C�lula

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Para otros usos de este t�rmino, v�ase C�lula (desambiguaci�n).

Micrograf�a al microscopio electr�nico de barrido de c�lulas de Escherichia coli.

La c�lula (del lat�n cellula, diminutivo de cella, �hueco�)1? es la unidad
morfol�gica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la c�lula es el elemento de
menor tama�o que puede considerarse vivo.2? De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos seg�n el n�mero de c�lulas que posean: si solo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microsc�picos); si poseen m�s, se les llama pluricelulares. En estos �ltimos el
n�mero de c�lulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a
cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las c�lulas suelen
poseer un tama�o de 10 �m y una masa de 1 ng, si bien existen c�lulas mucho
mayores.

La teor�a celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3? por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los
organismos est�n compuestos por c�lulas, y que todas las c�lulas derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria
celular y de la interacci�n entre c�lulas adyacentes; adem�s, la tenencia de la
informaci�n gen�tica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisi�n de
aquella de generaci�n en generaci�n.4?

La aparici�n del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al

nacimiento de la primera c�lula. Si bien existen muchas hip�tesis que especulan
c�mo ocurri�, usualmente se describe que el proceso se inici� gracias a la
transformaci�n de mol�culas inorg�nicas en org�nicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomol�culas se asociaron dando lugar a
entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias f�siles de
estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de a�os
(giga-a�os o Ga.).5?6?nota 1? Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de
vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formaci�n Strelley
Pool, en Australia Occidental, con una antig�edad de 3,4 Ga. Se tratar�a de los
f�siles de c�lulas m�s antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales
muestran que su metabolismo ser�a anaerobio y basado en el sulfuro.7?

�ndice
1 Tipos celulares
2 Historia y teor�a celular
2.1 Descubrimiento
2.2 Teor�a celular
2.3 Definici�n
3 Caracter�sticas
3.1 Caracter�sticas estructurales
3.2 Caracter�sticas funcionales
3.3 Tama�o, forma y funci�n
4 Estudio de las c�lulas
5 La c�lula procariota
5.1 Arqueas
5.2 Bacterias
6 La c�lula eucariota
6.1 Compartimentos
6.1.1 Membrana plasm�tica y superficie celular
6.1.2 Estructura y expresi�n g�nica
6.1.3 S�ntesis y degradaci�n de macromol�culas
6.1.4 Conversi�n energ�tica
6.1.5 Citoesqueleto
6.2 Ciclo vital
7 Origen
8 V�ase tambi�n
9 Notas
10 Referencias
11 Bibliograf�a
12 Enlaces externos
Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

Procariotas que comprenden las c�lulas de arqueas y bacterias.

Eucariotas, divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen
adem�s hongos y protistas.
Historia y teor�a celular
La historia de la biolog�a celular ha estado ligada al desarrollo tecnol�gico que
pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfolog�a
se inicia con la popularizaci�n del microscopio rudimentario de lentes compuestas
en el siglo XVII, se suplementa con diversas t�cnicas histol�gicas para microscop�a
�ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los
estudios de microscop�a electr�nica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya
en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de
�cidos nucleicos y enzimas permitieron un an�lisis m�s exhaustivo a lo largo del
siglo XX.8?

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu�� el t�rmino �c�lula�.

Las primeras aproximaciones al estudio de la c�lula surgieron en el siglo XVII;9?
tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10? Estos
permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos
a�os a un conocimiento morfol�gico relativamente aceptable. A continuaci�n se
enumera una breve cronolog�a de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public� los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido
por �l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades
que se repet�an a modo de celdillas de un panal, las bautiz� como elementos de
repetici�n, �c�lulas� (del lat�n cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo
observar c�lulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.11?
D�cada de 1670: Anton van Leeuwenhoek observ� diversas c�lulas eucariotas (como
protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describi� la presencia de �anim�lculos� o �infusorios�; se
trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y
tal como aparece publicado en Micrographia.
D�cada de 1830: Theodor Schwann estudi� la c�lula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las c�lulas son las unidades elementales en la formaci�n
de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi� el n�cleo celular.
1839: Purkinje observ� el citoplasma celular.
1857: K�lliker identific� las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postul� que todas las c�lulas provienen de otras c�lulas.
1860: Pasteur realiz� multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y
sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubri� que las c�lulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con c�lulas de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construy� el primer microscopio electr�nico de transmisi�n en la
Universidad de Berl�n. Cuatro a�os m�s tarde, obtuvo una resoluci�n �ptica doble a
la del microscopio �ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hip�tesis sobre la endosimbiosis serial, que explica
el origen de la c�lula eucariota.12?
Teor�a celular
Art�culo principal: Teor�a celular
El concepto de c�lula como unidad anat�mica y funcional de los organismos surgi�
entre los a�os 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke
describi� por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una
preparaci�n vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la
arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispon�a ya de
microscopios con una �ptica m�s avanzada, lo que permiti� a investigadores como
Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teor�a celular,
la cual afirma, entre otras cosas:

