Introducción
Felipe A. Noguera, Jorge H. Vega Rivera y Alfonso N. García Aldrete
En las últimas décadas han sido publicados varios
libros que han sintetizado el conocimiento biológi-
co y ecológico de regiones o hábitats naturales en
el neotrópico (Janzen 1983, Luna-Vega & Llorente-
Bousquets 1993, McDade et al. 1994, Milliken &
Ratter 1998, González et al. 1999, Nadkarni &
Wheelwright 2000). Estas síntesis han tratado
principalmente hábitats húmedos, ya sea tropica-
les o templados, lo que refleja el sesgo que la co-
munidad científica tuvo en el pasado hacia el es-
tudio y conservación de los bosques tropicales hú-
medos y la poca atención, comparativamente, que
los bosques tropicales secos han tenido (Mooney et
al. 1995). No obstante, estos bosques han llamado
cada vez más la atención de 'numerosos especialis-
tas, lo que ha resultado que la información exis-
tente sobre los mismos se haya incrementado y se
reconozca actualmente la importancia que tienen
por su alta diversidad y endemismo (Bullock et al.
1995, Dorado 1997, Murphy & Lugo 1986,
Robichauxée Yetman 2000, Trejo & Dirzo 2000).
En este sentido, un sitio que sobresale por el co-
nocimiento que de él se tiene, es la región de
Charnela, en la vertiente del Pacífico mexicano,
donde el bosque tropical caducifolio (en adelante
BTC) domina el paisaje e influye en los procesos
biológicos y biogeoquímicos del ecosistema (Durán
et al. en este volumen). Desde 1971 en que se ini-
ció el estudio de dicha región, el conocimiento ge-
nerado sobre el ambiente físico, la biodiversidad y
el funcionamiento del ecosistema, hacen de esta
región una de las mejor estudiadas en el neotrópico
y un sitio obligado de comparación en cualquier
estudio sobre el BTC a escala mundial (ver Bullock
et al. 1995 como un ejemplo). Es precisamente el
gran conocimiento acumulado hasta la fecha, lo que
nos motivó a realizar una obra como ésta, en la
que se sintetiza y analiza la información que se
Noguera, F, A, J, H, Vega Rivera, A N, García Aldrete y M, Quesada Avendaño (Editores), 2002, Historia Natural de Charnela, Instituto de Biología,
UNAM, México, p. xv-xxi.
encontraba dispersa en numerosas fuentes y que
por lo mismo, hacía que su acceso fuera limitado.
El bosque tropical caducifolio en México
Los bosques tropicales caducifolios en México cu-
bren 60% del área ocupada por los bosques tropi-
cales del país (Trejo & Dirzo 2000). Este tipo de
bosque cubre grandes extensiones prácticamente
sin interrupción desde el sur de Sonora y el su-
roeste de Chihuahua hasta Chiapas, penetrando
hacia el interior del país siguiendo las vertientes
de los Ríos Santiago y Balsas y hacia la Depresión
Central de Chiapas, a través del Istmo de
Tehuantepec. En la vertiente del Atlántico ocurre
en tres regiones aisladas, una ubicada al sur de
Tamaulipas, sureste de San Luis Potosí, norte de
Veracruz y noreste de Querétaro; otra se localiza
en el centro de Veracruz y la tercera en la parte
norte de la península de Yucatán, ocupando la
mayor parte del estado de Yucatán y una fracción
de Campeche. Además, está presente en el extre-
mo sur de Baja California, en las partes inferiores
y medias de la Sierra de la Laguna y Giganta
(Rzedowski 1978).
Este bosque puede ser definido por su
estacionalidad, fisonomía y afinidad climática,
aunque exhibe una considerable variación espa-
cial en estructura y composición de especies (Trejo
& Dirzo 2000). Se caracteriza principalmente por-
que la vegetación pierde sus hojas durante un pe-
ríodo de cinco a ocho meses del año, presenta ge-
neralmente sólo un estrato arbóreo y sus árboles
tienen una altura de ocho a 12 m, ramificándose a
baja altura, además de que otras formas de vida,
como arbustos y lianas, también son importantes
(Trejo & Dirzo 2000). El clima de las regiones
xvi / HISTORIA NATURAL DE CHAMELA
donde ocurre es cálido y árido a subúmedo. La
temperatura promedio es de 22 a 26° C y la preci-
pitación total anual varía de 400 a 1300 mm,
distribuyéndose en un período de cuatro a seis me-
ses, lo que determina su marcada estacionalidad
(Rzedowski 1978, Trejo & Dirzo 2000). En México
este bosque es conocido también como selva baja
caducifolia y fuera del país el término "tropical dry
forest" o "seasonally dry tropical forest" es amplia-
mente usado, aunque también existen otros nom-
bres que han sido utilizados para nominarlo
(Rzedowski 1978, Trejo & Dirzo 2000).
Su flora es muy diversa y en conjunto con los
bosques tropicales subcaducifolios y espinosos, se
estima que comprende ca. 20% de la flora mexica-
na (aprox. 6000 especies), siendo ca. 40% de sus
especies endémicas de México (Rzedowski 1991).
Su fauna también es diversa y con gran número
de endemismos. El 33% de las especies de
vertebrados conocidos de México han sido regis-
trados en el BTC y de las 796 especies endémicas
de México, 31% son encontradas en el BTC y 11%
se distribuyen exclusivamente en este bosque
(Ceballos & García 1995).
La Estación de Biología Charnela y la inves-
tigación en la región: una breve historia
El desarrollo de la investigación en la región, se
inició en 1971 con la creación de la Estación de
Biología Charnela (EBCH), por parte del Instituto
de Biología de la Universidad Nacional Autónoma
de México (UNAM).
Dos factores fueron cruciales en la creación de
la EBCH: el interés de investigadores del Institu-
to de Biología por conocer la estructura y funcio-
namiento de los ecosistemas tropicales en México
y la donación a la UNAM de los terrenos donde
ésta se ubica. Desde 1967, en que el mismo Insti-
tuto había creado la Estación de Biología Tropical
Los Tuxtlas (ubicada en un área con bosque tropi-
cal perennifolio; González-Soriano et al. 1997), se
había considerado necesario tener una Estación en
la que estuviera representada el bosque tropical
caducifolio y de esta forma, estudiar y contrastar
los dos bosques tropicales más importantes en el
país. La oportunidad se presentó en 1970, cuando
el Dr.Antonio Urquiza, egresado de la UNAM,donó
un predio de casi 1600 ha de bosque tropical
caducifolio y subperennifolio a la UNAM. Ésta le
confirió la administración de estos terrenos al Ins-
tituto de Biología, quien se encargó entonces de
crear la citada Estación. En 1993 la extensión de
la EBCH se duplicó, cuando la entonces Secreta-
ría de Recursos Hidraúlicos (SARH) donó un pre-
dio de 1700 ha a la UNAM, adyacente al terreno
inicial de la Estación (originalmente dicho predio
había sido donado a la SARH por el mismo Dr.
Antonio Urquiza) (ver ubicación geográfica en Fig.
1).
En sus inicios, la Estación funcionó como un
sitio a partir del cual se inició la exploración bioló-
gica de la región, pero la falta de un plan de desa-
rrollo y la carencia de una infraestructura básica,
limitó su desarrollo. En 1979 cambió la filosofía,
proyección y objetivos de las estaciones del
IBUNAM (Sarukhán et al. 1979), lo que permitió
que la EBCH se desarrollara y consolidara como
una de las estaciones biológicas más importantes
en México y el neotrópico.
Los objetivos bajo los cuales funciona la EBCH
son: 1) preservar los ecosistemas del área de la Es-
tación, 2) conocer la estructura y funcionamiento
de los ecosistemas protegidos, 3) ofrecer servicios
que permitan la realización de investigación, en-
señanza y divulgación y 4) conocer la problemáti-
ca social del área de influencia de la Estación y
contribuir a su solución.
Como parte de la estrategia para alcanzar di-
chos objetivos, se establecieron tres planes maes-
tros de desarrollo: el de manejo, el de investiga-
ción y el de difusión y extensionismo.
El plan de manejo contempló la zonificación del
área de la Estación en una área de reserva, una
área de investigación, una área de perturbación y
una área de enseñanza. A excepción del área de
perturbación, que no existe, las otras tres han es-
tado delimitadas desde entonces. La área de en-
señanza ocupa una extensión aproximada de cua-
tro hectáreas, se denomina bosque de enseñanza y
en ella se ha creado un sendero de interpretación;
la área de investigación se ha circunscrito tradi-
cionalmente el primer tercio del rectángulo origi-
nal de la Estación, pero actualmente está en dis-
cusión la conveniencia de extenderla al resto del
área que ocupa la Estación y que es considerada
como área de reserva y en donde actividades de
investigación están restringidas.
El plan de investigación incluye dos líneas cen-
trales, la obtención de información sobre el am-
biente físico y biótico de la Estación y el estudio de
los aspectos funcionales del ecosistema. La parte
sustantiva del primer tema han sido los inventario s
físicos y bióticos de la región. En el segundo la
realización de estudios sobre historia natural, es-
tructura de la vegetación, productividad primaria
y reciclaje de nutrientes, fenología,relaciones plan-
 INTRODUCCIÓN I xvii

