência da desi¬ cm que ai plantas superiores mant êm um crescimento ativo.
drataçã o. Uma vez que a evaporação é importante para a A temperatura do ar durante o dia pode chegar a 50%, c as
redução da temperatura corporal, os organismos terrestres temperaturas da superf ície do solo podem ser muito mais al ¬
enfrentam um dilema, pois todos precisam conservar água, tas. Uma espécie perene conhecida como docc-mel-do-dcser-
e a taxa de perda de água por evaporaçã o pode ser letal a to ( desert honeyyweet ) ( Tidestromia oblvngífõ ka ) cresce com vi ¬
temperaturas altas. Sc as superfícies são protegidas da eva ¬ gor cm tal ambiente, embora suas folhas morram quando sub¬
poração ( p. ex. , pelo fechamento dos cstòmatos cm plantas metidas à mesma temperatura do ar. A transpiraçã o muito rá¬
ou cspir áculos cm insetos), os organismos podem ser mor ¬ pida mantém a temperatura das folhas cm 40 a 45UC, e, nessa
40 PARTE 1 - ORGANISMOS

faixa, elas podem exibir fbtossíntese cxtrcmamcntc rápida ( Ber- nas profundidades oceâ nicas, cm que fluidos com altas tem ¬
ry c Bjorkman, 1980) . peraturas ( “ smokcrs ) foram expelidos do fundo do mar, for¬
A maioria das espécies vegetais que vivem em ambientes mando chaminés de paredes finas constituídos de materiais
muito quentes sofre de escassez de água c, por isso, são inca ¬ minerais. A partir de ent ão, muito mais fendas vulcâ nicas des¬
pazes de usar o calor latente de evaporação da água para man ¬ se tipo têm sido descobertas cm cristãs médio-oceânicas tanto
ter baixas as temperaturas foliares. Em especial, esse é o caso do Atlântico quanto do Pacífico. Elas se localizam a 2.000 a
de suculentas do deserto, cm que a perda de água é minimiza ¬ 4.000 m abaixo do nível do mar, a press ões de 200 a 400 bars
da por uma baixa razão supcrficic/ volume c uma baixa densi¬ (20 a 40 MPa ). O ponto de ebuliçã o da água aumenta para
dade de cstòmatos. Em tais plantas, o risco de superaqueci¬ 370 UC a 200 bars c para 404 C a 400 bars. O fluído supera¬
mento pode ser reduzido por espinhos { que proporcionam quecido emerge pelas chamin és a temperaturas cm torno de
sombra â superfície de um cacto) ou tricomas ou ceras (que 350 L C c proporciona um continuam de ambientes com tem ¬
Í

refletem uma grande parte da radiação incidente) . Apesar dis¬ peraturas intermediá rias â medida que se esfria para atingir a
so, tais espécies experimentam c toleram cm seus tecidos tem ¬ temperatura da á gua do mar a cerca de 2 C.
peraturas superiores a Ê O C, quando a temperatura do ar está Ambientes com pressões c temperaturas tão extremas são
acima de 40°C (Smith et al., 1984) . obviamente muito difíceis de estudar in situ e cm muitos as¬
As queimadas são responsá veis pe¬ pectos impossíveis de manter no laborat ó rio. Algumas bacté¬
fogo
las temperaturas mais altas que os or¬ rias termó filas, coletadas nessas fendas vulcânicas, foram cul¬
ganismos enfrentam na Terra. Antes da sua intensificação pro¬ tivadas com êxito a 100 C c sob pressões barométricas apenas
vocada por atividades humanas, as queimadas eram causadas levemente acima do normal (Jannasch e Mottl, 1985). No
principalmcntc por ação de raios. O risco recorrente do fogo entanto, há bastante evid ê ncia circunstancial de que alguma
moldou a composição cm espécies de florestas áridas c semi- atividade microbiana ocorre a temperaturas muito mais altas
á ridas cm muitas partes do mundo. Todas as plantas são dani¬ c pode gerar a fonte energ tica para as comunidades de água
ficadas por queimadas, mas os notáveis poderes de rebrota - quente fora dessas fendas vulcâ nicas. Por exemplo, fragmen¬
mento a partir de meristemas protegidos nos caules c da ger ¬ tos de DNA foram encontrados cm amostras coletadas dentro
minação de sementes permitem a um conjunto especializado dos “ smokcrs ” , cm concentrações que indicam a presença de
de espécies a recuperaçã o do dano c a formação de floras adap¬ bactérias intactas a temperaturas muito mais altas do que as
tadas ao fogo {ver, por exemplo, Hodgkinson, 1992). convcncionalmcntc consideradas como limitantes â vida { Ba-
A matéria orgânica, dccompondo- sc cm montes de excre¬ ross c Deming, 1995) .
mentos de propriedades rurais, pilhas de compostagcm c mon ¬ Existe uma rica fauna eucariótica nas proximidades de fen¬
tes de feno mido, pode alcan çar temperaturas muito altas. das vulcânicas, complctamcntc atípica para os oceanos pro¬
As acumulações de feno ú mido se aquecem até temperaturas fundos cm geral. Em uma fenda vulcânica cm Middlc Vallcy,
de 50 a 60UC pelo metabolismo de fungos - como Aspergãlus nordeste do Pacífico, examinada por meio de fotografias c ví¬
fumigatus - e, pósteriormente, atingç m cerca de Ê 5 C pela deo, ao menos 55 táxons foram documentados, dos quais 15
ação de outros fungos tcrmofflicos - como Mucorpusillus c,
um pouco depois, pela ação de bactérias e actinomicctos. A
- eram espécies novas ou provavelmente novas {Juniper et al.,
1992) . È um dos poucos ambientes cm que uma comunidade
atividade biológica cessa perto de 10CTC, mas são formados com tamanha complexidade c especializaçã o depende de uma
produtos autocombustfvcis que causam um aquecimento adi¬ condição especial tão localizada. As fendas vulcâ nicas mais
cional, eliminam água c podem inclusive provocar fogo. Um próximas conhecidas, com condiçocs similares, estão a 2.500
outro ambiente escaldante é o de fontes termais naturais, onde km de distância. Tais comunidades acrescentam uma lista adi¬
o microrganismo Thermus aquaticus cresce a temperaturas de cional ao registro de riqueza cm espécies do planeta. Elas apre¬
Ê 7 UC c tolera temperaturas acima de 79°C. Esse organismo sentam problemas evoludvos desafiadores c problemas desen-
também já foi isolado de sistemas domésticos de água quente. -
corajadores para a tecnologia necessá ria para observá las, rc-
Muitas {talvez todas) das espécies cxtrcmamcntc termófilas são gistrá-las c estudá-las.
procariotas. Em ambientes com temperaturas muito altas, as
comunidades contém poucas espécies. Em getal, animais c ve¬
getais são os mais sensíveis a temperaturas altas, seguidos por 2.3.7 Temperatura como um est ímulo
fungos, bactérias, actinomicctos e arqucobactérias. Essa é cs-
sencialmentc a mesma ordem encontrada cm resposta a mui¬ Vimos que a temperatura é uma condição que afeta a taxa de
tas outras condições extremas, como temperatura baixa, sali ¬ desenvolvimento dos organismos. Ela pode també m atuar
nidade, toxicidade por metais c desseca ção. como um estí mulo, determinando se o organismo começa ou
Um ambiente quente ccologica - não o seu desenvolvimento. Por exemplo, para muitas espé¬
fendas vulcânicas mentc %nQ de nota foi Carito pek cies de ervas de clima temperado, ártico ou alpino, um perío¬
primeira vez apenas perto do final do do de esfriamento ou congela ção (ou mesmo de altern â ncia
século passado. Em 1979 foi desco¬
j de temperaturas altas c baixas) é necessá rio antes que a germi¬
quentes
berto, no Pacífico oriental, um local nação ocorra. A planta exige uma experiê ncia ao frio (evidên-
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 41

cia fisiológica de que o inverno passou ) antes de poder iniciar de 2, Ê m, da superfície do solo até o topo do dossel (Gciger,
seu dclo de crescimento c desenvolvimento. A temperatura 1955) . Portanto, não devemos limitar nossa atenção a padrões
pode tamb é m interagir com outros estí mulos ( p. cx., fbtopc- globais ou geogr áficos quando buscamos evidências para a in¬
rfodo), para quebrar a dormência c, assim, regular o começo fluência da temperatura sobre a distribuiçã o c a abund â ncia
do cresdmcnto. As sementes de bé tula ( Bétula pubescens) ne¬ de organismos.
cessitam de um estímulo fotopcriódico (ou seja, experiência As variações da temperatura a longo prazo, como as asso¬
de um regime especial de comprimento do dia) antes de ger ¬ ciadas a per íodos glaciais, foram discutidas no capítulo ante¬
minar, mas, se submetidas ao esfriamento, elas iniciam o cres¬ rior. No entanto, entre essas e as mudan ças diárias sazonais
cimento sem um estímulo luminoso. -
que conhecemos, vá rios padrões de médio prazo têm se tor¬
nado progressivamente aparentes. Entre estes, dcstacam-sc El
-
Nino Southem Oscillation (ENSQ) c North Atlantic Oscillati -
2.4 Correlações entre a temperatura e a on (NAO) ( Figura 2.11 ) (ver Stenseth et ai 2003) . A ENSO
distribuição de vegetais e animais se origina no Oceano Pacífico tropical, afastada da costa da
América do Sul, c com altern ância (Figura 2.11a) entre um
2.4.1 Varia ções espaciais e temporais na estado quente (El Nifio) e um frio (La Nifia ) da água, afetan¬
temperatura do ambientes marinhos c continentais por toda a bacia do
Pacífico (Figura 2.11.b; Figura 7 do encarte) c além dela. A
As variações na temperatura sobre a superfície da Terra e no NAO se refere ã alternância norte-sul, cm massa atmosfé rica,
interior desta têm uma diversidade de causas: cfdtos latitudi- entre o Atlântico subtropical c o Ártico ( Figura 2.1 lc) , afe¬
nais, altitudinais, continentais, sazonais, diários c microcli - tando tamb ém o clima cm geral mais do que apenas a tem ¬
má ticos, c, no solo e na água, os efeitos da profundidade. peratura ( Figura 2.11d; Figura 8 do encarte) . índices com
As variações latitudinais c sazonais não podem realmentc valores positivos (Figura 2.1c) estão associados, por exem ¬
ser separadas. A Terra está inclinada cm um ângulo cm rela ção plo, a condições relativamcnte quentes na Amé rica do Norte
ks mudanças do sol , de acordo com as estações , c isso determi¬ c na Europa c a condiçõ es relativamcnte frias na África do
na alguns dos principais diferenciais da temperatura sobre a Norte e no Oriente M édio. A Figura 2.12 mostra o efeito
superfície terrestre. As influências da altitude c da continen¬ da variação da NAO sobre a abundâ ncia de espécies, to¬
tal idade estão sobrepostas a essas amplas tendências geogr áfi¬ mando como exemplo o bacalhau ( Gadus morhua) , no mar
cas. Existe uma queda de 1°C para cada 100 m de aumento da de Barcnts.
altitude no ar seco c uma queda de 0,6UC no ar ú mido. Este é
resultado da expansão “ adiabática do ar à medida que a pres¬
s ão atmosférica cai com a altitude crescente. Os efeitos da con- 2.4.2 Temperaturas e distribuições típicas
tincntalidade são amplamcntc atribuíveis a taxas diferentes de
aquecimento c esfriamento da terra c do mar. Em compara ção Existem muitos exemplos de distribui- jsotermas
com a água, a superf ície terrestre reflete menos calor, de modo ções de vegetais c animais significati¬
que cia se aquece mais rapidamente, mas também perde calor vamente correlacionadas com algum aspecto da temperatura
com mais rapidez. O mar, portanto, tem um efeito modera ¬ ambiental, ainda que cm níveis taxonômicos e sistemáticos
dor sobre as temperaturas de regiões costeiras, em especial das gerais (Figura 2.13) . Em uma escala mais detalhada, as distri¬
-
ilhas tanto as variações diárias como as sazonais da tempera ¬ buições de muitas espécies t êm uma estreita relação com al¬
tura são muito menos marcadas do que cm locais continentais guns aspectos da temperatura. Por exemplo, o limite norte de
k mesma latitude. Alé m disso, existem efeitos comparáveis no - - -
distribuição da ruivinha dos tintuteiros ( Rubiaperegrina ) é in
interior de massas continentais: áreas secas e com solo desco¬ timamente correlacionado com a posição da isoterma de 4,5UC
berto, como os desertos, estão submetidas a extremos diá rios e cm janeiro (Figura 2.14a; uma isoterma é uma linha do mapa
sazonais de temperatura maiores do que cm áreas ú midas, como que liga locais com a mesma temperatura nesse caso, uma
florestas. Desse modo, os mapas globais de zonas t érmicas ocul¬ média de janeiro de 4,5 C) . No entanto, devemos ter muita
tam uma grande quantidade de variações locais. cautela na interpretação dessas relações: elas podem ser extre -
Muito menos considerada é a pos¬ mamente valiosas sobre previs ões de locais de ocorr ê ncia de
sibilidade de ainda haver, em menor uma determinada espécie, podem sugerir que alguma caractc-
escala, uma variaçã o microclimá tica rística relacionada k temperatura é importante na vida dos
importante. Por exemplo, a descida de organismos, mas não provam que a temperatura causa os limi¬
ar seco e frio para o fundo de um vale, k noite, pode torná-lo tes de distribuiçã o de uma espécie. A literatura relevante sobre
até 30UC mais frio do que o lado do vale apenas 100 m mais essa e muitas outras correlações entre temperatura c padr ões
alto; o soí de inverno, incidindo cm um dia frio, pode aquecer de distribuição foi revisada por Hcngcvcld (1990) , que tam ¬
o lado de uma árvore voltado para o sul (e suas fissuras habitá ¬ bém descreveu um procedimento gráfico mais refinado. Se¬
veis) até 30UC; e a temperatura do ar cm uma mancha de ve¬ gundo o estudo, temperatura m ínima do mês mais frio c a
getação pode variar 1Q°C, ao longo de uma distância vertical temperatura máxima do mês mais quente estão estimadas para
42 PARTE 1 - ORGANISMOS

ía )

Regi ão Nino 3.4 ( limiar - 0 C}

O
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c -

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1950 1955 1960 1965 1976 1975 193J 1935 2GOO
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1Í -14 - lt -4 J I 4 10 14 CM

FIGURA 2.11 (a) Ei Nino - Southem Q&tiílation ( ENSO) , de 1950 a 2000 medida por meio de anomalias da temperatura na superf ície do mar
(diferen ças a partir da média ) no meio do Pac í fico . Os eventos de Ei Nino ( > 0 , 4 DC acima da média ) são apresentados em cor escura , e os
eventos de La Nina ( > 0 , 4DC abaixo da m édia ) sã o mostrados em cor clara , ( Imagem de httpi //www.cgd , ucar , edu/cas/catalog/climind/Nino 3 --
-
3.4 indices.html . ) ( b) Mapas de exemplos de eventos de EI Nino ( novembro de 1997) e La Nina (fevereiro de 1999 ) , relativamente à altura do
mar acima de n í veis médios. Os mares mais quentes são mais altosi por exemplo , uma altura do mar de 15 a 20 cm abaixo da mé dia equivale
-
a uma anomalia da temperatura de aproximadamente 2 a 3°C. ( Imagem de http topex www. jpLnasa . gov/science/images/eLnino la nina. jpg.)
( Ver Figura 7 do encarte , ) { continua)
--

muitos locais dentro e fora da amplitude de uma esp cie. Cada então, usada para definir o limite geográfico das distribuições
local é , depois, plotado cm um gráfico de temperatura máxi- da esp cie (Figura 2.14c) . Isso pode ter um forte valor dc pre¬
ma cm relação à mí nima c é traçada uma linha que disdnguc dição, mas nada revela ainda sobre as forças subjacentes que
registros dc presença c ausência (Figura 2.14 b) . Essa linha causam os padrões dc distribuição.
CAPÍTULO 2: CONDIçõ ES 43

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FIGURA 2.11 (c) North Atlantic Oscillatbn ( NAO) , de 1064 a 2000 , medida pela diferença de pressão normalizada ao ní vel do
mar [ Ln - Sn) , entre Lisboa (Portugal) e Reykjavik (Islândia) , (Imagem de http://www. cgd.ucar.edu/ qhurrell/nao. stat .winter.htmlffwinter.) (d )
Condiçõ es típicas de inverno , quando o índice da NAO é positivo ou negativo. São indicadas as condiçõ es mais do que quentes , frias , secas ou
umidas. ( Imagem de http://www. ldeo , columbia. edu/NAO/.) (Ver Figura 8 do encarte , )

Uma ra ão pela qual sc deve ter cuidado ao interpretar aí isotermas de um mapa raramente s ão aquelas experimentadas
correlações entre distribuições de espécies c mapas de tempe ¬ pelos organismos. Na natureza, um organismo pode escolher
ratura é que as temperaturas medidas para a elaboração das entre ficar ao sol ou protegido ã sombra ou rnesmo cm um
44 PARTE 1 - ORGANISMOS

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Comprimento do bacalhau de 5 meses (mm) Temperatura (ÚC)

FEGURA 2.12 ( a) A abund ância do bacalhau [ Gadus mortiua) do 3 anos , no mar do Barents , apresenta uma correlação positiva com o valor do
índice da North Atlantic Osciilation ( NAO) , para o mesmo ano . O mecanismo que fundamenta essa correlação é sugerido em ( b-d) . (b) A
temperatura m édia anual aumenta com o índice da NAO . (c) O comprimento do bacalhau de 5 meses aumenta com a temperatura m é dia anual ,
(d) A abundância do bacalhau de 3 anos aumenta com seu comprimento aos 5 meses (segundo Ottersen et ai 2001) .

único dia, experimentar um sol escaldante ao meio-dia c uma isoladamcntc, seja o fator mais importante na limitação da
noite gelada. Além disso, a temperatura varia de um jocaJ para distribuição das plantas. O cacto gigante do oeste dos EUA e
outro cm uma escala muito mais detalhada do que poderia inte¬ do México {do inglês, saguar6) ( Camegiea gígantea), por exem¬
ressar a um geógrafo, mas são as condições nesses microdimas plo, est á sujeito a morrer quando as temperaturas permane ¬

as que determinarão dccisivamentc o que é habitável para uma cem abaixo do ponto de congçlação durante 36 horas, mas ele
determinada espécie. Por exemplo, o arbusto Dryas octapetala não fica ameaçado se houver um degelo diário. No Arizona,
restringc-sc a altitudes superiores a 650 m cm Gales do Norte os limites norte e leste da distribuição dessa espécie de cacto
{Reino Unido), onde se encontra próximo do seu limite meri ¬ correspondem a uma linha de união de locais onde cm dias
dional. Todavia, para o norte, cm Suthcrland (Escócia), onde ocasionais não há degelo. Assim, essa espécie não está presente
gcralmcntc é mais frio, ele é encontrado ao nível do mar. onde ocasionalmcnte existem condições letais - um indivíduo
não morre mais do que uma vez.
De maneira semelhante, uma es- v0C £ morre
2.4.3. Distribuições e condições extremas pécic vegetal cultivada cm escala co- apenas uma vez
mcrcial quase nunca se encontra sob
Para muitas espécies, as distribuiçõ es são explicadas não tanto as condições climáticas dos seus ancestrais selvagens c s ão bem
pelas temperaturas médias, mas muito mais pelos extremos conhecidos os casos de insucessos de safras causados por
ocasionais, cm especial temperaturas letais ocasionais que im¬ eventos extremos, principalmente geadas c estiagem. Por
pedem sua existência. Por exemplo, é provável que a geada, exemplo, o limite climático da amplitude geogr áfica para a
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 45

2.4.4 Distribuições e interaçã o da temperatura


com outros fatores
Hemisfério Norte
/
Hemisfério Sul Embora os organismos respondam a cada condição cm seu
Aoo ambiente, os efeitos das condições podem ser bastante deter¬
minados pelas respostas de outros membros da comunidade.
À temperatura não atua sobre uma ú nica espécie: ela atua tam ¬
O bém sobre os seus competidores, presas, parasitos, c assim por
diante. Como vimos na Seção 2.2, essa era a diferença entre
um nicho fundamental (onde um organismo poderia viver) e
o Jau um nicho realizado (onde ele de fato vive). Por exemplo, um
organismo sofrerá se sua alimentação for outra espécie que
não pode tolerar uma condição ambiental. Isso é ilustrado pela
distribuição da mariposa-do- junco { Coleophora alticolella ) na
Inglaterra. A mariposa deposita seus ovos sobre as folhas de
junco {Juncus squarrosuí ) t e as larvas se alimentam das semen¬
-40 -20 o 20 tes cm desenvolvimento. Acima de 600 m, as mariposas e as
Tempeiatura larvas s ão pouco afetadas pelas temperaturas baixas, mas o jun ¬
co, embora cres ça, não consegue amadurecer suas sementes.
FIGURA 2.13 Relação entre a temperatura m ínima absoluta e o n ú ¬ Esse comportamento, por sua vez, limita a distribuição da
mero de fam í lias de plantas flor íferas nos hemisf é rios norte e sul (de
Woodward , 1907 , que também discute as limitações desse tipo de mariposa, pois as larvas que eclodem nas elevações mais frias
an álise e como a história do isolamento continental pode ser respon ¬ passam fome como consequ ência des¬
sá vel pela extraordin ária diferença entre os dois hemisférios) . sa insuficiê ncia alimentar ( Randal , doença
1982) .
Os efeitos de condições sobre doen ças també m podem ser
produção do ca.f £ ( Coffea arabka e C. robusta ) é definido relevantes. As condições podem favorecer a dispersão de in -
pela. isoterma de 13 C do m ês mais frio do ano. A maior fccção (ventos transportam esporos de fungos), o crescimento
parte da safra mundial é produzida cm microclimas de pla ¬ de parasitos ou enfraquecer as defesas do hospedeiro. Por exem ¬
nalto dos estados brasileiros de São Paulo e Paraná . Nesses plo, durante uma epidemia da ferrugem- da-folha-do-milho
locais, a temperatura mínima mé dia é 20 C, mas ocasio ¬ { Hehninthosporium maydis), cm uma plantação de milho cm
nalmente ventos frios c poucas horas de temperatura pró¬ Connecticut, as plantas mais próximas
xima ao ponto de congelação são suficientes para matar as às árvores, que ficavam á sombra por competição
plantas ou danificá-las gravemente (com consequ ncias nos per íodos mais longos, foram as mais
pre ços mundiais do produto) . fbrtcmcnte afetadas pela doença (Figura 2.15) .

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FIGURA 2.14 (a ) O limito norte de distribui ção da ruivinha -dos-tintureiros ( Rubia peregrina) está intimamente correlacionado com a posi ção da
isoterma de 4 , 5°C de janeiro (de Cox et al. , 1976) . ( b) Representação dos locais de Tília cordatdentro {*) e fora (o) da sua amplitude , no espaço
gráfico definido pela temperatura m í nima do m ês mais frio e m áxima do mês mais quente, (c) Limite da amplitude geográfica de 7, cordata no
norte da Europa , definido pela linha reta em ( b) . {[ b , c] de Hintikka, 1963; de Hengeveld , 1990) .
46 PARTE 1 - ORGANISMOS

- FIGURA 2.15 Incid ência da ferrugem -


- - -
da folha do milho { H&imintho& porium
rfiâ ydis ) sobre o milho crescendo em fi ¬
leiras , a dist â ncias variadas de á rvores
que o sombreavam . As doen ças f ú ngi ¬
I I I cas transportadas peio vento foram as
1 3 5 7 9 11 13 15 responsáveis pela maior parte dessa
N ú meros das fileiras de milho a partir das árvores dispostas no limite da lavoura mortalidade ( Harper , 1955) (de Lukens
e Mullany, 1972) .

A competição entre esp cies pode, também ser profunda - no ar imediatamente acima, a, talvez 40 cm de dist ância, a
mente influenciada peias condiçocs ambientais, cm especial umidade relativa atinge apenas 50%. Os organismos terres¬
pela temperatura. Duas esp cies de peixes salmonfdcos de ria ¬ tres* t ê m a sua distribuiçã o mais obviamente afetada pela
cho, Salvelinus malma c S. Uucomaenh, coexistem cm locais umidade, pois eles são, de fato, aquá ticos* na maneira de con¬
de altitudes intermediárias (c, portanto, de temperaturas in¬ trolar seu balanço hídrico. Anf íbios, isópodes terrestres, nc-
termedi árias) na Ilha Hokkaido, Japã o; apenas a primeira vive mat ódeos, minhocas c moluscos, ao menos cm seus est ágios
cm altitudes mais elevadas ( temperaturas mais baixas) c a últi¬ ativos, estão confinados a microambicntcs cuja umidade rela¬
ma, cm altitudes mais baixas (ver tamb ém Seçã o 8.2.1) . Por tiva aproxima-sc de 100 %. O principal grupo de animais a
uma mudança de temperatura, uma inversão do resultado da escapar desse confinamento é o dos artró podes terrestres, cm
intera ção entre as espécies competidoras parece desempenhar especial insetos. Todavia, mesmo assim, a perda evaporativa
um papel-chave na competição. Por exemplo, cm riachos ex ¬ de água ffeqíicntcmcnte limita suas atividades a há bitats ( p.
perimentais com as duas espécies, mantidos a 6 C por um cx., florestas) ou períodos do dia ( p. ex., anoitecer) com umi¬
per íodo de 191 dias ( uma temperatura típica de altitude ele¬ dade relativamcntc alta.
vada), a sobrevivência de S. maíma foi muito superior à de S.
íeucomaemsi por outro lado, a 12 °C ( uma temperatura tí pica
de aldtudc baixa), a sobrevivência das duas espécies foi me¬ 2.5 pH do solo e da água
nor, mas o resultado foi invertido, de modo que cm torno de
90 dias todos os indivíduos de S . maíma morreram (Figura O pH do solo, cm ambientes terrestres, ou da água, cm am ¬
2.1ê) . Ambas as espécies s ão capares de viver sozinhas nas duas bientes aquá ticos, é uma condiçã o que pode exercer uma po¬
temperaturas. derosa influê ncia sobre a distribuição e a abundância de orga¬
Multas das interações entre tem -
temperatura e nismos. O protoplasma das células das raízes da maioria das
peratura e outras condições í f sicas são um idade plantas aquáticas é danificado como resultado direto de con¬
tão fortes que não é adequado consi - centrações t óxicas de fons de H 4 ou OH - cm solos com pH
derá-las separadamente. A umidade relativa do ar, por exem ¬ abaixo de 3 ou acima de 9, rcspcctivamentc. Além disso, ocorrem
plo, é uma condição importante na vida de organismos terres¬ efeitos indiretos, pois o pH do solo influencia a disponibilidade
tres, pois desempenha uma parte importante na determina ção de nutrientes e/ou a concentração de toxinas (Figura 2.17).
de suas taxas de perda de água. Na prá tica, raramente é possí¬ A acidez elevada ( pH baixo) pode atuar de três maneiras:
vel estabelecer uma distin ção clara entre os efeitos da umidade (i) dirctamcnte, pela perturbação da osmortcgulação, da ativi¬
relativa c da temperatura. Isso acontece simplesmente porque dade cnzimá tica ou das trocas gasosas através das superfícies
uma elevação na temperatura provoca um aumento da taxa de respirat órias; (ii) indirctamcntc, aumentando a concentração
evaporação. Uma umidade relativa aceitável para um organis¬ -
de metais pesados tóxicos em particular alumínio (Al5+ ) ,
mo sob uma temperatura baixa pode, portanto, ser inaceitável mas tamb é m manganês (Mn2+) c ferro (Fcí+) que são nu ¬
sob uma temperatura mais alta. As variações microclimá ticas trientes vegetais essenciais sob valores de pH mais altos; e (iii)
cm umidade relativa podem ser at é mais acentuadas do que indirctamcntc, pela redução da qualidade c amplitude de fon¬
aquelas envolvendo a temperatura. Por exemplo, não é inco- tes alimentares disponíveis aos animais ( p. ex., o crescimento
mum a ocorrência de umidade relativa de quase 100% no ní¬ f ú ngico é reduzido sob pH baixo cm riachos (Hildrcw êt a£. y

vel do solo, no meio de densa vegetação e no interior do solo; 1984) e a flora aquática muitas vezes inexiste ou exibe menos
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 47

±
S . !Tis :- ns
z, feucomaenis

0.5 FEGURA 2.16 A mudança da temperatura


'

inverte o resultado da competiçã o . À tem ¬


peratura baixa ( 6CG ) , á esquerda o peixe
salmon ídeo Safvefinus malma sobrevive co
habitando com S. teucomaenis e a 12°G, ã
-
£ 2 C direita , S. ieucomaenis leva S. maíma ã ex¬
tinçã o , Ambas as espécies sã o totalmente
IX 200 0 100 200 capazes de viver sozinhas nas duas tempe ¬
Dura ção do experimento (dias ) raturas (segundo Taniguchi e Nakano 2000) ,

diversidade). Os limites de tolerância para pH variam entre as


esp cies vegetais, mas apenas uma minoria é capaz de crescer e Toxicidade de H * e OH -
reproduzir-sc sob um pH abaixo de 4,5.
Em solos alcalinos, o ferro ( Fe34) , o fosfato (PO 34) c cer¬ Al
tos elementos- traço, como o mangan ês (Mn 24) , são fixados
MobiJização d e N e S
cm compostos rclativamcntc insol úveis, e as plantas podem
ser, então, prejudicadas ., devido à pouca disponibilidade des¬ PeB
ses elementos. Por exemplo, as plantas calcffugas (caracterfsti-
Ca e Mg
cas de solos ácidos) muitas vezes mostram sintomas de defi¬
ciência de forro quando transplantadas para solos mais alcali¬ K
nos. Contudo, cm geral, solos e águas com pH acima de 7
Cu e Zn
tendem a ser favoráveis a muito mais espécies do que aqueles
mais ácidos. Campos de solos gredosos c calcários têm uma Fe e Mn
flora (e fauna associada) muito mais rica do que campos de
solos ácidos, c essa situa ção é semelhante para animais que Mo
habitam riachos, açudes c lagos. 3 4 5 6 7 S 9
Alguns procariotos, cm especial as Arqucobact érias, po¬ PH
dem tolerar e até crescer melhor cm ambientes cujo pH está
muito distante da faixa tolerada pelos cucariotos. Tais ambien ¬ FIGURA £.17 A toxicidade de H - e OH para as plantas e a influ ê ncia
tes são raros, mas ocorrem cm lagos vulcânicos e fontes geo - do pH do solo na disponibilidade de minerais para elas ( indicada pe ¬
las larguras das faixas) ( segundo Larcher, 1930 ) ,
termais, onde estão situados os valores d timos de pH, c os
organismos dominantes s ão bactérias sulfo-oxidantcs, incapa ¬
zes de viver cm ambientes neutros (Stolp, 1988). Thiobacillus
ferroxidans ocorre em res íduos de processos industriais de lixí¬
via de metais e tolera pH 1; T. thioxidans não sd tolera, mas pcrficic, onde se acumula sal cristalino. Isso acontece especial-
,

pode crescer cm pH 0. Na outra extremidade da amplitude do mente quando as plantas de lavoura sã o cultivadas sob irriga¬
pH estão os ambientes alcalinos dos lagos ricos cm carbonato çã o cm regiões á ridas; dcscnvolvcm-sc, então, salinas, c o solo
de sódio com valores de pH entre 9 e 11, habitados por ciano- se torna inutilizado para a agricultura. O principal efeito da
bactérias, como Á nabaenopsis amoldii e Spirulina piatemis; salinidade é provocar o mesmo tipo de problemas osmorregu-
Plectonema nostocorum pode crescer cm pH 13. latórios constatados na seca c no congçí amcnto, c muitos dos
problemas s ão registrados da mesma maneira. Por exemplo,
muitas das plantas superiores que vivem cm ambientes salinos
2.6 Salinidade (halófitas) acumulam eletrólitos cm seus vacúolos, mas man ¬
t ê m uma concentra çã o baixa no citoplasma e nas otganelas
Para as plantas terrestres, a concentração de sais na água do (Robinson et ah , 1983) . Tais plantas mantêm pressões osmó-
solo oferece resistência osmótica à absor ção de água. As con ¬ ticas altas c, assim, permanecem t ú rgidas , sendo protegidas da
centrações salinas mais extremas ocorrem cm zonas áridas, cujo ação prejudicial dos eletrólitos acumulados por polióis e pro¬
movimento predominante da água do solo é cm direção à su- tetores de membrana.
48 PARTE 1 - ORGANISMOS

Os ambientes de água. doce apresentam um conjunto de interações com outras condições cm especial exposição ao ar
condições especializadas* pois a água tende a penetrar nos or¬ c à natureza do substrato.
ganismos* c este fenómeno deve ser contido. Em há bitats ma ¬ Algas de todos os tipos encontram há bitats adequados vi¬
rinhos, os organismos, na maioria, s ã o isotô nicos cm rela ção vendo sempre submersas no mar, mas as plantas superiores
ao seu ambiente* de modo que n ã o há fluxo líquido de água. inexistem completamcnte nesses ambientes. Isso estabelece um
Por outro lado, existem muitos que s ão hipotònicos* de ma ¬ contraste notá vel com hábitats submersos de á gua doce* onde
neira que a água flui desses organismos para o ambiente, colo¬ uma diversidade de cspcrmatdfitas desempenha um papel de
cando- os cm posição semelhante aos organismos terrestres. As¬ destaque. A principal razã o parece ser que as plantas superio¬
sim, para muitos organismos aquáticos, a regulação da con ¬ res necessitam de um substrato onde suas raízes possam en ¬
centra ção fluida do corpo é um processo vital e, às vezes encr- contrar ancoragçm . As algas marinhas macroscópicas, que fi ¬
gcticamcntc dispendioso. A salinidade de um ambiente aquᬠcam continuamentc submersas {exceto cm marés extremamente
tico pode ter uma influência importante sobre a distribuição c baixas), ocorrem com abundância cm comunidades marinhas.
a abundância* cm especial cm locais como estuá rios* onde há Elas não possuem raízes, mas se fixam às rochas por meio de
um gradiente bem-definido entre hábitats verdadeiramente ma ¬ grampos especializados. Em regiões com substratos moles *
rinhos e de água doce. -
essas algas sã o excluídas* pois não conseguem fixar se. É nes¬
Os camarões de água doce Palaemomuspugio c P. vulgaris, sas regi ões que as poucas cspcrmat úfitas vcrdadciramcntc ma¬
-
por exemplo, co ocorrcm cm uma ampla faixa de salinidades rinhas, como, por exemplo, Zostera c Posidonia„ formam co¬
de estuários da costa leste dos EUA. No entanto, P. pugio pa¬ munidades submersas que sustentam comunidades animais
rece ser mais tolerante a temperaturas mais baixas do que P. complexas.
vulgaris, ocupando alguns há bitats nos quais a última inexiste. A maioria das plantas superiores a|gaS e plantas
A Figura 2.18 mostra o mecanismo provável que fundamenta enraizadas cm substrato marinho tem superiores
esse fenômeno { Rowe, 2002) . Em uma faixa de salinidade (em ¬ caules e folhas expostos à atmosfera
bora n ão na salinidade mais baixa efetivamente letal) * o con ¬ durante grande parte do ciclo das matós. Como exemplos* po¬
sumo metabólico foi significativamcntc mais baixo cm P. pu¬ dem ser citadas as plantas de mangue* espécies de Spartina e
gio. P. vulgaris necessita de muito mais cnctgia simplesmente haldfitas extremas, como as espécies de Salicomia* que têm
para se manter* o que a coloca em grande desvantagem na caules aéreos c raízes expostos ã salinidade total da água do
competição com P. pugio, mesmo quando da é capai de sus¬ mar. Nos locais com substrato está vel cm que as plantas po¬
tentar tal consumo. dem enraizar, as comunidades de espermatófitas podem se
propagar através da zona entre-marés* cm um continuum que
se estende desde condições de água salgada com plantas per-
2.6. 1 Condições no limite entre o mar e a terra manentemente submersas (como as gramfncas) at é condições
totalmcntc não-salinas. Os marismas, cm particular, abran ¬
A salinidade efeitos importantes sobre a distribuição de
tem gem uma faixa de concentrações de sal, desde a água do mar
-
organismos cm áreas entre marés* mas ela age por meio de at é condições totalmcntc nã o-salinas.

: P. pugio
P. vulgaris M é dia geral .
3Í P. vulgaris ( 24, G 5)
..

3
.

I
.

