NERVIOS PERIFÉRICOS

Diferencia del sistema nervioso central, los nervios periféricos son relativamente
fuertes y resistentes, lo cual se debe a que incluyen un conjunto de vainas de tejido
conectivo de orden decreciente de magnitud, que envuelven consecutivamente a
sus fibras nerviosas. Por lo tanto, una vaina fibrosa externa, el epineurio, rodea a
los nervios de calibre moderado a grande, como una unidad (fig.14-31). Por dentro
de ella, una vaina relativamente prominente, el perineurio, rodea a cada fascículo
de fibras nerviosas (fig.14-31). Por último, en el interior de tal fascículo, una vaina
fina de tejido conectivo laxo vascularizado, el endoneurio, envuelve a cada fibra
nerviosa (fig.14-31). Los nervios periféricos de poco calibre carecen de epineurio,
es decir, sólo poseen perineurio y endoneurio(fig.14-36). En los nervios periféricos
de gran calibre, consistentes en varios fascículos (como en la fig.14-31), los
fascículos están unidos por invaginaciones del epineurio.
Los tres tipos de envolturas de tejido conectivo (epineurio, perineurio endoneurio)
esta presentes en los ganglios craneales y raquídeos.
Por dentro del endoneurio, cada fibra nerviosa está en aposición íntima con una
envoltura de vaina celular segmentada, la vaina de Schwann o neurolema
(neurilema). Esta vaina consiste en células de Schwann, equivalentes a las células
de la neuroglia y se derivan del neuroectodermo de la cresta neural. En cada
segmento de una fibra mielínica, es posible distinguir dos partes de la vaina de
Schwann, incluso con el ML:1) una capa externa delgada de citoplasma de la célula,
y 2) una región interna más gruesa, que es parte de la vaina de mielina y
corresponde a la mielina que sintetiza la célula de Schawann(fig.14-31). Toda la
mielina del sistema nervioso periférico se produce en estas células. Sin embargo,
cada célula de Schawann sólo mieliniza un segmento de un axón dado, de modo
que la mielinización de un axón completo requiere la participación de una larga
cadena de estas células.
Lo mismo que en el sistema nervioso central, la vaina de mielina se interrumpe en
los nodos de Ranvier (fig.14-31), que sitúan entre cada par de células de Schwann
y son los únicos puntos en que se ramifican los axones mielínicos. En cada nodo,
el axolema está en contacto con el líquido tisular, en vez de estar recubierto por
mielina. sin embargo, como se aprecia en la figura 14-37, las prolongaciones
citoplásmicas de las células de Schwann adyacentes presentan interdigitaciones en
estos nodos y algunas están en aposición íntima con el axolema. una membrana
basal rodea a la vaina de Schwann y se extiende de manera continua a través de
cada nodo, de una célula de Schwann a la siguiente. Estas células no están
presentes entre nodos consecutivos, y la distancia que hay entre ellos varía entre
0.3 y 1.5mm. Como se señaló, los nodos también están presentes en el sistema
nervioso central, aunque en éste la mielina se produce en los oligodendrocitos y no
está presente una membrana basal por fuera de las células formadoras de mielina.
La función de estos nodos en la trasmisión saltatoria se describió en la sección
impulsos nerviosos.
La mielina del sistema nervioso central se deriva de la membrana compactada de
células de Schwann. Al mielinizar un axón, la célula de Schwann envuelve en primer
término el axón en un surco de su citoplasma (fig.14-32a). Por lo general, se piensa
que la célula de Schwann o una parte de la misma empieza a girar alrededor del
axón (fig. 14-32b), y después se enrolla en éste (fig. 14-32b) hasta que se acumulan
muchas capas de su membrana celular en una espiral apretada (fig. 14-32c). El
citoplasma, presente inicialmente entre las áreas de membrana celular que están
en aposición estrecha, se desplaza en gran parte hacia la región externa e la célula
de Schwann (fig. 14-32c), lo que las regiones de la membrana celular que están en
aposición entran en contacto una con otra y se fusionan. En consecuencia, la vaina
de mielina presenta un patrón muy característico de líneas muy electrodensas
paralelas, en el corte transversal (fig. 14-33). En el sistema nervioso periférico, este
patrón corresponde a una sucesión de capas compactadas de doble espesor de la
membrana de la célula de Schwaann.
Con gran amplificación, la vaina de mielina muestra un patrón alternado de: 1) líneas
densas principales, muy electrodensas (fig. 14-33b), y 2) líneas intraperiódicas, que
se tiñen de color más claro. Las primeras indican las áreas en que la superficie
citoplásmica de la membrana celular se une, fusiona y compacta, mientras que las
segundas corresponden a áreas de la superficie externa de la membrana celular
que están en aposición estrecha o fusionadas (fig. 14-33b). Las escasas moléculas
proteicas presentes en la mielina guardan relación con ambos tipos de líneas
electrodensas.

