1 - 0 - The Economy of Nature - 5 Edicion - Ver8

Robert E.
Ricklefs The Economy of Nature, Fifth

Edition
La economía de la naturaleza, quinta edición
Capítulo 1: Introducción 2
Capítulo 2: El ambiente físico 10
Capítulo 3: Adaptación a ambientes acuáticos y terrestres – 19
PARA TRADUCIR Capítulo 4: Variaciones en el entorno físico 29
1/2 TRADUCIDO Capítulo 5: Comunidades biológicas: El concepto de bioma 43
Capítulo 6: La energía en el ecosistema 55
PARA TRADUCIR Capítulo 7: Vías de los elementos en el ecosistema 63
PARA TRADUCIR Capítulo 8: La regeneración de nutrientes en los ecosistemas
terrestres y acuáticos 78
PARA TRADUCIR Capítulo 9: La adaptación a la vida en diferentes ambientes 92
PARA TRADUCIR Capítulo 10: Historia de la vida y la aptitud evolutiva 106
PARA TRADUCIR Capítulo 11: Sexo y Evolución 120
PARA TRADUCIR Capítulo 12: Familia, Sociedad y Evolución 133
Capítulo 13: Estructura poblacional - 146
Capítulo 14: Crecimiento y regulación de las Poblaciones - 153
Capítulo 15: Dinámica temporal y espacial de las poblaciones 161
PARA TRADUCIR Capítulo 16: Genética de Poblaciones y Evolución 168
Capítulo 17: Predación y herbivoría 183
Capítulo 18: Dinámica de la predación 189
Capítulo 19: Competencia 196
Capítulo 20: Coevolución y Mutualismo 203
Capítulo 21: Estructura de las Comunidades 210
PARA TRADUCIR Capítulo 22: Desarrollo de las Comunidades 218
PARA TRADUCIR Capítulo 23: Biodiversidad 229
PARA TRADUCIR Capítulo 24: Historia y Biogeografía 246
PARA TRADUCIR Capítulo 25: Extinción y Conservación 259
PARA TRADUCIR Capítulo 26: Desarrollo Económico y Ecología Global 275
1
Robert E. Ricklefs The Economy of Nature, Fifth
Edition
Capítulo 1: Introducción
Contexto
La percepción humana sobre la naturaleza y la relación de la humanidad con la
naturaleza es:
Existe un equilibrio natural
La naturaleza es pristina en ausencia del hombre.
Los estudios ecológicos concluyen otra cosa:
Existe una variación histórica en la naturaleza
La influencia penetrante de las actividades humanas se extienden a las regiones
más remotas de la Tierra.
Que es ecología?
Por ecología, entendemos el cuerpo de conocimientos concernientes a la
economía de la naturaleza – la investigación de las relaciones totales de
los animales tanto en cuento a su ambiente orgánico como el inorgánico;
incluyendo sobre todo, su relación amistosa e inamistosa con todos
aquellos animales y plantas con los que entra en contacto directa e
indirectamente – en una palabra, la ecología es el estuio de las
complejas interrelaciones a las que Darwin hacía referencia como las
condiciones de la lucha por la existencia.
Entonces, que es ecología?

Ecología es la ciencia por medio de la cual estudiamos como los organismos
(animales, plantas, y microbios), interactúan en y con el mundo
natural.
Por favor, tengansé en cuenta las importantes palabras claves en la definición
anterior!
Ecología – una ciencia para el día del hoy

Tenemos una gran nececidad de entendimiento ecológico.
Cuales son las mejores políticas para el manejo de nuestros sistemas de soportes
ambientales – nuestras vertientes, campos agrícolas, humedales?
Debemos aplicar principios ecológicos para:
Solucionar o prevenir problemas ambientales
Ponernos al tanto de nuestro pensamiento y práctica económica, política y social
Nuestros objetivos...
Estamos en la ruta hacia el pensamiento ecolófico
Lograremos muchos puntos ventajosos de variada complejidad
Entenderemos los sistemas ecológicos y la interdependencia de sus componente
Estableceremos un núcleo de principios relativos a:
Atríbutos físicos y quíicos
Regulación de estructuras y función
Cambio evolutivo
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Grandes y pequeños sistemas ecológicos

Organismo (“En biología ninguna unidad más pequeña... tiene una vida
separada en el ambiente...”)
Población (muchos organismos de la misma clase viviendo)
Gremio (un grupo de poblaciones que utilizan recursos esencialmente en una
misma forma)
Grandes y pequeños sistemas ecológicos

Comunidad (Muchas poblaciones de diferente clase viviendo en un mismo
lugar)
Ecosistema (Conjunto de organismos junto a su ambiente físico)
Biosfera (el ecosistema global, todos los organismos y ambientes de la tierra)
Perspectivas ecologistas: Enfoque en el organismo

De que manera, la forma, fisiología y comportamiento conducen a la
supervivencia?
Se centra en adaptaciones, modificaciones de estructura y función, que
adecuan al organismo para la vida en su ambiente.
Las adaptaciones son resultados de los cambios evolutivos por selección natural, un
vínculo natural al enfoque poblacional…
Perspectivas ecologistas: Enfoque poblacional

Que determina el número de individuos y sus variaciones en tiempo y espacio?
Se centra en los procesos de nacimiento y muerte, inmigración y emigración,
influenciados por:
El ambiente físico
Procesos evolutivos
Interacciones con otras poblaciones, un vínculo natural al enfoque comunitario…
Perspectivas ecologistas: Enfoque comunitario

Como se estructuran las comunidades a partir de sus poblaciones
componentes?
Se centra en la diversidad y abundancia relativa de las diferentes clases de
organismos que viven juntoas, afectadas por:
Interacciones entre poblaciones que promueven y limitan sus coecistencias
Relaciones alimentarias, responsables de flujos de energía y materiales, un vínculo
natural al enfoque de ecosistema…
Perspectivas ecologistas: Enfoque de ecosistema

Como podemos dar cuenta de las actividades de las poblaciones en “valores
corriente” comunes de energía y materiales?
Se centra en los movimientos de nergía y materiales y las influencias de:
Pequeños y grandes organismos
Clima y otros factores físicos, incluyendo aquellas que actuan a escala global, un
vínculo natural a enfoque desde la biosfera…
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Perspectivas ecologistas: Enfoque desde la biosfera

Como podemos entender los movimientos globales de aire y agua, y de la
energía y elementos químicos que contienen?
Se centra en la circulación global de materia y energía, que afecta:
La distribución de los organismos
Los cambios en las poblaciones
La composición de las comunidades
La productividad de los ecosistemas
Tipos de organismos y sus roles ecológicos

Las características de los ecosistemas dependen de la variedad de formas de
vida:
las plantas y animales son conspicuos e importantes,
pero no más que las formas más primitivas, como las bacterias,
que dominanron la mayor parte de la historia temprana de la tierra
haciendo posible que sus desdendientes más complejos sobrevivieran!
Las plantas utilizan energía solar para producir materia

orgánica
Las plantas capturan la energía de la luz solar y la transforman en formas
químicas.
Las plantas deben utilizar superficies externas para absorber luz e intercambiar
gases, agua, y nugtrientes.
Las plantas están estrechamente ligadas a sus fuentes de agua, del suelo,
atmósfera, o cuerpos de agua.
Los animales se alimentan de otros organismos o de sus

restos
Los animales dependen de alimentos orgánicos que son producidos en última
instancia por las plantas
Los animales pueden utilizar superficies internas para el intercambio de gases,
nutrientes, y agua.
Los animales pueden adoptar formas aerodinámicas, que con otros sistemas
les permite la movilidad.
Los animales pueden estar atados menos directamente a las fuentes de agua
que las plantas.
Los Fungi son descomponedores altamente efectivos

Los fungi adoptan roles únicos en los ecosistemas por sus formas distintivas.
Los fungi pueden penetrar eficamente materiales muertos, volviendo a los
nutrientes disponibles para otros.
Los fungi digieren externamente, y capturan nutrientes inorgánicos y agua de
los suelos.
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Los protistas son ancestros unicelulares de formas de vida

más complejas
Los Protistas son formas unicelulares altamente diversas, que incluyen algas,
mohos del lodo, y protozoos.
Los protistas carecen de tejidos especializados y órganos, pero incluso así
llenan casi todos los roles ecológicos.
Organismos fotosintetizantes
Forrajeros y predadores
Descomponedores
Las bacterias tienen una amplia variedad de mecanismos

biogeoquímicos para las transformaciones energéticas
Las Bacterias están formadas por simples células carentes de núcleos y
cromosomas
Las bacterias son especialistas bioquímicos, que llevan a cabo
transformaciones únicas
Fijación de nitrógeno
Producción quimioautotrófica
Metabolismo bajo condiciones anaeróbicas
Los organismos en la naturaleza cooperan

Muchos tipos de organismos viven juntos en estrechas asociaciones formando
simbiosis:
Cada componente suministra algo de lo que el otro carece
Las relaciones simbióticas incluyen ejemplos como:
Líquenes (hongo y alga)
Fermentación de materia vegetal en los intestinos de las vacas.
Hongos benéficos asociados con las raíces de las plantas,
Algas fotosintetizadoras en corales y almejas.
Bacterias fijadoras de nitrógeno en nódulos de la raíces de legumbres.
Habitat y Nicho
El habitat es el lugar o sitio físico en que vive un organismo. Ejemplos
bosques
desiertos
arrecífes de coral
El habitat se caracteriza por :
Rasgos físicos conspicuos
La vida vegetal (o animal) dominante
La clasificación de hábitats es útil pero difícil!

El concepto de hábitat es útil; pone énfasis en las condiciones experimentadas
por los organismos
Los sistemas de clasificación son variados y típicamente jerárquicos:
Habitats acuáticos (vs. terrestres)
Habitats marinos (vs. Agua dulce)
habitats oceaniccos (vs. estuariales)
–habitats bénticos (vs. pelagicos)
Las subdivisiones más detalladas se superponen bastante ampliamente!
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Nicho
El nicho de un organismo abarca
Rangos de condiciones toleradas
Roles en los sistemas ecológicos
Dos especies no pueden tener el mismo nicho
Cada una tiene formas y funciones características.
Ningún organismo puede vivir bajo todas las condiciones
Cada una tiene requerimientos de hábitat particulares
Cada una tiene un nicho exclusivo
Sistemas y procesos: Escalas en tiempo y espacio

En la naturaleza nada es estático: cada cosa que podamos medir (condiciones,
número de organismos) exhibe variación.
La variación tiene componentes temporales y espaciales.
Las variaciones en cada dimensión tiene una escala característica; para el
mismo grado de cambio:
La temperatura del aire varìa a lo largo de las horas
La temperatura del ocèano varìa a lo largo de las semanas o meses
Variación Temporal
Se consideran dos clases de variación temporal:
Predecible, variaciones cíclicas (diarias, estacionales)
Impredecibles, variaciones irregulares
Un principio temporal para copiar:
Mientras màs extrema la condición, menos frecuente es (comparense los frentes
fríos y huracanes)
Pero la frecuencia y severidad son tèrminos relativos que dependen del organismo!
Variación espacial
La variación espacial se produce a escalas muy pequeñas (flecos de luz en
los bosques) y muy grandes (variación latitudinal del flujo solar.
Las escala de importancia de la variación es una función del organismo.
Las dos caras de una hoja son diferentes para un áfido
Un alce come la hoja entera, con áfido y todo.
Tiempo y espacio
Algunas generalizaciones
Los organismos que se desplazan experimentan variaciones espaciales al igual que
variaciones temporales
Mientras más rápido se mueven los individuos:
Las escalas de variación espacial son más pequeñas
Encuentran más rápidamente nuevos ambientes
Las escalas de variación temporal son más pequeñas
Las escalas espaciales y temporales están correlacionadas.
La frecuencia es invervarsamente proporcioanl a la extensión/severidad
Principios físicos y biológicos 1

Los sistemas ecológicos son entidades físicas:
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La vida se construye sobre las rpopiedades físicas y reacciones químicas de la

materia
Todos los procesos obedecen a las leew físicas de la termodinámica
Pero de todas maneras la vida toma muchas opciones variadas.

Los sistemas ecológicos existen en estados de equilibrio dinámico:
A pesarde los substanciales flujos de energía y materia, los sistemas ecológicos
permanecen más o menos inalterados
Ganancias y pérdidas están más o menos balanceadas
El equilibrio dinámico se aplica a los flujos de materia y energía en todos los niveles
de organización ecológica.

La mantención de los sistemas vivientes requiere de gasto de energía:
Las formas de vida por el equilibrio con sus ambientes ambientes físicos
Las pérdidas deben ser reemplazadas por energía o materiales obtenidos por el
organismo
El precio de mantener un equilibrio dinámico es energía

Los sistemas ecológicos experimentan cambios evolutivos a través del tiempo:
Las porpiedades químicas y físicales, y leyes físicas, son inmutables, pero la vida
exhibe una diversidad destacada
Las estructuras y funciones de los organismos (adaptaciones) son productos
evolutivos de la selección natural, reconocidos por Charles Darwin
La complejidad se constitue sobre complejidad
Como estudian los ecólogos el mundo natural

Los ecólogos, al igual que otros científicos emplean un método científico:
observación y descripción de fenómenos naturales
desarrollo de hipótesis o explicaciones
prueba de las predicciones de esas hipótesis
Ponemos a prueba las hipótesis porque son plausibles muchas explicaciones.
¿Cuál es la mejor?
La ecología utiliza el Método científico
¿Qué es una hipótesis?

Una hipothesis es una idea acerca de como funciona el mundo
e.g., “Las ranas cantan en las noches cálidads después de períodos de lluvia”
A menudo deseamos entender dos componentes de este tipo de fenómneos
como? (comprender procesos fisiológicos)
porque? (comprender costos y beneficios del comportamiento para el individuo)
Los experimentos ponen a prueba las predicciones

Las hiótesis generan predicciones:
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Si las observaciones confirman las predicciones, las hipótesis se fortalecen (no se

prueban)
Si las observaciones fallan en confirmar la predicción, la hiótesis se debilita (o
rechaza)
La mejor puesta a prueba de una hipótesis son experimentos
Manipulación independiente de una/varias variables
Establecimiento de controles apropiados
Algunos peligros potenciales

Una correlación entre variables no establece necesariamente causalidad
Muchas hipótesis no pueden ser puestas a prueba mediante métodos
experimentales porque:
La escala es demasiado grande
Los modelos pueden haber evolucionado a lo large de largos períodos
La extención espacial es demsadiao frande para la manipulación
Los factores causales no pueden ser puestos a pruebas independientemente
Algunos enfoques para problemas difíciles

Los microcosmos a menudo son útiles
Los microcosmos replican características esenciales de los sistemas en un
laboratorio o terreno de estudio
Los modelos matemáticos son herramientas poderosas
Los investigadores simulan sistemas como un conjunto de ecuaciones
El modelo es una hipótesis y produce predicciones que pueden ser examinadas;
incluye ejemplos como:
Modelos de dispersión de enfermedades
Modelos de carbono global
Los humanos son parte prominente de la biosfera

Porque estudiar ecología?
Las maravillas del mundo natural estimulan nuestra curiosidad y nuestro deseo de
entender lo que nos rodea
Una creciente población humana incesantemente presional el mundo natural,
causando dos problemas relacionados:
El impacto del hombre sobre los sistemas naturales
Deterioro de nuestro propio ambiente
Foco en los impactos humanos

El impacto del hombres se observa en todas partes….
Estamos inundados de problemas ambientales (desaparición de selvas
tropicales, agujero de ozono, depleción de las reservas de pesca)
Cada vez más, el único medio efectivo de presrvar los recursos naturales es a
través de la conservacion de sistemas ecológicos enteros y manejo de
procesos a gran escala
Historias de éxito
Muchos esfuerzos positivos están en marcha
Limpieza de ríos, lagos, y aires
Reducción de lluvia ácida
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Reducción en la liberacion de clorofluoro carbonados

Amplia atencion sobrel el CO2 y el calentamiento global
Protección de especies amenazadas
Cooperación internacional (IUCN, WWW)
Acuerdos internacionales (CITES, Rio)
Resumen 1
La ecología es el estudio científico del ambiente natural y las relaciones de los
organismos entre sí y con los que los rodean
Los ecólogos estudian una variedade organismos y procesos, abarcando un
amplio rango de dimensiones espaciales y temporales
Los organismos individuales viven en hábitats y tienen nichos únicos que
reflejan condiciones toleradas y roles funcionales.
Resumen 2
Todos los sitemas ecológicos obedecen a leyes naturales y están sujetos a
cambios evolutivos.
Los ecólogos emplean el métodos científico
Los seres humanos son partes de el ecosistema global y han creado
numerosos problemas ambientales. La solución de estos problemas
requeriran la aplicación de principios ecológicos.
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Capítulo 2: El ambiente físico

Restricciones y soluciones
Las propiedades físicas del ambiente y de los materiales biológicos restringen
la vida, pero también suministran soluciones para muchos de estos
problemas. Por ejemplo:
Una restricción: sangre y tejidos se congelan a temperaturas por encima de las
que se encuentran en los mares polares; como pueden los peces sobrevivir en este
tipo de hábitats.
Una solución: el incremento de los niveles de glicerol en sangre y tejidos
disminuye la temperatura de congelamiento sin interferir en el funcionamiento.
Background
Los seres vivientes tienen una existencia determinada; sus estructuras,
fisiología, y comportamiento están dirigidas hacia la adquisición de
energía y recursos y producir descendencia. Estas:
Dependen del mundo físico para:
Energía de la luz solar
Nutrientes del suelo y el agua
Afectan y alteran el mundo físico
Funcionan dentro de los límites impuestos por las leyes físicas.
Vida por fuera del balance

La vida existe fuera del equilibrio con el mundo físico en un estado de
constante tensión con su ambiente físico:
Considérese Una ave en vuelo, que gasta energía para contrarrestar la fuerza de la
gravedad
Considérese una planta, que gasta energía para mantener altos niveles de escasa
agua y nutrientes en sus tejidos
El agua tiene muchas propiedades favorables para la

mantención de la vida
El agua, es un medio para la vida ideal:
Es abundante en la mayor parte de la superficie de la tierra
Es un solvente excelente y medio para los procesos químicos
Permite altas concentraciones de moléculas necesarias para las reacciones químicas
rápidas
Permite el movimiento de organismos por su fluidez
Propiedades térmicas del agua

Propiedades térmicas:
Es liquida dentro de un amplio rango de temperaturas
Conduce el calor rápidamente
Resiste cambios de temperatura por su alta capacidad calórica
Resiste cambios de estado:
El congelamiento requiere la remoción de calor de 80 cal/g
La evaporación requiere una adición de más de 500 cal/g
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El agua tiene otras propiedades termales destacables

La mayoría de las substancias se vuelven más densas al enfriarse
El agua se vuelve más densa, hasta cierto punto, pero:
Alcanza su máxima densidad a 4oC, y se expande a medida que se enfría por
debajo de ese punto
Al congelarse se expande aún más
Esta propiedad tiene una importancia fundamental para la vida sobre la tierra:
Impide que el fondo de los lagos y océanos se congelen
Las capas flotantes de hielo con cubiertas de nieve forman superficies aislantes,
protectoras.
La flotabilidad y viscosidad del agua

La densidad del agua (800x la del aire) significa que el agua permite flotar
Los organismos acuáticos logran una densidad neutral mediante:
reducción (peces óseos) o eliminación (tiburones) de componentes esqueléticos
duros
utilización de vejigas flotatorias llenas de aire (las plantas también!)
acumulación de lípidos
La viscosidad del agua retarda el movimiento de los organismos (algunos

organismos son hidrodinámicos, otros despliegan paracaídas
Todas las aguas naturales contienen substancias disueltas

El agua es un poderoso solvente por la carga de su polaridad
Todas las substancias se disuelven hasta cierto punto en agua
Pràcticamente todas las aguas contienen alguna substancia disuelta:
El agua de lluvia adquiere gases disueltos y trazas de minerales
Los lagos y rìo contienen 0.01-0.02% de minerales disueltos
Los océanos contienen 3,4% de minerales disueltos
Agua dulce contra agua salada

Es de destacar la diferencia en solutos constituyente
El agua salada es rica en Na+, Cl-, Mg2+, SO4 2-
El agua dulce es rica en Ca2+, HCO3 -, and SO4 2-
La carga de solutos de las aguas superficiales reflejan la química del sustrato
El agua de áreas calizas es “dura” con substanciales cantidades de Ca2+, HCO3 -
El agua de àreas granìticas contienen pocos elementos minerales
Las aguas oceánicas estàn saturadas con respecto al Ca2+, pero continuan
acumulando Na+.
Las aguas difieren en contenidos de nutrientes esenciales

N y P están entre los elementos esenciales màs importantes y a menudo son
limitante
El Nitrógeno del agua dulce típica es 0.40 mg/L, mientras el P es de cerca de 0.01
mg/L (N>P).
El N del agua salada típica es menor a 0.01 mg/L, mientras que el P es cercano a
0.01-0.1 mg/L (P>N).
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pH – la concentración de iones de hidrógeno

El rango normal de pH de las aguas superficiales es de 6-9.
La lluvia ácida puede disminuir el pH hasta 4 en algunas áreas
La acidez disuelve minerales
El agua en áreas calizas es “dura” con substanciales Ca2+, HCO3-
La mayoría de los organismos regulan el pH alrededor de la neutralidad; las
adaptaciones para la vida para lograr un balance con el medio externo (pH alto o
bajo) son costosas (consume energía para ser diferente!)
C y O están íntimamente implicados en las transformaciones

energéticas
Los compuestos contienen energía en sus enlaces químicos
Se requiere de energía para formar los enlaces
Cuando los enlaces se rompen se libera energía
Las transformaciones energéticas se producen por oxidación y reducción,
implicando a menudo C:
La oxidacion remueve electrones, liberando energía
la reducción adciona electrones, requiriendo energía
Heterótrofos y Autótrofos
Los Heterotrofos obtienen su energía mediante el consumo de alimentos de
Fuentes orgánicas (biológicas) ricas en carbono, al que oxidan.
Los Autótrofos obtienen su energía de fuentes inorgánicas, y utilizan su
energía para reducir carbono, al cual almacenan par su posterior uso:
Fotoautótrofos obtienen energía de la luz
Quimioautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos
como el H2S, NH4 +
Fotosíntesis y respiración
Piensese en la fotosíntesis y respiración como reacciones complementarias en
las cuales:
Se reduce carbono (fotosíntesis):
energía + 6CO2 + 6H2O →C6H12O6 + 6O2
el agua es el donante de electrones (agente reductor)
Se reduce carbono (respiración):
C6H12O6 + 6O2 →energy + 6CO2 + 6H2O
El oxígeno es el aceptor de electrones (agente oxidante)
La disponibilidad limitada de carbono inorgánico 1

Las plantas terrestres tienen tiempos difíciles para adquirir carbono inorgánico:
El carbono (como CO2) difunde a las hojas desde la atmósfera:
La tasa de difusión de un gas es proporcional a la diferencia de concentracón entre el medio
externo e interno.
La diferencia [CO2] entre atmósfera y planta es pequeña
La diferencia [H2O] planta a atmósfera es grande
En el fondo: las plantas pierden enormes cantidades de agua a la atmósfera en relación al
carbono ganado, a una tasa de 500 g de agua por cada g de carbono
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La disponibilidad limitada de carbono inorgánico 2

Las plantas acuáticas tienen una fuente más confiable de carbono que las
plantas terrestres. Esto es porque:
Al típico pH (6-9), la solubilidad del CO2 en el agua es de cerca del 0.03% por
volumen
El carbono es convertido rápidamente a HCO3 - por:
CO2 + H2O →H2CO3 →H+ + HCO3 -
Este proceso reduce mucho el CO2 disuelto, permitiendo que ingrese en el agua más CO2, que
a su vez enriquece aún más la reserva de HCO3 -, disponible para la absorción por las plantas
El dióxido de Carbono difunde lentamente a través del agua.

Tanto el CO2 como el HCO3 – difunden lentamente en el agua
Adyacente a la superficie del agua, una fina capa limitante (10-500 um) se
vuelve carbono deprimida, y forma una barrera de difusión entre la
planta y el agua vecina rica en Carbono.
El oxígeno es escaso en el agua.

El oxígeno está bastante limitado en el agua
Baja solubilidad
Difusión limitada
Por debajo del límite de penetracion de la luz y en sedimentos ricos en materia
orgánica, las condiciones se vuelven anaeróbicas o anóxicas.
Disponibilidad de nutrientes inorgánicos

Después del H, C, y O, los elementos requeridos en grandes cantidades son el
N, P, S, K, Ca, Mg, y Fe.
Ciertos organismos requieren de otros elementos:
Las diatomeas requeiren de Si para sus cápsulas de cristal
Las bacterias fijadoreas de nitrógeno requieren Mo como parte de una enzima clave
en la asimilación del N
Las plantas terrestres adquieren la mayoría de estos elementos del agua del
suelo, en los alrededores de las raíces
La disponibilidad varía con la temperatura, pH, presencia de otros iones
El P es particularmente limitante en los suelos
La luz es la fuente primaria de energía en la biosfera

Una base rápida sobre la luza
La energía del sol que alcanza la tierra cubre un amplio espectro de longitudes de
onda
Luz visible con rangos desde 400 nm (violeta) hasta 700 nm (rojo)
Energía de longitud de onda corta (<400 nm) es ultravioleta (UV)
Energía de longitud de onda larga (>700 nm) es infraroja (IR)
La energía de la luz varía en forma inversamente proporcional a su longitud de
onda
Mientras más corta es la longitud de onda, más energía tiene la luz
Ozono y radiación ultravioleta

La “Luz” UV “light” tiene un alto nivel de energía y puede dañar a las células y
tejidos expuestos
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El ozono en la atmósfera superior absorbe con fuerza la porción ultravioleta del

espectro electromagnético
Los clorofluorocarbonos (antiguamente utilizados como propelentes y
refrigerantes) actuan con el ozono y lo destruyen químicamente
En la atmósfera aparecieron “agujeros” de ozono
La preocupación por este fenómeno condujo a estrictos controles sobre los CFCs y
otras substancias que reducían drásticamente la cantidad de ozono
Luz infrarroja y el efecto invernadero 1

Todos los objetos, incluyendo la superficie de la tierra, emiten radiación de
onda larga (infrarroja)
La atmósfera es transparente a la luz visible, la cual calienta la superficie
terrestre.
La luz infrarroja y el efecto invernadero 2

La luz infrarroja (IR) emitida por la tierra es absorbida en parte por la atmósfera,
que sólo es parcialmente transparente al IR.
Sustancias como el dióxido de carbono y el metano aumentan la capacidad de
absorción de la atmósfera para los IR, lo que resulta en calentamiento
atmosférico.
Efecto invernadero - Resumen

El efecto invernadero es esencial para la vida en la tierra (que se congelaría sin
ella), pero el efecto invernadero (causado en parte por la tala de
bosques y la quema de combustibles fósiles) pueden conducir a un
calentamiento no deseado y de graves consecuencias!
Espectro de absorción de las plantas

Diversas sustancias (pigmentos) en las plantas tienen diferentes espectros de
absorción :
La clorofila en las plantas absorbe la luz roja y violeta, refleja verde y azul,
el agua absorbe fuertemente en rojo e IR, dispersa violeta y azul, dejando el fondo
de color verde
Algas y calidad de la luz

La calidad de la luz está relacionada con las adaptaciones a la fotosíntesis en
el océano:
las algas que crecen cerca de la superficie tienen pigmentos como los de las plantas
terrestres (absorben azul y rojo, reflejan verde)
las algas que crecen en profundidad tienen pigmentos especializados que les
permiten utilizar la luz verde de forma más eficaz
Intensidad de la luz
Los ecólogos miden RFA (radiación fotosintéticamente activa).
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El total de radiación se mide como el flujo radiante = 1400 W/m2 sobre la

atmósfera (constante solar).
El Flujo radiante en la superficie de la Tierra se reduce por:
períodos nocturnos
bajos ángulos de incidencia
absorción y dispersión atmosférica
reflexión desde la superficie de las nubes
El ambiente térmico
La energía se gana y pierde a través de diversas vías:
radiación - todos los objetos emiten radiación electromagnética y reciben esta luz
del sol y de otros objetos en el entorno
de conducción - la transferencia directa de la energía cinética del calor a / desde los
objetos que están en contacto
conduction - direct transfer of kinetic energy of heat to/from objects in direct
contact with one another
convección - transferencia directa de la energía cinética del calor a / desde el aire y
el agua en movimiento
evaporación - la pérdida de calor amedida que el agua se evapora de la superficie
de organismo (2,43 kJ / g en 30 º C) el cambio en el contenido de calor del
metabolismo = - evaporación + radiación + conducción + convección
Los organismos deben hacer frente a temperaturas extremas.

A diferencia de las aves y los mamíferos, la mayoría de los organismos no
regulan su temperatura corporal.
Todos los organismos, independientemente de la capacidad de
termorregulación, están sujetos a limitaciones térmicas:
la mayoría de los procesos de la vida se producen dentro del rango de temperatura
de agua líquida, 0o-100 ° C
algunos seres vivos sobreviven a temperaturas superiores a 45 º C de
El congelamiento generalmente es dañino para las células y tejidos
La tolerancia al calor
La mayoría de los procesos de la vida dependen del agua en estado líquido (0-
100 ° C).
El límite normal superior para las plantas y los animales es 45 º C (algunas
cianobacterias pueden sobrevivir a 75 ° C y algunas arqueobacterias
sobreviven a 110oC).
Las altas temperaturas:
desnaturalizan las proteínas
aceleran los procesos químicos
afectan las propiedades de los lípidos (incluyendo membranas)
La tolerancia al congelamiento
el congelamiento altera los procesos de la vida y los cristales de hielo pueden
dañar las delicadas estructuras de la célula.
Las adaptaciones de los organismos son variadas:
mantener la temperatura interna muy por encima de la congelación
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activar mecanismos que resistan al congelamiento

glicerol o glicoproteínas disminuyen el punto de congelamiento con eficacia (solución
"anticongelante")
Las glicoproteínas también pueden impedir el desarrollo de cristales de hielo, lo que permite
un "sobreenfriamiento"
activar mecanismos que toleran la congelación
Los organismos utilizan los estímulos físicos para percibir el

medio ambiente.
Para funcionar en ambientes complejos y cambiantes, los organismos deben:
percibir y detectar los cambios ambientales (las plantas deben percibir los cambios
de estaciones)
detectar y localizar objetos (los depredadores deben encontrar comida)
navegar por el ambiente (el salmón debe reconocer su río de origen para desovar)
Detección de la radiación electromagnética

Muchos organismos se basan en la visión (la detección de la luz visible y otras
longitudes de onda):
la luz tiene una energía alta
la luz permite una localización precisa y la resolución de los objetivos
Existen muchas variaciones en estas capacidades:
Many variations in capabilities exist:
los halcones tienen una agudeza visual extrema
los insectos y las aves pueden percibir UV
los insectos pueden detectar movimientos rápidos
Los animales que operan en entornos oscuros pueden percibir IR (por ejemplo,
las víboras utilizan fosetas para percibir sus presas)
Detección de Sonido
Los sonidos son ondas de presión creada por los movimientos, impactos,
vibraciones.
La sensitividad direccional es posible mediante la comparación de las señales
recibidas en los dos oìdos:
Directional sensitivity possible by comparing signals received at two ears:
la sensibilidad es mayor cuando la distancia entre las orejas coincide con la longitud
de onda (sonidos como chillidos son más útiles para los animales más pequeños)
las formas asimétricas de las orejas de los búhos permiten localizar con precisión la
fuente
asymmetrical shapes of owls’ ears enable accurate pinpointing of source
Otros ejemplos:
Los murciélagos ecolocalizan mediante los pulsos de sonido que generan
las ballenas se comunican a grandes distancias utilizando sonidos de baja
frecuencia
Detecciòn de olores
El olfato es la detección de moléculas que se difunden a través del aire o el
agua.
Los olores difieren de la luz y el sonido:
los olores son difíciles de localizar su fuente
16
Edition
los olores persisten mucho tiempo después de que la fuente ha desaparecido

Moverse "correinte arriba" a lo largo de un gradiente de concentración puede
ayudar a localizar la fuente del olor.
Los olores son la base de mucha comunicación química:
los animales utilizan olores para atraer a sus parejas
las plantas utilizan los olores para atraer a los polinizadores
Detección de campos eléctricos

Algunos animales acuáticos se especializan en el uso y la detección de campos
eléctricos:
algunos peces crean campos eléctricos y percib en las distorsiones causadas por la
presa
el pez espátula percibe distorsiones causadas por la presa
otras especies utilizan señales eléctricas para comunicarse
la raya elèctrica utiliza poderosas corrientes elècricas de defenderse y aturdir a las
presas
Detección de contacto físico

En condiciones de mala visibilidad, el bagre gato utiliza las aletas de y barbos
como sensores de tacto y gusto.
El contacto físico es limitado en su alcance, pero útil en muchas circunstancias.
El tacto puede proporcionar gran cantidad de información respecto a textura y
estructura.
Resumen 1
El agua es el medio básico para la vida. Sus propiedades únicas, tanto limitan
como proporcionan oportunidades para los seres vivos.
Las transformaciones biológicas de energía se basan principalmente en la
química del carbono y el oxígeno, con la fotosíntesis y la respiración que
representan las transformaciones fundamentales de estos elementos.
Resumen 2
La mayor parte de la energía para la vida viene del sol en forma de radiación
electromagnética.
Los organismos tienen presupuestos térmicos compuestos por el metabolismo,
la radiación, conducción, convección y evaporación.
Los ambientes fríos y calientes plantean problemas especiales para los
organismos, requeriendo adaptaciones especiales.
Los organismos perciben el medio físico a través de muchos estímulos.
17
Edition
Capítulo 3: Adaptación a ambientes acuáticos y

terrestres –
Introducción al capítulo - Conceptos básicos
El mundo físico, tanto proporciona el contexto para la vida como limita su
existencia.
Un mundo de factores ambientales ...
recursos: agua, minerales y alimentos
condiciones: temperatura y humedad relativa
La mayoría de los factores tienen un alcance muy amplio:
cada tipo de organismo suele adaptarse a un estrecho rango de cada factor
Introducción al capítulo - Regulación

Los organismos típicamente contrastan con su ambiente externo:
las condiciones internas se mantienen + / - constante
los flujos de calor y las sustancias deben ser regulados
pero los organismos son sistemas abiertos ...
los recursos deben ser adquiridos
los residuos deben ser eliminados
¿Cómo logran esto los organismos?
Introducción al capítulo - Conclusión

Es importante para nosotros entender los mecanismos de los organismos
utilizan para interactuar con su entorno.
Esta comprensión puede llevar a percibir sobre:
por qué los organismos están especializados
por qué los organismos tienen distribuciones geográficas específicas
por qué ciertas adaptaciones están asociadas con ciertos entornos
¿Qué sigue?
Este capítulo examina las adaptaciones teniendo en cuenta diversos desafíos
que enfrentan los organismos, por ejemplo:
¿Cómo adquirir las plantas de agua y los nutrientes de los suelos y transportarlos?
¿cómo realizan las plantas la fotosíntesis en diversas condiciones ambientales?
¿cómo las plantas y los animales hacen frente a condiciones extremas de
temperatura, el estrés hídrico y la salinidad?
Disponibilidad de agua del suelo

Las moléculas de agua se ven atraídas por:
unos a otras (causa tensión superficial )
superficies (causas acción capilar )
Cuando un suelo está saturado de agua y es abundante se produce drenaje
(oir gravedad):
Los restos de agua quedan en forma de películas delgadas alrededor de las
partículas del suelo (mineral y orgánico)
18
Edition
cuanto mayor sea la superficie de estas partículas (como en los suelos arcillosos),
más agua retiene el suelo
No todas las moléculas de agua en el suelo son iguales.

Es todo una cuestión de atracción física ...
cuanto más cerca se encuentra una molécula de agua a una partícula de suelo,
mayor será la fuerza con de atracción
esta fuerza es el potencial de atracción del suelo, contribuyendo potencial hídrico
del agua
los potenciales de atracción (las unidades son MPa o ATM) se consideran que son
más negativa, ya que representan mayores fuerzas de atracción
Es todo una cuestión de posibilidades ...

Potencial hídrico del suelo está:
por lo general dominado por las fuerzas de de atracción matricial
determinada como la fuerza necesaria para eliminar las moléculas de agua más
débilmente ligadas
Típicos valores "de referencia":
-0,1 Atm (capacidad de campo)
-15 Atm (punto de marchitamiento)
-100 Atm (suelo muy seco)
Las plantas obtienen el agua del suelo.

¿Cómo se mueven las moléculas de agua?
en la dirección del potencial más negativo
a través de la mayoría de las membranas biológicas
¿Por qué el agua se mueve desde el suelo hacia las raíces de la planta?
El potencial hídrico de las células de los pelos radicales es más negativo que en el
del suelo
posibles potenciales negativos en las células de la raíz generadas principalmente
por los solutos - el potencial osmótico
Las membranas son selectivamente permeables.

Puede salir de solutos células de la raíz tan fácilmente como entra el agua?
no, las concentraciones internas y externas se equilibrarían y el gradiente de
potencial osmótico desaparecería
las membranas celulares son semipermeables , solutos de grand peso molecular
(hidratos de carbono y proteínas), no puede fácilmente salir de la célula
¿Entonces por qué el agua se mueven en las raíces?

el potencial osmótico internos (celulares) es más negativo que el potencial
mátrico externo (suelo), hasta cierto punto:
las células de la raíz del pelo con un 0,7 de concentración molar de solutos
mentienen un flujo de agua hacia el interior congra el potencial matricial del
suelode hasta -15 atm:
a medida que el suelo se vuelve más seco, el flujo de agua se detiene y puede revertirse, lo
que lleva a la marchitez y muerte
kas plantas del desierto pueden obtener agua de los potenciales matricial del suelo hasta los
-60 atm (alta conc de soluto)
19
Edition
Movimiento del agua desde las raíces hasta las hojas

Una vez que el agua se encuentra en células de la raíz, , ¿qué?
El agua que se mueve a la parte superior de la planta debn superar las tremendas
fuerzas causada por la gravedad y la fricción en los elementos conductores
( xilema ):
fuerza de oposición es generada por la evaporación del agua de las células de la hoja a la
atmósfera ( transpiración )
el potencial de agua del aire suele ser altamente negativo (potencial del aire seco a 20 º C es -
1.332 atm)
la fuerza que se genera en las hojas se transmite a las raíces - el agua es extraída de la parte
superior de la planta ( la teoría de la tensión-cohesión )
Adaptaciones a ambientes áridos 1

La mayoría del agua sale de la planta en forma de vapor de agua a través de
las aberturas de la hoja llamada estomas :
las plantas de las regiones áridas deben conservar el escasa agua al mismo tiempo
que deben adquirir CO2 de la atmósfera (también a través de los estomas) - un
dilema!
El gradiente de potencial de CO2 que ingresa en la planta es sustancialmente menor que el
agua que sale de la planta
el calor aumenta el diferencial entre los potenciales de agua internos y externos, empeorando
las cosas
Adaptaciones a ambientes áridos 2

Las plantas de zonas áridas por enfrentan los desafíos por medio de
numerosas adaptaciones estructurales
reducción de carga de calor:
aumentando superficies para la disipación de calor por convección
aumento de la reflectividad y el efecto de capa límite con pelos densos y espinas
reducción de pérdidas por evaporación:
protección de superficies con cutícula gruesa, cerosa
hundimiento de estomas en fosas, a veces llenos también con pelos
Las plantas obtienen nutrientes minerales del agua del suelo.

Los nutrientes deben pasar de la solución del suelo a los pelos de las células
radicales...
un elemento nutriente se mueve pasivamente (a través de difusión ) a la raíz
cuando su concentración en el agua del suelo es mayor que la de las células de la
raíz
cuando la concentración de nutrientes en el agua del suelo es menor que en las
raíces, es esencial la captación activa (que demanda energía)
Otras estrategias de la planta para la obtención de nutrientes

Relaciones colaborativas!
muchas plantas tienen asociaciones íntimas ( simbiosis ) con hongos – las
asociaciones fungicas mejoran la absorción de minerales
Regulación del crecimiento!
Las plantas de suelos pobres en nutrientes por lo general:
crecen lentamente, mantienen hojas durante varias estaciones de crecimiento
(siempreverdes), y almacenan los excedentes
cambian el recimiento al desarrollo de mas raíces y menos retoños
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Nutrición Mineral Vegetal - un caso de estudio en parches

La distribucion de los nutrientes en los suelos es muy irregular (heterogénea) -
¿cómo afectan las agregaciónes nutrición mineral por parte de las
plantas?
Las plantas de ambrosía y hierba carmín, cuando se cultivan en monocultivo,
obtienen mejores resultados cuando los nutrientes del suelo están distribuidos
irregulamente en lugar de estarlo en forma homogénea
Cuando estas plantas se cultivaron juntas, la ventaja de nutrientes distribuidos
irregulamente desapareció
La fotosíntesis varía con los niveles de luz.

La tasa de fotosíntesis es una función de la intensidad de la luz (proporcional a
la intensidad de la luz con niveles de luz baja, estabilizándose con
niveles altos):
con poca luz, las plantas no pueden compensar las pérdidas por respiración con las
ganancias fotosintéticas
a medida que aumenta la intensidad de la luz, se alcanza un punto de equilibrio
(pérdidas compensadas por las ganancias), llamado punto de compensación
en el punto de saturación , el aumento en el nivel de luz no estimula una mayor
fotosíntesis
Las plantas modifican la fotosíntesis en ambientes estresantes.

La fijación de carbono atmosférico en glucosa (reaccion oscura de la
fotosíntesis) se lleva a cabo en el ciclo de Calvin:
primer paso consiste en la síntesis de dos moléculas de 3 carbonos (PGA) de RuBP
y CO2: CO2 + RuBP → 2PGA
enzima que lleva a cabo esto es la RuBP carboxilasa ...
Fotosíntesis C 3
Las plantas C3 dependen exclusivamente de ciclo de Calvin para la fijación de
CO2 fotosintético.
Las plantas C3 tienen ciertas desventajas:
La RuBP carboxilasa tiene baja afinidad por su sustrato, CO2
La RuBP carboxilasa también cataliza la oxidación de PGA cuando el [CO2] de la
hoja es bajo y el [O2] es alto, especialmente a altas temperaturas
Fotosíntesis C 4
Las plantas C4 agregan una etapa adicional de carboxilación al ciclo de Calvin:
CO2 + PEP → OAA
el carbono se fija a la OAA en el mesófilo de las células, y luego es trasladado
al bundle sheath cells donde el CO2 se descarga para su uso en ciclo de Calvin
el PEP regenerado en las células del bundle sheath cells se vuelve a utilizar
(transportados de regreso al mesófilo)
Ventajas de C 4 fotosíntesis
Las características funcionales y anatómicas conducen a ventajas en la fotosíntesis:
El ciclo de Calvin, aislado de altos niveles de O2, mientras se suministran altos niveles de CO2
- conduce a un funcionamiento mucho más eficiente
21
Edition
La PEP carboxilasa tiene una alta afinidad por el CO2, lo que permite a las plantas obtener
CO2 al mismo tiempo que aumenta la resistencia estomática a la pérdida de agua
estas ventajas tienen un costo de energía, pero son especialmente útiles en condiciones de
mucha luz, altas temperaturas y la escasez de agua
La fotosíntesis en ambientes cálidos / áridos

La fotosíntesis C4 favorece a medida que las condiciones ambientales se
vuelven cada vez más cálidas/áridos:
Los gradientes latitudinales son bastante evidentes: las plantas C4 son mucho más
comunes en el transecto desde las regiones polares hacia las regiones ecuatoriales
pero, las especies C3 se ven favorecidas en hábitats más húmedos y fríos, debido a
que:
las desventajas de la fotosíntesis C3 se reducen
la estrategia C3 es bioquímicamente mas eficiente energéticamente
La asimilación de carbono en las plantas CAM

Algunas plantas (suculentas de varias familias) añaden un "giro" temporal al
proceso C4...
El CO2 es adquirida por la noche cuando la demanda evaporativa es más bajo
el carbono del CO2 se almacena en ácidos orgánicos 4-C (como ek OAA)
el carbono almacenado se utiliza en el ciclo de Calvin durante el día cuando hay
energía disponible para las reacciones oscuras
Equilibrio sal y agua

La regulación osmótica no es sólo un problema para las plantas
Los animales acuáticos rara vez se encuentran en equilibrio con su entorno:
Los peces de agua dulce son hiper-osmóticos (concentración de sal interna más alta
que la odel media)
los peces marinos son hipo-osmóticos (la concentración de sal interna es menor
que la del medio)
La retención de iones es crucial para los organismos de agua

dulce.
Los peces de agua dulce deben eliminar el exceso de agua y retener
selectivamente iones disueltos:
ganan agua por ósmosis
eliminan el exceso de agua en la orina
sus riñones retienen selectivamente los iones disueltos
también es importante la captación activa de iones a través de las branquias
La retención de agua es crítica para los organismos marinos.

Los peces de agua salada deben retener agua y excretar exceso de iones:
tienden a perder agua al agua de mar circundante y deben beber para reemplazarla
el exceso de sal debe ser excretado por las branquias y en los riñones
algunos peces (tiburones y rayas) aumentan el potencial osmótico de la sangre
mediante la retención desechos de nitrógeno como la urea - su alto potencial
osmótico interno es igual al del agua de mar
22
Edition
Balance de agua y sal en las plantas terrestres

Las plantas absorben junto con el agua sales excesiva, especialmente en
suelos salinos.
las plantas deben bombear las sales de nuevo en el suelo en forma activa
En las marismas costeras, los manglares debe adquirir el agua, excluyendo las
sales. Que:
establecen altas concentraciones osmótico en la raíz para mantener el movimiento
del agua a la raíz
excluir sales en las raíces y también excretar sales excesivas en glándulas
especializadas de las hojas
Balance de agua y sal en animales terrestres

Los animales terrestres debem eliminar el exceso de sales adquiridos en la
dieta:
abundante cantidad de agua puede servir para eliminar el exceso de sales en climas
más húmedos
donde el agua es escasa, existen otras opciones:
los mamíferos del desierto produce una orina altamente concentrada
las aves y los reptiles eliminan el exceso de sales a través de glándulas de sal
Los animales excretan excesos de nitrógeno.

Los animales carnívoros adquiere exceso de nitrógeno a partir de sus dietas
altas en proteínas:
el exceso de nitrógeno deben ser eliminados:
los animales acuáticos eliminan el nitrógeno como amoníaco
los animales terrestres no pueden afrontar las altas cantidades de agua necesarias para la
eliminación del amoníaco
los mamíferos excretan urea
las aves y reptiles excretan ácido úrico, que puede ser eliminado con muy poca agua
La conservación del agua en ambientes cálidos 1

Los animales de los desiertos pueden experimentar temperaturas ambientes
por encima de la temperatura corporal:
refrigeración por evaporación es una opción, pero el agua es escasa
los animales también pueden evitar las altas temperaturas por:
reducción de la actividad
búsqueda de microclimas frescos
la migración estacional a climas más fríos
La conservación del agua en ambientes cálidos 2

Las plantas del desierto redicem la carga de calor de varias formas que ya
hemos discutido. Las plantas pueden, además:
orientar las hojas para minimizar la ganancia solar
perder sus hojas y volverse inactivas durante períodos de estrés
La rata canguro - Una especialista del desierto

Estos roedores del desierto pequeños se desempeñan bien en ambientes casi
sin agua y con temperaturas muy elevadas.
Las ratas canguro conservan el agua mediante:
producción de orina concentrada
23
Edition
producción de heces casi secas

minimizando las pérdidas por evaporación de los pulmones
las ratas canguro evitan el calor del desierto por:
aventurarse en la superficie sólo por la noche
permaneciendo en las madriguera frescos y húmedas durante el día
Los organismos mantienen un ambiente interno constante.

La capacidad de un organismo para mantener constante las condiciones
internas frente a un ambiente variable que se llama homeostasis :
Los sistemas homeostáticos consisten en sensores , efectores , y
una condición mantenida constante
todos los sistemas homeostáticos emplean retroalimentación negativa - cuando el
sistema se desvía del punto de ajuste, se activan diversas respuestas para devolver
el sistema al punto de referencia
Regulación de la temperatura: un ejemplo de homeostasis

principales clases de regulación:
homeotermos (animales de sangre caliente) - mantenienen la temperatura interna
relativamente constante
poiquilotermos (animales de sangre fría) - tienden a ajustarse a las temperaturas
externas
algunos poiquilotermos pueden regular la temperatura interna mediante el comportamiento, y
por tanto son considerados ectotermos , mientras que los homeotermos son endotermos
La homeostasis es costosa.
A medida que aumentan las diferencias entre las condiciones internas y
externas, el costo de mantener constantes las condiciones internas
aumenta dramáticamente:
en los homeotermos, la tasa metabólica para mantener la temperatura es
directamente proporcional a la diferencia entre la temperatura ambiente e interna
Límites a la homeotermia
Homeotermos estan limitados en la medida en que pueden mantener
condiciones diferentes a las de su entorno:
más allá de un cierto nivel de diferencia entre el ambiente y la interna, la capacidad
de organismo para devolver las condiciones internas a lo normal se excede
la energía disponible también puede ser limitante, porque la regulación exige una
producción de energía considerable
Homeostasis parcial
Algunos animales (y plantas!) Sólo puede ser homeotermos en determinados
momentos o en ciertos tejidos ...
Las pitones mantienten altas temperaturas, cuando incuban sus huevos
Los peces grandes pueden calentar músculos o cerebro
algunas polillas y abejas experimetna un calentamiento pre-vuelo
los colibríes pueden reducir la temperatura del cuerpo en la noche ( letargo )
Entrega de oxígeno a los tejidos

El metabolismo oxidativo libera energía.
El O2 bajo puede por lo tanto limitar la actividad metabólica:
24
Edition
los animales han logrado diversos medios para la entrega de O2 a los tejidos:
los pequeños organismos acuáticos (<2 mm) descansan sobre transporte por difusión de O2
los insectos utilizan las tráqueas para la entrega de O2
otros animales tienen sistemas circulatorio que emplean proteínas (por ejemplo, la
hemoglobina) para unirse al oxígeno
La circulación a contracorriente
Countercurrent Circulation
Oponerse a los flujos de líquidos puede conducir a una transferencia eficiente
de calor y sustancias:
Opposing fluxes of fluids can lead to efficient transfer of heat and substances:
circulación a contracorriente compensa la tendencia de equilibrio (y de
estancamiento)
countercurrent circulation offsets tendency for equilibration (and stagnation)
algunos ejemplos:
some examples:
en las branquias de los peces, los flujos de sangre y el agua están en contra, lo que garantiza
gran gradiente de O2 y por lo tanto el flujo rápido de O2 en la sangre a través de toda la
estructura de enmalle
in gills of fish, fluxes of blood and water are opposed, ensuring large O2 gradient and thus
rapid flux of O2 into blood across entire gill structure
arreglo similar de aire y el flujo sanguíneo en los pulmones de las aves apoya la alta tasa de
entrega de O2
similar arrangement of air and blood flow in the lungs of birds supports high rate of O2
delivery
Conservación y contracorrientes
Los flujos a contracorriente también puede ayudar en la conservación del calor,
aquí hay dos ejemplos:
Las aves de las regiones frías conservan el calor a través de la circulación a
contracorriente de la sangre en las piernas
La sangre arterial caliente se mueve hacia los pies
La sangre venosa más fría retorna al centro del cuerpo
el calor de la sangre arterial es transferido a la sangre venosa y vuelve al cetro en lugar de
perderse en el medio ambiente
las ratas canguro utilizan el proceso de contracorriente para reducir la pérdida de
humedad en el aire exhalado
Cada organismo funciona mejor en un rango restringido de

condiciones.
Each organism functions best under a restricted range of

conditions.
Organismos funcionan mejor en un rango relativamente estrecho de
condiciones, el óptimo :
Organisms function best in a relatively narrow range of conditions, the optimum:
óptimo es el resultado de la selección natural de las propiedades bioquímicas de las
enzimas y lípidos, así como las estructuras internas, la forma del cuerpo, etc
optimum is a result of natural selection for biochemical properties of enzymes and
lipids, as well as internal structures, body form, etc.
25
Edition
especialización, se opone a la función eficiente a través de una amplia serie de

condiciones, lo cual sería muy costoso y comprometer la función óptima
such specialization precludes efficient function across wide ranges of conditions,
which would be expensive and compromise optimal function
La compensación es posible.
Muchos organismos se acomodan a los cambios previsibles del medio
ambiente a través de su capacidad para "ajustarse" a los diversos
atributos de las condiciones prevalecientes:
La trucha arco iris es capaz de producir dos formas de la enzima,
acetilcolinesterasa:
La forma de invierno tiene mayor afinidad por el sustrato entre 0 y 10 º C
la forma de verano tiene la mayor afinidad por el sustrato de entre 15 y 20 º C.
La adaptación es la clave para la comprensión de éxito de los

organismos.
Los organismos que viven en diferentes ambientes funcionan igualmente bien
bajo sus limitantes:
Los peces antárticos y tropicales nadan activamente por igual!
La aclimatación permite algún grado de adaptación a las nuevas condiciones
cambiantes:
Ejemplo de la trucha arco iris
una rápida ajuste de la capacidad de transporte de O2 a los cambios de presión
parcial de O2 con elevación en vertebrados, incluidos los seres humanos
Resumen
Summary
Los mecanismos por los que los organismos interactúan con su entorno físico
nos ayudan a entender por qué los organismos estan especializados a
rangos de condiciones estrechos y como las adaptaciónes de la
morfología y fisiología están asociadas con ciertas condiciones.
26
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 4: Variaciones en el entorno

físico
Fondo
Background
Las variaciones en el entorno físico subyacen a la diversidad de los sistemas
biológicos.
Variations in the physical environment underlie the diversity of biological
systems.
Buscamos la comprensión del entorno físico y los principales determinantes de
esta variación.
We seek understanding of the physical environment and the principal
determinants of this variation.
El clima es quizás el elemento más importante de la variación ambiental.
Climate is perhaps the most important element of environmental variation.
De fondo, Cont.
Background, Cont’d
El ambiente físico es muy variable sobre la superficie de la tierra.
The physical environment varies widely over the earth’s surface.
Condiciones de temperatura, luz, sustrato, la humedad y otros factores de la forma:
Conditions of temperature, light, substrate, moisture, and other factors shape:
distribución de los organismos
distributions of organisms
adaptaciones del organismo
adaptations of organism
La Tierra tiene muchas zonas climáticas distintas:
Earth has many distinctive climatic zones:
dentro de estas zonas, la topografía y los suelos a diferenciar el medio ambiente
within these zones, topography and soils further differentiate the environment
Enfoque sobre el Cambio Climático - Variación Espacial
Focus on Climate - Spatial Variation

Clima tiene componentes predecibles e impredecibles de la variación espacial :
Climate has predictable and unpredictable components of spatial variation:
predecibles:
predictable:
a gran escala (global) relacionados principalmente con los patrones de distribución latitudinal
de la energía solar
large-scale (global) patterns primarily related to latitudinal distribution of solar energy
los patrones regionales relacionados principalmente con las formas y posiciones de las cuencas
oceánicas, los continentes, y las cadenas montañosas
regional patterns primarily related to shapes and positions of ocean basins, continents, and
mountain ranges
impredecible - extensión y localización de perturbaciones estocásticas
unpredictable - extent and location of stochastic perturbations
27
Edition
Enfoque sobre el Cambio Climático - Variación Temporal
Focus on Climate - Temporal Variation

tiene componentes predecibles e impredecibles de temporalClima variación :
Climate has predictable and unpredictable components of temporal variation:
predecibles:
predictable:
variación estacional
seasonal variation
variación diurna
diurnal variation
impredecible:
unpredictable:
eventos de gran escala (El Niño, las tormentas ciclónicas)
large-scale events (El Niño, cyclonic storms)
pequeños eventos (patrones variables del tiempo)
small-scale events (variable weather patterns)
La tierra como una máquina alimentada por energía solar
Earth as a Solar-powered Machine

Superficie de la Tierra y la atmósfera de un gigante al lado se transforma el
calor de la máquina:
Earth’s surface and adjacent atmosphere are a giant heat-transforming
machine:
energía solar es absorbida por diferencialmente planeta
solar energy is absorbed differentially over planet
esta energía es redistribuida por los vientos y las corrientes oceánicas, y por último
volvió al espacio
this energy is redistributed by winds and ocean currents, and is ultimately returned
to space
hay consecuencias relacionadas entre sí:
there are interrelated consequences:
variación latitudinal de temperatura y precipitación
latitudinal variation in temperature and precipitation
los patrones generales de circulación de los vientos y los océanos
general patterns of circulation of winds and oceans
Los patrones mundiales de temperatura y precipitación
Global Patterns in Temperature and Precipitation

Desde el ecuador hacia los polos, nos encontramos con dos tendencias
globales de:♦
From the equator poleward, we encounter dual global trends of:♦
disminución de la temperatura
decreasing temperature
disminución de las precipitaciones
decreasing precipitation
¿Por qué?♦ En latitudes más altas:
Why? At higher latitudes:♦
rayo solar se extiende sobre un área mayor
solar beam is spread over a greater area
28
Edition
solar rayo recorre un camino más largo a través de la atmósfera

solar beam travels a longer path through the atmosphere
La variación temporal en el clima con Latitude
Temporal Variation in Climate with Latitude

Los patrones temporales son predecibles (ciclos diurnos, lunares y
estacionales).
Temporal patterns are predictable (diurnal, lunar, and seasonal cycles).
Eje de rotación de la Tierra está inclinado con respecto 23.5o a su trayectoria
alrededor del Sol, dando lugar a:
Earth’s rotational axis is tilted 23.5o relative to its path around the sun, leading
to:
variación estacional en la latitud de la mayoría de intenso calor solar de la superficie
terrestre
seasonal variation in latitude of most intense solar heating of earth’s surface
aumento general de la variación estacional de los polos del ecuador, especialmente
en el hemisferio N
general increase in seasonal variation from equator poleward, especially in N
hemisphere
Las células Hadley
Hadley Cells
Las células de Hadley constituyen los patrones principales de circulación
atmosférica:
Hadley cells constitute the principal patterns of atmospheric circulation:
aire cálido y húmedo en aumento en los trópicos se extiende hacia el norte y el sur
warm, moist air rising in the tropics spreads to the north and south
ya que el aire se enfría, se hunde en el tiempo acerca de la latitud 30 ° N o S, y
vuelve a los trópicos en la superficie
as this air cools, it eventually sinks at about 30o N or S latitude, then returns to
tropics at surface
este patrón de impulsos secundarios células templadas (de 30 a 60 ° N y S del
ecuador), que, a su vez, la unidad células polares (60-90o N y S del ecuador)
this pattern drives secondary temperate cells (30-60o N and S of equator), which,
in turn, drive polar cells (60-90o N and S of equator)
El de Convergencia Intertropical
The Intertropical Convergence

Las corrientes superficiales de aire tropical en las células de Hadley convergen
cerca del ecuador.
Surface currents of air in tropical Hadley cells converge near the equator.
Aire cálido y húmedo en aumento en las regiones ecuatoriales se enfría y se
pierde mucho de su contenido de humedad en forma de precipitación
allí.
29
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Warm, moist air rising in equatorial regions cools and loses much of its moisture
content as precipitation there.
Lo más fresco, el aire seco desciende y se calienta cerca de 30 ° N y latitud S,
su capacidad para retener la humedad aumenta, lo que resulta en la
prevalencia de climas áridos en estas latitudes.
As cool, dry air descends and warms near 30o N and S latitude, its capacity to
hold moisture increases, resulting in prevalence of arid climates at these
latitudes.
Los vientos de superficie
Surface Winds
El flujo de aire en la superficie de las células de Hadley se desvía por la
rotación de la Tierra
Surface flow of air in Hadley cells is deflected by earth’s rotation
a la derecha en el hemisferio N
to the right in N hemisphere
a la izquierda en el hemisferio S
to the left in S hemisphere
Efecto neto de las desviaciones en los flujos de superficie:
Net effect of deflections on surface flows:
el aire fluye hacia el oeste en las células tropical
air flows toward the west in tropical cells
el aire fluye hacia el este en las células templado
air flows toward the east in temperate cells
el aire fluye de nuevo hacia el oeste en las células polares
air flows again toward the west in polar cells
Las sombras de lluvia
Rain Shadows
El contenido de humedad de las masas de aire se recarga cuando el flujo sobre
cuerpos de agua:
Moisture content of air masses is recharged when they flow over bodies of
water:
la lluvia cae más abundante en el hemisferio S (81% de la superficie hay agua,
frente a 61% en el hemisferio N)
rain falls more plentifully in S hemisphere (81% of surface there is water, versus
61% in N hemisphere)
Las masas de aire forzado a través de montañas se enfrían y pierden humedad
en forma de precipitación.
Air masses forced over mountains cool and lose moisture as precipitation.
Aire en el lado de sotavento de las montañas es más cálido y seco (causantes
del efecto de sombra de lluvia).
Air on lee side of mountains is warmer and drier (causing rain shadow effect).
30
Edition
La proximidad a los cuerpos de agua determina el clima

regional.
Proximity to bodies of water determines regional climate.

Zonas a sotavento de grandes cadenas montañosas suelen ser más áridas
(efecto de sombra de lluvia).
Areas downwind of large mountain ranges are typically more arid (rain shadow
effect).
Interior de los continentes son también típicamente árida:
Continental interiors are also typically arid:
distantes de la fuente de recarga de humedad
distant from source of moisture recharge
masas de aire que llega a estas áreas es probable que previamente han perdido
humedad
air masses reaching these areas are likely to have previously lost moisture
Las zonas costeras tienen menos variables marítimo de
climas continentales interiores.
Coastal areas have less variable maritime climates than continental interiors.
Las corrientes oceánicas redistribuyen el calor y la humedad.
Ocean currents redistribute heat and moisture.

Las corrientes superficiales del océano impulsados por los vientos.
Ocean surface currents propelled by winds.
Las corrientes más profundas establecida por los gradientes de temperatura y
salinidad.
Deeper currents established by gradients of temperature and salinity.
Las corrientes oceánicas limitada por la cuenca de configuración, lo que resulta
en:
Ocean currents constrained by basin configuration, resulting in:
la circulación de las agujas del reloj en el hemisferio N
clockwise circulation in N hemisphere
circulación en sentido antihorario en el hemisferio S
counterclockwise circulation in S hemisphere
Las cálidas aguas tropicales hacia los polos llevan el calor.
Warm tropical waters carry heat poleward.
Costas occidentales han corrientes frías.
Western coasts have Cold currents.

