Efecto de bacterias diazotróficas en el mejoramiento de cultivos de arroz

Alejandra Bonilla Caballero

María Paula Lozano Puentes
Gina Paola Quintero Lozano
Dayana Salazar Prada
Adriana Vásquez Rodríguez

Universidad del Tolima

Programa de biología
Ibagué-Tolima
2017
INDICE

RESUMEN…………………………………………………………………………………………………

CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………

CAPÍTULO II: BACTERIAS DIAZOTRÓFICAS………………………………………………………

2.1. ¿QUE SON?......................................................................................................................

2.2 FUNCIONES PRINCIPALES……………………………………………………………………….

a. Fijación biológica de Nitrógeno (FBN)……………………………………………………………….

b. Producción de reguladores del crecimiento vegetal………………………………………………

c. Control biológico de patógenos……………………………………………………………………..

2.3 Géneros más conocidos……………………………………………………………………………

CAPITULO III, BACTERIAS DIAZOTRÓFICAS EN GRAMINEAS…………………………………..

3.1. El arroz…………………………………………………………………………………………………

a. Control de nematodos………………………………..…………………………………………………

b. Control de hongos…………………………….…………………………………………………………..

c. Control de bacterias………………………………….………………………………………………….

CAPITULO IV: CONCLUSION…………………………………………………………………….………

Bibliografía………………………………………………………………………………………………….
RESUMEN

El cultivo de arroz (Oryza sativa), es una de las principales plantaciones agrícolas a nivel mundial
ya que representa uno de los alimentos básicos para la mitad de la poblacion, siendo en Colombia
el tercer cultivo de mayor importancia productiva. Sin embargo este presenta un alto grado de
susceptibilidad frente a algunos organismos patógenos como bacterias, hongos y nemátodos, asi
mismo a factores ambientales como al defit de nitrogeno. Las bacterias diazotroficas representan
una solucion viable a lo anterior ya que se encargan de fijar el nitrogeo atmosferico al suelo y se les
atribuye la sintesis de metabolitos que inhiben el crecimiento de patogenos tales como; el hongo
Pyricularia oryzae que esta asociado a la humedad y a la alta concentración de nitrógeno, los
nematodos de los géneros Meloidogyne y Pratylenchus que se alojan en la zona radicular de la
planta ocasionando debilitamiento de la misma y la bacteria Burkolderia glumae, la cual causa la
pudrición de granos y plántulas de arroz, tal actividad se le denomina antibiosis. Finlalmente entre
los generos mas utilizados con este fin se encuentran; Azotobacter, Pseudomonas y Azospirillum.

CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN

El arroz (Oryza sativa L.) representa el alimento básico para más de la mitad de la población
mundial, considerado el cultivo más importante del mundo por la extensión de la superficie que
ocupa y la cantidad de personas que dependen de su cosecha siendo en Colombia es el tercer
cultivo de mayor importancia productiva en las tres últimas décadas (Chica et al, 2016).

Esta gramínea, así como cualquier vegetal puede ser afectada por diversos factores provenientes
del medio donde se encuentra, siendo uno de los más comunes el déficit de nitrógeno disponible
para ser utilizado, además de esto la baja solubilización de nutrientes afectando en grandes
proporciones el crecimiento del mismo y por tanto los rendimientos de producción, esto sin
mencionar aún que es susceptible a enfermedades causadas por microorganismos presentes en
el suelo, que influyen desde la germinación hasta la madurez del mismo (Gutierrez& Agueda,
2013).

Uno de los patógenos más comunes en el arroz es la bacteria Burkholderia glumae que genera lo
que se conoce como el Añublo bacterial de la panícula del arroz; pese a que estas son
severamente afectadas permanecen erectas en lugar de inclinarse, debido a la pérdida de peso del
grano y el tallo se mantiene verde (Betancur, 2011). Por otro lado P. oryzae es un hongo que afecta
constantemente los cultivos de arroz, específicamente en la parte aérea la enfermedad se
manifiesta como manchas elípticas a romboides, cuyo tamaño y color varían de acuerdo con las
condiciones ambientales y con la susceptibilidad de los cultivares (Hernández et al, 2014) y
finalmente cabe mencionar que algunos nematodos también generan grandes daños en la planta
como por ejemplo los géneros Meloidogyne y Pratylenchus , estos se alojan en la zona radicular
de la planta (Hoyos & Moya 2016) ocasionando una disminución en la toma de nutrientes y por
ende el debilitamiento de la planta.

