Antecedentes de la polinización, cuaja y producción de semillas en

mandarinos y posibilidad de control con el uso de sustancias polinicidas.

Dr. Ricardo Cautin M.

Facultad de Ciencias Agrarias y de los Alimentos
Pontificia Universidad Católica de Valparaíso

1. Clasificación taxonómica de los cítricos

Las especies con interés comercial de los cítricos pertenecen a la familia de las Rutaceas,
subfamilia Aurantioideas. Esta se encuentra dentro de la división Embriophyta
Siphonogama, subdivisión Angiospermae, clase Dicotyledonea, subclase Rosidae,
superorden Rutanae, orden Rutales (AGUSTÍ, 2003).

2. Origen de las mandarinas clemetinas y fortune

El origen de las clementinas siempre ha sido controvertido. Para algunos autores (Trabut y
Rebour), son descendientes de un cruzamiento casual entre el mandarino común y el
naranjo amargo Granito, observado aproximadamente hace 90 años por el padre Clément
en el orfelinato de Misserghine en Orange (Argelia). Para otros (Weber, Tanaka y Chapot),
procede de una variedad de mandarina probablemente esta originada en el Extremo Oriente,
ya que presenta un gran parecido con otras mandarinas, como la mandarina de Cantón que
es, de hecho, también una Clementina. La cuenca mediterránea es la principal zona de
producción de Clementinas; España, Marruecos y Argelia son los principales países
productores (LOUSSERT, 1992).

Con respecto a la clementina cv. Clemenules, según AGUSTÍ (2003), es una mutación
espontánea de clementina Fina originada en Nules (Castellón) en 1953. Es tendiente a
producir una floración más o menos uniforme, y posteriormente dos o tres más
heterogéneas dentro de la temporada. Las hojas lanceoladas de distintos tamaños, son muy
típicas de clementina. El fruto es de buen calibre, de color naranja y propenso al bufado
cuando alcanzan su madurez natural (SOLER, 1999).

La mandarina Fortune, es un híbrido de mandarina clementina con mandarina Dancy,

obtenido en la estación experimental de Indio, California, Estados Unidos (FURR,
1964).

3. Esterilidad en los cítricos

El término esterilidad indica la incapacidad para la reproducción mediante gametos,

normalmente en la fecundación. En las plantas superiores, la esterilidad absoluta provoca
normalmente una incapacidad completa para reproducirse de forma sexual, por medio de
semillas. Sin embargo, en las plantas que pueden producir embriones nucelares, la ausencia
de semillas no requiere solamente una verdadera esterilidad generativa o de mecanismos de
naturaleza sexual, sino también lo que puede llamarse como esterilidad nucelar
(incapacidad para producir los embriones nucelares) (PUCHADES, 2002).

1
Para AGUSTÍ (2004) la esterilidad puede verse inducida por causas climáticas, pero las que
tienen verdadera importancia son las debidas a causas genéticas. Especial referencia merece
la esterilidad citológica que afecta a los cultivares triploides.
Por otra parte AGUSTÍ (2004), clasifica los tipos de esterilidad que se presentan en los
árboles frutales en esterilidad gamética, la cual es una falta o deficiente desarrollo de
estambres (androesterilidad), u ovarios (ginoesterilidad), la esterilidad citológica, lo que se
refiere a alteraciones de la meiosis durante la gametogénesis y la esterilidad homogenética
en la cual el polen no puede fecundar flores, ya sea del mismo cultivar
(autoincompatibilidad), o de otro cultivar (incompatibilidad de cruce).

Según PUCHADES (2002) la esterilidad generativa se puede clasificar en dos: en

esterilidad gamética y en aborto embrionario (embrión cigótico), y la esterilidad gamética
puede ser dividida, asimismo, en esterilidad gamética relativa y esterilidad gamética
absoluta.

La esterilidad gamética relativa tiene relación con la incapacidad de formar semillas

mediante la autopolinización, aunque si es por medio de polinización cruzada, la formación
de semillas existe, ya que en estos casos, los gametos tanto femeninos como masculinos,
son funcionales en polinización cruzada. Caso típico de este tipo de esterilidad son las
mandarinas del grupo de las clementinas (PUCHADES, 2002).

Los mandarinos clementinos, son auto incompatibles (BONO SOLER y BUJ, 2000), es
decir, no producen semillas al ser polinizados con su propio polen, este sí es compatible
con otras variedades como las de clementinas, produciendo numerosas semillas en sus
frutos y viceversa. De los híbridos introducidos el más extendido fue el cv. Fortune que en
polinización cruzada con cualquier variedad de clementina produce de 20 a 25 semillas por
fruto en las dos variedades (ASÍNS et al., 2002).