FIGURA 2.1 B Consumo metabólico padrão


( estimado por meio do consumo m í nimo de
oxig é nio ) em duas espécies de camarão
Pala&irionetôs pugio e P. vulgaris , submeti ¬
- das a uma faixa de salinidades . Houve mor¬
= Média geral ,
ia P. pugio ( 22 , 91 )
talidade significativa das duas esp écies a
0 ,5 partes por mil , especialmente em P . vul¬
<
5 & 7 ' 10 15 20 garis (75% , comparada com 25%) (segun ¬
l
Salinidade [partes por mil) do Rowe , 2002) .
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 49

Com exceção de fendas onde se formam substratos moles, salinidade, iluminação excessiva c as simples forças í f sicas do
as plantas superiores inexistcm cm cost òcs rochosos cntrc-ma- embate de ondas c tempestades (ks quais retornaremos na Se¬
rés. Estes ambientes são dominados por algas, que dã o lugar a çã o 2.7). Além disso, a “ exposiçã o” mostra, com efeito, apenas
liquens ao nivcl da maré alta e acima desta, onde a exposição â os limites superiores dessas espécies csscncialmcntc marinhas?
dessecação é maior. Os vegetais c os animais que vivem sobre no entanto, a zonaçã o implica que elas tenham tamb ém limi¬
cost òcs rochosos são influenciados por condições ambientais tes inferiores. Para algumas espécies, pode haver uma exposi¬
extremas, k medida que toleram exposição ao ambiente aé reo ção demasiado pequena nas zonas inferiores. Por exemplo, as
e às forças de ondas c tempestades. Isso se expressa na zonação algas verdes tornam-se carentes de luz nas faixas do azul c,
dos organismos, com espécies distintas cm alturas diferentes cspccialmentc, do vermelho, se ficarem submersas por longos
da costa {Figura 2.19) . períodos cm zonas muito baixas da costa. Para muitas outras
A extensão da zona entre- maré s espécies, contudo, a distribuiçã o no limite inferior evita a com ¬
depende da altura das marés c da in ¬ petição c a predação {ver, por exemplo, a discuss ão cm Paine,
clinação da costa. Longe da costa, as 1994) . Na costa da Gr ã-Bretanha, a alga marinha Fucus spira -
subidas c descidas das marés raramente são maiores do que lis se estende com facilidade para zonas mais baixas do que o
1 m. Porém, mais próximo à costa, o formato da massa terres¬ normal quando são escassas outras algas marinhas fucòides,
tre pode afunilar a mar é e o fluxo de á gua, produzindo eleva¬ competidoras nas zonas médias.
çõ es de mar és com amplitudes cxtraordinãrias de, por exem ¬
plo, quase 20 m na Baía de Fundy (entre Nova Scotia e New
Brunswick, Canadá) . As costas do mar Mediterrâneo, ao con ¬ 2.7 Forças f ísicas de ventos, de ondas e
trário, experimentam uma amplitude de mar é praticamentc de correntes
insignificante. Em costòcs inclinados c penhascos rochosos, a
zona entre-marés é muito curta, c a zonação é comprimida. Na natureza, existem muitas for ças do ambiente que têm seu
Explicar a zonação como um resultado da exposição , efeito graças k força do movimento í -
f sico o vento e a água
entretanto, é uma simplifica ção exagçrada do tema {Raffacli e são os melhores exemplos.
Hawkins, 1996) . Em primeiro lugar, “ exposição*' pode signi¬ Em riachos c rios, plantas e animais dcfrontam-sc com o
ficar uma diversidade ou uma combinação de muitas coisas risco cont ínuo de serem carregados. A velocidade média do
diferentes: desseca ção, extremos de temperatura, alterações na fluxo gcralmcntc cresce para jusante, mas o perigo maior de os

Continente

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Orla supraliterãnea

5
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FIGURA 2.19 Esquema geral de zona-
çâ o da costa marinha, determinada pe ¬
los comprimentos relativos de exposi ¬
Mar
çã o ao ar e à açã o das ondas ( segun ¬
do Raffaeli e Hawkins , 1996 ) ,
50 PARTE 1 - ORGANISMOS

membros da comunidade bentónica (habitantes do fundo) c rajadas de 320 km h 1 . Em 40 horas, a chuva ultrapassou os
serem arrastados é nas regiões a montante, onde a água é tur¬ 300 mm. Os primeiros estágios de rcgçncração após o ciclone
bulenta e rasa. As ú nicas plantas encontradas cm cursos de (Labbé, 1994) são respostas tí picas de comunidades, estabele¬
água extremos são as esp cies de < baixo perfil , como algas
£
cidas na terra ou no mar, às forças massivas de destruição.
incrustantes c filamentosas, musgos c hepá ticas. Onde a cor¬ Mesmo cm comunidades “ não-perturbadas” , há uma contí¬
rente é um pouco menos extrema, existem plantas , como o nua cria ção de clareiras com a morte de indivíduos ( p. ex.,
ran ú nculo { Ranuncuíut fluitam), que oferecem pequena resis¬ árvores cm uma floresta, algas macroscópicas cm um costão
tência ao fluxo e se fixam ao redor de um objeto imóvel por rochoso) c a rccolonização dos espaços que eles ocupavam (ver
meio de raízes adventícias densamente desenvolvidas. Plantas Seção 16.7) . Após a devastação massiva por ciclones c outros
flutuantes como a lcntilha-d água ( Lemrn spp.) cm geral ocor¬ desastres comuns, a rccolonização segue quase o mesmo cur¬
rem apenas onde o fluxo é insignificante. so. As espécies que normal mente colonizam apenas clareiras
As condiçócs de exposição cm costões rochosos estabele¬ naturais na vegetação chegam a dominar uma comunidade
cem limites rigorosos às formas de vida c aos há bitos de espé¬ cont í nua.
cies que podem tolerar o embate e a sucção da ação repetitiva Ao contrário das condiçócs chamadas de “ perigos” c “ de¬
das ondas. As algas marinhas fixadas sobre rochas sobrevivem sastres” , existem ocorr ências naturais causadoras de enormes
às repetidas trações e pressões da ação das ondas por meio de danos, embora sejam raras a ponto de não deixar efeito seleti¬
uma combinação da poderosa aderência de estruturas espe¬ -
vo sobre a evolu ção das espécies. Pode se chamar tais eventos
cializadas (apreensórios) c da extrema flexibilidade dos seus de “ catástrofes” , como, por exemplo, a erupção vulcânica de
talos. Os animais que vivem nesse ambiente se movem com Mt St Hclcns ou da ilha de Cracatoa. Na próxima erupção do
a massa de água ou, como as algas, contam com mecanis ¬ Cracatoa, é imprová vel que haja quaisquer gçncs persistentes
mos refinados de ader ência, como as subst â ncias orgâ nicas selecionados para tolerância a vulcões.
viscosas das cracas e os pés musculosos das lapas. Uma di ¬
versidade compará vel de especializações morfológicas ê en¬
contrada entre os invertebrados que toleram os perigos das 2.8 Poluição ambiental
turbulentas correntes de água doce.
Muitas condiçócs que, lamentavelmente, se tornaram progres¬
sivamente importantes são devidas â acumulação de subpro¬
2.7.1 Perigos , desastres e catástrofes : ecologia dutos tóxicos de atividades humanas. O dióxido de enxofre
de eventos extremos emitido por usinas elé tricas c metais, como cobre, zinco c
chumbo, acumulados junto às minas ou depositados ao redor
Os ventos c as marés são perigos” diários normais na vida de de refinarias, s ão apenas alguns dos poluentes que limitam a
muitos organismos. A estrutura c o comportamento desses distribuição dos organismos, cm especial dos vegetais. Muitos
organismos exibem alguns testemunhos da frequência c in ¬ desses poluentes ocorrem de modo natural, mas cm concen ¬
tensidade de tais perigos na história evolutiva de suas espécies. trações baixas, c alguns, na verdade, s ã o nutrientes essenciais
Assim, a maioria das á rvores resiste â força de muitas tempes¬ para as plantas. Todavia, cm locais polu ídos, suas concentra¬
tades, sem tombar ou perder seus ramos vivos. A maioria das ções podem crescer até níveis letais. A perda de espécies é,
lapas, cracas c algas macroscópicas se prende firmemente âs muitas vezes, a primeira indicação de ocorrência da poluição ,
rochas, resistindo às forças das ondas c marés, normais c diá ¬ c mudan ças na riqueza cm espécies de um rio , lago ou á rea
rias. Podemos também reconhecer uma escala de forças causa ¬ terrestre proporcionam bioensaios da intensidade da sua con¬
-
doras de danos mais intensos ( podemos chamá las de desas¬ taminação (ver, por exemplo, Lovctt Doust et al 1994) .
?

tres” ), que ocorrem ocasionalmcntc, mas com frequência sufi¬ Ainda hoje é raro cncontrar-sc
ciente para contribuir com as forças da seleção natural . Quan ¬ áreas, mesmo as mais polu ídas, total - tolerantes raros
do uma força desse tipo se repete, ela encontra uma popula ¬ mente desprovidas de esp écies em
ção que ainda guarda uma memória genética da. seleção que geral, existem ao menos alguns indivíduos de poucas espécies
atuou sobre seus ancestrais - c, por isso, sofre um impacto que podem tolerar essas condiçócs. Mesmo populações natu ¬
menor. Em florestas c comunidades arbustivas de zonas á ri¬ rais de locais não-poluídos muitas vezes contêm uma frequên¬
das, o fogo tem essa qualidade, e a tolerância do dano do fogo cia baixa de indiv íduos que toleram o poluente; isso é parte da
é uma resposta claramentc evolutiva (ver Seção 2.3.6) . variabilidade gené tica presente cm popula ções naturais. Estes
Quando os desastres atingem comunidades naturais, é indivíduos podem ser os ú nicos a sobreviver ou colonizar â
muito raro que elas tenham sido estudadas minuciosamente medida que aumentam os níveis do poluente. Eles podem,
antes do evento. Uma exceçã o é o ciclone Hugo , que atin¬ -
então, tornar se os fundadores de uma população tolerante â
giu a ilha caribcnha de Guadalupc cm 1994. Ducrey c Labb é qual transmitiram seus genes de “ tolerância” . Estas popula¬
(1985* 1986) publicaram detalhadas descrições das densas flo¬ ções, por serem descendentes de apenas poucos funda.dorcs,
restas tímidas da ilha. O ciclone devastou as florestas com ve¬ podem exibir diversidade gçnética extraordinariamente baixa
locidades do vento cuja média das máximas foi de 270 km h 1 '
(Figura 2.20) . Alé m disso, as próprias espécies podem diferir
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 51

(a ) tb)
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FIGURA 2.20 Resposta do isú pode marinho Pfatynympha longicaudata, à poluiçã o ao redor da maior opera ção de fundição de chumbo do
-
imundo , em Port Pirie, sul da Austr á lia, (a ) A tolerâ ncia , significativamente mais alta { P < 0 , 05) do que para animais de um local controle {nã o
polu ído) , tanto no ver ão como no inverno , foi medida pela concentra ção de metais no alimento (de uma combinaçã o de chumbo , cobre , cá dmio ,
*

zinco e mangan ês) , suficiente para matar 50 % da popula ção ( LG50) . ( b ) A diversidade gen ética em Port Pirie , medida por dois í ndices de
diversidade baseados em RAPDs ( random ampíified potymorphtc DNA ) , foi significativamente mais baixa do que em tr ês locais n ã o polu ídos *

(segundo Ross et a /., 2002).

bastante quanto á capacidade de tolerar poluentes. Algumas dustrial, a queima de combustíveis chuva ácida
plantas, por exemplo, sã o “ hipcracumuladoras” de metais pe¬ fósseis c a consequente emiss ão para a
sados - chumbo, cádmio c outros - com capacidade tanto de atmosfera de vários poluentes, cm especial dióxido de enxo¬
tolerar quanto de acumular concentrações muito mais altas do fre, tem produzido um depósito de partículas á cidas secas e de
que o padrão (Brooks, 1998). Como resultado, tais plantas po¬ chuva, que consiste csscncialmcntc cm á cido sulfúrico diluí¬
dem ter um papel importante na “ biorrcmcdiaçãow (Sait et d do. Nosso conhecimento sobre tolerâncias ao pH de espécies
1998) removendo poluentes do solo, de modo que posterior- de diatomáccas permite construir, de maneira aproximada, a
mente outras espécies menos tolerantes podem ali crescer {assun¬ história do pH de um lago. A histó ria da acidificação de lagos
to discutido mais adiante, na Seção 7.2.1). fica muitas vezes registrada na sucessão de espécies de diato¬
Assim, cm termos muito simples, um poluente tem um máccas acumuladas nos seus sedimentos {Flowcr et d. 1994) . y

efeito duplo. Quando sua presença é recente ou se encontra À Figura 2.22, por exemplo, mostra como a composiçã o cm
cm concentraçõ es muito altas, haverá poucos indivíduos de espécies de diatom áccas mudou cm Lough Maam, Irlanda -
cada uma das espécies presentes {as exceções serão as varian ¬ distante dos principais distritos industriais. A porcentagem de
tes, já tolerantes por natureza, ou seus descendentes imedia ¬ espécies distintas de diatomáccas cm profundidades divetsas
tos) . Contudo, é provável que, posteriormente, o local polu í¬ reflete a flora presente cm é pocas distintas do passado {quatro
do suporte uma densidade de indivíduos muito mais alta, mas espécies são ilustradas) . A idade das camadas de sedimento
esses serio representativos de uma gama de espécies muito pode ser determinada pelo decaimento radioativo do chum-
menor da que haveria na ausência do poluente. Tais comuni¬ bo-210 {e outros elementos) . Conhecemos a tolerância ao pH
dades reccntcmentc desenvolvidas c pobres cm espécies cons¬ de espécies de diatomáccas a partir da sua distribuição atual e
tituem agora uma parte estabelecida de ambientes que sofre¬ isso pode ser usado para saber qual era o pH do lago no passa¬
ram a ções humanas {Bradshaw, 1987) . do. Observe como as águas acidificaram desde aproximada-
A poluição, evidentemente, pode ter seus efeitos bem dis¬ mente 1900. As diatomá ccas Fragilaria virescens c Bmehyúm
tantes da fonte original (Figura 2.21). Os efluentes tóxicos de vitrea tiveram um declí nio acentuado durante esse período, e
uma mina ou de uma usina podem penetrar cm um curso de as ácido-tolerantes Cymbeíla perpusiUa c Frustuíia rhombõides
água c afetar sua flora e fauna por toda a sua extensão a jusan ¬ aumentaram após 1900.
te. Os efluentes de grandes complexos industriais podem po¬
luir c alterar a flora c a fauna de muitos rios e lagos de uma
região, assim como causar discussões internacionais. 2.9 Mudança global
Um notável exemplo de polui ção é a formação de chuva
ácida , precipitando na Irlanda c na Escandinávia, a partir de No Capítulo 1, discutimos algumas das maneiras pelas quais
atividades industriais cm outros países. Desde a Revolução In ¬ os ambientes globais mudaram como consequê ncia da deriva
52 PARTE 1 - ORGANISMOS

consequências dc nossas próprias atividades c que,


t ências -
conforme predições da maioria dos cenários, acarretar ão mu ¬

500 danças profundas na ecologia do planeta.

2.9.1 Gases industriais e o efeito estufa


7ã § Um importante elemento da Revolução Industrial foi a passa ¬

gem do uso dc combustíveis sustentáveis para o emprego do


carvão (c, mais tarde, petróleo) como fonte de energia. Entre
a metade do século XIX e a metade do s culo XX, a queima de
&a IrD T
o
combustíveis fósseis c o desmatamento extensivo acrescenta¬
ram cerca dc 9 x 1G10 toneladas dc dióxido dc carbono (C03)
% \ à atmosfera, e muito mais foi adicionado desde ent ão. A con
centração dc C
02 na atmosfera antes da Revolução Industrial
¬

(medida cm gãs retido cm amostras dc gelo) era dc 280 ppm,


1.00
2.00 um pico intcrglacial bem típico {Figura 2.23) mas ela au¬
*
gg mentou para aproximadamente 370 ppm na virada do milé ¬
3.000 / o
4.000 nio e ainda está crescendo (ver Figura 18.22).
À radiação solar incidente sobre a atmosfera da Terra é cm
parte refletida, cm parte absorvida e cm parte transmitida atra¬

vés da superf ície terrestre, que a absorve e se aquece. Parte


$ o dessa energia absorvida é irradiada de volta para a atmosfera,
onde gases atmosf éricos, principalmcntc vapor da água c C02,
a absorvem (cerca de 70%) . Essa energia, irradiada dc novo c
£ retida, é a que aquece a atmosfera, constituindo o chamado
efeito estufa”. O efeito estufa era, na verdade, componente
do ambiente normal antes da Revolução Industrial e foi res ¬

ponsável por parte do aquecimento ambiental, antes que a


10 atividade industrial começasse a intensificá-lo. Naquela épo ¬

ca, o vapor d água atmosférico era responsável pela maior par¬


cela do efeito estufa.
Além da intensificação do efeito QQ£ mas
I

estufa pelo aumento dc C02 outros apenas C02


*
gases-traço têm aumentado dc forma
FIGURA 2.21 Um exemplo de poluição ambiental de longo alcance . A significativa na atmosfera, cm especial o metano (CH4) (Figu ¬

distribuição na Gr ã- Bretanha de partículas de césio radioativo (Bq nr 2 ) ra 2.24 a- c comparc-a com o registro histórico na Figura 2.23)
oriundas do acidente nuclear de Ghernobyl na União Soviética , em *
1936 . O mapa mostra a persist ê ncia do poluente em solos ácidos de o óxido nitroso (N30) c os clorofluor carbonetos {CFCs, p.
regi ões montanhosas , onde ele é reciclado através dos solos plantas cx., triclorofluormetano [ CC13F ] c diclorodifluormetano
e animais. As ovelhas de áreas montanhosas continham mais cé¬ [CC13FJ) . Esses e outros gases juntos contribuem para o au¬
-
sio 137 (l37Gs) em 1987 e 1933 (apú s reciclagem) do que em 1936.
mento do ef éito estufa quase tanto quanto a elevação dc CO
O 137Gs tem uma vida- m édia de 30 anos! Em solos t ípicos de planí ¬
cie , ele é mais rapidamente imobilizado e n ão persiste nas cadeias (Figura 2.24b). O aumento cm CH4 não é totalmcntc expli ¬

alimentares (segundo NERC , 1990 ) , cado, mas é provável que ele tenha uma origem microbiana na
agricultura intensiva cm solos anacróbicos {produção dc arroz
sensivelmente aumentada) c no processo digestivo dc rumi¬
nantes (uma vaca produz cerca dc 40 litros dc CH 4 por dia);
continental, cm uma escala temporal longa, c como conse ¬ cm tomo dc 70% da sua produção é antropogênica {Khalil,
qu ncia dc glaciaçócs repetidas, cm uma escala temporal mais 1999). O efeito dos CFCs de refrigerantes, aeross óis propul¬
curta. Durante essas escalas temporais, alguns organismos não sores, entre outros é potcncialmcntc grande, mas acordos in ¬
*
conseguiram acomodar -se ãs mudanças c foram extintos. Ou ¬
ternacionais ao menos parecem ter detido novos crescimentos
tros migraram, dc modo que continuam experimentando as de suas concentrações (Khalil 1999).
*
mesmas condiç ocs, mas cm um local diferentCj e è provável É possível fazer um balanço que mostra como o C02 pro ¬

que outros tenham alterado sua natureza (evoluído) c tolera ¬ duzido por atividades humanas se traduz cm mudanças na
do algumas das mudanças. Agora, voltamos a considerar as concentração da atmosfera. À cada ano, as atividades huma¬
mudanças globais que estão ocorrendo em nossas próprias exis ¬ nas liberam 5 1 a 7 5 x 10y toneladas métricas dc carbono
* *
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 53

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1 I Anos depois
da Cristo
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O.
35

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0 10 20 0 10 0 10 20 30 0 10 20 30
Porceniagenn

FIGURA 2.22 A hist ó ria de diatonnáceas de um lago irlandês ( Lough Maam , munic í pio de Donegal) pode ser estudada por meio da coleta de
amostras de sedimento do fundo do lago. A porcentagem de v á rias esp écies de diatom áceas a diferentes profundidades reflete a flora presente
em vá rios per íodos no passado (quatro espécies estão ilustradas nesta figura) . A idade das camadas do sedimento pode ser determinada pelo
-
decaimento radioativo do chumbo 210 (e de outros elementos) . Conhecendo a toler â ncia ao pH das espécies de diatom áceas a partir da sua
distribuiçã o atual , podemos estimar qual era o pH do lago no passado . Observe como as á guas do lago tê m sido acidificadas desde 1900 ,
aproximariam ente . As popula ções das diatom áceas Fragitaria virescens e Brachysira ví trea diminu í ram de modo abrupto durante esse per íodo ,
e as popula ções das espécies tolerantes à acidez , Cymbeíla perpusilla e Fru&tutia rhomboides , aumentaram (segundo Flower et al . , 1994) .

para a atmosfera. Poré m, o aumento cm C02 atmosf érico {2,9 40 anos {Hanscn ct al., 1999) . Os oceanos absorvem C02 da
x 10 ? toneladas m étricas) é responsável por apenas 60% desse atmosfera c estima-se que sua capacidade de absorção seja de
total, uma porcentagem que tem permanecido constante por 1,8 a 2,5 x 10? toneladas métricas do carbono liberado por
atividades humanas. Análises recentes também indicam que a
vegetação terrestre tem sido fertilizada” pelo aumento cm C02
atmosf érico, dc modo que uma quantidade considerável de
_ 700
carbono fica retida na biomassa da vegetação (Kicklighter et
al., 1999) . Apesar desse abrandamento do desastre pelos ocea¬
J; SOO
500
nos c pela vegetação terrestre, o C02 atmosf érico c o ef éito
T
u estufa estão aumentando. Na Seção 18.4.6, retornaremos ao
400 tema dos estoques globais dc carbono.

230
3 240 2.9.2 Aquecimento global
8 200
Iniciamos capítulo discutindo a temperatura, avan çamos
este
400.000 300.000 200.000 100.000 0
para outras condiçocs ambientais até os poluentes e agora vol¬
Idade AP (anos} tamos para a temperatura, devido aos ef éitos desses poluentes
sobre as temperaturas globais. Aeredita-sc que a temperatura
FIGURA 2.23 Concentra ções de CO£ e metano ( CHJ em g ás retido atual do ar na superf ície da Terra esteja 0,6 ± 0,2 UC mais ele¬
em amostras de gelo de Vostok Antá rtica depositado nos ltimos
420.000 anos . As temperaturas estimadas est ã o muito correlaciona ¬ -
vada do que no período pré industrial (Figura 2.25) e que ela
das com essas concentrações , Assim , as transições entre é pocas gla ¬ continuará a subir entre 1,4 c 5J 8 líC até o ano 2100 (IPCC,
ciais e quentes ocorreram h á cerca de 335.000 , 245.000 , 135.000 e 2001) . Tais mudan ças provavelmente resultarão no derreti-
-
18.000 anos. AP = antes do presente; ppb partes por bilhão; ppm - mento das calotas polares, com consequente aumento no ní¬
partes por milh o (segundo Petit et a /. , 1999 ; Stauffer , 2000).
vel do mar, c cm grandes mudanças no padrã o climá tico glo-
54 PARTE 1 - ORGANISMOS

<b)

2
( a)
1 0, 3

§
S . I
. 0.2
1.400
i
.
i 0.1
:
1 vu;
.

1.920 1.940 1.960 1.930 2.000 CH. •


. C PC :
Ano Gá s-traço

<
FIGURA 2 ,24 (a) Concentração de metano (CH ) na atmosfera durante o s éculo XX. b) Estimativas de aquecimento global no per í odo de 1850
a 1990 causado por CO£ e outros gases estufa importantes (segundo Ktialil , 1999 ).

bal e na distribuição das esp cies. As predições de aquecimen ¬ pouco mais de chuvas, essa iona seria quase subtropical c,
to global resultante do aumento do efeito estufa provém de com um pouco menos, ela poderia ser qualificada como
duas fontes: (i) sofisticados modelos por computador { mode¬ áridai
los de circulação geral") que simulam o clima mundial; c (ii) Da mesma forma, o aquecimento
, , „, . a biota pode acoin-
globaf nao é distribuído umformcmcn-
c
tendências dctcctadas em conjuntos de dados medidos, in
T j ?
¬
panhar 0 ritmo da
cluindo a largura dos anéis de crescimento de árvores, regis¬ ície da Terra. A Figu-
te sobre a superf mudanças ?
tros do nível do mar c medidas da taxa de retração de geleiras. ra 2.27 mostra as alterações medidas
Não é surpreendente que os diver- nas tendências da temperatura da superf ície do globo ao lon ¬

uma elevação de 3
a 4DC nos pr ó ximas
S 0£ modela de circulação global di-
.. ,. Z
virjarn cm suas predições sobre a ele
. ¬
go de 46 anos, no período de 1951 a 1997. Nesse período,
áreas da América do Norte {Alasca) c da Ásia experimentaram
vação da temperatura global, resultan ¬ crescimento de 1,5 a 2UC, c as predições indicam que esses
te de aumentos previstos cm C02. Entretanto, a maioria das locais continuar ão experimentando um aquecimento mais r á ¬

predições baseadas cm tais modelos varia apenas de 2,3 a 5 >2 C pido na primeira metade do século XXI. Em algumas regiões,
{ a maior parte da variação fica por conta da maneira pela qual a temperatura aparentemente não mudou (Nova York, por
s ão modelados os efeitos da cobertura de nuvens), e uma ele ¬ exemplo) e não deve se alterar muito nos pr óximos 50 anos.
vação de 3 a 4 C nos próximos 100 anos parece um valor Existem também algumas áreas, cm especial a Groenlândia e
razoável como ponto de partida para fazer projeções sobre efei¬ o norte do Oceano Pãcffico, onde as temperaturas da superf í¬
tos ecológicos (Figura 2.2ó). cie da Terra têm caído.
No entanto, os regimes térmicos são apenas uma parte do Enfatizamos, também, que a distribuição de muitos orga ¬

conjunto de condições que determinam os locais de ocorr ên¬ nismos é determinada por extremos ocasionais, c não por con¬
cia dos organismos. Infcliscmcnte, depositamos muito menos dições médias. As projeções modeladas por computador indi ¬

confiança cm projeções de precipitação c evaporação, pois é cam que as mudanças climáticas globais produzir ão também
muito difícil incorporar bons modelos de comportamento das maior variação na temperatura. Timmcrman c colaboradores
massas de nuvens a um modelo geral de clima. Sc considerar ¬ (1999), por exemplo, modelaram o efeito do aquccimcnto-cstufà
mos apenas a temperatura como uma variável relevante, po¬ sobre a ENSO (ver Seção 2.4.1). Segundo suas previsões, o clima
deríamos projetar uma elevação de 3UQ assemelhando o cli ¬ médio na região tropical do Pacífico devemudar para aquele atual-
ma de Londres (Reino Unido) ao de Lisboa (Portugal) (com mente representado pelo estado do EI Niiio {mais quente), mas a
vegetação apropriada de oliveiras, videiras, Bú ugainvilkâ e variabilidadeintcranual deve aumentar, com inclinação mais acen¬
vegetação arbustiva de clima semi- árido). Porém, com um tuada para eventos extraordinariamente frios.
CAPÍTULO 2: CONDIçõ ES 55

c
£ . 0.6 y
S. 0 ,4
E

0.2
3:
=
D
T -1 /\J / i' Kil1 I
- FIGURA 2.25 Variações anuais globais na
temperatura da superfície da Terra, de 1860
-0 ,2 a 199 B , As barras mostram desvios da m ó*
dia no final do século XIX. A curva repre*
senta uma média móvel obtida pelo uso de
- 0 ,4 > 1 i i um filtro de 21 anos . As temperaturas glo¬
ISSO 1 BB0 1000 1920 1940 1960 19B0 2000 bais m édias atuais são mais altas do que
Ano
em qualquer período desde 1400 (segundo
Saunders , 1999) .

4r

.r5?
. s
FIGURA 2.26 Elevação na temperatura
éL £ média global da superf ície da Terra, proje*
ft o»
tada pelo modelo global acoplado (isto è ,
tanto os oceanos como a atmosfera s ã o
2
modelados) da variabilidade e mudança do
clima em uso no Laborat ó rio Geofí sico de
s Dinâmica dos Fluidos, Princeton , EUA. Os
l. ã C CL -
aumentos em gases estufa observados são
£5 d ObseivaçúÊs yyjU 1 Experimentos
usados para o per í odo de 1 S65 a 1990 (e
L_ .
£ claramente as projeções correspondem ã
ÉL tend ência observada na temperatura) ; após
- -
esse perí odo , admite se para os gases es¬
tufa um aumento de 1% ao ano . Uma vez
:: que o modelo simula o comportamento glo¬
L
bal dos oceanos e da atmosfera , o compor¬
tamento exato depende da situação inicial
1875 1900 1925 1950 1975 2000 2025 2050 2075 do sistema , Os três experimentos" foram ini¬
ciados a partir de situações diferentes (se ¬
Ano
gundo Delworth a /,, 2002) .

Como já vimos, as temperaturas encontrado cm sedimentos fornece uma evidência das mu ¬


a distribuição
global de globais variaram de forma natural tio danças na vegetação ocorridas no passado c mostra que os li ¬

mudan ç as passado. AtualmentCj estamos tios mites das florestas norte-americanas têm migrado para o nor ¬

climáticas aproximando do final de um dos pe¬ te a taxas de 100 a 500 m ano desde o último período glaci¬
1

ríodos de aquecimento ., que teve iní ¬ al. No entanto, essa taxa dc avanço nlo tem sido suficiente-
cio há 20 mil anos, e durante o qual as temperaturas globais mente rãpida para acompanhar o aquecimento pós -glacial. As
aumentaram cm até 8UC. O efeito estufa soma-sc ao aquecimen¬ predições sugerem que a taxa dc aquecimento resultante do
to global cm uma época em que as temperaturas j á estio mais efeito estufa será 50 a 100 vezes mais rápida do que o aqueci ¬

altas do que estavam durante os últimos 400 mil anos. O pólen mento pá s-glacial. Assim dc todos os tipos dc poluição am-
56 PARTE 1 - ORGANISMOS

A' *

40*

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-1.5 -0.5 -0.3 -0.1 0.1 0.5 1 '
.5

FIGURA 2.27 Alterações na temperatura da superf ície do globo expressas como a tendê ncia linear durante 46 aros , no per í odo de 1951 a
1997 . A barra abaixo mostra a amplitude de variação na temperatura em °C (de Hansen et ai. v 1999) .

bicntal causada pelas atividades humanas., nenhum pode ter recursos. O conceito moderno - hipervolume n- dimensional,
efeitos tio profundos como o aquecimento global. Podemos segundo Hutchinson - também distingue nichos fundamen¬
esperar alterações latitudinais c altitudinais na distribuição das tal c realizado.
espécies e extinções por toda a parte à medida que as floras e À temperatura é discutida cm detalhe como uma condição
faunas não conseguirem acompanhar a taxa de mudança nas t ípica e, talvez, a mais importante . Nos extremos superiores e
temperaturas do planeta ( Hughes, 2000) . Além disso, grandes inferiores de temperatura, os organismos acusam prejuízos de
extensões de terra, sobre as quais a vegeta ção poderia avançar funcionamento c, por fim, morrem. Entre os extremos, onde
e recuar, têm sido fragmentadas no processo de civilização, existe um ótimo, eles respondem com uma amplitude funcio¬
colocando importantes barreiras ao avanço vcgçtacional. Será nal, embora essas respostas possam estar sujeitas k adaptação
uma surpresa muito grande se várias espécies não desaparece¬ evolutiva c k aclimatiza ção mais imediata.
rem nesse processo. As taxas de processos biológicos cnzimá ticos muitas vezes
crescem exponcncialmcntc com a temperatura (com frequên¬
cia, Q10 « 2), mas para taxas de crescimento e desenvolvimen¬
Resumo to muitas vezes existem apenas leves desvios da linearidade: a
base para o conceito grau -dia. Uma vez que o desenvolvimen¬
Uma condição é um fator ambiental abiótico que influencia o to em geral aumenta mais rapidamente com a temperatura do
funcionamento dos organismos vivos. Em geral, podemos re¬ que o crescimento, o tamanho final tende a decrescer com a
conhecer um nível ótimo, no qual um organismo exibe o me¬ elevação da temperatura. As tentativas para descobrir regras
lhor desempenho. Basicamente, dever íamos definir melhor universais de dependê ncia da temperatura permanecem um
desempenho do ponto de vista evolutivo, mas, na prá tica, tema de contrové rsia.
cm gçral medimos o efeito das condições sobre alguma pro¬ Explicamos as diferenças e as semelhanças entre organis¬
priedade-chave, como a atividade de uma enzima ou a taxa de mos endotérmicos c cctot érmicos cm especial quanto às suas
reproduçã o. respostas a uma faixa de temperaturas.
O nicho ecoldgico nã o é um local de um organismo, mas Examinamos variações sobre a superf ície da Terra c no in¬
um resumo de suas toler âncias a condições e exigências de terior dela, com uma diversidade de causas: efeitos latitudi -
CAPÍTULO 2 : CONDI çõ ES 57

nais, altitudinais, continentais, sazonais, diários e microcli- Muitas outras condições ambientais também são discutidas:
má ticos, bem como os efeitos da profundidade no solo c na o pH do solo c da água, a salinidade, as condições no limite entre
água. Cada. vez mais, tem-se tornado aparente a importâ ncia o mar c o continente c as forças físicas de ventos, de ondas c de
de padrões temporais de médio prazo. Entre esses, são dignos correntes. Sã o feitas distinções entre riscos, desastres c catástrofes.
de nota a ElNinõ- Soutkem OsciUntiôn (ENSO) e a NorthAtlan- Muitas condições ambientais est ão se tornando gradativa¬
tic OsálUtion (NAO). mente importantes , devido ã acumulação de subprodutos t ó¬
Existem muitos exemplos de distribuições de plantas c ani¬ xicos de atividades humanas. Um exemplo significativo é a
mais que estão correlacionadas de forma significativa com al¬ criaçã o de chuva ácida . Um outro exemplo é a influência de
guns aspectos da temperatura do ambiente, mas que não pro¬ gases industriais sobre o efeito estufa c os efeitos consequentes
vam que a temperatura determina dirctamcnte os limites de sobre o aquecimento gíobal. Uma elevação projetada de 3 a 4 UC
distribuição de uma esp cie. As temperaturas medidas rara ¬ para os próximos 100 anos parece um valor razoá vel como
mente são aquelas que os organismos experimentam . Para ponto de partida para projeções de efeitos ecológicos, embora
muitas espécies, as distribuições são atribuídas menos às tem ¬ o aquecimento gí obal n ão seja uniformemente distribu ído
peraturas mídias do que aos extremos ocasionais; c os efeitos sobre a superfície da Terra. Essa taxa é 50 a 100 vezes mais
da temperatura podem ser determinados amplamcntc pelas -
rápida do que o aquecimento pós glacial. Devemos esperar
respostas de outros membros da comunidade ou por intera ¬ mudan ças latitudinais c altitudinais nas distribuições de espé¬
ções com outras condições. cies c extin ções de floras c faunas.
Capítulo 3
Recursos
*'

3.1 . Introdução Uma grande parte da ecologia diz respeito ao agrupa¬


mento de recursos inorgânicos pelas plantas verdes c ao rca-

o que são Segundo Ulman { 1982) , todas aí coi- grupamento desses conjuntos cm cada estágio sucessivo, cm
recursos? saí consumidas por um organismo são uma teia de interações consumidor-recurso . Neste capí tulo,
seus recursos . Porém, consumir não iniciamos com os recursos de vegetais c enfocamos aqueles
significa simplesmente " comer . Abelhas c esquilos não co ¬ mais importantes na fbtossí ntese : radiação e CO . Esses re¬
mem tocas , mas uma toca ocupada não fica mais dispon í ¬ cursos, juntos, promovem o crescimento dos indiv íduos vege¬
vel para outra abelha ou outro esquilo , exatamente como tais, que, colctivamcnte, determinam a produtividade primá¬
um átomo de nitrogé nio, o néctar ou uma porção de bolo¬ ria de áreas de terra {ou de volumes de água ) : a taxa, por uni ¬
tas* n ão é mais disponível para outros consumidores . De dade de área, cm que as plantas produzem biomassa. Os pa¬
maneira similar, ê f meas que já acasalaram podem não estar drões de produtividade primária serão examinados no Capí¬
disponíveis para outros machos. Todos esses recursos são con¬ tulo 17 . Rclativamcntc pouco espaço neste capí tulo é reserva¬
sumidos, no sentido que o estoque ou suprimento é reduzido . do ao alimento como um recurso para animais , simplesmente
Desse modo, recursos são entidades exigidas por um otganis- porque uma série de capí tulos posteriores ( 9 a 12) é dedicada
mo cujas quantidades podem ser reduzidas pela sua atividade . á ecologia de predadores, de pastadores * de parasitos c de sa-
As plantai verdes realizam a fotos- prótrofos {os consumidores c decompositorcs de organismos
síntese c obtém energia c matéria para o mortos) . Este capí tulo, então, encerra onde o anterior come ¬
podem competir
por recursos seu crescimento c reprodução a partir ça: com o nicho ecológico, adicionando dimensões de recur¬
de materiais inorgânicos. Seus recursos sos às dimensões de condiçocs que j á conhecemos .
são a radiação solar, o dióxido de carbono, a ãgua c os nutrientes
minerais. Os organismos quimiossintéticos” , como muitas das
arqucobactérias, obtém energia pela oxidação do metano, de fons
de amónio, do ácido sulfídrico ou do ferro ferroso; eles vivem cm 3.2 Radiação
ambientes, tais como fontes hidrotermais c fendas marinhas
profundas e usam recursos que eram muito mais abundantes A radiação solar é a única fonte de energia que pode ser usada
durante as fases iniciais da vida na Terra. Todos os outros or ¬ por plantas verdes cm atividades metab ólicas. Ela chega até a
ganismos utilizam os corpos de outros organismos como re¬ planta como um fluxo de radiação do sol, seja dirctamcntc
curso alimentar. Em cada caso, o que foi consumido não é difundida por uma trajetória maior ou menor na atmosfera
mais disponível para outro consumidor. O coelho consumido ou após ser refletida ou transmitida por outros objetos. A fra¬
por uma águia não é mais disponível para outra águia. O quan- ção direta é maior cm latitudes baixas {Figura 3.1) . Al ém dis¬
tum de radiação solar absorvido c assimilado como produto so, na maior parte do ano, cm climas temperados, c durante o
da fbtossí ntese por uma folha não é mais disponível para ou¬ ano inteiro , em climas áridos , o dossel de comunidades ter¬
tra folha. Isso tem uma consequência importante: os otgan is- restres não cobre a superfí cie do solo, de modo que a maior
mos podem competir entre si para conquistar uma porção de parte da radiação incide sobre ramos desprovidos de folhas
um recurso limitado - um tópico a ser tratado no Capí tulo 5 . ou solo descoberto .
Quando uma planta intercepta
a energia radiante, esta pode ser refle- 0 da
* N . deT. Bolota é um tipo de fruto, caraeter ístico de representantes da
,

família Fagaceae, como o carvalho europeu ( Quercus robur) , por exemplo. tida (com seu comprimento de onda
CAPÍTULO 3: RECURSOS 59

0.84
0 ,84
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FEGURA 3.1 Mapa global da radiaçã o solar


1 26 1 , 26 1 . SB
/ absorvida anualmente no sistema atmosfe -
0, B4 0:
-
ra Terra feito a partir de dados obtidos com
um radiõ metro do saté lite meteorológico
Nimbus 3. As unidades sã o J cm -2 mim 1 (se ¬
gundo Raushke ei at., 1973) .

inalterado), transmitida (após haver perdido algumas faixas radiação incidente sobre a superf ície terrestre situam sc fora -
de ondas) ou absorvida. Parte da fração que é absorvida pode do intervalo da PAR c, desse modo, não estão disponíveis como
elevar a temperatura da planta e ser irradiada novamente com um recurso para as plantas verdes. Em outros organismos, exis¬
comprimentos de onda muito mais longos; cm plantai terrí - tem pigmentos, como bactcrioclorofilacm bact érias, por exem¬
colas, parte pode contribuir ao calor latente de evaporação da plo, que realizam fbtossí ntese fora do intervalo da PAR das
água e, assim, impulsionar a corrente de transpiraçã o. Uma plantas verdes.
parte pequena pode chegar até os cloroplastos e ativar o pro¬
cesso de fbtossíntese (Figura 3.2).
Durante a fbtossí ntese, a ener¬ 3.2.1 Variações na intensidade e qualidade da
a energia radiante gia radiante é convertida cm compos¬ radia ção
deve ser capturada
tos qu ímicos de carbono ricos cm ener¬
ou é perdida para
sempre gia, que subsequentemente serão de¬ A principal de as plantas rara-
raiã o -
foto inibiçã o a
compostos na respiração (seja pela pr ó¬ mente atingirem a sua capacidade fo¬ intensidades altas
pria planta ou por organismos que a consomem). No entanto, tossintética intr ínseca é que a intensi¬
a radia ção é perdida de modo irreversível para a fbtossíntese, a dade de radiação varia continuamentc (Figura 3.3) . A morfo¬
menos que seja capturada c fixada quimicamente no mesmo logia e a fisiologia vegçtais ótimas para a fbtossíntese a uma
instante que incide sobre a folha. A energia radiante que foi determinada intensidade de radiação cm geral serão inapro-
fixada na fbtossí ntese passa apenas uma VCL pela Terra . Isso é priadas a uma outra intensidade. Em há bitats terrestres, as
exatamente o contr ário do que ocorre com um átomo de ni ¬ folhas vivem sob um regime de radiação que varia durante o
trogénio ou carbono ou uma molécula de á gua, que podem dia c o ano; al ém disso, elas vivem cm um ambiente de outras
ser usados repetidas vetes por infinitas gçraçõcs de otganis - folhas, que modifica a quantidade c a qualidade da radiação
mos, por meio de um processo de ciclagcm. recebida. Como acontece com todos os recursos, o suprimento
A radiação solar é um recurso de radiação pode variar sistemá tica (diariamente, anualmcnte) c
-
radiação fotoss í n contfnuo: um espectro de comprimcn
tos de onda diferentes. Porém, o apa ¬
- assistrmaticamcntc. Mais isso não significa apenas que a intensi¬
dade de radia ção é uma proporção maior ou menor de um valor
teticamente ativa
relho fotossintético é capai de ter aces¬ máximo sob o qual a fbtossíntese seria mais produtiva. Sob inten¬
so k energia de apenas uma faixa restrita desse espectro. Todas -
sidades altas, pode ocorrer fòto inibição da fbtossíntese (Long et
as plantas verdes dependem da clorofila c de outros pigmen ¬ al. 1994), de tal modo que a taxa de fixação de carbono decresce
y

tos para a fixação fotos sintética de carbono; esses pigmentos com intensidade de radiação crescente. Intensidades altas de ra¬
fixam a radiação na faixa de ondas entre 400 c 700 nm, apro- diação podem também levar a um superaquecimento perigoso
ximadamente. Essa é a faixa da radiação fotossintcticamcnte das plantas. A radiação é essencial para as plantas, mas elas po¬
ativa (PAR, do inglês - phoímyníhéticaíly active radiaúon). dem ter tanto excesso como escassez; desse recurso.
Ela corresponde, de modo geral, k região do espectro visível Os ritmos anuais c di á rios s ão varia ções sistemá ticas
do olho humano, que denominamos IUí . Cerca de 56 % da da radiação solar ( Figura 3.3a, b) . A planta verde experi-
60 PARTE 1 - ORGANISMOS

