Perubaha n j umlah dan di ameter ser at otot gastrok nemius da n soleus

Damianus Journal of Medicine;

Vol.13 No.1 Februari 2014: hlm. 39–49pa da tik us ber usi a 1 ha ri , 3 bulan , dan 12 bulan

ARTIKEL PENELITIAN

PERUBAHAN JUMLAH DAN DIAMETER SERAT OTOT GASTROKNEMIUS DAN

SOLEUS PADA TIKUS BERUSIA 1 HARI, 3 BULAN, DAN 12 BULAN

CHANGES IN NUMBER AND DIAMETER OF MUSCLE FIBER OF

GASTROCNEMIUS AND SOLEUS IN RATS AGED 1 DAY, 3 MONTHS,
AND 12 MONTHS

Veronika Maria Sidharta

Departemen Histologi, Fakultas ABSTRACT

Kedokteran Unika Atma Jaya, Jl. Pluit
Raya No. 2, Jakarta Utara 14440
Korespondensi:
Veronika Maria Sidharta, Departemen
Histologi, Fakultas Kedokteran Unika
Atma Jaya, Jl. Pluit Raya No. 2,
Jakarta Utara 14440. E-mail:
dr.veronikams@gmail.com
Background: Skeletal muscle is a dynamic tissue. Its development and re-
generation processes are influenced by various growth factors. There are many
opinions on how the number and diameter of muscle fiber changes during
developmental period. The total number of skeletal muscle fibers has tradi-
tionally considered unchanged.
Objectives: The purpose of this study was to determine whether there is an
increase in the number and diameter of skeletal muscle fiber in the rats of 3
different age groups. It is assumed that with age increase, there will be incre-
ment of the number and diameter of skeletal muscle.
Methods: This is a cross-sectional study. Subjects are male Sprague-Dawley
rats, divided into 3 age groups: 1-4 days (A), 3-4 months (B), and 12-16 months
(C). Gastrocnemius and soleus muscle was chosen as each represent different
types of skeletal muscle. Slides were made and stained with hematoxylin-
eosin. Microphotographs were analysed using Digimizer Image Analyzer.
Results: Mean number of muscle fiber from gastrocnemius muscle are
3127±68, 10766±380, and 11867±387, from soleus muscle are 307±15,
2866±281, and 2936±162 for the group A, B, and C, respectively. Mean dia-
meter of muscle fiber from gastrocnemius muscle are (5.64±0.12) µm,
(22.14±1.31) µm, and (38.61±1.16) µm, from soleus muscle were (5.42±0.9)
µm, (21.11±1.21) µm, and (27.67±0.89) µm for the group A, B, and C, respec-
tively.
Conclusion: The number and diameter of skeletal muscle fiber is increase
according to age.
Key Words: fiber diameter, fiber number, skeletal muscle development

ABSTRAK
Latar belakang: Otot rangka adalah jaringan yang dinamis. Proses
perkembangan dan regenerasinya dipengaruhi oleh berbagai faktor
pertumbuhan. Banyak pendapat yang dikemukakan mengenai perubahan
jumlah dan diameter serat otot selama masa perkembangan. Pada awalnya
jumlah serat otot rangka dianggap tidak mengalami perubahan.
Tujuan: Penelitian ini bertujuan memastikan adanya peningkatan jumlah dan
diameter serat otot rangka pada 3 kelompok usia tikus. Dihipotesiskan bahwa

Vol. 13, No.1, Februari 2014 39

 DAMIANUS Journal of Medicine

seiring bertambahnya usia akan terjadi peningkatan jumlah dan diameter

otot rangka.

Metode: Desain penelitian ini adalah perbandingan potong lintang. Subjek

adalah tikus Sprague-Dawley jantan usia 1-4 hari (A), 3-4 bulan (B), dan 12-
16 bulan (C). Serat otot gastroknemius dan soleus dipilih karena mewakili
jenis serat otot rangka yang berbeda. Sediaan diwarnai dengan pewarnaan
hematoksilin-eosin. Fotomikro dianalisis dengan menggunakan Digimizer
Image Analyzer.