4. Polinización en cítricos

La polinización se define como un acto mecánico de transferencia de polen a las partes

femeninas de una flor (ROOT, 1976). También se describe como el acto de llevar el grano
de polen desde la antera de una flor a los pistilos de otras flores, sean o no pertenecientes al
mismo pie de planta, siendo la polinización el preludio de la fecundación (RALLO, 1986).

Cuando se polinizan variedades que carecen de semillas o que las tienen en escaso número
como mandarinas Satsumas, mandarinas clementinas o el cultivar Cadenera, aparece un
incremento de semillas en los frutos (GONZÁLEZ-SICILIA, 1968; MONSELISE, 1986).

La mayoría de las especies cítricas comercialmente importantes no requieren polinización

cruzada para producir una cosecha. Las excepciones a estos casos incluyen algunos
híbridos de mandarino como el tangelo Orlando y el mandarino Robinson. La polinización
es esencial, sin embargo, para la producción de semillas, o para estimular el crecimiento del
ovario en los cultivares casi partenocárpicos como el naranjo dulce Hamlin (DAVIES y
ALBRIGO, 1994).

2
BEN-CHEIKH et al. (1997), observaron en el cultivar semillado Pineapple de naranjo
dulce, que la polinización aumentaba la cantidad de giberelinas (GAs) en los ovarios en
desarrollo. Luego, la emasculación de las flores redujo los niveles de GAs y causó una
rápida abscisión del 100% de los ovarios, esto indicaba que un nivel alto de GAs,
provocado por la polinización, era importante para evitar la caída de frutitos. Este efecto de
caída fue parcialmente contrarrestado con polinización y aplicaciones de GA 3. Además, en
ovarios polinizados, aplicaciones con paclobutrazol (inhibidor de la síntesis de GAs)
disminuyeron la cantidad de GAs y aumentaron la abscisión de ovarios, aunque el modelo
de disminución de cuajado de frutos fue diferente a la repentina abscisión inducida por la
emasculación (BEN-CHEIKH et al., 1997).

En ensayos realizados por WALLACE y LEE (1999) también se demostró que la

polinización es un factor principal para aumentar el cuajado, ya que en las mandarinas
Imperial, Ellenor y Murcott, se observaron fuertes requerimientos de polinización manual
para aumentar el cuajado. De estos cultivares específicos, Imperial respondió mejor a la
polinización cruzada, Ellenor a la polinización con Murcott, y Murcott a cualquier
polinización manual.

En estudios recientes, PUCHADES (2002), observó que la polinización tiene un gran efecto
sobre el cuajado en mandarino híbrido Fortune. La polinización cruzada con mandarina del
cv. Clemenules y autopolinización forzada mejoró drásticamente el cuajado y el diámetro,
como consecuencia de la relación fructificación-semillas en frutos. La mandarina Fortune,
en ausencia de este tipo de polinizaciones tuvo un cuajado muy bajo, por lo que cabía
suponer que era incapaz de producir frutos partenocárpicos. En algunos casos, el diámetro
fue excesivo, con lo cual se perdía calidad comercial. Por otra parte PUCHADES (2002),
con datos de dos años en ensayos de polinización realizados con polen de mandarina
clementina cv. Clemenules, sobre flores del cv. Fortune, obtuvo que los porcentajes de
flores que quedaron en el árbol, es decir, que no abortaron, fueron mayores en los ensayos
de polinización cruzada (53% y 80%); seguidos de la autopolinización manual (20% y 8%)
y muy bajos en las flores sin aporte de polen por emasculación (0,5% y 1%) o embolsadas
(4% y 0%).

5. Tipos de polinización

La polinización de un pistilo puede efectuarse por el polen procedente de la misma planta o

de otra distinta. En el primer caso hay autopolinización y en el segundo polinización
cruzada. Para que, desde el punto de vista genético, haya diferencia entre ambos tipos de
polinización, es preciso que la cruza tenga lugar entre plantas de constitución genética
distinta, ya que la que se efectúa entre plantas de la misma variedad equivaldría a
autopolinización (PUCHADES, 2002).