(a ) (b)
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FIGURA 3.2 Reflex ã o ( R ) e atenuaçã o da radia ção solar incidindo sobre comunidades vegetais distintas. As setas mostram as porcentagens
de radia çã o incidente atingindo diferentes n í veis na vegetaçã o , (a ) Uma floresta boreal mista de bétula e espruce; ( b ) uma floresta de pinheiro ;
(c) uma lavoura de girassol ; e ( d ) uma lavoura de milho. Essas figuras representam dados obtidos em determinadas comunidades e é poss ível
ocorrer uma grande variaçã o , dependendo do está gio de crescimento do dossel da floresta ou da lavoura do per íodo do dia e da é poca em que
as medições foram feitas (segundo Larcher, 1900 , e outras fontes) .

menta perí odos de escassez e excesso de seu recurso lumi ¬ que cenas angiospermas marinhas ( scagnus )* podem cres¬
noso a cada 24 horas (exceto perto dos pólos) , bem como cer sobre substratos s ólidos a cerca de 90 m abaixo da su¬
de escassez c excesso a cada
estaçõ es perfície no oceano aberto rclativamentc improdutivo , e
ano (exceto nos trópicos) . Em hábi- macrdfitas de água doce raramente crescem cm profundi ¬
tats aquáticos a redução da intensi ¬ . dades abaixo de 10 m (Sorrell et ai. „ 2001 ) . Estas com fre¬
dade de radiação de acordo com a quência habitam apenas locais bem mais rasos , cm grande
profundidade da coluna d água (Fi ¬
gura 3.3c) é uma variação adicional , sistemática c previs í¬
vel, embora o grau desse fenô meno possa variar bastante . * N. de T. Na verdade , não se tratam de gramí neas (fam í lia Poaceae ),
Por exemplo , diferenças na claridade da água explicam por ¬ mas sim de representantes da família Fòcamogeconaceae.
CAPÍTULO 3: RECURSOS Ó 1

( a) Cicios anuais
Wageningen Ksbanyolo
2.050 - 2.505

Perfeitamente dano

Perfeitamenle
£ 1.500 :j aro 1.505
Caro

3
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S
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p 1 .ooo 1.505
Media
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MTG a

1
c 550 - 500

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J F M A M J J A S O N O J F M A M J J A S O N D

(b) Ciclos di á ros


Jan Fev Mar Abi Mai Juh Jul Ago Set Out Nov Dez
Poona (índia) 1S431" N
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Coimbra (Portugal) 40 :12' N
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Bergen (Noruega) 60* 22' N

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Tempo (h)

e 100
.y
1 CL 00
A

3
3 eo
o
rc
0

a 20
1
0 k
. 4 L s
Profundidade (m)

FIGURA 3.3 (a) Totais diários de radiação solar recebida durante o ano em Wageningen (Holanda) e Kabanyolo (Uganda) , (b) M édia mensal de
radiação diária registrada em Poona ( índia) , Coimbra (Portugal) e Bergen (Noruega) (a, b , de Wit, 1963, e outras fontes), (c) Diminuição
exponencial da intensidade de radiação em um h ábitat de água doce ( Burrinjuck Dam Austr á lia) (de Kirk, 1994).
62 PARTE 1 - ORGANISMOS

parte devido ks diferen ças nas concentrações de partículas sidade com a profundidade é tanto maior quanto maior for a
suspensas e tamb m ao fitopl âncton (ver a seguir) . densidade do fitoplanctòn. A Figura 3.4, por exemplo, mos¬
O modo pelo qual um organismo reage k variação, siste¬ tra o declí nio na. penetração da luz, medida a uma profundi¬
má tica e previs ível, no suprimento de um recurso reflete sua dade fixa cm um sistema construído cm laboratório, utilizan¬
fisiologia atual c sua evolução passada. Em regiões tempera ¬ do uma população da alga verde unicelular Chlõrelia tmlgaris
das, a abscisão sazonal das folbas pelas árvores decíduas cm por um período superior a 12 dias (Huisman, 1999).
parte é um reflexo do ritmo anual na intensidade de radia ção A composição da radia ção que
- elas caem quando são menos úteis. Como consequência, passou através de folhas cm um dossel
, , ,
variações em
qualidade e
uma espécie perenifolia de sub bosque pode passar por uma- ou através de um corpo d ãgua é tam -
quantidade
mudança sistemá tica adicional, pois o ciclo sazonal de produ ¬ b ém alterada. Fotossintcticamcntc,
ção foliar do dossel determina a radiação que permanece para isso pode ser menos vantajoso, pois o componente da radia¬
-
penetrar no sub bosque. O movimento diário de folhas cm çã o fotossintcticamcnte ativa foi reduzido - embora tais redu¬
muitas espécies também provoca mudanças na intensidade e ções possam também impedir a foto-inibição e o superaqueci¬
na direção da radiação incidente. mento. A Figura 3.5 mostra um exemplo da variação com a pro¬
Variações menos sistem á ticas no fundidade cm um há bitat de água doce.
sombra ; uma zona ambiente de radia ção de uma folha são As principais diferenças entre
de esgotamento
do recurso causadas pela natureza e pela posição espécies rerrícolas, cm sua reação ks va -
espécies de sol e
espécies de
de folhas vizinhas. Cada dossel, cada riaçoes sistem áticas na intensidade da sombra
planta e cada folha intcrccpta a radiação, criando uma zona de radiação, são aquelas que evoluíram
esgotamento de recurso (RDZ; resource depUúon zone ) uma
faixa móvel de sombra sobre outras folhas da mesma planta
- entre espécies de solfl e espécies de sombra . Em geral, as
espécies vegetais caractcrísticas dc há bitats sombreados usam
ou de outras. Na zona mais profonda sob o dossel, as sombras a radiação cm intensidades baixas com mais eficiência do que
-
tornam sc menos definidas, porque grande parte da radia ção as espécies dc sol, mas o inverso é verdadeiro cm intensidades
perde sua direção original, por difusão c reflexão. altas (Figura 3.6). Parte da diferença entre elas reside na fisio¬
A vegetaçã o submersa de hábi- logia das folhas, mas a morfologia das plantas tamb ém in¬
atenuação com a tats aquá ticos está submetida a um fluencia a eficiência com a qual a radiação é capturada. As
profundidade e efeito de sombra, provavelmente mui¬ folhas dc plantas dc sol cm geral ficam expostas ao sol do meio-
densidade do
plâncton em to menos sistem ático, apenas porque dia cm ângulos agudos (Poulson c DcLucia, 1993) . Isso pro-
hábitats aquáticos ela é movida pelo fluxo da água, em ¬
bora a vegetaçã o flutuante, cm espe¬
cial de açudes ou lagos, tenha um efeito profundo c invariável
sobre o regime de radiação abaixo dela. As células do fito¬ 5 , 060 r
plâncton mais próximas da superfície também provocam som ¬
bra nas células abaixo delas, de modo que a redu ção da inten ¬ om

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Tempo (dias) 460 456 560 550 600 É50 700 750
Comprimento de onda ( nm )

FtGU RA 3.4 O aumento da densidade populacional {* ) da alga verde


unicelular, Chlorelfa vufgaris em cultura de laborató rio reduziu a pe ¬ FIGURA 3.5 Variação da distribuição espectral da radiação, de acor¬
netração da luz ( O = intensidade luminosas a uma profundidade fixa ) . do com a profundidade do Lago Burley Griffin , Austrá lia . Observe que
As barras indicam os desvios - padrão , que estão omitidos quando me ¬ a radiação fotossintetica mente ativa se situa principal mente dentro
nores do que os s í mbolos (segundo Huisman , 1999) . da faixa de 400 a 700 nm (segundo Kirk , 1994) .
CAPÍTULO 3: RECURSOS 63

tossí ntese, reagindo mesmo à passagem de um feixe de luz


Sorgo solar. A taxa na qual uma folha fotossintetiza també m de¬
' Miho pende das demandas de outras partes com crescimento vi¬
í goroso. Mesmo quando as condi ções sã o ideais, a fotossfn-
40 tese pode ser reduzida, se não houver demanda de seus pro¬
-nE dutos.
/• O
* r
Trigo Em há bitats aquá ticos, grande
Ervas parte da variação entre as espécies é pigmentos em
de sol atribuída ks diferenças cm pigmentos plantes aquáticas
3 20 /k -C
? fotossintédeos, que contribuem signi-
Faia
ficativamcntc para a utilizaçã o precisa dos comprimentos de
onda da radia ção {Kirk, 1994). Dos três tipos de pigmentos -
Ervas de sombTa
" Musgos de sembra , clorofila, carotcnó idcs c biliprotcfnas - todas as plantas fotos-
algas pí anclfinicas sintéticas contêm os dois primeiros, mas muitas algas também
cont ê m biliprotcfnas. Quanto ks clorofilas, todas as plantas
1 2 3 4 5 & 7 B 9 10
superiores possuem clorofilas ac b mas muitas algas têm so¬
3
intensidade de radiação fi 00 J m-2 sr1 )
mente clorofila a, e algumas t ê m clorofila a c c. A Figura 3.7

FIGURA 3.6 Resposta da fotoss í ntese à intensidade luminosa em plan ¬


ilustra exemplos dos espectros de absorção de muitos pigmen¬
tas diferentes , sob temperaturas ótimas e com um suprimento natural tos, e sua rela ção com os espectros de absorção contrastantes
de CO £ . Observe que o milho e o sorgo são plantas C,, , e as demais de vários grupos de plantas aqu á ticas e com as diferenças de
espécies são (os termos são explicados nas Seções 3.3. 1 e 3.3 . 2 distribuição (de acordo com a profundidade) entre grupos de
(segundo Larther , 1980 , e outras fontes) .
plantas aquá ticas. Kirk (1994) faz uma apreciação detalhada
da evidência das ligações diretas entre pigmentos, desempe¬
nho c distribuição.
paga um feixe incidente de radiação sobre uma área. foliar mais
ampla e efetivamente reduz sua intensidade. Uma intensidade
de radiação superótima para a fotos síntese, quando atinge uma 3.2.2 Fotossíntese l íquida
folha a 90 , pode, portanto, ser dtima para uma folha inclina ¬
da em um â ngulo agudo. As folhas de plantas de sol com fre¬ A taxa de fotossíntese é uma medida bruta da taxa cm que
quência estão sobrepostas cm um dossel multiestratificado. Sob uma planta captura energia radiante c a fixa cm compostos de
luz solar brilhante, mesmo as folhas sombreadas cm cama ¬ carbono. Entretanto, muitas vezes, é mais importante consi¬
das inferiores podem ter taxas positivas de fotossíntese lí¬ derar o ganho líquido, pois esse é multo mais fácil de medir. A
quida . As plantas de sombra cm geral possuem folhas com fotossíntese líquida é o aumento {ou diminuição) de matéria
disposição mais ou menos horizontal, formando uma copa seca resultante da diferença entre a fotossíntese bruta c as perdas
unicstratificada. devido à respiração c k morte de partes da planta (Figura 3.8).
Ao contrá rio dessas diferenças A fotossíntese líquida é negativa
estratégicas , pode também acontc- no escuro, quando a respiração supc - o ponto de
folhas de sombra Ccr qUCj durante 0 crescimento da ra a fotossíntese, c aumenta com a in- compensação
planta, as suas folhas desenvolvam-se tensidade da PAR. O ponto de com¬
diferentemente como uma resposta tática ao ambiente de pensação é a intensidade de PAR cm que o ganho da fotossfn -
radiação. Isso muitas vezes leva à formação de folhas de sol e tesc bruta compensa exatamente as perdas por respiração e
folhas de sombra” dentro da mesma planta . As folhas de som ¬ por outros motivos. As folhas de espécies de sombra tendem a
bra cm gçrla são menores., mais espessas, possuem mais células exibir taxas de respira ção mais baixas do que as folhas de es¬
por unidade de área, venação mais densa, disposição mais densa p écies de sol . Assim, quando ambas crescem à sombra, a
dos cloroplastos c maior peso seco por unidade de área foliar. fotossíntese líquida de esp écies de sombra é maior do que a
Essas manobras táticas, então, tendem a ocorrer não na planta de espécies de sol.
toda, mas ao nível da folha individual ou mesmo cm suas par¬ Existe uma variação de quase capacidade
tes, o que, todavia, demanda tempo. Para formar folhas de sol 100 vezes na capacidade fotossintética fotossintética
ou de sombra como uma resposta tática, a planta, sua gema de folhas {Mooncy c Gulmon, 1979) .
ou a folha cm desenvolvimento deve perceber o ambiente e Essa é a taxa de fotossíntese quando a radiação incidente atin¬
responder a ele, formando uma folha com uma estrutura apro¬ ge o nível de saturação, a temperatura é ótima, a umidade
priada. Por exemplo, é impossível a planta mudar sua forma relativa é aí ta c as concentrações de C02 c oxigénio s ão nor¬
com rapidez suficiente para acompanhar as mudanças na in ¬ mais. Quando as folhas de espécies distintas são comparadas
tensidade de radiação entre um dia nublado c um dia claro. sob essas condições ideais, as com capacidade fotossintética
No entanto, ela pode mudar rapidamente sua taxa de fo¬ mais alta s ão cm geral aquelas de ambientes onde nutrientes,
64 PARTE 1 - ORGANISMOS

(a) Clorofilas a e b (b) Clorofila e2

4 9

1 ,0

Clorofila £
0.75
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s 1.0
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Clorofila a
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3

0.5
0,25
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450 500 550 &00 650 700 450 450 500 550 600 650 700
Comprimento de onda fnm) Comprimento de onda ( nm )

( o) p-canoleno (d) F- ficocianina


0,9
2.5 -
0,8

0,7
2, 0 -

0,8
5 qj

1.5 -
|w

.. 1
xi
0,4
1.0
0,3

0,2
0, 5
0,1

J 0
400 450 500 550 300 400 500 600 700
Comprimento de onda fnm) Comprimento de onda (nm)

(e) Macr ófita ( f) Alga verde


1,0

5
0,6 1
== o,e
II
o
I< -
0,2
4
li1
400 450 500 550 600 650 700 750 400 450 500 550 600 650 700 750
Comprimento de onda fnm) Comprimento de onda fnm)

FIGURA 37 (a) Espectros de absor ção das clorofilas a e b . (b) Espectro de absorção da clorofila c? (c) Espectro de absorção do p-caroteno ,
-
(d) Espectro de absorção da bilip noteina , R ficocianina. (e) Espectro de absorção de um pedaç o de foJha da macr ófita de água doce Valfísn&ria
spiralís coletada no Lago Ginnindera Austr á lia , (f) Espectro de absorção da alga plânctonica Chtorelta pyreno/dos (verde ) , ( continua)

água c radiação raramente são limitantes {ao menos durante a sombraj perenes de deserto, espécies do urzal) gcralmcnte exi¬
estação de crescimento). EntretantOj são incluí das muitas plan¬ bem uma baixa capacidade fotossint ética - mesmo quando
tas de lavoura e as ervas daninhas que crescem com elas. As são fornecidos abundantes. Tais padrões podem ser
recutsos
espécies de ambientes pobres em recursos {p. ex., plantas de compreendidos ao constatar que a capacidade fotossintética,
CAPÍTULO 3: RECURSOS Ó 5

(g ) Diatomáceas (0 Oeste da Escócia


60 r

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Vermelhas
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(h) Algas verde-azuladas


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2 20 - o
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11I i
10
Verdes
-ir
\
\
400 450 500 550 600 650 700 750 0 10 30
Comprimento de ondas|nm) Profundidade ( m )

FIGURA 31 ( continuação ) (g-h ) Espectros de absorção das algas planctô nicas Navicuía minima (diatomácea ) e Synechocystis sp . ( verde*
azulada) , ( i ) N meros de esp écies de algas bentô nicas vermelhas , vendes e pardas em profundidades distintas (e sob diferentes regimes de
luz ) , afastadas da costa oeste da Escócia ( 56- 57°N ) (segundo Kirk , 1994 ; dados de fontes diferentes ) .

b
15
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15

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M ês M ês

FIGURA 3.8 Curso anual de eventos que determinaram a taxa fotossintética da folhagem do bondo ( Acer campestre ) , em 1980 . (a ) Variação da

intensidade da PAR { ) e alterações na capacidade fotossintética da folhagem ( ) , evidenciando-se na primavera , crescendo até atingir um
platô e , depois , declinado no final de setembro e outubro , ( b) Fixação de di úxido de carbono (C02) (O ) e sua penda por respiração durante a

noite { ) . A fotoss í ntese bruta total anual foi 1.342 g CO£ nr2 , e a respiração noturna foi 150 g CÓ2 nr 2, resultando em um balan ço de
fotoss í ntese l í quida de 1.192 g C02 m -2 ( segundo Pearcy et aí., 1984) .

como toda a capacidade, deve ser construída , c o investimento procede é limitada por condições { p. ex., temperatura) c pela
na sua construção e provavelmente apenas para ser reposto, caso disponibilidade de outros recursos além da energia radiante.
exista ampla oportunidade de utilização dessa capacidade. As folhas parecem também alcançar sua taxa fotossintética mi
É desnecess ário dizer que as condições ideais, sob as quais xima somente quando os produtos estio sendo ativamente re¬
as plantas podem alcançar sua capacidade fotossinté tica, raras tirados ( para o desenvolvimento de gemas, tubérculos, etc.) .
vezes estio presentes, exceto cm ambientes cxperimentalmen- Além disso, a capacidade fotossintética de folhas é correlacio¬
te controlados. Na prá tica, a taxa cm que a fotossíntese de fato nada com o conteúdo de nitrogé nio foliar, tanto entre folhas
66 PARTE 1 - ORGANISMOS

de uma planta individualmentc qua.nto entre folhas de espé¬


,

cies distintas (Woodward* 1994) . Cerca de 75% do nitrogé¬


nio foliar é investido cm cloroplastos. Isso sugere que a dis ¬
ponibilidade de nitrogé nio como um recurso pode impor
limites estritos k capacidade das plantas de acumular C02
e energia na fotossíntese. A taxa de fotossíntesc també m
aumenta com a intensidade da PAR, mas, na maioria das
esp écies { plantas - ver* a seguir) , ela atinge um platô
sob intensidades de radia ção bem abaixo da intensidade da
radiação solar total.
A eficiê ncia mais alta de utilização de radiação pelas plan ¬
tas verdes é de 3 a 4 %, obtida por algas microscó picas cultiva ¬
das sob intensidades baixas de PAR. Em florestas tro picais, os
valores ficam na faixa de 1 a 3% e, cm florestas temperadas*
na faixa de 0,6 a 1,2%. A eficiência aproximada de plantas de
lavoura cm clima temperado é somente cerca de 0* 6%. A ener ¬
(a )

Cb)

(c>

í d)
-vT

T —
v

gé tica de todas as comunidades depende de tais níveis de efi¬


\*
Jfe
ciência .

3.2.3 Plantas de sol e de sombra de um arbusto


.
Ç j!

%
V
perenif ólio

Muitos dos pontos gerais antes apresentados são ilustrados por


um estudo com um arbusto perenif ólio* Heteromeles arbutifo-
lia. Essa espécie cresce em há bitats de chaparral na Califórnia*
t
onde suas copas são expostas ã lua solar plena c a temperaturas FIGURA 3.9 Reconstituiçõ es por computador de caules de folhas de
elevadas - cm especial durante a estação seca bem como cm sol {a, c) e de sombra ( b , d ) do arbusto perenif ó lio Heteromeles arbu -
tifotia , vistas ao longo da trajet ó ria dos raios solares no in ício da ma ¬
hãbitats florestais, onde ocorre cm locais abertos e no sub- -
nh ã (a , b ) e ao meio dia {c, d ) , Os tons mais escuros representam
bosque sombreado {Valladarcs c Pcarcy* 1998) . Plantas de som ¬ partes de folhas sombreadas por outras folhas da mesma planta . Bar¬
-
bra do sub bosque foram comparadas com plantas de sol do ras = 4 cm (segundo Valladares e Pearcy 199S . >
chaparral, onde elas receberam cerca de sete vezes mais radia ¬
ção {densidade do fluxo fotâ nico; PFD, do ingl ês photún flux
density ). Comparadas às de sombra (Figura 3.9 c Tabela 3.1a) * da maior eficiência de projeção e, no inverno, devido k ausên¬
as folhas das plantas de sol estavam inclinadas com ângulo cia relativa de auto-sombreamento cm folhas de sombra.
muito mais acentuado cm relação k horizontal* eram menores As propriedades fisiológicas da planta como um todo
e mais espessas c se originaram cm caules mais curtos {entre¬ (Tabela 3.1b), então, refletem tanto a sua arquitetura como as
nós mais curtos) . As folhas de sol dveram, tamb é m, uma maior morfologias c fisiologias de folhas individuais. A eficiência de
capacidade fotossintética (mais clorofila c nitrogénio) por uni¬ absorçã o da luz, como a eficiência de exposição, reflete tanto
dade de área foliar* mas não por unidade de biomassa . -
os ângulos das folhas como o auto sombreamento. Portanto,
Como consequências arquiteturais dessas diferenças a eficiência de absor çã o foi consistcntemente mais elevada para
{Tabela 3.1 b) * as plantas de sombra tiveram uma “ eficiência plantas de sombra do que para as de sol* embora a eficiência
de projeção** muito maior no verão, mas muito menor no in ¬ para plantas de sol fosse significativamente mais elevada no
verno. A eficiência de projeção expressa o grau cm que a ã rca inverno, comparada com o verão. A razão foliar efetiva (a efi¬
foliar efetiva é reduzida por estar disposta à radiação incidente ciência de absor ção da luz por unidade de biomassa ) foi* en¬
cm um ângulo diferente do â ngulo reto. Assim* as folhas de t ão* massivamente maior para plantas de sombra do que para
plantas de sol com disposição mais oblíqua absorveram os raios as de sol {com resultado de suas folhas mais delgadas), embo¬
diretos do sol de verão a pino, sobre uma ãrca foliar maior do ra, mais uma vez* um pouco mais alta para as últimas no inverno.
-
que as folhas mais horizontais das plantas de sombra no en ¬ De modo geral, portanto, embora recebendo apenas um
tanto, os raios de sol de inverno de incidê ncia lateral atingi¬ sétimo da PFD de plantas de sol, as plantas de sombra reduzi¬
ram as folhas de plantas de sol quase cm ângulo reto. Al ém ram para um quarto o diferencial na quantidade absorvida e
disso, essas eficiências de projeção podem ser modificadas pela reduziram para apenas a metade o diferencial cm sua taxa diã-
fração de ãrca foliar sujeita a auto-sombreamento, dando ori¬ ria de ganho de carbono. As plantas de sombra contrabalança¬
gem a “ eficiências de exposição” . Estas foram mais elevadas ram com êxito sua reduzida capacidade fotossinté tica no nível
nas plantas de sombra do que nas de sol: no verão, por causa foliar com aumento da capacidade de captar luz no nível da
CAPÍTULO 3: RECURSOS 67

TABELA 3.1 (a ) Diferenças observadas em caules e folhas de plantas de sol e de sombra do arbusto Heterometes ârbutifolia. Os desvios *

padr ão estã o entre par ê nteses ; as sígnificâ ncias das diferen ças sã o dadas segundo aná lise de variâ ncia , fb ) Propriedades resultantes» para
plantas de sol e de sombra {segundo Vailadares e Pearcy, 1996)
(a)
3 ol
i Sombra P
Comprimento do entren ó (cm ) 1 , 0S ( 0 , 06) 1,65 ( 0 , 02) < 0 , 05
 ngulo foliar (graus) 71 , 3 (16 , 3) 5,3 H , 3) < 0 , 01
Á rea de superf ície foliar (Gme) 10 , 1 ( 0 , 3) 21 ,4 ( 0,0) < 0 ,01
Espessura da lâ mina foliar ( pm ) 462 , 5 (10 , 9 ) 292 » 4 ( 9 , 5) < 0» D1
Capacidade fotossintética » com base na á rea ( pmol C02 nrr2 s~1 )
Capacidade fotossintética » com base na massa ( jimol C 02 kg-1 s 1 )
_ 14 , 1
60 , fl
(2 , 0 )
(10 , 1 )
9» D
50 »1
(1 , 7)
(11 , 2)
< 0 , 01
NS
Conte ú do de clorofila , com base na á rea ( mg m ~ 2 ) 260 , 5 {15 , 3) 226» 7 (14 , 0) < 0 01
Conte ú do de clorofila , com base na massa ( mg g ~1 ) 1 , 23 ( 0 , 04) 1 » 49 ( 0 , 03) < 0 , 05
Conte ú do de nitrogé nio foliar , com base na á rea (g m-2) 1 , 97 ( 0 , 25) 1, 71 ( 0 , 21 ) < 0 , 05
Conte ú do de nitrogé nio» com base na massa {% do peso seco) 0» 91 {0 ,31 ) 0 , 96 {0 ,30 ) NS

( b)
Plantas de sol Plantas de sombra
Ver ã o Inverno Verão Inverno

ER 0 , 55a D , 8 Db 0 , 68b 0 »54a


ED 0 , 33a 0 , 3fla ' b 0 , 41 b 0 » 43b
Fraçã o auto sombreada - 0 » 22a D , 42b 0 , 47b 0 ,11 a
A ' PFD direta _
( rnr g 1 )
0 , 20a
7, 1 a
0 , 44 b
11 ,7o
0 , 55c
20» 5G
0 »53c
19 »7C
IARB
Ep = eficiê ncia de projeção ; -
ED = efici ê ncia de exposição; Fração auto sombreada ; EA = eficiê ncia de absorçã o ;
"

Os códigos de letras indicam grupos que diferiram significativa mente na an á lise de variâ ncia ( P < 0 , 05).
LARe = razão da á rea foliar efetiva .

planta como um todo. As plantai dc sol podem ser vistas como vida curta c atividade fotossintética elevada durante períodos com
um compromisso assumido entre a maximização da fotossín- abundância dc água, mas permanecer cm estado de dormência
tese de todo o indivíduo, por um lado, e o evitamento da (como sementes) durante o resto do ano, nem fotossintetizando,
-
foto inibição c superaquecimento dc folhas individuais, por nem transpirando ( p. ex., muitas plantas anuais dc deserto,
outro lado. ervas anuais e a maioria das plantas anuais cultivadas).
As plantas com vidas longas
podem produzir folhas quando a aparência e
3.2.4 Fotossíntese ou conservação de água ? água é abundante c perdê-las duran- estrutura foliar
Soluções estraté gicas e táticas te os períodos de seca ( p. ex ., muitas
espécies dc Acacia ) . Alguns arbustos do deserto dc Israel
Dc fato* espccialmcntc cm h á bitats ( p. ex.* Teucrium polium) exibem folhas finamente dividi¬
terrestres, não seria razoável conside¬ das c com cutícula delgada durante a estação com disponi¬
rar a radiação como um recurso inde¬ bilidade dc água no solo. Em estações mais propensas k
pendente da água. A radiação intcrceptada não resulta cm fo¬ seca, as folhas são substituídas por outras inteiras, peque¬
tos sí ntese, a menos que haja C02 disponível, c a via principal nas e com cutícula espessa; essas folhas, por sua vez, cacm e
de entrada dc C02 são os estâ matos abertos. Todavia, se os podem deixar apenas espinhos verdes ( Orshan , 1963) . Es-
estâ matos estiverem abertos, a á gua evaporará através deles. -
tabclccc sc, portanto, um polimorfismo sequencial através
Sc a água for perdida mais rápido do que pode ser obtida, a das esta çõ es, com cada folha sendo substituída por uma
folha (c a planta) acabará murchando e, por fim, morrerá . estrutura menos fotossinteticamente ativa, mas com maior
Vale observar que, na maioria das comunidades terrestres, ao economia dc água .
menos ks vezes, o suprimento dc á gua é pequeno. A planta H á tamb ém a situação cm que as folhas podem ter vida
deve conservar água k custa da fotossíntese ou maximizar a longa, transpiram apenas lcntamcntc c toleram um déficit hí¬
fotossíntese, correndo o risco dc ficar sem água? Uma vez mais drico, mas são incapazes de fotossintetizar com rapidez, mes¬
nos defrontamos com o problema dc saber se a soluçã o ótima mo quando a á gua é abundante ( p. ex., arbustos perenif ólios
envolve uma estratégia estrita ou a capacidade de apresentar do deserto). Caraeterísticas estruturais, como tricomas c estâ ¬
respostas t áticas. Existem bons exem ¬ matos cm cavidade c com distribuiçã o restrita cm áreas espe¬
plos tanto de soluçocs como dc com- cializadas da face inferior da folha, diminuem a perda dc água.
intervafos ativos promissos. Porém, esses mesmos atributos morfológicos reduzem a taxa
Talvez a estrat é gia mais óbvia de entrada dc C02. Superf ícies foliares com ceras e tricomas
dormente .
que as plantas possam adotar é ter uma podem, contudo, refletir uma grande propor ção dc radiação
68 PARTE 1 - ORGANISMOS

fora da faixa da PAR e, assim, manter a temperatura foliar ra 3.10b), mas as perenifolias mantém um balanço de carbono
baixa c reduzir a perda de água. posidvo durante todo o ano (Figura 3.10c), e as espécies decídu ¬
Por fim, alguns grupos de plan ¬ as não exibem fotossfntcse líquida por cerca de três meses.
tas desenvolveram fisiologias especiais: O principal controle tá tico, tanto das taxas de fotossfn-
C4 c CAM { metabolismo ácido das tese como da perda de á gua, é realizado por meio de mudan¬
crassuláceas; do inglês Crassulacean ças na condutância cstomá tica, que pode ocorrer rapidamente
AcidMetabôíismji que serão considerados de modo mais deta ¬ durante o curso de um dia c permitir uma resposta muito rá¬
lhado nas Seções 3.3.1 e 3.3.3 rcspectivamcntc. Por ora, ape¬ pida à escassez imediata de água. Os ritmos de abertura c fe¬
nas destacamos que plantas com fbtossíntese < normal { isto é,
£
chamento dos estâ matos podem garantir que as partes da planta
as C3) são esbanjadoras de água, cm compara ção com as plan ¬ situadas acima do solo permaneçam mais ou menos imunes à
tas C4 e CAM . A eficiê ncia do uso da água das plantas C4 (a perda de água, exceto durante períodos controlados de fbtos¬
quantidade de carbono fixado por unidade de água transpira ¬ síntese ativa. Esses ritmos podem ser diários ou prontamente
da ) pode ser duas vezes maior do que nas plantas C3. responsivos ao status hídrico interno da planta. O movimento
A viabilidade de estrat égias alter¬ cstomático pode ser até mesmo desencadeado dirctamcntc pelas
estratég ías nativas para resolver um problema cm condiçocs na própria superf ície foliar - a planta, então, res¬
alternativas comum é muito bem-ilustrada para ár ¬ ponde ãs condiçocs de dessccamcnto no exato local e ao mes¬
coexistentes em
savanas vores de florestas tropicais sazonal - mo tempo cm que tais condições são experimentadas.
australianas mente secas { Eamus , 1999) . Essas co¬
munidades são encontradas natural-
mente na África, nas Am ricas , na Austrália c na índia, c em 3.3 Dióxido de carbono
alguns lugares da Asia como resultado da interfer ncia huma ¬
na. Porém, enquanto, por exemplo, as savanas da África c da O C02 utilizado na fotossfntcse é obtido quase totalmcnte
índia são dominadas por espécies decíduas, c os llanos da Amé¬ da atmosfera, onde sua concentração cresceu de cerca de
rica do Sul s ão dominados por perenifólias, as savanas da Aus¬ 280 |il L 1, cm 1750, para cerca de
'

trália s ã o ocupadas por n úmeros aptoximadamente iguais de 370 |ll L 1 nos dias atuais e conti- 0 crescimento em
espécies de quatro grupos (Figura 3.10a) : espécies perenif ólias nua crescendo em 0,4 a 0, 5% ao ano n íva ís 9Eobais
{com copa completa durante todo 0 ano), espécies decíduas (ver Figura 18.22) . Em uma comu¬
{ perdem todas as folhas , ao menos por um mes e, cm geral, 2 nidade terrestre, o fluxo de C02 à noite é ascendente: a
a 4 meses por ano), espécies scmidecíduas {perdem cerca de partir do solo c da vegetação em direção ã atmosfera; em
50 % ou mais de suas folhas a cada ano) c espécies brevidecí- dias ensolarados, acima de um dossel fotossintetizante, cons¬
duas ( perdem apenas cerca de 20% de suas folhas). Nas extre¬ -
tata se um fluxo descendente.
midades desse continuam, as espécies decíduas evitam a estia ¬ Acima do dossel , o ar torna-se
variações abaixo
gem na estação seca (abril a novembro, na Austrália), como rapidamente misto. No entanto, den¬ do dossel
resultado de suas taxas de transpiração bastante reduzidas ( Figu ¬ tro e abaixo do dossel, a situação é

fa ) ( b) (c)

100 - 0 r 10

-
B

14 -
3 B0 - l -0.5 ~
12 -
4 10 -
1 -1.0 í a-
I 40 ! -
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-1 ,5 - -
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Q I I I I I I I \ i í I t r t I I t I I I I I I l l l I Q I | { i I I
7
J F M A M J J A S O N D J J F M A M J J A 5 0 N D J J F M A M J J A S O N D J
Mês M ês Mês

FIGURA 3.1 Q (a ) Porcentagem da plenitude da copa , durante 0 ano , de á rvores dec í duas ( ) , semidec í duas ( ) , brevidecí duas ( T ) e pereni -
*

fõiias { ) de savanas australianas ( observe que a estação seca no hemisf é rio vai , aproximadamente , de abril até novembro ) , ( b ) Suscetibilida¬
de à seca , medida por valores progressivamente negativos do "potencial h í drico de á rvores dec í duas ( ) e perenif úlias ( ) . (c ) Fotoss í ntese
* •

l í quida de árvores dec í duas { ) e perenifólias ( ) , medida pela taxa de assimilação do carbono (segundo Eamus , 1999) .
CAPÍTULO 3: RECURSOS 69

completamcnte diferente. No interior de uma. floresta decí¬ Em ambientes aquá ticos, as va - variações em
dua mista da Nova Inglaterra, foram medidas, durante o ano, riaçoes na concentração de C02 tam- há bitatsaqu áticos.. .
as mudanças na concentração de C02 no a cm várias alturas bém podem ser significativas, cm es¬
acima do solo (Figura 3.11 a) ( Banzai c Williams, 1991 ). As pecial quando a mistura da água é limitada - por exemplo,
concentrações mais altas , em torno de 1.800 pl L 1 , foram '
durante a estratificação* de lagos, com camadas de água quente
medidas próximo à superf ície do solo, chegando a cerca de voltadas para a superf ície c camadas de á gua mais fria abaixo
400 pl L 1, a 1 m acima do solo. Esses valores altos prdximos (Figura 3.12).
ao nível do solo foram alcançados no verão, quando as tempe¬ Também cm há bitats aquáticos, o C02 dissolvido tende
raturas elevadas permitiram a decomposição r ápida da serta- a reagir com a água, formando ácido carbónico, que, por sua
pilhcira c da maté ria orgâ nica do solo. Em alturas maiores vez, ioniza. Essas tendências aumentam com o pH, de modo
dentro da floresta, a concentração do C02 raramente alcan ¬ que 50 % ou mais do carbono inorgânico na água podem estar
çou o valor de 370 pi L 1 (mesmo no inverno), que é a con ¬ sob forma de íons bicarbonato. Muitas plantas aquá ticas po¬
centra ção atmosfé rica do ar medida no Laborató rio de dem utilizar carbono desta forma. Porém, já que deve, por
Mauna Loa, no Havaí (ver Figura 18.22) . Nos meses de fim, ser reconvertido cm C02 para a fotossí ntese, provavel¬
inverno, as concentra ções permaneceram virtualmcnte cons ¬ mente o bicarbonato é menos ú til como fonte de carbono inor¬
tantes durante o dia c à noite cm todas as alturas. Todavia, gânico c, na prá tica, muitas plantas terão sua taxa fbtossint éti-
no verão, se desenvolveram os principais ciclos diurnos de ca limitada pela disponibilidade de C02. A Figura 3.13, por
concentração, que refletiram a interaçã o entre a produçã o exemplo, mostra a resposta do musgo Sphagnum subsecundum,
de C02 por decomposição c o seu consumo na fotossfntcse examinado cm duas profundidades cm
(Figura 3.11 b). um lago dinamarquês, cm relação ao estabelecendo
O fato de as concentrações de C02 variarem tanto den ¬ aumento da concentração de C02. Na um limite às taxas
tro da vegetação significa que as plantas, cm partes diferentes é poca da amostragem (j ulho de 1995 ), f ót,ca5
1 nt

de uma floresta, experimentam ambientes complctamentc dis¬ as concentrações naturais nas águas de
tintos quanto a esse fator. Na verdade, as folhas da parte infe¬ onde as plantas foram retiradas ( Figura 3.12) eram 5 a 10
rior de um arbusto da floresta cm geral experimentam con ¬ vezes menores do que aquelas relacionadas às máximas de fo-
centra ções mais elevadas de C02 do que as folhas da parte tossfntesc. Mesmo as concentrações muito mais altas verifica¬
superior, c as pl ântulas vivem cm ambientes mais ricos cm das nas profundidades menores durante a estratificação de verão
C02 do que as árvores maduras. não maximizaram a taxa fotossint é tica.

425
i 405
8 365 -
-Q
tfi
,8
365
& 345

2 325
5 305
_j
B Mar 25 Abí 14 Jun 3 Àgo 22 Set 11 Nov 31 Dez
D alas das medições

< h) FIGURA 3.11 Concentrações deCO£ em


uma floresta dec í dua mista ( Floresta
21 de novembro 4 de ] ulho Harward , Massachusetts , EUA ) , em
t 455 455
é pocas diferentes do ano e em cinco
8 «5 405 alturas diferentes acima do solo: A =
qj

*
n
3 5 * 355
0 , 05 m ; = 0 , 20 m ; = 3 m; O = 6 m ;
= 12 m . Os dados do Laborat ório de COz

o de Mauna Loa ( A ) são fornecidos no
£ 305 - 305 mesmo eixo , para comparação , ( b) Con ¬
centrações de CO£ para cada hora do
$ 255 1 1 1 1 i 11
255 i i i i i dia ( m édias calculadas por per í odos de
4h 12h 25h 4h I 2h 20h
3 3 a 7 dias) , em 21 de novembro e 4 de
Hora do dia julho (segundo Bazzaz e Williams , 1991 ) .
70 PARTE 1 - ORGANISMOS

210 r
2 DO -
190 -

170
180
r -

100 -
150 - Agosto
|140 - S- 6
130 "
fc»
120 -
8
S 110
"

4
. 100
90 '
S Q
o O
£ 00 - ÈS

70
u tlO o O o
o
0
30

'
3 4 . 7 : 9
100 200 300 400
Profundidade ( m )
Conceniraçio de C 02 (.Limei L-1 }

FIGURA 3.12 Variação na concentração de C 02 em relação à profun ¬


didade no Lago Grane Langsa , Dinamarca , no in ício de julho e no final FIGURA 3.13 Crescimento ( para um platô) das taxas fotossint éticas
do agosto após o lago tomar -so estratificado, com pouca mistura entre a do musgo Sphagnum subsecundum em relação às concentrações de
água quente , junto à superf ície, e a água mais fria , abaixo ( segundo CO£ manipuladas artificialmente, medidas a profundidades de 9 , 5 m
Riis e Sand - Jensen , 1997 ) . •
{ ) e 0 , 7 m (O ) no Lago Grane Langso , Dinamarca , no começo de
julho . Essas concentrações - e , portanto , as taxas de fotossí ntese -
são muito mais altas do que aquelas de ocorrê ncia natural ( ver Figura
3.12) (segundo Riis e Sand- Jensen , 1997 ) .
Seria possível estranhar que um processo tio fundamen ¬
tal para a vida sobre a Terra, com a fixa ção de carbono na
fotossfntcse, estivesse baseado apenas cm uma ú nica rota bio¬ À taxade fotoss íntese de plantas aumenta com a in¬
química. Na realidade, existem três rotas (c variantes dentro tensidade da radiação, mas atinge um plat â . Em muitas espé¬
delas): a rota (a mais comum) a rota C ea rota CAM cies, cm particular as de sombra, esse plat ò ocorre cm intensi¬
( metabolismo ácido das crassuláccas) . As consequências eco¬ dades de radiaçã o muito abaixo daquela da radia ção solar ple¬
lógicas das diferentes rotas sio profundas, cm especial porque na (ver Figura. 3.6) . As plantas com metabolismo C3 têm bai¬
elas afetam a harmonização da atividade fotossint tica com a xa eficiência no uso da ãgua, cm comparação com plantas C4
perda controlada de água (ver Scçio 3.2.4). Mesmo cm plan ¬ c CAM (ver a seguir) , principalmcntc porque, cm uma planta
tas aquáticas, nas quais a conserva ção da água cm geral não C3, o C02 se difunde um tanto mais lcntamcnte para a folha
está cm questio c a maioria dessas espécies usa a rota C , exis¬
tem muitos mecanismos concentradores de C03 que servem para
c, assim, dá tempo para uma pane do vapor de água difundir -
se para fora dela.
aumentar a eficá cia de utilização desse gás (Badgcr et al.t 1997) .

