Você está na página 1de 188

Histologia e Embriologia Animal comparada

Ciências Biológicas

F
iel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE,
como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do
Brasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação
na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili-
dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
Ciências Biológicas
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e
massificação dos computadores pessoais.
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado,
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
Histologia e Embriologia
mento das regiões do Ceará.
Animal comparada
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Isabel Cristina Higino Santana

Universidade Estadual do Ceará - Universidade Aberta do Brasil


Geografia

12

História

Educação
Física

Ciências Artes
Química Biológicas Plásticas Computação Física Matemática Pedagogia
Ciências Biológicas

Histologia e Embriologia
Animal Comparada
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Isabel Cristina Higino Santana

Geografia
2ª edição
Fortaleza - Ceará 9
12

História
2015

Educação
Física

Ciências Artes
Química Biológicas Plásticas Computação Física Matemática Pedagogia
Copyright © 2015. Todos os direitos reservados desta edição à UAB/UECE. Nenhuma parte deste material
poderá ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio eletrônico, por fotocópia e outros, sem a
prévia autorização, por escrito, dos autores.

Editora Filiada à

Presidenta da República Conselho Editorial


Dilma Vana Rousseff
Ministro da Educação Antônio Luciano Pontes
Renato Janine Ribeiro Eduardo Diatahy Bezerra de Menezes
Presidente da CAPES Emanuel Ângelo da Rocha Fragoso
Carlos Afonso Nobre
Francisco Horácio da Silva Frota
Diretor de Educação a Distância da CAPES
Jean Marc Georges Mutzig Francisco Josênio Camelo Parente
Governador do Estado do Ceará Gisafran Nazareno Mota Jucá
Camilo Sobreira de Santana
José Ferreira Nunes
Reitor da Universidade Estadual do Ceará
José Jackson Coelho Sampaio Liduina Farias Almeida da Costa
Vice-Reitor Lucili Grangeiro Cortez
Hidelbrando dos Santos Soares
Luiz Cruz Lima
Pró-Reitora de Graduação
Marcília Chagas Barreto Manfredo Ramos
Coordenador da SATE e UAB/UECE Marcelo Gurgel Carlos da Silva
Francisco Fábio Castelo Branco Marcony Silva Cunha
Coordenadora Adjunta UAB/UECE
Maria do Socorro Ferreira Osterne
Eloísa Maia Vidal
Direção do CCS/UECE Maria Salete Bessa Jorge
Glaúcia Posso Lima Silvia Maria Nóbrega-Therrien
Coordenadora da Licenciatura em Ciências Biológicas
Germana Costa Paixão Conselho Consultivo
Coordenadora de Tutoria e Docência em Ciências Antônio Torres Montenegro (UFPE)
Biológicas
Roselita Maria de Souza Mendes Eliane P. Zamith Brito (FGV)
Editor da EdUECE Homero Santiago (USP)
Erasmo Miessa Ruiz
Ieda Maria Alves (USP)
Coordenadora Editorial
Rocylânia Isidio de Oliveira Manuel Domingos Neto (UFF)
Projeto Gráfico e Capa Maria do Socorro Silva Aragão (UFC)
Roberto Santos Maria Lírida Callou de Araújo e Mendonça (UNIFOR)
Diagramador
Pierre Salama (Universidade de Paris VIII)
Marcus Lafaiete da Silva Melo
Revisora Ortográfica Romeu Gomes (FIOCRUZ)
Fernanda Rodrigues Ribeiro Freitas Túlio Batista Franco (UFF)

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação


Sistema de Bibliotecas
Biblioteca Central Prof. Antônio Martins Filho
Thelma Marylanda Silva de Melo – CRB-3 / 623
Bibliotecária

V235h Vanderley, Carminda Sandra Brito Salmito.


Histologia e embriologia animal comparada / Carminda
Sandra Brito Salmito – Vanderley / Isabel Cristina Higino
Santana. 2. ed. – Fortaleza : EdUECE, 2015.
154 p. (Ciências Biológicas)
ISBN: 978-85-7826-363-8
1. Histologia. 2. Embriologia animal. I. Santana, Isabel
Cristina Higino. II. Título.
CDD 611.018

Editora da Universidade Estadual do Ceará – EdUECE


Av. Dr. Silas Munguba, 1700 – Campus do Itaperi – Reitoria – Fortaleza – Ceará
CEP: 60714-903 – Fone: (85) 3101-9893
Internet: www.uece.br – E-mail: eduece@uece.br
Secretaria de Apoio às Tecnologias Educacionais
Fone: (85) 3101-9962
Sumário
Apresentação......................................................................................................5
Parte 1 – Embriologia geral e comparada......................................................9
Capítulo 1 – Introdução ao estudo da embriologia.....................................11
1. Introdução.........................................................................................................11
2. Histórico.............................................................................................................11
3. Divisões da Embriologia...................................................................................12
4. Métodos de estudo da embriologia..................................................................13
Capítulo 2 – Gametogênese e ciclo reprodutivo feminino........................15
1. Gametogênese.................................................................................................15
2. Ciclo Reprodutivo Feminino.............................................................................21
Capítulo 3 – Fecundação.................................................................................29
1. Introdução.........................................................................................................29
2. Estrutura dos gametas.....................................................................................29
3. Contato e reconhecimento do óvulo e do espermatozoide...........................31
4. Regulação da entrada do espermatozoide para o interior do óvulo..............32
5. Anfimixia e ativação do metabolismo do ovócito............................................33
Capítulo 4 – Clivagem......................................................................................35
1. Introdução.........................................................................................................35
2. Clivagem meroblástica.....................................................................................36
3. Clivagem holoblástica......................................................................................37
4. Formação da blástula.......................................................................................40
Capítulo 5 – Gastrulação, neurulação e organogênese.............................43
1. Gastrulação.......................................................................................................43
2. Neurulação........................................................................................................47
3. Organogênese..................................................................................................48
Capítulo 6 – Desenvolvimento do ouriço-do mar e do anfioxo................55
1. Introdução.........................................................................................................55
2. Desenvolvimento do ouriço-do-mar................................................................56
3. Desenvolvimento do anfioxo...........................................................................58
Capítulo 7 – Desenvolvimento de peixes.....................................................62
1. Introdução.........................................................................................................62
2. Segmentação...................................................................................................62
3. Gastrulação e neurulação...............................................................................63
Capítulo 8 – Desenvolvimento de anfíbios...................................................65
1. Introdução.........................................................................................................65
2. Segmentação....................................................................................................66
3 .Gastrulação e neurulação................................................................................67
Capítulo 9 – Desenvolvimento de sauropsídeos (aves e répteis)............70
1. Introdução..........................................................................................................70
2. Segmentação....................................................................................................70
3. Gastrulação, neurulação e anexos embrionários...........................................73
Capítulo 10 – Desenvolvimento de mamíferos............................................77
1. Introdução..........................................................................................................77
2. Período embrionário de segmentação e da formação
do embrião de dois folhetos.............................................................................78
3. Período embrionário de gastrulação................................................................81
4. Placenta.............................................................................................................82
Parte 2 – Histologia..........................................................................................87
Capítulo 11 – Um breve histórico da histologia
e das técnicas histológicas.............................................................................89
1. Introdução..........................................................................................................89
2. Histologia: breve histórico.................................................................................89
3. Técnicas histológicas........................................................................................93
Capítulo 12 – Tecido epitelial..........................................................................98
1. Introdução ........................................................................................................98
2. Tecido epitelial...................................................................................................98
3. Tecido epitelial de revestimento.................................................................... 100
4. Tecido epitelial glandular............................................................................... 104
Capítulo 13 – Tecido conjuntivo...................................................................110
1. Introdução.......................................................................................................110
2. A matriz extracelular ou substância fundamental.........................................111
3. As fibras do tecido conjuntivo........................................................................112
4. As células do tecido conjuntivo......................................................................113
5. A classificação do tecido conjuntivo..............................................................116
Capítulo 14 – Tecido muscular.................................................................... 134
1. Introdução...................................................................................................... 134
2. Composição química das fibras musculares............................................... 134
3. Músculo estriado esquelético........................................................................ 135
4. Músculo estriado cardíaco............................................................................ 138
5. Músculo liso.................................................................................................... 140
Capítulo 15 – Tecido nervoso...................................................................... 143
1. Introdução....................................................................................................... 143
2. Sistema nervoso central................................................................................. 143
3. Sistema nervoso periférico............................................................................. 148
4. Sinapses.......................................................................................................... 149
Sobre as autoras............................................................................................ 154
Apresentação
A educação hoje busca um profissional voltado para versatilidade dentro e
fora da sala de aula. Ela convoca ainda que o ensino seja por competência
e, com isso, interligado ao desafio de ensinar de forma contextualizada. As-
sim, faz-se necessária uma organização dos conhecimentos e a construção
de situações que levem o alunado a compreender como agir em diferentes
contextos, para, que possam relacionar tais conhecimentos ao seu cotidiano.
A primeira unidade intitula-se Embriologia Geral e aborda o desenvolvi-
mento inicial dos vertebrados, dando noções básicas que que dizem respeito
à estrutura das células germinativas, aos aspectos gerais da fecundação, à
clivagem, à gastrulação, à neurulação e ao início da organogênese.
A segunda unidade, a Embriologia Comparada, aborda, de forma se-
parada, o desenvolvimento embrionário inicial de diversos grupos animais,
com o intuito de mostrar a evolução no surgimento das espécies. Inicia-se
pela descrição do desenvolvimento embrionário de dois grupos de animais
invertebrados (ouriço-do-mar e anfioxo) e termina com o grupo vertebrado dos
mamíferos, passando pelo grupo de peixes, anfíbios e sauropsídeos.
Na terceira e última unidade, a Histologia aborda os aspectos morfofun-
cionais dos tecidos, sendo possível compreender os processos biológicos ine-
rentes ao organismo vivo e ainda aspectos evolutivos entre os grupos animais.
Nesta unidade, serão apresentadas ainda informações específicas a respeito
de cada tecido animal, suas características e funções.
O presente material pretende servir como livro-texto para os estudantes
de Ciências Biológicas. Este material didático foi compulsado com o intuito de fa-
cilitar a dinâmica do ensino-aprendizagem. Procurou-se escrevê-lo com lingua-
gem simples, objetiva e clara visando à assimilação do conteúdo pelos alunos.
Leia-o atentamente, assim como os textos sugeridos, e visite os sites indicados
em cada capítulo, pois os conteúdos se complementam. As atividades de ava-
liação servem para a fixação do conteúdo, realize-as com afinco e seriedade.
Enfim, todo o material aqui estruturado visa uma maior clareza e com-
preensão dos conteúdos apresentados. Dessa forma, contribuindo para o
seu aprendizado.
Para colher tem que plantar! Leia, pesquise, questione, antecipe,
participe, inove!

As autoras
Capítulo
Parte 1
Embriologia geral e comparada
Capítulo 1
Introdução ao estudo
da embriologia
Objetivos
l Obter noções básicas sobre o que vem a ser a embriologia e do que ela tra-
ta, assim como situar historicamente os achados que revolucionaram e vêm
revolucionando o conhecimento sobre a formação de um novo indivíduo;
l Compreender como se dá a formaçao dos gametas femininos e masculinos,
a fecundaçao e os ciclos reprodutivos;
l Estudar a transformação de uma estrutura unicelular (zigoto) em uma mul-
ticelular (blástula), assim como o conjunto dos processos morfogenéticos
que ordenam a formação dos três folhetos germinativos fundamentais e o
desenvolvimento do tubo neural, bem como esboçar o destino dos folhetos
germinativos após a diferenciação deles, mostrando as particularidades do
desenvolvimento embrionário dos animais tidos como modelo de estudo em- Embrião é o estágio jovem
briológico e dos seguintes grupos: peixes; anfíbios; répteis; aves e mamíferos. do animal enquanto contido
no ovo ou no corpo materno.
Ele é o intermediário entre o
1. Introdução genótipo e o fenótipo, ou seja,
entre os gens herdados e o
Embriologia é a parte da ciência biológica que se ocupa dos embriões. Ela organismo adulto.
estuda o desenvolvimento do ovo desde a fecundação até a forma adulta.
Portanto, a embriologia, segundo Patten (1969), é o estudo do crescimento Desenvolvimento é todo
e da diferenciação sofridos por um organismo no curso de seu desenvolvi- o processo contínuo e
organizado que se inicia
mento, desde o estágio de ovo até o de um ser altamente complexo, de vida no momento em que um
independente e semelhante ao dos pais. óvulo é fecundado por
Resumindo, a embriologia ocupa-se com a biologia do desenvolvimento um espermatozoide e
termina com a morte do
do ser vivo. Mas o que vem a ser desenvolvimento? É a expressão do fluxo indivíduo. Para que a célula
irreversível dos eventos biológicos ao longo do eixo do tempo. germinativa, o ovocito,
A embriologia enquanto ciência biológica do desenvolvimento possuiu seja fecundado pelo
espermatozoide, é necessário
um papel unificador, pois ela ajuda no embasamento estrutural que integra a que estas duas células
biologia celular e molecular, fisiologia, anatomia, histologia, imunologia, terato- gaméticas estejam aptas
logia, biologia evolutiva e até ecologia. O estudo da mesma é essencial para a para tal, o que é alcançado
compreensão de qualquer área da biologia. através da gametogênese.
12
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

No Corão, livro sagrado dos Didaticamente, a embriologia estuda a gametogênese, os fenômenos


mulçumanos, há citações da fecundação, as divisões mitóticas do ovo (segmentação ou clivagem), a
sobre o desenvolvimento gastrulação e organogênese.
do indivíduo que relatam
que a formação do novo
ser advém da mistura de 2. Histórico
secreções do homem e da
mulher. Esse livro ainda Como se dá a formação de um novo indivíduo? Essa é uma indagação que
salienta a importância da permeia o espírito da humanidade desde os tempos antigos. Os povos primiti-
gota de esperma para a vos viam o nascimento também como um mistério, haja vista o surgimento do
criação do indivíduo, sendo
uma semente que se misticismo com os seus consequentes tabus.
fixaria no corpo da mulher As religiões primitivas buscavam uma explicação. Algumas delas con-
após seis dias do início do sideravem o macho o único responsável pela origem do feto (personificação
seu desenvolvimento (a
implantação do blastocisto masculina, Homunculistas), enquanto outras acreditavam ser a fêmea (perso-
realmente se dá nessa nificação feminina, Ovulistas). Como não havia explicação lógica, surgiram os
época). Fonte: www.sbmrj. deuses da procriação e do nascimento.
org.br/Alcorao-ciencia2.htm.
O primeiro registro sobre embriologia data do século V a.C, na Grécia,
com os relatos de Hipócrates sobre o desenvolvimento embrionário de gali-
nhas e sobre sua suposição a respeito da semelhança entre o desenvolvimen-
to das aves e o do homem. Mas é, o também grego Aristóteles, sec. IV a.C., foi
considerado o fundador da embriologia. Ele estabeleceu a embriologia como
ciência independete. Seus relatos saíram da superstição para a observação,
trazendo algumas informações exatas. Seus estudos sobre o desenvolvimen-
to embrinário de pintos e de outras aves, de tão bem fundamentados, serviram
de base para outros estudos. Aristóteles também formulou claramente a teoria
do epigenismo.
O avanço da embriologia ficou praticamente inerte durante a Idade
Média devido à intolerância e ao autoritarismo que afogaram o conhecimen-
to. Numa certa medida, na Idade Média, os intelectuais não fizeram mais do
que retomar a tradição grega, especialmente o pensamento de Aristóteles
que, por estar mais em conformidade com os preceitos religiosos, hegemô-
nicos neste período, exerceu grande influência no conhecimento produzido
nas diversas áreas, imperando, inclusive, no mundo ocidental, por muitos
séculos. Algumas informações foram acrescentadas ao conhecimento,
como as de Galeno (130-201 DC) e as de Fabricius de Aquapende (1533-
1619), no livro “De formatus foetu”.
Na Renascença, há o início da valorização do trabalho manual, de forma
não verificada em períodos anteriores, representado, sobretudo pelo trabalho
dos artesãos e dos artistas. Neste contexto, verifica-se a aliança entre a ciên-
cia e a técnica. Opondo-se ao saber contemplativo dos antigos, surge uma
nova postura diante do mundo, e estes novos valores passam a permear a
produção do conhecimento. Destacam-se, neste período, os desenhos anatô-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 13

micos de úteros gravídicos, ricos em detalhes e fiéis à realidade, de Leonardo No século XX, ressurgiu
da Vinci. Ele deixou um legado de medidas e de parâmetros quantitativos para a teoria pré-formista com
o desenvolvimento embrionário. duas correntes, embora
admitissem igualmente que
No fim do século XVII, com o aperfeiçoamento do microscópio, abre-se os gametas encerravam
um novo mundo para a embriologia. Harvey (1651) observou o desenvolvi- a miniatura do adulto: a)
mento do ovo da galinha e o útero das fêmeas gestantes. Ele acreditava que Homunculistas: miniatura do
indivíduo no espermatozoide,
os óvulos eram secretados pelo útero e não pelos ovários. Em 1672, Graff o útero seria o “campo” e o
observou os folículos ováricos e descreveu pequenas câmaras no útero de ovo o alimento; b) Ovistas: a
coelhas, eram os blastocistos, concluindo que eles eram de origem de outro miniatura estava no ovo, o
órgão (ovário). Hamm e Leuwenhoek, em 1677, observaram o espermatozoide líquido seminal estimulava o
desenvolvimento. Esta teoria
humano e acreditaram ter visualizado no interior do mesmo um homem em baseava-se nas observações
miniatura (teoria do pré-formismo). de ovo de galinha com
Em 1759, Wolff notou a presença de camadas celulares nos glóbulos indícios de formação
embrionária e em algumas
(blastocistos) em desenvolvimento e sugeriu que o indivíduo se desenvolvia a espécies de pulgões que
partir dessas camadas. Para esse cientista, o desenvolvimento era resultado podem se desenvolver por
do crescimento e da diferenciação de células especializadas, reforçando o partenogênese.
epigenismo e rechaçando o pré-formismo. Mas, só em 1775, Spallanzani de-
monstrou a necessidade do espermatozoide e do ovócito para a fecundação.
Von Baer (1827), o pai da embriologia moderna, descreveu o ovócito den-
tro do folículo ovariano e observou a sequência do desenvolvimento inicial, des-
crevendo também zigotos na tuba uterina e blastocistos no útero de cadelas.
Descreveu, baseado nas observações de Wolff, a origem de tecidos e órgãos.
Na maior parte do século XIX, a embriologia teve um caráter descritivo;
era uma continuação da anatomia comparada. Hoje temos novos enfoques. Os
pesquisadores estão preocupados na forma como acontecem os fenômenos, o
que deu origem à embriologia experimental.
Atualmente, como os mecanismos genéticos são mais conhecidos,
podemos aceitar que os pré-formistas tinham razão (DNA) e os epigenistas
também tinham razão, ao afirmarem que a organização começa partir do ovo.

3. Divisões da Embriologia
A embriologia divide-se em:
•• Embriologia geral: estuda o desenvolvimento dos embriões desde a fecun-
dação até a formação do tubo neural, nêurula.
•• Embriologia especial (organogênese): Estuda o desenvolvimento dos ór-
gãos e sistemas.
•• Embriologia morfológica: considera simplesmente as formas das estrutu-
ras, tecidos e órgãos, desde a forma dos gametas até o completo desenvol-
vimento do ser vivo.
14
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

•• Embriologia descritiva: descreve os fatos isoladamente, dando mais ênfa-


se no assunto estudado.
•• Embriologia comparada: estuda paralelamente a formação e o desenvol-
vimento de embriões dos diferentes grupos na escala zoológica, estabele-
cendo a comparação entre as mesmas estruturas de espécies diferentes.
•• Embriologia patológica ou teratologia: estuda as alterações do desenvol-
vimento normal, as más-formações.
•• Embriologia química: tem por objetivo conhecer os processos bioquími-
cos que ocorrem durante o desenvolvimento embrionário.
•• Embriologia fisiológica: conhecer e descrever as funções das estruturas
e órgãos nos diferentes estágios de desenvolvimento.
•• Embriologia experimental: tenta explicar e investigar a relação do desen-
volvimento embrionário com o meio ambiente e a interdependência do todo
e das estruturas, e estas entre si.

4. Métodos de estudo da embriologia


O primeiro método de estudo do desenvolvimento embrionário utilizado foi o
morfológico, observando a olho nu e depois com a utilização do microscópio.
No início do século XX, desenvolveu-se a técnica histológica dos cortes seria-
dos, obtendo-se assim uma série contínua de cortes de um mesmo embrião,
permitindo verificar sua estrutura microscópica. A partir de ampliações ade-
quadas desses cortes, foi possível a confecção de modelos e sua visualiza-
ção macroscópica tridimensional.
Com a introdução de métodos fisiológicos, bioquímicos e biofísicos,
elucidam-se os fenômenos fundamentais que regem a evolução dos seres
vivos, e, assim, a Embriologia, que, no século passado, era quase um ramo
da morfologia, tornou-se um ativo e promissor ramo da ciência que estuda o
desenvolvimento dos seres vivos sob diversos aspectos.

Síntese da Capítulo
Embriologia é a parte da ciência biológica que se ocupa dos embriões. Dida-
ticamente, a embriologia estuda a gametogênese, os fenômenos da fecunda-
ção, as divisões mitóticas do ovo (segmentação ou clivagem), a gastrulação e
a organogênese. A indagação de como se dá a formação de um novo indivíduo
permeia o espírito da humanidade desde os tempos antigos, tendo seu primeiro
relato na Grécia, sec. V aC. Mas é no fim do século XVII, com o aperfeiçoa-
mento do microscópio, que se abre um novo mundo para a embriologia. Nesse
Histologia e Embriologia Animal Comparada 15

período, houve a observação dos gametas e surgiu a teoria do pré-formismo.


Posteriromente, foi observada a presença de camadas celulares nos blasto-
cistos em desenvolvimento e surgiu a idéia de que o indivíduo se desenvolve a
partir dessas camadas, reforçando o epigenismo. Von Baer (1827), o pai da em-
briologia moderna, descreveu o ovócito dentro do folículo ovariano e observou
a sequência do desenvolvimento inicial, descrevendo também zigotos na tuba
uterina e blastocistos no útero de cadelas. Hoje, a embriologia deixa de ter um
carater meramente descritivo e passa a ter novos enfoques, preocupando-se
com o modo como os fenômenos acontecem, advindo disso a embriologia ex-
perimental. Com a introdução de métodos fisiológicos, bioquímicos e biofísicos,
elucidam-se os fenômenos fundamentais que regem a evolução dos seres vi-
vos, e, assim, a Embriologia torna-se um ativo e promissor ramo da ciência que
estuda o desenvolvimento dos seres vivos sob diversos aspectos.

Atividades de avaliação
1. Pesquise sobre o que vem a ser epigenismo.
2. Justifique a afirmativa: “Atualmente, como os mecanismos genéticos são
mais conhecidos, podemos aceitar que os preformistas tinham razão (DNA)
e os epigenistas também tinham razão, ao afirmarem que a organização
começa partir do ovo”.

Referências
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Ferramentas metodológicas para o
estudo de problemas de biologia do desenvolvimento. In: Embriologia. 2.
ed. Porto Alegre: Artmed, 2001. p. 21-32.
Capítulo 2
Gametogênese e ciclo
reprodutivo feminino
1. Gametogênese
A embriologia é o estudo do desenvolvimento pré-natal inicial de um ani-
mal. Ela tem início com a fecundação, ou seja, com a união dos gametas
masculino e feminino, originando um zigoto. O espermatozoide e o ovócito
são células sexuais altamente especializadas. Estas células gaméticas são
originadas a partir de uma forma especial de divisão celular, a meiose.
Ao processo de formação dos game-
tas, dá-se o nome de gametogênese, mais
especificamente, à formação do espermato-
zoide, denomina-se espermatogênese, e à do
ovócito, ovocitogênese (Figura 2.1). Apesar
de ocorrer em um estágio anterior ao desen-
volvimento embrionário propriamente dito,
o conhecimento de como se formam os ga-
metas se faz importante para a compreensão
das primeiras fases embrionárias.
Durante a gametogênese, as células
da linhagem germinativa sofrem divisão
meiótica, originando células com metade
do número de cromossomos de uma célula
somática. Ocorre também citodiferenciação
em ambos os sexos: a ovocitogênese ca-
racteriza-se por um aumento do volume ce-
lular, enquanto a espermatogênese envolve
alterações mais pronunciadas, levando à
formação de uma célula flagelada e com
escasso citoplasma.

Figura 1 – Gametogênese normal. A) espermatogênese e Os fenômenos que ocorrem na game-


B) ovocitogênese. togênese são de extrema importância na per-
petuação das espécies, uma vez que, com a
Histologia e Embriologia Animal Comparada 17

união dos dois gametas, haverá o restabelecimento e manutenção do número Células somáticas são
cromossômico da espécie. quaisquer células dos
organismos multicelulares
Em muitos animais, como insetos, nematelmintos e vertebrados, existe que não estejam diretamente
uma clara e precoce separação das células germinativas de tipos celulares envolvidas na reprodução, tal
somáticos. Em vários filos animais (cnidários, platelmintos e tunicados) e em como as células musculares,
epiteliais etc.
todo o reino vegetal, essa divisão não está tão bem estabelecida. Nessas es- São células cujo núcleo se
pécies animais, as células somáticas podem facilmente se tornar células ger- divide apenas por mitose, cada
minativas, mesmo em organismos adultos (GILBERT, 2003). célula somática tem o jogo
completo de cromossomos
Naqueles organismos nos quais existe uma linhagem germinativa esta-
da espécie, são diploides
belecida (p.ex., vertebrados), separando-se precocemente no desenvolvimen- (representam 46 cromossomos
to, as células germinativas não se originam de dentro da gônada propriamente. na espécie humana, os quais
Ao contrário, seus precursores – as células germinativas primordiais – migram são organizado em pares).
Células germinativas são
da parede do saco vitelínico (por movimentos ameboides em mamíferos, e
aquelas que podem dar origem
pela corrente sanguínea nas aves) para o interior das gônadas em desenvol- aos gametas, por meiose, no
vimento. Em humanos, as células germinativas primordiais chegam às cristas caso dos animais. São eles: o
genitais (local que originará à gônada - testículos ou ovários) ao fim da quinta espermatozoide e o ovócito.
Estas células gaméticas,
semana de vida do embrião. Estas células aumentam de número, por mitose,
originadas a patir das
durante sua migração e após chegarem a “gônada”. Quando, então, iniciam o germinativas, terão metade
preparo para a fertilização, ou seja, a gametogênese. do número de cromossomos
(haploides; 23, em humanos).
Células-tronco são as que
1.1 Meiose mantêm a capacidade de
se transformar em células
Uma vez na gônada, as células germinativas primordiais continuam a dividir- especializadas de um tecido
se mitoticamente, produzindo milhões de gametas potenciais (denominadas qualquer do corpo. Células-
de espermatogônias no macho e de ovogônias na fêmea). Mas chega um tronco da medula óssea de
momento em que essas células das gônadas, tanto masculinas como femini- um adulto podem dar origem
a células do sangue, por
nas, necessitam reduzir seu número de cromossomos, passando da condição exemplo. Células-tronco
diploide para a haploide. Nessa última, cada cromossomo está representado de embriões podem se
somente uma vez, enquanto as células diploides têm duas cópias de cada diferenciar em todos os tecidos
cromossomo. Para conseguir essa redução, as células germinativas, mas- (pluripotência). Quando
possuem a capacidade de
culina e feminina, passam por meiose, que requer duas divisões celulares, a originar também as células
meiose I (ou reducional) e a meiose II (ou equacional). Os eventos cromos- germinativas, diz-se que
sômicos básicos da meiose são os mesmos em ambos os sexos. Nas duas possuem totipotência.
divisões meióticas, observam-se os estágios de prófase até telófase (como na
No ovo de anfíbio, existem
mitose). Na meiose I, há a redução do número de cromossomos (de diploide a determinantes citoplasmáticos
haploide), cromossomos homólogos se juntam e emparelham-se para depois de células germinativas.
serem separados em células diferentes. Assim, a primeira divisão meiótica Eles encontram-se no polo
vegetal do mesmo, na área de
separa cromossomos homólogos em duas células-filhas, de modo que cada
endoderme presuntiva. Para
célula tenha somente uma cópia de cada cromossomo. Porém, cada um dos mais informações, sugiro a
cromossomos já se replicou. leitura do capítulo 13 de Gilbert
(2003).
18
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Em humanos, nos quais A primeira divisão meiótica se inicia com uma longa prófase, que é sub-
há 23 diferentes pares de dividida em cinco estágios:
cromossomos, pode haver
233 (perto de 10 milhões) a) O leptóteno: com a cromatina das cromátides finamente esticada, não é
diferentes tipos de células possível identificar os cromossomos individualmente. Porém, a replicação do
haploides formadas do DNA já ocorreu, e cada cromossomo consiste de duas cromátides paralelas;
genoma de uma única
pessoa. Além disso, os b) O zigóteno: quando os cromossomos homólogos encontram-se pare-
cruzamentos (crossing- ados lado a lado (sinapse; característico da meiose, não ocorre durante
over), que ocorrem durante as divisões mitóticas). Embora o mecanismo pelo qual cada cromossomo
os estágios paquíteno e
diplóteno da prófase I,
reconhece seu homólogo não seja conhecido, o emparelhamento parece
aumentam ainda mais requerer a presença da membrana nuclear e a formação de uma fita pro-
a diversidade genética, teica chamada complexo sináptico. A configuração formada pelas quatro
tornando incalculável cromátides e pelo complexo sináptico é referida como uma tétrade (4n) ou
o número de gametas
diferentes.
uma bivalente;
c) O paquíteno: nesse estágio, as cromátides engrossam e se encurtam. As
cromátides individuais podem agora ser distinguidas sob microscopia de
luz, e pode-se ocorrer crossing-over;
d) O diplóteno: o crossing-over continua neste estágio. Os dois cromossomos
homólogos começam a se separar, devido à decomposição do complexo
sináptico, mas eles permanecem presos por vários pontos específicos cha-
mados quiasmas, onde provavelmente ocorreu o crossing-over;
e) A diacinese: os centrômeros se afastam um do outro, e os cromossomos
permanecem ligados somente nas pontas das cromátides. O nucléolo e a
membrana nuclear desaparecem, e as tétrades migram para a placa equa-
torial (ou placa da metáfase).
Na metáfase I, forma-se o fuso com os bivalentes dispostos aleatoria-
mente na placa equatorial, e os centrômeros dos dois cromossomos homólo-
gos se orientam em direção aos polos opostos.
Durante a anáfase I, os cromossomos homólogos são separados um
do outro (segregação) de uma maneira independente. As cromátides ma-
ternas de um bivalente podem migrar no fuso juntamente com cromátides
maternas ou paternas de outros bivalentes. Assim, alguns pares de cromá-
tides maternas e paternas dirigem-se a um dos polos, e as de origem opos-
ta dirigem-se para o outro polo. Este arranjo cromossômico tem grande
importância na variabilidade genética.
A última fase da meiose I é a telófase I, durante a qual são formadas
duas células-filhas, cada uma contendo um dos parceiros do par de cromos-
somos homólogos.
Após uma breve intercinese (sem replicação de DNA), inicia-se a meio-
se II, durante a qual o centrômero de cada cromossomo se divide durante a
Histologia e Embriologia Animal Comparada 19

anáfase fazendo com que cada uma das novas células obtenha uma das duas O estágio diplóteno se
cromátides, tendo como resultado final a criação de quatro células haploides. caracteriza por um alto
nível de transcrição gênica.
Em algumas espécies,
1.2 Espermatogênese os cromossomos, tanto
de células germinativas
A espermatogênese é o termo usado para todos os processos envolvidos na masculinas como
formação dos gametas masculinos maduros (espermatocitogênese, esper- femininas, assumem a
miogênese e espermiação), a partir das células germinativas primordiais. aparência de “escova”
(especialmente visível em
Em alguns animais (por exemplo, mamíferos), as gônadas aparecem anfíbios), característica de
durante o desenvolvimento embrionário, mas só crescerão quanto estiverem cromossomos que estão
próximos da maturidade sexual. Nesta época, observa-se a multiplicação rá- ativamente fabricando RNA.
pida das células germinativas por mitose (como células somáticas epiteliais).
Com a maturidade, as cordas sexuais dos testículos tornam-se ocas para for-
mar os túbulos seminíferos, e o epitélio dos túbulos se diferencia em células
Esse crossing-over
de Sertoli. Inicia-se, então, a espermatogênese.
representa trocas de
material genético através
Espermatocitogênese do qual genes de uma
cromátide são trocados por
Após atingir a gônada, as células germinativas indiferenciadas se dividem mi-
genes homólogos de outra
toticamente e dão origem a células menores, as espermatogônias tipo A. Es- cromátide.
sas células são caracterizadas por um núcleo ovoide que contém cromatina
associada com a membrana nuclear. As espermatogônias A são encontradas
adjacentes à membrana basal externa das cordas sexuais. Na maturidade,
essas espermatogônias, a cada vez que se dividem para produzir uma outra
espermatogônia tipo A de reserva (stem cells), também produz, outra mais A importância da meiose se
dá porque é através dela que:
pálida, a espermatogônia tipo A2, que segue o processo de formação do ga- - mantém-se constante o
meta. Vale salientar que existem várias gerações de espermatogônia tipo A, número cromossômico de
e o número de gerações muda com a espécie animal. Em camundongos, por geração para geração;
exemplo, existem quatro gerações (A1, A2, A3 e A4). É possível que cada tipo - permite-se a seleção aos
acaso dos cromossomos
de espermatogônia A seja uma célula-tronco capaz de autorrenovação. Se- maternos e paternos entre os
gundo Gilbert (2003), a espermatogônia A4 tem três opções: ela pode formar gametas;
outra A4 (autorrenovação); pode apresentar morte celular (apoptose); ou pode - realoca-se segmentos de
diferenciar-se na primeira célula espermatogonial comprometida a tornar-se cromossomos maternos
e paternos através
espermatozoide, a espermatogônia intermediária (In). As espermatogônias In do crossing-over de
se dividem uma vez para formar as espermatogônias tipo B. Estas são as úl- segmentos cromossômicos,
timas células da linha espermática a sofrerem mitose, e, ao dividirem-se uma embaralhando os genes e
vez, geram os espermatócitos primários (ou de primeira ordem). Os esperma- levando a uma recombinação
do material genético, o
tócitos de primeira ordem são as células que entram em meiose. que promove aumento da
Durante as divisões espermatogônicas, a citocinese não é completa. Se variabilidade genética da
um conjunto de células, oriundas de uma espermatogônia, permanecer inter- espécie.
conectado, pode-se considerá-lo clone. Devido a essas células permanece-
rem interconectadas, íons e moléculas passam facilmente por essas pontes
20
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Em mamíferos, a fêmea intercelulares, e cada conjunto celular amadurece sincronicamente. Cada es-
é homogamética (XX) permatócito primário entra em uma prófase prolongada (22 dias em humanos),
enquanto o macho é
heterogamético (XY).
seguida pelo término rápido da meiose I e pela formação de um par de esper-
Portanto, quem determina o matócitos secundários, que completam a segunda divisão da meiose. As célu-
sexo da prole é o macho, pois las haploides formadas são chamadas espermátides e continuam conectadas
óvulo só possui cromossomo umas às outras por pontes citoplasmáticas (Figura 2.1A).
X, enquanto que duas
das células-filhas de uma As células gaméticas localizam-se sucessivamente ordenadas entre
espermátide secundária as células de Sertoli, elas permanecem contidas em recessos profundos
contêm o cromossomo Y, destas células de sustentação. As espermatogônias, mais basais, apóiam-se
e as outras duas contêm o
cromossomo X. Nas aves,
na lâmina basal, seguindo-se os espermatócitos primários e secundários e
ocorre o contrário, os machos as espermátides. As cabeças das espermátides maduras ficam inseridas no
são homogaméticos (ZZ) ápice das células de Serloli, e as caudas livres ficaram voltadas para a luz
enquanto as fêmeas são do túbulo seminífero. Além de sustentação, as células de Sertoli alimentam
heterogaméticas (WZ).
e protegem as células espermáticas em desenvolvimento e ainda auxiliam a
liberação dos espermatozoides.

Figura 2 – Esquema do corte de um túbulo seminífero mostrando as células de Sertoli


e a linhagem gamética.

Espermiogênese ou Espermateliose
A espermátide haploide é uma célula redonda não-flagelada que não se pare-
ce em absoluto com o espermatozoide maduro dos vertebrados.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 21

Depois da meiose II, cada espermátide sofre maturação, que nada mais
é do que a diferenciação celular da espermátide recém-formada em esper-
mátide madura (espermiogênese). Para que a fecundação possa ocorrer, o
espermatozoide terá que encontrar e ligar-se ao ovócito; a espermiogênese
promove as modificações na célula espermática para essas funções de motili-
dade e interação. Estas transformações incluem: a) a formação do acrossoma
a partir do aparelho de Golgi; b) a condensação da cromatina; c) formação do
colo, da peça intermediária e da cauda; e d) eliminação de grande parte do
citoplasma com as mitocôndrias, formando um anel em volta da peça interme-
diária do flagelo (Figuras 2.3 e 2.4). A espermátide madura resultante penetra
em seguida no lúmen do túbulo.

Figura 3 – Representação do processo de espermiogênese.

Figura 4 – Representação da estrutura geral do espermatozoide.


22
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

O tempo necessário para Espermiação


uma espermatogônia tornar-
se um espermatozoide
A liberação da espermátide madura para dentro do lúmen do túbulo seminífero
varia de espécie para é conhecida por espermiação. Após a sua liberação, elas podem ser chama-
espécie. No camundongo, das de espermatozoides, pois o espermatozoide é uma célula livre e com
leva 34.5 dias. Os estágios capacidade de motilidade.
espermatogônicos duram oito
dias; a meiose, 13 dias, e a
espermiogênese gasta mais 1.3 Ovocitogênese
13.5 dias (GILBERT, 2003).
Em seres humanos, esse é A ovocitogênese é a parte da gametogênese que consiste no processo de
de aproximadamente 64 dias formação do gameta feminino, no interior do ovário. Este processo refere-se
(LANGMAN, 2000). Cada à sequência de acontecimentos através dos quais as ovogônias (originárias
dia, perto de 100 milhões da diferenciação celular das células germinativas primordiais) transformam-se
de espermatozoides são
produzidos em cada testículo em ovócitos maduros.
humano, e cada ejaculação A ovocitogênese difere de várias maneiras da espermatogênese. En-
liberta cerca de 200 milhões quanto o gameta formado pela espermatogênese é essencialmente um nú-
de espermatozóides. Durante
sua vida, um homem pode cleo móvel, o gameta formado pela ovocitogênese contém todos os fatores
produzir de 1012 a 1013 necessários para iniciar e manter o metabolismo e o desenvolvimento. O ga-
gametas. Quando não usado, meta feminino está programado não apenas para contribuir com a metade
esses são reabsorvidos ou cromossômica do novo indivíduo, formado por ocasião da fecundação, mas
eliminados do organismo pela
urina. também para fornecer o material necessário para construir uma complexa for-
ma pré-adulta; o ovo deve proporcionar estrutura necessária para o embrião
até que ele possa obter sua nutrição de uma fonte externa. Portanto, além de
formar um núcleo haploide, a ovocitogênese também constrói um reservató-
rio de enzimas citoplasmáticas, mRNAs, organelas e substratos metabólicos.
Enquanto o espermatozoide torna-se diferenciado para motilidade, o ovócito
desenvolve um citoplasma notavelmente complexo. O grau de complexidade
deste citoplasma vai depender das adaptações do embrião às formas de re-
produção da espécie à qual pertence.
Devemos lembrar que o embrião, independente da espécie, em qual-
quer fase do seu desenvolvimento, é um indivíduo vivo, metabolicamente ati-
vo, portanto, com gasto energético. Ele não só depende do próprio suprimento
para sua formação, como também de um ambiente que lhe permita trocas
metabólicas, oxigenação e umidade.
Os mecanismos da ovocitogênese variam entre as espécies, mais que
os da espermatogênese, o que não nos surpreende por sabermos que os pa-
drões de reprodução variam extremamente entre espécies. Em algumas es-
pécies, tais como os ouriços-do-mar e as rãs, a fêmea rotineiramente produz
centenas ou milhares de ovócitos de uma vez, enquanto em outras espécies,
como nos seres humanos e na maioria dos mamíferos, somente são produzi-
dos alguns ovócitos durante a vida de um indivíduo.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 23

A atividade mitótica das Ovocitação é o nome dado


ovogônias prossegue por toda ao fenômeno de liberação e
de expulsão do ovócito do
a vida dos invertebrados, mas ovário. Sendo este termo
é limitada ao início do desen- preferível ao de ovulação,
volvimento nos vertebrados su- pois o que é liberado é o
periores. À exceção de alguns ovócito e não o óvulo.

teleósteos e anfíbios, todas as


divisões mitóticas das ovogô-
nias completam-se e elas en-
tram em prófase meiótica duran-
te a vida embrionária (exemplo:
aves, humanos, roedores e ru-
minantes) ou logo após o nasci-
mento (por exemplo, em suínos,
carnívoros e lagomorfos).
As ovogônias (células di-
ploides) sofrem mitose (fase de
proliferação) e dão origem aos
ovócitos I (também diploides).
Ao terminar essa fase proliferati-
va, as ovogônias aumentam de
Figura 5 – Tipos de ovos de acordo com a quan- volume e se preparam para a
tidade de vitelo acumulada. Oligolécito (pouco meiose. Depois, entram em pró-
vitelo); heterolécito (quantidade moderada de
fase I meiótica e passam a ser
vitelo); telolécito (grande quantidade de vitelo)
chamadas de ovócito I. Durante
e centrolécito (com grande quantidade de vitelo
só que distribuído centralmente, sendo circun- ou logo após o nascimento, a
dado por delgado halo de citoplasma ativo). população de células germina-
Fonte: http://www.portaleducacao.com.br/biolo- tivas no ovário é composta de
gia/principal/conteudo.asp?id=1529 ovócito I. Em mamíferos, após
atingirem a puberdade, por oca-
sião da ovocitação, o ovócito termina a meiose reducional e origina duas cé-
lulas distintas, uma célula ativa, o ovócito II (célula agora haploide) e uma cé-
lula afuncional, o primeiro corpúsculo ou glóbulo polar (célula haploide menor, Nas espécies que produzem
milhares de ovócitos, as
quase sem citoplasma). O corpúsculo polar fica situado entre os ovócitos II e ovogônias são células-
a zona pelúcida dos folículos maduros e são eliminados do ovário, durante a tronco autorrenováveis que
ovocitação, juntamente com os ovócitos II (A cadela e a égua são exceções, perduram durante a vida do
pois a formação do ovócito II só se dá após a ovulação dentro da tuba uterina). organismo. Nas espécies que
produzem menos ovócitos,
Assim que termina a meiose I, o ovócito II inicia a segunda divisão mei- as ovogônias se dividem para
ótica, porém estaciona em metáfase e, somente quando ocorre a fecundação, formar um número limitado
o ovócito II retoma e completa sua divisão de maturação (meiose equacional), de células precursoras de
ovócitos.
24
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

O desenvolvimento de um originando, mais uma vez, duas células-filhas, o segundo corpúsculo polar
folículo ovariano caracteriza- (afuncional) e a ovótide (que contém quase a totalidade do volume dos cons-
se por: 1) crescimento
e diferenciação de um
tituintes citoplasmáticos da célula-mãe) (Figura 2.1B). Essa ovótide se trans-
ovócito I; 2) proliferação formará em óvulo. Durante a passagem de ovótide para óvulo, não há divisão
das células foliculares; 3) celular e sim diferenciação celular, com acúmulo gradual de material nutritivo
formação da zona pelúcida; (vitelo), que caracterizará o tipo de zigoto em função da quantidade (se maior
4) desenvolvimento de
uma cápsula de tecido
ou menor) acumulada no citoplasma (Figura 2.5).
conjuntivo, a teca folicular. O vitelo que se acumula no citoplasma do gameta feminino, desde a
etapa de ovócito I, é de suma importância no desenvolvimento do embrião de
aves, constituindo a gema do ovo. Portanto, a ovocitogênese pode ser divida
em etapas que vão desde a proliferação, crescimento e maturação (qualitativa
e quantitativa) até a transformação celular.
A meiose ovocitogênica serve
para conservar o volume do
citoplasma do ovócito em 2. Ciclo Reprodutivo Feminino
uma única célula, em vez
de dividi-lo igualmente entre Podemos ver, através da leitura feita até aqui, que a complexidade dos even-
quatro progênies, como tos na ovocitogênese é maior que na espermatogênese. É tanto que, nos
ocorre na espermatogênese. machos, a espermatogênese só inicia-se na puberdade, enquanto a ovoci-
togênese inicia-se muito mais precocemente, já na vida intrauterina, com a
formação do ovócito I, que fica quiescente durante a infância e retoma seu
desenvolvimento por ocasião da puberdade. Desta maneira, os ovários da
Puberdade é o período recém-nascida contêm apenas ovócitos I, cada um deles apresentando-se
no qual machos e fêmeas circundado por uma única camada de células foliculares achatadas: formando
mostram-se capaz de liberar
uma estrutura chamada de folículo primordial (Figura 2.6A).
seus gametas e exibir
comportamento sexual. O início da puberdade é regulado por mudanças e ajustes na liberação
de hormônios, especialmente, mas não só, FSH e LH (hormônio folículo esti-
mulante e hormônio luteinizante, respectivamente), que irão agir nas gônadas,
fazendo com que as mesmas entrem em atividade de liberação de hormônios
sexuais (testosterona nos machos e estrógeno e progesteronas nas fêmeas)
e de gametas (espermatozoide no macho e ovócito na fêmea).
Em algumas espécies
de animais, a meiose é Estas modificações nas fêmeas geram uma complexa mudança no ová-
severamente modificada, rio (mas não só nele), que leva ao desenvolvimento dos folículos ovarianos (Fi-
fazendo com que o gameta gura 2.6) e à desinibição da quiescência dos ovócitos primários, como também
resultante seja diploide e
não necessite ser fertilizado
modifica, de tempos em tempos (de maneira cíclica), o sistema reprodutor fe-
para se desenvolver. Tais minino como um todo, preparando-o para a fecundação e, consequentemente,
animais são considerados a gestação (no caso dos mamíferos).
partenogenéticos. São
exemplos de vertebrados
partenogenéticos o lagarto
europeu Lacerta e alguns
lagartos norte-americanos do
gênero Cnemidophorus.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 25

Figura 6 – Folículos ovarianos em diferentes fases de desenvolvimento. A - Folículo


primordial; B - Folículo primário; C, D - Folículos secundários (ou em crescimento);
E - Folículo terciário (ou D’Graaf). 1. ovócito primário; 2. tecido conjuntivo do ovário; 3.
células foliculares achatadas; 4. células foliculares cúbicas; 5. membrana pelúcida; 6.
granulosa; 7. envoltório externo do folículo ou teca; 8. antro folicular; 9. teca externa;
10. teca interna; 11. células do cumulus oophorus; 12. células da corona radiata; 13.
ovócito secundário. Adaptado de rge.fmrp.usp.br/cursos/zm/ovog.htm.

Estas modificações cíclicas, pelas quais o sistema reprodutor feminino


passa, constituem o que se denomina, genericamente, de ciclo sexual ou ci-
clo reprodutivo. O ciclo menstrual ocorre nos primatas e o estral, nos animais
domésticos (marrã, égua, cadela, gata, vaca, cabra etc.). Embora não sejam a
mesma coisa, há certa semelhança quanto à influência hormonal que sofrem
e às modificações uterinas.
A duração dos ciclos menstrual e estral varia com a espécie, como
pode ser visto na Quadro 2.1. A variação da duração destes ciclos, dentro da
mesma espécie, é influenciada por fatores hormonais, temperatura, estresse,
nutrição, que é fator preponderante no caso dos animais domésticos.
Quadro 2.1 - Duração e tipo de ciclo sexual em diferentes espécies de
animais vertebrados. * também com ciclos curtos de 3 - 9 dias; ** as aves em
postura estão sempre receptivas aos machos; há nova ovulação logo após a
postura do ovo, e a formação do ovo requer cerca de 25 horas, portanto, as
modificações do aparelho reprodutor se restringem basicamente ao ovário,
por isso, chama-se ciclo ovariano nas aves; *** variável, pois tem ovulação
induzida, dependente da ocorrência da cópula, portanto sem cópula há a ten-
dência de aumento da fase do estro. **** o estro e a ovulação não se manifes-
tam de modo repetitivo, cíclico e previsível, a ovulação é induzida.