En general, cuando la autopolinización se efectúa en una variedad auto incompatible no

tiene lugar la formación de semillas, pero sí cuando es auto compatible. También se forman
semillas cuando se produce polinización cruzada entre variedades compatibles.
Cruzamientos entre distintos parentales compatibles influyen en el número de semillas, e
incluso en el tamaño de éstas (BUKIYA, 1990).

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 6. Autopolinización

Es la transferencia de polen al estigma de la misma flor o a estigmas de diferentes flores de

la misma planta, o a flores de diferentes plantas pero del mismo genotipo (ROOT, 1976).

7. Polinización cruzada

ROOT (1976) la define como la transferencia del polen desde la flor de un cultivar, a otra
planta de un cultivar diferente. Es decir, cuando la procedencia del polen a una flor es de
otro pie de planta genéticamente diferente.

Cuando se produce polinización cruzada entre variedades compatibles, sobretodo con los
híbridos, provoca un aumento en la producción, debido a que hay un aumento importante
de frutos cuajados, así como un aumento de su diámetro; todo ello acompañado por un
aumento importantísimo del número de semillas por fruto (ZAURASHUILI, 1967).

BONO et al. (2004) citan que las flores de las clementinas tienen altos porcentajes de polen
y óvulos fértiles, pero no se produce fecundación, y por consiguiente formación de
semillas, ni en una misma variedad (auto incompatibilidad) ni entre las distintas variedades
del grupo (inter incompatibilidad). Ahora bien, cuando polinizan o son polinizadas por
variedades de otros grupos (a excepción del grupo Navel y en menor medida el grupo
Satsuma), aparecen semillas. Este grupo presenta partenocarpia, pero parece ser que la
actividad de los polinizadores aumenta la producción. Las variedades son autoestériles por
lo que sólo formarán semillas en presencia de fuentes de polen viable de otras variedades
en las proximidades (MUÑOZ AYUSO y LABRADOR, 2005).

Además, todas las variedades mencionadas presentan semillas cuando se polinizan entre
ellas y cuando son polinizadas por las variedades de otros grupos (a excepción del grupo
Navel y en menor medida al grupo Satsuma); también provocan la aparición de semillas
cuando polinizan a las variedades de los otros grupos con las excepciones mencionadas
(MUÑOZ, AYUSO y LABRADOR, 2005). ZARAGOZA et al. (2005) citan que las
variedades híbridas, Nova, Fortune y Ortanique inducen la formación de semillas en los
frutos de otros híbridos, y en Clementinos y Satsumas, debido a la polinización cruzada.

8. El polen y su transporte en los cítricos

PONS et al. (1995b), en un trabajo realizado con Clementina de Nules y Fortune,

comprobaron la poca importancia que el viento tiene como vector de transporte de polen,
indicando que son los insectos los que fundamentalmente intervienen en la polinización de
los cítricos. Y en ese sentido, PONS et al. (1996), determinaron que las abejas melíferas
(Aphis mellifera) representaron el 95,4% del total de insectos que visitaron las flores en un
plantación del cv. Fortune. En términos similares se expresan FREE (1993) y BHATIA et
al. (1994).

4
Por su parte SOLER (2005)*, agrega que solamente es la polinización entomófila, y la
efectuada por las abejas la de importancia en cítricos, ya que la producida tanto por el
viento como por otros insectos carece de importancia.
____________________
*SOLER, J. Ing.Téc.Agr. 2005. Investigador IVIA y profesor Master En Citricultura
de la Universidad Politécnica de Valencia. Valencia, España. 2005.
Comunicación personal.

9. Fecundación en cítricos

Una vez que el polen se encuentra sobre el estigma, se produce la germinación del tubo
polínico y este penetra vía micropilo en el saco embrionario del óvulo. Dos núcleos
espermáticos se producen por el núcleo generativo del polen. Un núcleo espermático se
fusiona con la oosfera formando un zigoto diploide, mientras que el otro núcleo
espermático se fusiona con los dos núcleos polares del óvulo, y formarán el endosperma
triploide. La fecundación de la oosfera ocurre dos o tres días después de la polinización
bajo condiciones favorables, pero en algunos casos se ha informado un lapso de tres a
cuatro semanas (SPIEGEL-ROY y GOLDSCHMIDT, 1996).

La síntesis de citoquininas probablemente este relacionada con la mitosis tan intensa, sin
embargo, no esta claro el origen de estas fitohormonas; puede que sean importadas desde la
raíz, o bien que las produzcan los mismos tejidos involucrados en la formación de la
semilla (quizás el suspensor). El suspensor está muy relacionado con la biosíntesis de GAs
detectadas en el endosperma en este período, hasta el punto de que en cultivo in vitro, se
puede sustituir al suspensor por GAs exógenas (MATILLA, 2000).