3.3. 2 A rota C4
3.3. 1 A rola C3
Nessa rota - o ciclo de Hatch-Slack a rota C3 est á presente,
Nessa rota - o ciclo de Calvin- Bcnson o C02 é fixado cm mas fica limitada a determinadas células do corpo da folha. O
um ácido com três carbonos (ácido fosfoglicérico) pela enzi¬ C02 que se difunde para o interior das folhas, via cstòmatos,
ma Rubisco, que está presente em grandes quantidades nas encontra células do mesofilo contendo a enzima fosfocnolpi-
folhai (25 a 30% do total do nitrogé nio foliar). Essa mesma ruvato (PEP) carboxilasc. Essa enzima combina o C02 atmos¬
enzima pode também atuar como uma oxigenasc, c esta ativi¬ férico com a PEP, produzindo um ácido com quatro carbo¬
dade (fotorrespiração) pode resultar cm uma dispendiosa libe¬ nos, o qual se difunde c libera C02 para as células internas *,
raçã o de C02 - reduzindo cm quase um terço as quantidades onde ingressa na rota C3 tradicional. A PEP carboxilasc tem
líquidas de C02 que s ão fixadas. A fotorrespiração aumenta
com a temperatura, e, como consequência, a eficiência global * N. de T. Estas células constituem a chamada bainha parenquimática
de fixação de carbono declina com a temperatura crescente. do tipo Kranz, caracter ística dos feixes vasculares de plantas C4.
CAPÍTULO 3: RECURSOS 71

uma afinidade ao C02 muito maior do que a Rubis co. Tudo noite {como ácido málico) . Durante o período luminoso, os
isso tem profundai consequ ências. cstò matos permanecem fechados, c o C02 é liberado dentro
Em primeiro lugar, as plantas C4 podem absorver C02 da folha c fixado pela Rubisco. No entanto, como o C02 cn-
atmosférico muito mais cfctivamcntc do que as plantas Cy contra-se, ent ão* cm concentra çã o alta dentro da folha* a fo-
Como resultado,, as plantas C4 têm a possibilidade de perder torrespiração é impedida, exatamente como cm plantas que
uma quantidade de água muito menor por unidade de carbo¬ usam a rota C4 . As plantas que utilizam a rota fotossintética
no fixada. Além disso ., a liberação dispendiosa de C02 pela CAM tê m vantagçns óbvias, quando o suprimento de água é
fotorrespiração é quase complctamentc impedida, c* portan ¬ pequeno, pois seus cst òmatos permanecem fechados durante
to, a eficiência do processo global de fixação de carbono não o período diurno, quando as forças evaporativas são mais in¬
se altera com a temperatura. Por fim, a concentração de Ru- tensas. Essa rota é conhecida* hoje, cm uma ampla diversida¬
bisco nas folhas é de um terço a um sexto da encontrada cm de de fam ílias, não apenas as Crassulaccac. Isso pode ser um
plantas c o conte údo de nitrogénio foliar é corrcspondcn- meio altamente efetivo para conservação de água, mas as espé¬
temente mais baixo. Como consequê ncia disso, as plantas C4 cies CAM não conquistaram o mundo. Um custo para as plan¬
s ão muito menos atrativas a muitos herbívoros, além de reali¬ tas CAM é o problema do armazenamento do ácido málico
zarem mais fotossfntesc por unidade de nitrog nio absorvido. formado á noite: as plantas CAM, na maioria* são suculentas,
Poderíamos estranhar como as plantas C4, com a efi¬ com tecidos de armazenamento de água que superam esse pro¬
ciência de uso de água tão alta, não conseguiram dominar a blema.
vegetação do mundo, mas existem custos bem evidentes que Em geral, as plantas CAM s ão encontradas cm ambien¬
contrapõem esses ganhos. O sistema C4 tem um alto ponto de tes áridos* onde o rigoroso controle cstomático de consumo
compensação da luz c é ineficiente sob intensidades lumino¬ de água durante o período diurno é vital para a sobrevivência
-
sas baixas por isso, as espécies C4 são ineficazes como plantas (suculentas de deserto) . Elas ocorrem, também, cm locais cujo
de sombra. Além disso, as plantas C4 possuem ótimos de tem¬ suprimento de C02 é pequeno durante o per íodo diurno,
peraturas mais altos para o crescimento do que as espécies Cy como* por exemplo, cm plantas aquá ticas submersas e cm ór¬
a maioria das plantas C4 é encontrada cm regiões á ridas ou gãos fotossint éticos sem cstòmatos ( p. cx.* raízes fotossint éti-
nos trópicos. Na Am érica do Norte* as espécies de dicotilcdò- cas aéreas de orqu ídeas) . Em algumas plantas CAM, como
ncas C4 parecem ser favorecidas cm locais de suprimento h í¬ Opuntia basilark, os cstòmatos permanecem fechados diutur -
drico limitado (Figura 3.14) (Stowe c Teeri, 1978), c a abun ¬ namente durante a seca. O processo CAM permite, então, que a
d ância de espécies de monocotilcdòncas C4 está muito corre¬ planta permaneça inativa* fotossimetizando apenas o C02
lacionada com temperaturas diárias máximas durante a esta ¬ produzido internamente por respiração (Szarck et ai.* 1973) .
ção de crescimento (Teeri c Stowe* 1976) . Porém, essas corre¬ Ehlcringcr c Monson (1993) apresentam um levanta¬
lações não s ão universais. Mais comumcntc, onde existem po¬ mento taxonòmico c sistem ático de sistemas fotossint éticos
pulações mistas de plantas e C4* a proporção de espécies Cy C4 e CAM. Eles descrevem a evidência muito forte de que
C4 tende a diminuir com o aumento da altitude cm climas a rota C3 é evolutivamente primitiva e, de modo surpreen¬
sazonais, as espécies C4 tendem a dominar a vegetação nas dente, que os sistemas C4 c CAM devem ter surgido repetida
estações secas e quentes* c as espécies C , nas estações mais c indepcndentcmcntc durante a evolução do reino vegetal.
ú midas c mais frias. As poucas espécies C4 que se expandem
para regiões temperadas ( p. ex., Spartina spp.) são encontra ¬
das cm ambientes marinhos ou outros ambientes salinos, onde 3.3. 4 As respostas de plantas às concentrações
as condições osmóticas podem favorecer espécies com uso efi¬ vari áveis de C02 atmosf é rico
ciente da água.
Talvez a caractcrfstica mais significativa de plantas C4 De todos os diferentes recursos necessários âs plantas, o C02
seja que elas nã o parecem empregar sua alta eficiência de uso é o ú nico que está crescendo cm escala global . Essa elevação
da água de maneira eficaz no crescimento mais rápido da par¬ está muito correlacionada com o aumento da taxa de consu ¬
te aérea * mas, cm vez disso, dedicam a fração maior do corpo mo de combustíveis fósseis e as derrubadas de florestas. Con¬
da planta para um sistema subterr âneo bem desenvolvido. Isso forme destaca Loladzc {2002) * as alterações com consequên¬
indica que a taxa de assimilação do carbono não é o principal cias para o clima global podem ser controvertidas cm algumas
limite ao seu crescimento, e que a escassez de água e/ou subs¬ regiões, porém, os nítidos aumentos na concentração de C02
tâncias nutricionais têm import ância maior. não o sã o. As plantas atualmcntc estã o submetidas a concen¬
trações cerca de 30% mais altas, cm comparação com o per ío¬
do pré-industrial - o que significa pouco tempo* cm escala
3.3. 3 A rola CAM geológica. As árvores atuais podem experimentar, ao longo dos
seus ciclos de vida, uma duplicação na concentração - o que
As plantas CAM também usam a PEP carboxilasc, com seu representa uma alteração imediata cm uma escala evolutiva. E
forte poder concentrador de C03. Ao contrá rio das plantas as altas taxas de mistura na atmosfera indicam mudanças que
e C4, contudo, elas abrem seus cstòmatos c fixam C02 à afetam todas as plantas.
72 PARTE 1 - ORGANISMOS

(a ) CM

- = 0 ,047
/
4
o g
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*4
1
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0.00
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J* .-
•* <
as 50 65 SO
i

0.37
M édia da evaporação (com pan evapor írn&tro )
durante o verão ( polegadas por verão)
0.17
0 ,22

0.45
E
1 , 40
rrVra >
0 ,09
1.77
:. £ S
4 3ó
£. 64
£. 64

FIGURA 3.14 (a ) Porcentagem de espécies de dicotiled òneas C4 nativas em diferentes regiõ es da Am é rica do Norte , ( b ) Relaçã o entre a
porcentagem de esp écies C4 nativas em 31 regiões da Am é rica do Norte e a m é dia da evaporaçã o estival ( maio a outubro) registrada mediante
-
um pan evapor í metro um indicador climá tico do equil íbrio planta/água . As regiõ es cujos dados clim áticos apropriados não estavam dispon í¬
veis foram exclu ídas , junta mente com o sul da Fló rida , onde a geografia peculiar e o clima podem explicar a composiçã o abemante da flora
(segundo Stowe e Teeri , 1978).

mudanças no Existc> tamblí m > idÊ nck de ceno, c as plantas C4 podem começar a perder parte dc sua
mudanças, cm grande escala, no C02, vantagem .
por períodos muito mais longos. Os Quando outros recursos estão quais ser ão as
modelos dc balanço dc carbono sugerem que, durante os pe¬ presentes cm níveis adequados, o C03 consequ ê ncias
ríodos Triássico, Jur ássico c Cretáceo, as concentrações dc C03 adicional influencia muito pouco a das eleva ções
na atmosfera eram quatro a oito vezes maiores do que atual- taxa dc fotossfntese dc plantas C4, mas em curso?
mente, caindo após o Cret áceo dc 1.400 a 2.800 pl L 1 para '
aumenta a taxa dc plantas C3. Nesse
abaixo dc 1.000 pl L 1 no Eoccno, no Mioccno c no Plioccno sentido, a elevaçã o artificial da concentração dc C03 cm estu ¬
c flutuando entre 180 e 280 fil I/ 1 durante os per íodos glacial fas é uma tócnica comercial para aumentar as produções dc
e intcrglacial subsequentes ( Ehlcringcr c Monso, 1993) . plantas (C3) dc lavoura. É razoável, portanto, predizer aumen¬
Os declí nios na concentraçã o dc C02 na atmosfera tos dramá ticos na produtividade dc plantas individuais c dc
ap ó s o Cretáceo podem ter sido a força indutora que favo¬ lavouras inteiras, bem como de florestas c comunidades natu ¬
receu a evolução dc plantas com fisiologia C4 ( Ehlcringcr rais, à medida que as concentrações dc C02 continuarem a
etal. 1991 ), pois, sob concentrações baixas dc COz, a fo -
y crescer na atmosfera. Apenas na dócada dc 1990, foram publi¬
torrespiração coloca as plantas C 3 em desvantagem. A cons ¬ cados resultados dc 2.700 estudos sobre o incremento dc COz
tante elevaçlo do C02 a partir da Revolução Industrial c, -
na atmosfera (FACE, jree air C02 enrichment) c sabc-sc, por
portanto, um retorno parcial ãs condiçoes do pr ó-Plcisto - exemplo, que a duplicação da concentração dc C03 cm geral
CAPÍTULO 3: RECURSOS 73

estimula a fotossíntese e, em média, aumenta 41% a produ


ção agrícola {Loladzc, 2002) . No entanto, há també m forte
evidência de que as respostas podem ser complicadas {Bazzaz, Concenl íâçâ o de C02 alia
500 - Concenlraçâ o de COE baixa
1990). Por exemplo, seis espécies arbdrcas de floresta tempe¬
rada, cultivadas por três anos cm estuía cm uma atmosfera E
Í 00
enriquecida com C02, eram gcralmcntc maiores do que as
plantas-controlc, mas o aumento do crescimento por C03 de¬
clinou, mesmo no período relativamcntc pequeno do experi¬
. .

/
mento (Bazzaz et aiy 1993) . 200
O enriquecimento com C02, alé m disso, tem uma ten ¬
*
d ência geral de alterar a composição de plantas e* cm especial, 100 %
de reduzir a concentração de nitrog nio cm tecidos vegetais
localizados acima do solo - por volta de 14%, cm média, sob 10 20
aumento de C03 { Cotrufo et al., 1998). Isso, por sua vez, Idade larval {dias}
-
pode ter efeitos indiretos sobre as interações planta animal,
pois insetos herbívoros podem, então, consumir 20 a 80 % FIGURA 3.1 S Crescimento de larvas da borboleta buckeye (Junonia
mais folhagem para manter seu ingresso de nitrogénio c ad ¬ coenia ) consumindo Plantago lanceolata , que foi cultivada em atmos -
feras com concentrações de CO£ baixas e altas (segundo Fajer , 19 B9 ) .
quirir massa mais lentamcntc (Figura 3.15).
O aumento de C02 pode tam ¬
bém reduzir, nas plantas, as concen ¬
tra ções de outros nutrientes c micro- 3.4.1 Raízes como forrageadoras de água
nutrientes essenciais (Figura 3.16)
(ver Seçã o 3.5) , contribuindo para a Para a maioria das plantas tcrrfcolas, a principal fonte de água
“ desnutrição de micronutricntcs” , que diminui a sa úde e a é o solo, e elas têm acesso a esse recurso por meio do sistema
economia de mais da metade da população humana mundial de raízes. Consideraremos aqui {c na prdxima seção sobre re¬
( Loladzc, 2002). cursos nutricionais para as plantas), de maneira simplificada,
as plantas dotadas de raízes . Na realidade, a maioria das plan¬
tas nã o possui raízes - elas têm micorrizas: associaçõ es de teci¬
3.4 Água dos de fungos c de raízes, cm que ambos os parceiros são deci¬
sivos na obtenção de recursos para o todo. As micorrizas c os
O volume de água que se incorpora às plantas superiores du ¬ rcspectivos papéis das plantas c dos fongps serão discutidos no
rante o crescimento é infinitesimal, em comparação ao volu ¬ Capítulo 13.
me que flui através da planta na corrente transpirat õria. Con ¬ Não é fácil observar como as raízes evoluíram pela mo¬
tudo, a água é um recurso importante. A hidrataçã o é uma dificação de um õrgão mais primitivo (Harper et !.* 1991) *
condição necessá ria para a ocorrê ncia de reações metab ólicas, ainda que a evolução delas seja provavelmente o evento mais
,

e* uma vez que nenhum organismo é impermeável, seu con ¬ influente que possibilitou a exist ência de extensas floras c fau ¬
te ú do de água necessita de reabastecimento cont ínuo. À maio¬ nas terr ícolas. Uma vez evoluídas, as raízes propiciaram anco -
ria dos animais tcrrfcolas bebe água livre e também gera uma ragem segura para árvores c meios para um íntimo contato
porção a partir do metabolismo de alimentos c materiais do com nutrientes minerais e água do solo.
corpo- há casos extremos cm que animais de zonas áridas po¬ Como chuva ou pelo derretimento da neve, a água pe¬
dem obter toda sua água a partir do alimento. netra no solo, formando nele uma reserva nos poros existentes

g
|5
1 -5
FIGURA 3.16 Mudanças nas concentrações
de nutrientes em material vegetal cultivado
5
-15
em ambientes com concentrações duplica ¬

das de CO£ atmosf é rico , com base em 25


estudos sobre folhas de plantas diferentes
s ( barras coloridas ) e cinco estudos com
2 N P K Ca S Mg Fe Zn Mn Cu grãos de trigo ( barras cinzentas ) . As linhas
pretas sobre as barras indicam os erros-
Elemento padrão (segundo Loladze , 2002) ,
74 PARTE 1 - ORGANISMOS

capacidade de as suas partículas. O que acon ¬


entre tcrconcctados do solo. A água flui ao longo do gradiente at é as
campo e o ponto tece com a á gua depende do tamanho zonas esgotadas, fornecendo mais água para a raiz. Esse pro¬
de murcha dos poros, que podem retê-la por for¬ cesso simples se torna muito mais complexo porque, quanto
permanente
ças capilares contra a gravidade. Se os mais água for retirada do solo ao redor das raízes, maior ser á a
poros forem amplos, como cm solos arenosos, parte da água resistência ao seu fluxo. A primeira á gua que a raiz obtêm,
será drenada por grande distâ ncia, afo encontrar um obst ácu ¬ -
quando ela começa a retirá la do solo, é a de poros maiores,
lo e se acumular como um aquífero ou seguir seu caminho cm pois eles a retêm com forças capilares mais fracas. Isso faz com
direção aos riachos ou rios. A água retida pelos poros do solo que a água percorra apenas vias mais estreitas e tortuosas, au ¬
contra a força da gravidade é denominada capacidade de cam ¬ mentando, assim, a resistê ncia ao fluxo. Desse modo, quando
po do solo. Esse & o limite superior de água que um solo a raiz retira á gua do solo com muita rapidez, a zona de esgota¬
livremente drenado ret ém. Existe, menos claramcntc defini¬ mento de recurso (RDZ; ver Seção 3.2.1 .) torna-sc estrita-
do, um limite inferior para a á gua, que pode ser usado no mente definida, c a á gua pode mover se através dela apenas-
crescimento vegetal {Figura 3.17). Ele ú determinado pela ca ¬ lcntamcntc. Por essa razão, as plantas com transpiração rápida
pacidade das plantas de extrair á gua dos poros do solo mais podem murchar cm um solo com suprimento hídrico abun¬
prdximos c è conhecido como o ponto de murcha perma ¬ dante. Á fineza c o grau de ramificação do sistema de raízes
nente conte údo de água no solo em que as plantas mur¬ tornam-se importantes na determina ção do acesso da planta â
-
cham e sáo incapazes de rccupcrar se. O ponto de murcha água no solo.
permanente não difere muito entre espécies vegetais de am ¬ À á gua que chega à superf ície ra í zes e a
bientes m ásicos (isto é, com uma quantidade moderada de do solo pela chuva ou pelo derreti- dinâ mica de zonas
água ) ou entre espécies de plantas de lavoura, mas muitas es¬ mento da neve n ão se distribui de esgotamento
pécies nativas de rcgiòcs áridas podem extrair quantidades signi- maneira uniforme. Em vez disso, ela
ficativamcnte maiores de água do solo. leva a camada superficial à capacidade de campo, e uma
Quando uma raiz retira água dos poros do solo, ela cria chuva subsequente aprofunda essa camada no perfil do solo.
zonas de esgotamento desse recurso ao seu redor. Essas zonas Isso significa que partes diferentes do mesmo sistema de
estabelecem gradientes de potencial hídrico entre os poros in- raízes podem encontrar á gua retida com forças complcta-

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1
Di â metros de
pequenas ra ízes
Pê los
de ra ízes
1
£3
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do poro
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j i i
-0,001 -0, 1 -10, 0 -1.000 Bars

i
0 1 2 3 4 5 6 7 PF

Á gua drena livremente Á gua dispon ível Á gua Á gua indispon í vel
por grande dislâ ncia dispon ível
para muilas
espécies nativas

FIGURA 3.17 Relaçã o entre tr ês medições do status h ídrico no solo ; ( i ) pF, o logaritmo da altura (cm ) da coluna de á gua que o solo suportaria ;
âí us h ídrico expresso como atmosferas ou bars ; ( iii ) di â metro dos poros do solo que permanecem preenchidos de á gua . Na figura , os
( ii ) sf
tamanhos dos poros preenchidos de á gua podem ser comparados com os tamanhos de pequenas ra ízes , pê los de ra ízes e células bacteria -
nas. Observe que para a maioria das espécies de plantas de lavoura , o ponto de murcha permanente situa se em tomo de 15 bars ( 1 , 5 x 10e - - -
- -
Pa ) , mas em muitas outras espécies ele alcan ça 80 bars ( B x 106 Pa) , dependendo dos potenciais osm óticos que as espécies podem
desenvolver.
CAPÍTULO 3: RECURSOS 75

mente diferentes * e, na realidade, as ra ízes podem movi¬ tesna prediçã o da evapotranspiração e da fotossíntese que
mentar á gua entre camadas do solo { Caldwcll c Richards, podem ocorrer cm á reas de vegetação, como resultado do
1986) . Em á reas á ridas, onde as chuvas s ão raras, as cama¬ aquecimento global c de mudanças na precipitaçã o (Aber c
das superficiais podem ser levadas â capacidade de campo, Federer, 1992) .
enquanto o restante do solo permanece no ponto de mur¬
cha ou abaixo deste. Esse é um risco potencial na vida de
uma pl â ntula, pois ela resulta da germinação cm camadas 3.5 Nutrientes minerais
superficiais ú midas, situadas sobre uma massa de solo inca¬
paz de proporcionar água para sustentar seu desenvolvimen ¬ Pari constituir uma planta, é preciso macro(lut(iant6S e
to subsequente. Em esp cies que vivem cm tais h á bitats, mais do que luz, C02 c água. Os rc- elementos -traço
s ão encontrados diferentes mecanismos especializados de cursos minerais são também necessá¬
-
quebra de dormê ncia, protegendo as contra uma resposta rios. Os recursos minerais que a planta deve obter do solo (ou
muito r á pida à chuva insuficiente. da água do entorno, no caso de plantas aquá ticas) incluem
O sistema de raízes que a planta estabelece no início da macronutricntes (isto é, aqueles necessários cm quantidades
sua vida pode determinar sua responsividade a eventos futu ¬ rclativamcntc grandes) nitrogénio (N ), fósforo (P), enxofre
ros. Em locais com grande parte da água proveniente de chu ¬ (S), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) c ferro (Fé) - e
varadas ocasionais sobre um substrato seco, uma plâ ntula, cujo - -
uma série de elementos traço por exemplo, manganês (Mn) ,
programa de desenvolvimento investe sua energia inicial cm zinco (Zn), cobre (Cu), boro (B) c molibdênio (Mo) (Figura
uma raiz principal profunda, terá pouco ganho de chuvaradas 3.18) . (Muitos desses elementos s ão tamb é m essenciais aos
subsequentes. Por outro lado, um programa pelo qual a raiz animais, embora eles os obtenham mais comumcntc sob for¬
principal é formada no começo da vida pode garantir um acesso ma orgânica cm seu alimento do que como substâncias orgâ¬
cont ínuo à água, cm um ambiente onde as chuvas torrenciais nicas.) Alguns grupos de plantas têm exigências especiais. Por
de primavera preenchem um profundo reservat ório no solo, exemplo, o alumínio é um nutriente necess ário para algumas
mas depois vem um longo per íodo de seca. ptcridófitas, o silício, para diatomáceas - c o sclênio, para cer¬
tas algas planct ônicas.
As plantas verdes nã o obtêm seus recursos minerais como
3.4.2 Escala e duas interpretações sobre a um bloco único. Cada elemento penetra na planta indepen-
perda de água da planta para a atmosfera dentemente como um íon ou uma molécula. Cada um deles
tem suas propriedades caracterfsticas de absorção no solo c de
Existem duas maneiras que permitem analisar e explicar a per ¬ difusão, que afetam sua acessibilidade â planta, mesmo antes
da de água das plantas para a atmosfera. Os fisiologistas vege¬ de ocorrer quaisquer processos seletivos de entrada junto às
tais remontam, peio menos, até o trabalho de Brown c Es- membranas das raízes. Todas as plantas verdes exigem todos os
combc, cm 1900, que enfatizou o papel do comportamento elementos essenciais listados na Figura 3.18, embora não na
dos estómatos na determina ção da taxa de perda de água pela mesma propor ção, c há algumas diferenças significativas entre
folha . Hoje, parece ó bvio que, cm uma superf ície essencial- a composição mineral de tecidos vegetais de espécies diferentes
mente impermeável, a frequência c as aberturas de cstò matos c entre partes diferentes de uma única planta (Figura 3.19).
controlam a taxa de difus ão da água do interior da folha para Muitos dos pontos levantados
o exterior. Porém, os micromctcorologistas defendem um pon ¬ sobre a água como um recurso c sobre forrageadoras
to de vista complctamcntc diferente, enfocando a vegeta ção as raízes como extratores desses recur¬
como um todo, cm vez de um estómato, uma folha ou uma sos se aplicam igualmentc aos nutrientes minerais. As diferen¬
planta. Sua abordagem enfatiza que a á gua será perdida por ças estratégicas cm programas de desenvolvimento podem ser
evaporação apenas se houver calor latente disponível. Esse pode reconhecidas entre as raízes de espécies diferentes (Figura 3.20a).
provir da radiação solar recebida dirctamcntc pelas folhas trans- Porém, é a capacidade dos sistemas de raízes para sobrepujar
pirantes ou como energia de advecção” * isto é* calor recebido programas estritos c o seu caráter oportunista que os tomam
como radiação solar cm alguma outra parte, mas transportado exploradores efetivos do solo. A maioria das raízes se alonga
no ar cm movimento. Os micromctcorologistas desenvolve¬ antes de produzir raízes laterais, c isso garante que a exploração
ram fórmulas para a taxa de perda de água, as quais são basea ¬ preceda a utilização. As raízes ramificadas cm geral emergem ra-
das inteiramente nas condições meteorológicas: velocidade do -
dialmcntc da raiz mãe, as raízes secundárias partem dessas primá¬
vento, radiação solar, temperatura, entre outras. Eles ignoram rias e as terciárias nascem de secundárias. Essas regras reduzem a
as espécies de plantas c sua fisiologia, mas, apesar disso, seus chance de duas ramificações da mesma raiz partilharem da mes¬
modelos são eficazes para predizer a evaporação de á gua da ma partícula do solo e de cada uma entrar na RDZ da outra.
vegetação que n ã o está padecendo de seca . Nenhuma das As raízes passam através de um meio cm que encontram
abordagens é certa ou errada: qual adotar depende da ques¬ obstáculos c se deparam com heterogeneidade - manchas de
tão a ser formulada. Os modelos cm grande escala baseados nutrientes variando na mesma escala que o diâmetro de uma
no clima, por exemplo, provavelmente s ão os mais relevan ¬ raiz. Em 1 cm de crescimento, uma raiz pode encontrar um
76 PARTE 1 - ORGANISMOS

Essencial para a maioria dos organismos


J Essencial para grupes restritos de organismos
{a ) Boro - Algumas plantas vasculares e algas
( bj Cromo - Provavelmente essencial para animais superiores
Essencial para a maioria dos
organismos vivos (c} Cobalto - EssendaJ para ruminantes e leguminosas fixadoras de N
jd ) Fl or - Benéfico para a foimaçào de ossos e dentes
Essencial para animais (e ) lodo - Animais superiores
( f ) Selê nio - Alguns animais superiores?
{g ) Silfcio - Oiatomâ ceas
jh ) Vanádio - Tunicados, equinodermos e algumas algas

1 2
H He
W5 [c)
3 4 6 7 6 9 10
Li

11
Be

12
B

13
,
fe
C

14
N

15
O

16 17
F Ne

18
Na Mg AI Si P S Cl Ar

19 20 21 22 % (b)
24 25 26
(Cl
27 26 29 30 31 32 33
15 34 35 36
K Ca Sc 71 V Cr Mn Fe Co Ni Cu Zn Ga Ge As Se Br Kr

37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 46 49 50 51 52 Le )53 54
Rb Sr V Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd in Sn Sb Te 1 Xe

55 58 57 72 73 74 75 76 77 76 79 60 81 82 83 84 85 66
Cs Ba La Hí Ta W Fe Os Ir PI Au Hg TI Pb Bi Po At Rn

07 68 89
Fr Ra Ac

56 59 80 61 82 83 64 85 86 87 88 69 70 71
Lantanonas
Ce Pr Nd Pm Sm Eu Gd Tb Dy Ho Er Tm Yb Lu

*+ rs . 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103


AdllffUJlaS
1

Th Pa U Np Pu Am Cm Bk Cf Es Fm Md No Lr

FIGURA 3.1 B Tabela peri ódica dos elementos , mostrando aqueles que são recursos essenciais na vida de organismos distintos .

matacã o, seixos c gr ãos de areia, uma raiz viva ou morta ou o De todos os nutrientes vegetais importantes, os nitratos
corpo de um verme cm decomposiçã o. Visto que uma raiz se movem mais livremente na solução do solo c, como a água,
passa através de um solo heterogéneo (c todos os solos s ão são transportados de longas distâ ncias da raiz. Portanto, os
heterogéneos, quando observados a partir da visão do olho nitratos s ão os mais móveis cm solos prdximos à capacidade
da raiz*), cia responde com ramificação, livremente cm zonas de campo e cm solos com poros amplos. As RDZs para nitra¬
de suprimento de recursos c cscassamcntc cm manchas menos tos são, então, amplas, c aquelas produzidas ao redor de raízes
compensadoras (Figura 3.20b). O comportamento vai depen ¬ vizinhas tém mais probabilidade de sobreposiçã o. Como con¬
der da capacidade individual da pequena raiz cm reagir, cm sequência, pode ocorrer competição - mesmo entre raízes de
escala cxtrcmamcntc local, ãs condições que da encontra. uma ú nica planta.
Existem fortes interações entre O conceito de RDZ é importante não apenas para vi¬
água c nutrientes como recursos para sualizar como um organismo influencia a disponibilidade de
absorção da água ° ,
o crescimento vegetal. As ra ízes nao A
recursos para um outro, mas também para entender como a
crescerão livremente para as zonas do arquitetura do sistema dc raízes afeta a captura desses recur¬
solo sem disponibilidade de á gua, c, assim, os nutrientes não sos. Para uma planta crescendo cm um ambiente cm que a
serão utilizados nessas zonas. As plantas privadas de minerais ãgua sc move com liberdade para a superfície das raízes, aque¬
essenciais crescem menos c, então, não conseguem alcançar les nutrientes livres cm solução sc movem com a ãgua. Eles
volumes de solo que contém ãgua dispon ível. Existem intera ¬ serão capturados dc forma mais efetiva por sistemas dc raízes
çõ es similares entre recursos minerais. Uma planta carente de -
amplos, n ão intimamente ramificados. Quanto menos livre¬
nitrog nio exibe um crescimento precá rio das raízes c, por ¬ mente a á gua sc move no solo, tanto mais reduzidas serão as
tanto, não consegue forragear em áreas que possuem fosfato RDZs e será tanto mais compensador para a planta explorar o
disponível ou até mesmo contém mais nitrogénio. solo dc forma intensiva, cm vez de extensiva.
CAPÍTULO 3: RECURSOS 77

Quercus aiba Quercus flfcaítoWa P í LTS np/da l/accrníam varifla/B

1( b)
Madeira Casca Ra í zes

©® Folhas Floras Fm105


|
I I

Ca
Mg
N

l O IFe
Na

FIGURA 3.19 (a ) Concentração relativa de vários minerais em indiv í duos inteiros de quatro esp écies vegetais , na Floresta Brookhaven ,
Nova York , ( b) Concentraçã o relativa de vários minerais em tecidos diferentes do carvalho branco [ Quercus a( bá) , na Floresta Brookha ¬
ven . Observe que as diferenç as entre as espé cies são muito menores do que entre as parte de uma nica esp écie (segundo Woodwell et
a /. , 1975) ,

A solução que flui através dos Para recursos que possuem coeficientes de difusão bai¬
variações entre
nutrientes quanto poros do solo para a superfície da raiz xos, como o fosfato, as RDZs serão estreitas (Figura 3.21) ;
à liberdade de tem uma composição mineral distor¬ raízes ou pêlos de raízes extrairão pook de um recurso cm co¬
movimento cida ., cm comparação com a que está mum (isto é, há competição) somente se estiverem muito pró¬
potcncialmcntc disponível . Isso acon ¬ ximos. Estima-se que mais de 90% do fosfato absorvido por
tece porque diferentes íons minerais est ão retidos no solo por um pêlo de raiz, cm um per íodo de quatro dias, provêm de
forças distintas. íons como nitrato, cálcio c sódio, cm um solo uma distância de 0,1 mm da superfície do solo. Portanto, duas
értil, podem ser transportados para a superfície da
agr ícola f raízes somente retirar ão o mesmo recurso de fosfato nesse pe¬
raiz mais rapidamente do que são acumulados no corpo da r íodo, se a distância entre elas for menor do que 0,2 mm. Um
planta. Os conteúdos de fosfato c potássio da solução do solo ., extenso sistema de raízes, bastante espa çado, tende a maximi¬
ao contrário, com frequência s ão insuficientes para as necessi¬ zar o acesso ao nitrato, c um sistema intensamente ramificado
dades das plantas. O fosfato está fixado aos colóidcs do solo c estreitamente espaçado tende a maximizar o acesso a fosta -
por superfícies portadoras de íons cálcio, alumínio c férrico, e tos (Nye e Tinkcr, 1977) . As plantas com sistemas de raízes
a taxa com que ele pode ser extraído pelas plantas depende da que apresentam diferenças morfol ógicas podem, portanto, to¬
taxa com que sua concentraçã o é reabastecida pela libera ção lerar níveis diferentes de recursos minerais do solo, c espécies
dos colóidcs. Em soluções diluídas, os coeficientes de difusão disdntas podem esgotar recursos minerais distintos cm dife¬
-
de íons nã o absorvidos, como o nitrato, são da ordem de 10 5 '
rentes quantidades. Isso pode ser de grande import ância para
cm 2 s 1; para cátions, como cá lcio, magnésio, amónio e potás¬
'

permitir que uma diversidade de espécies vegetais coabite a


sio, eles são 10 7 cm 2 s 1. A taxa de difusão é o principal fator
' '
mesma área (a coexistê ncia de competidores é discutida nos
que determina a amplitude de uma RDZ. Capítulos 8 e 19).
78 PARTE 1 - ORGANISMOS

< b>

HM HH
\J
_ i B m|ifjpBPP
P
ij
, -

FIGURA 3 ,20 (a ) Sistemas de ra í zes de plan ¬

rV?-
A lhP )
HT
P1! \\W ,
U'
rv
i

K
Areia
tas em uma t í pica pradaria de gram í neas
baixas , ap ós uma série de anos com preci ¬
pitação m édia ( Hays , Kansas ) . Ap - Artst
purpurea-, Aps = Ambrósia psitostachya; Bd
= Buchloe dactyloides ; Bg - Bouteioua gra
ída

-
1 fr 1% g_
-
vl *77TT Argila cilis; Mc - Malvastrum CúCcinôum ; Pt = Pso-
raiia tenuiflora; Sm = Solidago mollis ( segun ¬
7 l \ '1 Areia do , Albertson , 1937; Weaver e Albertson ,
'
"

1Sr 1943) . ( b) Sistema de ra ízes desenvolvido


por uma planta de trigo , crescendo em um
solo arenoso contendo uma camada de ar¬
gila , Observe a resposta do desenvolvimen ¬
to das ra í zesao ambiente localizado que elas
encontram (cortesia de J . V , Lake ) ,

3.6 Oxigénio ca se decompõe cm um ambiente aquá tico, a respiração mi¬


crobiana demanda oxigénio, e essa demanda biológica de
O oxigé nio é um recurso para animais c plantas. Somente oxigénio* pode restringir os tipos de animais superiores que
poucos procariotos podem viver sem ele. Na água, a difus ão e ainda persistem. As altas demandas biológicas de oxigénio são
,

a solubilidade do oxigénio são muito baixas c, assim, ele tor- caracterfsticas dc águas paradas com depósitos dc serrapilheira
-
na sc limitante mais depressa cm ambientes aquá ticos c inun ¬ -
ou poluentes orgânicos c tornam sc mais agudas durante pe¬
dados. Sua solubilidade na água tamb ém dcctcscc rapidamen ¬ r íodos dc temperatura alta.
te com o aumento da temperatura. Quando a maté ria orgâ ni- Devido k lentidão com que o oxigé nio se difunde na
água, os animais aquá ticos devem manter um fluxo contínuo
de água sobre as suas superfícies respirat ó rias {p. ex., as brâ n-
quias dos peixes), possuir áreas dc superfície grandes cm rela¬
çã o ao volume do corpo ( p. ex., muitos crustáceos aquá ticos
t ém apê ndices leves c grandes), ter pigmentos respiratórios
especializados ou uma taxa dc respiração lenta ( p. ex., as larvas
do mosquito- pólvora vivendo em á guas paradas e ricas em

m
nutrientes) ou retornar continuamcntc k superfície para respi¬
rar ( p. cx., baleias, golfinhos, tartarugas c tritões) .
As raízes de muitas plantas superiores não conseguem
crescer cm solo inundado, ou morrem, se o len çol freá tico se
eleva após elas terem penetrado profundamente. Essas reações
podem ser respostas diretas ã deficiência dc oxigénio ou à acu ¬
mulação de gases, como ácido sulfririoo, metano e etileno,
produzidos por microrganismos empenhados na decomposi¬
çã o anaeró bica . Mesmo se as raízes n ão morrem com a carên¬
cia de oxigé nio, elas podem parar dc absorver nutrientes mi¬
nerais, provocando deficiências minerais nas plantas.

