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Elena VELASQUEZ
Universidad Nacional de Colombia
Sede Palmira
evelasquezi@unal.edu.co
Patrick LAVELLE
Professeur à l'Université P. et M. Curie (Paris 6)
UMR BIOEMCO 7618
Centre IRD Ile de France
Patrick.Lavelle@bondy.ird.fr
Introducción
Prácticamente todos los ecosistemas de la tierra han sido transformados de forma significativa
por las actividades humanas, y los cambios han sido especialmente rápidos en los últimos 50
años. Los más importantes impulsores directos de la pérdida de la diversidad biológica y de
los cambios en los servicios de los ecosistemas son el cambio de los hábitat (tal como
cambios de la utilización de los terrenos, modificación material de las cuencas hidrográficas,
retiro de agua de los ríos, las especies exóticas invasoras, la explotación excesiva, la
contaminación y principalmente el cambio climático.
Los cambios de la diversidad biológica debidos a actividades humanas fueron más rápidos en
los últimos 50 años que en cualquier otro momento de la historia de la humanidad, y los
impulsores del cambio que llevaron a la pérdida de la diversidad biológica y a cambios en los
servicios de los ecosistemas son permanentes, o no muestran ningún indicio de declive en el
transcurso del tiempo, o aumentan de intensidad.
Todo esto ha contribuido a aumentar la degradación de los suelos a nivel mundial, sumado
también al aumento de la actividad humana y a la demanda de tierras como resultado del
crecimiento de la población. La deforestación, el exceso de pastoreo y unas prácticas
inadecuadas de labranza están contribuyendo a la degradación de la tierra. Con el incremento
de la presión que ejerce la expansión demográfica, los períodos de barbecho, que constituía la
práctica común, tienen una duración menor a la necesaria para que los suelos puedan
recuperarse, perdurando de esta forma el agotamiento de los nutrientes. La reposición de los
nutrientes es baja provocando un declive todavía mayor de la fertilidad del suelo, que se
manifiesta en un descenso en el rendimiento de los cultivos.
Las comunidades de invertebrados del suelo no han sido ajenas a todos estos efectos y
merecen particular atención ya que son ellos que permiten la producción de agua limpia, que
participan en la regulación de la composición de la atmosfera y ayudan a la producción de
plantas vigorosas resistentes a enfermedades y parásitos. Son ellos también que reciclan la
materia orgánica y los nutrientes, ayudan a la infiltración, almacenamiento y transferencia del
agua hacia los acuíferos y los ríos. En forma general, los invertebrados del suelo juegan un
importante papel en la producción de diversos servicios ecosistémicos.
Un papel esencial en la producción de servicios ambientales
Los servicios ambientales se definen como funciones cumplidas por los ecosistemas que
directamente o indirectamente benefician a las sociedades humanas. El informe Millennium
Ecosystem Assessment (MEA, 2005) reconoció 24 servicios separados en cuatro grandes
grupos: servicios de soporte, de aprovisionamiento, de regulación y culturales.
La mayoría de estos servicios están cumplidos en su totalidad o en parte por los organismos
del suelo (Lavelle et al., 2006). Es un hecho obvio para la producción primaria, el reciclaje de
la materia orgánica y de sus nutrientes. El papel de los organismos del suelo en la producción
primaria toma formas muy diversas: provisión de nutrientes y agua, protección de los
parásitos y enfermedades y estimulación del crecimiento y de la resistencia vía actividades
hormonales (Blouin et al., 2005).
Una función también muy importante del suelo es el almacenamiento de C que participa en la
limitación del calentamiento global. Esa función también esta regulada por procesos
biológicos. Se sabe que la agregación biológica del suelo, al crear micrositios poco favorables
a la actividad microbiana, limita la mineralización de la materia orgánica, favoreciendo su
acumulación (Elliott, 1991; Martin, 1991).
Los suelos son el hábitat de gran parte de las especies que viven en la tierra (Decaëns et al.,
2006). Representan una enorme diversidad de tipos de vida con asombrosas abundancias. Un
solo m² de un bosque templado de Europa puede tener más de 1000 especies de invertebrados
y un solo g de suelo contiene hasta un billón de bacterias y varios kilómetros de hifas de
hongos (Schaefer and Shauerman, 1990). Esta enorme diversidad de formas de vida
representa también una gran diversidad de tipos de vida y de funciones.