HERNANDEZ y PRIMO-MILLO (1990), determinaron el contenido endógeno de

citoquininas, entre cultivares de cítricos con y sin semillas, y observaron que la
polinización aumentó el contenido de esta fitohormona en los ovarios de todos los
cultivares semillados, en comparación con los cultivares sin semillas. Esto indicaría que la
fertilización de los óvulos es el principal sitio para la biosíntesis de esta hormona en estos
frutos. ROHIDAS y CHAKRAWAR (1989) informan que el estigma es receptivo tres días
antes de la antesis y se mantiene receptivo hasta seis u ocho días tras la apertura floral. En
algunas variedades el estigma esta expuesto antes de la antesis por lo que puede ser
polinizado. ETI y STOSSER (1992), observaron como en cultivares de mandarina
clementina, los tubos polínicos crecían normalmente tras la polinización cruzada, entrando
en el núcleo por el micropilo tras un período variable de cinco a doce días. Sin embargo, en
situaciones de autopolinización el crecimiento del tubo polínico se interrumpía en la parte
superior del estilo, confirmando así la auto incompatibilidad en clementina.

La regulación del crecimiento de los frutos depende en gran medida de las hormonas
sintetizadas en las semillas, y de forma particular de las GAs. En muchas especies se ha
demostrado que el número de frutos que cuajan, e incluso su tamaño individual
correlaciona con el número de semillas que poseen. En los frutos sin semillas, la ausencia
de polinización y de semillas detiene el crecimiento del fruto y provoca su abscisión. En
algunos frutos como por ejemplo el guisante, pera, fresa y tomate, la aplicación de GA3 a

5
frutos no polinizados sustituye el efecto de la polinización y las semillas y provoca la
estimulación del desarrollo del fruto partenocárpico (GOODWIN, 1978).

10. El cuajado en cítricos

El cuajado, es el proceso que determina el tránsito del ovario de la flor a fruto. Este proceso
está determinado en forma natural en variedades con semilla, por el crecimiento del tubo
polínico y la fecundación del óvulo. Luego, las semillas son las que estimularán el
crecimiento del fruto por medio de la síntesis de sustancias de crecimiento, principalmente
giberelinas (GAs), dando como resultado frutos de mayor tamaño, por lo que el calibre final
del fruto, medido como diámetro ecuatorial, es uno de los factores de mayor importancia
para el consumidor, aunque el tamaño preferido puede variar de acuerdo a los requisitos de
cada mercado (DELHOM y PRIMO-MILLO, 1989).

Comercialmente hay ciertos rangos preferidos para cada especie, siendo estos para
mandarinas e híbridos entre 55-65 mm, como diámetro ecuatorial, para el caso de
exportación, con un peso de 80 a 100 gramos (ORTÚZAR, 1999).

El cuajado se define como la fase del desarrollo que marca la transición de una flor (ovario)
a un frutito que se desarrollará hasta la maduración. Un fallo en el proceso de cuajado
provoca la detención del crecimiento y, normalmente, a abscisión del ovario en el plazo de
unos pocos días (GUARDIOLA, 2003). En los cítricos, el proceso de cuajado del fruto
constituye la transición de ovario a fruto en desarrollo y se caracteriza por el paso de una
fase de crecimiento lento a una fase de crecimiento rápido (TALÓN, 2000).

La mayoría de las variedades con semillas cuajan con facilidad, pero en el caso de las
variedades sin semillas el número de flores caídas es tan alto, que el número de frutos
cosechados no supera el 10% de la floración inicial e incluso llega a ser tan bajo con
valores de 0,1% (GOLDSCHMIDT y MONSELISE, 1977). Por está razón, se han
desarrollado técnicas para aumentar el cuajado, con aplicaciones de ácido giberélico para
algunas variedades (TALON, ZACARIAS y PRIMO-MILLO, 1992), y como el rayado,
cuya eficacia parece general para todas las variedades ensayadas (AGUSTÍ et al., 1998).
Clementina de Nules puede ser considerada una variedad con cuajado de fruto deficiente,
pues en ausencia de polinización cruzada produce una cosecha escasa (MEHOUACHI,
2001).