Hasil: Secara berurutan dari kelompok A, B, dan C, rerata jumlah serat otot
gastroknemius adalah 3127±68, 10766±380, dan 11867±387, sedangkan
rerata jumlah serat otot soleus adalah 307±15, 2866±281, dan 2936±162.
Kemudian secara berurutan pula dari kelompok A, B, dan C, rerata diameter
serat otot gastroknemius adalah (5,64±0,12) µm, (22,14±1,31) µm, dan
(38,61±1,16) µm, sedangkan rerata diameter serat otot soleus adalah
(5,42±0,9) µm, (21,11±1,21) µm, dan (27,67±0,89) µm.
Kesimpulan: Jumlah dan diameter serat otot rangka mengalami peningkatan
seiring pertambahan usia.
Kata Kunci: diameter serat, jumlah serat, perkembangan otot rangka

PENDAHULUAN sulin. Hormon-hormon ini akan meningkatkan

Pada pertumbuhan pascalahir, serat otot sintesis protein anabolik dan penyerapan protein

bertambah panjang dan tebal, hingga mencapai oleh serat otot. Sebaliknya serat otot juga bisa

diameter 10-70 µm, tergantung jenis otot dan
spesiesnya. Serat-serat otot dari otot yang
samapun bisa bervariasi tebalnya. Pada masa
dewasa, serat otot dapat mengalami peningkatan
diameter lebih lanjut sebagai respons terhadap
aktivitas otot yang terus-menerus, disebut
hipertrofi akibat penggunaan (hypertrophy of
use).1
Hipertrofi otot bisa terjadi pada miofibril atau
sarkoplasma. Hipertrofi miofibrilar disebabkan
tegangan otot tingkat tinggi, sedangkan hipertrofi
sarkoplasmik disebabkan kelelahan glikolitik
tingkat tinggi. Olah raga beserta kerusakan dan
deplesi yang disebabkannya akan meningkatkan
berbagai hormon, seperti somatotropin (growth
hormone, GH), somatomedin (terutama insulin-
like growth factor-1, IGF-1), testosteron, dan in-
menjadi lebih tipis bila tidak digunakan dalam
waktu cukup lama, misalnya akibat imobilisasi
dengan plaster of Paris (gips) karena tulang
patah, disebut atropi akibat tidak digunakan (atro-
phy of disuse).
Selain hipertrofi, juga terjadi hiperplasia, yaitu per-
tambahan jumlah serat otot.2,3 Ada dua meka-
nisme terjadinya hiperplasia otot. Pertama adalah
pembelahan serat otot melalui pembelahan longi-
tudinal serat otot.2,4,5 Kedua adalah pembentukan
serat baru yang dihasilkan oleh sel satelit.2,6-12
Hiperplasia disebabkan oleh tegangan otot yang
sangat tinggi disebabkan kontraksi dan
peregangan.
Berkat adanya sel satelit ini pula, bila terjadi ke-
rusakan serat otot, rangka dapat memperbaiki
diri, sehingga tidak terjadi pengurangan massa

40 Vol. 13, No.1, Februari 2014

 Perubaha n j umlah dan di ameter ser at otot gastrok nemius da n soleus
pa da tik us ber usi a 1 ha ri , 3 bulan , dan 12 bulan