Una alternativa viable que contribuye a mejorar esta problemática en el control de patógenos es la
utilización de bacterias diazotróficas, microorganismos que además de poder ejercer esta función
tienen la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico, pueden vivir libres en diversos ecosistemas,
establecer simbiosis o estar asociadas a las plantas (Souza et al, 2010) constituyendo como se ha
encontrado en algunas gramíneas una alternativa eficaz al uso de fertilizantes nitrogenados y
además de esto son productores de fitohormonas o reguladores de crecimiento vegetal sustancias
importantes en el desarrollo de la planta.

En base a lo anterior, la presente monografía busca reunir información acerca del uso que se ha
encontrado de las bacterias diazotróficas sobre el mejoramiento en el crecimiento y productividad
de las plantas, enfatizando en el efecto y beneficio que puede llegar a ejercer sobre el arroz.
CAPITULOO II: BACTERIAS DIAZOTRÓFICAS

2.1 ¿QUE SON?

Los diazotrófos son microorganismos que incluyen representantes no solo de bacterias gram
positivas y negativas sino también de arqueas y cianobacterias, que poseen una amplia diversidad
morfológica, fisiológica y genética. Una característica primordial de estos organismos es que están
representadas por diversos grupos filogenéticos que tienen la capacidad de fijar nitrógeno
atmosférico, pueden vivir libres en diversos ecosistemas, establecer simbiosis o estar asociadas a
las plantas (Souza et al, 2010).

La presencia de estos microorganismos asociados a cultivos en general, o en específico de interés

agrícola es de vital importancia debido a que cumple diversas funciones que son de gran beneficio
para estos entre los que se destaca el establecer y acelerar procesos bioquímicos que influyen
sobre el crecimiento y desarrollo de las mismas, lo que está asociado con un incremento de
elementos químicos disponibles y la producción de sustancias de crecimiento o de control de
patógenos (Obando et al, 2010).

2.2 FUNCIONES PRINCIPALES

a. Fijación biológica de Nitrógeno (FBN)

El N es el principal factor nutricional que limita el crecimiento de plantas en los agroecosistemas

mundiales (Graham, 1988). Este se convierte en un componente esencial en las estructuras
básicas para la vida, tales como ácidos nucleicos y la conformación de proteínas. Este elemento
(Nitrógeno atmosférico N2) para poder asimilado y usado por las plantas, debe ser primero reducido
y luego “fijado” en la forma de iones amonio (NH 4+) o nitrato (NO3-),por microorganismos
procariotas como las bacterias diazotróficas con la ayuda de una enzima compleja llamada
nitrogenasa, proceso conocido como fijación biológica de nitrógeno (Mora & Erazo, 2012).

Cabe aclarar que los fijadores de nitrógeno incluyen dos variantes: los fijadores simbióticos que
fijan nitrógeno en asociación con plantas, y los no simbióticos (asimbióticas) también llamados de
vida libre que proporcionan al medio compuestos nitrogenados como amonio, aprovechados por
los vegetales. Numerosas bacterias de los géneros Azotobacter sp, Azospirillum sp, Pseudomonas
son eficientes fijadoras asimbióticas de nitrógeno (Mantilla, et al 2007).

Estos microorganismos han sido una gran alternativa en los últimos años frente al uso de
fertilizantes nitrogenados que ha aumentado considerablemente para reponer el N del suelo y para
obtener los rendimientos deseados en diversos cultivos, práctica que conlleva a efectos a nivel
medioambiental sanitario (Fernández & Pascual, 2002).