Lavelle et al., 1993 han propuesto un modelo jerárquico de los principales factores
determinantes de los procesos del suelo en el cual los factores que operan a una escala
espacio-temporal mas alta controlan los factores que operan a escalas mas bajas (Fig. 1).
Es importante comprender entonces, como interactúan los organismos del suelo y como ellos
afectan los diferentes procesos físicos, químicos y biológicos del suelo.
Condiciones
climáticas
Condiciones
edáficas
Actividades
humanas
Comunidad
vegetal
Figura 1. Modelo jerárquico de los principales factores determinantes de los procesos del suelo (adaptado de
Lavelle et al., 1993).
2. Regulación biológica: una parte de los organismos del suelo tienen como principal
función la regulación de las actividades microbianas en calidad e intensidad. Son
organismos mayores quienes cumplen esta función a través de la predación en cadenas
tróficas o de efectos no tróficos. La mayoría de estos organismos son pequeños
invertebrados que forman una cadena trófica desde los más pequeños protistos (de 50
a 100µ), a nematodos y micro artrópodos.
Si es cierto que cada una de estas tres funciones esta realizada por un grupo, cada grupo
participa también, aunque de forma más reducida, en las otras dos funciones. Los hongos del
suelo hacen redes de hifas que mantienen partículas de suelo en agregados frágiles que luego
están consolidados por la producción de glomalina, un polisacárido que actúa como pegante.
También, los ingenieros del ecosistema llevan a cabo un cierto grado de mineralización por
sus digestiones, aunque mucho de este proceso este realizado por microorganismos en sus
propios tubos digestivos. Las lombrices de tierra también controlan nematodos parásitos y
regulan el crecimiento de las plantas.
Estas formas de vida no actúan de forma separada sino dentro de sistemas de interacciones
muy sofisticados. En el suelo, las raíces organizan la vida y orientan las actividades
microbianas en su rizosfera, mientras que las lombrices de tierra o las termitas hacen lo
mismo en sus respectivas drilosfera y termitosfera. De forma mas general, los ingenieros
crean hábitats, a escalas de orden centimétrico a decimétrico; en estos viven los reguladores,
en poros y agregados de 100µ a 1mm en promedio, mientras que los microorganismos
colonizan poros y fisuras de tamaños entre micras y decenas de micras (Lavelle et al., 2004).
Esta organización esta basada en relaciones de tipo globalmente mutualistas ya que la gran
mayoría de los invertebrados dependen de los microorganismos para su digestión, mientras
los microorganismos están dependientes de organismos mayores para transportarlos al
contacto de substratos para alimentarse, ya que por su tamaño reducido, no son capaces de
moverse a distancias suficientes.
Son múltiples las causas de la pérdida de biodiversidad en el suelo que conducen a una
degradación biológica de este, entre ellas podemos citar:
Se han descrito en numerosos trabajos los efectos negativos de muchas actividades humanas
sobre las comunidades edáficas. Son muy notables los efectos de la polución sobre
actividades microbianas y las comunidades de invertebrados. Sin embargo no son efectos
simples ya que algunos grupos o actividades pueden beneficiarse de niveles intermediarios de
polución. La polución con metales pesados (Pb, Zn y Cd) afecta las comunidades de
invertebrados, aunque a partir de concentraciones relativamente altas (Nahmani et al., 2003;
2005, Dai et al., 2004).