3.7 Organismos como recursos alimentares


cm
FIGURA 3 ,21 Radioautog rafia do solo em que foram cultivadas plân - Os organismos autotróficos {plantas verdes e certas bacté rias)
tulas do mostarda. O solo foi suprido com fosfato radioativamente assimilam recursos inorgâ nicos, formando pacotes* dc molé¬
marcado (a 2 PO ) , e as zonas examinadas pela atividade das ra í zes
mostram -se nitidamente brancas ( segundo Nye e Tinker, 1977 ) . culas orgâ nicas {proteínas, carboidratos, etc.). Essas molécu-
CAPÍ TULO 3 : RECURSOS 79

aut átrofos e
las tomam-se os recursos paia os or¬ provavelmente, gcneralistas: eles não podem depender da dis ¬

heterótrofos ganismos heterõtróficôs (dccomposito- ponibilidade dc um só recurso alimentar durante a sua vida.
rcs, parasitos, predadores c pastadores), Se um consumidor tem um tempo dc vida curto, aumenta a
que participam de uma cadeia de eventos em que cada consu ¬ probabilidade de especialização. As for ças evolutivas podem,
midor de um recurso toma-sc, por sua vez, um recurso para então, ajustar o ritmo das demandas alimentares do consumi ¬

um outro consumidor. Em cada elo nessa cadeia alimentar, a dor ao ritmo da sua presa. À especialização também permite a
distinção mais óbvia é entre sapr ótrofos c predadores ( defini ¬ evolução dc estruturas que tornam possível lidar dc modo efi ¬

dos genericamente). ciente com determinados recursos - esse é especialmentc o


Os saprótrofos bactérias, fungos c animais dctritfvoros caso das peças bucais. Uma estrutura como o estilete dc um
(ver Capí tulo 11) - utilizam como alimento outros organis ¬ affdeo (pulgão) (Figura 3.22) pode ser interpretada como um
mos ou partes de outros organismos, mas somente após estes produto requintado do processo evolutivo que permitiu ao
terem morrido, ou eles consomem resíduos ou produtos de animal o acesso a um recurso alimentar valioso ou como um
secreção de um outro organismo. exemplo dc uma rota cxtrcmamcntc especializada, que restrin ¬

Os predadores usam como ali- giu os alimentos que os afídeos podem consumir. Quanto mais
sapr ótrofos , mento outros organismos vivos ou especializado o recurso alimentar exigido por um organismo,
partes dc outros organismos vivos. Os mais ele é for çado a viver cm manchas onde se encontra o
predadores verdadeiros matam suas recurso ou gaitar tempo e energia na procura dele entre outros
presas. Os exemplos incluem o puma recursos. Esse é um dos custos da especialização.
consumindo um coelho mas tamb ém consumidores que po ¬

demos não referir como predadores cm linguagem habitual:


uma pulga-dhágua consumindo células de fitoplâncton, um 3.7. 1 O conteúdo nutricional de plantas e
esquilo comendo uma bolota c mesmo uma planta insetívora animais como alimentos
aprisionando um mosquito. O pastejo pode também ser con¬
siderado como um tipo dc predação, mas o organismo usado Como um pacote dc recursos, o cor ¬
razões C:l\l em
como alimento (presa) não é mortos somente parte da presa é po dc uma planta verde é completa- animais o em
consumida, deixando o restante com potencial dc regenera¬ mente diferente do corpo dc um ani¬ plantas
ção. Os pastadores alimcntam-sc dc muitas presas durante seu mal. Isso tem um tremendo efeito
ciclo dc vida. A verdadeira predação c o pastejo são discutidos sobre o valor desses recursos como alimento potencial (Figura
dctalhadamcntc no Capí tulo 9. O parasitismo também é uma 3.23). A diferença mais importante é que as células vegetais
forma de predação, cm que o consumidor cm geral não mata são envolvidas por paredes dc celulose, lignina c /ou outros
o organismo do qual se alimenta; porém, diferentemente de materiais estruturais. São essas paredes celulares que dão ao
um pastador, um parasito se alimenta de apenas um ou muito material vegetal seu elevado conteúdo cm fibra. A presença de
poucos organismos hospedeiros (ver Capí tulo 12). paredes celulares é também, cm grande parte, tcsponsãvcl pelo
Uma distinção importante entre conteúdo elevado dc carbono nos tecidos vegetais e pela razão

especialistas e animais consumidores é se eles são es ¬ alta do carbono cm relação a outros elementos importantes.
generalistas pecialistas ou gcneralistas cm suas die ¬ Por exemplo, a razão carbono:nitrogénio (C:N) dc tecidos
tas. Os gcneralistas (espécies polífagas) vegetais cm geral excede 40:1, cm comparação com as razoes
consomem uma ampla variedade dc espécies-presa, embora dc cerca dc 10: 1 cm bactérias, fungos c animais. Diferente-
muitas vezes tenham claras preferências c uma ordem dc esco ¬ mente das plantas, os tecidos animais não cont ém carboidra ¬

lha, quando existem alternativas disponíveis. Os especialistas tos ou fibras estruturais, mas são ricos cm gordura c, cm espe¬
podem consumir somente partes dc sua presa, embora eles cial, proteínas.
explorem muitas espécies. Isso é mais comum entre herbívo¬ As diversas partes dc uma plan¬ partes vegetais
ros, pois, conforme veremos, partes diferentes dc plantas têm ta t êm composições muito diferentes distintas
composições completamcnte distintas. Assim, muitas aves se (Figura 3.23) e, assim, oferecem recur¬ representam
recursos muito
especializam cm comer sementes, embora raramente fiquem sos inteiramente distintos. A casca, por diferentes...
restritas a uma espécie cm particular. Outros especialistas, en ¬ exemplo, é composta principalmcntc
tretanto, podem se alimentar dc apenas uma faixa estreita dc dc células mortas com suberina e lignina em suas paredes e é
espécies intimamente relacionadas ou mesmo uma s ó espécie totalmcntc inútil como alimento para a maioria dos herbívo¬
(neste caso, eles s ão denominados monófagôs ) . Os exemplos ros (mesmo as espécies do “ besouro-bicudo” - bark beêtle - se
s ão as larvas da mariposa escarlate (que consomem folhas, ge ¬ especializam cm consumir a camada cambial nutritiva ime-
mas florais c caules muito jovens dc espécies de tasneira [5é*HíV diatamente abaixo da casca). As concentrações mais ricas cm
Cíõ\ ) c muitas espécies dc parasitos hospedeiro-especí ficos. proteínas vegetais (c, portanto, dc nitrogénio) est ão nos mc-
Muitos dos padrões de uso de recursos encontrados nos ristemas das gemas, nos ápices caulinares c nas axilas foliares.
animais refletem os diferentes tempos de vida do consumidor Não é surpresa que, cm geral, as gemas sejam fbrtcmcntc pro ¬

e o que ele consome. Indiví duos dc espécies dc vida longa são, tegidas por escamas c defendidas da ação dc herbívoros por
80 PARTE 1 - ORGANISMOS

(a ) ( b)
Em direção
ao intesimo
r r- JI

Curvatura abia
Peças bucais -
perfurantes
Alimento sendo
sugado do floema

Nervura da tolha I | T rajelo do estilete com estilete


[ | Trajelos do estilete vazios

Sec çà o
transversal
da tolha

FIGURA 3.22 Estilete de um af ídeo penetrando nos tecidos do hospedeiro e alcançando as cé lulas do floema ricas em a çúcar» nas nervuras
foliares , (a ) Peç as bucais do af ídeo e secçã o transversal de uma folha , ( b) Um estilete » mostrando seu trajeto tortuoso através da folha
(segundo Tjallingii e Hogenesch , 1993) ,

acúlcos c espinhos. As sementes cm gerai s ão secas e providas para escolher entre uma dieta de la ¬ ... mas a
de reservas ricas em amido ou óleos, podendo, tamb ém, pos¬ gartas, bacalhau ou carne de veado. composição tte
suir armazenamento de proteínas. Os frutos aç ucarados e car¬ As partes podem ser diferentemente todos os herbívoros
é notavelmente
nosos são recursos fornecidos pela planta como pagamento distribu ídas (c o sabor pode ser diferen¬ semelhante
aos animais que dispersam as sementes. Muito pouco do ni¬ te), mas os conteú dos são csscncialmcn -
trogénio da planta é gasto” nessas recompensas. tc os mesmos. Os carnívoros, então, não se defrontam com pro¬
O valor dietético dos diferentes tecidos vegetais é tão blemas de digestão íe eles variam pouco cm seu sistema digçstó-
diverso que não surpreende que a maioria dos pequenos her¬ rio), mas enfrentam dificuldades cm encontrar, capturar c ma ¬
b ívoros seja cspcciaiista - não apenas quanto a determinadas nejar sua presa {ver Capítulo 9) .
espécies ou grupos de plantas, mas quanto a partes especiais Detalhes das diferenças á parte, os herb ívoros que con ¬
da pianta: me ristemas, folhas, ra ízes, caules, etc. Quanto me¬ somem maté ria vegetal viva c saprótrofos que consomem
nor for o herbívoro, mais detalhada é a escala de heterogenei¬ mat é ria vegetal morta ~ utilizam um recurso alimentar rico
dade da. planta na qual ele pode sc especializar. Podem ser cm carbono c pobre cm prote ína. Portanto, a passagem da
encontrados exemplos extremos nas larvas de diferentes espé¬ planta para o consumidor envolve uma queima massiva de
cies de vespas das galhas do carvalho, algumas das quais po¬ carbono, com diminuição da razão C:N . Este é o domí nio
dem se especializar cm folhas jovens, algumas cm folhas ma ¬ da estequiometria ecoló gica { Elscr c Urabc, 1999 ) : a análi¬
duras, algumas cm gemas vegetativas, algumas cm flores esta- se das restriçõ es c consequê ncias cm intera çõ es ecológicas
minadas c outras cm tecidos de raízes. do balanço de massa de elementos químicos m ú ltiplos (em
Embora as plantas c suas partes possam diferir quan ¬ particular as razões carbono:nitrogé nio c carbono: fósforo
to aos recursos que oferecem a potenciais consumidores, a - ver Seções 11.2.4 c 18.2 .5) . Os principais produtos resi¬
composi ção dos corpos de herb ívoros distintos é muito se¬ duais de organismos que consomem plantas s ã o compostos
melhante. Em termos de conte údo de proteína, carboidra ¬ ricos cm carbono: C 02t fibras c, no caso dc affdcos, por
tos , gordura, á gua c minerais por grama, h á muito pouco exemplo, subst âncias ricas cm carbono gotejando dc á rvo-
CAPÍTULO 3: RECURSOS 81

Madeira Casta Pecíolo Folha


.
jT

> ©
Madeira macia Madeira Repolho

Madeira dura Madeira dura


> Seiva do floema
{ Yuccâ flacctda )
Alíace

Fungo
Sementes Fruto fAgarí cus campestris )
Trigtvs a r r a c e n o C a s t a n h a-d o-P a r á Ameixa

Tubérculo
Munguba Gergelim Batata

]] Minerais
]] Gordura
]] Carboidratos
Gado Reine 3 Fibras

0
Coração Bagre Proteínas

' Xilanos e oulros


compostos químicos
da madeira

Camar ã o Ganso

0 0©
Fí gado Costela

FIGURA 3.23 Composição de diferentes partes vegetais e dos corpos de animais que servem de recursos alimentares pare outros organismos
(dados de fontes diversas).
82 PARTE 1 - ORGANISMOS

res infestadas. À maior parte das demandas de energia dos ser limitantes. Contudo, a maior parte celulases, ausentes
carn ívoros, ao contrá rio, é obtida de proteína c gorduras daquela energia só fica disponível dinc-
da sua presa c, como consequência, seus principais produ¬ tamente para os consumidores se eles ti¬
limais
tos de cxcreçlo são nitrogenados. verem encimas capazes de mobilizar celulose c ligninas, sendo
O diferencial entre plantas c de- que na esmagadora maioria das espécies dos reinos vegetais e
compositores microbianos, quanto ãs animais faltam essas enzimas. De todas as muitas restrições
to de CO , rf Cf
5es
-
tamb<!m s Snifica <lue «
efeitos a longo prazo do aumento de
C03 (ver Seção 3.3. 4) não são tão diretos como se poderia
que colocam limites sobre quais organismos podem exercer
determinada atividade, a deficiê ncia cm desenvolver enzimas
cclulolfticas é um especial enigma evolutivo. É possível que
imaginar (Figura 3.24): isto é, a biomassa vegetal não necessa ¬ procariotos cclulolfticos, habitantes do intestino, tenham es¬
riamente se torna aumentada. Sc os próprios micróbios são tabelecido tão rapidamente íntimas relações “ simbidticas com
limitados pelo carbono, então o aumento das concentrações herbívoros (ver Capítulo 13) que houve pequena pressão de sele¬
de C02, à parte de seus efeitos diretos sobre a planta, poderia ção para estes desenvolverem suas próprias cclulascs (Martin ,
estimular a atividade microbiana c tomar outros nutrientes, 1991). Hoje se sabe que muitos insetos produzem suas próprias
especial o nitrogénio, disponíveis para as plantas c, com isso, cclulascs, mas a imensa maioria depende de simbiontes.
intensificar o seu crescimento. Experimentos de curto prazo Uma vez que a maioria dos animais não possui cclulascs,
têm demonstrado esse tipo de efeito sobre comunidades de o material da parede celular de plantas impede o acesso de
dccompositorcs. Por outro lado ., os dccompositorcs podem ser encimas digestivas aos conteú dos das células vegetais. Os atos
limitados pelo nitrog nio, inicialmcntc ou seguindo um pe¬ de mastigação pelos mamíferos pastadores, de cozimento pe¬
r íodo de aumento do crescimento vegetal, durante o qual o los humanos c de moagem na moela das aves permitem às
nitrogénio se acumula na biomassa vegetal c na serrapilheira . encimas digestivas ter acesso mais fácil aos conteúdos celula¬
A atividade microbiana, então, sofreria redução diminuindo res. Os carnívoros, ao contr ário, podem engolir seu alimento
a liberação de nutrientes para plantas c potcncialmcntc impe¬ com mais seguran ça.
dindo o estímulo ao seu crescimento, a despeito das elevadas con ¬ Quando as partes vegetais são decompostas, o material
centrações de COn. Esses, todavia, sã o efeitos de prazo mais lon ¬ com alto conteúdo de carbono é convertido cm corpos micro¬
go c muito poucos dados foram coletados para podermos detec - bianos, com um conteúdo de carbono rclativamente baixo
tar sua datação. O debate mais amplo sobre estoques de carbo- as limitações do crescimento c da multiplicação de micróbios
now locais c globais é realizado na Seção 18.4.Ê . são de alguns recursos diferentes do carbono. Assim, quando
os micróbios se multiplicam sobre uma parte vegetal cm de¬
composição, eles retiram nitrogé nio c outros recursos mine¬
3.7.2 Digestão e assimila ção de matéria vegetal rais das suas adjacê ncias e os incorporam aos seus próprios
corpos. Por essa razão, c por ser o tecido microbiano digerido
As grandes quantidades de carbono fixado cm materiais vegetais c assimilado com mais rapidez, o detrito vegetal mais rica-
mostram que eles são potcncialmcntc fontes ricas cm energia. mente colonizado por microrganismos é, cm geral, preferido
Outros componentes da dieta (p. cx., nitrogé nio) é que podem por animais detritívoros.

Aumenlo das
C é limilante concentra ções de C02
aos micróbios
Acumulação l íquida de N na
biomassa vegetal ou na serrapilheira

CrescinenLc
veyeta
Crescimento
vegetal N toma-se limitanie
- Crescimento
vegeial
", I
*
aos micr óbios

A Disponibilidade
I de C no solo
Absorçã o de N
pela planta
fI +
Disponibilidade |
Armazenamento
de C -
Mineralizaçã o I
FIGURA 3.24 Feedbâck potencial , positi ¬
vo e negativo , a partir do aumento das
de N no solo + de nutrientes + concentrações de C 02, para o crescimento
vegetal , pana a atividade microbiana e de
+ Crescimento Mineralizaçã o fI volta para o crescimento vegetal . As setas
I microbiano de nutrientes Crescimento i Decomposiçã o i
entre os descritores indicam causalidade ;
"
1 t
Decomposiçã o 4
microbiano T
Atividades
da serrapilheira T
as setas pretas ao lado dos descritores
indicam aumentos ou diminuições da ati ¬
í Atividades
microbianas microbiana I microbianas I vidade . A seta tracejada que vai do aumen ¬
to das concentraçõ es de CO£ para o cres ¬
F&edbúck positivo em direçã o Feedback negativo em direção cimento vegetal indica que pode não ha ¬
ao crescimento vegetal ao crescimento vegetal ver efeito como resultado da limitação de
Tempo nutrientes (segundo Hu et a /. , 1999) .
CAPÍTULO 3: RECURSOS 83

as estruturas Em herbívoros vertebrados, a espinhosas do azevinho nã o s ão comidas por larvas da mari¬


intestinais de taxa de ganho de energia a partir de posa- do-car valho (.Lasiôcampa quercus)* mas, se os espinhos
vertebrados diferentes recursos diet ticos é deter¬ forem removidos, as folhas são consumidas rapidamente. Sem
herb ívoros
minada pela estrutura do intestino - dúvida, um resultado semelhante seria alcançado com raposas
cm particular, o equilí brio entre uma câmara anterior de mis¬ como predadores e ouriços como presas. Em muitos inverte¬
tura em que ocorre fermentação microbiana (AF), um tubo brados planctònicos, pequenos habitantes de lagos, o desen¬
de conexã o cm que ocorre digestão - mas não fermenta ção volvimento de espinhos, cristãs e outros apêndices, que redu ¬
( D) - e uma câmara posterior de fermentaçã o, o cólon c o zem sua vulnerabilidade â ptedação, pode ser induzido pela pre¬
ceco (PF) . Os modelos de tais sistemas digestivos de três com ¬ sença de um predador. Por exemplo, o desenvolvimento de espi¬
partimentos (Alcxandrr, 1991) sugçrcm que a grande AF, a nhos é estimulado na descend ência de rotíferos braquionfdeos,
pequena D c a pequena PF ( p. cx., o ruminante) dariam ga ¬ incluindo Kemtellâ cochlearis, se o organismo materno foi cultiva¬
nhos próximos ao ótimo a partir de alimento pobre em qua ¬ do cm um meio condicionado pelo rotífero predador, Âsplachna
lidade. A grande PF, como nos cavalos, é mais apropriada para priodontâ (Stcmbcrgçr e Gilbcrt, 1984; Sncll, 1998). Em uma
alimento com menos material de parede celular c mais conteú dos escala ainda menor, muitas superfícies vegetais exibem tricomas,
celulares. Para alimento de qualidade muito alta ( uma proporção que, cm algumas espécies, possuem paredes celulares espessas, for¬
muito alta de conteúdos celulares e pouco material de parede mando ganchos rijos ou armadilhas de insetos.
celular), o intestino ótimo tem D longa c não hã AF ou PF. Qualquer caractcrfstica que au¬
Elefantes, lagomorfos c alguns roedores comem suas pró¬ mente o dispêndio de energia por parte cascas da
sement É S
prias fezes c, assim, duplicam a distância percorrida pelo re¬ de um consumidor na descoberta ou
curso alimentar através do sistema digcstdrio. Isso permite fer¬ captura de um item alimentar - a cas¬
menta çã o c digestão adicionais , mas també m possibilita redu ¬ ca espessa de uma noz ou o cone fibroso de um pinheiro - é
zir deficiências dieté ticas ( p. ex., de vitaminas) mediante a sín ¬ uma defesa, se, como consequência, o consumidor a consome
tese microbiana. Esses temas são retomados na Seção 13.5. menos. A planta verde não usa seus recursos energé ticos para
fugir c, assim, pode tê-los cm maior disponibilidade para in¬
vestir cm estruturas defensivas ricas cm energia. Além disso, é
3.7.3 Defesas f ísicas provã vel que a maioria das plantas verdes seja rclativamcntc
supcrabastccida dc recursos energéticos, podendo utilizá-los
Todos os organismos são potencial- na forma ção dc envoltórios dc sementes e espinhos lenhosos
mente recursos alimentares para ou ¬ cm caules - principalmcntc dc celulose c lignina -, protegen¬
tros. Desse modo, não é surpresa que muitos organismos te¬ do, assim, nos embriões c meristemas, as autênticas riquezas:
nham desenvolvido defesas físicas, químicas, morfológicas d os escassos recursos dc nitrogé nio, fósforo, potássio, etc.
ou comportamcntais que diminuem a chance de um encontro As sementes correm maior ris¬
com um consumidor c/ou aumentam a chance de sobreviver co dc predaçã o quando rccém-ama- sementes :
, . . i- dissipação ou
cm tal encontro. Todavia, as interações podem não terminar durccidas c ainda j j
ligadas i
à s i
-
plantas proteçã o
nesse encontro. Um recurso alimentar mais bem-defendido m ã e, em um cone ou ov á rio , mas seu
exerce uma pressão de seleção sobre os consumidores que bus¬ valor praticamcnte desaparece tão logo a cá psula se abre e
cam superar a defesa; entretanto, ao superar uma determinada elas se dispersam . Por exemplo, as sementes dc papoulas
defesa, cm vez de defesas de outras espécies, é provãvel que o silvestres s ã o liberadas através dc uma s érie dc poros situa ¬
consumidor se torne iclativamcntc especializado naquele recurso dos no á pice da cá psula, quando esta é agitada pelo vento.
- que depois se submete a uma pressão particular para defender - Duas dessas espécies, Papaver rhoeas e P. dubium, abrem os
sc de um consumidor particular, c assim por diante. Portanto, poros t ão logo a semente esteja madura et muitas vezes , as
pode ser considerada uma interação continuada entre consumi¬ cá psulas se tornam vazias no dia seguinte. Duas outras es¬
dor c organismo consumido, em que a evolução de um depende p écies, P. atgemone c P. bybridum possuem sementes gran ¬
da evolução do outro: uma corrida armamentista evolutiva (Ehr- des cm relação ao tamanho dos poros da cá psula, c a dis¬
lich c Ravcn, 1964), que, na sua forma mais extrema, envolve um persão é um processo lento durante os meses de outono e
par de espécies co-adaptadas cm luta permanente. inverno. As cá psulas dessas espé cies são defendidas mediante
Evidentemente, os recursos das plantas verdes (e dos au- espinhos. A papoula cultivada ( P. somniferum ) * ao contrá ¬
tótrofbs cm geral ) não s ão vivos c, portanto, nã o podem de¬ rio, foi selecionada por fitotccnistas para n ão dispersar suas
senvolver defesas. A cocvolução também não é possível entre sementes - os poros das cá psulas n ão se abrem . Por esse
organismos decompositorcs e seus recursos alimentares mor¬ motivo, as aves podem ser uma praga devastadora da pa ¬
tos, embora bactérias, fungos c animais dctritfvotos muitas poula cultivada; elas rompem as cá psulas em busca dc ali¬
vezes tenham de enfrentar os efeitos residuais de defesas físicas mento rico cm óleo c prote ína. Os humanos, naturalmcn-
e, sobretudo, químicas presentes nos seus alimentos. tc, selecionaram a retenção c nã o a dispers ão das sementes
Os espinhos simples podem ser na maioria dai suas culturas, tornando - as alvos fixos para
um impedimento efetivo. As folhas as aves granívoras.
84 PARTE 1 - ORGANISMOS

3.7 . 4 Defesas qu ímicas damento de uma corrida armamentista, exigindo de um her¬


bívoro uma resposta que também seja simples e específica; já
metaból í tos
O reino vegetal é muito rico cm com ¬ os compostos químicos que tornam as plantas indigcrfvcis são
secundários ; postos qu ímicos que aparcntcmcntc muito mais difíceis de superar.
protetores? não desempenham um papel nas suas A teoria da apar ência, então, propõe que plantas ef éme¬
rotas bioquímicas normais. Entre es¬ -
ras, de vida rclativamcnte curta (ditas “ não aparentes” ) são pro¬
ses metabólitos secundários , cncontram-sc desde moldadas tegidas de consumidores devido ao cará ter imprevisível do seu
simples, como o ácido oxálico c o cianureto, até moléculas aparecimento no espaço c no tempo. Portanto, elas precisam
mais complexas, como glucosinolatos, alcalóidcs terpenóides, investir menos na defesa do que as espécies de vida longa (“ apa¬
saponinas, flavonóides c taninos (Futuyma, 1983) . Muitos des¬ rentes” ) , como as á rvores. Além disso, estas últimas, precisa-
ses compostos são tóxicos para uma ampla gama de consumi¬ mente por serem aparentes durante períodos longos c previsí¬
-
dores potenciais. As populações do trevo branco ( Trifoíium veis a um grande nú mero de herb ívoros, deveriam investir cm
reperts ) , por exemplo, são comumcntc polimórficas quanto à compostos químicos redutores da digestão, que, embora one¬
capacidade de liberar ácido cianídrico quando seus tecidos são rosos, oferecem a elas uma ampla proteção. As espécies não-
atacados. Os indivíduos sem a capacidade de gerar á cido cia ¬ aparentes , por sua vez, necessitariam produzir toxinas somen¬
n ídrico s ã o consumidos por lesmas: as formas cianogênicas te se estivessem sujeitas a coevoluir com alguns predadores
s ão mordiscadas, mas rejeitadas. Muitos pesquisadores admi¬ especializados
tem que a proteção contra consumidores propiciou a pressã o A teoria da aparê ncia, ao incorporar idéias sobre co-cvo-
seletiva que favoreceu a produção de tais mctabdlitos. Muitos lução, faz, por isso, várias previsões (Corncll c Hawkins, 2003) .
outros, no entanto, questionam se a força seletiva é suficiente - -
A mais óbvia é que as plantas não aparentes s ão protegidas
mente poderosa para isso (sua produção pode ser onerosa para com mais probabilidade por compostos tóxicos simples do que
as plantas, em termos de nutrientes essenciais) c têm indicado por compostos mais complexos inibidores da digest ão. Isso
outras propriedades desses compostos: por exemplo, como pro¬ pode ser observado nas altera ções das defesas químicas de al¬
tetores contra a radia ção ultravioleta (Shirlcy, 1996) . Entre¬ gumas plantas cm função das mudan ças de estações. Por exem ¬
tanto, nos poucos casos de experimentos de seleção já realiza ¬ plo, na samambaia Ptcridium aquilinum, as folhas jovens, que
dos, as plantas cultivadas na presença de consumidores tive¬ se abrem através do solo na primavera, são menos aparentes a
ram um aumento das defesas contra esses inimigos, cm rela ¬ potenciais herbívoros do que a frondosa folhagem do final do
ção ãs plantas-controle cultivadas na aus ência de consumido¬ verã o. As folhas jovens são ricas cm glucosinolatos cianogênicos,
res (Rausher, 2001) . Mais adiante, no Capí tulo 9 quando j c a concentração de taninos cresce regularmcntc, até atingir seu
examinarmos de maneira mais detalhada a interação entre pre¬ máximo cm folhas maduras (Rhoadcs c Cates, 1976).
dadores c suas presas, trataremos dos custos c benefícios da defe¬ Uma previsão mais sutil da teoria é que os herbívoros espe¬
sa da presa (cspccialmentc vcgptal) , para ela própria c seus consu ¬ cialistas, ao terem evoluído na superação de determinados com¬
midores. Aqui, nos concentraremos na natureza dessas defesas. postos químicos, deveriam ter um desempenho melhor quando
Se as aten ções dos herb ívoros diante de tais compostos. Já os gcncralistas, tendo investido cm
selecionam metabólitos defensivos ve¬ um bom desempenho quando diante de uma ampla gama de
getais, entã o, igualmente, esses meta ¬ compostos químicos, deveriam ter um desempenho inferior quan ¬
b ólitos selecionarão adapta çõ es cm do diante de compostos químicos que provocaram respostas coe -
herb ívoros que podem super á-los: uma corrida armamentis- volutivas de especialistas. Isso é sustentado por uma análise de
ta cocvolutiva clássica . Isso, contudo, sugere que as plantas
#
uma ampla gama de conjuntos de dados para insetos herbívoros
-
deveriam tornar sc sempre mais nocivas c os herb ívoros sem ¬ consumindo dietas artificiais com adição de compostos químicos
pre mais especializados, não explicando por que existem tan ¬ (892 combina ções de insetos/compostos químicos).
tos herbívoros gcncralistas, capazes de se alimentar de muitas As plantas, alé m disso, podem
plantas (Corncll c Hawkins, 2003) . Uma resposta foi sugerida diferir cm suas defesas químicas, não teoria da defesa
ótima: defesas
pela “ teoria da apar ência” (Feeny, 1976; Rhoadcs e Cates, somente de espécies para espécies, mas constitutivas e
1976). Ela se baseia na observa ção segundo a qual os compos¬ tamb ém dentro de um indivíduo. Se¬ induzíveis
tos químicos nocivos de origçm vegetal, de modo geral, po¬ gundo a “ teoria da defesa ó tima” ,
dem ser classificados em dois tipos: (i) compostos químicos quanto mais importante um ó rgão ou tecido for para a eficá¬
tóxicos (ou qualitativos) , que são venenosos mesmo cm quan ¬ cia do organismo, melhor ele será protegido. No presente con¬
tidades pequenas; (ii) compostos químicos redutores da diges¬ texto, essa teoria prevê que as partes vegetais mais importan ¬
tão (ou quantitativos), que atuam cm proporção à sua con ¬ tes deveriam scr protegidas por compostos quí micos constituti¬
centra ção. Os taninos são um exemplo do segundo tipo. Eles vos ( produzidos todo tempo), c as partes menos importantes
ligam proteínas, fazendo com que os tecidos, como os de fo¬ deveriam contar com compostos químicos induzívás, produzi¬
lhas maduras do carvalho, se tornem rclativamcnte indigerí- dos apenas cm resposta ao dano c, portanto, com custos mais
veis. A teoria, além disso, supõe que os compostos químicos baixos para as plantas ( McKey, 1979; Strauss et al., 2004) .
tóxicos, devido ã sua especificidade, provavelmente s ão o fun ¬ Isso é confirmado, por exemplo, pelo estudo com rabanete
CAPÍTULO 3: RECURSOS 85

(a )
5 ,3 - o
_| Nào-danif içadas
0
36
* Danificadas
cu
3, 3 - o
ã 1S 30

IJ
O í 25
3 1 ,3
11 =ã 20
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-0 , 7
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r \ S 15
T
8
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-2 , 7 i 9 5
1 2 3
0
Pé tala Folha
í b) FIGURA 3.26 Concentraçõ es de glucosinolatos ( jig mg -1 de massa
9

7
_
- o
seca ) nas pétalas e folhas de rabanete silvestre, Raphanus sativus ,
n ão- danificadas ou danificadas por larvas de Pieris rapae . As barras
8 representam os erros- padrão (segundo Strauss et aí . , 2004) .
BCí
s
y
5

3 :§ 8
o
0

l
1 dos talos (efetivamente, caules), menos valiosas c localizadas
-1

-3
1
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- \
|

s 1
no á pice da planta, foram protegidas apenas por compostos
químicos tõxicos induzidos pelo pastejo.
i 2 3 Os animais possuem mais opções
defesas animais
Especialização
de defesa do que as plantas, mas, ain¬
da assim, alguns utilizam compostos químicos. Em alguns gru ¬
FIGURA 3.25 Por meio da combinação de dados de vá rios estudos
pos de gastrdpodcs, por exemplo, incluindo os cauris, ocor¬
publicados os herb í voros foram divididos em três grupos: 1 . especia ¬ rem secreções defensivas de ácido sulfiirico com pH 1 ou 2.
listas ( alimentam -se de uma ou duas fam í lias vegetais) ; 2 , olig úfagos Outros animais, que podem tolerar as defesas químicas do seu
( 3 a 9 fam í lias) ; 3 . generalistas ( mais do que nove fam í lias ) . As subs ¬ alimento vcgçtal, armazenam essas substâncias c as utilizam
tâ ncias qu ímicas foram divididas em dois grupos ; ( a ) as que são e ( b )
as que n ão são encontradas nos hospedeiros normais de especialis ¬ cm sua própria defesa . Um exemplo clássico é a borboleta-
tas e oligúfagos . Com a crescente especialização , ( a ) os herb ívoros
sofreram decréscimo da mortalidade por compostos qu í micos que n ão
monarca (.Danaus plexippus), cujas larvas se alimentam de as -
provocaram uma resposta coevolutiva de herb ívoros especialistas, mas clé pias ( Asciepias spp.) . As asclé pias conté m metab ólitos se¬
( b) sofreram mortalidade mais alta por compostos qu í micos que n ão cundários c glicosfdcos cardíacos, que afetam a pulsação de
provocaram tal resposta. Regressões : (a) / = 0.33X - 1 J 2; = 0 , 032; vertebrados e s ão tõxicos para mam íferos c aves. As larvas da
>
t = 3 ,25; P = 0 , 0013 ; ( b y = 0 ,93 - 0 , 36x; f2 = 0 ,049 ; í = - 4 , 35; P <
0 , 00001 (segundo Comell e Hawkins, 2003) .
monarca podem armazenar o veneno, que permanece ainda
nos adultos, os quais, como consequê ncia, são complctamcn-
te inaceitáveis para aves predadoras. Um gaio {C mocitta cris -
selvagem { Raphanus tativus) , cm que os indivíduos foram sub¬ tata) , inexperiente (isto é* um animal que nunca experimen¬
metidos à herbivoria por larvas da borboleta Pieris rapae, ou -
tou uma borboleta monarca), apds consumir uma monarca,
-
mantidos como controles não mani pulados (Strauss et aí.t vomitará intensamente e, uma vez recuperado, rejeitará todas
2004) . Nessa esp cie polinizada por insetos, as p talas {c todas as as outras. As monarcas criadas sobre couves, ao contrá rio, são
partes da flor) são muito importantes para a eficá cia biológica comest íveis (Browcr e Corvinó, 1967).
( fitness). As concentrações de glucosinolatos protetores foram duas As defesas qu ímicas n ão s ão veneno de um é
vezes mais altas nas p talas do que nas folhas não-danificadas; nas
, r J o alimento de
igualmcntc efetivas contra todos os outro
-
pé talas, esse níveis mantivcram sc quase iguais, independentemen - consumidores. De fato, o que é ina¬
te se elas foram danificadas ou não (Figura 3.26). As folhas, por ceitável para alguns animais pode ser a dieta escolhida, e até
outro lado, tê m bem menos influencia direta na eficácia biológi¬ mesmo a ú nica, de outros. Afinal, como consequência inevitá¬
ca: elas podem passar por níveis altos de dano foliar sem qualquer vel de ter desenvolvido resistência às defesas de uma planta, um
efeito mensurável sobre o rendimento reprodutivo. Conforme já consumidor obteve acesso a um recurso indisponível à maioria
observado, os níveis constitutivos de glucosinolatos foram bai¬ das outras espécies (ou a todas). Por exemplo, a leguminosa tropi¬
xos; mas cm folhas danificadas, as concentrações (induzidas) fo¬ cal Diodea metacarpa é tóxica a quase todas as espécies de insetos,
ram ató mais altas do que nas pétalas. pois contém um aminoácido n ão-ptotéico, L-canavanina, que os
Resultados semelhantes foram obtidos para a alga mari¬ insetos incorporam às suas proteínas no lugar de aiginina. Po¬
nha parda, Sargassum filipendula, cujo apreensório na base é o rém, uma espécie de besouro, Caryedes brasiPemis, desenvolveu
tecido mais valioso, pois sem ele a planta ficaria solta na água uma tRNA sintetase modificada, que faz a distinção entre L-ca-
(Taylor et ai 2002). Ele é protegido por compostos químicos navanina c aiginina, de modo que suas larvas se alimentam uni¬
quantitativos, onerosos c constitutivos, c as partes mais jovens camente de D. metaatrpâ (Roscnthal et ai. 1976) .}
86 PARTE 1 - ORGANISMOS

3.7 .5 Cripsia , aposematismo e mimetismo de predadores, e, ao se fingirem de mortos (p. ex. , o gambá
[ Didelphis virginiam] c o esquilo africano), os animais nlo esti
cripsia Um animal pode ser menos óbvio a um mulam uma resposta de ataque do predador. Os animais que se
predador se igualar-sc ao seu meio ou escondem cm um abrigo já preparado (p. ex., coelhos c marmo-
possuir um padrão que altere o seu perfil, ou se parecer com um tas cm suas tocas, caracóis cm suas conchas) ou que se emolam c
atributo não-comestível do seu ambiente. Bons exemplos de crip¬ protegem suas partes vulneráveis por meio de uma estrutura exte¬
sia são a coloração verde de muitos gafanhotos c larvas, bem como rior resistente (p. ex. , tatus e isópodes) reduzem sua chance de
a transparência de muitos animais planctònioos que habitam as captura, mas limitam suas vidas à possibilidade de o potencial
camadas superficiais de oceanos e lagos . Os casos mais dramáti ¬ predador não poder romper suas defesas. Outros animais pare¬
cos são o peixe-sargaço { Histrio pictus ) cujo perfil corporal imita cem tentar enganar para se livrarem de dificuldades, utilizando
o sargaço {alga parda) onde ele é encontrado, ou a larva da borbo¬ dispositivos de ameaça. A resposta de alarme de mariposas c bor¬
leta vice-rei { Limenitis archippus ) , que tem a forma de excremen¬ boletas, que expõem subitamente os ocelos de suas asas, é um
to de ave. Animais crípticos podem ser altamente palatávcis, mas exemplo disso. Sem dfivida, a fugi é a resposta oomportamental mais
sua morfologia c cor (c sua escolha do meio apropriado) reduzem comum de um animal cm perigp de ser capturado.
a probabilidade de serem utilizados como recurso ,

aposematismo Enquanto a cripsia pode ser uma 3.8 Uma classificação dos recursos e
estratégia defensiva para um organismo
palatávcl, animais nocivos ou perigosos dão a impressão de uma
o nicho ecológico
advertência, mediante brilho, bem como por cores c formas vis¬ Vimos que cada planta requer muitos recursos diferentes para
tosas. Este fenômeno é identificado como aposemaúsmú . A bor ¬ completar seu ciclo vital, e a maioria delas necessita do mes¬
boleta-monarca tem uma coloração aposcmática, assim como sua mo grupo de recursos, embora cm proporções sutilmente dis¬
larva, que sequestra os glucosinolatos cardíacos defensivos encon¬ tintas. Cada um dos recursos deve ser obtido independente-
trados em seu alimento. O argumento evolutivo usual para esse mente dos outros c, muitas vezes, por mecanismos de absor¬
fenômeno é o seguinte: a coloração vistosa será favorecida porque ção totalmcntc diferentes - alguns como í ons (potássio) , al ¬
a presa nociva será reconhecida {memorizada) pelos predadores guns como moléculas (COJ , alguns cm solução, alguns sob
que a comeram. Assim, a borboleta-monarca será protegida, en¬ forma gasosa. O carbono não pode ser substituído pelo nitro¬
quanto os custos de educação do predador serão compartilha¬ génio, nem o fósforo pelo potássio . O nitrogénio pode ser
dos entre os membros da população da presa vistosa. Esse argu¬ absorvido pela maioria das plantas sob forma de nitrato ou
mento, contudo, não responde como as presas vistosas c nocivas como í ons amónio, mas não existe um substituto do próprio ni¬
surgiram no primeiro local, pois é provável que, quando inicial- trogénio. Para muitos carnívoros, ao contrário, as presas de tama¬
mente raras, elas tenham sido eliminadas repetidas vezes por pre ¬ nho semelhante praticamentc se equivalem como itens da dieta.
dadores inexperientes {isto ó, “ não-educados” ) (Spccd c Rnxton, Esse contraste, entre recursos que são individualmentc essenciais
2002) . Uma possível resposta é que predadores c presas coevoluí¬ para um organismo c os que são substituíveis, pode cstender-sc
ram: cm cada geração - a partir de uma mistura original de presas para uma classificação de recursos captados cm pares (Figura 3.27) .
vistosas c não-vistosas, nocivas c comestíveis - presas vistosas co¬ Nessa classificação, a concentração
mestíveis são eliminadas. Como as presas vistosas se tornam, por ou a quantidade de um recurso é regis- isolinhas de
crescimento
isso, desproporcionalmcntc nocivas, os predadores desenvolve¬ trada no eixo do x, c a do outro recurso, l í quido zero
ram uma cautela maior por presas vistosas {Shcrratt, 2002) . no eixo do y. Sabemos que as diferentes
A adoção de padrões corporais combinações dos dois recursos sustentarão taxas de crescimento
vistosos por parte de presas repugnan¬ distintas do organismo cm questão (trata-se do crescimento indi¬
batesiano e vidual ou do crescimento populacional) . Assim, podemos unir os
tes imediatamente tamb ém abre a por¬
rn ú ileriario
ta para enganar outras espécies, pois pontos {isto é, as combinações de recursos) com as mesmas taxas
será uma ní tida vantagem evolutiva para uma presa palatávcl de crescimento, obtendo contornos ou “ isolinhas” de crescimen¬
( o mímico *) que ela se assemelhe a uma espécie impalatávcl to igual. Na Figura 3.27* a linha B é, em cada caso, uma isolinha
1

( o modelo*) (mimetismo batesiano) . Voltando ao caso da bor¬ de crescimento líquido zero: qualquer uma das combinações de
boleta-monarca, verificamos que o adulto da borboleta vice- recursos representadas nessas linhas permite que o organismo se
rei palatávcl mimetiza a monarca repugnante, c um gaio, que mantenha, sem aumentar, nem diminuir. As isolinhas A, com
aprendeu a evitar monarcas, evitará tamb ém vice- reis . Para menos recursos do que as B, unem combinações com a mesma
uma presa repugnante de coloração aposcmática haverá tam¬ taxa negativa de crescimento; por outro lado, as isolinhas C, com
b ém uma vantagem em assemelhar-se a uma outra (mimetis¬ mais recursos do que as B, unem combinações com a mesma taxa
mo múlleriano) , embora permaneçam muitas questões não- positiva de crescimento. Como veremos, as formas das isolinhas
respondidas quanto ao final exato do mimetismo batesiano e variam com a natureza dos recursos .
ao começo do mimetismo miillcriano, cm parte porque exis¬
tem mais pontos de vista teóricos do que dados consistentes
que possam distingui-los (Spccd, 1999) . 3.8 . 1 Recursos essenciais
Vivendo cm tocas, determinados animais (p. ex., milípedes Dois recursos são considerados essenciais quando um não pode
e toupeiras) podem evitar a estimulação de reccptores sensoriais substituir o outro. Assim, o crescimento que pode ser propor-
CAPÍTULO 3: RECURSOS 87

cionado pelo recurso 1 depende complctamcntc da quantida ¬ de forma separada. Um bom exemplo é a dieta humana vegetari¬
de dispon ível do recurso 2, c vicc-versa. Isso é indicado na ana, combinando certos tipos de feijão com arroz. O feijão é rico
Figura 3.27a pelas isolinhas orientadas paralclamcntc a ambos cm lisina, um aminoácido essencial pouco representado no arroz,
os eixos. Elas se dispõem assim porque a quantidade disponí¬ c este é rico cm aminoácidos compostos de enxofre, presentes em
vel de um recurso define uma taxa de crescimento m áxima concentra ções baixas no feijão.
dispo nível, indcpcndentccntc da quantidade do outro recur¬ Os recursos substituíveis cujas recursos
so. Essa taxa de crescimento é alcan çada, a menos que a quanti¬ isolinhas se curvam afastando- se da antag ónicos
dade disponível do outro recurso defina uma taxa de crescimento origem das coordenadas são definidos
ainda mais baixa. Isso ocorrerá para o nitrog nio c o potássio como antagênkos { Figura 3.27d). Essa forma das isolinhas in¬
como recursos para o crescimento de plantas verdes, e para os dica que, para manter uma determinada taxa de crescimento,
dois hospedeiros obrigatórios que um parasito ou um patógçno uma espécie necessita de uma quantidade proporcionalmente
devem alternar durante seu ciclo vital (ver Capítulo 12). maior de recursos, quando esses sã o consumidos juntos cm
vez de separadamente. Isso poderia se manifestar, por exem ¬
plo, se os recursos contivessem compostos tóxicos distintos
3.8.2 Outras categorias de recursos
que agem sinergicamcnte (mais do que a simples soma) sobre
Dois recursos são consideradosperfiitamente substituíveis quan ¬ seu consumidor. Por exemplo, o ácido D, L-pipccdlico c o á ci¬
do qualquer um pode substituir totalmente o outro. Isso é o do djcnkólico {dois defensivos qu ímicos em certas sementes)
que acontece com as sementes de trigo ou cevada na dieta de não tiveram um efeito significativo sobre o crescimento da
um frango no criadouro ou com zebras c gazelas na dieta de larva granfvora de um besouro bruquídeo quando consumi¬
um leão. Observe que isso não significa dizer que os dois re¬ dos separadamente, mas exerceram um efeito pronunciado quando
cursos são iguaimente bons. Esta característica ( perfeitamente ingeridos juntos (Jmzcn et ai., 1977).
substituíveis, mas que podem não ser qualitativamente iguais) Por fim, a Figura 3.27 e ilustra o
é ilustrada na Figura 3.27 b pelas isolinhas, cujas inclinações fen ômeno da inibição para níveis ele- inibi ção
n ão seccionam ambos os eixos na mesma distância a partir da vados de recursos {para um par de re¬
origem. Assim, na Figura 3.27 b, na ausência do recurso 2, o cursos essenciais): recursos essenciais, mas que se tornam pre¬
organismo necessita de uma quantidade relativamcntc pequena judiciais quando consumidos cm excesso. O C02, a água c os
do recurso 1* mas na ausência do recurso 1, ele precisa de uma nutrientes minerais {como o ferro) são necessários para a íb-
quantidade relativamcntc grande do recurso 2. toss íntese, mas cada um á letal cm quantidades excessivas. Ana¬
Os recursos substituíveis são de¬ logamente, a luz provoca um aumento das taxas de crescimen¬
finidos como compUnt êntares se as iso¬ to das plantas cm uma ampla faixa de intensidades, mas pode
linhas se curvarem cm direçã o â ori¬ inibir o crescimento se suas intensidades forem demasiado ele¬
gem { Figura 3.27c). Essa forma signi¬ vadas. Em tais casos, as isolinhas formam curvas fechadas, pois
fica que uma espécie necessita de uma quantidade menor de o crescimento diminui com um aumento dos recursos cm ní¬
dois recursos consumidos juntos do que quando consumidos veis muito altos.