A Puerto Vallarta +
105'00'

\ JOSéMa.
Morelos

Océano
Pacifico

¿!) L Pajarera
19'30' -
rJ l. Cocinas -19'30'

Don Pan chito (J

"el
O
El Cerro del
" Oerramadero
L San Andrés ~ Q

'*" Instalaciones de la Estacrón de Biología Charrela. IBUNAM

•..l. A. = Arroyo Localidad menor

e = Cerro ••. Localidad mayor
=
/ R Río ~
<
Carretera
Urrlte de
Federal
la Reserva
+
105'00'

Figura 1. Ubicación geográfica de la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala (RBCC). En el recuadro inferior se presenta una
ampliación de las islas presentes en la Bahía de Chamela y en el recuadro superior los estados colindantes al estado de Jalisco. El
área NO de la RBCC corresponde casi an su totalidad a los terrenos de la Estación de Biología Chamela, IBUNAM. Mapa modificado
de Guevara-Tacach y Vega-Rivera (2001).
xviii / HISTORIA NATURAL DE CHAMELA
ta-animal y procesos de sucesión. Bajo este es-
quema y con la contribución de investigadores de
numerosas instituciones o dependencias de la
UNAM, varios aspectos definidos en este plan se
han ido cubriendo. Sobre el ambiente físico se tie-
ne información geológica, edafológica, topográfica
y climática a una escala local o regional (ver Schaff
y García-Oliva et al. en este volumen) y a escala
de la Estación se cuenta con información
edafológica (ver Cotler et al. en este volumen) y
topográfica de parte del área que ésta ocupa. Del
aspecto biótico se tienen inventarias casi comple-
tos de plantas (ver Lott en este volumen),
vertebrados (ver capítulos de peces, herpetofauna,
avifauna y mamíferos en este volumen) y algunos
grupos de artrópodos (ver Rodríguez-Palafox & Co-
rona-López en este volumen) y casi en todos los
casos, existe material de referencia en las colec-
ciones biológicas de la EBCH y del Instituto de
Biología. Sobre el aspecto funcional del ecosistema
se conoce la estructura de la vegetación de dife-
rentes sitios de la Estación y el efecto de diferen-
tes condiciones ambientales sobre la misma (ver
Durán et al. en este volumen). Información sobre
productividad primaria, reciclaje de nutrientes y
en general, sobre diferentes aspectos del funcio-
namiento del ecosistema, se ha venido generando
a partir de un proyecto que se ha desarrollado en
cinco cuencas experimentales, teniéndose actual-
mente un conocimiento importante sobre la diná-
mica hidrológica, energética, biogeoquímica y efec-
to de la perturbación del ecosistema (Maass et al.
en este volumen). De fenología se ha obtenido in-
formación sobre patrones de productividad en el
ecosistema, patrones fenológicos generales en la
comunidad de árboles y artrópodos y a escala
poblacional existe información sobre la foliación,
floración y fructificación de 106 especies de árbo-
les y los patrones de actividad de algunas especies
de insectos (Bullock en este volumen, Pescador et
al. en este volumen). Sobre relaciones planta-ani-
mal, se tiene información de herbivoría por insec-
tos en el follaje (Dirzo & Domínguez en este volu-
men), de la relación planta-polinizador para un
reducido número de especies de plantas y de la
relación polinizador-planta información para es-
pecies de abejas y colibríes (Parra & Bullock en
este volumen). Finalmente, hasta la fecha no se
conoce ningún estudio sobre procesos de sucesión.
Por otra parte, la investigación que se ha desa-
rrollado en la región, ha resultado hasta el año
2000, en la publicación de 359 artículos de investi-
gación y el desarrollo de 124 tesis, incluyendo 75
de Licenciatura, 29 de Maestría y 20 de Doctora-
do. La relación completa de artículos y tesis pue-
de ser consultada en la siguiente dirección elec-
trónica: www.ibiologia.unam.mx/ebchamela/. Has-
.ta 1985 el número de artículos producidos era re-
ducido, pero a partir de entonces se produjo un
incremento notable, que aunque con variaciones,
se ha mantenido por arriba de la línea de diez ar-
tículos por año (Fig. 2a). Al agrupar estos artícu-
los en dos temas, inventarias bióticos y funciona-
miento del ecosistema, observamos que en gene-
ral, hasta 1988 el número de artículos publicados
anualmente en el primer tema, era mayor que en
el segundo y que esta relación se invirtió a partir
de entonces (Fig. lb). Esta tendencia parece na-
tural, considerando que los inventarias bióticos son
una base importante para la realización de estu-
dios sobre diferentes aspectos del funcionamiento
del ecosistema.
De los tres planes maestros establecidos, el de
difusión y extensionismo ha sido el que menos de-
sarrollo ha tenido y se ha restringido únicamente
al aspecto de difusión. Ésta ha sido principalmen-
te regional y en la última década el desarrollo de
un programa de educación ambiental, ha sido uno
de sus ejes principales (Luna-Robledo 1995,
Guevara-Tacach & Vega-Rivera 2001).
Otro aspecto crucial en el desarrollo de la in-
vestigación en la EBCH, ha sido el incremento
constante en su infraestructura, lo que ha permi-
tido tener las condiciones necesarias para el éxito
de ésta. Actualmente la Estación cuenta con las
siguientes instalaciones y servicios: 1) edificio de
dormitorios para alojar a 30 investigadores y es-
tudiantes, 2) edificio de dormitorios para siete in-
vestigadores residentes; 3) comedor para 30 per-
sonas y cocina; 4) dos laboratorios con clima artifi-
cial; 4) biblioteca, con un acervo muy completo de
libros, revistas y sobretiros y especializada en bio-
logía tropical en lo general y el BTC en lo particu-
lar, el centro-oeste de México; 5) sala de lectura o
reuniones, donde se puede disponer de proyecto-
res de diapositivas y acetatos; 6) museo de refe-
rencia de la flora y fauna de la región, formado por
un herbario y coleccioneszoológicas,que incluyen
insectos, otros invertebrados, peces, anfibios, rep-
tiles, aves y mamíferos; 7) dos casas de sombra para
crecimiento y propagación de plantas; 8) estación
climatológica y 9) conexión vía satélite a internet
y servicio de teléfono y fax.
En el campo la EBCH cuenta con: 1) 4 km de
caminos transitable s con vehículo, 2) 7 km de ve-
redas o senderos para transitar a pie y 3) cinco
torres de observación que sobrepasan el dosel de
la vegetación.
 INTRODUCCIÓN / xix

a) 40~------------------------------------------------------------~

i
30

10

o
o
r-,
V) o V) o V) o
e- 00 00 0\ 0\ o
0\ 0\
.....• 0\
.....• 0\
.....• 0\
.....• 0\
.....• o
N

Año

b) 20~------------------------------------------------------------,
---;:r- Inventarias biológicos

-----o---- Funcionamiento del ecosistema

15

o
o V)
r-
o V) o V) o
r- 00 00 0\ 0\ o
0\
.....• 0\
.....• 0\
.....• 0\
•....• 0\
.....• 0\
.....• o
N

