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As sequências-sinal direcionam as proteínas para os compartimentos corretos

Essa sequência-sinal é frequentemente (mas não sempre) removida da proteína acabada, uma vez que a
decisão de distribuição tenha sido executada. As sequências-sinal são, por si só, necessárias e
suficientes para direcionar uma proteína para uma determinada organela.
• A remoção de uma sequência-sinal converte uma proteína em uma proteína citosólica
• a introdução de uma sequência-sinal em uma proteína citosólica redireciona a proteína.
• As proteínas entram no núcleo pelos poros nucleares.
• O envelope nuclear é perfurado por poros nucleares, os quais formam canais por onde todas as
moléculas entram ou saem do núcleo.
• O tráfego ocorre pelos poros em ambas as direções:
o proteínas recém-sintetizadas provenientes do citosol e destinadas ao núcleo entram;
o moléculas de RNA, sintetizadas no núcleo, e subunidades ribossomais, montadas no
núcleo, são exportadas.
o As moléculas de RNA mensageiro processadas de forma incompleta não são
exportadas do núcleo - controle de qualidade da síntese e do processamento de mRNA.
Cada poro nuclear contém canais cheios de água por meio dos quais pequenas moléculas solúveis em
água podem passar livres e não seletivamente entre o núcleo e o citosol. Um emaranhado de proteínas
preenche o centro do canal, prevenindo a passagem de grandes moléculas, mas permitindo que
pequenas moléculas deslizem por ele. Moléculas maiores (como RNAs e proteínas) e complexos
macromoleculares devem carregar um sinal de distribuição apropriado para passar pelo poro
nuclear. - sinal de localização nuclear.

As proteínas se desenovelam para entrar em mitocôndrias e cloroplastos


• As mitocôndrias especializadas na síntese de ATP.
• Embora contenha os seus próprios genomas e produzam parte de suas próprias proteínas, a maior
parte das proteínas mitocondriais é codificada por genes do núcleo e são importadas a partir
do citosol.
• Proteínas sequência-sinal na região N-terminal que as permite entrar na sua organela específica.
• Cada proteína é desenovelada à medida que é transportada, e sua sequência-sinal é removida
após a translocação ser completada
• As proteínas chaperonas, dentro das organelas,
o puxar as proteínas pelas duas membranas
o restituir as suas conformações, uma vez que essas estejam internalizadas.
• O transporte subsequente a um determinado sítio dentro da organela, normalmente requer outras
sequências-sinal na proteína, as quais são em geral expostas somente após a remoção da
primeira sequência-sinal.
• Acredita-se que a maior parte dos seus fosfolipídeos de membrana sejam importados do RE, o
qual é o sítio principal de síntese de lipídeos na célula.
As proteínas entram no retículo endoplasmático enquanto são sintetizadas
RE serve como ponto de entrada para proteínas destinadas para outras organelas, bem como de proteínas
para o próprio RE. As proteínas destinadas ao aparelho de Golgi, aos endossomos e lisossomos, assim
como as proteínas destinadas à superfície celular, entram primeiro no RE provenientes do citosol.

• Uma vez dentro do RE ou na membrana do RE, as proteínas individuais não retornarão ao citosol
durante as suas jornadas adiante.

• por vesículas de transporte

Dois tipos de proteínas são transferidos do citosol para o RE:

• (1) as proteínas hidrossolúveis são completamente translocadas pela membrana do RE