Gambar 1. Reaksi seluler pada pembentukan otot rangka embrional

yang terulang pada proses regenerasi otot rangka11

otot. Kerusakan serat otot dapat terjadi akibat
penggunaan sehari-hari (wear and tear). Proses
pertumbuhan otot dan rangsangan pada otot,
misalnya olah raga atau terjadinya kerusakan,
dapat mengaktifkan sel satelit yang kemudian
akan mengalami serangkaian respons selular
yang kesinambungan. Sel satelit berproliferasi
dan berdiferensiasi menjadi mioblas lalu miosit,
berfusi satu sama lain atau dengan serat otot
yang lama. Proses ini sama dengan yang terjadi
pada masa embrional.6,11 Dengan demikian,
terbentuklah serat otot rangka yang baru untuk
menggantikan yang rusak. (Gambar 1)
Proses penuaan akan menyebabkan penurunan
fungsi dan massa otot rangka (atropi). Otot tetap
harus digunakan dan pasti akan mengalami
kerusakan yang memerlukan perbaikan. Sel
punca, dalam hal ini sel satelit, berperan untuk
mempertahankan jumlah dan fungsi serat otot,
serta memperbaiki kerusakan. Namun seiring
bertambahnya usia, kemampuan otot rangka
yang rusak untuk memperbaiki diri akan menurun.
Pada model aves dan mamalia, sel satelit secara
dinamis berperan dalam perbaikan otot rangka
sepanjang masa dewasa, kemudian aktivitasnya
mulai menurun pada proses penuaan. Proses
penuaan akan meningkatkan kerentanan sel
satelit terhadap apoptosis, sehingga akan terjadi
penurunan jumlah sel satelit. Akibatnya terjadi pe-
nurunan respons regenerasi bila terjadi kerusak-
an. Perubahan ini diduga disebabkan oleh per-
ubahan pada lingkungan mikro (niche) yang akhir-
nya menghambat regulasi sel satelit. Proses
penuaan juga memengaruhi komposisi matriks
ekstraselular di sekitar otot, termasuk berbagai
molekul dan faktor-faktor pertumbuhan yang
disekresinya, yang berpengaruh pada proses
regenerasi otot rangka.8-12
Berkaitan dengan proses penuaan otot rangka,
terdapat berbagai pendapat mengenai perbedaan
jumlah dan diameter otot rangka antar usia. Ada
yang berpendapat bahwa jumlah serat otot
rangka akan berkurang seiring bertambahnya
usia dari lahir sampai tua. Pendapat lain me-

Vol. 13, No.1, Februari 2014 41

 DAMIANUS Journal of Medicine

nyatakan bahwa penurunan jumlah serat baru Coba Puslitbang Biomedis dan Farmasi Depkes
terjadi sejak usia 60 tahun. Penelitian-penelitian RI. Kaji etik dikeluarkan oleh Litbangkes Depkes
pada berbagai mamalia lainnya (tikus, anjing, RI. Penelitian dilakukan di Laboratorium
babi, dan sapi) menunjukkan adanya penurunan Departemen Histologi Fakultas Kedokteran Uni-
jumlah serat otot rangka dari usia muda ke de- versitas Indonesia.
wasa. Di lain pihak ada juga yang justru tidak me-
Jenis kelamin ditentukan sama, yaitu jantan, untuk
nemukan perubahan jumlah serat otot mencit
menyamakan kondisi hormonal subjek penelitian,
usia satu hari sampai enam bulan. Penelitian pa-
karena hormon (estrogen/testosteron) merupa-
da perkembangan otot pterigoideus tikus ber-
kan salah satu faktor yang memengaruhi per-
bagai usia menunjukkan bahwa jumlah serat otot
kembangan otot. Penentuan usia neonatus untuk
pada tikus jantan bertambah dua kali lipat antara
melihat kondisi pada saat laju pertumbuhan dan
sejak lahir dan enam minggu kemudian. Pening-
perkembangan sangat pesat, serta pada saat ini
katan ini kemudian diikuti oleh penurunan sampai
regenerasi diketahui berlangsung sangat baik.
lebih dari 10% antara usia enam minggu sampai
Usia remaja dipilih 3-4 bulan karena sudah masuk
tahap dewasa. Jumlah serat pterigoideus lateral
masa puber, sehingga sudah ada pengaruh hor-
meningkat sekitar 45% antara sejak lahir hingga
mon tapi tidak terlalu jauh dengan usia neonatus
dewasa.13 Penelitian perkembangan pada 12
dan usia dewasa, dibandingkan dengan usia ma-
ekor tikus dari usia remaja (25 hari) sampai
nusia kira-kira 15 tahun, perkembangan masih
dewasa (365 hari) menunjukkan bahwa tidak
cukup pesat, kapasitas regenerasi masih baik.
terjadi perubahan, dalam hal ini penurunan jumlah
Usia dewasa dipilih dengan membandingkan
serat dari usia remaja sampai dewasa. 14
dengan usia manusia kira-kira 30 tahun, yaitu
Beberapa penelitian menemukan bahwa pada
sudah mencapai masa akhir perkembangan,
proses penuaan akan terjadi atropi otot rangka,
semua organ bisa dikatakan sudah matur, juga
terutama tipe II. Tetapi beberapa penelitian yang
kapasitas regenerasi sudah menurun.15,16 (Tabel
lain justru tidak menemukan adanya perbedaan
1 dan 2)
diameter.9-12