b. Producción de reguladores del crecimiento vegetal

Las bacterias diazotroficas son promotoras del desarrollo de las plantas no solo por la fijación de
nitrógeno sino también debido a su capacidad para sintetizar metabolitos o sustancias reguladoras
del crecimiento tales como auxinas, giberelinas, citocininas, etileno y ácido abscísico conocidas de
igual manera como fitohormonas. Según Loredo et al, (2004) esta “es una respuesta de las
bacterias a la producción de otras sustancias de la planta hacia la rizosfera” conocidas como
exudados. Menciona el caso de A. chroococcum que produce ácido indol-3-acético (AIA) a partir
del triptofano, producido por la raíz de las plantas y además puede sintetizar auxinas, giberelinas y
citocininas, cuando es cultivada en un medio libre de nitrógeno y se adicionan exudados de raíces
de maíz.
Estos reguladores de crecimiento podrían afectar de varias formas a la planta, por ejemplo
modificando la morfología, la superficie y la actividad enzimática radical, como así también el
crecimiento de la parte aérea (Pedraza et al, 2010). La morfogénesis de la raíz que es el efecto
más frecuente, podría explicar en gran medida los beneficios de las bacterias diazotróficas en el
crecimiento vegetal pues durante este proceso se aumenta el número de pelos radicales así como
de raíces laterales lo que conduce a una mayor capacidad de absorción de agua y nutrientes por
parte de la planta; además contribuye a un intercambio con el ambiente de la rizosfera lo que trae
incrementos en el rendimiento de un cultivo determinado ( Hernández et al, 2010).

c. Control biológico de patógenos

En este sentido, las bacterias diazotróficas pueden actuar de varias formas como por competencia
por nutrientes, minerales y espacio pero también puede presentarse la inducción de resistencia
sistémica de la planta. Sin embargo, el mecanismos más frecuente de este tipo de
microorganismos parte de la síntesis de metabolitos que inhiben el crecimiento de los patógenos o
que los destruyen si hay presencia de los mismos, tal actividad es denominada antibiosis e
incluyen los antibióticos y los sideróforos; también se encuentran enzimas líticas (las quitinasas, las
lipasas y las celulasas) y compuestos volátiles y difusibles (Clavijo et al, 2012).

Retomando a los sideróforos, estos son compuestos de bajo peso molecular secretados por los
microorganismo que actúan capturando elementos, como el hierro, en la rizosfera. Su producción
se ha asociado con diversas bacterias de vida libre, en especial del grupo de las Pseudomonas en
donde se ha observado un incremento en el rendimiento de cebada, maíz y trigo; los mecanismos
que explican este aumento en rendimiento se atribuyeron a su capacidad para producir pioverdina,
(sideróforo fluorescente) que es producido por varios motivos como condiciones de deficiencia de
hierro o de otros metales, en condiciones de pH bajo, o como agente inhibidor de varios hongos
fitopatógenos. También se ha encontrado la producción de estos elementos en microorganismos
de los géneros Azotobacter y Azospirillum (Loredo et al, 2004).

2.3 GENEROS MÁS CONOCIDOS

A pesar de su abundancia en la atmosfera, el nitrógeno es uno de los nutrientes más limitantes

para el crecimiento y rendimiento de las plantas (Gallego et al 2014). Las bacterias fijadoras de
nitrógeno (diazotrófas) son de gran importancia agrícola como intermediarios en el proceso de
fijación biológica del nitrógeno, reduciendo el nitrógeno atmosférico el cual no es asimilable por las
plantas, a amonio ayudando de esta manera a suplir las carencias de este elemento (Arguello et al
2016).

Hay dos tipos de fijadores de nitrógeno: las bacterias de vida libre (no simbiótica) y las bacterias
simbióticas mutualistas. Los microorganismos más estudiados pertenecen a los géneros:
Azobacter, Stenotrophomonas, Azospirillum, Klebsiella, Beijerinckia, Pseudomonas y Bacillus
(Bermúdez & Henao 2016), de los cuales cabe destacar:

Las bacterias del genero Azobacter, las cuales son Eubacterias Gram-negativas,
quimioorganotróficas, utilizan azúcares, alcoholes y sales inorgánicas para crecer. Se caracterizan
por ser fijadores de nitrógeno; en vida libre fijan al menos 10 mg de N2 por gramo de carbohidrato
(glucosa) consumido. Requieren molibdeno para fijar nitrógeno que puede ser parcialmente
reemplazado por vanadio, promueven el crecimiento de las raíces lo que conlleva a un aumento en
la concentración de materia seca, contribuye con la solubilización de fosfatos y calcio y se han
reportado como eficientes productores de fitohormonas, sideróforos y sustancias antifungicas
(Borda et al 2009).

Por otro lado las bacterias del genero Pseudomona se caracterizan por ser solubilizadoras de
fosfatos, los efectos positivos que ejercen estas bacterias en las plantas radican en que producen y
segregan reguladores del crecimiento de plantas como auxinas, giberelinas y citoquininas,
mejorando procesos como germinación de semillas, nutrición mineral, desarrollo de raíces, empleo
del agua, entre otros (Santillana 2006). Son capaces de controlar diferentes géneros de patógenos
del suelo tales como Pythium, Rhizoctonia, Fusarium y Gaeumannomyces (Pérez et al 2001).