ANIMAL DURAÇÃO DO CICLO TIPO DE CICLO


Cabra 21 dias * Estral
Cadela 6 meses Estral
Camundonga 04 a 06 dias Estral
Chimpanzé 35 dias Menstrual
Égua 19-25 dias Estral
26
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

ANIMAL DURAÇÃO DO CICLO TIPO DE CICLO


Galinha 25 – 26 horas** Ovariano
Gata 14 a 21 dias*** Estral
Lhama e Alpacas -- Não apresentam ciclo estral****
Macaca Rhesus 28 dias Menstrual
Mulher 23 - 28 dias Menstrual
Ovelha 16-17 dias Estral
Porca 19-21 dias Estral
Rata 04 a 05 dias Estral
Vaca 21 dias Estral

2.1 Ciclo menstrual


O ciclo menstrual é o período em que o ovócito amadurece, é ovulado e pene-
tra na tuba uterina. Os hormônios produzidos pelos folículos ovarianos e pelo
corpo lúteo produzem mudanças na parede do útero (o endométrio) e, nos
primatas, recebe esse nome (ciclo menstrual) porque um dos eventos, que é
o mais óbvio, é a liberação de um fluxo sanguíneo do útero, a menstruação.
O ciclo menstrual, apesar de ser um processo contínuo, é didaticamente
dividido em três fases: menstrual, proliferativa (ou estrogênica ou folicular) e se-
cretora (ou progestacional ou luteínica). Cada fase passa gradualmente para
a próxima. Descreveremos, a seguir, as fases do ciclo menstrual da mulher.
O primeiro dia da menstruação é o início do ciclo menstrual, portanto, es-
tamos na fase menstrual. Ela compreende a descamação da parede funcional
do útero (camadas compacta, esponjosa e parte da basal), e o sangramento que
se observa deve-se à rotura de vasos, resultante da descamação. Esta fase dura
cerca de 4 a 5 dias. A menstruação ou catamênio é um fenômeno que decorre
da queda do nível hormonal (estrogênio e principalmente progesterona).
A fase proliferativa vai do 5° dia até aproximadamente o 14° dia, coinci-
dindo com o crescimento dos folículos ovarianos e é controlada pelo estróge-
no secretado por estes folículos. Nela, observa-se a reconstituição gradual do
endométrio, sob a ação do estrógeno. Ao final desta fase, ou seja, na metade
do ciclo, observa-se a ocorrência da ovocitação, que diz respeito ao período
de liberação do ovócito. É o período fértil.
Na fase secretora, que tem duração de aproximadamente 13 dias, no
local do folículo rompido ocorre a formação do corpo lúteo, e a consequen-
te produção de progesterona. Nessa fase, o endométrio está sob a ação da
progesterona. As glândulas uterinas apresentam-se secretando intensamente
muco rico em glicogênio (leite uterino), e os vasos encontram-se congestos e
enovelados. É a fase que propicia a implantação do blastocisto no endométrio
HIstologia e Embriologia Animal Comparada 27

uterino para o desenvolvimento da gestação. Ocorrendo após a fase de ovo-


citação, estende-se até o 28° dia. Caso não tenha havido fecundação, sem a
presença do embrião, no 27° dia observam-se modificações endometriais que
acarretam necrose e descamação do tecido local, inicia-se uma nova fase
menstrual. Essas modificações são resultantes da diminuição da secreção de
progesterona pelo corpo lúteo em degeneração (Figura 2.7).
Quando ocorre a gestação, cessam os ciclos menstruais e o endomé-
trio entra em fase gestacional. Com o fim da gestação, os ciclos recomeçam
após 6 a 10 semanas, nos casos em que a mulher não amamenta o filho. Não
ocorrendo gestação, os ciclos reprodutivos da mulher ocorrem até a cessa-
ção definitiva das menstruações, a menopausa (entre 48 e 55 anos de idade).

Figura 7 – Mudanças hormonais, do córtex ovariano e da mucosa uterina durante um


ciclo menstrual. Adaptado de http://www.cabuloso.com/Anatomia-Humana/Sistema-
-Reprodutor/Ciclo-Menstrual-feminino-Mulher.htm.
28
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

2.2 Ciclo estral


O ciclo estral, didaticamente, compreende quatro fases: proestro, estro ou cio,
metaestro e diestro.
No ciclo estral, a primeira fase, denominada de proestro, corresponde à
fase proliferativa do ciclo menstrual. E, sob a ação do estrógeno, que começa
a ser liberado pelos folículos em crescimento, observa-se que os epitélios va-
ginais e uterinos sofrem hipertrofia; que há o início da proliferação das glându-
las endometriais; e que os vasos da lâmina própria se congestionam, podendo
ser observadas hemorragias ocasionais na região, especialmente vistas na
cadela (início da falsa menstruação).
A segunda fase, o estro, é a de maior influência do estrogênio sob os ór-
gãos genitais e ocorre o auge do crescimento folicular. Nele podemos obser-
var uma mais intensa proliferação celular e infiltração de leucócitos no epitélio;
uma congestão vascular, com aumento de edema e de hemorragias no tecido
conjuntivo da região; e uma atividade secretora das glândulas aumentada. É
nesta fase que ocorre a ovocitação e é durante esse período que os animais
apresentam receptividade sexual, sendo este o principal sintoma observado,
por isso, é dado o nome de estral ao ciclo dos animais domésticos.
O ciclo estral se inicia no primeiro dia do estro. Com a ovocitação, forma-
-se o corpo lúteo, dando início também à terceira fase, o metaestro. Começa a
liberação de progesterona pelo corpo lúteo, hormônio que propicia o aumento
gradual da hiperplasia glandular. Logo, a atividade secretora elevada continua.
O edema diminui ou desaparece no conjuntivo da lâmina própria. Nesta fase,
observa-se o declínio de estrogênio e a elevação de progesterona, a qual res-
ponde pelas alterações do endométrio (fase de secreção).
O diestro corresponde à fase em que o corpo lúteo atinge sua produção
máxima de progesterona, portanto, esta fase está sob a exclusiva influência
deste hormônio. A hiperplasia glandular é máxima e, caso haja fecundação,
ela atinge o topo de atividade secretora. Se não houver, a vascularização ten-
de a diminuir e as glândulas acabam interrompendo sua secreção com a pro-
gressiva involução que sofrem.
Uma quinta fase pode ser observada na cadela, é o anestro. Esta fase
é caracterizada por um útero com epitélio mais delgado, e as glândulas en-
dometriais existentes são esparsas. É o período de quiescência dos órgãos
reprodutores, não havendo receptividade da fêmea ao macho. A ocorrência
desta fase se dá na ausência da gestação. Os animais podem ser monoéstri-
cos ou poliéstricos. A cadela é monoéstrica, enquanto a vaca, a égua, a ove-
lha, a cabra, a porca, a gata, a rata e a camundonga são animais poliéstricos,
ou seja, apresentam vários ciclos estrais durante o ano.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 29

Síntese da Capítulo
O espermatozoide e o ovócito são células sexuais altamente especializadas.
Eles são originados a partir de uma forma especial de divisão celular, a meiose.
Ao processo de formação dos gametas, dá-se o nome de gametogêne-
se. Durante esse processo, as células da linhagem germinativa sofrem divi-
são meiótica, originando células com metade do número de cromossomos de
uma célula somática.
Para conseguir a haploidia, as células germinativas masculinas e femi-
ninas passam por meiose, que requer duas divisões celulares, a meiose I (ou
reducional) e a meiose II (ou equacional). A importância da meiose para a per-
petuação das espécies se dá porque é através dela que há a manutenção da
constância no número cromossômico de cada espécie; permite a seleção ao
acaso dos cromossomos maternos e paternos entre os gametas; leva a uma
recombinação do material genético, através do crossing-over.
Tanto a espermatogênese como a ovocitogênese possuem uma fase
proliferativa em que as espermatogônias e as ovogônias dividem-se mitotica-
mente e aumentam de número, depois param de se dividir e aumentam de vo-
lume além de prepararem-se para a meiose, e originam os espermatócitos e
ovócitos de primeira ordem (que se encontram em prófase meiótica I); e uma
fase de crescimento e maturação celular, em que se observam diferenças
nos dois sexos, culminando com a formação de uma célula gamética móvel
e outra rica em nutrientes para o desenvolvimento embrionário,o qual, depen-
dendo da espécie, pode ser desenvolvimento larvar ou fetal.
A complexidade dos eventos no ovocitogênese é maior que a da esper-
matogênese. Nos machos, a espermatogênese só inicia-se na puberdade,
a ovocitogênese inicia-se muito mais precocemente, já na vida intra-uterina
com a formação do ovócito I (célula gamética circundada por uma camada de
células foliculares achatadas) que fica quiescente durante a infância e retoma
seu desenvolvimento por ocasião da puberdade.
Alterações, por ocasião da puberdade, do padrão de liberação hormonal
do hipotálamo e da hipófise, geram, nas fêmeas, uma complexa mudança fi-
siológica, que leva ao desenvolvimento dos folículos ovarianos e à desinibição
da quiescência dos ovócitos primários, como também modifica, de tempos em
tempos (de maneira cíclica), o sistema reprodutor feminino como um todo.
O ciclo menstrual ocorre nos primatas e o estral, nos animais domésti-
cos. O ciclo menstrual é dividido em três fases (menstrual, proliferativa e se-
cretória), enquanto o ciclo estral tem quatro fases (proestro, estro, metaestro e
30
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

diestro). Cada fase destes ciclos é regida por secreções hormonais, especial-
mente estrógeno e progesterona.

Atividades de avaliação
1. Qual a relevância da gametogênese?
2. Descreva sucintamente a meiose reducional.
3. Óvulo, ovócitos e ovo são sinônimos? Justifique sua resposta.
4. Descreva, sucintamente, a ovocitogênese e a espermatogênese.
5. Faça um paralelo entre os ciclos estral e menstrual.

Texto complementar
Texto 1
“O óvulo resultante da fecundação do ovócito II e da diferenciação da ovótide acumu-
la, em seu citoplasma, uma quantidade de vitelo que aumenta progressivamente e
se torna suficiente para diferenciar o tipo de zigoto entre as espécies. Deste modo, o
zigoto humano, o do anfioxo e o do ouriço, que contêm uma quantidade de citoplas-
ma ativo relativamente grande e distribuída pela célula, apresentam, comparando-se
com outras espécies, uma pequena quantidade de vitelo, bem distribuída, sendo, por
isso, chamados oligolécitos ou miolécitos ou alécitos ou homolécitos ou isolécitos
ou microlécitos. (...) O zigoto de alguns peixes e de an�bios (sapos e rãs) contém uma
quantidade relativamente média de citoplasma ativo, situado próximo ao polo nu-
clear ou animal, um núcleo situado próximo a um dos polos (diferente do oligolécito,
no qual o núcleo situa-se próximo do centro) e uma quantidade relativamente média
de vitelo, não muito próxima de um dos polos; este tipo de célula-ovo, por isso, é de-
nominado medialécito ou mesolécito. (...) Nos répteis e aves, o zigoto apresenta (...)
núcleo situado em um dos polos, pouco citoplasma ativo, restrito ao polo nuclear ou
animal, e grande quantidade de vitelo, (..), o que lhe confere a designação megalécito
ou bradilécito ou macrolécito ou telolécito. Nos insetos, o ovo possui núcleo próximo
do centro, pequena quantidade de citoplasma relativamente ativo, perinuclear ou
periférico, muito vitelo centralmente situado, por isso denominado centrolécito, (...).
Assim, em função da quantidade e da localização do vitelo no citoplasma do zigoto,
podemos classificá-lo e diferenciá-lo entre as espécies como oligolécito (pouco vite-
lo), medialécito (quantidade média de vitelo), megalécito (muito vitelo), e centroléci-
to (vitelo central abundante). (...) Todos os ovócitos animais têm estrutura polar, isto
é, apresentam polaridade. Neles distinguem-se um polo vegetativo e um animal, os
quais se encontram unidos por uma linha imaginária denominada eixo maior ou eixo
animal – vegetativo do ovócito. Nos an�bios, antes da fertilização, o ovócito mostra
uma polaridade pelo acúmulo de vitelo no polo vegetativo. Mas o acúmulo de vitelo
varia nas diferentes espécies, desde a animal à vegetal, possibilitando, com a fecun-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 31

dação, a caracterização do zigoto (ovo)”. Fonte: ALMEIDA, J. M. – Origem e formação


dos gametas.
In: Embriologia veterinária comparada.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. p. 21-22.
Texto 2
Como já foi dito, especialmente para mamíferos, os ovócitos começam a primeira
divisão meiótica antes do nascimento, mas o término da prófase só ocorrerá após a
puberdade. Nem todas as células formadas durante a fase de proliferação ou as que
já se tornaram ovócito I serão ovocitadas; na realidade, observa-se que, após o nas-
cimento, várias ovogônias já desapareceram por degeneração, e outras originaram
o ovócito I. Estas últimas encontram-se, ao nascimento, com a meiose suspensa no
diplóteno (da prófase I), especificamente na fase de dictióteno (período de repouso
em que a cromatina nuclear apresenta rendilhada). Nenhum ovócito I se forma após
o nascimento. Antes da puberdade, não se completa a sua primeira divisão meiótica
e muitos regridem durante e após a infância. Para se ter uma ideia da grandíssima
redução do número de células, exemplificaremos com relatos em humanos. Em em-
briões humanos do sexo feminino, até o sétimo mês de gestação, existem cerca de
sete milhões de ovogônias, porém, após este mês de desenvolvimento, o número
de ovogônias diminui abruptamente. A maioria delas morre durante esse período, e
as remanescentes entram na prófase I da meiose (LANGMAN, 2000; GILBERT, 2003).
Ao nascer, uma criança do sexo feminino apresenta, no ovário, cerca de 700.000 a
2.000.000 ovócitos I (LANGMAN, 2000). Após o nascimento até a puberdade, muitos
destes ovócitos entram em atresia, restando apenas cerca de 40.000 no início da pu-
berdade e somente cerca de 400 amadurecem e serão ovocitados (ovulados) durante
a vida da mulher (MOORE e PERSAUD, 1998). Na puberdade, os folículos primordiais,
devido ao crescimento dos ovócitos I, à formação da zona pelúcida e à diferenciação
das células planas que circundam o ovócito I em células cúbicas, transformam-se em
folículos primários. Acredita-se que estas células foliculares são as responsáveis por
manter parada a meiose devido à secreção de uma substância inibidora da maturação
do ovócito (OMI) (MOORE e PERSAUD, 1998).
32
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Livros
GILBERT, S. F. Determinação do sexo. In: Biologia do desenvolvimento. 5.
ed. São Paulo: FUNPEC, 2003. p. 773-804.

Sites
http://www.youtube.com/watch?v=uh7c8YbYGqo
http://www.youtube.com/watch?v=MqaJqLL49a0
http://www.youtube.com/watch?v=D1_-mQS_FZ0
http://www.youtube.com/watch?v=P9UCKlutGjg
http://www.youtube.com/watch?v=pQ4QOQdnifk
Capítulo 3
Fecundação
1. Introdução
O desenvolvimento embrionário inicia-se com a fecundação (ou fertilização),
processo pelo qual os gametas masculino e feminino (espermatozoides e ovó-
citos, respectivamente), haploides, fundem-se, dando origem a um organismo
unicelular diploide, o zigoto, com potencial genético de ambos os pais. Quando
falamos de fertilização, lembramo-nos, principalmente, de que ela consiste da
penetração no ovócito (óvulo) pelo espermatozoide e da anfimixia (união dos
núcleos dos gametas). No entanto, a fecundação realiza duas atividades: a
combinação dos genes paternos e maternos e a formação do novo indivíduo.
Esta última consiste na inicialização no citoplasma do ovo de reações que per-
mitam o zigoto dividir-se diversas vezes, mitoticamente, transformando-se em
um organismo pluricelular, através de divisões, movimentações, crescimentos
e modificações celulares.
Quatro são os eventos principais que ocorrem durante a fecundação,
independente do grupamento animal (GILBERT, 2003):
a) Contato e reconhecimento entre espermatozoide e óvulo da mesma espécie;
b) Regulação da entrada do espermatozoide para o interior do óvulo. Um só
espermatozoide “recebe” permissão para entrar no óvulo (monospermia),
havendo a inibição da entrada de qualquer outro (polispermia);
c) Fusão do material genético do espermatozoide e do óvulo (anfimixia);
d) Ativação do metabolismo do ovo para começar o desenvolvimento.

2. Estrutura dos gametas


Os gametas são células sexuais maduras, extremamente especializadas para
a fecundação, sendo o espermatozoide (ou esperma) o masculino e o ovóci-
to (ou oócito) o feminino. Lembre-se de que cada um deles contém apenas
metade do conteúdo cromossômico de sua espécie (N, haploide). Dentre os
vertebrados, os ovócitos apresentam características peculiares em relação ao
seu núcleo, conteúdo citoplasmático e envoltórios.
34
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

O núcleo é grande e vesiculoso e, em todos os grupos, com exceção


dos mamíferos, apresenta vários nucléolos. Em todos os vertebrados, a pri-
meira divisão meiótica, no ovócito, só é finalizada próximo ao momento da
ovocitação, , logo após a mesma, por ocasião da fecundação, completa-se a
segunda divisão meiótica.
O citoplasma desta célula (ooplasma) possui um material complexo, o
vitelo, substância nutritiva, rica em fosfolipídios, glicídios, gorduras neutras e
proteínas. A quantidade acumulada de vitelo varia de espécie para espécie
e é característica considerada na classificação dos ovócitos (Lembra? Foi
exposto no capítulo 2 desse livro).
Além da membrana plasmática, o ovócito apresenta outros envoltórios.
Acima da membrana plasmática, encontra-se uma membrana delicada, o en-
voltório vitelínico. Este envoltório é essencial para a ligação espécie-especí-
Em alguns peixes teleósteos, fica do espermatozoide. Nos mamíferos térios, a membrana vitelínica é mais
de fecundação externa, espessa e denominada zona pelúcida e, além dela, ainda encontramos uma
os espermatozoides não camada mais externa de células aderentes originadas do folículo ovariano, a
possuem acrossoma e o
corona radiata.
ovócito possui uma abertura,
denominada de micróplia, Nos peixes e anfíbios, o ovócito é encapsulado em uma substância ge-
que permite a passagem de latinosa formada no momento da sua passagem pelo oviduto. Já nos répteis,
um único espermatozoide. nas aves e em alguns peixes, também no oviduto, o ovócito é envolto por ca-
A micróplia fica aberta por
aproximadamente dois madas de albúmen ou em cápsulas membranosas ou calcárias ou em cascas
minutos após entrar em (ovos cleidoicos). A geleia e a zona pelúcida possuem mucopolissacarídeos
contato com a água, tempo cuja função principal é atrair e ativar o espermatozoide. Vale salientar que,
que o espermatozoide tem logo abaixo da membrana plasmática do ovócito, encontra-se uma fina cama-
para fazer a penetração.
Também o espermatozoide da de citoplasma gel-símile (mais duro), chamado córtex. Nele encontramos
possui tempo de motilidade vesículas, os grânulos corticais, que contêm enzimas digestivas, multipolissa-
curta, 1 a 4 minutos. carídeos, glicoproteínas adesivas e proteína hialina, responsáveis pela pre-
venção da poliespermia e pelo apoio dos blastômeros no estágio de clivagem.
Não encontramos estes grânulos em aves, rato e porco-da-índia.
Os espermatozoides dos vertebrados são bastante variados quanto a
sua forma, mas apresentam sempre três estruturas básicas: uma cabeça, a
qual contém o núcleo; uma porção intermediária, rica em mitocôndrias neces-
sárias para o fornecimento de energia; e uma cauda ou flagelo, que impulsio-
na a célula. Nos animais de fecundação interna, a cabeça é recoberta por um
acrossoma (Figura 3.1).
A penetração dos espermatozoides, através da membrana do ovócito, é
um processo complexo, que envolve interações enzimáticas e físicas entre o
acrossoma e o córtex do ovócito, culminando com marcadas modificações. A
entrada do gameta masculino no feminino restabelece a diploidia cromossômi-
ca, ativa o óvulo, garante a monospermia e inicia o desenvolvimento do embrião.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 35

Figura 1 – Diferentes formatos de espermatozoides de animais.

3. Contato e reconhecimento do óvulo e do espermatozoide


O tema fecundação reporta-nos à lembrança do encontro dos gametas
dentro do trato genital feminino (temos a tendência de imaginar que a ocor-
re ao acaso, não é mesmo?). Se assim o fosse, até que não teria muito
problema nos animais de fecundação interna, pois o espaço para divaga-
ção do espermatozoide é limitado. Além disso, já foi observado que existem
substâncias que tem o poder de atrair o espermatozoide, e essa quimiotaxia
é espécie-específica. No humano, ela é proveniente do líquido do folículo
de Graf. Esta atração espécie-específica foi descrita em diversas outras
espécies, incluindo moluscos, urocordados, e é muito bem estabelecida em
equinodermos, pois sabemos que é na geléia que envolve os ovócitos que
se encontra tal substância (denominada resact).
Como foi dito anteriormente, pensar na possibilidade de encontro dos
gametas em ambiente pequeno é mais compreensível, mas, quando lembra-
mos que existem animais cuja fecundação é externa, na água, o problema do
encontro dos gametas se torna muito mais complexo, diminuindo significativa-
mente as chances deste enlace. Este ambiente para o encontro pode ser tão
pequeno quanto uma poça de maré ou tão grande quanto um rio ou mesmo
o oceano. Devemos lembrar, também, que outras espécies compartilham o
mesmo ambiente e podem ter o mesmo período para a reprodução, então,
como poderão resolver o impasse de encontrar seu gameta parceiro (da mes-
ma espécie) em concentrações tão diluídas? Hoje, já se sabe da existência
de dois mecanismos principais para contornar este problema: a atração e a
ativação espécie-específica do espermatozoide.
Cada espécie tem seu mecanismo de quimiotaxia diferente. Uma das
espécies cujo mecanismo de fecundação está mais bem estabelecido é o
ouriço-do-mar. Nesta espécie, sua geleia envoltória de ovócitos possui um
36
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

peptídeo de 14 aminoácidos, o resact que tem a propriedade de difundir-se


facilmente na água. Pesquisadores observaram que, ao se colocar esperma-
tozoides de Arbacia punctata em uma gota de água, eles adquiriam movimen-
tos circulares, mas, quando se adiciona o resact a essa gota, o esperma migra
e se aglomera em torno da solução. Essa molécula quimiotática é específica
de A. punctata, não atrai espermatozoides de outras espécies. O resact liga-
-se a uma proteína transmembrana na parte externa do espermatozoide e
provoca mudanças conformacionais, ativando a enzima guanilatociclase, no
lado citoplasmático, aumentando a concentração de GMP cíclico. Também
parece ativar o batimento flagelar do espermatozoide, por meio da ativação
da ATPase da dineína (COOK e BABCOCK, 1993).
Em ouriço-do-mar, quando o espermatozoide encosta na gelatina da
superfície do óvulo, as membranas acrossômica e plasmática do esperma-
tozoide se rompem, fusionando-se entre si e liberando enzimas digestivas,
abrindo caminho até o óvulo (reação acrossômica). A reação acrossômica
não termina aí. Quando o espermatozoide toca um mucopolissacarídeo da
gelatina, há uma despolarização da membrana plasmática devido à entrada
de Ca+. Cria-se, portanto, um gradiente osmótico que atrai água para o in-
terior do espermatozoide e há a polimerização de moléculas de α-actina em
f-actina, levando a invaginação da membrana posterior do acrossoma em di-
reção dà camada vitelínica, recebendo o nome de processo acrossômico.
No ouriço-do-mar, a proteína responsável pelo reconhecimento é a bin-
A proteína fertilina
din, aquela que se localiza na parte interior da membrana acrossômica e que,
da membrana do
espermatozoide dos com a invaginação, posiciona-se externamente. Na camada vitelínica do ovo,
mamíferos é essencial para existem receptores seletivos para a bindin.
a fusão espermatozóide- Vimos, resumidamente, os fenômenos de atração e de reconhecimento
ovócito. Ela tem ação
que ocorrem no ouriço-do-mar, mas, quantos aos mamíferos, será que podemos
hidrofóbica semelhante às
das proteínas fusogênicas transplantar tais achados? Acreditamos que não. Primeiro, é muito difícil estudar.
virais, além de uma Conforme GILBERT (2003), as interações ocorrem entre gametas de mamíferos
sequência que sugere antes do contato espermatozoide-ovócito, devido à fecundação ser interna, na
ligação com uma integrina ampola da tuba uterina, ambiente em que todos os seus componentes ainda
da membrana do ovócito,
não são conhecidos. Segundo, a população de espermatozoides ejaculada é
a região hidrofóbica da
fertilina media a união heterogenia, com diferentes estágios de maturação, dificultando a análise das
das duas membranas. moléculas que permitem aos espermatozoides nadar em direção ao ovócito e
(GILBERT, 2003) serem ativados. Há controvérsias em relação ao deslocamento dessas células
até a tuba uterina, a capacitação e as reações de hiperatividade que parecem
ser necessárias em algumas espécies para ligá-lo ao ovócito, e a possibilidade
que o ovócito possa estar atraindo quimiotaticamente o espermatozoide.
Como já foi dito anteriormente, o correspondente da membrana vitelíni-
ca, nos mamíferos, é uma estrutura que envolve o ovócito, cuja matriz fibrilar
é formada de glicoproteína e produzida pelo ovócito em crescimento, a zona
Histologia e Embriologia Animal Comparada 37

Em consequência da
pelúcida. Sua função, entre outras, é ligar-se com o espermatozoide, iniciando
liberação do conteúdo dos
a reação acrossômica. grânulos corticais do ovócito,
O encontro espermatozoide-ovócito, ou seja, a fecundação, nos mamí- a membrana plasmática não
permite mais a penetração
feros requer, segundo Hafez e Hafez (2004), três eventos críticos: a) migração
de outro espermatozoide,
espermática entre as células da corona radiata, caso estejam presentes; b) assim como a zona pelúcida
fixação espermática através da zona pelúcida; c) fusão do espermatozoide e modificada impede a ligação
da membrana plasmática do ovócito. de outra desta célula com
a ZP3 e consequentemente
A passagem do espermatozoide pelas células da corona radiata que sua penetração. Todas essas
envolve a zona pelúcida do ovócito se dá pela ação da enzima hialuronidase reações ocorrerem para
que, liberada pelo acrossoma, promove dispersão dessas células foliculares. impedir a penetração de mais
de um espermatozoide no
Outros fatores (MOORE e PERSAUD, 2000), como batimento flagelar e enzi-
ovócito.
mas da tuba uterina, também parecem auxiliar a hialuronidase.

4. Regulação da entrada do espermatozoide para A acrosina é a principal


enzima que causa
o interior do óvulo modificação local na zona
Na cabeça do espermatozoide estão presentes glicosil transferase, proteina- pelúcida, pois tem ação
proteolítica.
ses e glicosidases, que promovem a fixação do espermatozoide à zona pe-
lúcida (ZP), especialmente através de sua ligação (como fechadura/chave:
enzima/substrato) com uma glicoproteína de 83 Kda, a ZP3. A penetração da
zona pelúcida pelo espermatozoide ocorre dentro de 5 a 15 minutos após a fi- Nos elasmobrânquios,
xação. Outra função da ZP3 é iniciar a reação acrossômica. São liberadas en- répteis e aves, a reação
zimas esterases, neuraminidases e acrosina, que causam modificação local cortical é relativamente
lenta, de forma que vários
da zona pelúcida. Esta modificação permite a penetração do espermatozoide espermatozoides penetram
pela zona até chegar ao ovócito. o ovócito. A polispermia é
A permeabilidade da zona pelúcida muda quando a cabeça do es- fisiológica, porém apenas
um espermatozoide realiza
permatozoide entra em contato com a superfície do ovócito. Esse contato a anfimixia. O mecanismo
leva à mudança de sua propriedade (reação zonal), tornando-a impermeável que leva à desintegração dos
ao espermatozoide, devido à liberação de enzimas lisossômicas dos grânu- espermatozoides excedentes
los corticais (Lembra? Já falamos sobre esse assunto anteriormente, neste ainda é desconhecido.

mesmo capítulo, quando tratamos do citoplasma do ovócito). Essas enzi-


mas agem na superfície da zona pelúcida, inativando os locais de receptores
espécie-específicos para os espermatozoides.
A união das membranas citoplasmáticas do espermatozoide e do ovó-
cito se dá inicialmente pela ação de integrinas do ovócito e das desintegrinas
do espermatozoide. Após a adesão, as membranas se fundem, agora núcleo,
mitocôndrias, centríolo e flagelo podem penetram no ovócito. No humano,
tanto a cabeça como a cauda do espermatozoide penetra no citoplasma do
ovócito, mas a membrana plasmática fica fora, na superfície do ovócito.
38
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

5. Anfimixia e ativação do metabolismo do ovócito


Depois da entrada do espermatozoide, o ovócito, que se encontrava parado
em metáfase da segunda divisão meiótica, completa esta divisão, e forma uma
célula inativa (praticamente sem citoplasma), o segundo corpúsculo polar, e um
ovócito maduro, o qual possui um núcleo com seu conteúdo cromossômico
descondensado, denominado de pronúcleo feminino. Também o núcleo do es-
permatozoide, quando depositado no citoplasma do ovócito, intumesce, deno-
minando-se pronúcleo masculino, e avança em direção ao pronúcleo feminino.
Vale salientar que os pronúcleos femininos e masculinos são morfologicamente
indistinguíveis. Durante o crescimento dos pronúcleos masculinos e femininos,
ocorre a síntese de seu DNA. Cada pronúcleo continua haploide (1n), porém
os cromossomos possuem duas cromátides (2c). Os pronúcleos se fundem
(anfimixia), dando origem a uma célula diploide (2n), o ovo ou zigoto (embrião
unicelular). Ao se fundirem, os seus cromossomos se condensam e se prepa-
ram para a divisão celular mitótica. Inicia-se a clivagem. Em humanos, se não
houver fecundação, o ovócito degenera-se após 24 horas da ovocitação.

Antes da fecundação, o Síntese da Capítulo


metabolismo do ovócito
está quiescente, não existe A fertilização é o processo pelo qual os gametas masculino e feminino (haploi-
síntese de DNA, proteica ou des), fundem-se, dando origem a um organismo unicelular diploide, o zigoto,
de RNA. O consumo de O2 é
com potencial genético dos pais. Os ovócitos apresentam características es-
mínimo. Com a penetração
do espermatozoide no peciais em relação ao seu núcleo, conteúdo vitelínico e membranas, apre-
ovócito, o metabolismo do sentando estruturas espécie-específicas, e têm envoltórios adicionais. Quanto
mesmo é ativado. Mas quais aos espermatozoides, eles saem do trato genital masculino ainda incapacita-
são os fatores que fazem
dos de penetrar no ovócito, sendo necessária a interação com o meio em que
com que o ovócito termine
sua divisão meiótica e retome foi ejaculado (trato genital feminino ou meio aquoso), para adquirir capacidade
à sua atividade metabólica? fecundante. O encontro espermatozoide-ovócito requer, em mamíferos, três
Em mamíferos, ainda não se eventos críticos: a migração espermática entre as células da corona radiata,
sabe. Muito provavelmente
caso estejam presentes; a fixação espermática através da zona pelúcida; e a
o fator ativador seja
transportado pelo fusão do espermatozoide e da membrana plasmática do ovócito. Após esta
espermatozoide. No ouriço- fusão, há a ativação do ovócito, caracterizada pela retomada da segunda divi-
do-mar, sabe-se da elevação são meiótica e pela formação e fusão dos pronúcleos masculinos e femininos
do pH interno devido à
(anfimixia), originando um embrião unicelular, o zigoto.
despolarização de membrana
(bomba de troca de Na+/H+) Portanto, os principais resultados da fecundação são os seguintes: a)
que ocorre quando há fusão restauração da diploidia; determinação do sexo do novo indivíduo, determi-
das membranas plasmáticas
nado pelo espermatozoide, nos mamíferos, ou pelo ovócito, no caso de aves;
dos dois gametas.
ativação do metabolismo do ovo e consequente início da clivagem.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 39

Atividades de avaliação
1. Qual a é função da resact e do seu mecanismo de ação no espermatozoide
de equinodermo?
2. Diferencie reação acrossomal de reação zonal.
3. O que vem a ser a ZP3 e qual é a sua função no processo de fecundação?
4. Defina anfimixia.

Texto complementar
Capacitação espermática
Espermatozoides de mamíferos recém-ejaculados encontram-se revestidos por um
manto protetor lipídico-proteico e são incapazes de sofrer reação acrossômica. Ao sa-
írem dos tes�culos, eles requerem modificações de maturação que ocorrem durante
o transporte de 10 a 15 dias através do epidídimo, quando recebem a influência das
secreções produzidas por este órgão do genital masculino. Para atingir sua capacida-
de de fertilização e a fusão dos gametas, os espermatozoides passam por várias mo-
dificações sequenciais, conhecidas e desconhecidas, que incluem a capacitação e as
reações acrossômicas (HAFEZ e HAFEZ, 2004). Os espermatozoides devem permane-
cer sob ação dos fluidos do trato genital feminino por algum tempo (varia de espécie
para espécie*) antes de se tornarem capazes de união e de penetração no ovócito. A
capacitação espermática requer modificações ou remoções de componentes da su-
per�cie dos espermatozoides, mediadas pelas interações epiteliais entre esta célula
e a mucosa da tuba uterina e pelas secreções do trato genital feminino, o que leva à
desestabilização da bicamada fosfolipídica, permitindo a ativação do acrossoma. As
modificações incluem depleção do colesterol na super�cie espermática, alterações
nos glicosaminoglicanos e mudanças nos íons à medida que passam pelo genital fe-
minino. Essas modificações impedem a ativação prematura do acrossoma, antes que
haja o encontro com o ovócito. A verdadeira reação do acrossomo envolve a fusão
das membranas acrossômica e plasmática do espermatozoide e a liberação das en-
zimas hidrolíticas (hialuronidase e acrosina), implicadas na penetração do ovócito.
*humano – 7 horas (LENGMAN, 2000); coelha e vaca - 5 a 6 horas; porca e rata - 2 a
3 horas; ovelha 1 a 1,5 horas; camundongo – menos de 1 hora (MIES FILHO, 1987).
@

Sites
http://www.youtube.com/watch?v=zfQznHwpqHA
http://www.youtube.com/watch?v=ThqByG4ozOY&feature=related
Capítulo 4
Clivagem
1. Introdução
Com a ocorrência da penetração do espermatozoide no ovócito e a conse-
quente anfimixia, tem-se o início de uma nova vida, pois há a formação de uma
Clivagem é o nome dado
célula ativa (ovo ou zigoto), diploide, com características próprias e diferentes a uma série de divisões
das dos genitores. Esse zigoto, ao ser formado, prepara-se para dividir-se por mitóticas nas quais o enorme
mitose, visando à formação de um número celular suficiente para a formação volume do citoplasma do
ovo (zigoto) é dividido em
de um novo organismo. Foi visto também (no capítulo 2 - leitura complementar
numerosas pequenas células
1) que, após a penetração do espermatozoide, o ovócito sofre modificações, nucleadas.
sendo agora chamado de ovótide e posteriormente de óvulo, e que a modifica-
ção mais pronunciada é o acúmulo de vitelo. Esse material de reserva aumen-
ta gradualmente e se torna suficiente para diferenciar o tipo de zigoto entre as
espécies. Os ovos diferem, na série animal, largamente, pela quantidade de
vitelo que contêm.
O zigoto, com o seu novo potencial genético e com sua nova disposição
do citoplasma, inicia agora a produção de um novo organismo multicelular.
Em todas as espécies de animais conhecidas, isso começa por um processo
chamado segmentação ou clivagem.
Clivagem é um processo muito bem coordenado e é regulado pelas leis
genéticas. Ela começa com o início da primeira divisão mitótica do zigoto e
estende-se até a formação da blástula. A forma como ocorre a clivagem está
diretamente relacionada à quantidade e à distribuição de vitelo no ovo e aos
fatores citoplasmáticos que influenciam no ângulo e na velocidade de forma-
ção do fuso mitótico.
A quantidade de vitelo não só condiciona a maneira pela qual se dá
a segmentação como pode retardá-la ou mesmo impedi-la. Desta forma, os
ovos que possuem pouco vitelo (oligolécitos) segmentam - se por inteiro (seg-
mentação total ou holoblástica), e as células resultantes possuem mais ou
menos o mesmo tamanho (segmentação aproximadamente igual), é o caso
dos celenterados, da maioria dos moluscos, de equinodermas, do protocorda-
do anfioxo e dos mamíferos placentados. Nos ovos em que a quantidade de
vitelo é mediana (heterolécitos ou mesolécito), ele mistura-se ao citoplasma
formativo em proporções desiguais. Neste ovo, típico de anfíbios, observa-se
42
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

predominância de vitelo em um dos polos (polo vegetativo) e de citoplasma


formativo (ou ativo) no outro, o polo animal. Devido a essa distribuição, o ovo
segmenta-se mais rapidamente no polo animal (segmentação é total e desi-
gual), o que resulta na formação de células pequenas (micrômeros), em con-
traposição ao que ocorre no polo vegetativo, onde se formam células maiores,
os macrômeros. Nos ovos ricos em vitelo (telolécito), o vitelo acha-se quase
completamente segregado do citoplasma formativo, e o sulco de clivagem
não atravessa o polo vegetativo. Então, somente o citoplasma ativo cliva-se
(clivagem parcial ou meroblástica discoidal). Este tipo de ovo ocorre em aves
e em répteis. Existe ainda um tipo de ovo rico em material de reserva cujo
vitelo encontra-se não polarizado, mas, situado centralmente (ovos centro-
lécitos), típico de insetos. Nesse tipo de ovo, apenas sua superfície se divide
(meroblástica superficial).

2. Clivagem meroblástica
Nos ovos com grande quantidade de vitelo (telolécito e centrolécito), é niti-
damente observada a interferência do mesmo sobre os sulcos de clivagem,
inclusive as grandes concentrações desse material de reserva no polo ve-
Em peixes, encontramos getativo chegam a impedir a clivagem no seu todo, ficando a parte vitelínica
ovos do tipo oligolécito, insegmentada. Esse tipo de clivagem é denominado meroblástica, e reconhe-
heterolécito e telolécito, cem-se duas modalidades: a clivagem parcial (meroblástica) discoidal e a su-
variando de acordo com a perficial, que serão descritas a seguir.
espécie.

Clivagem meroblástica discoidal


Este tipo de clivagem é encontrada em ovos de aves e de répteis além,
dos ovos de elasmobrânquios, da maioria dos peixes ósseos e dos moluscos
cefalópodes. O ovo destes animais é telolécito, rico em vitelo, e com pequena
quantidade de citoplasma ativo, o qual se encontra deslocado e restrito ao
ápice do polo animal, o blastoderma ou blastodisco (de 2 a 3 mm de diâmetro),
a partir do qual se edificará o embrião sobre a massa vitelínica.
Portanto, o sulco de clivagem não atravessa o vitelo, e só há divisão
do núcleo e do citoplasma ativo. As primeiras divisões são todas meridionais
(pois o sulco de divisão estende-se em linha reta do polo animal ao vegetal) e
criam um blastoderma de camada única, porém as células criadas são ape-
nas separadas entre si, mas não do vitelo. Só depois é que ocorrem clivagens
equatoriais e verticais, dividindo o blastodisco em um tecido de cinco a seis
camadas celulares, sendo que as células contínuas com o vitelo adquirem sua
individualidade mais tardiamente e estabelecem, entre o blastodisco e o vitelo,
um espaço chamado cavidade subgerminal (Figura 4.1), criado quando uma
Histologia e Embriologia Animal Comparada 43

célula blastodérmica absorve fluido da albumina e secreta-o entre si e o vitelo.


As células que formam o anel periférico da blastoderme permanecem contí-
nuas umas em relação as outras pelo lado externo e com o vitelo pelas suas
bases. Nesta fase, observam-se duas regiões no blastodisco: a área pelúcida
ou periblasto (parte central, sob a cavidade subgerminal e separada do vitelo)
e a área opaca (anel periférico de células com continuidade com o vitelo).
Cada uma destas áreas terão funções diferentes no desenvolvimento do
indivíduo: a área pelúcida dará origem ao embrião propriamente dito e a área
opaca não está comprometida diretamente com esta função, mas sim com a
metabolização do vitelo, tornando-o aproveitável para o crescimento do embrião.

Figura 1 – Clivagem meroblástica discoidal. Verifique que só o citoplasma ativo (cica-


trícula) se divide. Observe a formação da cavidade subgerminal.

Clivagem meroblástica superficial


Esta é a clivagem típica de ovos centrolécitos de insetos e de alguns artró-
podes. O ovo é rico em vitelo localizado centralmente. O núcleo é central
e encontra-se rodeado por pequena quantidade de citoplasma. O citoplas-
ma encontra-se também distribuído na periferia do ovo. Neste tipo de ovo, o
núcleo divide-se várias vezes, porém os limites celulares não aparecem na
massa vitelínica. Depois, estes núcleos migram até o citoplasma periférico. Só
quando os núcleos chegam à periferia é que há o estabelecimento dos limites
celulares. Os núcleos que migram para o polo posterior do ovo darão origem
às células germinativas do adulto.
Nota-se a importância do vitelo para a clivagem, porém ele é somente
um dos fatores que influenciam o padrão de clivagem em uma espécie. Exis-
tem também padrões herdados de divisões celulares que são adicionados
às restrições do vitelo. Isso pode ser prontamente observado em ovos oligo-
lécitos, nos quais muito pouco vitelo está presente (GILBERT, 2003). Na au-
sência de grandes quantidades de material de reserva, quatro tipos principais
de clivagem podem ser observados: holoblástica radial, holoblástica espiral,
holoblástica bilateral e clivagem holoblástica rotacional.
44
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

3. Clivagem holoblástica
A maneira como a clivagem holoblástica ocorre é muito regular. O plano
da primeira divisão é vertical, isto é, paralelo ao eixo principal do ovo. Essa
primeira divisão é também denominada meridional, pois o sulco de divisão
estende-se em linha reta do polo animal ao vegetal. O plano da segunda di-
visão também é vertical, mas perpendicular ao primeiro. Resultam das duas
primeiras divisões quatro blastômeros, todos situados em um mesmo plano.
O plano da terceira divisão corta, em ângulo reto, os quatro primeiros blas-
tômeros e o eixo principal do germe, equatorialmente. Agora, os oito blastô-
meros resultantes estão dispostos em duas camadas, quatro blastômeros no
hemisfério animal e quatro no vegetal.

Clivagem holoblástica radial


Clivagem holoblástica radial é a forma mais simples de clivagem sendo, fácil
entendê-la. Nesse tipo de clivagem, estabelece-se uma alternância regular de
sulcos de divisão meridionais e latitudinais. Como os planos meridianos pas-
sam pelo eixo de polaridade do ovo (animal-vegetal), a simetria é radial em re-
lação a esse eixo. Se cortarmos meridionalmente o organismo que apresenta
clivagem holoblástica radial em qualquer momento do processo de clivagem,
cada metade será espelho da outra. Os blastômeros formados têm tamanho
Blastômero é o nome dado quase iguais (Figura 4.2).
às células embrionárias em
estado de clivagem.
Esse tipo de clivagem é característico de equinodermos e do protocor-
dato Anfioxo, bem como de alguns peixes ganoides, de rãs e de salamandras.
Mas veremos, em capítulos posteriores, que, apesar de alguns animais apre-
sentarem este tipo de clivagem, a mesma vai mostrar algumas características
sui generis, seja determinada por fatores citoplasmáticos ou pela interferência
do vitelo.

Figura 2 – Clivagem holoblástica radial de equinodermos.


Histologia e Embriologia Animal Comparada 45

Clivagem holoblástica espiral


A clivagem holoblástica espiral difere da radial em muitas maneiras. Os planos
de clivagem deixam de ser orientados paralela ou perpendicularmente ao eixo
animal-vegetal do ovo e passam a ter orientação oblíqua ao eixo principal do
ovo, formando a disposição em espiral de blastômeros-filhos. Os blastômeros
do polo animal não ficam exatamente acima das do polo vegetal, ou seja, os
blastômeros da segunda geração não se sobrepõem aos da primeira, ficam
intercalados (Figura 4.3).
A gastrulação, nos embriões com este tipo de clivagem, ocorre mais
precocemente, ou seja, eles realizam menos divisões, e, desde cedo, há uma
determinação do destino de cada célula da blás-
tula. Neste tipo de clivagem, não há a formação
de uma blastocele verdadeira, e são chamados
de esterroblástula.
A clivagem holoblástica espiral é típica de
anelídeos, platelmintos tubulares, nemertíneos e
todos os moluscos (exceto cefalópodes).

Clivagem holoblástica bilateral


A clivagem holoblástica bilateral é caracterís-
tica de tunicados (ascídias) e nematódeos. O
primeiro plano de clivagem corresponde ao
plano de simetria bilateral do embrião, já mar-
ca nele qual será o seu futuro lado direito e
esquerdo. O embrião em desenvolvimento se
apresenta sempre sob a forma de duas meta-
des simétricas, cada blastômero de um lado
tem seu corresponde blastômero simétrico do
lado oposto. Pergunta-se, então: por que pon-
tuar o “blastômero simétrico”? Porque uma das
características deste tipo de divisão é o fato
da segunda divisão, apesar de ser meridional
(como a primeira), não passar pelo centro do Figura 3 – Clivagem meroblástica espiral. Vista do polo animal,
ovo, dando origem em cada lado a um blastô- vista lateral e esquema indicativo da posição dos blastômeros.
mero maior anterior e a um menor localizado Note a inversão da inclinação dos fusos acrômáticos materia-
posteriormente. lizados pelas setas. Os fusos apresentam-se dextrotrópicos no
estágio de oito células e levotrópicos para o de 16 células.
46
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Clivagem holoblástica rotacional


A clivagem holoblástica rotacional é típica de ovos de mamíferos placentários
O rato atinge o estágio de e é uma clivagem completamente diferente de outros padrões de segmenta-
oito células no terceiro dia ção celular embrionária. As principais diferenças serão apresentadas a seguir:
na tuba uterina, a blástula no
útero do quarto ao sétimo dia, 1) Ela é uma das mais lentas do reino animal;
o estágio da linha primitiva no 2) Não há sincronia nas divisões precoces, ou seja, os blastômeros não se
oitavo dia e desenvolve até o
dividem ao mesmo tempo, sendo constante a visualização de números
sexto somito no décimo dia.
No embrião de galináceos, ímpares de blastômeros (não aumentam seu número por igual do estágio
este último estágio é atingido de 2 para 4 e para 8 células e assim por diante);
em 25 horas.
3) Outra diferença observada é a precocidade de ativação genômica desses
embriões com a formação de proteínas necessárias para a clivagem;
4) Uma outra característica fundamental, neste tipo de clivagem, é a singular
orientação dos blastômeros dos mamíferos um em relação ao outro (Fi-
gura 4.4). A primeira clivagem é meridional, originando dois blastômeros
de tamanhos aproximados. Estes dois blastômeros partem para a segun-
da divisão; no entanto, cada um deles vai possuir um fuso mitótico orien-
tado diferentemente: um deles vai se dividir meridionalmente enquanto,
no outro, a orientação é equatorial. Na terceira clivagem, os blastômeros
unem-se frouxamente;
5) Provavelmente, a particularidade que mais chama atenção na clivagem
dos mamíferos é o fenômeno da compactação dos blastômeros, que
ocorre após a fase de oito células, quando esses blastômeros deixam seu
arranjo afrouxado e repentinamente passam a se amontoar, maximizando
o contato entre si através de junções íntimas que se formam nas células
superficiais. Em seguida, formam uma esfera compacta de células (mó-
rula), e os blastômeros internos formam junções com espaços (gap) de
modo a permitir que pequenas moléculas e íons passem entre elas. Ao se
compactarer, as células se dividem, origi-
nando o embrião de 16 células.