Permasalahan yang timbul adalah ketika harus

METODE mengambil otot gastroknemius dan otot soleus
dari tungkai belakang tikus neonatus karena
Hewan Coba
masih sangat halus sehingga sulit dibedakan.

Subjek penelitian adalah 27 ekor tikus putih jantan Oleh karena itu, keseluruhan tungkai belakang

galur Sprague-Dawley, dibagi dalam tiga kelom- diambil dan diproses sampai menjadi blok parafin

pok usia, yaitu neonatus (kelompok A, usia 1-4 dengan mengatur posisi tungkai sedemikan rupa,

hari), remaja (kelompok B, usia 3-4 bulan), dan sehingga diperkirakan akan mendapatkan
dewasa (kelompok C, usia 12-16 bulan).15 Sub- potongan melintang terbaik yang mengenai kedua
jek penelitian diperoleh dari Laboratorium Hewan otot yang diinginkan. Setelah dilakukan

42 Vol. 13, No.1, Februari 2014

 Perubaha n j umlah dan di ameter ser at otot gastrok nemius da n soleus
pa da tik us ber usi a 1 ha ri , 3 bulan , dan 12 bulan

Tabel 1. Perbandingan usia manusia dengan usia tikus pada berbagai tahapan kehidupan16

Periode Usia tikus Usia manusia

Sepanjang hidup 13,2 hari = 1 tahun

Masa penyapihan 42,4 hari
Masa prepubertas 3,3 hari
Masa remaja 10,5 hari
Dewasa 11,8 hari
Menua 17,1 hari
Rerata 16,4 hari

Tabel 2. Perbandingan Usia Tikus dengan Usia Manusia15,16

Usia tikus (bulan) Usia tikus (tahun) Usia tikus dibandingkan dengan usia manusia

1,5 bulan (pubertas) 0,125 tahun 12,5 tahun (pubertas)

6 bulan (kematangan sosial) 0,5 tahun 18 tahun (kematangan sosial)
12 bulan 1 tahun 30 tahun
18 bulan 1,5 tahun 45 tahun
24 bulan 2 tahun 60 tahun
30 bulan 2,5 tahun 75 tahun
36 bulan 3 tahun 90 tahun
42 bulan 3,5 tahun 105 tahun
45 bulan 3,75 tahun 113 tahun
48 bulan 4 tahun 120 tahun

pewarnaan, identifikasi kedua otot dilakukan
berdasarkan posisinya terhadap kulit, tulang tibia,
dan fibula, serta orientasi dengan otot-otot
lainnya.17 (Gambar 2)
Metode Penghitungan
JPEG. Pada sediaan otot neonatus, fotomikro otot
gastroknemius dan otot soleus langsung dilaku-
kan tanpa pemindaian, setelah sebelumnya diten-
tukan terlebih dahulu posisi kedua otot tersebut.
Dari masing-masing sediaan diambil 5 lapangan
pandang besar (10x40) yang dipilih secara acak,

Pada tahap pertama, diambil tiga buah sediaan lalu dibuat fotomikro dengan kamera digital Kodak

otot terbaik dari tiap subjek (otot gastroknemius EasyShare V1003 dalam format JPEG. Mikro-

dan otot soleus), yaitu bagian median panjang
otot, paramedian kiri, dan paramedian kanan.
Pada subjek remaja dan dewasa, sebelumnya
sediaan dipindai dengan pemindai Canoscan
N640P, kemudian hasil disimpan dalam format
meter okuler sudah terpasang di lensa okuler, se-
hingga pada foto akan terlihat dan bisa dijadikan
panduan pengukuran. Setelah itu, dengan piranti
lunak Digimizer Image Analyzer (versi 3.6.1.0,
Belgium) dilakukan penilaian.