11. Partenocarpia en cítricos

Según JUAN y PRIMO-MILLO (1989), la partenocarpia es la formación de frutos sin la

formación de los óvulos y por tanto sin desarrollo de semillas, encontrándose en la
actualidad muchas variedades cultivadas que tienen la capacidad de desarrollar frutos sin
semillas (partenocárpicos). Por otro lado PRIMO-MILLO (1994) señala que la
partenocarpia es un fenómeno que se produce en forma natural en muchas especies de
cítricos y puede tener un origen genético o ambiental.

Tras la fecundación, algunos óvulos se transforman en semillas que se desarrollan hasta su

maduración. En las variedades partenocárpicas, los óvulos no son fecundados y, por tanto,

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las semillas no se desarrollan, quedando reducidas a pequeños rudimentos seminales
(AGUSTÍ, 2000). NISTCH (1971) sugirió que el factor genético responsable de la
partenocárpia,
favorece el mantenimiento de un nivel hormonal relativamente alto en el ovario en el
momento de la antesis e inmediatamente después de ella. El estímulo necesario para el
cuajado de los frutos partenocárpicos, procede de las hormonas presentes en los óvulos o en
el pericarpio (NISTCH, 1970).

En la partenocarpia estimulativa, la polinización, germinación del polen y el crecimiento

del tubo polínico en ausencia de fecundación, provee el estimulo suficiente para cuajar
frutos sin semilla. Así, la autopolinización puede ejercer un estímulo suficiente en
genotipos autos incompatibles para el cuajado de frutos sin semillas. Aplicación de GAs
sustituye la necesidad de la polinización en Clementinas y otros híbridos de Citrus
reticulata, conduciendo a la producción de frutos partenocárpicos (SPIEGEL-ROY y
GOLDSCHMIDT, 1996).

En los frutos con semillas, su desarrollo depende de éstas. Su eliminación o la

emasculación, que evita su formación, detienen el desarrollo del fruto y producen su
abscisión, pero en estos casos la aplicación de hormonas restituye el crecimiento, dando
lugar así a frutos partenocárpicos. En otros casos, la aplicación exógena de hormonas antes,
durante o inmediatamente después de la antesis induce el crecimiento partenocárpico del
fruto de flores intactas. Por lo tanto se puede deducir que son las hormonas producidas por
las semillas las que regulan el crecimiento del fruto (AGUSTÍ, 2003).

Para el caso de la mandarina Clementina lo que interesa es la obtención de fruta con un

calibre apropiado y que sea partenocárpica, es decir, con ausencia de semillas. Si bien es
cierto esta especie presenta una esterilidad gamética relativa, el cual se debe a fenómenos
de autoincompatibilidad, en donde es incapaz de formar embriones por autopolinización,
aunque los gametos son perfectamente funcionales con polinización cruzada (TALÓN,
1997).

La importancia de las GAs en la estimulación del crecimiento del fruto está bien
establecida. Por un lado, la actividad de la GA1 en Satsuma; por otro lado, el paclobutrazol,
incrementa la abscisión de frutos; la abscisión inducida por al paclobutrazol puede ser
revertida con aplicaciones de GA3 y aplicaciones de GA3 mejora el cuajado en la mandarina
Clementina (Citrus reticulata) pero tienen una pequeña influencia sobre la mandarina
Satsuma, la cual tiene una buena capacidad partenocárpica y de cuajado en forma natural
(TALON, ZACARIAS y PRIMOMILLO, 1992).

TALÓN, HEDDEN y PRIMO-MILLO (1990), sugieren que el potencial para cuajar frutos
partenocárpicos es principalmente influenciado por el balance hormonal de los frutos,
durante estados tardíos de la división celular y estados tempranos de la elongación celular.
Es decir, la condición de baja partenocarpia parece esta asociado con niveles bajos de
actividad de GAs, baja capacidad para catabolizar ABA libre a ABA conjugado y una gran
habilidad para conjugar AIA durante este período.