e liberadas no lúmen do RE;
o As proteínas hidrossolúveis se destinam à secreção (para liberação na superfície
celular) ou para o lúmen de uma organela;
• (2) as proteínas transmembrana são apenas parcialmente translocadas pela membrana do RE
e se tornam embebidas nela.
o as proteínas transmembrana têm como destino residir na membrana do RE, na
membrana de outra organela, ou na membrana plasmática.
Todas essas proteínas são inicialmente direcionadas ao RE por uma sequência-sinal de RE, o qual está
também envolvido no processo de translocação através da membrana.
Diferentemente das proteínas que entram no núcleo, nas mitocôndrias, a maior parte das proteínas que
entram no RE iniciam a sua rota por meio da membrana do RE antes que a cadeia polipeptídica esteja
completamente sintetizada.
Isso exige que os ribossomos que estejam sintetizando as proteínas fiquem presos à membrana do RE.
Há, entretanto, duas populações separadas de ribossomos no citosol.
• Os ribossomos ligados à membrana estão presos à face citosólica da membrana do RE (e da
membrana nuclear externa) e estão produzindo proteínas que serão translocadas ao RE.
• Os ribossomos livres não estão presos a qualquer membrana e sintetizam todas as demais
proteínas codificadas pelo DNA nuclear.
• Os ribossomos são estrutural e funcionalmente idênticos; eles diferem e pelas proteínas que estão
sintetizando em um determinado momento.
• Quando ocorre de um ribossomo estar sintetizando uma proteína com um sinal para RE, a
sequência-sinal direciona o ribossomo à membrana do RE.
• À medida que uma molécula de mRNA é traduzida, muitos ribossomos se ligam a ela, formando
um polirribossomo

As proteínas solúveis são liberadas no lúmen do RE


A sequência-sinal para RE é guiada para a membrana do RE por pelo menos dois componentes
proteicos:
• (1) uma partícula de reconhecimento de sinal (SRP)
o que está presente no citosol e se liga à sequência-sinal de RE quando exposta
pelo ribossomo,
• (2) um receptor de SRP que está embebido na membrana do RE, que reconhece SRP.
• A ligação de uma SRP à sequência-sinal determina um atraso da síntese proteica pelo
ribossomo, até que ele e a sua SRP se liguem ao receptor de SRP. Após ligar-se ao seu
receptor, a SRP é liberada e a síntese proteica recomeça, com a cadeia polipeptídica sendo
agora dirigida para o lúmen do RE por um canal de translocação da membrana do RE
• Portanto, a SRP e o receptor da SRP funcionam como sítios moleculares de posicionamento,

Além de direcionar as proteínas ao RE, a sequência-sinal, tem a função de abrir o canal de


translocação.
O peptídeo-sinal permanece ligado ao canal, ao passo que o restante da cadeia proteica é introduzido pela
membrana como uma grande alça. Em algum momento durante a translocação, a sequência-sinal é clivada
por uma peptidase de sinal localizada na face luminal da membrana do RE; o peptídeo-sinal é então
liberado do canal de translocação e rapidamente degradado.
Uma vez que o C-terminal da proteína passou pela membrana, a proteína é liberada dentro do lúmen do
RE.
O processo de translocação para proteínas transmembrans é mais complicado do que o processo para as
proteínas solúveis, uma vez que algumas partes da cadeia polipeptídica devem ser translocadas pela
bicamada lipídica, ao passo que outras permanecem fixas na membrana.
No caso mais simples, aquele da proteína transmembrana com um único segmento distribuído na
membrana, a sequência-sinal N-terminal inicia a translocação, da mesma forma que o faz para uma proteína
solúvel. No entanto, o processo de translocação é interrompido por uma sequência adicional de
aminoácidos hidrofóbicos, uma sequência de parada de transferência.
Em algumas proteínas transmembrana, uma sequência interna, em vez de uma N-terminal, é utilizada para
iniciar a transferência da proteína; essa sequência- sinal interna, chamada de sequência de início de
transferência, nunca é removida do polipeptídeo. Esse arranjo ocorre em algumas proteínas
transmembrana nas quais a cadeia polipeptídica passa várias vezes pela bicamada lipídica. Nesses
casos, acredita-se que as sequências-sinal hidrofóbicas trabalham aos pares: uma

sequência interna de início de transferência serve para iniciar a translocação, que continua até que uma
sequência de parada de transferência seja alcançada;