(a) Essenciais (b) Perfeitamente substitu íveis {c ) Complementares

\
A tJ c A '
B
FIGURA 3.27 Isolinhas de cresci mento de
pendentes dos recursos . Cada uma das iso ¬
-
A \ \
.

linhas de crescimento representa as quanti ¬


R1
dades de dois recursos e R £) que deve ¬
(d ) Antag ó nicos {e ) Inibi çã o riam existir em um há bitat para que uma po ¬
pula ção mostrasse uma determinada taxa de
crescimento. Uma vez que essa taxa aumen ¬
ta com a disponibilidade de recursos , as iso ¬
linhas mais distantes da origem representam
as taxas de crescimento mais altas da popu ¬
laçã o - a isolinha A tem uma taxa de cresci ¬
mento negativa , a isolinha B , uma taxa zero ,
B e a isolinha C , uma taxa positiva , (a ) Recur¬
sos essenciais; ( b) perfeitamente substitu í ¬
í ? V A veis; (c) complementares; ( d ) antagó nicos ;
(e) inibição (segundo Tilman , 19B2) .
88 PARTE 1 - ORGANISMOS

3.8.3 Dimensões de recursos do nicho ecológico mente ativaT Examinamos as varia ções na intensidade c qua¬
lidade da radiaçã o, bem como as respostas das plantas a tais
No Capítulo 2, desenvolvemos o conceito de nicho ecológico varia ções. Estudamos, também, as soluçõ es estratégicas c t áti¬
como um hiper-volume «- dimensional. Isso define os limites cas adotadas pelas plantas para resolver os conflitos entre fo-
nos quais uma determinada espécie pode sobreviver c repro - tossíntese e conservação de água.
-
duzir sc, para um elevado número («) de fatores ambientais, O dióxido de carbono é também essencial para a fotossín -
incluindo tanto as condições quanto os recursos. Observe, tesc. Foram examinadas as variações em sua concentra ção c suas
portanto, que as isolinhas de crescimento zero da Figura 3.27 consequências, incluindo aumentos globais ao longo do tempo e
definem os limites dos nichos cm duas dimensões. As combi¬ aqueles cm escalas espaciais menores. Existem três rotas de fixa¬
nações de recursos que ficam de um lado da linha B permitem ção do carbono na fotossfntcsc: Cy C4 e CIAM. São explicitadas
o crescimento dos organismos - mas no outro lado da linha os as diferenças entre essas rotas e as suas consequências ecológicas.
organismos diminuem. A água é um recurso cr ítico para todos os organismos.
As dimensões cm recursos do nicho de uma espécie, às ve¬ Nas plantas, examinamos como as raízes “ forrageiam a á gua c
zes, podem ser representadas de uma maneira semelhante à ado¬ a din âmica das zonas de esgotamento dos recursos ao redor
tada para as condições, com limites inferiores c superiores dentro das raízes , para a água e os nutrientes minerais. Os nutrientes
dos quais ela pode se desenvolver. Assim, a capacidade de um minerais são classificados de modo geral cm macronutrientcs
predador em dctcctar c capturar situa-se entre os limites inferior c c elementos- traço, sendo que cada um penetra independente-
superior de tamanho de suas presas. Para outros recursos, como mente na planta, como um fon ou uma molécula; eles t ê m
os nutrientes minerais para as plantas, pode haver um limite infe¬ propriedades caractcrísticas de absorçã o no solo c de difusão,
rior abaixo do qual os indivíduos não podem crescer c reprodu ¬ o que afeta a sua acessibilidade para a planta.
zir-se, mas é possível que náo exista um limite superior {Figura O oxigénio é um recurso para animais e plantas. Ele tor-
3.27a-d). No entanto, muitos recursos devem ser considerados na-sc limitante mais rapidamente cm ambientes aquáticos c
como entidades discretas, cm vez de variáveis contínuas. As larvas alagados. Quando a matéria org nica se decompõ e cm um
de borboletas do género Helkonius precisam de folhas de Passifi.J - ambiente aquá tico, a respiração microbiana pode reduzir tan¬
-
ra como alimento as da borboleta-monarca se especializam to esse recurso a ponto de restringir alguns tipos de animais
cm plantas da família das Asclcpiadaccac; c muitas espécies de superiores que poderiam persistir.
animais necessitam de locais para nidificação com caracterfs- Entre os heterótrofos, explicamos as diferenças entre sa-
ticas especiais. Tais recursos Mo podem ser representados ao prótrofos, predadores, pastadores c parasitos, bem como entre
longo de um eixo cont ínuo de coordenadas com a denomina ¬ especialistas c gcneralistas.
ção espécies vegetais forrageiras , por exemplo. Em vez disso, A razão carbono:nitrogé nio de tecidos vegetais comu-
a dimensão do nicho da planta forrageira ou do local de nidi¬ mente supera muito a de bact é rias, fungos e animais. Por isso,
ficação deve ser definida simplesmente por uma lista restrita os principais produtos residuais de organismos que consomem
dos recursos apropriados. plantas são compostos ricos cm carbono. Os principais pro¬
Juntos, então, condições e recursos definem um nicho dutos de excreçã o dos carnívoros, ao contrário, s ã o nitrogena-
de uma espécie. No próximo capítulo, examinaremos mais dos. As diferentes partes de uma planta têm composições muito
dctalhadamcntc as respostas fundamentais dos organismos âs distintas. Como consequê ncia, os pequenos herb ívoros, na
condições e recursos: seus padr ões de crescimento, de sobrevi¬ maioria, são especialistas. A composição dos corpos de herbí¬
vência c de reprodução. voros distintos é significativamcntc semelhante.
A maior parte das fontes de energia potencialmentc dis¬
pon íveis para herb ívoros compreende celulose c ligninas, mas
Resumo a maioria dos animais Mo dispõe de celulascs - um enigma
evolutivo. Em vertebrados herb ívoros, explicamos como a taxa
Os recursos são fatores necessários a um otganismo, cujas quan ¬ de ganho de energia de diferentes recursos alimentares é de¬
tidades podem ser reduzidas pela sua atividade. Portanto, os terminada pela estrutura do intestino.
organismos podem competir para capturar uma parte de um Os recursos vivos são defendidos de maneira caractcrística:
recurso limitado. fisicamente, mediante substâncias químicas, ou por cripsia, apo -
Os organismos autotró ficos ( plantas verdes c certas bac¬ sematismo ou mimetismo. Isso pode levar a uma corrida arma -
térias) assimilam recursos inorgâ nicos cm conjuntos de molé¬ mentista cocvolutiva entre o consumidor e o consumido.
culas orgânicas {proteínas, carboidratos, etc.). Eles se tornam A teoria da aparência e a teoria da defesa ótima procu ¬
os recursos de organismos hcterotróficos , que participam de ram revelar o sentido da distribuição de diferentes compostos
uma cadeia de eventos em que cada consumidor de um recurso químicos protetores, em especial os constitutivos c os induzi¬
toma-se, por sua vez, um recurso para um outro consumidor. dos, cm distintas espécies vegetais e partes das plantas.
A radiação solar é a ú nica fonte de energia que pode ser Tomando os recursos aos pares, os gráficos para os con¬
usada cm atividades metabólicas das plantas verdes. Durante sumidores de isolinhas de crescimento líquido zero permitem
a fotossfntcsc, a energia radiante é convertida cm compostos que os pares de recursos sejam classificados como essenciais ,
de carbono ricos cm energia, que depois serão decompostos pcrfcitamcntc substituíveis, complementares, antagó nicos ou
na respiração. Porém, o aparato fotossintético tem acesso à revelando inibição. As isolinhas de crescimento líquido zero
energia apenas na faixa de ondas da energia fotossintctica- definem um limite de um nicho ecológico de uma espécie.
Natalidade, Mortalidade e
História de Vida
Capítulo 4
*.
*7
A

7
JL A

4.1 Introdução: um fato ecológico da vida tes est á gios sejam influenciados por fatores distintos c tenham
taxas diferentes de dispersão (imigração c emigração), morta ¬

Neste capítulo, mudaremos o enfoque de nossa abordagem. lidade c reprodução.


Não estaremos muito ocupados com as interações entre os Alóm disso, mesmo cm um de ¬
os indiv í duos
organismos c seus ambientesí f sicos, mas sim com a quantida- terminado estágio de ciclo de vida, os drterem em seus
de desses indivíduos c os processos envolvidos nas mudanças indivíduos podem diferir quanto k estágios de ciclo
de vida e sua
num ricas deles. qualidade” ou condição”. O aspecto condição
À esse respeito, hã um fundamental foto ecológico da vida: mais óbvio è o tamanho, sendo muito
comum, por exemplo, indivíduos possuírem quantidades di
-
¬

N N + - -
B D + I H. (4.1) ferentes de reservas estocadas.
Uma uniformidade entre os indi ¬
organismos
Segundo esta equação o número de indivíduos de uma víduos de uma cspócic 6 cspccialmcntc unitá rios
espúcic determinada que ocupa um local de interesse (N J é improvãvcl quando os organismos são
igual ao número próvio de indivíduos (N J somado ao modulam cm vez de unitários. Nos organismos unitários, a forma
número de nascimentos entre o momento anterior c o atual é altamente determinável: por exemplo, todos os cães possuem
-
(B), excluindo se o número de mortos (D), somando o núme¬ quatro patas, todas as lulas possuem dois olhos, etc. Os humanos
ro de imigrantes {I) e, finalmente, excluindo o número de emi¬ são exemplos perfeitos de organismos unit ários. A vida começa
grantes durante esse mesmo período (E) . quando um espermatozóide fertiliza o óvulo, para formar um
Essa equação define o principal objetivo da ecologia: zigoto. Este se implanta na parede do útero, iniciando o comple ¬

descrever, explicar c entender a distribuição c a abundância xo desenvolvimento embriológico. Em torno de seis semanas, o
dos organismos. Os cc ólogos se interessam pelo número de foto j á possui nariz, olhos, ouvidos c membros reconhecíveis, que
indivíduos, pela sua distribuição, pelos processos demogr ᬠpermanecerão assim ató o indivíduo morrer (não levando cmcon ¬

ficos que estão influenciando essa variação numórica (nata¬ sideração acidentes durante a vida). O foto continuará a crescer
lidade, mortalidade, imigração c emigração) e em como tais atú o nascimento, continuando o seu desenvolvimento atú cerca
processos s ão influenciados pelos fatores ambientais. dos 18 anos de vida. No entanto, não haverá mudanças na forma
(diforentemente do tamanho), exceto com pequenas diferenças
relacionadas k maturação sexual. A fase reprodutiva se estenderá
4.2 O que é um indivíduo? por cerca de 30 anos para as mulheres c um pouco mais para os
homens. Scguc-sc uma fase de scncscÈncia. A morte pode ocoricr
4.2.1 Organismos unitários e modulares cm qualquer etapa desse ciclo, potúm, tal como a forma, para os
indivíduos sobreviventes a sucessão de fases é totalmcntc previsível.
Nosso *foto ecológico da vida , contudo, infere que todos os Em organismos modulares (Fi ¬

organismos vivos s ão similares, o que é falso cm muitos casos. organismos


gura 4.1), por outro lado, a forma c o modulares
Primciramcntc, quase todas as cspócics passam por estágiús cm tempo de desenvolvimento são impre ¬

seus ciclos de vida, por exemplo, a metamorfose dos insetos, visíveis. O zigpto se desenvolve cm uma unidade de constru ¬

de ovos a larvas passando, ks vezes, por pupas - c então a ção (um módulo, como uma folha, com sua consequente ex ¬

adultos; ai plantas, que passam de sementes a plântulas c adul ¬ tensão de caule), a qual produzir á módulos subsequentes si ¬

tos fotossintetizantes; entre outros. É prov ável que os diforen- milares. Os indiví duos s ão compostos por um número de
90 PARTE 1 - ORGANISMOS

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CAPÍ TULO 4 : NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTóRIA DE VIDA 91

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FIGURA 4.1 Plantas (à esquerda) e animais (à direita) modulares mostrando as semelhanç as na morfologia entre eles . (página anterior ) (a)
Organismos que desprendem partes ã medida que crescem: lentilha d'água { Lemna sp.) e Hydra sp. (b ) Organismos iivremente ramificados
nos quais os m ódulos estão dispostos sobre "pedúnculos ; um ramo vegetativo de uma planta superior ( Lonicera japonica ) com fofhas ( m ódu¬
los alimentares) e um ramo reprodutivo e uma col ó nia de hidr ó ides { Obeiia} com módulos alimentares e reprodutivos , (c) Organismos estolo-
ní feros cujas coló nias se propagam lateralmente , permanecendo ligadas pelos estalões" ou rizomas ; um indiv í duo de moranguinho ( Fragar í a)
"*S

e uma coló nia do hidnóide Tubuiar í a crocea. { acima) (d) Col ónias de mó dulos firme mente ligados; uma moita de Saxifraga bronchiaiis e um
segmento do coral Turbinaria reniformis. ( e) M ó dulos acumulados em um suporte não mais vivo , por é m persistente; um carvalho ( Quercus
robut ) em que o suporte é constituí do de tecidos lenhosos derivados de módulos anteriores e uma gorgó nia coralínea no qual o suporte é
constituí do de tecidos calcificados de m ódulos anteriormente vivos (ver Figura 9 do encarte ).
([a], esquerda, © Visuais Unlimited"/ John D . Cunningham; direita, © "Visuais Unlimited" / Larry Stepanowicz; ( b) esquerda, © ‘Visuais
Unlimited”; direita, © Visuais Unlimited" / Larry Stepanowicz ; (c) esquerda , © Visuais Unlimited”/ Science VU; direita , © Visuais Unlimited”/
John D. Cunningham; (d) esquerda, © Visuais Unlimited"/ Geral d e Buff Corsi; direita , © Visuais Unlimited”/ Dave B. Fleetham ; ( e) esquerda ,
© Visuais Unlimited / Silwood Park; direita, © Visuais Unlimited”/ DanieJ W. GotshalL

módulos bastante variável, e o seu programa de desenvolvi¬


, Desse modo, as potencialidades para diferenç as indi ¬

mento muito depende de sua. interação com o ambiente. Es¬ viduais s ão muito maiores em organismos modulares do
ses organismos quase sempre formam uma estrutura ramifica¬ que cm unit ários. Por exemplo, um indiví duo de Ckenopú-
da c, excetuando a Fase juvenil, slo eficicntcmentc imóveis. A dium alburn , uma esp cie vegetal anual, pode florescer e
maioria das plantai é constituída de módulos, formando o produzir sementes quando tiver apenas 50 mm de altura,
grupo mais comum desses organismos modulares. Há, contu¬ se crescer cm condições ambientais adversas ou com mui¬
do, muitos grupos importantes de animais modulares (na ver¬ tos indivíduos. Todavia, sob condições ideais, c!a pode atin ¬

dade, cerca de 19 filos, incluindo esponjas, hidróides, corais gir 1 m de altura c produzir 50 mil vezes mais sementes. É
*
briozoãrios e asddias coloniais), aldm de muitos protistas e esta modularidade c as taxas diferenciadas de nascimento c
fungos. Em Harpcr c colaboradores (198 óa), Hughes ( 1989), mortalidade de partes desse vegetal que originam sua plas ¬

Room c colaboradores ( 1994) e Collado-Vides (2001) podem ticidade.


ser encontradas revisões sobre crescimento, forma, ecologia e O mó dulo fundamental para o crescimento de uma
evolução de uma variedade de organismos modulares. planta superior acima do solo è a folha, com sua gema axi-
92 PARTE 1 - ORGANISMOS

lar* acompanhada do entren ó. À medida que se desenvolve Com frequência, podemos rc - módulos dentro de
e cresce* a gema produz mais folhai * cada uma com gemas conhecer dois ou mais n í veis de outros módulos
nas suas axilas. A planta* assim* cresce por meio do acú mu ¬ construção modular. O morangui -
lo desses m ó dulos. Em um determinado est ágio do desen ¬ nho é um bom exemplo disso: as folhas se desenvolvem
volvimento* surge um novo conjunto de mó dulos* associa ¬ repetidamente de uma gema * mas essas folhas s ã o dispostas
do k reprodu ção ( p. cx. , as flores cm plantas superiores), cm rosetas . O indivíduo de moranguinho cresce (i) por
dando origem a novos zigotos. Os módulos especializados adição de novas folhas a uma roseta c (ii) pela produção de
na reproduçã o cm geral param de originar novos módulos. novas rosetas cm estoloes que crescem das axilas das folhas.
As raízes de uma planta tamb ém são unidades modulares* As á rvores tamb ém exibem níveis de modularidade: a folha
embora totalmcntc diferentes ( Harpcr etal.t 1991) . O pro ¬ com sua gema axilar* a parte aérea na qual as folhas s ão
grama de desenvolvimento cm organismos modulares é ti¬ dispostas e o sistema integral de ramos que repete um pa ¬
picamente determinado pela proporção de m ó dulos que drão caracter ístico de partes aéreas.
estã o alocados para diferentes fun ções ( p. ex ., reprodução Muitos animais* a despeito das variaçõ es no mé todo de
ou crescimento continuado) . crescimento c reprodução* são t ão modulares” quanto qual¬
quer planta. Além disso* cm corais* por exemplo* assim como
cm muitas plantas* o indivíduo pode existir como um sistema
4.2.2 Formas de crescimento de organismos integrado fisiologicamcntc ou pode estar separado cm várias
modulares colónias - todas partes de um ú nico indiv íduo* mas fisiologi-
camcnte independentes ( Hughes et 1992).

duzidas pelo crescimento modular cm animais e plantas* está


ilustrada na Figura 4.1 (ver Figura 9 do encarte) . Os organis¬ 4.2.3 Qual é o tamanho de uma população
mos modulares podem ser amplamcntc divididos naqueles que modular?
apresentam crescimento vertical c naqueles que expandem seus
módulos lateralmcnte* sobre ou dentro de um substrato. Mui¬ Em organismos modulares* o n ú mero de zigotos sobrevi¬
tas plantas produzem novos sistemas de ra ízes associados a ventes pode dar uma impress ão parcial c enganadora do
um caule que se estende lateralmcnte: essas s ão as plantas “ tamanho” de uma popula ção. Kays c Harpcr (1974) cria ¬
estolon íferas e rizomatosas. As conexões entre as partes des ¬ ram a palavra gcncta” para descrever um indivíduo gené¬
tas plantas podem morrer c se desprender* c o produto do tico” : o produto de um zigoto. Nos organismos modulares *
zigoto original torna-sc representado por partes fisiologi- então* a distribuiçã o e a abundâ ncia dos gcnctas (indiv í¬
camcnte separadas. (M ó dulos com o potencial de existirem duos) s ão importantes* porém* em muitas situa ções* é mais
separados s ão chamados de “ rametas” . ) Os exemplos mais ú til estudar a distribuição c a abundâ ncia dos m ó dulos ( ra ¬
extremos de plantas que *cacm em peda ços k medida que metas* partes aé reas * zoóides * pólipos * etc.) : a quantidade
crescem são as muitas espé cies aquã ticas flutuantes * como a de gramfncas em um campo disponí vel para o gado n ão é
lentilha dh água ( Lemna ) e o aguapé {.Eichhornia ). Açudes e determinada pelo n ú mero de genetas* mas sim pelo n ú me¬
lagos ou rios podem ser ocupados cm sua totalidade por ro de folhas (módulos) .
partes modulares independentes c separadas * produzidas por
um único zigoto.
As árvores são exemplos supremos de plantas que apre¬ 4.2 .4 Senescência - ou a falta de - em
sentam crescimento prcdominantcmcntc vertical. Uma carac - organismos modulares
tcrística peculiar que distingue árvores c arbustos de muitas
plantas herbáceas é o sistema que conecta os módulos entre si Muitas vezes* n ão existe também uma senescência programa¬
e estes ao sistema de raízes. Esse sistema não se decompõe* ao da para um indivíduo modular como um todo - eles parecem
contrário* ele se espessa com tecido lenhoso* o que lhe confere ter uma juventude somática perpétua. Mesmo cm árvores* que
um caráter perene. A maior parte da estrutura de um indiví¬ acumulam seus tecidos caulinares mortos cm corais gorgonia -
duo lenhoso é morta * com uma delgada camada de tecidos nos que acumulam velhos ramos calcificados* a morte com
vivos imediatamente abaixo da casca morta. Um desses teci¬ frequência ocorre porque os indivíduos se tornam muito gran¬
dos é o câ mbio* um meristema que produz continuamente des ou sucumbem a doenças* c nã o por uma senescência pro¬
novos tecidos c * com isso* adiciona ao tronco da á rvore ca ¬ gramada. Isso é ilustrado por três tipos de corais existentes na
madas que se tornarão material morto. Isso provê resistên¬ Great Barricr Recf* Figura 4.2. A mortalidade anual declinou
cia ao indiv íduo* ao mesmo tempo em que soluciona o pro ¬ acentuadamcntc com o aumento da colónia (c* portanto* com
blema de obten ção de água c nutrientes abaixo da superfí¬ a idade) até* entre as colónias maiores c mais antigas* se tornar
cie do solo* bem como de luz para as partes mais altas do virtualmcnte zero* com nenhuma evidência de qualquer au ¬
dossel da floresta . mento cm idades avan çadas (Hughes & Connell* 1987) .
CAPÍ TULO 4 : NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTóRIA DE VIDA 93

4.2 .5 Integra çã o
&o

_] Acropora . Para muitas espécies rizomatosas c cstoloníferas, essa estrutura


50
íí es
Por et ária cm mudança está, por sua vez, associada a um ní vel cm
£ 40 \ PocHfopora mudança, ao qual as conexões entre os rametas individuais
1 permanecem intactas. Um rameta jovem pode se beneficiar de
3a nutrientes que fluem de um rameta mais velho ao qual está
3 ligado c do qual cresceu. Todavia, os prós e contras dessa liga¬
1
-g 50 çã o terão sofrido mudan ças evidentes quando o rameta jovem
2 estiver totalmcntc estabelecido por conta própria c o rameta
10
' 3 a
parental se encontrar cm uma fase pós-reprodutiva de senes-
céneia {um fato semelhante aos organismos unitários que apre¬
0
0-10 10-50 >50 sentam cuidados parentais) (Caraco c Kelly, 1991) .
Á rea da col ónia ( cm 2) As mudanças dos custos e benefícios da integração fo¬
ram estudadas experimental mente na gramínca forrageira
FIGURA 4 ,2 A taxa de mortalidade declina constantemente com o ta ¬ Holtuí lanatuSy comparando o crescimento de ( i) rametas que
manho da col ó nia (e , portanto com a idade ) em três t áxú ns de corais
da cristã do recife na Heron Island, Great Barrier Reef ( os tamanhos
foram deixados com uma conexão fisioló gica à sua planta mã e, -
no mesmo vaso, fazendo com que ambos pudessem competir
das amostras são dados acima de cada barra ) (segundo Hughes e
Gonnell , 1987; Hughes et aí., 1992) . (inalterado e sem dano: UU); (ii) rametas cujas conexoes fo¬
-
ram rompidas da planta mãc, mas ambos deixados no mesmo
vaso (inalterado e com dano: SU); c (iii) rametas que tiveram
No ível modukr, encontramos grandes diferençai. A morte suas conexões também rompidas, mas foram rcplantados após
anual de folhas cm uma árvore decídua é o exemplo mais drástico -
a planta mãc ter sido removida, sem possibilidade de compe¬
de scncsc£ncia - embora raízes, gemas, flores e os m ódulos de tição entre ambos ( SM) { Figura 4.4). Esses tratamentos foram
animais modulares passem tambóm por fases juvenis, de meia aplicados aos rametas-filhos de várias idades, que foram exa¬
idade, scncsc£ncia e morte. O crescimento de um geneta indivi¬ minados após oito semanas. Para os rametas mais jovens (Fi¬
dual ú o resultado combinado desses processos. A Figura 4.3 mostra gura 4.4 a), a ligação ã planta-mãc intensificou signifícativa-
que a estrutura etária de partes aó rcas da cipcrácca Corex armaria mente o crescimento { UU > SU ) , porém, não houve uma apa¬
muda de maneira radical pela aplicaçã o de fertilizante ã base de rente alteraçã o na competiçã o com a planta-m ãc (SU SM ) .
NPK {nitrog nio, fósforo, potássio), mesmo quando o n mero Para rametas um pouco mais velhos {Figura 4.4b), o cresci¬
total de partes aórcas presentes é pouco afetado pelo tratamento. mento pode ter sido inibido pela planta m ãc (SU < SM) , -
As parcelas fertilizadas tornaram-sc dominadas por partes aercas porém a conexã o fisiológica impediu isso de modo efetivo
jovens, à medida que as mais velhas, comuns em parcelas-contro ( UU > SU; UU » SM) . Para rametas bem mais velhos, o ba¬
le, foram forçadas a morrer prccoccmcntc. lanço se modificou ainda mais: a conexão fisiológica ã planta -

ifimaJura
Janeirc 1976 Julho 1976
Fertilizado Controle Fertilizado
S
a
A
>9
B-B, 9
7-7 , 9
1í B-3.9 - f
- K 9j 4F
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"
6 6, 9
5-5, 9
4-4 , 9
3-3, 9
3-5.9
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rJ L 5- 5 ,
4-4 , 9
3-3.9
2-3 , 9
1 - 1.9
,
!
0 0, 9 0-9.9

FIGURA 4.3 A estrutura etária de partes aéreasem d enes da ciperácea Carex arenarí a crescendo em dunas , na localidade de North Wales ,
Reino Unido Os clones são compostos de partes aé reas de idades diferentes . O efeito da aplicação de fertilizante muda a estrutura etária . Os
,

clones tomam -se dominados por partes aéreas jovens e as mais velhas morrem (segundo Noble eia /. , 1979 ) .
94 PARTE 1 - ORGANISMOS

mã e nlo foi suficiente para. superar o resultado dos efeitos adver¬ casos, cm especial, é apropriado considerar a densidade de uma
sos da presença de competidores (Figura 4.4c; SM ;> UU > SU) população. Esse parâmetro é gcralmcntc definido como nú ¬
ou posteriormente pareceu representar uma fonte de recursos mero de indiv íduos por unidade de área*, porém* em certas
para o rameta (Figura 4.4d; SM ;> SU > UU) . circunstâ ncias* “ n úmero por folha , “ n ú mero por hospedei¬
ro * ou algumas outras medidas podem ser também utilizadas.
Para determinar o tamanho de
4.3 Contando indivíduos uma população* devc-sc imaginar que
isso é possível simplesmente contan-
taimn io
populacional
í
Sc quisermos estudar o nascimento, a morte c o crescimento do o n úmero de indivíduos, cm espe -
modular, então devemos quantificá-los. Isso significa contar cialmcntc para espécies pouco numerosas, isoladas c de gran ¬
os indiv íduos e ( quando necessá rio) os módulos. De fato* de tamanho corporal, como um grande mamífero herbívoro
muitos estudos enfocam não a natalidade c a mortalidade pro¬ cm uma ilha. Para muitas espécies, contudo* essa contagem é
priamente ditas, mas sim as consequ ências destes parâmetros imposs ível ou impraticável: a dctccção nossa capacidade para
populacionais* isto é* o n ú mero de indivíduos presentes cm observar cada indivíduo presente - é quase sempre menos do
uma á rea de estudo c como este nú mero varia no tempo. Estes que 100 %. Por esse motivo, os ecdlogos devem* na maioria
estudos* entretanto, com frequência podem ser ú teis. Mesmo das vezes, estimar o n úmero de indiv íduos cm uma população *
com organismos unitá rios* os ccdlogos têm enormes proble¬ -
cm vez de contá los. Eles podem estimar o n ú mero de pulgões
mas técnicos quando tentam quantificar as populações na na ¬ cm uma planta ção, por exemplo, contando o nú mero destes
tureza. Muitas quest ões ecológicas permanecem sem resposta sobre uma amostra representativa de folhas* estimar a seguir o
por causa desses problemas. n ú mero de folhas por metro quadrado de solo c* assim, esti¬
É comum usar o termo popula- mar o n ú mero de pulgões por metro quadrado. Para plantas e
ção para descrever um grupo de indi¬ animais que vivem sobre a superfície do solo (ou de um outro
víduos de uma mesma espécie sob in ¬ substrato qualquer) , a unidade dc amostragem é gcralmcntc
vestigação. O que rcalmcntc constitui uma pequena área conhecida como parcela (ou quadrai nome
uma população, no entanto* pode variar de espécie para espé¬ dado âs formas quadrada ou retangular, para demarcar os li¬
cie e de estudo para estudo. Em alguns casos* os limites de mites da área sobre o solo) . Para organismos que vivem no
uma população s ão facilmente identificáveis: uma determina ¬ solo* a unidade dc amostragem gcralmcntc é cm volume dc
da espécie de peixe que está ocupando um pequeno lago, por solo; para organismos aqu á ticos* volume dc água; para mui¬
exemplo. Em outros casos* os limites são muitas vezes deter¬ tos insetos herb ívoros* a unidade dc amostragem é uma plan ¬
minados pelos objetivos do pesquisador ou até mesmo por ta ou folha c assim por diante . Para mais detalhes quanto
conveniência: é possí vel estudar uma população de afídeos ha ¬ aos m étodos dc amostragem c dc contagem dc organismos*
bitando uma folha* uma á rvore* um grupo de árvores ou a sugere -se procurar textos específicos sobre esse tema* por
floresta toda* por exemplo. Ainda em outros casos - c sã o muito exemplo* Brower c colaboradores (1998) , Krcbs (1999) e
frequentes - os indivíduos estão distribu ídos continuamcnte Southwood c Hcndcrson (2000).
sobre uma área muito ampla* e o pesquisador, nesse caso, deve Para animais, cspccialmcntc* há dois métodos adicionais
definir arbitrariamente os limites de uma população. Nestes dc estimativa do tamanho populacional. O primeiro é conhc-

(a ) í b) íc) ià )
2 2 2 2 1

1 ,6 - 1 ,6 - 1 ,6 - 1 ,6 -
3 1,2 LSD = 0,055 íj LSD = 0,079 g LSD 0 ,074 g LSD = 0 ,154 g
1.2 1.2 u
i
i
B
0, B -

0, 4

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UU SU SM
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UU
fi

SU SI

FIGURA 4.4 O crescimento de rametas da gram í nea Hofcus laitatus , os quais possu í am inicialmente ( a ) 1 semana ( b) 2 semanas , (c) 4
semanas e (d ) B semanas , e acompanhados o crescimento posterior por um per íodo de B semanas . LSD = diferen ça m í nima significativa, que
precisa ser excedida por dois valores m édios para ser diferente significativamente uma da outra. Para outras informa ções, veja o texto (segun ¬
do Bullock et ai . , 1994a ) .
CAPÍTULO 4 : NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTóRIA DE VIDA 95

- -
eido como captura marcação rccaptura. Em sua maneira mais , Quantificar os nascimentos pode contando
simples, esse m todo envolve a captura de uma amostra alea ¬ ser uma tarefa mais difícil do que con¬ nascimentos
tória de indivíduos de uma população, marcação de tais indi¬ tar indivíduos. A forma ção de um zi-
víduos ( para que possam ser reconhecidos subscqiicntcmcn- goto é muitas vezes considerada como sendo o ponto inicial
,

tc), soltura - para que possam retornar à população local (se de vida. de um indivíduo. Porém, esse é um estágio muitas
-
misturando a ela) c posterior captura de uma amostra alea ¬ vezes nã o conhecido c extremamente difícil de estudar. Para
tória de indivíduos. O tamanho populacional poderá ser esti¬ muitas espécies de animais c plantas, simplesmente nã o temos
mado a partir da proporçã o, nessa segunda amostra, dos indi¬ idéia de quantos embriões morrem antes de "nascer , levando
víduos marcados pelo total de indivíduos capturados. Dito de cm consideração casos como o do coelho, cm que se estima
uma forma aproximada, a propor ção de indivíduos marcados que pelo menos 50% dos embriões morrem ainda no ú tero, e
na segunda amostra deverá ser alta, se a população é relativa- de muitas plantas superiores, nas quais é provável que cerca de
mente pequena e baixa, quando estivermos lidando com uma 50% dos embriões sejam abortados antes mesmo que a se¬
populaçã o rclativamcntc mais numerosa. Um conjunto de mente esteja totalmcntc crescida c madura. Com isso, é quase
,

dados (com recapturas frequentes) torna-se muito mais com ¬ sempre impossível, na prá tica, considerar a formaçã o de um
-
plexo, fazendo se necessá rio o uso de m todos de análise mais zigoto como o momento* do nascimento de um indivíduo.
consistente (ver Schwarz c Seber, 1999, para uma revis ão). Em aves, podemos considerar o momento do nascimento de
O segundo m étodo é usar um índice de abundância. Este um indivíduo quando este eclode do ovo- cm mam íferos, quan ¬
pode fornecer informação sobre o tamanho relativo de uma do um indivíduo é “ expulso” (ou “ retirado ) do ú tero c da
população, mas cm si mesmo proporciona uma pequena indi¬ placenta c começa a viver externamente como lactente e, cm
,

cação do tamanho absoluto. Como exemplo, a Figura 4.5 plantas, podemos usar a germinação de uma semente como o
mostra o efeito na abund â ncia da rã -leopardo { Rana pipi - momento do nascimento, a despeito de ela ter passado um
ens )t cm açudes próximos a Ottawa, Canadá, sobre o n ú¬ per íodo de tempo qualquer de dormência. Podemos, então,
mero de a çudes ocupados c a quantidade de há bitats de pensar que metade ou mais de uma população freq úentemen-
verão ( terrestres) cm torno desses aç udes. Nesse estudo, a te terá morrido antes de poder ser registrada como vivai
,

abund â ncia de rãs foi estimada por meio de um mé todo de Contar o n ú mero de mortos
contando mortes
escuta, cm que os animais foram indicados como “ ausen ¬ tamb ém apresenta tantas dificuldades
tes*, poucos , medianamente abundantes* ou “ muito quanto quantificar os nascimentos. Corpos mortos n ão per ¬
abundantes*, de acordo com a intensidade do seu coaxar. A manecem por muito tempo na natureza . Somente esqueletos
despeito das suas deficiê ncias, os índices de abundâ ncia de grandes mamíferos persistem por longos períodos após a
podem fornecer informações valiosas. morte. Plâ ntulas podem ser contadas c mapeadas cm um dia
c, no próximo, não haver mais indícios delas. Pequenos roe¬
dores c animais de corpos moles, como lagartas c vermes, são
digeridos pelos predadores ou rapidamente removidos por con¬
sumidores de carniça ou dccompositores. Estes tipos de orga¬
nismos não deixam carcaças para serem contadas c nenhuma
evidência da causa de sua morte. Em um longo período de
ff acompanhamento, os métodos de marcação c recaptura po¬
g «- dem estimar a mortalidade a partir da perda de indivíduos
marcados cm uma popula ção (estes são, muitas vezes, utiliza¬
IX -
ÇJ dos tanto para medir a sobrevivência quanto a abundâ ncia) .
Porém, mesmo nestes casos, com frequência é impossível distin ¬
8
guir perda de indivíduos por mortalidade ou por emigração.
V