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Por otra parte GARCIA-PAPI y GARCIA-MARTINEZ (1979), aplicaron giberelinas a
flores emasculadas de mandarina Monreal promoviendo el desarrollo de frutos
partenocárpicos. Esto se puede interpretar en el sentido de que la presencia de giberelinas
en el fruto, es esencial en al cuajado y que las diferentes respuestas obtenidas entre
variedades puede deberse a diferencias en el contenido endógeno de estas sustancias en sus
ovarios. Puede deducirse que son las semillas las responsables de la síntesis de giberelinas
y en ausencia de ellas se ha postulado que son las paredes de los ovarios las que asumen
este papel (MONSELISE, 1977). TALON , ZACARIAS y PRIMO-MILLO (1992) en un
investigación realizada concluyeron que en mandarinas Satsumas niveles altos de
giberelinas endógenas están asociadas a una elevada capacidad partenocárpica, y en
clementinas los niveles bajos de giberelinas endógenas están asociados a una baja
capacidad partenocárpica; por otra parte aplicaciones de giberelinas (GA3) aumenta el
cuajado de Clementinas y tiene poca influencia en Satsumas; la inhibición de GA 3 por
aplicación de paclobutrazol resulta en la abscisión de frutos en ambas variedades. Se
propone por estos autores que el GA3 endógeno controla el desarrollo partenocárpico en
ambas variedades. La participación directa de fitohormonas como las giberelinas o
citoquininas, serviría para el aporte de nutrientes y la regulación del desarrollo de los
órganos (ADDICOTT, 1982). Otros autores han propuesto que las giberelinas podrían
contrarrestar los efectos del ABA o del etileno en frutos de cítricos, lo que disminuiría la
abscisión de éstos (ZACARÍAS et al., 1995).

12. La presencia de semillas en las mandarinas y su problemática

El problema de la presencia de semillas en el fruto comenzó con la desaparición de las

plantaciones de mandarino Común, y con el comienzo del cultivo de mandarinos tales
como Nova, Fortune, entre otros a nombrar. Hasta entonces la producción de mandarinas se
había caracterizado por la ausencia prácticamente total de semillas, cualidad muy apreciada
por los consumidores. Pero desde que se inició el cultivo de los mandarinos citados, con el
objetivo de prolongar el período de producción de mandarinas y desestacionalizar la oferta,
se empezó a detectar la presencia de semillas, y a medida que su producción iba en
aumento, también se incremento la proporción de frutos con semillas; ello implica una
disminución importante de la calidad y provoca que los frutos sean rechazados por la mayor
parte de los consumidores o se vendan a precios más bajos (BONO, SOLER y BUJ, 2000).

La presencia de semillas se debe principalmente a la polinización cruzada que tiene lugar

entre los citados mandarinos y el resto de las variedades cultivadas (PONS et al., 1995a,
1995b y 1996).

13. Utilización de productos con posible efecto polinicida:

13.1. Aplicación de sales de cobre

MESEJO et al. (2005) diseñaron un proyecto de investigación en tres etapas para

solucionar el problema de la presencia de semillas en los frutos: determinar que sustancias
podrían ser eficaces como gametocidas en condiciones in vitro, y comprobar si estás tenían
la misma respuesta in vivo aplicándolas, primero a flores individuales y, finalmente, al
árbol completo. De las sustancias analizadas in vitro, aplicadas a granos de polen del cv.

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Clemenules, se identificó que el CuSO4*5H2O a una concentración de 25 mg l-1 o superior,
anuló la germinación de los granos de polen cultivados, cuando cerca del 70% de los no
tratados conseguían germinar (MESEJO et al., 2005).

La acción gametocida del sulfato de cobre, radica en que se impide la germinación de los
granos de polen y si este germina interrumpe el desarrollo del tubo polínico. El tratamiento
debe realizarse antes de la polinización, ya que los resultados obtenidos en aplicaciones de
24 h después de polinizada la flor, no mostraron ser eficaces en impedir la germinación del
polen y/o el desarrollo del tubo polínico (AGUSTÍ, 2005)*.

Tanto las aplicaciones a las flores individuales como al árbol completo, con la dosis de 25
mg l-1, redujo la cantidad de semillas en los frutos, pero se presenta el grave inconveniente
que las flores no se encuentran todas el mismo estado de desarrollo en el momento del
tratamiento y, por tanto cumplir con el requisito de que el tratamiento debe efectuarse antes
de que ocurra la polinización resulta complicado. Para verificar cual es el mejor estado del
árbol para realizar el tratamiento, se hicieron tratamientos en diferentes estados de floración
del árbol, resultando el más eficaz cuando el árbol presentaba aproximadamente el 60% de
las flores en antesis (MESEJO et al., 2005).

En resumen la aplicación de 25 mg l-1 de CuSO4 * 5H2O cuando el 60% de las flores inician
su apertura, se presentan como una técnica eficaz para reducir el número de semillas por
fruto de las mandarinas cultivadas en condiciones de polinización cruzada. En las
clementinas este tratamiento es compatible con la adición de ácido giberélico (5-10 mg l-1)
para estimular el cuajado (MESEJO et al., 2005).
__________________________
AGUSTÍ, M. Doctor. Ing. Agr. 2005. Profesor de Citricultura y Fruticultura de la
Universidad Politécnica de Valencia. Valencia, España. Comunicación
personal.