Los efectos indirectos son generalmente más difíciles de evaluar y están menos estudiados
que los efectos directos sobre organismos específicos. Los efectos indirectos pueden ser
debido a una contaminación del suministro de alimentos de los organismos del suelo e
implicar generalmente una modificación de las funciones de los organismos del suelo. Por
ejemplo, los pesticidas pueden alterar o interrumpir los procesos dinámicos del suelo que son
cruciales para la entrega de los servicios de suelo (ej. la descomposición de la materia
orgánica) (Hendrix y Parmelee 1985) llevando a una debilitación del servicio nutriente del
ciclo y de la fertilidad. A veces, los agentes contaminantes químicos pueden también tener
impactos indirectos fuertes en relaciones depredador/presa, alterando de este modo la cadena
alimenticia (Edwards 1999). Las emisiones ácidas, tales como emisiones de NO2 o de la SO2
pueden alterar la disponibilidad de la materia orgánica de suelo, y por lo tanto de su
descomposición y del suelo pH, que alternadamente modifican la estructura de la comunidad
y la composición de los organismos del suelo. Además, los agentes contaminantes pueden
afectar a estructura y la composición de las comunidades de las plantas (Edwards y Bohlen
1996). Así, de hecho los agentes contaminantes químicos pueden influenciar el ecosistema del
suelo que funciona en todos los niveles tróficos, alterando organismos, las poblaciones o las
comunidades individuales, y en diversas escalas espacio-temporal. Aquí presentamos los
impactos de la contaminación química en cada uno de los tres grupos funcionales principales.
Impacto en descomponedores microbianos
De hecho, estos estudios han divulgado a veces que los resultados contradictorios y los
mecanismos que son la base de los efectos observados no están completamente entendidos.
De hecho, las características de un agente contaminante químico en ecosistemas del suelo se
pueden alterar por la acción de los organismos del suelo y por la presencia de otros agentes
contaminantes. Sin embargo, hasta la fecha, los efectos que obraban recíprocamente entre los
pesticidas y los factores bióticos recibieron poca atención. Así, por ejemplo, la presencia
simultánea de varios agentes contaminantes puede llevar a resultados inesperados. Además,
un pesticida puede favorecer, en algunos casos, asombrosamente el crecimiento microbiano.
Esto ocurre por ejemplo en el caso de Fosthiazate, que, siendo un fosfato orgánico, puede
servir como fuente de energía para los microorganismos (Eisenhauer et al., 2009).
Un solo producto químico puede tener diferentes efectos sobre diferentes especies
microbianas y comunidades, lo cual puede disturbar las interacciones entre y al
interior de los grupos funcionales.
Los organismos microbianos tienen un tiempo de reproducción corto (ej. Un promedio
de 20 minutos en bacterias bajo condiciones óptimas), así una exposición a un
producto químico tóxico podría, rápidamente, volver a una población microbiana
resistente. La resistencia química se desarrolla vía selección natural que actúa sobre la
mutación al azar. Gracias a este proceso, rasgos hereditarios (genes) pueden codifican
para dar resistencia permitiendo que algunos organismos microbianos puedan
sobrevivir y reproducirse con éxito, llegando a ser mas comunes en una población
sobre las generaciones sucesivas. En el caso de bacterias, un mecanismo adicional
puede facilitar el desarrollo de una población resistente a algunos productos químicos.
Por otra parte, el aspecto positivo de la interacción de los productos-microorganismos
es que algunos productos químicos pueden ser transformados por los microorganismos
del suelo en compuestos menos tóxicos.
Los productos químicos industriales, tales como metales pesados, los pesticidas y petróleo
tienen impacto negativo sobre los reguladores biológicos. La mayor parte de la atención se ha
centrado en el estudio de nematodos en los cuales, los productos químicos industriales pueden
afectar la abundancia y la estructura de las comunidades de estos en el suelo (Ettema y
Bongers 1993.
La respuesta de una determinada especie a los agentes contaminantes pueden variar
dependiendo de la dosis y del tiempo de exposición (Ej. la sensibilidad de nematodos al
pentaclorofenol después de 72 horas de exposición puede ser 20 a 50 veces más arriba que su
sensibilidad al cadmio).
Las lombrices de tierra son altamente sensibles a la contaminación del suelo. Lo cual no
ocurre con las hormigas y las termitas que tienden a ser resistentes a varios agentes
contaminadores. La alta sensibilidad de las lombrices se debe a:
Los pesticidas pueden también afectar varios parámetros fisiológicos de las lombrices,
incluyendo actividad neuronal, capacidad de la inmunorespuesta (Sorvari et al., 2007), y tasa
de reproducción (Bustos-Obregon y Goicochea 2002). Además los pesticidas pueden alterar
su DNA causando mutaciones genéticas y degeneración celular (Song 2009). Un número de
factores deben ser considerados al evaluar los impactos de la contaminación química en
lombrices de tierra:
Labranza y arado
Estas prácticas generan un disturbio mecánico a los hábitats de la fauna del suelo superficial,
y tiene efectos negativos directos sobre la diversidad y abundancia de la fauna del suelo.