\ 0P
4.4 Ciclos de Vida
f
% .
Para entender as forças que governam a abundância dos indi¬
víduos cm uma populaçã o, precisamos conhecer as fases da
FIGURA 4.5 A abundâ ncia ( método de escuta ) de anf í bios , represen ¬ vida desses organismos cm que essas forças atuam de forma
tados por Rana pipiens, em a ç udes aumenta significativamente tanto
com o n ú mero de aç udes próximos que já estão ocupados quanto mais significativa . Para isso, precisamos compreender as se¬
com o n mero de h á bitats marginais em torno dos aç udes nos meses quências de eventos que ocorrem c governam os ciclos de vida
de verã o (1 km de raio). O m étodo de escuta consiste na soma de um desses organismos. De uma forma simplificada, um ciclo de
-
í ndice medido em quatro momentos ; 0 nenhum indiv í duo coaxando; vida (Figura 4.6a) compreende nascimento, seguido por um
1 = indiv íduos podem ser ouvidos, mas sem sobreposição de sons; 2
sons de < 15 indiv íduos que podem ser distinguidos com alguma so ¬
- -
período pré reprodutivo, um período de reproduçã o e, talvez,
breposiçã o ; 3 = cantos de > 15 indiv íduos (segundo Pope útaf 2000) . um período pós -reprodutivo, finalizando na morte, como rc-
96 PARTE 1 - ORGANISMOS

ta)
Fase juvenil, dominada Fase Fase pos-
pelo crescimento reprodutiva reproduliva

Reprodutiv
o
ç

Esfor
Nascimento Início Final da Morte devido
da reprodução reprodução à senescência
Tempo

(b > <c )
Fase juvenil
Fase L
juvenil

Ano 1
A. Ano 1
Tempo - Te[1npí> -

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Fase
juvenil Fase reprodutiva

Ano 1
A
Ano 2 Ano 3 Ano 4
A
Ano 5

fe)

I 0
Fase
juvenil Fase reprodutiva

"Cl

Q.
O FfGURA 4 , 6 { a) Um padr ão da hist ó ria de
vida para um organismo unitário . O eixo x
E> est á dividido entre as diferentes fases de
1 LU vida do indivíduo . O eixo y reflete o esforç o
Ano 1 Ano 2 Ano 3 reprodutivo deste , As figuras abaixo (b a f )
representam variações desse esquema bá¬
Cf ) sico , (b) Uma espécie sem é lpara anual , (c)
Uma espécie iter ó pora anual , (d) Uma es ¬
Fase juvenil p écie iter ó pora de vida longa com reprodu¬
ção sazonal (pode viver muito mais do que
sugerido na figura), (e) Uma espécie de vida
longa com reprodução contínua (podendo
nova mente apresentar longevidade maior do
que o representado ) , (f ) Uma espécie se¬
mélpara que vive mais de um ano . A fase
pré- reprodutiva pode ser um pouco maior
Ano 1 Ano 2 Ano 3 Ano rr morte do que um ano (uma esp écie bienal se re¬
Tempo produzindo no segundo ano) ou até mais do
que esse período (como indicado).
CAPÍTULO 4 : NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTóRIA DE VIDA 97

-
sultado da scnescência (ressaltando se que outros fatores de mo cm climas mais sazonais, sendo responsáveis pelas abun¬
mortalidade podem atuar cm qualquer momento da vida) . A dâncias de outras espécies, como as baratas, pois criam am ¬
variedade de ciclos de vida est á resumida cm diagramas na bientes estáveis para elas.
Figura 4.6, embora existam muitos tipos que não seguem essa Dentre as plantas semélparas de ciclo de vida longo (maior
simples classificação. Alguns organismos apresentam muitas do que um ano) (Figura 4.6f ), algumas
a variedade do
gerações dentro de um ano, outros possuem somente uma ge¬ são estritamente bianuais - cada indiví¬ ciclos de vida
raçã o por ano (anuais) e outros possuem um ciclo de vida que duo precisa de dois verões e um inverno
se estende por vários anos. Para todos esses tipos de organis¬ para se desenvolver, mas tem apenas uma fase reprodutiva, no
mos, no entanto, existe um perfodo de crescimento anterior à segundo período de verão. Um exemplo é o trevo branco doce,
-
reprodução o crescimento cm geral diminui (cm alguns ca ¬ Meliotut aiba. No Estado de New York, essa espécie apresenta
sos, ele cessa complctamcntc) quando começa a reprodução. uma mortalidade rclativamcntc alta durante a primeira estação
Seja qual for o comprimento do de crescimento (na fase de plântula), seguida por uma mortalida¬
ridos de vida de seu ciclo de vida, as esp cies podem ser de muito mais baixa até o final do segundo período de verão,
espédes óparas (em ecologia ve¬
semélparas ou iter quando floresce c diminui a sobrevivência novamente. Ne¬
sem é lparas e
iter óparas getal, muitas vezes, elas são referidas nhuma planta sobrevive até o terceiro perfodo de verão. Com
como monocárpicas c policárpicas) . Nas isso, há uma sobreposiçã o de, no m áximo, duas gerações ( Klc-
esp cies semélparas, os indivíduos apresentam um único c distin ¬ mow c Raynal, 1981 ). O exemplo mais típico de uma espécie
to evento reprodutivo, muitas vezes após a fase de crescimento, scmélpara com sobreposição de gerações é Grindelia lanceola -
investindo, assim, pouco ou quase nada na sobrevivência para ta ( Asteraceae) , que pode florescer cm seu terceiro , quarto ou
eventos reprodutivos futuros. Após a fase reprodutiva, gpralmcn - quinto ano de vida. Logo após a floração, a espécie morre.
te os indivíduos morrem. Nas espécies iter óparas, um indivíduo Um exemplo bem conhecido de um animal scmélparo
normalmcntc apresenta vários momentos reprodutivos, alguns com gerações sobrepostas (Figura 4.6 f ) é o salmão do Oceano
sazonais, outros não ( reprodu ção contínua) . Durante cada perío¬ Pacífico, Qncorhynchus nerka. Os salmõ es desovam nos rios.
do reprodutivo, o indivíduo continua alocando energia para so¬ Eles passam a primeira fase de sua vida juvenil cm água doce,
brevivência e possivelmente até para o crescimento, tendo uma para então migrarem para o mar, muitas vezes percorrendo
certa chance de sobreviver para se reproduzir novamente. milhares de quilómetros. Quando adultos, retomam aos mes¬
Por exemplo, muitas plantas anuais são semélparas ( Figu ¬ mos rios cm que nasceram . Alguns retornam para se reprodu ¬
ra 4.6b) : elas possuem uma s ú bita explos ão de florescimento e zir após dois anos, enquanto outros retornam somente 3, 4 ou
produção de sementes, para depois morrerem. Isso é comum 5 anos depois. No perfodo reprodutivo, a população de sal¬
entre as ervas-daninhas cm lavouras. Outras, como a tasneira mões é composta por gerações sobrepostas de indivíduos. Po¬
{ Seneciõ vulgarií )t são iteró poras (Figura 4.6c): elas continuam rém, todos são scmélparos: desovam c mortem (ou seja, a re¬
a crescer e produzir novas flores c sementes através das esta ¬ produção é a fase de vida terminal do indivíduo).
çõ es, at é morterem, ainda com produção de botões, nas pri¬ H á exemplos muito mais drásticos de espécies que pos¬
meiras geadas de inverno. suem um longo período de vida, mas se reproduzem uma vez
Existe também um ritmo sazonal marcado nos ciclos de só. A maioria das espécies de bambus forma densos elones de
vida de muitos animais c plantas iter ú paros, cm especial liga ¬ caules aéreos que permanecem vegetativos por muitos anos:
do ã atividade reprodutiva: um per íodo reprodutivo uma vez mais de 100 cm algumas espécies. Todos os caules, dos mes¬
por ano (Figura 4.6d ). O acasalamento (ou a floração, cm plan ¬ mos c de diferentes elones, florescem então simultaneamente.
tas) est á relacionado ao fbtoper íodo ( ver Seção 2.3.7) * influen ¬ Mesmo quando esses caules se tornam fisicamente separados
ciando no nascimento dos filhotes, na eclosão de ovos ou no entre si, as partes ainda florescem sincronizadamcntc.
amadurecimento de sementes quando os recursos sazonais pro¬ Nas seções seguintes deste texto, apresentaremos os pa¬
vavelmente são abundantes. Aqui, portanto, diferentemente drões dc nascimento c mortalidade de alguns desses ciclos de
das espécies anuais, as gerações se sobrepõem, c indivíduos de vida cm mais detalhes c como eles podem ser quantificados.
várias idades convivem uns com os outros. A população estará Na tentativa dc monitorar e examinar os padrões dc mortali¬
mantida cm parte pela sobrevivência dos adultos e cm parte dade com a idade ou está gio, muitas vezes é usada uma tabela
pelos nascimentos. de vida. Esta permite a construção dc uma curva de sobrevivên¬
Por outro lado, cm regiões equatoriais ú midas, onde ocor¬ cia, que mostra, ao longo do tempo (ou idade), o declínio
re pouca variação sazonal na temperatura e na chuva, al ém do numé rico dc um grupo dc indiv íduos ou módulos que nasce¬
pr óprio fbtoper íodo, encontramos espécies de plantas que flo¬ ram (ou emergiram, seja qual processo reprodutivo esteja sendo
rescem e frutificam ao longo de todo o ano com animais utilizado), visto também como um modelo de probabilidade dc
utilizando este recurso e também conseguindo energia para se sobrevivência entre as várias idades de indivíduos que nascem
reproduzir (Figura 4.6 e) . H á vá rias espécies de figueiras ( Fi - nesta popula ção. Os padr ões de natalidade entre os indivíduos dc
cus ) por exemplo, que frutificam continuamcntc e fornecem
y diferentes idades muitas vezes são monitorados ao mesmo tempo
alimento para muitas aves e primatas. Os humanos são uma cm que as tabelas de vida são construídas. Esses padrões são de¬
exceção à regra, ao apresentarem reprodução contínua, mes¬ senvolvidos por meio dos chamados padrões de fecundidade.
98 PARTE 1 - ORGANISMOS

4.5 Espécies anuais insetos, com ovos, larvas, pupas, etc.) ou em classes de tama¬
nho. Os números populacionais, cm E drummôndii, foram
Os ciclos dc vida anuais completam seu desenvolvimento cm registrados cm várias ocasiões antes da germinação c, apds, cm
torno dc 12 meses ou menos (Figura 4.6 b, c). Comumente ., intervalos regulares até todos os indivíduos terem florescido e
cada indivíduo dc uma população se reproduz durante uma morrido. A vantagem do uso dc classes dc idade é a possibili ¬

determinada estação do ano, não estando vivo nessa mesma dade dc registrar cm detalhes os padr õ es dc natalidade c mor¬
estação no ano seguinte. Por isso., as gerações são chamadas talidade nos estágios (p. cx., estágio de plântula) . À desvanta ¬

discrctasj em que cada uma é distinguível da outra; a única gem é que o estágio de um indivíduo não necessariamente
chance dc sobreposição dc gerações é entre adultos reproduti¬ reflete a melhor ou a mais satisfatdria medida bioldgica. Em
vos com a sua prolcj durante um curto intervalo dc tempo. As muitas plantas dc ciclo dc vida mais longo, por exemplo, en ¬

esp cies com geraçõ es discretas não precisam ser obrigatoria ¬ tre indivíduos da mesma idade, alguns podem estar reprodu ¬

mente anuais, uma vez que podem apresentar período dc vida tivamente ativos enquanto outros crescem vegetativamente e
dc menos dc um ano. Na prática, contudo muitas são: o ciclo não se reproduzem ou não se encontram cm nenhuma das
anual regular de regiões climáticas sazonais causa uma forte situações. Em tais casos, uma classificação baseada cm está ¬

pressão seletiva cm favor da sincronia. gios dc desenvolvimento (cm oposição à idade) é mais apro¬
priada. No estudo dc E drummôndii a decisão dc se usar clas ¬

ses dc idade foi baseada no número pequeno dc estágios, na


,

4.5.1 Espécies anuais comuns: tabela de vida variação demogr áfica dentro dc cada. um e na sincronia dc
de coorte desenvolvimento da população como um todo.
A primeira coluna da. Tabela 4.1
Uma tabela dc vida c um padr ão dc fecundidade est ão exibi ¬ indica as várias classes, (nesse caso, dc as colunas de uma
dos na Tabela 4.1 para a espécie vegetal anual Phlox drum- idade). À segunda coluna, a lEta a
,
tabela de vida
mondii cm Nixon, Texas (Lcvcricli e Levin, 1979). Uma tabe¬ principal parte dos dados: o número
la dc vida é denominada dc coorte, porque uma única coorte total dc indiví duos vivos no início dc cada classe (a0 indiví ¬

dc indivíduos (isto um grupo de indivíduos que nascem duos na classe inicial, a na classe seguinte no início do dia
dentro dc um mesmo intervalo dc tempo) foi acompanhada 63 - c assim por diante) . O problema com a coluna ax é que
do nascimento at é a morte do último sobrevivente. Em espé ¬ ela indica uma informação especí fica para uma população na ¬

cies anuais, como R drummôndii não há outra maneira dc quele ano, dificultando a comparação com outras populações
construir uma tabela de vida. O ciclo dc vida dc R drummon- c outros anos. Os valores necessitam, com isso, serem padro¬
dii foi dividido cm um número dc classes de idade. Em outros nizados, na coluna que vem a seguir, O valor inicial é 1, e
casos, é mais apropriado dividir cm estágios de vida (como cm todos os demais são produzidos cm relação a ele (p. cx., l12 =

TABELA 4.1 Tabela de vida de coorte para Phlox drummôndii . O significado das colunas est á explicado no texto (segundo Leverich e
Levin , 1379).
Proporção da Proporção da
Intervalo Numero de coorte original coorte original Taxa de
de idade sobrevientes sobrevivente morta durante mortalidade Força diária
(dias) no dia x no dia x o intervalo por dia de morte
-
x xr >. ° ,'
L g o, kX
0-63 996 1 0,329 0,006 0 0 , 003
63-124 668 0,671 0,375 0,013 -0,17 0 , 006 - - -
124-184 295 0,296 0, 105 0 , 007 -0,53 0 , 003 - - -
184 215 190 0,191 0,014 0 , 003 -0,72 0 , 001 - - -
-
215 264 176 0,177 0,004 0 , 002 -0 , 75 0 , 001 - - -
264-278 172 0,173 0,005 0 , 002 -0,76 0 , 001 - - -
-
278 292 167 0,168 0,008 0 , 004 -0 , 78 0 , 002 - - -
292-306 159 0,160 0,005 0,002 -0,80 0 , 001 53 , 0 0 , 33 0,05
-
306 320 154 0,155 0,007 0 , 003 -0 , 81 0 , 001 485 , 0 3,13 0,49
320-334 147 0,148 0,043 0 , 025 -0,83 0,011 802 , 7 5 , 42 0,80
334-348 105 0,105 0,083 0 , 106 -0 , 98 0 , 049 972 , 7 9 , 26 0,97
348-362 22 0,022 0,022 1 -1,66 - 94 , 8 4 , 31 0,10
362 - 0 0 - - - - - - -
2.408,2 2,41

R0 = J, iKmK = .
= 2,41
aD
CAPÍTULO 4 : NATALIDADE, MORTALIDADE E HISTóRIA DE VIDA 99

(1 x 295) /996 = 0 ,2% ) . Assim, enquanto o valor de 996 é 4.5.2 Padrões de fertilidade e taxa reprodutiva
peculiar ao conjunto de dados, estudos desse tipo terão um l íquida
valor de de 1, comparando-os entre si. Os valores de lx
s ão melhores entendidos como a propor ção da coorte ori¬ O arranjo da fertilidade apresentada na Tabela 4.1 (as três colu¬
ginal que sobrevive ao in ício da idade x. nas finais) inicia com uma coluna de dados brutos de campo, iy
Para estimar a mortalidade com mais clareza, a pro¬ o n ú mero total de sementes produzidas durante cada período. A
porção da coorte original que morre durante cada estágio segunda coluna è a fertilidade individual ou taxa de nasci¬
ou idade ( dj é calculada na pr óxima coluna, sendo sim ¬ mento, ou seja, o n úmero médio de sementes produzidas por
plesmente a diferença entre sucessivos valores de T; por cada indivíduo sobrevivente. Embora a é poca reprodutiva para a
exemplo, dl 24= 0,296-0,191 = 0, 105. A taxa de mortalida ¬ população de Pblôx dure em torno de 56 dias, cada planta se
de específica por idade, qxi pode, então, ser calculada. O reproduz somente uma vez. Essa fase reprodutiva única produz
parâ metro dx é considerado como uma fração de lx. Alé m um desenvolvimento sincrònico (ou quase) de sementes. Uma
disso, a magnitude das classes de idade torna esse par â me ¬ estação reprodutiva mais extensa ocorre porque diferentes indiví¬
tro sens ível para converter os valores de qx cm taxas diá ¬ duos iniciam sua reprodução cm tempos distintos.
rias de mortalidade. Assim, por exemplo, a fração de in ¬ Provavelmente o termo mais importante que pode ser
divíduos que morrem entre os dias 124 c 184 é 0,105/ 0,296 = extraído de uma tabela de vida c de fertilidade é a taxa repro¬
0,355, o que significa, em uma fração di á ria da taxa, q124, dutiva líquida, indicada por R0. Esse parâmetro representa o
de 0,007. O parâ metro qx tamb ém pode ser considerado n ú mero médio de prole (o primeiro estágio do ciclo de vida -
como uma chance* ou probabilidade de um indivíduo sementes, neste caso) produzida pela coorte. Isso indica, cm
morrer durante aquele intervalo. Isso é equivalente a ( l px ) t espécies anuais, a extensão total pelo qual a população au ¬
em que p refere-se à probabilidade de sobrevivê ncia . menta ou decresce no tempo. (Como veremos a seguir, a si ¬
A vantagem dos valores de ds é que eles podem ser tua ção torna-se mais complicada quando as geraçõ es se sobre¬
somados: com isso, a proporção da coorte que morreu nos põem ou quando ocorre reprodu ção contínua.)
primeiros 292 dias {essencialmente o per íodo pré-reprodu - H á duas maneiras pelas quais
dUt
tivo) foi de d0 + dfâ + d 4 + ... + d27S (= 0,840) . A desvanta ¬ podemos calcular R0. A primeira é por nqu íd a '
gem é que os valores individuais não d ão uma idéia real da meio da fdrmula:
intensidade ou importâ ncia da mortalidade durante um es ¬
t á gio (ou idade) particular. Isso porque os valores de d es ¬ Ro FJa, (4.2)
tão relacionados ao n ú mero de indivíduos - quanto mais in ¬
divíduos, maiores serão os valores de dx. O valor de qx Por ou seja, o n ú mero total de sementes produzidas durante uma
outro lado, é uma excelente medida da intensidade da mor ¬ geração dividido pelo n ú mero original de sementes {X Fx in¬
talidade. No exemplo dado da tabela, está claro que a in ¬ dica a soma dos valores da coluna FJ . A maneira mais usual
formaçã o da coluna qx ressalta que a taxa de mortalidade de calcular Rp contudo, é pela fórmula:
aumenta muito no segundo per íodo, informaçã o que n ã o
fica clara na coluna d Mas os valores de qx tamb ém apre¬ *0 = £ / * (4.3)
sentam uma desvantagem, pois, por exemplo , ao somar os
primeiros 292 dias, o resultado nã o d á uma idé ia da taxa ou seja, a soma do n ú mero de sementes produzidas por indi¬
de mortalidade durante o período. víduo durante cada estágio (a coluna final da tabela de fertili¬
os valores de k Essai vanmScns cstâo comW dade) . Como demonstrado na Tabela 4.1, o valor de R0 será o
das, contudo, na próxima coluna da mesmo, qualquer que seja a fó rmula utilizada.
tabela de vida, que fornece os valores kx (H aí dane, 1949; Var- A fecundidade específica por idade, mx (a fecundidade
lcy c Gradwcll, 1970).O parâmetro kx é definido como a dife¬ pela sobrevivência individual), demonstra a existência de um
rença entre os sucessivos valores de lo % l tx ou sucessivos valo¬ per íodo reprodutivo, uma gradual ascens ão de produção de
res de log104 (considera-se como o mesmo), c este se refere novos indivíduos, um pico e, apó s, um rá pido declínio. A pro¬
como uma força de mortalidade” . Como os valores de qxi os -
dução reprodutiva total da população, iy assemelha se a esse
valores de kx refletem a intensidade de mortalidade {assim como padrão, porém tamb é m leva cm conta o fato de que, enquan ¬
demonstrados na Tabela 4.1); porém, ao contrário dos valores to a fecundidade específica por idade se alterava, o tamanho
de q , os valores de ky podem ser somados. Assim, a força de da população declinava gradualmcnte. Essa combinaçã o entre
mortalidade ou valor k para o final dos 28 dias é (0,011 x 14) fecundidade c sobrevivência é uma propriedade importante
+ (0,049 x 14) = 0,84, que é també m a diferença entre - 0 ,83 de 7y compartilhada pela taxa reprodutiva líquida ( R . Isso
-
e 1,66 (com aproximações numéricas) . Observe também que acarreta o fato de que a reprodu ção potencial depende tanto
tal como os valores de l os valores de kx est ão padronizados c, da reprodu ção atual ( mj quanto da sobrevivência (/ ).
portanto, s ã o apropriados para comparar com outros estudos. No caso da popula ção de R drummondiu R0 foi 2,41.
Neste capítulo c cm outros mais adiante, os valores de kx serão Isso significa que houve um incremento de 2,41 vezes no ta¬
usados rcpctidamcntc. manho da populaçã o durante uma geração. Sc tal valor for man-
100 PARTE 1 - ORGANISMOS

tido a cada geração, a população de P drummúndii poderia cres¬ do, amostras são tomadas, c sobre o mesmo intervalo de tem¬
cer indefinidamente atd cobrir o globo. Está daro que um quadro po, o índice de densidade declina de 100 para 50. Os dois
mais realista da sobrevivência c mortalidade de P drummòndii, casos sã o biologicamente idênticos, ou seja, a probabilidade ou
ou de qualquer outra espécie, pode ser gerado somente por meio taxa de morte por indivíduo sobre esse intervalo de tempo ( taxa
do acompanhamento dessas variáveis por muitos anos. per capita) é a mesma. O grau de inclina ção das duas curvas de
-
sobrevivência refletiria isso: ambas seriam 0,301 . Porém, cm
uma escala linear, as inclinações iriam diferir. As curvas de so¬
4.5.3 Curvas de sobrevivência brevivência cm uma escala logarítmica tê m, portanto, a vanta¬
gem de padronizar os estudos, tal como as taxas de q.> kx c m .
O padrão de mortalidade na população de P. drummondii é A plotagcm dos nú meros cm uma escala logar ítmica indicará
ilustrado na Figura 4.7a* utilizando-se ambos os valores, qx e também quando as taxas de aumento per capita são idênticas.
kx. A taxa de mortalidade foi alta no início do cstãgio de se¬ Os nú meros na escala log” devem ser prcfcrcncialmcntc usa¬
mente, mas tomou -se baixa no final . Com isso , entre os adul ¬ dos, cm detrimento dos “ n úmeros , quando as diferenças nu ¬
tos, houve um período cm que a taxa de mortalidade flutuou mé ricas sã o demonstradas cm gr áficos.
cm torno de um nível moderado, seguido finalmcntc por um
pronunciado aumento a níveis muito altos durante as últimas
semanas da geração. O mesmo padrão é mostrado de uma 4.5.4 Uma classifica ção para as curvas de
forma diferente na Figura 4.7 b. Esta é denominada curva de sobrevivência
sobrevivência, c segue o declínio de log com a idade. Quan ¬
do a taxa de mortalidade é aproximadamente constante, a curva As tabelas de vida fornecem um grande n úmero de informa¬
de sobrevivência se torna mais ou menos retilínea; quando a ções sobre os organismos. Por ém, os ccôlogos buscam genera¬
taxa aumenta, a curva se torna convexa; c quando a taxa de¬ lizações: padrões de vida c de morte que podem ser repetidos
-
cresce, a curva torna se côncava. No caso representado, a cur¬ nos ciclos de vida de diversas espécies. Um conjunto ú til de
va apresenta-se côncava atuí o finai do cstã gio de semente e curvas de sobrevivência foi desenvolvido por Pcarl (1928), no
convexa até o final da geração. As curvas de sobrevivência são qual generalizou que haveria três tipos básicos sobre os quais
as formas mais usuais de representar os padrões de mortalidade. os riscos de mortalidade de acordo com a idade poderiam es¬
O eixo na Figura 4.7 b, é ioga-
j tar distribu ídos entre os mais diferentes organismos (Figura
a escala logar í tmica r ítmico. A import ância de se logarit- 4.8) . O Tipo I descreve a situação na qual a mortalidade está
nas curvas de . i J J J
sobrevivência mizar os valores dej/ pode ser conside ¬ concentrada cm idades mais avançadas, no tempo máximo de
rada imaginando-se dois estudos de vida de um organismo. Esse tipo é* talvez, mais típico cm hu ¬
uma mesma população. No primeiro, toda a população é con ¬ manos de países desenvolvidos c animais de estimaçã o ou si¬
tada: há um declínio de 1.000 para 500 indivíduos. No segun ¬ tuados cm zool ógicos. O Tipo II descreve uma taxa de morta-

ía ) (b>
0, 11
o
0, 1

0,09

0, 00

0, 07

o o6
,
(Li

0, 05 ••

0, 04 K i -1
0,03

0,02 -2
FIGURA 4.7 Mortalidade e sobrevivência no
0, 01 ciclo de vida de Phlox drummondii. (a) Taxa
de mortalidade di á ria específica por idade (qj
0
100 200 300
0
100 200 300
e intensidade de mortalidade { kx ) . ( b) Curva
de sobrevivência: variação de logrem rela¬
Dias Dias ção à idade (segundo Leverich e Levin , 1979) .
CAP ÍTULO 4: NATALIDADE MORTALIDADE E HISTó RIA DE VIDA 101

de sementes. Assim, a qualquer momento, as sementes de uma


1 ooo " série de idades podem ocorrer juntas no banco de sementes c,
Tipo I X dessa forma, quando germinarem, as plântulas produzidas tam¬

ttf
100 .
N \
\
bém serão de várias idades (aqui entendida como o tempo de
existência da semente desde que ela foi produzida) . É rara a
£D 'X Tipo II
X formação de algo comparável a um banco de sementes para os
*

i
1
10

I \. X
\I animais, mas há exemplos entre os ovos de ncmatddcos, mos¬
quitos c camarões, as gêmuJas de esponjas c os cstatocistos de
briozoários.
i1
Observe que as espécies cm geral referidas como anuais*,
X Tipalll I mas com um banco de sementes (ou o equivalente para os
0, 1 animais), não são plcnamcntc anuais mesmo que germinem
Idade
c se reproduzam dentro de um ano se algumas das sementes
destinadas a germinar a cada ano tiverem mais do que 12 me¬
FIGURA 4, G Uma classificaçã o para as curvas da sobra vivência . O
Tipo I (convexa ) - exemplificado talvez , por humanos em pa íses de ¬
ses de vida. Isso mostra um exemplo de situações reais de or -
senvolvidos, animais criados em zool ó gicos ou folhas de uma planta
- descreve a situação na qual a mortalidade está concentrada no final
da longevidade máxima . O Tipo II ( linear) indica que a probabilidade
de morte permanece constante com a idade e pode ser bem aplicada
a bancos de sementes enterradas no solo para muitas populaçõ es de
plantas. O Tipo III (cô ncava ) indica alta mortalidade inicial e subse ¬
quente alta taxa de sobrevivê ncia . Isto se aplica , por exemplo , a muitos 1.000 -
peixes marinhos , que produzem milhões de ovos , dos quais poucos so ¬ 2 De tiic Êce baiJí a
brevivem até a idade adulta (segundo Peari , 1920 ; Deevey, 1947 ) . 750

500
I 250
lidadc constante do nascimento até as idades mais avan çadas. '

Um exemplo dessa situaçã o pode ser a sobrevivência de se¬ 100


50
mentes enterradas no solo. O Tipo III descreve uma alta mor ¬
talidade inicial, seguida de uma elevada taxa de sobrevivência . íC

Esse padrão é típico de espécies que produzem muita prole.


Apesar de uma baixa sobrevivê ncia inicial, aqueles indivíduos 1 000
DeriKK Í íí e rned a
que ultrapassam essas idades críticas apresentam baixos, po¬ 2 Q

.23 760
rém constantes, riscos de mortalidade. Esse padrão parece ser • 53
o mais comum entre plantas c animais na natureza.
i!
Esses tipos de curvas de sobrevivência são ú teis generali¬
£ 250
zações, mas, na pr á tica, os padrões de sobrevivência são bem 100
mais complexos. Por exemplo, em uma populaçã o de Erophila 5
vemay uma planta anual que habita dunas, a sobrevivê ncia 5
pode seguir uma curva do tipo I quando os indivíduos estão
cm densidades baixas, apresentar uma curva do tipo II ( pelo 1.000
menos cm idades mais avançadas) , cm densidades medianas, e 3
750
uma curva do tipo III nos estágios iniciais de vida quando
Ú trsiuaUtJ a :a
encontrada cm altas densidades (Figura 4.9). 500
.

: .
.

oo
4.5.5 Bancos de sementes efémeras e outras 5
espécies quase-anuais
10 15 2:
Idade da planta
O uso de E drummondii como um exemplo de uma espécie
vegetal anual pode, até certo sentido, causar confusão, uma
FIGURA 4.9 Curvas de sobrevivência ( lxl em que 10 = 1.000 ) , para
vez que o grupo de plântulas que se desenvolvem cm um ano uma planta anual de dunas , Erophiia vema , monitorada em três n í¬
constitui-se cm uma coorte verdadeira: elas derivam inteira- veis de densidade: elevada ( inicialmente com 55 ou mais plântulas
mente das sementes produzidas pelos adultos do ano anterior. por 0 , 01 m2) ; mediana ( 15 e 30 pl â ntulas por 0 , 01 m 2 ) ; a baixa ( 1 a 2
plântulas por 0 , 01 m 2 ) . O eixo x ( idade ) está padronizado levando- se
Sementes que n ão germinam cm um ano não sobreviver ã o ao em conta o fato de que cada curva representa a m édia de sobrevivên ¬
pr óximo. Em muitas plantas ditas anuais*, este nã o é o caso. cia de várias coortes , as quais apresentam també m diferentes longevi ¬
Por exemplo, as sementes se acumulam no solo cm um banco dades m édias (em m édia , 70 dias de vida ) (segundo Symonides, 1983) .
102 PARTE 1 - ORGANISMOS

ganismos que fogem de nossa tentativa de colocá-los cm cate¬


, guinte. Isso se aplica, por exemplo, ao isópode tcrrícola Phibsda
gorias claras c definidas. muscòtum, que vive no nordeste da Inglaterra {Sunderíand et ai.
Como negra geral, sementes dor¬ 1976). Quase 90% das fêmeas se reproduzem somente no pri¬
mentes, que contribuem para o banco meiro verão após o seu nascimento; as outras 10% se reproduzem
nspecies do banco . .
de sementes, sao mais comuns cm es¬ apenas no segundo verão. Em algumas outras espécies, a diferen¬
pécies de plantas anuais c de curto ci¬ ça nos n úmeros entre as que se reproduzem no primeiro ou no
clo de vida, comparadas a espécies de vida mais longa. Assim, segundo ano é tão insignificante que a denominação anuaPbie-
cm bancos de sementes predominam espécies de eido de vida nãl seria mais apropriada.
curto, mesmo cm locais onde ocorrem plantas estabelecidas Em suma, está claro que ciclos de vida anuais são muito
de vida mais longeva. É poss ível que a composição de espécies mais complexos c diversos.
do banco de sementes e a vegetação existente acima do solo
sejam diferentes (Figura 4.10).
Espécies anuais com bancos de sementes não são as únicas 4.6 Indiv íduos com períodos reprodutivos
para as quais o termo anual, no sentido estrito, é inapropriado. repetidos
Por exemplo, existem muitas espécies vegetais anuais vivendo cm
desertos que são muito mais sazonais no seu aparecimento. Elas Muitas espécies se reproduzem várias vezes {assumindo-se que
possuem um banco de sementes substandal, com a germinação sobrevivam para isso), apresentando, contudo, um per íodo sa¬
de ocorrência rara, após chuvas consideráveis. O desenvolvimen ¬ zonal específico. Como consequê ncia, elas apresentam gçra-
to subsequente em geral é r ápido, de modo que o período da ções sobrepostas (ver Figura 4.6 d) . Entre os exemplos mais
gçrminação até a produção de sementes é curto. Tais plantas são comuns, estão as aves de regiões temperadas que vivem mais
melhor definidas como scmélparas efhneras. de um ano, alguns corais, a maioria das árvores e outras plan¬
Um rótulo de espécie anual também está equivocado para tas perenes iter ó paras. Nessas espécies, há uma sé rie de indiví¬
espédes cuja maioria dos indivíduos de cada geração é anual mas duos de idades distintas que est ão se reproduzindo ao mesmo
uma pequena quantidade posterga a reprodução para o verão sc- tempo. Entretanto, nessa categoria, algumas espécies de gra-
míncas, por exemplo, c muitas espécies de aves apresentam
ciclos de vida rclativamcnte curtos.

4.6.1 Tabelas de vida de coorte


Germi naçã o

É mais dif ícil construir uma tabela de vida para espécies que se
reproduzem repetidamente do que para as anuais. Uma coorte
Banco cie semenies P ir !Jas deve ser reconhecida na população c acompanhada (muitas vezes
GR I por vários anos), mesmo que os organismos estejam misturados c
R GR coexistindo com as demais coortes, mais velhas ou mais jovens.
29
Contudo, isso foi possível de ser realizado como parte de um
GR
21
-
extensivo estudo sobre o cervo vermelho ( Cervus elaphus) , na pe¬
quena ilha de Rhum, Escócia (Lowe, 1969 ] . Essa espécie vive um
3 R5 GF pouco mais de 16 anos, c as f êmeas são capazes de se reproduzir a
13
T cada ano a partir do seu quarto verão. Em 1957, Lowe e seus
colaboradores realizaram uma contagem cuidadosa de indivíduos
GR 7 de cervos na ilha, incluindo o número total de bezerros (menos
19
de um ano de vida). Esta foi a coorte de bezerras que Lowe con¬
siderou cm 1957. Assim, de 1957 at é 1966, cada indivíduo que
\ vegetaçã o madura / H
morria anuaimente por causas naturais ou não (caça) era registra¬
Chuva de sementes\ Chuva de sementes
do, por meio das condições rigorosamente controladas do Servi¬
ço de Conservação da Natureza. A idade deles foi determinada
F í GURA 4.10 Espédes restabelecidas a partir do banco de semen ¬ pelo exame da dentição (desgaste c substituição dos dentes) . Des¬
tes , de plântulas e da vegetação madura , em um campo na costa sa forma, foi possível identificar os cervos que pertenciam à coor¬
oeste da Finlândia . Sete grupos de espécies (GR 1 a GR 7 ) são defini ¬
te de 1957; cm 1966, 92% deles já tinham sido mortos, e suas
dos com base na presença em somente um , em dois ou em todos os
estágios, O GR3 (somente encontrado no banco de sementes e em pl ân - idades, determinadas. A tabela de vida para essa coorte de fêmeas
tulas ) consiste em um agrupamento de espécies incompletamente iden ¬ (ou os 92% da amostra delas) está apresentada na Tabela 4.2, c a
tificadas; em GR 5 há muitas espécies dif íceis de identificar como plâ ntu - curva de sobrevivência correspondente, na Figura 4.11. Parece
las, que podem pertencer mais apropriadamente aGR 1 . Contudo , a mar¬
cada diferença na composição , em especial entre o banco de sementes ter havido um aumento consistente c regular no risco de mortali¬
e as plantas adultas , é bastante aparente (segundo Jutila , 2003) . dade com a idade (a curva é convexa) .
CAP ÍTULO 4: NATALIDADE MORTALIDADE E HISTó RIA DE VIDA 103

TABELA 4 ,2 Tabela de vida de coorte para as f ê meas do cervo- vermelho na ilha de Rhum que nasceram em 1957 ( segundo Lowe , 1969 ) .
Proporção da coorte original Proporção da coorte originai que Taxa de
Idade (anos ) no início da idade x morreu durante a idade x mortalidade
X i . d*
1 1 0 0
2 1 0 , 061 0 , 061
3 0, 939 0 , 165 0 197
4 0 754
S 0 , 249 0 , 330
5 0> 505 0 , 200 0 , 396
6 0 305 0 , 119 0 , 390
7 0s 1 fl 6 0 , 054 0 , 290
8 0 132 0, 107 0 , 810
9 0 025
S 0 , 025 1

4.6. 2 Tabelas de vida estática breviventes dos 7& indivíduos dc cinco anos de idade vivos
cm 1956, que, por sua vez, foram os sobreviventes dos 81
As dificuldades cm se construir uma tabela dc vida de coorte indivíduos dc quatro anos e assim por diante. Ou seja, pode¬
para um organismo que apresenta gerações sobrepostas s ão mos afirmar que os dados apresentados na Tabela 4.3 são os
facilitadas quando o organismo ú sóssil. Neste caso, novos mesmos que seriam obtidos caso uma rcspcctiva coorte dessa
emergçntcs ou dispersores podem ser mapeados, fotografados população tivesse sido acompanhada.
ou mesmo marcados, c a sua exata localização reconhecida
sempre que a área dc estudo for te visitada. Dc forma geral,
Tendo feito tais pressuposições ,
as colunas dx c qr foram construí

- tfca
imperfeitas, mas
contudo, os problemas prá ticos t êm impossibilitado aos ccó- dai. Está claro, contudo, que elas são às vezes teis
logos construir muitas tabelas de vida de coorte para otganis - falsas. Houve tealmcntc mais animais
mos iteróparos de ciclo dc vida longo com gerações sobrepos¬ no s étimo ano, comparado ao sexto, e mais animais com 15
tas, mesmo quando estes s ão sósseis. Todavia, há uma alterna ¬ anos do que com 14. Portanto, houve mortalidades negati
#
-
tiva: a constru çã o dc uma tabela dc vida está tica. Como vere¬ vas c taxas dc mortalidade inexpressivas. Os problemas cm se
mos adiante, essa alternativa pode tornar-sc muito incorreta,
mas 4 muitas vetes, melhor do que nenhuma.
Um exemplo interessante é trazido pelo estudo de
Lowe para o cervo-vermelho cm Rhum. Como j á foi expli¬ 1.000
cado, uma grande parte dos cervos que morreram de 1957 s
.
a 1966 pôde ter sua idade reconhecida corrctamcntc. As ¬ £
500
400
sim, por exemplo, um indivíduo, rccém-morto em 1961 e 500
datado como tendo seis anos de idade, foi reconhecido como | 200
tendo dois anos cm 1957. Lowe foi capai dc reconstruir a
estrutura dc idades da popula ção cm 1957: estrutura dc -
5 100
idades ( ou estrutura etá ria ) é a base para a constru ção dc i
tabelas dc vida est á tica. É claro que a estrutura etá ria da 50
w
população cm 1957 poderia ter sido averiguada abatendo -
se um grande n ú mero de cervos c examinando as suas ida ¬ 20
des; porá m , como o objetivo do projeto era possibilitar a
conservação do cervo, este mé todo seria inapropriado para 1 10
seus propósitos. ( Observe que os resultados dc Lowe n ão . Fê meas em Rhum
representavam o n ú mero total dc indivíduos vivos cm 1957* em 1957 feslá lica}
uma vei que algumas carcaças j á teriam sido decompostas 3 Fê meas que nasceram
em Rhum em 1957 ( coorte}
ou mesmo comidas antes que o pesquisador pudesse tè-las
examinado. ) Os dados dc Lowe para as f êmeas do cervo- .1
vermelho são apresentados na coluna 2 da Tabela 4.3. .. 5 t- 7 a â 10 11 12 131415
É importante lembrar que os dados da Tabela 4.3 se re¬ idade ( anos}
ferem a idades cm 1957. Eles podem ser usados como uma
base para a tabela dc vida, mas somente se for assumido que FIGURA 4.11 Curvas de sobrevivê ncia para fêmeas do cervo- verme ¬
não houve variação anual anterior ao ano referido no n ú mero lho da ilha de Rhum , Como explicado no texto , uma delas está basea ¬
total de nascimentos c nem nas taxas dc sobrevivência especí¬ da na coorte de 1957 e , por isso , se aplica para o per í odo a partir
deste ano ; a outra curva está baseada na tabela de vida está tica para
ficas por idade. Em outras palavras, dcvc-sc assumir que os 59 o ano de 1957 e , portanto , se aplica para a população antes deste
indivíduos dc seis anos de idade vivos em 1957 foram os so¬ per í odo (segundo Lowe , 1969 } .
1 04 PARTE 1 - ORGANISMOS