FIGURA 14-32. Esquema de las tres etapas consecutivas de la mielinización

de un segmento axónico por parte de una célula de Schwann en el sistema
nervioso periférico.

Todavía no se sabe si es necesario que el cuerpo celular completo de la célula de

Schwann gire alrededor del axón para la mielinización en el sistema nervioso
central. Es evidente que no ocurre así en el sistema nervioso central, ya que sería
imposible que el cuerpo celular de un oligodendrocito diera vueltas alrededor de
varios axones al mismo tiempo (Fig.14-18). Sin embargo, es posible que el borde
anterior de doble espesor de la membrana celular compactada del aligodendrocito
crezca bajo la mielina ya formada. No se sabe si esto también lugar en el sistema
nerviosos periférico o si la célula de Schwann gira alrededor del axón, quedando
por detrás de ella una capa de doble espesor de membrana celular compactada.
Una tercera posibilidad es que ambos mecanismos tengan lugar en el sistema
nervioso periférico.
En la mielina de nervios periféricos, se observa pequeños conductos de citoplasma
que permanecen en comunicación directa con el cuerpo celular de la célula de
Schwann. Tales interrupciones en la mielina se conocen con el nombre de
hendiduras de Schmidt-Lanteman (Fig.14-37). Una hipótesis respecto de éstas es
que posición no es fija y permiten que la célula de Schwann tenga acceso a la cara
citoplásmica de su mielina, lo que facilita la reposición de componentes
macromoleculares en la medida necesaria, para mantener en buen estado la vaina
de mielina. Por último, al igual que en el sistema nervioso central, la mielinización
continua en el sistema nervioso periférico después del nacimiento y es necesaria
para el crecimiento corporal.
Aspectos de los nervios periféricos al microscopio. En los cortes usuales que
se tiñen con H & E, el lípido de la mielina que rodea a cada fibra nerviosa, a menos
que reciba tratamiento especial; se disuelve en los agentes deshidratantes y
aclaradores. Por tanto, en los cortes transversales de nervios se observa el sitio
previamente ocupado por mielina, en forma de pequeños espacios redondos que
están vacíos con excepción de la fibra nerviosa, que se sitúa hacia un lado de tales
espacios (Fig.14-35A). El citoplasma de la célula de Schwann, que se tiñe de color
claro, se observa en la superficie externa del espacio de mielina. Los núcleos
presentes en un haz nervioso corresponden a las células de Schwann, fibroblastos
del endoneurio o células endoteliales de los capilares (también del endoneurio). En
los preparados con colorante de ácido ósmico, la Mielina que rodea las fibras
nerviosas se preserva y se tiñe de color negro, por lo que la vaina de mielina tiene
el aspecto de anillo ennegrecidos. (Figs.14-34 y 14-35B).

FIGURA 14-33. (A)Microfotografía electrónica de un axón mielítico y células

de un Schwann de un nervio periférico. (B) corte transverso de la vaina de
mielina, que muestra la regularidad de sus líneas electrodensas paralelas con
mayor amplificación. Entre las líneas densa principales, se observan líneas
intraperiódicas (dobles en algunos sitios). (A, cortesía de J. Bilbao y S, Briggs;
B, cortesía de M, Nagai y A, Howatson).

FIGURA 14-34. Microfotografía de un nervio periférico (tinción con ácido

Ósmico). Nótense el perineurio considerablemente grueso que rodea el
fascículo de las fibras nerviosas mielínicas, así como la vaina de mielina que
tales fibras se tiñen de negro. También se observa el fino tejido conectivo
laxo, que constituye el endoneurio. (Cortesía de C.P.Leblondi).
 FIGURA 14-35. Microfotografías de axones mielínico de un fascículo de un
nervio periférico (corte transverso) :(A) tinción con H Y E. Y (B) tinción con
ácido ósmico.

