La fase luminosa, fase clara, fase fotoqu�mica o reacci�n de Hill es la primera

fase de la fotos�ntesis, que depende directamente de la luz o energ�a lum�nica para

poder obtener energ�a qu�mica en forma de ATP y NADPH, a partir de la disociaci�n
de mol�culas de agua, formando ox�geno e hidr�geno.1? La energ�a creada en esta
fase, ser� utilizada durante la fase oscura, para de esta forma continuar con la
fotos�ntesis.

Este proceso se realiza en la cadena transportadora del cloroplasto, en los

complejos clorofila-prote�na que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas que
est�n en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.

Organizaci�n de los Fotosistemas en la membrana interna de los cloroplastos

Existen dos tipos de fotosistemas y funcionan gracias a los pigmentos que son los
que se encargan de captar la luz, como las clorofilas a y b, o los carotenoides,
los cuales absorben diferentes longitudes de onda, formando as� tanto al
fotosistema I, como al fotosistema II.2?

�ndice
1 Organizaci�n del aparato fotosint�tico
1.1 El cloroplasto
1.2 Prote�nas integrales de membrana
1.3 Los fotosistemas I y II se encuentran muy separados en la membrana del
tilacoide
2 Complejos recolectores o de captaci�n de luz LHC (light harvesting complex)
3 Centros de reacci�n
4 Tipos de fotosistemas
5 V�ase tambi�n
6 Referencias
Organizaci�n del aparato fotosint�tico
El cloroplasto
En organismos eucariontes fotosint�ticos, la fotos�ntesis ocurre en el org�nulo
subcelular conocido como cloroplasto. El cloroplasto est� compuesto por un extenso
sistema de membranas internas llamados tilacoides. Los tilacoides contienen
clorofila y es en estos donde tienen lugar las reacciones de la fase luminosa. Las
reacciones de reducci�n de carbono o fase oscura tienen lugar en el estroma. La
mayor�a de los tilacoides est�n estrechamente asociados entre s�. Cuando se apilan
se llaman grana y cuando no se llaman lamelas del estroma.

Los cloroplastos suelen estar rodeados por dos membranas separadas que se conocen
como la envoltura. Este sistema de doble membrana contiene diversos sistemas de
transporte de metabolitos. Adem�s los cloroplastos contienen su propio DNA, RNA y
ribosomas por lo que la mayor�a de las prote�nas del cloroplasto son producto de la
traducci�n y transcripci�n del propio cloroplasto, aunque algunas si son
codificadas por el DNA nuclear.

Prote�nas integrales de membrana

Embebidas en la membrana de los tilacoides se encuentran una gran variedad de
prote�nas vitales para la fotos�ntesis, estas suelen encontrarse en las regiones
acuosas a ambos lados del tilacoide. Estas prote�nas integrales de membrana est�n
formadas, mayormente, por amino�cidos hidrof�bicos. Los centros de reacci�n, los
complejos prote�na-pigmento de las antenas y la mayor�a de las enzimas de
transporte electr�nico son prote�nas integrales de membrana. Las clorofilas siempre
est�n asociadas de manera muy especifica y no covalente a determinadas prote�nas.
Tanto las clorofilas del complejo antena como las de los centros de reacci�n est�n
asociadas a prote�nas que est�n organizadas en la membrana para optimizar la
transferencia de energ�a en los complejos antena y la transferencia de electrones
en los centros de reacci�n.
Los fotosistemas I y II se encuentran muy separados en la membrana del tilacoide
Tanto el centro de reacci�n del fotosistema II, como sus clorofilas y prote�nas
asociadas se encuentran mayormente en los grana. En cambio el centro de reacci�n
del fotosistema I, sus pigmentos antena asociados, las prote�nas de transferencia
de electrones y la enzima que cataliza la formaci�n de ATP se encuentran casi
exclusivamente en las lamelas del estroma y los extremos de los grana.

Esto significa que los dos eventos fotoqu�micos implicados en la fotos�ntesis

aer�bica est�n muy separados (muchas decenas de nan�metros). Esto nos indica que
existen transportadores de electrones entre la membrana en la regi�n del grana a la
membrana en la regi�n del estroma. No est� clara la raz�n funcional de esta
separaci�n, aunque se cree que es una manera de mejorar la eficiencia de
distribuci�n energ�tica entre los dos fotosistemas.3?