Circulación oceánica del agua:
Oceanic water circulation:
agua frío polar obligó al ecuador de los polos a lo largo de las costas occidentales
de los continentes principales
cold polar water forced equatorward from the poles along west coasts of major
continents
el agua actúa como una barrera para el aire caliente y húmedo
31
Edition
this water acts as a barrier to warm, moist air

resultado neto es desiertos de la costa, especialmente en las costas occidentales de
América del Sur y África
net result is coastal deserts, especially on west coasts of South America and Africa
Fluye hacia el ecuador son desviados a W en ambos hemisferios,
provocando corrientes ascendentes de frío, cargado de nutrientes del
agua en estas regiones.
Equatorward flows are deflected to W in both hemispheres,
causing upwelling of cold, nutrient-laden water in these regions.
Variación estacional en el clima
Seasonal Variation in Climate

La progresión estacional del cenit del sol hace que los patrones familiares de la
temperatura.
Seasonal progression of sun’s zenith causes familiar patterns of temperature.
De convergencia intertropical también migra estacionalmente:
Intertropical convergence also migrates seasonally:
región de alta precipitación se desplaza N o S con la convergencia intertropical
region of high precipitation shifts N or S with intertropical convergence
regiones de condiciones áridas (30 º N y S de convergencia intertropical) cambio de
acuerdo
regions of arid conditions (30o N and S of intertropical convergence) shift
accordingly
Estacionalidad de las lluvias en los trópicos
Seasonality of Rainfall in Tropics

Latitudes entre la estacionalidad mayor experiencia sobre 20oS y 20de la
precipitación.
Latitudes between about 20oS and 20oN experience greatest seasonality of
precipitation.
Algunos ejemplos:
Some examples:
Mérida (20de) - tiene una sola temporada de lluvias, alternando con una larga
estación seca
Mérida (20oN) - has a single summer rainy season, alternating with a long dry
season
Río de Janeiro (20oS) - patrón similar al de Mérida, pero desplazada 6 meses
Rio de Janiero (20oS) - pattern similar to that of Mérida, but displaced 6 months
Bogotá (0 º) - dos temporadas de lluvias, primavera / otoño, separados por
períodos más secos
Bogotá (0o) - two rainy seasons, spring/fall, separated by drier periods
Patrones similares fuera de zonas tropicales
Similar Patterns Outside Tropics

En 30oN en Desierto de Chihuahua:
32
Edition
At 30oN in Chihuahuan Desert:

al norte, límite de convergencia intertropical, las lluvias de verano, la sequía de
invierno
at northward limit of intertropical convergence, summer rainfall, winter drought
En 35oN en San Diego:
At 35oN in San Diego:
más allá hacia el norte, límite de convergencia intertropical, la sequía estival, las
lluvias de invierno (clima de tipo mediterráneo)
beyond northward limit of intertropical convergence, summer drought, winter
rainfall (Mediterranean-type climate)
Ciclos estacionales en los lagos templados 1
Seasonal Cycles in Temperate Lakes 1

Las cuatro estaciones de un lago templado pequeña - cada estación tiene su
propia característica de perfil de temperatura :
The four seasons of a small temperate lake - each season has its own
characteristic temperature profile:
Invierno: agua más fría (0 º C) en la superficie, justo debajo de la capa de hielo,
aumentando a 4 ° C cerca del fondo
winter: coldest water (0oC) at surface, just beneath ice layer, increasing to 4oC
near bottom
primavera: el hielo se derrite, como calienta la superficie, se hunde más densa de
agua, resultando en el perfil de 4 º C uniforme, con poca resistencia a la impulsada
por el viento de primavera vuelco
spring: ice melts; as surface warms, denser water sinks, resulting in uniform 4oC
profile, with little resistance to wind-driven spring overturn
Ciclos estacionales en los lagos templados 2
Seasonal Cycles in Temperate Lakes 2

verano: el continuo calentamiento de la superficie de los resultados de la
estratificación térmica , una situación estable y resistente al vuelco; estratos
establecidos:
summer: continued warming of surface results in thermal stratification, a stable
situation and resistant to overturn; strata established:
epilimnion - agua caliente, la superficie menos densa
epilimnion - warm, less dense surface water
termoclina - zona de cambio rápido de temperatura
thermocline - zone of rapid temperature change
hipolimnion - agua fría, más densa inferior (puede llegar a ser pobre en oxígeno)
hypolimnion - cool, denser bottom water (may become oxygen-depleted)
caída: refrigeración por agua en los fregaderos de la superficie, la estratificación de
la destrucción, una vez más, permitiendo impulsada por el viento caen vuelco
fall: water cooling at surface sinks, destroying stratification, once again permitting
wind-driven fall overturn
33
Edition
Las características topográficas y geológicas
Topographic and Geologic Features

La topografía se puede modificar el medio ambiente a escala local:
Topography can modify environment on local scale:
empinadas laderas suelen drenar bien, dando lugar a condiciones xéricas
steep slopes typically drain well, leading to xeric conditions
tierras bajas húmedas y puede apoyar los bosques ribereños, incluso en las tierras
áridas
bottomlands moist and may support riparian forests, even in arid lands
en el hemisferio N, al sur de las laderas que dan son más cálidos y más secos que
laderas de orientación norte
in N hemisphere, south-facing slopes are warmer and drier than north-facing slopes
Gradientes en las montañas
Gradients in Mountains
Enfriamiento adiabático de masas de aire cruzando las barreras de montaña
conduce a:
Adiabatic cooling of air masses crossing mountain barriers leads to:
disminución de la temperatura de 6o-10 º C por cada aumento de 1.000 m de
altitud
temperature decrease of 6o-10oC for each 1,000 m increase in elevation
precipitaciones por lo general aumenta
precipitation typically increases
Algunas consecuencias:
Some consequences:
en los trópicos, la línea de nieve se alcanza a 5.000 m
in tropics, snow line is reached at 5,000 m
en la zona templada, 1.000 m de altitud corresponde a 800 kilometros de la latitud
in temperate zone, +1,000 m of altitude corresponds to +800 km of latitude
Más información sobre los climas de montaña
More on Mountain Climates

Disminución de la temperatura en las masas de aire se ven forzados por las
montañas es el resultado de enfriamiento adiabático (el aire se expande,
realiza un trabajo, y por lo tanto se enfría).
Decrease in temperature as air masses are forced over mountains is the result
of adiabatic cooling (air expands, performs work, and therefore cools).
Cuando el aire se enfría, su capacidad para mantener la humedad disminuye,
lo que obligó la humedad en forma de lluvia / nieve.
As air cools, its capacity to hold moisture declines, forcing moisture out as
rain/snow.
Descendente recalienta el aire, lo que resulta en el aire cálido y seco en la base
del lado de sotavento de la montaña.
34
Edition
Descending air rewarms, resulting in warm and dry air at base of lee side of
mountain.
Zonas de vida en las montañas del suroeste
Life Zones in Southwestern Mountains

Naturalista del siglo XIX, CH Merriam, zonas de vida reconocidas, destacadas
en el suroeste de Estados Unidos:
Nineteenth-century naturalist, C.H. Merriam, recognized life zones, prominent in
the American Southwest:
en la zona más baja de Sonora , plantas subtropicales y los animales (colibrí, gatos
ringtailed, etc) hacen que su apariencia única zona templada
in Lower Sonoran Zone, subtropical plants and animals (hummingbirds, ringtailed
cats, etc.) make their only Temperate Zone appearances
En la zona alpina , 2.600 metros más alto, el paisaje se asemeja a la tundra del
norte de Canadá, a 2.000 kilómetros al norte
In Alpine Zone, 2,600 m higher, landscape resembles tundra of northern Canada,
2,000 km to the north
Clima y Suelo
Climate and Soil

El clima ejerce un efecto indirecto sobre la distribución de plantas y animales a
través de su influencia en el desarrollo de los suelos.
Climate exerts indirect effect on distributions of plants and animals through its
influence on development of soils.
¿Cuáles son los suelos?
What are soils?
materiales química y biológicamente alterados suprayacentes materiales inalterados
los padres en la superficie de la tierra
chemically and biologically altered materials overlying unaltered parent materials at
earth’s surface
suelo contiene minerales sin alterar y modificar, materia orgánica, aire, agua y
organismos vivos
soil contains unaltered and modified minerals, organic matter, air, water, living
organisms
Características del suelo
Soil Characteristics
Los suelos son el producto del clima, material parental, la vegetación y otros
organismos, la topografía local, y el tiempo.
Soils are the product of climate, parent material, vegetation and other
organisms, local topography, and time.
Los suelos suelen tener distintas capas u horizontes:
Soils often have distinct layers or horizons:
O (materia orgánica muerta)
O (dead organic matter)
35
Edition
A1 (humus) y A2 (zona de lixiviación)

A1 (humus rich) and A2 (zone of leaching)
B (baja deposición de materia orgánica, de las arcillas)
B (low organic matter, deposition of clays)
C (material débilmente alterado semejante material parental)
C (weakly altered material resembling parent material)
Los suelos existen en un estado dinámico.
Soils exist in a dynamic state.

Los suelos cambian con el tiempo:
Soils change through time:
filtra los materiales de agua
water leaches materials
vegetación agrega materia orgánica
vegetation adds organic material
otros materiales entran a través de la precipitación, el polvo, y de la roca
subyacente
other materials enter through precipitation, dust, and from underlying rock
La tasa de desarrollo varía:
Rate of development varies:
en las regiones áridas, los suelos puede ser superficial
in arid regions, soils may be shallow
en los trópicos húmedos, los suelos se pueden desarrollar hasta 100 m
in humid tropics, soils may develop to 100 m
Desgaste
Weathering
Intemperie = alteración física y química de la roca o material parental otros
cerca de la superficie terrestre.
Weathering = physical and chemical alteration of rock or other parent material
near earth’s surface.
Diversos procesos caracterizan la intemperie:
Various processes characterize weathering:
congelación / descongelación a romper los ciclos de rock y lo exponga a la acción
química
freeze/thaw cycles break rock and expose it to chemical action
el agua disuelve los materiales fácilmente solubles
water dissolves readily soluble materials
otros procesos conducen a la síntesis de nuevos minerales, tales como arcillas
other processes lead to synthesis of new minerals, such as clays
Síntesis de minerales de arcilla
Synthesis of Clay Minerals

Minerales comunes, como el feldespato y mica, pueden ser alterados
químicamente para formar minerales de la arcilla :
36
Edition
Common minerals, such as feldspar and mica, can be chemically altered to

form clay minerals:
estos minerales son K, Mg, Fe aluminosilicatos
these minerals are K, Mg, Fe aluminosilicates
Los iones H + desplazar K y Mg
H+ ions displace K and Mg
Fe, Al, Si y nueva forma de minerales de arcilla insoluble
Fe, Al, and Si form new insoluble clay minerals
minerales de arcilla son importantes para las propiedades de retención de agua y
de intercambio catiónico de los suelos
clay minerals are important to water-holding and cation-exchange properties of
soils
H + iones son esenciales para la síntesis de arcilla.
H+ ions are essential for clay synthesis.
¿Cuál es la fuente de la acidez?
What is the source of this acidity?
el agua de lluvia es naturalmente ácida, el ácido carbónico se forma cuando el CO2
disuelto en el agua de lluvia, los resultados en el pH natural de alrededor de 5.
rainwater is naturally acidic; carbonic acid is formed when CO2 dissolved in
rainwater; results in natural pH of about 5.
acidez adicional es producido por la oxidación de los materiales biológicos,
produciendo ácido carbónico CO2 y más.
additional acidity is produced by oxidation of biological materials, producing CO2
and more carbonic acid.
acidez formado por la oxidación de los materiales biológicos más importantes en los
trópicos.
acidity formed by oxidation of biological materials is more significant in the tropics.
Podzolización
Podzolization
Podzolización ocurre cuando las partículas de arcilla se descomponen en el
horizonte A y sus iones solubles son transportadas hacia abajo.
Podzolization occurs when clay particles break down in the A horizon and their
soluble ions are transported downward.
Este proceso es más probable que ocurra en las regiones frías, donde la aguja
predominan árboles de hoja caduca:
This process is most likely to occur in cold regions where needle-leaved trees
predominate:
los ácidos orgánicos se filtran a través del suelo bajo el régimen de clima húmedo,
dejando A2 lixiviados, con la deposición en el horizonte B por debajo de
organic acids percolate through soil under humid climate regime, leaving leached
A2, with deposition in B horizon below
Laterización
Laterization
En condiciones cálidas y húmedas de los trópicos y subtrópicos, el tiempo los
suelos a gran profundidad:
37
Edition
In warm, wet conditions of tropics and subtropics, soils weather to great depths:
partículas de arcilla se descomponen
clay particles break down
sílice se lixivia del suelo
silica is leached from soil
residuo es rico en óxidos de hierro y aluminio
residue is rich in oxides of iron and aluminum
Consecuencias de la laterización
Consequences of Laterization
Suelos lateríticos
Lateritic soils
generalmente no son ácidas
are usually not acidic
son estériles, ya que contienen poca arcilla o humus para mantener cationes, que
son fácilmente lixiviados
are infertile; they contain little clay or humus to hold cations, which are easily
leached
están profundamente erosionadas, por lo que los minerales liberados de la
meteorización del material parental no son accesibles a las plantas
are deeply weathered, so minerals released from weathering of parent material are
not accessible to plants
Suelos ricos se desarrollan en los trópicos, en zonas montañosas y en los
depósitos volcánicos.
Rich soils do develop in tropics, in mountainous areas and on volcanic deposits.
Suelos - Conclusión
Soils -- Bottom Line

La formación del suelo destaca el papel del entorno físico, el clima en
particular, la geología y topografía, en la creación de la gran variedad de
entornos de vida que existen en la superficie de la tierra y en sus aguas.
Soil formation emphasizes the role of the physical environment, particularly
climate, geology, and landforms, in creating the tremendous variety of
environments for life that exist at the surface of the earth and in its
waters.
Resumen 1
Summary 1
Los patrones mundiales del medio ambiente son el resultado de la entrada
diferencial de la irradiación solar en las distintas regiones y la
redistribución de la energía térmica por el viento y las corrientes
oceánicas.
38
Edition
Global environmental patterns are the result of differential input of solar

irradiation in different regions and redistribution of heat energy by winds
and ocean currents.
La estacionalidad en ambientes terrestres es causada por el movimiento
latitudinal del ecuador solar. Los cambios estacionales en los
presupuestos de la energía afectan profundamente a los lagos
templados.
Seasonality in terrestrial environments is caused by the latitudinal movement of
the solar equator. Seasonal changes in energy budgets profoundly affect
temperate lakes.
Resumen 2
Summary 2
Variaciones irregulares e impredecibles en el clima, tales como graves los
fenómenos de El Niño Oscilación del Sur-, puede perturbar a las
comunidades biológicas a escala global.
Irregular and unpredictable variations in climate, such as severe El Niño-
Southern Oscillation events, may disrupt biological communities on a
global scale.
Topografía y la geología superponer las variaciones locales del medio ambiente
en los patrones climáticos más generales.
Topography and geology superimpose local environmental variation on more
general climatic patterns.
Las propiedades del suelo contribuyen a la variación local en los ambientes
terrestres.
Soil properties contribute to local variation in terrestrial environments.
39
Edition
1/2 TRADUCIDO Capítulo 5: Comunidades biológicas:

El concepto de bioma
El caso de los cactus de aspecto similar
en África son comunes plantas parecidas a cactus.
Estas plantas no pertenecen a la familia de las cactáceas, Cactaceae:
Las Cactáceas son nativas del Nuevo Mundo
Se ven formas parecidas en la familia del tártago, Euphorbiaceae
Esta situación ilustra la convergencia de las especies que descienden de
ancestros diferentes.
Convergencia
La convergencia es el proceso por el cual organismos no relacionados
desarrollan un gran parecido entre sí en respuesta a las condiciones
ambientales comunes:
similares respuestas de adaptación surgen como respuesta a determinadas
condiciones selectivas
un ejemplo: en todo el mundo los manglares suelen tener hojas gruesas y
coriáceas, proyecciones radiculares, y viviparidad
El concepto de bioma
el carácter (la vida vegetal y animal) de las comunidades naturales es
determinado por el clima, la topografía y el suelo (o influencias paralelas
en los ambientes acuáticos).
Debido a la convergencia , formas similares de plantas dominantes se
producen bajo condiciones similares.
Los biomas son las categorías que reunen a comunidades según las formas de
plantas dominantes.
Biomas - Ejemplos Terrestre

En América del Norte:
tundra, los bosques boreales, bosques templados estacional, bosque templado
lluvioso, matorrales, pastizales y desiertos subtropicales
En México y América Central:
bosque húmedo tropical, bosque tropical caducifolio y sabana tropical
Biomas - Puntos claves

La distribución geográfica de los biomas se corresponden estrechamente con
las zonas climáticas más importantes.
No todas las clasificaciones de bioma son iguales:
algunos reconocen detalle más finos o más gruesos
varios biomas tienen formas intermedias continuas y el reconocimiento de las
fronteras es difícil
Los biomas que coinciden se producen porque ningún tipo solo de planta
puede soportar toda la gama de condiciones en la tierra.
40
Edition
Adaptaciones y medio ambiente – No es toda la historia

La distribución de las especies no son solo una función de relaciones con el
ambiente físico:
Las interacciones bióticas dan forma a estas distribuciones
Las oportunidades y la historia juegan un papel importante
El clima es el principal determinante de la distribución de las

plantas.
Los factores climáticos suelen establecer límites a la distribución de las plantas:
el arce de azúcar, Acer saccharum, en el este de América del Norte, está limitado
por:
las bajas temperaturas del invierno en el norte
las altas temperaturas del verano en el sur
la sequía veraniega en el oeste
Tolerancias ecológicas
Varias árboles del tamaño arces en el este de América del Norte tienen
distribuciones que se solapan ampliamentge con el arce de azúcar:
debido a las diferentes tolerancias ecológicas , estas especies presentan otras
preferencias ambientales distintivas, aun cuando sus rangos se superponen:
negro: seco, suelos mejor drenados con alto contenido en calcio
plateado: suelos húmedos, bien drenados
rojo: suelos húmedos y pantanosos o en secos, poco desarrollados
Las variaciones en la topografía y los suelos influyen en la

distribución de las plantas.
La topografía de las montañas crea una amplia gama de condiciones de
humedad:
cada especie exhibe un óptimo distintivo y local y óptima; en el norte de California:
Redwood de la costa domina el centro del gradiente de humedad
El cedro, el abeto de Douglas, ymadroños aparecen en los extremos más secos del gradiente
de humedad
El arce de hoja grande, árbol de la bahía de California aparecen en el extremo más húmedo
del gradiente de humedad
Forma y función coinciden con el medio ambiente.

Las adaptaciones de cada especie coinciden con el medio ambiente en el que
viven:
todas las especies son, en cierta medida especializadas:
las larvas de insectos de las zanjas y pantanos sobreviven sin oxígeno más tiempo que las
especies relacionadas de arroyos bien aireado
los caracoles marinos de la zona intermareal superior tolernr la desecación mejor que sus
parientes de los niveles inferiores
reconocemos tanto a especialistas y generalistas
Otras consideraciones
Ciertas especies vuelven sus entornos más favorables para ellos mismos:
Las hojas en descomposición de las especies de hoja perenne de suelos pobres
producen ácidos orgánicos, lixiviando minerales de los suelos
41
Edition
La disponibilidad de humedad es el factor climático individual más importante

para la definición de los biomas:
ya que el calor influye en la intensidad de la humedad, la temperatura y
precipitación en conjunto son los factores determinantes de los límites de los
principales biomas
El clima define los límites de los biomas terrestres.

Una clasificación climática ampliamente adoptado es la de Heinrich Walter:
El esaquema de Walter esquema se basa en el curso anual de temperatura y
precipitación:
se centra en las condiciones de humedad y presión de la temperatura que determinan la forma
de plantas
reconoce nueve zonas, a partir del ecuador (selva tropical) hasta los poslos (Tundra)
Esquema de Whittaker 1
Whittaker relacionó los principales biomas a la temperatura y precipitación
anual.
Los biomas se ubican en un área triangular con esquinas que representan las
siguientes condiciones:
cálido-húmedo
cálido-seco
fresco-seco
El esquema de Whittaker es similar en muchos aspectos a Walter:
Whittaker comienza con la vegetación y el clima relacionado
Esquema de Whittaker 2
Zonas climáticas Ecuatoriales y tropicales (temperaturas medias entre 20 º C y
30 º C)
rangos de precipitación de 0 a 400 + cm / año
Zonas de clima templado (temperaturas medias entre 5 º C y 20 º C)
rangos de precipitación de 0 a 300 + cm / año
zonas climáticas Boreales y polares (temperatura media inferior a 5 º C)
precipitaciones por lo general por debajo de 200 cm / año
Esquema de Whittaker - Otras consideraciones

El fuego ajusta la vegetación hacia finales del espectro más seco dentro de
cada rango de temperatura:
generalmente en biomas de pastizales y arbustos:
la humedad es intermedia (con productividad suficiente para la acumulación de combustibles)
se producen sequías estacionales (los combustibles se secan lo suficiente como para
quemarse)
el fuego favorece los pastos y herbáceas sobre las plantas leñosas
las especies de estos sistemas están adaptadas o se especializan por los incendios
frecuentes
Diagramas Climáticos de Walter

Los diagramas climáticos de Walter relacionan temperatura y precipitación
mensual a través del año:
20 mm de precipitación mensual es equivalente a 10 º C en la temperatura
42
Edition
escalas verticales permiten la identificación inmediata de los períodos de déficit de

agua y la abundancia de agua
Las localidades dentro de la misma zona climática tienen climas similares en
todo el mundo.
Zonas de clima templado

La zona templada se caracteriza por temperaturas entre 5 º a 20 º C en
altitudes bajas, con heladas en toda la zona:
Se encuentran entre 30°N y 45°N en América del Norte y entre 40° y 60° en
Europa
Los biomas diferencian por:
cantidades totales y estacionalidad de precipitaciones
duración de la temporada libre de heladas o estación de crecimiento
Bioma Bosque Templado Estacional 1

Se desarrolla en climas templados con heladas invernales:
temporadas de cultivo de 130 a 180 días
las precipitaciones superan la evapotranspiración
Se encuentra principalmente en el este de América del Norte, Europa y Asia
oriental.
La vegetación está dominada por árboles de hoja caduca con sotobosque de
árboles pequeños y arbustos, hierbas a menudo abundante.
Bioma Bosque Templado Estacional 2

Las partes más cálidas y secas del bioma del bosque estacional templado
están dominadas por árboles de hojas de aguja, por lo general pinos:
se encuentra principalmente en América del Norte a lo largo de las costas del
Atlántico y del Golfo y en elevaciones más altas en los estados del oeste
los bosques de hojas de aguja se desarrollan normalmente bajo condiciones de
sequía y el estrés de nutrientes
kis incendios pueden ser frecuentes y las especies pueden resistir el daño de fuego
Bioma de bosques templados lluviosos

Se desarrolla principalmente en climas cálidos y templados:
Develops primarily in warm temperate climates:
inviernos suaves y las fuertes lluvias de invierno, las nieblas de verano común
mild winters, heavy winter rains, summer fogs common
Se encuentra principalmente en el noroeste de los EE.UU., al lado de la
Columbia Británica, el sur de Chile, Nueva Zelanda, Tasmania.
Found principally in the northwestern US, adjacent British Columbia, southern
Chile, New Zealand, Tasmania.
La vegetación está dominada por árboles altos de hoja perenne, como el abeto
Douglas y la secoya costera:
Vegetation is dominated by tall evergreen trees, such as Douglas fir and coastal
redwood:
amplia durante la era Mesozoica
extensive during Mesozoic era
no tan diversa como sus homólogos tropicales
43
Edition
not as diverse as its tropical counterparts
Biomas Praderas templadas / Desierto 1

Se encuentran en zonas de clima continental:
Found in continental climate zones:
los veranos son calurosos y húmedos, los inviernos son fríos
summers are hot and wet; winters are cold
temporada de cultivo es 120 a 300 días
growing season is 120-300 days
los incendios son una influencia dominante
fires are a dominant influence
Desarrollan extensas praderas, llamadas praderas de América del Norte, las
estepas de Asia central.
Extensive grasslands develop, called prairies in North America, steppes in
central Asia.
La vegetación está dominada por pastos y malezas:
Vegetation is dominated by grasses and forbs:
el fuego es frecuente y la mayoría de las especies tienen subterránea resistente al
fuego, se debe
fire is frequent and most species have underground fire-resistant stems
Biomas Praderas templadas / Desierto 2

Las praderas de grado en las zonas áridas en desiertos climas continentales:
Grasslands grade into deserts in arid continental climates:
los inviernos son fríos y los veranos calurosos
winters are cold and summers hot
la precipitación es de 25-50 cm / año
precipitation is 25-50 cm/yr
los incendios no son frecuentes debido a la acumulación de combustible
fires are infrequent because of low fuel accumulation
pastoreo puede ejercer una fuerte presión sobre la vegetación
grazing can exert strong pressure on vegetation
Los pastizales se han generalizado en los EE.UU. occidentales, de la Gran
Cuenca hacia el sur.
Grasslands are widespread in the western US, from Great Basin southward.
La vegetación está dominada por arbustos, como la artemisa, o árboles
pequeños, tales como piñones de pino y enebro.
Vegetation is dominated by shrubs, such as sagebrush, or small trees, such as
piñon pine and juniper.
Biomas de monte / matorral

Se desarrolla en el clima de tipo mediterráneo (invierno frío y húmedo, verano
cálido y seco):
Develops in Mediterranean-type climate (cool, wet winter, warm dry summer):
los incendios son frecuentes y la mayoría de las plantas tienen adaptaciones al
fuego (semillas resistentes a la raíz o coronas)
fires are frequent and most plants have adaptations to fire (resistant seeds or root
crowns)
44
Edition
Normalmente se encuentran a una latitud de 30-40o, costas oeste, común en el

sur de Europa, el sur de California, Chile central, la región del Cabo en
Sudáfrica.
Typically found at 30-40o latitude, west coasts, common in southern Europe,
southern California, central Chile, Cape region of South Africa.
La vegetación está dominada por esclerófilo arbustos de hoja perenne.
Vegetation is dominated by sclerophyllous evergreen shrubs.
Bioma del desierto subtropical

Estos son sistemas altamente variable que se encuentra en extrema aridez:
These are highly variable systems found under extreme aridity:
desarrollar a 20 º-30o de latitud norte y sur
develop at 20o-30o north and south latitude
las precipitaciones son escasas (menos de 25 mm)
rainfall is sparse (less than 25 mm)
creosota es común en los desiertos subtropicales de América, con sus
correspondientes cactus, arbustos y árboles pequeños:
creosote bush is common in subtropical American deserts, with associated cacti,
shrubs, and small trees:
desiertos subtropicales suelen tener lluvias de verano, con alta diversidad de especies, flora
prominentes anual
subtropical deserts typically have summer rainfall, with high species diversity, prominent
annual flora
Zonas climáticas Boreales y Polares

Estas zonas tienen temperaturas promedio por debajo de 5 ° C.
These zones have average temperatures below 5oC.
Bosque boreal ( taiga ) se desarrolla a temperaturas entre 5 º C y 5 º C-.
Boreal forest (taiga) develops between temperatures of 5oC and -5oC.
Tundra se desarrolla a temperaturas inferiores a 5 º C-.
Tundra develops at temperatures below -5oC.
Bioma de bosque boreal

El clima es extremadamente frío, con temperaturas tan bajas como 60 ° C, en
invierno:
Climate is extremely cold, with temperatures as low as -60oC in winter:
temperatura media anual es inferior a 5 º C la precipitación, 40-100 cm / año
average annual temperature is below 5oC, precipitation 40-100 cm/yr
estación de crecimiento es de 50-100 días
growing season is 50-100 days
Bosque boreal se centra en una amplia franja del 50-60el latitud en
Norteamérica y Eurasia.
Boreal forest is centered on a broad belt at 50-60oN latitude across North
America and Eurasia.
También llamado taiga , la vegetación de la diversidad bajo los árboles de hoja
perenne dominada por needleleaved, por lo general picea y abeto.
Also called taiga, vegetation of low diversity dominated by evergreen
needleleaved trees, typically spruce and fir.
45
Edition
Bioma de la Tundra
Excesivamente clima frío, con breves, pero muy activa, la estación de
crecimiento en verano:
Exceedingly cold climate, with brief, but active, growing season in summer:
suelos permanentemente congelados, descongelar a una profundidad de 0,5 a 1 m
durante la temporada de verano breves de crecimiento
soils are permanently frozen, thaw to depth of 0.5-1 m during brief summer
growing season
la precipitación es inferior a 60 cm / año, pero los suelos pueden ser saturados
debido a un drenaje impedido
precipitation is less than 60 cm/yr, but soils may be saturated because of impeded
drainage
Encuentra en las latitudes altas, al norte del bosque boreal de la banda (pero
los sistemas superficialmente similares ocurren en las zonas alpinas).
Found at high latitudes, north of boreal forest belt (but superficially similar
systems occur in alpine zones).
Tundra es una extensión de árboles enanos, arbustos leñosos de próstata.
Tundra is a treeless expanse of dwarf, prostrate woody shrubs.
zonas climáticas Ecuatoriales y tropicales

Ubicado dentro de 20 ° del ecuador.
Located within 20o of the equator.
Variación de temperatura diaria supera la variación mensual durante todo el
año.
Daily temperature variation exceeds monthly variation through the year.
Los entornos son en gran parte se distingue por diferencias en el patrón
estacional de las precipitaciones.
Environments are largely distinguished by differences in the seasonal pattern of
rainfall.
Frost no es un factor, las plantas y los animales no pueden tolerar la
congelación.
Frost is not a factor; plants and animals cannot tolerate freezing.
bioma Bosque Lluvioso tropical

El clima es cálido y húmedo continuamente:
Climate is continually warm and moist:
la precipitación es superior a 200 cm / año, biseasonal, pero nunca menos de 10
cm en un mes
precipitation is in excess of 200 cm/yr, biseasonal, but never less than 10 cm in any
month
Ocupa tres regiones importantes, en el Sur / América Central, África Occidental,
la región Indo-Malaya.
Occupies three important regions, in South/Central America, West Africa, Indo-
Malayan region.
Se trata de bosques muy diverso, dominado por los de hoja perenne o
estacional de hoja caduca árboles de hoja ancha, con diversas formas
de crecimiento, incluyendo las lianasy epífitas.
46
Edition
These are exceedingly diverse forests, dominated by evergreen or seasonally

deciduous broad-leaved trees, featuring diverse growth forms
including lianas and epiphytes.
Bosque tropical de temporada / Sabana 1 Biomas
Tropical Seasonal Forest/Savanna Biomes 1

Encontró que el clima es seco estacional, pero ha de humedad suficiente para
los bosques:
Found where climate is seasonally dry, but has sufficient moisture to support
forest:
progresivamente los hábitats más secos tropicales apoyo bosques secos, matorrales
espinosos y verdaderos desiertos
progressively drier tropical habitats support dry forests, thorn scrub, and true
deserts
Ocurren a nivel mundial dentro de los trópicos, pero por lo general más allá de
10oN o S del ecuador.
Occur worldwide within the tropics, but typically beyond 10oN or S of the
equator.
Los bosques tropicales estacionales tienen una preponderancia de las especies
de hoja caduca.
Tropical seasonal forests have a preponderance of deciduous species.
Bosque tropical de temporada / Sabana 2 Biomas
Tropical Seasonal Forest/Savanna Biomes 2

Las sabanas son praderas con árboles dispersos.
Savannas are grasslands with scattered trees.
Estos son los típicos de grandes áreas de los trópicos semiáridos,
especialmente en las altas elevaciones en el este de África.
These are typical of large areas of semiarid tropics, especially at high elevations
in East Africa.
Las precipitaciones son fuertemente estacionales:
Rainfall is strongly seasonal:
90-150 cm / año, pero más seco de 3-4 meses reciben menos de 5 cm cada uno
90-150 cm/yr but driest 3-4 months receive less than 5 cm each
incendios y el pastoreo juegan un papel importante en el mantenimiento de estos
sistemas
fire and grazing play important roles in maintenance of these system
Modificación del concepto Bioma de los Ecosistemas

Acuáticos
Modification of the Biome Concept for Aquatic Ecosystems

El concepto de bioma en sentido estricto, no existe para los ecosistemas
acuáticos:
47
Edition
The biome concept in its strict sense does not exist for aquatic ecosystems:
biomas se han desarrollado para los ecosistemas terrestres, en forma de
crecimiento de la vegetación dominante es la de distinguir los factores
biomes were developed for terrestrial ecosystems, where growth form of dominant
vegetation is distinguishing factor
ecólogos acuáticos han tendido a desarrollar clasificaciones independientes para los
sistemas acuáticos, centrado principalmente en los factores físicos
aquatic ecologists have tended to develop independent classifications for aquatic
systems, focused predominantly on physical factors
Ecosistemas Acuáticos - Corrientes
Aquatic Ecosystems - Streams

Corrientes forman donde la precipitación excede la evaporación, el drenaje del
agua sobrante.
Streams form wherever precipitation exceeds evaporation, draining excess
water.
Corrientes se pueden dividir en hábitats principales:
Streams may be divided into principal habitats:
rifles (donde el agua corre sobre sustrato rocoso)
riffles (where water runs over rocky substrate)
carreras (más tramos de agua de movimiento lento)
runs (deeper stretches of slow-moving water)
Corrientes muestran un cambio continuo en las condiciones de abajo
cabeceras, capturado en el río continuo de concepto.
Streams exhibit continuous change in conditions from headwaters downstream,
captured in river continuum concept.
Corrientes de aguas abajo muestran la deriva de los organismos / material.
Streams exhibit downstream drift of organisms/material.
Ecosistemas Acuáticos - Lagos
Aquatic Ecosystems - Lakes

Forman lagos en cualquier tipo de depresión (por lo general los efectos de las
glaciaciones o la actividad geológica).
Lakes form in any kind of depression (typically effects of glaciation or geological
activity).
Se puede dividir en hábitats principales:
May be divided into principal habitats:
litoral (zona de poca profundidad con vegetación enraizada)
littoral zone (shallow zone with rooted vegetation)
limnéticos zona (aguas abiertas más allá de la zona litoral)
limnetic zone (open water beyond littoral zone)
bentónicos zona (los sedimentos del fondo, el hábitat de animales excavadores y
microorganismos)
benthic zone (bottom sediments, habitat for burrowing animals and
microorganisms)
48
Edition
Ecosistemas Acuáticos - Estuarios
Aquatic Ecosystems - Estuaries

Son ambientes especiales en las desembocaduras de los ríos, especialmente
en salida es parcialmente cerrados (como las islas de barrera).
Are special environments at the mouths of rivers, especially where outflow is
partially enclosed (such as barrier islands).
Únicos, ya que son la interfase entre frescos y de los hábitats de agua salada:
Unique because they are the interface between fresh and salt water habitats:
por lo general muy productiva debido a la afluencia de nutrientes y el intercambio
rápido entre los sedimentos y las aguas superficiales
typically highly productive because of influx of nutrients and their rapid exchange
between sediments and surface waters
a menudo bordeado por extensas marismas de marea con vegetación emergente
often edged by extensive tidal marshes with emergent vegetation
Ecosistemas Acuáticos - Oceans
Aquatic Ecosystems - Oceans

Los océanos son enormemente complejos sistemas, con diferentes condiciones
de temperatura, profundidad, corrientes, sustrato, de las mareas.
Oceans are enormously complex systems, with conditions varying with
temperature, depth, current, substrate, tides.
Los océanos se clasifican según su profundidad:
Oceans are often classified according to depth:
litoral de zona (entre las mareas alta y baja, presenta zonificación dramático)
littoral zone (between high and low tides, exhibits dramatic zonation)
nerítica zona (más allá de la marea baja hasta el borde de la plataforma
continental, a menudo subdividida en fótica y afótica zonas, por lo general de
producción)
neritic zone (beyond low tide to edge of continental shelf, often subdivided
into photic and aphotic zones, typically productive)
oceánicas zona (aguas más profundas, también se divide en zonas fótica y afótica,
por lo general no productivos)
oceanic zone (deeper waters, also divided into photic and aphotic zones, typically
unproductive)
Ecosistemas Acuáticos - Arrecifes de Coral
Aquatic Ecosystems - Coral Reefs

Los arrecifes de coral son los sistemas oceánicos especiales:
Coral reefs are special oceanic systems:
se desarrollan en aguas poco profundas de los océanos cálidos
develop in shallow waters of warm oceans
puede desarrollarse alrededor de los volcanes, que pueden disminuir o erosionar,
dejando un anillo similar al atolón
may develop around volcanoes, which may subside or erode, leaving a ring-
like atoll
49
Edition
suelen ser muy productivas:

are typically highly productive:
los nutrientes liberados por la erosión en el lado de tierra adentro
nutrients released from erosion on landward side
nutrientes forzado hacia arriba como aguas profundas corrientes de encuentro de los arrecifes
nutrients forced up as deeper-water currents encounter the reef
se caracterizan por una gran diversidad de
are typically highly diverse
Resumen 1
Summary 1
Climático tiene efectos profundos en las formas de plantas dominantes. Cada
región tiene una vegetación característica que difieren en la forma de
crecimiento, morfología de las hojas, y la estacionalidad de las hojas.
Climate has profound effects on dominant plant forms. Each region has
characteristic vegetation differing in growth form, leaf morphology, and
seasonality of foliage.
Los principales tipos de vegetación se pueden utilizar para clasificar
ecosistemas en biomas asociados con las principales clases climáticas.
Major vegetation types can be used to classify ecosystems into biomes
associated with major climatic classes.
Enfoque de Walter clasifica las regiones sobre la base de los climas con
vegetación característica.
Walter’s approach classifies regions on the basis of climates having
characteristic vegetation.
Resumen 2
Summary 2
Enfoque Whittaker clasifica las regiones sobre la base de la vegetación con el
clima característico.
Whittaker’s approach classifies regions on the basis of vegetation having
characteristic climates.
Principales zonas climáticas (tropicales, templados, boreales, polares) y sus
biomas se distinguen por primera vez en la base de la temperatura, a
continuación, la precipitación y su estacionalidad.
Principal climatic zones (tropical, temperate, boreal, polar) and their biomes are
distinguished first on the basis of temperature, then precipitation, and its
seasonality.
Los sistemas acuáticos, que no se clasifican en biomas, pero se distinguen los
ríos, lagos, estuarios, océanos y arrecifes de coral.
Aquatic systems are not classified into biomes, but we distinguish streams,
lakes, estuaries, oceans, and coral reefs.
50
Edition
Capítulo 6: La energía en el ecosistema

Background: Conceptos organizadores
En 1920, Inglés ecologista Charles Elton y otros promovieron un concepto
revolucionario:
Los organismos que viven en un mismo lugar no sólo tienen tolerancias similares de
factores físicos, sino también
Que los vínculos de relaciones alimentarias unen estos organismos en una sola
entidad funcional
Este sistema de relaciones de alimentación se llama red alimentaria.
Concepto de ecosistema
El ecólogo AG Tansley Inglés tomó las ideas de Elton un paso más:
Tansley en 1935 acuñó el término ecosistema , la unidad fundamental de
organización ecológica
el concepto de ecosistema : "las partes biológicas y físicas de la naturaleza juntas, unidas por
la dependencia de los animales y plantas en su entorno físico y por su contribución al
mantenimiento de las condiciones y la composición del mundo físico." RE-Ricklefs
Alfred J. Lotka y el concepto termodinámico

Alfred J. Lotka introdujo el concepto de ecosistema como una máquina
transformadora de energía:
Describió un conjunto de ecuaciones que representan los intercambios
de materia y energía entre los componentes, y
obedecen a principios de la termodinámica que rigen todas las transformaciones de
la energía
Síntesis Lindeman
En 1942, Raymond Lindeman llevó las ideas Lotka las ideas de los
ecosistemas como una máquina de transformación de energía a la
atención de los ecologistas. Incorporó:
Conceptos termodinámicos de Lotka
Conceptos de Elton de la cadena alimenticia, como expresión de la estructura del
ecosistema
Conceptos de Tansley sobre el ecosistema como unidad fundamental en la ecología
los Fundamentos de Lindeman de la ecología de ecosistemas

El ecosistema es la unidad fundamental de la ecología.
Dentro del ecosistema, la energía pasa a través de muchas etapas o eslabones
de una cadena alimentaria .
Cada eslabón de la cadena alimentaria es un nivel trófico (o nivel de
alimentación).
Las ineficiencias en la transformación de la energía conducen a una pirámide
de energía en el ecosistema.
51
Edition
Modelo de flujo de energía de Odum

Eugene P. Odum popularizó la ecología a toda una generación de ecologistas.
Odum desarrolló aún más el marco emergente de la ecología del ecosistema:
reconoció la utilidad de la energía y las masas de elementos como "monedas"
correintes en el análisis comparativo de la estructura y función del ecosistema
Odum extendió sus modelos para incorporar el ciclo de

nutrientes.
Los flujos de energía y materiales están estrechamente vinculados en el
funciónamiento de los ecosistemas. Sin embargo, son
fundamentalmente diferentes:
la energía entra en los ecosistemas como la luz y se degrada en calor
los nutrientes circulan indefinidamente, convirtiéndose de formas inorgánicas a
formas orgánicas y al reves
Los estudios de ciclo de los nutrientes brindan un indicador de los flujos de
energía.
Producción Primaria
La producción primaria es el proceso mediante el cual las plantas, algas y
algunas bacterias ( productores primarios ) capturan la energía de la luz
y la transforman en energía de los enlaces químicos de los hidratos de
carbono:
la tasa se conoce como productividad primaria
6CO2 + 6H2O _ C6H12O6 + 6O2
por cada g de C asimilado, se almacenan 39 kJ de energía
Componentes de la Producción Primaria

La tasa de producción primaria determina la tasa de suministro de energía para
el resto del ecosistema:
producción primaria bruta = total de energía asimilada por los productores
primarios
producción primaria neta = energía acumulada (almacenada) por los productores
primarios
bruta - neta = respiración , la energía consumida por los productores para su
mantenimiento y biosíntesis
Medición de la Producción Primaria 1

¿Cuánta energía se ha acumulado por la producción neta?
técnicas de cosecha determinan la masa seca acumulada (producción neta)
técnicas de intercambio de gases determinan la absorción neta de CO2 a la luz
( producción neta ), la producción de CO2 en la oscuridad ( la respiración ) y la
producción bruta como la suma
el carbono radiactivo (14C) también puede determinar la absorción neta de carbono
por las plantas
Medición de la Producción Primaria 2

Los sistemas acuáticos presentan problemas especiales:
52
Edition
La técnica de cosecha no es práctica para pequeños organismos, como el

fitoplancton
El carbono es demasiado abundante para la medición práctica de los pequeños
cambios
Alternativas para los sistemas acuáticos:
se pueden utilizar botellas de luz y la oscuridad para determinar los cambios en el
O2
la técnica de C14 también puede ser utilizado en aguas improductivas
Efectos de luz y temperatura 1

Las plantas generalmente no están limitadas a pleno sol.
La sombra (por otras hojas o plantas) pueden reducir la tasa de fotosíntesis por
debajo de su máximo.
Generalmente, la eficiencia fotosintética de los ecosistemas es típicamente
1.2%:
la energía restante es reflejada o absorbida y disipada
Efectos de luz y temperatura 2

La temperatura óptima para la fotosíntesis varía con los sistemas:
de 16oC para muchas especies de clima templado
hasta 38 ° C para algunas especies tropicales
La tasa de fotosíntesis se incrementa con la temperatura, hasta un punto:
ritmo de la respiración también aumenta con la temperatura
asimilación neta por lo tanto puede disminuir a altas temperaturas
El Agua limita la producción primaria.

La fotosíntesis en los sistemas terrestres está limitada por el agua:
bajo estrés hídrico, se cierran los estomas y cesa el intercambio de gases,
deteniéndose la fotosíntesis
Transpiración o uso eficiente del agua:
por lo general 2 g de producción por kg de agua transpirada (4 g para cultivos
tolerantes a la sequía)
a nivel de ecosistema la eficiencia puede ser más pobres en un orden de magnitud
(0,2 g / kg)
Los nutrientes estimulan la producción primaria.

La producción terrestre puede ser limitada por nutrientes:
Los fertilizantes estimulan la producción de los cultivos
N es el elemento limitante más común
Los sistemas acuáticos son a menudo muy limitados en nutrientes:
especialmente cierto en mar abierto
la adición accidental de nutrientes puede estimular una producción no deseada
inadvertent addition of nutrients may stimulate unwanted production
La producción primaria varía entre los ecosistemas.

La producción primaria es máxima bajo combinaciones favorables de:
luz solar intensa
temperaturas cálidas
53
Edition
lluvias abundantes
nutrientes abundantes
En tierra, la producción es mayor en los trópicos húmedos, más baja en la
tundra y desierto.
La producción en humedales y sistemas Acuáticos

Los humedales son a menudo altamente productivo:
pantanos y marismas son especialmente productivos debido a su posición en la
interfaz de los sistemas terrestres y acuáticos
La producción en los sistemas acuáticos es muy variable:
Los océanos abiertos son improductivos (nutrientes limitados)
Las áreas de emergencia y la plataforma continental son más productivas
estuarios, arrecifes y lechos de algas costeras pueden ser muy productivos
Sólo el 5% a 20% de la energía pasa entre los niveles tróficos.

La energía que llega a cada nivel trófico depende de:
la producción primaria neta (base de la cadena alimentaria)
la eficiencia de las transferencias entre los niveles tróficos
Las plantas utilizan entre el 15% y 70% de energía de la luz asimilada para su
mantenimiento.
Herbívoros y carnívoros gastan más energía en mantenimiento que las
plantas: la producción de cada nivel trófico es sólo el 5% a 20% de la del
nivel inferior .
Eficiencia Ecológica
La eficiencia ecológica ( eficiencia de la cadena alimentaria ) es el porcentaje
de energía que se transfiere de un nivel trófico a otro:
El rango de 5% a 20% es típico, como hemos visto
para comprender esto más plenamente, debemos estudiar la utilización de la
energía dentro de un nivel trófico
Transferencias intratróficas de energía

Las transferencias intratróficas incluyen varios componentes:
ingestión (contenido energético de los alimentos ingeridos)
excreción (contenido energético de los materiales indigestos regurgitado o
defecado)
asimilación (contenido de energía de los alimentos digeridos y absorbidos)
excreción (contenido energético de los residuos orgánicos)
la respiración (consumo de energía para el mantenimiento)
producción (cantidad de energía residual para el crecimiento y reproducción)
Las relaciones fundamentales de la Energía

los componentes del balance de energía de un animal están relacionados por:
energía ingerida - energía egestada = energía asimilada
energia asmilada - la respiración - excreción = producción
54
Edition
Eficiencia de asimilación
La eficiencia de asimilación = asimilación / ingestión
principalmente en función de la calidad de los alimentos:
semillas: 80%
vegetación jóven: 60-70%
alimentos vegetales de herbívoros, forrajeros: 30-40%
descomposición de madera: 15%
alimentos de origen animal: 60-90%
Eficiencia de la producción neta

Eficiencia de producción neta = producción / asimilación
depende en gran medida de la actividad metabólica:
aves: <1%
pequeños mamíferos: <6%
animales de sangre fría, sedentarios: hasta un 75%
Eficiencia de producción bruta = eficiencia de asimilación x eficiencia de
producción neta x = producción / ingesta, oscila entre menos del 1%
(aves y mamíferos) de> 30% (animales acuáticos).
Eficiencia de producción en plantas

El concepto de eficiencia de la producción es algo diferente para las plantas
porque las plantas no pueden digerir y asimilar los alimentos:
eficiencia de producción neta = producción neta / producción bruta, varía entre
30% y 85%
el rápido crecimiento de las plantas en las zona templadas tienen una eficiencia de
producción neta de 75-85%, y sus homólogos en los trópicos unos 40-60% de
eficiencia
Cadenas alimentarias de detritos

Los ecosistemas sostienen dos cadenas alimentarias en paralelo:
Basada en herbívoros (alimentación de animales relativamente grandes en las
hojas, frutos, semillas)
Basada en detritos (los microorganismos y animales pequeños consumen restos de
plantas muertas y excrementos no digeribles de los herbívoros)
Los herbívoros consumen:
1.5-2.5% de la producción primaria neta de los bosques templados
12% en hábitats de campos
60-99% en las comunidades de plancton
Eficiencia de explotación
Cuando la producción y el consumo no están en equilibrio, la energía se puede
acumular en el ecosistema (como sedimentos orgánicos).
eficiencia de explotación = ingestión por un nivel trófico / producción de los
niveles tróficos inferiores.
En la medida en que la eficiencia de la explotación es <100%, la eficiencia
ecológica de explotación = eficiencia de explotación x la eficiencia de
producción bruta.
55
Edition
La energía se mueve a través de los ecosistemas a un ritmo

diferente.
Otros índices indican con qué rapidez la energía circula a través de un
ecosistema:
tiempo de residencia mide el tiempo promedio en que un paquete de energía reside
en el almacenamiento:
tiempo de residencia (años) = energía almacenada en la biomasa / productividad neta
el cociente de acumulación de biomasa es un índice similar basado en la biomasa
en lugar de la energía:
tasa de acumulación de biomasa (año) = biomasa / tasa de producción de biomasa
Relaciones de acumulación de biomasa

las relaciónes entre acumulación de biomasa se vuelve más grandes a medida
que aumenta cantidad de energía almacenada:
los bosques húmedos tropicales tienen una producción neta de 1,8 kg/m2/yr y
biomasa de 43 kg/m2, produciendo una relación de acumulación de biomasa de
23yr
la relación en comunidades terrestres de los bosques normalmente es > 20 años
la realación en ecosistemas acuáticos planctónicos es <20 días
Tiempo de residencia de deshechos

Descomposición de la hojarasca depende de las condiciones de temperatura y
humedad.
El índice es tiempo de residencia = masa de la acumulación de deshechos /
tasa de caída de deshechos:
3 meses en el trópico húmedo
1-2 años en trópicos secos y montanos
4 a 16 años en el sureste de EE.UU.
> 100 años en los ecosistemas boreales
Energética del ecosistema

Actualente existen estudios comparativos de la energética del ecosistema de
diferentes sistemas.
Muchos sistemas se mantienen principalmente por materiales autóctonos
(producidos dentro del sistema).
Algunos ecosistemas son subvencionados por la entrada de materiales
alóctonos (producidas fuera del sistema).
La producción autóctona frente a la alóctona

El estudio de las raíces de primavera mostró que la asimilación de energía por
los herbívoros (0,31 W por m2) superó a la producción primaria neta
(0,09 W por m2) – balance que representa un subsidio energético.
La producción autóctona predomina en los grandes ríos, los lagos, los ecosistemas
marinos
La producción alóctona predomina en pequeños arroyos, manantiales y cuevas
(100%)
56
Edition
Pantano Cedar Lake

El estudio de Lindeman de un pequeño lago en Minnesota descubrió una
eficiencia de explotación sorprendentemente baja
herbívoros: un 20%
carnívoros: 33%
la producción residual de las plantas y los herbívoros se acumula en los sedimentos
del fondo
Algunas reglas generales

La eficiencia de asimilación aumenta en los niveles tróficos superiores.
La eficiencia de producción bruta y neta disminuyen en los niveles tróficos
superiores.
En promedio la eficiencia ecológica es de alrededor del 10%.
Aproximadamente el 1% de la producción neta de las plantas, termina siendo la
producción del tercer nivel trófico: la pirámide de la energía se reduce
rápidamente.
Para aumentar los suministros de alimentos para el hombre habría que comer
de los niveles más bajos de la cadena alimentaria!
Resumen 1
Los ecosistemas son maquinas gigantes de transformación de, la energía entra
en los ecosistemas a través de la producción por las plantas y se
transfiere a los animales y microorganismos heterótrofos a través de la
cadena alimentaria y las vías de detritos.
Nuestra comprensión de la función de los ecosistemas se ha mejorado en gran
medida por los trabajos pioneros de Elton, Tansley, Lotka, Lindeman, y
Odum.
Resumen 2
La producción primaria es la base del flujo de energía a través de los
ecosistemas. La producción primaria es muy variable entre los sistemas
debido a las diferencias de luz, temperatura, precipitación, y la
disponibilidad de nutrientes.
La producción secundaria es producto del procesamiento de alimentos de la
cadena de la energía por los animales. Hacemos un seguimiento de los
flujos de energía teniendo en cuenta la eficiencia de diversos y los
tiempos de residencia de energía y materiales.
57
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 7: Vías de los elementos en

el ecosistema
Fondo
Background
Ciclo de los elementos y el flujo de energía en los ecosistemas son
fundamentalmente diferentes:
Cycling of elements and flux of energy in ecosystems are fundamentally
different:
los elementos químicos son reutilizados varias veces
chemical elements are reused repeatedly
la energía fluye a través del sistema de una sola vez
energy flows through the system only once
Muchos aspectos de la bicicleta elemental sólo tienen sentido cuando
entendemos que las transformaciones químicas y transformaciones de la
energía van de la mano.
Many aspects of elemental cycling make sense only when we understand that
chemical transformations and energy transformations go hand in hand.
Asimilación y disimilación Procesos
Assimilatory and Dissimilatory Processes

Asimilación procesos:
Assimilatory processes:
incorporar las formas inorgánicas de los elementos en formas orgánicas, que
requieren de energía
incorporate inorganic forms of elements into organic forms, requiring energy
ejemplo: la fotosíntesis (la reducción de carbono)
example: photosynthesis (reduction of carbon)
Dissimilatory procesos:
Dissimilatory processes:
transformar las formas orgánicas de los elementos en formas inorgánicas, liberando
energía
transform organic forms of elements into inorganic forms, releasing energy
ejemplo: la respiración (oxidación del carbono)
example: respiration (oxidation of carbon)
Transformaciones de la energía y el ciclo de los elementos

están relacionados.
Energy transformations and element cycling are linked.

Organismos juegan un papel importante en el ciclo de los elementos que llevan
a cabo las transformaciones químicas:
58
Edition
Organisms play important roles in cycling of elements when they carry out
chemical transformations:
transformaciones de la energía más biológicos están asociados con la oxidación
bioquímica y la reducción de C, O, N y S
most biological energy transformations are associated with biochemical oxidation
and reduction of C, O, N, and S
estos procesos de asimilación y disimilación a menudo están vinculadas, una
energía que proporciona para el otro
these assimilatory and dissimilatory processes are often linked, one providing
energy for the other
Reacciones acopladas son la base del flujo de energía en los

ecosistemas.
Coupled reactions are the basis of energy flow in ecosystems.

Un acoplamiento típico de asimilación / dissimilatory reacciones pueden incluir:
A typical coupling of assimilatory/ dissimilatory reactions might involve:
oxidación (disimilación) de carbono en hidratos de carbono (energía-rendimiento),
vinculado a
oxidation (dissimilation) of carbon in carbohydrate (energy-yielding), linked to
reducción (asimilación) de nitrato-N de amino-N (que requiere energía)
reduction (assimilation) of nitrate-N to amino-N (energy-requiring)
Algunos procesos pueden implicar muchos pasos.
Some processes may involve many steps.
La energía se pierde en cada paso ( ineficiencia ).
Energy is lost at each step (inefficiency).
Los ecosistemas pueden ser modelados como compartimentos

vinculados.
Ecosystems may be modeled as linked compartments.

Un ecosistema puede ser visto como un conjunto de compartimientos entre los
cuales los elementos son reciclados a precios diferentes:
An ecosystem may be viewed as a set of compartments among which elements
are cycled at various rates:
la fotosíntesis se mueve de carbono de un compartimento inorgánico (aire o agua)
a un compartimiento orgánico (plantas)
photosynthesis moves carbon from an inorganic compartment (air or water) to an
organic compartment (plant)
la respiración se mueve de carbono de un compartimiento orgánico (organismo) a
un compartimento inorgánico (aire o agua)
respiration moves carbon from an organic compartment (organism) to an inorganic
compartment (air or water)
59
Edition
Elementos se mueven entre los compartimentos a diferentes

velocidades.
Elements move among compartments at different rates.

Carbono inorgánico liberado por la respiración pueden ser absorbidos
rápidamente a través de la fotosíntesis. El carbono orgánico fijo puede
ser respirado de nuevo rápidamente por las plantas.
Inorganic carbon released through respiration may be taken up quickly through
photosynthesis. The organic carbon fixed may be respired again quickly
by plants.
Carbono orgánico almacenado en los depósitos de carbón, petróleo, turba o no
es fácilmente accesible y puede permanecer almacenado durante
millones de años.
Organic carbon stored in deposits of coal, oil, or peat is not readily accessible
and may remain in storage for millions of years.
El carbono inorgánico también puede ser retirado de la circulación de millones
de años por precipitación en forma de carbonato de calcio en los
sistemas acuáticos.
Inorganic carbon may also be taken out of circulation for millions of years by
precipitation as calcium carbonate in aquatic systems.
Un modelo físico para el ciclo del agua
A Physical Model for the Water Cycle

La biosfera contiene 1.400.000 teratons (TT, 1012 toneladas) de agua, 97% de
los que se encuentra en los océanos.
The biosphere contains 1,400,000 teratons (TT, 1012 metric tons) of water, 97%
of which resides in the oceans.
Otros compartimientos de agua incluyen:
Other water compartments include:
casquetes polares y glaciares (29.000 TT)
ice caps and glaciers (29,000 TT)
los acuíferos subterráneos (8.000 TT)
underground aquifers (8,000 TT)
lagos y ríos (100 TT)
lakes and rivers (100 TT)
la humedad del suelo (100 TT)
soil moisture (100 TT)
agua en la atmósfera (13 TT)
water in atmosphere (13 TT)
agua en los seres vivos (1 TT)
water in living things (1 TT)
60
Edition
El ciclo del agua con energía solar.
The water cycle is solar-powered.

El ciclo del agua consume una cuarta parte del total de energía solar golpeando
la tierra durante un año:
The water cycle consumes one-fourth of the total solar energy striking the earth
during a year:
precipitación sobre la tierra excede la evaporación en un 40 teratons / año; vuelve
excedente al mar en los ríos
precipitation over land exceeds evaporation by 40 teratons/yr; surplus returns to
the ocean in rivers
la evaporación de los océanos excede a la precipitación en un 40 teratons / año;
excedente es entregado por los vientos de las masas de tierra
evaporation over the oceans exceeds precipitation by 40 teratons/yr; surplus is
delivered by winds to the land masses
El tiempo de permanencia del agua varía en función del

compartimento.
The residence time of water varies by compartment.

La atmósfera contiene 2,5 cm de humedad en cualquier momento, el flujo anual
de entrada y salida de la atmósfera es de 65 cm / año:
The atmosphere contains 2.5 cm of moisture at any time; annual flux into and
out of the atmosphere is 65 cm/yr:
tiempo de residencia es el tamaño del compartimiento / de flujo, o 2,5 cm / 65 cm /
año = 0,04 años, aproximadamente 2 semanas.
residence time is compartment size/flux, or 2.5 cm / 65 cm/yr = 0.04 yr, about 2
weeks.
Los suelos, ríos, lagos y océanos se han mismas tasas de flujo en la atmósfera,
pero contienen alrededor de 100.000 veces más agua, dando un tiempo
de residencia medio del año 2800.
Soils, rivers, lakes and oceans have same flux rates as atmosphere, but they
contain about 100,000 times as much water, yielding a mean residence
time of 2,800 yr.
El ciclo del carbono está relacionado con el flujo de energía

global.
The carbon cycle is linked to global energy flux.

El ciclo del carbono es el punto focal de las transformaciones de la energía
biológica.
The carbon cycle is the focal point of biological energy transformations.
Clases principales de los procesos de reciclaje de carbono:
Principal classes of carbon-cycling processes:
asimilación / dissimilatory procesos (principalmente la fotosíntesis y la respiración)
assimilatory/dissimilatory processes (mainly photosynthesis and respiration)
intercambio de CO2 entre la atmósfera y los océanos
61
Edition
exchange of CO2 between atmosphere and oceans

la sedimentación de carbonatos
sedimentation of carbonates
La fotosíntesis y la respiración
Photosynthesis and Respiration

Aproximadamente el 85 Gt de carbono entre en equilibrio asimilación /
dissimilatory transformaciones cada año.
Approximately 85 GT of carbon enter into balanced assimilatory/dissimilatory
transformations each year.
Carbono total mundial en la materia orgánica es de unos 2.650 GT (los
organismos vivos más detritus orgánico y sedimentos).
Total global carbon in organic matter is about 2,650 GT (living organisms plus
organic detritus and sediments).
Tiempo de residencia de carbono en las moléculas biológicas = 2650 GT / 85
GT / año = 31 años.
Residence time for carbon in biological molecules = 2,650 GT / 85 GT/yr = 31
yr.
Océano-Atmósfera Cambio
Ocean-Atmosphere Exchange
Intercambio de carbono a través de los ciclos de la interfaz océano-atmósfera
de carbono enlaces de los ecosistemas terrestres y acuáticos.
Exchange of carbon across the atmosphere-ocean interface links carbon cycles
of terrestrial and aquatic ecosystems.
Piscina de carbono disuelto es de 30.000 GT, casi el 50 X de la atmósfera (640
GT).
Dissolved carbon pool is 30,000 GT, nearly 50 X that of atmosphere (640 GT).
Flujo neto de la atmósfera (la asimilación / desasimilación e intercambio con los
océanos) es de 119 GT / año para el tiempo medio de residencia en la
atmósfera (640 GT / 119 GT / año) de unos 5 años.
Net atmospheric flux (assimilation/ dissimilation and exchange with oceans) is
119 GT/yr for mean atmospheric residence time (640 GT / 119 GT/yr) of
about 5 years.
Precipitación de los carbonatos
Precipitation of Carbonates
Precipitaciones (y disolución ) de los carbonatos se produce en los sistemas
acuáticos:
Precipitation (and dissolution) of carbonates occurs in aquatic systems:
precipitación (como carbonatos de calcio y magnesio) conduce a la formación
de piedra caliza y dolomita de roca
62
Edition
precipitation (as calcium and magnesium carbonates) leads to formation

of limestone and dolomite rock
volumen de ventas de estos sedimentos es mucho más lento que los relacionados con la
asimilación / disimilación o intercambio océano-atmósfera
turnover of these sediments is far slower than those associated with assimilation/dissimilation
or ocean-atmosphere exchange
los sedimentos de carbonato representan el compartimiento más grande de carbono en el
planeta (18 millones GT)
carbonate sediments represent the single largest compartment of carbon on planet
(18,000,000 GT)
La precipitación del calcio y del carbono a través de la Edad
Precipitation of Calcium and Carbon Through the Ages

El CO2 se disuelve en agua para formar ácido carbónico, que se disocia en
hidrógeno, bicarbonato, e iones de carbonato:
CO2 dissolves in water to form carbonic acid, which dissociates into hydrogen,
bicarbonate, and carbonate ions:
CO2 + H2O H2CO3 _
CO2 + H2O _ H2CO3
H2CO3 ↔ H + + HCO3
H2CO3 ↔ H+ + HCO3
- ↔ 2H + + CO3
- ↔ 2H+ + CO3
2-
2-
Los iones de calcio se combinan con los iones de carbonato para formar
carbonato de calcio ligeramente insoluble, que precipita: Ca2 + + CO3 2
- CaCO3 ↔
Calcium ions combine with carbonate ions to form slightly insoluble calcium
carbonate, which precipitates: Ca2+ + CO3 2- ↔ CaCO3
Liberación lenta de calcio y sedimentarias de carbono
Slow Release of Sedimentary Calcium and Carbon

Calcio removido de la columna de agua en los océanos se sustituye por el
calcio disuelto en los sedimentos de piedra caliza en la tierra por el agua
ligeramente ácida de los ríos y arroyos.
Calcium removed from the water column in the oceans is replaced by calcium
dissolved from limestone sediments on land by slightly acidic water of
rivers and streams.
De carbono también se libera lentamente de sedimentos oceánicos como la
piedra caliza se hunde por debajo de las placas continentales, y el CO2
es desgasificada en las erupciones volcánicas.
Carbon is also slowly released from oceanic sediments as limestone is
subducted beneath continental plates, and CO2 is outgassed in volcanic
eruptions.
63
Edition
Reef-Constructores de extraer el carbono del agua.
Reef-Builders extract carbon from water.

En condiciones neutras de los ecosistemas marinos, la extracción de CO2 de la
columna de agua de las unidades de la precipitación de CaCO3: CaCO3
+ H2O + CO2 ↔ Ca2 + + 2HCO3
In neutral conditions of marine ecosystems, extraction of CO2 from water
column drives precipitation of CaCO3: CaCO3 + H2O + CO2 ↔ Ca2+ +
2HCO3
-
-
Los arrecifes de algas coralinas y las algas incorporan carbonato de calcio en
sus estructuras duras, que forman los arrecifes.
Reef-building algae and coralline algae incorporate calcium carbonate into their
hard structures, forming reefs.
Los cambios en el ciclo del carbono a través del tiempo
Changes in the Carbon Cycle Over Time

Las concentraciones atmosféricas de CO2 han variado considerablemente a lo
largo historia de la tierra:
Atmospheric CO2 concentrations have varied considerably over earth’s history:
durante la era paleozoica temprana (550-400 millones de años), las
concentraciones fueron 15-20 X a las actuales
during the early Paleozoic era (550-400 Mya), concentrations were 15-20 X those at
present
Las concentraciones se negó a ca. nivel actual de 300 millones de años, y luego
volvió a aumentar a 5 el nivel X presente a través de la primera época Mesozoica
(250 a 150 millones de años) y han disminuido gradualmente desde
concentrations declined to ca. present level by 300 Mya, then increased again to 5
X present level through the early Mesozoic era (250-150 Mya) and have declined
gradually since
principios eras Mesozoica y Paleozoica primeros fueron tiempos extremos de efecto
invernadero, es poco probable que se igualó por los efectos de la mejora humana
actual de CO2 en la atmósfera
early Paleozoic and early Mesozoic eras were extreme greenhouse times, unlikely to
be equaled by effects of current human enhancement of atmospheric CO2
Nitrógeno - un elemento muy versátil!
Nitrogen - A Most Versatile Element!

Última fuente (reservorio más grande) de este elemento esencial es el gas N2
molecular en la atmósfera, que también pueden disolverse en agua,
hasta cierto punto.
Ultimate source (largest reservoir) of this essential element is molecular N2 gas
in the atmosphere, which can also dissolve in water to some extent.
El nitrógeno está ausente de la roca natural.
64
Edition
Nitrogen is absent from native rock.