En los cortes longitudinales oblicuos, el nervio periférico de poco calibre presenta

un aspecto ondulante característico, que se acentúa en la ondulación de los núcleos
de las células de Schwann(Fig14-36). Esta particularidad permite diferenciar los
fascículos de nervios periféricos de poco calibre que los hacen de Calibre de
músculo liso.

FIGURA 14-36. Microfotografía de un fascículo de un nervio periférico de

poco calibre (corte longitudinal). La mayor parte de los núcleos ondulados
corresponden a células de Schwann.

FIGURA 14-37. Esquema que ilustra la estructura fina de una fibra nerviosa
mielínica de un nervio periférico en cortes transverso (izquierda) y longitudinal
(derecha). La fibra está rodeada por una vaina de Schwann, con un nodo de
Ranvier. Entre el axolema y la membrana de la célula de Schwann está el
espacio periaxónico. En los nodos, las prolongaciones de las células de
Schwann adyacentes presentan interdigitaciones, aunque no separan el
axolema del espacio intercelular. La mayor parte del citoplasma de las células
de Schwann se sitúa por fuera de la mielina. Las hendiduras Schmidt-
Lanterman son “bolsas” de citoplasma de las células de Schwann que quedan
por dentro de la miolina (Cortesía de C.P Leblond)

Con el MB se observa un angosto espacio periaxónico de 15 a 20 nm de anchura

entre el axolema de un axón mielinizado y la membrana celular en aposición de
células de Schwann que lo reviste (Fig. 14-37). Esta parte de la membrana de la
célula de Schwann está rodeada por una delgada capa interna del citoplasma de la
célula de Schwann. Por afuera de ésta, hay capas de membrana de la célula propia
que forma la vaina de mielina (Fig. 14-37), y en el plano externo respecto a la vaina
la mayor parte del citoplasma de la célula de Schwann (Fig. 14-47), Limitando en su
superficie externa por la membrana de la propia célula y la membrana basal de la
célula de Schwann. El espacio periaxónico está sellado parcialmente con relación
al espacio extracelular perinodal lo que facilita la transmisión saltatoria de los
impulsos nerviosos (que ya se describieron en secciones previas). La base
morfológica de este sello parcial se analiza a continuación.
En la llamada región paranodal, situada a cada lado de un nodo, hay un conjunto
de dilataciones marginales laterales de la célula de Schwann a las que comúnmente
se denomina asas paranodales (Fig. 14-37). Estas asas están dispuestas en forma
longitudinal, ya que cada capa de mielina que se forma en la vaina es un poco más
larga que la previa, con el resultado de que sus bordes laterales sobresalen con
relación a los de la capa previa. Dentro de estas asas, hay un poco de citoplasma.
Además, su membrana celular está conectada al axolema mediante un conjunto de
tabiques uniformemente espaciados, que describen un espiral alrededor del axón.
Esta misma disposición de asas paranodales y tabiques en espiral se observa entre
los axones y las prolongaciones delos oligodendrocitos del sistema nervioso central.
El espacio periaxónico subyacente a las asas paranodales es de apenas 2 a 4 nm,
y lo cruzan tres a seis tabiques en espiral, en cada asa paranodal. Sin embargo, el
uso de marcadores para microscopia electrónica ha demostrado que las
macromoléculas (y, por lo tanto, también las moléculas pequeñas) penetran en el
espacio periaxónico subyacente a las asas, siempre que el tiempo sea suficiente
para tal penetración. En consecuencia, los tabiques no constituyen una unión de
tipo occludsns que se adjunta a la ley de “todo o nada”.
Estudios recientes por criofractura indican que los tabiques en espiral forman un
anillo relativamente uniforme en el sitio del asa paranodal. Se ha sugerido que se
trata de estructuras compuestas, consistentes en proteínas integrales de la
membrana tanto de la célula mielinizadora de revestimiento (oligodendrocito o
célula de Schwann) como del axolema (Ellisman et al). La unión paranodal sería de
un tipo no presente en otras partes y que desempeña dos funciones: El primer
término, al parecer forma un sello parcial entre el espacio periaxónico internodal y
el extracelular perinodal; en otras palabras, crea una impedancia suficiente para que
las corrientes de alta velocidad relacionada con los potenciales de acción les resulte
más fácil saltar de nodo a otro, que no fluir de un nodo a internodo (Rosenbluth);en
segundo lugar, su singular forma permite otros intercambios más lentos pero
necesarios entre el líquido tisular del espacio periaxonal y el líquido intersticial
circundante.
Fibras nerviosas amielínicas. Algunas fibras nerviosas autónomas y aferentes no
poseen vaina de mielina, si bien reciben el sostén y la protección de células de Schwann,
ya que cada una de éstas puede envolver un axón (Fig. 14-13) o varios (Fig. 14-38)
invaginado por separado en surcos de su citoplasma. La vaina celular protectora que
envuelve a un grupo de axones amielínicos consiste en un conjunto de células de Schwann
dispuestas una junto al extremo de la otra, con interdigitaciones de cada una con la
siguiente, como una columna continua. Una membrana basal rodea a la superficie externa
de las células de Schwann a modo de cubrir los surcos donde estos se abren al exterior
(Fig. 14-39). Entre el axolema de cada axón amielínico y la membrana de cada célula de
Schwann que reviste al surco en que se aloja aquél, hay un espacio intercelular de 10 a 15
nm de anchura, que contiene líquido tisular que participa en la transmisión de impulsos.
 FIGURA 14-38. Esquema que muestra la disposición de los axones mielínicos
y la célula de Schwann en un nervio periférico.