Que la c�lula es una unidad morfol�gica de todo ser vivo: es decir, que en los
seres vivos todo est� formado por c�lulas o por sus productos de secreci�n.
Este primer postulado ser�a completado por Rudolf Virchow con la afirmaci�n Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda c�lula deriva de una c�lula precedente
(biog�nesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutaci�n de la
teor�a de generaci�n espont�nea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que
se generara vida a partir de elementos inanimados.13?
Un tercer postulado de la teor�a celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las c�lulas, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada c�lula es un sistema abierto,
que intercambia materia y energ�a con su medio. En una c�lula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo
(que ser� un individuo unicelular). As� pues, la c�lula es la unidad fisiol�gica de
la vida.
El cuarto postulado expresa que cada c�lula contiene toda la informaci�n
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, as� como para la transmisi�n de esa
informaci�n a la siguiente generaci�n celular.14?
Definici�n
Se define a la c�lula como la unidad morfol�gica y funcional de todo ser vivo. De
hecho, la c�lula es el elemento de menor tama�o que puede considerarse vivo. Como
tal posee una membrana de fosfol�pidos con permeabilidad selectiva que mantiene un
medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composici�n, sujeta a control homeost�tico, la cual consiste en biomol�culas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegur�ndose la coordinaci�n de todos los elementos celulares y su
perpetuaci�n por replicaci�n a trav�s de un genoma codificado por �cidos nucleicos.
La parte de la biolog�a que se ocupa de ella es la citolog�a.

Caracter�sticas
Las c�lulas, como sistemas termodin�micos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante,
los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caracter�sticas
comunes que permiten su especializaci�n funcional y, por ello, la ganancia de
complejidad.15? De este modo, las c�lulas permanecen altamente organizadas a costa
de incrementar la entrop�a del entorno, uno de los requisitos de la vida.16?

Caracter�sticas estructurales

La existencia de pol�meros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar

la estructura celular empleando un armaz�n externo.
Individualidad: Todas las c�lulas est�n rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lip�dica desnuda, en c�lulas animales; una pared de polisac�rido, en
hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composici�n, en arqueas)9? que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el
potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen
celular y en el que est�n inmersos los org�nulos celulares.
Poseen material gen�tico en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as� como ARN, a fin de
que el primero se exprese.17?
Tienen enzimas y otras prote�nas, que sustentan, junto con otras biomol�culas, un
metabolismo activo.
Caracter�sticas funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de prote�nas implicadas en el

metabolismo celular.
Las c�lulas vivas son un sistema bioqu�mico complejo. Las caracter�sticas que
permiten diferenciar las c�lulas de los sistemas qu�micos no vivos son:

Nutrici�n. Las c�lulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energ�a y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicaci�n. Las c�lulas son capaces de dirigir su propia
s�ntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una c�lula crece y se
divide, formando dos c�lulas, en una c�lula id�ntica a la c�lula original, mediante
la divisi�n celular.
Diferenciaci�n. Muchas c�lulas pueden sufrir cambios de forma o funci�n en un
proceso llamado diferenciaci�n celular. Cuando una c�lula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciaci�n es a menudo parte del ciclo celular en
que las c�lulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducci�n,
la dispersi�n o la supervivencia.
Se�alizaci�n. Las c�lulas responden a est�mulos qu�micos y f�sicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de c�lulas m�viles, hacia determinados
est�mulos ambientales o en direcci�n opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis. Adem�s, frecuentemente las c�lulas pueden interaccionar o comunicar
con otras c�lulas, generalmente por medio de se�ales o mensajeros qu�micos, como
hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicaci�n celular y transducci�n de se�ales.
Evoluci�n. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares
y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que
ocurren a baja frecuencia en todas las c�lulas de modo regular) que pueden influir
en la adaptaci�n global de la c�lula o del organismo superior de modo positivo o
negativo. El resultado de la evoluci�n es la selecci�n de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qu� ser constantes a lo largo del
desarrollo de un organismo: evidentemente, el patr�n de expresi�n de los genes
var�a en respuesta a est�mulos externos, adem�s de factores end�genos.18? Un
aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracter�stica de algunas
c�lulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos
celulares. En metazoos, la gen�tica subyacente a la determinaci�n del destino de
una c�lula consiste en la expresi�n de determinados factores de transcripci�n
espec�ficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as� como a modificaciones
epigen�ticas. Adem�s, la introducci�n de otro tipo de factores de transcripci�n
mediante ingenier�a gen�tica en c�lulas som�ticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19?