El nitrógeno entra en las vías biológicas a través de la fijación de nitrógeno:
Nitrogen enters biological pathways through nitrogen fixation:
estas vías son más complicados que los del ciclo del carbono ya que el nitrógeno
tiene más formas oxidadas y reducidas de carbono
these pathways are more complicated than those of the carbon cycle because
nitrogen has more oxidized and reduced forms than carbon
Amonificación
Ammonification
Las plantas asimilan el nitrógeno inorgánico en proteínas, lo que puede pasar a
través de varios niveles tróficos.
Plants assimilate inorganic nitrogen into proteins, which may be passed through
various trophic levels.
Amonificación (disimilación de N) se lleva a cabo por todos los organismos:
Ammonification (dissimilation of N) is carried out by all organisms:
primer paso es la ruptura de las proteínas en los aminoácidos constituyentes de la
hidrólisis
initial step is breakdown of proteins into constituent amino acids by hydrolysis
de carbono (no de nitrógeno) en los aminoácidos que se oxida, liberando amoniaco
(NH3)
carbon (not nitrogen) in amino acids is then oxidized, releasing ammonia (NH3)
Nitrificación
Nitrification
La nitrificación es la oxidación del amoníaco:
Nitrification is oxidation of ammonia:
El primer paso es la oxidación del amoníaco a nitrito (NO 2 -), llevada a cabo por
Nitrosomonas en el suelo y Nitrosococcus en los océanos
first step is oxidation of ammonia to nitrite (NO2 -), carried out by Nitrosomonas in
soil and Nitrosococcus in oceans
nitrito es oxidado a nitrato (NO3 -) por Nitrobacter en el suelo y Nitrococcus en los
océanos
nitrite is then oxidized to nitrate (NO3 -) by Nitrobacter in soil and Nitrococcus in
oceans
nitrificación es un proceso aeróbico, los organismos involucrados son bacterias
nitrificantes quimioautotróficas
nitrification is an aerobic process; the nitrifying organisms involved are
chemoautotrophic bacteria
Desnitrificación
Denitrification
La desnitrificación es la reducción del nitrato en óxido nítrico (NO), que se
escapa en forma de gas:
65
Edition
Denitrification is the reduction of nitrate to nitric oxide (NO), which escapes as a

gas:
ocurre en suelos saturados de agua, anaeróbica, sin oxígeno los sedimentos y las
aguas del fondo en los ecosistemas acuáticos
occurs in waterlogged, anaerobic soils, oxygen-depleted sediments, and bottom
waters in aquatic ecosystems
llevadas a cabo por las bacterias heterótrofas, como Pseudomonas denitrificans
carried out by heterotrophic bacteria such as Pseudomonas denitrificans
más N-reducción puede dar lugar a la producción de óxido nitroso (N2O) y el
nitrógeno molecular (N2), ambos gases
further N-reductions may lead to production of nitrous oxide (N2O) and molecular
nitrogen (N2), both gases
desnitrificación puede ser una de las principales causas de la baja disponibilidad de
nitrógeno en los sistemas marinos
denitrification may be one of the principal causes of low availability of nitrogen in
marine systems
Fijación de Nitrógeno
Nitrogen Fixation
Pérdida de nitrógeno a la atmósfera por desnitrificación se ve compensado
por la fijación de nitrógeno :
Loss of nitrogen to atmosphere by denitrification is offset by nitrogen fixation:
fijación se lleva a cabo por:
fixation is carried out by:
bacterias de vida libre como Azotobacter
free-living bacteria such as Azotobacter
bacterias simbióticas, como Rhizobium, que viven en nódulos de las raíces de las leguminosas
y otras plantas
symbiotic bacteria such as Rhizobium, living in root nodules of legumes and other plants
cianobacterias
cyanobacteria
La fijación de nitrógeno es un proceso que requiere energía, con energía
suministrada por la oxidación de los residuos orgánicos (bacterias de vida libre),
azúcares suministrados por las plantas (bacterias simbiontes), o la fotosíntesis
(cianobacterias)
N-fixation is an energy-requiring process, with energy supplied by oxidation of
organic detritus (free-living bacteria), sugars supplied by plants (bacterial
symbionts), or photosynthesis (cyanobacteria)
Importancia de la Fijación de Nitrógeno
Significance of Nitrogen Fixation

La fijación de nitrógeno saldos desnitrificación a nivel mundial:
Nitrogen fixation balances denitrification on a global basis:
estos flujos equivalen a alrededor del 2% del total de ciclos de nitrógeno a través
de los ecosistemas
these fluxes amount to about 2% of total cycling of nitrogen through ecosystems
La fijación de nitrógeno suele ser muy importante a nivel local:
Nitrogen fixation is often very important on a local scale:
66
Edition
N-fijadores dominan primeros colonizadores de sustratos pobres en nitrógeno, tales

como flujos de lava o áreas a la izquierda al descubierto por retroceso de los
glaciares
N-fixers dominate early colonizers on nitrogen-poor substrates, such as lava flows
or areas left bare by receding glaciers
El ciclo del fósforo
The Phosphorus Cycle

El fósforo es un elemento esencial constituyente de los ácidos nucleicos, las
membranas celulares, sistemas de transferencia de energía, los huesos
y los dientes.
Phosphorous is an essential element, constituent of nucleic acids, cell
membranes, energy transfer systems, bones, and teeth.
El fósforo puede limitar la productividad:
Phosphorus may limit productivity:
en los sistemas de aguas, los sedimentos actúan como un sumidero de fósforo a
menos oxygendepleted
in aquatic systems, sediments act as a phosphorus sink unless oxygendepleted
en el suelo, el fósforo es sólo disponible entre el pH de 6 y 7
in soils, phosphorus is only readily available between pH of 6 and 7
Transformaciones de fósforo
Phosphorus Transformations
Fósforo sufre transformaciones relativamente pocos:
Phosphorus undergoes relatively few transformations:
las plantas asimilan P como fosfato (PO4 3 -) e incorporar esto en los compuestos
orgánicos
plants assimilate P as phosphate (PO4 3-) and incorporate this into organic
compounds
animales y bacterias fosfatación romper las formas orgánicas de fósforo y liberar el
fósforo como fosfato
animals and phosphatizing bacteria break down organic forms of phosphorus and
release the phosphorus as phosphate
fósforo no:
phosphorus does not:
someterse a reacciones de oxidación-reducción en el ecosistema
undergo oxidation-reduction reactions in the ecosystem
circular a través de la atmósfera, a menos que el polvo
circulate through the atmosphere, except as dust
El ciclo del azufre 1
The Sulfur Cycle 1

El azufre es un elemento esencial y, como el nitrógeno, tiene muchos estados
de oxidación y sigue las vías químicas complejas.
Sulfur is an essential element and, like nitrogen, has many oxidation states and
follows complex chemical pathways.
67
Edition
De azufre la reducción de las reacciones siguientes:

Sulfur reduction reactions include:
asimilación de reducción de sulfato a formas orgánicas y la espalda dissimilatory
oxidación de sulfato por muchos organismos
assimilatory sulfate reduction to organic forms and dissimilatory oxidation back to
sulfate by many organisms
la reducción de sulfato cuando se utiliza como oxidante para la respiración de las
bacterias heterótrofas en ambientes anaeróbicos
reduction of sulfate when used as an oxidizer for respiration by heterotrophic
bacteria in anaerobic environments
El ciclo del azufre 2
The Sulfur Cycle 2

Azufre oxidación reacciones incluyen:
Sulfur oxidation reactions include:
la oxidación de azufre reducido cuando se utiliza como un donador de electrones
(en lugar del oxígeno en el agua) por bacterias fotosintéticas
oxidation of reduced sulfur when used as an electron donor (in place of oxygen in
water) by photosynthetic bacteria
oxidación del azufre por bacterias quimioautotróficas que utilizan la energía
obtenida para la asimilación de CO2
oxidation of sulfur by chemoautotrophic bacteria that use the energy thus obtained
for assimilation of CO2
De azufre en el carbón y yacimientos de petróleo
Sulfur in Coal and Oil Deposits

Sulfuro de hierro (FeS), comúnmente asociado con el carbón y yacimientos de
petróleo puede dar lugar a problemas ambientales:
Iron sulfide (FeS) commonly associated with coal and oil deposits can result in
environmental problems:
oxidación de los sulfuros en residuos de las minas de sulfato, que se combina con
agua para formar ácido sulfúrico, asociados con el drenaje ácido de mina
oxidation of sulfides in mine wastes to sulfate, which combines with water to form
sulfuric acid, associated with acid mine drainage
oxidación de los sulfuros en carbón y petróleo libera sulfatos en la atmósfera, que
pasan a formar ácido sulfúrico, un componente de la lluvia ácida
oxidation of sulfides in coal and oil releases sulfates into atmosphere, which then
form sulfuric acid, a component of acid rain
Microorganismos asumir diversos roles en los ciclos de los

elementos.
Microorganisms assume diverse roles in element cycles.

La descomposición anaeróbica de los sedimentos orgánicos depende de
ciertos microbios especializados, el desnitrificadores :
68
Edition
Decomposition in anaerobic organic sediments is dependent on certain

specialized microbes, the denitrifiers:
estos organismos heterótrofos utilizan formas oxidadas de N, S, Fe y como aceptores de
electrones (oxidantes) en ausencia de oxígeno
these heterotrophic organisms use oxidized forms of N, S, and Fe as electron acceptors
(oxidizers) in the absence of oxygen
por ejemplo, algunas bacterias anaerobias utilizan el nitrato como aceptor de electrones
alternativos para la oxidación de la glucosa:
for example, some anaerobic bacteria utilize nitrate as an alternative electron acceptor for the
oxidation of glucose:
glucosa + NO3 - _CO2 + H2O + OH-+ N2 + energía
glucose + NO3 - _CO2 + H2O + OH- + N2 + energy
Fijación Biológica de Nitrógeno
Biological Nitrogen Fixation

Fijación biológica de nitrógeno (por bacterias y cianobacterias) es esencial para
contrarrestar las pérdidas de N asociado con la desnitrificación.
Biological nitrogen fixation (by bacteria and cyanobacteria) is essential to
counterbalancing N losses associated with denitrification.
El nitrógeno es frecuentemente implicado como un nutriente limitante en los
sistemas terrestres y acuáticos.
Nitrogen is often implicated as a limiting nutrient in terrestrial and aquatic
systems.
La fijación de nitrógeno es fundamental para el desarrollo del ecosistema en la
sucesión primaria.
Nitrogen fixation is critical to ecosystem development in primary succession.
Aporte de nitrógeno continua es esencial para la salud a largo plazo de los
ecosistemas naturales.
Continued nitrogen input is essential for long-term health of natural ecosystems.
Autotróficos Diversidad
Autotrophic Diversity
Todos los autótrofos son capaces de asimilar (la reducción) de carbono en el
CO2 en forma orgánica (inicialmente la glucosa):
All autotrophs are capable of assimilating (reducing) carbon in CO2 into organic
forms (initially glucose):
fotoautótrofos lograr esto mediante la captura de la energía del sol a través de la
fotosíntesis:
photoautotrophs accomplish this by capturing energy from sun through
photosynthesis:
las plantas verdes, algas y cianobacterias del uso del agua como donante de electrones
(agente reductor) y aeróbica
green plants, algae, and cyanobacteria use water as an electron donor (reducing agent) and
are aerobic
bacterias púrpuras y verdes utilizan H2S o compuestos orgánicos como donadores de
electrones, y son anaerobias
purple and green bacteria use H2S or organic compounds as electron donors and are
anaerobic
69
Edition
Quimioautótrofos
Chemoautotrophs
Chemoautrophs no son fotosintéticas, lo que reduce el carbono inorgánico (de
CO2), pero el uso de energía que se obtiene de la oxidación aeróbica de
los sustratos inorgánicos:
Chemoautrophs are not photosynthetic, reducing inorganic carbon (from CO2),
but using energy obtained from aerobic oxidation of inorganic substrates:
metano - Methanosomonas, Methylomonas
methane - Methanosomonas, Methylomonas
hidrógeno - Hydrogenomonas, Micrococcus
hydrogen - Hydrogenomonas, Micrococcus
amoniaco - Nitrosomonas bacterias nitrificantes, Nitrococcus
ammonia - nitrifying bacteria Nitrosomonas, Nitrococcus
nitrito - nitrificantes Nitrobacter bacterias, Nitrococcus
nitrite - nitrifying bacteria Nitrobacter, Nitrococcus
sulfuro de hidrógeno, sulfato de azufre, - Thiobacillus
hydrogen sulfide, sulfur, sulfate - Thiobacillus
sales de hierro ferroso - Ferrobacillus, Gallionella
ferrous iron salts - Ferrobacillus, Gallionella
Ecosistemas de aguas profundas Vent
Deep-Sea Vent Ecosystems

Ecosistemas de aguas profundas de ventilación están muy por debajo de la
penetración de la luz alguno de sus dependientes, en la producción
quimioautotróficas:
Deep-sea vent ecosystems are far below the penetration of any light,
dependent on chemoautotrophic production:
agua caliente procedente de ventilación se encarga de sulfuro de hidrógeno, H2S
hot water coming from vents is charged with hydrogen sulfide, H2S
chemoautrophic bacterias utilizan el oxígeno del agua de mar para oxidar el H2S, a
continuación, utilizar la energía obtenida de reducción de carbono de asimilación
chemoautrophic bacteria use oxygen from seawater to oxidize H2S, then use the
energy thus obtained for assimilatory carbon reduction
otros miembros de las comunidades de ventilación (almejas, gusanos, cangrejos,
peces) en última instancia, dependen de la producción primaria de estas bacterias
other members of vent communities (clams, worms, crabs, fish) ultimately depend
on primary production of these bacteria
Los seres vivos están íntimamente vinculados a los ciclos

elemental.
Living things are intimately involved in elemental cycles.

Los elementos son reciclados a través de los ecosistemas resultan
principalmente porque las actividades metabólicas de las
transformaciones químicas.
70
Edition
Elements are cycled through ecosystems primarily because metabolic activities

result in chemical transformations.
Cada tipo de hábitat presenta un ambiente químico diferente, especialmente
con respecto a:
Each type of habitat presents a different chemical environment, especially with
respect to:
presencia / ausencia de oxígeno
presence/absence of oxygen
posibles fuentes de energía
possible sources of energy
Numerosas adaptaciones han surgido para responder a estos desafíos.
Numerous adaptations have arisen to meet these challenges.
Resumen 1
Summary 1
A diferencia de la energía, los nutrientes se retienen en los ecosistemas y
pueden ciclo indefinidamente.
Unlike energy, nutrients are retained in ecosystems and may cycle indefinitely.
Los movimientos de la energía y los elementos, especialmente carbón,
paralelas entre sí en los ecosistemas.
The movements of energy and elements, especially carbon, parallel one
another in ecosystems.
Transformaciones de energía resultado de la oxidación y la reducción de las
reacciones de acoplamiento de varios elementos.
Energy transformations result from the coupled oxidation and reduction
reactions of various elements.
Resumen 2
Summary 2
El ciclo del agua es una analogía física para el ciclismo elemento en los
ecosistemas; muchos elementos también son transportados por el ciclo
del agua.
The water cycle is a physical analogy for element cycling in ecosystems; many
elements are also transported by the water cycle.
El ciclo del carbono implica tanto procesos biológicos y no biológicos
fundamentales para el funcionamiento de la biosfera.
The carbon cycle involves both biological and nonbiological processes
fundamental to functioning of the biosphere.
El ciclo del nitrógeno implica muchas transformaciones y estados de
oxidación. Los microorganismos juegan un papel esencial en todo.
The nitrogen cycle involves many transformations and oxidation states.
Microorganisms play essential roles throughout.
71
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 8: La regeneración de

nutrientes en los ecosistemas terrestres y acuáticos
La lluvia ácida y el crecimiento del bosque
Acid Rain and Forest Growth

Disminución de los bosques, señaló en el noreste de EE.UU. y Europa central
en la década de 1960, apareció correlacionada con la lluvia ácida.
Decline in forests, noted in northeastern US and central Europe in the 1960s,
appeared correlated with acid rain.
La Ley de Aire Limpio de 1970 la reducción de emisiones de óxidos de azufre y
partículas en los EE.UU..
The Clean Air Act of 1970 reduced emissions of sulfur oxides and particulates in
the US.
Los bosques no mostró signos de recuperación. ¿Por qué?
Forests did not show signs of recovery. Why?
Lenta recuperación de los bosques de la lluvia ácida
Slow Recovery of Forests from Effects of Acid Rain

Estudios en Hubbard Brook Bosque Experimental de New Hampshire demostró
por qué los bosques no se recuperó después de la aprobación de la Ley
de Aire Limpio:
Studies at Hubbard Brook Experimental Forest in New Hampshire showed why
forests did not recover after passage of Clean Air Act:
acidez de la lluvia disminuyó lentamente
acidity of rain declined slowly
emisiones de partículas se redujo, lo que reduce una importante fuente de calcio en
el Hubbard Brook
emissions of particulates declined, reducing an important source of calcium at
Hubbard Brook
lixiviación de calcio y otros nutrientes por la lluvia ácida dejó efectos duraderos
sobre la fertilidad del suelo
leaching of calcium and other nutrients by acid rain left lasting effects on soil
fertility
Lecciones de Hubbard Brook
Lessons from Hubbard Brook

La acidez en sí no es la causa de la muerte del árbol:
Acidity itself is not the cause of tree death:
a largo plazo la lixiviación de nutrientes mata a los árboles
long-term leaching of nutrients kills trees
La recuperación natural será lenta en suelos pobres en nutrientes:
Natural recovery will be slow on nutrient-poor soils:
72
Edition
restauración de los nutrientes se requiere la intemperie

restoration of nutrients will require weathering
erosión es un proceso lento
weathering is a slow process
Más lecciones de Hubbard Brook
More Lessons from Hubbard Brook

Efectos de la lluvia ácida en los suelos pueden permanecer durante años,
incluso si las causas del problema se abordan.
Effects of acid rain on soils may remain for years, even if causes of the problem
are addressed.
Entender el ciclo de nutrientes y la regeneración es fundamental para entender
la función del ecosistema.
Understanding nutrient cycling and regeneration is crucial to understanding
ecosystem function.
La regeneración de nutrientes se produce en los suelos.
Nutrient regeneration occurs in soils.

Se añaden nutrientes a la tierra a través de la meteorización de la roca madre o
material de otro padre.
Nutrients are added to the soil through weathering of bedrock or other parent
material.
¿Qué tan rápido como el desgaste ocurre?
How fast does such weathering occur?
se pueden hacer estimaciones de los iones positivos, tales como Ca2 +, K +, Na +
y Mg 2 +
estimates can be made for positive ions such as Ca2+, K+, Na+, and Mg2+
en equilibrio, las pérdidas netas debe ser equilibrado por la reposición de la
intemperie
at equilibrium, net losses must be balanced by replenishment from weathering
El desgaste de Ca 2 + en Hubbard Brook
Weathering of Ca2+ at Hubbard Brook
Presupuestos de las cuencas hidrográficas:
Watershed budgets:
entradas de precipitación = 2 kg ha-1 año-1
precipitation inputs = 2 kg ha-1 yr-1
las pérdidas de caudal = 14 kg ha-1 año-1
streamflow losses = 14 kg ha-1 yr-1
la asimilación de vegetación = 9 kg ha-1 año-1
assimilation by vegetation = 9 kg ha-1 yr-1
absorción neta por lo tanto = 21 kg ha-1 año-1
net removal thus = 21 kg ha-1 yr-1
Total de erosión del lecho de roca para compensar las pérdidas de Ca +2 es de
1.500 kg ha-1 año-1 o 1 mm de profundidad.
Total weathering of bedrock to offset Ca+2 losses is 1,500 kg ha-1 yr-1 or 1 mm
depth.
73
Edition
Análisis posteriores mostraron que esto es una sobreestimación, el sistema no

estaba en equilibrio.
Later analyses showed this to be an overestimate; the system was not in
equilibrium.
Calidad de detritus influye en la tasa de regeneración de

nutrientes.
Quality of detritus influences the rate of nutrient regeneration.

La meteorización es insuficiente para abastecer las plantas de los elementos
esenciales (Ca, Mg, K, Na, N, P, S, etc) a las tasas requeridas.
Weathering is insufficient to supply plants with essential elements (Ca, Mg, K,
Na, N, P, S, etc.) at the rates required.
Rápida regeneración de estos elementos de suciedad es esencial para el
funcionamiento de los ecosistemas.
Rapid regeneration of these elements from detritus is essential for ecosystem
function.
En los bosques, detritus es abundante:
In forests, detritus is abundant:
incluye los restos vegetales, excrementos animales, etc
includes plant debris, animal excreta, etc.
> 90% de la biomasa vegetal entra en la piscina detritus
>90% of plant biomass enters detritus pool
Desglose de la hojarasca
Breakdown of Leaf Litter

Descomposición es un proceso complejo:
Breakdown is a complex process:
lixiviación de minerales solubles:
leaching of soluble minerals:
10-30% de las sustancias en las hojas son solubles en agua
10-30% of substances in leaves are water-soluble
el consumo de detritívoros grandes:
consumption by large detritivores:
asimilar 30-40% de la energía
assimilate 3-40% of energy
macerar detritus, la actividad microbiana exceso de velocidad
macerate detritus, speeding microbial activity
desglose de los componentes de madera por hongos
breakdown of woody components by fungi
descomposición de los residuos por las bacterias
decomposition of residue by bacteria
Calidad de residuos vegetales
Quality of Plant Detritus

La basura se descompone de varias especies a un ritmo diferente:
Litter of various species decays at different rates:
74
Edition
pérdida de peso en 1 año para las especies de hoja ancha varió de 21% para el
haya y el 64% de mora
weight loss in 1 yr for broadleaved species varied from 21% for beech to 64% for
mulberry
las agujas de los pinos y otras coníferas se descomponen lentamente
needles of pines and other conifers decompose slowly
resistencia a la descomposición es en gran parte una función de la composición,
especialmente la lignina, que se resisten a la descomposición
resistance to decay is largely a function of composition, especially lignins, which
resist decay
Los hongos desempeñan un papel especial en la degradación de materiales
resistentes:
Fungi play special roles in degrading resistant materials:
hongos, especialmente de celulosa capaz de degradar, ligninas
fungi especially capable of degrading cellulose, lignins
Las micorrizas
Mycorrhizae
Las micorrizas son asociaciones mutualistas de hongos y raíces de las plantas:
Mycorrhizae are mutualistic associations of fungi and plant roots:
endomicorrizas - hongo penetra en el tejido de la raíz
endomycorrhizae - fungus penetrates into root tissue
ectomicorrizas - formas de hongos envoltura alrededor de la raíz
ectomycorrhizae - fungus forms sheath around root
Las micorrizas facilitar la extracción de nutrientes de suelos pobres en
nutrientes, la mejora de la producción de plantas.
Mycorrhizae facilitate nutrient extraction from nutrient-poor soils, enhancing
plant production.
Función de las micorrizas
Function of Mycorrhizae
Las micorrizas son eficaces en la extracción de nutrientes:
Mycorrhizae are effective at extracting nutrients:
penetrar en un mayor volumen de suelo que las raíces solas
penetrate larger volume of soil than roots alone
segregan enzimas y ácidos, que extraen los nutrientes
secrete enzymes and acids, which extract nutrients
Endomicorrizas están asociados con la mayoría de las plantas:
Endomycorrhizae are associated with most plants:
al parecer, una antigua asociación
apparently an ancient association
los hongos son especialistas en la extracción de fósforo
fungi are specialists at extracting phosphorus
Ectomicorrizas también está muy extendida:
Ectomycorrhizae are also widespread:
almacena nutrientes vaina y compuestos de carbono
sheath stores nutrients and carbon compounds
75
Edition
hongos consumen parte importante de la producción neta

fungi consume substantial amount of net production
El clima y la regeneración de nutrientes
Climate and Nutrient Regeneration

Ciclo de los nutrientes se ve afectada por el clima:
Nutrient cycling is affected by climate:
los ecosistemas templados y tropicales difieren debido a los efectos del clima sobre:
temperate and tropical ecosystems differ because of effects of climate on:
desgaste
weathering
las propiedades del suelo
soil properties
la descomposición de los detritos
decomposition of detritus
En suelos templados, la materia orgánica proporciona una constante de
suministro de elementos minerales liberados por la descomposición
lenta.
In temperate soils, organic matter provides a persistent supply of mineral
elements released slowly by decomposition.
Una paradoja tropical
A Tropical Paradox
Los bosques tropicales son altamente productivos, a pesar de los suelos
infértiles:
Tropical forests are highly productive in spite of infertile soils:
los suelos tropicales suelen ser:
tropical soils are typically:
profundamente meteorizados
deeply weathered
tienen poca arcilla
have little clay
no retener los nutrientes y
do not retain nutrients well
una alta productividad con el apoyo de:
high productivity is supported by:
rápida regeneración de los nutrientes forman detritus
rapid regeneration of nutrients form detritus
rápida absorción de los nutrientes
rapid uptake of nutrients
retención eficiente de los nutrientes por las plantas / micorrizas
efficient retention of nutrients by plants/mycorrhizae
Roza, tumba y quema
Slash-and-Burn Agriculture
Tala y quema de vegetación inicia el ciclo:
Cutting and burning of vegetation initiates the cycle:
los nutrientes son liberados de vegetación cortada y quemada
nutrients are released from felled and burned vegetation
76
Edition
2-3 años de crecimiento de los cultivos es posible

2-3 years of crop growth possible
la fertilidad disminuye rápidamente como los nutrientes son lixiviados
fertility rapidly declines as nutrients are leached
movimiento ascendente del agua atrae al hierro y óxidos de aluminio al alza, lo que
resulta en laterita
upward movement of water draws iron and aluminum oxides upward, resulting
in laterite
Es de roza, tumba y quema sostenible?
Is Slash-and-burn sustainable?
La agricultura tradicional es sostenible:
Traditional agriculture is sustainable:
2-3 años de cultivo agota el suelo
2-3 years of cropping depletes soil
50-100 años de calidad de los bosques la regeneración del suelo reconstruye
50-100 years of forest regeneration rebuilds soil quality
Presiones de la población conducen a la aceleración del ciclo:
Population pressures lead to acceleration of the cycle:
los suelos no son lo suficientemente repuesto
soils are insufficiently replenished
los suelos se deterioran rápidamente, requiriendo subsidios costosos fertilizantes
soils deteriorate rapidly, requiring expensive fertilizer subsidies
La vegetación y la fertilidad del suelo
Vegetation and Soil Fertility

La vegetación es fundamental para el desarrollo y el mantenimiento de la
fertilidad del suelo:
Vegetation is critical to development and maintenance of soil fertility:
la tala de una cuenca experimental en el Hubbard Brook, New Hampshire como
resultado:
clear-cutting of an experimental watershed at Hubbard Brook, NH resulted in:
varias veces el aumento en el flujo de corriente
several-fold increase in stream flow
3 - a 20 veces de aumento en las pérdidas de cationes
3- to 20-fold increase in cation losses
cambio de almacenamiento de nitrógeno a la pérdida masiva de nitrógeno:
shift from nitrogen storage to massive nitrogen loss:
• El sistema de cortar ganó 1-3 kg N ha-1 año-1
• uncut system gained 1-3 kg N ha-1 yr-1
• claras sistema perdió 54 kg N ha-1 año-1
• clear-cut system lost 54 kg N ha-1 yr-1
Suelo frente a las poblaciones de vegetación de Nutrientes
Soil versus Vegetation Stocks of Nutrients

Basura y otros desechos no forman una gran reserva de nutrientes en los
trópicos:
Litter and other detritus do not form a large reserve of nutrients in the tropics:
77
Edition
bosque basura suelo como porcentaje de la vegetación, más detritus:

forest floor litter as percentage of vegetation plus detritus:
20% en la zona templada de hojas de aguja bosques
20% in temperate needle-leaved forests
5% en los bosques templados de madera dura
5% in temperate hardwood forests
2.1% en los bosques tropicales
1-2% in tropical forests
suelo para cociente de biomasa para el fósforo en los bosques es de 23,1 en
Bélgica, 0,1 en Ghana
soil to biomass ratio for phosphorus in forests is 23.1 in Belgium, 0.1 in Ghana
Eutróficos y suelos oligotróficos
Eutrophic and Oligotrophic Soils

Trópicos tienen tanto en suelos ricos y pobres:
Tropics have both rich and poor soils:
eutróficos (ricos) los suelos se desarrollan en áreas geológicamente activa con
suelos jóvenes donde:
eutrophic (rich) soils develop in geologically active areas with young soils where:
la erosión es alto
erosion is high
rápida erosión de la roca madre añade nutrientes
rapid weathering of bedrock adds nutrients
oligotróficos (pobres) los suelos se desarrollan en zonas antiguas, geológicamente
estables con suelos de edad en la que:
oligotrophic (poor) soils develop in old, geologically stable areas with old soils
where:
intensa erosión de los suelos de arcilla elimina y reduce la capacidad de almacenamiento de
nutrientes
intense weathering of soils removes clay and reduces storage capacity for nutrients
Retención de nutrientes por la vegetación
Nutrient Retention by Vegetation

Retención de nutrientes por la vegetación es fundamental para la productividad
sostenible en los trópicos.
Retention of nutrients by vegetation is crucial to sustained productivity in
tropics.
Las plantas retienen nutrientes por:
Plants retain nutrients by:
hojas de retención
retaining leaves
retirada de los nutrientes antes que las hojas se caen
withdrawing nutrients before leaves are dropped
el desarrollo de densas raíces cerca de la superficie del suelo
developing dense root mats near soil surface
78
Edition
Los nutrientes son regeneradas a partir de los sedimentos

acuáticos.
Nutrients are regenerated from aquatic sediments.

Suelos y sedimentos acuáticos comparten los procesos regenerativos (ambos
procesos se producen en medio acuoso).
Soils and aquatic sediments share similar regenerative processes (both
processes occur in aqueous medium).
Suelos y sedimentos acuáticos difieren en dos aspectos profundos:
Soils and aquatic sediments differ in two profound ways:
liberación de nutrientes en los suelos se produce cerca de las raíces de la planta en
el suelo, lejos de las raíces en los sedimentos
release of nutrients in soils occurs near plant roots in soils, far from roots in
sediments
liberación de nutrientes es aeróbico en el suelo, anaeróbica en los sedimentos
acuáticos
release of nutrients is aerobic in soils, anaerobic in aquatic sediments
Nutrientes y productividad acuática
Nutrients and Aquatic Productivity

La productividad en los sistemas acuáticos se estimula cuando los nutrientes
se encuentran en la zona fótica, como resultado de
Productivity in aquatic systems is stimulated when nutrients are in the photic
zone, resulting from
proximidad a los sedimentos del fondo
proximity to bottom sediments
surgencia de aguas ricas en nutrientes
upwelling of nutrient-rich water
La regeneración de los nutrientes por la excreción y la descomposición puede
tener lugar dentro de la columna de agua.
Regeneration of nutrients by excretion and decomposition may take place within
the water column.
Sedimentación representa una pérdida continua de nutrientes dentro de la
columna de agua.
Sedimentation represents a continual drain on nutrients within the water
column.
Estratificación térmica impide la mezcla vertical.
Thermal stratification hinders vertical mixing.

La mezcla vertical es fundamental para la reposición de las aguas superficiales
con nutrientes a continuación:
Vertical mixing is critical to replenishment of surface waters with nutrients from
below:
el resultado de la mezcla turbulenta impulsada por el viento
results from turbulent mixing driven by wind
79
Edition
impedido por la estratificación vertical de la densidad:

impeded by vertical density stratification:
puede ser causada por la estratificación térmica
may be caused by thermal stratification
También se produce cuando el agua dulce flota sobre el agua más densa de sal
also occurs when fresh water floats over denser salt water
La mezcla vertical tiene efectos positivos y negativos en la productividad:
Vertical mixing has positive and negative effects on productivity:
nutrientes arrastrados desde las profundidades estimular la productividad
nutrients brought from depths stimulate productivity
fitoplancton se puede llevar debajo de la zona fótica
phytoplankton may be carried below photic zone
Inhibe la producción de la estratificación.
Stratification inhibits production.

Estratificación térmica en lagos templados:
Thermal stratification in temperate lakes:
nutrientes regenerados en las aguas más profundas no pueden llegar a la superficie
nutrients regenerated in deeper waters cannot reach the surface
la mezcla vertical en el otoño trae agua rica en nutrientes a la superficie
vertical mixing in fall brings nutrient-rich water to the surface
La estratificación de los sistemas acuáticos:
Stratification in other aquatic systems:
árticos / subárticos y lagos tropicales no son térmicamente estratificado y mezclar
libremente
arctic/subarctic and tropical lakes are not thermally stratified and mix freely
en los sistemas marinos, cuerpos de agua estratificados y no estratificados, puede
satisfacer, estimular la producción
in marine systems, stratified and non-stratified water bodies may meet, stimulating
production
Limitar la producción de nutrientes en los océanos.
Nutrients limit production in the oceans.

La producción primaria de los ecosistemas marinos está estrechamente
relacionado con los suministros de nutrientes:
Primary production of marine ecosystems is tied closely to nutrient supplies:
nitrógeno es especialmente limitante
nitrogen is especially limiting
mares de poca profundidad y las zonas de surgencia son especialmente productivos
shallow seas and areas of upwelling are especially productive
algunas zonas de mar abierto son improductivas, a pesar de nitrógeno y fósforo
adecuado:
some areas of open ocean are unproductive, despite adequate nitrogen and
phosphorus:
de hierro puede ser limitante en algunas zonas de mar abierto
iron may be limiting in some areas of open ocean
de silicio también puede ser limitante, especialmente para las diatomeas
silicon may also be limiting, especially for diatoms
80
Edition
El agotamiento del oxígeno facilita la regeneración de

nutrientes.
Oxygen depletion facilitates nutrient regeneration.

La regeneración de nutrientes se ve facilitada ya que las condiciones anóxicas
en el hipolimnion desarrollar y sedimentos estratificados de lagos
templados:
Nutrient regeneration is facilitated as anoxic conditions develop in hypolimnion
and sediments of stratified temperate lakes:
nitrificación cesa, lo que lleva a la acumulación de amoniaco
nitrification ceases, leading to accumulation of ammonia
de hierro se reduce de Fe3 + a Fe2 +
iron is reduced from Fe3+ to Fe2+
fósforo, hierro insolubles complejos se solubilizan, la liberación de hierro y fósforo
insoluble iron-phosphorus complexes are solubilized, releasing iron and phosphorus
Estos procesos se invierten cuando las condiciones oxidantes volver durante el
otoño de volcar.
These processes reverse when oxidizing conditions return during fall overturn.
El fósforo y el estado trófico de los lagos
Phosphorus and Trophic Status in Lakes

El fósforo generalmente limita la productividad en los sistemas de agua dulce:
Phosphorus typically limits productivity in freshwater systems:
P es especialmente escaso en las aguas superficiales bien oxigenadas
P is especially scarce in well-oxygenated surface waters
Los lagos naturales exhiben una amplia gama de fertilidad:
Natural lakes exhibit a wide range of fertilities:
la productividad depende de:
productivity depends on:
los aportes de nutrientes externos
external nutrient inputs
la regeneración interna de nutrientes
internal regeneration of nutrients
Lagos templados presentan diversos grados de mezcla.
Temperate lakes exhibit varied degrees of mixing.

La productividad depende en parte del grado de mezcla de aguas superficiales
y aguas más profundas:
Productivity depends in part on degree of mixing of surface and deeper waters:
lagos poco profundos pueden carecer de hipolimnion y circulan continuamente
shallow lakes may lack hypolimnion and circulate continuously
algo más profundo lagos estratificar de forma esporádica, con periodos de mezcla
causada por:
somewhat deeper lakes stratify sporadically, with periods of mixing caused by:
los fuertes vientos
strong winds
el clima frío en verano ocasionales
81
Edition
occasional cold weather in summer

lagos más profundos rara vez se mezclan por completo, por lo que la productividad
depende de fuentes externas de nutrientes
deepest lakes rarely mix completely, so productivity depends on external nutrient
sources
La productividad varía en los lagos templados.
Productivity varies in temperate lakes.

Los lagos pueden ser clasificados en un continuo que va
desde oligotrófico a eutrófico .
Lakes may be classified on a continuum from oligotrophic to eutrophic.
oligotróficas lagos son nutrientes limitado e improductivo
oligotrophic lakes are nutrient-limited and unproductive
naturalmente eutrófico lagos existen en una bien nutrida y dinámica productiva del
estado estacionario
naturally eutrophic lakes exist in a well-nourished and productive dynamic steady-
state
las actividades humanas pueden conducir a la carga inadecuada de nutrientes como
resultado de:
human activities can lead to inappropriate nutrient loading resulting from:
las entradas de aguas residuales
inputs of sewage
drenaje de tierras agrícolas fertilizadas
drainage from fertilized agricultural lands
Eutrofización cultural de los lagos es perjudicial.
Cultural eutrophication of lakes is harmful.

Nutrientes estimulan la producción primaria.
Nutrients stimulate primary production.
La producción no es inherentemente dañino, pero:
Production is not inherently harmful, but:
biomasa se acumula, los procesos regenerativos naturales abrumadora
biomass accumulates, overwhelming natural regenerative processes
aguas residuales no tratadas también aumenta la cantidad de materia orgánica en
el agua
untreated sewage also increases the amount of organic material in water
aumento de la demanda biológica de oxígeno agota el oxígeno, matando peces y
otros aerobios obligados
increased biological oxygen demand depletes oxygen, killing fish and other obligate
aerobes
Estuarios y pantanos son altamente productivos.
Estuaries and marshes are highly productive.

Estuarios poco profundos y las salinas se encuentran entre los ecosistemas
más productivos del mundo.
Shallow estuaries and salt marshes are among the most productive ecosystems
on earth.
82
Edition
Alta producción en estos sistemas los siguientes resultados:

High production in these systems results from:
rápida regeneración de los nutrientes y locales
rapid and local regeneration of nutrients
carga externa de nutrientes
external loading of nutrients
Marismas y estuarios exportar su producción.
Marshes and estuaries export their production.

Los ecosistemas marinos adyacentes se benefician de la exportación de la
producción de los pantanos y estuarios. Por ejemplo,
Adjacent marine ecosystems benefit from export of production from marshes
and estuaries. For example,
un pantano de sal Georgia exportó casi 50% de su producción primaria neta de
alrededor de los sistemas marinos en forma de:
a Georgia salt marsh exported nearly 50% of its net primary production to
surrounding marine systems in the form of:
organismos
organisms
partículas de detritus
particulate detritus
material orgánico disuelto
dissolved organic material
Marismas y estuarios son críticos para el funcionamiento de

los ecosistemas marinos.
Marshes and estuaries are critical to functioning of marine

ecosystems.
Marismas y estuarios son importantes zonas de alimentación para las etapas
de larva y inmaduras de peces e invertebrados, proporcionando:
Marshes and estuaries are important feeding areas for larval and immature
stages of fish and invertebrates, providing:
escondites
hiding places
alta productividad
high productivity
Estos organismos más tarde completar sus ciclos de vida en el mar.
These organisms later complete their life cycles in the sea.
Resumen
Summary
Las transformaciones químicas y bioquímicas son modificadas por las
condiciones físicas y químicas de cada tipo de ecosistema.
Chemical and biochemical transformations are modified by physical and
chemical conditions in each type of ecosystem.
83
Edition
Las vías de los elementos en los ecosistemas de reflejar los patrones de los
ciclos de nutrientes.
Pathways of elements in ecosystems reflect patterns of nutrient cycling.
Resumen: Los sistemas terrestres y acuáticos
Summary: Terrestrial and Aquatic Systems

En los sistemas terrestres:
In terrestrial systems:
metabolismo del ecosistema es sobre todo aeróbico
ecosystem metabolism is mostly aerobic
producción está limitada por la regeneración de los nutrientes de los suelos
production is limited by regeneration of nutrients from soils
En los sistemas acuáticos:
In aquatic systems:
respiración anaeróbica y la regeneración de nutrientes se produce en los
sedimentos, lejos de los productores
anaerobic respiration and regeneration of nutrients occurs in sediments, far from
producers
la regeneración local de nutrientes se produce en la columna de agua
local regeneration of nutrients occurs in water column
la productividad es en última instancia, limitada por la regeneración de los
nutrientes de las aguas más profundas
productivity is ultimately limited by regeneration of nutrients from deeper waters
84
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 9: La adaptación a la vida en

diferentes ambientes
Antecedentes - La vida en diferentes ambientes
Background - Life in Varying Environments

El ácaro gigante de terciopelo rojo, vive en uno de los ambientes más
inhóspitos del desierto en la tierra.
The giant red velvet mite lives in one of the most forbidding desert
environments on earth.
Su historia de vida representa una serie de adaptaciones que la exposición a la
supervivencia de optimizar el crecimiento y la reproducción y reducir al
mínimo a las condiciones inadecuadas.
Its life history represents a series of adaptations that optimize survival, growth
and reproduction while minimizing exposure to unsuitable conditions.
Las respuestas bien y el mal
Responses Right and Wrong

La conveniencia de una respuesta es una función de:
The appropriateness of a response is a function of:
las cualidades del medio ambiente
the qualities of the environment
circunstancias ecológicas
ecological circumstances
Considerar el almacenamiento de grasa por los gorriones:
Consider the storage of fat by sparrows:
la elección "correcta" si esta grasa se necesita:
the “right” choice if this fat will be needed:
para la migración
for migration
para llevar a las aves a través del mal tiempo
to carry the bird through bad weather
el "mal" la elección en ausencia de tales necesidades, porque la grasa almacenada:
the “wrong” choice in the absence of such needs, because stored fat:
reduce la velocidad y la maniobrabilidad
reduces speed and maneuverability
aumenta el riesgo de depredación
increases risk of predation
Resultados de la adaptación de la selección natural.
Adaptation results from natural selection.

El genotipo es la constitución genética única de un individuo.
Genotype is the unique genetic constitution of an individual.
La evolución es un cambio en la composición genética de una población.
Evolution is any change in the genetic makeup of a population.
85
Edition
La selección natural da lugar a cambios evolutivos cuando los factores

genéticos causan las diferencias en la fecundidad y la supervivencia
entre los individuos.
Natural selection results in evolutionary change when genetic factors cause
differences in fecundity and survival among individuals.
Gimnasio es el éxito reproductivo de un individuo.
Fitness is the reproductive success of an individual.
Evolución - Un ejemplo
Evolution - An Example
Evolución de la resistencia de cianuro en la escala de cítricos:
Evolution of cyanide resistance in citrus scale:
fumigación con gas de cianuro es una medida eficaz de control al principio del siglo
20
fumigation with cyanide gas was an effective control measure early in the 20th
century
el paso del tiempo, la fumigación se hizo menos eficaz como escala desarrollado
resistencia de base genética para el cianuro
as time passed, fumigation became less effective as scale evolved genetically based
resistance to cyanide
finalmente recuperó su escala de estatus de la plaga anterior
eventually scale regained its former pest status
Escala de cítricos tuvo tres ingredientes principales de la evolución por
selección natural:
Citrus scale had three main ingredients of evolution by natural selection:
variación entre los individuos
variation among individuals
herencia (base genética) de esta variación
inheritance (genetic basis) of this variation
diferencias en la aptitud física relacionada con la variación genética
differences in fitness related to genetic variation
Guía la evolución de la diversificación.
Evolution guides diversification.

La diversificación de los seres vivos sobre la historia de la vida se ha guiado
fundamentalmente por la selección natural .
The diversification of living beings over the history of life has been guided
primarily by natural selection.
La selección natural no es una fuerza externa.
Natural selection is not an external force.
La selección natural se produce debido a las diferencias en el éxito
reproductivo entre los individuos dotados de forma o función diferente
dentro de un entorno particular.
Natural selection occurs because of differences in reproductive success among
individuals endowed with different form or function within a particular
environment.
86
Edition
El fenotipo es la expresión del genotipo.
The phenotype is the expression of the genotype.

El fenotipo es la expresión externa del genotipo se manifiesta en la estructura y
función:
The phenotype is the outward expression of the genotype manifested in
structure and function:
el genotipo es un conjunto de instrucciones
the genotype is a set of instructions
el fenotipo es la expresión del genotipo modificado por las condiciones ambientales
que afectan el crecimiento y el desarrollo
the phenotype is the expression of the genotype as modified by environmental
conditions affecting growth and development
Genes y alelos
Genes and alleles

Los genes codifican las proteínas:
Genes encode proteins:
utilizado como parte de la estructura de un organismo
used as part of an organism’s structure
pueden funcionar como enzimas u hormonas
may function as enzymes or hormones
Las diferentes formas de un gen en particular se llaman alelos :
Different forms of a particular gene are called alleles:
alelos pueden causar diferencias perceptibles y cuantificables en el fenotipo (por
ejemplo, color de ojos)
alleles may cause perceptible and measurable differences in the phenotype (e.g.,
eye color)
alelos defectuosos pueden causar alteraciones genéticas:
defective alleles may cause genetic disorders:
directamente: la anemia de células falciformes, el albinismo
directly: sickle-cell anemia, albinism
indirectamente: la tendencia a desarrollar ciertos tipos de cáncer
indirectly: tendencies to develop certain cancers
Diversidad alélica en los individuos
Allelic Diversity in Individuals

Cada individuo diploide tiene dos copias de cada uno de los alelos, uno
heredado de su madre, la otra de su padre:
Each diploid individual has two copies of each allele, one inherited from its
mother, the other from its father:
un heterocigotos individuo tiene dos alelos diferentes
a heterozygous individual has two different alleles
un homocigotos individuo tiene alelos idénticos
a homozygous individual has identical alleles
alelos pueden ser:
alleles may be:
dominante (expresado en cada heterocigotos)
87
Edition
dominant (expressed in heterozygous individual)

recesivo (enmascarado por el alelo dominante)
recessive (masked by dominant allele)
codominante (resultado en el fenotipo intermedio en los heterocigotos)
codominant (result in intermediate phenotype in heterozygotes)
alelos recesivos son más perjudiciales
most deleterious alleles are recessive
Plasticidad fenotípica
Phenotypic Plasticity
Variaciones inducidas por el ambiente en el fenotipo se conoce
como plasticidad fenotípica .
Environmentally induced variation in the phenotype is referred to as phenotypic
plasticity.
La capacidad de exhibir la plasticidad fenotípica puede ser en sí un rasgo
evolutivo.
The capacity to exhibit phenotypic plasticity may itself be an evolved trait.
Es importante que tenga en cuenta la diferencia entre:
It is important that we keep in mind the difference between:
respuestas plásticas de las personas
plastic responses of individuals
respuestas evolutivas de las poblaciones
evolutionary responses by populations
Cada tipo de organismo tiene un espacio de actividad.
Each type of organism has an activity space.

El organismo funciona mejor dentro de un estrecho rango de condiciones
ambientales que definen su espacio de actividad .
The organism functions best within a narrow range of environmental conditions
which define its activity space.
la actividad es equivalente al rendimiento
activity is equivalent to performance
actividad puede ser medida como cualquier rasgo (la velocidad de nado, la
fotosíntesis, la supervivencia) que influye en la aptitud del individuo
activity may be measured as any trait (swimming speed, photosynthesis, survival)
that influences individual’s fitness
La actividad biológica está relacionada con las condiciones

ambientales.
Biological activity is related to environmental conditions.

Para un determinado factor ambiental, podemos identificar varios rangos en
relación con la actividad:
For a given environmental factor, we can identify various ranges relative to
activity:
rango óptimo (por encima del nivel mínimo requerido para mantener la población)
88
Edition
optimal range (above minimum level required to maintain population)

rango adecuado (por encima del nivel mínimo requerido para mantener el
organismo)
suitable range (above minimum level required to maintain organism)
rango marginal (por encima del nivel mínimo requerido para mantener las funciones
esenciales)
marginal range (above minimum level required to maintain critical functions)
rango inadecuado (mortales durante períodos prolongados)
unsuitable range (fatal for extended periods)
Los organismos pueden seleccionar microhábitats.
Organisms can select microhabitats.

Dentro de los hábitats, hay variaciones de escala más conocida como micro-
hábitats o microambientes :
Within habitats, there are finer-scale variations referred to
as microhabitats or microenvironments:
estos representan claras diferencias en la temperatura, la humedad, la salinidad y
otros factores dentro de un hábitat particular
these represent distinct differences in temperature, moisture, salinity, and other
factors within a particular habitat
En hábitats desérticos, por ejemplo:
In desert habitats, for example:
suelo la sombra debajo de los arbustos es más fresco y más húmedo que las zonas
circundantes a la luz solar directa
shaded ground under shrubs is cooler and moister than surrounding areas exposed
to direct sunlight
estas diferencias pueden variar diurna o estacional
such differences may vary diurnally or seasonally
Los ciclos de comportamiento en lagartos
Behavioral Cycles in Lizards

Lagartos pueden regular la temperatura corporal de los ciclos diurnos de
comportamiento:
Lizards can regulate body temperature by diurnal behavioral cycles:
lagartijas no regular la temperatura mediante la generación de calor metabólico
lizards do not regulate temperature by generating metabolic heat
por moverse, seleccionan diferentes microhábitats :
by moving about, they select various microhabitats:
lagartos aprovechar las diferencias en la radiación solar y las temperaturas de las superficies
de diversos para mantener la temperatura corporal dentro de un rango adecuado durante un
día
lizards take advantage of differences in solar radiation and temperatures of various surfaces to
maintain body temperatures within a suitable range during a day
89
Edition
Cactus reyezuelos seleccionar microhábitats para optimizar el

balance energético.
Cactus wrens select microhabitats to optimize energy budgets.

El hábitat del desierto ofrece microhábitats variados, que van desde el suelo
expuesto a pleno sol a sombra profunda de los árboles.
The desert habitat offers varied microhabitats, ranging from exposed ground in
full sun to deep shade of trees.
Reyezuelos del cactus de nuestros desiertos del suroeste tomar ventaja de
microhábitats diversos:
Cactus wrens of our southwestern deserts take advantage of various
microhabitats:
temprano en la mañana, se alimentan ampliamente
in early morning, they forage widely
como el día se hace cada vez más cálido, que limita las actividades a las frías
microhábitats
as the day becomes progressively warmer, they restrict activity to cooler
microhabitats
nidos están en condiciones de abrigo de los vientos (primavera) o en la cara (en
verano) vigente
nests are positioned to shelter from (spring) or face (summer) prevailing winds
La aclimatación es un cambio reversible en la estructura.
Acclimation is a reversible change in structure.

La aclimatación es un cambio en el rango de tolerancia fisiológica del individuo.
Acclimation is a shift in the range of physiological tolerances of the individual.
Algunos ejemplos:
Some examples:
de piel más gruesa cada vez mayor en invierno
growing thicker fur in winter
producción de hojas más pequeñas en la estación seca
producing smaller leaves in the dry season
el aumento del número de glóbulos rojos en elevaciones más altas
increasing the number of red blood cells at higher elevations
la producción de enzimas con diferente temperatura optima
producing enzymes with different temperature optima
producción de lípidos que permanecen líquidos a diferentes temperaturas
producing lipids that remain fluid at different temperatures
La aclimatación térmica en Goldfish
Thermal Acclimation in Goldfish

Goldfish nadar más rápido cuando:
Goldfish swim most rapidly when:
aclimatados a 25 º C
acclimated at 25oC
se colocan en agua entre 25 º C y 30 º C
90
Edition
placed in water between 25oC and 30oC

Cuando aclimatados a 5 º C, peces de colores:
When acclimated at 5oC, goldfish:
nadar más rápido a 15 º C
swim most rapidly at 15oC
sacrificar la capacidad de nadar rápidamente a 25 º C
sacrifice ability to swim fast at 25oC
Aumento de la tolerancia de un extremo a menudo trae reducción de la
tolerancia en otro.
Increased tolerance of one extreme often brings reduced tolerance at another.
Variación en el potencial de aclimatación
Variation in Potential for Acclimation

La capacidad para aclimatarse refleja el rango típico de las condiciones de
experiencia:
The ability to acclimate reflects the typical range of conditions experienced:
jarilla (Larrea) experimenta un amplio rango de temperaturas y su capacidad
fotosintética y se aclimate a la temperatura, tanto frío y el calor
creosote bush (Larrea) experiences a wide range of temperatures and its
photosynthetic ability acclimates well to both cool and warm temperatures
Atriplex crece bajo condiciones de frío y no se adapte bien a las altas temperaturas
Atriplex grows under cool conditions and does not acclimate well to high
temperatures
Tidestromia crece en condiciones de calor y no se adapte bien a las bajas
temperaturas
Tidestromia grows under hot conditions and does not acclimate well to low
temperatures
Las respuestas del desarrollo son irreversibles.
Developmental responses are irreversible changes.

Tenga en cuenta las respuestas de desarrollo de los pinos taeda cultivadas
bajo regímenes de luz diferentes:
Consider the developmental responses of loblolly pines grown under different
light regimes:
crecido a la sombra plántulas asignar más energía para detener y agujas
shade-grown seedlings allocate more energy to stem and needles
cultivado al sol plántulas destinar más energía a los sistemas de raíz
sun-grown seedlings allocate more energy to root systems
mayor proporción de agujas en las plantas de sombra aumenta la tasa fotosintética
por unidad de masa vegetal, en especial en condiciones de poca luz
greater proportion of needles in shade-grown plants enhances photosynthetic rate
per unit plant mass, especially under low-light conditions
91
Edition
Las respuestas de desarrollo en Grasshoppers
Developmental Responses in Grasshoppers

El saltamontes Gastrimargus africanus puede igualar su color a la de su
entorno:
The grasshopper Gastrimargus africanus can match its color to that of its
surroundings:
ayuda a evitar la detección por los depredadores
helps avoid detection by predators
pigmentos epidérmicos establecidas en cada muda responden a las hormonas
producidas en el cerebro en respuesta a la calidad y la intensidad de la luz:
epidermal pigments laid down at each molt respond to hormones produced in the
brain in response to quality and intensity of light:
los animales son de color verde en la temporada de lluvias
animals are green in rainy season
como la estación seca se enciende, los animales son de color marrón
as dry season comes on, animals are brown
después de los incendios, los animales son de color negro
following fires, animals are black
¿Dónde podemos encontrar las respuestas del desarrollo?
Where do we find developmental responses?

Como regla general, las plantas y los animales en hábitats con una variación
persistente presentan dichas respuestas.
As a rule, plants and animals in habitats with persistent variation exhibit such
responses.
Para las plantas, la heterogeneidad espacial, se crea el tipo de variación
persistente a favor de las respuestas del desarrollo.
For plants, spatial heterogeneity creates the kind of persistent variation favoring
developmental responses.
La migración, almacenamiento y latencia
Migration, Storage, and Dormancy

Cuando los extremos del medio ambiente son tan adversas como para prevenir
las actividades normales, los organismos:
When extremes of environment are so adverse as to prevent normal activities,
organisms:
no pueden adaptarse a estas condiciones extremas
cannot adapt to such extreme conditions
o se pueden adaptar, pero las adaptaciones sería demasiado costoso
or they can adapt, but such adaptations would be too costly
Las estrategias alternativas incluyen la migración , el almacenamiento , y la
latencia .
Alternative strategies include migration, storage, and dormancy.
92
Edition
Migración
Migration
La migración se mueve a otra región donde las condiciones son más
favorables:
Migration is moving to another region where conditions are more favorable:
charranes árticos hacer migraciones anuales de 30.000 km, pasando de verano en
el Ártico a la Antártida en el verano
arctic terns make annual migrations of 30,000 km, moving from summer in Arctic to
summer in Antarctic
mariposas monarca migran estacionalmente de México y sur de EE.UU. en el sur de
Canadá
monarch butterflies migrate seasonally from Mexico and southern US into southern
Canada
Ungulados africanos siguen los patrones geográficos de las lluvias y la vegetación
fresca
African ungulates follow geographic patterns of rainfall and fresh vegetation
la migración de las langostas es una respuesta de desarrollo a altas densidades de
población
migration in locusts represents a developmental response at high population
densities
Almacenamiento
Storage
De almacenamiento es la dependencia de los recursos acumulados en
condiciones más favorables:
Storage is the reliance on resources accumulated under more favorable
conditions:
cactus del desierto almacenan agua durante los períodos de lluvias
desert cacti store water during rainy periods
las plantas de los hábitats estériles almacenar nutrientes durante los períodos de
abundancia temporal
plants of infertile habitats store nutrients during periods of temporary abundance
animales de las regiones templadas y polares almacenar grasa durante períodos de
tiempo severo durante el invierno
animals of temperate and polar regions store fat for periods of severe weather
during winter
algunos mamíferos y aves caché de los suministros de alimentos
some mammals and birds cache food supplies
Inactividad
Dormancy
Latencia pasa a estar inactivo:
Dormancy is becoming inactive:
árboles tropicales y subtropicales pierden sus hojas durante la sequía estacional
tropical and subtropical trees shed leaves during seasonal droughts
mamíferos sufren hibernación
93
Edition
mammals undergo hibernation

algunos insectos entrar el invierno en diapausa , lo que reduce su punto de
congelación y la tasa metabólica
some insects enter winter diapause, reducing their freezing point and metabolic
rate
otros insectos entran en diapausa de verano, tolerar la desecación
other insects enter summer diapause, tolerating dessication
semillas y esporas de bacterias y hongos exhiben mecanismos efectivos de latencia
plant seeds and spores of bacteria and fungi exhibit effective dormancy
mechanisms
Estímulos para el cambio
Stimuli for Change

¿Cómo los organismos sentido severidad ambiental que se avecina?
How do organisms sense impending environmental severity?
factores inmediatos son las señales (por ejemplo, la duración del día) que se utiliza
para evaluar los factores ambientales, pero que no afectan directamente el
bienestar
proximate factors are cues (such as day length) used to assess environmental
factors but which do not directly affect well-being
factores definitivos son las características del medio ambiente (como el suministro
de alimentos) que afectan directamente el bienestar
ultimate factors are features of the environment (such as food supply) which
directly affect well-being
Diferentes poblaciones de la misma especie puede responder de una manera
totalmente diferente a las mismas claves.
Different populations of the same species may respond in dramatically different
ways to the same cues.
Los animales de forraje óptima
Animals forage optimally

Las teorías de forrajeo óptimo buscar explicaciones para las decisiones que los
animales hacen mientras se alimentan:
Theories of optimal foraging seek explanations for decisions that animals make
while foraging:
donde para alimentarse
where to forage
cuánto tiempo debe permanecer en un determinado parche
how long to remain in a particular patch
qué tipos de alimentos para comer
which types of food to eat
Teorías de forrajeo óptimo examinar los costos y beneficios para los animales
de diversas decisiones:
Optimal foraging theories examine costs and benefits to animals of various
decisions:
expectativa es que los animales se selecciona los comportamientos que generan los
mayores beneficios
94
Edition
expectation is that animals will select the behaviors that yield the greatest benefits
Lugar central de forrajeo
Central Place Foraging

Cuando los animales están atados a un lugar determinado (por ejemplo, un
nido con crías en el mismo) que experimentan las compensaciones
asociadas con la distancia se alimentan:
When animals are tied to a particular place (e.g., a nest with offspring in it) they
experience tradeoffs associated with distance they forage:
aumento de los resultados de búsqueda de alimento en el rango:
increasing foraging range results in:
mayor potencial para encontrar comida
greater potential for finding food
mayor tiempo, los costos de energía, los riesgos de los viajes
greater time, energy costs, risks of travel
área de alimentación debe maximizar la cantidad de alimentos devueltos por unidad
de tiempo
foraging range should maximize amount of food returned per unit time
Son cazadores-recolectores estorninos óptima?
Are starlings optimal foragers?

La investigación muestra que con los estorninos que pueden maximizar las
tasas de retorno mediante la selección de los tiempos intermedios de
alimentación y retorno con menos de la máxima cantidad posible de
alimentos.
Research with starlings shows that they can maximize return rates by selecting
intermediate foraging times and returning with less than the maximum
possible amount of food.
Los estudios experimentales muestran que los estorninos se forraje de manera
óptima, ajustando al alza su tamaño a medida que aumenta la carga de
ida y vuelta el tiempo de viaje, según lo predicho por la teoría de
forrajeo.
Experimental studies show that starlings do forage optimally, adjusting upward
their load size as round-trip travel time increases, as predicted by
foraging theory.
Sensible al riesgo de forrajeo
Risk-Sensitive Foraging
El valor de un área de alimentación se reduce por la presencia de riesgos, en
particular, la depredación:
The value of a feeding area is reduced by the presence of risks, particularly
predation:
depredación se ha incorporado a la teoría del forraje en los estudios
de alimentación risksensitive
95
Edition
predation has been incorporated into foraging theory in studies of risksensitive

foraging
Por qué los animales incorporar el riesgo de depredación en la toma de decisiones?
do animals incorporate risk of predation into decision-making?
estudios experimentales, en el que la disponibilidad de alimentos y la densidad de
depredadores fueron variados, demostró que peces pequeños incorporados riesgos
depredación en sus decisiones de forrajeo
experimental studies, in which availability of food and predator density were both varied,
showed that minnows incorporated predation risks into their foraging decisions
Elección de la presa
Prey Choice
Las decisiones de búsqueda de alimento incluyen las decisiones relativas a las
presas:
Foraging decisions include choices concerning prey items:
cada alimento tiene un valor intrínseco sobre la base de:
each food item has intrinsic value based on:
de nutrientes y contenido de energía
nutrient and energy content
dificultad de manejar
difficulty of handling
peligro potencial de las toxinas
potential danger from toxins
mala calidad de los alimentos pueden requerir más tiempo de manejo o tener más
tiempo para digerir, reduciendo la tasa global de consumo de alimentos
poor-quality foods may require more handling time or take more time to digest,
reducing overall rate of food intake
La dieta de mezcla
Diet Mixing
¿Por qué los recolectores consumen una dieta mixta?
Why do foragers consume a mixed diet?
diferentes alimentos pueden ser complementarios , cada uno de los nutrientes
esenciales que faltan en ofrecer la otra:
different foods may be complementary, each providing essential nutrients missing
in the other:
los seres humanos pueden subsistir a base de arroz y frijoles, pero no en cualquiera de estas
solo (complementarios aminoácidos)
humans can subsist on rice and beans, but not on either of these alone (complementary amino
acids)
saltamontes forraje en las dietas mixtas crecer más rápido que los alimentados con una sola
comida
grasshoppers foraging on mixed diets grow faster than those fed a single food
las aves de forma selectiva consumir frutas que difieren de los antecedentes más abundante
birds selectively consume fruits that differ from the more abundant background
Resumen 1
Summary 1
Las respuestas de los organismos a su ambiente han evolucionado en
respuesta a presiones selectivas en estos ambientes.
96
Edition
Responses of organisms to their environments have evolved in response to

selective pressures in these environments.
Los organismos tienen espacios característicos de actividad y puede
seleccionar microhábitats apropiados.
Organisms have characteristic activity spaces and can select appropriate
microhabitats.
Aclimatación y las respuestas del desarrollo permiten los organismos para
responder a entornos diferentes.
Acclimation and developmental responses permit organisms to respond to
varying environments.
Resumen 2
Summary 2
Cuando las condiciones ambientales superan las tolerancias, los organismos
pueden migrar, se basan en los materiales almacenados, o inactivas.
When environmental conditions exceed tolerances, organisms may migrate,
rely on stored materials, or become dormant.
Animales ajustar sus actividades de forrajeo para optimizar la captación neta de
recursos por unidad de tiempo.
Animals adjust their foraging activities to optimize the net capture of resources
per unit time.
Forrajeros también en cuenta los riesgos y equilibrar las necesidades
nutricionales.
Foragers also account for risks, and balance nutritional needs.
97
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 10: Historia de la vida y la

aptitud evolutiva
Historias de Vida
Life Histories
Cuenta las siguientes diferencias notables en la historia de vida entre dos aves
de tamaño similar:
Consider the following remarkable differences in life history between two birds
of similar size:
zorzales
thrushes
reproducir cuando 1 año de edad
reproduce when 1 year old
producir crías varios de 3-4 años por los jóvenes
produce several broods of 3-4 young per year
rara vez viven más allá de 3 o 4 años
rarely live beyond 3 or 4 years
petreles
storm petrels
no se reproducen hasta que tienen 4 a 5 años de edad
do not reproduce until they are 4 to 5 years old
producen en la mayoría de un solo año por los jóvenes
produce at most a single young per year
pueden vivir hasta los 30 a 40 años de edad
may live to be 30 to 40 years old
¿Cuál es la historia de la vida?
What is life history?

La historia de vida es el horario de la vida de un organismo, incluyendo:
The life history is the schedule of an organism’s life, including:
edad de madurez
age at maturity
número de eventos reproductivos
number of reproductive events
asignación de la energía a la reproducción
allocation of energy to reproduction
número y el tamaño de la descendencia
number and size of offspring
duración de la vida
life span
¿Qué influye en las historias de vida?
What influences life histories?

Historias de vida están influenciados por:
Life histories are influenced by:
plan corporal y estilo de vida del organismo
98
Edition
body plan and life style of the organism

respuestas evolutivas de muchos factores, incluyendo:
evolutionary responses to many factors, including:
condiciones físicas
physical conditions
suministro de alimentos
food supply
depredadores
predators
otros factores bióticos, tales como la competencia
other biotic factors, such as competition
Un estudio clásico
A Classic Study
Falta de David de la Universidad de Oxford puestas por primera vez las
historias de vida en un contexto evolutivo:
David Lack of Oxford University first placed life histories in an evolutionary
context:
pájaros tropicales poner menos huevos por nidada que sus contrapartes templadas
tropical songbirds lay fewer eggs per clutch than their temperate counterparts
La falta especula que esta diferencia se basa en las diferentes habilidades para
encontrar alimento para los pollos:
Lack speculated that this difference was based on different abilities to find food for
the chicks:
las aves que anidan en las regiones templadas tienen más días para encontrar comida durante
la época de cría
birds nesting in temperate regions have longer days in which to find food during the breeding
season
La falta de propuesta
Lack’s Proposal
La falta hizo 3 puntos clave, lo que sugiere que las historias de vida están
determinadas por la selección natural:
Lack made 3 key points, suggesting that life histories are shaped by natural
selection:
dado que los rasgos de historia de vida (como el número de huevos por puesta)
contribuyen al éxito reproductivo que también influyen en la aptitud evolutiva
because life history traits (such as number of eggs per clutch) contribute to
reproductive success they also influence evolutionary fitness
historias de vida varían de una manera coherente con respecto a factores del medio
ambiente
life histories vary in a consistent way with respect to factors in the environment
hipótesis acerca de historias de vida están sujetos a pruebas experimentales
hypotheses about life histories are subject to experimental tests
99
Edition
Una prueba experimental
An Experimental Test
La falta sugirió que una forma artificial podrían incrementar el número de
huevos por nidada para demostrar que el número de hijos está limitada
por el suministro de alimentos.
Lack suggested that one could artificially increase the number of eggs per
clutch to show that the number of offspring is limited by food supply.
Esta propuesta ha sido probado en varias ocasiones:
This proposal has been tested repeatedly:
Gören Hogstedt manipulado tamaño del nido de urracas Europea:
Gören Hogstedt manipulated clutch size of European magpies:
máximo número de pollos propiamente corresponde al tamaño normal de la mordaza de siete
maximum number of chicks fledged corresponded to normal clutch size of seven
Historias de Vida: Un caso de las compensaciones
Life Histories: A Case of Trade-Offs

Los organismos se enfrentan a un problema de asignación de recursos
escasos (tiempo, energía, materiales):
Organisms face a problem of allocation of scarce resources (time, energy,
materials):
el trade-off: los recursos utilizados para una función no puede ser utilizado para
otra función
the trade-off: resources used for one function cannot be used for another function
La alteración de la asignación de recursos afecta a la aptitud.
Altering resource allocation affects fitness.
Considere la posibilidad de que un árbol de roble de alguna manera podría
producir más semillas:
Consider the possibility that an oak tree might somehow produce more seed:
¿cómo este cambio afecta a la supervivencia de las plántulas?
how does this change affect survival of seedlings?
¿cómo este cambio afecta a la supervivencia de los adultos?
how does this change affect survival of the adult?
cómo afecta este cambio a reproducirse en el futuro?
how does this change affect future reproduction?
Componentes de la aptitud
Components of Fitness
El acondicionamiento físico es en última instancia depende de producir
descendencia con éxito, por lo que muchos atributos historia de vida se
relacionan con la reproducción:
Fitness is ultimately dependent on producing successful offspring, so many life
history attributes relate to reproduction:
madurez (edad de primera reproducción)
maturity (age at first reproduction)
la paridad (número de episodios de la reproducción)
100
Edition
parity (number of reproductive episodes)

la fecundidad (número de hijos por cada episodio de reproducción)
fecundity (number of offspring per reproductive episode)
envejecimiento (longitud total de la vida)
aging (total length of life)
Plasticidad fenotípica permite a un individuo a adaptarse.
Phenotypic plasticity allows an individual to adapt.