Finalmente las bacterias pertenecientes al género Azospirillum, son organismos de vida libre,
Cosmopolitan debido a que se distribuyen en regiones templadas y tropicales, siendo más
abundantes en estas últimas (García et al 2004), son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico,
aportando de este modo del 30 al 50 % del nitrógeno requerido por las plantas, además promueven
el crecimiento de las raíces lo que se traduce en mayor absorción de agua y nutrientes (García et
al 2012).

CAPITULO III: BACTERIAS DIAZOTROFICAS EN GRAMINEAS

Se han descrito gran cantidad de beneficios que se dan por el proceso de simbiosis de bacterias
diazotróficas con leguminosas y gramíneas en el desarrollo de las plantas, entre ellas es de
resaltar el crecimiento radicular y el aumento del peso de la raíz, mayor desarrollo de la parte aérea
beneficiando la fotosíntesis neta, mejor producción de materia seca y grano por la planta mejorado
significativamente su rendimiento (Cortés, 2015). Una de las gramíneas más estudiadas y en la
que se ha obtenido resultados positivos en este tipo de procesos biológicos, es el arroz.

3.1 EL ARROZ

En Colombia, el cultivo de arroz ocupa el primer lugar en términos de valor económico entre los
cultivos de ciclo corto razón por la cual el estudio sobre este es de vital importancia para conocer
las condiciones de desarrollo más provechosas. Investigaciones sobre microorganismos endófitas
en este tipo de cultivos se han centrado sobre bacterias diazotróficas relacionado con la promoción
del crecimiento, fijación potencial de nitrógeno y resistencia a enfermedades conjunta con la
inhibición del crecimiento de organismos antagónicos (Pérez et al. 2013).

Una evidencia del efecto sobre esta gramínea lo aporta Rhizobium leguminosarum bv. Trifolii
comúnmente observado en la simbiosis con la planta leguminosa que puede colonizar raíces del
arroz de manera endofítica, reemplazando entre un 25 y un 33 % de la cantidad de fertilizante
nitrogenado recomendado para el arroz en condiciones de campo (Yanni et al., 1997)

En el cultivo de arroz, las enfermedades de origen microbiano constituyen uno de los factores que
inciden en la obtención de bajos rendimientos y calidad de los grano, es por ello que es pertinente
destacar los diferentes efectos de estos, así como cuales individuos diazotróficos han contribuido al
cese de tales repercusiones y de qué manera.

a. Control de nematodos

Se conocen 4.105 especies de nematodos fitoparásitos, las cuales causan pérdidas anuales entre
11 y 14%, equivalentes a US$80 billones.año (Piedrahita, Zapata, & Estrada, 2012). Los
nematodos fitoparásitos, según el género, tienen en la región anterior (cabeza) un estilete que es
usado para penetrar las células de las plantas y a través de él extraer los nutrientes, causando
enfermedades en diferentes cultivos. Dentro de los géneros de nematodos fitoparásitos asociados
al cultivo de arroz bajo sistemas de inundación en el Huila y el Tolima se han incluido
Aphelenchoides, Criconema, Helicotylenchus, Hemicycliophora, Meloidogyne, Paratylenchus,
Pratylenchus, Psilenchus, Tylenchorhynchus y Tylenchus (Hoyos & Moya, 2010). En un estudio
realizado por Guzmán y colaboradores en el 2011 en Costa Rica, los géneros Meloidogyne y
Paratylenchus fueron los géneros que más se detectaron el primero con el 97.3 % y el segundo
con el 99,1% de frecuencia.

El nivel de daño que causan los nematodos depende de una amplia gama de factores tales como
su densidad poblacional, la virulencia de las especies o aislados, y la resistencia o tolerancia de la
planta huésped. La mayoría de daños parece ser causados por la secreción de saliva introducida
en los tejidos de las plantas durante el proceso de alimentación. Ellos perforan la pared celular,
introducen saliva dentro del citoplasma, extraen parte del contenido celular, y se movilizan en unos
pocos segundos. (Agrios, 2005).Esto provoca en las células de la planta la muerte o debilitamiento
de los extremos de las raíces y yemas, formación de lesiones y rompimiento de tejidos,
abultamientos, agallas, arrugamiento y deformación en tallos y hojas. Algunas de estas
manifestaciones son causadas por la descomposición del tejido afectado, por las enzimas del
nematodo, la cual, con o sin la ayuda de metabolitos tóxicos, causa desintegración del tejido y
muerte de las células (Piedrahita, Zapata, & Estrada, 2012).