4. Formação da blástula
Na mórula de 16 células, observa-se a
produção de fluidos, os quais promovem
o deslocamento dos blastômeros para a
periferia, ocasionando o surgimento de
um espaço interno denominado de blas-
Figura 4 – Clivagem rotacional, típica de tocele. Porém algumas células permane-
mamíferos.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 47

cem no interior da blastocele, em um dos lados do anel de células superficiais As células trofoblásticas
(trofoblasto), observando-se, já nesta fase, a existência de duas populações não produzem células
do próprio embrião.
celulares, as externas e as internas. A maioria das células externas darão ori- Mas qual o papel delas
gem ao trofectoderma, e as internas darão origem ao embrião acompanhado no desenvolvimento do
do saco vitelínico, alantoide e âmnio. Portanto, o embrião propriamente dito indivíduo? Se dá justamente
é derivado das células da massa celular interna (MCI), advindas das células na formação do tecido do
cório, a parte embrionária da
internas do embrião de 16 células. Ao conjunto, trofoblasto mais MCI, dá-se o placenta. A placenta possui
nome de blastocisto, característica própria da clivagem de mamíferos. dois componentes, um fetal,
O aparecimento dessa cavidade, no interior da mórula, marca, de um o cório, e um materno, o
endométrio. O cório tem
modo geral, a fase de blástula, que é bem conhecida no caso dos oligolécitos por função retirar oxigênio
(mamíferos) e dos heterolécitos (anfíbios), porém é discutida no caso dos e nutrientes da mãe para
telolécitos (aves). o embrião, além de liberar
hormônios e fatores que
Durante a segmentação, particularmente nos oligolécitos e nos hete- levam ao reconhecimento
rolécitos, o volume do ovo pouco se modifica. O que ocorre é aumento do materno da gestação e à
número de células com aumento da relação núcleo – citoplasmática. A estabi- não rejeição do embrião que
lização desta relação corresponderia ao fim da fase de segmentação. possui estrututra genética
diferente da dela, o que
Vimos que, no desenrolar da segmentação, os blastômeros mudam de poderia ser reconhecido
comportamento, e há uma compactação celular, formando a mórula, e que, como um corpo estranho.
ao se aproximar do final da segmentação, há a formação e o desenvolvimento
Nos ovos de segmentação
de um espaço entre os blastômeros da mórula, a blastocele; marcando o fim meroblástica discoidal,
da fase de clivagem, forma-se a blástula. Aqui, observam-se duas populações a mórula tem forma de
celulares (células trofoblásticas e a MCI). A MCI dará origem ao embrião e é disco, pois predominam os
também chamada de botão embrionário ou embrioblasto. planos de segmentação
perpendiculares à superfície
Uma pergunta que sempre se faz é: de onde vem o líquido que preen- do citoplasma ativo.
che a blastocele? Vimos, em relato anterior, que as células da mórula produzem
O número de células com
substâncias proteicas que se concentram entre as células. Estas substâncias o qual um embrião chega à
tendem a se acumular em uma só região, inicia-se a formação da blastocele. fase de blástula depende da
Este acúmulo proteico promove uma hiperosmolaridade interna, e, como tudo espécie considerada (por
tende ao equilíbrio, leva à entrada, por osmose, de água vinda do meio externo. exemplo, 128 células no
ouriço-do mar e 16 células
Em humanos é na fase de mórula que o embrião chega ao útero (por em humanos).
volta do quarto dia após a fertilização). Ele ainda se encontra envolto pela
zona pelúcida (camada externa, glicoproteica fibrilar, produzida pelo ovócito).
Ao chegar ao útero, a mórula será banhada pela secreção uterina (que está
sendo produzida e liberada por influência da progesterona do corpo lúteo, re-
ver o capítulo 2). Essa secreção penetra através da zona pelúcida. Forma-se,
assim, a blastocele, e surgem o trofoblasto e a MCI.
48
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Existem vários tipos de blástula, segundo o teor e a distribuição do vitelo


no ovo:
a) Celoblástula regular : típica de ovos oligolécitos cuja clivagem é total, igual
Aumento da relação núcleo ou quase igual. A blastocele é central (ouriço-do-mar e anfioxo) (Figura 4.5 A).
– citoplasmática? O que quer
dizer isso? É que, em muitas b) Celoblástula irregular : típica de ovos heterolécitos. A blastocele encon-
espécies, não há aumento do tra-se deslocada para o polo animal, pois as células do polo vegetativo são
volume embrionário durante maiores e a empurram para o lado oposto (anfíbios) (Figura 4.5B).
a clivagem embrionária, ou
seja, o volume citoplasmático c) Esterroblástula : zigoto que desenvolve esta blástula. Ela é típica daquele
não aumenta. O grande ovo que tem mais vitelo que o heterolécito típico (anfíbios), porém tem me-
volume citoplasmático do
nos que o telolécito (aves e répteis). Na literatura, ora é designado como
zigoto é dividido cada vez
mais em células menores. heterolécito ora como telolécito. O tipo de segmentação deste ovo leva a
Praticamente, só quem se uma maior diferença entre o tamanho das células do polo animal (micrô-
replica é o conteúdo nuclear, meros) e das células do polo vegetativo (macrômeros), e a blastocele é
para depois ser dividido. O
virtual, uma vez que o espaço da blastocele é invadioa pelos vários macrô-
zigoto, na primeira divisão
do ovo, é clivado ao meio; meros (moluscos, anelídeo Nereis) (Figura 4.5C).
em seguida, em quartos,
d) Discoblástula : típica de ovos telolécitos (aves e répteis), também é virtual
em oitavos, e assim por
diante. Essa divisão do e representada pela cavidade subgerminal ou pelo espaço que aparece
citoplasma do ovo, sem o mais tardiamente com a formação de uma segunda camada de células
aumento do seu volume, é (hipoblasto, como veremos em capítulos posteriores), mais interna, a qual
acompanhada pela abolição
encontra-se separada da mais superficial (epiblasto) (Figura 4.5D).
do período de crescimento
entre as divisões. A clivagem e) Periblástula, típica de ovos centrolécitos. A blastocele é virtual, e os blastô-
dos núcleos ocorre em
meros envolvem o vitelo, que é central (insetos e artrópodes).
velocidade muito alta, mais
rápida que a observada em
células tumorais (exemplo:
um ovo de rã divide-se
em 37.000 células em
apenas 43 horas). Essa
rapidez de divisão celular é
especialmente alta durante
a clivagem, diminuindo
consideravelmente em outras
fases do desenvolvimento. Figura 5 – Blástulas em corte. A) Celoblástula regular; B) Celoblástula irregular; C)
Esterroblástula; D) Discoblástula.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 49

Síntese da Capítulo
Com a ocorrência da penetração do espermatozoide no ovócito e a conse-
quente anfimixia, origina-se o zigoto, que, ao ser formado, prepara-se para
dividir-se por mitose para a produção de um novo organismo multicelular. Em
todas as espécies de animais conhecidas, isso começa por um processo cha-
mado clivagem.
A forma como ocorre a clivagem está diretamente relacionada à quan-
tidade e à distribuição de vitelo no ovo e aos fatores citoplasmáticos que in-
fluenciam no ângulo e na velocidade de formação do fuso mitótico.
Nos ovos com grande quantidade de vitelo (telolécito e centrolécito), é
nitidamente observada sua interferência sobre os sulcos de clivagem, que che-
ga a impedir a clivagem no seu todo, ficando a parte vitelínica insegmentada.
Este tipo de clivagem é denominada meroblástica, e reconhecem-se duas mo-
dalidades: a clivagem parcial (meroblástica) discoidal e a superficial.
O vitelo é importante para a clivagem, porém ele é somente um dos fato-
res que influenciam o padrão de clivagem em uma espécie. Existem também
padrões herdados de divisões celulares, que são adicionados às restrições
do vitelo, como pode ser visto em ovos oligolécitos. Na ausência de grandes
quantidades de material de reserva, quatro tipos principais de clivagem podem
ser observados: holoblástica radial, holoblástica espiral, holoblástica bilateral e
clivagem holoblástica rotacional.
Com a progressão das clivagens, surge a mórula. As suas células, com-
pactadas, passam a produzir fluidos, os quais promovem o deslocamento dos
blastômeros para a periferia, ocasionando o surgimento de um espaço interno
denominado de blastocele. Porém algumas células pernanecem no interior
da blastocele, em um dos lados do anel de células superficiais (trofoblasto),
observando-se, já nesta fase, a existência de duas populações celulares: as
externas (trofoderme) e as internas (MCI). Esta é a fase de blástula.
Existem vários tipos de blástula, segundo o teor e a distribuição do vitelo no
ovo: celoblástulas regular e irregular, esterroblástula, discoblástula e periblástula.
50
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Atividades de avaliação
1. Quais os tipos de clivagem? Relacione com o tipo de ovo e dê exemplo de
animais que a possuem.
2. Defina mórula e blastocisto.
3. Se você fosse coletar células-tronco embrionárias, qual seria o estágio em-
brionário ideal para coletá-las? E qual seria o local de onde as tiraria? Jus-
tifique sua resposta.
4. Faça uma resenha do presente capítulo.

Livros
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre: Art-
med, 2001. cap. 6 e 7, p. 95-109.

Sites
http://www.youtube.com/watch?v=3KmzhpxIvZ8)
http://www.dnatube.com/video/1177/Early-cleavage-in-Xenopus
http://www.youtube.com/watch?v=CmHX0rVXm00
http://www.youtube.com/watch?v=8v6cXkzlEQA
http://www.youtube.com/watch?v=QgDdxWRHCwQ
http://www.youtube.com/watch?v=x-p_ZkhqZ0M
http://www.youtube.com/watch?v=oSx9t5pof88
Capítulo 5
Gastrulação, neurulação
e organogênese
1. Gastrulação
Foi dito, em capítulo anterior, que, durante a clivagem, a divisão celular se dá
de forma muito rápida e que, como resultado, durante este período, tínhamos
uma modificação no comportamento das células que as levavam à compacta-
ção, formando a mórula. Foi visto ainda que, devido à produção de proteínas,
começava a formação de um espaço interno, e este espaço se tornava maior O trofoblasto dará origem ao
pela entrada, por osmose, de líquidos do meio externo, definindo uma cavida- cório, e o botão embrionário,
de interna (blastocele) circundada por uma camada de células (trofoblasto), ao embrião propriamente dito.
porém nem todas as células eram empurradas para a periferia, restando algu-
mas internas, agrupadas (botão embrionário, blastoderme) em um dos polos.
Formando, assim, o embrião denominado de blástula ou blastocisto.
Após a formação do blastocisto, as células do botão embrionário come-
çam a sofrer um processo denominado de gastrulação, que se caracteriza por
uma série de movimentos e de rearranjos celulares, com mudança na forma
das células, perda de adesividade, passando a terem novo posicionamento
e nova vizinhança. Esse processo morfogenético levará a formação dos fo-
As esponjas e os
lhetos germinativos fundamentais. A gástrula, inicialmente, possui um, depois
celenterados se desenvolvem
dois e, finalmente, três folhetos germinativos, a ectoderme, a mesoderme e a partir de apenas dois
a endoderme. A atividade mitótica muito intensa durante a clivagem diminui, folhetos germinativos, a
porém não para durante a gastrulação. ectoderme e a endoderme,
e são ditos diblásticos.
Os padrões de gastrulação variam muito em todo o reino animal. Uns Todos os vertebrados são
dos motivos para esta variação são a quantidade e distribuição do vitelo den- triblásticos.
tro do ovo. O vitelo define os tipos de movimento que irão ocorrer. Nos ovos
oligolécitos, a gastrulação é simples e inicia-se junto ao polo vegetativo. Nos
ovos heterolécitos, o vitelo começa a interferir, e o movimento das células
vegetativas é mínimo durante a gastrulação. A gastrulação inicia-se nas pro-
ximidades do equador da blástula, e mecanismos alternativos são acionados
para a internalização das células vegetais. Nos telolécitos, o polo vegetal não
se cliva, e a gastrulação se dá no blastodisco, no polo animal do embrião
(GARCIA e FERNANDEZ, 2001).
52
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Existem vários tipos de movimentos de gastrulação (embolia, epibolia,


delaminação, imigração, proliferação polar, extensão, involução, evaginação
etc.). Eles podem ocorrer isoladamente, mas o mais comumente observado é
a ocorrência simultânea de pelo menos dois deles. A seguir, descreveremos
cinco deles, os mais recorrentes nas várias espécies:
a) Epibolia ou recobrimento – Este é um movimento de camadas epiteliais
que se expandem como uma unidade, e não individualmente. Neste tipo
de movimento, observa-se um achatamento ápico-basal das células, tor-
nando as células mais baixas, porém mais largas (Figura 5.1A), o que pro-
porciona o espalhar da camada, levando ao envolvimento das camadas
mais profundas do embrião. Esse movimento pode ser bem observado em
anfíbios, quando se observam os micrômeros do polo animal, que se di-
videm mais rapidamente, escorregando e recobrindo os macrômeros do
polo vegetativo (Figura 5.1A').

Figura 1 – Movimentos da gastrulação: epibolia (A e A’) e embolia (B e B’).

b) Embolia ou invaginação – Este movimento consiste em um dobrar para


dentro de um conjunto de células, de maneira semelhante à cavidade for-
mada quando se empurra, com o punho, a superfície de uma bola murcha.
Tudo se passa como se empurrássemos o polo vegetativo para o interior
da blástula. À medida que a região do polo vegetativo vai adentrando na
cavidade interna, a blastocele vai se obliterando, enquanto uma cavidade
externa surge, o arquêntero. O folheto que fica no exterior torna-se o ecto-
blasto; o folheto interno é o endoblasto, que limita a cavidade digestiva ini-
cial ou arquêntero (Figura 5.1B e B’). O orifício da invaginação em torno do
Histologia e Embriologia Animal Comparada 53

qual passam, um dentro do outro, os dois folhetos primordiais, é o blastó-


poro. Este processo é característico do ovo de anfioxo e de ouriço-do-mar.
c) Delaminação – Os fusos mitóticos são radiais e os planos de clivagem
são paralelos à superfície do ovo. A blástula uniestratificada transforma-se
em um germe de dupla camada celular. Muitas vezes, produzem-se dela-
minações sucessivas. As células internas acabam por formar um folheto
endoblástico contínuo que envolve o arquêntero. Não há blastóporo; a ca-
vidade arquentérica abre-se secundariamente. Esse tipo de gastrulação é
encontrado nos celenterados (Figura 5.2).
d) Involução – Este movimento ocorre quando uma camada externa em ex-
pansão interioriza-se, dobrando sobre si mesma, de modo a se estender na
superfície interna das células externas remanescentes, em sentido contrá-
rio ao destas últimas (Figura 5.2).
e) Imigração – Este movimento consiste na migração de células individuais
da camada superficial para o interior do embrião. Observa-se a mudança
de forma (assumindo forma de garrafa) e a sua perda de adesividade. As
células da blástula migram individual e ativamente para o interior do embrião
(Figura 5.2). As células tornam-se livres e dispõem-se, em seguida, para
constituir os folhetos internos. Elas podem formar rapidamente um folheto
compacto que se insinua sob o ectoblasto. Uma imigração desse tipo é
observada durante a gastrulação dos vertebrados superiores e é bem ca-
racterística na formação do mesênquima primário do ouriço-do-mar.

Figura 2 – Movimento de gastrulação: delaminação, involução e imigração.

Como foi dito anteriormente, o modo como se dá a gastrulação varia


bastante entre as espécies. A seguir, faremos apenas um preâmbulo, que,
para facilitar a compreensão, generalizar-se-á aos achados de mamíferos
(humano). Em capítulos posteriores, far-se-á um apanhado do desenvolvi-
mento embrionário de vários grupamentos animais.
54
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

A linha primitiva corresponde Viu-se, no capítulo anterior, que, em humanos, após a mórula chegar
ao blastóporo dos ao útero, 4º-5ºdia de gestação, ela torna-se um blastocisto, com um trofo-
equinodermos, anfioxo, blasto inicial. Até essa fase, praticamente não há crescimento embrionário, e
peixes e anfíbios.
o blastocisto tem diâmetro equivalente ao do óvulo. A zona pelúcida, íntegra
durante a segmentação, começa a desaparecer. Do 5º ao 6º, dia observa-se
a estrutura do trofoblasto se modificar para a implantação no útero, e já não
está envolta pela zona pelúcida. No 6º dia, o blastocisto encosta-se na parede
uterina e inicia a implantação (trataremos desse assunto em capítulo poste-
rior). No 7º dia de gestação, as células do botão embrionário se organizam,
diferenciando-se pela forma, formando duas camadas celulares justapostas.
Uma possui células cilíndricas e está em contato com o trofoblasto, é deno-
minada de epiblasto; e a outra, voltada para a cavidade blastocística, tem cé-
lulas cúbicas, é denominada hipoblastos. Esses dois folhetos primitivos, epi e
hipoblasto, dispõem-se em forma de disco, sendo conhecida esta fase como
disco embrionário bilaminar ou bidérmico.
Na segunda semana de desenvolvimento, estas duas camadas não so-
frem muitas alterações, embora, a partir delas, neste período, haja a formação
da cavidade amniótica e vitelínica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade
amniótica enquanto o hipoblasto forma o teto do saco vitelínico (Figura 5.3).
Quando o hipoblasto passa a revestir totalmente a cavidade vitelínica, ele é
Pesquise e descubra o que
denominado de endoblasto; enquanto isso, o epiblasto está amadurecendo e
é simetria bilateral ou radial, é denominado de ectoblasto. Do 14º ao 15º dia, tem início o aparecimento da
bem como quais animais a linha que cresce caudocefalicamente, a linha primitiva. Esta é representada
possuem. por uma estreita faixa, em que há maior acúmulo de células ectoblásticas que
em qualquer outra região do ectoblasto. Ela segue em direção a um espessa-
mento da endoderme, a placa precordal, porém sem atingi-la. Com a forma-
ção desta linha, o disco embrionário, embora circular, apresenta uma simetria
bilateral e determina as extremidades do embrião. A placa precordal situa-se
na região cefálica, e a linha primitiva (linha mediana) surge na extremidade
caudal do embrião.
Durante a gastrulação, as células do ectoblasto proliferam ativamente
Os termos epiblasto, e migram para a linha média da metade caudal do disco embrionário. Através
hipoblasto, ectoblasto, meso- da linha primitiva as células ectoblásticas invaginam e migram, insinuando-se
blasto, endoblasto, entre os dois folhetos germinativos existentes (ecto e endoblasto), para formar
ectoderme, mesoderme e
o terceiro folheto germinativo, o mesoblasto. Este mesoblasto, posteriormente,
endoderme são utilizados e
devem ser respeitados, para após diferenciação celular e a maturação inicial do mesênquima, será deno-
resguardar a potencialidade minado mesoderme intraembrionário. Agora se tem os três folhetos, ectoder-
e a diferenciação dos me, mesoderme e endoderme.
folhetos nos diferentes
graus de maturação celular A invaginação através da linha primitiva leva à formação de uma fenda, o
observados durante seu sulco primitivo. A partir o 15º dia, a linha primitiva continua a crescer, e forma-se
desenvolvimento. uma dilatação denominada de nó de Hensen (nó primitivo). Nesta região, o sul-
co primitivo é alargado e constitui a fosseta primitiva. Através da fosseta primiti-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 55

va, as células invaginam para formar uma es-


trutura cordonal, o processo notocordal
(cordomesoderme), que se insinua entre a ec-
toderme e a endoderme, estendendo-se até a
placa precordal (Figuras 5.4 e 5.5). Na região
notocordal, a fosseta primitiva é contínua com
um canal estreito, o canal neurentérico. Este
canal rapidamente se desfaz, e surge um cor-
dão maciço de células, a notocorda. Na tercei-
ra semana do desenvolvimento embrionário,
com o aparecimento do terceiro folheto, obser-
va-se o espessamento de uma região da ecto-
derme, a qual constituirá a ectoderme neural
(placa neural) e o restante, não espessado, a
Figura 3 – Embrião humano de 12 dias. Mostrando embrião bi-
ectoderme cutânea. A partir deste momento, laminar, com células endodérmicas revestindo internamente a
também se observa a diferenciação da meso- membrana de Heuser. As lacunas do sinciciotrofoblasto enchen-
derme em três porções: mesoderme lateral, do-se de sangue materno (JUNQUEIRA e ZAGO, 1972).
mesoderme intermediária e mesoderme para-
-axial (disposta ao lado da notocorda). Vale sa-
lientar que, neste momento também, já houve
diferenciação celular suficiente para o endo-
blasto ser, agora, denominado endoderme.
São esses os folhetos germinativos, a partir dos
quais se formarão os diversos tecidos e órgãos.
A mesoderme para-axial (aquela que se
situa ao lado da notocorda) se diferencia em
estruturas pares, os somitômeros, que sofrem
mais diferenciação celular e passam a ser
chamados de somitos. Esse aparecimento e
essa diferenciação em somito ocorrem por
volta do 20º dia de desenvolvimento, no em-
brião humano. Ainda em humanos, surgem,
Figura 4 – Esquema do disco germinativo humano em início de
ao todo, 52 pares de somitos (4 occipitais; 8 gastrulação (Adaptado de JUNQUEIRA e ZAGO, 1972).
cervicais; 12 torácicos; 5 sacrais; 8 a 10 coc-
cígeos). Após algum tempo, alguns pares regridem e somem, especialmente
os primeiros da região occipital e os do 5º ao 7º par coccígeo. Os somitos
formam elevações nítidas na superfície do embrião (Figura 5.6). Os somitos
aparecem primeiro na futura região occipital do embrião e logo se estendem
cefalocaudalmente. O destino dos somitos é dar origem, por diferenciação, a
estruturas de onde provém a derme, a hipoderme, a coluna vertebral, a base
do crânio e os músculos esqueléticos torácicos e abdominais.
56
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Os termos epiblasto, Durante a gastrulação, observa-se a mudança da forma do embrião,


hipoblasto, ectoblasto, que de discoidal passa a uma forma alongada.
mesoblasto, endoblasto,
ectoderme, mesoderme e
endoderme são utilizados, e 2. Neurulação
devem ser respeitados, para
resguardar a potencialidade A gástrula transforma-se em nêurula por meio de processos chamados de
e a diferenciação dos neurulação. Estes eventos coincidem com a formação das camadas germina-
folhetos nos diferentes tivas, como descritas anteriormente, com alterações da forma corpórea e com
graus de maturação celular
observados durante o
a diferenciação inicial da endoderme e da mesoderme. A neurulação consiste
desenvolvimentos dos na formação e no desenvolvimento da placa neural e das pregas neurais, com
mesmos. a consequente formação de um tubo neuroectodérmico (tubo neural), estabe-
lecendo o sistema nervoso central. A sua formação começa na 3ª semana e
As pregas neurais se termina na 4ª semana, quando então se encontra estruturado sob a forma de
fundem primeiro na região
um tubo oco neuroectodérmico.
do pescoço e avançam nas
direções cefálica e caudal. Já vimos que as células do mesoblasto (cordomesoderme) estendem-
-se para frente, na linha mediana, desde a extremidade caudal da linha primi-
Em alguns grupos de animais tiva, originando a notocorda (Figura 5.5). Esta última tem a importante função
(exceto aves e mamíferos), de induzir o espessamento da ectoderme logo acima dela, formando a placa
a notocorda e a placa neural neural (o crescimento da placa neural se dá em direção à linha primitiva, cefa-
são determinadas, nos
locaudalmente). Saliências neurais (pregas neurais) aparecem, e a parte cen-
estágios iniciais, por células
precursoras. tral da placa neural aprofunda-se, formando o sulco neural. Este sulco conti-
nua adentrando, e as margens da placa acabam se fundindo na linha mediana.
O tubo neural resultante envolve a neurocele, caracterizando a corda nervosa
dorsal oca de todos os cordados. Enquanto as pregas
neurais não fundem completamente, as extremidades,
cefálica e caudal, do tubo neural, comunicam-se com
a cavidade amniótica através dos neuróporos (cefálico
e caudal, respectivamente).
Durante a neurulação, algumas células ime-
diatamente laterais à placa neural são delaminadas,
dando origem às cristas neurais. Estas se agregam li-
vremente nas reentrâncias entre o tubo neural, que se
afunda, e da ectoderme ao redor (Figura 5.7). Quan-
do o tubo neural se fecha, as cristas neurais ficam
fundidas a ele, porém, por pouco tempo, pois elas se
separam e migram, individualmente, por boa parte do
corpo, induzindo a formação de outros tecidos. Após
Figura 5 – Esquema mostrando os movimentos celulares a formação do tubo neural, a camada de ectoderme
durante a gastrulação. Note que o disco germinativo apre- cutânea (de revestimento) funde-se na linha média,
senta forma piriforme, com a região cefálica mais larga cobrindo o tubo neural (Figura 5.7).
(JUNQUEIRA e ZAGO, 1972).
Histologia e Embriologia Animal Comparada 57

Figura 7 – Diagrama mostrando a neurulação. CN


– crista neural; EC – ectoderme; EP – epiderme
Figura 6 – Diferenciação da mesoderme. Adap-
de revestimento; NT – notocorda; PLN – placa
tado de Frandson et al.
neural; PN - pregas neurais; TN – tubo nervoso
(Segundo GARCIA e FERNANDEZ, 2001).

Ao final da neurulação, a região anterior (cefálica) do tubo neural é mais


espessada e apresenta várias dilatações (as vesículas encefálicas), enquanto
a região caudal é mais estreita e origina a medula espinhal.
Com a progressão da neurulação, os embriões derivados da clivagem
Em alguns grupos de animais
total ficam mais compridos, de forma que uma cabeça e uma cauda são es- (exceto aves e mamíferos),
tabelecidas. As células, ricas em vitelo, podem distender a região da barriga, a notocorda e a placa neural
mas são limitadas pelo contorno do corpo. Os embriões derivados da cliva- são determinadas, nos
estágios iniciais, por células
gem parcial (por exemplo, aves), em dado momento, podem ser vistos como
precursoras.
três camadas germinativas estendidas, “com a face para baixo”, sobre o vitelo
sem clivagem, “abraçando-o”.

3. Organogênese
O período de organogênese é chamado por alguns embriologistas de período
embrionário propriamente dito, em humanos, ocorre da 4ª a 8ª semana. Du-
rante essa fase, há a formação dos órgãos.
Ao final da gastrulação, observamos que os folhetos germinativos assu-
mem uma organização, porém algumas camadas celulares ainda não apre-
sentam diferenciação histológica, necessitando adquirir sua caracterização.
Os movimentos morfogenéticos não terminam após a gastrulação. Ou-
tros movimentos ocorrem para dar a forma do embrião. Ao conjunto desses
movimentos morfogenéticos, incluindo os da gastrulação, denomina-se morfo-
coresis (esses movimentos são muito variáveis entre os grupos animais). Uma
vez ordenados os tecidos, esses territórios organoformadores diferenciam-se
histologicamente. Os tecidos associam-se para constituir órgãos. Uma vez
diferenciados os tecidos num órgão, ele passa a funcionar.
58
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Quando os órgãos começam a funcionar, diz-se que o embrião torna-


se capaz de levar uma vida livre. Isto é mais nitidamente observado no caso
dos indivíduos aquáticos que possuem fase larvar, ocorrendo a eclosão neste
momento (ele se torna larva). O embrião chega, então, à sua fase de ativida-
de funcional, que marca o fim do período embrionário, começando assim, o
período larval ou fetal.

Na morfocoresis, Diferenciação dos tecidos


observam-se, por exemplo, A diferenciação das células relativamente indiferenciadas de cada um dos três
movimentos que levam à
folhetos germinativos, para formar células teciduais especializadas, é chama-
diferenciação da ectoderme
naquela de revestimento da histogênese. Para isto, é necessária a ocorrência de várias alterações mor-
e na neural. O mesoblasto fológicas e de expressão genética. Uma vez que uma célula tenha alterado
divide-se em blocos a expressão de seu genoma para assumir função mais especializada, diz-se
regulares na maioria dos
que ela é predestinada. Cada um dos três folhetos germinativos é destinado
cordados, e em formações
axiais, como a do tubo a formar certos tipos de tecidos. Ocorre diferenciação à medida que essas
nervoso. Em alguns animais células assumem aparência e funções características do tipo de células a que
aquáticos, no seu estágio elas estão destinadas.
larvar, há o aparecimento
de pequenas faixas ciliadas A ectoderme, como já dito anteriormente, dará origem a ectoderme
e de braços. Há a migração mais externa, ou somática, que irá formar determinadas estruturas do corpo e
do blastóporo para posição o ectoderma neural ou sensorial, que terá destino diferente (Quadro 5.1).
ventral, entre outros.
Com algumas poucas exceções, a mesoderme forma os sistemas mus-
cular, esquelético, circulatório e os órgãos urogenitais. A cordomesoderme
contribui com a notocorda. A mesoderme deriva principalmente do arquêntero
e da linha primitiva e ladeia a notocorda.
Na mesoderme, observam-se inicialmente três porções, a mesoderme
para-axial, intermediária e lateral:
a) Mesoderme para-axial: é o local em que as células mesodérmicas, de cada
lado da notocorda, condensam-se em uma série de massas emparelhadas
em forma de blocos, os somitos, dispostos em segmentos que se desen-
volvem em vértebras e em músculos (Figura 5.6).
O somito se diferencia ainda mais em dermátomo (lateral), miótomo (cen-
tral) e esclerótomo (mediano). O dermátomo se torna um mesênquima que
se dispersa, formando a derme da pele e alguns tecidos duros (Quadro 5.1).
O miótomo forma músculos da coluna vertebral, a garganta e boa parte dos
músculos e do esqueleto dos apêndices. O esclerótomo forma uma porção,
maior ou menor, das vértebras, dependendo do táxon (Quadro 5.1).
b) Mesoderme intermediária ou nefrogênica: é localizada lateral aos somitos.
Este dará origem aos órgãos urogenitais.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 59

c) Mesoderme lateral: como o próprio


nome já diz, constitui a parte mais
lateral do mesoderma, divide-se em
duas camadas, formando uma cavi-
dade, o celoma. O celoma vai final-
mente tornar-se as cavidades toráci-
ca, abdominal e pélvica. O ducto vitelínico é um
A camada externa do mesoderme pedículo que liga o intestino
médio ao saco vitelínico.
da lateral e o ectoderma adjacente
compõem a somatopleura, que for-
ma parte da parede do corpo e entra
na formação das membranas fetais. Na medida em que o corpo
Figura 8 – Esquema mostrando Es- A camada interna do mesoderme aumenta seu comprimento,
plancnopleura e a Somatopleura. lateral e o endoderma formam a es- o blastóporo transforma-se
Adaptado de Frandson et al. (2005). plancnopleura, que origina a parede no ânus, uma marca de
todos os deuterostômios, e
do intestino (Figura 5.8). uma cavidade bucal abre-se
A endoderme constitui a face ventral do disco germinativo e se continua rostralmente.
para fora, revestindo internamente o saco vitelínico. Dele se originam diversos
órgãos (Quadro 5.1), porém o trato gastrintestinal é o principal sistema deriva-
do desta camada. Sua formação depende, em grande parte, de dobramentos
cefalocaudal e lateral do embrião. Em consequência destes movimentos de Pesquise e descubra o que
dobramento, a comunicação entre o embrião e o saco vitelínico, inicialmen- são animais celomados e
pseudocelomados.
te amplo, sofre constricção progressiva até somente permanecer um ducto
longo e estreito, o ducto vitelínico. Em consequência deste dobramento, uma
porção maior da cavidade revestida por endoderma é incorporada pelo em-
brião propriamente dito. Este dobramento leva à formação de três segmentos
intestinais, o mais cranial é denominado de intestino anterior; medialmente,
tem o intestino médio; e caudalmente, o intestino posterior.
60
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Quadro 5.1
Esquema geral dos derivados dos folhetos germinativos embrionários em vertebrados
Folhetos germinativos Formações embrionárias Tecidos e órgãos
Epiderme e estruturas epidérmicas (glândulas,
pelos, unhas, penas etc.), esmalte dos dentes,
Ectoderme somática
revestimento das cavidades bucal e nasal, e da
cloaca (parte), medula adrenal, adeno-hipófise.
As cristas neurais formam: as raízes dorsais ou sensitivas
Ectoderme dos nervos espinhais; dos gânglios sensoriais de quatro
nervos cranianos; gânglios simpáticos e células de
Ectoderme neural Schwann, cromatóforos; elementos cartilaginosos
do complexo branquial, medula adrenal etc.
Tubo neural – sistema nervoso central (encéfalo
e medula espinhal); cristalino e retina.
Cordomesoderme Notocorda, posteriormente é circundada pelas vértebras.
Mesoderme Somitômeros Mesoderma Músculos extrínsecos do olho, músculos da
dorsolateral da cabeça) face e da faringe e seus derivados.
Esqueleto; tecidos conjuntivos e outros de sustentação;
Mesênquima músculos da cabeça; aparelho circulatório
(coração, vasos e sangue); e parte da derme.
Dermátomo – grande parte da derme e seus derivados.
Mesoderme Somitos Esclerótomo – Vértebras, em parte.
(epímeros) Miótomo – Grande parte dos músculos (voluntários)
axiais e dos membros e esqueleto.
Mesoderma intermediário
Órgãos do sistema urogenital.
(mesômero)
Camada somática – Parte dos músculos axiais e dos
membros e esqueleto.
Mesoderme lateral
Mesoderme Camada esplâncnica – músculos involuntários do aparelho
(hipômero)
digestório e peritônio e mesentérios e coração.
Parte do aparelho reprodutor.
Endoderme primária Células germinativas.
Sistema digestório e glândulas anexas (fígado e pâncreas); faringe;
Endoderme pulmão; ouvido médio; algumas glândulas endócrinas (tireoide,
Endoderme definitiva
timo e paratireoides); Epitélios do tubo digestivo (exceto boca
e canal anal), do sistema respiratório, da bexiga e da uretra.

Síntese da Capítulo
Na fase de blástula, observa-se uma cavidade interna (blastocele), circunda-
da por uma camada de células (trofoblasto), porém nem todas as células são
empurradas para a periferia, restando algumas internas agrupadas (botão em-
brionário, blastoderme) em um dos polos.
Após a formação do blastocisto, as células do botão embrionário co-
meçam a sofrer um processo denominado de gastrulação, que se caracte-
riza por uma série de movimentos e de rearranjos celulares. Esse processo
Histologia e Embriologia Animal Comparada 61

morfogenético levará à formação dos três folhetos germinativos fundamentais,


ectoderme, mesoderme e endoderme.
Os padrões de gastrulação variam muito em todo o reino animal. O
vitelo define os tipos de movimento que irão ocorrer. Os cinco movimentos
de gastrulação mais comumente observados são: embolia, epibolia, delami-
nação, imigração e involução. Os movimentos podem ocorrer isoladamente,
mas o mais frequentemente observado é a ocorrência simultânea de pelo me-
nos dois deles.
A gástrula de mamíferos se forma “dentro” do blastocisto ou blástula, e
não “a partir” dele. E, no caso de humanos, no 7º dia de gestação, as células
do botão embrionário se organizam, diferenciando-se pela forma, formando
duas camadas celulares justapostas, os dois folhetos primitivos (epiblasto e
hipoblasto), que se dispõem em forma de disco, sendo conhecida esta fase
como disco embrionário bilaminar ou bidérmico. Na segunda semana de de-
senvolvimento, estas duas camadas não sofrem muitas alterações, embora a
partir delas, neste período, haja a formação da cavidade amniótica e vitelínica.
Do 14º ao 15ºdia, tem início o aparecimento da linha que cresce caudocefa-
licamente, a linha primitiva. Através desta linha, as células ectoblásticas inva-
ginam e migram, insinuando-se entre os dois folhetos germinativos existentes
(ecto e endoblasto), para formar o terceiro folheto germinativo, o mesoblasto.
As células que invaginam pela fosseta primitiva formam uma estrutura cordo-
nal que originará a notocorda.
Usam-se termos diferentes para designar os folhetos germinativos de
acordo com a potencialidade e os graus de diferenciação e de maturação ce-
lular em que os folhetos se encontram. Os termos epiblasto, hipoblasto, ecto-
blasto, mesoblasto, endoblasto, ectoderme, mesoderme e endoderme deve-
rão ser utilizados, resguardando o grau de desenvolvimento dos folhetos. Os
folhetos germinativos “definitivos” são: ectoderme, endoderme e mesoderme.
A gástrula transforma-se em nêurula por meio de processos chamados
de neurulação. Consiste na formação e no desenvolvimento da placa neural
e das pregas neurais, com a consequente formação de um tubo neuroecto-
dérmico (tubo neural), estabelecendo o sistema nervoso central. A notocorda
induz a formação da placa neural. A partir desta placa, formar-se-ão o tubo
nervoso (por invaginação) e as cristas neurais (por delaminação).
Ao final da gastrulação, observamos que os folhetos germinativos
assumem uma organização, porém algumas camadas celulares ainda não
apresentam diferenciação histológica, necessitando adquirir sua caracteri-
zação. Uma vez ordenados os tecidos, esses territórios organoformadores
diferenciam-se histologicamente (histogênese). Os tecidos associam-se para
constituir órgãos. Essa fase é denominada de organogênese. Uma vez dife-
62
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

renciados os tecidos num órgão, ele passa a funcionar. Alguns eventos que
chamam atenção nesta fase é a formação do tecido neural dos somitos e o
estrangulamento do saco vitelínico com a formação do intestino.

Atividades de avaliação
1. Defina, com as suas palavras, gastrulação, neurulação e organogênese.
2. Cite três movimentos de gastrulação e descreva como eles ocorrem de
forma sucinta.
3. O destino do tecido que forma a placa neural é um só? Justifique sua resposta.
4. O que é morfocoresis?
5. Pesquise e depois escreva o que vem a ser um tecido com destino presumido.
6. Cite três órgãos formados a partir de cada um dos folhetos germinativos.

Leituras
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre: Art-
med, 2001. cap. 8 e 9, p. 110-126.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 63

Sites
http://www.youtube.com/watch?v=qisrNX3QjUg
http://www.youtube.com/watch?v=oSx9t5pof88
http://www.youtube.com/watch?v=QgDdxWRHCwQ
http://www.youtube.com/watch?v=8v6cXkzlEQA&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=UgT5rUQ9EmQ

Referências
ALMEIDA, J. M. Origem e formação dos gametas. In: Embriologia veteriná-
ria comparada. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. p. 21-22.
COOK, S. P.; BADCOCK, D. F. Selective modulations by cGMP of de K+
channel activated by speract. Journal of Biological Chemistry, Maryland, v.
268, n. 268, p. 22402-22407, 1993.
FRANDSON, R. D.; LEEWILKE, W.; FAILS, A. D. Anatomia e fisiologia dos
animais de fazenda. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. p. 45-50.
GARCIA, S. M. L; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre: Art-
med, 2001. 416 p.
GEORGE, L. L.; RODRIGUES, C. E.; CASTRO, R. R. L. Histologia compa-
rada. 2. ed. São Paulo: Roca, 1998. 286 p.
GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 5. ed. São Paulo: FUNPEC,
2003. 918 p.
HAFEZ, B.; HAFEZ, E. S. E. Reprodução animal. 7. ed. Barueri: Monole,
2004. 513 p.
JUNQUEIRA, L. C.; DOUGLAS, Z. Fundamentos de embriologia humana.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1972. 255 p.
LANGMAN. Embriologia médica. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2000. 320 p.
MIES FILHO, A. Reprodução dos animais. 6. ed. Porto Alegre: Sulina, 1987. 319 p.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2000. 453 p.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1998. 543 p
PATTEN, B. M. Embriologia humana. 5. ed. Buenos Aires: Atheneu.
1969. p. 8.
Capítulo 6
Desenvolvimento do
ouriço-do-mar e do anfioxo
1. Introdução
Iniciamos este capítulo com uma pergunta: se o nosso interesse é o ver-
tebrado, por que estudar o desenvolvimento de um echinodermata ou de
um cephalochordata?
Porque os evolucionistas acreditam que os equinodermas e os cordatas
pertençam à mesma linha evolucionária de desenvolvimento. Então,
você se pergunta: Mas como assim? Um ouriço-do-mar adulto (Figura
6.1) nada tem a ver com um peixe, por exemplo. O adulto não, mas a sua
larva sim. Ela tem simetria bilateral (nos adultos é radial), é deuterostomo
e apresenta celoma bem desenvolvido. Daí surge uma linha de pensa-
mento que diz que os cordados podem ter vindo de larvas de equinoder-
mos, que, por algum motivo, sofreram maturação precoce de seu sistema
reprodutor (pedomorfose) e, ao acasalarem, deram origem a uma nova
espécie, cujos indivíduos retiveram as características corpóreas da larva,
e não do adulto.
Figura 1 – Ouriço-do-mar.
Qual é a posição do anfioxo frente aos vertebrados? Este é um
cordado, assim como os vertebrados, pertencendo a um dos subfilos de cor-
dados inferiores (vertebrado é o subfilo superior), o cephalochordata. Entre os
cordados inferiores, o anfioxo é o que apresenta mais característi-
cas semelhantes às dos vertebrados: tubo neural dorsal, notocorda
subjacente, e área faringeal bem desenvolvida (Figura 6.2). Alguns
evolucionistas o consideram um vertebrado degenerado. Os filho-
tes de lampreia possuem características semelhantes ao anfioxo,
são filtradores sedentários. Seria o anfioxo uma lampreia que nunca
cresceu e que conservou, na fase adulta, características larvais? A
maioria dos estudiosos, segundo Romer e Parsons (1985), consi-
dera o anfioxo um sobrevivente especializado e modificado de um
Figura 2 – Anfioxo. animal ancestral aos vertebrados.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 65

O desenvolvimento de um indivíduo, do ovo até o adulto (ontogenia),


e sua ancestralidade estão intimamente relacionados. A ontogenia, segundo
Haeckel, em 1866, recapitula as alterações filogenéticas, e a embriologia re-
vela a ancestralidade (HILDEBRAND, 2006), porém não constitui a única rela-
ção entre embriões e os ancestrais. Por exemplo: o embrião do descendente Desde a primeira divisão do
ovo, ocorre um conjunto de
pode repetir estágios do início do desenvolvimento do ancestral, mas não os
processos que culminam com
finais. Assim, a estrutura branquial que se observa no embrião de mamíferos a maturidade do organismo –
assemelha-se ao da larva do peixe ancestral, no entanto, ele nunca recapitula ontogênese – cujos sistemas
as brânquias funcionais do peixe adulto. estão totalmente formados e
funcionais.
Devido a estas questões evolutivas, estudarar-se-á o desenvolvimento
embrionário destas duas espécies, que possuem uma embriogênese bem re-
latada e simples se comparada a dos vertebrados, o que facilitará a compre-
ensão quando abordamos o assunto. Estas espécies são consideradas como
modelo de estudo. O desenvolvimento dos vertebrados permitirá a interven-
ção de fenômenos mais complexos.

2. Desenvolvimento do ouriço-do-mar
O ouriço-do-mar é um invertebrado marinho pertencente ao filo echinoder-
mata. Esse animal deuterostomo possui celoma bem desenvolvido, sistema
digestório completo e um sistema circulatório incompleto, e não possui estru-
turas excretoras especializadas. A larva, denominada de pluteus, possui sime-
tria bilateral, porém, no adulto, ela é radial.
Os óvulos são liberados para o meio externo envoltos por uma camada
gelatinosa que tende a se dissolver em contato com a água do mar. Ao serem
expelidos os óvulos, eles já encontram-se com a meiose concluída. Portan-
to, os dois corpúsculos polares são emitidos para o ovário antes da postura,
podendo a fertilização ocorrer imediatamente (fecundação externa). O ovo do
ouriço-do-mar é pobre em vitelo (oligolécito), porém já existe uma distribuição
polarizada de vitelo, encontrando-se, desde a fecundação, uma região com
pigmento alaranjado concentrado num anel subequatorial, deixando apenas
uma calota despigmentada no polo vegetativo.

Segmentação
Possuindo ovo oligolécito, sua segmentação é total (holoblástica). Ela é igual
e radial nas três primeiras clivagens, depois, por influência da distribuição e da
qualidade de vitelo encontrada no ovo, ela se torna desigual, e a disposição
radial desaparece.
A velocidade das clivagens em ovos de ouriço-do-mar é muito alta se
comparada a de mamíferos. Em algumas espécies como o Paracentrus livi-
dus, após a fecundação, a primeira clivagem inicia-se em meia hora, enquanto
a fase larval é atingida, aproximadamente, em 24h (em temperatura de 20º C).
66
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

O primeiro plano de segmentação é meridional e dá origem a dois blas-


tômeros iguais. A segunda clivagem também é meridional, porém o plano de
segmentação é perpendicular ao primeiro (formam ângulos retos entre si), re-
sultando em quatro blastômeros iguais. O terceiro plano de clivagem é equa-
torial e dá origem a oito blastômeros, quatro superiores (polo animal) e quatro
inferiores (polo vegetativo). A quarta segmentação é meridional no polo ani-
mal, resultando em oito blastômeros iguais (mesômeros) dispostos em uma
única camada, e é latitudinal no polo vegetativo, resultando em duas camadas
de blastômeros: uma camada (ao nível do anel alaranjado) de quatro células
maiores, os macrômeros, e outra camada (despigmentada) de quatro peque-
nos blastômeros, os micrômeros, no polo vegetal do ovo. Este estágio de 16
blastômeros caracteriza a fase de mórula.
Para originar o embrião de 32 blastômeros, os oito mesômeros se divi-
dem latitudinalmente e formam duas camadas “animais”, an1 e an2, uma se
equilibrando em cima da outra. Os macrômeros se dividem meridionalmente,
formando uma camada de oito células abaixo de an2. Os micrômeros também
se dividem (meridional), produzindo um grupo de oito células abaixo da cama-
da maior. (Figura 6.3)
Todos os sulcos de clivagem da sexta divisão são latitudinais, resultando
em 64 blastômeros. A clivagem dos mesômeros resulta em 16 mesômeros an1
(dispostos em duas camadas) e 16 mesômeros an2 (dispostos em duas ca-
madas). Entretanto, o ponto fundamental para o desenvolvimento é a clivagem
dos macrômeros que irão se dispor em duas camadas: a superior, subjacente
a an2, com oito macrômeros vegetativos 1 (veg1), e a inferior, com oito macrô-
meros vegetativos 2 (veg2). Os micrômeros continuam no polo mais vegetal do
embrião. (Figura 6.3)
Depois do estágio de 64 blastômeros, estes tendem a igualar suas di-
mensões e dispõem-se numa única camada celular ao redor da cavidade blas-
tocélica, constituindo a fase de blástula que, revestida de cílios, movimenta-se
na água do mar. Nesta fase, a camada de gelatina se desfaz. Observa-se que
a blástula constitui-se de cinco camadas celulares (indo do polo animal ao
vegetal): an1, an2, veg1, veg2 e micrômeros (Figura 6.4). A sétima clivagem é
meridional, produzindo uma blástula com 128 células. A clivagem continuada
resulta em uma blástula esférica oca formada por mais ou menos 1000 célu-
las. Essas células derivadas de diferentes regiões do zigoto têm tamanhos e
propriedades diferentes.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 67

Figura 3 – Ouriço-do-mar. Planos de clivagem nas primeiras três divisões e formação


de camadas particulares de células nas divisões 3-6. Adaptado de Gilbert (2003).

Gastrulação
Antes de iniciar-se a gastrulação, a blástula é formada por uma camada de
epitélio colunar regular um pouco mais espesso com células mais largas e
altas no polo vegetal.
A gastrulação inicia-se quando a blástula
perde seu aspecto globular e assume uma for-
ma tetraédrica pelo achatamento do polo vege-
tativo, formando a placa vegetal. E aparece um
tufo de longos cílios vibráteis no ápice do polo
animal. Blastômeros do polo vegetativo (deri-
vadas dos micrômeros) mudam de forma (pas-
sam de cúbicas a mesenquimatosas), perdem
adesividade entre si e migram individualmente
para o interior da blastocele, formando parte do
mesênquima primário.
A base ou assoalho da gástrula tetraédri- Figura 4 – Desenvolvimento normal do ouriço-do-mar, seguin-
ca (apenas os macrômeros veg2) invagina-se do o destino das camadas celulares da blástula. (A) Blástula
para dentro da blastocele, resultando o intestino precoce com cílios; (B) Blástula tardia com tufo ciliar e placa
vegetal achatada; (C) Blástula com mesênquima primário; (D)
primitivo ou arquêntero que se comunica com o
Gástrula com mesênquima secundário; (E) Larva pluteus em
exterior pelo blastóporo. Algumas células deste estágio prismático. Adaptado de Gilbert (2003).
68
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

assoalho serão liberadas e formaram o mesênquima secundário, quando o topo


do arquêntero encontra a parede da blastocele. no local em que o arquêntero
contata a parede blastocélica, formar-se-á, finalmente, uma boca que se fundirá
a ele, formando um tubo digestivo contínuo. Assim, como é característico para
os deuterostomatas, o blastóporo marca a posição do ânus (Figura 6.4).
Também do topo do arquêntero observa-se a individualização de uma
vesícula ímpar que se divide em duas partes (vesículas enterocelomáticas) e
que se destaca do arquêntero para constituir o celoma da larva.
A gástrula adulta compreende, assim, três folhetos: o ectoblasto (reves-
timento externo) originário de an1, an2 e veg 1; o endoblasto (revestimento do
arquêntero) originário de veg2, e o mesênquima (mesoblasto), interposto entre
os dois folhetos anteriores, originário de veg 2 (células sanguíneas, celoma,
mesênquima secundário) e dos micrômeros (que formam as espículas calcá-
rias, o mesênquima primário).
Migração e invaginação são os movimentos predominantes na gastru-
lação de ouriço-do-mar e ocorrem concomitantemente.