13.2 Características de las sales de cobre

Con respecto a los productos cúpricos o sales de cobre se puede decir que son de amplio
uso en la agricultura, y en especial en la fruticultura para el control de enfermedades
causadas tanto por hongos como por bacterias. Son productos que actúan por contacto y
son de uso preventivo, actuando principalmente a nivel del ciclo de Krebs o también
desactivando proteínas, por lo que impiden la proliferación de estos patógenos (AFIPA,
2003).

Entre los productos cúpricos más usados tenemos el oxicloruro de cobre, cloruro de cobre,
sulfato de cobre, óxido cuproso, hidróxido de cobre y óxido de cobre, los cuales vienen
formulados como polvo mojable o suspensión concentrada (AFIPA, 2003).

El oxicloruro de cobre es un fungicida inorgánico, de amplio espectro de acción,

previniendo enfermedades sobre frutales, hortalizas, flores y ornamentales. Por su tamaño
de partículas (90% entre 3-10 micrones) permite lograr una mejor cobertura, eficacia y
adherencia (AFIPA, 2003).

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El óxido cuproso es un fungicida-bactericida inorgánico, que actúa por contacto y
preventivamente sobre hongos y bacterias que atacan frutales y cultivos. El óxido cuproso
es una de las formas más activas del cobre como fungicida, lo cual le confiere una alta
eficiencia la que se basa en el tamaño súper fino de las partículas de óxido cuproso, lo cual
le permita alcanzar una mayor superficie de contacto, una mejor distribución del cobre y
una mejor adherencia en la superficie (AFIPA, 1998).

13.3 Otros compuestos con capacidad polinicida

Hay otros compuestos que se han utilizado en cultivos como los cereales o de tipo
hortícola, para la producción de híbridos. Estos compuestos son sistemas bioquímicos que
están basados en el uso de productos que cambian el comportamiento de la planta, como las
hormonas femeneizantes, los inhibidores del desarrollo del polen o anteras, tanto en el
tejido esporofítico como en el gametofítico (gametocida) y los inhibidores de la fertilidad
del polen (CROSS y SCHULZ, 1997).

Los agentes hibridizantes químicos (Chemical Hybridizing Agents CHAs), pertenecen a

este último grupo y tomaron importancia desde 1950, cuando fue posible demostrar su
selectividad para obtener plantas macho estériles, presentando ventajas por sobre el uso de
la macho esterilidad citoplasmática, como acortar los tiempos de producción de un híbrido
y no requerir de líneas restauradoras de fertilidad (Mc RAE, 1985).

Estos agentes hibridizantes químicos tienen diferentes modos de acción. Estudios con
LY195259 mostraron que su aplicación inhibe la formación de anteras (TSCHABOLD et
al., 1988). A3C (Acetdine-3-carboxilic acid) afecta la funcionalidad del polen
(MOGENSEN y LADYMAN, 1989). El uso de RH0007 (Fenridazon) actúa provocando el
colapso de los granos de polen y su muerte debido a inhibición del ciclo bioquímico de la
esporopolenina, componente fundamental de la exina, que bajo la acción del producto es un
80% más delgada que la normal (ELGHAZALY y JENSEN, 1990). En el caso de Clofencet
se sabe que tiene actividad sistémica (NESVADBA y VYHNÁNEK, 2001), pero se tiene
poca información. El modo de acción no ha sido informado, pero se cree que las
microsporas abortan previo a la vacuolación (UAUY, 2001).

Dentro de estos citados compuestos esta el producto de nombre comercial Genesis®, es un

agente hibridizante químico que tiene como ingrediente activo clofencet (sal potásica del
ácido 2-(4-Clorofenil)-3-etilo-2,5-dihidro-5-oxo-4-Piridazincarboxílico ) que suprime el
desarrollo normal de polen en la planta hembra, se utiliza en dosis de 3,4 a 6,7 kg x ha i.a,
con un tope máximo de 11,2 kg x ha i.a por temporada con una ventana entre los siete y
nueve grados de la escala de Feekes. Se realiza una aplicación única a menos que sea
necesario reaplicar por lluvias que debe realizarse al menos 45 días antes de la cosecha de
la semilla. Está en la categoría III de la clasificación toxicológica, es decir, posible
cancerígeno humano (EPA, 1997). GAJU (2002) evaluó al producto Genesis® en trigo para
provocar una esterilidad masculina y de esta forma favorecer la hibridación. Sus resultados
fueron que con una dosis de 6,5 kg/ha de producto comercial aplicado en la segunda fecha
de aplicación, correspondiente a plantas en 8,5 grados en la Escala de Feekes, las que
presentaban tres nudos visibles sobre la superficie, la hoja bandera parcialmente desplegada
y las espigas tenían 1,76 cm. promedio, obtuvo un 96% de macho esterilidad permitiendo