Diversos estudios han demostrado el impacto negativo de la labranza sobre la biomasa y la
diversidad de la especies de lombrices.
La profundidad del arado también tiene impacto, produciendo una disminución de las
comunidades de lombrices anécicas y un aumento de las comunidades de lombrices
endógenas (Ernst y Emmerling 2009). Esta alteración a las comunidades de lombrices puede
dar lugar a una disminución de macroporos verticales y por lo tanto producir una disminución
de la infiltración del agua y de la descomposición de los residuos orgánicos (Edwards et al.,
1995).
Una gran variedad de materiales pueden utilizarse como acolchados, incluyendo los residuos
orgánicos (Ej. residuos de cosecha, heno, corteza), en algunas ocasiones se utilizan también el
lodo de aguas residuales, el caucho o películas plásticas. El acolchado limita el crecimiento de
arvenses y conserva la humedad y la temperatura del suelo, eliminando virtualmente la
erosión.
Los acolchados orgánicos son también una fuente de alimentos para el suelo, ellos pueden
estimular la actividad microbiana de los descomponedores.
Ensayos realizados en Australia, utilizando acolchados con estiércol mostraron una reducción
del 70% en el uso de fertilizantes minerales (Moral et al., 2009).
Los acolchados también pueden mejorar la estructura del suelo aumentando la porosidad del
suelo y favoreciendo el crecimiento de raíces, ellos sirven como refugio a los ingenieros del
ecosistema, protegiéndolos de sus depredadores, llegando a aumentar hasta 12 veces la
densidad de lombrices endógenas y anécicas, en con los sistemas de cultivo convencionales
(Pelosi et al., 2009).
El uso del abono animal, del lodo o de otros residuos, como pulpa de café o estiércol puede
mejora el contenido de la materia orgánica del suelo. Para propósitos agrícolas, es
generalmente mejor tener en cuenta un período de descomposición de los residuos orgánicos
antes de aplicarlos al campo.
Los residuos orgánicos son alimento disponible para los descomponedores y para los
ingenieros del ecosistema contribuyendo de esta manera a mejorar la estructura del suelo (Six
et al., 2004).
Conclusiones
La mayoría de los bienes y servicios ambientales de los ecosistemas terrestres están provistos
por el suelo. La producción primaria, el reciclaje de nutrientes, el almacenamiento del agua y
del carbono, el control de plagas y enfermedades de las plantas y el control de inundaciones
dependen mucho de la calidad del suelo y de la integridad de su funcionamiento biológico.
Las comunidades de invertebrados del suelo merecen particular atención ya que son ellos que
permiten la producción de agua limpia, que participan en la regulación de la composición de
la atmosfera y ayudan a la producción de plantas vigorosas resistentes a enfermedades y
parásitos. Son ellos también que reciclan la materia orgánica y los nutrientes, ayudan a la
infiltración, almacenamiento y transferencia del agua hacia los acuíferos y los ríos. En forma
general, los invertebrados del suelo juegan un importante papel en la producción de diversos
servicios ecosistémicos.
Es urgente promover gestiones holística de los suelos, que representen el mejor compromiso
en la conservación del recurso y la producción sostenible de Bienes y Servicios Ambientales.
Esto puede lograrse considerando los organismos, las estructuras físicas del suelo y los
procesos, a través de las escalas de espacio y tiempo. Este modelo permitirá evaluar la
integridad del suelo y determinar las consecuencias de intervenciones o cambios externos
sobre el. Debe considerarse además, un modelo de gestión de recursos que integre el suelo, el
ambiente global, las sociedades humanas y el sistema económico. Con este modelo se podrán
considerar los mejores compromisos entre los diversos bienes y servicios del ecosistema y las
necesidades y condición de los ámbitos social y económico.
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