3. Desenvolvimento do anfioxo
Os cefalocordados são um pequeno grupo (cerca de 30 espécies) de animais
de aspecto pisciformes e translúcidos, geralmente designados anfioxos. Apre-
sentam características básicas dos Cordados: notocorda bem desenvolvida
(estende-se até a ponta do “nariz”); tubo nervoso dorsal oco, porém não apre-
senta cérebro verdadeiro, muito embora o tubo nervoso seja mais alargado
anteriormente; grande faringe que ocupa mais da metade do corpo (perfurada
com finalidade para trocas gasosas e retenção dos alimentos) (Figura 6.2).
Os anfioxos são dioicos de reprodução sexuada. As gônadas são nu-
merosas e se dispõem em pares (mais ou menos 28). A ovulação ocorre
quando o gameta feminino completa a primeira divisão meiótica, liberando o
primeiro corpúsculo polar. A segunda divisão meiótica continua e estaciona
em metáfase II, completando apenas por ocasião da fecundação (como nos
vertebrados) externa.

Segmentação
O ovo do anfioxo é oligolécito e por ocasião da ovulação é radialmente simé-
trico. Quando ocorre a fecundação, o espermatozoide estabelece a simetria
bilateral do ovo. Observa-se que o vitelo não é distribuído uniformemente no
ovo, havendo maior concentração do mesmo no polo vegetativo, enquanto no
polo animal predomina o citoplasma ativo.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 69

O citoplasma do ovo do anfioxo apresenta diferenças regionais, o que


possibilitou ser traçado, em 1932, o mapa das áreas presuntivas do seu de-
senvolvimento, distinguindo-se três regiões citoplasmáticas no início da cliva-
gem (GARCIA e FERNANDEZ, 2001):
1. No polo animal, o citoplasma é mais transparente e praticamente não tem
vitelo. As células deste polo originarão principalmente a epiderme e a ec-
toderme neural.
2. No polo vegetal, tem-se a presença dos grãos de vitelo, pouco abundan-
tes e relativamente pequenos, pois se tratam de um ovo oligolécito. Das
células deste hemisfério vegetal, desenvolver-se-á o canal alimentar.
3. Em um dos lados do ovo, aparece um tipo especial de citoplasma, que
não contém muito vitelo, mas tem habilidade de colorir-se intensamente
por corantes básicos. Essa porção citoplasmática tem a forma de um cres-
cente (lembrando a fase lunar), sendo que sua parte atenuada dirige-se ao
equador do ovo. Células do crescente basófilo originarão a musculatura e
delinearão a cavidade do corpo, assim representando a área mesodermal.
O mapa das áreas presuntivas do ovo do anfioxo encontra-se na
Figura 6.5.

Figura 5 – Mapa das áreas presuntivas do anfioxo. A) Ovo. B) Germe de oito células.
CH, notocorda presuntiva; END, endoderme presuntiva; ECT, ectoderme de revesti-
mento presuntiva; M, mesoderme presuntiva; N, ectoderme neural presuntiva. Adap-
tado de Garcia e Fernandez (2001).

Sendo um ovo oligolécito, a clivagem é holoblástica. Cerca de uma hora


após a fecundação do ovo do anfioxo, este se divide meridionalmente em
dois blastômeros iguais, os quais definem a simetria bilateral do animal adulto.
Posteriormente, esses dois blastômeros dividem-se num plano meridional, 45
minutos após a primeira divisão e perpendicular a esta, formando-se, deste
modo, quatro células que ficam no mesmo plano.
70
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Devido à interferência do vitelo, a terceira clivagem é supraequatorial,


ou seja, logo acima da linha do equador mais para o polo animal, transforman-
do os quatro blastômeros em oito, dispostos em dois planos. As quatro células
do polo animal são levemente menores que os do polo vegetal. Constitui, pois,
a fase de mórula. Ao tempo da terceira clivagem, aparece, entre os blastôme-
ros, uma cavidade que posteriormente aumenta de volume, constituindo-se a
blastocele, que inicialmente é preenchida por uma substância gelatinosa. O
germe encontra-se na fase denominada blástula.
As demais divisões ocorrem alternadamente meridionais e latitudinais.
À medida que a blastocele vai aumentando (com a substância gelatinosa tor-
nando-se mais líquida), os blastômeros são impelidos em direção à periferia,
e, ao final da segmentação, observa-se uma ampla blastocele. A blástula final
possui cerca de 200 células e é, esquematicamente, representada como uma
esfera oca cujas paredes são constituídas por uma única camada de células,
as do polo animal são ligeiramente menores (micrômeros) do que as do polo
vegetal (macrômeros).

Gastrulação e neurulação
Percebe-se que o anfioxo entrou na fase de gastrulação quando a blástula,
que é arredondada, sofre um achatamento do seu polo vegetativo, e as célu-
las deste polo começam a invaginar para o interior da blastocele, resultando
no aparecimento de uma cavidade externa, a gastrocele (arquêntero ou intes-
tino primitivo). A gástrula inicial assume um formato parabólico. À medida que
o arquêntero cresce, a blastocele é obliterada. A cavidade arquentérica se
comunicará com o exterior por um orifício, o blastóporo. Nesta fase, a gástrula
é organismo bidérmico, pois a sua parede é constituída por dois folhetos, o
externo, denominado ectoderma, e o interno, denominado endoderme.
Começa, então, o que se pode didaticamente considerar uma segunda
fase do processo de gastrulação, na qual se formam os três folhetos embrionários
definitivos. Nesta fase, observam-se movimentos de penetração celular através
do blastóporo, principalmente intenso ao nível do lábio dorsal. Estas células, pos-
teriormente, irão se transformar-se-ão em mesoderme e notocorda. Este material
irá se colocar no teto do arquêntero, e, pelo fato de não se distinguirem precoce-
mente os seus dois componentes, é denominado material cordomesoblástico.
A parede do arquêntero está formada lateralmente por endoderme e
teto; e a parte dorsolateral, pela cordomesoderme. Então, diz-se que, nesta
fase, o arquêntero é delimitado pela mesentoderme.
Concomitantemente a estes movimentos, também a ectoderme está sofren-
do modificações. Neste folheto, é marcante o movimento de epibolia, resultando
no alongamento do embrião, que passa de arredondado para uma forma elíptica.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 71

Posteriormente, a notocorda e a mesoderme se desprendem da endo-


derme. A endoderme funde-se na região dorsal, e o arquêntero fica totalmente
revestido por ela. A notocorda aparece, nesta fase, como um sulco de conca-
vidade dirigida para baixo, cujas bordas posteriormente se fundem, formando
um cordão compacto de direção ântero-posterior. Ao mesmo tempo em que
isso ocorre, as células colocadas lateralmente (mesoderme) à notocorda eva-
ginam-se, formando bolsas que se transformam em vesículas (enterocelomáti-
cas) e que se dispõem em uma série longitudinal de cada lado da linha média.
Estas vesículas se desenvolvem crescendo ventralmente e insinuando-se en-
tre o ecto e o endoderma. Suas extensões ventrais, após se fundirem, delami-
nam-se e formam duas camadas, limitando um espaço chamado celoma. Vale
salientar que a mesoderme que se desprende do teto do arquêntero forma o
somito mesodérmico e que a ocorrência destas vesículas enterocelomáticas
é restrita aos dois primeiros pares de somitos. Posteriormente ao segundo par,
as bolsas perdem a cavidade antes de se separarem do arquêntero, destacan-
do-se como blocos sólidos. Depois de desprendidos, os blocos mesodérmicos
continuam a crescer ventralmente, de cada lado, e fundem-se na linha medial,
abaixo do tubo digestivo. Ao contrário da porção ventral, as porções dorsais
conservam seu aspecto metamérico, constituindo os somitos.
Enquanto os processos anteriormente descritos estão ocorrendo, o teci-
do notocordal está induzindo uma modificação na ectoderme acima dele. De
fato, na área que recobre a notocorda, as células ectodérmicas se alongam
tornando-se cilíndricas, formando a placa neural. A ectoderme neural espes-
sada sofre uma depressão ao longo do eixo mediano, formando-se, assim o
sulco neural. As bordas desta placa passam a fazer saliência, as pregas neu-
rais. Essas pregas, de ambos os lados do sulco neural, fusionam-se na linha
médio-dorsal, para formar o tubo neural que dará origem ao sistema nervoso.
A ectoderme de revestimento acabará por recobrir esse tubo.

Síntese da Capítulo
O ouriço-do-mar (equinoderma) e o anfioxo (Cefalocordado) pertençacem à
mesma linha evolucionária de desenvolvimento e possuem uma embriogêne-
se bem relatada e simples se comparada a dos vertebrados. Estas espécies
são consideradas modelo de estudo.
Tanto o ouriço-do-mar quanto o anfioxo possuem ovo oligolécito e conse-
quente segmentação holoblástica, porém, devido à interferência do vitelo, eles
apresentam padrões de segmentação e de gastrulação diferenciados, sendo os
principais movimentos de gastrulação do ouriço-do-mar a invaginação e a migra-
ção, enquanto, no anfioxo, destacam-se a invaginação, a involução e a epibolia.
72
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

No anfioxo, observa-se a formação do tubo nervoso a partir da ectoder-


me. A mesoderme dá origem aos somitos e à notocorda. A mesoderme, que
forma os somitos, delimita uma cavidade chamada celoma.

Atividades de avaliação
1. Por que não se aborda a neurulação no desenvolvimento do ouriço-do-
-mar?
2. A partir do contéudo deste capítulo, pontue as diferenças no desenvolvi-
mento do ouriço-do-mar e do anfioxo.

http://www.youtube.com/watch?v=HpkbRppfCKc
http://www.youtube.com/watch?v=33Fn4sOWqdw
http://www.youtube.com/watch?v=Lgb4wMsZwZA&NR=1
http://www.youtube.com/watch?v=ycHJMXUT2o0
http://www.youtube.com/watch?v=h-Po1t-AuJQ
Capítulo 7
Desenvolvimento de peixes

1. Introdução O termo amniota vem


Os animais com coluna vertebral constituem o subfilo Vertebrata (filo Chorda- de âmnio, membrana
envolvente dos embriões de
ta). Didaticamente, os vertebrados são classificados em inferiores (anamnio- répteis, aves e mamíferos.'
tas) e superiores (amniotas), sendo os inferiores compostos pelas três classes
que compõem a superclasse Pisces (Agnatha, Elasmobranchiomorphi e Os-
teichthyes) e pela classe Amphibia, pertencente à superclasse Tetrapoda; já
os superiores são compostos pelas três classes restantes da superclasse Te-
trapoda (Reptilia, Aves e Mammalia). Esta classificação baseia-se no fato de
que os tipos inferiores geralmente apresentam uma reprodução relativamente
simples, com a postura de ovos na água, em que se desenvolvem os filhotes,
enquanto que, a partir de répteis, observa-se o aparecimento de envoltórios
embrionários mais complexos, e a postura é em terra. No caso de répteis e de
aves, cria-se a casca do ovo, no interior do qual ocorre um tipo complexo de
desenvolvimento embrionário. Em alguns répteis e em quase todos os mamí-
feros, o filhote é expelido do organismo materno já formado, porém mantém o
Pesquise na internet e em
mesmo padrão geral de desenvolvimento embrionário.
livros de zoologia o que vem
Dentre os vertebrados, o maior número de espécies é encontrado na a ser o desenvolvimento
superfamília Pisces, e esta multiplicidade de indivíduos com características direto e indireto e o que é um
hermafrodita verdadeiro ou
diferentes leva também a variações no modo de reprodução. De fato, encon-
alternante.
tramos peixes hermafroditas (verdadeiro ou alternante), dioicos, ovíparos, viví-
paros, cujos ovos são oligolécitos, heterolécitos ou telolécitos, além de encon-
trarmos os que têm desenvolvimento indireto ou direto. Então, torna-se difícil
discorrer sobre todos os padrões de desenvolvimento dos peixes e também é
difícil generalizar. Mesmo assim, neste capítulo, enfatizaremos o desenvolvi-
mento embrionário dos peixes ósseos teleósteos (atualmente os peixes domi-
nantes), cujos ovos são telolécitos.
74
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

2. Segmentação
Apesar das suas pequenas dimensões, os ovos de peixes teleósteos são do
tipo telolécito e apresentam uma polaridade bem marcada, na qual a maior
parte do citoplasma claro forma uma calota sobre a grande massa compacta
de vitelo. O padrão de desenvolvimento segue o mesmo daquele dos anam-
niotas cujos ovos têm dimensões maiores, como os dos elasmobrânquios,
e são também telolécitos. A segmentação é meroblástica discoidal, pois só
atinge a calota de citoplasma ativo localizada no ápice do polo animal.
Após a fecundação, o blastodisco se divide em planos verticais, perpendi-
culares uns aos outros (como descrito no capítulo anterior). As contínuas cliva-
gens até o aparecimento de 32 células são características de ovos telolécitos e
formam uma blastoderme com uma camada celular única. A partir deste ponto,
as segmentações passam a ter orientação horizontal, dividindo a blastoderme
em duas camadas, a blastoderme superior e o periblasto inferior. As células do
periblasto inferior migram para o interior (parte central) da blastoderme. Enquan-
to esta migração ocorre, surge uma cavidade (blastocele) entre a blastoderme
superior e o periblasto inferior. As células do periblasto são contínuas com o vi-
telo e formam sincícios com grandes núcleos. Essas células sinciciais recobrem
o vitelo, formando o saco vitelínico e tornando-o metabolizável para o embrião.

3. Gastrulação e neurulação
Pesquise o que é um
sincício. A gastrulação transforma a blástula em gástrula, o qual apresenta o plano
básico do adulto. O primeiro movimento celular é a epibolia das células blas-
todérmicas sobre o vitelo. Neste momento, o embrião de peixe teleósteo (a
exemplo do zebrafish) tem atingido sua décima clivagem, e as divisões celu-
lares perderam sua sincronia. Nesse momento, observa-se que as células se
tornam móveis. No início da gastrulação, as células blastodérmicas internas
se movem para o exterior e se intercalam com as células mais superficiais.
Um pequeno espessamento (anel embrionário) aparece na periferia da blás-
tula. Durante a migração, um dos lados do blastoderma se torna visivelmente
mais grosso do que o outro. Essa extremidade mais espessada será a região
posterior do embrião, fazendo surgir o lábio dorsal do blastóporo. A multiplica-
ção e o movimento de epibolia das células do polo animal continuam e oca-
sionam a entrada, por involução, das mesmas pelo lábio dorsal do blastóporo.
A velocidade com a qual ocorre a involução é menor que a de epibolia, o que
faz com que as células sobrepujem o vitelo, envolvendo-o. Forma-se então,
um pequeno tampão vitelínico.
Não se sabe ao certo como se dá a formação do hipoblasto. Uma das
hipóteses é a de que o hipoblasto é formado pela involução das células su-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 75

perficiais abaixo da margem da blastoderme, seguida por sua migração para


o polo animal.

Figura 1 – Diagrama do desenvolvimento embrionário de teleósteos. (A) Blástula. (B)


Gástrula. (C) Movimentos de gastrulação. (D) Corte transversal da gástrula. (E) Corte
transversal gástrula avançada. (F) Nêurula. AE, anel embrionário. BC, blastocele. BL,
blastoderme. BT, blastóporo. CE, celoma. CV, convergência. ECN, ectoderme neural.
EN, endoderme. EP, epibolia. EX, extensão. IN, involução. INT, intestino. LB, lábio
dorsal do blastóporo. LVB, lábio ventral do blastóporo. ME, mesoderme. NT, noto-
corda. PE, periblasto embrionário. PEX, periblasto extraembrionário. SO, somito. TN,
tubo nervoso. VT, vitelo. Adaptado de Garcia e Fernandez (2001) e Gilbert (2003).

Enquanto as células realizam a epibolia em torno do vitelo, elas tam-


bém estão involuindo nas margens e convergindo anteriormente e dorsal-
mente em direção ao lábio dorsal. As células hipoblásticas do lábio dorsal
convergem e se estendem anteriormente, finalmente estreitando-se ao longo
da linha dorsal média do hipoblasto. Esse é o cordomesoderma, o primórdio
da notocorda (Figura 7.1). As células adjacentes ao cordomesoderma for-
mam os somitos mesodérmicos.
Nesta gástrula, a parede externa é a ectoderme (dará origem à epiderme
e ao sistema nervoso). A cavidade que reveste o arquêntero é a endoderme
(originará o sistema digestivo com suas glândulas anexas), e a mesoderme se
desenvolve entre estas duas camadas, uma parte ficando presa à endoderme
e a outra, à ectoderme, formando o celoma e alguns órgãos.
A ectoderme sobre a notocorda transforma-se na placa neural, a qual se
deprime centralmente, aparecendo o sulco neural e as pregas neurais. Pos-
teriormente, as pregas neurais se fundem nas extremidades, e forma-se o
tubo neural oco. A cavidade anterior do tubo neural forma os ventrículos do
cérebro, e a cavidade posterior, o canal neural o qual se prolonga por toda
76
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

a medula espinhal. As células da crista neural (releia o capítulo 6 deste livro)


formam diversas estruturas, como os gânglios de nervos espinhais e os neu-
rônios simpáticos, entre outros.

Síntese da Capítulo
Há uma grande variedade de tipos de ovos entre os peixes, implicando no apa-
recimento de diversos modos de desenvolvimento embrionário. A descrição
padrão do desenvolvimento embrionário de peixe é falha, por não ser possível
generalizá-lo. Mesmo assim, considera-se como padrão o desenvolvimento de
peixes teleósteos que possuem ovos telolécitos. A segmentação é meroblás-
tica discoidal, e observa-se a formação do tubo nervoso e o desenvolvimento
do cérebro e de derivados das cristas neurais. Os principais movimentos de
gastrulação são a epibolia, a involução, a migração e a convergência.

Atividades de avaliação
1. Defina sincício.
2. Descreva os principais movimentos de gastrulação em peixes.

http://www.dnatube.com/video/1179/Annotated-zebrafish-development-timelapse
http://www.youtube.com/watch?v=cjZrEn5FkFY&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=nPgNoidnKMM&feature=related
http://www.dnatube.com/video/1175/Zebrafish-egg-development
over-24-hours
Capítulo 8
Desenvolvimento
de anfíbios
1. Introdução
O ovo típico de anfíbios é o heterolécito. A fecundação, em muitas espécies, é
externa com liberação de um grande número de ovos para o meio externo. O
gameta feminino é ovulado ainda em primeira divisão meiótica, e a progressão
desta divisão se dá no trajeto do oviduto. Quando chega ao ovissaco (útero),
ele atinge a metáfase II e fica bloqueado neste estágio até a fecundação.
O ovócito de anfíbio, além da membrana plasmática, apresenta mais
três envoltórios: a membrana vitelina (também chamada de cório), a casca e
a ganga (uma substância gelatinosa). As duas últimas são adquiridas durante
seu trajeto pelo oviduto.
O que chama a atenção no ovo típico deste grupo (que é representado
pelo ovo de rã) é a polaridade que é evidenciada já antes da fecundação.
Nele, observa-se externamente que o polo animal é mais pigmentado que
o vegetativo. No polo animal, a coloração é marrom-acinzentada, enquanto
que no polo vegetativo, é despigmentado. Na parte central do polo animal
observa-se uma região mais clara, a mancha polar ou de maturação (local de
liberação do corpúsculo polar).
Com a fecundação, observa-se um rearranjo do material pigmentado,
que se desloca para a zona intermédia entre os dois polos, indicando o que
será a parte dorsal do animal (crescente cinzento). Com esse rearranjo, fica
estabelecida a simetria bilateral do ovo e a determinação dos territórios do
ovo (áreas presuntivas). O crescente cinzento encontra-se localizado exata-
mente no lado oposto ao ponto de entrada do espermatozoide. Ao eixo polo
animal-polo vegetativo, irá corresponder o eixo antero-posterior do animal,
sendo o polo animal a cabeça.
A determinação da simetria bilateral do ovo de anfíbio comporta três fases:
a) Reação de ativação – Com o contato do espermatozoide na membrana
plasmática do ovócito, ocorre a despolarização de membrana (mudança
de potencial elétrico), a reação cortical (Relembre! Veja os capítulos 2 e
78
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Apenas a cabeça do 3) e a ativação do metabolismo do ovo (finaliza a meiose II). A liberação


espermatozoide penetra do conteúdo dos grânulos corticais no espaço periférico leva ao despren-
o citoplasma do ovócito,
pelo hemisfério superior.
dimento do cório da membrana plasmática. O cório modifica-se e passa a
O pronúcleo masculino chamar-se de membrana de fertilização.
migra em profundidade
b) Rotação de equilíbrio ou de orientação – O ovo ativado metabolicamente
em direção ao pronúcleo
feminino (que também encontra-se livre de seus envoltórios o que lhe permite girar livremente no
vem ao encontro dele) e, espaço perivitelínico. Ele equilibra-se de acordo com o próprio peso. O
durante seu trajeto, ele deixa polo animal mais leve ficará voltado para cima, enquanto o polo vegetal
um rastro pigmentado, o
ficará para baixo. Isto ocorre mais ou menos 40 minutos após a penetração
rastro espermático. O rastro
espermático situa-se do do espermatozoide.
lado oposto ao crescente c) Rotação de simetria – A materialização da simetria consiste no apare-
cinzento. O plano de simetria
bilateral corresponde ao
cimento do crescente cinzento (marcará a face dorsal do embrião). Este
plano determinado pelo rastro fenômeno consiste na realocação do pigmento do ovo, este, inicialmente
espermático e o eixo polo restrito à zona periférica do polo animal, sofre um movimento em direção
animal-vegetal do ovo. (oscila em 30º, movimento de báscula) ao polo vegetal da futura face ven-
tral. Consequentemente, se, na face ventral, temos um avanço de 30º da
camada pigmentar; na face dorsal, teremos um recuo de 30º, originando
uma pequena zona menos pigmentada do que o resto, acinzentada, que
é o crescente cinzento (Figura 8.1). O movimento de báscula ocorre só na
zona pigmentada cortical. A massa central cheia de grãos de vitelo perma-
nece imóvel (GARCIA e FERNANDEZ, 2003).

Segundo Gilbert (2003), na


salamandra axolotle, o sulco
da clivagem se estende
através do hemisfério animal Figura 1 – Ovo de rã. (A) ovo antes da fecundação; (B-D) Formação do crescente
a uma velocidade próxima despigmentado; (B) vista lateral; (C) vista dorsal; (D) vista ventral; (E) plano de simetria
de 1 mm/min. O sulco da bilateral do ovo fecundado; PA, polo animal; PV, polo vegetal; RE, rastro espermático.
clivagem seciona o crescente Adaptado de Garcia e Fernandez (2001).
cinzento e depois diminui
para menos de 0.03mm/
min ao se aproximar do polo 2. Segmentação
vegetal.
O ovo de anfíbio é heterolécito de segmentação total, porém desigual, formando
blastômeros de tamanhos diferentes. A clivagem, na maioria dos embriões de
rãs e de salamandras, é holoblástica radial, como na clivagem de equinodermos
(Figura 8.2). Porém o ovo de anfíbio possui mais vitelo, e este se concentra no
polo vegetal, interferindo na velocidade de clivagem. A primeira divisão começa
no polo animal e vagarosamente se estende até a região vegetal.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 79

Figura 2 – Clivagem de um ovo de rã. Os sulcos de clivagem, designados por núme-


ros romanos, estão enumerados por ordem de aparecimento. (A, B) O vitelo retarda
a clivagem fazendo com que a segunda divisão comece na região animal do ovo,
antes da primeira divisão ter dividido o citoplasma vegetal. (C) A terceira divisão é des-
locada em direção ao polo animal. (D-H) Polo vegetativo com blastômeros maiores
e em menor número que os do polo animal. (I-L) Gastrulação. EC, ectoderme. EN,
endoderme.LB, lábio do blastóporo. LD, lábio dorsal do blastóporo. ME, mesoderme.
MS, mesênquima. NT, notocorda. OV, obturador de vitelo. Adaptado de Gilbert (2003).

O primeiro plano de segmentação ocorre no sentido meridiano, origi-


nando dois blastômeros iguais. O mesmo fenômeno se dá com o segundo
plano, mas o sulco de segmentação é perpendicular ao primeiro, resultando
em quatro blastômeros iguais. Já o terceiro plano de segmentação ocorre
latitudinalmente, acima da linha do equador (devido à influência da concentra-
ção de vitelo no polo vegetal), dando origem a quatro blastômeros superiores
menores (micrômeros) e a quatro inferiores maiores (macrômeros). A quarta
clivagem é meridional e dá origem a 16 blastômeros. A seguir, as clivagens se
tornam assincrônicas, e a velocidade de segmentação é mais rápida no polo
animal que no vegetal.
No desenvolvimento embrionário de anfíbios, não há fase típica de
mórula, e a formação da blastocele tem início já no estágio de oito células.
A blastocele é excêntrica em direção ao polo animal. Seu assoalho está re-
presentado por blastômeros vegetativos maiores, mas em menor número do
que aqueles que ocupam o teto ou polo animal. Com o desenvolvimento, a
blastocele mostra-se revestida por várias camadas celulares, caracterizando,
assim, a blástula.
Ao final da segmentação, a blástula atinge de 5 a 6 mil células, porém
mantém o mesmo diâmetro inicial.
80
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

3. Gastrulação e neurulação
As blástulas de anfíbios têm as mesmas tarefas que seus companheiros, equi-
nodermos e peixes, ou seja, trazer para dentro da blastocele as áreas des-
tinadas a formar os órgãos endodérmicos, envolver o embrião com células
capazes de formar o ectoderma e colocar as células mesodérmicas no lugar
apropriado entre elas (GILBERT, 2003).
Logo abaixo da linha do equador da blástula, surge um entalhe fino
transversal (o lábio dorsal do blastóporo), em forma de meia-lua, que se apro-
funda e progride em direção ao polo vegetal, formando os lábios laterais e
ventral do blastóporo. Observa-se que, ao ser formado o lábio dorsal do blas-
tóporo, surge uma invaginação circundada por endoderme presuntiva, que
representa a origem do arquêntero e cuja entrada é o blastóporo.
O arquêntero, ao crescer, desloca os macrômeros para o interior da blas-
tocele, obliterando-a de tal modo que a cavidade interna é agora representada
pelo próprio arquêntero que cresceu ativamente. As células vitelínicas (macrô-
meros) deslocadas ocupam a parte inferior do polo vegetal, salientando-se do
resto e formando um tampão (rolha vitelínica) rodeado pelo blastóporo, pon-
to de encontro da ectoderme presumida com endoderme presumida. Além
disso, os micrômeros dividem-se mais rapidamente, envolvendo as células
maiores, numa combinação de invaginação e epibolia.
O blastóporo forma o ânus, e
No lábio dorsal do blastóporo, proliferam células que, penetrando para
a boca abre na extremidade
oposta do embrião – o interior da gástrula, ocupam o teto do arquêntero, situando-se entre o ec-
deuterostomia. toderma e o endoderma e constituindo o terceiro folheto, denominado cor-
domesoblástico, que cresce para adiante e para baixo. Um espessamento
da mesoderme, ao nível da região médio-dorsal, constitui a placa notocordal
que, ao separar-se da mesoderme, diferencia-se em um cilindro celular longo,
denominado notocorda.
A evolução da mesoderme, que se desenvolve rapidamente, leva à dife-
renciação de pares de segmentos, os somitos, que, localizados de cada lado
da notocorda, continuam com os outros dois componentes da mesoderme, de-
nominados intermediários e laterais, também situados ao longo da notocorda.
A mesoderme lateral se apresenta sob a forma de duas lâminas cuja
delaminação posterior dará origem às cavidades celomáticas. Assim como
vimos nos peixes, as duas cavidades celomáticas crescem em direção ventral
e fundem-se na linha mediana, formando uma cavidade única, o celoma. A
camada da mesoderme lateral que se une ao ectoderma constitui a somato-
pleura, e a outra, unida ao endoderma, originará a esplancnopleura.
Durante o desenvolvimento da mesoderme, a zona médio-dorsal da ec-
toderme diferencia-se numa zona mais espessa denominada de placa neural.
Esta dará origem ao tubo nervoso após sofrer uma depressão central, resul-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 81

tando no sulco neural. O sulco se aprofundará levando à aproximação de suas


bordas, que posteriormente se fundirão formando o tubo neural. A formação
do tubo neural ou neurulação representa o término da gastrulação. Nesse mo-
mento, está totalmente delineado o plano geral de construção do organismo
pertencente a qualquer classe de vertebrado.

Síntese da Capítulo
Por ocasião da ovulação, o ovócito do anfíbio é liberado para o meio externo
com a meiose bloqueada em metáfase II, que só será retomada por ocasião
da fecundação. Com a penetração do espermatozoide no citoplasma do ovó-
cito, vão ocorrer fenômenos importantes e determinantes para o desenvolvi-
mento do embrião de anfíbios: a reação de ativação, a rotação de equilíbrio e
a rotação de simetria.
O ovo típico de anfíbio é o heterolécito, e a clivagem, na maioria dos
embriões de rãs e de salamandras, é holoblástica radial. Devido ao ovo de an-
fíbio possuir quantidade moderada de vitelo, e de este concentrar-se no polo
vegetal, observa-se que a velocidade de segmentação sofre a interferência do
mesmo, acontecendo no polo animal mais rapidamente que no vegetal.
No início da gastrulação, observa-se a formação do lábio dorsal do blas-
tóporo, local por onde vai começar a invaginação dos macrômeros para a
formação do arquêntero. As invaginações continuam, e interioriza-se a região
presuntiva de formação da notocorda, localizando-se abaixo da presumível
ectoderme neural. Pelos lábios laterais e ventral do blastóporo, invagina-se a
cordomesoderma. Simultaneamente, observa-se a epibolia dos micrômeros
em direção ao polo vegetal, recobrindo os macrômeros. Têm-se, então, os
três folhetos germinativos formados e dispostos em suas devidas posições.

Atividades de avaliação
1. Qual o tipo de ovo e a segmentação típica de anfíbios?
2. Defina movimento de báscula.
3. Prepare uma apresentação, em power point, de aula de uma revisão (de 30
minutos) destinada aos alunos do nono ano do ensino fundamental.
4. Pesquise e leia como se dá a transformação do girino em um anfíbio adulto,
a metamorfose.
82
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Livros
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre: Art-
med, 2001. cap. 18, p. 223-231.

Sites
http://www.youtube.com/watch?v=_Nl68Nc_Dlc
http://www.youtube.com/watch?v=o5GOMd2CYeo
http://www.youtube.com/watch?v=MMvi_7sEKOM&feature=related
http://www.dnatube.com/video/1177/Early-cleavage-in-Xenopus
http://www.youtube.com/watch?v=qisrNX3QjUg
Capítulo 9
Desenvolvimento de
sauropsídeos (aves e répteis)
1. Introdução
No momento da fecundação,
Devido às semelhanças no desenvolvimento inicial e na formação dos ane-
ocorre a penetração de mais
xos embrionários de aves e répteis, esses animais são descritos juntos e de um espermatozoide no
considera-se, como desenvolvimento padrão, o do Gallus gallus. ovócito. Isto é fisiológico, e
tal fenômeno é denominado
Aves, répteis e os mamíferos equidna e ornitorrinco (amniotas), assim
de polispermia. É importante
como vários peixes (teleósteos e elasmobrânquios; anamniotas), desenvol- salientar que esta é uma
veram um ovo riquíssimo em vitelo e defrontaram-se com “problemas” seme- característica encontrada nos
lhantes com relação à gastrulação. Porém o desenvolvimento desses ovos te- ovos com grande quantidade
de vitelo. Porém, apenas um
lolécitos ocorreu independentemente nos grupos de amniotas e anamniotas, e
espermatozoide irá contribuir
as soluções foram diferentes, como ainda veremos neste capítulo. com o seu conteúdo
O ovócito de aves e de répteis, ao serem ovulados, com a meiose bloque- genético. Ainda não se sabe
ao certo qual a função dos
ada em metáfase II, chega até a porção do oviduto denominado de infundíbulo,
demais espermatozoides e
local onde ocorre a fecundação. A meiose só é retomada quando há a fecunda- nem como se dá a escolha
ção. Tendo ocorrido ou não a fecundação, o ovócito continua seu trajeto, des- daquele que participará da
cendo o oviduto até ser expelido pela cloaca. Durante esse trajeto pelo oviduto, anfimixia.
o ovócito é envolvido pela clara, membrana da casca e casca calcária.
No ovócito telolécito, observa-se uma enorme sobrecarga de vitelo (gema)
e uma área restrita de citoplasma ativo (ocupa uma pequena zona denominada
de cicatrícula), situada na parte superior da gema (no polo animal). A gema e a
cicatrícula estão envoltas pela membrana vitelínica (adquirida ainda no ovário).

2. Segmentação
Como já foi dito anteriormente, os ovos das aves, bem como dos répteis, são
telolécitos. Portanto, sua segmentação é meroblástica, e, como ocorre numa
área restrita em forma de disco no polo animal, a segmentação é dita discoi-
dal (ver este assunto no capítulo 4 e na Figura 4.1). A segmentação inicia-se
ainda no oviduto, antes de os ovos serem expulsos pela fêmea para o ninho.
As clivagens atingem apenas a cicatrícula (que possui cerca de 3 mm
de diâmetro), respeitando o polo vegetativo que não se divide. Forma-se aí
uma massa celular que tem a forma de um disco – blastoderma ou disco
84
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

germinativo, com um número variável de células, de 32 a 64 blastômeros,


caracterizando a fase de mórula. O limite entre o disco germinativo e o vitelo é
praticamente impossível de ser estabelecido (Figura 4.1).
Na primeira clivagem, o sulco atenua-se à medida que se aproxima do
limite citoplasma-vitelo. O sulco de divisão da segunda clivagem é perpen-
dicular à primeira. Esses dois planos são ditos meridionais ou verticais, mui-
to embora atinjam apenas uma pequena porção do ovo. A terceira clivagem
ocorre segundo dois planos verticais, paralelos ao primeiro e perpendiculares
ao segundo. Não há sincronia no aparecimento desse dois terceiros planos. A
quarta clivagem também é vertical e assíncrona. Porém esses quartos planos
de clivagem ocorrem de tal modo que isolam oito blastômeros no centro da
blastoderme e oito blastômeros periféricos, cujo limite com o vitelo ainda não é
distinto. Os limites dos blastômeros só existem na superfície, não tendo, nem
nos blastômeros centrais, limite em profundidade. As clivagens prosseguem,
e observa-se que as células centrais se multiplicam rapidamente. Ao redor
delas, encontram-se os blastômeros que têm apenas limites radiais e que não
apresentam limites periféricos.
Quando a blastoderme atinge o estágio entre 32 a 64 células, obser-
vam-se clivagens apenas citoplasmáticas, levando ao estabelecimento de um
limite inferior da blastoderme, pois separa os blastômeros do vitelo, forman-
do inicialmente uma fenda virtual - a cavidade subgerminal. Essa separação
ocorre do centro da blastoderme para a periferia. A partir de 64 blastômeros, o
blastoderma, eliminando líquido em direção ao vitelo, dá origem a uma cavida-
de cujo teto é a própria blastoderme, e o assoalho é constituído pela membra-
na (de células sem limites definidos, o periblasto) que envolve a massa vitelí-
nica. Esta cavidade pode ser considerada uma blastocele primaria (cavidade
subgerminal ou cavidade de segmentação). Vale salientar que as células da
periferia continuam aderidas ao vitelo.
O aumento do número de células continua especialmente na região
central, em que as células tornam-se cada vez menores quando comparadas
às marginais. Logo se pode observar que a região central passa a ter várias
camadas de células acima da cavidade subgerminal. Só mais tardiamente é
que se observa, na região periférica, a ocorrência de clivagens horizontais que
separam tais células em camadas superiores (bem-delimitadas) e camadas
inferiores (sem limites com o vitelo), estas últimas formam um sincício margi-
nal que contorna profundamente a blastoderme.
Visto de cima, o disco germinativo ou blastoderma, nesta fase, apre-
senta duas áreas nítidas: uma central, denominada área pelúcida, e outra pe-
riférica, a área opaca. A área pelúcida corresponde aos blastômeros centrais
que, por não estarem aderidos ao vitelo, dão a aparência transparente. A área
opaca corresponde aos blastômeros periféricos, os quais, por estarem liga-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 85

dos ao vitelo, apresentam um aspecto denso. Nesta última área, as camadas Foi visto que, nos peixes
periféricas que a compõem compreendem três partes (HOUILLON, 1972): a (ver capítulo 7), ocorre uma
invaginação de tecidos endo
de blastômeros tipicamente periféricos (essas células se dividem ativamente e mesodérmicos presumidos
sobre o vitelo; no entanto, incorporam-se a ele e constituem a zona de recobri- pela borda da blastoderme
mento) a zona de junção cuja camada celular profunda não tem limite com o (lábio do blastóporo). Os ovos
vitelo e constitui o sincício vitelino; e uma zona interna onde algumas células de animais que possuem
âmnio utilizam o bordo do
(provenientes daquelas da zona de junção que adquiriram limites celulares),
disco para formar o epiblasto
que se localizam entre área opaca e a pelúcida, possuem um citoplasma rico e o hipoblasto primário,
em vitelo, são grandes e formam a chamada parede germinativa. enquanto a formação da
Temos, neste momento, a blástula primária, formada por várias cama- mesoderme e a maior parte
do hipoblasto secundário
das celulares, porém, sem a diferenciação em folhetos germinativos. Apenas ocorrem na parte central
pouco antes da postura do ovo é que há a formação da blástula secundária, da área de formação do
quando a blastoderme transforma-se, ao nível da área pelúcida, num embrião embrião. Outra parte do
diblástico. As células superficiais representam o epiblasto, e as da camada hipoblasto secundário
pode ser formada por
profunda, o hipoblasto.
delaminação. Hoje, ainda não
A blastocele primária sofre uma modificação acentuada: células do blas- há consenso entre grupos
toderma recobrem o assoalho da blastocele, apoiando-se sobre a membrana de embriologistas sobre
como se dá a formação da
que separa o vitelo da cavidade da blastocele primária. Forma-se, portanto,
endoderme.
uma nova cavidade agora forrada totalmente por células, tendo como teto
uma camada celular que recebe o nome de epiblasto, e, como assoalho, uma
camada celular que recebe o nome de hipoblasto. Esta nova cavidade pode
ser considerada uma blastocele secundária.
O modo de formação do hipoblasto é ainda obscuro. Aqui, descrevere- As teorias para a
mos a ideia que atualmente é mais aceita. formação do hipoblasto,
resumidamente, são: a)
células da blastoderme,
por delaminação: viriam a
alojar-se próximo ao vitelo,
recobrindo-o e dando origem
ao endoderma; b) das
bordas do disco germinativo,
por migração: surgeriam
células que iriam constituir
o endoderma; c) ocorreriam
muitas dobras irregulares
do epiblasto, havendo
a invaginação múltipla
de células, originando o
hipoblasto; d) que deve
haver a associação de pelo
menos dois destes processos
propostos na formação deste
folheto.
86
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Figura 1 – Formação do blastoderma de duas camadas do embrião da galinha. As


primeiras células hipoblásticas delaminam individualmente, para formar ilhas de cé-
lulas sob o epiblasto. Células da margem posterior (células de foice de Koller e cé-
lulas marginais posteriores) produzem uma população de células que migra abaixo
do blastodisco e incorpora as ilhas poli-invaginadas. Essa camada inferior torna-se o
hipoblasto. A camada superior é o epiblasto. À medida que o hipoblasto se move no
sentido anterior, células do epiblasto se agregam na região anterior à foice de Koller
para formar a linha primitiva. Adaptado de Gilbert (2003).
Histologia e Embriologia Animal Comparada 87

Enquanto a maioria das células da blastoderme permanece na super-


fície formando o epiblasto, algumas células delaminam e migram individual-
mente para a cavidade subgerminal, para formar as ilhas de polinvaginação (o
hipoblasto primário), que se apresentam como aglomerados desconectados
de células (cada um deles contendo 5 a 20 células) (Figura 9.1). Pouco tempo Em contraste com a
depois, uma lâmina de células da margem posterior do blastoderma (crescen- mesoderme de rã, a qual
migra como lâminas de
te de Koller e a zona marginal atrás dele) invagina e migra em direção anterior células para a blastocele,
para se juntar às ilhas de polinvaginação e formar o hipoblasto secundário. as células que entram no
A blastoderme de duas camadas (epiblasto e hipoblasto) tem as camadas embrião de aves o fazem
unidas na margem da área opaca, e o espaço entre as camadas é uma blas- individualmente. Em lugar de
formar uma lâmina de células
tocele secundária. Assim, a estrutura do blastodisco das aves não é diferente
fortemente organizadas, a
da blástula de anfíbios ou equinodermos. população ingressante cria
Logo após a formação da blástula secundária, entre o hipoblasto e a um mesênquima fracamente
conectado (GILBERT, 2003).
membrana que separa o vitelo do disco germinativo, surge uma pequena ca-
vidade que constitui o arquêntero.

3. Gastrulação, neurulação e anexos embrionários


Nesta fase, surge, na porção média da região caudal da área pelúcida (ante-
rior ao crescente de Koller), uma faixa escura, representada por um espessa-
mento do epiblasto, que recebe o nome de linha primitiva. Esse espessamen-
to é causado pela ingressão de células do epiblasto para dentro da blastocele
(células precursoras da mesoderme) e pela migração de células da região
lateral do epiblasto posterior em direção ao centro.
A linha primitiva é a estrutura majoritária característica da gastrulação
de aves, répteis e mamíferos. Esta rapidamente se alonga em direção cefá-
lica. Essa linha se estende em 60-75% do comprimento da área pelúcida e
marca o eixo antero-posterior do embrião, formando, na extremidade anterior,
uma massa celular proeminente, o nó primitivo ou de Hensen (que possui a
mesma função do lábio dorsal do blastóporo dos anfíbios).
Ao longo da porção média da linha primitiva, forma-se uma depressão,
a fenda ou sulco primitivo, que funciona como um blastóporo (através do qual
as células migratórias passam para a blastocele), que termina perto do nó de
Hensen, na fosseta primitiva (uma depressão desse nó em forma de funil).
Células migrando através do nó de Hensen passam para dentro da blas-
tocele e migram anteriormente, formando o intestino anterior, o mesoderma
da cabeça, e a notocorda (processo cefálico); da linha primitiva ectodérmica,
deslocam-se células lateralmente, formando um par de placas mesodérmicas
maciças entre o ectoderme e o endoderme. As células que passam pelas
porções laterais da linha primitiva dão origem à maioria dos tecidos endodér-
micos e mesodérmicos.
88
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Enquanto a mesoderme presuntiva ainda está entrando na blastocele, a


linha primitiva começa a regredir, movendo o nó de Hensen de uma posição
próxima do centro da área pelúcida para uma posição mais posterior. Ela dei-
xa, em seu lugar, o eixo dorsal do embrião e o processo cefálico, que está se
transformando em notocorda. Ao mesmo tempo em que o nó avança posterior-
Todas as três camadas
mente, a porção posterior da notocorda é estabelecida. Finalmente, o nó regri-
germinativas do embrião
propriamente dito são de para sua posição mais posterior, formando a região anal. Nesse momento,
formadas a partir das células o ectoblasto é composto inteiramente de células ectodérmicas presuntivas.
epiblásticas.
Ao mesmo tempo em que tudo isso está acontecendo, a porção média
dorsal da ectoderme apresenta um espessamento (por indução da notocorda)
– a placa neural, cuja invaginação origina o sulco neural, que, após a união de
seus bordos e a separação da ectoderme, dará origem ao tubo neural. Com a
neurulação, a linha primitiva, que progressivamente regredia, acaba desapa-
recendo, terminando também o processo de gastrulação.
Durante a neurulação, as placas mesodérmicas ao longo da notocorda
se diferenciam em pares de somitos (mesoderme para-axial). Cada par de
somitos sofre posterior modificação, dividindo-se em esclerótomo, dermátomo
e miótomo (ver capítulo 5). Além disso, o mesoderma origina o mesoderma in-
termediário e o mesoderma lateral, cuja delaminação forma o celoma intraem-
brionário. A lâmina de mesoderme intraembrionária voltada para o endoderma
une-se a ele, formando a esplancnopleura, enquanto a outra lâmina acopla-se
à ectoderme e forma a somatopleura.
Nas aves, observa-se que as células ectodérmicas migraram para fora
do blastodisco para envolver o vitelo por epibolia. Este enclausuramento do
vitelo é uma tarefa demorada que envolve a produção contínua de material
celular e a migração das células ectodérmicas presuntivas ao longo da su-
perfície inferior do envoltório vitelínico. Assim, chegando ao fim a gastrulação
em aves, a ectoderme envolve o vitelo, a endoderme substitui o hipoblasto e a
mesoderme se posiciona entre essas duas regiões (GILBERT, 2003).
O embrião que se originou na blastoderme sofrerá profundas modificações
em sua forma, que de discoide se alongará e se tornará tubulosa. Aparecem do-
bras em toda a volta do embrião, e o embrião eleva-se acima do vitelo. Aparece
primeiro a dobra anterior (para baixo e em direção caudal) e depois uma caudal
(em direção cefálica). A seguir, dobras laterais surgem. Estas últimas ocorrem
em direção à linha mediana do corpo do embrião. Estes movimentos tornam o
embrião tubular e lhe conferem a conformação apresentada no organismo adul-
to. Todo este processo denomina-se delimitação do corpo do embrião.
A modelagem do embrião é acompanhada pela formação de estruturas
temporárias resultantes da extensão dos folhetos germinativos, os anexos em-
brionários, que são:
Histologia e Embriologia Animal Comparada 89

a) Saco vitelínico – É constituído pela esplancnopleura (endoderme mais a


lâmina interna da mesoderme) que envolve o vitelo, formando um saco que
permanece ligado ao intestino médio do embrião pelo pedículo vitelínico
até este material nutritivo ser todo absorvido pelo embrião;
b) Âmnio – É um saco membranoso, preenchido pelo líquido amniótico (prove-
niente da desidratação do albúmen), que se forma em virtude do dobramen-
to da ectoderme adiante da região cefálica do embrião (área denominada
de ectoâmnio), que é acompanhada pela mesoderme somática. Este saco
recobre o embrião como se fosse um capuz. Esta membrana protege dos
choques, funcionando como uma almofada líquida e impede a dessecação;
c) Alantoide – A parede do alantoide é derivadao de um divertículo da pare-
de ventral do intestino posterior e forma-se como resultado do dobramen-
to caudal. Apresenta-se inicialmente como um saco e depois acaba por
intrometer-se entre as paredes do âmnio, separando-o da serosa. Envolve A serosa (ou cório) é
completamente a cavidade amniótica e o saco vitelino, ficando em contato constituída pela membrana
externa do âmnio. Esta
com a serosa pelo lado interior. O alantoide torna-se altamente vasculariza-
membrana fica em íntimo
do pelas artérias alantoicas (que saem da aorta embrionária) e pelas veias contato com as membranas
alantoicas (que voltam ao coração do embrião). As duas funções principais da casca, e, devido a isto,
do alantoide são a respiratória e a de armazenamento de produtos de ex- mobiliza minerais da casca
para a construção do
creção do embrião.
esqueleto, bem como ajuda
na respiração. Alguns autores
consideram a serosa como
um quarto anexo embrionário.