-
TABELA 4.3 Uma tabela de vida est á tica para as f ê meas do cervo verme lho na ilha de Rh um baseado na reconstru çã o da estrutura et á ria da
populaçã o de 1957 (segundo Lowe , 1969) .
Idade Dados reformulados N° de indiví duos
(anos ) observados de idade x
X K 4, tf
* tf*
1 129 1 0 ,116 0 ,116 1 0 ,137 0,137
2 114 0 884 0 , 008 0 , 009 0 ,663 0 , 065 0, 097
3 113 0 , 876 0 ,251 0 , 287 0 ,778 0 , 064 0,108
4 61 0 , 625 0 , 020 0 , 032 0 ,694 0 , 064 0,121
5 78 0 , 605 0 ,148 0 , 245 0 ,610 0 , 064 0,137

7
e 59
65
0 , 457
0 , 504
0 , 047
0 , 078
-
0 , 155
0 ,526
0 ,442
0 , 064
0 , 065
0,159
0,190
e 55 0 , 426 0 ,232 0 , 545 0 ,357 0 ,176 0, 502
9 25 0 , 194 0 ,124 0 , 639 0 ,181 0 ,122 0, 672
10 9 0 , 070 0 , 008 0 ,114 0 ,059 0 , 008 0,141
11 8 0 , 062 0 , 008 0 , 129 0 ,051 0 , 009 0,165
12 7 0 , 054 0 , 038 0 , 704 0 ,042 0 , 008 0 ,198
13 2 0 , 016 0 , 008 0 , 500 0 ,034 0 , 009 0 ,247
14
15
1
4
0 , 080
0 , 031
- 0 023
0 , 015
-
0 , 484
0 ,025
0 ,017
0 , 008
0 , 008
0, 329
0,492
16 2 0 , 016 - - 0 ,009 0 , 009 1

construir tais tabelas de vida (e comparar estruturas etá rias foram marcadas com marcas reconhecíveis apds a incuba ¬
com curvas de sobreviv ncia) estão amplamcntc ilustrados. çã o) . A tabela mostra que a fecundidade m édia cresceu até
Entretanto, os dados podem ser ú teis. O objcdvo de Lowe os indivíduos completarem dois anos de idade e, apõs, decli¬
foi dar uma idéia geral das taxas de sobrevivência específicas nou gradualmcntc. Na verdade, a maioria das espécies iterd -
por idade para a população antes de 1957 (quando o abate da paras mostra um padrão de fecundidade relacionado com a
população teve início). Ele poderia, então, ter comparado os idade. Por exemplo, a Figura 4.12 demonstra a fecundidade
dados obtidos com a situação apds 1957, como ilustrado peia dependente da idade para o alce, Alces alces, na Suécia.
tabela de vida de coorte discutida anteriormente. O autor es¬
tava mais interessado nas tendências gerais do que nas mu ¬
danças particulares ocorridas de ano a ano. Ele, por isso, re¬ 4.6.4 A import ância da modularidade
organizou as varia ções nos n ú meros entre as idades de 2 a 8
anos c de 10 a 16 anos c constatou um decl ínio constante A ciperácca Carex bigelúwn> que cresce cm á reas alagadas
durante esses dois períodos. O resultado est á mostrado nas da Noruega, ilustra as dificuldades de se construir qual¬
três colunas finais da Tabela 4.3 c na curva de sobreviv ê ncia quer tipo de tabela de vida está tica para organismos modu-
plotada na Figura 4.11. Disso surge um quadro geral: a intro¬ lares (c que são iterdparos com gera çõ es sobrepostas) (Figura
dução da caça na ilha parece ter diminuído a sobrevivê ncia cm 4.13) . Carex bigelowii possui um extenso sistema de rizo -
geral, superando qualquer decréscimo compcnsatdrio na mor ¬ mas subterr â neos que, â medida que cresce, produz caules
talidade natural. aé reos. Tal crescimento é produzido por um meristema la ¬
Não obstante, a utilidade de uma tabela de vida estᬠteral na axila de uma folha pertencente a um caule aéreo
tica, sua interpretação e a estrutura etá ria que cia origina parental” . Esse meristema lateral, no início, depende com-
apresentam muitas dificuldades: cm geral estruturas et á rias plctamcntc do caule aé reo parental , mas é potcncialmcnte
n ão oferecem fá ceis entendimentos sobre a dinâ mica das capas de desenvolver um órgão vegetativo, que pode flores¬
populaçõ es. cer, isso acontecendo quando s ão produzidas 16 ou mais
folhas. Apds a produção de flores, os caules a éreos morrem ,
isto é, os caules aéreos s ão scm élparos, embora os genetas
4.6.3 Padrões de fecundidade sejam itcrdparos.
Callaghan ( 1976) observou um n ú mero de caules aé¬
Padrões de fecundidade estáticos, ou seja, variações específi¬ reos bem separados, escavando para encontrar gera ções mais
cas , por idade, na fecundidade cm uma estação reprodutiva velhas de caules aé reos parentais. Isso foi possível pela per¬
particular, tamb ém podem fornecer informações ú teis, cs - sistência no solo de caules a é reos mortos. Ele escavou 23
pccialmcnte se eles estã o disponíveis para sucessivas esta¬ de tais sistemas, contendo um total de 360 caules aé reos,
ções reprodutivas. Isso pode ser observado para uma popu ¬ c foi capaz de construir um tipo de tabela de vida está ¬
laçã o do chapim- real { Parus major) , na floresta dc ytham, tica (e um padrão de fecundidade ) com base nos está ¬
próximo a Oxford, Reino Unido {Tabela 4.4), onde os da ¬ gios de crescimento (Figura 4.13) . Havia, por exemplo, 1,04
dos puderam ser obtidos somente porque os nascimentos caule aéreo vegetativo morto ( por m 2) com 31 a 35 folhas.
individuais puderam ser datados (nesse caso, porque as aves Com isso, uma vez que havia tamb ém 0,26 caule a éreo no
CAP ÍTULO 4: NATALIDADE MORTALIDADE E HISTó RIA DE VIDA 105

TABELA 4.4 Tamanho m é dio da ninhada e idade de chapim -real { Parus major ) , na floresta de Wytham , próximo a Oxford , Reino Unido
(segundo Perrins , 1965 ) .
1961 1962 1963

N úmero Tamanho médio N úmero Tamanho médio N úmero Tamanho médio


Idade (anos ) de nascimentos da ninhada de nascimentos da ninhada de nascimentos da ninhada

1 12S 7,7 54 05 54 94
2 10 0,5 43 9 33 10
3 14 0, 3 12 80 29 9 ,7
4 5 a>2 9 9 ,7
5 1 8 2 95
6 1 9 ,0

próximo estágio (com 36 a 40 folhas), ele assumiu que um 4.7 Taxas reprodutivas, tempos de
total dc 1,30 (isto é, 1,04 + 0,26) caule aéreo vivente inte ¬ gerações e taxas de crescimento
grava o estágio de 31 a 35 folhas. Como havia 1,30 caule populacional
aé reo vegetativo e 1,56 caule aéreo florffcro no estágio dc
31 a 35 folhas, 2,86 caule aéreo devem ter sobrevivido do 4.7.1 Rela ções entre as variáveis
está gio dc 26 a 30 folhas. Dessa forma, a tabela dc vida foi
construída (aplicável aos módulos, n ã o aos gcnctas indivi ¬ Na seção anterior, vimos que as tabelas dc vida e os padr ões dc
duais) . fecundidade observados pana espécies com gerações sobrepos¬
Pá rece não ter havido o estabelecimento dc novos indi¬ tas são similares à queles constru ídos para espécies com gçra -
víduos a partir dc sementes (sem novos gpnetas); os n ú meros ções discretas. Dentre as espécies com gerações discretas, po¬
dc caules aéreos foram sendo mantidos somente por cresci¬ demos calcular a taxa reprodutiva líquida ( RJ como um parâ¬
mento modular. Contudo, foi constru ído um padrão dc cres¬ metro que descreve o resultado final combinado dos padr ões
cimento modular , análogo ao dc fecundidade. dc sobrevivência c fecundidade. O mesmo pode ser realizado
Observe, por fim, que foram usados estágios, cm vez; das quando temos gerações sobrepostas?
classes dc idade, nesse estudo - algo que é quase sempre neces¬ Podemos observar que, para espécies com gerações dis¬
s ário quando estamos lidando com organismos modulares. A cretas , Ro descreve dois par âmetros populacionais distintos.
variabilidade no crescimento modular, que se acumula ano Ele representa o nú mero de descendentes produzidos cm mé¬
apds ano, hz da idade uma medida pobre para acessar as chan ¬ dia por um indivíduo durante o curso de sua vida. e, tamb ém,
ces dc um organismo morrer, se reproduzir ou mesmo crescer o fator dc multiplicação para o tamanho populacional inicial
posteriormente. que determinar á o tamanho populacional futuro a cada gçra -
çã o. Com as gerações sobrepostas, quando uma tabela de vida
dc coorte está disponível, a taxa reprodutiva l íquida pode ser
1 ,6 -
-
calculada usando sc a seguinte formula :

í Ra = Z ljnx (4.4)

u Itt
::

U- c se referirá ao n ú mero médio dc descendentes produzidos


" por um indiv íduo. Porém, há a necessidade dc se manipular
adicional mente os dados, se quisermos falar da taxa cm que
uma população aumenta ou diminui dc tamanho - ou seja,
I
E
0S
* do tempo dc uma geração. As dificuldades são muito maiores
quando somente uma tabela dc vida estática (ou melhor, uma
c
a>
estrutura etá ria ) est á disponível ( ver a seguir).
o
0, 4 - Devemos iniciar derivando uma
CD rckçâo geral que relaciona o tamanho a taxa reprodlJtiva
* populacional, a taxa de crescimento l í quida , R
o
10 15
AAAA -
populacional c o tempo mas este não
5
medido cm termos dc tempo dc gera ção. Imaginc-sc uma po¬
Idade das f émea (anos)
pulação que inicia com 10 indivíduos c após sucessivos inter¬
valos de tempo aumente para 20, 40, 80, 160 indivíduos c
FIGURA 4.12 Reproduçã o dependente da idade (tamanho médio de
prole ) em uma população de alces { Atces atces ) na Su écia (médias assim por diante. Podemos nos referir à população inicial como
com erros- padrão) (segundo Ericsson et aí . , 2001 ) . iV0 (significando o tamanho populacional quando nenhum
106 PARTE 1 - ORGANISMOS

j
~

a] Hyl 1 Í
15, a | | Q. &| Lalerais

.; J « I
46.63 23.2
A6
19.75
I P -5B.
27.93
:
M4
113..77 j |a.oa |- iM Caules aéreos
vegetalivos

tt .aa 1 H 23 1 H 16-75! *|i 6 ia | H 16 7 ! Mn .*a | H a.» | H Q.£B | Caules aéreos


FIGURA 4 ,13 Uma tabela de vida est á tica re ¬
ifer IjUj JaS
|o .gfi I _ ]
a .e | a .a* [
] I ] ka j
| 5f _ L2i ®J
sobreviventes

Caules aéreos
constru ída para os m ódulos (caules aé reos )
de uma populaçã o de Câtôx big&lõ wii. As
densidades por m 2 s o apresentadas nos
flor íferos ret â ngulos e as sementes nos losangos , As
setas representam os tipos de caules aéreos ,
enquanto as colunas representam as suas
classes de tamanho . Os losangos ou retâ n ¬
4.03
\
' py \
sa/
i. sa
Semenies gulos mais claros representam compartimen ¬
tos de caules aé reos mortos ( ou sementes) ,
e as setas mostram as rotas entre as classes
0-5 -
6 10 11 -15 10-20 21 -25 26-00 01 -35 36-40 de tamanho , morte ou reprodu çã o (segundo
Númeio de folhas por caule aéreo Callaghan , 1976) .

tempo esteve atuando) , ao tamanho popuJacionai após um As equações 4.7 c 4.8 reú nem o R, R0 e T
intervalo de tempo como A c, após dois intervalos, N2 c a tamanho populacional , a taxa de cres¬
um tempo geral t como TV). No presente caso, TV0 = 10 e JV) - 20, cimento e o tempo, que podem agora ligar sc sucessivamente -
c podemos tamb ém dizer que: com RQ , a taxa reprodutiva líquida, c com o tempo de gçração
(definido como os intervalos T de tempo) . Na Seção 4.5.2,
N Ay? (4.5) verificamos que R0 é o fator de multiplica ção que converte
um tamanho populacional cm outro, uma geração posterior,
cm que R, neste exemplo 2, á a taxa reprodutiva líquida ou a taxa ou seja, intervalos de tempo T. Assim :
per capita liquida de aumento populacional. Evidentemente, po
pulações aumentam em número quando R > 1 c decrescem quando AV = Ay?0 (4.9)
R < 1. (Infclizmcntc a literatura ecológica se divide entre o uso do
símbolo R c o símbolo X para o mesmo parâmetro. Neste texto, o Porém, podemos observar a partir da equaçã o 4.8 que:
símbolo R será usado, mas o símbolo X já foi utilizado algumas
vezes cm capítulos anteriores) . NT = NQRT (4.10)
R combina o nascimento de novos indiv íduos com a so¬ Portanto:
brevivência dos indivíduos existentes. Com isso, quando R =
2, cada indivíduo poderia gerar dois novos indivíduos e mor¬ R0 = Rr (4.11)
rer após isso ou gerar somente um c permanecer vivo: cm ambos
os casos R - 2 ( nascimento + sobrevivência). Observe tamb ém ou, se tomarmos o logaritmo natural cm ambos os lados:
que, no presente caso, R permanece constante durante suces¬
sivos intervalos de tempo, ou seja, N 2 = 40 = Ar1 /? N = 80 = } In RQ = T \n R (4.12)
N2R C assim por diante. Portanto:
ln R é gcralmcntc re¬
O termo
rt a taxa intr í nseca
JV3 = NJi x R = NQR X R X R = N0 R3 ( 4.6) presentado por Tt a taxa intrínseca de de aumente
natural
aumento natural. Esse par âmetro é a
c, cm termos gerais: taxa na qual a população aumenta cm
tamanho, ou seja, a mudança no tamanho da população por
a ii 0
í$ (4.7) indivíduo por unidade de tempo. Uma população aumentará
?
se r > 0 c diminuir á se r < 0; podemos observar das equações
e: anteriores que:

Nt = NaR (4.8) r :!n R tT. (4.13)


CAP ÍTULO 4: NATALIDADE MORTALIDADE E HISTó RIA DE VIDA 107

Resumindo, temos uma. rela ção entre o ú mero m dio todos esses tempos individuais, divididos pelo número total
de descendentes produzidos por um indivíduo durante seu de prole, ou melhor:
tempo de vida, RQt a taxa de aumento populacional por uni¬
dade de tempo ., r (ln = Jf ) c 0 tempo de geraçã o, T. Anterior-
j T T. xl/ nJTl
mente, com gerações discretas (ver Seção 4.5.2), a unidade de
tempo era a geração, fazendo com que R0 fosse igual a R. OU

Tc = Zxljnxl R0. (4.16)

4.7. 2 Estimando as vari áveis das tabelas de Esta equação é semelhante ã do tempo de gera ção, 7, pois não
vida e dos padrões de fecundidade leva cm conta o fato de que alguma prole gerada pela coorte
pode também gerar novos indivíduos durante o tempo repro¬
Em populações com gerações sobrepostas (ou reprodução con ¬ dutivo dos seus pais.
t ínua), r é a taxa intr ínseca de aumento natural que a popula ¬ Assim, as equações 4.15 c 4.16 possibilitam calcular Tcc
ção tem o potencial de atingir; porém, ela sá conscguirã atin ¬ um valor aproximado de r, este advindo de uma tabela de vida
gir um novo patamar de indivíduos se os padr ões de sobrevi¬ de coorte com gerações sobrepostas ou com reprodução con¬
vê ncia c fecundidade permanecerem está veis por um longo t ínua. Em suma, elas dão um resumo dos parâ metros de que
per íodo. Sc isso acontecer, r será alcançado gradualmcntc ( e necessitamos. Um exemplo está apresentado na Tabela 4.5,
ent ã o mantido) e no mesmo período, a popula çã o obterá, de usando dados para a craca, Balanus glandula. Observe que o
forma gradual, uma estrutura etária estável (ou seja, com per ¬ valor preciso de r, pela equação 4.14, é 0,085, semelhante ao
manentes propor çoes entre cada classe de idade; ver a seguir) . valor aproximado de 0,080, enquanto Ty calculado pela equa¬
Sc, por outro lado, os padrões de fecundidade c sobrevivência çã o 4.13, é 2,9 anos, comparado a T = 3,1 anos. As aproxi¬
se alterarem no tempo como quase sempre acontece - então mações, neste caso, são, cvidentemente, satisfat órias. Elas de¬
a taxa de aumento mudará continuamcnte, sendo impossível monstraram que, enquanto r estiver acima de zero, a popula¬
caractcrizar a população cm um ú nico padr ão. Apesar disso, çã o tender á a aumentar cm tamanha, embora de forma um
pode ser útil caractcrizar uma população cm termos de seu pouco lenta, se os parâ metros calculados se mantiverem cons¬
potencial, cspecialmentc quando o objetivo è fazer uma com ¬ tantes no tempo. Por outro lado, podemos dizer que, a julgar
paração, por exemplo, de várias populações de uma espécie pelos dados dessa tabela de vida de coorte, a população de
cm ambientes diferentes, para observar qual destes é o mais cracas tem uma boa chance de continuar existindo.
adequado para a espécie.
A forma mais exata de calcular r é pela equação:
4.7 . 3 A projeçã o de uma populaçã o a partir de
Xc lmx = 1 (4.14) uma matriz
cm que os valores de / cm são obtidos de uma tabela de vida Um m étodo mais ú til c seguro de analisar c interpretar os pa¬
de coorte c e” é a base dos logaritmos naturais. Contudo, essa drões de sobrevivência e de fecundidade de uma população
é uma equação *implícita", que não pode ser resolvida direta- com gerações sobrepostas utiliza projeções por meio de matri¬
mente (somente por iteração, utilizando um computador), e zes (ver Caswcll, 2001, para uma explanação mais completa) .
sem qualquer significado biológico claro. É mais comum, por¬ A palavra projeção nesse contexto é importante. Semelhante
tanto, utilizar uma equa ção semelhante á 4.13: aos métodos anteriormente apresentados, a idéia aqui n ão é
ter o resultado presente de uma população c apenas prever o
r = ln i?Q / Tc (4.15) que irá acontecer a da no futuro, mas projetar a população
futura se os atuais padrõ es de sobrevivência c fecundidade se
cm que Te representa o tempo de geração de uma coorte (ver a mantiverem constantes. Caswcll faz uma analogia ao velocí¬
seguir) . Esta equação compartilha com a equação 4.13 a van ¬ metro de um carro: ele é uma peça fundamental que nos in¬
tagem de deixar explícita a dependência de r sobre a capacida ¬ forma o estado presente do veículo, porém, a leitura de, por
de reprodutiva dos indivíduos ( jy e o tempo de uma gera ção exemplo, 8 Ohm/ h não deixa de ser uma projeção, não o fato
( ). A equação 4.15 é uma boa aproximação quando R0 =* 1 real de que percorremos 8 Ohm cm uma hora exata.
(isto é, quando o tamanho da popula ção permanece relativa - A matriz de projeção de uma
representações
mente constante), quando há pouca variação no tempo de rpopula
. , o reconhece
r , çã , ., que a maioria
j gráficas dos ciclos
geração, ou para alguma combina ção dessas duas condicio¬ dos ciclos de vida compreende uma vida
nantes (May, 1976) . sequência de d asses distintas com ta¬
Podemos estimar r da equação 4.15 se conhecermos o xas de fecundidade c sobrevivência diferentes: estágios do ei¬
valor do tempo de geração de uma coorte ( 7f ), o qual é o do de vida, talvez, ou dasses de tamanho, cm vez de simples¬
tempo médio compreendido entre o nascimento dos indiví¬ mente diferentes idades. O padrão resultante pode ser resumi ¬
duos c o nascimento da sua prole. Isso, cm média, é a soma de do cm uma representaçã o gráfica do dclo de vida, que na ver-
108 PARTE 1 - ORGANISMOS

TABELA 4 , S Uma tabela de vida de coorte e padr ões de fecundidade Nesta, o foco eram as classes etárias, c a passagem do tempo signi¬
espec íficos por idade para a craca , Balanus glanduía em Pile Poí nt,
San Juan Island * Washington (Connell , 1970) , Os cá lculos de ficava a passagçm dc uma idade à outra: os valores dc p se refe¬
Tcedo
valor aproximado de r estão explicados no texto. Os n ú meros marcados riam ã sobrevivê ncia dc uma classe a outra. Aqui, pelo contrário,
com asterisco foram interpolados a partir da curva de sobrevivê ncia , a sobrevivência dc um indivíduo não significa passar de uma clas¬
Idade (anos) se a outra, c, por isso, é necessário distinguir a sobrevivência den¬
x a, < x /nt tro dc uma classe {neste caso, valores p ) de passagem c a sobrevi¬
0 1.000 . 000 1 0 0 vência para a dasse seguinte (valores g) .
1
2
62
34
0 , 0000620
0 , 0000340
4.600
6.700
0 , 235
0 , 296
0 , 265
0 , 592
A informação apresentada na re - e|ementos da
presentação gr áfica dc um ciclo dc vida matriz
3 20 0 , 0000200 11.600 0 , 232 0 , 696
4 15, 5* 0 , 0000155 12.700 0,197 0 , 766 pode ser resumida dc uma forma ma¬
5 11 0 , 000110 12.700 0 , 140 0 , 700 tricial . Tais matrizes são apresentadas ao lado dos gráficos, na
6 6 ,5* 0 , 0000065 12.700 0 , 062 0 ,492
7 2 0 , 0000020 12.700 0 , 025 0 ,175 Figura 4.14. À convenção é dispor os elementos dc uma ma¬
a 2 0 , 0000020 12.700 0 , 025 0 ,200 triz dentro dc um quadrado limitado por colchetes. Dc fato, a
1 , 232 3, 326
matriz de projeçã o é sempre "quadrada” : ela tem o mesmo
-
n ú mero dc linhas c dc colunas. As linhas rcforcm sc aos nú ¬
r =* In R0
3, 926 meros dc indivíduos dc uma determinada classe cm um deter¬
K,> = 1 , 282 ; Tç ' 3,1; 0 , 08014.
1 262 T minado per íodo e as colunas, aos números anteriores a esse
per íodo. Por exemplo, o elemento matricial da terceira linha c
segunda coluna descreve o fluxo dc indivíduos da segunda classe
dado é um fluxograma que descreve aí transições dc uma fase para a terceira classe. Mais cspccificamcntc, então, e utilizan¬
a outra atrav s do tempo. Dois exemplos s ão apresentados na do a informação do ciclo de vida da Figura 4.14 a, os elemen¬
Figura 4.14 (vet tamb m Caswell, 2001) . O primeiro {Figura tos apresentados na diagonal principal, do canto superior es¬
4.14 a) indica uma simples sequência dc classes cm que, cm querdo ao canto inferior direito, representam as probabilida¬
cada per íodo dc tempo, os indivíduos da classe f podem {i) des dc sobrevivência c de permanência na mesma classe (os
sobreviver c permanecer na mesma classe (com probabilidade ps) ; os elementos apresentados na primeira linha representam
p ); (ii) sobreviver e crescer, para passar para a próxima. classe as fecundidades dc cada classe subsequente (os ms), enquanto
{com probabilidade g ); c (iii) gerar mi novos indiv íduos que os gs as probabilidades dc sobrevivência até a próxima classe,
?

farão parte dc classes mais jovens/ menores. Alem disso, como aparecem na subdiagonal, abaixo da diagonal principal {de 1 a
mostra a Figura 4.14 b, uma representaçã o gr áfica dc um ciclo 2, de 2 a 3 etc. ).j

dc vida tamb ém pode envolver ciclos mais complexos, por É vantajoso lesumir as informações dessa forma porque,
exemplo, tanto com reprodução sexuada {no exemplo da figu ¬ -
utilizando regras padrão dc informação matricial, podemos to¬
ra, a classe 4 gerando sementes da classe 1) quanto com cresci¬ mar o número de indivíduos nas diferentes classes («p etc.)
mento vegetativo dc novos módulos {no exemplo, dc módulo cm um momento no tempo (q )> expresso aqui como uma colu-
maduro da classe 3 a um novo módulo, da classe 2). É impor ¬ -
na vetor” {uma matriz que compreende apenas uma coluna), / -
tante observar que a notação aqui é um pouco diferente da ¬ multiplicar este vetor pela matriz; de projeção e gerar os n úmeros
quela utilizada cm uma tabela dc vida, como a Tabela 4.1 . nas diferentes classes cm um momento do tempo subsequente

PI mz FIGURA 4.14 Representa çõ es gr áficas e


V ;3
1 p2 0 0 matrizes de projeçã o populacionais para
4 dois diferentes dolos de vida . A conexão
Pi - Q

0
Qz

0
Pa
03
0
Pj
entre os gráficos e as matrizes está explica ¬
da no texto , (a) Um ciclo de vida com quatro
Pa PA classes sucessivas . Durante um certo pe ¬
r íodo de tempo , os indiv íduos podem sobre ¬
viver dentro da mesma classe (probabilida¬
de pj , sobreviver e passar para a pr ó xima
classe (probabilidade g ) ou morrer sendo
que os indivíduos das classes 2, 3 e 4 po ¬
PI 0 0 MA dem gerar novos indiv íduos da classe 1 (fe ¬
01 Pz í tts 0 cundidade m ). ( b) Outro ciclo de vida com
ilrr
J w U v
0
0
92
0
Pa 0
quatro classes , por é m , neste caso, somen ¬
te a dasse 4 pode gerar indivíduos da clas ¬
se 1 , sendo que a classe 3 pode :igerar" ( tal ¬
0a PA
P Pz PA vez por crescimento vegetativo ) novos indi ¬
víduos da classe 2.
CAP ÍTULO 4: NATALIDADE MORTALIDADE E HISTó RIA DE VIDA 109

(í j) . Os mecanismos disso - ou seja, onde cada elemento do novo R pode ser determinado diretamente, sem a necessidade de
vetor é gerado - são apresentados como segue: uma simulação, aplicando se os métodos da álgebra matricial,
embora isto não esteja nos propósitos deste texto (ver Caswcll,
p, m, m, m , ] "

«], ]
"

.
l íJ 2001) . Al é m disso, tais análises algé bricas podem, tamb ém,
il p2 0 0 : n2 J \ n2 il indicar se uma distribuição está vel de classes será alcan çada e
0 Si Pi 0 quais proporções cada classe apresentará. Isso pode demons -
0 0 A, j 3 i _

.-
(«ui * Pi ) 1 ( i ix ) 1 K.,1 * O 1
- trar a importâ ncia de cada componente da matriz no resulta¬
do geral final, R - um tópico que retomaremos na Seção 14.3.2.

X
( L. * £, ) + («2J1 XP2 ) + 0*3, M X 0) + (»<, * 0)
" 0) ( 5f ) (
0Vix + «2,i .í -. + »i,,l * /> > ) + 0)
)
. 4.8 Evolução da história de vida
A história de vida de um organismo compreende, durante seu
.
(«U , * 0) + (n2 „ x 0) + ( B3JI X ?, ) + (« , , x A ).
l
1

ciclo de vida, o padrão de crescimento, a diferenciação, a ar¬


mazenagem c a reprodução. Vimos, nas seções anteriores, al¬
guma variedade de padrões de história de vida e quais as con¬
determinando R
Assim, os n ú meros na primeira sequências desses padrões para as taxas de aumento popula¬
por meio de uma classe, « j, correspondem aos sobreviven¬ cional. Porém, podemos entender como evoluíram as histó¬
matriz tes daquela classe no tempo anterior mais rias de vida de diferentes espécies? De fato, há no mínimo três
aqueles que nasceram c ingressaram na diferentes tipos de questões que são comumcntc evocadas
classe, c assim por diante. A Figura 4.15 mostra esse processo acerca da evolução de histórias de vida.
repetido 20 vezes (ou seja, 20 unidades de tempo), partindo-se de A primeira está relacionada com
valores hipotéticos inseridos na figura. Fica claro que existe um as caracterfsticas individuais das his - quest ões
período inicial (transitó rio) cm que as proporções das diferentes t órias de vida. Por que os andorinhões ,
classes se alteram, umas aumentando c outras decrescendo, po¬ por exemplo, cm geral produzem ninhadas de três ovos ain¬
rém, após cerca de nove unidades de tempo, todas as classes cres¬ da que fisiologicamcntc sejam capazes de produzir mais filho¬
cem cxponcncialmcntc (linhas retas cm uma escala logar ítmi¬ tes uma vez que outras espécies de aves produzem ninhadas
ca ) cm uma mesma proporção. O valor de R é 1,25. Da mes¬ maiores? Podemos estabelecer que aquek tamanho de ninha¬
ma forma, as propor ções são constantes nas diferentes classes da é o mais produtivo, ou seja, o melhor ajustado em termos
( que podem ser etá rias) : a população atingiu uma estável es¬ evolutivos, c o que determina esse tamanho particular?
trutura de classes, com n úmeros nas razões 51, 5: 14,7: 3,8: 1. A segunda questão está relacionada com as relações en¬
Uma matriz de projeção populacional, portanto, nos tre as caracterfsticas das histórias de vida. Por que, por exem ¬
possibilita resumir um arranjo potcncialmcnte complexo de plo, a razão entre idade à primeira matura ção sexual c longevi¬
sobrevivê ncia, crescimento c reprodução e caractcrizar uma dade média é muitas vezes fortemente constante entre um gru ¬
população sucintamente por meio da sua taxa de aumento per po de organismos c nitidamente diferente entre grupos ( por
capita, Ry subentendida pela matriz. Porém, este assint ótico* exemplo, cm mamíferos é 1,3, em peixes é 0,45) ? Qual é a

4.5

3, 5
1

2.5 FFGURA 4.15 Uma populaçã o crescendo de


acordo com o ciclo de vida mostrado na Figu ¬
" 2 ra 4.14a , com valores hipotéticos inseridos
0.2 na matriz . As condições iniciais foram de 100
1.5
0.3 0.2 J :
, >
indiv íduos na classe 1 ( /? =!00 , 50 na clas ¬
se 2 25 na classe 3 e 10 na classe 4 . Em
S

0 0,3 0,1 0 uma escala logar ítmica (eixo y ) , o crescimen ¬


to exponencial é representado como uma li ¬
0, 5 0 0 0, 3 0, 1
nha reta , Assim , apó s cerca de 10 unidades
de tempo , as linhas paralelas indicam que
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 todas as classes est ã o crescendo a uma
mesma taxa ( fl = 1 , 25) e que foi alcan çada
Unidades de tempo uma estável estrutura de classes ,
I 10 PARTE 1 - ORGANISMOS

base para a ligação entre essas duas características dentro de adotar a usual pcrspcctiva simpliflcadora de estabilidade po¬
um grupo de organismos relacionados? Qual é a base para que pulacional ( p. ex., Ranta et ai , 2000 ) . Não obstante* aqui
grupos diferentes apresentem parâmetros diferentes ? enfocamos a abordagem da otimizaçã o.
À terceira questão, por fim, est á focada nas relações
entre as histórias de vida e os há bitats. Como explicar que
as orqu ídeas , por exemplo* produzem muitas sementes mi¬ 4.8. 1 Componentes das histórias de vida
n úsculas, quando á rvores tropicais do gé nero Mora produ ¬
zem apenas algumas sementes grandes ? Essa diferença pode Quais são os componentes mais importantes da história de
estar relacionada dirctamcntc com as diferen ças nos há bi - vida de um oiganismo qualquer ? O tamanho corporal talvez
tats que esses organismos ocupam ? Ou h á outras diferenças seja o aspecto mais evidente. Essa característica* como vimos
entre eles ? anteriormente, é muito variá vel nos otganismos modulares.
O estudo da evolu çã o das diferentes histó rias de vida Um tamanho grande pode aumentar a capacidade competiti¬
é* cm suma* uma busca por padrõ es e por explicações va de um organismo* aumentar seu sucesso como predador ou
para esses padrões. N ã o devemos esquecer* contudo* que diminuir a sua vulnerabilidade á preda ção, aumentando* por¬
cada história de vida, e cada há bitat , é ú nica. Devemos en¬ tanto, a sua sobrevivê ncia. A capacidade para estocar mais
contrar maneiras de descrever, portanto , as hist ó rias de vida * energia c/ou recursos tamb é m pode beneficiar aqueles orga¬
na tentativa de reunir, classificar e comparar todas elas e nismos que passam por per íodos de suprimento nutricional
todos os há bitats nos quais elas evoluíram . Somente ent ão reduzido ou irregular ( provavelmente v álido para a maioria das
poderemos buscar associações entre uma característica de espécies* por algum tempo). E, naturalmente, indivíduos maio¬
história de vida c outra ou entre caracter ísticas de história res cm geral produzem prole maior. Contudo, o tamanho pode
de vida c propriedades dos há bitats cm que elas s ão encon¬ aumentar alguns riscos: um indivíduo arbóreo grande tem maior
tradas. É importante entender que a existência de uma ca¬ probabilidade de ser derrubado cm um temporal, muitos preda¬
racterística de hist ória de vida pode limitar a possí vel gama dores exibem preferências por presas maiores* e, claro, indiv íduos
de algumas outras características, e a morfologia e a fisiolo ¬ maiores requerem mais recursos para sobreviver estando mais su¬
gia de um organismo podem limitar a possível gama de to¬ jeitos, portanto, a priva ções. Com isso* é fácil constatar por que
das as características de história de vida. O máximo que a estudos detalhados est ão confirmando que um tamanho inter¬
seleção natural pode fazer é favorecer* cm um ambiente par ¬ mediário, c n ão máximo, parece ser o ótimo (Figura 4.16) .
ticular, com suas demandas conflitantes* aquelas caracte¬ O desenvolvimento de um indivíduo consiste na dife¬
r ísticas que tender ão a ter mais sucesso* cm especial por renciação progressiva de suas partes, capacitando-o a realizar
deixar mais descendentes. atividades variadas ao longo de sua história de vida. Portanto,
Fundamcntalmcnte* muito do um desenvolvimento rá pido pode aumentar o fitness pois isso
otimização a sucesso na busca por um entendi ¬ leva ao rápido inicio da reprodução. Como já vimos* a repro¬
outras abordagens mento para a evolução das caracte¬ duçã o pode ocorrer como um evento único e explosivo (sc-
para o
entendimento da r ísticas das histórias de vida tem sido mclparidade) ou como uma série de eventos repetidos (itero -
evolução da baseado cm um conceito de otimi¬ paridade) . Entre os otganismos iteróparos* há possibilidade
história de vida
zação: estabelecer que a combinação de variaçã o no n ú mero de ninhadas, c todos os otganismos
das características observadas na na ¬ podem variar no n ú mero de descendentes cm cada ninhada.
tureza s ão aquelas com valor adaptativo mais alto (Stearns* Um descendente individual pode variar cm tamanho.
2000) . Contudo, é interessante tamb ém observar que exis ¬ Um descendente maior pode ser melhor competidor* obter
-
tem abordagens alternativas - uma bcm estabclccida c duas com mais vantagem os nutrientes e ser um melhor sobrevi¬
outras mais recentes - que ccrtamcntc sã o ainda teóricas * vente cm condições adversas. Portanto, eles terão mais chance
pois suas capacidades de explicar os dados reais ainda s ão de sobreviver e se reproduzir.
limitadas * cm comparaçã o â abordagem da otimização Combinando todos esses aspectos, as hist ó rias de vida
(Stearns, 2000) . A primeira denomina - se retardar a apos¬ são muitas vezes descritas cm termos de uma medida combi¬
-
ta { bet hedging ) : quando o fitness flutua, pode ser mais im ¬ nada de atividade reprodutiva, conhecida como “ alo cação re¬
portante atrasar ( ou investir menos) momentos reproduti¬ produtiva” (também chamado de “ esfor ço reprodutivo” ). Este
vos de per íodos de baixo fitnetí do que evoluir para um conceito é melhor definido como a propor ção dos recursos
ú nico ótimo (Gillcspie* 1977) . A segunda reconhece que o disponíveis alocados para a reprodução cm um período deter¬
fitness de qualquer história de vida não pode ser visto de -
minado mas isso é mais fácil de definir do que de medir. Um
modo isolado: ele depende das hist órias de vida de outros exemplo é apresentado na Figura 4.17* envolvendo a alocação
indivíduos da população* fazendo com que esse parâ metro de nitrogénio* um recurso fundamental nesse caso. Na práti¬
seja “ dependente da frequ ê ncia dependente das propor ¬ ca, mesmo os melhores estudos conseguem cm geral, monito¬
ções exibidas pela população ( p. ex ., Sinervo et aí.* 2000 ) . rar apenas a alocação de energia ou somente o peso seco de
Por fim* a terceira inclui uma consideração sobre a dinâ mi ¬ diversas estruturas durante os está gios do ciclo de vida do or¬
ca da população na qual está sendo estudada, cm vez de ganismo.
CAP ÍTULO 4: NATALIDADE MORTALIDADE E HISTó RIA DE VIDA 1

'
.V
des entre essas vá rias medidas s ão mais importantes do que
pequenas diferenças entre das. Aqui, nos concentraremos
3.5
S apenas no valor reprodutivo.
3, 25 I3?- O valor reprodutivo está descri¬
3 . . 8
& 2 , 75 to cm detalhes no Quadro 4.1 . Rara descrição do valor
eprodutivo
o 15 muitos prop ósitos, entretanto, esses
. 21 detalhes podem ser ignorados, desde
2£ .
::
que se considere que: (i) o valor reprodutivo cm uma determi¬
ntrfl nada idade ou estágio é a soma da capacidade reprodutiva atuai
25 : 35 40 *5 mais a futura (chamada de valor rcprodudvo residual, VRR) ;
Peso de machos adultos (mg) (ii) o VRR combina a sobrevivência futura esperada com a
fecundidade futura esperada; (iii) isto è realizado de uma ma¬
FIGURA 4 , 16 Em machos adultos da mosca Coenagrion pueiia , o neira que leva cm conta a contribuição de cada indivíduo para
tamanho ótimo previsto (em peso) é intermediário ( iinha ) , correspon ¬ as futuras gçraçõcs, relacionada âs contribuições de outros in¬
dendo ao tamanho modal encontrado na população ( barras) , A linha
assume a forma oval porque a taxa de acasalamento decresce com o divíduos; e (iv) a história de vida favorecida pela seleção natu ¬
peso , enquanto a longevidade aumenta com este parâmetro ( taxa de ral, entre aqueles indivíduos da população, será aquela para a
acasalamento = 1 , 15 a 0, 013 peso , P < 0 ,05 ; longevidade = 0 , 21 a qual é mais alta a soma do rendimento atual c do VRR.
0 , 44 peso Pc 0 , 05 ; n = 1 B6 ) (segundo Thompson , 19 B9 ) ,
A Figura 4.18 ilustra o modo pelo qual o valor reprodu ¬
tivo muda com a idade cm duas populações opostas. Ele é
4.8.2 Valor reprodutivo baixo para indivíduos jovens, quando cada um destes apresen¬
ta uma baixa probabilidade de sobrevivê ncia at é alcançar a
A seleção natural favorece aqueles indiv íduos que rea