Un gran número de bacterias han sido utilizadas como agentes de biocontrol en diversos cultivos y
tienen gran potencial para el control de nematodos, especialmente las Pseudomonas spp. y
Bacillus spp, entre otros están Azotobacter y Pasteuria (Walia & Sharma, 2000). Las bacterias
generalmente colonizan las raíces promoviendo el crecimiento de las plantas y previenen el
establecimiento de patógenos. Además, desencadenan una serie de reacciones de defensa en la
planta hospedera. Para el caso de Pasteuria penetrans ésta presenta un talo vegetativo
dicotómico y sus endosporas se adhieren a la cutícula del nemátodo hospedador específico, para
su posterior activación. Estas estructuras son las responsables de la diseminación de la bacteria,
ya que son liberadas al medio desde el cuerpo del nemátodo infectado una vez que se produce su
ruptura. El género Bacillus presenta distintas formas de control: libera toxinas al ambiente que
afectan la morfología de los huevos y de los juveniles (J2) de los nemátodos y, según la
especie, puede colonizar ambos estados; también forma esporas que producen proteínas tóxicas
para nemátodos y distintos tipos de insectos, estas toxinas son benéficas para el suelo e inocuas
para otros seres vivos ( (Donoso, Aballay, & Galaz, 2010). Un ejemplo, es Bacillus megaterium que
ha sido usada como supresor de enfermedades causadas por nematodos del género Meloidogyne.
El género Pseudomonas también muestra antagonismo frente a nematodos fitoparásitos, debido a
la producción de compuestos bacterianos con actividad nematicida como sideróforos,acidos
cianhídrico y antibióticos (Nielsen & Sorensen, 2003).

b. Control de bacterias

Burkholderia glumae es una bacteria perteneciente al género Burkholderia el cual fue establecido
en 1992 (Yabuuchi et al., 1992) y está conformado por especies previamente incluidas en el género
Pseudomonas. Hasta el año 2009 se habían reportado 59 especies de este género (Coenye,
2009), las cuales se caracterizan por ser bacterias Gram-negativas, pertenecientes al phylum β-
Proteobacteria, tener forma de bacilo, un metabolismo oxidativo y ser móviles (Schaad et al.,
2001). Esta bacteria constituye un importante patógeno del arroz, en el cual causa la enfermedad
conocida como añublo bacterial de la panícula del Arroz, la cual provoca pérdidas de hasta un 40%
de producción (Iwai et al., 2002; Rush et al., 2003) y en campos gravemente infestados puede
generar una pérdida de rendimiento del 75% (Trung et al., 1993).

La enfermedad de la panícula del arroz fue reportada por primera vez en Japón en la década de
1950, y desde entonces se ha convertido en una de las enfermedades más graves del arroz en el
mundo (Xie et al, 2003). Hasta el momento, ha sido reportada en muchos países productores de
arroz en América del Sur y Central (República Dominicana, Venezuela, Ecuador, Brasil, Panamá,
Colombia, Nicaragua y Costa Rica), África (países de Sudáfrica y Tanzania) y Asia (Japón, Corea,
Vietnam, Filipinas, India, Indonesia, Malasia, Sri Lanka, Tailandia y China) (Tsushima, 1996;
Nandakumar et al., 2005,2007; Wang et al., 2006)

Este mal aparece durante la fase de inicio del cultivo del arroz cuando tiene una temperatura
nocturna alta y frecuentes precipitaciones que constituyen unas condiciones que predisponen al
arroz a un brote de esta enfermedad (Cha et al., 2001). El agente causal de esta enfermedad (B.
glumae) se transmite principalmente mediante semilla infectada, y es por medio de esta que se
disemina a diferentes regiones, debido a la exportación e importación de semilla (Sayler et al.,
2006). Xie et al (2003) descubrieron que B. glumae puede causar esterilidad de la espiga y la
decoloración de los granos emergentes. También se ha encontrado que B. glumae es responsable
de la disminución del peso del grano, la esterilidad de las flores, la inhibición de la germinación de
las semillas y la reducción de los tallos en las plántulas de arroz (Jeong et al., 2003). La marchitez
bacteriana difiere de la marchitez fúngica en que los hongos permanecen en los tejidos vasculares
hasta la muerte de la planta, mientras que las bacterias a menudo destruyen partes de la pared
celular en los vasos xilemicos. Cuando se sufre de marchitamiento bacteriano, los tejidos
vasculares de los tallos y raíces enfermos se tornan marrones, y las secreciones bacterianas fluyen
en secciones transversales (Jeong et al., 2003; Nandakumar et al., 2009).