Año

Figura 1. Artículos publicados anualmente como resultado de la investigación realizada en la Estación de Biología Chamela y la
región. a) Total de artículos publicados por año; b) Artículos publicados sobre inventarias biológicos y funcionamiento del ecoistema
de manera separada (la suma de los dos no necesariamente es igual al total publicado anualmente, debido a que hay artículos en
otras áreas del conocimiento).
xx / HISTORIA NATURAL DE CHAMELA
La Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala
y la conservación de la región
En 1993 mediante un decreto presidencial se creó
la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala
(RBCC), con el propósito de proteger, fundamen-
talmente, el bosque tropical caducifolio y
humedales de la costa central del país (Ceballos et
al. 1999). Su creación ha significado un paso im-
portante en la protección de los bosques tropicales
secos en México (Ceballos & García 1995) y un
hecho relevante en la conservación de la
biodiversidad regionaL El origen de esta Reserva
está sustentado en el conocimiento científico lo-
grado después de 24 años de estudios en la región
y es el resultado de todo un proceso histórico-legal
de conservación, del que pueden destacarse como
eventos importantes, la creación de la Estación de
Biología Chamela en el año de 1971, el estableci-
miento de las playas Cuixmala y Teopa, como San-
tuarios de protección para las tortugas marinas,
mediante decreto presidencial en octubre de 1986,
y la creación de la Fundación Ecológica Cuixmala,
A. C. en 1988.
La RBCC está delimitada por el Río Cuitzmala
al sur y el ejido San Mateo al norte y comprende
terrenos de la Fundación Ecológica de Cuixmala,
A. C., la Estación de Biología Chamela, la Univer-
sidad de Guadalajara, pequeños propietarios y una
porción del ejido Rincón de Ixtán (Fig. 1). Tiene
una superficie aproximada de 13,142 ha y está for-
mada por cuatro zonas núcleo que corresponden
al 80% de su extensión, es decir 8,208 hectáreas, y
una zona de amortiguamiento de 4,934 ha (DOF
1994). Además del BTC, la Reserva incluye peque-
ñas áreas de selva mediana subperennifolia, man-
glar, vegetación acuática de lagunas y esteros, ve-
getación riparia, dunas costeras y matorral xerófilo
(DOF 1994). Las zonas núcleo están sujetas a una
protección estricta y la única actividad permitida
es la investigación científica. Las zonas de amorti-
guamiento comprenden terrenos poco alterados y
áreas modificadas por actividades humanas, ofre-
ciendo un espacio de transición entre la zona nú-
cleo y las áreas aledañas a la Reserva, que actual-
mente tienen uso agrícola, ganadero, turístico y
urbano (Ceballos et al. 1999).
Estructura del libro
El libro está dividido en seis secciones: ambiente
físico, plantas, invertebrados, vertebrados, funcio-
namiento del ecosistema y patrones de uso. La
primera sección incluye tres capítulos que descri-
ben la geología y geofísica de la costa de Jalisco, la
caracterización de las unidades morfoedáficas de
la EBCH y el análisis del patrón climático de la
región. La segunda incluye información sobre la
diversidad y biogeografía de las plantas de la re-
gión, un listado de las plantas vasculares y la his-
toria natural de especies selectas. La tercera sec-
ción presenta un análisis de la diversidad y
estacionalidad de los artrópodos, un listado de to-
das las especies registradas de este grupo y la his-
toria natural de dos especies. La cuarta sección
trata los cinco grandes grupos de vertebrados re-
conocidos tradicionalmente: peces, anfibios, repti-
les, aves y mamíferos. Para cada uno de estos gru-
pos se incluye un listado de especies y para los tres
últimos se incluyen descripciones sobre la historia
natural de algunas especies estudiadas en la re-
gión. La quinta sección comprende capítulos sobre
la estructura, composición y dinámica de la vege-
tación, ecofisiología vegetal, fenología de plantas,
polinización, interacciones planta herbívoro y as-
pectos funcionales del ecosisterria del BTC. La úl-
tima sección incluye un capítulo que sintetiza el
conocimiento y uso de la flora por parte de los po-
bladores de la región. De esta forma y de acuerdo
al plan maestro de investigación, las primeras cua-
tro secciones presentan el conocimiento físico y
biótico que se tiene sobre la región, la quinta agru-
pa diversos estudios sobre el funcionamiento del
ecosistema y la última presenta un capítulo que
sintetiza el conocimiento y el uso de la flora regio-
nal.
Al final de estas secciones, se presenta un capí-
tulo en el que los editores analizan brevemente el
contenido del libro, resaltando los logros en el co-
nocimiento que se ha generado hasta la fecha y las
principales lagunas en este conocimiento.
Literatura citada
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Cambridge, Great Britain. 450 pp.
Ceballos, G. & A. García. 1995. Conserving neotropical
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Conservation Biology 9:1349-1356.
Ceballos, G., A. Szekely, A. García, P. Rodríguez & F. Noguera.
1999. Programa de Manejo de la Reserva de la Biosfera
Chamela-Cuixmala. Instituto Nacional de Ecología,
SEMARNAP, México, D. F. 141 pp.
Diario Oficial de la Federación 1993. Decreto por el que se
declara área natural protegida con el carácter de Reserva
de la Biosfera, la región conocida como Chamela-Cuixmala,
ubicada en el municipio de la Huerta, Jalisco. Jueves 30 de
Diciembre de 1993. México, D.F. Tomo CDLXXXIII.

González-Soriano, E., R. Dirzo & R. C. Vogt (Eds.). 1997. His-
toria Natural de Los Tuxtlas. Universidad Nacional Autó-
noma de México, México, D. F. 647 pp.
Guevara-Tacach, A. M. & J. H. Vega-Rivera. 2001. Manual de
actividades para educación e interpretación ambiental del
bosque tropical caducifolio: Estación de Biología Charnela,
Jalisco. Estación de Biología Charnela, Instituto de Biolo-
gía, Universidad Nacional Autónoma de México, Jalisco,
México. 84 p. + anexos.
Janzen, D. H. (Ed.). 1983. Costa Rican Natural History. The
University of Chicago Press, Illinois. 816 pp.
Luna-Robledo, N.A. 1995. Programa de Educación Ambiéntal
para la Estación de Biología Charnela. Amaranto 8(2):27-
32.
Luna-Vega, I. & J. Llorente-Bousquets (Eds.). 1993. Historia
Natural del parque ecológico estatal Omiltemi,
Chilpancingo, Guerrero, México. Universidad Nacional
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McDade, L. A., K. S. Bawa, H. A. Hespenheide & G. S.
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of a Neotropical Rain Forest. The University of Chicago
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p. 1-8. In: Bullock S. H., H. A. Mooney & E. Medina (Eds.).
INTRODUCCIÓN / xxi
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Cambridge, Great Britain. 450 pp.
Murphy, P. G. & A. E. Lugo. 1986. Ecology of tropical dry
forests. Annual Review of Ecology and Systematics 17:67-
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Nadkarni, N. M. & N. T. Wheelwright. 2000. Monteverde.
Ecology and Conservation of a Tropical Cloud Forest. Oxford
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forest of Alamos. Biodiversity of a Threatened Ecosystem
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México, D. F. 432 pp.
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Sarukhán, J., A. Estrada & A. Pérez-Jiménez. 1979. Plan de
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logía. Documento Inédito.
Trejo, I. & R. Dirzo. 2000. Deforestation of seasonally dry
tropical forests: a national and local analysis in Mexico.
Biological Conservation 94:133-142.
William, M. & J. Ratter (Eds.). 1998. Maracá: the biodiversity
and environment of an Amazonian rainforest. John Wiley
& Sons, New York. 508 pp.
 Parte 1

Ambiente
Físico
 El clima de la región central de la costa del
Pacífico mexicano
Felipe García-Oliva, Andrés Camou y José Manuel Maass
Introducción
El bosque tropical estacional ocupa 42% de la su-
perficie tropical mundial (Murphy & Lugo 1986) y
47% del área forestal en Latino América (Houghton
et al. 1991). En México este ecosistema ocupa 31%
de la superficie boscosa del país (Masera et al. 1997)
y se distribuye principalmente por la costa del
Pacífico y la península de Yucatán (Rzedoswki
1978). Este ecosistema se caracteriza por tener
un patrón de lluvias marcadamente estacional
(más de 4 meses secos), una temperatura media
anual mayor a 22° C y un cociente P/T (precipita-
ción anual - temperatura media anual) de alrede-
dor de 30 (Murphy & Lugo 1986). Desgraciada-
mente, este tipo de bosque está siendo talado a una
tasa muy alta, llegando a estimarse una transfor-
mación de bosque a pradera de 1.35 millones de
hectáreas por año (Hoghthon et al. 1991). Enten-
der los factores que determinan el clima es funda-
mental, ya que es un factor clave en el funciona-
miento del ecosistema. Este capítulo es una des-
cripción de los principales elementos que confor-
man el clima en la costa central del Pacífico mexi-
cano, con énfasis en los datos que varios proyectos
han producido en la Estación de Biología Charnela
(EBCH). Ésta se localiza en la costa del Pacífico
mexicano en el estado de Jalisco y se encuentra en
la zona intertropical del hemisferio norte a 19° 29'
N de latitud y 105° 01' O de longitud.
Radiación
La latitud es el factor principal que influye sobre
la radiación solar incidente, debido al movimiento
aparente del sol a lo largo del año. Dado que la
EBCH se encuentra en la zona intertropical (19°
Noguera, F. A., J. H. Vega Rivera, A. N. García Aldrete y M. Quesada Avendaño (Editores). 2002. Historia Natural de Charnela. Instituto de Biología,
UNAM. México. p. 3-10.
29' N de latitud), el sol pasa dos veces al año por el
cenit al mediodía durante su movimiento aparen-
te (siete de junio y siete de julio), mientras que el
menor ángulo de incidencia solar a las 12:00 horas
es de 47° 04' y se presenta el 22 de diciembre
(solsticio de invierno). Por lo anterior, el mes de
junio presenta una mayor duración del fotoperiodo
(13.2 horas) que el mes de diciembre (10.8 horas;
Barradas 1991).
Barradas (1991) analizó el comportamiento de
la radiación solar y encontró que en la parte alta
de la atmósfera, ésta presenta el mismo patrón
estacional que el fotoperiodo: un valor máximo de
39.5 MJ m·2 d·l en junio y un valor mínimo de 26.1
MJ m? d-l en diciembre (Fig. 1). Sin embargo, la
radiación solar incidente a la altura del dosel de la
vegetación se ve reducida por la trasmitancia de
la atmósfera. La trasmitancia es la capacidad que
tiene la atmósfera para difundir la radiación, te-
niendo valor de 1 cuando la atmósfera no limita su
flujo. Para el caso de Charnela la trasmitancia fue
de 0.70 en los meses secos (de diciembre a mayo) y
de 0.45 en los meses más lluviosos (agosto y sep-
tiembre). La diferencia se debe a la presencia de
nubosidad, que al estimarse por el número de ho-
ras de cielo despejado, fue menor en abril (con 9.5
horas) y mayor en septiembre (con 6.7 horas). Por
lo tanto, la radiación solar a la altura del dosel se
reduce en otoño, con un valor mínimo estimado de
16.5 MJ m-2 d-l en septiembre, en comparación con
el valor más alto del mes de mayo de 29.8 MJ m-2
d'. Aún así, los valores más altos de radiación se
presentan entre abril a julio (» 22 MJ m-2 d'), que
corresponden a los meses de finales de secas e ini-
cio de la temporada de lluvias.
Parte de la radiación incidente (RI) se pierde al
ser reflejada por los objetos y la radiación que se
mantiene en el ecosistema se conoce como Radia-
4 / HISTORIA NATURAL DE CHAMELA