Síntese da Capítulo
O ovócito de aves e de répteis, ao ser ovulado, encontra-se com a meiose
bloqueada em metáfase II. A meiose só é retomada quando há a fecundação.
No ovócito telolécito, observa-se uma enorme sobrecarga de vitelo (gema) e
uma área restrita de citoplasma ativo em forma de disco, a cicatrícula. Após a
fecundação, inicia-se a segmentação meroblástica discoidal.
Quando, na região da cicatrícula, encontram-se de 32 a 64 blastôme-
ros, ela é denominada de blastoderma ou disco germinativo, caracterizando
a fase de mórula. Nem todas as células possuem delimitação citoplasmática
completa. Algumas delas permanecem sem limites com o vitelo (especialmen-
te as das camadas inferiores), formando um sincício marginal que contorna
profundamente a blastoderme.
Nesta fase, o disco germinativo ou blastoderme, visto de cima, apresenta
duas áreas nítidas: a área pelúcida (central, sem contato com o vitelo) e a área
opaca (periférica, ligados com o vitelo). Tem-se a blástula primária, formada por
várias camadas celulares, porém sem a diferenciação em folhetos germinativos.
90
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Pouco antes da postura do ovo, há a formação da blástula secundária,


quando a blastoderme transforma-se, ao nível da área pelúcida, num embrião
diblástico, cujas células superficiais representam o epiblasto, e as da camada
profunda, o hipoblasto.
No início da gastrulação, observa-se o surgimento, na porção média da
região caudal da área pelúcida, de um espessamento do epiblasto, que recebe
o nome de linha primitiva. As células do epiblasto delaminam e migram para a
formação da mesoderme. Além disso, fazem o movimento de epibolia para o
envolvimento do vitelo, substituindo o hipoblasto e dando origem à endoderme.
Com o aparecimento da notocorda, observa-se que a porção média dor-
sal da ectoderme (acima da notocorda) apresenta um espessamento, a placa
neural. A invaginação da parte central dessa placa origina o sulco neural, que,
após a união de seus bordos e a separação da ectoderme, dará origem ao tubo
neural. Com a neurulação, a linha primitiva, que progressivamente regredia,
acaba desaparecendo, terminando também o processo de gastrulação.
Durante a neurulação, há ainda a diferenciação da mesoderme em
mesoderme para-axial (que dará origem aos somitos), mesoderme interme-
diária e lateral.
O embrião passa por um processo de modelamento para adquirir o for-
mato do adulto. A este processo, denomina-se de delimitação do corpo do
embrião. Concomitantemente, está ocorrendo a formação dos anexos em-
brionários (saco vitelínico, âmnio e alantoide).

Atividades de avaliação
1. O que você viu até agora de semelhante no desenvolvimento embrionário
de vertebrados e qual diferença lhe chamou mais atenção?

2. Prepare um plano de aula sobre este assunto. Leve em consideração que


uma aula para o ensino médio tem duração de aproximadamente 50 minutos.

http://www.youtube.com/watch?v=LKvez9duEHQ
http://www.youtube.com/watch?v=Upja9l0JPgA&feature=related
Capítulo 10
Desenvolvimento
de mamíferos
De acordo com a presença
ou não da placenta, os
1. Introdução mamíferos se dividem em
três subclasses:
O ovócito de mamíferos, ao ser ovulado, encontra-se bloqueado em meiose II Os prototérios, ou
(exceto em cadelas e em algumas éguas, que ovulam ovócitos em meiose I). A monotremados, são
maioria tem ovos oligolécitos (no caso dos humanos é dito alécito, pela quase mamíferos que põem ovos;
ausência de vitelo). Os metatérios, ou
marsupiais, são vivíparos,
Os ovos dos mamíferos mais primitivos (monotremados) assemelham-se possuem uma placenta
aos das aves, por terem tamanho relativamente grande (1,3 cm a 1,8 cm no rudimentar, e a duração
ornitorrinco) e muito vitelo e por serem postos. Ovos de todos os mamíferos da gestação é pequena.
O filhote é expelido ainda
superiores (placentários) são muito pequenos (cerca de 0,1 mm de diâmetro), muito imaturo;
praticamente desprovidos de vitelo, os quais, durante o desenvolvimento, são Os euterianos, ou
mantidos dentro do corpo materno. placentários verdadeiros,
vivíparos. O jovem, ao
Neste capítulo, enfatizaremos o desenvolvimento dos mamíferos pla-
nascer, difere do adulto
centários. O ovo de mamíferos placentários é do tipo oligolécito, e sua seg- somente no tamanho.
mentação é holoblástica igual. Apesar de terem segmentação total, com o
prosseguir do desenvolvimento, oferecem o mesmo aspecto que ocorre nos
sauropsídeos. Os anexos embrionários que se formam são os mesmos, porém
acrescidos de uma nova formação para adaptação com o desenvolvimento no
organismo materno: a placenta, que assegura as trocas entre a mãe e o feto.
O ovócito dos mamíferos placentários, liberado do ovário para as tubas
uterinas, é envolvido por uma camada acelular glicoproteica, a zona pelúci-
da, e por uma camada celular de células foliculares, a corona radiata. Nos
humanos, a fecundação deve ocorrer dentro de 48 horas pós-ovulação. Após
esse período, o ovócito degenera e morre. O tempo de sobrevivência esper-
mática dentro do trato genital feminino tem relação com o tempo de viabilida-
de do ovócito. Nas coelhas, a fecundação ocorre nas duas primeiras horas
pós-ovulação. O local onde normalmente a fecundação de mamíferos ocorre
é na ampola da tuba uterina.
92
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Algum tempo depois da fecundação, observa-se a expulsão do segun-


do corpúsculo polar., Este tempo é bastante variável entre as espécies. Nas
coelhas, ela ocorre rapidamente, em menos de duas horas após a penetração
do espermatozoide. Após a expulsão do segundo corpúsculo polar, o núcleo
do espermatozoide se descondensa, formando o pró-núcleo masculino, e
este se une ao pró-núcleo feminino (depois de terminar a 2ª divisão , o núcleo
recebe esse nome). Ao unir-se (cariogamia), forma-se o zigoto, restabelecen-
do a diploidia da espécie.

2. Período embrionário de segmentação e de formação


do embrião de dois folhetos
Após a formação do zigoto, inicia-se a segmentação, no embrião de humanos.
Isto ocorre cerca de 30 horas após a fecundação. A clivagem é holoblástica
rotacional (veja o capítulo 4 deste livro − Figura 4.4). Durante essas divisões, o
zigoto permanece dentro da zona pelúcida, gelatinosa e espessa, que é trans-
lúcida à luz do microscópio. Os blastômeros originados das diversas clivagens
tornam-se cada vez menores.
A primeira clivagem é meridional, originando dois blastômeros de tama-
nhos aproximados. Esses dois blastômeros partem para a segunda divisão. No
entanto, cada um deles vai possuir um fuso mitótico orientado diferentemente,
um deles vai se dividir meridionalmente, enquanto, no outro, a orientação é
equatorial. Na terceira clivagem, os oito blastômeros unem-se frouxamente.
Quando o embrião possui de oito a nove blastômeros, observa-se uma
mudança de comportamento das células. Elas mudam de forma e ajustam-se
firmemente umas às outras, formando uma estrutura compacta (compacta-
ção; mórula inicial), provavelmente mediada por glicoproteínas adesivas da
superfície celular. Nesta fase, inicia-se a determinação de quais células for-
marão a massa celular interna (MCI, o embrioblasto) do blastocisto (Lembra?
Vimos issto no capítulo 4).
A presença de 12 a 15 blastômeros caracteriza a fase de mórula. Nesta
fase, observa-se a MCI envolta por uma camada de células achatadas, a ca-
mada celular externa (MCE ou trofoblasto).
Nos humanos, por volta do quarto dia de gestação, a mórula, bem de-
senvolvida, adentra no útero e sofre cavitação. A formação da cavidade blas-
tocélica se dá devido à entrada de fluidos uterinos (“leite uterino”), através da
zona pelúcia, nos espaços intercelulares da mórula. Esses espaços progres-
sivamente coalecem, as células são empurradas para a periferia e forma-se a
blastocele, cheia de líquidos provenientes do útero e da própria mórula.
Com o blastocisto formado, observa-se a separação de duas populações
celulares distintas: o trofoblasto, que origina o cório (membrana que faz parte
Histologia e Embriologia Animal Comparada 93

da placenta), e o embrioblasto (MCI), que dá origem ao embrião propriamente


dito e aos anexos embrionários (saco vitelínico, âmnio e alantoide). Em corte, o Observa-se que há uma
blastocisto assemelha-se a um anel com a pedra voltada para dentro, sendo o diferença marcante no
aparecimento e na formação
arco formado pelas células trofoblásticas, e a pedra representa o embrioblasto.
do blastocisto de mamíferos
O blastocisto permanece solto na cavidade uterina durante cerca de quando comparado aos do
dois dias. Neste período, a zona pelúcida degenera e há a saída do blasto- ouriço-do-mar ou do anfioxo
(que possuem também ovo
cisto de dentro deste envoltório gelatinoso (eclosão do blastocisto). Sem a
oligolécito). A blastocele
zona pelúcida, o blastocisto aumenta seu tamanho rapidamente. O embrião é destes últimos é envolta por
banhado e nutrido pelo leite uterino. Por volta do sexto dia, o blastocisto, pelo uma única camada celular
polo embrionário, estabelece contato com o epitélio da parede uterina. Este em todos os pontos; já nos
mamíferos, observa-se que
contato provoca modificações no trofoblasto. Fformam-se duas camadas ce-
as células internas da mórula
lulares: uma mais interna, o citotrofoblasto, e uma mais externa, de células ficam unidas e dispostas
multinucleadas, originadas da fusão (sincício) de membranas citoplasmáticas como um aglomerado
entre células vizinhas, o sinciciotrofoblasto. celular, salientando-se em
um dos polos da parede do
O sinciciotrofoblasto emite prolongamentos (em dedos de luvas) que blastocisto.
se ajustam às criptas do endométrio e, também, liberam enzimas que levam
a erosão gradual desta parede, permitindo a implantação do blastocisto no
endométrio (Figura 10.1A).

Simultaneamente, o
sinciciotrofoblasto,
inicialmente restrito à região
em contato com o endométrio,
expande-se ao redor de
todo o blastocisto, enquanto
células citotrofoblásticas
também proliferam ao
redor do blastocisto,
aumentando sua espessura.
Durante a proliferação, o
citotrofoblasto vai originando
lacunas no seu interior que,
coalescendo, formam o
celoma extraembrionário.
Este celoma envolve todo
o embrião, exceto num
ponto, onde não se formam
lacunas no citotrofoblasto,
mantendo o embrião ligado ao
sinciciotrofoblasto. Este ponto
é denominado pedúnculo
Figura 1 – Modificações no germe embrionário (em corte) durante a implantação no do embrião (GEORGE e
endométrio. Segundo Garcia e Fernandez (2001). CASTRO, 1998).
94
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Quando o embrião chega Durante este processo ocorre lesão do epitélio da parede do útero, das
ao útero, ele se encontra em
glândulas endometriais e dos vasos sanguíneos, o que leva a um sangramento
fase secretora, preparado
para receber o blastocisto (quando mais intenso, esse samgramento é, por algumas mulheres, confundido
que nele irá se implantar. com a menstruação). À medida que o blastocisto vai se adentrando na parede do
O local de eleição para a útero o tecido conjuntivo endometrial desenvolve a reação decidual, que consiste
implantação é a parede no aumento das células devido ao preenchimento por glicogênio e lipídeos. Esta
posterior do corpo do útero.
reação se inicia no local da implantação, para depois tomar todo o endométrio.
Ocorrendo em outro local
que não o útero (tuba uterina, Nesse momento, o endométrio passa a chamar-se decídua ou caduca (essa
ovário, colo uterino, cavidade zona será eliminada após o parto).
abdominal etc.), diz-se que a Na espécie humana, o embrião se desenvolve inteiramente dentro da
gestação é ectópica.
parede uterina, isto é, sem contato com o lúmen do órgão (implantação in-
tersticial). Em outras espécies, uma parte apenas do embrião fica contida na
intimidade do endométrio.
Simultaneamente à implantação, o embrioblasto também sofre transfor-
Assim como em aves, o mações, e suas células se arranjam em duas camadas superpostas de for-
hipoblasto não origina
nenhuma estrutura
mas e tamanhos diferentes: uma em contato com o citotrofoblasto, de células
intraembrionária em cilíndricas – epiblasto ou ectoderme primária; e outra voltada para a cavidade
mamíferos. de blastocisto, de células cúbicas – hipoblasto ou endoderme primária. Estas
duas camadas do embrioblasto adquirem uma forma discoide e recebem o
nome de disco germinativo bilaminar (Figura 10.1B).
Durante a implantação, o epiblasto e o hipoblasto proliferam e crescem bas-
tante, através de suas bordas, respectivamente para cima e para baixo, criando
duas cavidades: a cavidade amniótica (epiblasto) e o saco vitelínino (hipoblasto).
O disco germinativo bilaminar, durante a segunda semana, em humanos,
não sofre grandes modificações. Porém, neste período, observa-se o desenvol-
vimento de estruturas extraembrionárias, como o âmnio, a membrana de Heu-
ser (saco vitelínico primário) e a mesoderme extraembrionária (Figura 10.1B-D).
Nos mamíferos, a formação
do âmnio ocorre ainda Amniogênese
durante a fase de blástula, A amniogênese é o nome dado ao processo de formação da cavidade amni-
enquanto que, nas aves, esse ótica. A formação deste anexo é bem precoce em mamíferos quando compa-
fenômeno só é relatado após
a gastrulação.
rado aos sauropsídeos.
Nos mamíferos, a formação da cavidade amniótica pode se dar por:
O plectâmnio ocorre em
a) Pregueamento (plectâmnio) - É a forma mais primitiva de amniogênese,
coelhos, nos ungulados,
nos carnívoros, em alguns dá-se pelo dobramento das bordas do epiblasto para o lado do trofoblasto,
insetívoros e nos primatas indo em direção medial para se unirem.
inferiores. Nas aves, o âmnio
b) Cavitação (esquizâmnio) – Algumas células do epiblasto e/ou do citotrofoblasto
também se forma desta
maneira. O esquizâmnio (ainda permanece obscuro) passam a produzir um líquido (amniótico). Estas
ocorre em primatas células são denominadas de amnioblastos. Este líquido coalece formando
superiores e na maioria dos uma cavidade entre as células do epiblasto, aparecendo uma cavidade cujo
insetívoros.
teto é formado pelos amnioblastos, e o assoalho, pelas células epiblásticas.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 95

c) Cisto ectoconal – Típica de roedores, a formação do âmnio se dá como Os líquidos fisiológicos da


resultado de um grande aprofundamento do nó embrionário em direção ao blastocele representariam o
vitelo (que, especialmente
saco vitelínico. em humanos, é quase
Com o desenvolvimento embrionário, a cavidade amniótica aumenta inexistente). Nos
monotremados, o saco
progressivamente e envolve totalmente o embrião. O embrião fica mergulhado vitelínico assemelha-se ao
no líquido amniótico, que mantém sua forma livre de distorções, pois tem ampla dos répteis e das aves, mas,
facilidade de mudar de posição a fim de se adaptar a possíveis compressões. nos mamíferos superiores, há
ausência de um verdadeiro
Formação do saco vitelínico vitelo. Apesar disto, este
anexo está presente e com
Antes mesmo da formação do âmnio, observa-se que algumas células do uma circulação vitelínica
hipoblasto achatam-se e migram sobre a superfície interna do citotrofoblas- completa. A importância
to, revestindo a blastocele, que passa a se denominar de cavidade vitelínica do saco vitelínico nos
mamíferos se deve à
primária. A membrana envoltória desta cavidade é chamada de membrana
presença das ilhotas
exocelômica ou de Heuser. Posteriormente, as células desta membrana serão sanguíneas primitivas na
substituídas pelas da endoderme de origem epiblástica, e a cavidade passa a mesoderme esplancnopleural
ser chamada de cavidade vitelínica secundária. extraembrionária, e é a
partir destas ilhotas que se
Formação da mesoderme e da cavidade celomática extraembrionárias originam os vasos primitivos
e as primeiras células
Após a formação da cavidade vitelínica primária, as células da membrana exo- sanguíneas do embrião.
celômica (provavelmente, pois há uma linha de pesquisa que diz ser de células
epiblásticas caudais) originam uma dupla camada de tecido conjuntivo frouxa-
mente reticular. Essa membrana extraembrionária se insinua entre a membrana
exocelômica e o citotrofoblasto. A membrana extraembrionária se dividirá em
O saco vitelínico atrofia-
duas porções, enche-se de líquido e origina a cavidade celomática extraembrio-
se precocemente nos
nária (futura cavidade coriônica). O saco cariônico será constituído pela meso- mamíferos placentários,
derme extraembrionária, pelo citotrofoblastro e pelo sinciciotrofoblasto. porém permanece um
O mesoderma extraembrionário continua a se desenvolver, envolvendo local de união (estreito e
de aspecto filiforme) entre
externamente o âmnio e o saco vitelínico. A parte que recobre o âmnio é cha-
este saco e o intestino.
mado de mesoderme somatopleural extraembrionário e o que cobre o saco Essa região é chamada de
vitelínico recebe o nome de mesoderme esplancnopleural extraembrionário. pedúnculo do saco vitelino, a
qual se incorpora ao cordão
Lacunização do sinciciotrofoblasto umbilical.

Na segunda semana de desenvolvimento, no que tange ao humano, as cé-


lulas do sinciciotrofoblasto penetram ainda mais o endométrio, erodindo não
só o epitélio glandular, como também o revestimento endotelial dos capilares
sanguíneos maternos, surgindo, assim, lacunas cheias de restos celulares e
de sangue. Esse material forma o líquido embriotrófico, que constitui uma fon-
te importante de nutrição para o embrião. Esse material flui através do sistema
trofoblástico, estabelecendo a circulação uteroplacentária primitiva.
96
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Ao longo da porção média 3. Período embrionário de gastrulação


da linha primitiva, devido
à invaginação das células Na terceira semana de gestação, ainda tomando como base o humano, ob-
ectodérmicas, forma-se serva-se a formação dos folhetos embrionários (ectoderme, mesoderme e en-
o sulco primitivo, e, no nó
doderme) a partir do epiblasto, ou seja, inicia-se a gastrulação.
primitivo, forma-se a fosseta
primitiva. Na porção caudal da face superior do disco embrionário, o epiblasto,
devido àa sua grande proliferação e migração no sentido caudo-mediano,
A notocorda é uma espessa-se, e surge a linha primitiva que cresce em direção cefálica pela li-
estrutura que possui
funções importantes nha mediana (não ultrapassa 3/5 do disco germinativo, em direção cefálica).
no desenvolvimento Surge, na extremidade cefálica da linha, uma área mais elevada, o nó primitivo
embrionário. Ela é o principal ou de Hensen (Figura 5.5).
propulsor de uma série de
episódios de indução que
As células epiblásticas, em proliferação, que chegam à linha primitiva
acabam por transformar mudam de forma (forma de garrafa), destacam-se do epiblasto e difundem-se
células embrionárias não (invaginação) entre este e o hipoblasto, constituindo a mesoderme intraem-
especializadas nos tecidos brionária. Uma parte dessas células em invaginação vai posicionar-se entre
e órgãos definitivos do
as células do hipoblasto, deslocando-as e substituindo-as. Forma-se assim
adulto. A notocorda induz a
diferenciação da ectoderme a endoderme. As células epiblásticas que não penetram pela linha primitiva
para formar a placa neural, originam a ectoderme.
que dará origem ao sistema
À medida que mais e mais células adentram e se deslocam no espa-
nervoso; serve de base
para a formação da coluna ço entre o epiblasto e o hipoblasto, elas começam a disseminar-se também
vertebral ao seu redor; e está cranial e lateralmente. Elas ultrapassam a margem do disco germinativo e
relacionada com a formação entram em contato com as mesodermes esplancnopleural e somotopleural
de alguns ossos do crânio, extraembrionárias.
das costelas e do esterno.
Do nó primitivo (local de fusão dos três folhetos), parte um cordão celular
mediano de mesoderme em direção cefálica, o processo notocordal. Esse cor-
dão adquire uma cavidade tubular (canal notocordal), que se abre na fosseta
primitiva. O processo notocordal cresce cefalicamente, entre a ectoderme e a
endoderme, até atingir a placa pré-cordal. O assoalho do processo notocordal
funde-se com o endoderma intraembrionário do saco vitelínico. Este assoalho
posteriormente se rompe e desaparece (forma-se a placa notocordal). Quando
o ectoderma forma o tubo neural, a entrada do canal notocordal (fosseta primi-
tiva) fica incluída em seu assoalho, estabelecendo-se assim uma comunicação
entre o tubo neural e o intestino primitivo: é o chamado canal neurentérico, de
existência passageira. Posteriormente, começando pela extremidade cefálica
do embrião, as células da placa notocordal se proliferam, a placa se dobra e
forma um bastão celular, a notocorda. A notocorda cresce caudalmente.
A mesoderme se desenvolve com rapidez e semelhantemente àquela
de sauropsídeos e de anfíbios. Há a formação somítica e de mesênquina a
partir da mesoderme. A mesoderme ocupa todo o disco embrionário entre a
ectoderme e a endoderme, exceto em duas regiões: a placa pré-cordal e a
placa cloacal, nas áreas cefálicas e caudal, respectivamente.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 97

Formação do alantoide
Durante a terceira semana do desenvolvimento embrionário humano, a partir do
saco vitelínico, um divertículo endodérmico cresce, e suas células se insinuam
entre as do pedúnculo embrionário. Ele está envolvido na formação inicial do
sangue do embrião humano e no desenvolvimento da bexiga. Inicialmente, o
alantoide participa da formação do cordão umbilical; mais tarde, sofre estrei-
tamento, originando o úraco. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as
artérias uterinas e a veia umbilical.
O disco embrionário, que tem um formato circular ao iniciar a gastrulação,
alonga-se e sofre expansão maior na região cefálica. A neurulação ocorre de for-
ma semelhante a qualquer dos vertebrados (já descrito em capítulos anteriores).
Na quarta semana, o embrião torna-se tubular e curvado anterior e pos-
teriormente, devido a dobramentos laterais, cefálico e caudal. A formação dos
membros inicia-se neste período e é considerado um achado marcante da
ocorrência da organogênese (o período de organogênese vai da 4ª a 8ª se-
mana) (Figura 10.2). Depois da organogênese, inicia-se a fase fetal que se
estende até a parturição.

Placa pré-cordal, ou
procordal, é uma pequena
região circular de células
endodérmicas cilíndricas
firmemente aderidas à
ectoderme adjacente
que formam a membrana
bucofaríngea. Placa cloacal
ou membrana cloacal
localiza-se caudalmente à
linha primitiva e corresponde
a uma área circular onde
ectoderme e endoderme
Figura 2 – Esquema do desenvolvimento da forma externa do embrião humano, da
encontram-se fundidas,
terceira semana ao segundo mês. Segundo Junqueira e Zago (1972). impedindo a penetração da
mesoderme, assim como na
placa pré-cordal.
98
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

O cordão umbilical 4. Placenta


desenvolve-se a partir do
envolvimento do âmnio ao Além dos anexos acima mencionados, os mamíferos superiores, ditos pla-
redor dos pedúnculos do centários, apresentam dois órgãos especiais, denominados cordão umbilical
saco vitelínico e alantoidiano.
(já comentado) e placenta, que, do ponto de vista da Zoologia, não devem ser
Os vasos umbilicais
(duas artérias e uma veia) considerados anexos embrionários.
encontram-se mergulhados A razão de muitos autores incluírem o cordão umbilical e a placenta
num tecido conjuntivo
como anexos embrionários deve-se ao fato de o cordão conter o alantoide e
mucoso. Sua principal função
está relacionada às trocas seus vasos, e a placenta ter um componente fetal, representado pelas vilosi-
gasosas, à disponibilização dades coriais (GEORGE e CASTRO, 1998).
de nutrientes do organismo
A placenta é um órgão transitório que estabelece ligação entre o orga-
materno para o fetal e à
retirada de catabólitos no nismo materno e o embrião, com funções principais de respiração, nutrição,
sentido inverso. excreção e secreção. A placenta é formada pela aposição ou fusão das mem-
branas fetais (vilosidades coriônicas) com a mucosa uterina. Ela começa a se
Nos carnívoros, o alantoide
formar quando o embrião se implanta no útero. O sinciciotrofoblasto, ao invadir
estende-se por toda a
superfície interna do cório o endométrio, forma a vilosidade coriônica. Essas vilosidades, que, no início,
e a externa do âmnio. Nos estão presentes em volta de todo o blastocisto, regridem, permanecendo ape-
monotremados, o seu nas aquelas junto ao pedúnculo do embrião (tronco viloso ramificado), que
desenvolvimento se dá
crescem e se ramificam intensamente dentro do endométrio (Figura 10.3).
semelhantemente ao das
aves. Já nos marsupiais, Há vários tipos de placenta, e normalmente o sangue materno e o san-
seu desenvolvimento é bem gue fetal não se misturam. O tipo de placenta e a passagem imunológica que
variado, enquanto que, em
ela permite variam conforme a espécie animal.
alguns indivíduos, toma parte
na formação da placenta. Existem também várias formas de classificar a placenta (abordaremos
Nos embriões de alguns duas delas). A placenta pode ser classificada levando-se em consideração se
mamíferos, a exemplo dos
a implantação é superficial ou intersticial. No primeiro caso, tem-se a placenta
sauropsídeos, o alantoide
tem função respiratória e/ou não decídua, que, por ocasião do parto, ao se desprender do endométrio, não
age como um reservatório se faz acompanhar desta parte do útero, deixando o endométrio intacto (suí-
de urina durante a vida nos, equinos e ruminantes); e, no segundo caso, tem-se a decídua, na qual o
intrauterina.
endométrio sofre modificações acentuadas na região onde se estabelecem as
vilosidades coriônicas. Há a formação da caduca, e esta parte do endométrio
será expulsa juntamente com a placenta após o parto (carnívoros e primatas).
Outra classificação é a que leva em consideração, do ponto de vista his-
tológico, o número de camadas que formam a barreira placentária. A placenta
pode ser classificada em:
a) Epiteliocorial – Neste tipo de placenta, existem seis camadas para passar
substâncias dos vasos maternos para os fetais, a saber: endotélio dos va-
sos maternos, tecido conjuntivo endometrial, epitélio endometrial, células
trofoblásticas, tecido conjuntivo das vilosidades coriônicas e endotélio dos
vasos embrionários. Epitélios fetal e uterinos são intactos (suínos, equinos
e cetáceos);
Histologia e Embriologia Animal Comparada 99

b) Sinepiteliocorial (antiga sindesmocorial) – Cinco camadas estão pre-


sentes: endotélio dos vasos maternos, tecido conjuntivo endometrial,
células trofoblásticas, tecido conjuntivo das
vilosidades coriônicas e endotélio dos vasos
embrionários (ruminantes);
c) Endoteliocorial – Neste tipo, o endotélio vascu-
lar materno encontra-se em contato com o có-
rio. As quatro camadas são: endotélio dos vasos
maternos, células trofoblásticas, tecido conjun-
tivo das vilosidades coriônicas e endotélio dos
vasos embrionários (carnívoros);
d) Hemocorial – Esta denominação se dá pelo fato
de o sangue materno estar em contato com as
células do trofoblasto. A barreira é formada por
três camadas: células trofoblásticas, tecido con-
juntivo das vilosidades coriônicas e endotélio
dos vasos embrionários (primatas, ratas, coe-
lhas, camundongas, e cobaias entre outras). Figura 3 – Disposição dos componentes da placenta.
Os dois primeiros tipos de placentas são Fonte: http://www.portaleducacao.com.br/biologia/princi-
não-deciduais. As placentas endoteliocorial e he- pal/conteudo.asp?id=1529
mocorial, devido à sua íntima relação com a circu-
lação materna, são deciduais. O mesênquima vindo,
da mesoderme extra-
A placenta desempenha múltiplas funções: substitui o trato gastrintesti- embrionária, preenche
nal (recebendo diretamente os nutrientes por difusão do sangue materno); o totalmente o interior
pulmão (ocorrem as trocas de oxigênio e gás carbônico), os rins (filtra e elimi- dos troncos vilosos e
suas ramificações. Este
na substâncias metabolizadas pelo feto); e as glândulas endócrinas (produz
mesênquima origina os vasos
e libera vários hormônios, por exemplo, gonadotrofinas coriônicas, lactogênio sanguíneos do embrião, que,
placentário, progesterona e estrógenos). Além de dar suporte ao desenvolvi- através do cordão umbilical,
mento geral do feto, a placenta tem a função de transmissão de imunidade se comunicam com o corpo
do embrião.
parcial nos carnívoros e nos ruminantes.

Síntese da Capítulo De início, a placenta possui


sincício e citotrofoblasto.
O ovócito de mamíferos, ao ser ovulado, encontra-se bloqueado em meiose Com seu crescimento, o
citotrofoblasto desaparece,
II. A maioria tem ovos oligolécitos de segmentação holoblástica rotacional. Du- ficando apenas o
rante a clivagem, o zigoto permanece dentro da zona pelúcida. Os blastôme- sinciciotrofoblasto em contato
ros originados das diversas clivagens tornam-se cada vez menores. Nessas com o endométrio.
divisões, é comum se observar número ímpar de células durante a clivagem.
100
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Quando o embrião possui de oito a nove blastômeros, observa-se uma


mudança de comportamento das células, havendo o processo de compacta-
ção. A presença de 12 a 15 blastômeros caracteriza a fase de mórula. Nesta
fase, observa-se uma massa celular interna envolta por uma camada de célu-
las achatadas, a camada celular externa.
Nos humanos, por volta do quarto dia de gestação, a mórula, bem de-
senvolvida, adentra no útero e sofre cavitação. A formação da cavidade blas-
tocélica se dá devido à entrada do leite uterino nos espaços intercelulares da
mórula. Com o blastocisto formado, observa-se a separação de duas popula-
ções celulares distintas: o trofoblasto, que originará o cório, e o embrioblasto
(MCI), que dará origem ao embrião propriamente dito e aos anexos embrio-
nários (saco vitelínico, âmnio e alantoide). Posteriormente, o blastocisto, pelo
polo embrionário, estabelece contato com o epitélio da parede uterina. Esse
contato provoca modificações no trofoblasto. Formam-se duas camadas ce-
lulares: uma mais interna, o citotrofoblasto; e uma mais externa, o sinciciotro-
foblasto. À medida que o blastocisto vai se adentrando na parede do útero, o
tecido conjuntivo endometrial desenvolve a reação decidual.
Na espécie humana, o embrião se desenvolve inteiramente dentro da
parede uterina, isto é, sem contato com o lúmen do órgão (implantação intersti-
cial). Em outras espécies, uma parte apenas do embrião fica contida na intimi-
dade do endométrio. Simultaneamente à implantação, o embrioblasto também
sofre transformações. Suas células se arranjam em duas camadas superpos-
tas de forma e tamanhos diferentes: uma de células cilíndricas – epiblasto − e
outra de células cúbicas – hipoblasto. Do epi e do hipoblasto criam-se duas
cavidades: a cavidade amniótica e o saco vitelínico, nesta ordem. Durante a
segunda semana, em humanos, observa-se o desenvolvimento do âmnio, do
saco vitelínico primário e do mesoderme extraembrionário.
A placenta é formada pela aposição ou fusão das membranas fetais
com a mucosa uterina. Ela começa a se formar quando o embrião se implanta
no útero. Existem várias formas de classificar a placenta, uma delas é em de-
cídua e não decídua. A placenta exerce funções vitais para o desenvolvimento
do embrião, como respiração, nutrição e excreção.
Na terceira semana de gestação, ocorre a gastrulação e observa-se a
formação dos três folhetos embrionários a partir do epiblasto. Na porção caudal
da face superior do disco embrionário, surge a linha primitiva, que cresce em
direção cefálica pela linha mediana. Na extremidade cefálica da linha, forma-se
o nó primitivo. A neurulação ocorre de forma semelhante a qualquer dos verte-
brados. Na quarta semana, o embrião torna-se tubular, curvado anterior e poste-
riormente. A formação dos membros é um achado marcante na organogênese.
Depois da organogênese, inicia-se a fase fetal, que se estende até a parturição.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 101

Atividades de avaliação
1. Faça uma resenha do assunto tratado neste capítulo.
2. Formule três questões subjetivas e duas objetivas sobre o assunto deste
capítulo e responda-as.

http://www.youtube.com/watch?v=UgT5rUQ9EmQ&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=R6ZZIict3Fc
http://www.youtube.com/watch?v=ThqByG4ozOY&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=QgDdxWRHCwQ
http://www.youtube.com/watch?v=jo3NjApFSQE
http://www.youtube.com/watch?v=la3DpQhedHU

Referências
ALBUQUERQUE, M. O.; SILVA, J. W. B.; KOVÁSCS, G. Sobre o desenvol-
vimento do ovo e embrião do tambaqui, Colossoma macropomum CUR-
VIER, 1818. Fortaleza: DNOCS, 1984/1994. 100 p. (Boletim Técnico).
ALMEIDA, J. M. Embriologia veterinária comparada. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 1999, 176 p.
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre Art-
med, 2001. 416 p.
GEORGE, L. L.; RODRIGUES, C. E.; CASTRO, R. R. L. Histologia compa-
rada. 2. ed. São Paulo: Roca, 1998. 286 p.
GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 5. ed. São Paulo: FUNPEC,
2003. 918 p.
HAFEZ, B.; HAFEZ, E. S. E. Reprodução animal. 7. ed. Barueri: Manole,
2004. 513 p.
HILDEBRAND, M.; GOSLOW, G. Análise da estrutura dos vertebrados. 2.
ed. São Paulo: Atheneu. 2006. p. 69-82.
HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160 p.
102
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

LANGMAN. Embriologia médica. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,


2000. 320 p.
MIES FILHO, A. Reprodução dos animais. 6. ed. Porto Alegre: Sulina, 1987.
319 p.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2000. 453 p.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1998. 543 p.
ROMER, A. S.; PARSONS, T. S. Anatomia comparada dos vertebrados. 1.
ed. São Paulo: Atheneu. 1985. p. 88-112.
Parte 2
Histologia
Capítulo 11
Um breve histórico da
histologia e das
técnicas histológicas
Objetivos

l Estudar os conceitos de histologia, sua importância, bem como classificar


os dos tecidos dentro do grupo dos animais (vertebrados) e os procedimen-
tos e equipamentos utilizados para a observação dos tecidos animais;
l Compreender sobre os aspectos morfológicos, a classificação e as caracte-
rísticas de cada subtipo do tecido epitelial;
l Conhecer o tecido conjuntivo, suas características morfológicas e fisiológi-
cas, bem como suas variações;
l Aprender sobre os aspectos morfológicos, a classificação e as característi-
cas do tecido muscular;
l Identificar quais são as células que constituem o tecido nervoso, bem como
reconhecer e descrever as funções desses componentes celulares e como é
feita a transmissão dos impulsos nervosos ao longo de todo o sistema nervoso.

1. Introdução
Os animais multicelulares constituem-se de diferentes tipos de células que,
quando possuem estrutura e função semelhantes, dispõem-se em grupos ou
em camadas, chamadas de tecidos. Assim, em cada tipo de tecido, as células
assemelham-se entre si pela forma, tamanho e disposição característicos, po-
dendo também especializarem-se ou diferenciarem-se tanto estrutural como
fisiologicamente, para desempenhar alguma função.
Segundo Poirier e Dumas (1983), tecido é um conjunto de células dife-
renciadas para uma mesma função que se agrupam ordenadamente para tal
fim, sem, entretanto, ser obrigado que um tecido seja composto de elementos
idênticos, e sim de elementos que cumpram uma mesma função, mesmo pos-
suindo características muito diversas.
106
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Cormack (1985) afirma que a Histologia abrange tudo o que se sabe so-
bre estrutura pormenorizada do organismo como resultado de estudos micros-
cópicos e que, portanto, compreende o estudo da função celular bem como
a estrutura da célula e, consequentemente, abrange o estudo da célula e es-
Você sabe quem criou o trutura do tecido em relação às suas funções. Segundo Storer et al. (1989), a
primeiro modelo de um
Histologia ou Anatomia microscópica é o estudo da estrutura e da disposição
microscópio? Pesquise a
respeito. dos tecidos nos órgãos, sistemas e aparelhos pela dissecção. Para Junquei-
ra e Carneiro (2004), a Histologia estuda as células e o material extracelular
que constituem os tecidos do corpo. Stevens e Lowe (2004) consideram a
Histologia como o estudo de estruturas microscópicas do material biológico
e das maneiras através das quais os componentes individuais se relacionam
estrutural e funcionalmente. Sob essa ótica, os tecidos seriam um conjunto de
células dispostas em uma formação regular específica.

2. A histologia: breve histórico


Independente do conceito de tecido, ou mesmo de histologia, é sabido que o seu
estudo iniciou-se com o desenvolvimento de microscópios ópticos simples e de
técnicas para a preparação de cortes finos de material biológico, de maneira a
adequá-lo ao exame. No seu período inicial, a histologia utilizava um vocabulário
baseado na análise das células sob microscopia óptica, acompanhada de uma
compreensão ainda limitada da fisiologia e das funções celulares. Durante as
últimas quatro décadas, a microscopia eletrônica tem provado igualmente sua
importância, desvendando, até então, um mundo desconhecido de minúcias
subcelulares e proporcionando considerável compreensão das maneiras pelas
quais as células desempenham suas diversas funções.
Literalmente, Histologia significa a ciência dos tecidos (Gr. histus, tra-
ma, tecido; logia, ramo do conhecimento), e a palavra tecido foi usada pela
primeira vez em sentido anatômico por Bichat, cirurgião francês que obser-
vou as diferenças características de entrelaçamento entre as muitas partes
e camadas do organismo. À medida que ele as dissecava, concluia que elas
seriam constituídas por vários tecidos diferentes, fato que foi posteriormente
esclarecido por outros cientistas que usaram o microscópio óptico para definir
a existência de apenas quatro tipos básicos de tecidos, com variantes e dife-
rentes combinações.

2.1 A microscopia óptica e eletrônica


O microscópio é o instrumento mais importante para o estudo da célula e con-
sequentemente dos tecidos. Os primeiros microscópios foram criados a partir
de 1590, e seus fabricantes foram Zacarias e Francis Janssen (que fabrica-
vam óculos na Holanda). Vários cientistas contribuíram para o desenvolvimen-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 107

to dessa área, dentre eles Galileu Galilei, Marcello Malpighi, Antoine van Leeu-
wenhoek e Robert Hooke. Este último popularizou o uso do microscópio entre
os biologistas e foi o primeiro a usar o termo célula no estudo dos seres vivos.
Poder de resolução é a capacidade de discriminar dois pontos que se
encontram separados entre si por uma distância mínima e que geram ima-
gens independentes. Esta distância se denomina limite de resolução.
Em linhas gerais, podemos caracterizar esse aparelho em dois mo-
delos: Microscópio Óptico e Microscópio Eletrônico. O microscópio óptico é
utilizado para estudar a estrutura dos tecidos e a morfologia das células, ao
passo que o microscópio eletrônico serve para a análise ultraestrutural dos
componentes celulares.
O material biológico, para ser observado no microscópio óptico ou no
eletrônico, necessita ser previamente preparado.

2.1.1 Microscópio óptico


O microscópio óptico consiste basicamente de dois sistemas de lentes que Você sabe o que significa
Poder de Resolução?
ampliam a imagem do objeto observado. Além das lentes, o aparelho é dotado
de um aparato mecânico igualmente indispensável ao seu funcionamento. A
formação da imagem pelo microscópio depende da passagem de luz através
do material que se quer observar. Esse modelo de aparelho é constituído por
várias peças que precisam de manutenção e de cuidados especiais.
Que tal conhecermos um pouco sobre as partes constituintes do mi-
croscópio óptico?

A olho nu, só nos é possível


discriminar dois pontos por
Constituinte de um microscópio óptico mais de 0,1 mm.
O microscópio óptico é basicamente constituído por três elementos: um sis-
tema de ampliação; uma fonte de luz; e o processo de visualização. A Figura
11.1 traz uma ilustração desses elementos. A complexidade total do sistema
é aumentada dramaticamente quando se tenta aumentar a capacidade de
ampliação e a qualidade de imagem. Vamos, então, conhecer cada um de
seus constituintes?
a) Ocular: é a lente que aumenta a imagem do objeto após o aumento já
proporcionado pela objetiva. É através desta lente que o observador vê a
imagem do objeto. Toda ocular traz gravado o número de aumentos que
proporciona.
b) Canhão: é a porção superior do microscópio. Composto de espelhos
que projetam a imagem em direção à(s) lente(s) ocular (es) nele
encaixada (s).
108
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

c) Revólver: essa peça pode ser encontrada logo abaixo do canhão. Nela es-
tão inseridas várias lentes objetivas. Essa peça possui um mecanismo de
rotação que permite o posicionamento das objetivas. Com isso, é possível
selecionar a objetiva desejada para a visualização do material.
d) Objetivas: são lentes que projetam uma imagem aumentada e invertida
do objeto nas oculares e inserem-se ao revólver através de rosca. Toda
objetiva apresenta o número do aumento que proporciona.

Figura 1 – Microscópio óptico e suas partes constituintes.


Fonte: www.maristas.org.br/.../imagens/micro6.jpg

e) Mesa (platina): é uma placa de metal que apresenta um orifício no centro


para permitir a passagem dos feixes luminosos emitidos pela luz. O objeto
que vai ser observado é colocado sobre uma lâmina de vidro e esta, sobre
a platina, exatamente em cima do orifício.
f) Charriot: localizado superficialmente à platina, é formado por uma presilha,
dois botões giratórios e dois trilhos que têm a função de movimentar a lâmi-
na no plano horizontal (da frente para trás e da esquerda para a direita, ou
vice-versa) e assim permitir a observação de toda a sua área.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 109

g) Parafusos macrométrico e micrométrico: estão localizados na parte


lateral do braço. O maior deles é o macrométrico, que permite grandes
avanços ou recuos da platina em direção à objetiva, enquanto o parafuso
micrométrico permite pequenos avanços ou recuos. É por meio desse mo-
vimento que o material pode ser observado em diferentes aumentos.
h) Braço: peça que liga a base até a parte superior do microscópio. É por
meio desse constituinte que o aparelho deve ser segundo quando houver
necessidade de deslocamento ou de transporte.
i) Fonte de luz: pode ser uma lâmpada ou, em modelos mais antigos, um A ampliação da imagem
fornecida pelo microscópio
espelho, que se apoia na base do microscópio. No caso da fonte de luz
óptico resulta da
ser uma lâmpada, pode-se observar, ao lado da base do microscópio, o multiplicação entre o poder
interruptor da lâmpada e o regulador da intensidade luminosa. Caso seja de ampliação da lente
um modelo antigo, faz-se necessária a utilização de uma fonte de luz dire- objetiva que se está usando
e da ocular. Os microscópios
cionada para o espelho.
possuem, normalmente, uma
j) Base: é o suporte do microscópio, responsável pela sustentação de todas ocular e um conjunto de três
as outras peças do aparelho. lentes objetivas, cada uma
com poder de ampliação
Além das peças já discriminadas, encontramos ainda: diferente. O valor do aumento
proporcionado por cada lente
• Condensador: é a peça circular que se localiza entre a mesa e a base.
encontra-se gravado em
Essa peça é responsável pela convergência dos raios luminosos oriundos sua estrutura. Portanto, se
da lâmpada, que em seguida, projeta-os como um cone de luz sobre o ma- utilizarmos uma lente objetiva,
terial que está sendo examinado. cujo poder de aumento é de
40 vezes, e uma ocular, de
• Receptáculo do filtro: peça de forma circular, presa ao condensador, des- 4,5 vezes, observaremos
tinada à recepção de um filtro. Essa peça é uma placa de vidro colorida uma imagem ampliada em
(azul, verde etc.) que torna a luz adequada ao uso. 180 vezes.
• Diafragma ou íris: situado acima do filtro, está ligado a uma alavanca que
permite sua abertura ou fechamento, levando ao controle da passagem to-
tal ou parcial da luz.
A lente objetiva com aumento de 100 vezes, também chamada objetiva
de imersão, deve ser utilizada apenas com óleo especial, o qual permite maior
refração da luz para seu interior. Com isso, há uma correção da pouca lumino-
sidade nas observações feitas em grandes aumentos. É importante que, após o
uso, esse óleo seja removido com xilol, éter ou benzina, embebido em papel es-
pecial ou algodão (esse procedimento é necessário para evitar o ressecamento
do óleo na lente e, dessa forma, impossibilitar o seu uso).
110
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

2.1.2 Microscópio eletrônico


Atualmente, a microscopia eletrônica é considerada uma das técnicas mais
úteis para o estudo morfológico das células e suas organelas, a nível ultraestru-
tural. As técnicas de coloração empregadas para observação nestes tipos de
microscópio são metais pesados, como o ouro, o ósmio, o urânio e o chumbo.
Seu potencial de aumento é bastante superior ao modelo óptico. Foi inventado
Os primeiros microscópios
em 1932 e vem sendo aperfeiçoado desde então. Nesse modelo, as lentes
simples, limitados à
ampliação de uma única (denominadas de bobinas) são eletromagnéticas. Existem dois modelos:
lente, foram construídos • Microscópio eletrônico de transmissão: neste, a imagem é produzida
na metade do século XV e quando o feixe de elétrons atravessa o material biológico, sendo transmi-
utilizados inicialmente para
investigar o mundo dos
tida através dele. Sua capacidade de visualização envolve as mais finas
insetos. estruturas celulares. Seu limite de resolução é 2.000 vezes melhor do que
do microscópio óptico.
• Microscópio eletrônico de varredura: surgiu em 1964, por meio dos tra-
balhos do grupo de Oatley em Cambridge. É um equipamento capaz de
produzir imagens de alta ampliação (até 300.000 vezes) e resolução, que
permite a obtenção de informações estruturais e químicas de amostras di-
versas em uma visão tridimensional da superfície celular.
Sem dúvidas, as técnicas modernas de pesquisa revolucionaram a nos-
sa compreensão sobre a célula. Além disso, muitos outros instrumentos e téc-
nicas de estudo contribuíram para ampliar ainda mais o campo da microscopia,
como a cultura de células e as técnicas de radioautografia e imuno-histoquími-
ca. Houve, também, uma espécie de entrelaçamento entre a histologia e outras
áreas, como a bioquímica, imunologia e fisiologia, o que permite o seu estudo
no contexto da histoquímica, imuno-histoquímica e histofisiologia, por exemplo.
Fica claro que as técnicas modernas de pesquisa revolucionaram a
nossa compreensão das células e que, além da microscopia eletrônica, ou-
tros métodos ofereceram uma visão mais ampla da função celular, como a
clonagem de células em cultura. Assim, o sistema histológico, até então rígido,
com termos e classificação arcaicos; atualmente, vem dando lugar a uma
abordagem mais estimulante e funcional baseada, principalmente, na melhor
compreensão da biologia celular. É claro que, para o estudo da histologia, são
necessárias várias técnicas especiais que facilitem a nossa compreensão. A
seguir, serão explicitadas algumas dessas técnicas.

3. Técnicas histológicas
Apesar dessa ferramenta ser a base para os estudos histológicos, algumas
estruturas como células vivas, camadas delgadas de tecidos, entre outras, po-
dem ser observadas diretamente sem a necessidade de procedimentos histo-
lógicos. No entanto, o material a ser utilizado na microscopia óptica ou eletrôni-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 111

ca necessita previamente passar por um processamento, para que possa ser


utilizado em tais aparelhos. A esse processamento, denominamos de técnicas
histológicas, tais como esfregaço, esmagamento, cortes simples, cortes finos.

3.1 Esfregaço
A técnica do esfregaço é utilizada para material que se encontra formado por
células isoladas, como as células da mucosa bucal. Essa técnica consiste em
espalhar uma gota do material biológico a observar sobre uma lâmina de vi-
dro, formando uma fina película para uma melhor observação ao microscópio,
que, mais tarde, pode ser submetida a uma coloração, para evidenciar alguns
constituintes desse material a ser visualizado. É a técnica mais utilizada para
a observação de células sanguíneas.

3.2 Esmagamento
É um procedimento útil para a observação histológica. Nessa técnica, o ma-
terial a ser analisado deverá ser colocado sobre uma lâmina de vidro e, então,
coberto por uma lamínula. Em seguida, essa lamínula deverá ser pressiona-
da sobre o material de maneira a esmagá-lo, para que, dessa forma, force o
rompimento das células com o intuito de elas se espalharem sobre a lâmina.