Algunas alternativas han sido presentadas para la solución de este problema que afecta a varios
países a nivel global. Por ejemplo, muchos estudios han demostrado que algunas cepas no
virulentas de Burkholderia spp puede suprimir el desarrollo de la plaga en la panícula, lo que
sugiere un potencial uso como agente de control biológico (Ham et al., 2011). En un estudio
realizado por Miyagawa y Takaya, (2000) demostró que una cepa no virulenta de B. gladioli evitó la
aparición de la enfermedad casi por completo cuando se inoculó conjuntamente con B. glumae en
panículas de arroz. Según Furuya et al., 1991 la podredumbre de la planta de arroz también se
suprimió cuando las semillas de arroz fueron tratadas con cepas no virulentas de B. glumae.
Además de las especies no virulentas de Burkholderia, se han aislado muchos agentes de control
biológico potenciales que muestran altos niveles de actividad antibiótica contra B. glumae in vitro
de los campos de arroz, incluidos Bacillus sp., Pseudomonas fluorescens y Saccharomyces sp.
(Ham et al., 2011). Sin embargo, la eficacia de estos agentes potenciales para el control de la
enfermedad en el campo aún no se ha evaluado.

b. Control de hongos

P. oryzae, es una de las enfermedades más importantes en este cultivo por su amplia distribución
mundial, poder destructivo y alta patogenicidad. Los síntomas pueden aparecer en toda la planta
en diferentes etapas de su desarrollo. Así, por ejemplo, en la parte aérea la enfermedad se
manifiesta como manchas elípticas a romboides, cuyo tamaño y color varían de acuerdo con las
condiciones ambientales y con la susceptibilidad de los cultivares. El hongo P. oryzae tiene la
capacidad de infectar la raíz provocando síntomas típicos de otras enfermedades fúngicas.

La enfermedad se presenta generalmente, a partir de los 35 días de la siembra, incidiendo durante

la fenofase de ahijamiento activo, disminuyendo en la fase de cambio de primordio e incide
nuevamente en la paniculación. P. oryzae puede permanecer en los residuos de cosecha, las
semillas y en otras plantas hospedantes. En los residuos de cosecha, es probable encontrar
inóculo del patógeno hasta después de dos años de ser eliminadas las plantas. Además, en
diferentes estudios se ha demostrado que la temperatura y la humedad relativa, influyen
positivamente en la concentración de propágalos de P. oryzae en el aire. Otro elemento que
favorece la aparición del hongo es el exceso de nitrógeno.

Por otra parte, la planta de arroz demanda nitrógeno desde las fases iniciales de su ciclo de vida
hasta el inicio de la maduración. La fertilización nitrogenada en el cultivo se realiza comúnmente en
todos los cultivos, lo cual provoca que exista mayor disponibilidad de fertilizantes químicos
nitrogenados en el suelo, estos son aprovechados por P. oryzae para su nutrición. Esto permite que
se incremente la concentración del patógeno y se alcancen concentraciones superiores del inoculo,
lo que provoca que se disemine la enfermedad.

Por lo anterior un control eficaz es la aplicación de bacterias diazotróficas como inoculantes

microbianos ya que lograra un mayor aporte de nitrógeno atmosférico a la planta, lo que permite
disminuir el uso de productos químicos nitrogenados y la concentración del nitrógeno. De este
modo se limita el incremento del crecimiento del hongo, a la vez estas bacterias liberan metabolitos
en la rizosfera que contribuyen al equilibrio ecológico del suelo (Rodríguez et. al., 2014).

CAPITULO IV: CONCLUSION

La riqueza microbiana en los suelos es enorme y pese a que los estudios sobre estos son
numerosos, hasta la fecha no se ha determinado completamente la biodiversidad necesaria, en lo
que se refiere a microorganismos, para que un suelo agrícola funcione de manera óptima..

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