do al subgrupo cálido de acuerdo a la

40 40

clasificación de Koppen, modificado

Radiación Solar
por García (1988). La oscilación me-
dia mensual es de 4.3° C (la diferen-
Temp. Máxima
35 cia entre la temperatura del mes más
35

caliente y el más frío), por lo que se

considera comoisotermal (Fig. 3). El
promedio anual de la temperatura
30
----1 30
máxima es de 30° C (1978-2000), con
una oscilación mensual de 3° C en-
Temp. Mínima
tre junio y marzo ( Fig. 1). El prome-
dio de la temperatura mínima anual
25

j
25

es de 19.5° C (1978-2000), con una

.•........
........•.
..•. oscilación mensual de 6.8° C (Fig. 1),
20
I
i
siendo mayor que el de la tempera-
20

tura media y máxima. Por lo tanto,

....... -1 ~ .
! "'.
la diferencia más marcada entre los
meses de invierno y verano se regis-
'5 L' -----'1 15

Ene Ma,
F"" Al" May
J"'
Ago Oc!
tra en la temperatura mínima
Me.
(Bullock 1986). Los valores máximos
de temperatura se presentan entre
Figura 1. Marcha anual de la radiación incidente en la parte alta de la atmósfera
(MJ m· d'; tomado de Barradas 1991), promedios mensuales (error estándar) de
2 junio y septiembre (Fig. 1),no corres-
las temperaturas máxima y mínima (1978-2000) de la Estación de Biología Chamela. pondiendo con los valores máximos
de RI a la altura del dosel de la vege-
tación, que se dan entre abril y mayo
ción Neta (RN). Esta radiación representa la ener- (Barradas 1991). Este desfase mensual se debe
gía disponible para diferentes procesos funciona- principalmente a la presencia de humedad atmos-
les, tales como la evapotranspiración, la tempera- férica, que mantiene durante más tiempo la tem-
tura atmosférica y la fotosíntesis. Camou (2001) peratura debido a su alto calor específico, redu-
encontró que en Chamela la RN representa entre ciendo así la pérdida de energía durante la noche.
el 55 y 62% de la RI (Fig. 2) y que
abril fue el mes con el valor más alto
5JO
de RN diurna (273 W m") y diciem-
bre el más bajo (148 W m"; Fig. 2).
Los valores más altos se presentan 480

entre abril y julio y coinciden con el

patrón de la RI a la altura del dosel 430

reportada por Barradas (1991).

De todo lo anterior, se puede con- 380

cluir que el patrón de la radiación N

E
solar es estacional, presentando sus ;: 330

valores más bajos en los meses de

invierno debido al movimiento apa-
rente del sol, valores bajos en los me-
ses con mayor lluvia (agosto a octu-
280

230
I¡...t--t\ _ A,
RN /
.: t-'I
bre) debido a la nubosidad y valores
más altos en los meses de primave- reo t -f \i( A)
ra e inicio de verano (abril a julio).
130 L... --=-T ..J

EFMAMJ JASONDEFMAMJ JASOND

Mes

Temperatura

La temperatura media anual es de Figura 2. Promedio y error están dar mensuales de la radiación incidente (RI)
y radiación neta (RN), arriba del dosel de la vegetación durante los años de
24.6° C (1978-2000), correspondien- 1995 y 1996 (Camou 2001).
 EL CLIMA DE LA REGIÓN CENTRAL DE LA COSTA DEL PACÍFICO MEXICANO / 5

29 ,-------------------------,300 Humedad atmosférica y precipi-

tación
28

Principales sistemas de tiempo.

250

27
El patrón de lluvias de la región de-
pende en primer lugar del compor-
28
tamiento anual de los anticiclones
200

Bermudas-Azores y del PacíficoSep-

tentrional, los cuales afectan a la
~ 25
ª
mayoría de los climas del país
150

(Mosiño 1958). Durante los meses

24
de invierno, los vientos dominantes
100
en la costa de Jalisco son del oeste,
23 provenientes del anticiclón del Pa-
50
cífico Nororiental y se caracterizan
22 0!i por ser vientos secos. Durante los
meses de verano, dominan los vien-
tos húmedos del este (alisios) pro-
Juo
M ••
Jol Ag. Se,
ducidos en el anticiclón Bermudas-
Azores localizado al este de los Es-
Figura 3. Promedios mensuales y error estándar de la temperatura media y pre- tados Unidos, cuyos vientos adquie-
cipitación (1978-2000), de la estación meteorológica de la Estación de Biología ren la humedad al cruzar el Golfo
Chamela (Nota: las escalas no corresponden a una gráfica ombrotérmica).
de México (Mosiño 1964), por lo que
la humedad del inicio de las lluvias
en los meses de junio y julio depen-
Por ejemplo, la oscilación térmica de un día despe- de principalmente del comportamiento del
jado de la época de secas (10 de mayo de 1995) fue anticiclón Bermudas-Azores y su fuente principal
de 15.8 C, mientras que la de un día de la época
0 son las aguas cálidas del Golfo de México.
de lluvias (30 de septiembre de 1995) solamente Una fuente alternativa para la precipitación a
presentó una oscilación térmica de 0.5 C (Camou 0 lo largo de la costa del Pacífico durante los meses
2001). de verano, es el monzón Mexicano (Douglas et al.
En la figura 4 se presenta la va-
riación interanual de los promedios
aa 1--
de las temperaturas máxima, media
¡ Temp. Máxima /,J'o., -,
y mínima, observándose que existe
una tendencia de aumento de
I 31 ~ ,'1'-",•. ,/0- •• --' •.

•...., ",. ...-_..•., ...~ ,1 -",

aproximadamente 1.4 C en la tem- 0
I '....... ,,'
,
I
',,'
29 '"
peratura máxima y de 10 C en la 1
temperatura media de 10 años. El 1 Temp. Media

incremento está dentro de los ran- 27

gos que se han estimado, como con-

1
secuencia del incremento en las con-
centraciones de los gases en la at- ~251 ~
mósfera por el efecto de invernade-

:l..
ro (Houghton et al. 1990); sin em- Temp. Mínima

bargo, la serie de datos de tempera-

tura de Charnela es corta (22 años)
y la tendencia sólo permite estable- •.... _- •... .~.
·•..··_·L

cer la hipótesis de que se está mani-

I
"1
festando el incremento de tempera-
"17 ---i
tura como consecuencia del cambio
LI ------_------_-------