3.3 Cortes finos


É uma técnica sofisticada e trabalhosa. Contudo, é a única que permite a
observação de alguns materiais, como tecidos animais. Por serem macios
demais, esses tecidos devem ser endurecidos, para que possam ser cortados
em “fatias finas”. Nesse último tipo, encontramos a técnica padrão de proces-
samento histológico para preparação de lâminas histológicas, a qual iremos
descrever a seguir.
O processamento se faz necessário porque a maioria das estruturas
celulares apresenta-se transparente devido ao elevado teor de água presen-
te. Como forma de vencer essa limitação, utilizam-se colorações específicas
nesse processo. No entanto, os corantes usados em sua maioria apresentam
toxicidade às células. Com isso, faz-se necessário um tratamento prévio das
estruturas (Figura 11.2). Esse tratamento prévio envolve as seguintes etapas:

3.3.1 Fixação
A base para um processamento histológico de qualidade está diretamente re-
lacionada à etapa de fixação, isto é, ela precisa ser completa e voltada ade-
quadamente para o tipo de tecido que se pretende analisar. Dessa maneira,
é importante conhecermos alguns critérios necessários para esse processo.
112
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Essa etapa tem a função de fixar e preservar os aspectos morfológicos


e a composição química dos tecidos e das células. Nesse procedimento, é
importante que o material seja rapidamente colocado no fixador, para diminuir
a liberação de enzimas que possam comprometer as características teciduais
do fragmento analisado. A quantidade de fixador a ser utilizado no fragmento
que será fixado também é importante. O ideal é termos um volume de fixador
maior que o do fragmento (numa proporção de 10:1). O álcool etílico, o formol
e o ácido acético são substâncias fixadoras. Contudo, os melhores fixadores
O fragmento precisa sair do
são aqueles constituídos por misturas fixadoras que apresentam uma melhor
último banho de parafina preservação das estruturas biológicas.
rapidamente, para evitar a Podemos citar, como exemplo de bom fixador, as soluções de Bouin,
formação de bolhas de ar,
compostas de formaldeído, ácido acético e ácido pícrico. Para o microscópio
pois isso pode comprometer
o material a ser analisado eletrônico, são usadas soluções contendo glutaraldeído e tetróxido de ósmio.
após a coloração.
3.3.2 Desidratação
É a etapa em que o material perde toda a água presente. Com isso, o frag-
mento se tornará rígido, o que irá favorecer a realização das etapas seguintes.
Quando o procedimento é realizado para a microscopia óptica, o material pas-
sa inicialmente por uma bateria de banhos em álcool em concentrações gradu-
adas. Na primeira etapa, os banhos são em álcool 95%, sendo três repetições
de uma hora cada. Em seguida, a peça passa por dois banhos, de uma hora
cada, em álcool absoluto (100%). Para a microscopia eletrônica, utilizam-se,
nesse caso, além do álcool, banhos em acetona (semelhante aos banhos em
álcool) ou em óxido de propileno, seguindo o procedimento já citado.

3.3.3 Clarificação
Também conhecida como diafanização, essa etapa tem o objetivo de extrair o
álcool presente no material em tratamento, para, com isso, torná-lo uma peça
transparente, e permitir a inclusão da parafina no material por inteiro, prepa-
rando-a para as etapas de corte e, em seguida, para a coloração. A substância
mais usada nessa etapa do processamento é o xilol. Nessa etapa do proces-
samento, a peça (fragmento do material a ser analisado) é mergulhada em
cubas de vidro contendo o xilol, recebendo três banhos com intervalos de uma
hora cada. Sua utilização se deve às características de solubilidade em álcool
e de insolubilidade em água.

3.3.4 Impregnação e inclusão


A impregnação é um procedimento que visa colocar o fragmento a ser ana-
lisado em um contato prévio com a substância impregnante, no caso, a pa-
rafina, e, dessa forma, eliminar, de maneira completa, a presença de xilol do
Histologia e Embriologia Animal Comparada 113

fragmento a ser tratado. Para essa etapa, o fragmento recebe dois banhos de
parafina, sendo cada um de uma hora e meia.
Após esse período, o material estará adequado para a etapa seguinte,
a inclusão, uma vez que ele se tornará rígido. A inclusão é o momento em que
o fragmento será finalmente imerso no bloco de parafina que se encontra em
estado líquido em um molde metálico ou plástico, para permitir sua solidifica-
ção. Ao formar um bloco contendo o material biológico, o processamento es-
tará encerrado. Para a microscopia óptica, utiliza-se, normalmente, a parafina
histológica, mas pode ser utilizada também a resina plástica, como glicerol
metacrilato. Para a microscopia eletrônica, normalmente é utilizado um tipo de
resina, conhecido como Epon.

A espessura dos cortes


3.3.5 Microtomia
geralmente varia de 5 a 10
É a etapa do procedimento histológico na qual se verifica a obtenção de cor- μm (micrômetros)(1 μm =
0,001 mm).
tes delgados de parafina, em que se encontram inseridas porções teciduais do
fragmento. O material obtido, tem espessura apropriada para observação ao mi-
croscópio de luz ou eletrônico, ou seja, apresentam cortes bastante finos e um
material transparente. Para isso, torna-se necessário o uso de um micrótomo.
Este aparelho é um instrumento de aço que prende uma lâmina de vidro
ou de diamante em grampos a um ângulo do bloco de tecido preparado, que
ele corta em secções de espessuras iguais. É constituído basicamente por
duas peças: o suporte e a navalha. Para a obtenção dos cortes, os blocos
de parafina são inicialmente fixados ao micrótomo. Após ajuste da navalha e
a espessura do corte desejada, os cortes produzidos são colocados em um
banho-maria (para que se expandam), e, em seguida, são “pescados” por
uma lâmina. Após um período na estufa (para secagem), eles serão corados.

3.3.6 Coloração
A grande maioria de estruturas celulares e teciduais é transparente, incolor
e com baixo índice de refração, por isso, utilizam-se os processos de colo-
ração para a microscopia de luz, e de metais pesados para a microscopia
eletrônica (contrastação).
O mecanismo de coloração está relacionado a dois fatores importantes;
os corantes e as estruturas a serem coradas. Os corantes são substâncias
com capacidade de transmitir sua cor para outras estruturas e, consequente-
mente, de permitir a visualização das mesmas.
Eles podem ser classificados em corantes naturais (oriundos de orga-
nismos animais e vegetais) e corantes artificiais (origem sintética). As técni-
cas de coloração procuram, basicamente, associar o caráter ácido ou básico
114
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

do corante a ser utilizado ao do material a ser evidenciado. As técnicas de


contrastação têm, por finalidade, acentuar as diferenças de densidade das
estruturas subcelulares, gerando imagens elétron-densas ou elétron-lúcidas,
normalmente são usadas as substâncias de uranila e o citrato de chumbo.

Vamos conhecer o método H-E


O método de coloração mais utilizado nos procedimentos histológicos é
denominado de H-E (hematoxilina-eosina). Através dessa técnica de colo-
ração, é possível identificar as características basófilas (devido à afinidade
da hematoxilina por substâncias básicas) e acidófilas ou eosinófilas (pela
afinidade da eosina por substâncias ácidas); de substâncias como as prote-
ínas, ricas em radicais amina, como os núcleos e o retículo endoplasmático
rugoso (pela hematoxilina); e citoplasma, fibras de colágeno e outras estrutu-
ras compostas de substâncias com caráter ácido (pela eosina).
Para a obtenção de lâminas com essas características, é preciso que
o material passe por uma bateria de coloração. Tal bateria é composta por
cubas de vidro contendo xilol (três banhos com intervalos de uma hora cada),
álcool (com banhos em concentrações diferentes e decrescentes, ou seja,
100%, 90% e 75%) e, finalmente, a coloração dos tecidos com os corantes
específicos, no caso, hematoxilina e eosina.

3.3.7 Montagem
É a última etapa do processamento e envolve a finalização da lâmina conten-
do o material a ser analisado e a sobreposição da lamínula, que irá proteger
o material na lâmina. É utilizada, para a fixação entre lâmina e lamínula, uma
resina denominada Bálsamo do Canadá, que é solúvel em xilol e insolúvel
em água. A presença de uma lamínula impede que haja hidratação do corte
pela umidade do ambiente. Dessa maneira, o material obtido pode se manter
estável por tempo indefinido. Após a montagem, levam-se as lâminas à estufa,
para secagem do bálsamo do Canadá.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 115

Figura 2 – Esquema das etapas do processamento histológico.

Síntese da Capítulo
Neste capítulo, estudamos sobre os conceitos de tecidos e da histologia, bem
como sua importância para a biologia. Vimos os diversos tipos de técnicas
histológicas e suas etapas e, ainda, compreendemos a importância do mi-
croscópio, conhecemos seus constituintes e, por fim, aprendemos quais são e
como se executam os procedimentos histológicos para análise dos materiais
biológicos nesse equipamento.

Atividades de avaliação
1. Para entender a arquitetura de um órgão e, consequentemente, a organiza-
ção dos tecidos e suas estruturas celulares, é preciso conhecer as diferen-
tes secções em diferentes planos de visão. Partindo desse princípio, procu-
re, nas bibliografias específicas, informações sobre os diferentes planos de
cortes, necessários para a compreensão dos materiais histológicos obtidos
através do processamento.
2. Que vantagens e desvantagens você pontua entre a utilização da micros-
copia óptica e eletrônica?
3. Após a coleta de uma amostra da pele e de seu processamento histológico,
um estudante de biologia levou seu material para análise em um microscó-
116
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

pio óptico e observou que o mesmo tinha 4 tipos de lentes objetivas com
aumentos de 10, 20, 40 e 100 vezes. Ele percebeu que a ocular do aparelho
tinha uma lente com ampliação de 4,5 vezes. Em que ampliações esse alu-
no visualizou seu material, considerando que ele utilizou todas as objetivas?
4. Sabendo que, para análise de um material histológico, são necessários co-
nhecimentos específicos, como reconhecimento dos diversos equipamentos
utilizados, procedimentos e etapas histológicas. A partir de um desenho ou
de uma figura esquemática, identifique e descreva cada parte de um micros-
cópio óptico, citando as funções atribuídas a cada um. Ainda sobre essa
temática, escolha três etapas do processamento histológico para você fazer
comentários, expondo sua opinião sobre as vantagens e as desvantagens
de cada etapa.

http://www.infoescola.com/biologia/o-que-e-histologia/
http://www.sobiologia.com.br/
http://www.biologias.com/sites/51/Atlas-de-Histologia---ICB-II---UFG
http://www.claretiano.edu.br/da/biologia/atlas_virtual/glossario.htm
http://www.vetarquivos.blogspot.com/2009/08/atlas-virtual-de-histologia.html
http://www.icb.ufg.br/histologia/incapa.htm
Capítulo 12
Tecido epitelial

1. Introdução
Os neuroepitélios são
Os tecidos são responsáveis pela constituição dos diversos órgãos do corpo constituídos por células
animal, que, por sua vez, constituem-se por diferentes tipos celulares. Além epiteliais, com função
disso, possuem também uma matriz extracelular, que é produzida pelas pró- sensorial, encontradas nos
órgãos da audição, gustação
prias células. Em muitos tipos de tecidos, essa matriz é quase inexistente,
e olfação, geralmente ao lado
porém, em outros tipos, é muito abundante. do epitélio de revestimento.

2. Tecido epitelial
A superfície externa do corpo e grande parte da superfície interna são cobertas
por inúmeras lâminas de células contínuas, denominadas células epiteliais de
revestimento, que, juntamente com as várias glândulas (epitélios glandulares) e
células especializadas (neuroepitélios), constituem o chamado tecido epitelial.
Essa diferenciação é um tanto arbitrária, pois existem epitélios de reves-
timento onde todas as células secretam (epitélio do estômago, por exemplo)
ou então onde apenas algumas células são secretoras (epitélio da traqueia e
do intestino, por exemplo).
Relembre os conceitos de
As células epiteliais são constituintes especializados de muitos órgãos,
ecto, endo e mesoderma
com funções variadas. Essa característica se deve às inúmeras adaptações enquanto folhetos
sofridas tanto para o revestimento e a proteção de estruturas como para a embrionários.
secreção de substâncias. Originam-se basicamente dos três folhetos embrio-
nários: ectoderma, mesoderma e endoderma.
A principal característica do tecido epitelial está relacionada à inexis-
tência irreal da substância intercelular – a qual se constitui das mesmas mo-
léculas primárias que formam a célula. Essa substância atua como suporte
estrutural básico para as células e, ainda, nas comunicações entre essas uni-
dades, facilitando uma forte adesão por meio de estruturas especializadas.
Além disso, a forma das células epiteliais varia muito, indo de achatadas
a prismáticas altas, com todas as possíveis formas intermediárias. Outra carac-
terística importante é a presença de uma camada chamada de Glicocálix, uma
118
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

A substância intersticial, camada rica em glicoproteínas que reveste as células e toma parte em fenôme-
amorfa ou extracelular, nos de adesão e imunológicos entre as células, bem como na pinocitose. Esta
muitas vezes, é líquida,
como no caso do plasma
não é exclusiva das células epiteliais, ocorrendo em outros tipos celulares.
sanguíneo; outras vezes, O tecido epitelial não possui suprimento sanguíneo. Assim, todos os epi-
é sólida ou semissólida, télios são avasculares, e suas células dependem dos nutrientes e do oxigênio
como observamos nos
ossos e nas cartilagens,
difundidos a partir dos capilares do tecido conjuntivo adjacente. Na superfície
respectivamente. Nos tecidos de contato do tecido epitelial com o tecido conjuntivo, há uma estrutura deno-
animais, o ácido hialurônico minada lâmina basal, formada principalmente por colágeno, laminina (glico-
e o ácido condroitinosulfúrico proteína) e proteoglicanas.
desempenham o papel
de “cimento”, para unir as Em algumas regiões do organismo, em continuação à lâmina basal, veri-
células entre si. Existem fica-se um acúmulo de fibras reticulares, proteínas e glicoproteínas, que junta-
substâncias que possuem mente com a lâmina basal, irão formar a membrana basal. A lâmina basal é uma
uma forma figurada, como
fibras colágenas, elásticas
estrutura de grande significado funcional, agindo como um substrato sólido que
e reticulares. Outro tipo de apoia e guia células que se encontram em movimento migratório. Já a mem-
substância que banha as brana basal tem papel duplo: sustentação e barreira (filtração, difusão, trocas).
células é denominado de
tissulares, como é o caso
Outro aspecto importante do tecido epitelial é a presença das estruturas
da linfa. especializadas, que permitem uma intensa adesão mútua, formadas simples-
mente por proteínas e junções celulares presentes nas membranas que, além
de promoverem a aderência, ainda servem de vedação do espaço intercelular.
São especializações das células epiteliais as microvilosidades - com função
de aumento de superfície; os cílios- com função de deslocamento de partícu-
Os cílios geralmente se
apresentam em grande las; as zônulas de oclusão, zônulas de adesão, desmossomos e junções tipo
quantidade nas células. gap - com função de reforço da união entre as células adjacentes.
Estima-se, por exemplo, que,
Vamos conhecer um pouco sobre elas:
em uma célula da traqueia,
haja, em média, 250 cílios na
sua superfície apical. 2.1 Microvilosidades
São projeções da membrana celular que se assemelham a dedos de luva.
Apresentam um revestimento glicoproteico e favorecem uma ampliação na
superfície de contato entre células epiteliais e o meio. Dessa forma, contri-
buem para o aumento da capacidade de absorção de nutrientes pelo epitélio.
Pesquise sobre o papel do
glicocálix na rejeição pós
transplante de órgãos ou 2.2 Cílios
de tecidos.
São estruturas alongadas de formação cilíndrica, revestidas pela membrana
celular com mobilidade e em forma de pelos microscópicos. São responsáveis
pelo movimento ciliar de células ciliadas (como as da traqueia, por exemplo)
graças à atividade dos microtúbulos presentes na sua constituição. Encon-
tram-se presentes em alguns tipos de células epiteliais exercendo função de
proteção (como exemplo, estão as células que realizam a retenção de muco).
Histologia e Embriologia Animal Comparada 119

2.3 Zônulas de oclusão


Localizadas na região apical da célula, acima da junção adesiva. Consiste em
uma rede de proteínas incrustadas na membrana plasmática e situadas na
região apical da célula. Permite a união das células de uma forma tão intensa
que impede (“veda”) a passagem de substâncias entre essas células.

2.4 Zônulas de adesão


São regiões em que se observa uma forte adesão entre as células por meio de
substâncias intercelulares adesivas, causando aderência sem que haja conta-
to entre as membranas plasmáticas. É uma formação localizada em determi-
nados epitélios de revestimento e que circundam a porção apical das células.
Apresentam um aspecto estrutural de cinto contínuo em volta da célula. Sua
função é basicamente a de promover a adesão entre as células, oferecendo
local de apoio para os filamentos.

2.5 Desmossomos
São estruturas complexas de aspectos circulares constituídas por duas me-
tades, formadas entre as membranas de duas células vizinhas. Essa união
forma uma ponte que permite a adesão entre elas graças à conexão de
filamentos intermediários que permitem a formação de uma grande força
tensora, composta de várias proteínas intracelular e extracelular, bastante
encontradas na pele.

2.6 Junções tipo Gap


São pontos estruturais cilíndricos comunicantes e importantes no processo
de comunicação celular. Essas regiões fazem com que as células entrem em
contato umas com as outras, para que funcionem de modo coordenado e har-
mônico. Tais regiões atravessam duas membranas e se comunicam citossol
a citossol. Esses pontos comunicantes põem, em contato direto, o citoplasma
de duas células vizinhas, formando poros (canais) e permitindo o livre trânsito
de pequenas moléculas e íons. Podem ser encontradas em tecidos embrioná-
rios, células cardíacas e hepáticas.
O tecido epitelial pode se originar de um dos três folhetos germinativos
do embrião, como podemos observar no Quadro 12.1.
120
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Quadro 12.1
Origem do tecido epitelial
Folheto Órgãos
Epiderme
Ectoderme Revestimento da boca
Revestimento do ânus
Glândulas anexas ao tubo digestivo
Endoderme Revestimento do sistema respiratório
Revestimento do sistema digestório
Mesoderme Formação do endotélio e revestimento dos vasos sanguíneos

O tecido epitelial compreende duas variedades fundamentais: o epitélio


de revestimento e o epitélio glandular ou secreção.

3. Tecido epitelial de revestimento


Esse tipo de tecido é formado por células poliédricas e intimamente justapos-
tas, as quais são distribuídas em camadas e recobrem as superfícies e as
cavidades corporais. Estão sempre em contato com um tecido conjuntivo ad-
jacente, o qual é rico em vasos sanguíneos e tem o papel de nutrir o epitélio.
Apresenta uma enorme capacidade de regeneração, renovação e plasticida-
de. Desempenha, entre outras funções, a de proteção, trocas gasosas e absor-
ção. O critério de classificação para esse tipo de tecido leva em consideração
a forma de suas células e o número de camadas pelas quais é constituído.
Quanto ao número de camadas, o tecido epitelial de revestimento pode
ser classificado em simples e estratificado. O epitélio simples é formado por uma
única camada de células e se classifica em pavimentoso (escamoso), cúbico
Esses epitélios são e prismático (colunar ou cilíndrico). O epitélio estratificado se caracteriza por
classificados tendo em apresentar mais de uma camada de células e está classificado em pavimento-
vista o número de camadas
so, prismático e de transição. Por último, temos o epitélio pseudoestratificado,
constituintes e a forma das
células na camada mais um tipo especial de epitélio simples, o qual apresenta uma camada de células
superficial. com os núcleos dispostos em diferentes alturas, o que causa a impressão de
se tratar de um estratificado.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 121

Figura 1 – Tipos de membranas epiteliais de revestimento


(adaptado de CORMACK, 1984)

Para desempenhar suas diferentes funções (proteção mecânica e/ou


química, movimentos, absorção, excreção, secreção, “recepção sensorial”),
os epitélios de revestimento possuem frequentemente células com diferencia-
ções particulares. Essas células apresentam, em geral, uma vida média curta.
Sua renovação está assegurada por mitoses de células epiteliais indiferen-
ciadas (chamadas de células de renovação), situadas junto à lâmina basal.
Entre esses tipos de células com diferenciações particulares estão as células
pigmentares, ciliadas, queratinizadas, células sensoriais e neurossensoriais,
células que realizam intensas trocas, células glandulares, células com “borda
estriada”, com “borda em escova” ou com estereocílios. Vejamos algumas in-
formações sobre cada um desses tipos.
122
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

3.1 Células pigmentares


São tipos celulares com função de proteção. Esse tipo de célula pode ser
encontrado, por exemplo, na retina, formada por células de epitélio pigmentar
cúbico simples, responsáveis pela elaboração de melanina, justificando-se o
seu papel essencial na fotoproteção.

3.2 Células ciliadas


Células ciliadas permitem a certos epitélios a mobilização de elementos con-
tidos na cavidade que eles revestem. São encontradas, sobretudo, no epitélio
das vias respiratórias e no epitélio de certos segmentos das vias genitais (du-
tos eferentes, tubas uterinas).

3.3 Células queratinizadas


A elaboração de queratina é própria dos queratinócitos da epiderme (epitélio
pavimentoso estratificado queratinizado). Seu papel é essencialmente o de
proteção mecânica.

3.4 Células sensoriais e neurossensoriais


A “recepção sensorial” nos botões gustativos (presentes no epitélio da
língua) e na orelha interna é realizada pelas células epiteliais diferenciadas
para esta tarefa. Em certas zonas sensoriais, como na mucosa olfatória, as
células sensoriais são células nervosas modificadas.

3.5 Células que realizam intensas trocas


Os epitélios pavimentosos simples (endotélio dos vasos, mesotélio das sero-
sas, epitélio da porção delgada da alça de Henle, epitélio de revestimento dos
alvéolos pulmonares) são sedes de trocas importantes. Seu citoplasma muito
delgado contém, em geral, numerosas vesículas de pinocitose.

3.6 Células glandulares


Alguns epitélios de revestimento contêm células glandulares exócrinas (célu-
las mucosas caliciformes, “células com polo mucoso fechado”, células secre-
toras diversas) e/ou células glandulares endócrinas (células do tubo digestivo,
por exemplo).
Histologia e Embriologia Animal Comparada 123

3.7 Células com “borda estriada”, com “borda em escova”


ou com estereocílios
Certas células especializadas nos fenômenos de absorção apresentam, em
seu polo apical, numerosas microvilosidades, nas quais uma organização varia
de um tipo para outro. Os três tipos mais importantes são: células com borda
estriada do epitélio intestinal, células com borda em escova do epitélio do tú-
bulo proximal do rim e células com estereocílios do epitélio do ducto eferente.
O Quadro 12.2 mostra os diversos tipos de epitélios, suas classifica-
ções, as diferenciações de cada tipo e os órgãos em que podem ser localiza-
dos nos grupos animais.

Quadro 2
Diversos tipos de epitélios, suas classificações, diferenciações e os órgãos
em que podem ser localizados nos grupos animais
Tipo de
Classificação Diferenciação Exemplos
epitélio
Endotélios dos vasos;
Uma camada de células
Pavimentoso mesotélios da cavidade pleural;
em formato de escama.
alvéolos pulmonares.
Simples

Uma camada de células,


aspecto hexagonal,
Superfície do ovário; estrutura
Cúbico mostram-se em formato
da retina (células pigmentares).
quadrado (cubo) nos
cortes histológicos.
Uma camada de células Revestimento - estômago e
Prismático altas, formas de coluna cérvix uterina; revestimento do
(colunar ou cilíndrico) ajustadas entre si, em um intestino (células caliciformes
Simples

padrão meio hexagonal. - produzem muco).


Camada simples de células,
Epitélio ciliado das vias
Pseudoestratificado com núcleos situados
respiratórias (traqueia e brônquios).
em níveis diferentes.
Dupla camada de células, Não-queratinizado: revestimento da
Pavimentoso sendo que as da superfície vagina, boca e esôfago (mucosas);
(escamoso) são pavimentosas e as da Queratinizado: epiderme da pele
camada basal, colunares. (células produzem queratina).
Estratificado

Prismático (colunar Duas camadas de Conjuntiva do olho; revestimento


ou cilíndrico) células colunares. de ducto glandular.
Camadas variadas de
células, com capacidade de
De transição Revestimento da bexiga.
modificarem sua aparência
ao serem estiradas.
124
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Outro aspecto a ser destacado diz respeito à renovação celular do epi-


télio. Por ser um tecido cujas células têm vida limitada, há uma renovação
constante dessas células por atividade mitótica acentuada. Para isso ocorrer,
há dois tipos de arranjos. O primeiro envolve os epitélios classificados como
pavimentosos simples cúbicos ou colunares não-modificados, que, por não
serem especializadas, todas as suas células podem dividir-se. O segundo ar-
ranjo é observado nos epitélios compostos por células altamente diferencia-
das, que não se dividem, como no caso de epitélio simples colunar, adaptado
para a absorção e a secreção.

4 Tecido epitelial glandular


Os epitélios glandulares são constituídos por células epiteliais especializadas
na elaboração de secreções, que são lançadas para o meio externo ou inter-
no e originam-se de uma proliferação das células do epitélio de revestimento
embrionário, com invasão do tecido conjuntivo subjacente e posterior diferen-
ciação (Figura 12.2). Os epitélios glandulares formam as estruturas chama-
das de glândulas. Há dois tipos de glândulas de origem epitelial. Há também
glândulas exócrinas, que têm um ducto através do qual saem as secreções.
Essas glândulas desenvolvem-se como brotamentos de uma membrana epi-
telial e começam a secretar para a superfície epitelial livre, através de seus
ductos secretores de eliminação de secreção. E as glândulas endócrinas, que
se desenvolvem da mesma forma que as anteriores, porém não apresentam
ductos, uma vez que perdem toda a conexão com o epitélio superficial e, des-
sa forma, lançam suas secreções diretamente para o sangue.

4.1 Glândulas endócrinas


São glândulas muito mais simples que as exócrinas, pois não contêm ductos,
e a secreção de seus produtos é feita para a corrente sanguínea, uma vez
que suas células, geralmente dispostas em cordões ou ilhotas, agrupam-se
em torno de vasos sanguíneos provenientes do tecido conjuntivo que recobre
toda a glândula. Assim, de acordo com o arranjo das suas células epiteliais,
podemos classificar as glândulas endócrinas em: cordonal, cujas células se
dispõem em cordões maciços, ao redor de vasos sanguíneos, como exemplo,
a adrenal e a hipófise; vesicular, cujas células se agrupam formando vesícu-
las onde a secreção é acumulada temporariamente (intracelularmente), como
por exemplo, a tireoide.
Todas as secreções das glândulas endócrinas são conhecidas como
hormônios, e, segundo a natureza química do hormônio secretado, podemos
distinguir quatro grupos de células glandulares. O grupo de células endócrinas
secretoras de aminas biogênicas (catecolaminas, serotoninas, melatonina);
Histologia e Embriologia Animal Comparada 125

das células endócrinas secretoras de hormônios esteroides (corticoides, an-


drógenos, estrógenos, progesterona), das células endócrinas com secreções
polipeptídicas, proteica ou glicoproteica; e o grupo das células endócrinas se-
cretoras de iodotironinas (hormônios tireoideanos T3 e T4).
A classificação dos tipos de glândulas pode ser feito com base nos crité-
rios de quantidade de células que compõem a glândula; na maneira pela qual
a secreção é eliminada; na natureza da secreção e na estrutura apresentada
por essa glândula.

4.2 Glândulas exócrinas


São formadas por duas partes principais: a unidade secretora (porção secreto-
ra) e os ductos excretores, que liberam o produto da secreção para o exterior
da célula. Geralmente, essas glândulas estão sustentadas pelo tecido conjun-
tivo (exceto nas glândulas simples). Por definição, dizemos que essas glân-
dulas, qualquer que seja a estrutura dos órgãos que a contém, elaboram um
produto de secreção que é eliminado diretamente ou, mais frequentemente,
por intermédio de um ducto excretor, seja no meio exterior (na pele) ou dentro
de cavidades (como tubo digestório, árvore respiratória etc.).
Quando elas não possuem ducto excretor, podemos classificá-las em célu- Algumas glândulas
las glandulares isoladas (glândulas unicelulares), como as caciliformes da muco- contêm uma mistura
sa; células intraepiteliais, como as do epitélio uretral; células epitéliossecretoras, de unidades secretoras
tubulares e alveolares e são
como as do epitélio fechado do estômago. Com relação ao formato da unidade
denominadas glândulas
secretora, podemos separar as glândulas exócrinas em acinosas ou alveolares túbuloalveolares ou ácino-
(com aspecto de cacho de uva, esféricas ou em forma de frascos) e tubulosas tubulosas.
(com aspecto de túbulos alongados).
Quando observamos o produto de secreção, classificamos as glândulas
exócrinas em serosas, cujas secreções produzidas são aquosas, às vezes, com O produto de secreção das
enzimas, como as glândulas salivares, lacrimais, mamárias e as do estômago; glândulas exócrinas pode ser
proteína pura, como ocorre
mucosas, que secretam muco glicoproteico viscoso, como as caliciformes e a
com as glândulas serosas
árvore traqueobrônquica; e as mistas, compostas de células secretoras serosas do pâncreas; muco, como
e mucosas na mesma unidade, como as do pâncreas. no caso das mucosas das
vias respiratórias: sebo, como
Com relação à organização dos ductos excretores, podemos classificá-los
as sebáceas fazem; leite,
em não-ramificados, nas glândulas simples, e ramificados, nas glândulas com- como as mamárias; e até
postas (Figura 12.3). ácido clorídrico, como as do
estômago.
126
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Figura 3 – Classificação morfológica das glândulas epiteliais.

Vamos estudar um pouco mais sobre a classificação das glândulas?

4.2.1 Quantidade de células que compõem a glândula


As glândulas podem ser unicelulares ou multicelulares. Pertencem ao primeiro
tipo as células caliciformes secretoras de muco do revestimento do intestino
e do revestimento da traqueia, assim como as células secretoras de hormô-
nios do testículo, as chamadas células intersticiais, também conhecidas como
células de Leydig. No entanto, a maioria das glândulas é formada por muitas
células, pertencendo, portanto, ao segundo tipo.

4.2.2 Maneira pela qual a secreção é eliminada


Quanto à maneira como o material é secretado, as glândulas podem ser defi-
nidas como: merócrinas, holócrinas e apócrinas.

4.2.3 Merócrina (grego mero=parte)


É a denominação dada às células secretoras que, ao eliminarem seus pro-
dutos, permanecem intactas, com todo o protoplasma, podendo prontamente
reiniciar o ciclo secretor (Figura 12.4). São exemplos comuns as sudoríparas,
salivares, lacrimais, gástricas etc.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 127

4.2.4 Holócrina (grego holos=total)


São aquelas em que a célula toda é eliminada, levando junto o produto da
secreção, isto é, as células secretoras, à medida que acumulam a secreção
gordurosa, vão se avolumando e se desintegrando (Figura 12.5). Constituem
finalmente uma massa sebosa que é inteiramente afastada para o canal da
glândula. É o que ocorre nas glândulas sebáceas do couro cabeludo, em que
a oleosidade é constituída de material lipídico acompanhado das células que
o produziram. Nesse caso, é óbvio que é preciso haver formação contínua de
células, por mitose, repondo as que são perdidas.

4.2.5 Apócrinas (grego apokrino=separar)


São aquelas em que apenas uma pequena parte do citoplasma das células é
perdida juntamente com o produto da secreção (Figura 12.6). Para reiniciar a
secreção, tais células devem regenerar a parte apical perdida. Como exem-
plo, há as glândulas axilares (o odor que sentimos proveniente da região axilar Figura 4 – Desenho esque-
é decorrente da ação de bactérias decompositoras que, em sua atividade, mático de uma glândula me-
rócrina.
liberam substâncias odoríferas). São exemplos, também, as glândulas mamá-
rias e as sudoríparas modificadas da região perianal.

4.3 Estrutura da glândula


Nas glândulas multicelulares exócrinas, há três tipos principais que podem ser
encontrados com relação à porção que elabora a secreção: tubulosa, acino-
sas e túbuloacinosas.

4.3.1 Tubulosa
Glândulas que apresentam um canal simples ou ramificado, e as células se- Figura 5 – Desenho esque-
cretoras localizam-se nas regiões terminais (Figura 12.7). São desses tipos as mático de uma glândula ho-
glândulas sudoríparas, gástricas, duodenais e intestinais. lócrina.

4.3.2 Acinosas (alveolares)


Nestas, as células secretoras formam conjuntos mais ou menos esféricos,
os ácinos (alvéolos), dos quais a secreção sai por um canal (Figura 12.8). As
células secretoras apresentam aspectos piramidais com núcleos deslocados
para a região basal, e os grãos de secreção acumulam-se no citoplasma api-
cal (polo secretor). São exemplos de glândulas acinosas as sebáceas (da
pele) e as parótidas.
Figura 6 – Desenho esque-
mático de uma glândula
apócrina.
128
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

4.3.3 Túbuloacinosas
Possuem longos canais ramificados e, na extremidade de cada um, há um
ácino, que é a única região secretora (Figura 12.9). São desse tipo de glân-
dula as submaxilares e sublinguais (salivares), as lacrimais e a porção exó-
crina do pâncreas, isto é, sua região produtora do suco pancreático, rico em
enzimas digestivas.

Figura 7 – Desenho esque-


mático da estrutura glandu- Síntese da Capítulo
lar tubulosa.
Neste capítulo, conhecemos um dos tipos de tecidos animais, o tecido epi-
telial. Compreendemos seus aspectos morfológicos, sua classificação, suas
variações e suas combinações, que permitem a formação do organismo.
Identificamos conceitos, características e classificações inerentes a esse tipo
de tecido animal.

Atividades de avaliação
Figura 8 – Desenho esque-
1. Os tecidos epiteliais, considerados como responsáveis pela constituição de
mático de uma glândula aci- diversos órgãos dos animais, possuem origens diversas. Pensando nisso,
nosa. elabore um quadro fazendo relação entre a origem embriológica dos epité-
lios e os órgãos oriundos das mesmas.
2. O tecido epitelial compreende duas variedades fundamentais: o epitélio de
revestimento e o epitélio glandular ou de secreção. Este último sendo cons-
tituído por células epiteliais especializadas, formando as estruturas chama-
das de glândulas. Caracterize os dois tipos de glândulas de origem epitelial,
identificando suas principais características.
3. Outro aspecto importante do tecido epitelial é a presença das estruturas
especializadas que permitem uma intensa adesão mútua, formadas sim-
plesmente por proteínas e por junções celulares presentes nas membranas
que, além de promoverem a aderência, ainda servem de vedação do es-
paço intercelular. Tais estruturas especializadas são ditas especializações
Figura 9 – Desenho esque- das células epiteliais. Faça uma descrição das especializações citadas na
mático de uma glândula tú- unidade.
buloacinosa.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 129

Texto complementar
A transformação dos epitélios
Assim como outros tecidos, os epitélios podem sofrer metaplasia, que é a substituição
patológica de um tipo de tecido por outro. No caso de fumantes crônicos, por exemplo,
o epitélio pseudoestratificado ciliado da traqueia e dos brônquios pode se transformar
em pavimentoso pela ação irritante dos elementos presentes na composição do cigarro.
Essa transformação altera a função desses órgãos, trazendo prejuízos para a saúde.

Curiosidades sobre a pele


A pele é o maior e mais pesado órgão do corpo humano. Ela mede em torno de 1,5 a 2
m2 num adulto jovem de estatura mediana. É responsável pelo contato do corpo com
o meio externo, e sua espessura varia de 3 mm nas palmas das mãos e plantas dos pés
até 1mm nas pálpebras. Seguindo um corte transversal, é dividida em três camadas: a
epiderme, a derme e a hipoderme.
A epiderme é uma camada muito fina em contato com o meio externo e subdivide-se
nas camadas córnea, é a primeira camada de fora para dentro, também denominada
de camada de células mortas, pois apresenta uma constante renovação de células.
Logo em seguida, observa-se a camada lúcida (somente na região palmo-plantar),
caracterizada por apresentar um aspecto granuloso e germinativo, onde as células
se dividem e vão empurrando as já existentes para cima, a fim de se desprenderem
da camada córnea. É possível verificar a presença de ori�cios pilossebáceos, onde
nascem os pelos e o sebo da pele e os poros que são responsáveis pela secreção do
suor. O suor tem a finalidade de manter a temperatura corpórea, pois, ao transpirar,
o corpo umedece e se refresca.
A derme é a camada intermediária da pele e nelas se encontram as fibras de coláge-
no, que promove sustentação à pele, e a elastina, responsável pela elasticidade. Estão
presentes também algumas substâncias responsáveis pela hidratação cutânea, como
o ácido hialurônico. Vasos sanguíneos e linfáticos só estão presentes a partir dessa
camada, a epiderme não é vascularizada. E, por fim, temos a hipoderme, formada por
células adiposas associadas a feixes fibrosos.
Profª Margareth Kanashir
retirado do site: h�p://www.esteticanaweb.com.br/consumidor/artigos_detalhes.aspx?art=29&cat=3
Publicado - quarta-feira, 13 de maio de 2009.
130
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

http://www.infoescola.com/biologia/o-que-e-histologia/
http://www.sobiologia.com.br/
http://www.biologias.com/sites/51/Atlas-de-Histologia---ICB-II---UFG
http://www.icb.usp.br/~bmm/materiais/Juncoes%20e%20adesao%20celu-
lar%20e%20matriz%20extracelular.pdf
http://www.objetoseducacionais2.mec.gov.br/handle/mec/7418
http://www.planetabio.com/histologia.swf
Capítulo 13
Tecido conjuntivo

1. Introdução
O tecido conjuntivo caracteriza-se pela grande quantidade de material intrace-
lular e pelo distanciamento das suas células e fibras. Ele forma o arcabouço
que sustenta as partes moles do corpo, apoiando e ligando os outros tipos de
tecido e, portanto, desempenhando diversas funções, como sustentação, pre-
enchimento, armazenamento, transporte, defesa e reparação. Ele está asso-
ciado aos demais tecidos, servindo de suporte e preenchendo espaços. Forma
os tendões e ligamentos, aponeuroses, cápsulas envolvendo órgãos, membra-
nas orgânicas e paredes no interior de diversos órgãos, além dos envoltórios
do sistema nervoso central (meninges) e do estroma (tecido de sustentação
dos órgãos). Pode armazenar lipídios, água, eletrólitos, como o sódio, e prote-
ínas plasmáticas. Os tecidos conjuntivos originam-se do mesênquima (tecido
embrionário), caracterizado por possuir células com prolongamentos mergu-
lhadas em abundante substância extracelular e pouco viscosa. Vale lembrar
que o mesênquima, além do tecido conjuntivo, também forma outras estrutu-
ras, como vasos sanguíneos, células do sangue e tecidos musculares.
Estruturalmente, o tecido conjuntivo possui três componentes: células,
fibras e substância fundamental (ou matriz extracelular). A variação na quali-
dade e na quantidade destes componentes define os diferentes tipos de teci-
do conjuntivo (mais adiante, iremos estudar essa classificação) . Enquanto os
demais tecidos (epitelial, muscular e nervoso) têm como constituintes princi-
pais as células; no tecido conjuntivo, predomina a matriz extracelular, formada
pela substância fundamental e pelas fibras.
A matriz extracelular (substância fundamental) é um complexo viscoso e
altamente hidrofílico, ou seja, possui grande afinidade pela água (hidro= água
/ filia= afinidade por), portanto é solúvel. É composta principalmente de ma-
cromoléculas alongadas e aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos),
além de glicoproteínas multiadesivas (como a lamina, a fibronectina, entre
outras). Estas macromoléculas se ligam a receptores específicos (integrinas)
na superfície das células, promovendo assim a união do tecido, conferindo
força tênsil e rigidez à matriz.
132
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

As fibras que compõem o tecido conjuntivo podem ser colágenas, re-


ticulares ou elásticas, dependendo da composição das suas proteínas, que,
por sua vez, definirá suas propriedades e funções.
A divisão de trabalho entre as células do conjuntivo determina o apare-
cimento de vários tipos celulares com características morfológicas e funcio-
nais próprias, as quais se encontram imersas na matriz extracelular. Algumas
destas células estão constantemente presentes com número e padrão rela-
tivamente fixos em certos tipos de tecido conjuntivo maduro, sendo denomi-
nadas células residentes (fibroblastos, macrófagos, mastócitos, plasmócitos e
as células adiposas). Em contraste com as células residentes, há as células
migratórias (leucócitos – neutrófilos, eosinófilos, basófilos, linfócitos e monó-
citos), que, em geral, aparecem transitoriamente (habitantes temporárias) nos
tecidos conjuntivos como parte da reação inflamatória à lesão celular.
Iniciaremos, agora, o estudo mais detalhado dos constituintes do tecido
conjuntivo, verificando aspectos da morfologia e da fisiologia destas estruturas.

2. A matriz extracelular ou substância fundamental


A matriz extracelular ou substância fundamental é um gel incolor, muito hidratado
e transparente, que preenche o espaço entre as células e as fibras do conjuntivo,
constituindo um veículo para a passagem de células, moléculas hidrossolúveis
e íons diversos, e uma barreira à penetração de micro-organismos. É produzida
pela maioria das células, sendo constituída pelos seguintes elementos:
• Proteoglicanas: são formadas por glicosaminoglicanas (GAGs) ligadas a
proteínas fibrilares.
Estruturalmente, uma glicosaminoglicana (antigamente chamada de mu-
copolissacarídeo) é um polímero linear (não ramificado), de peso molecu-
lar elevado, formado por ácido urônico (quase sempre o ácido glicurônico)
e uma hexosamina (glicosaminas ou galactosaminas). As principais glico-
saminoglicanas são: o ácido hialurônico, o dermatansulfato, o queratossul-
fato, condroitinsulfato e o heparansulfato. Por sua intensa capacidade de
hidratação, as proteoglicanas ocupam enorme espaço, tornando-se muito
eficientes para resistir a forças de compressão.
As proteínas fibrilares determinam as propriedades tensivas dos tecidos
de sustentação e fornecem ancoragem para outros elementos celulares
nos tecidos. As principais proteínas que formam fibrilas na matriz extrace-
lular são: colágeno, fibrilina, reticulinas, elastina e fibronectina.
• Glicoproteínas adesivas: são assim chamadas porque participam da
aderência entre as células, fibras e macromoléculas de matriz extrace-
lular. Elas contêm uma parte proteica predominante que se associa a gli-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 133

cídios e possuem regiões que aderem a receptores celulares, bem como


regiões que aderem a fibras do conjuntivo, promovendo a ligação entre
esses elementos.
• Íons e água: ambos originam-se do sangue e passam através da parede
dos capilares da seguinte forma: na metade arterial dos capilares, passam
água e íons destes para o conjuntivo, e, na metade venosa, a água pas-
sa do conjuntivo para os capilares, voltando para o sangue. Toda essa
movimentação é feita graças à força de pressão hidrostática do sangue
(pressão arterial) e à força de pressão osmótica do plasma sanguíneo. No
entanto, a quantidade de água que volta para os capilares é bem menor
que aquela que entra; então, o excesso existente na matriz do tecido con-
juntivo retorna ao sangue por intermédio dos vasos linfáticos.

3. As fibras do tecido conjuntivo


As fibras do tecido conjuntivo são constituídas por proteínas que se polime-
rizam, formando estruturas alongadas. Os três tipos principais de elementos
fibrosos deste tecido são as fibras colágenas, reticulares e elásticas, que se Em várias condições
distribuem desigualmente entre as variedades de tecido conjuntivo (Figura1). patológicas, a quantidade
de líquido intersticial pode
A predominância de um ou outro tipo de fibra é responsável por certas pro-
aumentar muito, formando
priedades do tecido. As fibras colágenas e as fibras reticulares são agrupadas o edema, provocado pelo
no sistema colágeno, visto que possuem, como proteína fundamental de suas acúmulo de líquidos devido
moléculas, o colágeno. As fibras elásticas, juntamente com as fibras elauní- à obstrução dos vasos
linfáticos, desnutrição
nicas e as fibras oxitalânias, constitui o sistema elástico. Vamos, agora, tentar
proteica ou aumento da
entender como funcionam estes dois sistemas de fibras. permeabilidade da parede
capilar por lesão mecânica
(pancadas, por exemplo).
3.1 O sistema colágeno (fibras colágenas e fibras reticulares)
Ao longo da evolução, alguns grupos de proteínas se formam, desenvolvendo
graus variáveis de rigidez e de resistências às trações. Essas proteínas são
conhecidas como colágenos e podem ser encontradas na pele, nos ossos,
nas cartilagens, nos músculos lisos e na lâmina basal. O colágeno é a pro-
teína mais abundante do corpo. Essa família de proteínas é produzida por
diversos tipos de células e se distingue pela composição bioquímica, caracte-
rísticas morfológicas, distribuição, funções e patologias.
De acordo com a função, podemos ter: colágenos que formam fibrilas
(tipo I, II, III, V e XI), encontrados nas fibras colágenas; colágenos associados
a fibrilas (tipo IX e XII), que ligam uma fibrila a outra ou a outros componentes
da matriz; colágeno que forma rede (tipo IV), típico das lâminas basais, onde
tem papel de aderência e filtração; colágeno de ancoragem (tipo VII), presente
nas fibrilas de ancoragem que prendem as fibras colágenas às lâminas basais.
134
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Nos colágenos tipo I e III, as fibrilas formam fibras. A unidade proteica


que se polimeriza para formar as fibras colágenas é uma molécula alonga-
da chamada de tropocolágeno, que consiste em três cadeias polipeptídicas
dispostas em hélice. As diferenças na estrutura química dessas cadeias são
responsáveis pelos diferentes tipos de colágeno.
As fibras colágenas clássicas (colágeno tipo I) são as mais frequentes.
Geralmente, apresentam cor branca e são constituídas por fibrilas em estrias
longitudinais. A biossíntese deste tipo de colágeno ocorre em várias etapas que
não serão detalhadas, mas que envolvem a participação de certas proteoglica-
nas e glicoproteínas estruturais, que desempenham papel importante na agre-
gação do tropocolágeno, para formar fibrilas, e na agregação das fibrilas, para
formar fibras.
As fibras reticulares são constituídas, principalmente, de colágeno do
tipo III associado a elevado teor de glicoproteínas e de proteoglicanas, exi-
bindo estriação típica das fibrilas colágenas, formando uma rede extensa em
certos órgãos, geralmente apoiando as células. Constituem, portanto, o arca-
bouço de sustentação das células dos órgãos hemocitipoéticos (baço, linfono-
do, medula óssea) das células musculares e de muitos órgãos epiteliais, como
fígado, rins e as glândulas endócrinas.

3.2 O sistema elástico (fibras elásticas, elaunínicas e oxitalânicas)


As fibras elásticas distinguem-se facilmente das colágenas por serem mais
delgadas e por não apresentarem estriação longitudinal. Ramificam-se muito
e têm a capacidade de se distenderem facilmente e de retornarem à forma
inicial de acordo com as trações. As fibras elásticas são formadas por mi-
crofibrilas (principalmente fibrilina), envolvendo uma parte central amorfa, a
glicoproteína elastina, o componente mais abundante das fibras elásticas. As
principais células produtoras de elastina são os fibroblastos e as células mus-
culares lisas dos vasos sanguíneos. Inicialmente é sintetizada uma molécula
de proelastina que, no espaço extracelular, polimeriza-se para formar elastina.
As fibras elaunínicas e oxitalânicas são encontradas com menor
frequência. As elaunínicas são encontradas na pele, e observa-se que
elas contêm proporcionalmente muitas microfibrilas dispostas em feixes
no interior de pequenas quantidades de elastina. As oxitalânicas são en-
contradas no ligamento periodontal e nos tendões e são constituídas, ex-
clusivamente, de microfibrilas sem elastina.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 135

Figura 1 – Tecido conjuntivo frouxo (mesentério). M - mastócito; Fc – feixes de fibras


colágenos; Fe – fibras elásticas; adaptado de www.pucrs.br/.../det-tec-conj-elast-77a7.
jpg. Acessado em 22 nov. 2009.

4. As células do tecido conjuntivo


Como já vimos anteriormente, o tecido conjuntivo é composto por inúmeras
células, cada uma desempenhando um papel importante na morfologia e fi-
siologia deste tecido. Existem as células que estão constantemente presentes
no tecido (residentes) e aquelas que aparecem transitoriamente (migratórias).
Vamos, agora, entender como essas células funcionam.

4.1 Células residentes


Fibroblasto
É a célula mais comum no tecido conjuntivo e a principal responsável pela
formação das fibras colágenas, elásticas e reticulares, bem como das glico-
proteínas e das proteoglicanas da matriz extracelular. Os fibroblastos jovens e
com intensa atividade são morfologicamente diferentes das células mais ve-
lhas ou maduras, as quais são chamadas por certos autores de fibrócitos. Nos
primeiros, encontramos prolongamentos citiplasmáticos irregulares e núcleo
ovoide (Figura 2). Nos segundos, encontramos um tamanho menor, fusiforme
e com núcleo alongado.
136
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Figura 2 – Fibroblasto jovem. Adaptado de www2.uah.es/.../images/tejido1.jpg. Aces-


sado em 22 nov. 2009.

Macrófago
Distingue-se por sua grande capacidade de pinocitose e fagocitose. Sua mor-
fologia é variável conforme o estado funcional e na localização da célula. Pos-
sui superfície irregular, apresentando saliências e reentrâncias. Possui núcleo
ovoide e pode ser fixo (histiócito) ou móvel.
Os macrófagos são originados dos monócitos, células do sangue que
penetram no tecido conjuntivo, atravessando a parede dos capilares sanguí-
neos, e que se formam na medula óssea. Ao conjunto formado pelos macró-
fagos, mais as células da medula óssea que originam os monócitos e mais
os próprios monócitos, dá-se o nome de sistema fagocitário mononuclear.
O citoplasma dos macrófagos contêm muitos lisossomos que derramam suas
enzimas nos vacúolos que contém o material englobado, formando os fagos-
somos, nos quais se processa a digestão desse material (Figura 3).