Complejos recolectores o de captaci�n de luz LHC (light harvesting complex)

Conforman a la antena colectora de luz, que forma parte junto con el centro de
reacci�n qu�mica a un fotosistema. Este complejo est� formado por mol�culas de
pigmento clorofilas a y b, que est�n ligados a prote�nas y algunos carotenoides.
Por ejemplo el complejo captador de luz que se encuentra en el fotosistema ll
llamado LHC-ll, est� formado por:

Una subunidad de 26 kd
Siete mol�culas de clorofila a
Seis mol�culas de clorofila b
Dos carotenoides
La luz recolectada por dicho complejo est� formada por fotones, la energ�a de un
fot�n, absorbida en cualquier punto del conjunto de mol�culas de clorofila de la
antena, migra a un centro de reacci�n que promueve el evento de transferencia de un
electr�n. La energ�a de los fotones absorbida por los pigmentos
(clorofilas)�antena� es transferida por resonancia inductiva (como el de los
enlaces covalentes) hasta los centros de reacci�n. Al haber muchos pigmentos en la
antena hacen que se absorba luz con diferente longitud de onda lo que permite un
mayor espectro de absorci�n por lo que la fotos�ntesis se hace m�s eficaz . Por
ejemplo la clorofila P680 en el fotosistema II y clorofila P700 en el fotosistema
I.4?

Centros de reacci�n
Para que se realice la fotos�ntesis es necesario que la energ�a de los electrones
excitados de varios pigmentos se transfiera a un pigmento colector de energ�a, el
cual se denomina Centro de reacci�n. Un centro de reacci�n est� formado por el
pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En
la fotos�ntesis hay dos centros de reacci�n el del fotosistema I y el del
fotosistema II. Se dice que la energ�a migra de un pigmento a otro hasta llegar al
centro de reacci�n. Estos centros de reacci�n transfieren un electr�n �rico� en
energ�a que lleg� al pigmento vale receptor Ejemplo: Feofitina en el PSII y A0 en
el PSI, respectivamente; y reciben un electr�n �pobre� en energ�a del donador
Ejemplo: residuo de tirosina en el PSII y plastocianina en el PSI,
respectivamente.5?

Tipos de fotosistemas
El fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII) son los encargados de captar la
luz y de emplear su energ�a para impulsar el transporte de electrones a trav�s de
una cadena de aceptores. El complejo antena de dichos fotosistemas atrapa fotones
de la luz, elevando los electrones a niveles m�s altos que su estado cu�ntico
fundamental, y esta energ�a se va transportando entre diferentes mol�culas de
clorofila por resonancia, hasta que en el centro del fotosistema II se produce la
fot�lisis del agua, rompi�ndola en medio, originando O, 2 protones y dos
electrones. El ox�geno se unir� con el sobrante de otra mol�cula de agua, para
crear ox�geno atmosf�rico (O
2); los protones translocados al interior del tilacoide contribuyen a crear un
gradiente electroqu�mico, que ser� utilizado por la ATPasa, y los electrones
repondr�n la carencia electr�nica de la clorofila original.

Para que se pueda absorber la energ�a lum�nica, se requiere de la excitaci�n de los

electrones en dos diferentes sitios: los fotosistemas I y II.

Los fotosistemas son el conjunto de prote�nas transmembranales que engloban a los

pigmentos fotosint�ticos cuya funci�n es captar la energ�a lum�nica para utilizarla
durante el transporte de electrones y protones.

Fotosistema I
Capta la energ�a lum�nica de longitud de onda inferior o igual a 700nm. En �l
encontramos diferentes pigmentos:
Pigmentos antena
S�lo sirven para captar la luz y no inician ning�n tipo de reacci�n. En las plantas
superiores predomina la clorofila a sobre la b que se encuentra en menor
proporci�n.
Centro de reacci�n
La mol�cula blanco es la clorofila a (clorofila aI), absorbe la longitud
comprendida en torno a los 700nm por lo que tambi�n se conoce como clorofila P700.
Tiene un aceptor primario denominado A0 (mol�cula de clorofila cercana al centro de
reacci�n) y un donador, plastocianina (prote�na que contiene un �tomo de Cu). Los
pigmentos antena ceden la energ�a electromagn�tica capturada al centro de reacci�n
(se aprovechan diferentes longitudes de onda).
Fotosistema II (PSII)
Capta la energ�a lum�nica de longitud de onda igual o menor a 680nm.
Pigmentos antena
Funcionan igual que en el caso del fotosistema I; en plantas superiores presentan
clorofila a, clorofila b en mayor cantidad y xantofilas.
Centros de reacci�n
La mol�cula blanco es la clorofila aII, como absorbe a 680nm se le conoce tambi�n
como clorofila P680. El aceptor primario es la feofitina (pigmento accesorio
parecido a la clorofila, sin Mg2+) y el donador primario es el donador Z.
La distribuci�n de los fotosistemas I y II, as� como de la ATP sintasa y el
citocromo b/f, no es aleatoria:

El fotosistema I y la ATP sintasa est�n pr�cticamente excluidos de las regiones

donde hay gran cantidad de membranas apiladas.
El fotosistema II y el complejo citocromo b/f est�n enriquecidos en estas regiones
de alto grado de empacamiento.
Esta separaci�n de los fotosistemas previene que la energ�a absorbida por el
fotosistema II sea transferida directamente el fotosistema I adem�s de posicionar
al fotosistema I en regiones donde es m�s accesible el NADP+, presente en el
estroma.