climático global. De aquí la impor- Año

tancia de mantener un monitoreo a Figura 4. Patrón temporal del promedio anual de las temperaturas máxima, media y
mínima de la atmósfera (1982-2000), de la Estación de Biología Chamela.
largo plazo de estas variables. .
6 I HISTORIA NATURAL DE CHAMELA
Estados
Unidos
N monzón Mexicano se manifiesta cla-
r
Golfo de México
California
200 11
Oceano
Pacífico
Figura 5. Localización de los poblados de la costa del Pacífico mencionados en el
texto, dirección de la corriente fría de California (en negro) y rutas más probables Patrón de ciclones. Los ciclones
de los cíclones (en gris) que tocan la costa del Pacífico en septiembre y octubre
(Jáuregui 1987).
1993). Los monzones son sistemas regionales co-
munes en la zona intertropical, donde la
interacción entre la masa continental y oceánica
es muy importante. Los vientos húmedos del
monzón soplan del mar al continente durante el
verano y en dirección contraria durante el invier-
no, siendo vientos secos. El monzón más impor-
tante a escala mundial se presenta en las costas
de la India, pero también existe el monzón Mexi-
cano, que resulta de la interacción entre la altipla-
nicie Mexicana y el océano Pacífico (Krishnamurti
1971). La consecuencia más importante que pue-
de tener la influencia del monzón Mexicano, es que
la fuente principal de humedad de los meses de
verano provenga del océano Pacífico y no del Golfo
de México, como se mencionó anteriormente. Sin
embargo, la evidencia actual muestra que el
monzón Mexicano no tiene una influencia impor-
tante en la costa del Pacífico mexicano al sur del
paralelo 21° N. Por ejemplo, a diferencia de los
sitios con influencia del monzón, en la costa de Ja-
lisco y Colima el mes más caliente del año se pre-
senta después del inicio de las lluvias (García
1988). Un segundo aspecto que modifica las con-
diciones climáticas de la región central del Pacífi-
co disminuyendo la importancia del monzón, es la
influencia de la corriente fría de California, que se
acerca a la costa a la latitud de Puerto Vallarta
(20° 37' N) en Jalisco (Fig. 5). Esta corriente pro-
voca que las aguas de la costa de Jalisco estén aún
frías en mayo yjulio (Jáuregui 1987),
limitando la evaporación y por lo tan-
to, impidiendo el aporte de humedad
para las primeras lluvias de verano.
En contraste, la influencia del
ramente en Sonora y Sinaloa
(Douglas et al. 1993). En esta zona,
el mes más caliente se presenta an-
tes de la temporada de lluvias, y al
estar menos afectadas por la corrien-
te fría de California, las aguas del
Golfode California son probablemen-
te una fuente importante de hume-
dad (Jáuregui 1987). Sin embargo,
se necesita más información meteo-
rológica a lo largo de la costa del Pa-
cífico mexicano, para poder definir
la zona de influencia del monzón.
tropicales del Pacíficojuegan un pa-
pel muy importante en el patrón y
cantidad de lluvia de la costa de
Colima, Jalisco y Nayarit. Los ciclones se forman
en la región Pacífico Nororiente Tropical, que se
localiza desde la costa de México y Centro Améri-
ca hasta el meridiano 160° O y del ecuador al pa-
ralelo 23° N (Jáuregui 1987). Esta zona se consi-
dera entre las dos primeras zonas formadoras de
ciclones a escala mundial (Sadler 1964, Renard &
Bowman 1976), ya que se registran en promedio
9.1 tormentas tropicales y 54 ciclones al año
(Renard & Bowman 1976). Sin embargo, la mayo-
ría de los ciclones llevan una dirección paralela al
continente (SE-NO), por lo que en promedio, la
mitad tocan la costa mexicana y el resto se
desintegran en el mar (Renard & Bowman 1976).
El número de ciclones que tocan las costas
mexicanas es de 5.3 en el Pacífico y 2.5 en el Golfo
(Jáuregui 1987).
La época de ciclones inicia en junio y termina
en noviembre, presentándose más del 50% de ellos
entre septiembre y octubre (Jáuregui 1967; Cua-
dro 1). La trayectoria de los ciclones del Pacífico
se ve afectada por la corriente fría de California
(Fig. 5). Por ejemplo, en el paralelo 20° N es don-
de más frecuentemente cambian de dirección los
ciclones y se da principalmente en septiembre,
debido a que las aguas del Golfode California son
más tibias en comparación a las aguas bajo la in-
fluencia de la corriente fría de California. Consi-
derando esto, Jáuregui (1987) propone tres zonas
con una diferente probabilidad de incidencia de
 EL CLIMA DE LA REGIÓN CENTRAL DE LA COSTA DEL PACÍFICO MEXICANO / 7

Cuadro 1. Características de los ciclones tropicales que afectaron a Manzanillo, entre 1986 y 1994 (Comisión Nacional
del Agua, 1995).

Nombre Fechas Categoría Vientos Máximos

(km h")

Eugene 22-26. VII.1987 H2 158

Douglas 19-22. VI.1990 Tormenta Tropical 100
Virgil 1-5. X. 1992 H1 140
Winifred 7-10. X. 1992 H1 140
Calvin 4-9. VII. 1993 H2 167
Irwin 21-22. VIII. 1993 Tormenta Tropical 75

ciclones en la costa del Pacífico mexicano (Fig. 5):
la zona con mayor probabilidad (50%) se ubica al
norte, entre Topolobampoy Puerto Vallarta, la se-
gunda entre Manzanillo y Acapulco con una pro-
babilidad de 29%y la de menor probabilidad (21%)
entre Puerto Vallarta y Manzanillo. A esta última
zona pertenece la EBCH. Esta diferencia en la
incidencia de ciclones afecta la cantidad y proba-
bilidad de lluvias a lo largo de la costa (García-
Oliva et al. 1991).
Humedad atmosférica. La humedad relativa de
la atmósfera se mantiene arriba de 65% durante
todo el año (Fig. 6; Camou 2001), asociada princi-
palmente a la influencia del mar (Maass et al. en
este volumen). Los meses con menor humedad
relativa son de enero a abril, seguidos por un au-
mento entre mayo y julio (alrededor del 80%) y un
máximo en agosto o septiembre (alre-
dedor del 90%),dependiendo de las con- 95
Manzanillo (zona centro), donde se encuentra la
EBCH, presenta una precipitación promedio anual
de 752 mm y su patrón de lluvias es más aleatorio,
teniendo una probabilidad de 35% de presentar 100
mm de lluvia en junio (García-Oliva et al. 1991).
En este sentido, la zona entre Puerto Vallarta y
Manzanillo es más seca y con un patrón más alea-
torio, que la de Topolobampo y Puerto Vallarta.
La precipitación media anual de la EBCH es de
788 mm (1977-2000), con una gran variación
interanual, que va desde 453 mm en 1985, hasta
1393 mm en 1992. En la figura 3 se presentan los
promedios mensuales de lluvia, observándose que
las lluvias se concentran entre junio y octubre,
como se ha reportado en trabajos anteriores
(Bullock 1986, García-Oliva et al. 1995). En pro-
medio se registran 51 eventos de lluvia (1983-1990,
¡350

dicioneshídricas de'raño correspondien- I

te. Las fuentes principales de hume- I
c::::JLluvia I 300
dad son la evaporación y transpiración 90 •.•.• HA

locales, los alisios húmedos al inicio del

verano y, sobretodo, los ciclones tropi- 250

cales durante septiembre y octubre. 85

Precipitación. El patrón de precipi-

tación es marcadamente estacional,
concentrándose en cinco meses del año
(Bullock1986, García-Oliva et al. 1991).
75
Sin embargo, la cantidad y la marcha 100
mensual de la lluvia se ven afectadas
por la incidencia de los ciclones a lo lar- 70

go de la costa (Cuadro 2). Por ejemplo, 50

la zona entre Topolobampo y Puerto

Vallarta (zona norte), presenta precipi- ~. _o ~
o o
tación media anual arriba de 1200 mm EFMAMJJAS N E F M A M J J A S o N o

y un patrón de lluvia más predecible:

la probabilidad de que la lluvia de ju- Figura 6. Marcha mensual de la humedad relativa diurna de la atmósfera (%) y
nio sea de 100 mm es de 60%. En con- precipitación (m m) durante los años de 1995 Y 1996 en la Estación de Biología
traste, la zona entre Puerto Vallarta y Chamela (Camou 2001).
8 / HISTORIA NATURAL DE CHAMELA

Cuadro 2. Precipitación media anual, lluvia mensual del mes típicamente húmedo (r) y probabilidad de 100 mm de
lluvia mensual de cuatro meses de la temporada de lluvias de tres zonas de la costa central del Pacífico. La zona norte
corresponde a estaciones meteorológicas de Nayarit y Puerto Vallarta, la zona Centro son estaciones entre Puerto
Vallarta y Manzanillo y la zona sur corresponde a estaciones de Colima (García-Oliva et al. 1991). .