Figura 3 – Macrófagos. Adaptada de :www.bvs.sld.cu/.../mtr/vol58_1_06/f0203106.jpg.


Acessado em 22 nov. 2009.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 137

Mastócito
Célula globosa e grande com grânulos basófilos, núcleo esférico e central,
originado da medula óssea (Figura 4).

M
M

A liberação de mediadores
químicos armazenados nos
Figura 4 – Mastócito (M); Hemácias(H). Adaptada de www6.ufrgs.br/.../felino16.jpg.
mastócitos promove reações
Acessado em 22 nov. 2009.
alérgicas denominadas de
reações de sensibilidade
imediata, tais como as que
Os mastócitos contém heparina, sulfato de condroitina e outros media-
ocorrem após a ingestão de
dores químicos da inflamação, como a histamina e o fator quimiotático dos alimentos, como camarão
eosinófilos na anafilaxia, o ECF-A. A heparina é anticoagulante e a histamina ou caranguejo, por pessoas
tem vários efeitos, como contrair a musculatura lisa dos bronquíolos e dilatar e alérgicas, desencadeando
os famosos edemas de
aumentar a permeabilidade dos capilares sanguíneos. No choque anafilático,
glote. Nesses casos,
os mastócitos liberam grandes quantidades de heparina e histamina. as substâncias tóxicas
(antígenos) devem ser
neutralizadas imediatamente
Plasmócito
com antialérgicos.
São células ovoides com citoplasma basófilo e núcleo esférico com aspecto de
roda de carroça (Figura 5). Possuem muitas mitocôndrias e retículo endoplas-
mático bem abundante. São mais abundantes nos locais sujeitos à infecção
por bactérias, como a mucosa intestinal. Originam-se da transformação dos
Linfócitos B. Sintetizam e secretam anticorpos, proteínas específicas também
denominadas imunoglobulinas, fabricadas em resposta à entrada de moléculas
estranhas, chamadas antígenos. São abundantes nas áreas onde existe infla-
mação crônica e onde também predominam macrófagos e linfócitos.
138
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Figura 5 – Características ultraestruturais dos plasmócitos. Observe a imensa quan-


tidade de retículo endoplasmático rugoso e o complexo de Golgi desenvolvido no ci-
toplasma. O núcleo possui cromatina condensada na periferia, dando um aspecto de
roda de carroça. As mitocôndrias estão aumentadas e desenvolvidas (muitas cristas
alongadas). Adaptada de www.ioh.medstudents.com.br/macrofa.jpg. Acesso em 23
nov. 2009.

Célula adiposa
É uma célula especializada no armazenamento de energia sob a forma de
triglicerídeos (gorduras neutras), a qual será discutida no tópico referente ao
tecido adiposo.

4.2 Células migratórias


Leucócitos
São constituintes normais do tecido conjuntivo e fazem parte do grupo de célu-
las migratórias, aquelas que vêm de outros lugares. Essas células migram do
sangue através da parede dos capilares e vênulas, num processo conhecido
como diapedese. Os leucócitos mais frequentes no tecido conjuntivo são os
neutrófilos, eosinófilos e os linfócitos (Figura 13.6). Estes últimos retornam ao
sangue, porém os neutrófilos e os eosinófilos ficam no tecido conjuntivo por um
certo tempo e depois morrem. Os leucócitos ou glóbulos brancos estão envol-
vidos nos processos de defesa do corpo através da produção de anticorpos.
Posteriormente, veremos, com mais detalhes, a estrutura dos leucóci-
tos e das outras células sanguíneas.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 139

Figura 6 – Alguns tipos de células migratórias do grupo dos leucócitos. Adaptado de


www.cienciasbiologicas.org/leucocitos.jpg. Acessado em 23 nov. 2009.

5. A classificação do tecido conjuntivo


Em estudos histológicos e pela microscopia ótica, é possível observar que há
diversas variedades de tecidos conjuntivos, cujo componente predominante,
ou a organização estrutural do tecido, varia dependendo da ocorrência e/
ou frequência de seus constituintes básicos. Qualquer tipo de classificação
que se faça pode não ser suficiente para enquadrar todas as variedades de
tecido conjuntivo que podem ser encontrados, pois são comuns os tecidos
cuja estrutura é intermediária entre duas variedades típicas da classificação.
Mesmo assim, procuramos distinguir, baseado no exposto por Junqueira e
Carneiro (2004) e por Cormack (1985), as principais variedades de tecido
conjuntivo, que estão mostradas no esquema adaptado a seguir:

1. Tecido conjuntivo propriamente dito (ordinário)


1.1 Frouxo
1.2 Denso (fibroso):
a. Modelado (regular)
b. Não modelado (irregular)
140
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

2. Tecido conjuntivo de propriedades especiais


3.1 Tecido elástico
2.2 Tecido reticular ou hemocitopoético (linfoide e mieloide)
2.3 Tecidos de transporte (linfa e sangue)
a. Tecido linfático
b. Tecido sanguíneo
2.4 Tecido adiposo
a. Adiposo unilocular (branco)
b. Adiposo multilocular (pardo)
2.5 Tecido mucoso
A deficiência de vitamina C 2.6 Tecido cartilaginoso
causa o escorbuto, que se a. cartilagem hialina
caracteriza pela degeneração
do tecido conjuntivo, b. cartilagem elástica
porque, sem esta vitamina, c. cartilagem fibrosa (fibrocartilagem)
os fibroblastos param de
sintetizar colágeno. 2.7 Tecido ósseo

5.1 O tecido conjuntivo propriamente dito (TCPD)


É caracterizado morfologicamente por apre-
sentar diversos tipos de células separadas
por abundante material intercelular. Esse ma-
terial é representado pelos elementos fibrosos
e pela substância fundamental. A substância
fundamental engloba as GAGs, as glicopro-
teínas, os íons e a água de solvatação. Os
tecidos conjuntivos propriamente ditos têm
grande capacidade de regeneração, consti-
tuindo as cicatrizes dos tecidos que não são
capazes de se regenerar. O tecido conjunti-
Figura 7 – Tecido conjuntivo frouxo. Adaptado de www.4.bp.blogs- vo propriamente dito consiste em uma visão
pot.com/.../s320/Imagem+024.jpg. Acessado em 25 nov. 2009.
clássica do tecido conjuntivo e está subdivido
em frouxo e denso.

Tecido conjuntivo frouxo


Também chamado de tecido areolar, é um tecido conjuntivo muito comum.
Preenche os espaços entre as fibras e feixes musculares, serve de apoio para
epitélios e forma uma camada em torno dos vasos sanguíneos e linfáticos. É
encontrado na pele, nas mucosas e nas glândulas, apoiando e nutrindo os
tecidos epiteliais. Possui todos os elementos típicos do TCPD, mas não há
Histologia e Embriologia Animal Comparada 141

predomínio acentuado de qualquer dos componentes (Figura 13.7). Os tipos


celulares mais comuns são os fibroblastos e os macrófagos. Sua consistência
é delicada, flexível e pouco resistente às trações. Portanto, podemos dizer
que o tecido conjuntivo frouxo sustenta as estruturas que estão normalmente
sujeitas à pressão e aos atritos pequenos.

Tecido conjuntivo denso (fibroso)


É formado pelos mesmos elementos presentes no frouxo, havendo predomi-
nância acentuada das fibras colágenas, sendo menos flexível, porém muito
mais resistente. Quando suas fibras se dispõem em feixes arranjados sem
uma orientação fixa é dito não-modelado ou irregular (encontrado na derme).
Nesse tecido, os feixes colágenos formam uma trama tridimensional, o que
lhe confere certa resistência à tração. Quando suas fibras se dispõem em
feixes arranjados numa orientação fixa, paralelos uns aos outros, é dito mode-
lado ou regular, sendo bastante resistente à tração (os tendões representam o
exemplo típico de tecido conjuntivo denso modelado).
Portanto, podemos dizer que o tecido conjuntivo denso é adaptado para ofe-
recer resistência e proteção às estruturas e aos órgãos em que estão presentes.

5.2 Tecido conjuntivo de propriedades especiais


Está subdividido em vários grupos cujas características são semelhantes aos
dos outros tecidos conjuntivos, mas com arranjos diferenciados em cada tipo.
Neste grupo, estão incluídos os seguintes tecidos:

5.2.1 Tecido elástico


Constituído por fibras elásticas grossas, para-
lelas e organizadas em feixes separados por
tecido conjuntivo frouxo (fibras colágenas e fi-
broblastos achatados). Sua cor é amarelada, e
possui grande elasticidade. Pouco frequente, é
encontrado nos ligamentos amarelos da coluna
vertebral e no ligamento suspensor do pênis.

5.2.2 Tecido reticular


Também chamado de hematocitopoiético ou
reticular (figura 13.8), esse tecido tem a função
de produzir as células típicas do sangue e da
linfa. É constituído por fibras reticulares asso- Figura 8 – Tecido reticular. Adaptado de www.anatpat.unicamp.
br/Dscn22632++.jpg. Acessado em 23 nov. 2009.
142
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

ciadas com fibroblastos especializados, chamados de células reticulares, com


longos prolongamentos e núcleos grandes. Encontra-se presente nos órgãos
formadores de células do sangue (órgãos hemocitopoéticos, como a medula
óssea hematógena e aos órgãos linfáticos), constituindo um arcabouço de
sustentação para essas células. Também está presente no fígado.
Existem duas variações: tecido hematopoiético mieloide e tecido hema-
topoiético linfoide.
• Mieloide: encontra-se na medula óssea vermelha, presente no interior do
canal medular dos ossos esponjosos. Produz glóbulos vermelhos, certos
tipos de glóbulos brancos e plaquetas.
• Linfoide: encontra-se, de forma isolada, em estruturas, como os linfonodos,
o baço, o timo e as amígdalas, ou em órgãos diversos, como os das vias
respiratórias e do aparelho digestivo (mucosa intestinal). Tem o papel de
produzir certos tipos de glóbulos brancos (monócitos e linfócitos).

5.2.3 Tecidos conjuntivos de transporte: tecido linfático e tecido sanguíneo


O tecido sanguíneo (sangue) é altamente especializado e, juntamente com o
tecido linfático (linfa), constitui os chamados tecidos conjuntivos de transporte.
Ambos são originados pelo tecido hemocitopoiético. Portanto, existem duas
variedades de tecidos conjuntivos de transporte: o sanguíneo e o linfático. Es-
ses tecidos promovem o transporte e a distribuição de substâncias diversas
dentro do organismo, além de participarem ativamente do mecanismo de de-
fesa do corpo. Dessa maneira, contribuem de forma significativa para a manu-
tenção do equilíbrio interno, assegurando uma atividade metabólica adequada
nos diversos órgãos que constituem o organismo.

5.2.3.1 Tecido linfático (linfa)


A linfa é formada a partir da filtração do excesso de líquido intercelular extra-
vasado dos capilares sanguíneos. Nelas, as células mais abundantes são os
linfócitos. Esse tecido, no entanto, é desprovido de hemácias e de plaquetas.
O sistema linfático é formado pela linfa, por um conjunto de vasos linfáticos e
pelos órgãos linfoides, tais como o baço, o timo e os linfonodos. Esse sistema
tem, fundamentalmente, o papel de auxiliar o sistema sanguíneo na remo-
ção de impurezas, coletar e distribuir ácidos graxos e gliceróis absorvidos no
intestino e contribuir para a defesa do organismo, através da produção de
anticorpos e linfócitos. Nos linfonodos, a linfa é filtrada através de células que
fagocitam corpos estranhos ao organismo,como bactérias e vírus. Caso os
microrganismos sejam patogênicos, podem produzir manifestações inflama-
tórias nos linfonodos, denominadas ínguas.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 143

5.2.3.2 Tecido sanguíneo


O tecido sanguíneo é formado por alguns tipos de
células, que compõem a parte figurada, dispersas
num meio líquido, o plasma, que corresponde à
substância fundamental ou matriz líquida. O plas-
ma é composto principalmente de água com diver-
sas substâncias dissolvidas, que são transporta-
das através dos vasos do corpo. Os constituintes
do tecido sanguíneo, chamados de elementos
figurados (figura 13.9) e que se encontram mer-
gulhados no plasma ou na matriz líquida, são: os
glóbulos vermelhos (também denominados hemá- Figura 9 – Componentes do tecido sanguíneo. Adaptado
cias ou eritrócitos), os glóbulos brancos (também de www.1.bp.blogspot.com/.../LzMJm7wjh4E/s320/8853.jpg.
Acessado em 29 nov. 2009.
chamados de leucócitos) e as plaquetas.
Todas as células do sangue são originadas na medula óssea vermelha,
a partir das células indiferenciadas pluripotentes (células-tronco). Como con-
sequência do processo de diferenciação celular, as células-filhas indiferencia-
das assumem formas e funções especializadas.

O plasma sanguíneo
É uma solução aquosa clara, constituída de água (mais de 90%), contendo Na corrente circulatória
componentes de pequeno e de grande peso molecular, como sais (carbona- humana, existem, em média,
tos, cloretos, sulfatos e outros), aminoácidos, glicoses, vitaminas, hormônios, cerca de 300.000 plaquetas
por mm³ de sangue.
ureia etc. No plasma, pode-se verificar a presença de determinadas proteínas,
como o fibrinogênio (que participa da coagulação sanguínea), as globulinas
alfa, beta e gama (que atuam como anticorpos sendo chamadas de imuno-
globulinas) e as albuminas (que participam da regulação da pressão osmótica
do sangue).

As plaquetas
De peixes até aves, não
São restos celulares originados da fragmentação de células gigantes da me- se observa a presença de
dula óssea, conhecidas como megacariócitos. São glóbulos anucleados, in- plaquetas, mas sim de uma
célula nucleada, o trombócito,
colores. Possuem substâncias ativas no processo de coagulação sanguínea,
cuja função também é a de
que impedem a ocorrência de hemorragias. São portadores de tromboplastina coagulação.
ou tromboquinase, enzima que participa do mecanismo da coagulação do
sangue. Apresentam-se em forma de disco e mostram, internamente, uma
parte transparente azul-clara, o hialômero, o qual contém grânulos (delta, alfa
e lambda) corados em púrpura, que constituem os cromômeros.
144
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Uma das mais importantes propriedades do sangue é, sem dúvida, a


capacidade de coagular-se. Não fosse isso, o sangue poderia escorrer, inde-
finidamente, através de qualquer vaso lesado. No sangue circulante, existe
uma proteína solúvel, denominada fibrinogênio, que tem função estrutural.
Logo que o sangue começa a sair do vaso, na região do corte, o fibrinogênio
se converte em fibrina, uma proteína insolúvel que adere às paredes do vaso.
Assim, organiza-se uma verdadeira rede de fibrinas. Essa rede promove a re-
tenção de glóbulos sanguíneos de tal maneira que se forma massa densa em
torno da região lesada, denominada coágulo. Nessas condições, a hemorra-
gia é paralisada. Para que o fibrinogênio se transforme em fibrina, no entanto,
é necessária uma enzima denominada trombina, que, por sua vez, provém de
uma substância produzida no fígado chamada protrombina. A produção de
protrombina ocorre em presença da vitamina K. Por isso, essa vitamina tem
importante participação na coagulação sanguínea. Para que a protrombina
se converta em trombina são necessários, como catalisadores, os íons Ca++
e a enzima tromboplastina, que provém das plaquetas e dos tecidos lesados.

Quando um vaso sanguíneo Os glóbulos vermelhos


sofre lesão em sua parede,
inicia-se um processo Glóbulos vermelhos, hemácias ou eritrócitos (do grego, eruthrós = vermelho,
denominado hemostasia, e kútos = célula) são anucleados e possuem aspecto de disco bicôncavo.
que visa impedir a perda São ricos em hemoglobina, proteína responsável pelo transporte de oxigênio,
de sangue (hemorragia). A
importante função desempenhada pelas hemácias. (Figura 13.10)
participação das plaquetas
e de outros elementos do
sangue é fundamental para
que esse processo ocorra.

Figura 10 – Hemáceas em um coágulo. A célula branca ao centro é um linfócito.


Adaptada de www.1.bp.blogspot.com/.../shVOOYtB7Vw/s400/8.jpg. Acessado em 29
nov. 2009.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 145

Cada hemoglobina é formada por quatro subunidades, cada uma con-


tendo um grupo heme (derivado porfirínico contendo ferro-Fe2+), ligado a um
A concentração normal de
polipeptídio. Durante a maturação na medula óssea, o eritrócito perde o nú- eritrócitos no sangue é de
cleo e as outras organelas, não tendo, portanto, a possibilidade de renovar aproximadamente 4,5 e 5,5
suas moléculas. Portanto, a cada 120 dias, as hemáceas ou os eritrócitos são milhões por mm3 de sangue
digeridos pelos macrófagos, principalmente no baço. na mulher e no homem,
respectivamente.

Os glóbulos brancos
Também chamados de leucócitos (do grego, leukós = branco), os glóbulos
brancos são incolores, de forma esférica e estão envolvidos com as defe-
sas celulares e imunocelulares do organismo. São maiores que as hemácias
e capazes de fagocitar e de digerir células diversas ou partículas estranhas
ao organismo. Alguns deles são muito ativos na produção de anticorpos que
neutralizam as toxinas elaboradas por um determinado invasor do corpo.
Portanto, podemos dizer que os leucócitos estão intimamente associados ao
mecanismo de defesa do organismo. Na espécie humana, existem cerca de
6000 a 10000 deles por mm³ de sangue. Em certas circunstâncias, porém, a
taxa de leucócitos pode se elevar consideravelmente, chegando a 20000 ou As hemácias de peixes,
anfíbios, répteis e aves são
mais por mm³ de sangue. A esse fenômeno denomina-se leucocitose, e ela é nucleadas.
frequente nos indivíduos portadores de infecção, caso em que o organismo,
“numa atitude de defesa”, aumenta a produção de glóbulos brancos. Em si-
tuação inversa, na leucopenia, o teor de leucócitos no sangue é baixo, o que
aumenta a suscetibilidade a doenças em geral.
Através da emissão de pseudópodes, os leucócitos têm a capacidade
de deslocar todo o conteúdo celular do interior do vaso sanguíneo para o te-
cido conjuntivo vizinho, passando entre as células endoteliais. Assim, podem
abandonar a corrente sanguínea, ampliando, de maneira considerável, a ca-
pacidade de defesa do corpo. A esse fenômeno, dá-se o nome de diapedese.
Os glóbulos brancos podem se formar na medula óssea - sendo, então,
denominados granulócitos -, e nos órgãos linfoides, como timo, baço, linfonodos
e amígdalas - neste caso, são chamados de agranulócitos. A produção ocorre
de uma forma contínua, uma vez que esses glóbulos têm um ciclo de vida muito
curto (às vezes, persistem na corrente circulatória apenas por algumas horas). O número de leucócitos por
mm3 de sangue, no adulto
Há diferentes tipos de granulócitos e agranulócitos (Figura 13.11).
normal, é de 6.000 a 10.000.
Vamos começar pelo estudo dos granulócitos: Quando há um aumento
desse número, chamamos
• Neutrófilos - os mais abundantes leucócitos do sangue. Eles têm alto po-
de leucocitose, e, quando há
der fagocitário e apresentam o núcleo contendo de três a cinco lóbulos. O diminuição, de leucopenia.
citoplasma dos neutrófilos tem numerosos grânulos (lisossomos primários),
cujas enzimas promovem a digestão das partículas estranhas englobadas.
146
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Os neutrófilos aumentam nas infecções e, quando morrem, são chamados


de piócitos ou corpúsculos de pus;
• Acidófilos ou eosinófilos - seu núcleo, em geral, tem dois lóbulos, e o ci-
toplasma possui grânulos grossos. Os acidófilos têm movimento ameboide
e também são capazes de fagocitar, embora de forma mais lenta que os
neutrófilos. Suas quantidades aumentam nas alergias;
• Basófilo - apresentam núcleo volumoso. E com formato irregular. No cito-
plasma, os basófilos apresentam granulações grossas, maiores que as dos
demais leucócitos. Produzem heparina, substância que tem ação anticoa-
gulante, e histamina, que tem efeito vasodilatador.
Vejamos, agora, a classificação dos agranulócitos:
• Linfócitos - células dotadas de núcleo volumoso; embora sejam capazes
de fagocitar, os linfócitos se caracterizam por serem muito ativos na produ-
ção de anticorpos. Eles são os glóbulos típicos das inflamações crônicas e
participam, ainda, do mecanismo de rejeição de enxertos, como acontece,
por exemplo, nos casos de transplante de órgãos, quando o organismo re-
cebedor rejeita o órgão doado;
• Monócitos - são glóbulos brancos grandes, com núcleo excêntrico e de
formato variável. Eles têm alto poder fagocitário. Migrando para tecidos
conjuntivos, os monócitos passam a ser chamados de macrófagos, glóbu-
los igualmente dotados de elevada atividade fagocitária.

Figura 11 – Tipos de leucócitos granulócitos e agranulócitos. Adaptado de www.


cienciasbiologicas.org/leucocitos.jpg. Acessado em 23 nov. 2009.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 147

5.2.4 Tecido adiposo


O Tecido adiposo é uma especialização do tecido conjuntivo, formado por
células que acumulam lipídios (gorduras) em seu interior, no citoplasma. Tais
células são denominadas adipócitos e, em sua maioria, são de forma esféri-
ca e maiores que as demais. Os adipócitos são encontrados isolados ou em
aglomerados, formando o tecido adiposo (Figura 13.12). A gordura armazena-
da nessas células servirá como fonte de energia para o organismo. Também
constitui um excelente isolante térmico e protege contra choques mecânicos,
pois absorve os impactos, impedindo que eles cheguem aos órgãos e os da-
nifiquem. Além dessas funções básicas, o tecido adiposo preenche espaços
entre outros tecidos e mantém certos órgãos em suas posições normais.

Figura 12 – Tecido adiposo. Adaptada de www.vitorhome.hpg.ig.com.br/images/teci-


do_adi. Acessado em 23 nov. 2009.

Embora possua importantes funções no organismo, o tecido adiposo


não é muito desejado pelas pessoas. O fato é que, quando o gasto de energia
com atividades diárias é menor do que a ingestão calórica, esse excesso de
energia é usado na formação de lipídios, que ficam depositados no tecido
adiposo. Assim, a gordura vai se acumulando e provocando o aumento do
peso e de volume corporal. Por exemplo, quando o organismo animal conso-
me menos energia do que ingere, o excesso é guardado no tecido adiposo. É
por isso que animais sedentários (aqueles que fazem pouca atividade física
– movimentação) são mais “gordos” que os que têm uma vida com maior mo-
vimento físico. O excesso de peso nos humanos não é bom, pois o aumento
do volume e de massa corpórea faz alguns órgãos trabalharem demais (como
coração, pulmões, rins etc.), diminuindo o seu tempo de vida. Em ursos po-
148
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

lares, o tecido adiposo é muito importante, pois permite que eles consigam
resistir ao frio extremo e aos longos períodos de hibernação.
Há duas variedades de tecido adiposo que apresentam, de forma dife-
renciada, a distribuição no corpo, a estrutura e a fisiologia. Uma dessas varie-
dades é o tecido adiposo comum, amarelo ou unilocular, cujas células contêm
apenas uma gotícula de gordura, e a outra variedade é o tecido adiposo pardo
ou multilocular, formado por células que contêm numerosas gotículas lipídicas.
As características desses dois tipos de tecido adiposo estão descritas a seguir.

Tecido adiposo branco (ou unilocular)


Suas células apresentam forma de esfera, tendo, em seu interior, uma grande
quantidade de lipídios, em uma única “gota”, tanto que o núcleo achatado e
o citoplasma são deslocados do centro. A quantidade de substâncias funda-
mentais é menor que em outros tecidos. Ele é bastante irrigado por vasos
sanguíneos, e, em torno das células, existe uma vasta rede de fibras reticula-
res, que dão sustentação à massa gordurosa. Seu nome vem da coloração,
que está entre o branco e amarelo escuro, dependendo da alimentação do
indivíduo. É o tecido que forma o Panículo Adiposo, localizado sob a pele dos
recém-nascidos, absorvendo impactos e funcionando como isolante térmico.
No adulto, esse tecido tende a desaparecer de certas áreas e a aparecer em
outras, tudo controlado por hormônios. O tecido adiposo é ricamente vascula-
rizado, quando se considera a pequena quantidade de citoplasma circundan-
te. As células adiposas se originam no embrião, a partir de células derivadas
do mesênquima, os lipoblastos, parecidas com os fibroblastos, porém logo
acumulam gordura em seu interior, ou então, as células do tecido conjuntivo
podem se diferenciar para formar esse tecido.

Tecido adiposo pardo (ou multilocular)


As células desse tecido são menores que as do unilocular, pois, em vez de uma
grande “gota” de gordura, são constituídas por diversas gotículas (vacúolos),
que se espalham por todo o citoplasma. São ricas em mitocôndrias, organe-
las que produzem energia. A principal função do tecido multilocular é produzir
calor. A oxidação dos ácidos graxos presentes nas gotículas de gorduras no
tecido adiposo produz calor que aquece o sangue que é distribuído para todo
o corpo. Os animais hibernantes possuem esse tipo de tecido bem abundante,
pois o calor produzido irá manter a temperatura do corpo em períodos longos
de frio. Nesses animais, durante a hibernação, o sangue que fica na rede de
vasos sanguíneos dentro desses tecidos se aquece, sendo “bombeado” para
outras partes do corpo na hora do despertar para o verão, fazendo o organis-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 149

mo voltar a funcionar completamente. Nos seres humanos, esse tecido é mais


importante nos recém-nascidos, para protegê-los do frio (termorregulação). É
um tecido que só é formado enquanto o bebê está no ventre, não sendo mais
produzido na vida pós-natal. No tecido adiposo multilocular, as células tomam
um arranjo epitelioide, formando massas compactas em associação com ca-
pilares sanguíneos, lembrando as glândulas endócrinas. Não há neoformação
de tecido adiposo multilocular após o nascimento nem ocorre transformação
de um tipo de tecido adiposo em outro, como acontece no tecido unilocular.

5.2.5 Tecido mucoso


Neste tecido, há predominância da substância fundamental (matriz extrace-
lular). Sua consistência é gelatinosa. Esse tecido contém fibras colágenas
em pouca quantidade e raras fibras elásticas e reticulares. As células mais
abundantes são os fibroblastos. O tecido mucoso é o principal constituinte
do cordão umbilical (Gelatina de Wharton) e também pode ser encontrado na
polpa dental jovem.

5.2.6 Tecido cartilaginoso


O tecido cartilaginoso é uma forma especializada de tecido conjuntivo, sendo
mais rígido que o tecido conjuntivo denso, e que apresenta-se sob a forma de
cartilagens espalhadas por diversas partes de nosso corpo.
Seguindo o modelo dos outros tecidos conjuntivos, o tecido cartilagino-
so (Figura 13.13) apresenta células, as quais chamamos de condrócitos (que,
quando jovens e em plena atividade secretora, são denominados de condro-
blastos), e também apresenta abundante material intercelular, constituindo a
matriz. A matriz se caracteriza por ser basófila, com aspecto hialino e por não
ser homogênea, uma vez que a região próxima à célula é mais basófila se com-
parada com as regiões mais afastadas. Esta região mais basófila é chamada
de matriz territorial e a menos basófila é chamada de matriz interterritorial.
As cavidades da matriz ocupadas pelos condrócitos são chamadas de
lacunas, também conhecidas como condroplastos. A matriz é constituída de
colágeno ou colágeno mais elastina, associado a macromoléculas de proteo-
glicanos e glicoproteinas adesivas.
Outro aspecto importante do tecido cartilaginoso diz respeito às suas
funções que dependem da constituição da matriz que, pode ser constituída
por colágeno ou colágeno mais elastina, em associação com proteoglicanas
(proteínas + glicosaminoglicanas) e glicoproteínas adesivas. A matriz, na ver-
dade, é a grande responsável pela firmeza e pela flexibilidade da cartilagem.
As funções do tecido cartilaginoso se resumem nas seguintes: suportar teci-
150
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

dos moles, revestir superfícies articulares com a finalidade de absorver cho-


ques e facilitar os deslizamentos, além de ser extremamente importante na
formação e no crescimento dos ossos longos.
Com relação à nutrição, oxigenação e eliminação dos restos metabóli-
cos do tecido cartilaginoso, essas ações são desempenhadas pelo pericôn-
drio, que é uma camada protetora e vascularizada de tecido conjuntivo den-
so fibroso que reveste as cartilagens como uma cápsula. Essa dependência
ocorre porque o tecido cartilaginoso é desprovido de vasos sanguíneos, lin-
fáticos e de nervos. O pericôndrio também fornece os condroblastos para o
crescimento da cartilagem. O pericôndrio é formado de fibras de colágeno tipo
I e de células semelhantes aos fibroblastos.
Microscopicamente, podemos observar a existência de uma zona con-
drogênica, local onde está o pericôndrio mais interno, que se caracteriza pela
presença de numerosas células conjuntivas até se transformarem nos con-
droblastos (outra zona fibrosa que fica por fora do pericôndrio e se caracteriza
por ser ocupada por tecido conjuntivo frouxo).

Figura 13 – Tecido cartilaginoso da traqueia. Adaptado www.virtual.epm.br/.../histo/


images/27.jpg. Acessado em 29 nov. 2009.

As cartilagens se classificam segundo o tipo de fibra presente na matriz,


de acordo com as diversas necessidades funcionais do organismo, em três
tipos: cartilagem hialina, cartilagem elástica e cartilagem fibrosa. Veremos, a
seguir, os aspectos morfológicos e fisiológicos de cada uma delas.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 151

Cartilagem hialina
A matriz da cartilagem hialina é constituída por fibrilas de colágeno tipo II asso-
ciadas a proteoglicanos e a glicoproteínas adesivas (condronectina). É o tipo
de cartilagem mais frequentemente encontrado no nosso corpo. Ela forma a
maior parte do esqueleto cartilaginoso no embrião, e, no adulto, está presente
na parede das fossas nasais, da traqueia (Figura 13.14), dos brônquios, dos
discos epifisários, na extremidade ventral das costelas e recobrindo superfí-
cies articulares dos ossos longos. Exceto nas cartilagens articulares, a cartila-
gem hialina é envolvida pelo pericôndrio.
Os condrócitos localizados na periferia da cartilagem hialina são alon-
gados, diferente dos condrócitos encontrados mais profundamente, que são
arredondados e localizados em grupos de até oito células, chamados de
grupos isógenos.

1. Condroblasto
2. Condrócito
3. Grupo isógeno
4. Matriz cartilaginosa

Figura 14 – Cartilagem hialina da traqueia. Adaptado de www.lia.ufc.br/.../site-


-cart-hialina.jpg. Acessado em 29 nov. 2009.

A cartilagem hialina está muito sujeita à degeneração por calcificação,


que leva à morte celular. Porém, nas cartilagens que servem de molde para a
formação de ossos, essa calcificação é normal e até essencial, pois a morte
das células deixa septos de matriz que servem de suporte para o tecido ósseo
que está sendo formado.

Cartilagem elástica
Possui constituição semelhante à da cartilagem hialina, entretanto, além de
fibrilas de colágeno tipo II, ela apresenta uma imensa rede de fibras elásticas
finas, contínuas com as do pericôndrio. Além disso, apresenta pequena quan-
tidade de material intercelular. Esse tipo de cartilagem se caracteriza por ser
muito flexível e, quando lesada, repara-se só com tecido fibroso.
152
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

A cartilagem elástica (Figura 13.15) pode estar isolada ou junto com a


cartilagem hialina, formando uma peça cartilaginosa. Da mesma forma que a
cartilagem hialina, a elástica também tem pericôndrio em torno dela.
Podemos encontrar a cartilagem elástica no pavilhão auditivo, no con-
duto auditivo externo, na tuba auditiva, na epiglote, na cartilagem cuneiforme
da laringe e na zona superficial das cartilagens brônquicas.

1. Condroblasto
2. Pericôndrio - Camada Fibrosa
3. Pericôndrio - Camada Condrogênica
4. Grupo Isógeno
5. Matriz Celular
6. Condrócito

Figura 15 – Cartilagem elástica da orelha (pavilhão auditivo). Adaptado de www.lia.ufc.


br/.../site-cart-eslast.jpg. Acessado em 29 nov. 2009.

Cartilagem fibrosa (ou fibrocartilagem)


A cartilagem fibrosa é um tecido intermediário entre a cartilagem hialina e
o conjuntivo denso. Ela está sempre associada ao tecido conjuntivo denso,
sendo difícil determinar os limites entre eles. Possui como característica a
presença de numerosas fibras colágenas embebidas numa escassa subs-
tância fundamental que está limitada ao redor das lacunas com condrócitos.
É constituída por fibras colágenas tipo I, que seguem irregularmente entre os
condrócitos ou em arranjos paralelos ao longo dos condrócitos. Estes últimos
são pequenos,bastante numerosos e envolvidos por uma cápsula bem visível.
Possui núcleo arredondado, bem corado e central. Estão dispostos em séries
lineares, constituindo grupos isógenos axiais.
Podemos encontrar cartilagem fibrosa nos discos intervertebrais, nos
pontos em que alguns tendões e ligamentos se inserem nos ossos e na sínfise
pubiana (Figura 13.16).
Diferente das cartilagens elástica e hialina, a cartilagem fibrosa não tem
pericôndrio e, se lesada, é reparada lentamente, por si só.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 153

Figura 13.16 – Cartilagem fibrosa do disco epifisário. A seta aponta os condrócitos


dispostos em fileiras paralelas, isolados em lacunas individuais. Observe, na matriz
cartilaginosa, os espessos feixes de fibras de colágeno que estão dispostos de forma
mais ou menos regular, entre as fileiras de células cartilaginosas. Note a ausência de
pericôndrio. Adaptado de www.2.bp.blogspot.com/.../s400/Disco+epifisário.jpg. Aces-
sado em 29 nov. 2009.

5.2.7 Tecido ósseo


O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo, sendo o consti-
tuinte principal do esqueleto. Serve de suporte para as partes moles do corpo
e protege órgãos vitais, como os do crânio. Aloja e protege a medula óssea
e proporciona apoio aos músculos esqueléticos, constituindo um sistema de
alavancas que amplia as forças musculares, aumentando a coordenação e a
força dos movimentos. Além disso, funciona como depósito de cálcio, fosfato
e outros íons, armazenando-os ou liberando-os de maneira controlada e sem-
pre que necessário.
O tecido ósseo é formado por células e por material intercelular deno-
minado matriz óssea. A matriz óssea, em indivíduos adultos, é composta por
aproximadamente 65% de substâncias inorgânicas e por 35% de substâncias
orgânicas. Dentre as inorgânicas, a mais abundante é o fosfato de cálcio, ocor-
rendo também fosfato de magnésio e carbonato de cálcio. Dentre as orgânicas,
praticamente 90% correspondem às fibras colágenas, sendo o restante basi­
camente formado por mucopolissacarídeos. As subs­tâncias inorgânicas con-
ferem rigidez ao osso, enquanto as fibras colágenas dão-lhe certa flexibilidade.
As células do tecido ósseo podem ser de três tipos: osteoblastos, oste-
ócitos e osteoclastos. Entretanto, esses tipos parecem ser, na verdade, mani-
festações mor­fológicas de uma mesma célula em diferentes estágios de ati-
154
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

vidade, podendo haver transformação de um tipo celular em outro. Todos os


ossos são revestidos em suas superfícies externas e internas por membranas
conjuntivas que possuem células osteogênicas, o periósteo e o endósteo,
respectivamente. A camada mais superficial do periósteo contém principal-
mente fibras colágenas que penetram no tecido ósseo e o prendem firme-
mente ao osso. Como exemplo, temos as fibras de Sharpey. Além disso, na
porção mais profunda do periósteo, encontram-se células osteoprogenito-
ras, morfologicamente parecidas com os fibroblastos, que se multiplicam por
mitose e se diferenciam em osteoblastos, importantes no crescimento dos os-
sos e na reparação de fraturas. O endósteo é constituído por uma camada de
células osteogênicas achatadas, revestindo as cavidades do osso esponjoso,
o canal medular, os canais de Havers e os de Volkmann. As principais funções
do endósteo e do periósteo são a nutrição do tecido ósseo e o fornecimento
de novos osteoblastos para o crescimento e a recuperação do osso. (Figuras
13.17, 13.18 e 13.19)

Matriz óssea
Na matriz óssea, cerca de 50% corresponde à parte inorgânica composta
de íons, como o fosfato e o cálcio principalmente, além de outros elementos,
como bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quanti-
dades. O cálcio e o fósforo formam cristais de hidroxiapatita cujos íons são hi-
dratados, formando uma capa de hidratação que facilita a troca de íons entre
o cristal e o líquido intersticial. A parte orgânica da matriz é formada por fibras
colágenas constituídas de colágeno tipo I e por pequenas quantidades de pro-
teoglicanas e glicoproteínas adesivas.

Células ósseas
As células ósseas podem ser de três tipos: osteo­blastos, osteócitos e oste-
oclastos. Entretanto, como já dissemos anteriormente, esses tipos parecem
ser, na realidade, manifestações morfológicas de uma mesma célula em dife-
rentes estágios de atividade, podendo haver transformação de um ti­po celular
em outro.
• Osteoblastos: são células jovens, ramificadas, com intensa atividade me-
tabólica e responsáveis pela produção da parte orgânica da matriz, ou seja,
o colágeno tipo I, as proteoglicanas e glicoproteínas. Além disso, os osteo-
blastos concentram fosfato de cálcio, parecendo exercer também influência
na incorporação de minerais na matriz, participando da sua mineralização.
A forma dessas células está diretamente ligada ao estado de ativação dos
osteoblastos. Quando ativos, são cuboides, e, quanoo inativos, são achata-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 155

dos. Em ossos já formados, elas ocorrem na periferia das trabéculas, sendo


que, durante a formação dos ossos, à medida que ocorre a calcificação da
matriz e uma vez aprisionado pela matriz recém-sintetizada, o osteoblasto
passa a ser chamado de osteócito, que é uma célula adulta, ficando em la-
cunas, denominadas osteoplastos, e diminuindo sua atividade metabólica.
• Osteócitos: são células achatadas, em forma de amêndoa. Localizam-se
no interior da matriz, ocupando as lacunas (ou osteoplastos). Cada lacuna
contém apenas um osteócito, e delas partem canalículos. Dentro dos ca-
nalículos, os prolongamentos celulares estabelecem contato, permitindo a
passagem de íons de um osteócito para outro. O pequeno espaço entre os
prolongamentos celulares e as paredes dos canalículos estabelece vias de
transporte de nutrientes entre os vasos sanguíneos e os osteócitos situados
mais profundamente. Os osteócitos atuam na manutenção dos constituin-
tes químicos da matriz em níveis normais, e sua morte é seguida por reab-
sorção da matriz.
• Osteoclastos: são células polinucleares, grandes e globosas móveis e ex-
tensamente ramificadas cuja função é destruir o tecido ósseo. Localizam-
-se nas superfícies das trabéculas ósseas e participam do processo de re-
absorção da matriz e dos processos de regeneração do tecido ósseo após
fraturas. Quando fazem depressão na matriz, essas células formam as la-
cunas de Howship. Os osteoclastos secretam ácido, colagenase e outras
enzimas que atacam a matriz e liberam Ca2+.
Outro aspecto importante do tecido ósseo é a sua variedade, ou seja, os
tipos de tecido ósseo que podemos encontrar. Macroscopicamente, pode-se
dividir o tecido ósseo em dois tipos: o esponjoso ou reticulado e o compacto ou
denso. Essas duas variedades de tecido apresentam o mesmo tipo de célula
e de substância intercelular, diferindo entre si apenas na disposição de seus
elementos e na quantidade de espaços medulares. (Figura 13.17 e 13.19).
Tanto o tecido ósseo esponjoso quanto o compacto ocorrem juntos na
grande maioria dos ossos dos vertebrados. Nos ossos longos, por exemplo,
as extremidades ou epífises são formadas por tecido esponjoso, com uma
fina camada de tecido compacto.
A parte cilíndrica, ou diáfise, é totalmente compacta, com uma pequena
porção esponjosa central que delimita o canal medular que é ocupado por
medula óssea.
156
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

1. Periósteo (camada externa)


2. Periósteo (camada interna)
3. Osteoclasto
4. Osso compacto

Figura 17 – Diáfise de osso longo e compacto. Adaptado de www.lia.ufc.br/.../micros-


copio/site-osso4.jpg. Acessado em 29 nov. 2009.

O tecido ósseo esponjoso apresenta


espaços medulares mais amplos, sendo for-
mado por várias trabéculas, que dão aspec-
to poroso ao tecido.
O tecido ósseo compacto pratica-
mente não apresenta espaços medulares,
existindo, no entanto, além dos canalículos,
um conjunto de canais que são percorridos
por nervos e vasos sanguíneos.
Histologicamente, existem dois tipos
de tecido ósseo: o imaturo ou primário e o
maduro, secundário ou lamelar. Ambos pos-
suem os mesmos constituintes, porém, no
tecido primário, as fibras colágenas se dis-
Figura 18 – Osso compacto mostrando os sistemas de Har- põem irregularmente, e, no tecido secundá-
vers. Adaptado de www.upload.wikimedia.org/wikipedia/ rio, organizam-se em lamelas. Além disso,
commons/0/0c/C. Acessado em 29 nov. 09.
o tecido primário é o primeiro tecido ósseo
que aparece, é menos mineralizado, muito pouco frequente no adulto e é
substituído gradativamente pelo secundário, possuindo uma maior quantida-
de de osteócitos. Já o tecido secundário é geralmente encontrado no adulto,
possui fibras organizadas, paralelas e em arranjo concêntrico em torno de
canais com vasos, formando o sistema de Harvers. Cada sistema de Harvers
ou Ósteon é constituído por um longo cilindro formado por 20 lamelas ósseas
concêntricas e guarda, em seu interior, um canal revestido de endósteo, o
canal de Havers, contendo vasos e nervos.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 157

Esses canais comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com


a superfície externa do osso, por meio de canais transversais oblíquos, os
canais de Volkmann, que não apresentam lamelas concêntricas. Além des-
ses canais que se encontram dispostos nos ossos, podemos ainda verificar a
presença de lamelas organizadas paralelamente entre si, formando duas fai-
xas: uma situada na parte interna do osso, ao redor do canal medular, e outra
na parte mais externa, próxima ao periósteo. Tais estruturas são chamadas,
respectivamente, de sistema circunferencial, interno e sistema circunferencial
externo. Entre esses sistemas cincunferenciais encontram-se inúmeros sis-
temas de Harvers e grupos irregulares de lamelas, geralmente triangulares,
formando os sistemas intermediários (Figura 13.19).

Figura 19 – Osso do fêmur em corte longitudinal. Adaptado de www.marcelacortes.


vilabol.uol.com.br/.../tecido2.gif. Acessado em 29 nov. 2009.

De acordo com a origem embriológica, há dois processos básicos de


formação do osso: ossificação intramembranosa ou conjuntiva e ossificação
endocondral ou intracartilaginosa. Vamos agora entender como ocorre cada
um desses processos.
158
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

• Ossificação intramembranosa ou conjuntiva: Ocorre a partir de uma


membrana de tecido conjuntivo embrionário, originando os ossos chatos
do corpo, como, alguns ossos do crânio. Nessa membrana conjuntiva, sur-
gem centros de ossificação caracterizados pela transformação de células
mesenquimatosas em osteoblastos, que produzem grande quantidade de
fibras colágenas. Esses centros vão aumentando, dando início à deposição
de sais inorgânicos. À medida que isso ocorre, os osteoblastos ficam em
lacunas, transformando-se em osteócitos. As “moleiras” (fontanelas) encon-
tradas na caixa craniana de recém-nascidos representam pontos que ainda
não sofreram ossificação. O crescimento da caixa craniana é possível devi-
do à ação dos osteoclastos, que reabsorvem a matriz óssea.
• A ossificação endocondral ou cartilaginosa: É o processo mais comum de
formação de osso. Ela se caracteriza pela remoção de uma base cartilaginosa,
que é substituída por osso. É importante frisar que
não ocorre transformação de cartilagem em osso,
mas, sim, substituição. A cartilagem que geralmen-
te sofre ossificação é a hialina. Como exemplo des-
se tipo de ossificação, pode-se citar a formação do
fêmur, osso longo, localizado na perna.

A ossificação começa no centro e ao redor


do molde cartilaginoso e dirige-se para as extre-
midades, onde também tem início a formação de
centros de ossificação. Mesmo depois de termi-
nado o processo de ossificação, ainda permane-
cem regiões com cartilagem no interior do osso,
que mantêm a capacidade de crescimento longi-
tudinal. (Figura 13.20)
Figura 20 – Processo de ossificação endocondral. Adapta-
do de www.marcelacortes.vilabol.uol.com.br/.../tecido1.jpg.
Acessado em 29 nov. 2009.

Quando fraturados, os ossos


se reconstituem graças às
células osteoprogenitoras
Síntese da Capítulo
do periósteo e do endósteo.
A atividade dos osteoclastos
Neste capítulo, estudamos que o tecido conjuntivo caracteriza-se pela gran-
e osteoblastos possibilita de quantidade de material intracelular. Este tecido desempenha diversas fun-
a remodelação dos ossos, ções, como sustentação, preenchimento, armazenamento, transporte, defesa
como ocorre durante a e reparação. Ele está associado aos demais tecidos, servindo de suporte e
correção dentária por
aparelhos ortodônticos.
preenchendo espaços. Estruturalmente, o tecido conjuntivo é constituído de
células, fibras e substância fundamental, existindo diversos tipos celulares e,
Histologia e Embriologia Animal Comparada 159

consequentemente, uma variedade de tecidos conjuntivos, como, o modela-


do, o linfático, o ósseo e o adiposo.

Atividades de avaliação
1. Diferencie os tecidos conjuntivos frouxo e denso, considerando: consti-
tuição, predomínio de componentes, locais de ocorrência, funções, bem
como características de flexibilidade e de resistência.
2. Quais são as células típicas do tecido conjuntivo? Quais têm origem local e
quais são originadas de células fonte hemocitopoiéticas? Quais são as di-
ferenças ultraestruturais entre fibroblasto e fibrócito e quais as implicações
funcionais dessas diferenças?
3. Nas reações de sensibilidade imediata (alergias, asma e anafilaxia), qual
tipo celular do conjuntivo está intimamente relacionado? Quais as substân-
cias liberadas nessas reações e suas respectivas funções?
4. Pesquise e faça um quadro comparativo das diferenças entre as hemácias
de mamíferos e anfíbios.
5. Nos processos de cicatrização, podemos observar a participação do tecido
conjuntivo, quando da migração de determinadas células para o local lesio-
nado, ocasionando o seu fechamento. Comente sobre a célula envolvida
nesse processo de cicatrização.
6. O osso, apesar da aparente dureza, é considerado um tecido plástico, em
vista da constante renovação de sua matriz. Utilizando-se dessa proprieda-
de, ortodontistas corrigem as posições dos dentes, ortopedistas orientam as
consolidações de fraturas, e fisioterapeutas corrigem defeitos ósseos decor-
rentes de posturas inadequadas. A matriz dos ossos tem uma parte orgânica
proteica, constituída principalmente por colágeno, e uma parte inorgânica,
constituída por cristais de fosfato de cálcio, na forma de hidroxiapatita. Com
base no texto e nos conhecimentos sobre tecido ósseo, o que você pode
afirmar sobre a matriz óssea e a plasticidade do tecido ósseo?
160
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

http://www.auladeanatomia.com/artrologia/coluna.htm
http://www.lab.anhb.uwa.edu.au/mb140/corepages/blood/blood.htm#Blood
http://www.tulane.edu/som/index.cfm
http://www.neuromedia.neurobio.ucla.edu/campbell/connective_tissue/
wp.htm
http://www.kumc.edu/instruction/medicine/anatomy/histoweb/
http://www.usal.es/~histologia/
Capítulo 14
Tecido muscular

1. Introdução
O tecido muscular de origem mesodérmica é responsável pela locomoção e
pelos movimentos de várias partes do corpo. Ele engloba os vários músculos
do corpo e é constituído basicamente por células musculares propriamente
ditas, capazes de promover contrações. Ele é constituído também por um
tecido conjuntivo adjacente que serve de apoio a essas contrações e que con-
duz as fibras nervosas e os capilares a cada célula muscular. Estas últimas,
por sua vez, são alongadas e estreitas quando em repouso, sendo chamadas
de fibras musculares. Elas contêm grandes quantidades de filamentos cito-
plasmáticos proteicos e contráteis, os miofilamentos, que podem ser finos,
com uma composição rica em proteína actina, e miofilamentos grossos, ricos
em proteína miosina.
Sua diferenciação ocorre principalmente devido a um processo de alon-
gamento gradativo, com simultânea síntese de proteínas filamentosas. As cé-
lulas musculares possuem componentes com nomes especiais. A membrana
é chamada de sarcolema; o citoplasma de
sarcoplasma (com exceção das miofibrilas)
e o retículo liso, de retículo sarcoplasmático.