Una norma de reacción es la relación observada entre el fenotipo y el medio
ambiente:
A reaction norm is the observed relationship between the phenotype and
environment:
un determinado genotipo da lugar a fenotipos diferentes en ambientes diferentes
a given genotype gives rise to different phenotypes under different environments
capacidad de respuesta del fenotipo de su entorno se denomina plasticidad
fenotípica
responsiveness of the phenotype to its surroundings is called phenotypic plasticity
ejemplo: el aumento de la tasa de desarrollo de las larvas de las larvas de mariposa
cola de golondrina a temperaturas más altas
example: the increased rate of larval development of swallowtail butterfly larvae at
higher temperatures
Interacción genotipo-ambiente
Genotype-Environment Interaction
Cuando las poblaciones tienen diferentes normas de reacción a través de una
gama de condiciones ambientales, esto es evidencia de una interacción
genotipo-ambiente .
When populations have differing reaction norms across a range of
environmental conditions, this is evidence of a genotype-environment
interaction.
Esta interacción es evidente en el desarrollo de las larvas de cola de
golondrina:
Such an interaction is evident in development of swallowtail larvae:
genotipos de Alaska y Michigan: cada uno lleva a cabo en el peor de otros hábitat -
las normas de reacción para estos genotipos cruz
genotypes from Alaska and Michigan: each performs worse in the other’s habitat -
the reaction norms for these genotypes cross
¿Qué es la especialización?
What is specialization?
Genotipo-ambiente interacciones son la base para la especialización .
Genotype-environment interactions are the basis for specialization.
Consideremos dos poblaciones expuestas a condiciones diferentes en el
tiempo:
Consider two populations exposed to different conditions over time:
101
Edition
genotipos diferentes predominan en cada población

different genotypes will predominate in each population
las poblaciones son por lo tanto diferenciado con las normas de reacción diferentes
populations are thus differentiated with different reaction norms
cada población se comporta mejor en su propio entorno
each population performs best in its own environment
Los experimentos de trasplante recíproco
Reciprocal Transplant Experiments

Experimentos de trasplante de reciprocidad implica el cambio de las personas
entre dos localidades:
Reciprocal transplant experiments involve switching of individuals between two
localities:
en tales experimentos, se comparan los fenotipos observados entre las personas:
in such experiments, we compare the observed phenotypes among individuals:
mantienen en sus propios entornos
kept in their own environments
trasplantados a un ambiente diferente
transplanted to a different environment
estos experimentos permiten diferencias que separan a causa de las diferencias
genéticas en comparación con la plasticidad fenotípica
such experiments permit separating differences caused by genetic
differences versus phenotypic plasticity
Suministro de alimentos y oportunidad de la metamorfosis
Food Supply and Timing of Metamorphosis

Muchos organismos se someten metamorfosis de las larvas de las formas
adultas.
Many organisms undergo metamorphosis from larval to adult forms.
Una curva de crecimiento típica relaciona la masa con la edad de una persona
bien nutrida, con la metamorfosis que ocurre en un cierto punto en la
curva de masa de edad.
A typical growth curve relates mass to age for a well-nourished individual, with
metamorphosis occurring at a certain point on the mass-age curve.
¿Cómo un mismo genotipo responde cuando varía la nutrición?
How does the same genotype respond when nutrition varies?
Metamorfosis en ambientes variados
Metamorphosis Under Varied Environments

Organismos mal alimentados crecen más lentamente y no puede alcanzar la
misma masa a una edad determinada.
Poorly-nourished organisms grow more slowly and cannot reach the same
mass at a given age.
Cuando se produce la metamorfosis?
When does metamorphosis occur?
102
Edition
masa fija, de diferentes edades?

fixed mass, different age?
edad determinada, distinta masa?
fixed age, different mass?
diferentes masas y edades?
different mass and different age?
Solución suele ser un compromiso entre la masa y la edad, en función de los
riesgos y beneficios asociados con cada combinación posible.
Solution is typically a compromise between mass and age, depending on risks
and rewards associated with each possible combination.
Un experimento con renacuajos
An Experiment with Tadpoles

Los renacuajos alimentados con diferentes dietas ilustrar la compleja relación
entre el tamaño y la edad a la metamorfosis:
Tadpoles fed different diets illustrate the complex relationship between size and
age at metamorphosis:
las personas con limitada de alimentos tiende a metamorfosearse en un tamaño
menor y mayor edad que aquellos con una alimentación adecuada (solución de
compromiso)
individuals with limited food tend to metamorphose at a smaller size and later age
than those with adequate food (compromise solution)
la relación entre la edad y el tamaño en la metamorfosis es la norma de reacción de
la metamorfosis en cuanto a edad y tamaño
the relationship between age and size at metamorphosis is the reaction norm of
metamorphosis with respect to age and size
El continuo lento-rápido 1
The Slow-Fast Continuum 1

Historias de vida varían mucho entre las diferentes especies y entre las
poblaciones de la misma especie.
Life histories vary widely among different species and among populations of the
same species.
Generalizaciones surgen varias:
Several generalizations emerge:
rasgos de historia de vida a menudo varían constantemente con respecto al hábitat
o las condiciones ambientales
life history traits often vary consistently with respect to habitat or environmental
conditions
variación en un rasgo de la historia de vida a menudo se correlaciona con la
variación en otro
variation in one life history trait is often correlated with variation in another
103
Edition
El Continuum Slow-Fast 2
The Slow-Fast Continuum 2

Rasgos de historia de vida se organizan a lo largo de un continuo de valores:
Life history traits are generally organized along a continuum of values:
en los "lentos" los extremos del continuo son organismos (como los elefantes,
tortugas gigantes, y los árboles de roble) con:
at the “slow” end of the continuum are organisms (such as elephants, giant
tortoises, and oak trees) with:
larga vida
long life
el lento desarrollo
slow development
retraso de la madurez
delayed maturity
inversión parental de alta
high parental investment
bajas tasas de reproducción
low reproductive rates
en el "rápido" los extremos del continuo son organismos con los rasgos opuestos
(ratones, moscas de la fruta, plantas herbáceas)
at the “fast” end of the continuum are organisms with the opposite traits (mice,
fruit flies, weedy plants)
Plan de suciedad para las plantas
Grime’s Scheme for Plants

Inglés ecologista JP Grime previsto rasgos de historia de vida de las plantas a
la comprendida entre tres extremos:
English ecologist J.P. Grime envisioned life history traits of plants as lying
between three extremes:
tolerators estrés (tienden a crecer en las condiciones más estresantes)
stress tolerators (tend to grow under most stressful conditions)
ruderales (ocupan hábitats que son perturbados)
ruderals (occupy habitats that are disturbed)
competidores (favorecido por el aumento de recursos y la estabilidad)
competitors (favored by increasing resources and stability)
Tolerators estrés
Stress Tolerators
Tolerators el estrés:
Stress tolerators:
crecen en condiciones ambientales extremas
grow under extreme environmental conditions
crecen lentamente
grow slowly
conservar los recursos
conserve resources
propagación vegetativa enfatizar, en lugar de asignar recursos a las semillas
emphasize vegetative spread, rather than allocating resources to seeds
104
Edition
Ruderales
Ruderals
Ruderales:
Ruderals:
son especies de malas hierbas que colonizan hábitats perturbados
are weedy species that colonize disturbed habitats
suelen exhibir
typically exhibit
un rápido crecimiento
rapid growth
maduración temprana
early maturation
alta tasa de reproducción
high reproductive rates
semillas dispersan fácilmente
easily dispersed seeds
Competidores
Competitors
Competidores:
Competitors:
crecer rápidamente a gran estatura
grow rapidly to large stature
propagación vegetativa enfatizar, en lugar de asignar recursos a las semillas
emphasize vegetative spread, rather than allocating resources to seeds
tienen una larga vida
have long life spans
Historias de vida de resolver las demandas en conflicto.
Life histories resolve conflicting demands.

Historias de vida representan las compensaciones entre las funciones de la
competencia:
Life histories represent trade-offs among competing functions:
una típica disyuntiva consiste en la demandas de la supervivencia de adultos y la
asignación de recursos para la reproducción:
a typical trade-off involves the competing demands of adult survival and allocation
of resources to reproduction:
cernícalos con crías artificialmente reducidas o ampliadas exhiben la supervivencia de adultos
aumentado o disminuido, respectivamente,
kestrels with artificially reduced or enlarged broods exhibited enhanced or diminished adult
survival, respectively
Historias de vida las compensaciones equilibrio.
Life histories balance tradeoffs.

Las cuestiones relativas a las historias de vida se puede expresar en términos
de tres preguntas:
105
Edition
Issues concerning life histories may be phrased in terms of three questions:

cuando una persona debe comenzar a producir descendencia?
when should an individual begin to produce offspring?
con qué frecuencia una raza individual?
how often should an individual breed?
el número de hijos que una persona produce en cada episodio de reproducción?
how many offspring should an individual produce in each breeding episode?
Edad de primera reproducción
Age at First Reproduction

En cada edad, el organismo elige entre la reproducción y no de reproducción.
At each age, the organism chooses between breeding and not breeding.
La elección de la raza conlleva beneficios:
The choice to breed carries benefits:
aumento de la fecundidad a esa edad
increase in fecundity at that age
La elección de la raza conlleva costos:
The choice to breed carries costs:
reducción de la supervivencia
reduced survival
reducción de la fecundidad a edades más tardías
reduced fecundity at later ages
La fecundidad en comparación con una supervivencia
Fecundity versus Survival 1

¿Cómo los organismos optimizar la relación entre la fecundidad actual y el
crecimiento futuro?
How do organisms optimize the trade-off between current fecundity and future
growth?
Relación fundamental es la siguiente:
Critical relationship is:
AE = S0ÄB + SASR
Äë = S0ÄB + SÄSR
donde: AE es el cambio en el crecimiento de la población
where: Äë is the change in population growth
S0 es la supervivencia de las crías de un año
S0 is the survival of offspring to one year
AB es el cambio en la fecundidad
ÄB is the change in fecundity
S es la supervivencia anual de adultos independientes de la reproducción
S is annual adult survival independent of reproduction
ASR es el cambio en la supervivencia de adultos relacionadas con la reproducción
ÄSR is the change in adult survival related to reproduction
106
Edition
La fecundidad en comparación con la supervivencia 2
Fecundity versus Survival 2

Cuando la relación anterior se reordena, los puntos se desprenden las
siguientes:
When the previous relationship is rearranged, the following points emerge:
cambios en la fecundidad (positivo) y la supervivencia de adultos (negativo) se ven
favorecidas cuando los efectos netos sobre el crecimiento de la población son
positivas
changes in fecundity (positive) and adult survival (negative) are favored when net
effects on population growth are positive
efectos de la fecundidad y una mayor reducción de la supervivencia depende de la
relación entre S y S0
effects of enhanced fecundity and reduced survival depend on the relationship
between S and S0
por lo tanto uno espera encontrar una gran participación los padres asociados con
la supervivencia de adultos baja y viceversa
one thus expects to find high parental involvement associated with low adult
survival and vice versa
Crecimiento frente a la fecundidad
Growth versus Fecundity

Algunas especies crecen durante toda su vida, mostrando un crecimiento
indeterminado :
Some species grow throughout their lives, exhibiting indeterminate growth:
la fecundidad está relacionada con el tamaño del cuerpo
fecundity is related to body size
fecundidad aumentó en un año reduce el crecimiento, lo que reduce la fecundidad
en un año más tarde
increased fecundity in one year reduces growth, thus reducing fecundity in a later
year
para los organismos de vida más corta, la estrategia óptima enfatiza la fecundidad
sobre el crecimiento
for shorter-lived organisms, optimal strategy emphasizes fecundity over growth
por más organismos de vida, la estrategia óptima destaca el crecimiento en la
fecundidad
for longer-lived organisms, optimal strategy emphasizes growth over fecundity
Semelparidad y Iteroparity
Semelparity and Iteroparity

Semélparos organismos reproducen una sola vez durante sus vidas, la
asignación de sus recursos almacenados en la reproducción, y luego
morir en un modelo de muerte celular programada :
Semelparous organisms breed only once during their lifetimes, allocating their
stored resources to reproduction, then dying in a pattern of programmed
death:
a veces llamado "big-bang", la reproducción
107
Edition
sometimes called “big-bang” reproduction

Iteróparo organismos raza varias veces durante la vida útil.
Iteroparous organisms breed multiple times during the life span.
Semelparidad: Agaves y bambúes
Semelparity: Agaves and Bamboos

Los agaves son las pitas de los desiertos:
Agaves are the century plants of deserts:
crecer vegetativamente durante varios años
grow vegetatively for several years
producen un tallo con flores gigantescas, drenando las reservas almacenadas planta
produce a gigantic flowering stalk, draining plant’s stored reserves
Los bambúes son leñosas tropicales a templado-cálidas hierbas:
Bamboos are woody tropical to warm-temperate grasses:
crecer vegetativamente por muchos años hasta que el hábitat está saturado
grow vegetatively for many years until the habitat is saturated
producción de semillas de exhibición síncrona seguida de muerte de los adultos
exhibit synchronous seed production followed by death of adults
Apuesta de cobertura frente a Tiempo
Bet Hedging versus Timing

¿Por qué semelparidad contra iteroparity?
Why semelparity versus iteroparity?
iteroparity podría ofrecer la ventaja de la cobertura de apuesta en entornos
variables
iteroparity might offer the advantage of bet hedging in variable environments
pero los organismos semélparos se suelen dar en ambientes altamente variables
but semelparous organisms often exist in highly variable environments
Esta paradoja puede ser resuelta por considerar las ventajas de tiempo de
reproducción para que coincida con años de vez en cuando una buena
this paradox may be resolved by considering the advantages of timing reproduction
to match occasionally good years
Más información sobre semelparidad en las plantas
More on Semelparity in Plants

Semelparidad parece favorecida cuando la supervivencia de los adultos es
bueno y el intervalo entre los años favorables es larga.
Semelparity seems favored when adult survival is good and interval between
favorable years is long.
Ventajas de semelparidad:
Advantages of semelparity:
calendario reproductivo esfuerzo para que coincida con los años favorables
timing reproductive effort to match favorable years
atracción de polinizadores para mostrar floral masiva
attraction of pollinators to massive floral display
108
Edition
saturación de los depredadores de semillas

saturation of seed predators
La senescencia es un deterioro de la función con la edad
Senescence is a decline in function with age

La senescencia es un inevitable declive en la función fisiológica con la edad.
Senescence is an inevitable decline in physiological function with age.
Muchas funciones se deterioran:
Many functions deteriorate:
mayoría de los indicadores fisiológicos (por ejemplo, la conducción nerviosa, la
función del riñón)
most physiological indicators (e.g., nerve conduction, kidney function)
sistema inmune y otros mecanismos de reparación
immune system and other repair mechanisms
Otros procesos conducen a una mayor mortalidad:
Other processes lead to greater mortality:
incidencia de los tumores y las enfermedades cardiovasculares
incidence of tumors and cardiovascular disease
¿Por qué la senectud se producen?
Why does senescence occur?

Senescencia puede ser el inevitable desgaste del organismo, la acumulación
de defectos moleculares:
Senescence may be the inevitable wearing out of the organism, the
accumulation of molecular defects:
radiaciones ionizantes y las formas reactivas del oxígeno bonos químicos se rompen
ionizing radiation and reactive forms of oxygen break chemical bonds
macromoléculas se reticulado
macromolecules become cross-linked
ADN acumula mutaciones
DNA accumulates mutations
En este sentido el cuerpo es como un automóvil, que con el tiempo se agota y
tiene que ser desechados.
In this sense the body is like an automobile, which eventually wears out and has
to be junked.
¿Por qué varía el envejecimiento?
Why does aging vary?

No todos los organismos senescencia en la misma proporción, lo que sugiere
que el envejecimiento puede estar sujeto a la selección natural:
Not all organisms senescence at the same rate, suggesting that aging may be
subject to natural selection:
organismos con la esperanza de vida más corta puede experimentar por sí más
débil de selección de los mecanismos que prolongan la vida
109
Edition
organisms with inherently shorter life spans may experience weaker selection for
mechanisms that prolong life
reparación y mantenimiento son costosos, la inversión en estos procesos, reduce la
inversión en la fecundidad actual
repair and maintenance are costly; investment in these processes reduces
investment in current fecundity
Resumen
Summary
Rasgos de historia de vida son las soluciones al problema de la asignación de
recursos limitados para diferentes funciones esenciales.
Life history traits are solutions to the problem of allocating limited resources to
various essential functions.
Variación en los rasgos de la historia de la vida está influenciada por el plan de
cuerpo, estilo de vida del organismo, y las respuestas evolutivas de
muchos factores, incluyendo factores ambientales bióticos y abióticos.
Variation in life history traits is influenced by body plan, life style of the
organism, and evolutionary responses to many factors, including biotic
and abiotic environmental factors.
110
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 11: Sexo y Evolución

Fondo
Background
Entre los atributos más fascinantes de los organismos son los relacionados con
la función sexual, tales como:
Among the most fascinating attributes of organisms are those related to sexual
function, such as:
las diferencias de género
gender differences
proporción de sexos
sex ratios
características físicas y comportamientos que aseguren el éxito de los gametos de
un individuo
physical characteristics and behaviors that ensure the success of an individual’s
gametes
La reproducción sexual se mezcla el material genético de los

individuos.
Sexual reproduction mixes genetic material of individuals.

En la mayoría de las plantas y los animales de reproducción se lleva a cabo la
producción de machos y hembras gametos haploides (espermatozoides
y óvulos):
In most plants and animals reproduction is accomplished by production of male
and female haploid gametes (sperm and eggs):
se forman los gametos en la gónadas de la meiosis
gametes are formed in the gonads by meiosis
Gametos participar en el acto de la fecundación para producir un cigoto
diploide , que se transforma en un nuevo individuo.
Gametes join in the act of fertilization to produce a diploid zygote, which
develops into a new individual.
La reproducción asexual
Asexual Reproduction
La progenie producida por reproducción asexual normalmente son idénticas
entre sí y con su madre soltera:
Progeny produced by asexual reproduction are usually identical to one another
and to their single parent:
reproducción asexual es común en las plantas (individuos que se producen
son clones )
asexual reproduction is common in plants (individuals so produced are clones)
muchos animales simples (hidras, corales, etc) pueden producir brotes asexual,
que:
111
Edition
many simple animals (hydras, corals, etc.) can produce asexual buds, which:
puede permanecer unidos para formar una colonia
may remain attached to form a colony
puede separar para formar nuevos individuos
may separate to form new individuals
Otras variantes de Reproducción
Other Variants on Reproduction

La reproducción asexual:
Asexual reproduction:
producción de huevos diploides (genéticamente idénticos) sin meiosis (común en
los peces, lagartos y algunos insectos)
production of diploid eggs (genetically identical) without meiosis (common in fishes,
lizards and some insects)
producción de huevos diploides (genéticamente diferentes) por la meiosis, con la
supresión de la segunda división meiótica
production of diploid eggs (genetically different) by meiosis, with suppression of
second meiotic division
autofecundación través de la fusión de los gametos femeninos
self-fertilization through fusion of female gametes
Reproducción sexual:
Sexual reproduction:
autofecundación través de la fusión de los gametos masculinos y femeninos (común
en las plantas)
self-fertilization through fusion of male and female gametes (common in plants)
La reproducción sexual es costosa.
Sexual reproduction is costly.

La reproducción asexual es la siguiente:
Asexual reproduction is:
común en las plantas
common in plants
en todos los grupos de animales, excepto aves y mamíferos
found in all groups of animals, except birds and mammals
La reproducción sexual es costosa:
Sexual reproduction is costly:
gónadas son los órganos caro de producir y mantener
gonads are expensive organs to produce and maintain
apareamiento es riesgoso y costoso, a menudo con elaboradas estructuras y
comportamientos
mating is risky and costly, often involving elaborate structures and behaviors
¿Entonces por qué la reproducción sexual existe en absoluto?
So why does sexual reproduction exist at all?
112
Edition
Costo de la meiosis 1
Cost of Meiosis 1
El sexo tiene un costo oculto para los organismos en los que los sexos están
separados:
Sex has a hidden cost for organisms in which sexes are separate:
sólo la mitad del material genético en cada hijo viene de cada padre
only half of the genetic material in each offspring comes from each parent
cada descendiente de reproducción sexual aporta sólo el 50% tanto a la idoneidad
de alguno de los padres, en comparación con la descendencia producida
asexualmente
each sexually reproduced offspring contributes only 50% as much to the fitness of
either parent, compared to asexually produced offspring
esta reducción del 50% de fitness que se llama el costo de la meiosis
this 50% fitness reduction is called the cost of meiosis
para las hembras, crías producidas asexualmente llevar el doble de copias de
sus genes en la descendencia reproducción sexual:
for females, asexually produced offspring carry twice as many copies of her
genes as sexually produced offspring:
por lo tanto, el apareamiento no es deseable
thus, mating is undesirable
Costo de la meiosis 2
Cost of Meiosis 2
El costo de la meiosis no se aplica:
The cost of meiosis does not apply:
cuando los individuos tienen la función de ambos sexos (son hermafroditas )
when individuals have both male and female function (are hermaphroditic)
cuando los hombres contribuyen (a través de atención de sus padres) tanto como
las mujeres con el número de crías producidas:
when males contribute (through parental care) as much as females to the number
of offspring produced:
si la inversión parental masculina duplica el número de crías que una hembra puede producir,
esto compensa el costo de la meiosis
if male parental investment doubles the number of offspring a female can produce, this offsets
the cost of meiosis
Ventajas del sexo
Advantages of Sex
Una de las ventajas de la reproducción sexual es la producción de
descendencia genéticamente variados:
One advantage to sexual reproduction is the production of genetically varied
offspring:
Esto puede ser ventajoso cuando los ambientes también varían en el tiempo y el
espacio
this may be advantageous when environments also vary in time and space
Es la ventaja suficiente para compensar el costo de la meiosis?
113
Edition
Is this advantage sufficient to offset the cost of meiosis?
¿Quién es asexual?
Who’s asexual?
Si la reproducción asexual es una ventaja, entonces debe ser común y
ampliamente distribuida entre los muchos linajes:
If asexual reproduction is advantageous, then it should be common and widely
distributed among many lineages:
mayoría de las especies asexuales (por ejemplo, algunos peces, como Poeciliopsis)
pertenecen a géneros que son sexual
most asexual species (e.g., some fish, such as Poeciliopsis) belong to genera that
are sexual
especies asexuales no tienen una larga historia evolutiva:
asexual species do not have a long evolutionary history:
sugiere que el potencial evolutivo a largo plazo de la reproducción asexual es baja:
suggests that long-term evolutionary potential of asexual reproduction is low:
• Debido a la variabilidad genética reducida, líneas asexual simplemente mueren con
el tiempo
• because of reduced genetic variability, asexual lines simply die out over time
Sexo: una ventaja a corto plazo?
Sex: A Short-Term Advantage?

Modelos teóricos basados en la variabilidad ambiental no encuentran una
ventaja a la reproducción sexual!
Theoretical models based on environmental variability fail to find an advantage
to sexual reproduction!
Una alternativa prometedora es que la variabilidad genética es necesaria para
responder a los cambios biológicos en el medio ambiente.
A promising alternative is that genetic variability is necessary to respond to
biological changes in the environment.
Sexo y agentes patógenos
Sex and Pathogens

La evolución de la virulencia de los parásitos que causan enfermedades
( patógenos ) es rápida:
The evolution of virulence by parasites that cause disease (pathogens) is rapid:
las poblaciones de los patógenos son grandes
populations of pathogens are large
sus tiempos de generación son cortos
their generation times are short
Existe la posibilidad de que la rápida evolución de la virulencia de los
patógenos podría conducir a una especie huésped a la extinción.
The possibility exists that rapid evolution of virulence by pathogens could drive
a host species to extinction.
114
Edition
La Hipótesis de la Reina Roja
The Red Queen Hypothesis

La variación genética representa una oportunidad para los anfitriones para
producir descendencia a la que los patógenos no están adaptadas.
Genetic variation represents an opportunity for hosts to produce offspring to
which pathogens are not adapted.
El sexo y la recombinación genética proporcionar un objetivo en movimiento
para la evolución de los patógenos de virulencia.
Sex and genetic recombination provide a moving target for the evolution by
pathogens of virulence.
Los anfitriones cambian continuamente para mantenerse un paso por delante
de sus patógenos, comparado con la Reina Roja de Lewis Carroll, A
través del espejo y lo que Alicia encontró allí.
Hosts continually change to stay one step ahead of their pathogens, likened to
the Red Queen of Lewis Carroll’s Through the Looking Glass and What
Alice Found There.
Los individuos pueden tener función femenina, la función

masculina, o ambas cosas.
Individuals may have female function, male function, or both.

El modelo común de los dos sexos, masculino y femenino, en los individuos por
separado, tiene muchas excepciones:
The common model of two sexes, male and female, in separate individuals, has
many exceptions:
hermafroditas tienen tanto la función sexual en el mismo individuo:
hermaphrodites have both sexual functions in the same individual:
Estas funciones pueden ser simultáneas (las plantas, muchos caracoles y gusanos más) o
these functions may be simultaneous (plants, many snails and most worms) or
secuenciales (moluscos, equinodermos, plantas, peces)
sequential (mollusks, echinoderms, plants, fishes)
Las funciones sexuales en las plantas
Sexual Functions in Plants

Las plantas con separación de las funciones sexuales en individuos separados
son dioicas :
Plants with separate sexual functions in separate individuals are dioecious:
esta condición es relativamente poco común en las plantas
this condition is relatively uncommon in plants
La mayoría de las plantas tienen dos funciones sexuales en el mismo individuo
(hermafroditismo):
Most plants have both sexual functions in the same individual
(hermaphroditism):
monoicas plantas han separado flores masculinas y femeninas
monoecious plants have separate male and female flowers
115
Edition
plantas con las dos funciones sexuales en la misma flor son perfectas (72% de las
especies de plantas)
plants with both sexual functions in the same flower are perfect (72% of plant
species)
mayoría de las poblaciones de los hermafroditas están completamente cruce
most populations of hermaphrodites are fully outcrossing
Existen muchas otras posibilidades en el mundo de las plantas!
Many other possibilities exist in the plant world!
Sexos separados contra Hermafroditismo
Separate Sexes versus Hermaphroditism

Cuando se añade una segunda función sexual (ser hermafroditas) tiene
sentido?
When does adding a second sexual function (becoming hermaphroditic) make
sense?
ganancias derivadas de la adición de un segundo la función sexual no debe llevar a
cabo pérdidas aún mayores en la función sexual original
gains from adding a second sexual function must not bring about even greater
losses in the original sexual function
este parece ser el caso de las plantas, donde las estructuras básicas de flores están
en su lugar
this seems to be the case in plants, where basic floral structures are in place
para muchos animales, la adición de un segundo la función sexual supone una
pérdida neta en la función sexual en general
for many animals, adding a second sexual function entails a net loss in overall
sexual function
La proporción de sexos de la descendencia se ve modificada

por la evolución.
Sex ratio of offspring is modified by evolution.

Cuando los sexos están separados, la proporción de sexos se puede definir de
la descendencia de un individuo o para la población en su conjunto.
When sexes are separate, sex ratio may be defined for progeny of an individual
or for the population as a whole.
Los seres humanos han 1:01 hombre: mujer relaciones sexuales, pero hay
muchas desviaciones de este en el mundo natural.
Humans have 1:1 male:female sex ratios, but there are many deviations from
this in the natural world.
A pesar de las desviaciones, 1:1 proporción de los sexos son comunes. ¿Por
qué?
Despite deviations, 1:1 sex ratios are common. Why?
116
Edition
01:01 Relaciones Sexuales: Antecedentes
1:1 Sex Ratios: Background

Cada producto de la reproducción sexual tiene un padre y una madre
Every product of sexual reproduction has one father and one mother
si la relación sexual no es de 1:1, los individuos pertenecientes al sexo menos
frecuentes experimentarán un mayor éxito reproductivo:
if the sex ratio is not 1:1, individuals belonging to the rarer sex will experience
greater reproductive success:
estos individuos compiten por los apareamientos con menos personas del mismo sexo
such individuals compete for matings with fewer individuals of the same sex
estas personas, en promedio, tienen una mayor aptitud (contribuir a una mayor descendencia)
que los individuos del otro sexo
such individuals, on average, have greater fitness (contribute to more offspring) than
individuals of the other sex
01:01 Relaciones Sexuales: Una explicación
1:1 Sex Ratios: An Explanation

Considere la posibilidad de una población con una proporción de sexos
desigual ...
Consider a population with an unequal sex ratio...
individuos del sexo raras tienen una mayor aptitud
individuals of the rare sex have greater fitness
mutaciones que resultan en la producción de más crías de sexo raras aumento de la
población
mutations that result in production of more offspring of the rare sex will increase in
the population
cuando la proporción de sexos se acerca 1:01, la ventaja selectiva de producir más
crías de un sexo u otro desaparece, la estabilización de la proporción de sexos de
1:1
when sex ratio approaches 1:1, selective advantage of producing more offspring of
one sex or another disappears, stabilizing the sex ratio at 1:1
este proceso está bajo el control de la frecuencia de selección dependiente de la
this process is under the control of frequency-dependent selection
¿Por qué proporción de los sexos se desvían de 1:1?
Why do sex ratios deviate from 1:1?

Un escenario consiste en la endogamia :
One scenario involves inbreeding:
la endogamia puede ocurrir cuando los individuos no se dispersan lejos de su lugar
de nacimiento
inbreeding may occur when individuals do not disperse far from their place of birth
una alta proporción de hermanos apareamientos lleva a la competencia local de su
compañero entre los hombres
a high proportion of sib matings leads to local mate competition among males
desde el punto de vista de los padres, un descendiente masculino sirve tan bien
como muchos de fertilizar sus hermanos femenina, mientras que la producción de
más crías hembras se llevan a la producción de progenie más
117
Edition
from the parent’s standpoint, one male offspring serves just as well as many to
fertilize his female siblings, while production of more female offspring will lead to
production of more progeny
el resultado es un cambio de la proporción de sexos al predominio del sexo
femenino, en el caso de ciertas avispas parásitas
the result is a shift of the sex ratio to predominance of females, the case in certain
parasitic wasps
Los sistemas de apareamiento: Reglas para el emparejamiento
Mating Systems: Rules for Pairing

Hay una asimetría básica en organismos con reproducción sexual:
There is a basic asymmetry in sexually reproducing organisms:
el éxito reproductivo de una mujer depende de su habilidad para hacer los huevos:
a female’s reproductive success depends on her ability to make eggs:
grandes gametos femeninos requieren considerables recursos
large female gametes require considerable resources
la capacidad de la mujer para reunir los recursos determina su fecundidad
the female’s ability to gather resources determines her fecundity
el éxito reproductivo de un macho depende de la cantidad de huevos que pueden
fertilizar:
a male’s reproductive success depends on the number of eggs he can fertilize:
pequeños gametos masculinos requieren pocos recursos
small male gametes require few resources
la capacidad de los machos para aparearse con muchas hembras determina su fecundidad
the male’s ability to mate with many females determines his fecundity
La promiscuidad 1
Promiscuity 1
La promiscuidad es un sistema de apareamiento de las cuales las siguientes
son verdaderas:
Promiscuity is a mating system for which the following are true:
machos se aparean con las hembras más que se pueda localizar e inducir a su
compañero
males mate with as many females as they can locate and induce to mate
los hombres ofrecer a sus hijos con no más de un conjunto de genes
males provide their offspring with no more than a set of genes
sin vínculo de pareja duradera está formado
no lasting pair bond is formed
es con mucho el sistema de apareamiento más común en los animales
it is by far the most common mating system in animals
La promiscuidad 2
Promiscuity 2
La promiscuidad es un sistema de apareamiento de las cuales las siguientes
son verdaderas:
Promiscuity is a mating system for which the following are true:
es universal entre las plantas de polinización cruzada
it is universal among outcrossing plants
118
Edition
hay un alto grado de variación en el apareamiento de éxito entre los varones que
en mujeres:
there is a high degree of variation in mating success among males as compared to
females:
especialmente cierto cuando el éxito de apareamiento depende del tamaño corporal y la
calidad de cortejo
especially true where mating success depends on body size and quality of courtship displays
menos cierto cuando el esperma y los huevos se desprenden en el agua o el polen en las
corrientes de aire
less true when sperm and eggs are shed into water or pollen into wind currents
Poligamia
Polygamy
La poligamia se produce cuando una sola persona de un sexo formas bonos a
largo plazo con más de una persona del sexo opuesto:
Polygamy occurs when a single individual of one sex forms long-term bonds
with more than one individual of opposite sex:
una situación común consiste en un macho que se aparea con las hembras
múltiples, llamada poliginia :
a common situation involves one male that mates with multiple females,
called polygyny:
la poligamia pueden surgir cuando se controla el apareamiento masculino acceso a muchas
mujeres en un harem
polygyny may arise when one male controls mating access to many females in a harem
la poligamia también pueden surgir cuando un hombre controla los recursos (territorio) para
que las mujeres se sienten atraídos por múltiples
polygyny may also arise when one male controls resources (territory) to which multiple
females are attracted
Monogamia
Monogamy
La monogamia implica la formación de un vínculo de pareja duradera entre un
hombre y una mujer:
Monogamy involves the formation of a lasting pair bond between one male and
one female:
el vínculo de pareja persiste a través de tiempo necesario para la descendencia
posterior
the pair bond persists through period required to rear offspring
el vínculo de pareja puede durar hasta que uno de los dos muere
the pair bond may last until one of the pair dies
la monogamia se ve favorecida cuando los hombres pueden contribuir
sustancialmente a la atención de los jóvenes
monogamy is favored when males can contribute substantially to care of young
la monogamia no es común en los mamíferos, relativamente común entre las aves
(aunque estudios recientes proporcionan evidencia de cópulas extra-pareja para la
selección de vigilancia de la pareja )
monogamy is uncommon in mammals, relatively common among birds (but recent
studies provide evidence for extra-pair copulations selecting for mate-guarding)
119
Edition
El umbral de la poligamia
The Polygyny Threshold

Cuando la poligamia debe sustituir a la monogamia?
When should polygyny replace monogamy?
Para los animales territoriales:
For territorial animals:
una mujer aumenta su fecundidad por la elección de un territorio con abundantes
recursos
a female increases her fecundity by choosing a territory with abundant resources
la poligamia se produce cuando una mujer tiene un mayor éxito reproductivo en el
territorio de un macho comparte con otras mujeres que en un territorio en el que
ella es la única mujer
polygyny arises when a female has greater reproductive success on a male’s
territory shared with other females than on a territory in which she is the sole
female
el umbral de la poligamia se produce cuando las mujeres tienen el mismo éxito en
los territorios monógamos y polígamos
the polygyny threshold occurs when females are equally successful in monogamous
and polygynous territories
la poligamia sólo se presentan cuando la calidad de los territorios de machos varía
considerablemente
polygyny should only arise when the quality of male territories varies considerably
Selección sexual
Sexual Selection
En los sistemas de apareamiento promiscuo y polígamos, las hembras eligen
entre potenciales parejas:
In promiscuous and polygynous mating systems, females choose among
potential mates:
si las diferencias entre los hombres que influyen en la elección de la hembra están
bajo control genético, se sientan las bases para la selección sexual:
if differences among males that influence female choice are under genetic control,
the stage is set for sexual selection:
existe una fuerte competencia entre los machos por sus compañeros
there is strong competition among males for mates
resultado es la evolución de los atributos masculinos desarrollado para su uso en combate con
otros machos o en atraer a las hembras
result is evolution of male attributes evolved for use in combat with other males or in
attracting females
Consecuencias de la selección sexual
Consequences of Sexual Selection

El resultado típico es el dimorfismo sexual , la diferencia en la apariencia
externa de los machos y las hembras de la misma especie.
The typical result is sexual dimorphism, a difference in the outward
appearances of males and females of the same species.
120
Edition
Charles Darwin propuso por primera vez en 1871 que el dimorfismo sexual podría
explicarse por la selección sexual
Charles Darwin first proposed in 1871 that sexual dimorphism could be explained by
sexual selection
Rasgos que distinguen el sexo por encima de los órganos sexuales primarios
son llamados caracteres sexuales secundarios.
Traits which distinguish sex above primary sexual organs are called secondary
sexual characteristics.
Vías al dimorfismo sexual
Pathways to Sexual Dimorphism

El dimorfismo sexual puede deberse a:
Sexual dimorphism may arise from:
consideraciones de historia de vida y las relaciones ecológicas:
life history considerations and ecological relationships:
las hembras de algunas especies (por ejemplo, las arañas) son más grandes que los machos
debido a que el número de crías producidas varía con el tamaño
females of certain species (e.g., spiders) are larger than males because the number of
offspring produced varies with size
combates entre los hombres:
combats among males:
las armas de combate (cuernos o astas) y mayor tamaño puede conferir ventajas a los
hombres en la competición por parejas
weapons of combat (horns or antlers) and larger size may confer advantages to males in
competition for mates
efectos directos de la elección de la hembra:
direct effects of female choice:
plumaje macho elaborar y / o exhibiciones de cortejo puede resultar
elaborate male plumage and/or courtship displays may result
Selección femenina
Female Choice
Evolución de las características sexuales secundarias en los hombres pueden
estar bajo la selección por elección de la hembra :
Evolution of secondary sexual characteristics in males may be under selection
by female choice:
en el gorrión de tamaño masculino widowbird, la cola es un largo de medio metro:
in the sparrow-sized male widowbird, the tail is a half-meter long:
los hombres con cola alargada artificialmente con más experiencia el éxito reproductivo de los
machos con las colas normales o acortados
males with artificially elongated tails experienced more breeding success than males with
normal or shortened tails
La selección sexual desbocada
Runaway Sexual Selection

Cuando una característica sexual secundaria confiere una mayor aptitud, el
escenario está listo para la selección sexual desbocada :
121
Edition
When a secondary sexual trait confers greater fitness, the stage is set
for runaway sexual selection:
independientemente de la razón original por la preferencia de las hembras, la
selección femenina exagera las diferencias de aptitud entre los hombres:
regardless of the original reason for female preference, female choice exaggerates
fitness differences among males:
conduce a la evolución del plumaje espectacular (por ejemplo, el pavo real) y el plumaje otros
aparentemente extravagantes y / o muestra
leads to evolution of spectacular plumage (e.g., peacock) and other seemingly outlandish
plumage and/or displays
El principio de la desventaja
The Handicap Principle

Puede elaborar características sexuales secundarias masculinas en realidad la
calidad de señal hombres a las mujeres?
Can elaborate male secondary sexual characteristics actually signal male
quality to females?
Zahavi principio de la desventaja sugiere que las características secundarias actúan
como obstáculos - sólo los machos superiores podrían sobrevivir con esas cargas
Zahavi’s handicap principle suggests that secondary characteristics act as handicaps
-- only superior males could survive with such burdens
Hamilton y Zuk también han propuesto que el plumaje vistoso (en buenas
condiciones) las señales de los factores genéticos que confieren resistencia a
parásitos o enfermedades
Hamilton and Zuk have also proposed that showy plumage (in good condition)
signals genetic factors conferring resistance to parasites or diseases
Resumen
Summary
La reproducción sexual es generalizada, sin embargo, sus beneficios no están
del todo claras. La diversidad genética entre los descendientes de las
uniones sexuales pueden conferir aptitud frente a la variación ambiental
y la rápida evolución de las enfermedades.
Sexual reproduction is widespread, yet its benefits are not entirely clear.
Genetic diversity among offspring of sexual unions may confer fitness in
the face of environmental variation and rapidly-evolving diseases.
Proporción de sexos, los sistemas de apareamiento, y las características
sexuales secundarias se plantean en organismos con reproducción
sexual, en respuesta a presiones selectivas que afecta tanto a hombres
y mujeres.
Sex ratios, mating systems, and secondary sexual characteristics arise in
sexually reproducing organisms in response to selective pressures
affecting both males and females.
122
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 12: Familia, Sociedad y

Evolución
Fondo
Background
El comportamiento e, indirectamente, historias de vida y las relaciones
ecológicas de un individuo está bajo una fuerte presión selectiva de:
The behavior and, indirectly, life histories and ecological relationships of an
individual are under strong selective pressure from:
el entorno social y familiar
the social and family environment
relación con los miembros de ambos sexos
relationship to members of both sexes
Por ejemplo, se transforma la aptitud de hombres del lagarto del lado-blotched
dependen de las frecuencias de los otros se transforma en la población
masculina:
For example, fitnesses of the male morphs of the side-blotched lizard are
dependent on frequencies of other male morphs in the population:
estos se transforma interactúan a través de complejas interacciones sociales que
determinan el éxito reproductivo
these morphs interact through complex social interactions that determine
reproductive success
Fondo
Background
Los individuos interactúan con otros miembros de la misma especie a lo largo
de sus vidas.
Individuals interact with other members of the same species throughout their
lives.
Cada individuo debe percibir los comportamientos de los demás y dar
respuestas apropiadas:
Each individual must perceive the behaviors of others and make appropriate
responses:
algunas interacciones pagar los beneficios de los comportamientos cooperativos,
debido a un interés común:
some interactions pay benefits for cooperative behaviors because of a common
interest:
las interacciones con los familiares (herencia evolutiva común)
interactions with kin (common evolutionary heritage)
las interacciones con los compañeros (de interés común en el éxito de los hijos)
interactions with mates (common interest in success of offspring)
123
Edition
Cooperación o competencia?
Cooperation or Competition?
Todas las interacciones entre los miembros de la misma especie delicado equilibrio
de tendencias en conflicto de la cooperación y la competencia, el altruismo y el
egoísmo.
All interactions between members of the same species delicately balance conflicting
tendencies of cooperation and competition, altruism and selfishness.
Ese equilibrio se manifiesta en los seres humanos, el más social de los animales:
Such a balance is evident in humans, the most social of animals:
la sociedad se sustenta en la especialización de funciones
society is sustained by role specialization
la vida social los saldos de cooperación y conflicto
social life balances cooperation and conflict
¿Cuál es el comportamiento social?
What is Social Behavior?

El comportamiento social incluye todas las interacciones entre los individuos de
la misma especie.
Social behavior includes all interactions among individuals of the same species.
Estas interacciones abarcan desde la cooperación al antagonismo.
These interactions range from cooperation to antagonism.
Las consecuencias de estas interacciones de las personas son importantes,
con efectos en la aptitud individual.
Consequences of these interactions for individuals are substantial, with effects
on individual fitness.
Territorialidad
Territoriality
Cualquier área defendida por un individuo contra la intrusión de los demás
puede ser considerado como un territorio :
Any area defended by an individual against the intrusion of others may be
regarded as a territory:
territorios varían enormemente en tamaño y permanencia
territories vary enormously in size and permanence
los animales son propensos a mantener territorios si:
animals are likely to maintain territories if:
el recurso es defendible
the resource is defensible
los beneficios son mayores que los costos de defensa
the rewards outweigh the cost of defense
Jerarquías de dominancia
Dominance Hierarchies
Defensa de los territorios no siempre es práctico.
Defense of territories may not always be practical.
124
Edition
En ausencia de los territorios, el resultado del conflicto puede ser el

establecimiento de condiciones sociales.
In absence of territories, the outcome of conflict may be establishment of social
rank.
Cuando los individuos se ordenan por rango o condición social, el resultado es
una jerarquía de dominación .
When individuals order themselves by social rank or status, the result is
a dominance hierarchy.
Rango social y ocupación del espacio pueden estar directamente relacionados,
como los individuos de bajo rango puede ser relegada a la periferia de
un rebaño.
Social rank and occupancy of space may be directly related, as low-ranking
individuals may be relegated to the periphery of a flock.
Para luchar o no luchar?
To fight or not to fight?

Establecimiento de territorios o rango social depende del resultado de las
competencias entre los individuos.
Establishment of territories or social rank depends on the outcome of contests
between individuals.
En cualquier confrontación, los participantes deben sopesar:
In any confrontation, participants must weigh:
costos de la lucha y los beneficios de ganar
costs of fighting and benefits of winning
probable resultado de la contienda
likely outcome of the contest
Determinar el comportamiento óptimo se complica por la falta de cada individuo
de conocimiento sobre el comportamiento del otro participante.
Determining optimal behavior is complicated by each individual’s lack of
knowledge about the behavior of the other participant.
Comportamiento óptimo y la teoría de juegos
Optimal Behaviors and Game Theory

La teoría de juegos analiza los resultados de las decisiones de comportamiento
cuando los resultados dependen del comportamiento de otros jugadores.
Game theory analyzes the outcomes of behavioral decisions when these
outcomes depend on the behavior of other players.
La teoría de juegos predice el comportamiento del individuo basado en las
mejores estimaciones de:
Game theory predicts the individual’s behavior based the best estimates of:
del otro competidor respuesta
the other contestant’s response
el premio por ganar
the reward for winning
125
Edition
Ventajas y desventajas de vivir en grupos
Advantages and Disadvantages of Living in Groups

Resultado verdadero grupos sociales de una unión decidida en conjunto de los
individuos.
True social groups result from a purposeful joining together of individuals.
Que viven en los resultados de los grupos en los beneficios y costos para las
aves que acuden, como el jilguero europeo:
Living in groups results in benefits and costs to flocking birds, like the European
goldfinch:
beneficio es la vigilancia menos individual
benefit is less individual vigilance
el costo es el agotamiento más rápido de los recursos, obligando a las ovejas a
moverse con más frecuencia
cost is the more rapid depletion of resources, forcing the flock to move more
frequently
La selección natural equilibrio entre el coste y los beneficios de

los comportamientos.
Natural selection balances the costs and benefits of behaviors.

Hacia una clasificación de las conductas:
Toward a classification of behaviors:
La mayoría de las interacciones sociales se pueden dividir en los actos realizados
por:
Most social interactions can be broken into acts performed by:
los donantes - individuos comportamientos de iniciar
donors - individuals initiating behaviors
destinatarios - los individuos hacia los cuales se dirigen las conductas
recipients - individuals toward whom behaviors are directed
Una clasificación de las conductas
A Classification of Behaviors
Cuatro combinaciones de incrementos de la aptitud para conducir donantes y
receptores a la siguiente clasificación:
Four combinations of fitness increments to donor and recipient lead to the
following classification:
cooperación (beneficios de los donantes, seleccionados por)
cooperation (benefits donor, selected for)
egoísmo (los beneficios de los donantes, seleccionados por)
selfishness (benefits donor, selected for)
maldad (no beneficia a nadie, seleccionados en contra)
spitefulness (benefits no one, selected against)
altruismo (receptor beneficios a un costo para los donantes)
altruism (benefits recipient at cost to donor)
El altruismo, entre ellos, es más problemático:
Altruism, among these, is most problematic:
comportamientos egoístas se espera que prevalezcan
126
Edition
selfish behaviors would be expected to prevail

sin embargo, los actos altruistas son comunes en las especies sociales
yet altruistic acts are common in social species
La selección de parentesco favorece los comportamientos

altruistas.
Kin selection favors altruistic behaviors.

Cuando una persona dirige una conducta hacia un hermano u otro pariente
cercano, que influye en la aptitud de un individuo con el que comparte
más genes que lo hace con un individuo al azar de la población.
When an individual directs a behavior toward a sibling or other close relative, it
influences the fitness of an individual with whom it shares more genes
than it does with an individual drawn at random from the population.
Este resultado especial de comportamiento social entre parientes se llama la
selección de parentesco .
This special outcome of social behavior among relatives is called kin selection.
Identidad por descendencia
Identity by Descent
La probabilidad de que dos individuos comparten copias de un gen en
particular es la probabilidad de identidad por descendencia , que varía
según el grado de relación:
The likelihood that two individuals share copies of any particular gene is the
probability of identity by descent, which varies by degree of relationship:
también llamado el coeficiente de relación
also called the coefficient of relationship
hermanos completos tienen una probabilidad del 50% del intercambio de cualquier
gen
full sibs have a 50% probability of sharing any gene
los padres y los niños también tienen un 50% de probabilidad de compartir un gen,
etc
parents and children also have 50% probability of sharing any gene, etc.
Un modelo para evaluar el comportamiento altruista
A Model for Assessing Altruistic Behavior

La aptitud total de un gen responsable de una conducta en particular es
su aptitud inclusiva :
Total fitness of a gene responsible for a particular behavior is its inclusive
fitness:
contribución a la aptitud de los donantes y el producto de un cambio en la aptitud
para el receptor X, ponderada por el coeficiente de relación
contribution to fitness of donor plus product of change in fitness to recipient X,
weighted by coefficient of relationship
127
Edition
un gen de la promoción de un comportamiento altruista tendrá una aptitud

inclusiva positiva si:
a gene promoting altruistic behavior will have a positive inclusive fitness if:
C <Br
C < Br
donde: C = costo para donantes
where: C = cost to donor
B = beneficio para el receptor
B = benefit to recipient
r = coeficiente de relación
r = coefficient of relationship
Implicaciones del modelo
Implications of the Model

Los genes de los comportamientos altruistas deben aumentar en la población
cuando:
Genes for altruistic behaviors should increase in the population when:
comportamientos tienen bajo costo para donantes
behaviors have low cost to donor
comportamientos se limitan a los familiares
behaviors are restricted to close relatives
Oportunidades para la evolución de los comportamientos altruistas que existen:
Opportunities for evolution of altruistic behaviors do exist:
las personas suelen asociar en grupos familiares
individuals often associate in family groups
las personas a menudo pueden evaluar su relación
individuals can often assess their relatedness
La cooperación entre los individuos en familias extensas
Cooperation among Individuals in Extended Families

Las complejas relaciones entre familias extendidas humanos nos son
familiares:
Complex relationships among extended human families are familiar to us:
a menudo estas familias incluyen sólo un niño de producción par
often such families include only one child-producing pair
una parte de la conducta de los no nucleares miembros de la familia se dirigen
hacia el bienestar de estos niños relacionados
a portion of the behavior of non-nuclear members of the extended family are
directed toward well-being of these related children
La cooperación en el abejaruco
Cooperation in Bee-Eaters
Las familias extendidas de abejarucos exhiben comportamientos cooperativos y
competitivos:
Extended families of bee-eaters exhibit cooperative and competitive behaviors:
128
Edition
actos egoístas y altruistas se dirigen hacia los demás, de acuerdo directo con el
grado de relación
selfish and selfless acts are directed toward others in direct accordance with the
degree of relationship
la aptitud inclusiva es la medida apropiada de la selección en el comportamiento
social:
inclusive fitness is the appropriate measure of selection on social behavior:
comportamientos altruistas pueden evolucionar entre parientes cercanos por la selección de
parentesco
altruistic behaviors can evolve among close relatives by kin selection
La cooperación entre individuos no emparentados
Cooperation Among Unrelated Individuals

Los grupos sociales pueden formar para promover el interés mutuo de los
individuos no relacionados.
Social groups can form to promote mutual self-interest of unrelated individuals.
Grupos de individuos no relacionados se puede avanzar hacia una verdadera
cooperación?
Can groups of unrelated individuals move toward true cooperation?
Teoría de juegos y la Cooperación
Game Theory and Cooperation

La paradoja:
The paradox:
el conflicto puede reducir la aptitud de los individuos egoístas por debajo del de los
individuos cooperativos, comportamientos tan cooperativos deberían evolucionar
entre individuos no emparentados
conflict can reduce the fitness of selfish individuals below that of cooperative
individuals, so cooperative behaviors should evolve among unrelated individuals
pero, cuando la mayoría de un grupo social se compone de individuos cooperativos,
un individuo egoísta puede lograr aptitud física de alta por el engaño
but, when most of a social group consists of cooperative individuals, a selfish
individual can achieve high fitness by cheating
El juego Hawk-Dove
The Hawk-Dove Game

El juego halcón-paloma (el dilema del prisionero):
The hawk-dove game (prisoner’s dilemma):
un halcón siempre compite por los recursos, teniendo todos los premios cuando
gana:
a hawk always competes over resources, taking all the rewards when it wins:
la estrategia de halcón no es el mejor en general, ya los halcones de incurrir en los costos del
conflicto
the hawk strategy is not the best overall because hawks incur costs of conflict
una paloma no compite por los recursos, compartir recursos con otras palomas,
dando a los halcones:
129
Edition
a dove never competes over resources, sharing resources with other doves, yielding
them to hawks:
la estrategia de la paloma es el mejor en general, porque los recursos son compartidos sin los
costos del conflicto
the dove strategy is the best overall because resources are shared without costs of conflict
Hawks invadir las sociedades de las palomas.
Hawks invade societies of doves.

El comportamiento de la paloma no es una estrategia evolutivamente estable:
Dove behavior is not an evolutionarily stable strategy:
una población de palomas es fácilmente invadido (desde una perspectiva evolutiva)
por el comportamiento alcista:
a population of doves is easily invaded (from an evolutionary perspective) by
hawkish behavior:
un halcón en una población de palomas obtiene el doble de los beneficios de las palomas
a hawk in a population of doves reaps twice the rewards of doves
una población de halcones es resistente a la invasión por el comportamiento de la
paloma, sin embargo
a population of hawks is resistant to invasion by dove behavior, however
Puede halcones y las palomas conviven?
Can hawks and doves coexist?

Cuando el beneficio es inferior al doble del costo del conflicto, el
comportamiento de la paloma puede invadir una población de halcones.
When the benefit is less than twice the cost of conflict, dove behavior can
invade a population of hawks.
En esta situación, la proporción de los halcones es la mitad la proporción de los
beneficios a los costos.
In this situation the proportion of hawks is one-half the ratio of the benefit to
cost.
Persistencia de los halcones y las palomas en este caso es un evolutivamente
estable estrategia mixta .
Persistence of hawks and doves in this case is an evolutionarily stable mixed
strategy.
Padres e hijos pueden entrar en conflicto.
Parents and offspring may come into conflict.

Crías consumen recursos de los padres, pero esto es deseable desde el punto
de vista de los padres: cuando la progenie prosperan, también lo hacen
los genes de los padres.
Offspring consume parental resources, but this is desirable from the perspective
of the parents: when progeny thrive, so do the parents’ genes.
Padres e hijos entran en conflicto cuando la acumulación de recursos por un
descendiente reduce la fecundidad global de sus padres.
130
Edition
Parents and offspring come into conflict when accumulation of resources by one
offspring reduces the overall fecundity of its parents.
Los padres y los hijos tienen diferentes objetivos.
Parents and offspring have different goals.

Offspring tratar de resolver los conflictos por recursos en favor de su propio
éxito reproductivo.
Offspring try to resolve conflicts over resources in favor of their own
reproductive success.
Para los padres, un enfoque equilibrado de la reproducción actual y futuro es el
favorito:
For parents, a balanced approach to current and future reproduction is favored:
recursos asignados a una descendencia no pueden ser asignados a otra
resources allocated to one offspring cannot be allocated to another
recursos asignados a los descendientes actuales reducen los que se pueden asignar
a los futuros hijos
resources allocated to current offspring reduce those that can be allocated to future
offspring
¿Cuándo los padres-hijos se produce el conflicto?
When does parent-offspring conflict occur?

Como jóvenes maduros, el beneficio para la disminución de atención de sus
padres.
As young mature, the benefit to them of parental care declines.
Debido a que los coeficientes de la relación entre los padres, los hijos uno, y
los hermanos que los descendientes de:
Because of coefficients of relationship among parents, an offspring, and that
offspring’s sibs:
cuando el beneficio para los padres de proveer asistencia adicional cae por debajo
del costo de esta atención para reproducirse en el futuro, los padres deben dejar de
prestar atención
when the benefit to parent of providing additional care falls below the cost of this
care for future reproduction, the parent should cease providing care
hijos deben seguir para solicitar asistencia adicional hasta que el beneficio para los
padres de proporcionar la atención que cae por debajo de dos veces el costo de
esta atención para reproducirse en el futuro
offspring should continue to request additional care until the benefit to parent of
providing that care falls below twice the cost of this care for future reproduction
Las sociedades de insectos eusociales
Eusocial Insect Societies

Los insectos sociales muestran el extremo de la vida familiar, en la que la
mayoría de los descendientes renunciar a la reproducción y ayudar a
sus padres a criar a sus hermanos.
131
Edition
Social insects exhibit the extreme of family living, in which most offspring forego
reproduction and help their parents raise siblings.
Esta situación plantea cuestiones evolutivas:
This situation raises evolutionary questions:
¿cómo evolucionan estas sociedades?
how did such societies evolve?
¿cómo puede la selección natural produce personas que no tienen condición física?
how can natural selection produce individuals with no individual fitness?
¿Qué es eusocialidad?
What is eusociality?
Eusocialidad implica:
Eusociality entails:
varios adultos que viven juntos en grupos
several adults living together in groups
generaciones superpuestas
overlapping generations
la cooperación en la construcción de nidos y cuidado de las crías
cooperation in nest building and brood care
el dominio de reproducción de uno o unos pocos individuos, incluyendo la presencia
de estériles castas
reproductive dominance by one or a few individuals, including the presence of
sterile castes
Eusocialidad es limitada entre los insectos a Isoptera (termitas) e himenópteros
(hormigas, abejas, avispas), y de un mamífero, la rata topo desnuda.
Eusociality is limited among insects to Isoptera (termites) and Hymenoptera
(ants, bees, wasps), and to one mammal, the naked mole rat.
¿Cómo eusocialidad evolucionar?
How did eusociality evolve?

Secuencia potencial de eventos evolutivos:
Potential sequence of evolutionary events:
los padres tienen un período alargado de la atención a la cría en desarrollo (cría a
los padres de guardia o las larvas de la prestación)
parents have a lengthened period of care for developing brood (parents guard
brood or provision larvae)
los padres viven y siguen produciendo los huevos después de descendientes de
primera emergen
parents live and continue to produce eggs after first progeny emerge
hijos están en una posición para ayudar a recaudar camadas posteriores
offspring are in a position to help raise subsequent broods
cuando la progenie permanecen con su madre después de la edad adulta, se abre
el camino para renunciar a la función reproductiva de apoyo a la madre
when progeny remain with their mother after adulthood, the way is open to
relinquishing reproductive function to support mother’s
132
Edition
Organización de las sociedades de insectos
Organization of Insect Societies

Las sociedades de insectos están dominados por una o pocas hembras que
ponen huevos, las reinas :
Insect societies are dominated by one or a few egg-laying females, queens:
reinas de las hormigas, abejas, avispas y su compañero una vez y almacenar el
esperma suficiente para producir toda una vida de hijos
queens of ants, bees, and wasps mate once and store sufficient sperm to produce a
lifetime of offspring
Progenie no reproductiva de la reina:
Nonreproductive progeny of the queen:
recoger la comida y cuidar a sus hermanos y hermanas en desarrollo, algunos de
los cuales alcanzan la madurez sexual y abandonan el nido para aparearse
gather food and care for their developing brothers and sisters, some of which
become sexually mature and leave the nest to mate
Los detalles específicos varían un poco de las colonias de termitas, las cuales
están encabezadas por un rey y una reina.
Specific details vary somewhat for termite colonies, which are headed by a king
and queen.
Coeficientes de relación genética en Hymenoptera
Coefficients of Genetic Relationship in Hymenoptera

Himenópteros tienen un haplodiploid de determinación del sexo mecanismo:
Hymenoptera have a haplodiploid sex-determining mechanism:
las mujeres (los trabajadores) desarrollan a partir de huevos fertilizados
females (workers) develop from fertilized eggs
los machos (zánganos) desarrollan a partir de huevos no fertilizados
males (drones) develop from unfertilized eggs
Coeficientes de relación genética están sesgadas:
Coefficients of genetic relationship are skewed:
trabajadora de los hermanos mujeres es de 0,75
female worker to female sibling is 0.75
trabajadora de los hermanos varones es de 0,25
female worker to male sibling is 0.25
la reina de hijo o hija es de 0,5
queen to son or daughter is 0.5
Relaciones sexuales son favorables a las hembras, 03:01.
Sex ratios are female-biased, 3:1.
Resumen
Summary
Todos los comportamientos tienen costos y beneficios para el individuo y otras
personas afectadas por el comportamiento, con consecuencias
especiales para los parientes cercanos.
133
Edition
All behaviors have costs and benefits to the individual and to others affected by
the behavior, with special consequences for close relatives.
El comportamiento es influenciado por factores genéticos y por lo tanto sujetos
a modificación evolutiva por selección natural.
Behavior is influenced by genetic factors and is thus subject to evolutionary
modification by natural selection.
Las interacciones dentro de un contexto social conducen a importantes
consecuencias evolutivas cuando los intereses de conflicto, las personas
o coinciden.
Interactions within a social setting lead to important evolutionary consequences
when interests of individuals conflict or coincide.
134
Edition
Capítulo 13: Estructura poblacional -

Fragmentación del hábitat y la ecología del paisaje
La fragmentación de los hábitats anteriormente continuos se está produciendo
en todo el mundo, causada por:
tala de bosques
construcción de carreteras
canalización de los ríos
La ecología del paisaje se ocupa de cómo el tamaño y la disposición de los
parches del hábitat tiene influencia en:
actividades de las personas
el crecimiento y la regulación de las poblaciones
interacciones entre las especies
Consecuencias de la fragmentación del hábitat

Plantas y animales puede utilizar un fragmento de hábitat sólo si tienen acceso
a el.
Los cambios en los patrones humanos de uso del suelo han reducido este
acceso.
Las poblaciones pequeñas y aisladas en los fragmentos de hábitats son
vulnerables a la extinción:
sufren pérdida de diversidad genética
están sujetas a perturbaciones aleatorias
La fragmentación de la selva en el Amazonas

Cuando se fragmentan los hábitats, la mayoría de las áreas están más
cercanas a los bordes, a menudo con consecuencias negativas.
La fragmentación de selvas en la cuenca del Amazonas dan como
consecuencia una mayor exposición de los árboles a menos de 100 m
de los bordes del bosque, lo que resulta en:
desecación de la vegetación
daños por el viento excesivo
pérdidas de hasta 15 toneladas de biomasa por hectárea por año
Tordos de cabeza marrón y currucas Kentucky

Tordos son parásitos de nidos de otras aves, tales como la curruca de
Kentucky. Los Tordos:
prefieren las granjas y campos abiertos
se aventuran en los bordes de los bosques en busca de nidos hospedadores
En un estudio, el parasitismo en las currucas llegaba hasta un 60% dentro de
los 300 m de los bordes del bosque:
Las currucas tenía que estar a más de 1,5 km de la orilla del bosque para escapar
de parasitismo
Los depredadores de nidos también se aventuran en los bosques desde los
bordes.
135
Edition
Muchas especies están en disminución.

Currucas y muchas otras aves de los bosques del este de América del Norte
han disminuido en los últimos años.
Las poblaciones de la mayoría de las especies han persistido durante millones
de años:
muchas especies están en peligro de extinción, un motivo de gran preocupación
para entender este problema y las soluciones potenciales que debemos explorar las
estructuras de población
Terminología 1
Una población se compone de los individuos de una especie dentro de un área
en particular:
cada población vive en parcelas de hábitat adecuado
Los hábitats naturales se presentan como un mosaico de parcelas diferentes:
muchas poblaciones se dividen así en subpoblaciones algo aisladas
Terminología 2
La estructura poblacional se refiere a:
la densidad y el espaciamiento de los individuos dentro de un hábitat adecuado
la proporción de individuos en las clases de diversas edades
sistema de apareamiento
estructura genética
Las poblaciones muestran un comportamiento dinámico, cambiante a través del
tiempo debido a los nacimientos, muertes y movimientos de las
personas.
Las distribuciones geográficas son determinadass por los

hábitat apropiados.
La distribución de una especie es su distribución geográfica.
Tenga en cuenta la distribución geográfica del arce del azucar en el este de
América del Norte:
El amplio contorno del alcance de su distribución están determinadas por factores
climáticos
dentro de su area de distribución, la especie solo aparece en los hábitats
apropiados (está ausente en muchos hábitats tales como pantanos y tierras de
serpentina)
Las barreras a la dispersión a larga distancia límitan ka

distribución geográfica.
Las especies introducidas a menudo se expanden con éxito a nuevas regiones:
160 estorninos europeos se introdujeron cerca de Nueva York en 1890 y 1891, y en
60 años, la población de América del Norte de estorninos cubrió más de 3 millones
de kilómetros cuadrados
Otros ejemplos de introducciones exitosas:
perros en Australia, cerdos y ratas en las islas del Pacífico
dogs in Australia, pigs and rats in Pacific islands
pinos de rápido crecimiento y eucaliptos en todo el mundo
136
Edition
Dispersión de los individuos dentro de las poblaciones

La dispersión de los individuos dentro de una población describe su separación
con respecto a la otra.
Es posible observar una variedad de modelos:
agrupadas (los individuos en grupos discretos)
uniformemente espaciadas (cada individuo mantiene una distancia mínima respecto
a otros individuos)
al azar (individuos distribuidos de forma independiente de los demás dentro de un
área homogénea)
Causas de la dispersión
El espaciado uniforme puede surgir de la interacción directa entre los
individuos:
mantenimiento de la distancia mínima entre los individuos o la competencia directa
por los recursos limitados pueden producir este patrón
La distribución agrupada puede deberse a:
predisposición social para formar grupos
distribución agrupada de los recursos
tendencia de la progenie de permanecer cerca de los padres
Las poblaciones viven en paisajes heterogéneos.