Los eventos de excitaci�n en el fotositema I ocurren de igual manera que en el

fotosistema II:

La luz es capturada por cualquiera de alrededor de 200 mol�culas de clorofila (a y

b) o de pigmentos accesorios (antena).
La energ�a absorbida se mueve por resonancia a P700.
P700 pasa el electr�n adquirido al aceptor A0 (una forma especial de clorofila,
an�logo funcional de la feofitina).
Para regresar a su estado basal, P700 toma un electr�n de la plastocianina
(prote�na soluble).
A0 pasa el electr�n a la filoquinona (A1) y lo pasa a una prote�na con un centro de
Fe-S.
El electr�n pasa a la ferredoxina (prote�na de hierro-azufre unida d�bilmente a la
membrana tilacoidal).
Los �tomos de Fe de la ferredoxina transfieren los electrones uno a uno.
El acarreador de los 4 electrones en la cadena es la flavoprote�na ferredoxina-
NADP+ oxidorreductasa que transfiere los electrones de la ferredoxina reducida (Fe
2+red) al NADP+
.
Existen otros dos complejos de prote�nas que no est�n unidos a clorofilas en las
membranas de los tilacoides: el complejo del citocromo b6f y el complejo de la ATP-
sintasa.

El citocromo b6f es un intermediario en el transporte de electrones entre el

fotosistema II y el fotosistema I, capaz de crear un gradiente de energ�a qu�mica
que ser� empleado por el complejo ATP sintasa para generar ATP, en un proceso
llamado fotofosforilaci�n. La funci�n del fotosistema II est� asociada a la
descomposici�n (fotolisis) de las mol�culas de agua (H
2O) en 2 protones (H+
) y O
2. Los dos electrones que proced�an de los �tomos de hidr�geno de la mol�cula de
agua son captados por el llamado centro de reacci�n del fotosistema II (P680),
elevados a un nivel energ�tico superior por la energ�a que proporciona la luz,
captada por el fotosistema II y una serie de prote�nas asociadas a clorofilas y
otros pigmentos fotosint�ticos (carotenoides) llamadas complejos antena. Desde el
nivel energ�tico m�s alto el electr�n puede ir "descendiendo" (como el agua
almacenada en una presa) hacia estados energ�ticos m�s bajos a trav�s de una cadena
transportadora de electrones en la que participan una mol�cula denominada
plastoquinona, el complejo del citocromo b6f y una prote�na denominada
plastocianina.

Durante este camino parte de la energ�a del electr�n es destinada (por mediaci�n
del citocromo b6f) a crear un gradiente de energ�a a trav�s de las membranas de los
tilacoides que ser� empleado para la s�ntesis de ATP por la ATP sintetasa.

El proceso nuevo, tiene analog�a con la producci�n de electricidad durante el paso

del agua almacenada en una presa a trav�s de las turbinas. La plastocianina
transporta los electrones hasta el fotosistema I, que tambi�n posee un centro de
reacci�n (P700) y un complejo antena asociado para la captaci�n de luz.

Los electrones que llegan a PSI son de nuevo impulsados por la energ�a de la luz a
un nivel energ�tico superior y tambi�n transportados a trav�s de una nueva cadena
de aceptores hasta llegar a una mol�cula final aceptora, el NADP+. Esta mol�cula,
que capta finalmente los electrones ser� empleada, junto al ATP producido, en la
fase posterior de la fotos�ntesis ciclo de Calvin para convertir el di�xido de
carbono atmosf�rico (o disuelto en el agua en medios acu�ticos) en materia
org�nica.

V�ase tambi�n
Fotos�ntesis
Fase oscura
Respiraci�n celular
Referencias
Gerald KARP, Biolog�a Celular (1993). Fotos�ntesis y Cloroplastos. M�xico: McGRAW-
HILL. pp. 371-410. ISBN 968-451-855-2.
D. Rosado. �Fotos�ntesis�. Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2013.
Taiz, Lincoln (2006). Fisiolog�a vegetal. Universitat Jaume. p. 1265. ISBN 978-84-
8021-601-2.
Mar�a Cristina CALERO ARMAS, Modelizaci�n de la emisi�n de fotones en el complejo
excitado LH-II (Light harvesting complex II) de la bacteria p�rpura. (2010).
Escuela Polit�cnica Nacional. Ecuador, Quito.
 �La Fase luminosa de la fotos�ntesis II Estructura de los fotosistemas�.
Consultado el 29 de mayo de 2013.
http://www.bioygeo.info/pdf/Fase_luminosa.pdf

http://hydrobio.fcien.edu.uy/cursos
%20nestor/curso_vegetal_acuat_archivos/CLASE4.pdf