Vol. 13, No.1, Februari 2014 43

 DAMIANUS Journal of Medicine

Gambar 2. Skema anatomis tungkai belakang tikus17

Hasil pemindaian sediaan otot tikus remaja dan HASIL

dewasa dianalisis luas masing-masing penam-
Gambaran Histologi Otot Rangka Ketiga
pang ototnya (satuan mm2). Fotomikro (neona-
Kelompok Usia
tal, remaja, dan dewasa) dianalisis dengan
Digimizer Image Analyzer, ditentukan area peng- Gambaran histologi otot gastroknemius dan so-
hitungan dengan panduan mikrometer, lalu leus tikus neonatus memperlihatkan sel-serat

dihitung seluruh jumlah serat yang ada dalam area otot yang berukuran kecil, inti terletak di tepi, rasio

tersebut dengan sistem tagging. Dihitung rerata- inti dan sitoplasma lebih kecil dibandingkan serat

nya dari kelima lapangan pandang. Penghitungan
jumlah serat otot dilakukan dengan membagi lu-
as penampang otot dengan luas area pemandu,
dikali jumlah rerata serat. Hasil berupa data
numerik.
Diukur diameter terpendek dari lima buah serat
otot rangka, dengan panduan mikrometer. Serat
otot dipilih secara acak dari tiap sediaan, posisi
kiri atas, kanan atas, tengah, kiri bawah, kanan
bawah. Hasil pengukuran diambil nilai reratanya.
Hasil berupa data numerik.
otot remaja dan dewasa. Masih bisa dijumpai sel
mesenkim. (Gambar 3)
Perbedaan Jumlah Serat Otot Rangka
Ketiga Kelompok Usia
Jumlah serat otot rangka yang dihitung dalam tiap
sediaan paling sedikit di kelompok A (gastro-
knemius = 3127±68; soleus = 307±15), jumlah-
nya meningkat di kelompok B (gastroknemius =
10766±380; soleus = 2866±281) dan kelompok
C (gastroknemius = 11867±387; soleus =
2936±162). (Gambar 4)

44 Vol. 13, No.1, Februari 2014

 Perubaha n j umlah dan di ameter ser at otot gastrok nemius da n soleus
pa da tik us ber usi a 1 ha ri , 3 bulan , dan 12 bulan

Kelompok A Kelompok B Kelompok C

Gambar 3. Perbandingan gambaran histologis potongan melintang otot rangka tikus Sprague-Dawley pada
ketiga kelompok usia (perbesaran 400x)

Perbedaan Diameter Serat Otot Rangka
antara Ketiga Kelompok Usia
Diameter serat otot rangka di kelompok A me-
rupakan yang terkecil (gastroknemius =
5,64µm±0,12; soleus = 5,42µm±0,9), bertambah
besar di kelompok B (gastroknemius =
22,14µm±1,31; soleus= 21,11µm±1,21) dan ter-
seluruh gambaran histologi tidak memperlihatkan
adanya matriks ekstrasel yang masih utuh. Inti
sel fibroblas dan sel darah dapat terlihat di ruang
ekstrasel, namun tidak terlihat substansi dasar
dan serat-serat sebagai komponen matriks
ekstrasel. Penyebabnya adalah hilangnya
komponen matriks ekstrasel pada saat proses

besar di kelompok C (gastroknemius = pembuatan sediaan.