Los Hábitats uniformes son más la excepción que la regla:
La mayoría de las poblaciones se dividen en sub-poblaciones que viven en los
parches de hábitat adecuado
El Grado en que los miembros de las subpoblaciones están aislados unos de
otros depende de:
distancias entre las subpoblaciones
la naturaleza del medio ambiente que intervienen
la movilidad de las especies
Causas de aislamiento
Si un área de hábitat desfavorable es o no es una barrera a la movilidad,
depende de:
distancia entre las subpoblaciones
naturaleza del hábitat intermedio
la movilidad de las especies
movilidad y aislamiento
El grado de aislamiento de subpoblaciones depende de la movilidad de las
especies:
El caracol cometa del sur de Florida están vinculados en una sola población
Los geckos en Australia están separados por la agricultura en sub-poblaciones entre
las que hay poco movimiento de personas
Varios modelos de dirección de agregación ...
Several models determinan parches sobre parches...
137
Edition
modelo Metapoblaciónal
El modelo de metapoblación ve a una población como un conjunto de sub-
poblaciones que ocupan los parches de un hábitat particular:
El hábitat intermedio se refiere a la matriz de hábitat :
la matriz se ve sólo como una barrera para el movimiento de individuos entre subpoblaciones
Modelo Fuente-sumidero
El modelo de fuente-sumidero reconoce las diferencias en la calidad de los
parches de hábitat adecuados:
en los parches fuente, donde los recursos son abundantes:
los individuos producen más descendencia que la necesaria para reemplazarse a sí mismas
crías excedentes se dispersan a otros parches
en los parches sumideros, donde los recursos son escasos:
las poblaciones se mantienen por la inmigración de individuos de otros lugares
Modelo del Paisaje

El modelo de paisaje considera los efectos de las diferencias en la calidad del
hábitat dentro de la matriz de hábitat:
la calidad de un parche de hábitat puede verse afectada por la naturaleza de la
matriz circundante
la calidad se ve reforzada por la presencia de los recursos, tales como materiales para nidos o
polinizadores
la calidad se reduce por la presencia de depredadores o de organismos que causan
enfermedades
algunos de los hábitats matriz son más fáciles de recorrer que otros
Distribución libre ideal 1

Los individuos pueden tomar decisiones respecto a la calidad de los parches de
hábitat.
La calidad de un parche depende de:
su calidad intrínseca
la densidad de otros individuos:
los parches ocupados pueden tener menos recursos remanentes
los individuos que compiten pueden participar en conflictos
Distribución libre ideal 2

Cada individuo elige entre parches para maximizar su acceso a los recursos.
Como un parche con calidad intrínseca de alta se llena de individuos, sus
recursos se agotan y disminuye su calidad aparente:
en algún momento, un parche con una menor calidad intrínseca tiene mayor
calidad aparente y también comienza a llenarse
por lo tanto todos los parches alzanzan la misma calidad aparente, a pesar de las
diferentes cualidades intrínsecas y de diferentes densidades de individuos,
la distribución libre ideal
Los individuos se mueven desde las fuentes a los sumideros.

La distribución libre ideal sugeriría un éxito reproductivo equivalente entre los
individuos que ocupan parcelas de hábitats de diferente calidad
intrínseca:
138
Edition
este ideal rara vez se concreta:

los individuos no tienen un conocimiento perfecto de calidad de parche
la libre elección se puede reducir en los individuos subordinados
Fuentes y sumideros
Algunos parches son las fuentes de la población y otros son los sumideros de
la población con un movimiento neto de las fuentes a los sumideros:
evidente en el Herrerillo común (Parus caeruleus)
las poblaciones en hábitats de roble de hoja caduca son las fuentes, con rápido potencial
crecimiento
las poblaciones en hábitats de robles de hojas siempre verde, con rápido potencias para la
disminución
estimación del tamaño de la población.

Tamaño de la población (número de individuos) es la medida final de una
población:
generalmente deseamos saber qué factores hacen que el tamaño de los cambie y
que procesos regulan el tamaño
El tamaño de la población total tiene dos componentes:
la densidad , el número de individuos por unidad de área
el área ocupada
Densidad x = tamaño del área ocupada.
¿Cómo se mide la densidad?

puede ser factible un recuento total:
adecuado para las pequeñas poblaciones donde los individuos pueden estar
marcarse claramente
empleado a menudo para las especies en peligro de extinción, sobre todo para los
animales más grandes como los mamíferos y las aves
Para los organismos sésiles, la densidad local se puede determinar por
parcelas, que se extrapola a toda la zona ocupada.
Para los organismos móviles pueden ser necesarios Otras técnicas.
Método de marcado-recaptura
Los métodos de marca y recaptura se utilizan a menudo las poblaciones de
animales:
se recoge una muestra inicial y se marcan todos los individuos
los animales marcados son liberados en la población y se mezclan
una segunda muestra es recolectada y se cuentan los animales marcados y no
marcados
Cálculos del marcado y recaptura

Para una muestra marcada inicial de tamaño M, una segunda muestra de
tamaño n, que contiene x individuos marcados, el tamaño de la
población N es:
N = nM / x
Si se capturan 20 peces son, y son marcados y devueltos a un pequeño
estanque, y una segunda muestra de 50 peces consta de 6 peces
marcados, la población estimada es de 50 (20) / 6 = 167.
139
Edition
Variación de las poblaciones a través del espacio y el tiempo

Las poblaciones tienden a variar en tamaño con el tiempo.
Los registros a largo plazo a menudo revelan fluctuaciones que a corto plazo
podrían ser pasadas por alto:
la infestación por Chinches en Illinois monitoreados en las últimas décadas pone de
manifiesto fluctuaciones de la población:
infestation by chinch bugs in Illinois monitored over decades reveals populations
fluctuations:
en algunos años, la población era de un de promedio 1000/m2 en una superficie de 300.000
km2
en otros años, los agricultores reportaron pocos daños
El movimiento de individuos mantiene una coherencia espacial.

El movimientos dentro de las poblaciones se conoce como dispersión .
El movimientos las subpoblaciones se conoce como migracion , o más
específicamente:
emigración (abandono de una subpoblación)
inmigración (ingreso en una subpoblación)
Monitoreo de las dispersiones

El monitoreo de la dispersión es difícil:
los organismos deben ser marcados y recapturados
se deben cubrir grandes áreas para asegurarse un muestreo adecuado de los
movimientos
Los biólogos de la población usan a menudo métodos ingeniosos para
monitorear la dispersión:
la dispersión de moscas de la fruta fue investigada mediante la liberación de
individuos con una mutación visible
Distancia de dispersión durante la vida de un individuo

El promedio de distancia de dispersión durante la vida de un individuo es un
útil índice del movimiento dentro de las poblaciones:
Este indica hasta qué tan lejos se mueve un individuo desde su lugar de origen a
donde se asienta y se reproduce:
un círculo de radio igual a la distancia de dispersión durante la vida del individuo es el área de
dispersión durante la vida
el número de individuos dentro de este círculo es el tamaño de la vecindad de la población
Sumario 1
La distribución de una población es su distribución geográfica. Dentro de este
rango, pueden encontrarse parches de hábitat adecuados e
inadecuados.
La dispersión describe la distribución espacial de los individuos dentro de una
población.
La mayoría de las poblaciones se dividen en sub-poblaciones, la suma de estas
es la metapoblación.
140
Edition
Sumario 2
Los movimientos de individuos entre subpoblaciones están influidos por la
calidad de la matriz de hábitat intermedios.
Las personas deben distribuirse en relación con los recursos disponibles en
una distribución libre ideal. Esto rara vez se produce, las variaciones en
el éxito reproductivo llevan a poblaciones fuente y sumidero.
Los biólogos de las poblaciónes utilizan diversas técnicas para determinar el
tamaño de la población y que describir los movimientos de los individuos
dentro de poblaciones.
141
Edition
Capítulo 14: Crecimiento y regulación de las

Poblaciones -
Crecimiento de la población humana 1
El crecimiento de la población humana es uno de los acontecimientos
ecológicos más importantes en la historia de la Tierra.
Crecimiento de la población primitiva fue muy lento:
1 millón de años atrás vivía 1 millon de personas
Al inicio de la revolución agrícola (hace 10.000 años)vivían de 3 a 5 millones de
personas
Crecimiento de la población humana 2

Los cambios demográficos más recientes han sido bastante rápidos:
La población se incrementó 100 veces desde hace 10.000 años hasta el inicio del
siglo XVIII
en los últimos 300 años, la población ha aumentado de 300 millones a 6000
millones, un indremento de 20 veces
la duplicación más reciente (3000 millones a 6000millones) se produjo en los
últimos 40 años
¿Cuántos seres humanos?

La población humana ha sobrepasado la capacidad de la tierra para
soportarla?
no hay consenso sobre este punto
obviamente, el continuo crecimiento producirá aún más stress sobre la biosfera
Cuándo y en qué nivel, la población humana dejará de crecer?
hay muchas incógnitas
Las Naciones Unidas estiman una meseta a 9000 millones
Demografía
La demografía es el estudio de las poblaciones:
implica el uso de técnicas matemáticas para predecir el crecimiento de la población
implica el estudio intensivo tanto de poblaciones naturales como de laboratorio,
poniendo énfasis en:
las causas de las fluctuaciones de la población
los efectos del hacinamiento en la natalidad y la mortalidad
La población crece por multiplicación.

La población aumenta en proporción a su tamaño, de manera análoga a una
cuenta de ahorros que gana intereses sobre el capital:
a una tasa anual del 10% de incremento:
una población de 100 añade 10 personas en un año
una población de 1000, añade 100 personas en 1 año
Si se le permite crecer sin control, una población que crece a un ritmo constante
puede dispararse rápidamente hacia el infinito
142
Edition
Dos modelos de crecimiento de las poblaciones

Debido a las diferencias en las historias de vida entre los diferentes tipos de
organismos, se necesitan dos modelos diferentes (expresiones
matemáticas) para el crecimiento poblacional:
crecimiento exponencial : apropiadas cuando los individuos jóvenes se agregan a la
población de forma continua
crecimiento geométrico: apropiado cuando los individuos jóvenes se agregan a la
población en un momento particular del año o algún otro intervalo discreto
Crecimiento exponencial de la población 1

Una población que exhibe un crecimiento exponencial tiene una suave curva de
crecimiento poblacional en función del tiempo.
La ecuación que describe este tipo de crecimiento es:
N (t) = N (0) ert
donde: N (t) = número de individuos después de t unidades
de tiempo
N (0) = tamaño inicial de la población
r = tasa de crecimiento exponencial
e = base de los logaritmos naturales (aproximadamente
2,72)
El crecimiento exponencial de la población 2

El crecimiento exponencial da como resultado una curva con una aceleración
continua del crecimiento (o de curva de desaceleración continua de
decrecimiento).
La velocidad a la cual los individuos se agregan a la población es: dN / dt = rN
Esta ecuación incluye dos principios:
la tasa de crecimiento exponencial (r) expresa aumento de la población sobre una
"base por individuo"
la tasa de crecimiento (dN / dt) varía en proporción directa a N
Crecimiento geométrico de la población 1

El crecimiento geométrico de la población da lugar a patrones estacionales en
el aumento y disminución de la población.
La ecuación que describe el crecimiento de este tipo es:
N (t + 1) = N (t) λ
donde: N (t + 1) = es el número de individuos pasada 1 unidad de tiempo
N (t) = es el tamaño inicial de la población
λ = es la proporción de la población en cualquier tiempo respecto al
tiempo 1 primero de, de modo que ë = N (t + 1) / N (t)
Crecimiento geométrico de la población 2

Para calcular el crecimiento de una población en intervalos de tiempo muchos,
se multiplica el tamaño de la población original de la tasa de crecimiento
geométrico para el número apropiado de intervalos de t:
N (t) = N (0) λ t
143
Edition
Para una población que crece a una tasa geométrica de un 50% por año (e =
1,50), una población inicial de N (0) = 100 crecería hasta N (10) = N (0)
E 10 = 5,767 en 10 años.
Crecimiento exponencial y geométrico se relacionan.

Las ecuaciones de crecimiento exponencial y geométrico describen los mismos
datos igual de bien.
Estos modelos están relacionados por:
ë = er
ë = er
y
and
loge E = R
loge ë = r
Distintos patrones para cambios demográficos

Una población es:
Creciente cada vez que e> 1 o r> 0
constante cuando E = 1 o r = 0
disminuye cuando e <1 (pero> 0) o r <0
Tasas de crecimiento poblacional por individuo

Las tasas de credicmiento por individuo o per capita son funciones de los
componentes de las tasas de natalidad (b o B) o mortalidad (d o D):
r=b-d
y
E=B-D
Si bien estas tasas por individuo o per cápita no son significativas a nivel
individual, que adquieren su significado a nivel de población.
La estructura de edad determina la tasa de crecimiento de la

población.
Cuando el nacimiento y las tasas de mortalidad varían con la edad de los
individuos en la población, las contribuciones de las personas jóvenes y
mayores se debe calcular por separado.
Las tasas de edad específicas de supervivencia y fecundidad nos permiten
proyectar el tamaño de la población y la estructura de edades en el
futuro.
Distribución estable de edades

Cuando una población crece con tasas constantes de supervivencia y
fecundidad, la población eventualmente llega a una distribución estable
de edades (cada clase de edad representa un porcentaje constante
respecto a la población total):
Bajo una distribución estable de edades:
144
Edition
todas las edades crecen o disminuyen al mismo ritmo, ë

la población también aumenta o disminuye a este ritmo constante, ë
Tablas de vida
Las tablas de vida resumen la información demográfica (por lo general para las
mujeres) en un formato conveniente, incluyendo:
edad (x)
número de individuos vivos
supervivencia (lx): lx = s0s1s2s3 ... SX-1
Tasa de mortalidad (mx)
probabilidad de supervivencia entre x 1 y x (sx)
fecundidad (bx)
Cohorte y tablas estáticas de vida

Las tablas de vida de cohorte se basan en datos recogidos de un grupo de
individuos nacidos al mismo tiempo, y seguidos durante toda su vida:
difícil de aplicar a los animales móviles y / o de larga vida
utilizado por Grants para la construcción de tablas de mortalidad de los pinzones de
Darwin en las Islas Galápagos
Las tablas estáticas vida consideran la supervivencia de individuos de edad
conocida durante un intervalo de tiempo único:
requieren algún medio para determinar las edades de los individuos
utilizado por Olaus Murie para construir tablas de vida para las Ovejas de la
montaña Dall en el Parque Nacional Denali
Tasa intrínseca de crecimiento 1

El parámetro maltusiano (RM) o tasa intrínseca de crecimiento es la tasa
exponencial de crecimiento (r) asumida por una población con una
distribución estable de edades.
rm es aproximada (ra) mediante la realización de varios cálculos en un tabla de
la vida, comenzando con el cálculo de la R0, la tasa neta de
reproducción , (Σlxbx) a través de todas las edades.

La tasa neta de reproducción, R0, es el número total esperado de la
descendencia de un individuo a lo largo de su vida.
R0 = 1 representa la tasa de reemplazo
R0 <1 representa una disminución de la población
R0> 1 representa un aumento de la población
El tiempo de generación para la población se calcula como T = Σxlxbx / Σlxbx

El cálculo de ra se basa en R0 y T de la siguiente manera:
ra = logeR0 / T
Es evidente que la tasa intrínseca de crecimiento natural depende tanto de la
tasa neta de reproducción como del tiempo de generación:
145
Edition
grandes valores de R0 y valores pequeños de T conducen a un crecimiento

demográfico más rápido
La mayoría de las poblaciones tienen un gran potencial de

crecimiento biológico.
Considerase el crecimiento de la población del faisán de collar:
8 individuos introducidos en la isla Protección, Washington, en 1937, aumentó a
1.325 adultos en 5 años:
Incremento de 166 veces
166-fold increase
r = 1,02, E = 2,78
Otra manera de cuantificar el crecimiento de la población es a través del tiempo de
duplicación:
another way to quantify population growth is through doubling time:
t2 = loge2/loge ë = 0.69/loge ë = 0,675 por año o 246 días para el faisán de collar
Condiciones ambientales y tasas de crecimiento intrínseco.

La tasa intrínseca de crecimiento depende de cómo los individuos se
desempeñan en el ambiente de esa población.
Los individuos de una misma población sometidos a condiciones diferentes
pueden establecer la norma de reacción para la tasa intrínseca de
crecimiento a través de una serie de condiciones:
éstos varían dentro y entre las especies
La tasa intrínseca de crecimiento está equilibrada por factores

extrínsecos.
A pesar del potencial de crecimiento exponencial, la mayoría de las
poblaciones se mantienen en niveles relativamente estables - ¿Por qué?
esta paradoja fue observada tanto por Malthus y Darwin
para el crecimiento de una población que se quiere investiguar se requiere una
disminución en la tasa de natalidad, un aumento en la tasa de mortalidad, o ambos
Consecuencias del hacinamiento en el crecimiento poblacional

Hacinamiento:
:
resulta en menos alimentos para los individuos y sus descendientes
agrava los conflictos sociales
promueve la propagación de enfermedades
atrae la atención de los depredadores
Estos factores actúan para disminuir y eventualmente detener el crecimiento de
la población.
La ecuación logística
En 1910, Raymond Pearl y Reed LJ analizaron los datos de la población de los
Estados Unidos desde 1790, e intentaron proyectar el crecimiento futuro
de la población.
146
Edition
Los datos del censo muestran un descenso en la tasa exponencial de

crecimiento de la población que sugiere que r debe disminuir en función
del aumento de N.
Comportamiento de la ecuación logística

La ecuación logística describe una población que se estabiliza en su
capacidad de carga, K:
Las poblaciones por debajo de K crecen
Las poblaciones por encima de K diminuyen
una población en K se mantiene constante
Una pequeña población que aumenta de acuerdo a la ecuación logística
muestra crecimiento sigmoide .
Un punto de inflexión en K / 2 separa las fases de aceleración y desaceleración
del crecimiento de la población.
La propuesta de Pearl y Reed

Pearl y Reed propusieron que la relación de r respecto a N debería adoptar la
forma:
r = r0 (1 - N / K)
r = r0(1 - N/K)
en la que K es la capacidad de carga del medio ambiente para la población.
La ecuación diferencial modificada para el crecimiento de la población es
entonces la ecuación logística:
dN / dt = r0N (1 - N / K)
Proyecciones de Pearl y Reed

Pearl y Reed proyectaron una población de EE.UU. que se estabilizaba en
197,273,000.
La población de EE.UU. llegó a este nivel entre 1960 y 1970 y ha continuado
creciendo vigorosamente.
Pearl y Reed no pudieron prever la mejora en la salud pública y el tratamiento
médico que aumentó las tasas de supervivencia.
El tamaño de la población está regulado por factores denso-

dependientes.
Sólo los factores denso dependientes, cuyos efectos varían de acuerdo con
el hacinamiento, puede llevar a un control de la población, tales factores
incluyen:
suministro de alimentos y lugares para vivir
efectos de los depredadores, parásitos y enfermedades
Los factores independientes de la densidad pueden influir en el tamaño de la
población, pero no la limitan, tales factores incluyen:
temperatura, precipitación, los eventos catastróficos
147
Edition
Denso dependencia en animales

Evidencia de la regulación dependiente de la densidad de la población proviene
de experimentos de laboratorio con animales como moscas de la fruta:
la fecundidad y extensión de vida disminuye con el aumento de la densidad en las
poblaciones de laboratorio
Las poblaciones en la naturaleza muestran variaciones causadas por factores
independientes de la densidad, y también muestran el potencial
regulador de los factores denso dependientes:
Los gorriones cantores muestran denso dependencia en la adquisición territorial,
incipiente de los jóvenes, y supervivencia de juveniles según la densidad
Denso dependencia en plantas 1

Las plantas experimentan un aumento de la mortalidad y disminución de la
fecundidad en altas densidades, como en los animales.
Las plantas también pueden responder al hacinamiento con disminución del
crecimient:
Plants can also respond to crowding with slowed growth:
A medida que aumenta la densidad de siembra en semillas de lino, el tamaño
medio alcanzado por las plantas individuales disminuye y la distribución de tamaños
se altera
Denso dependencia en plantas 2

Cuando las plantas son cultivadas en densidades muy altas, la mortalidad da
como resultado una disminución de la densidad:
Las tasas de crecimiento de los sobrevivientes superan la tasa de disminución de la
población, por lo que el peso total de la plantación aumenta:
en cola de caballo, un aumento promedio de mil compensa una disminución de xcien veces en
la densidad
Curva de Auto-raleo
Una gráfica del log (peso medio) frente al log (densidad) para plantas
sometidas a mortalidad por densidad tiene puntos de caída en una recta
con pendiente de aproximadamente -3 / 2:
este tipo de representación gráfica se conoce como una curva de auto-raleo
Patrones similares se observan en una amplia variedad de plantas:
Esta relación se conoce como la ley de energía -3/2
Sumario 1
El crecimiento poblacional puede ser descrito tanto por ecuaciones de
crecimiento exponencial como geométricas.
Cuando el nacimiento y las tasas de mortalidad varían según la edad, la
predicción del crecimiento futuro de la población requiere el
conocimiento de la edad específica de la supervivencia y la fecundidad.
Las tablas de vida resumen los datos demográficos.
El análisis de los datos de la tabla de vida permite la determinación de las tasas
de crecimiento de la población y la distribución estable de edad.
148
Edition
Sumario 2
Las poblaciones tienen el potencial para un crecimiento explosivo, pero todo el
tiempo están reguladas por la escasez de recursos y otros factores
denso-dependientes. Estos factores limitan el crecimiento por la
disminución de las tasas de natalidad y supervivencia.
El crecimiento denso-dependiente de la densidad se describe mediante la
ecuación logística.
Estudios de laboratorio y de campo han demostrado cómo la regulación de la
población puede ser provocada por procesos dependientes de la
densidad.
149
Edition
Capítulo 15: Dinámica temporal y espacial de las

poblaciones
Algunas poblaciones presentan fluctuaciones regulares.
Charles Elton fue el primero en llamar la atención sobre los ciclos regulares de
las poblaciónes en 1924:
estos ciclos eran conocidos por los primeros naturalistas, pero Elton llevó el asunto
más ampliamente a la atención de los biólogos
Elton también llamó la atención a las fluctuaciones en paralelo en las poblaciones
de depredadores y sus presas
Evidencia de ciclos en las poblaciones naturales

Los registros de la Compañía de la Bahía de Hudson almacenan datos
importantes sobre las fluctuaciones de los animales capturados en el
norte de Canadá:
los datos sobre la liebre artica (la presa) y el lince (depredador) han sido
particularmente útiles
miles de fluctuaciones son evidentes en estos registros
Los registros de halcones gerifaltes exportados de Islandia a mediados del
siglo XVIII también proporcionan evidencia de las fluctuaciones
dramáticas natural de la población.
Fluctuaciones en las poblaciones

Las poblaciones son empujadas hacia un equilibrio numérico por factores
denso-dependientes.
Sin embargo, la población también fluctúa alrededor de tales equilibrios,
porque:
las poblaciones responden a los cambios de las condiciones ambientales:
efectos directos de la temperatura, humedad, etc
efectos ambientales indirectos (en el suministro de alimentos, por ejemplo)
las poblaciones pueden ser inherentemente inestables
Fluctuaciones en poblaciones fragmentadas

La dinámica de las subpoblaciones individuales varían entre sí;
Las condiciones ecológicas varían de un lugar a otro
Las subpoblaciones hasta cierto punto están aisladas, y se comportan en parte de
forma independiente
Los cambios en una población subdividida es la suma de los cambios en sus
subpoblaciones:
Las poblaciones subdivididas por tanto, tienen propiedades únicas
La fluctuación es la regla para las poblaciones naturales.

Las ovejas de Tasmania ovejas y el fitoplancton del lago Erie ambos tienen
diferentes grados de variabilidad en el tamaño de la población:
la población ovina es inherentemente estable:
las ovejas son grandes y tienen mayor capacidad de homeostasis
150
Edition
El rebaño se compone de muchas generaciones superpuestas

las poblaciones de fitoplancton son inherentemente inestables:
el fitoplancton tiene una capacidad reducida para la regulación homeostática
las poblaciones vuelven rápidamente
Los ciclos periódicos en muchas especies pueden o no

coincidir.
Las poblaciones de especies similares, pueden no presentar sincronía en sus
fluctuaciones:
cuatro especies de polillas que se alimentan de la misma materia vegetal de la
misma planta en un bosque alemán mostró poca sincronía en las fluctuaciones de la
población
4-5 ciclos de población al año de pequeños mamíferos en el norte de Finlandia eran
regulares y sincronizados a través de las especies
La variación temporal afecta a la estructura por edad de las

poblaciones.
Los tamaños de los diversasclases de edad relatan una historia de los cambios
en la población el pasado:
un buen año para el desove y reclutamiento puede resultar en una cohorte domina
progresivamente a los grupos mas viejos en los años venideros
La estructura de edad en los rodales de árboles forestales puede reflejar
diferencias en los patrones de juveniles desarrollados:
algunas especies (como el pino) desarrollan sólo después de una perturbación
otras especies (como el haya) son tolerantes a la sombra y desarrollan de manera
casi continua
Los ciclos poblacionales son el resultado de retrasos

temporales.
Una paradoja:
las fluctuaciones ambientales se producen al azar:
las frecuencias de los intervalos entre los picos de ancho de anillos de árboles se distribuyen al
azar
las poblaciones de muchas especies tienen cicls de una forma no aleatoria:
las frecuencias de los intervalos entre los picos de población en el zorro rojo se distribuyen de
forma no aleatoria
Un mecanismo para los ciclos poblacionales?

Las poblaciones adquieren "ímpetu", cuando altas tasas de natalidad a bajas
densidades de poblaciones las llevan más allá de su capacidad de
carga.
Entonces las poblaciones se sobrecompensan con bajas tasas de
supervivencia y caen muy por debajo de su capacidad de carga.
Las principales causas intrínsecas de los ciclos poblacionales son los
retrasos en las respuestas de la natalidad y la mortalidad a los cambios
ambientales.
151
Edition
Retrasos y oscilaciones: Modelos de Tiempo discreto

Los modelos de Tiempo discreto de la dinámica poblacional tiene un retardo de
tiempo incorporado:
La respuesta de la población a las condiciones de un momento dado no se expresa
hasta el siguiente intervalo de tiempo
El continuo reajuste a las condiciones cambiantes no es posible
por lo tanto la población oscilará ya que continuamente sobrepasará y bajará
respecto a su capacidad de carga
Patrones de oscilación - Modelos discretos

Las poblaciones con un crecimiento discreto puede presentar uno de los
siguientes tres patrones:
r0 pequeño:
población se aproxima a K y se estabiliza
r0 superior a 1, pero inferior a 2:
la población presenta oscilaciones amortiguadas
r0 supera los 2:
la población pueden presentar ciclos límite o (para alta r0) caos
Retrasos y oscilaciones: modelos de tiempo continuo

Los modelos de tiempo continuo no tienen incorporado retrasos:
Los retrasos de tiempo son el resultado de la etapa de desarrollo que separa a los
episodios de reproducción entre generaciones
una población responde así a su densidad en un momento en el pasado, en lugar
de hacerlo en el presente
el término explícito de retardo de tiempo añadido a la ecuación logística es tau (τ)
Patrones de oscilación - Modelos continuos

Las poblaciones con crecimiento continuo puede exhibir uno de los tres
modelos, dependiendo del producto de r y τ:
r τ <e-1 (alrededor de 0,37):
la población se aproxima a K y se estabiliza
r τ <d / 2 (sobre 1,6):
la población presenta oscilaciones amortiguadas
r τ> ð / 2:
la población exhibe ciclos límites, con un período de 4 τ - 5 τ
Ciclos en las poblaciones de laboratorio

Las pulgas de agua, Daphnia, pueden ser inducidas a tener ciclos:
a temperaturas mayores a (25 º C), Daphnia magna presenta oscilaciones:
el periodo de oscilación es de 60 días, lo que sugiere un retardo de tiempo de 12-15 días
esto se explica de la siguiente manera: cuando la población se aproxima a alta densidad, cesa
la reproducción; la población declina, dejando individuos principalmente senescentes; un
nuevo ciclo requiere la incorporación de individuos jóvenes y fecundos.
a menor temperatura (18 º C), la población no ciclo, debido al poco o ningún
retraso en el tiempo de respuesta
El almacenamiento pueden propiciar retrasos.

La pulga de agua Daphnia galeata almacena gotas de lípidos y puede
transferiras a sus descendientes:
152
Edition
La energía almacenada inntroduce un retraso en la respuesta a la reducción de

suministros de alimentos en altas densidades
Daphnia galeata muestra ciclos limite pronunciados con un período de 15-20 días
otra pulga de agua, Bosmina longirostris, almacena menor cantidad de lípidos y no
presenta oscilaciones en condiciones similares
Descripción de comportamientos cíclicos

Los efectos denso dependientes puede ser retrasados por el tiempo de
desarrollo y almacenamiento de nutrientes.
Los efectos denso dependientes pueden actuar con poco retraso cuando los
adultos producen huevos rápidamente a partir de recursos almacenados
en períodos cortos.
Una vez desplazados de un equilibrio en K, el comportamiento de una
población dependerá de la naturaleza de el retraso de tiempo en su
respuesta.
Las metapoblaciones son subpoblaciones discretas.

Algunas definiciones:
las zonas de hábitat con recursos y condiciones necesarios para la persistencia de la
población son llamados parches de hábitat , o simplemente parches
los individuos que viven en un parche de hábitat constituye una subpoblación
un conjunto de subpoblaciones interconectadas por el movimiento ocasional entre
ellas se llama metapoblación
Los modelos de metapoblación ayudan a los manejadores de

poblaciones.
Como las poblaciones naturales se vuelven cada vez más fragmentado por las
actividades humanas, los ecologistas se han volcado cada vez más al
concepto de metapoblación .
Dos tipos de procesos contribuyen a la dinámica de las metapoblaciones:
crecimiento y la regulación de las subpoblaciones dentro de los parches
colonización para formar nuevas subpoblaciones y extinción de subpoblaciones
existentes
La conectividad determina la dinámica de metapoblaciones.

Cuando los individuos se mueven con frecuencia entre las subpoblaciones, las
fluctuaciones locales son amortiguadas.
En niveles intermedios de movimiento:
la metapoblación se comporta como un mosaico cambiante de parches ocupados y
desocupados
A bajos niveles de movimiento:
las subpoblaciones se comportan de forma independiente
a medida que las subpoblaciones pequeñas se extingen, no puede ser
restablecidas, y eventualmente se extingue toda la población
153
Edition
Modelo básico de la dinámica de metapoblaciones

El modelo básico de la dinámica de metapoblaciones predice que la proporción
de equilibrio de parches ocupados, p: p = 1 - e / c, donde e =
probabilidad de que una subpoblación se extinga, c = tasa constante de
colonización
El modelo predice un equilibrio estable, porque cuando p (proporción de
parches ocupados) está por debajo del punto de equilibrio, la
colonización excede la extinción, y viceversa.
Comportamiento del modelo de metapoblación

Las tasas relativas de extinción y colonización (e / c) son de vital importancia.
cuando e = 0, p = 1 y todos los parches están ocupados
cuando e = c, p = 0, y la metapoblación se dirige hacia la extinción
cuando 0 <e <c, el resultado es un mosaico cambiante de parches ocupados y
desocupados, con el valor de s en algún punto entre 0 y 1
Es el modelo de metapoblación realista?

Se realizan varios supuestos irreales:
Several unrealistic assumptions are made:
Que todos los parches son iguales
Que las tasas de colonización y extinción de todos los parches es la misma
En un entorno natural:
Los parches varían en tamaño, calidad del hábitat y grado de aislamiento
Las grandes subpoblaciones tienen menores probabilidades de extinción
El efecto rescate
La inmigración procedente de una subpoblación grande y productiva puede
alejar a una subpoblación en declive de su extinción:
esto se conoce como efecto rescate
el efecto de rescate se incorpora en modelos de metapoblación haciendo que la
tasa de extinción (e) disminuya a medida que aumenta la fracción de parches
ocupados
el efecto de rescate puede producir dependencia de la densidad positiva, en el que
la supervivencia de las subpoblaciones se incrementa con más subpoblaciones
numerosas
Eventos aleatorios pueden causar que se extingan pequeñas

poblaciones.
Los modelos deterministas asumen grandes poblaciones y ninguna variación
no en los valores promedios de natalidad y mortalidad.
La aleatoriedad puede afectar a las poblaciones en el mundo real, sin embargo:
las poblaciones pueden estar sujetas a catástrofes
otros factores pueden ejercer una influencia continua sobre las tasas de crecimiento
de la población y la capacidad de carga
los procesos estocásticos (muestreo aleatorio), también pueden dar lugar a
variaciones, incluso en un ambiente constante
154
Edition
Comprendiendo la estocasticidad
Considerese el experimento de lanzar una moneda:
en promedio, una moneda lanzada 10 veces saldrá 5 cara y 5 veces cruz, pero
existen otras posibilidades:
una tirada en que solo apareza una cara en 1.024 ensayos
si equiparamos una "cruz" como una muerte en una población donde cada individuo se
extingue
para una población de 5 individuos, la probabilidad de extinguirse es de 1 en 32
La estocasticidad puede afectar los nacimientos.

Considere la posibilidad de una población en la que sólo se producen
nacimientos, de manera que N (t) = N (0) ebt.
En promedio se espera que la población crezca en un factor de 1,65 (E0.5) en
un intervalo de tiempo.
For a small population of 5 individuals:
el tamaño promedio después de un intervalo de tiempo sería de 5 x 1,65 = 8,24,
pero esto puede variar desde tan poco como 5 a un máximo de 20, sólo por azar
La extinción estocástica de las poblaciones pequeñas

Los modelos teóricos sirven para predecir la probabilidad de extinción de las
poblaciones a causa de eventos estocásticos.
Para un modelo simple en el que las tasas de nacimiento y la muerte son
iguales, la probabilidad de extinción aumenta con:
población de menor tamaño
mayor b (y d)
tiempo
Extinción estocásticas denso dependendiente

La mayoría de los modelos estocásticos no incluyen cambios denso
dependientes en las tasas de natalidad y mortalidad. ¿Es esto
razonable?
la denso dependencia de la natalidad y la mortalidad mojorarían en gran medida la
probabilidad de que una población pudiera persistir
sin embargo, los modelos estocásticos denso independientes pueden ser realistas
por varias razones ...
Los modelos estocásticos denso independientes son

relevantes.
Los modelos estocásticos denso dependientes más conservadores son
relevantes para las poblaciones fragmentadas actuales por varias
razones:
la mayoría de las subpoblaciones están fuertemente aisladas
los cambios ambientales pueden reducir la fecundidad
cuando las poblaciones son bajas, los individuos todavía compiten por los recursos
con mayores poblaciónes de otras especies
las poblaciones pequeñas pueden exhibir denso dependencia positiva debida a los
efectos de consanguinidad y problemas en la localización de parejas
155
Edition
tamaño de las poblaciones naturales y extinción

evidencia de la relación entre el tamaño de la población y la probabilidad de
extinción proviene de estudios de la avifauna en las islas del Canal de
California:
las islas más pequeñas pierden una mayor proporción de especies que las islas más
grandes en períodos de 51 años
las proporciones de poblaciones que desaparecieron en este intervalo también se
relacionaban con el tamaño de la población
Sumario 1
Las poblaciones de todas las especies fluctuan a lo largo del tiempo, aunque
el grado de fluctuación varía considerablemente según las especies.
Algunas especies muestran muestran fluctuaciones cíclicas regulares.
Los modelos discretos y continuos de poblaciónes muestran cómo pueden
oscilar las poblaciones de especies.
Sumario 2
Las oscilaciones de las poblaciónes predichaes por los modelos son causados
por los retrasos en las respuestas de los individuos a la densidad. Estos
retrasos son también responsables de las oscilaciones en poblaciones
naturales.
Las metapoblaciones se dividen en sub-poblaciones discretas, cuya dinámica
depende en parte de la migración de individuos entre parches.
La dinámica de las poblaciones pequeñas dependen en gran medida de
eventos estocásticos.
156
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 16: Genética de Poblaciones

y Evolución
Antecedentes: Bases moleculares de la variación genética
Background: Molecular Basis for Genetic Variation

La información genética está codificada por el ADN .
Genetic information is encoded by DNA.
La variación genética es causada por cambios en los nucleótidos de la
secuencia del ADN.
Genetic variation is caused by changes in the nucleotide sequence of DNA.
ADN sirve como molde para la fabricación de proteínas y otros ácidos
nucleicos:
DNA serves as a template for the manufacturing of proteins and other nucleic
acids:
cada aminoácido en una proteína está codificada por una secuencia de tres
nucleótidos, llamado codón
each amino acid in a protein is encoded by a sequence of 3 nucleotides, called
a codon
el código genético contiene la redundancia, ya que sólo 20 aminoácidos necesitan
ser codificados de 64 codones posibles
the genetic code contains redundancy because only 20 amino acids need be
encoded from 64 possible codons
La fuente de la variación genética es la mutación y

recombinación.
The source of genetic variation is mutation and recombination.

Las mutaciones son errores en la secuencia de nucleótidos del ADN:
Mutations are errors in the nucleotide sequence of DNA:
sustituciones (más común)
substitutions (most common)
supresiones, adiciones y reajustes también puede ocurrir
deletions, additions, and rearrangements also may occur
Causas de las mutaciones:
Causes of mutations:
errores aleatorios copia
random copying errors
altamente reactivos agentes químicos
highly reactive chemical agents
radiación ionizante
ionizing radiation
157
Edition
Mutaciones pueden ser beneficiosas?
Can mutations be beneficial?

La mayoría de las mutaciones son dañinas:
Most mutations are harmful:
las propiedades de las proteínas alteradas como resultado de mutaciones no es
probable que sean beneficiosas
the altered properties of proteins resulting from mutations are not likely to be
beneficial
las malas hierbas de la selección natural a la mayoría de los genes nocivos, dejando
sólo los que los organismos adaptarse a su entorno
natural selection weeds out most deleterious genes, leaving only those that suit
organisms to their environments
un ejemplo es la mutación de células falciformes, lo que altera la estructura de la
molécula de la hemoglobina con efectos nocivos para sus portadores
an example is the sickle-cell mutation, which alters the structure of the hemoglobin
molecule with deleterious effects for its carriers
Más información sobre la mutación
More on Mutation
Las mutaciones son propensos a ser benéficos cuando la relación del
organismo a los cambios de su entorno:
Mutations are likely to be beneficial when the relationship of the organism to its
environment changes:
selección de mutaciones beneficiosas es la base para el cambio evolutivo, lo que
permite organismos de explotar las nuevas condiciones ambientales
selection for beneficial mutations is the basis for evolutionary change, enabling
organisms to exploit new environmental conditions
Los procesos que causan mutaciones son ciegos a las presiones selectivas -
mutación al azar es una fuerza en la evolución, la producción de la
variación genética, independientemente de las consecuencias de su
condición física.
Processes that cause mutations are blind to selective pressures -- mutation is a
random force in evolution, producing genetic variation independently of
its fitness consequences.
Las tasas de mutación
Mutation Rates
La tasa de mutación de los nucleótidos es baja, 1 en 100 millones por
generación.
The rate of mutation for any nucleotide is low, 1 in 100 million per generation.
Debido a que un individuo complejo cuenta con un billón de nucleótidos o así,
cada individuo es capaz de sostener una o más mutaciones.
Because a complex individual has a trillion or so nucleotides, each individual is
likely to sustain one or more mutations.
158
Edition
Las tasas de mutaciones del gen expresado un promedio de 1 por cada

100.000 a 1 por millón:
Rates of expressed gene mutations average about 1 per 100,000 to 1 per
million:
las tasas de expresión de los efectos fenotípicos son más altos porque están
controlados por muchos genes.
rates of expression of phenotypic effects are often higher because they are
controlled by many genes.
Recombinación
Recombination
La variación se presenta durante la meiosis, cuando las partes del material
genético heredado por un individuo de su madre y padre se recombinan
entre sí:
Variation is introduced during meiosis when parts of the genetic material
inherited by an individual from its mother and father recombine with each
other:
recombinación es el intercambio de homólogos secciones de cromosomas maternos
y paternos
recombination is the exchange of homologous sections of maternal and paternal
chromosomes
recombinación produce una nueva variación genética con rapidez
recombination produces new genetic variation rapidly
Fuentes de variación genética
Sources of Genetic Variation

Mientras que la mutación es la última fuente de variación genética:
While mutation is the ultimate source of genetic variation:
recombinación se multiplica esta variación
recombination multiplies this variation
la reproducción sexual produce más nuevas combinaciones de material genético
sexual reproduction produces further novel combinations of genetic material
el resultado es la variación abundante sobre el cual la selección natural puede
operar
the result is abundant variation upon which natural selection can operate
Los genotipos de todas las personas que conforman el acervo

genético.
The genotypes of all individuals make up the gene pool.

La reserva genética representa la variación genética total de la población.
The gene pool represents the total genetic variation within the population.
No todas las combinaciones de los alelos de un gen determinado se representa
en el patrimonio genético, especialmente aquellos con baja probabilidad.
159
Edition
Not all combinations of alleles for a given gene will be represented in the gene
pool, especially those with low probability.
Si una rara combinación de alelos confiere la aptitud alta, las personas con esta
combinación se producen más descendencia, y que estos alelos se
incremento en la frecuencia.
If a rare combination of alleles confers high fitness, individuals with this
combination will produce more offspring, and these alleles will increase
in frequency.
La Ley de Hardy-Weinberg
The Hardy-Weinberg Law

En 1908, Hardy y Weinberg describe de forma independiente esta ley
fundamental: las frecuencias de ambos alelos y genotipos se mantienen
constantes de generación en generación en una población con:
In 1908, Hardy and Weinberg independently described this fundamental law:
the frequencies of both alleles and genotypes will remain constant from
generation to generation in a population with:
un gran número de personas
a large number of individuals
apareamiento al azar
random mating
No hay selección
no selection
no hay mutación
no mutation
hay migración entre las poblaciones
no migration between populations
Consecuencias de la Ley de Hardy-Weinberg
Consequences of Hardy- Weinberg Law

Ningún cambio evolutivo se produce a través del proceso de reproducción
sexual en sí.
No evolutionary change occurs through the process of sexual reproduction
itself.
Cambios en el alelo y genotipo frecuencias sólo puede resultar de fuerzas
adicionales en el acervo genético de una especie.
Changes in allele and genotype frequencies can result only from additional
forces on the gene pool of a species.
Comprender la naturaleza de estas fuerzas es uno de los objetivos de la
biología evolutiva.
Understanding the nature of these forces is one of the goals of evolutionary
biology.
160
Edition
Las desviaciones de Hardy-Weinberg 1
Deviations from Hardy-Weinberg Equilibrium 1

Para que un gen con dos alelos, A1 y A2, que se producen en proporciones p y
q, las proporciones de los genotipos 3 posibles en la reserva genética
serán los siguientes:
For a gene with two alleles, A1 and A2, that occur in proportions p and q, the
proportions of the 3 possible genotypes in the gene pool will be:
A1A1: p2
A1A1: p2
A1A2: 2pq
A1A2: 2pq
A2A2: q2
A2A2: q2
Las desviaciones de estas proporciones son evidencia de la presencia de la
selección, el apareamiento no al azar, o de otros factores que influyen en
la composición genética de una población.
Deviations from these proportions are evidence for the presence of selection,
nonrandom mating, or other factors that influence the genetic makeup of
a population.
Las desviaciones de Hardy-Weinberg 2
Deviations from Hardy-Weinberg Equilibrium 2

Mayoría de las poblaciones naturales se apartan de Hardy-Weinberg.
Most natural populations deviate from Hardy-Weinberg equilibrium.
Por tanto, consideramos algunas de las fuerzas responsables de tales
desviaciones (dejando de lado la mutación y la selección):
We thus consider some of the forces responsible for such deviations (setting
aside mutation and selection):
efectos de una población pequeña
effects of small population size
apareamiento no aleatorio
nonrandom mating
migración
migration
La deriva genética
Genetic Drift
La deriva genética es un cambio en las frecuencias de alelos, debido a
variaciones aleatorias en la fecundidad y la mortalidad en una población:
Genetic drift is a change in allele frequencies due to random variations in
fecundity and mortality in a population:
la deriva genética tiene sus mayores efectos en las poblaciones pequeñas
genetic drift has its greatest effects in small populations
161
Edition
cuando todos, pero un alelo de un gen en particular desaparece de una población a

causa de la deriva genética, el alelo restante se dice que es fijo
when all but one allele for a particular gene disappears from a population because
of genetic drift, the remaining allele is said to be fixed
Eventos fundador
Founder Events
Cuando un pequeño número de personas que analizaron una población nueva,
que llevan sólo una muestra parcial de la reserva genética de la
población de los padres:
When a small number of individuals found a new population, they carry only a
partial sample of the gene pool of the parent population:
este fenómeno se conoce como evento fundador
this phenomenon is called a founder event
fundación de una población de diez o menos los resultados de los individuos en una
muestra reducida de forma sustancial la variación genética total
founding of a population by ten or fewer individuals results in a substantially
reduced sample of the total genetic variation
Los cuellos de botella de la población
Population Bottlenecks
Persistencia en el tamaño de población de bajos resultados de una población
recientemente fundada en una mayor pérdida de variabilidad genética
por deriva genética, conocida como cuello de botella poblacional :
Continued existence at low population size of a recently founded population
results in further loss of genetic variation by genetic drift, referred to as
a population bottleneck:
esta situación puede haber ocurrido en el pasado reciente de la población de
guepardos en África oriental
such a situation may have occurred in the recent past for the population of
cheetahs in East Africa
fragmentación de las poblaciones en subpoblaciones pequeñas puede llegar a
reducir su capacidad de respuesta genética a la presión selectiva de los entornos
cambiantes
fragmentation of populations into small subpopulations may eventually reduce their
genetic responsiveness to selective pressures of changing environments
El apareamiento selectivo
Assortative Mating
Emparejamiento selectivo se produce cuando los individuos seleccionan
compañeros no aleatoria con respecto a sus propios genotipos:
Assortative mating occurs when individuals select mates nonrandomly with
respect to their own genotypes:
positivo parejas de apareamiento selectivo con su semejante
positive assortative mating pairs like with like
162
Edition
negativa de apareamiento selectivo pares compañeros que difieren genéticamente

negative assortative mating pairs mates that differ genetically
emparejamiento selectivo no cambia las frecuencias alélicas, pero afecta a las
frecuencias de los genotipos
assortative mating does not change allele frequencies but does affect frequencies of
genotypes
Emparejamiento selectivo positiva conduce a la endogamia.
Positive assortative mating leads to inbreeding.

Emparejamiento selectivo positivo puede conducir a un exceso de
homocigotos:
Positive assortative mating can lead to an overabundance of homozygotes:
Un resultado es el desenmascaramiento de alelos recesivos deletéreos no se
expresa en condición heterocigota ( depresión endogámica )
one result is the unmasking of deleterious recessive alleles not expressed in
heterozygous condition (inbreeding depression)
mayoría de las especies tienen mecanismos que les ayuden a evitar el
apareamiento con los familiares cercanos:
most species have mechanisms that assist them in avoiding matings with close
relatives:
la dispersión, el reconocimiento de familiares cercanos, emparejamiento selectivo negativo,
autoincompatibilidad genética
dispersal, recognition of close relatives, negative assortative mating, genetic self-
incompatibility
Es la endogamia siempre es indeseable?
Is inbreeding always undesirable?

La endogamia crea problemas genéticos, en particular la pérdida de
heterocigosidad.
Inbreeding creates genetic problems, particularly loss of heterozygosity.
En algunos casos, la endogamia puede ser beneficioso:
In some cases inbreeding may be beneficial:
plantas que pueden autofecundarse son capaces de la reproducción sexual, incluso
cuando los polinizadores adecuados están ausentes
plants that can self-pollinate are capable of sexual reproduction even when suitable
pollinators are absent
cuando los organismos se adaptan a las condiciones locales, las uniones con
personas distantes puede reducir la aptitud de la progenie
when organisms are adapted to local conditions, matings with distant individuals
may reduce fitness of progeny
Distancia óptima cruzamiento
Optimal Outcrossing Distance

Aparearse con individuos situados a distancias intermedias ( distancia óptima
polinización cruzada ) puede ser conveniente:
163
Edition
Mating with individuals located at intermediate distances (optimal outcrossing

distance) may be desirable:
las personas cercanas es probable que sean parientes cercanos, lo que resulta en la
endogamia
nearby individuals are likely to be close relatives, resulting in inbreeding
individuos distantes pueden ser adaptadas a las condiciones diferentes:
distant individuals may be adapted to different conditions:
en cruces controlados en las plantas de espuela de caballero, los cruces entre individuos de 10
m de semillas mejoradas y además la supervivencia de plántulas, en comparación con la
autofecundación y el apareamiento con individuos distantes
in controlled matings in larkspur plants, crosses between individuals 10 m apart enhanced
seed set and seedling survival, compared to selfing and mating with distant individuals
La migración y las desviaciones de Hardy-Weinberg
Migration and Deviations from Hardy-Weinberg Equilibrium

Individuos mezcla de poblaciones con frecuencias de alelos diferentes puede
dar lugar a desviaciones de las frecuencias genotípicas en el equilibrio
de Hardy-Weinberg:
Mixing individuals from populations with different allele frequencies can result in
deviations from genotypic frequencies under the Hardy-Weinberg
equilibrium:
ese movimiento de genes se denomina flujo de genes
such movement of genes is called gene flow
que se pueden producir en los lugares de representación de los heterocigotos
mixing results in under-representation of heterozygotes
este fenómeno se le llama el efecto Wahlund
this phenomenon is called the Wahlund effect
Genotipos varían geográficamente.
Genotypes vary geographically.

Las diferencias en las frecuencias alélicas entre poblaciones pueden deberse
a:
Differences in allelic frequencies between populations can result from:
cambios al azar (deriva genética, eventos fundador)
random changes (genetic drift, founder events)
diferencias en los factores selectivos
differences in selective factors
Estas diferencias son particularmente evidentes cuando existen importantes
barreras geográficas para el flujo de genes.
Such differences are particularly evident when there are substantial geographic
barriers to gene flow.
164
Edition
Ecotipos
Ecotypes
El botánico sueco Gote Turreson utilizó un experimento común de jardín para
mostrar que las diferencias entre plantas de diferentes localidades
tenían una base genética:
The Swedish botanist Göte Turreson used a common garden experiment to
show that differences among plants from different localities had a genetic
basis:
en las mismas condiciones (en el jardín común) conserva plantas diferentes formas
se ve en sus hábitats originales
under identical conditions (in the common garden) plants retained different forms
seen in their original habitats
Turreson llamó a estas formas diferentes ecotipos
Turreson called these different forms ecotypes
Ecotipos puede estar cerca el uno al otro o distantes.
Ecotypes may be close to one another or distant.

A pesar de ecotipos pueden estar geográficamente aislados y encuentran a
cierta distancia, esto no es siempre el caso:
Although ecotypes may be geographically isolated and found some distance
apart, this is not always the case:
si las presiones selectivas entre localidades cercanas son fuerte en relación con la
tasa de flujo de genes, las diferencias ecotipos pueden surgir:
if selective pressures between nearby localities are strong relative to the rate of
gene flow, ecotypic differences may arise:
las plantas de residuos mineros y suelos no contaminados cercanos pueden ser muy diferentes
en su tolerancia a los metales tóxicos (cobre, plomo, zinc, arsénico)
plants on mine tailings and uncontaminated soils nearby may differ greatly in their tolerance to
toxic metals (copper, lead, zinc, arsenic)
Clines y otros patrones geográficos
Clines and Other Geographic Patterns

Algunas características pueden presentar patrones de cambio gradual en la
distancia:
Some traits may exhibit patterns of gradual change over distance:
estos patrones se denominan clinas
such patterns are referred to as clines
variación clinal por lo general representa la adaptación al cambio gradual de las
condiciones del medio ambiente
clinal variation usually represents adaptation to gradually changing conditions of the
environment
Otros patrones genéticos se pueden encontrar:
Other genetic patterns may be found:
variación geográfica en relación con los efectos fundadores azar
geographic variation related to random founder effects
165
Edition
diferenciación en relación con las barreras geográficas y abrupta variación

espacial / temporal en estos
differentiation related to abrupt geographic barriers and spatial/temporal variation
in these
Selección Natural
Natural Selection
La selección natural se produce cuando los factores genéticos influyen en la
supervivencia y la fecundidad:
Natural selection occurs when genetic factors influence survival and fecundity:
los individuos con mayor tasa de reproducción se dice que son seleccionados , y la
proporción de sus genotipos aumenta con el tiempo
individuals with the highest reproductive rate are said to be selected, and the
proportion of their genotypes increases over time
La selección natural puede tomar varias formas dependiendo de la
heterogeneidad de, y la tasa de cambio en el medio ambiente.
Natural selection can take various forms depending on the heterogeneity of,
and rate of change in, the environment.
La estabilización de la selección
Stabilizing Selection
La estabilización de selección ocurre cuando los individuos con el intermedio, o
promedio, los fenotipos tienen mayor éxito reproductivo que aquellas con
fenotipos extremos:
Stabilizing selection occurs when individuals with intermediate, or average,
phenotypes have higher reproductive success than those with extreme
phenotypes:
favorece un fenotipo óptimo o intermedios, para contrarrestar la tendencia de la
variación fenotípica para aumentar de la mutación y el flujo de genes
favors an optimum or intermediate phenotype, counteracting tendency of
phenotypic variation to increase from mutation and gene flow
este es el modo predominante de la selección en entornos sin cambios
this is the prevailing mode of selection in unchanging environments
La selección direccional
Directional Selection
En virtud de la selección direccional , los individuos más aptos tienen fenotipos
más extremo que el promedio de la población:
Under directional selection, the fittest individuals have more extreme
phenotypes than the average for the population:
los individuos producen la mayoría de la progenie son uno de los extremos de la
distribución de la población de fenotipos
individuals producing the most progeny are to one extreme of the population’s
distribution of phenotypes
166
Edition
la distribución de fenotipos en las generaciones venideras se desplaza hacia un

nuevo óptimo
the distribution of phenotypes in succeeding generations shifts toward a new
optimum
la selección sexual desbocada es un excelente ejemplo de este fenómeno
runaway sexual selection is an excellent example of this phenomenon
Selección disruptiva
Disruptive Selection
Cuando los individuos en los extremos de la gama de la variación fenotípica
tiene una mayor aptitud que los que cerca de la media, la selección
disruptiva puede tener lugar:
When individuals at either extreme of the range of phenotypic variation have
greater fitness than those near the mean, disruptive selection can take
place:
tiende a aumentar la variación fenotípica en la población
tends to increase phenotypic variation in the population
puede dar lugar a una distribución bimodal de los fenotipos
may lead to bimodal distribution of phenotypes
poco común, pero podría resultar de la disponibilidad de diversos recursos, los
beneficios asociados con historias de vida alternativas, o una fuerte competencia
por un recurso preferido
uncommon, but could result from availability of diverse resources, benefits
associated with alternative life histories, or strong competition for a preferred
resource
Selección direccional cambia las frecuencias alélicas.
Directional selection changes allele frequencies.

Selección de los cambios de la composición de la reserva genética.
Selection changes the makeup of the gene pool.
La selección tiene varios aspectos importantes:
Selection has several important aspects:
selección direccional contra un alelo deletéreo en una disminución en la frecuencia
de los alelos que, junto con un aumento en las frecuencias de alelos favorables
directional selection against a deleterious allele results in a decrease in frequency of
that allele, coupled with an increase in frequencies of favorable alleles
la tasa de cambio en las frecuencias de los alelos es proporcional a la presión
selectiva
the rate of change in the frequencies of alleles is proportional to the selective
pressure
la evolución se detiene sólo cuando ya no hay ninguna variación genética para
actuar; selección direccional por lo tanto elimina la variación genética de las
poblaciones
evolution stops only when there is no longer any genetic variation to act
upon; directional selection thus removes genetic variation from populations
167
Edition
Mantenimiento de la variación genética 1
Maintenance of Genetic Variation 1

Una paradoja:
A paradox:
la selección natural no puede producir el cambio evolutivo sin la variación genética
natural selection cannot produce evolutionary change without genetic variation
Sin embargo, tanto la estabilización y la selección direccional tiende a reducir la
variación genética:
however, both stabilizing and directional selection tend to reduce genetic variation:
¿Cómo seguir la evolución en tales circunstancias?
how does evolution continue under such circumstances?
no disponibilidad de la variación genética cada vez limitar la velocidad del cambio evolutivo?
does availability of genetic variation ever limit the rate of evolutionary change?
Mantenimiento de la variación genética 2
Maintenance of Genetic Variation 2

Mutación y migración poblaciones de suministro con una nueva variación
genética.
Mutation and migration supply populations with new genetic variation.
Variaciones espaciales y temporales tienden a mantener la variación
favoreciendo alelos diferentes en diferentes tiempos y lugares.
Spatial and temporal variation tend to maintain variation by favoring different
alleles at different times and places.
Cuando los heterocigotos tienen una mayor aptitud que los homocigotos, la
aptitud relativa de cada alelo depende de su frecuencia en la población
( selección frequencydependent ):
When heterozygotes have a higher fitness than homozygotes, the relative
fitness of each allele depends on its frequency in the population
(frequencydependent selection):
alelos son seleccionados para que a baja frecuencia y en contra de que a alta
frecuencia
alleles are selected for when at low frequency and against when at high frequency
superioridad heterocigoto es también llamado heterosis
heterozygote superiority is also called heterosis
La cantidad de variación genética?
How much genetic variation?

Aproximadamente 1 / 3 de los genes que codifican enzimas que participan en
la variación de celulares muestran el metabolismo en la mayoría de las
especies:
About 1/3 of genes that encode enzymes involved in cellular metabolism show
variation in most species:
alrededor del 10% de ellos son heterocigotos en un individuo determinado
about 10% of these are heterozygous in any given individual
168
Edition
Sin embargo, la variación genética es más, aparentemente neutral o tiene efectos

negativos cuando se expresa
however, most genetic variation is apparently neutral or has negative effects when
expressed
por lo tanto la mayoría de la variación no tiene consecuencias de aptitud o está
sujeto a la selección estabilizadora
thus most variation has no fitness consequences or is subject to stabilizing selection
Variación genética es importante
Genetic Variation is Important

En virtud de las cambiantes condiciones ambientales, la reserva de la variación
genética puede tomar un valor de supervivencia positivo.
Under changing environmental conditions, the reserve of genetic variation may
take on positive survival value.
Parece que hay suficiente variación genética en la mayoría de la población a fin
de que el cambio evolutivo es una presencia constante .
There seems to be enough genetic variation in most populations so
that evolutionary change is a constant presence.
Los cambios evolutivos en las poblaciones naturales
Evolutionary Changes in Natural Populations

Los cambios evolutivos han sido ampliamente documentados, en particular en
las especies que han evolucionado rápidamente en el rostro de los
cambios ambientales provocados por los seres humanos:
Evolutionary changes have been widely documented, particularly in species that
have evolved rapidly in the face of environmental changes caused by
humans:
la resistencia de cianuro en las cochinillas (Capítulo 9)
cyanide resistance in scale insects (Chapter 9)
pesticidas y la resistencia a herbicidas entre las plagas agrícolas y vectores de
enfermedades
pesticide and herbicide resistance among agricultural pests and disease vectors
aumento de la resistencia de las bacterias a los antibióticos
increasing resistance of bacteria to antibiotics
En cada caso, la variación genética en los genes permite a estas poblaciones
para responder a las nuevas condiciones.
In each case, genetic variation in the gene pool allowed these populations to
respond to changed conditions.
Conclusiones útiles a partir de estudios de genética

poblacional
Useful Conclusions from Population Genetics Studies

Cada población alberga algunas variaciones genéticas que influyen en la
aptitud.
169
Edition
Every population harbors some genetic variation that influences fitness.

Cambios en los factores selectivos en el medio ambiente suelen ser recibidos
por las respuestas evolutivas.
Changes in selective factors in the environment are usually met by evolutionary
responses.
Los rápidos cambios ambientales causados por los seres humanos a menudo
excede la capacidad de una población para responder por la evolución,
la consecuencia es la extinción.
Rapid environmental changes caused by humans will often exceed the capacity
of a population to respond by evolution; the consequence is extinction.
Resumen 1
Summary 1
Las mutaciones son la última fuente de variabilidad genética.
Mutations are the ultimate source of genetic variability.
Recombinación y el resultado la reproducción sexual en nuevas combinaciones
genéticas.
Recombination and sexual reproduction result in novel genetic combinations.
La ley de Hardy-Weinberg predice estable frecuencias alélicas y genotípicas en
ciertas condiciones.
The Hardy-Weinberg law predicts stable allelic and genotypic frequencies in
certain conditions.
Las desviaciones del equilibrio de Hardy-Weinberg son causados por la
mutación, la migración, el apareamiento no al azar, una población
pequeña, y la selección.
Deviations from Hardy-Weinberg equilibrium are caused by mutation, migration,
nonrandom mating, small population size, and selection.
Resumen 2
Summary 2
Presiones de selección puede variar geográficamente, dando lugar a una
variación en las frecuencias génicas en el ámbito geográfico de una
especie.
Selection pressures may vary geographically, giving rise to variation in gene
frequencies within the geographic range of a species.
La selección puede estar estabilizándose, direccionales, o perjudicial.
Selection may be stabilizing, directional, or disruptive.
Selección tiende a eliminar la variación genética, pero la mutación, flujo génico
y diferentes presiones selectivas que mantener.
Selection tends to remove genetic variation, but mutation, gene flow, and
varying selective pressures maintain it.
170
Edition
Capítulo 17: Predación y herbivoría

Interacciones entre consumidor-recurso
Todas las formas de vida son tanto consumidores como víctimas de
consumidores.
Las interacciones consumidor-recurso organizan las comunidades biológicas
en las cadenas de consumidores (cadenas alimentarias):
los consumidores se benefician a expensas de sus recursos
las poblaciones están controladas desde abajo, por los recursos y desde arriba por
los consumidores
Algunas definiciones
Los depredadores capturan individuos y los consumen, removiéndolos de la
población de presas.
Los parásitos consumen partes de un organismo viviente, o huesped :
los parásitos pueden ser externos o internos
un parásito puede afectar negativamente el anfitrión, pero no lo remueve en forma
directa de la población
Más definiciones
pLos Parasitoides consume los tejidos de vida de sus anfitriones, matándolos
eventualmente:
los parasitoides se combinan rasgos de los parásitos y depredadores
Los herbívoros se alimentan de plantas enteras o partes de plantas:
pueden actuar como depredadores (que comen plantas enteras) o parásitas
(consumiento partes de plantas):
los herbívoros comen hierbas y vegetación herbácea
los forrajeros comen vegetación leñosa
Los detritívoros ocupan un nicho especial.

Los detritívoros consumen materia orgánica muerta, desechos de otras
especies:
no tienen ningún efecto directo sobre las poblaciones que producen estos recursos:
no afectan a la abundancia de sus suministros de alimentos
no influyen en la evolución de sus recursos
son importantes en el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas
Los depredadores tienen adaptaciones para sacar provecho de

sus presas.
Los depredadores varían en tamaño en relación a su presa:
los depredadores pueden ser mucho más grande que sus presas (las ballenas son
mucho más grandes que el krill y peces pequeños)
las presas rara vez son mucho más grandes que sus depredadores:
más allá de un cierto tamaño de la presa, un depredador no consigue someter y consumir la
presa
los cazadores grupales son una excepción, capturando presas sustancialmente más grande
que ellos mismos
171
Edition
Forma y función se relacionan con la dieta

La forma y función de los depredadores están estrechamente ligados a la dieta:
Los dientes de los vertebrados se han adaptado al tipo de dieta:
los caballos tienen incisivos superiores e inferiores utilizados para cortar tallos fibrosos de los
pastos, con superficies molares planas para triturar
en los ciervos faltan los incisivos superiores, simplemente toman y arrancan la vegetación,
pero también la trituran
los carnívoros tienen bien los caninos desarrollados y los premolares punzantes para asegurar
y cortar la presa
Más adaptaciones predadoras

La variedad de adaptaciones de los depredadores es notable:
Considerensé funciones para atrapar y desgarrar:
consider grasping and tearing functions:
patas delanteras de muchos vertebrados
patas y las picos en forma de gancho en las aves
mandíbulas extensibles en las serpientes
el sistema digestivo también reflejan la dieta:
los animales que comen plantas disponen de tractos digestivas alargados con cámaras de
fermentación para digerir moléculas largas y fibrosas, de elementos estructurales de la planta
Las presas tienen adaptaciones para escapar de sus

depredadores.
Los mecanismos de escape de las presas son muy diversos:
en los animales:
escape rápido
capacidad de detección temprana de depredadores
ocultamiento o búsqueda de refugio
mecanismos sensoriales para la detección de los depredadores
en las plantas:
espinas y las sustancias químicas defensivas que disuadir a los herbívoros
Cripsis y coloración de advertencia

A través de cripsis , los animales se confunden con su entorno; tales animales:
Típicamente son sabrosos o comestibles
coincidir con el color, la textura de la corteza, ramas, u hojas
no se ocultan, pero son confundidos por los posibles depredadores con objetos no
comestibles
El comportamiento de los organismos crípticos debe corresponder con su
apariencia.
Coloración de advertencia
Los animales de gusto desagradable pueden adquirir compuestos químicos
nocivos de los alimentos o producir estos compuestos químicos por sí
mismos:
Estos animales, a menudo advierten a los depredadores potenciales
con coloraciónes de advertencia o aposematismo :
los depredadores aprenden a evitar estos animales después de experiencias desagradables
ciertas coloraciones aposemáticas están tan extendidas que los depredadores pueden haber
evolucionado aversiónes innatas
172
Edition
¿Por qué no todas las presas son de gusto desagradable?