Norte Centro Sur

Número de estaciones
meteorológicas 5 3 6
Precipitación media
anual (mm) 1400 852 810
r (mm) 282 151 165

Probabilidad de 100 mm mensual

Junio 60% 35% 45%

Julio 100% 65% 73%
Septiembre 100% 85% 80%
Octubre 50% 35% 30%

García-Oliva et al. 1995), con la gran mayoría de aleatorio de los patrones de incidencia de los ciclo-
poca duración (el 57% de los eventos duraron me- nes tropicales en la parte central de la costa del
nos de 1.5 horas) y de poca cantidad (el 62% de los Pacífico (García-Oliva et al. 1991), pero el fenóme-
eventos fueron lluvias menores a ocho mm). De no El Niño Oscilación del Sur (ENSO) también
los 51 eventos, seis explican el 50% de la lluvia genera variación anual. El ENSO es un fenómeno
anual, los cuales son principalmente ciclones o tor- global, que se caracteriza por el incremento de la
mentas tropicales. García-Oliva et al. (1995) pro- temperatura de las aguas superficiales del Pacífi-
ponen que existen dos tipos de eventos, de acuer- co, trayendo como consecuencia cambios en los pa-
do a su origen: ciclones tropicales y tormentas trones de precipitación (Ropelewsky & Halpert
convectivas. Los ciclones tropicales son de gran 1986). Los efectos principales del ENSO en la cos-
intensidad y cantidad, mientras que las lluvias ta del Pacífico de México, son el incremento en las
convectivas son de baja intensidad y poca precipi- lluvias de invierno y la disminución en la cantidad
tación. Estas últimas son las más comunes y posi- de lluvia durante junio a agosto (Magaña 1999).
blemente su fuente de humedad dependa de las Asimismo, generalmente en el siguiente año a la
condiciones locales. ocurrencia del ENSO, el patrón se invierte y al fe-
nómeno se le conoce como La Niña, cuyo efecto
Efecto de El Niño. La gran variación de la preci- principal es un aumento de la precipitación en los
pitación anual se debe principalmente al efecto meses de verano. De 1980 a la fecha se ha presen-

Cuadro 3. Características de la precipitación de los años con presencia del ENSO. La lluvia invernal previa es la suma
de la lluvia mensual de noviembre del año anterior al ENSO hasta mayo del año de ENSO, la lluvia de verano es la
suma de la lluvia mensual de junio a octubre y * significa presencia de La Niña en la lluvia anual del siguiente año del
ENSO (Datos de la Estación de Biología Chamela).

83 87 92 97

Lluvia invernal previa

(mm) 356 50 722 98
Cantidad del mes invernal más lluvioso
(mm) 177 (mayo) 43 (enero) 649 (enero) 17 (mayo)
Lluvia de verano (mm) 559 460 494 534
Lluvia anual (mm) 876 599 1394 679
Lluvia anual del siguiente
año (mm) 849 873* 1213* 1291*
 EL CLIMA DE LA REGIÓN CENTRAL DE LA COSTA DEL PACÍFICO MEXICANO / 9
22"
21°
Oceano
Pacifico
20°
Tipo de Clima
_Aw1
t;;,~IAwo
19" ETIA(C)w
105°
Figura 7. Subtipos de climas en la costa central del Pacífico
Mexicano. Aw,: clima cálido con lluvias en verano con un prr
>43.2, AWo: clima cálido con lluvias en verano con un prr <43.2
y A(C)w: clima semicálido con lluvias en verano.
tado cuatro veces el ENSO (NOAA-CIRES 2001):
entre 82-83,86-87,91-92 Y97-98.
El Cuadro 3 presenta algunas características
de la precipitación de los años con ENSO en la
EBCH, observándose que la lluvia de verano es
inferior a 560 mm, siendo menor al promedio his-
tórico de lluvia en esos meses (692 mm; 1977-2000).
El incremento de la lluvia invernal por el ENSO
sólo se manifestó claramente en 1983 y 1992. En
el primer año se precipitaron 177 mm en mayo y
en el segundo, en sóloquince días de enero llovieron
648 mm. Asimismo, la lluvia anual de los años 88,
93 y 98 sugieren la presencia de La Niña, teniendo
una lluvia mayor al promedio anual (Cuadro 3).
Sin embargo, los efectos del ENSO y La Niña se
encuentran en los rangos de la variación de la pre-
cipitación interanual, ya que los años más secos
no corresponden a años del ENSO (i.e. 1985y 1986),
lo que sugiere que ambos fenómenos son un com-
ponente más de la variación anual que se registra
en la zona y que su ocurrencia puede tener
implicaciones importantes en el funcionamiento del
ecosistema. De nuevo, se muestra la importancia
de seguir de cerca estos fenómenos en la región.
22"
Clasificación climática
Utilizando los 23 años de registro (1977-2000), el
tipo de clima de la EBCH, de acuerdo a la clasifi-
cación de Koppen modificado por García (1988) es
Awoi,lo que significa que se trata de un clima cáli-
do subhúmedo, con un cociente de precipitación
anual - temperatura media anual de 32 (PIT), con
lluvias en verano, 5.6% de lluvia invernal y con un
régimen isotermal. Este clima es el más seco de
los tipos subhúmedos (P/T< 43.2) y domina bajo
los 1000 m de altitud en la región y al sur del para-
lelo de 20° N hasta el paralelo 19° N al sur del
estado de Colima (Fig. 7). Al norte de 20° N de
latitud y al sur del estado de Colima (19° N), el
clima es más húmedo, y aunque también corres-
ponde al tipo cálido subhúmedo, tiene un PIT ma-
yor a 43.2 (Aw1). Esta distribución espacial es un
reflejo de la variación en la incidencia de ciclones
tropicales a lo largo de la costa. Arriba de la cota
de 1000 m de altitud, los climas son semicálidos
(A(C) w) con lluvias en verano, hasta llegar a cli-
mas templados en la parte alta de la sierra.
Conclusiones
De acuerdo a la información presentada, pueden
reconocerse cuatro estaciones en la costa central
del Pacífico mexicano. La primera es una prima-
vera seca, que abarca parte de marzo hasta mayo,
caracterizada por tener los valores más altos de
RI y RN, una gran oscilación térmica diaria y los
valores mensuales más bajos de humedad atmos-
férica y precipitación. La segunda estación es el
inicio de lluvias que se da durante junio y julio,
presentando valores altos de RN y la presencia de
los primeros eventos de lluvias. La tercera esta-
ción es la época de lluvias propiamente dicha, que
abarca desde agosto hasta octubre; en ella se dan
las mayores temperaturas del aire, valores bajos
de RI, la mayor humedad relativa atmosférica y la
mayor cantidad de lluvias, asociadas principalmen-
te al efecto de los ciclones tropicales. Por último,
la temporada invernal, que incluye de noviembre
hasta parte de marzo. Esta última temporada pre-
senta los valores más bajos de RN, las temperatu-
ras atmosféricas más bajas y las últimas lluvias
de la temporada.
lO/HISTORIA NATURAL DE CHAMELA
Dos son los factores principales que influyen en
estos cambios estacionales: los asociados a la lati-
tud y los asociados a la probabilidad de incidencia
de ciclones tropicales. Asimismo, la presencia del
ENSO es un factor importante que puede modifi-
car el patrón estacional y aumentar la variación
interanual de la precipitación.
Agradecimientos
A Raul Ahedo, Heberto Ferreira y Maribel Nava
Mendoza por su apoyo en el procesamiento de los
datos; a Salvador Araiza y Abel Verduzco por su
apoyo técnico en la obtención de datos en el cam-
po, a Sonia A. Álvarez-Santiago y Carlos Anaya
por sus comentarios al manuscrito, a la Estación
de Biología Charnela, Instituto de Biología, UNAM
por proporcionarnos datos meteorológicos para la
realización de este trabajo, así como por el apoyo
logístico en el trabajo de campo de los proyectos de
estudios ecosistémicos. Este trabajo fue posible
gracias al financiamiento del CONACYT y la
DGAPA-UNAM.
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 ANTONY CHALLENGER