38,61µm±1,16; soleus = 27,67µm±0,89). Uji normalitas data (One-Sample Kolmogorov-

(Gambar 5) Smirnov) menunjukkan data jumlah serat otot
gastroknemius dan otot soleus pada ketiga
PEMBAHASAN
kelompok usia terdistribusi normal. Tetapi uji

Gambaran histologi otot tikus remaja serupa homogenitas data menunjukkan bahwa data pada

dengan gambaran otot rangka tikus dewasa. Pa- ketiga kelompok usia tidak homogen. Uji statistik

da kedua kelompok umur tersebut jelas terlihat yang dipilih untuk menilai perbedaan jumlah serat

peningkatan ukuran serat otot rangka, terutama otot gastroknemius dan otot soleus pada ketiga

dibandingkan dengan tikus neonatus. Inti terletak kelompok usia tersebut bermakna atau tidak

di tepi, rasio inti dan sitoplasma lebih besar diban- adalah One-Way Anova. Analisis perbandingan

dingkan serat otot tikus neonatus. Perbedaan an- dengan uji Least Significant Difference (LSD)
tara otot tikus remaja dengan tikus dewasa menunjukkan perbedaan antar kelompok usia
adalah pada jumlah dan diameter sel per lapang- satu dengan yang lain. Semuanya menunjukkan
an pandang. Ruang antar serat otot rangka pada perbedaan yang bermakna, kecuali pada jumlah

Vol. 13, No.1, Februari 2014 45

 DAMIANUS Journal of Medicine

Gambar 4. Perbandingan jumlah serat otot gastroknemius dan soleus ketiga kelompok usia

serat otot soleus kelompok usia remaja dan
dewasa. Jumlah serat otot gastroknemius antar
kelompok usia berbeda bermakna. Tetapi jumlah
serat otot soleus antara kelompok remaja dan
dewasa tidak menunjukkan perbedaan
bermakna. Hal ini mengindikasikan bahwa jumlah
serat otot soleus tidak mengalami peningkatan
jumlah yang berarti dari usia remaja sampai
dewasa. Penambahan massa otot bukan
terutama karena hiperplasi otot.

46 Vol. 13, No.1, Februari 2014

 Perubaha n j umlah dan di ameter ser at otot gastrok nemius da n soleus
pa da tik us ber usi a 1 ha ri , 3 bulan , dan 12 bulan

Gambar 5. Perbandingan diameter serat otot gastroknemius dan soleus ketiga kelompok usia

Uji normalitas dan homogenitas data diameter
serat otot gastroknemius dan otot soleus ketiga
kelompok usia menunjukkan distribusi normal dan
homogen. Hasil Uji Anova adalah perbedaan dia-
meter serat otot gastroknemius dan otot soleus
antar kelompok sangat bermakna. Analisis
perbandingan (multiple comparison) dengan LSD
menunjukkan perbedaan bermakna antar
kelompok usia satu dengan yang lain. Semuanya
menunjukkan perbedaan yang bermakna.

