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Departamento de Biología
Profesora Alejandra Pérez
A través del proceso fotosintético las plantas, y el resto de los fotoautótrofos, obtienen la
energía necesaria para todas las reacciones comprendidas en su desarrollo, crecimiento y
mantención. Sin embargo, la importancia de este proceso no se circunscribe tan solo al organismo
vegetal en particular, también se proyecta de manera indirecta al resto de los organismos.
La fotosíntesis es el mecanismo a través del cual ingresa toda la energía requerida en los
sistemas vivos del planeta. La realizan organismos fotoautótrofos como cianobacterias, algas y
plantas. Estos organismos son la base de las redes tróficas en los hábitats acuáticos y terrestres, ya
que todos los heterótrofos dependen de ellos para su alimentación directa o indirectamente.
La energía necesaria para cumplir este proceso proviene de la luz solar y como consecuencia
de esta reacción se produce oxigeno, un importante subproducto que se libera al ambiente. El
proceso fotosintético se representa por la siguiente ecuación química:
-Etapa independiente de la luz: Es la segunda fase. La energía del NADPH y ATP es utilizada en la
síntesis de glucosa, a partir de la unión de los carbonos de seis moléculas de CO 2. Como su nombre
lo indica, estas reacciones pueden realizarse con o sin luz.
Los principales órganos fotosintetizadores son las hojas y en segundo lugar los tallos verdes.
Troncos y raíces participan activamente en el proceso fotosintético, captando agua y
transportándola hacia las hojas.
Al hacer un corte transversal en la lámina de una hoja se observa el tejido externo o epidermis, el
mesófilo y el tejido conductor.
Epidermis: suele ser transparente, formada por un grupo compacto de células sin cloroplastos
que recubren completamente la lámina de la hoja. Externamente, las células de la epidermis
están cubiertas con una secreción cerosa denominada cutícula, que reduce la pérdida de
agua.
En la epidermis hay diminutos poros, llamados estomas, que se comunican con el interior de
la lámina. Los estomas están delimitados por dos células oclusivas o guardianes, que
regulan el intercambio gaseoso.
Tejido conductor: está compuesto por Xilema y Floema, y se distribuye en haces vasculares,
entre las células del mesófilo. Externamente, los haces vasculares son reconocidos como la
nervadura de las hojas.
La forma de las células fotosintéticas no reviste ninguna particularidad, como muchas células
parenquimáticas son poliédricas, de tamaño variable y pared celular primaria. La principal
característica de estas células es la cantidad de cloroplastos, que oscila entre 40 y 50 por célula. En
un milímetro cuadrado de hoja puede haber hasta 500.000 cloroplastos.
Los cloroplastos contienen pigmentos en sus tilacoides como la clorofila y los carotenoides.
La clorofila es el pigmento específico de la fotosíntesis, responsable del color verde de estos
organelos, que caracteriza a las hojas de las plantas. Los carotenoides de color rojo, anaranjado o
amarillo, son pigmentos auxiliares en el proceso fotosintético.
En el estroma hay ribosomas, proteínas, ADN y ARN. Además, puede almacenarse almidón en
este espacio.
Corte de hoja. Se observan las capas de células que forman la estructura interna de ellas.
Pigmentos fotosintéticos:
La clorofila, es el pigmento principal para la actividad fotosintética, sin embargo, hay varios
pigmentos que participan en el proceso. En las plantas existen dos clases de clorofila: a y b. Ambas
difieren levemente en su estructura molecular. La clorofila a es fundamental e insustituible en el
mecanismo de la fotosíntesis, se encuentra en casi la totalidad de los organismos fotoautotrofos. La
clorofila b es más bien un pigmento accesorio, pues cuando es estimulado por la luz transfiere esta
energía a la clorofila a para que después, a través de esta se transforme en energía química.
Los carotenoides son otros pigmentos accesorios porque transfieren también la energía que
absorben a la clorofila a. También se encuentran insertos en los tilacoides. La principal función de
los pigmentos accesorios es ampliar el espectro de acción de la fotosíntesis.
Fotosistemas:
Los pigmentos accesorios pocas veces logran transferir energía directamente a la clorofila a,
luego de ser excitados. La mayoría de los casos transfieren esta energía de molécula en molécula, o
de pigmento en pigmento, hasta alcanzar una molécula de clorofila a, por lo que deben ubicarse
muy cerca los unos de los otros para lograr traspasarse la energía. De lo contrario, los electrones
excitados de un pigmento, que son muy inestables, pueden volver rápidamente a su estado inicial
emitiendo calor o fluorescencia y perdiéndose así su energía.