UTILIZACIÓN y CONSERVACIÓN de~s

ECOSISTEMAS TERRESTRES de MEXICO
PASADO, PRESENTE Y FUTURO
400 LA ZONA ECOLÓGICA TROPICAL SUBHÚMEDA
Por consiguiente, no asombra que algunos investigado-
res no establezcan la diferencia entre ellas (por ejemplo,
Gómez-Pornpa, 1985, mapa, pp. 30-31). Esa semejanza
con la selva húmeda se refleja en la estructura más com-
pleja -sobre todo en lo que respecta a estratificación
vertical- de esas selvas en comparación con otros eco-
sistemas de esta zona ecológica (véase fig. 8.3) (Rze-
dowski, 1978).
La mayoría de los árboles del dosel tienen troncos
rectos, ramificados en su parte superior, con un diáme-
tro de copa menor que la altura del tallo. Su altura osci-
la entre los 15 y 40 m, con límites normales entre 20 y 30
m, y generalmente forman un dosel uniforme, que por
lo común consta de dos estratos bien definidos (aunque
también puede haber eminencias arbóreas más altas, co-
mo Enterolobium cyclocarpum o Hymenaea courbaril)
(Rzedowski, 1978). El más bajo de esos dos estratos for-
ma el subdosel y alcanza por lo menos una cobertura de
50%, crece a una altura de 8 a 15 m y en su mayor par-
te es perennifolio (ibid.). El estrato más alto, cuya altura
es de 15 a 30 m, forma el dosel de la selva y en él pre-
dominan las especies caducifolias [aunque Hymenaea
courbaril regenera su follaje después de sólo una a dos
semanas y Brosimum alicastrum jamás pierde todas sus
hojas (Ianzen, 1991c; Chavelas Palito y Devall, 1988)]. La
dominancia del dosel tiende a ser compartido por unas
cuantas especies, raramente más de cinco y con fre-
cuencia sólo una (Rzedowski, 1978). El diámetro de los
troncos de los árboles de la selva mediana subcaducífo-
lia oscila generalmente entre 30 y 80 cm de diámetro a
la altura del pecho (DAP) (poco menos que en la selva
húmeda), aunque llega a haber árboles cuyo diámetro es
de más de 1 m, algunos hasta de 2 a 3 m de DAP -por lo
común Enterolobium cyclocarpurn o Ficus spp., los cua-
les pueden tener ramificación baja y formar copas an-
chas (Rzedowski, 1978, p. 183). Algunos árboles forman
raíces tabulares, las cuales, aunque son menos comunes
que en la selva húmeda, sólo en raras ocasiones están
ausentes (ibid.).
El estrato arbustivo de la selva mediana subcaducifo-
lia es variable, ya que a veces está bien desarrollado y a
veces no existe. Cuando está presente, es raro que con-
tenga especies espinosas o cubiertas de púas, pero son
comunes las palmas de poca estatura y las especies ar-
bustivas de Rubiaceae. Dada la intensa penumbra del
suelo de la selva, el estrato herbáceo puede estar poco
desarrollado o ausente, en especial si la vegetación es
primaria o si el sitio tiene una pendiente que va de cero
a ligeramente inclinada (Rzedowski, 1978). Los helechos
y los musgos son, en general, componentes poco fre-
cuentes de la selva mediana subcaducifolia, ya que ésta
usualmente carece de la humedad suficiente que requie-
ren (Riba, 1993). Aunque las palmas pueden ser abun-
dantes en el sotobosque, son poco frecuentes en el do-
sel (la excepción es Orbignya cohune, la cual es común
en la selva mediana subcaducifolia de la vertiente del
Pacífico de Nayarít) (Rzedowski, 1978; obs. pers.). En
general, las hojas de los árboles de este tipo de vegeta-
ción son de color verde oscuro, de tamaño pequeño a
mediano, en su mayoría con bordes redondos y enteros
(Rzedowski, 1978).
A pesar de que los líquenes suelen ser comunes y lle-
gar a cubrir casi por completo los troncos y ramas de los
árboles, las epífitas son en general menos abundantes
que en la selva húmeda, pero su número aumenta en re-
lación directa con la lluvia y la humedad. Donde están
presentes, tienen un aspecto menos exuberante que el de
las epífitas de la selva húmeda, adoptan un hábito de cre-
cimiento más xeromórfico y entre ellas predominan las
bromeliáceas y orquídeas (Rzedowski, 1978; obs. pers.).
Selva baja caducifolia. A diferencia de los árboles del
dosel de la selva húmeda y la selva mediana subcaduci-
folia, los de la selva baja caducifolia tienden a una rami-
ficación baja, a menudo basal, de modo que sus copas
van de convexas a planas en su mayoría, a veces abier-
ta e incluso rala, y su anchura es igualo mayor que la al-
tura del árbol (fig. 8.3) (Rzedowski, 1978; González-Me-
drano, en prep.), Estos árboles pueden alcanzar alturas
de entre 5 y 15 m, con límites normales entre 8 y 12 m,
o bien de entre 18 y 20 m en los suelos más profundos
de las laderas o barrancas, y en la Península de Yucatán,
donde la humedad relativa es elevada (Miranda, 1958;
Maass el al., 1994; Rzedowski, 1978; Puig, 1976; Gonzá-
lez-Medrano, en prep.). Y como algo único, en las in-
mediaciones de Huatulco, Oaxaca, donde las selvas ca-
ducifolia y subcaducifolia están muy entremezcladas,
existe una selva subhúmeda totalmente caducifolia, con
elementos de ambos tipos de selva, cuyo dosel llega a
los 30 m de altura (l. Trejo, 1994, como pers.).
El dosel de la selva baja caducifolia suele tener altura
uniforme, aunque ocasionalmente presenta algunas emi-
nencias, como por ejemplo la especie endémica Conza-
ttia multiflora (Rzedowski y Equihua, 1987; A. Reyes,
1994, como pers.). El dosel está generalmente dominado
por una o pocas especies y consta de sólo un estrato ar-
bóreo, aunque en raras ocasiones puede desarrollarse
otro estrato debajo de aquél, como en la selva mediana
subcaducifolia (Puig, 1976; Rzedowski, 1978).
Es raro que el diámetro de los árboles del dosel de la
selva baja caducifolia exceda los 50 cm -excepto en las
condiciones más húmedas inmediatas a los arroyos (Lott
et al., 1987), aunque los individuos de huamúchil (Pithe-
cellobium dulce), de Enterolobium cyclocarpum y de Fi-
 ECOLOGÍA DE LA SELVA SUBHÚMEDA 401

Selva mediana subcaducifolia (costa de Jalisco, 500 msnm) 20m

10m

5m

2m

Q.5m

Selva baja caducifolia (El Coyol, centro de Veracruz, 450 msnm)

Bm

4m

2m

O.5m

Selva espinosa (cuenca del río Tepalcatepec, oeste de Michoacán, 750 msnm)
10m

5m

2m

O.5m

t
Backebergia
Jacquinia
macrocarpa
Guaiacum
couffeti
Jatropha
tubulosa Panícum
mnftatis Jatropha hirocaule
Asdepias tubulosa
curassavica
Fuente: Rzedowski, 1978; Medina Abreo y Castillo-Campos, 1993; Leavenworth, 1946.