2. Composição química
das fibras musculares
O tecido muscular possui uma diversidade
de fibras que são classificadas em estriadas,
cardíacas e lisas. Como em qualquer outro
tipo de célula, apresentam uma predominân-
cia de proteínas responsáveis pela contra-
ção, que são as proteínas actina e miosina.
Outro tipo de proteína presente nas fibras é Figura 1 – Tipos de músculos. Adaptado do site www.sobiologia.
com.br/.../muscular2.jpg. Acessado em 30 out. 2009.
denominado de mioglobina e possui estrutura
162
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

e propriedade semelhante à hemoglobina, visto que oferece uma cor vermelha


ao músculo. São duas as substâncias musculares energéticas: ATP e a fosfo-
creatina. Há também glicose e glicogênio. Garantindo a excepcional atividade
metabólica do músculo, há inúmeras enzimas, íons de cálcio e fosfato livres.
De acordo com suas características morfológicas e funcionais, po-
demos distinguir três tipos diferentes de tecido muscular (Figura 14.1):
o músculo estriado esquelético, o músculo estriado cardíaco e o músculo liso,
cada um com seus aspectos particulares, apresentando ou não faixas trans-
versais claras e escuras chamadas estrias.
Vejamos, agora, algumas características desses três grupos de tecidos
musculares.

3. Músculo estriado esquelético


O músculo estriado esquelético, formado por feixes de células cilíndricas, mui-
to longas e multinucleadas é que apresentam estrias transversais, contração
rápida, vigorosa e sujeita ao controle voluntário. É um tipo de músculo estriado
que possui dois componentes principais: o tecido conjuntivo e as fibras mus-
culares (ou células musculares).

3.1 Tecido conjuntivo


O músculo inteiro está contido em uma bainha de tecido conjuntivo denso,
chamado epimísio, de onde partem septos muito finos de tecido conjuntivo,
chamados de perimísios (septos que envolvem os fascículos como bainhas
fibrosas), os quais se estendem para o interior do músculo e o dividem em
fascículos (feixes) de fibras musculares, trazendo do epimísio vasos sanguí-
neos, linfáticos e nervos para o músculo. Finalmente, delicados septos de te-
cido conjuntivo frouxo estendem-se do perimísio para o interior dos fascículos,
onde revestem cada uma de suas fibras e constituem o endomísio (septos re-
lativamente delgados que contêm capilares e fibras nervosas). De fato, os va-
sos sanguíneos penetram no músculo através dos septos do tecido conjuntivo
e formam uma rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares.

3.2 Célula muscular estriada esquelética


É, basicamente, de forma cilíndrica, exceto em suas extremidades, que se
apresentam arredondadas, muito longas e se estendem pelos músculos.
Cada fibra muscular possui muitos núcleos (multinucleada) alongados e pró-
ximos de sua superfície. Elas se originam do embrião através da fusão de cen-
tenas de células precursoras, os mioblastos. O citoplasma da fibra muscular
Histologia e Embriologia Animal Comparada 163

apresenta-se preenchido por fibrilas paralelas chamadas de miofibrilas, que


são formadas pela sucessão regular de pequenos cilindros idênticos denomi-
nados sarcômeros (unidades morfofuncionais). Além das proteínas contráteis,
o citoplasma da célula muscular esquelética contém numerosas mitocôndrias,
assim como glicogênio em abundância, para fornecer energia química (ATP)
necessária à produção de energia mecânica pela célula muscular estriada.
Está presente também, no citoplasma, o retículo sarcoplasmático, constituído
por uma rede de canalículos e sáculos anastomosados, longitudinais, que cir-
cundam cada miofibrila. Além disso, cada fibra muscular apresenta, perto do
seu centro, uma terminação nervosa motora chamada de placa motora.

3.2.1 Estrutura da miofibrila


As miofibrilas que, como dito anteriormente são formadas pela sucessão regu-
lar de pequenos cilindros idênticos denominados sarcômeros, são, portanto,
cilíndricas, e correm longitudinalmente à fibra muscular, preenchendo quase
completamente o seu interior. Ao microscópio óptico, aparecem com estrias
transversais pela alternância de faixas claras e escuras. A faixa escura é ani-
sotrópica e recebe o nome de banda A (formada por filamentos espessos da
proteína miosina), enquanto a faixa clara é isotrópica e recebe o nome de
banda I (formada por filamentos finos de proteína actina). No centro de cada
banda I, aparece uma linha transversal escura - a linha Z. A banda A apresenta
uma região mais clara no seu centro, chamada zona H. As miofibrilas do mús-
culo estriado contêm quatro proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina
e troponina. Os filamentos grossos são formados de miosina e as outras três
proteínas são encontradas nos filamentos finos.

3.2.2 Estrutura do sarcômero


Como já foi dito, a estriação da miofibrila é devido à repetição de unidades A miosina e a actina juntas
iguais chamadas de sarcômeros. Cada sarcômero corresponde à menor unida- representam 55% do total
de contrátil do músculo esquelético e é constituído por dois grupos distintos de de proteínas do músculo
estriado.
filamentos contráteis ou miofilamentos, paralelos ao seu grande eixo. O arranjo
dos dois tipos de miofilamentos dispostos longitudinalmente (os espessos de
Anisotrópo: substância
miosina e os delgados de actina) determina, no sarcômero, regiões de estrutura homogênea com
diferente, correspondentes à estriação transversal das miofibrilas. Portanto, o propriedades físicas ou
sarcômero é formado pela parte da miofibrila, que fica entre duas linhas Z con- químicas cujo valor não
secutivas, e contém uma banda A, separando duas semibandas I (Figura 14.2). é o mesmo em todas as
direções.
164
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Figura 2 – Miofibrila e sarcômero. I - Fibra muscular; II - Sarcômero; III - Banda I;IV -


Banda A; V - Zona H; VI - linha Z. Adaptado do site www.vestibulandoweb.com.br/.../
ufv-2009q1.jpg. Acessado em 30 out. 2009.

3.2.3 Retículo sarcoplasmático


Conforme descrito anteriormente, para que haja contração muscular, há ne-
cessidade da disponibilidade de íons Ca++, e, para o relaxamento, da ausência
desses íons. O retículo sarcoplasmático regula o fluxo de íons Ca++ necessário
para a realização rápida dos ciclos de contração e de relaxamento. O retícu-
lo sarcoplasmático consiste em uma rede de cisternas do retículo endoplas-
mático liso, que envolve miofilamentos separando-os em feixes cilíndricos.
Quando a membrana do retículo é despolarizada por estímulos nervosos, os
íons Ca++ presentes nas cisternas são liberados passivamente e atingem os
filamentos finos e grossos da vizinhança, ligando-se a troponina e permitindo
a formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a despolari-
zação, o retículo sarcoplasmático, por processo ativo, transporta novamente o
Ca++ para dentro das cisternas, interrompendo a atividade contrátil.

3.2.4 Sarcolema
A membrana celular de uma fibra muscular esquelética é denominada de sar-
colema. No início da contração, os impulsos nervosos eferentes que chegam
até a fibra muscular, vindos de um nervo motor, são recebidos em um local
especial - a junção neuromuscular, que, no caso da fibra muscular esqueléti-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 165

ca, é também chamada placa motora - e acabam deflagrando uma onda de


despolarização que se espalha por toda o sarcolema (esse processo será es-
tudado mais adiante). O impulso nervoso, então, penetra na fibra por meio de
delgadas invaginações tubulares (sistema de túbulos transversais ou sistema
T) do sarcolema, que se estendem para o seu interior, agindo no sentido de
promover a contração. Em cada lado de cada túbulo T, existe uma expansão
ou cisterna terminal formando o que se chama de tríade. Essas últimas trans-
mitem a despolarização dos túbulos T ao retículo sarcoplasmático. O sistema
de túbulos transversais ou sistema T é responsável pela contração uniforme
de cada fibra muscular esquelética, pois, se não fosse esse sistema, nas fi-
bras musculares mais calibrosas, a contração seria muito lenta, de tal maneira
que as miofibrilas periféricas se contrairiam antes das mais profundas.

3.2.5 O processo de contração muscular


O sarcômero, em repouso, consiste em filamentos finos e grossos que se so-
brepõem parcialmente. Durante o ciclo de contração, os dois tipos de filamen-
tos conservam seus comprimentos originais, e a contração é consequência
de um aumento na zona de sobreposição entre os filamentos. Portanto, a con-
tração da miofibrila resulta da modificação das ligações entre os filamentos de
actina e miosina. Isto resulta no deslizamento dos filamentos de actina entre
os de miosina, ocasionando um encurtamento do sarcômero.
O processo todo se resume a:
• A contração se inicia na faixa A, onde os filamentos finos e grossos
se sobrepõem;
• Durante o ciclo de contração, ocorre uma interação entre a actina e
a miosina, a partir do momento em que íons cálcio disponíveis pro-
movem a modificação da configuração da proteína troponina;
• A troponina, por sua vez, quando modificada, empurra a tropomio-
sina para dentro do sulco da hélice da actina, deixando os sítios de
ligação da actina livres;
• Na actina, os sítios de ligações livres se combinam com a proteína
miosina, havendo gasto de ATP para liberar energia;
• A banda I diminui de tamanho à medida que os filamentos de acti-
na penetram na banda A. Ao mesmo tempo, a banda H - parte da
banda A contendo apenas filamentos grossos - também se reduz, à
medida que os filamentos finos se sobrepõem aos grossos;
• Como resultado, cada sarcômero e, em consequência, a fibra mus-
cular inteira sofrem encurtamento (Figura 14.3).
166
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Figura 3 – Contração muscular. Adaptado do site www.passeiweb.com/.../sarcome-


ro_est_contr.gif. Acessado em 30 out. 2009.

Uma única contração muscular é o resultado de milhares de ciclos de


formação e destruição de pontes de ligação entre actina e miosina. A atividade
contrátil, que leva a uma sobreposição completa entre os filamentos finos e
grossos, continua até que íons Ca++ sejam removidos e o complexo de tropo-
nina-tropomiosina cubra novamente o local de combinação da actina com a
miosina (relaxamento muscular).

4. Músculo estriado cardíaco


É um tipo de músculo estriado cujas células também apresentam estrias
transversais. É formado por células alongadas e ramificadas que se unem por
intermédio de discos intercalares, as junções celulares, e apresentam contra-
ção involuntária, vigorosa e rítmica. Constitui as paredes do coração e está
também presente nas paredes de alguns vasos sanguíneos que se abrem no
coração. Apresentam ligeira semelhança com o tecido muscular esquelético,
porém suas fibras são ramificadas e anastomosadas, formando fendas entre
elas, e com, no máximo, um ou dois núcleos localizados centralmente. As
fibras cardíacas são envolvidas por uma delicada bainha de tecido conjun-
tivo, correspondente ao endomísio do músculo esquelético. Possuem linhas
transversais que aparecem em intervalos irregulares que constituem os discos
intercalares, onde se encontram três especializações juncionais: as zônulas
Histologia e Embriologia Animal Comparada 167

de adesão, que servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcôme-


ros terminais; os desmossomos, que unem as células cardíacas evitando que
elas se separem durante a atividade contrátil do coração; e as junções comu-
nicantes, responsáveis pela continuidade iônica de células musculares vizi-
nhas, permitindo que o sinal para contração passe como uma onda de uma
célula para outra. A estrutura e a função das proteínas contráteis das células
musculares cardíacas são praticamente as mesmas descritas para o mús-
culo esquelético. Todavia, podemos observar algumas diferenças que estão
expostas no Quadro 14.1.

Quadro 1

Diferenças entre os músculos esquelético e cardíaco


Característica Músculo esquelético Músculo cardíaco
Sistema de Bem organizados e encontrados Não tão organizados e encontrados
túbulos T na junção das bandas A e I. ao nível da banda Z.
Retículo Não tão desenvolvido e distribuído
Muito desenvolvido.
sarcoplasmático irregularmente entre os miofilamentos.
Presentes e formadas por Não frequentes, pois os túbulos T geralmente,
um túbulo T associado a associam-se apenas a uma expansão lateral do retículo
Tríades
duas cisternas do retículo sarcoplasmático, formando díades (um túbulo T
sarcoplasmático. associado a uma cisterna do retículo sarcoplasmático).
Reduzidas, ocupando cerca de Numerosas, ocupando cerca de 40%
Mitocôndrias
apenas 2% do volume citoplasmático. do volume citoplasmático.
Placa motora Presente. Ausente

A contração, a condução e a transmissão são funções de toda célula


muscular estriada cardíaca. Contudo, existe uma heterogeneidade funcional
indiscutível, cuja tradução morfológica se baseia na existência ou não de um
sistema T, na forma da célula, no tipo de organização dos dispositivos de jun-
ção. Pode-se, portanto, distinguir:

4.1 Células cuja função primordial é gerar estímulos


Também definidas como células nodais, provocam a contração das células
miocárdicas e a condução desses estímulos (células de Purkinje). O conjunto
constitui o sistema de condução.

4.2 Células cuja função essencial é a contração


Há, nesse grupo, grandes diferenças entre as células musculares atriais
e ventriculares.
168
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

4.2.1 Células de contração do miocárdio


São tipos celulares que se localizam na área das câmaras cardíacas, os ven-
trículos e os átrios, sendo, portanto, denominados de células ventriculares e
atriais, respectivamente. As características desses tipos celulares envolvem
a presença de sistema T e a presença de discos intercalares para as células
ventriculares; bem como sistema T ausente e presença de grânulos citoplas-
máticos para as células atriais.

4.2.2 Células de condução intracardíaca


Os tipos celulares encontrados são as células de Purkinje, que podem ser
localizadas em feixe atrioventricular e na rede de Purkinje. Esse tipo celular
apresenta como características a ausência de discos intercalares, além de
numerosas junções desmossômicas. Nas células nodais, observa-se apenas
a ausência de discos intercalares, podendo ser localizadas na área do nó si-
noatrial, do nó atrioventricular e, ainda, do feixe atrioventricular.
No coração, existe uma rede de células musculares cardíacas, acopla-
das às outras células musculares do órgão, que têm papel importante na gera-
ção e na condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações atriais
e ventriculares ocorrem em determinada sequência, permitindo ao músculo
cardíaco exercer, com eficiência, a sua função de bombeamento do sangue.

5. O músculo liso
É formado por aglomerações de células fusiformes que não possuem estrias
transversais, sendo o processo de contração lento e não sujeito ao controle vo-
luntário. A maior parte do músculo liso encontra-se nas paredes de tubos ou de
outras estruturas ocas, como do tubo digestório, ureteres, ovidutos, parede das
artérias e outros vasos sanguíneos. A fibra muscular lisa é longa e fusiforme,
possui um único núcleo em forma de bastão em sua região central e não pos-
sui estrias. Seu citoplasma apresenta duas zonas: uma contém as organelas
celulares vitais e se localiza nos dois polos do núcleo; a outra ocupa a maior
parte da célula e está repleta de miofilamentos. São revestidas por lâmina ba-
sal e são mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras reticulares.
Seu sarcolema apresenta grande quantidade de vesículas de pinocitose, e,
no sarcoplasma, apresentam-se algumas mitocôndrias, alguns elementos do
retículo endoplasmático rugoso, grânulos de glicogênio e complexo Golgiense
pouco desenvolvido. Como no músculo cardíaco, sua contração é involuntária.

5.1 Contração do músculo liso


A atividade contrátil característica do músculo liso está relacionada à estrutura
e à organização de seus filamentos de actina e de miosina, que não exibem a
Histologia e Embriologia Animal Comparada 169

mesma organização encontrada nas fibras estriadas. A contração é involuntária


e pode ser espontânea (contração miogênica) ou depender do sistema nervoso
autônomo simpático e/ou parassimpático que a inerva (contração neurogênica).
Além dos filamentos de actina e de miosina, a célula muscular lisa apre-
senta uma trama de filamentos intermediários cujo principal componente é a
proteína desmina.
Os miofilamentos se agrupam em feixes irregulares que se cruzam em
O tecido muscular cardíaco
todas as direções, formando uma trama tridimensional. A contração se dá por não se regenera, o estriado
deslizamento, como ocorre nos músculos estriados, e também se inicia pela en- esquelético regenera-
trada de íons Ca++ no citoplasma. Mas, ao contrário do que ocorre no músculo se parcialmente, e o liso
estriado, a miosina da célula lisa só interage com a actina quando está fosforilada regenera-se com facilidade.
e, além disso, não há troponina (lembre-se: no músculo estriado, é a troponina que
é modificada pelo cálcio e que empurra a tropomiosina para dentro das cisternas,
liberando o sítio de ligação da actina, para que ela possa se ligar à miosina), de
forma que o mecanismo de contração no músculo liso apresenta diferenças em
relação à contração do músculo esquelético. O Cálcio que entra forma um com-
plexo com a calmodulina, uma proteína com afinidade para este íon. Esse com-
plexo, calmodulina-Ca++, ativa a cinase da cadeia leve da miosina, enzima que
catalisa a fosforilação da miosina, mudando a sua conformação, resultando nos
deslizamentos dos microfilamentos de actina adjacentes, causando a contração.
As células musculares lisas não possuem sistema T, e seu retículo sar-
coplasmático é muito reduzido, dificultando a entrada de cálcio (lembre-se: é
o retículo sarcoplasmático que regula o fluxo de íons Ca++ para a contração).
Para compensar a redução do retículo sarcoplasmático, existem numerosas
vesículas de pinocitose que desempenham importante papel na entrada do
Ca++ (as caveolas).
Existem terminações nervosas no músculo liso, mas o grau de controle
da contração muscular pelo sistema nervoso varia. As junções comunicantes
são importantes na transmissão do estímulo de célula para célula. O músculo
liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e parassimpático, mas não
apresenta as junções neuromusculares (placas motoras), que ocorrem ape-
nas no músculo estriado esquelético.
Frequentemente, os axônios terminam formando dilatações entre as fibras
musculares lisas. Essas dilatações contêm vesículas sinápticas com os neuro-
transmissores acetilcolina (terminações colinérgicas) e noradrenalina (termina-
ções adrenérgicas). As terminações nervosas adrenérgicas e colinérgicas atuam
de modo antagônico, estimulando ou deprimindo a atividade contrátil do músculo.
No adulto, os três tipos de tecido muscular exibem diferenças na capa-
cidade regenerativa. O músculo cardíaco não se regenera, e, nos casos de
infarte, por exemplo, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos, que
produzem fibras colágenas e formam uma cicatriz de tecido conjuntivo denso.
170
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Nos músculos esqueléticos, apesar dos núcleos de suas fibras não se


dividirem, há uma pequena capacidade de reconstituição. Admite-se que as cé-
lulas satélites - mononucleadas, fusiformes, dispostas paralelamente às fibras
musculares esqueléticas e consideradas mioblastos inativos - sejam respon-
sáveis pela sua regeneração. Após uma lesão, as células satélites tornam-se
ativas, proliferam por divisão mitótica e se fundem umas às outras, para formar
novas fibras musculares esqueléticas.
Nos músculos lisos, há uma resposta regenerativa mais eficiente, uma
vez que, havendo lesão, as próprias células musculares lisas que permane-
cem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído.

Síntese da Capítulo
Neste capítulo, conhecemos um dos tipos de tecidos animais, o tecido muscular.
Compreendemos seus aspectos morfológicos, sua classificação, suas variações
e suas combinações, que permitem a formação do organismo. Identificamos con-
ceitos, características e classificações inerentes a esse tipo de tecido animal.

Atividades de avaliação
O tecido muscular de origem mesodérmica é constituído por células muscu-
lares que apresentam aspecto alongado e estreito quando em repouso sendo
chamadas de fibras musculares. As células musculares recebem denomina-
ções especificas. Sabendo disso, responda quais são essas denominações e
com quais estruturas da célula elas se relacionam. Faça ainda uma descrição
dos tipos de tecidos musculares, elaborando uma relação entre as caracterís-
ticas distintas de cada um.

http://www.infoescola.com/biologia/o-que-e-histologia/
http://www.sobiologia.com.br/
http://www.biologias.com/sites/51/Atlas-de-Histologia---ICB-II---UFG
http://www.planetabio.com/histologia.swf
Capítulo 15
Tecido nervoso

1. Introdução
O tecido nervoso acha-se distribuído pelo organismo, interligando-se e for-
mando uma rede de comunicações que constitui o sistema nervoso. Anato-
micamente, esse sistema está dividido em: sistema nervoso central (SNC),
formado pelo encéfalo e pela medula espinhal; e sistema nervoso periférico
(SNP): formado pelos nervos e por pequenos agregados de células nervosas,
denominadas gânglios nervosos.
No SNC, há uma segregação entre os corpos celulares dos neurônios
e os seus prolongamentos. Isto faz com que sejam reconhecidas, nesse local,
duas porções distintas: a substância cinzenta, que contém corpos celulares
e prolongamentos de neurônios, bem como células da glia; e a substância
branca, que não contém corpos celulares de neurônios, sendo constituída por
prolongamentos de neurônios e por células da glia.
O SNP, anatomicamente e operacionalmente contínuo com o SNC,
tem, como componentes, os nervos cranianos, que emergem do encéfalo
(SNC), e os nervos espinhais, que saem da medula espinhal (SNC) e se ori-
ginam da crista neural.
As funções fundamentais do sistema nervoso são:
• Detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímu-
los sensoriais externos (calor, frio);
• Organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de
quase todas as funções do organismo (motoras, viscerais, psíquicas).

2. Sistema nervoso central


O SNC contém células nervosas e seus prolongamentos, junto com uma série
de células de sustentação não-nervosas e especializadas. O tubo neural é for-
mado pelo ectoderma neural que forma as estruturas celulares denominadas
neuroblastos e espongioblastos. Os neuroblastos transformam-se em neurô-
nios, células que conduzem e processam o impulso nervoso. Os espongio-
172
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

blastos transformam-se em neuróglia, conjunto de células responsáveis pela


sustentação dos neurônios, preenchendo os espaços entre eles. O tecido ner-
voso que o constitui apresenta dois componentes principais:
• Neurônios: células geralmente com longos prolongamentos (Figura 15.1)
O corpo celular é o centro
e com propriedade para responder a estímulos do meio com modificação
metabólico e contém o
núcleo e a maioria das da diferença de potencial elétrico que existe entre as superfícies externa e
organelas do neurônio. interna da membrana celular.
• Neuróglia ou células da Glia: são de vários tipos e, além de darem susten-
tação aos neurônios, ainda participam de outras funções importantes que
veremos adiante.

Trófico: relativo à nutrição.

Figura 1 – Desenho esquemático de um neurônio. Fonte: http://www.sogab.com.br/


anatomia/neuronio.jpg.

2.1 Neurônios
As células nervosas ou neurônios (Figura 15.2) recebem e modificam infor-
mações, gerando impulsos que são conduzidos e transmitidos. Cada célu-
la é única, não sendo nem equivalente à sua vizinha, nem permutável. Sua
originalidade diz respeito à sua posição particular no sistema nervoso e às
suas conexões com outros neurônios ou com a periferia. Além disso, a célula
nervosa madura não se divide, e a reserva total de neurônios é determinada
muito cedo na vida de um indivíduo.
Os neurônios possuem morfologia complexa, porém quase todos apre-
sentam três componentes: um corpo celular ou pericário, que contém o nú-
cleo; dois tipos de prolongamentos que partem do corpo celular: o axônio úni-
co e o especializado na condução de impulsos que transmitem informações
do neurônio para outras células; e os dendritos, prolongamentos numerosos e
especializados na função de receber estímulos do meio.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 173

Figura 2 – Esquema de um neurônio e seus constituintes. Adaptado de www.campus.


fortunecity.com/yale/757/Image74.jpg. Acessado em 17 out. 2009.

2.1.1 Corpo celular ou pericário


É principalmente um centro trófico, mas também tem função receptora e inte-
gradora de estímulos, recebendo estímulos excitatórios ou inibitórios, gerados
em outras células nervosas. O corpo celular pode apresentar-se de formas
Só para você ter uma ideia
variadas: esférico, piriforme, anguloso, ou apresentar-se mais ou menos arre- da diversidade das atividades
dondado, ou ainda ter forma estrelada (célula da medula espinhal), pode ter enzimáticas que ocorrem,
núcleo com aspecto de olho de coruja, ser nitidamente piramidal (neurônio cerca de um terço do
conteúdo proteico é renovado
motor do córtex cerebral) ou ter aspecto de cálice (célula de purkinje do ce-
todos os dias, e a maior parte
rebelo). Na maioria dos neurônios, o núcleo é esférico e se localiza próximo desta produção é destinada à
ao centro do corpo celular. É pálido, apresentando, no entanto, um nucléolo manutenção ou à renovação
central proeminente, mais escuro, que confere visibilidade nos preparados do citoplasma e de suas
organelas.
histológicos. O Complexo Golgiense localiza-se exclusivamente no pericário,
consistindo em grupos de cisternas localizadas em torno do núcleo. As mito-
côndrias existem em quantidade moderada no pericário e tem a finalidade de
atender às grandes demandas de energia. Pigmentos também podem estar
presentes, uma vez que os neurônios acumulam grânulos de melanina (sem
função bem definida nestas estruturas) e lipofuscina, de cor parda, contendo
lipídios, que se acumulam com o decorrer da idade e que consistem de re-
síduos de material parcialmente digerido pelos lisossomos. O retículo endo-
plasmático forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais ocorrem
numerosos polirribossomos livres que, quando corados, representam regiões
basófilas conhecidas como corpúsculos de Nissl, as quais representam, como
já foi dito antes, locais do citoplasma ricos em ribossomos, indicativos de sítios
de intensa atividade proteica.
174
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Outro componente encontrado não só no pericário, mas também nos


prolongamentos dos neurônios são os neurofilamentos e muitos microtúbulos
responsáveis por manter sua morfologia característica.
As dimensões e a forma das células nervosas e seus prolongamentos
são muito variáveis. De acordo com a morfologia, os neurônios (células ner-
vosas) podem ser classificados em (Figura 15.3).
• Multipolares: apresentam mais de dois prolongamentos celulares. A maio-
ria dos neurônios é multipolar.
• Bipolares: possuidores de um dendrito e de um axônio. São encontrados
nos gânglios coclear e vestibular, na retina e na mucosa olfatória.
• Unipolares (pseudounipolarar): apresentam, próximo ao corpo celular, pro-
longamento único, o qual logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para
a periferia e outro para o sistema nervoso central. Aparecem, na vida embrio-
nária, sob a forma de neurônios bipolares, com um axônio e um dendrito nas-
cendo de extremidades opostas do pericário e, durante o desenvolvimento,
os dois prolongamentos se fundem. São encontrados nos gânglios espinhais
(gânglios sensitivos localizados nas raízes dorsais dos nervos espinhais).

Figura 3 – Tipos básicos de neurônios, segundo a morfologia. Adaptado de www.geo-


cities.com.br. Acessado em 17 out. 2009.

As células nervosas (neurônios) podem ainda ser classificadas, segun-


do sua função, em (Figura 15.4):
Histologia e Embriologia Animal Comparada 175

Figura 4 – Tipos de neurônios segundo a função. a) interneurônio. b) neurônio eferen-


te. c) neurônio aferente. Adaptado de: www.mundovestibular.com.br/.../vida/neuronio.
jpg. Acessado em 17 nov. 2009.

• Neurônios motores (eferentes): controlam órgãos efetores, tais como as


glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares.
• Neurônios sensoriais (aferentes): recebem estímulos sensoriais do meio
ambiente e do próprio organismo.
• Interneurônios: estabelecem conexões entre outros neurônios, formando
circuitos complexos.

2.1.2 Axônios
O axônio é um cilindro de comprimento e de diâmetro variáveis. Conforme
o tipo de neurônio, o axônio emerge do corpo celular, a partir de uma região
conhecida como cone de implantação do axônio. Em alguns casos, pode-se
originar do dendrito.
176
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

A membrana que recobre Muitos axônios são curtos, mas, na maioria dos casos, é o mais longo
o axônio é chamada de prolongamento do neurônio, sendo denominado de fibra nervosa. O axoplas-
axolema, e o citoplasma é
chamado de axoplasma.
ma contém mitocôndrias, cisternas do retículo endoplasmático liso, microtúbu-
los e filamentos, porém é destituído de ribossomos, de forma que ele depende
do corpo celular para sua manutenção. As proteínas e outras macromoléculas
constituintes do axônio gastas pelo metabolismo junto com outras organelas
transitam constantemente (fluxo anterógrado) ao longo do axônio até seus
terminais, processo peculiar chamado de transporte axoplásmico.
Além do fluxo anterógrado, existe também um transporte de substân-
cias em sentido contrário, isto é, do axônio para o pericário, chamado de fluxo
retrógrado, que leva moléculas diversas para serem reutilizadas no corpo ce-
As células da neuróglia não lular, além de material captado por endocitose, incluindo vírus e toxinas.
geram impulsos nervosos
Em um axônio mielinizado, o axolema é revestido por uma bainha de
nem formam sinapses, porém
participam do controle da mielina, segmentada, interrompida a intervalos regulares por espaços sem
composição química do meio mielina, os nódulos de Ranvier. A porção final do axônio, em geral muito rami-
onde estão localizados os ficada, recebe o nome de telodendro. A importância dessas últimas estruturas
neurônios.
comentadas será vista mais adiante.

2.1.3 Dendritos
Os dendritos são extensões do pericário e estes prolongamentos aumentam
consideravelmente a superfície celular, tornando a área para a recepção de
impulsos nervosos muito maiores. São geralmente prolongamentos muito cur-
tos que se ramificam como os galhos de uma árvore e conduzem o impulso
nervoso até o corpo celular. Os dendritos vão se tornando mais finos à medida
que se ramificam, e sua composição é semelhante
à do pericário, porém não apresentam complexo
golgiense. Os dendritos têm contornos irregulares,
dando origem, às vezes, a espinhos ou a gêmulas,
protrusões laterais que geralmente correspondem
a locais de contato sináptico.

2.2 Células da glia ou neuróglia


A neuróglia, denominação dada ao conjunto de
células (Figura 15.5) de sustentação presentes no
SNC (sistema nervoso central) ao lado dos neu-
rônios, está constituída por vários tipos celulares,
Figura 5 – Tipos de células da neuroglia. Adaptado de apresentando prolongamentos que se entremeiam
www.uff.br/fisiovet/imagens/sistema_nervoso_6.JPG. com os das células nervosas. Na vida embrionária,
Acessado em 17 nov. 2009. essas células participam do crescimento dos den-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 177

dritos e dos axônios, levando ao estabelecimento de sinapses funcionalmente


adequadas. Além disso, também envolvem os pericários e os prolongamentos
dos neurônios, exercendo também um papel de isolante elétrico que possibili-
ta a formação de circuitos neuronais independentes, impedindo a propagação
desordenada de impulsos nervosos.
Distinguem-se, na neuróglia, os seguintes tipos celulares: astrócitos, oli-
godendrócitos, micróglia e células ependimárias.
Vamos conhecer, a seguir, como estão estruturados estes tipos celula-
res e as funções desempenhadas por cada um deles.

2.2.1 Astrócitos
São as maiores células da neuróglia, têm muitos prolongamentos e núcleos es-
féricos centrais. São células de sustentação que possuem expansões citoplas-
máticas características com extremidades dilatadas, chamadas pés vascula-
res, que aderem aos vasos sanguíneos do SNC, fazendo uma ligação indireta
entre os corpos celulares dos neurônios aos capilares sanguíneos que suprem
este tecido. Assim, por revestir as paredes vasculares e a superfície do tecido
nervoso, os astrócitos criam um compartimento funcional com as moléculas
e os íons adequados ao bom funcionamento dos neurônios. Distinguem-se
três tipos morfológicos de astrócitos: os fibrosos, que possuem relativamente
poucos prolongamentos retilíneos (só ocorrem na substância branca); os as-
trócitos protoplasmáticos, que apresentam numerosos prolongamentos curtos
e extensamente ramificados (só ocorrem na substância cinzenta); e os astróci-
tos mistos, que ocorrem entre a substância branca e cinzenta (tendo caracte-
rística de fibroso do lado branco e protoplasmático no cinzento).

2.2.2 Oligodendrócito
São menores do que os astrócitos e apresentam o citoplasma mais rico em
organelas. Estas células possuem poucos prolongamentos citoplasmáticos.
São responsáveis pela produção da bainha de mielina do SNC. Um único
oligodendrócito pode assegurar a mielinização de vários axônios.

2.2.3 Micróglia
O corpo das células da micróglia é alongado e pequeno, com núcleo denso e
também alongado. Possui prolongamentos cobertos por saliências finas, o que
lhes confere um aspecto espinhoso. São considerados tipos especiais de ma-
crófagos em repouso, já que, no caso de lesões do sistema nervoso, elas fagoci-
tam a região lesada. Fazem, portanto, parte do sistema mononuclear fagocitário.
178
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

2.2.4 Células ependimárias


Estas células de sustentação são cuboides ou cilíndricas baixas e tem cílios
na sua superfície livre. Possuem arranjo epitelial, têm a base afilada e, muitas
vezes, ramificada, dando origem a prolongamentos que se colocam no interior
do tecido nervoso e revestem as cavidades do SNC. Este revestimento epite-
lial contínuo é chamado de epêndima.

3. Sistema nervoso periférico


O sistema nervoso periférico é formado por nervos encarregados de fazer as
ligações entre o sistema nervoso central e o corpo. Constitui-se de nervos
e gânglios nervosos, e sua função é conectar o sistema nervoso central às
diversas partes do corpo humano. É composto por todos os nervos que estão
fora do sistema nervoso central (cérebro e medula espinhal). Fazem parte os
nervos cranianos que conectam a cabeça e a face diretamente ao cérebro,
os nervos que conectam os olhos e o nariz ao cérebro e todos os nervos que
conectam a medula espinhal ao restante do corpo.
Os nervos são coleções de axônios unidos por tecido de sustentação
em um tronco anatomicamente definido. Os axônios podem ser motores ou
sensoriais, mielínicos ou amielínicos. Cada nervo periférico é composto de:
axônios; células de Schwann, que produzem mielina; células de sustentação
(fibroblastos fusiformes); e vasos sanguíneos. Há três tipos de tecido de sus-
tentação em um tronco nervoso: epineuro, endoneuro e perineuro. As células
de Schwann sustentam tanto os axônios mielínicos como os amielínicos. A
mielina do nervo periférico difere daquela do SNC por possuir um grupo dife-
rente de proteínas relacionadas.
O gânglio é formado por uma coleção periférica de corpos celulares de neurô-
nios, juntamente com axônios eferentes e aferentes e com células de sustentação.
O SNP pode ser classificado em duas partes distintas conforme sua es-
trutura e função. São elas denominadas sistema nervoso somático e sistema
nervoso autônomo.

3.1 SNP voluntário ou somático


É formado por fibras que possuem a função de enviar os impulsos do sistema
nervoso central para os músculos esqueléticos. Reage aos estímulos prove-
nientes do meio externo. O corpo celular de uma fibra motora do SNP volun-
tário fica localizado dentro do SNC, e o axônio vai diretamente do encéfalo ou
da medula até o órgão que inerva.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 179

3.2 SNP autônomo ou visceral


Diferente do que acontece no sistema nervoso voluntário, no sistema nervoso
visceral, as fibras nervosas constituintes têm a função de conduzir os impulsos
do sistema nervoso central para os músculos lisos das vísceras e para a mus-
culatura do coração. É o sistema que funciona de maneira independente, ou
seja, sem imposição do organismo. É capaz ainda de regular internamente o Uma sinapse é um tipo
ambiente corporal, controlando assim atividades relacionadas ao funcionamento especial de junção celular
que permite a comunicação
de sistemas corporais, como o sistema endócrino, o cardiovascular, o excretor,
direta entre as células.
entre outros. Pode-se observar, nesse sistema, três partes distintas. A primeira
é formada por dois ramos nervosos, situados lateralmente à coluna vertebral, e
formados por pequenas dilatações denominadas gânglios. A segunda parte do
sistema nervoso autônomo é formada por nervos que ligam os gânglios nervo-
sos aos diversos órgãos de nutrição, como o estômago, o coração e os pulmões.
Por fim, a terceira parte, por meio de um conjunto de nervos comunicantes, liga
os gânglios aos nervos raquidianos e faz com que o sistemas autônomo não seja
totalmente independente do sistema nervoso cefalorraquidiano.

4. Sinapses
O impulso nervoso que parte de um axônio estimulado é conduzido em ambas
às direções: para o corpo celular e para os dendritos ou em direção à arboriza-
ção final do axônio, sendo que, apenas nesse último caso, há possibilidade de
excitação de outros neurônios. Geralmente, cada neurônio transmite impulsos
apenas através do seu axônio e só os recebe de axônios de outros neurônios. As sinapses elétricas são
Essa transmissão de impulsos de um neurônio para outro é feita em locais raras nos mamíferos, sendo
mais encontradas nos
especiais de contato, chamados sinapses. O tipo mais comum de sinapse vertebrados inferiores e nos
transmite impulsos em uma única direção, e, indiretamente, através de um invertebrados.
mediador químico (neurotransmissor), sendo, portanto, uma sinapse química
(Figura 15.6). Existe também um tipo mais raro chamado de sinapse elétrica,
que consiste basicamente em uma junção comunicante, através da qual os
íons podem passar livremente e conduzir os impulsos nervosos. Existe ainda
a sinapse mista, que é uma combinação da química com a elétrica.
180
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

A junção neuromuscular é
uma forma especializada de
sinapse entre um axônio de
um nervo motor e o músculo
esquelético. Figura 6 – Sinapse química. Adaptado de www.fisiologia.kit.net/fisio/pa/imagens/fig6.
jpg. Acessado em 20 nov. 2009.

Embora a maioria das sinapses se estabeleça entre o axônio e o dendrito


(axodendríticas) ou entre o axônio e o corpo celular (axossomática), há também
sinapses entre dendritos (dendrodêntriticas) e entre axônios (axoaxônicas).
Existem diversas variedades morfológicas de sinapses. O terminal axô-
nico pode formar expansões em forma de bulbo, em forma de cesto ou em
clava, chamadas de botões terminais. Nas sinapses, as membranas das duas
células nervosas ficam separadas por um espaço chamado fenda sináptica,
e, neste local, existem filamentos formando pontes entre as duas membranas.
No local da sinapse, as membranas são denominadas pré-sinápticas (do ter-
minal axônico) e pós-sinápticas (de um dendrito, pericário, axônio).
Ultraestruturalmente, a membrana celular de cada lado da fenda sináp-
tica está ligeiramente espessada, e o botão sináptico contém mitocôndrias,
microtúbulos e neurofilamentos, assim como vesículas envolvidas por mem-
brana, de aspecto variável, pequenas e arredondadas, chamadas vesículas
sinápticas ou grânulos neurossecretores. As vesículas sinápticas contêm
substâncias denominadas neurotransmissores, que são mediadores quími-
cos responsáveis pela transmissão de impulsos nervosos através das sinap-
ses. Esses mediadores são liberados na membrana pré-sináptica e aderem a
moléculas na membrana pós-sináptica, promovendo a condução do impulso
nervoso através do intervalo sináptico.
Os impulsos nervosos são essencialmente ondas de despolarização
passageira que percorrem rapidamente a membrana da célula nervosa, se-
guidas, quase que imediatamente, pela restauração do seu estado elétrico po-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 181

larizado. O impulso que chega à membrana pré-sináptica causa a fusão das


vesículas sinápticas com essa membrana, o que resulta na liberação dos neu-
rotransmissores por exocitose da fenda sináptica. Os neurotransmissores libe-
rados interagem com a membrana pós-sináptica, causando a despolarização
de sua membrana. Tais sinapses são chamadas excitadoras, pois suas ativida-
des deflagram novos impulsos pelo neurônio pós-sináptico. Em outras sinap-
ses, o neurotransmissor tem efeito contrário, provocando hiperpolarização das
membranas pós-sinápticas. Tais sinapses são descritas como inibidoras, pois
a sua atividade tende a suprimir a deflagração de novos impulsos. Na verdade,
os impulsos inibidores estão sempre contrabalançando os excitadores.

4.1 As sinapses e a transmissão dos impulsos nervosos


A transmissão neuronal de sinais é controlada por um gradiente elétrico (iôni-
co) através de suas membranas celulares. A estimulação de um neurônio está
associada à despolarização da membrana celular, que está dividida em várias
regiões, cada uma contendo proteínas de membrana altamente especializa-
das (Figura 15.7).
As bombas de íons mantêm o gradiente elétrico basal entre os lados de
dentro e de fora da célula, e os canais iônicos proteicos modificam o gradiente
eletroquímico nos dois lados da membrana celular do neurônio, formando por-
tões que alteram suas permeabilidades aos íons em resposta a sinais especí-
ficos. Se uma área da membrana do axônio for despolarizada e a corrente for
pequena, os canais com portões controladores não se abrirão. No entanto, se a
corrente for grande, os canais com portões controlados por Na+ e K+ se abrem,
levando a uma alteração explosiva no potencial da membrana, denominado
potencial de ação, que se propaga para a extremidade do axônio, causando
uma reação em cadeia. Quanto maior for o diâmetro do axônio, maior será
a velocidade de propagação. Para que os impulsos consigam passar de um
neurônio a outro, deve haver comunicação entre uma célula nervosa e outra.
182
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

Figura 7 – Transmissão do impulso nervoso. Adaptado de www.passeiweb.com/.../


imagens/neuronio.jpg. Acessado em 20 nov. 2009.

4.2 A bainha de mielina e os nódulos de Ranvier


Uma célula de Schwann
mieliniza apenas um axônio, A velocidade de condução dos impulsos ao longo das estruturas nervosas
porém um oligodendrócito é limitada pela capacitância elétrica e pela resistência do axônio. Para au-
pode mielinizar vários axônios mentar a velocidade da condução nervosa, portanto, é necessário aumentar
adjacentes.
o diâmetro dos axônios ou diminuir a dissipação da corrente da membrana
pelo isolamento. Essas duas funções, isolamento e redução da capacitância,
podem ser realizadas por uma substância denominada mielina, produzida por
células de sustentação especializadas. No caso do SNC, estas células de
sustentação são os oligodendrócitos, já estudados anteriormente, e, no caso
do SNP, são as células de Schwann.
A bainha de mielina (Figura 15.8) é formada pelo enrolamento de cama-
das espiraladas de membranas celulares dos oligodendrócitos ou das células
de Schwann ao redor do axônio. A espessura da bainha de mielina depende do
número de camadas enroladas ao redor do axônio, e essas camadas são uni-
das por proteínas de adesão celular especializada e contêm lipídios especiais
(glicolipídios e galactocerebrosídios). A mielinização do axônio não é contínua
ao longo de seu comprimento, mas limitada pelo tamanho da célula mielinizante.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 183

Figura 8 – Bainha de mielina. Adaptado de www.gsigma.ufsc.br/.../bainha_mielina.gif.


Acessado em 20 nov. 2009.

As pequenas áreas nuas do axônio, entre as bainhas de mielina, são


denominadas nódulos de Ranvier e são fisiologicamente importantes porque
aumentam a eficiência da condução nervosa. Portanto, os nódulos de Ranvier
constituem áreas desnudas de axônios, ou seja, desprovidas de mielina.

Síntese da Capítulo
Nessa parte, estudamos as principais características do tecido nervoso, os
tipos celulares que o constituem, a função exercida por cada um deles,
além de entendermos como se dão a transmissão e a propagação de um
impulso nervoso.

Atividades de avaliação
1. Após estudar o tecido nervoso, você percebeu que ele constitui o sistema
nervoso central (SNC) e o periférico (SNP). Como você diferenciaria, mor-
fologicamente, esses dois sistemas?
2. O que são neurônios e de que são constituídos?
184
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.

3. Pesquise e defina barreira hematocefálica.


4. Os neurônios também se classificam de acordo com a sua morfologia. Ex-
plique como é feita essa classificação.
5. As células de sustentação do SNC possuem peculiaridades importantes.
Descreva essas células e explique que características as diferenciam.
6. O que são sinapses e que relação elas apresentam com a transmissão dos
impulsos nervosos? Explique.

http://www.biologias.com/sites/51/Atlas-de-Histologia---ICB-II---UFG
http://www.anatomiaonline.com/tecidonervoso.htm
http://www.sistemanervoso.com/pagina.php?...id...
http://www.notapositiva.com› ... › Enfermagem› Anatomia
http://www.videoaulas.uff.br/medicina-veterinaria/fisiologia/sistema-nervoso-
-dos-animais-aula-3
http://www.youtube.com/watch?v=abmTg0sePio
http://www.videoaulas.uff.br/medicina-veterinaria/fisiologia/sistema-nervoso-
-dos-animais-aula-1
http://www.youtube.com/watch?v=cN7kwcAdEaU

Referências
CORMACK, D. H. Histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1985. 388 p.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janei-
ro: Guanabara Koogan, 2004. 524 p.
POIRIER, J.; DUMAS, J. L. R. Histologia. 2. ed. São Paulo: Roca, 1983. 248 p.
PURVES, W. K.; SADAVA, D.; ORIANS, G. H.; HELLER H. G. Vida: a ciência
da biologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002. 426 p.
STEVENS, A.; LOWE, J. S. Histologia Humana. 2. ed. São Paulo: Manole,
2004. 655 p.
STORER, T. I.; USINGER, R. L.; STEBBINS, R. C.; NYBAKKEN, J. W. Zoolo-
gia geral. 6. ed. São Paulo: Companhia Editora Nacional, 1989. 816 p.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 185

Dados das autoras


Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley: É Bacharel em Medicina
Veterinária, possui Mestrado em Reprodução de Pequenos Ruminantes pela
Universidade Estadual do Ceará - UECE, e Doutorado em Ciência Animal pela
Universidade Federal de Minas Gerais - UFMG. É Professora Adjunta no curso
de Ciências Biológicas da UECE, onde ministra a disciplina de Histologia e Em-
briologia Animal Comparada. Na mesma instituição, ministra aula de Anatomia
Animal no curso de Medicina Veterinária, é assessora de Assuntos Estudantis
do Centro de Ciências da Saúde, membro efetivo do Comitê de Ética em Ex-
perimentação Animal - CEUA, e coordena e desenvolve projetos de pesquisas
na área biotecnologia da reprodução, criopreservação de gametas, transferên-
cia de embriões e histomorfofisiologia de gônadas e gametas. Possui artigos e
capítulo de livro internacional publicados na área de reprodução animal.

Isabel Cristina Higino Santana: É Bióloga (licenciada e bacharel) e Mes-


tre em Ciências Marinhas Tropicais pela Universidade Federal do Ceará -
UFC. Atua na área de Ensino e Educação como Professora Assistente da
Faculdade de Educação de Itapipoca - FACEDI, na Universidade Estadual
do Ceará – UECE. Na mesma instituição, é Coordenadora responsável pelo
Laboratório de Prática de Ensino - LAPEN, e Coordenadora Geral do Estágio
Supervisionado. Possui projetos de pesquisas na área de ensino e livro já pu-
blicado para o Curso de Ciências Biológicas a distância. Atualmente, é aluna
do Curso de Especialização em Formação de Formadores na UECE.
A não ser que indicado ao contrário a obra Histologia e Embriologia Animal comparada, disponível em: http://
educapes.capes.gov.br, está licenciada com uma licença Creative Commons Atribuição-Compartilha Igual 4.0
Internacional (CC BY-SA 4.0). Mais informações em: <http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.
pt_BR. Qualquer parte ou a totalidade do conteúdo desta publicação pode ser reproduzida ou compartilhada. Obra
sem fins lucrativos e com distribuição gratuita. O conteúdo do livro publicado é de inteira responsabilidade de seus
autores, não representando a posição oficial da EdUECE.
Histologia e Embriologia Animal comparada
Ciências Biológicas

F
iel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE,
como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do
Brasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação
na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili-
dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
Ciências Biológicas
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e
massificação dos computadores pessoais.
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado,
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
Histologia e Embriologia
mento das regiões do Ceará.
Animal comparada
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Isabel Cristina Higino Santana

Universidade Estadual do Ceará - Universidade Aberta do Brasil


Geografia

12

História

Educação
Física

Ciências Artes
Química Biológicas Plásticas Computação Física Matemática Pedagogia