Vol. 13, No.1, Februari 2014 47

 DAMIANUS Journal of Medicine
Perubahan diameter serat otot rangka meng-
gambarkan proses hipertrofi serat otot rangka.
Serat otot rangka tikus masih imatur. Serat otot
rangka remaja berada pada masa pertumbuhan
dan perkembangan sehingga diameter seratnya
lebih besar dari serat otot rangka neonatus, tetapi
lebih kecil dari serat otot tikus dewasa. Serat otot
rangka tikus dewasa sudah mengalami maturasi
lengkap, sehingga diameternya paling besar di
antara ketiga kelompok usia.
KESIMPULAN
Berdasarkan hasil yang didapatkan, dapat
disimpulkan bahwa seiring bertambahnya usia
otot rangka, maka (1) jumlah serat otot rangka
akan mengalami peningkatan, dari yang paling
sedikit pada kelompok usia neonatus sampai
paling banyak pada kelompok usia dewasa dan
(2) diameter serat otot rangka akan mengalami
peningkatan diameter, dari yang paling kecil pada
kelompok usia neonatus sampai paling besar
pada kelompok usia dewasa.
UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis mengucapkan terima kasih kepada
segenap staf Departemen Histologi Fakultas
Kedokteran Universitas Indonesia, khususnya
staf laboran, atas bantuannya selama proses
penelitian berlangsung dari awal sampai akhir.
Ucapan terima kasih juga diberikan ke pihak Uni-
versitas Katolik Indonesia Atma Jaya atas bantuan
dana penelitian, sehingga penelitian ini dapat
terlaksana dengan baik.
DAFTAR PUSTAKA
1. Fawcett DW. Bloom and Fawcett: A Textbook
48 Vol. 13, No.1, Februari 2014
of Histology. 12th ed. New York: Chapman
and Hall; 1994.
2. Tamaki T, Akatsuka A, Yoshimura S, Roy RR,
Edgerton VR. New fiber formation in the in-
terstitial spaces of rat skeletal muscle dur-
ing postnatal growth. J Histochem Cytochem.
2002; 50(8):1097-111.
3. Lewis SEM, Kelly FJ, Goldspink DF. Pre- and
post-natal growth and protein turnover in
smooth muscle, heart and slow- and fast-
twitch skeletal muscles of the rat. Biochem
J. 1984; 217:517-26.
4. Goldspink G, Ward PS. Changes in rodent
muscle fibre types during post-natal growth,
undernutrition and exercise. J Physiol.
1979;296;453-69
5. Ho KW, Roy RR, Tweedle CD, Heusner
WW, Van Huss WD, Carrow RE. Skeletal
muscle fiber splitting with weight-lifting exer-
cise in rats. Am J Anat. 1980; 157(4):433-40.
6. Le Grand F, Rudnicki MA. Skeletal muscle
satellite cells and adult myogenesis. Curr
Opin Cell Biol. 2007;19(6):628-33.
7. Hurme T, Kalimo H. Adhesion in skeletal
muscle during regeneration. Muscle Nerve.
1992;15(4):482-9.
8. Williams GN, Higgins MJ, Lewek MD. Aging
skeletal muscle: physiologic changes and the
effects of training. Phys Ther. 2002; 82:62-
8.
9. Nicks DK, Beneke WM, Key RM, Timson BF.
Muscle fibre size and number following im-
mobilization atrophy. J Anat. 1989; 163:1-5.
10. Siu PM, Pistilli EE, Always SE. Apoptotic re-
sponses to hindlimb suspension in gastroc-
nemius muscles from young adult and aged
rats. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol.
2005; 289:1015-26.
 Perubaha n j umlah dan di ameter ser at otot gastrok nemius da n soleus
pa da tik us ber usi a 1 ha ri , 3 bulan , dan 12 bulan

11. Chargé SBP, Rudnicki MA. Cellular and mo- muscle fibre number in the rat from youth to
lecular regulation of muscle regeneration. adulthood. J Anat. 1990; 173:33-6
Physiol Rev. 2004; 84:209-38. 15. Hanson A. How old is a rat in human years?

12. Grounds MD, W hite JD, Rosenthal N, [document on the Internet]. 2012 [cited 2014
Apr 28]. Available from: http://
Bogoyevitch MA. The role of stem cells in
www.ratbehavior.org/RatYears.htm.
skeletal and cardiac muscle repair. J
Histochem Cytochem. 2002; 50(5): 589-610. 16. Sengupta P. The laboratory rat: relating its
age with human's. Int J Prev Med. 2013 June;
13. Rayne J, Crawford GNC. Increase in fibre
4(6): 624-30
numbers of the rat pterygoid muscles dur-
17. Wang LC, Kernell D. Quantification of fibre
ing postnatal growth. J Anat. 1975;
type regionalisation: an analysis of lower
119(2):347-57
hindlimb muscles in the rat. J Anat. 2001;
14. Timson BF, Dudenhoeffer GA. Skeletal 198:295-308

Vol. 13, No.1, Februari 2014 49