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su uso como gametocida (polinicida) para producir trigo hibrido. Por otra parte WONG,
BLOUET y GUCKERT (1995) consideran que un 95% de MS es suficiente para la
producción de semilla híbrida comercial.
Por su parte BATCH et al. (1980), citan que en poroto de soja hay tres grupos químicos que
han sido utilizados como productos gametocidas y específicamente polinicidas (provocan
esterilidad a nivel del polen), siendo estos compuestos: derivados del etileno, derivados del
arsénico y hormonas del crecimiento. De estos tres grupos se ha encontrado al compuesto
etilo 4-fluoroxanilato como el que mejor resultado ha provocado en producir esterilidad
masculina (ALI et al., 1999) en una dosis de 1000 ppm (MATHUR y LAL, 1999) en poroto
de soja.

Como efectos adversos de los agentes gametocidas, se tiene que se necesitan altas dosis
para obtener efectividad deseada, y por otra parte, se tiene que dosis altas requeridas del
agente gametocida pueden afectar negativamente la fertilidad femenina o reducir el período
de receptividad de la hembra, son muy específicos en la generación de macho esterilidad,
obteniendo buenos resultados en una sola especie o variedad, no son lo suficientemente
selectivos, ventanas pequeñas de aplicación limitan su uso práctico y deben evaluarse
interacciones genotípicas, químicas, ambientales (Mc RAE, 1985; EDWARDS, 1986).
VAN DER MEER y VAN BENNEKOM (1975) concluyen que ácido giberélico en dosis
de 2% actúa como un efectivo polinicida, es decir, que provoca un esterilidad masculina
reemplazando a la emasculación manual en cebolla. JAN y ROWELL (1981) en un estudio
realizado con tres compuestos con capacidad gametocida (Ethrel, RH-532 y RH-2956),
determinaron que el compuesto RH-2956, fue el mas efectivo en la dosis mas alta, y Ethrel
fue solo efectivo en los primeros estados de desarrollo del trigo. BINGHAM y LUPTON
(1987) indican que una 85% o más de cuaja del grano de trigo, depende en gran medida de
la coordinación entre la emergencia de las espigas machos y el tiempo de receptividad de la
hembra.

Otros compuestos con características polinicidas son el ácido cítrico, nitrato cálcico y el
ácido indolacético (AIA), en donde la aplicación de concentraciones crecientes de ácido
cítrico hasta 20 mg l-1, nitrato cálcico hasta 15 g l-1 y de ácido indolacético hasta 50 mg l -1
reduce significativamente la germinación, hasta anularla, y la longitud del tubo polínico. A
pesar del papel determinante del Ca+2 en la germinación del polen (GEITMANN, 1999) y
en el crecimiento del tubo polínico, ambas situaciones estudiadas por BREWBAKER y
KWACK (1963) en un medio con agarosa (EEO media, Pronadisa) al 1%, ajustado a un ph
de 5.4 ± 0.1. Estudios realizados por MESEJO et al. (2005), indican un papel inhibidor de
este elemento en la germinación, efecto que ha sido registrado por otros autores (GONG,
YANG y CAO, 1995).

Los resultados existentes sobre el efecto del AIA indican, en todos los casos, un efecto
positivo de la hormona sobre dicho crecimiento para concentraciones bajas (inferiores a 10
μM) (GEITMANN, 1997), pero la situación se invierte para concentraciones altas de la
hormona, por encima de 100 μM, para las que se inhibe la germinación del polen y el
desarrollo del tubo polínico (KWAN, HAMSON y CAMPBELL, 1969; GEITMANN,
1997).

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Por otra parte, la acción del ácido cítrico inhibiendo la germinación del polen e impidiendo
el crecimiento del tubo polínico es compartida con otros ácidos tricarboxílicos (KWAN,
HAMSON y CAMPBELL, 1969).

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