Tama�o, forma y funci�n

Comparativa de tama�o entre neutr�filos, c�lulas sangu�neas eucariotas (de mayor

tama�o), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tama�o, con forma de
bast�n).
El tama�o y la forma de las c�lulas depende de sus elementos m�s perif�ricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el
citoesqueleto). Adem�s, la competencia por el espacio tisular provoca una
morfolog�a caracter�stica: por ejemplo, las c�lulas vegetales, poli�dricas in vivo,
tienden a ser esf�ricas in vitro.20? Incluso pueden existir par�metros qu�micos
sencillos, como los gradientes de concentraci�n de una sal, que determinen la
aparici�n de una forma compleja.21?

En cuanto al tama�o, la mayor�a de las c�lulas son microsc�picas, es decir, no son

observables a simple vista. (un mil�metro c�bico de sangre puede contener unos
cinco millones de c�lulas),15? A pesar de ser muy peque�as el tama�o de las c�lulas
es extremadamente variable. La c�lula m�s peque�a observada, en condiciones
normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 �m, encontr�ndose cerca del
l�mite te�rico de 0,17 �m.22? Existen bacterias con 1 y 2 �m de longitud. Las
c�lulas humanas son muy variables: hemat�es de 7 micras, hepatocitos con 20 micras,
espermatozoides de 53 �m, �vulos de 150 �m e, incluso, algunas neuronas de en torno
a un metro. En las c�lulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de
200 a 300 �m

Respecto a las c�lulas de mayor tama�o; por ejemplo los xenofi�foros,23? son
foramin�feros unicelulares que han desarrollado un gran tama�o, los cuales alcanzar
tama�os macrosc�picos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de di�metro).24?

Para la viabilidad de la c�lula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener

en cuenta la relaci�n superficie-volumen.16? Puede aumentar considerablemente el
volumen de la c�lula y no as� su superficie de intercambio de membrana lo que
dificultar�a el nivel y regulaci�n de los intercambios de sustancias vitales para
la c�lula.

Respecto de su forma, las c�lulas presentan una gran variabilidad, e, incluso,

algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de
huso), estrelladas, prism�ticas, aplanadas, el�pticas, globosas o redondeadas, etc.
Algunas tienen una pared r�gida y otras no, lo que les permite deformar la membrana
y emitir prolongaciones citoplasm�ticas (pseud�podos) para desplazarse o conseguir
alimento. Hay c�lulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento
pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un org�nulo celular
(el centrosoma) que dota a estas c�lulas de movimiento.2? De este modo, existen
multitud de tipos celulares, relacionados con la funci�n que desempe�an; por
ejemplo:

C�lulas contr�ctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
C�lulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
C�lulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar
la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
C�lulas c�bicas, prism�ticas o aplanadas como las epiteliales que recubren
superficies como las losas de un pavimento.
Estudio de las c�lulas
Los bi�logos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las
c�lulas. Obtienen informaci�n de sus formas, tama�os y componentes, que les sirve
para comprender adem�s las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de c�lulas, hace m�s de 300 a�os, hasta la �poca actual, las t�cnicas
y los aparatos se han ido perfeccionando, origin�ndose una rama m�s de la Biolog�a:
la Microscop�a. Dado el peque�o tama�o de la gran mayor�a de las c�lulas, el uso
del microscopio es de enorme valor en la investigaci�n biol�gica. En la actualidad,
los bi�logos utilizan dos tipos b�sicos de microscopio: los �pticos y los
electr�nicos.
La c�lula procariota
Art�culo principal: C�lula procariota
Las c�lulas procariotas son peque�as y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, org�nulos
delimitados por membranas biol�gicas, como puede ser el n�cleo celular). Por ello
poseen el material gen�tico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones:
algunas bacterias fotosint�ticas poseen sistemas de membranas internos.25? Tambi�n
en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material
gen�tico mediante una membrana intracitoplasm�tica y Gemmata obscuriglobus que lo
rodea con doble membrana. Esta �ltima posee adem�s otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la
membrana plasm�tica, que no est� asociada a peptidoglucano.26?27?28? Estudios
realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras
similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29?
Por lo general podr�a decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin
embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen
prote�nas tales como MreB y mbl que act�an de un modo similar a la actina y son
importantes en la morfolog�a celular.30? Fusinita van den Ent, en Nature, va m�s
all�, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
procari�tico.31?

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente

complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de
bacterias, lo que incide en su versatilidad ecol�gica.13? Los procariotas se
clasifican, seg�n Carl Woese, en arqueas y bacterias.32