Lo anterior permite entender por qué los pigmentos fotosintéticos están en la membrana
interna de los cloroplastos agrupados en paquetes de unas 250 a 400 moléculas estrechamente
ligadas llamadas fotosistemas. Pueden existir millones de fotosistemas insertos en la membrana de
los tilacoides.
Fotosistema II: Contiene en su centro de reacción 2 moléculas de clorofila a que absorben más
eficientemente en longitudes de onda de 680nm. Por esta razón también se le conoce como P680.
Mecanismos de las reacciones dependientes de luz:
Los fotosistemas son las unidades estructurales donde ocurren las reacciones dependientes
de la luz. En ellas se transforma la energía luminosa en otra capaz de cumplir diversas funciones en
el organismo. Los fotosistemas participan de forma distinta en el mecanismo de reacciones
fotodependientes. Cuando la luz incide sobre cualquier pigmento del Fotosistema I, ya sea una
molécula de clorofila a o de un pigmento accesorio, la energía es transferida en última instancia al
centro de reacción, concretamente a las moléculas P700.
La energía absorbida por el sistema P700, empuja un electrón de estas moléculas a un nivel más
alto de energía, hasta sacarlo de la molécula de clorofila. De inmediato, el electrón libre es recibido
por una serie de compuestos ubicados en la membrana del tilacoide, junto a los fotosistemas
llamados cadena transportadora de electrones, pues traspasan de uno a otro el electrón, hasta una
molécula de bajo contenido energético como el NADP+. El aporte de electrones y protones de
hidrógeno transforma el NADP+ en una molécula de mayor energía: el NADPH.
El mecanismo descrito para el Fotosistema I, deja a la clorofila P700 sin un electrón y, por
tanto, imposibilitada para volver a reaccionar. El electrón que falta es repuesto por las reacciones
que ocurren en el Fotosistema II.
Durante el flujo de electrones entre un Fotosistema y otro, se transfiere energía a un
compuesto de bajo potencial energético como el ADP, como consecuencia se une un grupo fosfato
y se forma ATP. La falta de un electrón en las moléculas P680, se compensa mediante el proceso
llamado fotólisis del agua, que consiste en la ruptura de una molécula de agua en hidrógeno y
oxígeno, durante el cual el agua cede un electrón al sistema P680.
El mecanismo descrito, en el que están integrados ambos fotosistemas, es un proceso
continuo que se activa en presencia de luz, y que se conoce como esquema en Z.
Reacciones independientes de la luz
El control de la apertura estomática forma parte del grupo de alternativas que se presentan para la
supervivencia en condiciones de estrés por ausencia de agua. Plantas encontradas en diversos ambientes
utilizan mecanismo CAM para realizar la fotosíntesis. Así se encuentran ejemplares que utiliza este
mecanismo desde sistemas acuáticos, sabanas, restingas, bosques, zonas de montañas, hasta desiertos y
salinas. El mecanismo CAM como se ve está bastante extendido. Cuáles serían las estrategias adaptativas
que siguen diversas plantas para realizar su fotosíntesis en las condiciones de sequedad ambiente durante
algún período o en forma permanente? Se debe tener en cuenta que cuando las plantas pierden un
porcentaje alto de su volumen original de agua, afectan muy negativamente su aparato fotoasimilador; esto
puede conducir a la muerte. Muchas plantas suculentas utilizan el mecanismo fotosintético CAM, que
prioriza la economía del agua tratando de no poner barreras a la economía del carbono. Al revés que la
mayoría de las plantas comunes de ciclo de carbono 3 o carbono 4 que mantienen abiertos los estomas
durante el día para permitir la entrada del gas dióxido de carbono con fines fotosintéticos, las plantas que
utiliza la vía CAM mantienen los estomas cerrados durante las horas de luz.
Algunas especies de los mismos géneros están más adaptadas que otras a la áridez y por lo tanto
utilizan la vía de la fotosíntesis de ciclo CAM, mientras otras tienen la propiedad de ser CAM facultativas,
utilizar alternativamente vias de síntesis tipo C3 o el mecanismo CAM.