Las defensas químicas son costosas, requieriendo grandes inversiones de
energía y nutrientes.
Algunos animales nocivos dependen de las plantas hospederas para producir
compuestos químicos nocivos defensivos:
no todas las plantas alimenticias contienen tales compuestos químicos
los animales que utilizan tales compuestos químicos deben tener sus propios
medios para evitar esos efectos tóxicos
Mimetismo Batesiano
Ciertas especies de sabor agradable imitan a especies no comestibles
( modelos ), beneficiándose de las experiencias de aprendizaje de los
depredadores con los modelos.
Esta relación ha sido llamado mimetismo batesiano en honor del descubridor
Henry Bates.
Los estudios experimentales han demostrado los beneficios de la imitación:
los depredadores aprenden rápidamente a reconocer los patrones de color de la
presa desagradable
los imitadores son evitados por tales depredadores
Mimetismo Mülleriano
Mülleriano mimetismo se produce entre especies no comestibles que se
vuelven parecidas entre sí:
pueden estar implicadas muchas especies
cada especie es a la vez modelo y simulador
el proceso es eficiente, porque el aprendizaje de los depredadores con cualquier
modelo beneficia a todos los otros miembros del complejo de la mímica
ciertos colores / patrones aposemáticos pueden ser generalizados en una región
determinada
Los parásitos tienen adaptaciones para asegurar su dispersión.

Los parásitos son generalmente mucho más pequeña que sus anfitriones y
pueden vivir externa o internamente:
Los parásitos internos existen en un ambiente benigno:
El anfitrión proporciona tanto las condiciones estables como de alimentación
Los parásitos deben lidiar con una serie de retos:
los organismos huéspedes cuentan con mecanismos para detectar y destruir los parásitos
los parásitos deben dispersarse a través de entornos hostiles, a menudo a través de ciclos de
vida complejos con varios huéspedes, como se ve en Plasmodium, el parásito que causa la
malaria
Sistemas Parásito-hospedador: Un acto de balance

La interacción parásito-hospedador representa un equilibrio entre la virulencia
del parásito y las defensas del huésped:
El sistema inmunológico del receptor puede reconocer y desactivar parásitos
pero los parásitos pueden multiplicarse rápidamente antes de que puede ser
desplegada una respuesta inmune
173
Edition
Los parásitos pueden derrotar la respuesta inmune del

huésped.
Eludir el sistema inmunológico del huésped es un parásito común de estrategia:
algunos parásitos suprimen el sistema inmune del huésped (virus del SIDA)
otros parásitos se cubren con proteínas que imitan a las proteínas del huésped
(Schistosoma)
algunos parásitos se cubren continuamente con nuevas proteínas (tripanosomas)
Resistencia cruzada
Algunos parásitos provocan una respuesta inmunitaria del huésped, luego se
cubren a sí mismos con las proteínas del huésped antes de la respuesta
inmune se movilice plenamente:
La respuesta inmune inicial del anfitrión puede beneficiar al huésped más adelante
cuando se enfrenta a parásitos emparentados en un fenómeno conocido
como resistencia cruzada
Una vez que se ha suscitado una respuesta inmune, los anticuerpos pueden
persistir por mucho tiempo, preveniendo reinfecciones.
Las plantas tienen defensas antiherbivoras.

La “guerra” Planta-herbívoro se libra principalmente a través de medios
bioquímicos.
El espectro completo de las defensas de la planta incluye:
bajo contenido nutricional de los tejidos de las plantas
compuestos tóxicos sintetizados por las plantas
defensas estructurales:
spines and hairs
capas duras en semillas
gomas y resinas adhesivas
Digestibilidad
Los animales suelen elegir alimentos de origen vegetal de acuerdo con su
contenido de nutrientes:
especialmente importante para los animales jóvenes, que tienen una alta demanda
de proteínas
Algunas plantas despliegan compuestos que limitan la digestibilidad de los
tejidos:
Los taninos producidos por robles y otras plantas interfieren con la digestión de las
proteínas
algunos animales pueden superar el efecto de los taninos mediante la producción
de agentes digestivo dispersivos
Compuestos secundarios
Los compuestos secundarios son producidos por las plantas con propósitos
(típicamente defensivo) no metabolicos.
Estos compuestos se pueden dividir en tres clases principales:
compuestos nitrogenados (lignina, alcaloides, aminoácidos noproteicos, glucósidos
cianogénicos)
terpenoides (aceites esenciales, látex, resinas vegetales)
174
Edition
fenólicos (fenoles simples)
Defensas inducidas y constitutivas

Las defensas química constitutivas se mantienen en altos niveles en las planta
en todo momento.
Las defensas químicas Inducidas aumentan drasticamente después de un
ataque:
sugiere que algunos productos químicos son muy costosos de mantener bajo la
presión del pastoreo a la luz
las respuestas de las plantas a la herbivoría puede reducir herbiborías posteriores
Los herbívoros controlan algunas poblaciones de plantas.

Ejemplos de control de plagas de plantas introducidas por medio de herbívoros
proporciona evidencia de que los herbívoros pueden limitar las
poblaciones de plantas:
nopal en Australia
controlado por la introducción de una polilla, Cactoblastis
maleza Klamath en California
controlado por la introducción de un escarabajo, Chrysolina
Efectos de pastoreadores y ramoneadores sobre la vegetación

Los herbívoros consumen un 30-60% de la vegetación superficial de los
pastizales:
demostrado por el uso de cerramientos que limitan el acceso de los herbívoros a la
vegetación
Brotes ocasionales de orugas, polillas y otros insectos pueden provocar la
defoliación completa de los árboles forestales.
Sumario 1
Entre los consumidores, los ecologistas reconocen depredadores, parasitoides
y parásitos.
Los tamaños relativos Depredador-presa pueden variar drásticamente.
Los depredadores están bien adaptados para capturar presas.
Las presas evitan la depredación mediante la detección y por medio de
defensas químicas, estructurales, y comportamentales.
Sumario 2
El mimetismo Batesiano implica un modelo no comestibles y un huésped
comestible.
Los complejos de mimetismo Mülleriano incluye dos o más especies no
comestibles que se parecen entre sí.
Los parásitos tienen adaptaciones únicas por su forma de vida.
Parásitos y huéspedes mantienen un equilibrio delicado.
175
Edition
Sumario 3
Las plantas usan defensas estructurales y químicas para disuadir a los
herbívoros.
Algunos herbívoros pueden destoxificar compuestos secundarios de las
plantas, lo que les permite consumir las especies de otro modo tóxicas.
Los herbívoros pueden controlar las poblaciones de las plantas a niveles muy
por debajo de su tamaño en ausencia de consumidores especializados.
176
Edition
Capítulo 18: Dinámica de la predación

Ciclos de las poblaciónes de los linces y liebres canadienses
El trabajo seminal de Charles Elton se centró en las fluctuaciones de los
mamíferos en los bosques boreales de Canadá.
Los análisis de Elton se basaron en los registros de caza que la mantiene la
compañía Bahía de Hudson
en estos registros son de especial interés las fluctuaciones regulares y
estrechamente relacionadas entre las poblaciones del lince y su presa principal, la
liebre de pié blanco
¿Qué causa estos ciclos?
Algunas preguntas fundamentales

La pregunta básica de la biología poblacional es la siguiente:
qué factores influyen en el tamaño y la estabilidad de las poblaciones?
En razon de que la mayoría de especies son tanto consumidores y como
recursos para los consumidores, esta pregunta básica puede ser
reelaborada:
¿las poblaciones están principalmente limitadas por lo que comen o por quienes se
las comen?
Más preguntas
Reducen los depredadores el tamaño de las poblaciones de presas por debajo
de la capacidad de carga establecida por los recursos disponibles para
la presa?
esta pregunta es motivada por intereses en el manejo de plagas en los cultivos, las
poblaciones de caza y las especies amenazadas
¿La dinámica de las interacciones predador-presa producen oscilaciones en las
poblaciones?
esta pregunta es motivada por las observaciones de los ciclos depredador-presa en
la naturaleza, como el lince y la liebre de Elton
Los consumidores pueden limitar las poblaciones de los

recursos.
Un ejemplo: las poblaciones de los ácaros del ciclamen, una plaga de los
cultivos de fresas en California, puede ser regulado por un ácaro
depredador:
los ácaros del ciclamen suelen invadir los cultivos de fresa, poco después de la
siembra y llegan a niveles perjudiciales en el segundo año
los ácaros depredadores invaden estos campos en el segundo año y mantienen a
raya a los ácaros del cyclamen
Las parcelas experimentales en las que los ácaros depredadores eran
controlados por los pesticidas tenían una población de ácaros ciclamen
25 veces mayor que las parcelas no tratadas.
177
Edition
¿Que hace a un depredador eficaz?

Los ácaros depredadores controlan las poblaciones de ácaros del ciclamen en
las plantaciones de fresa, ya que, al igual que otros depredadores
eficaces:
tienen una alta capacidad reproductiva en relación con la de sus presas
tienen excelente capacidad de dispersión
pueden cambiar a recursos alimenticios alternativos cuando su presa principal no
está disponible
Control de consumo en ecosistemas acuáticos

Un ejemplo: los erizos de mar ejercen un fuerte control sobre las poblaciones
de algas en las comunidades de costas rocosas:
en los experimentos donde se elimina al erizo, la biomasa de algas se incrementa
rápidamente:
en ausencia de depredación, la composición de la comunidad de algas también cambia:
grandes algas pardas reemplazan a las algas verdes y coralinas pequeñas que
pueden persistir en presencia de la depredación
Las poblaciones de depredadores y presas a menudo siguen

ciclos.
Los ciclos de la población observados en Canadá están presentes en muchas
especies:
grandes herbívoros (liebres de pie blanco, rata almizclera, urogallo, perdiz nival)
tienen ciclos de 9-10 años:
depredadores de estas especies (zorros, linces, martas, visones, azores, búhos) tienen ciclos
similares
pequeños herbívoros (ratones y lemmings) tienen ciclos de 4 años:
depredadores de estas especies (zorros árticos, halcones, búhos de las nieves) también tienen
ciclos similares
los ciclos son más largos en el bosque, más cortos en la tundra
Ciclos depredador-presa: una explicación sencilla

Los ciclos de la población de depredadores tienen un ligero retraso por detrás
de los ciclos de la población de sus presas:
Los depredadores comen la presa y reducen su número
Los depredadores pasan hambre y disminuye su números
con menos depredadores, las presas restantes sobreviven mejor y aumentan el
número
con un número creciente de presas, las poblaciones de depredadores también
aumetan, completando el ciclo
Lapsos de tiempo en Sistemas Depredador-Presa

Los retrasos en nacimientos y muertes en respuesta a un cambio ambiental
producen ciclos de población:
interacciones depredador-presa tiene lapsos de tiempo asociados con el tiempo
necesario para producir descendencia
De 4 años y 9 - ciclos o 10 años en los bosques o tundra canadiense sugieren que
lapsos de tiempo deben ser de 1 o 2 años, respectivamente:
Estos pueden ser el tiempo típico de tiempo entre el nacimiento y la madurez sexual
178
Edition
la influencia de las condiciones en un año podría no sentirse hasta que los jóvenes nacidos en
ese año tienen la edad suficiente para reproducirse
Lapsos de tiempo en Sistemas patógeno-huésped

Las respuestas inmunes pueden crear ciclos de infección en ciertas
enfermedades:
el sarampión produce epidemias con un ciclo de dos años en las poblaciones
humanas pre-vacuna:
son necesarios dos años para lograr una población suficientemente grande de nuevos niños
susceptibles
otros patógenos tienen ciclos porque matan a suficientes huéspedes como para
reducir la densidad del huéspedes por debajo del nivel en el que los patógenos se
pueden propagar en la población:
tales ciclos son evidentes en el de la virus de la poliedrosis de orugas
Investigaciones de laboratorio sobre depredadores y presas

GF Gause realizó experimentos simples en tubos de ensayo con Paramecium
(presa) y Didinium (depredador):
En tubos de ensayo sencillos con medios nutritivos, el depredador devoraba a todas
las presas, y luego se extinguía a sí mismo
En tubos con un refugio de lana de vidrio, algunas pressa escapaban la
depredación, y la población de presas se volvía a expandir después de que el
depredador se extinguía
Gause podía mantener ciclos depredador-presa en tales tubos añadiendo periódicamente más
depredadores
Las Interacciones depredador-presa puede ser modeladas por

ecuaciones simples.
Lotka y Volterra desarrollaron de manera independiente modelos sobre
interacciones predador-presa en la década de 1920:
dR/dt = rR - cRP
describe la tasa de crecimiento de la población de la presa, donde:
R es el número de presas
P es el número de depredadores
r es la presa de la tasa per cápita de crecimiento exponencial
c es una constante que expresa la eficiencia de la depredación
Ecuaciones de Lotka-Volterra sobre Depredador-presa

Una segunda ecuación:
dP/dt = acRP - dP
describe la tasa de crecimiento de la población de depredadores, en la que:
P es el número de depredadores
R es el número de presas
a es la eficiencia de conversión de alimento en crecimiento
c es una constante que expresa la eficiencia de la depredación
d es una constante relacionada con la mortalidad de los depredadores
179
Edition
Predicciones de los modelos de Lotka-Volterra

Tanto depredadores como presas ambos tienen condiciones de equilibrio
( isóclinas de equilibrio o isóclinas crecimiento cero ):
P = r / c para el depredador
R = d / ac para la presa
cuando estos valores se grafican, hay un único punto de equilibrio común donde los
tamaños de la población de depredadores y presas son estables:
cuando las poblaciones se desían del equilibrio compartido, se observan ciclos con periodo T =
2ð / √rd
Ciclos en las ecuaciones de Lotka-Volterra

Un gráfico con los ejes que representan los tamaños de las poblaciones de
depredadores y presas ilustra las ecuaciones de predicciones cíclicas
depredador-presa de Lotka-Volterra:
una trayectoria de la población describe los cambios cíclicos conjunta de P y R en
sentido contrario a través de la gráfica de P contra R
Factores de Cambio de las isóclinas de equilibrio

La isoclina de presas si:
r aumenta o c disminuye, o ambos:
la población de presas sería capaz de soportar la carga de una mayor población de
depredadores
La isoclina de depredadores aumenta si:
d aumenta y disminuye ya sea a o c:
serían necesarios más presas para apoyar a la población de depredadores
Otras predicciones de Lotka-Volterra

El aumento de solo la eficiencia de depredación (c) en el modelo reduce las
isoclinas correspondientes a los depredadores y las presas:
Son necesarias menos presas para mantener una tasa dada de captura
la población de presas serían menos capaz de soportar a un depredador más
eficiente
El aumento de la tasa de natalidad de la presa (r) debería conducir a un
aumento en la población de los depredadores, pero no de las presas en
si mismo.
Modificación de los modelos de Lotka-Volterra para

depredadores y presas
Existen varios intereses acerca de las ecuaciones de Lotka-Volterra:
la falta de cualquier fuerzas que tienda a restaurar las poblaciones al momento de
equilibrio:
esta condición se conoce como un equilibrio neutral
la falta de cualquier saciedad de los predadores:
cada depredador consume una proporción constante de la población de presas,
independientemente de su densidad
Respuesta funcional
Una descripción más realista del comportamiento depredador incorpora las
respuestas funcionales alternativas, propuestas por CS Holling:
180
Edition
tipo I la respuesta : la tasa de consumo por depredadores es proporcional a la

densidad de las presas (sin saciedad)
tipo II, la respuesta : el número de presas consumidas por depredador se
incrementa rápidamente, para luego estancarse con incremento de densidad de las
presas
tipo de respuesta III : como el tipo II, excepto que la respuesta del depredador
hacia la presa está deprimida en bajas densidades de presas
Tipo de Respuesta III Holling

que produciría el tipo de respuesta funcional III?
hábitat heterogéneo, que proporciona un número limitado de lugares de escondite
seguros para la presa
la falta de refuerzo de la conducta aprendida de búsqueda debido a una baja tasa
de encuentro con la presa
conmutación de los depredadores a fuentes alternativas de alimentación cuando la
densidad de presas es baja
Respuesta numérica
Si los predadores individuales muestran saciedad (tipo de respuestas
funcionales II o III), la respuesta continuada del depredador a la presa
debe venir de:
aumento de la población de depredadores a través de crecimiento de la población
local o la inmigración procedente de otros lugares
este aumento se conoce como una respuesta numérica
Hay varios factores que reducen las oscilaciones depredador-

presa.
Lo siguientes tiende a estabilizar el número de depredadores y presas (en el
sentido de mantener tamaños de población en equilibrio no variable):
ineficiencia depredadora
limitación denso dependiente sea del depredador o de la presa por factores
externos
fuentes alternativas de alimentos para el depredador
refugios para evitar depredación a bajas densidades de presas
reducción en el retraso en las respuesta de los depredadores a los cambios en la
abundancia de presas
Influencias desestabilizadoras
La presencia de los ciclos depredador-presa indica influencias
desestabilizadoras:
tales influencias suelen ser los retrasos en las interacciones predador-presa:
período de desarrollo
tiempo requerido para una respuestas numéricas por los depredadores
curso del tiempo para la respuesta inmune en los animales y las defensas inducidas en
plantas
cuando las influencias desestabilizadoras superan a los estabilizadores, surgen
ciclos poblacionales
181
Edition
Los sistemas depredador-presa puede tener más de un estado

estable.
Las Presas están limitadas tanto por el suministro de alimentos y como por los
efectos de los depredadores:
algunas poblaciones puede tener dos o más puntos de equilibrio estable,
o múltiples estados estables :
tal situación se presenta cuando:
la presa presenta un patrón típico de denso dependencia (crecimiento reducido o se
alcanza la capacidad de carga)
los depredadores exhiben una respuesta funcional tipo III
Tres equilibrios
El modelo de las respuestas de depredador y presa a la densidad de presas da
como resultado tres estados estables o de equilibrio:
un punto estable en A (baja densidad de presa) donde:
cualquier aumento de la población de presas es más que compensado por la captura cada vez
más eficiente de presas por parte de los depredadores
un punto B inestable (densidad de presa intermedia), donde:
el control de presas se desplaza de la depredación a la limitación de recursos
un punto estable C cuando:
la presa escapa al control de depredadores y se regula cerca de su capacidad de carga por la
escasez de recursos
Implicaciones de múltiples estados estables

Los depredadores pueden controlar presas en un nivel bajo (punto A en el
modelo), pero pueden perder la posibilidad de regular la presa en este
nivel si la densidad de presas aumenta por encima del punto B en el
modelo:
un depredador que controla una plaga de la agricultura puede perder el control de
esa plaga, si el depredador es suprimido durante un tiempo por otros factores:
una vez que la población de la plaga superó el punto B, aumentará a un nive más l alto en el
punto C, independientemente de la actividad de depredadores
En este punto, la población de plagas se mantendrán alto hasta que algún otro factor reduzca
en el modelo la población de la plaga por debajo del punto B
Efectos de diferentes niveles de depredación

Los depredadores ineficientes no puede mantener a las presas en niveles bajos
(presas limitadas principalmente por los recursos).
El Aumento de la eficiencia del depredador añade un segundo punto estable a
baja densidad de presas.
Nuevos aumentos en las respuestas funcional y numérica en los depredadores
puede eliminar un punto estable en alta densidad de presas
La depredación intensa en todos los niveles de presa puede conducir a la
extinción de la presa
Cuando los depredadores puede llevar a la presa a la

extinción?
Es claramente posible que los depredadores puedan llevar a sus presas a la
extinción cuando:
182
Edition
depredadores y presas se mantienen en los sistemas simples de laboratorio

depredadores se mantienen en alta densidad por disponibilidad de presas
alternativas, menos preferidas:
el control biológico puede ser mejorado al proporcionar presa alternativas a parásitos y
depredadores
¿Qué equilibrio son posibles?

Los modelos de depredador y presa indican que:
es más probable mantener las presas a equilibrios relativamente bajos o
relatimamente altos (o tal vez ambos)
el equilibrioa densidades de presa intermedias son altamente improbables
Sumario 1
Los depredadores pueden, en algunos casos, reducir las poblaciones de
presas muy por debajo de su capacidad de carga.
Depredadores y presas a menudo presentan ciclos regulares, por lo general
con una longitud de ciclo de 4 años o 9-10 años.
Lotka y Volterra propusieron modelos matemáticos simples de depredador y
presa que predicen los ciclos de la población.
Sumario 2
El aumento de la productividad de la presa debe aumentar la población del
depredador, pero de la presa.
Las respuestas funcionales describen la relación entre la velocidad a la que un
predador individual consume presas y la densidad de presas.
Los modelos de Lotka-Volterra incorporaron un tipo de respuesta funcional I,
que es intrínsecamente inestable.
Las respuestas de tipo III funcional puede dar lugar a una regulación estable de
las poblaciones de presas en bajas densidades.
Sumario 3
Las respuestas de tipo III funcional puede ser consecuencia de conmutación.
Las respuestas numéricas describen las respuestas de los depredadores a la
densidad de presas a través de crecimiento de la población local y la
inmigración.
Hay varios factores que tienden a estabilizarse interacciones depredador-presa,
pero los retarasos por el tiempo tienden a desestabilizarlos.
Los sistemas depredador-presa puede tener múltiples puntos estables.
183
Edition
Capítulo 19: Competencia

El estudio clásico de Tansley
El ecologista británico AG Tansley fue el primero en demostrar
experimentalmente la competencia entre especies estrechamente
relacionadas:
se seleccionaron dos especies de Galium especies de plantas:
G. saxatile se encuentra normalmente en suelos ácidos y turba
G. silvestre se encuentran normalmente en las colinas de piedra caliza y pasturass
estas dos especies se cultivaron sólas y mezcladas con otras especies en ambos
tipos de suelo en un jardín común
Resultados de Tansley
Cuando crecen solas en los experimentos de jardín común, cada especie se
desempeña mejor en su terreno preferido, aunque cada una puede
crecer en ambos tipos de suelos.
Cuando se cultivan mezcladas, cada especie en su tipo de suelo preferido
sobrepasa y da sombra a la otra.
Tansley llegó a la conclusión de que cada especie se encontraba en desventaja
competitiva cuando crecía en el otro tipo de suelo; esto ayudó a explicar
las distribuciones observadas de las dos especies en la naturaleza.
Conclusiones de Tansley
Conclusiones Tansley tienen implicancias de gran alcance para todas tipo de
situaciones competitivas:
la presencia o ausencia de especies puede ser determinada por la competencia con
otras especies
las condiciones del medio ambiente afectan el resultado de la competencia
la competencia se puede sentir de manera muy amplia en toda la comunidad
la segregación actual de la especie puede ser el resultado de la competencia el
pasado
¿Qué es competencia?
La competencia es el uso o la defensa de un recurso por un individuo que
reduce la disponibilidad de ese recurso a otros individuos.
La competencia entre individuos pueden ser:
intraespecífica (dentro de las especies)
interespecíficas (entre especies)
La competencia regula las poblaciones.

La competencia intraespecífica reduce los recursos de una manera
dependiente de la densidad:
Descansa en la base de la regulación del tamaño de la población
es un proceso que promueve el cambio evolutivo
La competencia interespecífica deprime las poblaciones de los competidores:
184
Edition
puede conducir a la eliminación de una especie, por lo tanto es potencialmente

importante en la determinación de la convivencia
da ventaja a la especie más eficiente
Los consumidores compiten por los recursos.

Un recurso es cualquier sustancia o elemento que es consumido por un
organismo y que soporta un mayor crecimiento de la población a medida
que aumenta su disponibilidad en el ambiente:
un recurso se consume
un consumidor utiliza un recurso para su mantenimiento y crecimiento
cuando la disponibilidad de recursos se reduce, el resultado es un menor
crecimiento de la población
¿Qué es un recurso?
recursos comprende a los alimentos que se comen, pero también:
espacios abiertos para los organismos sésiles
escondites y otros sitios seguros
Las condiciones no son recursos:
por ejemplo, la temperatura no es un recurso:
puede afectar el crecimiento y la reproducción, pero no es consumida por los organismos
Recursos renovables y no renovables

Los recursos no renovables no se regeneran:
el espacio es no renovable, ya que, una vez ocupado, no está disponible
Los recursos renovables se regeneran:
Los alimentos de origen animal y los nutrientes del suelo para las plantas son
renovables porque se regeneran constantemente
Tipos de recursos renovables

Algunos de los recursos tienen fuentes externas al sistema, más allá de la
influencia de los consumidores:
la luz del sol y las precipitaciones son ejemplos
Algunos recursos se generan dentro del sistema y su abundancias se deprime
por los consumidores:
la tasa de renovación de la presa se reduce cuando los depredadores reducen la
población de presas
Algunos recursos se generan dentro del sistema, pero recursos y consumidor
están vinculados indirectamente:
las plantas y los nitratos del suelo están indirectamente relacionados
Recursos limitantes
El potencial de un recurso para limitar la población depende de la disponibilidad
relativa de demanda:
este concepto está contenido en la ley del mínimo de Liebig:
cada población crece hasta que el suministro de algunos de los recursos limitantes se agota
Esta ley se aplica estrictamente a los recursos que no interactúan para determinar la tasa de
crecimiento de la población
185
Edition
Limitación por más de un recurso

Los experimentos con múltiples recursos en el crecimiento de las plantas
muestran las dificultades con la ley de Liebig:
Las plantas fertilizadas son más capaces de responder a la luz que las plantas sin
fertilizar
varios nutrientes (por ejemplo, nitrógeno y fósforo) interactúan de manera
sinérgica para promover el crecimiento de las plantas
Principio de exclusión competitiva - Antecedentes

El ecólogo ruso G.F. Gause realizó los primeros estudios experimentales sobre
la competencia:
Hizo crecer Paramecium aurelia y P. caudatum solitarios y en conjunto en medios
nutritivos:
cada especie creció bien en solitario, pero en conjunto sólo persistió P. aurelia
experimentos similares realizados en una amplia variedad de especies tienden a mostrar la
misma cosa - una especie persiste y la otra muere, generalmente en las siguientes 30 a 70
generaciones
Principio de exclusión competitiva

Gause y otros reunieron resultados de muchos estudios en el principio de
exclusión competitiva :
dos especies no pueden coexistir indefinidamente en el mismo recurso limitante
aunque existan especies similares, por lo general un estudio cuidadoso revela que
difieren en su hábitat o los requisitos de la dieta
La teoría de la competencia y la convivencia

Los modelos matemáticos sobre competencia fueron desarrollados por AJ
Lotka y GF Gause, en base a la ecuación logística:
1/N•dN/dt = r[K-N/K]
donde: r = tasa de crecimiento exponencial
N = tamaño de la población
K = capacidad de carga
t = tiempo
Modelo de Volterra
El ecologista italiano Vito Volterra incorporó la competencia interespecífica en
la ecuación logística de la siguiente manera:
1/N1•dN1/dt = r1[(K1-N1-a1,2N2)/K1]
donde: los subíndices 1 y 2 indican las especies
a1, 2 es el coeficiente de la competencia -
efecto de las especies 2 en 1
El coeficiente de competencia
El coeficiente de competencia en el modelo de Volterra expresa el grado en
que cada individuo de la especie 2 utiliza los recursos de los individuos
de la especie 1:
la medida en que esto ocurre se determina:
186
Edition
efecto de la especie 2 sobre la tasa de crecimiento de la especie 1

efecto de las especies 2 en el equilibrio del tamaño de la población de la especie 1 bajo
competencias interespecíficas
Más información sobre modelos de competencia

son necesarios Dos modelos para describir los efectos conjuntos de las
especies sobre otras.
Para dos especies que conviven, cada población tiene que llegar a un tamaño
estable superior a cero:
dN1/N1dt = 0 cuando:
N1 = K1 - á1,2N2
dN2/N2dt = 0 cuando:
N2 = K2 - á2,1N1
Coexistencia
En equilibrio, cada especie competidora reduce la capacidad de carga del
medio ambiente para las otras especies.
La convivencia es más probable cuando:
los coeficientes de la competencia interespecífica son relativamente débiles (menos
de 1)
esto ocurre cuando los competidores comparten recursos incompletamente mediante la
partición entre ellos de los recursos
Los estudios de campo demuestran la omnipresencia de la

competencia.
La introducción secuencial de agentes de control biológico proporcionan
evidencia de la exclusión competitiva entre las especies que utilizan un
recurso limitado:
en plantaciones de cítricos de California se han introducido varias especies de
avispas parasitoides del género Aphytis para controlar una enfermedad de los
cítricos
la primera introducción, A. chrysomphali, fue desplazado rápidamente por A. lingnanensis
A. melinus posteriormente desplazó a A. lingnanensis A., salvo en las zonas costeras más
templadas
La competencia entre plantas varía en distintos hábitats.

Hay dos propuestas contradictorias con respecto a la intensidad de la
competencia en diferentes hábitats que difieren en la fertilidad del suelo:
PJ Grubb y Tilman D. han propuesto que la competencia es mayor cuando los
recursos son escasos (énfasis en la competencia por nutrientes por debajo del
suelo)
JP Grime y Keddy P. han propuesto que la competencia se reduce cuando los
recursos son escasos (con énfasis en la competencia por encima del suelo por la
luz:
Hipótesis Grubb-Tilman versus hipótesis Grime-Keddy

Los estudios experimentales sobre competencia entre las plantas bajo
condiciones de recursos de suelo variables han arrojado resultados no
concluyentes:
187
Edition
para Stipa capensis en Israel, la intensidad del aumento se incrementó con el

incremento de disponibilidad de recursos (humedad del suelo)
para tres pastos de pradera en Minnesota, la competencia no varía a través de un
gradiente de fertilidad del suelo, aunque la competencia pasó de debajo del suelo
en las parcelas pobres en nutriente a competencia por encima del suelo en parcelas
con alto contenido de nutrientes
La competencia puede ocurrir a través de explotación o

interferencia.
La competencia por explotación se produce cuando los individuos compiten
indirectamente a través de sus efectos mutuos sobre los recursos
compartidos:
un mecanismo común, típica de los ejemplos que hemos considerado hasta ahora
La competencia por interferencia se produce cuando los individuos defienden
los recursos a través de comportamientos antagónicos:
menos comunes, requiere que la defensa de los recursos sea rentable
¿De qué manera se produce la competencia por interferencia?

Los ejemplos de la competencia por interferencia se extienden desde la
territorialidad hasta la guerra química:
Los colibríes excluye a otros colibríes (así como a las abejas y polillas) de plantas
con flores
Las esponjas incrustantes utilizan productos químicos tóxicos para imponerse sobre
otras especies de esponjas
Los arbustos liberan sustancias químicas tóxicas que deprimen el crecimiento de los
competidores
Las bacterias y hongos también liberan sustancias químicas tóxicas en sus
interacciones competitivas con otros microbios
Alelopatía
La alelopatía es competencia química, reportado con mayor frecuencia para las
plantas:
por lo general mediada por sustancias tóxicas que causan daño directo a otros
individuos
otro ejemplo de la alelopatía es la producción de aceites inflamables por árboles de
eucalipto en Australia, los aceites promueven incendios frecuentes, que matan las
plántulas de los competidores
Un ejemplo de alelopatía
Se ha reportado alelopatía en arbustos de chaparral en el sur de California:
varias especies de salvia (Salvia) utilizan productos químicos para inhibir el
crecimiento de otros tipos de vegetación:
los grupos de Salvia están a menudo rodeados de áreas desnudas que las separa la de los
pastos adyacentes
la Salvia poco a poco se expande en las áreas desnudas, empujando las hierbas más atrás
los productos químicos tóxicos involucrados son terpenos volátiles producidos probablemente
por las hojas de Salvia (los mismos compuestos que dan el sabor de su calidad como especia)
188
Edition
Competencia entre animales acuáticos

Los estudios experimentales de Joseph Connell sobre la competencia entre los
percebes intermareales han mejorado nuestra comprensión de cómo la
competencia puede afectar la distribución espacial de las especies:
Los percebes no son limitados por el suministro de alimento, pero compiten
intensamente por el espacio limitado en las rocas de la zona intermareal:
El percebe Chthamalus es más tolerante a la desecación y se desarrolla en la zona intermareal
superior
el percebe Balanus es menos tolerante a la desecación, pero puede desplazar a Chthamalus en
la zona intermareal más baja
Competencia entre animales terrestres

La competencia por interferencia (a través de un comportamiento agresivo) se
ha observado entre las especies de topillos (pequeños mamíferos como
el ratón) en el estados de las Montañas Rocosas:
Microtus montanus y M. pennsylvanica viven respectivamente en hábitats más
húmedos y secos,
cuando cualquiera de las especies fue retirada mediante captura de su hábitat
preferido, la otra especies se mudó gradualmente al otro hábitat
La compentencia por explotación es mucho más común, aunque sus efectos
son más difíciles de identificar.
Competencia entre especies distantemente relacionadas

Darwin propuso que la competencia entre especies estrechamente
relacionadas (por ejemplo, los que pertenecen al mismo género) debe
ser más intensa que la competencia entre especies menos relacionados:
aunque esto probablemente es verdad, las especies lejanamente relacionadas a
menudo utilizan recursos comunes:
krill, crustáceos camarones de aguas subantárticas, sirven de alimento a peces, calamares,
aves buceadoras, focas y las ballenas
la actual reducción de las ballenas (por la explotación comercial) han dado como resultado la
expansión de poblaciones de focas y de pingüinos
El resultado de la competencia puede estar influido por los

depredadores.
Darwin observó que el pastoreo puede promover la coexistencia de muchas
especies en las praderas:
en ausencia de herbívoros, los competidores dominantes crecen rápidamente y
excluyen otras especies
Los experimentos realizados por Robert Paine en la zona rocosa intermareal
han demostrado el efecto de la depredación en la reducción de la
exclusión competitiva:
la diversidad de los animales intermareales (percebes, mejillones, lapas, quitones)
se redujo a la mitad aproximadamente, cuando se retiró un predador clave
(Pisaster estrellas de mar)
Sumario 1
La competencia es el uso o la defensa de un recurso por dos o más
consumidores.
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La competencia se da generalmente por uno, o unos pocos recursos limitados

cuya oferta en relación con la demanda es menor.
Para el mismo recurso limitante no pueden coexistir dos especies de
competidoras.
Sumario 2
Los modelos matemáticos para la competencia se basan en el modelo de
crecimiento logístico, pero además incorporan un término adicional de
competencia.
La competencia puede ser fácilmente demostrada en condiciones de
laboratorio, experimentos cuidadosamente diseñados apoyan la
existencia de competencia en la naturaleza.
Sumario 3
La competencia puede ser a través de la explotación o interferencia.
La competencia por interferencia ha sido demostrada tanto en los organismos
acuáticos y terrestres, y puede ser mediada por sustancias químicas
(alelopatía).
Los depredadores pueden alterar el resultado de la competencia, promoviendo
la coexistencia.
190
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Capítulo 20: Coevolución y Mutualismo

Introducción
La historia del conejo/mixoma:
los conejos no son nativos de Australia, algunos conejos fueron introducidos en un
rancho en Victoria, Australia, en 1859
en muy pocos años, cientos de millones de conejos ocuparon todo el continente,
destruyendo pastizales y amenazando la producción de lana
el virus mixoma, introducido en 1950 y transmitido por mosquitos, ha demostrado
ser un eficaz agente de control biológico, matando al 99,8% de los conejos
infectados
los brotes del virus posteriores fueron menos efectivos - ¿Por qué?
Evolución de resistencia en conejos

La disminución de la letalidad del virus mixoma en Australia es resultado a las
respuestas evolutivas, tanto en las poblaciones de conejo como en los
virus:
los factores genéticos que confieren resistencia a la enfermedad existían en la
población de conejos antes de la introducción del virus mixoma:
la epidemia del mixoma ejerció una fuerte presión selectiva sobre esa resistencia
finalmente la mayoría de la población de conejos sobrevivientes eran animales resistentes
Evolución de hipovirulencia en el virus del mixoma

La disminución de la letalidad del virus mixoma en Australia resulto en una
respuesta evolutivatanto en el conejo y las poblaciones de virus:
Las cepas menos virulentas de virus se hicieron más frecuentes después de la introducción
inicial del virus a Australia:
las cepas del virus que no matan a sus anfitriones son más fáciles de dispersarse a
nuevos huéspedes (los mosquitos pican sólo conejos vivos)
El sistema conejo/mixoma hoy

Dejado por su cuenta el sistema conejo/mixoma en Australia, probablemente
evolucionaría hacia un estado de equilibrio, como enfermedad benigna y
endémicas, como en América del Sur:
especialistas en manejo de plagas continúan introduciendo nuevas variedades, de
cepas virulentas para controlar la población de conejos
Las enfermedades contagiosas que se difunden a través de la atmósfera o el
agua son menos propensas a desarrollar hipovirulencia, ya que no
dependen de sus anfitriones para la dispersión.
Coevolución
Cuando las poblaciones de dos o más especies interactúan, cada una puede
evolucionar en respuesta a las características de las otras que afectan a
su propia aptitud evolutiva.Este proceso se conoce como coevolución :
plantas y animales emplean estructuras y comportamientos para obtener alimentos
y para evitar ser comidos o parásitados:
gran parte de esta diversidad es el resultado de la coevolución: la selección natural con el fin
de la adquisición de alimentos y escapar
191
Edition
La coevolución es mediada por agentes biológicos.

Los efectos de la evolución de los agentes biológicos son diferentes a las de
los factores físicos en dos aspectos importantes:
Los factores biológicos estimulan respuestas evolutivas mutuas, las adaptaciones de
los organismos en respuesta a cambios en el entorno físico no tienen ningún efecto
sobre se ambiente
Los agentes biológicos fomentan la diversidad de adaptaciones en lugar de
promover la similitud
Convergencia
En respuesta a los factores biológicos, los organismos tienden a diversificarse:
Los organismos especializados, buscan el alimento, evitan los depredadores y se
benefician mutuamente de formas únicas
Por el contrario, los organismos que responden a similares tensiones físicas en
el ambiente tienden a evolucionar adaptaciones similares:
este proceso familiar se conoce como convergencia
Identificación de respuestas co-evolutivas

La coevolución se refiere estrictamente a la evolución recíproca entre
poblaciones que interactúan:
la evolución de las mandíbulas fuertes y los músculos asociados en las hienas para
romper los huesos de sus presas no es co-evolución, porque los huesos de la presa
no se han desarrollado para evitar ser comidos
la evolución de la capacidad de un herbívoro de detoxificar sustancias producidas
por una planta específica para disuadir a los herbívoros es coevolutiva
Los antagonistas evolucionan en respuesta al otro

Charles Mode acuñó el término coevolución en un artículo de 1958 en la
evolución:
El Énfasis de Mode se centró en el desarrollo de modelos matemáticos para
comprender los mecanismos de la evolución continua del huésped y el patógeno a
los cambios evolutivos de la otra:
Las respuestas de cada organismo hacia el otro da como esultado un ciclo continuo de
patógenos virulentos / avirulentas y huéspedes susceptibles / resistentes
La contribución de Ehrlich y Raven

En un artículo de 1964 en Evolución, Paul Ehrlich y Peter Raven ubicó
coevolución en un contexto más ecológico:
hicieron hincapié en patrones empíricos, observando que grupos estrechamente
relacionados de mariposas tienden a alimentarse de especies estrechamente
relacionadas de enredaderas tropicales, lo que sugiere una larga historia evolutiva
conjuntas:
la coevolución involucra las habilidades de las mariposas de tolerar las defensas químicas
particulares de sus anfitriones
La coevolución revela interacciones genotipo/genotipo

La coevolución presupone que cada población contiene variación genética para
los rasgos que influyen en su interacción:
192
Edition
los estudios de coevolución entre el trigo y patógenos del trigo (hongos que causan
la roya teliomycetid) han puesto de manifiesto las interacciones de
genotipo/genotipo que afectan la aptitud de huésped y el patógeno
la variación genética en paralelo de las poblaciones locales de los insectos y pinos
ponderosa individuales también puede representar una interacción genotipo-
genotipo
Consumidores y recursos pueden lograr un equilibrio evolutivo

Un modelo simple relaciona la tasa de evolución del consumidor y del recurso
para la eficiencia con la que el consumidor explota el recurso:
el consumidor tiene una función decreciente de la tasa evolutivo, con explotación
creciente:
como la población de presas se reduce, el valor selectivo de nuevos aumentos en la eficiencia
de los depredadores también se reduce
el recurso tiene una función creciente de la tasa evolutiva, con explotación
creciente:
the resource has an increasing function of evolutionary rate with increasing
exploitation:
el valor selectivo de las adaptaciones para evitar la depredación aumenta
Equilibrio evolutivo y la Reina Roja

El modelo simple de tasas de evolución cambienates de consumidores y
recursos sugiere un equilibrio estable en el que las tasas de cambio
evolutivo de consumidores y recursos son iguales, y la tasa de
explotación se mantiene constante:
esta situación es esencialmente un estancamiento en el proceso evolutivo, tal como
predice la hipótesis de la Reina Roja
La capacidad competitiva presenta variación genética.

La capacidad competitiva debe estar sujeto a cambios de coevolución:
La capacidad competitiva no puede ser detectada mediante el examen de los
rasgos de los individuos, pero se puede deducir de los resultados de la competencia
Los experimentos llevados a cabo por Ayala demuesgtran claramente la evolución
de la capacidad competitiva de las poblaciones de moscas de la fruta cultivadas
bajo condiciones de competencia
La capacidad competitiva interespecífica a baja densidad

evoluciona rápidamente.
Las poblaciones dispersas puede evolucionar la capacidad competitiva
interespecífica más rápidamente que las poblaciones densas. ¿Por qué?
Las adaptaciones tal vez conflictivas y diferentes determinan el resultado de la
competencia intra e interespecíficas
Si es así, la selección de una mayor capacidad competitiva interespecífica serán
más fuertes en el más inusual de los dos competidores
como lo demuestran los experimentos realizados por Ayala y Pimental, este proceso
puede resultar en un cambio repentino en la superioridad competitiva
193
Edition
Las características de las poblaciones que compiten pueden

divergir.
Si la competencia es una potentes fuerza evolutiva, los competidores deben
haber forma unos a otros sus adaptaciones
Sin embargo, las observaciones sobre especies relacionadas que viven juntas que
difieren en el uso de los recursos no es prueba suficiente de la evolución de las
diferencias como resultado de la competencia
una forma de evitar esta objeción es comparar especies que viven separadas ( poblaciones
alopátricas y en juntas ( poblaciones simpátricas )
Desplazamiento de caracteres
Si los rasgos de carácteres de dos especies estrechamente relacionadas
difieren más en regiones que en regiones simpátricas que en regiones
alopátricas, este patrón puede haber surgido de una fuerte presión
selectiva para la divergencia en simpatría, un proceso
llamado desplazamiento de caracteres :
Los ecólogos no están de acuerdo sobre la prevalencia de desplazamiento de
caracteres en la naturaleza
patrones consistentes con la operación de desplazamiento de caracteres se han
observado entre los pinzones de Darwin de las Islas Galápagos
Los mutualistas tienen funciones complementarias.

Las interacciones entre especies que benefician tanto a los participantes,
llamado mutualismo , también puede conducir a la coevolución:
cada parte está especializada para llevar a cabo una función complementaria de la
otra
un mutualismo muy coevolucionado se ve en los líquenes, asociaciones entre algas
y hongos:
tales asociaciones íntimas, en las que los miembros forman una entidad distintiva, son
ejemplos de simbiosis
Mutualismo Trófico
El mutualismo trófico por lo general comprende socios especializados para la
obtención de energía y nutrientes:
por lo general cada parte proporciona una fuente de energía o nutrientes limitantes
que el otro no puede obtener por sí mismo
los ejemplos incluyen:
Rhizobium y raíces de las plantas que forma nódulos fijadreos de nitrógeno en las raíces
Bacterias digestoras de celulosa en el rumen de las vacas
Mutualismo defensivo
El mutualismos defensivaoimplican especies que reciben alimentación o
alojamiento de sus socios, a cambio de una función defensiva:
la función defensiva puede proteger a un socio contra los herbívoros, depredadores
o parásitos
los ejemplos incluyen peces limpiadores y camarones en ecosistemas marinos
los limpiadores eliminan los parásitos de otros peces y se benefician del valor nutritivo de los
parásitos removidos
194
Edition
Mutualismo Dispersivo
El mutualismos dispersivo afecta a animales que:
transportan el polen a cambio de recompensas como el néctar:
estos mutualismos tienden a ser más restrictivo (especializado) según el interés de la planta de
que el polen se transfiera a otra planta de la misma especie
transporte y dispersión de semillas a cambio de el valor nutricional de las frutas u
otras estructuras asociadas a las semillas:
estos mutualismos tienden a no ser restrictivos, por lo general con dispersores que consumen
una variedad de frutas y un tipo de fruta que es consumida por muchos
La coevolución implica respuestas evolutivas mutuas.
Coevolución se aplica solamente a las a respuestas evolutivas recíprocas

entre pares de poblaciones.
El término coevolución término a veces se ha utilizado ampliamente para
describir la estrecha asociación de determinadas especies y grupos de
especies en las comunidades biológicas.¿Son estos ejemplos de
coevolución?
¿Las asociaciones cercanas son coevolutivas?

Pueden un par de especies sobrellevar una evolución recíproca o
"coevolucionan" rasgos que surgen como respuestas de las poblaciones
a las presiones selectivas ejercidas por una variedad de especies,
seguidas de un ordenamiento ecológico?
han coevolucionado o no las especies organizadas en grupos que interactuan
en base a sus adaptaciones?
¿Coevolución en hormigas y pulgones?

Considere el mutualismo (en vernonias) en la que varias especies de hormigas
protegen pulgones y chicharritas (cicadélidos) y reciben a cambio
néctares nutritivos:
La hormigas más pequeñas pequeñas (Tapinoma) tienden a proteger a pulgones y
las hormigas más grandes (Myrmica) tienden a proteger a las chicharritas
los dos géneros de hormigas raramente co-ocurren en una sola planta
¿Es esto mutualismo coevolucionado?

El mutualismo hormigas-áfidos-chicharritas tiene todos los elementos
esperados de la coevolución.
Podemos estar seguros de que las adaptaciones de los distintos integrantes se
desarrolló en respuesta al otro?
no podemos asegurar de que esta es una situación de co-evolución, porque existen
explicaciones alternativas para las diversas características de este mutualismo...

La mayoría de los insectos que chupan la savia de la planta producen grandes
cantidades de excrementos nutritivos.
195
Edition
Las hormigas son generalistas voraces que pueden atacar a cualquier insecto
que encuentran.
La asociación de diferentes géneros de hormigas con diferentes fuentes de
néctar, pueden reflejar simplemente diferentes tamaños y niveles de
agresión, desarrollados en respuesta a factores ambientales
relacionados.
Las hormigas pueden fracasar al atacar a áfidos y chicharritas porque las
hormigas se han desarrollado para proteger a otras fuentes de néctar,
como flores y néctares especializados.
La polilla de la yuca y la yuca

Las Yucas (género Yucca) y las polillas de la yuca (género Tegeticula) están
implicadas en relaciones mutuamente beneficiosas y obligatoria sque
han sido cuidadosamente estudiadas:
se ha utilizado el enfoque de reconstrucción filogenética para tratar las cuestiones
en torno a este mutualismo coevolutivo
Detalles del Mutualismo polilla de la yuca / Yucca

La relación de polilla de la yuca / yuca es obligatorio (la larva no tienen otra
fuente de alimento y las plantas de yuca no tienen otros polinizadores):
Las polillas hembras adultas transportan bolas de polen entre flores de yuca por
medio de piezas bucales especializadas
durante la polinización, la hembra deposita los huevos de la polilla en el ovario de la
flor de la yuca
después de la eclosión de los huevos, las larvas en desarrollo se alimentan en
algunas de las semillas de yuca en desarrollo, que no exceden el 30% de la
cosecha de semillas
la yuca ejerce una presión selectiva sobre las mariposas (a través del aborto de
frutos fuertemente infestados) para limitar los genotipos de polilla con
predisposición a poner un gran número de huevos (tramposas)
Es la yuca / polilla de la yuca un mutualismo coevolutivo?

Muchos aspectos del mutualismo están presentes en el linaje filogenético de
las polillas no mutualísticas dentro del cual Tegeticula evolucionó:
muchas de las adaptaciones (como la especialización en el huésped y acoplamiento
en la planta huésped) parecen no haber estado presente en el linaje de la polilla
antes del estaqblecimienodel mutualismo en si mismo, que es evidencia
de preadaptación
lo que parecen rasgos coevolucionados pueden haber sido preadaptaciones que
fueron fundamentales para el establecimiento del mutualismo en el primer lugar
Sumario 1
Las interacciones entre especies son las principales fuentes de selección y
respuesta evolutiva.
La coevolución es la evolución de las especies interdependientes que
interactúan ecológicamente.
La evidencia de cambios evolutivos en los sistemas de consumidores-recursos
proviene de estudios de las interacciones huésped-parasitoide.
196
Edition
Los Estudios de patógenos de plantas de cultivo han revelado la base genética

de la virulencia y la resistencia.
Sumario 2
Los depredadores y las presas puede lograr un equilibrio evolutivo.
La competencia puede ejercer una fuerte presión selectiva sobre los
competidores. Una consecuencia de esta selección puede ser el
desplazamiento de caracteres.
Los Mutualismos son las relaciones entre especies en que ambas se
benefician.
Los Mutualismos puede ser tróficos, a la defensivas, o dispersivos.
Sumario 3
El análisis filogenético nos permite inferir la historia evolutiva de las
interacciones entre especies
Un caso cuidadosamente estudiado de un mutualismo obligatorio implica yucas
y sus polinizadores, las polillas de la yuca.
Identificación de las relaciones co-evolucionadas es difícil, y las
preadaptaciones puede complicar la interpretación evolutiva.
Identification of coevolved relationships is difficult, and preadaptations may
complicate evolutionary interpretation.
197
Edition
Capítulo 21: Estructura de las Comunidades

¿Qué es una comunidad?
Los ecólogos se han preguntado durante casi un siglo sobre cómo definir una
comunidad, el conjunto de especies que se presentan juntas en el
mismo lugar.
Aunque los ecólogos coinciden en que las especies que coexisten tienen una
fuerte interacción a través de consumo-recuros e interacciones
competitivas, no están de acuerdo acerca de lo que es una comunidad.
dos visiones extremas han dominado el debate sobre la naturaleza de la
comunidad:
Unidad discreta de FE Clements
Conjunto inarticulado de especies de HA Gleason
Visión de Comunidad de Frederic E. Clements

Clements vio a la comunidad como un superorganismo en el que las funciones
de varias especies están conectadas como las partes del cuerpo.
La postura de Clements incluyó las siguientes ideas:
que las especies componentes había coevolucionado con el fin de mejorar su
funcionamiento interdependiente
que las comunidades son entidades discretas con límites reconocibles
Visión de Comunidad de Henry A. Gleason

Gleason vio a la comunidad como una asociación fortuita de especies cuyas
adaptaciones y los requisitos les permiten vivir juntos bajo las
condiciones particulares de un determinado lugar.
La postura de Gleason incluye las siguientes ideas:
que las especies componentes se presentaban juntas principalmente por
coincidencia
que no había ninguna frontera clara donde una comunidad se encuentra con otra
Comunidades biológicas
cada lugar de la tierra es compartida por muchos organismos que coexisten:
estas plantas, animales y microbios están vinculados entre sí por sus relaciones de
alimentación y otros tipos de interacción, formando un todo complejo que se
conoce como comunidad biológica :
los ecólogos no están seguros acerca de los factores que determinan el número de especies
que pueden coexistir
Diversos conceptos de Comunidad

El concepto holístico de Clements y otros reconocen que sólo podemos
entender cada especie en términos de sus contribuciones a la dinámica
de todo el sistema.
El concepto individualista de Gleason y otros reconoce que la función y
estructura de la comunidad simplemente expresan las interacciones de
198
Edition
las especies individuales, y no reflejan ninguna organización por encima

del nivel de especie.
Concepto de la comunidad - un término medio?

también existe Una visión intermedia o mixta de las comunidades, que:
acepta la postura individualista de que la mayoría de las interacciones son
antagónicas y que las comunidades son agrupaciones al azar de especies
acepta la premisa holística de que algunos de los atributos de las comunidades
surgen de las interacciones entre las especies, reforzadas a través de la coevolución
Los ecólogos utilizan varias mediciones para la estructura de la

comunidad.
Una de las medidas más ampliamente utilizadas para la estructura de la
comunidad es el número de especies que incluye, o la riqueza de
especies :
esta medida capta las diferencias entre las regiones tropicales, templadas y
boreales:
16 km2 Isla de Barro Colorado en Panamá soportan 211 especies de árboles, más que en todo
Canadá
parcelas de 1 hectárea en la Amazonía del Perú y Ecuador soportan más de 300 especies de
árboles
Los ecólogos utilizan varias mediciones para la estructura de la

comunidad.
Debido a que las comunidades biológicas contienen un gran número de
especies, es útil la partición de la diversidad en el número de especies
en cada nivel trófico (como los herbívoros):
dentro de los niveles tróficos, la forma o lugar de alimentación distingue a los
gremios de especies (por ejemplo, los comedores de hojas en el nivel trófico
herbívoro)
Los patrones de abundancia relativa también permiten que los ecólogos
cuantifiquen la estructura de las comunidades.
"Comunidad" tiene muchos significados.

La comunidad tiene una definición espacial:
conjuntos de plantas y animales que se presentan en una localidad particular y
dominada por una o más especies importantes o alguna característica física
La comunidad tiene una definición funcional que se centra en las
interacciones:
las migraciones de los animales y los vínculos entre los sistemas terrestres y
acuáticos
los efectos ecológicos y evolutivos de todas las poblaciones entre sí
¿Una unidad natural de organización ecológica?

La visión holística de las comunidades predice una comunidad cerrada :
la distribución de las especies son coincidentes
los límites entre las comunidades ( ecotonos ) son distintivas
La visión individualista de las comunidades predice una comunidad abierta :
199
Edition
la distribución de las especies es independiente

los límites entre las comunidades son difusos
¿Cuándo tienen las comunidades límites bien definidos?

El concepto de comunidades cerradas predice límites discretos entre las
comunidades:
esos límites se debe esperar en dos circunstancias en la naturaleza:
cuando hay una transición abrupta en el entorno físico
cuando una especie o forma de vida domina fuertemente, de manera que el borde de su área
de distribución determina los límites de muchas otras especies
Ecotonos
Los ecotonos representan los límites entre comunidades cerradas:
dichos límites se producen cuando hay discontinuidades fuertes en el medio físico:
la interfaz entre las comunidades terrestres y acuáticos
el límite entre tipos de suelos con propiedades contrastantes (como el límite entre los suelos
de serpentina y no serpentínicos)
Las plantas contribuyen a mantener las condiciones de

ecotonos.
Las transiciones entre los bosques de hoja caduca y de hoja de aguja-se
vuelven más pronunciados debido a las condiciones creadas por las
propias plantas:
El aumento de la acidez del suelo y una mayor acumulación de basura sin
descomponer distingue el bosque de hojas aciculares
El fuego puede agudizar la frontera entre praderas y bosques en el medio oeste
de los EE.UU.
las hierbas perennes resisten el daño de fuego, pero los incendios no pueden
penetrar en lo profundo en los bosques
El concepto de Continuum 1
Los ecotonos son menos propensos de formarse a lo largo de gradientes de
cambio gradual del medio:
la región de los bosques caducifolios del este de América del Norte no se ajusta al
concepto de comunidad cerrada:
Pocas especies tienen estrecha superposición de rangos geográficos, tendiendo a estar
distribuidos de forma independiente
few species have closely overlapping geographic ranges, tending to be independently
distributed
Los ecólogos al tratar de entender la ecología de los bosques del este, se
volcaron al concepto de continuum .
El concepto de Continuum 2
El concepto del continuum incorpora varios conceptos clave:
plantas y animales se sustituyen unos a otros continuamente a lo largo de
gradientes ambientales
las especies tienen diferentes rangos geográficos, lo que sugiere orígenes
evolutivos y relaciones ecológicas independientes
200
Edition
Ya que algunas especies tienen amplia superposición de rangos, el conjunto de

especies que se encuentran en cualquier lugar en particular no representa una
comunidad cerrada
Análisis de gradiente
Un análisis de gradiente se suele realizar mediante la medición de la
abundancia de las especies y las condiciones físicas en varios lugares
dentro de un paisaje:
la abundancia de las especies se trazan en función del valor de cualquier condición
física
Los estudios realizados por RH Whittaker en las Grandes Montañas
Humeantes reveló pocos casos de ecotonos entre distintas asociaciones
de especies:
Las especies se distribuyen más o menos independiente sobre rango de condiciones
ecológicas, con pocos casos de una asociación consistente entre las especies
Las relaciones alimentarias organizan las comunidades en las

redes alimentarias.
Desde la perspectiva de ecosistemas, las especies generalmente se combinan
en relativamente pocos niveles tróficos:
un análisis de cadena alimentaria pone de relieve la diversidad de la alimentación
de las relaciones dentro de un ecosistema:
el análisis de la cadena trófica tiene por lo tanto un mayor potencial para diferenciar la
estructura de la comunidad
Sin embargo, la estructura de la comunidad es difícil de definir, por lo que los diferentes
análisis pueden producir resultados diferentes
La complejidad de la cadena alimentaria conduce a un

incremento de la estabilidad de la comunidad?
La complejidad de la red alimentaria debería llevar a la estabilidad:
when consumers have alternative resources, their populations depend less on
fluctuations in any one resource
donde la energía puede tomar muchas rutas a través del ecosistema, la interrupción
de una vía puede derivar más energía a través de otra vía
Sin embargo, mientras más diversas las comunidades con muchos vínculos de
la red alimentaria puede crear momentos de retraso generalizados y
desestabilizanto en los procesos poblacionales!
¿Cómo la cadena alimentaria afecta la estructura de la red

alimentaria a la estabilidad de la comunidad?
Robert Paine y otros que han estudiado las cadenas tróficas en las
comunidades naturales han destacado la importancia de las relaciones
de consumidores-recursos en la organización comunitaria:
las poblaciones de depredadores clave son particularmente importantes para
mantener la estabilidad de la comunidad y la diversidad
201
Edition
Hay diferentes maneras de representar redes tróficas.

Las conexiones de las redes enfatizan las relaciones alimentarias así como los
vínculos en la red alimentacia
Las redes de flujo de energía representan un punto de vista del ecosistema, en
el que las conexiones entre las especies se cuantifica por el flujo de
energía.
Las redes funcionales enfatizan en la importancia de cada población a través
de su influencia en las tasas de crecimiento de otras poblaciones.
¿de que forma la estructura de la red alimentaria afecta a

estabilidad de la comunidad?
Es alguna disposición particular de las relaciones alimentarias más estable que
el otro?
¿Qué tan importante es la estabilidad de la red alimentaria para la estructura de
las comunidades naturales?
Estas preguntas han sido difíciles de responder:
las redes alimentarias naturales varían enormemente, pero cada una se ha
mantenido durante largos períodos de tiempo
tal vez las reglas que rigen la estructura de la comunidad depende de las
circunstancias particulares de cada sistema
Generalizaciones qiue surgen de los estudios de cadenas

alimentarias.
Las comunidades pueden ser caracterizadas por el número de especies
(riqueza) y el número de vínculos alimentarios de cada especie:
el número de vínculos alimentarios de cada especie es independiente de la riqueza
de especies de la comunidad
el número de niveles tróficos y el número de gremios por nivel trófico aumenta con
la diversidad de la comunidad
Los niveles tróficos son influenciados por la depredación y la

producción.
Distintos puntos de vista sobre los efectos de varios niveles tróficos sobre otros
ponene énfasis sobre un control desde arriba hacia abajo o desde abajo
hacia arriba :
Hairston, Smith, y Slobodkin argumentaron en 1960 que "la tierra es verde", porque
los carnívoros deprimen las poblaciones de herbívoros que de otra manera
consumirían la mayor parte de la vegetación:
esta es una perspectiva de arriba hacia abajo que hace hincapié en una cascada trófica
Control de arriba a abajo versus de abajo a arriba

Los ecólogos han debatido sobre la fuerza relativa de los mecanismos de
control de arriba a abajo versus de abajo a arriba:
es el verde la tierra, porque las plantas resisten el consumo a través de diferentes
inhibidores de digestión y sustancias tóxicas?
estudios en los lagos encontraron evidencia para control, tanto de arriba a abajo
como de abajo a arriba de la estructuras de las comunidades:
202
Edition
la producción primaria en general, determina el tamaño de los niveles tróficos superiores

(control de abajo a arriba), pero las interacciones de arriba abajo ajustan estas medidas
dentro de un corto rango
Las especies varían en abundancia relativa.

Una de las diferencias importantes entre las especies dentro de las
comunidades es su abundancia relativa :
en la mayoría de las comunidades, algunas especies logran la dominancia mientras
que la mayoría son poco frecuentes , representadas por relativamente pocos
individuos
los ecólogos han descrito la abundancia relativa en gráficos orden de importancia-,
que revelan patrones interesantes:
aunque los patrones han sido modelados, estos modelos han sido de gran utilidad como
herramientas descriptivas que esclarecen los procesos que determinan la abundancia relativa
El número de especies aumenta con el área muestreada.

Arrhenius fue quien primero formalizó la relación especie-área como:
S = cAz
donde: S = número de especies encontradas
A = área
c y z son constantes adaptadas
Después de la transformación logarítmica, la relación es lineal:
logS = logc + zlogA
Relaciones especie/área
El análisis de muchas relaciones especies-área han demostrado que los
valores de la pendiente, z, caen dentro del rango de 0,20 a 0,35.
Son las relaciones especies-área artefactos del gran tamaño tamaño de la
muestra (más individuos) en zonas más amplias?
Las comparaciones del número de especies en las diferentes áreas donde se
utilizaron las muestras de tamaño similar todavía revelan una relación especie-área
relaciones Predecibles de especies-área

Las pendientes de las curvas especies-área varían de forma predecible:
Los valores-z son menores para las zonas continentales, y mayores para las islas:
El rápido movimiento de individuos dentro de áreas continentales evita la extinción local en
áreas pequeñas
¿Por qué áreas más grandes tienen más especies?

Las áreas más grandes tienen una mayor heterogeneidad de hábitat.
Para las islas, el tamaño per convierte a la isla un destino mejor para los
potenciales inmigrantes del continente.
Las islas más grandes sostienen poblaciones más grandes, que persisten
debido a que tienen:
una mayor diversidad genética
más amplia distribución a través de los hábitats
número suficiente grande para evitar extinciónes estocásticas
203
Edition
índices de diversidad
A pesar de que la riqueza de especies es una medida útil de la diversidad
biológica, también tiene ciertos problemas:
el número de especies encontradas varía según el número de individuos
inventariados
las especies difieren en abundancia y por lo tanto en sus funciones en las
comunidades
Los índices de diversidad han abordado el segundo de estos problemas
mediante la ponderación de las especies por su abundancia relativa ...
Indices comúnes de diversidad

El Índice de Simpson es:
D = 1/Ópi
2
donde: pi = la proporción de cada especie en la muestra total
El índice de Shannon-Wiener es:
H = - Ó pilogepi
Propiedades de los índices de diversidad

Índice de Simpson, D, puede variar de 1 a S, el número de especies en una
muestra:
mayores valores de S indican una mayor diversidad
cuando todas las especies tienen una abundancia similar, D = S
cuando las especies tienen una abundancia desigual, D <S
las especies raras contribuyen menos al índice que las comunes
El índice de Shannon-Wiener, al igual que Simpson, toma valores más grandes
con mayor diversidad:
expresando Shannon-Wiener como eH índice del número de especies sube, por lo
que se vuelve más comparable a la de Simpson
Rarefacción
Los valores de riqueza a partir de muestras de tamaño desigual, no se pueden
comparar:
La rarefacción permite hacer comparaciones, utilizando un procedimiento
estadístico en el que se extraen al azar de la muestra total sub-muestras de igual
tamaño:
esta retrata la relación de la riqueza respecto al tamaño de la muestra
la rarefacción fue utilizada por Howard Sanders para comparar muestras de organismos
bentónicos
Sumario 1
Una comunidad biológica es una asociación de especies que interactúan.
Los ecólogos consideran la diversidad de la comunidad y la organización de las
especies agrupadas en gremios y redes tróficas.
Dos conceptos contrapuestos de la organización comunitaria son los holísticos
e individualista, que predicen respectivamente comunidades cerradas y
abiertas.
204
Edition
Sumario 2
Los ecólogos En general, encuentran que las comunidades no constituyen
unidades discretas. Las especies tienden a distribuirse de forma
independiente a lo largo de gradientes ambientales en un modelo más
coherente con el concepto de comunidad abierta.
Los ecólogos han desarrollado técnicas de análisis de gradiente para estudiar
la distribución de las especies con respecto a los gradientes de las
condiciones ambientales.
Sumario 3
La estructura de la comunidad se puede resumir a través de las cadenas
alimentarias que hacen hincapié en distintas relaciones entre especies.
Los consumidores pueden disminuir la abundancia en los niveles tróficos por
debajo de ellos en una cascada trófica o efecto arriba hacia abajo. Los
efectos de abajo hacia arriba se producen cuando un nivel trófico afecta
a la productividad de los niveles tróficos superiores.
Sumario 4
En cualquier comunidad, algunas especies son comunes y algunas son
raros. Se han caracterizado los patrones de abundancia relativa, pero
sus significados son poco conocidos.
El número de especies aumenta con el área de la muestra, más fuertemente en
islas.
Se han utilizado diversos índices de diversidad para comparar el número y
abundancia relativa de especies entre comunidades.
205
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PARA TRADUCIR Capítulo 22: Desarrollo de las

Comunidades
Un nuevo comienzo
La isla de Krakatoa en Indonesia, explotó el 27 de agosto de 1883, destruyendo
toda la vida:
los ecólogos han encontrado que la isla es un laboratorio excepcional para estudiar
el desarrollo de las comunidades biológicas en un terreno en bruto de cenizas
volcánicas:
las primers plantas en llegar fueron especies dispersadas por el mar
otros pioneros eran dispersados por el viento
en la década de 1920, se habían desarrollado bosques en la isla
by the 1920s, forests had developed on the island
las aves y los murciélagos fueron atraídos pronto a los hábitats forestales, trayendo
eventualmente semillas árboles y arbustos que se dispersan por animales
Krakatoa se sigue desarrollando como ejemplo de sucesión
Las comunidades Existen en proceso de cambio continuo.