Figura 8.3. Estructura comparativa de los tres principales tipos de vegetación de la zona ecológica tropical subhúmeda.
402 LA ZONA ECOLÓGICA TROPICAL SUBHÚMEDA
CUS spp., pueden alcanzar grandes edades y diámetros.
La densidad de los árboles (individuos de más de 3 cm
de DAP) varía entre 2 104 Y 3308 individuos por hectá-
rea, es decir, poco más que en la selva húmeda [en don-
de la densidad varía entre 1 700 Y 3 250 individuos de
más de 2.5 cm de DAP por hectárea, cifra que sería aún
más baja si sólo se consideraran los árboles de más de 3
cm de DAP (Dirzo, 1991, p. 59)]; esto se debe, en parte,
a la menor estatura de los árboles de la selva baja cadu-
cifolia (Maass et al., 1994, p. 2). La corteza de los árbo-
les de la selva baja caducifolia es lo bastante caracterís-
tica para ser utilizada en la identificación de especies
(Barajas Morales y Pérez ]iménez, 1990), ya que tiene
distintos colores y texturas y las cortezas brillantes y ex-
foliativas son relativamente comunes -por ejemplo, la
corteza rojiza exfoliante de varias especies de Bursera y
la corteza lisa de color amarillo claro del amate amarillo
(Ficus petiolaris).
El estrato arbustivo de la selva baja caducifolia tiene
una altura que varía entre los 3 y 6 m y puede ser den-
sa en los sitios en los que el dosel es ralo y permite que
penetre suficiente luz (Puig, 1976, p. 173). Sin embargo,
cuando el dosel está bien desarrollado, como al pie de
las laderas, donde el suelo es más profundo, más húme-
do y más fértil, lo que favorece el desarrollo de una ma-
yor superficie foliar y retrasa la caída de las hojas de los
árboles del dosel, el estrato arbustivo puede ser escaso
o estar ausente (Maass et al., en prensa; Rzedowski,
1978). Entre los taxa característicos del estrato arbustivo
cabe mencionar a Acacia spp., Cordia spp., Croton spp.,
Malpighia spp., Liabum glabrum, Manihot sp. (pariente
de la yuca cultivada, M. esculenta) y Salvia sessei, entre
otras (Rzedowski y Equihua, 1987; González-Medrano,
en prep.).
En el estrato arbustivo también pueden estar presen-
tes algunos individuos de Dioon edule. Esta es una de
las veintitantas especies mexicanas de Cycadaceae, fami-
lia de gimnospermas pancrónicas, popularmente llama-
das "fósiles vivientes" (a pesar de que están evolucio-
nando y diferenciándose activamente), que se supone la
familia más primitiva de plantas con semilla del planeta
(Vovides y Peters, 1987). Las semillas de esta especie,
una vez cocidas, molidas y preparadas como tortillas,
eran consumidas por los indígenas prehispánicos en
tiempos de escasez de alimento. Incluso es factible que
algunos de los individuos de esta especie cuyas semillas
fueron cosechadas por esos indígenas sigan vivos hasta
la fecha, ya que se sabe que estas plantas viven hasta
2 500 años, lo cual hace que ellas estén entre las plantas
más longevas de México [el famoso árbol de Santa Ma-
ría del Tule, en Oaxaca, un ejemplar de ahuehuete (Ta-
xodium mucronatum), es comparativamente joven
puesto que se le calculan unos 2 000 años de edad] (Vo-
vides y Peters, 1987; Rzedowski y Equihua, 1987). Estos
ancianos individuos germinaron cuando los olmecas es-
taban esculpiendo sus colosales cabezas de basalto, de
modo que cuando Hernán Cortés desembarcó en Méxi-
co ya tenían 2 000 años de edad. A pesar de esa capaci-
dad de supervivencia, esta y otras especies de Cycada-
ceae están en peligro de extinción debido a la tala de las
selvas y a la sobrexplotación para el comercio de plan-
tas ornamentales y raras; por ejemplo, las cicadáceas del
género Zamia representan 8.1% de las especies mexica-
nas en la lista de plantas en peligro de extinción (Vovi-
des y Peters, 1987; Dirzo, 1994, p. 165).
El desarrollo del estrato herbáceo de las selvas bajas
caducifolias -la cual puede formar desde una alfombra
impenetrable de Bromelia sp. hasta no existir- depende
de la sombra proyectada por el dosel (Puig, 1976; Rze-
dowski, 1978). Las pendientes pronunciadas pueden fa-
vorecer un dosel menos denso e incluso la formación de
numerosos claros, en los cuales se desarrollan más fá-
cilmente los estratos arbustivo y herbáceo (Maass et al.,
en prensa; Rzedowski, 1978). De manera similar, el es-
trato herbáceo puede desarrollarse en ausencia del es-
trato arbustivo y, a su vez, la presencia de un estrato ar-
bustivo puede inhibir el desarrollo del estrato herbáceo.
Puesto que las plantas anuales integran una proporción
importante del estrato herbáceo, el comienzo de la tem-
porada de lluvias, con la consecuente germinación de
esas especies, hace que el suelo desnudo se transforme
en un colorido tapete de pastos y flores, incluso espe-
cies como Begonia heracleifolia, Callisia jragrans, Dors-
tenia contrajerva y Pseuderanthemum alatum (Medina
Abreo y Castillo-Campos, 1993). Los helechos y musgos
son muy escasos en el estrato herbáceo de la selva baja
caducifolia, aunque en las áreas rocosas pueden abun-
dar los helechos con adaptaciones xéricas (Riba, 1993;
Rzedowski, 1978).
Con excepción de Cnidoscolus spp., género cuyos ár-
boles y arbustos pueden ser comunes y hasta dominan-
tes en algunas selvas bajas caducifolias, como las de
Charnela y Huatulco (De Ita Martínez, 1983; obs. pers.),
las plantas leñosas cubiertas de espinas y púas son po-
co frecuentes en la selva baja caducifolia no perturbada
-aunque predominan en la vegetación secundaria. Sin
embargo, los cactos columnares y candelabriformes (por
ejemplo, Pachycereus spp., Stenocereus spp. y Cepbalo-
cereus spp.), así como las formas arborescentes de Opun-
tia (por ejemplo, O. excelsa en Charnela), pueden ser
componentes con importancia estructural y visual de es-
ta selva, sobre todo en sus subtipos más xéricos (fig. 8.4)
(Rzedowski, 1978; Martínez-Yrízar et al., 1992).
Una vez maduras, estas plantas suelen ser muy altas,
 404 LA ZONA ECOLÓGICA TROPICAL SUBHÚMEDA
pues alcanzan las alturas del subdosel y hasta del dosel,
dependiendo de su morfología de ramificación. Dicha
morfología es característica de cada especie -sobre todo
en el caso de los individuos juveniles- y está relaciona-
da con la intercepción de la luz en los distintos micro-
hábitats. Así, en Charnela, sobre las laderas orientadas
hacia el norte o el noreste -donde la radiación inciden-
te y la pérdida de humedad por evapotranspiración son
menores, por lo que la altura de la selva es mayor-, Ste-
nocereus marginatus y Pachycereus pecten-aboriginum
se ven favorecidas, de modo que crecen hasta alcanzar
la altura del dosel; por el contrario, en las laderas orien-
tadas hacia el sur o el oeste -donde la radiación inci-
dente y la evapotranspiración son mayores, la selva cre-
ce menos y es más rala, de modo que hay una mayor
penetración de la luz a través del dosel-, Stenocereus
standleyi y Cephalocereus purpusii son las especies fa-
vorecidas y crecen hasta la altura del subdosel (Cody,
1986). Según parece, esta segregación ecológica se rela-
ciona más con el establecimiento preferencial de las
plántulas en un "nicho de regeneración" óptimo (Grubb,
1977, citado en Cody, 1986, p. 138) -dictado, en este ca-
so, por las respuestas tróficas (es decir, la tasa y direc-
ción del crecimiento meristemático) ante los regímenes
lumínicos que prevalecen en los diversos microhábitats-
que con las diferencias en los nichos estructurales de las
plantas adultas (Cody, 1986). Estos cactos suelen ser los
únicos elementos de la selva baja caducifolia que per-
manecen verdes (sin embargo, véase más adelante), de
modo que tienen su máximo efecto visual durante la
temporada de secas, temporada en la que pueden pro-
ducir grandes y abundantes flores, principalmente blan-
cas o amarillas (Rzedowski, 1978).
Por lo común, las hojas -o los foliolos de las hojas
compuestas que prevalecen en esta vegetación [verbi-
gracia, 10 de las 14 especies dominantes de la Huasteca
(Puig, 1976, p. 173)], debido sobre todo al predominio
de las Fabaceae- son de tamaño pequeño a muy pe-
queño (3 a 5 cm y apenas 5 mm en algunas especies)
(González-Medrano, en prep.; obs. pers.). Estas hojas,
en su mayoría de borde entero, difieren de las oscuras
hojas de las especies de la selva húmeda y la selva me-
diana subcaducifolia porque su color es casi siempre
verde claro, no tienen puntas acuminadas y suelen ser
pubescentes (Rzedowski, 1978; Puig, 1976).
Las epífitas y las lianas son menos comunes en la sel-
va baja caducifolia que en la selva húmeda, pero se ven
favorecidas por la mayor humedad atmosférica de las ca-
ñadas, por la condensación nocturna de rocío y, en las
regiones costeras, por la humedad y alto contenido mi-
neral del aerosol maritimo arrastrado por el viento (Lott
et al., 1987; Magaña Rueda, 1986; González-Medellín,
1993). Cuando existen lianas leñosas, éstas son de me-
nor diámetro que las especies de la selva húmeda, como
en el caso de la uña de gato (Macfadyena unguis-cati),
una Bignoniaceae cuyos zarcillos se parecen a las garras
del gato (Puig, 1976; Gentry, 1991).
Al contrario, abundan las trepadoras herbáceas. Por
ejemplo, en Charnela existen 61 especies de lianas, pero
hay 131 especies de trepadoras (lo que representa 21%
de toda la flora de Charnela), entre las cuales se incluyen
muchas especies de Cucurbitaceae, familia que ocupa el
décimo lugar en cuanto a diversidad en esta selva
(Gentry, 1995; Rzedowski, 1978; Trejo y Dirzo, 1991; Bu-
llock, 1985, citado en Medina, 1995). Esta abundancia de
trepadoras herbáceas se refleja en la contribución anual
de éstas a la producción de hojarasca, ya que en Cha-
rnela cuatro especies de trepadoras aportan 16.8% del
total de hojarasca, lo que hace evidente su importancia
en el ciclo de los nutrientes dentro de las comunidades
de las selvas bajas caducifolias (Vizcaíno Cook, 1983).
Entre las epífitas, que son relativamente escasas, las
más representativas son las Bromeliaceae con adapta-
ciones xéricas, sobre todo del género Tillandsia [se han
registrado nueve especies en Charnela, entre ellas T us-
neoides, T setacea y T recurvata (Magaña Rueda, 1986;
González-Medellín, 1993)], así como un puñado de es-
pecies de orquídeas (por ejemplo, Encyclia cordigera
en la Depresión Central de Chiapas) y varias especies de
líquenes, los cuales pueden cubrir parcialmente los tron-
cos y ramas de los árboles (Ianzen, 1991d; Rzedowski,
1978; Reyes García, 1995),
Antes de concluir esta descripción de la estructura de
las selvas bajas caducifolias, es importante señalar que
a pesar de que las de la Península de Yucatán han sido
clasificadas con base en los mismos parámetros ecoló-
gicos usados para otras de estas selvas de México, di-
fieren de estas últimas en muchos aspectos -si bien es
cierto que la falta de descripciones detalladas impide
hacer un análisis comparativo entre las selvas bajas ea-
ducifolias yucatecas y las de las vertientes del Pacífico y
el Golfo de México. No obstante, groso modo, no debe
olvidarse que aunque la selva subhúmeda de la Penín-
sula de Yucatán recibe una precipitación pluvial total
equivalente a la de otras selvas subhúmedas, también
recibe una mayor proporción de esa lluvia durante la
temporada de sequía invernal que las demás selvas sub-
húmedas (aunque las de Sonora y el norte de Sinaloa
también reciben una cantidad importante de lluvia du-
rante eJinvierno) (R2edowski, J918,' Centry, 1912) Ade-
más, en la Península de Yucatán la humedad atmosféri-
ca es más alta durante todo el año que en las demás re-
giones de selva subhúmeda de México (Rzedowski,
1978). A pesar de esta aparente mayor disponibilidad de