Variabilidad en los fascículos nerviosos. La mayor parte de los nervios

periféricos son mixtos, o sea que incluyen fibras aferentes y eferentes (Fig. 14-31).
Sin embargo, no es posible diferenciarlas por su aspecto microscópico. Las fibras
aferentes y eferentes tienden a separarse hacia el extremo distal de los nervios,
como resultado de lo cual se forma fascículos que son predominantemente motores
o sensoriales. Un nervio periférico de gran calibre posee varios fascículos, cada uno
rodeado por una vaina de perineurio (Fig. 14-31). No obstante, es considerable la
comunicación entre los fascículos, ya que las fibras nerviosas pasan de uno a otro
(Sunderland). En consecuencia, el calibre relativo y el contenido de los fascículos
cambian en el curso del nervio. Así, cuando ocurre la destrucción de un segmento
pequeño de un nervio y se intenta reunir los dos muñones, es factible de los
fascículos de los muñones no guarden correspondencia entre sí.
Los nervios periféricos resisten el estiramiento moderado sin sufrir lesiones. Ello se
debe a que las fibras nerviosas de sus fascículos siguen un curso ondulante en toda
su longitud (Fig. 14-36). El estiramiento moderado hace que se vuelvan rectas, y
cualquier estiramiento adicional lo resisten las fuerte vainas perinéuricas que rodean
a los fascículos.
Los nervios de poco calibre consisten en un fascículo, rodeado por una vaina de
perineurio (Fig. 14-34 y 14-36).
El número de fibras nerviosas de un fascículo dado varía notablemente, al igual que
su diámetro, además de que hay más fibras en las partes distales de algunos
nervios que en las proximales. El aumento en el número de fibras se atribuye a la
ramificación de las mismas en el interior de los nervios.
Irrigación de los nervios. En ciertas intervenciones quirúrgicas, es preciso librar a
los nervios de sus inserciones en algún área, y es importante saber si esto causa o
no lesiones graves. Por fortuna, los nervios tienen irrigación de vasos sanguíneos
numerosos que se anastomosan considerablemente. Estos vasos son de varios
tipos: hay arterias y arteriolas longitudinales del epineurio, interfasciculares,
perinéuricas e intrafasciculares. El endoneurio incluye una red de capilares. Las
arterias nutricias derivadas de vasos situados fuera del nervio, así como los vasos
de disposición longitudinal que acompañan al propio nervio, penetran en éste a
intervalos frecuentes a lo largo de su curso para comunicarse con los vasos del
propio nervio. El número de anastomosis entre todos estos conductores es tan
grande que resulta posible separar los nervios, de tales vasos, en áreas
considerables. Sunderland subraya la importancia de preservar los vasos
superficiales cuando se separan los nervios de las estructuras adyacentes, ya que
son vínculos importantes en el sistema de anastomosis.