Las comunidades están continuamente en proceso de cambio:
gran parte de este flujo implica la dinámica de las poblaciones existentes y el flujo
de energía y ciclos de materia:
el aspecto y la composición comunidad en si misma no cambian con el tiempo
Después de una perturbación, la comunidad se recongtruye, alcanzando
eventualmente su antigua estructura y la composición.
¿Qué es sucesión?
Sucesión es la secuencia de cambios iniciados por una perturbación.
La última asociación de especies lograda se llama comunidad clímax .
FE Clements fue pionero en los estudios de la sucesión:
estudios posteriores han puesto de relieve:
procesos que subyacen a los cambios sucesionales
las adaptaciones de los organismos a las condiciones cambiantes
las interacciones entre colonizadores y las especies que las reemplazan
La sere incluye todas las etapas de cambios sucecionales.

Cualquier nuevo hábitat proporciona un hogar para una multitud de especies
pioneras :
Estis colonizadores cambian el ambiente:
these colonizers change the environment:
los cambios ambientales pueden favorecer a especies sucecionales tardías a expensas de las
pioneras
environmental changes may favor later successional species at the expense of the pioneers
el carácter de la comunidad cambia a través del tiempo
La serie de etapas sucesivas, o sere , se ha observado en el piedemonte de
Carolina del Norte:
Una sere de campos agrícolas hasta llegar al clímax de bosque de madera dura
206
Edition
Varios seres pueden llevar al mismo climax.

En Indiana, en el extremo sur del lago Michigan, varios seres distintivos
conducen al clímax del bosque de hayas y arces:
la sucesión en las dunas de arena junto al lago Michigan difiere notablemente de la
sucesión de campos agrícolas abandonados en las cercanías
la sucesión en los pantanos, como el humedal lleno de sedimentos, alcanza el
mismo clímax
Sucesión primaria
La sucesión primaria es el establecimiento y desarrollo de comunidades
vegetales en hábitats recién formados que carecen previamente de
plantas:
los ejemplos incluyen:
dunas de arena
derrames de lava
roca desnuda por deslizamientos de tierra o retroceso de los glaciares
uno de los ejemplos mejor estudiados de la sucesión primaria es la conversión de
los hábitats acuáticos en tierras secas en los climas templados y boreales del
norte ...
sucesión en pantanos
Bog Succession
Retroceso de los glaciares dejaron profundas lagunas kettlehole donde grandes
trozos de hielo que se forman depresiones y luego se derritió, iniciar la
sucesión del pantano :
Retreating glaciers left deep kettlehole ponds where large chunks of ice formed
depressions and then melted, initiating bog succession:
vegetación acuática enraizada dominada por las juncias se extiende desde la costa
del estanque, formando capas flotantes
rooted aquatic vegetation dominated by sedges extends out from the pond
shoreline, forming floating mats
detritus producidos por la alfombra de juncos se acumula en forma de sedimentos
orgánicos (turba) en el fondo del estanque
detritus produced by the sedge mat accumulates as organic sediments (peat) on
the pond bottom
como un pantano acumula sedimentos y detritos orgánicos, musgo y arbustos
invaden la alfombra de juncia
as a bog accumulates sediment and organic detritus, sphagnum moss and shrubs
invade the sedge mat
arbustos son seguidos por el abeto negro y alerce, que finalmente dar paso a un
bosque clímax de abedul, arce y abeto en tierra firme
shrubs are followed by black spruce and larch, which eventually give way to a
climax forest of birch, maple and fir on dry land
207
Edition
Sucesión secundaria
Secondary Succession
La sucesión secundaria se produce cuando la perturbación se inicia la
regeneración de una comunidad clímax:
Secondary succession occurs when disturbance initiates the regeneration of a
climax community:
se rompe en un dosel de la selva se cierran como individuos tomar ventaja de
nuevas oportunidades (luz y otros recursos)
breaks in a forest canopy are closed as individuals take advantage of new
opportunities (light and other resources)
sucesiones secundarias puede ser iniciada por una serie de procesos diferentes:
secondary successions may be initiated by a number of different processes:
abandono de tierras agrícolas
abandonment of agricultural land
varios tipos de trastornos del viento, como los huracanes
various kinds of wind disturbances, such as hurricanes
incendios o perturbaciones por los animales
fires or disturbances by animals
Comunidad clímax
Climax Community
La comunidad clímax es el punto final de la sucesión:
The climax community is the end point of succession:
Clements y otros mostraron que Seres muchos países en desarrollo en diferentes
condiciones ambientales locales el progreso hacia el clímax regionales misma:
Clements and others showed that many seres developing under different local
environmental conditions progress to the same regional climax:
Clements reconoció 14 culmina en la vegetación terrestre de América del Norte
Clements recognized 14 climaxes in the terrestrial vegetation of North America
El rechazo de los dictámenes de Clements
Rejection of Clements’ Views

Más recientemente, la idea de Clements del clímax como una comunidad
cerrada ha sido rechazada por la mayoría de los ecologistas:
More recently, Clements’ notion of the climax as a closed community has been
rejected by most ecologists:
los ecologistas están dispuestos a colocar las comunidades clímax en un continuo
abrir dentro de una región:
ecologists are now inclined to place climax communities in an open continuum
within a region:
ecologistas en el año 1930 vio el azúcar de arce, tilo bosque como un clímax regional de
Wisconsin
ecologists in 1930 saw the sugar maple-basswood forest as a regional climax for Wisconsin
hoy en día este tipo de bosque se coloca dentro de un continuo de muchos tipos clímax otros
today this type of forest is placed within a continuum of many other climax types
208
Edition
El Índice de Continuum
The Continuum Index

JT Curtis y McIntosh RP ordenó a las comunidades de bosques maduros en el
sudoeste de Wisconsin a lo largo de un índice de continuidad :
J.T. Curtis and R.P. McIntosh ordered the mature forest communities of
southwestern Wisconsin along a continuum index:
este índice oscilaba entre los sitios secos dominados por robles y álamos a los sitios
húmedos dominado por el azúcar de arce, palo fierro, y el tilo
this index ranged from dry sites dominated by oak and aspen to moist sites
dominated by sugar maple, ironwood, and basswood
la vegetación clímax del suroeste de Wisconsin es, pues, un continuo de tipos de
bosque
the climax vegetation of southwestern Wisconsin is thus a continuum of forest
types
Resultados de la sucesión, en parte, a partir de los cambios

causados por los colonos.
Succession results in part from changes caused by colonists.

Dos factores determinan si una especie se establece en una sere, en particular:
Two factors determine when a species becomes established in a sere,
particularly:
la facilidad con que invade el hábitat recién formado o alterado:
how readily it invades newly formed or disturbed habitat:
Algunas plantas producen muchas semillas pequeñas, fácilmente lleva a larga distancia por el
viento o los animales
some plants produce many small seeds, readily carried long distance by wind or animals
otras plantas germinan o brotan de las raíces después de un incendio
other plants germinate or sprout from roots after a fire
la forma en que responde a los cambios en el entorno:
how it responds to changes in the environment:
especies de sucesión modificar el medio ambiente en formas que afectan a sí mismos y los
colonos potenciales ...
successional species modify the environment in ways that affect themselves and potential
colonists...
Procesos que rigen el curso de la sucesión
Processes Governing the Course of Succession

Joseph Connell y Slatyer Ralph clasificados la gran diversidad de procesos que
rigen el curso de la sucesión en tres categorías de los mecanismos:
Joseph Connell and Ralph Slatyer classified the diverse array of processes
governing the course of succession into three categories of mechanisms:
facilitación
facilitation
inhibición
inhibition
tolerancia
tolerance
209
Edition
Estos mecanismos se describen los efectos de una especie en la probabilidad

de establecimiento de otro.
These mechanisms describe the effects of one species on the probability of
establishment of another.
Facilitación
Facilitation
Facilitación encarna ver Clements "de una secuencia de desarrollo en el que
cada especie allana el camino para los próximos:
Facilitation embodies Clements’ view of a developmental sequence in which
each species paves the way for the next:
alisos (Alnus) puerto de bacterias fijadoras de nitrógeno en sus raíces:
alder trees (Alnus) harbor nitrogen-fixing bacteria in their roots:
estos fijadores de nitrógeno constituyen una importante fuente de nitrógeno de los suelos en
el desarrollo de bancos de arena en los ríos y en zonas en las que los glaciares
these nitrogen-fixers provide an important source of nitrogen for soils developing on sandbars
in rivers and in areas exposed by retreating glaciers
Inhibición
Inhibition
La inhibición de una especie por la presencia de otro es un fenómeno común, y
este proceso puede ser visto en las sucesiones:
Inhibition of one species by the presence of another is a common phenomenon,
and this process can be seen in successions:
en hábitats submareales en Australia, briozoos pueden impedir el establecimiento
de los tunicados y esponjas
in subtidal habitats in Australia, bryozoans can prevent the establishment of
tunicates and sponges
Cuando la inhibición está actuando, la sucesión se mueve hacia delante sólo a
través de la muerte y la sustitución de personas establecida:
When inhibition is acting, succession moves forward only through the death and
replacement of established individuals:
esto se traduce en un inevitable cambio hacia más especies de vida
this results in an inevitable shift toward longer-lived species
Tolerancia
Tolerance
A través de la tolerancia , una especie puede invadir nuevos hábitats y
establecerse de forma independiente de la presencia o ausencia de
otras especies:
Through tolerance, a species can invade new habitat and become established
independently of the presence or absence of other species:
primeros colonizadores de los campos agrícolas pueden tolerar las duras
condiciones del suelo recién expuesto
210
Edition
early colonizers of agricultural fields can tolerate the harsh conditions of newly
exposed ground
Bajo este mecanismo:
Under this mechanism:
primeras etapas están dominadas por los competidores pobres con ciclos de vida
cortos
early stages are dominated by poor competitors with short life cycles
competidores superiores constituyen la especie clímax, pero crecen más lentamente
y expresar el dominio más adelante
superior competitors constitute the climax species, but grow more slowly and
express dominance later
Al acercarse al clímax
Approaching the Climax

La sucesión continúa hasta que la adición de nuevas especies y la exclusión de
las especies establecidas ya no cambia el medio ambiente:
Succession continues until the addition of new species and exclusion of
established species no longer changes the environment:
en este punto la sucesión alcanza el climax:
at this point succession reaches climax:
la forma de crecimiento de la comunidad ha entrado en equilibrio con su entorno físico
the community growth form has come into equilibrium with its physical environment
¿Cuánto tiempo sucesiones pasado?
How long do successions last?

El tiempo requerido para alcanzar el clímax varía considerablemente de un
sistema a otro:
The time required to reach climax varies considerably from one system to the
next:
en los trópicos húmedos, bosques de recuperar la mayor parte de las especies
dentro de 100 años de la tala
in the humid tropics, forests regain most of their species within 100 years of clear-
cutting
sucesión antiguo campo de madurar los bosques de encino-nogal lleva 150 años en
Carolina del Norte
old field succession to mature oak-hickory forest takes 150 years in North Carolina
el bosque clímax hayas y arces requiere de hasta 1.000 años para desarrollar en las
dunas de arena del lago Michigan
the beech-maple climax forest requires up to 1,000 years to develop on Lake
Michigan sand dunes
¿Hay patrones predecibles en la sucesión?
Are there predictable patterns in succession?

Las comunidades suelen ser más diversas y complejas en las etapas
intermedias de la sucesión, pero los ecologistas no sé por qué.
211
Edition
Communities are typically most diverse and complex at intermediate stages of

succession, but ecologists do not know why.
Muchas otras propiedades de las comunidades de cambio:
Many other properties of communities change:
la proporción de biomasa que aumenta la productividad
the ratio of biomass to productivity increases
la acumulación neta de la biomasa disminuye y se detiene
the net accumulation of biomass slows and stops
una mayor proporción de los nutrientes disponibles para la comunidad reside en los
materiales orgánicos
a greater proportion of the nutrients available to the community reside in organic
materials
las cadenas de detritos de alimentos predominan sobre las cadenas de pastoreo
detrital food chains predominate over grazing chains
Especies de sucesión temprana y tardía tienen diferentes

adaptaciones.
Early and late successional species have different adaptations.

Especies de sucesión temprana y tardía se caracterizan por suites de atributos
correlacionados o estrategias.
Early and late successional species are characterized by suites of correlated
attributes or strategies.
Colonizadores:
Colonizers:
producen muchas semillas pequeñas
produce many small seeds
se basan en la dispersión por el viento o se adhieren a los animales
rely on dispersal by wind or become attached to animals
pueden permanecer latentes durante largos períodos en los bancos de semillas
can remain dormant for long periods in seed banks
asignar una cantidad relativamente grande de la biomasa de tallos y hojas
allocate a relatively large amount of biomass to stems and leaves
crecer rápidamente a su tamaño pequeño
grow rapidly to small size
son intolerantes a la sombra
are shade-intolerant
Especies de sucesión temprana y tardía tienen diferentes

adaptaciones.
Early and late successional species have different adaptations.

Finales de especies de sucesión:
Late successional species:
producen pocas semillas grandes
produce few large seeds
se basan en la dispersión por gravedad o son comidos y dispersados por animales
rely on dispersal by gravity or are eaten and dispersed by animals
tienen relativamente poca latencia y longevidad en el suelo
212
Edition
have relatively little dormancy and longevity in the soil

asignar una cantidad relativamente grande de la biomasa de raíces y tallos leñosos
allocate a relatively large amount of biomass to roots and woody stems
crecen lentamente a gran tamaño
grow slowly to large size
son tolerantes a la sombra
are shade-tolerant
Algunas comunidades clímax se mantienen las condiciones

extremas.
Some climax communities are maintained by extreme

conditions.
Incendios pastoreo o periódicos pueden determinar la composición de las
comunidades clímax:
Grazing or periodic fires can determine the composition of climax communities:
a lo largo del Golfo y las costas del Atlántico de los Estados Unidos, bosques de
pinos son mantenidos por los incendios periódicos:
along the Gulf and Atlantic coasts of the United States, pine forests are maintained
by periodic fires:
longleaf pinos y especies asociadas tienen ciclos de vida y muchas estrategias que aseguren su
permanencia en los ecosistemas a menudo quemados
longleaf pines and associated species have life cycles and many strategies that ensure their
persistence in frequently-burned ecosystems
incendios son esenciales para el mantenimiento del ecosistema, pinos de hoja larga a través
de efectos que incluyen la supresión de los robles matorral y otras especies leñosas de hoja
ancha
fires are essential to maintenance of the longleaf pine ecosystem through effects that include
suppression of scrub oaks and other woody broad-leaved species
chaparral y praderas son otros puntos culminantes de incendios
chaparral and prairie are other fire climaxes
Momentos transitoria
Transient Climaxes
. No todos los orgasmos persisten clímax transitorios son:
Not all climaxes persist. Transient climaxes include:
desarrollo de las comunidades de plantas y animales de pequeñas lagunas o
depresiones que se secan en verano o se congelan en invierno:
development of plant and animal communities of small ponds or depressions that
dry up in summer or freeze solid in winter:
las comunidades establecidas cada año se destruyen
the communities established are destroyed each year
cada primavera los estanques o las depresiones son reposición de los inmigrantes o de
propágulos latentes, la renovación de la sucesión
each spring the ponds or depressions are restocked by immigrants or dormant propagules,
renewing the succession
sucesión de microorganismos y animales hurgando en las plantas o excrementos y
animales muertos (sin clímax!)
successions of microorganisms and scavenging animals on excreta or dead plants
and animals (no climax!)
213
Edition
Momentos cíclico
Cyclic Climaxes
En las comunidades de simple, las características de la vida en particular la
historia de una especie dominante pocos los que pueden crear un clímax
cíclico :
In simple communities, the particular life history characteristics of a few
dominant species can create a cyclic climax:
por ejemplo, cuando la especie A puede germinar sólo en la especie B, B sólo en C,
y C sólo en A:
for example, when species A can germinate only under species B, B only under C,
and C only under A:
un ciclo regular de la dominación en el orden A, C, B, A, C, B, A se producirá
a regular cycle of dominance in the order A, C, B, A, C, B, A will ensue
la duración de cada etapa está determinada por la duración de la vida de cada especie
the length of each stage is determined by the life span of each species
el viento o el hielo lanzando a menudo la unidad de estos ciclos
wind or frost heaving often drive such cycles
Momentos cíclico: Ejemplos
Cyclic Climaxes: Examples

Hay numerosos ejemplos de los clímax cíclico:
There are numerous examples of cyclic climaxes:
olas de daños por el viento y la regeneración en el bálsamo de abeto subalpino los
bosques en el este de América del Norte
waves of wind damage and regeneration in subalpine balsam-fir forests in eastern
North America
ciclos de daño y la regeneración en las comunidades enanas salud en el norte de
Escocia
cycles of damage and regeneration in dwarf heath communities in northern
Scotland
ciclos de montículos y depresiones en regiones con mucho viento en montículos
construir alrededor de matas de hierba
cycles of hummocks and hollows in windy regions where hummocks build around
clumps of grass
cambio de mosaicos sucesionales relacionados con caída de árboles vacíos en
muchos ecosistemas forestales
shifting successional mosaics associated with treefall gaps in many forested
ecosystems
Resumen 1
Summary 1
La sucesión es cambio en la comunidad después de la perturbación del hábitat
ya sea (sucesión secundaria) o la exposición de nuevo sustrato (sucesión
primaria).
Succession is community change following either habitat disturbance
(secondary succession) or the exposure of new substrate (primary succession).
214
Edition
Las etapas iniciales de una sere de sucesión depende de la intensidad y la

extensión de la perturbación. El punto final (clímax) es determinada por el clima
y la topografía.
The initial stages of a successional sere depend on the intensity and extent of
disturbance. The end-point (climax) is determined by climate and topography.
Resumen 2
Summary 2
Las primeras especies de sucesión tienden a ser buenos colonizadores y
crecen rápidamente, las especies más adelante sucesión tolerar bajos niveles
de recursos y dominar las interacciones directas con otras especies.
Early successional species tend to be good colonizers and grow rapidly; later
successional species tolerate low resource levels and dominate direct
interactions with other species.
Connell y Slatyer clasifican los procesos de sucesión en la facilitación, la
inhibición y la tolerancia.
Connell and Slatyer classified successional processes into facilitation, inhibition,
and tolerance.
Resumen 3
Summary 3
La sucesión continúa hasta que la comunidad se convierte en auto-
perpetuación en el clímax.
Succession continues until the community becomes self-perpetuating in climax.
Tendencias que se observan en las sucesiones muchos incluyen la
acumulación de biomasa, pero los picos de la diversidad en las etapas
intermedias.
Trends apparent in many successions include the accumulation of biomass, but
diversity peaks in intermediate stages.
La naturaleza de la culminación se ve profundamente afectado por las
condiciones locales, incluidos los incendios y el pastoreo.
The nature of the climax is profoundly affected by local conditions, including fire
and grazing.
Momentos también pueden ser transitorios o cíclicos en la naturaleza.
Climaxes may also be transient or cyclic in nature.
215
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 23: Biodiversidad

La biodiversidad
Biodiversity
Los trópicos son una reserva de diversidad biológica sin par en cualquier
parte del planeta:
The tropics are a storehouse of biological diversity unrivalled anywhere
on the planet:
este hecho fue sacado a la luz por el trabajo de los grandes naturalistas-
exploradores del siglo XIX - Darwin, Bates, Wallace y otros
this fact was brought to light by the work of the great explorer-naturalists of the
nineteenth century -- Darwin, Bates, Wallace, and others
Las estimaciones de la diversidad biológica mundial 10 a 30 millones de especies o
más:
estimates of global biological diversity range from 10 to 30 million species or more:
la mayoría de estas especies se encuentran en los trópicos (muchos de ellos son pequeños
insectos!)
most of these species occur in the tropics (many are small insects!)
hasta ahora, menos de 2 millones de especies han sido catalogadas en todo el mundo
thus far, fewer than 2 million species have been catalogued worldwide
Biodiversidad en los Trópicos
Tropical Biodiversity
En la mayoría de los grupos de organismos, el número de especies
aumentará notablemente hacia el ecuador:
Within most groups of organisms, numbers of species increase markedly
toward the equator:
considerar a las hormigas:
consider the ants:
en 60el, podemos encontrar 10 especies en una pequeña región
at 60oN, we might find 10 species in a small region
a 40o, entre 50 y 100 especies
at 40oN, between 50 and 100 species
dentro de 20 ° de la línea ecuatorial, entre 100 y 200 especies
within 20o of the equator, between 100 and 200 species
considerar las aves reproductoras:
consider breeding birds:
en Groenlandia, encontramos 56 especies
in Greenland, we find 56 species
en el estado de Nueva York, 105 especies
in New York state, 105 species
en Guatemala especies, 469
in Guatemala, 469 species
en Colombia, 1.395 especies
in Colombia, 1,395 species
216
Edition
Puntos de vista sobre la Biodiversidad Tropical
Views on Tropical Biodiversity

Los biólogos tienen dos puntos de vista sobre el tema de la biodiversidad
en los trópicos:
Biologists hold two views on the subject of high biodiversity in the
tropics:
la diversidad aumenta sin límite en el tiempo:
diversity increases without limit over time:
hábitats tropicales, tener más templados y los hábitats del Ártico, han tenido tiempo de
acumular más especies
tropical habitats, being older than temperate and arctic habitats, have had time to accumulate
more species
la diversidad alcanza un equilibrio en los factores que la adición de factores de
equilibrio de las especies la eliminación de las especies:
diversity reaches an equilibrium at which factors adding species balance factors
removing species:
especies de la adición de factores de más peso, o factores de la eliminación de las especies
pesan menos en gran medida, en los trópicos
factors adding species weigh more heavily, or factors removing species weigh less heavily, in
the tropics
Los patrones de la diversidad
Patterns of Diversity
Patrones a gran escala de la diversidad varían sobre una base regional de
acuerdo a varios factores clave:
Large-scale patterns of diversity vary on a regional basis according to
several key factors:
estos factores pueden ser vistos para operar en el número de mamíferos y otros
animales en bloques de 150 x 150 millas de América del Norte:
these factors can be seen to operate on the number of mammals and other animals
in 150 x 150 mile blocks in North America:
adecuación de las condiciones físicas (menos los anfibios en el oeste xéricos)
suitability of physical conditions (fewer amphibians in the xeric west)
heterogeneidad de hábitats (más mamíferos en las montañas del oeste que en el este de
América del Norte)
heterogeneity of habitats (more mammals in the western mountains than in eastern North
America)
aislamiento de los centros de dispersión (menos los mamíferos como se desciende en la
península de Baja California)
isolation from centers of dispersal (fewer mammals as one moves down the Baja California
peninsula)
Estructura de la vegetación determina la diversidad local.
Vegetation structure determines local diversity.

El número de especies de aves tiende a aumentar en cierta medida con
aumento de la productividad dentro de una región de la zona templada:
The number of bird species tends to increase somewhat with increasing
productivity within a temperate zone region:
217
Edition
Sin embargo, el principal determinante de la diversidad de aves parece ser la

diversidad estructural de la vegetación:
however, the principal determinant of bird diversity seems to be structural diversity
of vegetation:
6 especies en las praderas (zonas de 05.20 ha)
6 species in grasslands (areas of 5-20 ha)
14 especies de arbustos
14 species in shrublands
24 especies en los bosques de llanura de inundación
24 species in floodplain forests
la MacArthurs cuantificar esta observación sobre la diversidad de aves a la
diversidad de vegetación de altura en la década de 1960
the MacArthurs quantified this observation by relating bird diversity to foliage height
diversity in the 1960s
La diversidad está relacionada con el aporte total de energía
Diversity is correlated with overall energy input

Evapotranspiración potencial (ETP) es un buen predictor de la diversidad
en grandes regiones:
Potential evapotranspiration (PET) is a good predictor of diversity over
large regions:
PET es la cantidad de agua que podría ser evaporada desde el suelo y transpirada
por las plantas a las condiciones predominantes de temperatura y humedad:
PET is the amount of water that could be evaporated from the soil and transpired
by plants under prevailing conditions of temperature and humidity:
este índice se integra la radiación solar y temperatura (entrada de energía) para un sistema
dado
this index integrates temperature and solar radiation (energy input) for a given system
¿Por qué esta relación se mantiene es poco conocido:
Why this relationship holds is poorly understood:
distribución de más energía por especies más?
sharing of more energy by more species?
poblaciones más grandes es menos probable que se extingan?
larger populations less likely to go extinct?
La diversidad tiene dos componentes regionales y locales.
Diversity has both regional and local components.

La diversidad puede ser medido en una variedad de niveles espaciales:
Diversity can be measured at a variety of spatial levels:
la diversidad local (diversidad alfa) es el número de especies en un área pequeña
de hábitat homogéneo
local diversity (alpha diversity) is the number of species in a small area of
homogeneous habitat
la diversidad regional (gamma diversidad) es el número total de especies
observadas en todos los hábitats dentro de una barrera sin área geográfica
regional diversity (gamma diversity) is the total number of species observed in all
habitats within a barrier-free geographic area
218
Edition
La diversidad beta medidas de rotación en la composición de

especies.
Beta diversity measures turnover in species composition.

Considere dos extremos de la segregación de composición por el hábitat:
Consider two extremes of compositional segregation by habitat:
si cada especie se produjo en cada hábitat con una región, la diversidad local sería
igual a la diversidad regional
if each species occurred in each habitat with a region, local diversity would equal
regional diversity
si cada uno tenía un hábitat singular biota, la diversidad regional sería la suma de
todas las diversidades locales
if each habitat had a unique biota, then regional diversity would be the sum of all
local diversities
La diversidad beta medidas de rotación en la composición de especies de
un hábitat a otro dentro de una región.
Beta diversity measures turnover in species composition from one habitat
to the next within a region.
Cálculo de la diversidad beta
Computation of Beta Diversity

Una medida de la diversidad beta es el número de hábitats dentro de una
región dividida por el número medio de los hábitats ocupados por
especies:
One measure of beta diversity is the number of habitats within a region
divided by the average number of habitats occupied per species:
por lo tanto, la diversidad regional = x la diversidad local de la diversidad beta
thus, regional diversity = local diversity x beta diversity
considerar la isla de Santa Lucía, Indias Occidentales:
consider the island of St. Lucia, West Indies:
9 hábitats (pastizales, matorrales, bosques de tierras bajas, manglares, etc)
9 habitats (grassland, scrub, lowland forest, mangroves, etc.)
15,2 especies de aves / hábitat (diversidad local)
15.2 species of birds/habitat (local diversity)
Cada especie ocupa un promedio de 4,15 de los 9 hábitats
each species occupies on average 4.15 of the 9 habitats
diversidad beta = 9 habitats/4.15 hábitats = 2,17
beta diversity = 9 habitats/4.15 habitats = 2.17
la diversidad regional = 15,2 x 2,17 = especies 33 especies
regional diversity = 15.2 species x 2.17 = 33 species
Las comunidades locales contienen una parte de la piscina de

especies regionales.
Local communities contain a subset of the regional species

pool.
Las especies que se producen dentro de una región se conoce como
su piscina de la especie :
219
Edition
The species that occur within a region are referred to as its species pool:
cada comunidad local es un subconjunto de la piscina de la especie
each local community is a subset of the species pool
lo que determina si un determinado miembro de la piscina de la especie puede ser
un miembro de una comunidad determinada?
what determines whether a given member of the species pool can be a member of
a given community?
las especies deben ser capaces de tolerar las condiciones del medio ambiente y encontrar los
recursos adecuados (estas condiciones deben estar dentro del nicho fundamental de la
especie)
the species must be able to tolerate the conditions of the environment and find suitable
resources (these conditions must fall within the fundamental niche of the species)
la especie también debe ser capaz de persistir en la cara de los competidores, depredadores y
parásitos (donde la especie es exitosa en este sentido constituye el nicho realizado )
the species must also be able to persist in the face of competitors, predators and parasites
(where the species is successful in this respect constitutes the realized niche)
Clasificación de las especies
Species Sorting
Los miembros de una especie dentro de una comunidad local se
determina:
The membership of a species within a local community is determined:
en parte por su adaptación a las condiciones y los recursos
partly by its adaptations to conditions and resources
en parte por las interacciones competitivas y otras especies
partly by competitive and other interactions with species
Así, las especies del grupo regional se clasifican en diferentes
comunidades en función de su adaptación e interacción, un proceso
llamado especie de clasificación:
Thus species from the regional pool are sorted into different communities
based on their adaptations and interactions, a process called species
sorting:
este proceso puede ser demostrado experimentalmente
this process may be demonstrated experimentally
Liberación ecológica
Ecological Release
Para un determinado rango de hábitats, las especies de clasificación (y la
diversidad beta) debe ser mayor en el grupo de especies regionales es el
más grande:
For a given range of habitats, species sorting (and beta diversity) should
be greatest where the regional species pool is largest:
cuando el grupo de especies es más pequeño (tal vez debido al aislamiento
geográfico)
when the species pool is smaller (perhaps because of geographic isolation)
la competencia deben estar relajados
competition should be relaxed
especies debe expandirse en hábitats normalmente ocupados por otras especies, un proceso
conocido como liberación ecológica
220
Edition
species should expand into habitats normally filled by other species, a process called ecological
release
Pruebas para la versión ecológica
Evidence for Ecological Release

La evidencia de las siete áreas continentales e insulares de la cuenca del
Caribe ilustran el proceso de liberación ecológica:
Evidence from seven continental areas and islands in the Caribbean basin
illustrate the process of ecological release:
como los números regionales de aves aumentó:
as regional numbers of birds increased:
la amplitud del hábitat y la disminución de la abundancia local
habitat breadth and local abundance decreased
la diversidad local y de rotación de las especies entre hábitats (diversidad beta) se incrementó
local diversity and turnover of species between habitats (beta diversity) increased
La diversidad y las relaciones de nicho 1
Diversity and Niche Relationships 1

Un nicho representa el rango de condiciones y cualidades de los recursos
dentro de la cual un individuo o especie puede sobrevivir y reproducirse:
A niche represents the range of conditions and resource qualities within
which an individual or species can survive and reproduce:
el lugar es multidimensional
the niche is multidimensional
solapamiento de nichos de dos especies determina la fuerza con las dos especies
podrían competir entre sí
overlap of niches of two species determines how strongly the two species might
compete with each other
Diversidad y Relaciones Niche 2
Diversity and Niche Relationships 2

Cada comunidad puede ser considerada como contar con un espacio
total de nicho en el que los nichos de las especies debe ajustarse:
Every community can be thought of as having a total niche space within
which the niches of all species must fit:
la adición o eliminación de especies puede resultar en la compresión o expansión
de los nichos se dio cuenta de otras especies
adding or removing species may result in compression or expansion of the realized
niches of other species
comunidades con diferente número de especies puede diferir con respecto a:
communities with different numbers of species may differ with respect to:
total de la comunidad el espacio hueco
total community niche space
grado de solapamiento de nicho entre las especies
degree of niche overlap among species
anchos de nicho de las especies individuales
niche breadths of individual species
221
Edition
¿Cómo podría ser más especies agregado a una comunidad?
How could more species be added to a community?

Una comunidad puede albergar más especies por:
A community could accommodate more species by:
un aumento en el espacio hueco total (sin modificación de la manga o se
superponen)
an increase in total niche space (with no change in breadth or overlap)
un aumento de la sobreposición de nicho (sin modificación de la manga o en el
espacio total)
an increase in niche overlap (with no change in breadth or total space)
una disminución de la amplitud de nicho (sin cambios en el espacio total o
superposición)
a decrease in niche breadth (with no change in total space or overlap)
La competencia, la diversidad y el nicho de la
Competition, Diversity and the Niche

Debido a la intensa competencia lleva a la exclusión de las especies de la
comunidad, muchos ecologistas han argumentado que en comunidades
con alta diversidad, la competencia tiene que ser débil:
Because intense competition leads to exclusion of species from the
community, many ecologists have argued that in communities with high
diversity, competition must be weak:
¿qué mecanismos podría conducir a la reducción de la competencia interespecífica?
what mechanisms might lead to reduced interspecific competition?
una mayor especialización ecológica (más estrechos nichos)
greater ecological specialization (narrower niches)
una mayor disponibilidad de recursos (mayor espacio de nicho)
greater resource availability (greater niche space)
reducido la demanda de recursos (las poblaciones más pequeñas)
reduced resource demand (smaller populations)
depredación intensificada (poblaciones por debajo de la capacidad de carga)
intensified predation (populations below carrying capacity)
¿Hay un papel más ecológico en los trópicos?
Are there more ecological roles in the tropics?

Un papel más ecológico en los trópicos podrían ser el resultado de una
mayor espacio de nicho:
More ecological roles in the tropics could be the result of greater niche
space:
mayor espacio de nicho podría resultar del aumento en el número de ejes del
nicho , así como la longitud de cada uno:
greater niche space could result from increase in the number of niche axes as well
as the length of each:
incremento de especies de aves en los trópicos está relacionado con el néctar-alimentación y
insectivory de perchas fijas (tanto raro en la zona templada)
increase in bird species in the tropics is related to nectar-feeding and insectivory from fixed
perches (both rare in temperate zone)
222
Edition
zonas tropicales son ricas en mamíferos principalmente por el número de mamíferos voladores
(murciélagos), menos común en latitudes más altas
tropics are rich in mammals primarily because of the number of flying mammals (bats), less
common at higher latitudes
epífitas y lianas son formas de plantas tropicales por lo general ausente o poco común en los
bosques en latitudes más altas
epiphytes and lianas are tropical plant forms generally absent or uncommon in forests at
higher latitudes
La diversidad de especies paralelos nicho diversidad.
Species diversity parallels niche diversity.

La evidencia de aumento de la diversidad de especies de la diversidad
creciente nicho proviene de un estudio de la diversidad morfológica de
los murciélagos:
Evidence for increasing species diversity with increasing niche diversity
comes from a study of morphological diversity in bats:
esta diversidad se determinó utilizando ratios (ejes morfológicos), que refleja el tipo
y la ubicación de las características de la presa y el vuelo utilizado:
this diversity was determined using ratios (morphological axes) reflecting type and
location of prey utilized and flight characteristics:
las comunidades de murciélagos menos diversa en Canadá (todos los insectívoros pequeños)
tuvieron una variación relativamente limitada a lo largo de estos ejes morfológicos
the less diverse bat communities in Canada (all small insectivores) had relatively limited
variation along these morphological axes
las comunidades de murciélagos más diverso de Camerún, tropicales de África Occidental,
ocupado gama mucho mayor de espacio morfológico
the more diverse bat communities of Cameroon, tropical West Africa, occupied much greater
range of morphological space
La diversidad de especies paralelos nicho diversidad.
Species diversity parallels niche diversity.

La evidencia de aumento de la diversidad de especies de la diversidad
creciente nicho proviene de un estudio de los peces en la cuenca del Río
Tamesí de este centro de México:
Evidence for increasing species diversity with increasing niche diversity
comes from a study of fish in the Rio Tamesi drainage of east central
Mexico:
manantiales y pequeños arroyos de cabecera había relativamente pocos peces que
representan a pocos nichos
headwater springs and small streams had relatively few fish representing few
niches
Corriente abajo, otras especies se han añadido, el aumento de la diversidad de
nichos
farther downstream, additional species were added, increasing the diversity of
niches
partes bajas especies añadido aún más y la diversidad de nichos
lower reaches added still more species and diversity of niches
223
Edition
La depredación y la Diversidad
Predation and Diversity

La diversidad en general, parece aumentar con una mayor productividad:
Diversity generally appears to increase with higher productivity:
resultados de mayor productividad en más energía que alcanza niveles tróficos
superiores, lo que apoya más grandes poblaciones de depredadores:
higher productivity results in more energy reaching higher trophic levels, thus
supporting larger populations of predators:
aumento de la presión depredación debe reducir la competencia entre la presa y permitir que
más de coexistir
increased predation pressure should reduce competition among prey and permit more to
coexist
depredación también debe promover la diversificación de los mecanismos de escape presa
increased predation should also promote diversification in mechanisms of prey escape
La evidencia de efectos de la depredación sobre la Diversidad
Evidence for Predation Effects on Diversity

Los depredadores juegan un papel indirecto en la promoción de la
diversidad entre las presas?
Do predators play an indirect role in promoting diversity among prey?
cuando los depredadores se eliminan de una comunidad, una consecuencia común
es la pérdida de especies presa (de llamada a revisión Robert Paine, en la zona
rocosa intermareal)
when predators are removed from a community, a common consequence is loss of
prey species (recall Robert Paine’s work in the rocky intertidal)
la variedad de patrones de colores y posiciones de descanso entre las polillas es
mucho mayor en las diversas comunidades tropicales que en las latitudes
templadas
the variety of color patterns and resting positions among moths is much higher in
diverse tropical communities than it is in temperate latitudes
Los depredadores pueden jugar un papel importante en la conformación
de las relaciones de nicho y la regulación de la diversidad.
Predators may play an important role in shaping niche relationships and
regulating diversity.
Las teorías de equilibrio de la Diversidad
Equilibrium Theories of Diversity

La mayoría de los ecologistas creen que la diversidad alcanza un valor de
equilibrio en el que los procesos que las especies de sumar y restar los
que las especies se equilibran entre sí:
Most ecologists now believe that diversity achieves an equilibrium value
at which processes that add species and those that subtract species
balance each other:
especies se agregan:
species are added by:
la producción de nuevas especies
production of new species
224
Edition
movimientos de personas entre los hábitats y regiones

movements of individuals between habitats and regions
las especies son eliminadas por:
species are removed by:
la exclusión competitiva, la depredación eficiente, la mala suerte
competitive exclusion, efficient predation, bad luck
conceptos de equilibrio se puede aplicar a las islas ...
equilibrium concepts can be applied to islands...
La diversidad en las Islas
Diversity on Islands
En la década de 1960, Robert MacArthur y Edward Wilson desarrolló su
famosa teoría del equilibrio de la biogeografía de islas :
In the 1960s, Robert MacArthur and Edward Wilson developed their
famous equilibrium theory of island biogeography:
el número de especies en una isla saldos de los procesos regionales que rigen la
inmigración en contra del proceso de gobierno local la extinción
the number of species on an island balances regional processes governing
immigration against local process governing extinction
Equilibrio Teoría de la Biogeografía de Islas
Equilibrium Theory of Island Biogeography

Considere la posibilidad de una isla pequeña en alta mar:
Consider a small offshore island:
Además de los resultados de las especies de la inmigración:
addition of species results from immigration:
la tasa de llegada de nuevas especies es una función decreciente del número de especies que
ya están en la isla
the rate of arrival of new species is a declining function of the number of species already on
the island
la eliminación de los resultados de las especies en peligro de extinción:
removal of species results from extinction:
la tasa de extinción es una función creciente del número de especies que ya están en la isla
the rate of extinction is an increasing function of the number of species already on the island
donde las curvas de inmigración y extinción de cruz es el número de equilibrio de
las especies, S
where immigration and extinction curves cross is the equilibrium number of species,
Š
Más información sobre Biogeografía de Islas 1
More on Island Biogeography 1

Las funciones de inmigración y la extinción son curvas, no rectas:
The immigration and extinction functions are curved, not straight:
la tasa de inmigración inicialmente disminuye rápidamente debido a la mejor
colonizadores llegar a la primera isla
the immigration rate initially decreases rapidly because the best colonizers reach
the island first
225
Edition
la curva de extinción aumenta más rápidamente con un gran número de especies

en la isla porque las poblaciones más pequeñas son más susceptibles a la extinción
the extinction curve increases more rapidly with high numbers of species on the
island because smaller populations are more susceptible to extinction
Más información sobre Biogeografía de Islas 2
More on Island Biogeography 2

Curvas de extinción deben ser mayores para las islas más pequeñas que
para las más grandes:
Extinction curves should be higher for smaller islands than for larger
ones:
las islas más pequeñas suelen tener poblaciones más pequeñas para cualquier
número de especies:
smaller islands generally have smaller populations for any number of species:
por lo tanto las islas más pequeñas que tienen menos especies
thus smaller islands should have fewer species
Las curvas de la inmigración debe ser inferior a islas lejanas que para los
cerca:
Immigration curves should be lower for distant islands than for nearer
ones:
las islas más distantes son menos propensos a ser colonizados:
more distant islands are less likely to be colonized:
por lo tanto islas más lejanas que tienen menos especies
thus more distant islands should have fewer species
La teoría de equilibrio en las comunidades Continental
Equilibrium Theory in Continental Communities

Procesos responsables de la diversidad en las comunidades
continentales difieren de las comunidades de las islas:
Processes responsible for diversity in continental communities differ from
those in island communities:
la principal fuente de nuevas especies en los continentes es la especiación:
the principal source of new species on continents is speciation:
la tasa de especiación podría estabilizarse si las oportunidades de diversificación fueron
restringidos por la creciente diversidad
the rate of speciation might level off if opportunities for diversification were restricted by
increasing diversity
la curva de extinción podría parecer que para las islas
the extinction curve might look like that for islands
independientemente de las formas de estas curvas, un número de equilibrio de las
especies de los continentes, S, se debe esperar
regardless of the shapes of these curves, an equilibrium number of species for
continents, Š, should be expected
226
Edition
Explicaciones para la Diversidad de alto especies arbóreas
Explanations for High Tree Species Diversity

Diversidad de plantas afecta a la diversidad de los animales de una
manera directa:
Diversity of plants affects diversity of animals in a straightforward
manner:
por lo tanto las pruebas más rigurosas de las explicaciones generales de la
diversidad se encuentran en su aplicación a las plantas!
thus the most rigorous tests for general explanations of diversity lie in their
application to plants!
"¿Por qué hay tantas clases de árboles en los trópicos?" Tiene muchas
respuestas plausibles ...
“Why are there so many kinds of trees in the tropics?” has many plausible
answers...
La heterogeneidad del medio ambiente
Environmental Heterogeneity
Muchos ecologistas han argumentado que la diversidad de los árboles
varía en relación a la heterogeneidad del medio ambiente:
Many ecologists have argued that diversity of trees varies in relation to
heterogeneity of the environment:
ya que los árboles tropicales se especializan en ciertos suelos y condiciones
climáticas, tal vez mayor especialización (o una mayor distinción entre los hábitats)
explica la mayor diversidad de árboles tropicales
since tropical trees are specialized to certain soil and climatic conditions, perhaps
greater specialization (or a greater distinction among habitats) explains the greater
diversity of tropical trees
este argumento no parece probable que la cuenta de diez veces (o más) diferencias
en la diversidad en los bosques tropicales templados en comparación con
this argument seems unlikely to account for tenfold (or more) differences in
diversity in tropical versus temperate forests
Perturbación y Gap Dinámica 1
Disturbance and Gap Dynamics 1

Algunos ecologistas han relacionado la alta diversidad de los bosques
tropicales a la heterogeneidad del hábitat creado por la perturbación:
Some ecologists have related the high diversity of tropical rain forests to
habitat heterogeneity created by disturbance:
la perturbación intermedia hipótesis afirma que, con un moderado nivel de
perturbación, una comunidad se convierte en un mosaico de parches de hábitat en
las diferentes etapas de la sucesión:
the intermediate disturbance hypothesis states that, with a moderate level of
disturbance, a community becomes a mosaic of habitat patches at different stages
of succession:
estos parches contienen toda la variedad de especies características de la sere
227
Edition
such patches contain the full variety of species characteristic of the sere
Perturbación y Gap Dinámica 2
Disturbance and Gap Dynamics 2

Para la dinámica de la perturbación y la brecha para dar cuenta de una
mayor diversidad en los bosques tropicales se podría esperar:
For disturbance and gap dynamics to account for higher diversity in
tropical forests one might expect:
diferencias en el nivel de perturbación
differences in the level of disturbance
una mayor heterogeneidad entre las lagunas bosques y el resto del medio ambiente
more heterogeneity between forests gaps and the rest of the environment
Estudios de la captura de vacío en los bosques tropicales indican que la
brecha de especialistas no son más propensos a establecerse en las
lagunas de las especies tolerantes a la sombra!
Studies of gap capture in tropical forests indicate that gap specialists are
no more likely to establish themselves in gaps than shade-tolerant
species!
Herbívoros y patógenos de presión 1
Herbivore and Pathogen Pressure 1

Daniel Janzen ha propuesto que la herbivoría podría promover una gran
diversidad en los bosques tropicales:
Daniel Janzen has proposed that herbivory could promote high diversity
in tropical forests:
herbívoros en los bosques tropicales de alimentación tan eficiente en las especies
abundantes que bajar sus poblaciones, permitiendo que las especies menos
comunes que crecen en su lugar, manteniendo así la alta diversidad
herbivores in tropical forests feed so efficiently on abundant species that they
depress their populations, permitting less common species to grow in their place,
thereby maintaining high diversity
Herbívoros y patógenos de presión 2
Herbivore and Pathogen Pressure 2

La "presión de la plaga" hipótesis predice que las plántulas deben tener
menos probabilidades de establecer con éxito cerca de los adultos de la
misma especie:
The “pest pressure” hypothesis predicts that seedlings should be less
likely to establish successfully near adults of the same species:
Esta predicción ha sido probado con resultados en general favorables
this prediction has been tested with generally supportive results
También en consonancia con la "presión de la plaga" hipótesis, las
plantaciones de monocultivos tropicales han sido infructuosos.
228
Edition
Also consistent with the “pest pressure” hypothesis, tropical monoculture

plantations have been unsuccessful.
En última instancia, sin embargo, muy pocos datos existen para apoyar la
idea de que las diferencias latitudinales en la presión de las plagas
existentes y, si lo hacen, si son suficientes para explicar las diferencias
en la diversidad de especies de árboles!
Ultimately, however, too few data exist to support the idea that latitudinal
differences in pest pressure exist and, if they do, whether they are
sufficient to explain differences in tree species diversity!
Reducción de la exclusión competitiva
Reduced Competitive Exclusion

Steve Hubbell ha propuesto que la presión de las plagas y la limitación de
la contratación reducir las consecuencias de la competencia
interespecífica de árboles tropicales:
Steve Hubbell has proposed that pest pressure and recruitment limitation
reduce consequences of interspecific competition for tropical trees:
nuevas especies invasoras de una comunidad es probable que permanezcan
indefinidamente
new species invading a community are likely to remain indefinitely
grandes poblaciones de árboles en áreas extensas de bosque tropical podría ser
relativamente inmunes a la extinción
large populations of trees in extensive areas of tropical forest would be relatively
immune to extinction
por lo tanto, los gradientes latitudinales en la diversidad de especies se reflejan las
especies regionales de producción más que la capacidad de las especies que
coexisten en las comunidades locales
thus, latitudinal gradients in species diversity would reflect regional species
production more than the ability of species to coexist in local communities
La línea de base?
The Bottom Line?

Muchas hipótesis en competencia se han desarrollado para dar cuenta de
un mayor número de especies de árboles en los bosques tropicales.
Many competing hypotheses have been developed to account for larger
numbers of tree species in tropical forests.
¿Qué tan bien el modelo de Hubbell explica los patrones de diversidad de
árboles queda por ver. Sin embargo, sus ideas abogan por la importancia
potencial de los procesos a gran escala.
How well Hubbell’s model explains patterns in diversity of trees remains
to be seen. However, his ideas argue for the potential importance of large-
scale processes.
Si las tasas de producción de la especie han sido altas en los trópicos y
los procesos locales no han logrado eliminar las nuevas especies, la
229
Edition
diversidad se ha ido acumulando en los bosques tropicales para decenas

de millones de años!
If rates of species production have been high throughout the tropics and
local processes have failed to remove new species, then diversity has
been accumulating in tropical forests for tens of millions of years!
Resumen 1
Summary 1
La diversidad de especies en los ecosistemas tropicales tiende a superar
con creces que en latitudes más altas.
Species diversity in tropical ecosystems tends to greatly exceed that at
higher latitudes.
Los patrones de diversidad puede variar a nivel local (alfa) y regional
(gamma) los niveles, la rotación de las especies que se llama la
diversidad beta.
Patterns of diversity can vary at local (alpha) and regional (gamma) levels;
species turnover is called beta diversity.
Las comunidades locales son ensambladas a partir de la piscina de las
especies regionales. Los procesos que determinan la composición de las
comunidades locales se les llama clasificación de especies.
Local communities are assembled from the regional species pool. The
processes that determine local community composition are called species
sorting.
Resumen 2
Summary 2
Liberación ecológica proporciona evidencia de que la competencia para
las estructuras de recursos de las comunidades y la diversidad de los
límites.
Ecological release provides evidence that competition for resources
structures communities and limits diversity.
La diversidad puede ser afectada por las diferencias en el espacio hueco
total, amplitud de nicho de cada especie, y el solapamiento de nicho entre
las especies.
Diversity can be affected by differences in total niche space, niche
breadth of individual species, and niche overlap between species.
Las teorías del equilibrio de la diversidad se centran en los procesos que
añadir y eliminar las especies de las comunidades.
Equilibrium theories of diversity focus on processes that add and remove
species from communities.
230
Edition
Resumen 3
Summary 3
Diferencias en el número de especies en las islas se centran en el
equilibrio entre las tasas de inmigración y la extinción.
Differences in numbers of species on islands focus on equilibria between
rates of immigration and extinction.
Varias explicaciones para la alta diversidad de árboles tropicales se
centran en la heterogeneidad ambiental, dinámica de claros, la presión de
plagas, y la reducción de la exclusión competitiva.
Several explanations for high diversity of tropical trees focus on
environmental heterogeneity, gap dynamics, pest pressure, and reduced
competitive exclusion.
231
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 24: Historia y Biogeografía

Historia y Biogeografía
History and Biogeography

El origen y el mantenimiento de la biodiversidad de la Tierra es uno de los
temas centrales de la ecología:
The origin and maintenance of the earth’s biodiversity is one of ecology’s
central issues:
ha biodiversidad de la Tierra ha mantenido en un estado estable o ha variado con el
tiempo?
has earth’s biodiversity been maintained at a steady state or has it varied through
time?
la respuesta a esta pregunta nos puede ayudar a elegir entre el equilibrio y puntos de vista no-
equilibrio
the answer to this question can help us choose between equilibrium and nonequilibrium
viewpoints
Podemos mirar en el registro fósil la evidencia de los cambios pasados en
la diversidad biológica:
We can look to the fossil record for evidence of past changes in biological
diversity:
el registro en los últimos 600 millones años produce información útil sobre la
historia de la biodiversidad
the record over the past 600 million years yields useful information about the
history of biodiversity
La biodiversidad en los registros fósiles
Biodiversity in the Fossil Record

Los resultados varían según el grupo:
Findings vary for different groups:
la diversidad se ha mantenido constante en algunos grupos, mientras que el
aumento en los demás:
diversity has remained constant in some groups, while increasing in others:
cada vez mayor en las plantas con flores, peces, aves y mamíferos
increasing in flowering plants, fishes, birds, and mammals
la diversidad también ha disminuido drásticamente en muchos grupos en diferentes
momentos:
diversity has also decreased dramatically in many groups at various times:
grupos regionales especies han disminuido a causa de acontecimientos catastróficos y crecido
gracias a la diversificación biológica
regional species pools have declined because of catastrophic events and grown because of
biological diversification
debemos preguntarnos si los sistemas ecológicos cada vez verdaderamente
alcanzar el equilibrio
we must question whether ecological systems ever truly achieve equilibrium
232
Edition
La zona tropical
The Tropical Zone

¿Podemos encontrar explicaciones para la biodiversidad tropical en
grandes escalas temporales y espaciales?
Can we find explanations for tropical biodiversity at large temporal and
spatial scales?
condiciones tropicales aparecieron en la tierra mucho antes que las condiciones
más frías
tropical conditions appeared on earth much earlier than colder conditions
zonas tropicales y subtropicales ya cubrir el área mucho más que las regiones
templadas y polares, y más aún en tiempos pasados
tropical and subtropical zones now cover much more area than temperate and polar
regions, even more so in times past
Un registro de cambios dramáticos
A Record of Dramatic Changes

Ambos latitudes altas y bajas experimentado fluctuaciones drásticas en el
clima y la extensión durante la Edad de Hielo de los últimos 2 millones de
años:
Both high and low latitudes experienced drastic fluctuations in climate
and extent during the Ice Age of the past 2 million years:
durante los períodos de expansión de los glaciares:
during periods of glacial expansion:
los trópicos experimentado escasez de precipitaciones y bajas temperaturas
the tropics experienced low rainfall and reduced temperatures
hábitats de selva fueron restringidas y fragmentadas
rain forest habitats were restricted and fragmented
La historia biológica
Biological History
La historia de la vida se revela a nosotros en:
The history of life reveals itself to us in:
el registro geoquímico de ambientes del pasado
the geochemical record of past environments
huellas fósiles dejadas por extinguidos hace mucho tiempo los taxones
fossil traces left by long-extinct taxa
distribución geográfica y las relaciones evolutivas de las especies vivas
geographic distributions and evolutionary relationships of living species
las consecuencias más evidentes de esta historia es la distribución no
uniforme de las formas de plantas y animales sobre la superficie de la
tierra:
the most obvious consequences of this history is the nonuniform
distribution of plant and animal forms over the earth’s surface:
cada parte de la tierra tiene una fauna y flora característica
every part of the earth has a distinctive fauna and flora
233
Edition
Efectos filogenéticos
Phylogenetic Effects
La morfología, fisiología y comportamiento de los organismos que
reflejen:
Morphology, physiology, and behavior of organisms reflect:
condiciones y los recursos de su entorno actual
conditions and resources of their present environments
restricciones impuestas por las características de sus antepasados:
constraints imposed by the characteristics of their ancestors:
los marsupiales son actualmente más diversa de Australia
marsupials are presently most diverse in Australia
este patrón no es el resultado de unas propiedades ecológicas del continente de Australia, sino
más bien de la inercia evolutiva
this pattern is not the result of unique ecological properties of the continent of Australia, but
rather of evolutionary inertia
características que comparten un linaje, independientemente de los factores ambientales
son efectos filogenéticos
characteristics shared by a lineage irrespective of environmental factors are phylogenetic
effects
Efectos filogenéticos influencia ecología.
Phylogenetic effects influence ecology.

Efectos filogenéticos afectan a la estructura y funcionamiento de los
ecosistemas:
Phylogenetic effects affect the structure and functioning of ecosystems:
que los ecosistemas australianos función de la misma manera, si el eucalipto fueron
reemplazados por otros tipos de plantas?
would Australian ecosystems function in the same manner if eucalyptus were
replaced by some other kinds of plants?
que los bosques de diferentes tipos de árboles son menos susceptibles a los incendios?
would forests of different kinds of trees be less susceptible to fires?
Si es así, ¿qué consecuencias tendría esto para la función del ecosistema?
if so, what consequences would this have for ecosystem function?
La historia de la vida puede ser medido por la escala del tiempo

geológico.
The history of life can be gauged by the geological time scale.

Los ecologistas reconocen las principales características de los registros
geológicos:
Ecologists recognize key features of the geological record:
La Tierra se formó hace 4500 millones años
earth formed 4.5 billion years ago
la vida surgió en los primeros mil millones de años
life arose within the first billion years
la vida primitiva se mantuvo la mayor parte de la historia del mundo
life remained primitive for most of earth’s history
antiguos ambientes físicos eran muy diferentes de los del presente:
ancient physical environments were quite different from those of the present:
234
Edition
la atmósfera primitiva tenía poco oxígeno y principios de los microbios utilizan el metabolismo
anaeróbico
the early atmosphere had little oxygen and early microbes used anaerobic metabolism
el aumento de oxígeno condujo a la diversificación de las formas de vida complejas
increased oxygen led to diversification of complex life forms
El registro geológico
The Geologic Record

Alrededor de 590 Mya, la mayoría de los filos de los invertebrados
modernos aparecieron en el registro fósil:
About 590 Mya, most of the modern phyla of invertebrates appeared in the
fossil record:
estos animales empezó a principios de protegerse a sí mismos con conchas duras,
que hacen que los fósiles excelente
these early animals began to protect themselves with hard shells, which make
excellent fossils
la era paleozoica por lo tanto la primera de las tres grandes divisiones del tiempo
geológico que refleja la diversificación de los animales:
the Paleozoic era is thus the first of three major divisions of geologic time reflecting
diversification of animals:
Paleozoico: 590 Mya Mya a 248
Paleozoic: 590 Mya to 248 Mya
Mesozoico: 248 Mya Mya a 65
Mesozoic: 248 Mya to 65 Mya
Cenozoico: 65 Mya presentar
Cenozoic: 65 Mya to present
Deriva Continental
Continental Drift
Los continentes son islas de baja densidad de las rocas flotando en el
material más denso del interior de la tierra y arrastrados por las corrientes
de convección:
The continents are islands of low-density rock floating on the denser
material of the earth’s interior and carried along by convection currents:
los movimientos de los continentes a través del tiempo se llama la deriva
continental
the movements of the continents over time are called continental drift
Estos movimientos tienen dos consecuencias ecológicas importantes:
These movements have two important ecological consequences:
posiciones de los continentes, las cuencas oceánicas influyen en el clima
positions of continents, ocean basins influence climate
la deriva continental crea y rompe las barreras a la dispersión
continental drift creates and breaks barriers to dispersal
Deriva Continental: Mesozoico hasta el presente
Continental Drift: Mesozoic to Present

En la era mesozoica temprana, 200 Mya, los continentes formaban una
masa gigante de un solo llamado Pangea
235
Edition
In the early Mesozoic era, 200 Mya, continents formed a single giant
landmass called Pangaea
Por 144 Mya (inicio del período Cretácico) los continentes del norte
( Laurasia ) se había separado de los continentes del sur ( Gondwana )
By 144 Mya (beginning of the Cretaceous period) the northern continents
(Laurasia) had separated from the southern continents (Gondwana)
en este momento Gondwana se fue también rompiéndose
at this time Gondwana itself was also breaking apart
Al final de la era Mesozoica (65 millones de años), América del Sur y
África estaban muy separados, y muchos otros patrones emergentes.
By the end of the Mesozoic era (65 Mya), South America and Africa were
widely separated, and many other patterns were emerging.
Consecuencias de la deriva continental
Consequences of Continental Drift

Detalles de la deriva continental aún no se han resuelto, pero las
implicaciones para la evolución de los animales y las plantas son claras,
por ejemplo:
Details of continental drift have yet to be resolved, but implications for
evolution of animals and plants are clear; for example:
las distribuciones de las aves no voladoras ratites (como los avestruces) son los
resultados de la conexión entre los continentes del sur que formaban Gondwana:
the distributions of the flightless ratite birds (such as ostriches) are the results of
connection between the southern continents that made up Gondwana:
estas aves son descendientes de un ancestro común de Gondwana
these birds are descended from a common Gondwanan ancestor
división de una población ancestral ampliamente distribuida por la deriva continental se
llama vicarianza
splitting of a widely distributed ancestral population by continental drift is called vicariance
Regiones biogeográficas
Biogeographic Regions
Las distribuciones modernas de los animales llevó a Alfred Wallace
reconocen seis grandes regiones biogeográficas :
The modern distributions of animals led Alfred Wallace to recognize six
major biogeographic regions:
estas corresponden a masas de millones de años aislados por la deriva continental
these correspond to landmasses isolated millions of years ago by continental drift
en el transcurso de este aislamiento, los animales y las plantas de estas regiones
evolucionaron de forma independiente y desarrollado características distintivas
over the course of this isolation, the animals and plants of these regions evolved
independently and developed distinctive characteristics
236
Edition
Regiones biogeográficas 1
Biogeographic Regions 1
Neártica - América del Norte
Nearctic - North America
conexiones mantenido a Paleártico de 100 mi
maintained connections to Palearctic for 100 My
Paleártico - Eurasia
Palearctic - Eurasia
comparte muchos grupos de plantas y animales con Neártica
shares many groups of plants and animals with Nearctic
Etiopía - África
Ethiopian - Africa
tiene una larga historia de aislamiento del resto del mundo
has a long history of isolation from the rest of the world
Dos regiones biogeográficas
Biogeographic Regions 2
Australia - Australia
Australian - Australia
tiene una larga historia de aislamiento del resto del mundo
has a long history of isolation from the rest of the world
Oriental - Sureste de Asia
Oriental - Southeast Asia
aislado del resto del mundo tropical, pero tiene algunas afinidades con Paleártico,
donde se derivan un alto porcentaje de los árboles de los bosques tropicales
isolated from rest of tropical world, but has some affinities to Palearctic, where a
high percentage of trees are derived from tropical forests
Neotropical - América del Sur
Neotropical - South America
aislado de Neártico hasta las 3 Mya (formación del istmo de Panamá)
isolated from Nearctic until about 3 Mya (formation of isthmus of Panama)
Cambios en el clima 1
Changes in Climate 1
La distribución del calor sobre la superficie de la tierra depende en gran
medida la circulación de los océanos:
The distribution of heat over the surface of the earth depends largely on
circulation of the oceans:
50 a 30 Mya, las regiones polares estaban cubiertas por los océanos que se
extendió a las regiones tropicales, lo que resulta en mucho más cálido el clima polar
50 to 30 Mya, polar regions were covered by oceans that extended to tropical
regions, resulting in much warmer polar climates
después de este tiempo, los continentes a la deriva esta circulación restringida, lo
que resulta en una tendencia al enfriamiento y secado en las latitudes altas
237
Edition
after this time, drifting continents curtailed this circulation, resulting in a cooling
and drying trend at high latitudes
resultado fue una mayor estratificación, durante la tarde del Terciario, de biotas templadas y
tropicales, con las adaptaciones distintivas
result was greater stratification, during later Tertiary, of temperate and tropical biotas with
distinctive adaptations
Durante los últimos 2 millones de años, el enfriamiento gradual de la
tierra dio lugar a violentas oscilaciones en el clima, la edad de hielo o
Pleistoceno:
During the past 2 million years, gradual cooling of the earth gave way to
violent oscillations in climate, the Ice Age or Pleistocene epoch:
avances glaciales llevó especies de aguas templadas hacia el sur, y pueden haber
restringido las especies tropicales de refugios aislados con condiciones de humedad
glacial advances drove temperate species southward and may have restricted
tropical species to isolated refuges with moist conditions
las migraciones de las especies forestales en el este de América del Norte han sido
bien documentados:
migrations of forest trees in eastern North America have been well documented:
después del último retiro glacial inicio hace 18.000 años, un patrón general de reforestación se
produjo
after the last glacial retreat beginning 18,000 years ago, a general pattern of reforestation
ensued
Las migraciones de los árboles en el este de América del Norte desde
hace 18.000 años a presentar se conocen desde los granos de polen
depositados en pantanos y lagos:
Migrations of trees in eastern North America from 18,000 years ago to
present are known from pollen grains deposited in bogs and lakes:
las composiciones de las comunidades cambió las especies migran a través del
paisaje
the compositions of communities shifted as species migrated across the landscape
en particular, la composición de los bosques durante los últimos 18.000 años ha:
in particular, the composition of forests during the past 18,000 years has:
combinaciones de especies incluidas que no se dan hoy en día
included combinations of species that do not occur today
carecían de combinaciones de especies que se producen en la actualidad
lacked combinations of species that do occur at present
Catástrofes 1
Catastrophes 1
El Mesozoico (Cretácico) terminó con una catastrófica perturbación 65
Mya:
238
Edition
The Mesozoic era (Cretaceous period) ended with a catastrophic

disturbance 65 Mya:
la evidencia apunta a la colisión de un asteroide con la Tierra que golpeó en los
mares de la Península de Yucatán, México:
evidence points to collision of an asteroid with Earth that struck in shallow seas off
the Yucatan Peninsula of Mexico:
gran parte de la biomasa de la tierra fue destruida por olas masivas, incendios, y la oscuridad
que siguió y las bajas temperaturas
much of earth’s biomass was destroyed by massive tidal waves, fires, and ensuing darkness
and cold temperatures
entre los grupos de víctimas de esta extinción en masa fueron los dinosaurios
among the groups falling victim to this mass extinction were the dinosaurs
otros grupos (aves, mamíferos) sobrevivió y pudo haber tomado ventaja de nichos vacíos
dejado por grupos extintos
other groups (birds, mammals) survived and may have taken advantage of empty niches
vacated by extinct groups
Catástrofes 2
Catastrophes 2
Las grandes catástrofes se han producido a intervalos de 10 a 100
millones de años:
Major catastrophes have occurred at intervals of 10 to 100 millions of
years:
dichos eventos han alterado los ecosistemas y cambió el curso de desarrollo de la
comunidad:
such events have disrupted ecosystems and changed the course of community
development:
miles de años, puede ser necesaria para las condiciones ambientales para volver a la
normalidad
thousands of years may be required for environmental conditions to return to normal
estos factores también pueden:
such events may also:
eliminar las especies y por lo tanto reducir la diversidad
eliminate species and thus reduce diversity
fomentar la rápida respuesta evolutiva a nuevas condiciones
foster rapid evolutionary responses to new conditions
crear oportunidades para el desarrollo de nuevas asociaciones biológicas
create opportunities for development of new biological associations
Convergencia
Convergence
La convergencia es el proceso mediante el cual las especies relacionadas
que viven bajo las mismas condiciones ecológicas llegan a parecerse a
un otro más de sus antepasados:
Convergence is the process whereby unrelated species living under
similar ecological conditions come to resemble one another more than
their ancestors did:
existen numerosos ejemplos de la convergencia:
there are numerous examples of convergence:
carpintero-como los pájaros que llenan el nicho de pájaro carpintero en muchos sistemas que
carecen de los pájaros carpinteros
woodpecker-like birds that fill the woodpecker niche in many systems lacking woodpeckers
239
Edition
similitudes de plantas y animales del norte y los desiertos de América del Sur
similarities of plants and animals of North and South American deserts
formas similares del cuerpo de los delfines y pingüinos, que tanto se parecen a atún, cuya
natación estilo de vida que comparten
similar body forms of dolphins and penguins, which both resemble tuna, whose swimming
lifestyle they share
La convergencia es a menudo incompleta.
Convergence is often incomplete.

Estudio detallado a menudo aparece notables diferencias entre plantas y
animales que ocupan hábitats superficialmente similares:
Detailed study often turns up remarkable differences between plants and
animals occupying superficially similar habitats:
el antiguo desierto del Monte de América del Sur carece de los bípedos, alimentan
de semillas, el agua independiente de los roedores de América del Norte (ratas
canguro) y Asia (jerbos)
the ancient Monte Desert of South America lacks the bipedal, seed-eating, water-
independent rodents of North America (kangaroo rats) and Asia (gerbils)
lagartos superficialmente similares de Australia y América del Norte difieren en la
dieta, la temperatura óptima de actividad, el comportamiento de madriguera, y el
ciclo anual
superficially similar lizards of Australia and North America differ in diet, optimal
activity temperature, burrowing behavior, and annual cycle
El aislamiento tiene sus propias consecuencias evolutivas.
Isolation has unique evolutionary consequences.

Muchos de los atributos únicos de la fauna de reptiles de Australia
pueden estar relacionados con suelos pobres:
Many of the unique attributes of the reptile fauna of Australia may be
related to poor soils:
mayoría de los suelos australianos son viejas, profundamente erosionada, y tienen
pocos nutrientes
most Australian soils are old, deeply weathered, and have few nutrients
las plantas tienen bajo contenido de nutrientes y altos niveles de sustancias tóxicas
plants have low nutrient content and high levels of toxic substances
estas plantas apoyo pocos insectos
these plants support few insects
las aves, que dependen de los insectos, no son comunes
birds, which depend on insects, are not common
liberado de la depredación por aves, lagartos, han proliferado de manera que no es
posible en otros lugares
released from bird predation, lizards have proliferated in ways not possible
elsewhere
240
Edition
Diversidad de la Comunidad Local
Local Community Diversity

¿Hasta qué punto son atributos de la comunidad, tales como la
diversidad, convergencia?
To what extent are community attributes, such as diversity, convergent?
¿Los procesos locales determinar los números de la coexistencia de las especies?
do local processes determine numbers of coexisting species?
son el número de especies en las comunidades que ocupan hábitats similares
independientemente de la piscina de la especie regional?
are numbers of species in communities occupying similar habitats independent of the regional
species pool?
¿en qué medida las diferencias regionales en la diversidad también contribuyen a la
diversidad local?
to what extent do regional differences in diversity also contribute to local diversity?
Una prueba para el control local de la diversidad
A Test for Local Control of Diversity

Si los procesos regionales influyen en la diversidad local, las
comunidades locales deberán tomar muestras de grupos regionales de
especies en la misma proporción:
If regional processes influence local diversity, then local communities
should sample regional species pools in the same proportion:
esto daría lugar a una relación lineal entre la diversidad local y regional
this would result in a linear relationship between local and regional diversity
control local tendría como resultado de la saturación, más allá de que la creciente
diversidad regional no añadiría nada a la diversidad local
local control would result in saturation, beyond which increasing regional diversity
would add nothing to local diversity
Los datos disponibles respaldan la idea de que las comunidades están
abiertas a la invasión a cualquier nivel de la diversidad en que más
especies están presentes en la piscina de especies regionales
Available data support the idea that communities are open to invasion at
any level of diversity when more species are present in the regional
species pool
visto en los datos de las comunidades de peces en África y América del Sur
seen in data for fish communities in Africa and South America
Procesos en diversas escalas regulan la biodiversidad.
Processes on many scales regulate biodiversity.

La historia y la posición geográfica puede influir en la diversidad de toda
una región y sus habitantes:
History and geographic position may influence diversity of an entire
region and its local inhabitants:
interacciones de las especies dentro de los hábitats locales representan sólo la
mitad de la ecuación de la diversidad!
241
Edition
interactions of species within local habitats make up only half of the diversity
equation!
por ejemplo, los manglares en la región del Indo-Pacífico occidental son mucho más
variados que los manglares en el Caribe:
for example, mangroves in the Indo-West Pacific region are far more diverse than
mangroves in the Caribbean:
ambas regiones tienen zonas más o menos iguales de una variedad similar de manglares
both regions have roughly equal areas of a similar variety of mangrove habitats
Indo-Pacífico occidental frente a los manglares del Caribe
Indo-West Pacific versus Caribbean Mangroves

Las diferencias en la diversidad en los manglares de estas regiones
parecen estar relacionados con varios factores:
Differences in diversity in mangroves of these regions appear related to
several factors:
taxones de plantas han invadido el hábitat del manglar con mayor frecuencia en la
región del Indo-Pacífico occidental
plant taxa have invaded the mangrove habitat more frequently in the Indo- West
Pacific region
menos los linajes en la región del Indo-Pacífico occidental parecen haber sufrido la
extinción:
fewer lineages in the Indo-West Pacific region appear to have suffered extinctions:
condiciones de humedad puede haber prevalecido en el sudeste de Asia a través de gran parte
de la Era Terciaria, mientras que los hábitats terrestres adyacentes en el Caribe, muchos han
sido seco durante el último terciario
wet conditions may have prevailed in Southeast Asia through much of the Tertiary, while
adjacent terrestrial habitats in the Caribbean many have been dry during the latter Tertiary
la fragmentación de los hábitats del Indo-Pacífico occidental puede tener
poblaciones aisladas y fomentar la especiación
fragmentation of the Indo-West Pacific habitats may have isolated populations and
fostered speciation
Resumen 1
Summary 1
La vida apareció por primera vez varios miles de millones de años, pero
las formas modernas aparecieron hace unos 590 Mya, el punto que marca
el comienzo de la era paleozoica.
Life first appeared several billion years ago, but modern forms appeared
about 590 Mya, the point marking the beginning of the Paleozoic era.
Épocas más recientes incluyen el Mesozoico (a partir de 248 millones de
años) y el Cenozoico (a partir de 65 millones de años).
More recent eras include the Mesozoic (beginning 248 Mya) and Cenozoic
(beginning 65 Mya).
La deriva continental ha alterado el clima y los caminos de la dispersión
entre los continentes.
Continental drift has altered climates and pathways of dispersal among
the continents.
242
Edition
Resumen 2
Summary 2
Animales y plantas han evolucionado hasta cierto punto, de forma
independiente en cada una de las seis regiones biogeográficas.
Animals and plants have evolved to some extent independently in each of
six major biogeographic regions.
El clima de la Tierra se enfrió durante el Cenozoico, dando lugar a una
mayor distinción entre biotas tropicales y templadas.
The climate of the earth cooled during the Cenozoic, leading to greater
distinctions between tropical and temperate biotas.
Avances glaciales durante la Edad de Hielo como resultado cambios en la
distribución y la extinción de muchas especies de plantas y animales.
Glacial advances during the Ice Age resulted in shifts in distribution and
extinctions of many species of plants and animals.
Resumen 3
Summary 3
Catástrofes han marcado el desarrollo de la vida en la tierra, dando como
resultado las extinciones en masa y nuevas oportunidades para los
linajes supervivientes.
Catastrophes have punctuated the development of life on earth, resulting
in mass extinctions and new opportunities for surviving lineages.
La convergencia se observa a menudo en la biota de regiones similares,
pero aisladas geográficamente.
Convergence is often observed in biota of similar but geographically
isolated regions.
Nonconvergence en la diversidad de la biota de hábitats similares indica
que el papel desempeñado por los grupos de especies regionales en la
determinación de la diversidad local.
Nonconvergence in diversities of biotas from similar habitats indicates
the role played by regional species pools in determining local diversity.
243
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 25: Extinción y

Conservación
Impacto humano en la Tierra
Human Impact on Earth

El impacto humano sobre la tierra es importante:
The human impact on the earth is substantial:
en el año 2000, la población humana era de 6 millones de dólares:
in the year 2000, human population was 6 billion:
todavía estamos creciendo a un ritmo robusto de 2% por año
we are still growing at the robust rate of 2% per year
control de los seres humanos o indirectamente afectan a gran parte de la superficie
de la tierra:
humans control or indirectly affect much of the earth’s surface:
35% de la superficie terrestre se utiliza para cultivos o pastos permanentes
35% of land area is used for crops or permanent pastures
un sinnúmero de hectáreas adicionales son pastoreados por el ganado
countless additional hectares are grazed by livestock
los bosques tropicales se están talando a los 17 millones de hectáreas anuales
tropical forests are being felled at 17 million hectares per year
2% de los bosques se corta por año
2% of remaining forest is cut per year
La desertificación es un problema generalizado, especialmente en África
desertification is a widespread problem, especially in Africa
la contaminación del aire y el agua también está muy extendida
air and water pollution are also widespread
Los impactos humanos sobre el planeta puede ser reducido.
Human impacts on the planet can be reduced.

Consecuencias negativas de los impactos humanos sobre los sistemas
naturales son enormes:
Negative consequences of human impacts on natural systems are
enormous:
deterioro del medio ambiente:
deterioration of the environment:
conducirá a una disminución de la calidad de vida de todos los seres humanos
will lead to a declining quality of life for all humans
ya afecta a las formas de vida en el planeta
already affects the other life forms on the planet
Pero hay motivos para la esperanza:
But there is cause for hope:
los seres humanos pueden vivir en un mundo limpio y mantener, pero sólo
mediante la colocación de soporte para nuestra propia población en equilibrio con la
conservación de otras especies y los procesos ecológicos que nos nutren
humans can live in a clean and sustaining world, but only by placing support for our
own population into balance with preservation of other species and the ecological
processes that nurture us
244
Edition
Tres Lecciones de Ecología 1
Three Lessons from Ecology 1

La ciencia de la ecología tiene mucho que decirnos acerca de la vida
sostenible en un mundo saludable.
The science of ecology has much to tell us about living sustainably in a
healthy world.
Los problemas ambientales no pueden ser resueltos hasta que la
población humana está bajo control:
Environmental problems cannot be solved until the human population is
brought under control:
dependiente de la densidad de control de la población humana significa un
sufrimiento indecible
density-dependent control of the human population will mean untold suffering
debemos aprender a valorar la experiencia humana individual sobre el número de la
progenie
we must learn to value individual human experience over numbers of progeny

El consumo individual de energía, recursos y alimentos que se producen
en los niveles tróficos más altos deben reducirse:
Individual consumption of energy, resources, and food produced at higher
trophic levels must be reduced:
ya hemos superado la capacidad de la tierra para apoyar a la población humana
actual en un nivel similar al disfrutado por las sociedades más ricas
we have already exceeded the capacity of earth to support the current human
population at a level enjoyed by the most affluent societies
que pueden contribuir a la sostenibilidad:
we can make contributions to sustainability by:
la inversión y la utilización de tecnologías de energía y eficiente de los recursos
investing in and utilizing energy- and resource- efficient technologies
comer más abajo en la cadena alimentaria
eating lower on the food chain

Los ecosistemas deben ser mantenido en lo más cercano a su estado
natural como sea posible para mantener los procesos naturales intactos:
Ecosystems should be maintained in as close to their natural state as
possible to keep natural processes intact:
zonas no aptas para el pastoreo o la agricultura no debe ser convertido a estos
usos:
areas unsuitable for grazing or agriculture should not be converted to such uses:
estas áreas son los mejores destinadas a la conservación y la recreación
these areas are best set aside for conservation and recreation
245
Edition
convivencia con la naturaleza es siempre preferible y menos costoso que, en contra

de lo
living with nature is always preferable to, and less costly than, going against it
La diversidad biológica no está completamente descrito.
Biological diversity is incompletely described.

Puede haber tantos como 10 a 30 millones de especies de plantas,
animales y microbios en todo el mundo:
There may be as many as 10 to 30 million species of plants, animals, and
microbes worldwide:
sólo 1.5 millones de especies han sido catalogadas
only 1,500,000 species have been catalogued
Aunque las listas son importantes, representan sólo una aproximación a la
documentación de la diversidad biológica o biodiversidad , los atributos únicos de
los seres vivos
although lists are important, they represent only one approach to the
documentation of biological diversity or biodiversity, the many unique attributes of
living things
Componentes de la Biodiversidad 1
Components of Biodiversity 1
Diversidad ecológica:
Ecological diversity:
cada especie tiene características únicas y las adaptaciones que definen su lugar en
el ecosistema:
each species has unique attributes and adaptations that define its place in the
ecosystem:
las plantas, por ejemplo, varían en:
plants, for example, vary in:
• Tolerancias de las condiciones ambientales
• tolerances of environmental conditions
• defensa contra los herbívoros
• defenses against herbivores
• El crecimiento de forma
• growth form
• Estrategias para la polinización y la dispersión de semillas
• strategies for pollination and seed dispersal
Componentes de la Biodiversidad 2
Components of Biodiversity 2
La diversidad genética:
Genetic diversity:
crucial para las respuestas evolutivas de los organismos a los cambios ambientales
crucial to evolutionary responses of organisms to changing environments
tiene dentro y componentes entre especies
has both within- and between-species components
Diversidad geográfica:
Geographic diversity:
246
Edition
cada región tiene la composición de especies diferentes y la diversidad

each region has different species composition and diversity
especies endémicas están restringidas a pequeñas áreas geográficas
endemic species are restricted to small geographic areas
regiones con muchas especies endémicas poseen alto endemismo
regions with many endemics possess high endemism
Endemismo
Endemism
Las islas oceánicas son bien conocidos por albergar especies endémicas:
Oceanic islands are well known for harboring endemic forms:
casi todas las aves nativas, las plantas y los insectos de las islas aisladas en
ninguna otra parte
nearly all native birds, plants, and insects of isolated islands live nowhere else
pérdida de especies de las islas como causada por la destrucción del hábitat, la
caza, o de especies exóticas significa la extinción en todo el mundo
loss of such island species caused by habitat destruction, hunting, or alien species
means worldwide extinction
los humanos han causado muchas extinciones de especies endémicas de la isla
humans have caused many extinctions of island endemics
Valor de la Biodiversidad
Value of Biodiversity
La pérdida actual de las especies está en su punto más alto de todos los
tiempos en la historia de la tierra:
Current loss of species is at an all-time high in earth’s history:
Algunas estimaciones sitúan esta tasa en más de una especie por día
some estimates place this rate in excess of one species per day
¿Por qué deberíamos estar preocupados por la pérdida de especies?
Why should we be concerned about loss of species?
muchas especies se han ido ya
many species are gone already
la extinción es un proceso natural
extinction is a natural process
Responsabilidad moral
Moral Responsibility
Extinción plantea importantes cuestiones morales:
Extinction raises important moral issues:
algunos piensan que porque la humanidad afecta a todos los de la naturaleza, que
es nuestra responsabilidad moral de proteger la naturaleza
some feel that because humankind affects all of nature, it is our moral responsibility
to protect nature
si la moral es intrínseco a la vida misma:
if morality is intrinsic to life itself:
derechos de los individuos no humanos y las especies son tan legítimos como los derechos de
los individuos en la sociedad humana
247
Edition
rights of nonhuman individuals and species are as legitimate as the rights of individuals in
human society
Beneficios económicos
Economic Benefits
Las especies individuales tienen acceso directo los valores económicos y
recreativos para la humanidad:
Individual species have direct economic and recreation values for
humankind:
los recursos alimenticios
food resources
especies de caza
game species
fuentes de los bosques y otros productos naturales
sources of forest and other natural products
medicamentos y otros productos químicos orgánicos
drugs and other organic chemicals
alrededor del 25% de las recetas en los Estados Unidos se extraen directamente de las plantas
con flores
about 25% of prescriptions filled in the United States are extracted directly from flowering
plants
Los valores económicos de las especies puede causar daños al

medio ambiente.
Economic values of species can cause environmental harm.

Las políticas que favorecen determinadas especies pueden dañar a los
demás:
Policies favoring certain species may harm others:
especies cultivadas desplazar otras especies visto como tener menor valor
cultivated species displace other species viewed as having lesser value
depredadores, como lobos, se eliminan debido a conflictos con la ganadería
predators, such as wolves, are eliminated because of conflicts with livestock
operations
sobreexplotación de los recursos (como la pesca) puede conducir a su desaparición
overexploitation of resources (such as fisheries) may lead to their demise
Ecoturismo
Ecotourism
Algunas especies tienen un alto valor, ya que atraen a los turistas, en una
práctica conocida como el ecoturismo :
Some species have high value because they attract tourists, in a practice
known as ecotourism:
muchos países se han beneficiado de la buena disposición de los turistas a visitar
parques y reservas, ecoturismo:
many countries have benefited from the willingness of tourists to visit game parks
and preserves; ecotourism:
a menudo aporta la tan necesaria monedas extranjeras en los países en desarrollo
248
Edition
often brings much-needed foreign currencies into developing countries

es responsable del desarrollo de parques y reservas
is responsible for development of parks and preserves
se está expandiendo, pero su potencial es limitado:
is expanding, but its potential is finite:
las personas de pocos recursos para dedicar a esas actividades
people have limited resources to devote to such activities
muchas especies y ecosistemas no son atractivos para los ecoturistas
many species and ecosystems are not attractive to ecotourists
Indicación de Calidad Ambiental
Indication of Environmental Quality

Las especies individuales pueden tener valor como indicadores del
cambio ambiental:
Individual species may have value as indicators of environmental change:
aves de presa se redujo durante los años 1950 y 1960 en los Estados Unidos:
birds of prey declined during the 1950s and 1960s in the United States:
esta disminución se atribuyó a la contaminación de los hábitats acuáticos por los productos de
degradación del DDT, que:
this decline was traced to pollution of aquatic habitats by breakdown products of DDT, which:
• entró en las cadenas tróficas acuáticas y se concentraron en cada eslabón de la
cadena
• entered aquatic food chains and were concentrated at each step in the chain
• interfiere con la fisiología y la reproducción de las aves
• interfered with physiology and reproduction in birds
identificación del problema llevó a la prohibición del DDT y la posterior recuperación de
muchas especies
identification of the problem led to banning of DDT and subsequent recovery of many species
Mantenimiento de la función del ecosistema
Maintenance of Ecosystem Function

La diversidad puede ayudar a estabilizar los sistemas ecológicos:
Diversity may help stabilize ecological systems:
la investigación de Tilman y Downing se ha demostrado que la producción de
biomasa fue menos afectada por la sequía en las parcelas de gran diversidad:
the research of Tilman and Downing has shown that biomass production was less
affected by drought on high-diversity plots:
con muchas especies presentes, algunos pueden asumir un papel clave cuando las condiciones
ambientales cambian
with many species present, some can assume key roles when environmental conditions change
conmutación, es menos probable en sistemas menos diversos
such switching is less likely in less diverse systems
La extinción es natural, pero su ritmo actual no lo es.
Extinction is natural, but its present rate is not.

La extinción es motivo de preocupación porque los linajes evolutivos se
han perdido para siempre.
Extinction is of concern because evolutionary lineages are lost forever.
La relativamente baja tasa de extinción natural se llama extinción de fondo :
The relatively low rate of natural extinction is called background extinction:
249
Edition
esperanza de vida de la mayoría de las especies en el registro fósil es de 1 a 10

millones años
life span of most species in the fossil record is 1 to 10 million years
análisis de los registros fósiles indican una tasa de extinción de fondo de una
especie por año
analysis of the fossil record indicates a background extinction rate of 1 species per
year
Otros tipos de Extinción
Other Types of Extinction

Las extinciones en masa causadas por catástrofes naturales, tales como
impactos de meteoritos:
Mass extinctions are caused by natural catastrophes, such as meteor
impacts:
tales impactos bólido se cree que se producen a intervalos de 10 a 100 millones de
años:
such bolide impacts are thought to occur at intervals of 10 to 100 million years:
pueden haber sido responsables de las extinciones masivas al final de las eras Paleozoica y
Mesozoica
may have been responsible for mass extinctions at the end of the Paleozoic and Mesozoic eras
Extinciones antropogénicas son causados por los seres humanos:
Anthropogenic extinctions are caused by humans:
tales extinciones evitables han llevado a la tasa de extinción moderno muy por
encima de los niveles naturales de
such preventable extinctions have brought the modern extinction rate to far in
excess of natural levels
Los seres humanos causan extinciones por varios

mecanismos.
Humans cause extinctions by several mechanisms.

Las poblaciones de desaparecer, porque las defunciones superan los
nacimientos durante un período prolongado:
Populations disappear because deaths exceed births over a prolonged
period:
la extinción puede ser visto como una falta de adaptación a las condiciones
cambiantes
extinction may be viewed as a failure to adapt to changing conditions
una encuesta reciente ha revelado las principales causas de disminución de la
población de especies en peligro de EE.UU.:
a recent survey has revealed the principal causes of population decline for
endangered U.S. species:
hábitat y la reducción de la modificación (67% de los casos)
habitat reduction and modification (67% of cases)
una población pequeña
small population size
introducción de especies exóticas
introduction of exotic species
la sobreexplotación
overexploitation
250
Edition
Reducción y fragmentación del hábitat
Habitat Reduction and Fragmentation

La reducción y fragmentación del hábitat amenazan a muchas especies:
Habitat reduction and fragmentation threaten many species:
algunos hábitats se reducen o eliminan por completo
some habitats are reduced or eliminated altogether
la fragmentación crea una serie de problemas adicionales:
fragmentation creates a suite of additional problems:
pequeñas áreas puede no ser capaz de sostener poblaciones viables de las especies más
grandes, como los mamíferos
small areas may not be able to support viable populations of larger species, such as mammals
poblaciones pequeñas están sujetas a la extinción local estocástica
small populations are subject to stochastic local extinction
aumenta la fragmentación de los bordes, dejando al descubierto las especies del interior del
bosque para el parasitismo y la depredación mayor
fragmentation increases edges, exposing forest interior species to increased parasitism and
predation
especies de hábitats fragmentados pueden ser incapaces de migrar con el cambio climático
inducido por el calentamiento global
species of fragmented habitats may be unable to migrate with changing climate induced by
global warming
Una población pequeña
Small Population Size

Extinción estocástica es un riesgo que se incrementa dramáticamente
para las poblaciones más pequeñas.
Stochastic extinction is a risk that increases dramatically for the smallest
populations.
Menor variación genética en poblaciones pequeñas pueden aumentar aún
más la probabilidad de extinción:
Reduced genetic variation in small populations may further increase the
probability of extinction:
el efecto fundador, consanguinidad, deriva genética, y los cuellos de botella de la
población, plantean problemas
founder effects, inbreeding, genetic drift, and population bottlenecks all pose
problems
algunas especies, en particular, el elefante marino del norte, han sobrevivido a
serios cuellos de botella de la población con éxito
some species, notably the northern elephant seal, have survived severe population
bottlenecks successfully
La introducción de especies exóticas
Introductions of Exotic Species

La disminución en la calidad del hábitat son frecuentemente
consecuencia de la introducción de depredadores, competidores u
organismos de la enfermedad:
Decreases in habitat quality are frequently the consequence of introduced
predators, competitors, or disease organisms:
251
Edition
muchas especies llegan por accidente y otras se introducen intencionalmente

many species arrive accidentally and others are introduced intentionally
islas parecen ser más vulnerables a las especies introducidas (islas de Hawai han
sufrido mucho por las especies introducidas)
islands seem to be most vulnerable to introduced species (Hawaiian Islands have
suffered greatly from introduced species)
los sistemas acuáticos también son vulnerables a los efectos de especies exóticas
aquatic systems are also vulnerable to effects of exotics
áreas continentales no son inmunes a los efectos de especies exóticas
continental areas are not immune to effects of exotics
La sobreexplotación
Overexploitation
Muchas especies han sucumbido a los efectos de la explotación directa
por los seres humanos:
Many species have succumbed to effects of direct exploitation by
humans:
la caza y la pesca eficientes puede conducir a la extinción de especies
efficient hunting and fishing may drive species to extinction
los seres humanos tienen una larga historia de sobreexplotación:
humans have a long history of overexploitation:
llegada de los humanos en América del Norte fue acompañada por una rápida extinción de 56
especies en 27 géneros de grandes mamíferos
arrival of humans in North America was accompanied by rapid extinction of 56 species in 27
genera of large mammals
Vulnerabilidad a la extinción no se conoce bien.
Vulnerability to extinction is poorly understood.

¿Por qué algunas especies son más vulnerables a la extinción de los
demás es difícil de determinar.
Why some species are more vulnerable to extinction than others is hard
to determine.
Algunos de los atributos que predisponen a las especies a la extinción
son:
Some attributes that predispose species to extinction include:
especies atractivas para la explotación
species attractive for exploitation
especies que han evolucionado en ausencia de la caza
species that have evolved in the absence of hunting
especies que han evolucionado en ausencia de organismos que causan
enfermedades diversas
species that have evolved in the absence of diverse disease organisms
especies con rango geográfico limitado, la distribución de hábitat restringido, y el
pequeño tamaño de la población local de
species with limited geographic range, restricted habitat distribution, and small local
population size
252
Edition
Planificación para la Conservación
Conservation Planning
La planificación exitosa para la conservación debe incluir un hábitat
adecuado para una población selfsustaining:
Successful planning for conservation must include adequate habitat for a
selfsustaining population:
en la práctica, la planificación de la conservación debe tener en cuenta:
in practice, conservation planning must consider:
requerimientos ecológicos de las especies
ecological requirements of the species
cantidad de espacio necesario para apoyar una población mínima viable
amount of space needed to support a minimum viable population
Poblaciones mínimas viables
Minimum Viable Populations

La población mínima viable (MVP) es la población más pequeña que se
puede sostener en la cara de la variación ambiental.
The minimum viable population (MVP) is the smallest population that can
sustain itself in the face of environmental variation.
MVP debe ser lo suficientemente grande como para permanecer fuera de
peligro de la extinción estocástica.
MVPs must be large enough to remain out of danger from stochastic
extinction.
Otros atributos mínimos son:
Other minimal attributes include:
amplia distribución, de tal manera que las catástrofes locales no pueden afectar a
toda la especie
wide distribution, such that local catastrophes cannot affect the entire species
cierto grado de subdivisión de la población que puede prevenir la propagación de la
enfermedad
some degree of population subdivision that can prevent the spread of disease
Más información sobre planificación de la conservación
More on Conservation Planning

Migraciones complican planificación de la conservación:
Migrations complicate conservation planning:
movimientos estacionales o diferentes necesidades de hábitat de temporada son
difíciles de satisfacer:
seasonal movements or different seasonal habitat needs are difficult to satisfy:
todo el ecosistema del Serengeti de África oriental que se necesita para dar cabida a los
movimientos estacionales de la fauna silvestre
the entire Serengeti ecosystem of East Africa is needed to accommodate seasonal movements
of wildlife
migratorias de larga distancia pueden enfrentar múltiples desafíos en la cría e invernación
long-distance migrants may face multiple challenges in breeding and wintering grounds
No es posible hacer planes para la conservación de cada especie:
It is not feasible to plan for the conservation of every species:
253
Edition
atención se centra cada vez más en la conservación del hábitat

focus is increasingly on habitat conservation
Áreas críticas para la Conservación de
Critical Areas for Conservation

¿Cuáles son las áreas más valiosas para la conservación de las
especies?
What are the most valuable areas for conservation of species?
la atención se centra en las áreas de servicio como refugio para el mayor número
de especies que no están representados en otros lugares:
the focus is on areas serving as havens for the largest numbers of species not
represented elsewhere:
como puntos calientes de biodiversidad suelen combinar la diversidad local y endemismo
such biodiversity hotspots typically combine local diversity and endemism
en áreas continentales, el objetivo es centrarse en los hábitats y zonas de especial interés
biológico:
in continental areas, the objective is to target habitats and areas of special biological interest:
varias reservas pequeñas puede ser más eficaz que una gran preservar
several small preserves may be more effective than one large preserve
la adición de un área más extensa se conserva cada vez más caro
adding more area to preserves becomes increasingly expensive
Desafíos de la Conservación Tropical 1
Challenges of Tropical Conservation 1

Muchos países tropicales tienen grandes extensiones de bosque sin
cortar y otros hábitats tropicales no perturbados:
Many tropical countries have large tracts of uncut forest and other
undisturbed tropical habitats:
puede ser relativamente fácil dejar a un lado los parques "en papel", pero siguen
siendo muchos conflictos:
it may be relatively easy to set aside parks “on paper,” but many conflicts remain:
el rápido crecimiento de las poblaciones humanas
rapid growth of human populations
una mayor explotación de productos forestales
increased exploitation of forest products
actividades ilegales o cuestionables de los cazadores furtivos, los okupas, los mineros y las
concesiones forestales
illegal or questionable activities of poachers, squatters, miners, and logging concessions
Desafíos de la Conservación Tropical 2
Challenges of Tropical Conservation 2

El precio de la conservación está aumentando en todo el mundo.
The price of conservation is rising worldwide.
La conservación debe ser un esfuerzo internacional, con la riqueza de los
países desarrollados compartida a nivel mundial para proteger la
biodiversidad:
Conservation must be an international effort, with wealth of the developed
countries shared globally to protect biodiversity:
254
Edition
participación de la población local en el diseño y la gestión de los parques es

especialmente importante:
involving local people in the design and management of parks is especially
important:
los beneficios de la conservación debe ser tangible y convincente económicamente
the benefits of conservation must be tangible and economically compelling
Diseño de reservas naturales 1
Design of Nature Preserves 1

Principios ecológicos derivados de la teoría de la biogeografía de las islas
pueden ser útiles:
Ecological principles derived from the theory of island biogeography can
be helpful:
la relación especie-área:
the species-area relationship:
grandes áreas de apoyo más especies que las más pequeñas por:
larger areas support more species than smaller by:
reducir la probabilidad de extinción estocástica
reducing likelihood of stochastic extinction
la promoción de la diversidad genética
promoting genetic diversity
las poblaciones de amortiguación frente a las perturbaciones
buffering populations against disturbances
la evitación de efectos colaterales:
the avoidance of edge effects:
los efectos de la alteración del hábitat se extienden por una distancia
the effects of habitat alteration extend for some distance
la libertad de emigrar
freedom to migrate

Existen recomendaciones generales para la creación de reservas de
grandes extensiones de hábitat uniforme:
General recommendations exist for creation of preserves from large
expanses of uniform habitat:
más grande es mejor que las pequeñas
larger is better than smaller
una gran área es mejor que los más pequeños que se suman a varios del mismo
tamaño
one large area is better than several smaller that add to the same size
pasillos de las áreas aisladas son deseables
corridors connecting isolated areas are desirable
áreas circulares son mejores que alargan las zonas con más ventaja
circular areas are better than elongate areas with more edge
255
Edition

Varias áreas pequeñas en diferentes hábitats puede ser más eficaz que
una gran superficie en el hábitat uniforme.
Several small areas in different habitats may be more effective than one
large area in uniform habitat.
Reservas naturales deben ser diseñados con los requerimientos de
hábitat de sus habitantes en cuenta:
Nature preserves must be designed with the habitat requirements of their
inhabitants in mind:
necesidades migratorias deben ser acomodados a través de la incorporación de
diversos hábitats unidas por corredores
migratory needs must be accommodated through incorporation of diverse habitats
linked by corridors
carreteras y oleoductos interferir con los movimientos deben salvar de alguna
manera
roads and pipelines interfering with movements must be bridged in some fashion
Especies en peligro de extinción han sido rescatadas del borde

del abismo.
Endangered species have been rescued from the brink.

El cóndor de California es una historia de éxito con varias lecciones
importantes:
The California condor is a success story with several important lessons:
la población de cóndores había disminuido a menos de 20 personas en la década de
1980
the condor population had dwindled to less than 20 individuals in the 1980s
se tomó la decisión de traer a toda la población en un programa de cría en
cautividad
the decision was made to bring the entire population into a captive breeding
program
este programa ha tenido mucho éxito, destacando el importante papel desempeñado por los
parques zoológicos
this program has been very successful, highlighting the important role played by zoological
parks
el cóndor ahora pueden ser liberados en hábitat conserva comprado expresamente
para la conservación del cóndor
the condor can now be released into habitat preserves purchased expressly for
condor conservation
Cóndor de California
California Condor
Experiencia adquirida a través de proyectos como el diseñado para el
cóndor de California tendrá muchos beneficios:
Experienced gained through projects like that designed for the California
condor will have many benefits:
256
Edition
experiencia adquirida beneficiará a los programas similares en el futuro

experience gained will benefit similar programs in the future
grandes extensiones de hábitat natural se han conservado
large tracts of natural habitat have been preserved
este tipo de proyectos aumentan la conciencia pública de los problemas de
conservación:
such projects heighten the public’s awareness of conservation issues:
las poblaciones de cóndor son compatibles con otros usos del suelo (actividades recreativas, la
caza, la ganadería), siempre y cuando se tomen precauciones apropiadas
condor populations are compatible with other land uses (recreation, hunting, ranching), so
long as appropriate precautions are taken
Conservación del Cóndor
Condor Conservation
Concesiones a los cóndores son ni difícil ni caro. Haciendo que
simplemente depende de infundir valores que reconocen los sistemas
naturales como parte integral del medio ambiente de la humanidad.
Concessions to condors are neither difficult nor expensive. Making them
simply depends on instilling values that acknowledge natural systems as
an integral part of the environment of humankind.
Resumen 1
Summary 1
La humanidad tiene un enorme impacto en la tierra y sus recursos
naturales. Estos impactos seguirán creciendo a medida que la población
crece más de 6 millones de dólares.
Humankind has an enormous impact on earth and its natural resources.
These impacts will continue to grow as the population grows beyond 6
billion.
Resolver la crisis ambiental se requiere el cese de crecimiento de la
población, la conservación de energía y recursos, y teniendo en cuenta
los valores ecológicos.
Resolving the environmental crisis will require cessation of population
growth, conservation of energy and resources, and taking ecological
values into consideration.
La biodiversidad tiene componentes ecológicos, genéticos y geográficos.
Biodiversity has ecological, genetic, and geographic components.
Resumen 2
Summary 2
El valor de las especies se basa en consideraciones morales, estéticos y
económicos. Especies también tienen valor como indicadores de calidad
ambiental. La diversidad también puede ayudar a estabilizar la función del
ecosistema.
257
Edition
The value of species is rooted in moral, aesthetic, and economic

considerations. Species also have value as indicators of environmental
quality. Diversity may also help stabilize ecosystem function.
Extinción de fondo puede ser estimada a partir del registro fósil. Las
extinciones en masa se asocian con eventos catastróficos, mientras que
la extinción antropogénica ha aumentado dramáticamente.
Background extinction may be estimated from the fossil record. Mass
extinctions are associated with catastrophic events, while anthropogenic
extinction has increased dramatically.
Resumen 3
Summary 3
Reducción del hábitat pueden acelerar el deterioro de una población a la
extinción. Introducción de especies exóticas es también una causa
importante de las extinciones.
Habitat reduction may hasten a population’s decline toward extinction.
Introduction of exotic species is also a substantial cause of extinctions.
Diseño óptimo de las reservas naturales se aprovecha de los focos de
biodiversidad, y los principios dilucidados en la teoría de la biogeografía
de islas.
Optimal design of nature preserves takes advantage of biodiversity
hotspots, and principles elucidated in the theory of island biogeography.
Las especies pueden ser devueltos al borde de la extinción. Estos
esfuerzos de poner de relieve los problemas de conservación y también la
conservación de hábitats naturales.
Species may be brought back from the brink of extinction. Such efforts
highlight conservation problems and may also conserve natural habitats.
258
Edition
PARA TRADUCIR Capítulo 26: Desarrollo Económico y

Ecología Global
Mirando hacia el futuro
Looking to the Future

A medida que la población humana sigue creciendo y los seres humanos
dominan los sistemas ecológicos en todo el mundo, la cuestión de cómo
podemos crear un futuro sostenible para los seres humanos y otras
especies cada vez más importante:
As the human population continues to grow and humans dominate
ecological systems worldwide, the question of how we can create a
sustainable future for both humans and other species becomes
increasingly important:
hay un amplio margen para llegar a conclusiones pesimistas
there is considerable room for pessimistic conclusions
pasos positivos se han registrado en los Estados Unidos:
positive steps have been taken in the United States:
Ley de Aire Limpio (1970)
Clean Air Act (1970)
Ley de Agua Limpia (1972)
Clean Water Act (1972)
Ley de Especies Amenazadas (1973)
Endangered Species Act (1973)
Pasos positivos hacia la sostenibilidad
Positive Steps Toward Sustainability

Las leyes relativas a las especies en peligro de extinción, el aire limpio,
agua limpia y se han implementado en todo el mundo.
Laws regarding endangered species, clean air, and clean water have been
implemented worldwide.
Sencillo ecológicas soluciones técnicas existen para los problemas
ambientales.
Straightforward ecological and engineering solutions exist for
environmental problems.
La gente en todo el mundo comparten la preocupación por el medio
ambiente.
People worldwide share a concern for the environment.
¿Qué puede Ecologistas contribuir?
What can Ecologists Contribute?

El reto para los ecologistas es proporcionar la información científica
necesaria para desarrollar el consenso social, construir un compromiso
259
Edition
político, e informar a la toma de decisiones sobre cuestiones relativas al

medio ambiente.
The challenge to ecologists is to provide the scientific information needed
to develop social consensus, build political commitment, and inform
decision making on issues concerning the environment.
Los procesos ecológicos son la clave de la política ambiental.
Ecological processes hold the key to environmental policy.

Conservar los procesos ecológicos es la clave para mantener una
biosfera sustentable:
Conserving ecological processes is the key to maintaining a sustainable
biosphere:
los procesos fundamentales de uso de la energía y el reciclaje de los materiales se
han incorporado mecanismos para corregir los desequilibrios cuando estos se
producen:
the fundamental processes of energy use and recycling of materials have built-in
mechanisms to restore imbalances when these occur:
cuando los consumidores aumentan a números más altos, la disminución de las tasas de
natalidad y el aumento de las tasas de mortalidad restaurar una relación sostenible entre el
consumidor y los recursos
when consumers increase to high numbers, declining birth rates and increasing death rates
restore a sustainable relationship between consumer and resource
si los procesos naturales son interrumpidos, los ecosistemas pueden no ser capaces
de mantener
if natural processes are disrupted, ecosystems may not be able to maintain
themselves
Las actividades humanas amenazan los procesos ecológicos

locales.
Human activities threaten local ecological processes.

Todas las actividades humanas tienen consecuencias para el medio
ambiente:
All human activities have consequences for the environment:
énfasis en la rentabilidad a corto plazo puede llevar al colapso de un recurso:
emphasis on short-term returns can lead to collapse of a resource:
uno tras otro de la especie comercial de ballenas fueron cazados hasta nearextinction,
obligando a la industria para convertir progresivamente a las especies menos rentables
one after another of the commercial whale species were hunted to nearextinction, forcing the
industry to turn progressively to less profitable species
muchas pesquerías rentables se han derrumbado debido a la sobrepesca
many profitable fisheries have collapsed because of overfishing
Las actividades humanas amenazan los procesos ecológicos

locales.
Human activities threaten local ecological processes.

Algunas de las consecuencias de las actividades humanas tienen efectos
indirectos:
260
Edition
Some consequences of human activities have indirect effects:

desbroce de tierras para la agricultura o las cuencas hidrográficas de madera
conduce a posteriores consecuencias no deseadas:
clearing of watershed land for agriculture or timber leads to undesirable
consequences downstream:
alteración de los hábitats ribereños
alteration of riverine habitats
la sedimentación de las presas
siltation of dams
daños a los arrecifes
damage to reef habitats
La sobreexplotación
Overexploitation
Pesca, la caza, el pastoreo y la tala son clásicos de los recursos de los
consumidores-las interacciones:
Fishing, hunting, grazing, and logging are classic consumer-resource
interactions:
en los sistemas naturales, tales interacciones entre en equilibrio:
in natural systems, such interactions come into equilibrium:
eficiencia de la explotación por parte de los consumidores y la resistencia a la explotación de
los recursos se han desarrollado durante largos períodos de tiempo
efficiency of exploitation by consumers and resistance to exploitation by resources have
evolved over long periods
los seres humanos tienen la tecnología utilizada para escalar más allá de todos los
límites naturales de su capacidad de sobreexplotar los recursos naturales, con
consecuencias indeseables:
humans have used technology to escalate beyond all natural limits their ability to
overexploit natural resources, with undesirable consequences:
cuando los recursos se agotan, las poblaciones humanas sufren
when resources are exhausted, human populations suffer
Prácticas sostenibles y no sostenibles
Sustainable and Unsustainable Practices

Considere la posibilidad de las tierras bajas tropicales:
Consider the lowland tropics:
los suelos contienen pocos nutrientes, con la fertilidad natural mantenido por el
reciclaje de nutrientes entre los detritus y plantas que viven:
soils contain few nutrients, with natural fertility maintained by recycling of nutrients
between detritus and living plants:
tala de árboles, sobre todo cuando va seguida de pastoreo, se rompe este ciclo, dando como
resultado un sistema muy degradadas
clearcutting, especially when followed by grazing, breaks this cycle, resulting in a badly
degraded system
los seres humanos han aprendido a vivir de forma sostenible en los ecosistemas, a través de la
práctica de la agricultura migratoria
humans have learned to live sustainably in such ecosystems through the practice of shifting
agriculture
en la limpieza de un 1-2% de la tierra por año y el cultivo de 2 a 3 años, los
agricultores disponer de tiempo suficiente en barbecho para las reservas de
nutrientes para recuperarse de la agricultura
by clearing 1-2% of the land per year and cultivating for 2 or 3 years, farmers allow
sufficient time in fallow for nutrient stocks to recover from agriculture
261
Edition
Introducción de especies exóticas
Introduction of Exotic Species

Los seres humanos han tomado otras especies con ellos a donde quiera
que he viajado, por ejemplo:
Humans have taken other species with them everywhere they have
traveled; for example:
50.000 especies no autóctonas se han introducido a los Estados Unidos
50,000 nonindigenous species have been introduced to the United States
Nueva Zelanda tiene una flora y fauna predominantemente extranjero:
New Zealand has a predominantly alien flora and fauna:
la mayor parte de la superficie está ocupada por las plantas y animales introducidos:
most of the area is occupied by introduced plants and animals:
bosques nativos fueron cortados y reemplazados por eucaliptos
native forests were cut and replaced by eucalyptus
moas nativos fueron asesinados por los nativos maoríes, reemplazados por un
trasplante Europea
native moas were killed by Maori natives, replaced by European transplants
¿Por qué los extraterrestres prosperar en Nueva Zelanda?
Why did aliens prosper in New Zealand?

Del total de la flora de Nueva Zelanda de 2500 especies, 500 se
introducen:
Of the total New Zealand flora of 2,500 species, 500 are introduced:
especies introducidas representan la mayor parte de la vegetación
introduced species account for most of the vegetation
¿Por qué estas especies tanto éxito?
why were these species so successful?
hábitat más natural había sido perturbado
most natural habitats had been disturbed
debido a la baja diversidad y estructura sencilla, los ecosistemas insulares son generalmente
más fácilmente invadido
because of low diversity and simple structure, island ecosystems are generally more easily
invaded
¿Los efectos de los extranjeros puede predecir?
Can effects of aliens be predicted?

Las especies exóticas pueden desplazar a los nativos, pero no
necesariamente alteran los ecosistemas:
Alien species may displace natives, but do not necessarily disrupt
ecosystems:
especies introducidas sólo puede asumir las funciones ecológicas de los nativos
introduced species may simply assume the ecological roles of natives
efectos de las especies introducidas son difíciles de predecir:
effects of introduced species are hard to predict:
extranjeros también puede ser perjudicial, alterando la función del ecosistema y la estructura
de la comunidad:
aliens may also be disruptive, altering ecosystem function and community structure:
• perca del Nilo en el Lago Victoria eliminó un nivel trófico de los peces todo
planctívoros
262
Edition
• Nile perch in Lake Victoria eliminated an entire trophic level of planktivorous fish
Hábitat de conversión
Habitat Conversion
La alteración de los hábitats pueden alterar los procesos naturales:
Altering habitats can upset natural processes:
tala de bosques tropicales:
cutting of tropical forests:
rompe el ciclo estricto de la regeneración de nutrientes
breaks the tight cycle of nutrient regeneration
resultados en el aumento de la erosión
results in increased erosion
el arado de las praderas sentar las bases para el "Dust Bowl" las condiciones de los
años 1920 y 1930 en los Estados Unidos
plowing of prairies set the stage for the “dust bowl” conditions of the 1920s and
1930s in the United States
interrupción de los manglares en las zonas costeras tropicales han dejado la tierra
vulnerable a los huracanes basada inundaciones
disruption of mangroves in tropical coastal areas have left the land vulnerable to
hurricane-driven floodwaters
represar los ríos incrementa el transporte de sedimentos, las migraciones de los
bloques de pescado, los ecosistemas aguas abajo altera
damming rivers increases silt transport, blocks fish migrations, alters downstream
ecosystems
Riego
Irrigation
Beneficios del riego a menudo se compensa con importantes problemas
ambientales:
Benefits of irrigation are often offset by substantial environmental
problems:
los costos ambientales asociados con la infraestructura (presas, canales, etc)
environmental costs associated with infrastructure (dams, canals, etc.)
las capas freáticas, donde se utilizan pozos
lowered water tables where wells are used
reducción de la calidad del agua subterránea (a través de la introducción de
pesticidas y fertilizantes)
reduction of groundwater quality (through introduction of pesticides and fertilizers)
la acumulación de sal en las tierras de regadío
accumulation of salt in irrigated lands
transmisión de enfermedades por los organismos acuáticos
transmission of diseases by aquatic organisms
La fertilización y la eutrofización 1
Fertilization and Eutrophication 1

Los fertilizantes inorgánicos (por ejemplo, nitratos, fosfatos),
inevitablemente se abren camino en los sistemas acuáticos:
263
Edition
Inorganic fertilizers (e.g., nitrates, phosphates) inevitably make their way

into aquatic systems:
la fertilización de los sistemas acuáticos ( eutrofización ) conduce a la
sobreproducción:
fertilization of aquatic systems (eutrophication) leads to overproduction:
las aguas ya no son atractivos para uso recreativo
waters are no longer attractive for recreational use
materia orgánica en descomposición puede dar lugar a desoxigenación del agua y mata a los
peces
decaying organic matter can lead to deoxygenation of water and fish kills
Fertilización y eutrofización 2
Fertilization and Eutrophication 2

Además de los residuos orgánicos supone un problema serio para la
calidad del agua:
Addition of organic wastes poses a serious problem for water quality:
materia orgánica aumenta la demanda biológica de oxígeno , disminución de los
niveles de oxígeno:
organic matter increases biological oxygen demand, decreasing oxygen levels:
matando peces y otros aerobios obligados
killing fish and other obligate aerobes
cortar las rutas de migración para otras especies
cutting migration routes for other species
Los problemas asociados a la eutrofización se puede evitar:
Problems associated with eutrophication can be avoided by:
cortar o desviar las fuentes de nutrientes
cutting off or diverting sources of nutrients
mejorar el tratamiento de los residuos orgánicos
improving treatment of organic wastes
Las toxinas
Toxins
Las toxinas son venenos:
Toxins are poisons:
estas sustancias químicas matan a los animales y las plantas al interferir con las
funciones fisiológicas normales
these chemicals kill animals and plants by interfering with normal physiological
functions
muchas toxinas producen de forma natural, pero los seres humanos han
aumentado su acumulación en el medio ambiente
many toxins occur naturally, but humans have increased their accumulation in the
environment
diversas clases de toxinas, existen, entre ellas:
various classes of toxins exist, including:
ácidos
acids
metales pesados
heavy metals
compuestos orgánicos
organic compounds
radiación
264
Edition
radiation
Ácidos
Acids
Dos principales fuentes de acidez están asociadas con las actividades
humanas:
Two principal sources of acidity are associated with human activities:
drenaje ácido de mina:
acid mine drainage:
la oxidación del azufre y del tiol en desechos de la mina por la bacteria crea sulfatos, que se
convierten en ácido sulfúrico en el desagüe de las minas
oxidation of sulfur and thiol in mine wastes by bacteria creates sulfates, which become sulfuric
acid in mine drainage
• drenaje de la mina puede ser lo suficientemente ácida como para esterilizar los
ambientes acuáticos aguas abajo
• mine drainage may be sufficiently acidic as to sterilize aquatic environments
downstream
la lluvia ácida , el resultado de la combustión de combustibles fósiles
acid rain, the result of combusting fossil fuels
Lluvia ácida
Acid Rain
La quema de carbón y petróleo libera óxidos de nitrógeno y dióxido de
azufre a la atmósfera:
Burning of coal and oil releases nitrogen oxides and sulfur dioxide into
the atmosphere:
estos gases se disuelven en las gotas de lluvia, la creación de ácidos:
these gases dissolve in raindrops, creating acids:
pH de la lluvia puede caer tan bajo como 04.03
pH of rain may drop to as low as 3-4
consecuencias de la lluvia ácida ha sido especialmente grave en las zonas
industrializadas:
consequences of acid rain have been especially severe in industrialized areas:
los impactos directos de la acidez en los sistemas acuáticos
direct impacts of acidity on aquatic systems
agotamiento de la fertilidad en los sistemas terrestres
depletion of fertility in terrestrial systems
Reducción de las emisiones de óxidos de azufre y nitrógeno, las
reducciones en el consumo de energía son las soluciones a la lluvia
ácida.
Reducing emissions of sulfur and nitrogen oxides, reductions in energy
use are solutions to acid rain.
Metales pesados
Heavy Metals
Mercurio, arsénico, plomo, cobre, níquel, zinc y otros metales pesados
son tóxicos incluso en concentraciones bajas:
265
Edition
Mercury, arsenic, lead, copper, nickel, zinc, and other heavy metals are
toxic even in low concentrations:
estos entran al medio ambiente como subproductos de la minería, la manufactura,
los fungicidas, los combustibles
these enter the environment as byproducts of mining, manufacturing, fungicides,
fuels
las emisiones de metales pesados de las operaciones de fundición han sido
especialmente problemáticos:
emissions of heavy metals from smelting operations have been especially
troublesome:
afectan negativamente a las emisiones de musgos, líquenes, hongos, otros organismos del
suelo, las plantas vasculares y animales superiores
emissions adversely affect mosses, lichens, fungi, other soil organisms, vascular plants, and
higher animals
efectos adversos pueden extenderse muchos kilómetros a sotavento de las fundiciones
adverse effects may extend many km downwind of smelters
Compuestos Orgánicos 1
Organic Compounds 1
Los compuestos orgánicos se han introducido en muchos ecosistemas
en forma de pesticidas:
Organic compounds have been introduced to many ecosystems in the
form of pesticides:
Las clases incluyen:
classes include:
organomercuriales (metilmercurio)
organomercurials (methylmercury)
hidrocarburos clorados (DDT)
chlorinated hydrocarbons (DDT)
compuestos organofosforados (paratión)
organophosphorus compounds (parathion)
insecticidas de carbamato
carbamate insecticides
triazina herbicidas
triazine herbicides
estos compuestos pueden acumularse en los ecosistemas con efectos adversos
sobre los objetivos deseados
these compounds may accumulate in ecosystems with adverse effects on
unintended targets
Los compuestos orgánicos 2
Organic Compounds 2
¿Pueden los efectos adversos de los plaguicidas se reduzca?
Can the adverse effects of pesticides be reduced?
los pesticidas modernos y eficientes sistemas de entrega puede reducir los efectos
no deseados
modern pesticides and efficient delivery systems can reduce unintended impacts
alternativas a la guerra química contra otros organismos se pueden explorar
alternatives to chemical warfare against other organisms can be explored
biorremediación (uso de agentes biológicos para restaurar los hábitats) se pueden
explorar
266
Edition
bioremediation (using biological agents to restore habitats) can be explored

Otro impacto antropogénico causado por los compuestos orgánicos
vertidos de petróleo (3.6 x 106 toneladas anuales):
Another anthropogenic impact caused by organic compounds is oil spills
(3-6 x 106 tons annually):
aceite de mata por los organismos de revestimiento, lo que altera las membranas
oil kills by coating organisms, disrupting membranes
Radiación
Radiation
De especial preocupación son las formas extremadamente energéticos
(onda corta) de la radiación y las partículas subatómicas emitidas por la
desintegración de los núcleos atómicos:
Of special concern are extremely energetic (short wavelength) forms of
radiation and subatomic particles emitted by disintegration of atomic
nuclei:
bajos niveles de forma natural como telón de fondo
low levels occur naturally as background
peligros extremos de radiación son planteados por las centrales nucleares, los
residuos nucleares de diversos tipos, y la guerra nuclear
extreme radiation hazards are posed by nuclear power plants, nuclear wastes of
various kinds, and nuclear war
incluso con fines pacíficos de los materiales nucleares están limitadas por los
problemas asociados con la eliminación de los residuos de larga vida
even peaceful uses of nuclear materials are limited by problems associated with
disposal of long-lived wastes
Contaminación Atmosférica
Atmospheric Pollution
La contaminación de los océanos y la atmósfera son de particular interés:
Pollution of the oceans and atmosphere are of particular concern:
la circulación conduce a la amplia distribución de los contaminantes más allá de sus
fuentes
circulation leads to widespread distribution of pollutants far beyond their sources
de mayor preocupación son dos efectos antropogénicos en la atmósfera:
of greatest concern are two anthropogenic effects on the atmosphere:
destrucción de la capa de ozono
destruction of the ozone layer
aumento del dióxido de carbono, otros gases de efecto invernadero
increase in carbon dioxide, other greenhouse gases
La capa de ozono y la radiación ultravioleta
The Ozone Layer and Ultraviolet Radiation

El ozono (O3) es el oxígeno molecular en una forma altamente reactiva:
Ozone (O3) is molecular oxygen in a highly reactive form:
la capa de ozono oxida fácilmente moléculas orgánicas
267
Edition
ozone readily oxidizes organic molecules

la capa de ozono antropogénico cerca de la superficie de la Tierra es un
subproducto de la combustión de combustibles fósiles:
anthropogenic ozone near the earth’s surface is a byproduct of combustion of fossil
fuels:
óxido nitroso (NO2) se combina con el oxígeno para formar ozono, en presencia de luz solar
nitrous oxide (NO2) combines with oxygen to form ozone in the presence of sunlight
altos niveles de ozono son perjudiciales para la salud humana, cultivos y vegetación natural
high levels of ozone are damaging to human health, crops, and natural vegetation
La capa de ozono en la atmósfera superior
Ozone in the Upper Atmosphere

La capa de ozono que ocurren naturalmente en la atmósfera superior
absorbe la radiación ultravioleta:
Naturally occurring ozone in the upper atmosphere absorbs ultraviolet
radiation:
por lo tanto la capa de ozono protege la superficie de la Tierra de los efectos
nocivos de la radiación UV
ozone thus shields earth’s surface from damaging effects of UV radiation
reacción del cloro con el ozono en la atmósfera superior se rompe la capa de
ozono:
reaction of chlorine with ozone in the upper atmosphere breaks down ozone:
el cloro se ha incrementado como resultado de las emisiones de los clorofluorocarbonos (CFC)
chlorine has increased as result of emissions of CFCs (chlorofluorocarbons)
el agotamiento del ozono estratosférico en las latitudes altas se ha referido como los agujeros
de ozono
depletion of stratospheric ozone at high latitudes has been referred to as ozone holes
Efectos perjudiciales del agotamiento del ozono
Damaging Effects of Ozone Depletion

El agotamiento del ozono estratosférico conduce a aumento de la
radiación ultravioleta en la superficie de la tierra:
Depletion of stratospheric ozone leads to increased UV radiation at the
earth’s surface:
Las consecuencias incluyen
Consequences include
daños a los cánceres de ADN y la consiguiente
damage to DNA and resultant cancers
reducción de la producción fotosintética de las plantas
reduced photosynthetic production by plants
El agotamiento del ozono está ahora dirigida por los convenios la
eliminación del uso de los CFC:
Ozone depletion is now addressed by conventions phasing out use of
CFCs:
Convenio de Viena para la Protección de la Capa de Ozono (1985)
Vienna Convention for Protection of the Ozone Layer (1985)
Protocolo de Montreal (1987)
Montreal Protocol (1987)
268
Edition
Dióxido de carbono y el efecto invernadero 1
Carbon Dioxide and the Greenhouse Effect 1

El dióxido de carbono (CO2) es un componente natural de la atmósfera,
en alrededor de 280 ppm en la atmósfera pre-industrial.
Carbon dioxide (CO2) is a naturally occurring atmospheric component, at
about 280 ppm in the preindustrial atmosphere.
De CO2 y otros gases atmosféricos otros forman una capa aislante, que
pasa la luz visible, pero absorbe la radiación de onda larga emitida por la
tierra:
CO2 and several other atmospheric gases form an insulative layer,
passing visible light, but absorbing longwave radiation emitted by the
earth:
conoce como el efecto invernadero
referred to as the greenhouse effect

Los niveles de CO2 han variado considerablemente durante la historia de
la tierra:
CO2 levels have varied considerably during earth’s history:
a veces en el pasado, cuando los niveles de CO2 eran altas, la tierra era mucho
más caliente
at times in the past when CO2 levels were high, earth was much warmer
Los niveles de CO2 empieza ahora hacia arriba, como resultado de la
combustión de combustibles fósiles y la tala de bosques:
CO2 levels are now creeping upward as a result of combustion of fossil
fuels and forest clearing:
Nivel de CO2 es ahora 350 ppm y el aumento de
CO2 level is now 350 ppm and increasing
ahora nos enfrentamos con el aumento de la temperatura global y los efectos
relacionados (por ejemplo, los niveles del mar)
we are now faced with increasing global temperatures and related effects (such as
rising sea levels)

Los seres humanos ahora añadir carbono a la atmósfera a una velocidad
de alrededor de 7 millones de toneladas anuales:
Humans now add carbon to the atmosphere at a rate of about 7 billion
tons annually:
los océanos absorben alrededor de 2,4 millones de toneladas:
the oceans absorb about 2.4 billion tons:
esto no es suficiente para equilibrar las adiciones antropogénicas, los niveles tan atmosférico
seguirá aumentando
269
Edition
this is insufficient to balance anthropogenic additions, so atmospheric levels will continue to

rise
La mayoría de los efectos del aumento de CO2 en la atmósfera y el
calentamiento global será negativo:
Most effects of increased atmospheric CO2 and global warming will be
negative:
el aumento de la sequía en zonas áridas
increasing drought stress in arid environments
inundación de zonas costeras por el aumento del nivel del mar
inundation of coastal areas by rising sea level
La ecología humana es el último desafío.
Human ecology is the ultimate challenge.

Si vamos a dejar un mundo habitable para las generaciones futuras,
nuestra prioridad debe ser lograr una relación sostenible con el resto de
la biosfera. Para ello será necesario:
If we are to leave a habitable world for future generations, our top priority
must be to achieve a sustainable relationship with the rest of the
biosphere. This will require:
poner fin al crecimiento de la población
putting an end to population growth
el desarrollo de fuentes de energía sostenible
developing sustainable energy sources
proveer para la regeneración de nutrientes y otros materiales
providing for regeneration of nutrients and other materials
restauración de los hábitats deteriorados
restoring deteriorated habitats
Escenarios de futuro
Future Scenarios
Las consecuencias potenciales de crecimiento de la población sin
restricciones y el impacto humano son devastadores:
Potential consequences of unrestrained population growth and human
impacts are devastating:
la escasez de energía y materiales
energy and material shortages
muchas personas que viven en la pobreza y la enfermedad
many living in poverty and disease
un ambiente sumamente contaminado
a badly polluted environment
las luchas sociales y políticas escalada
escalating social and political strife
El futuro no tiene por qué ser así ...
The future need not be like this…
270
Edition
Alternativas positivas
Positive Alternatives
La humanidad tiene la posibilidad de adoptar una nueva actitud hacia su
relación con la naturaleza. Somos una parte de la naturaleza, no aparte de
la naturaleza.
Humankind has the choice of adopting a new attitude toward its
relationship with nature. We are a part of nature, not apart from nature.
En la medida en que nuestra inteligencia, la cultura y la tecnología nos
han dado el poder de dominar la naturaleza, también debemos utilizar
estas capacidades para imponer la autorregulación y el autocontrol.
To the extent that our intelligence, culture, and technology have given us
the power to dominate nature, we must also use these abilities to impose
selfregulation and self-restraint.
Hemos tenido éxito en convertirse en famoso de la especie
tecnológica . Nuestra supervivencia depende ahora de nuestro devenir
ecológico de la especie y tomar nuestro lugar apropiado en la economía
de la naturaleza.
We have succeeded famously in becoming the technological species. Our
survival now depends on our becoming the ecological species and taking
our appropriate place in the economy of nature.
Resumen 1
Summary 1
La clave para la supervivencia humana es el desarrollo sostenible de las
interacciones con la biosfera.
The key to human survival is the development of sustainable interactions
with the biosphere.
Las amenazas locales a la integridad de los sistemas naturales son la
sobreexplotación de los recursos, la introducción de especies exóticas, la
conversión del hábitat, la irrigación, la eutrofización, y la producción de
materiales tóxicos.
Local threats to integrity of natural systems are overexploitation of
resources, introductions of exotic species, habitat conversion, irrigation,
eutrophication, and production of toxic materials.
Resumen 2
Summary 2
Las amenazas globales a la integridad de los sistemas naturales son la
disminución del ozono estratosférico y el calentamiento global causado
por el incremento del dióxido de carbono en la atmósfera.
271
Edition
Global threats to integrity of natural systems include depletion of

stratospheric ozone and global warming caused by increasing
atmospheric carbon dioxide.
Las soluciones a la crisis ambiental se requieren nuevas actitudes para
promover la sostenibilidad y el autocontrol.
Solutions to the environmental crisis will require new attitudes promoting
sustainability and self-restraint.
272
Edition
273

1 - 0 - The Economy of Nature - 5 Edicion - Ver8

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Robert E.

Ricklefs The Economy of Nature, Fifth

La economía de la naturaleza, quinta edición

Entonces, que es ecología?

Ecología – una ciencia para el día del hoy

Grandes y pequeños sistemas ecológicos

Grandes y pequeños sistemas ecológicos

Perspectivas ecologistas: Enfoque en el organismo

Perspectivas ecologistas: Enfoque poblacional

Perspectivas ecologistas: Enfoque comunitario

Perspectivas ecologistas: Enfoque de ecosistema

Perspectivas ecologistas: Enfoque desde la biosfera

Tipos de organismos y sus roles ecológicos

Las plantas utilizan energía solar para producir materia

Los animales se alimentan de otros organismos o de sus

Los Fungi son descomponedores altamente efectivos

Los protistas son ancestros unicelulares de formas de vida

Las bacterias tienen una amplia variedad de mecanismos

Los organismos en la naturaleza cooperan

La clasificación de hábitats es útil pero difícil!

Sistemas y procesos: Escalas en tiempo y espacio

Principios físicos y biológicos 1

La vida se construye sobre las rpopiedades físicas y reacciones químicas de la

Principios físicos y biológicos 2

Principios físicos y biológicos 3

Principios físicos y biológicos 4

Como estudian los ecólogos el mundo natural

La ecología utiliza el Método científico

¿Qué es una hipótesis?

Los experimentos ponen a prueba las predicciones

Si las observaciones confirman las predicciones, las hipótesis se fortalecen (no se

Algunos peligros potenciales

Algunos enfoques para problemas difíciles

Los humanos son parte prominente de la biosfera

Foco en los impactos humanos

Reducción en la liberacion de clorofluoro carbonados

Capítulo 2: El ambiente físico

Vida por fuera del balance

El agua tiene muchas propiedades favorables para la

Propiedades térmicas del agua

El agua tiene otras propiedades termales destacables

La flotabilidad y viscosidad del agua

La viscosidad del agua retarda el movimiento de los organismos (algunos

Todas las aguas naturales contienen substancias disueltas

Agua dulce contra agua salada

Las aguas difieren en contenidos de nutrientes esenciales

pH – la concentración de iones de hidrógeno

C y O están íntimamente implicados en las transformaciones

La disponibilidad limitada de carbono inorgánico 1

La disponibilidad limitada de carbono inorgánico 2

El dióxido de Carbono difunde lentamente a través del agua.

El oxígeno es escaso en el agua.

Disponibilidad de nutrientes inorgánicos

La luz es la fuente primaria de energía en la biosfera

Ozono y radiación ultravioleta

El ozono en la atmósfera superior absorbe con fuerza la porción ultravioleta del

Luz infrarroja y el efecto invernadero 1

La luz infrarroja y el efecto invernadero 2

Efecto invernadero - Resumen

Espectro de absorción de las plantas

Algas y calidad de la luz

El total de radiación se mide como el flujo radiante = 1400 W/m2 sobre la

Los organismos deben hacer frente a temperaturas extremas.