Capitulo 18

El sistema nervioso central (SNC) se origina en el ectodermo y aparece como una

placa neural en la mitad de la tercera semana (Fig. 18.1). Después que los
extremos de la placa se pliegan, los pliegues neurales se acercan entre sí en la
línea media para fusionarse en el tubo neural (Figs. 18.2 y 18.3). El extremo craneal
se cierra aproximadamente en el día 25 y el extremo caudal, en el día 28. Entonces
el sistema nervioso central forma una estructura tubular con una parte cefálica
ancha –el cerebro– y una parte caudal larga: la médula espinal. Cuando el tubo
neural no cierra, se producen anomalías como espina bífida (Figs. 18.15 y 18.16)
o anencefalia (Fig. 18.37) que pueden prevenirse con ácido fólico.

La médula espinal, de donde se origina el extremo caudal del sistema nervioso

central, se caracteriza por la placa basal que contiene las neuronas motoras, la
placa alar de las neuronas sensitivas, una placa del suelo y una placa del techo
como vías de comunicación entre ambos lados (Fig. 18.8). Los nervios raquídeos
se desarrollan a partir de los segmentos de la médula espinal. Tienen sus núcleos
motores en la placa basal (dentro de la médula) y sus cuerpos celulares sensitivos
en los ganglios raquídeos derivados de las células de la cresta neural (fuera de la
médula). SHH coloca en posición ventral el tubo neural en la región de la médula
espinal, induciendo las placas basales y del suelo. BMP4 y BMP7, proteínas
expresadas en el ectodermo no neural, mantienen y regulan minuciosamente la
expresión de PAX3 y de PAX7 en las placas alar y del techo.

El encéfalo se divide en: 1) tronco encefálico que es una prolongación de la

médula espinal y cuya organización de las placas basal y alar se asemeja a ella, 2)
centros superiores (cerebelo y hemisferios cerebrales) que destacan a las placas
alares. Tras el cierre del tubo neural el encéfalo consta de tres vesículas:
rombencéfalo (cerebro posterior), mesencéfalo (cerebro medio) y
prosencéfalo (cerebro anterior). Más tarde estas vesículas primarias se
subdividen en cinco regiones (Fig. 18.5). El rombencéfalo se divide en 1)
mielencéfalo, que forma la médula oblongada (región que tiene una placa basal
para las neuronas eferentes somáticas y viscerales y una placa alar para las
neuronas aferentes somáticas y viscerales) (Fig. 18.18), y 2) metencéfalo, con sus
típicas placas basal (eferente) y alar (aferente) (Fig. 18.19). Esta vesícula cerebral
también se caracteriza por la formación del cerebelo (Fig. 18.20), centro que
coordina la postura y el movimiento, y del puente, ruta de las fibras nerviosas entre
la médula espinal y las cortezas tanto cerebral como cerebelosa (Fig. 18.19).

El mesencéfalo, o cerebro medio, no se subdivide y recuerda la médula espinal

por sus placas eferentes basales y aferentes alares. Estas últimas constituyen los
colículos anterior y posterior como estaciones de comunicación para los centros
reflejos tanto visuales como auditivos, respectivamente (Fig. 18.23).

El prosencéfalo también se subdivide en diencéfalo en sentido posterior y en

telencéfalo en sentido anterior. El diencéfalo tiene una delgada placa del techo y
una gruesa placa alar en que se desarrollan el tálamo e hipotálamo (Figs. 18.24 y
18.25). Participa en la formación de la hipófisis, que también se desarrolla a partir
de la bolsa de Rathke (Fig. 18.26). La bolsa produce la adenohipófisis, el lóbulo
intermedio y la parte tuberal; el diencéfalo produce el lóbulo posterior, la
neurohipófisis que contiene neuroglia y recibe fibras nerviosas del hipotálamo.

El telencéfalo consta de dos prominencias laterales, de los hemisferios cerebrales

y de una porción media: la lámina terminal (Fig. 18.27). Las comisuras se valen de
esta estructura como ruta de conexión con los haces de fibras entre el hemisferio
derecho e izquierdo (Fig. 18.30). Los hemisferios cerebrales, originalmente dos
prominencias pequeñas (Figs. 18.24 y 18.25) se expanden para cubrir la cara lateral
del diencéfalo, del mesencéfalo y metencéfalo (Figs. 18.26 y 18.28). Con el tiempo,
las regiones nucleares del telencéfalo entran en contacto con las del diencéfalo (Fig.
18.27).

El sistema ventricular, que contiene el líquido cerebroespinal (LCR), se extiende

desde la luz de la médula espinal hasta el cuarto ventrículo del rombencéfalo
cruzando el estrecho acueducto del mesencéfalo (acueducto de Silvio) para llegar
al tercer ventrículo en el diencéfalo. A través de los agujeros de Monro el sistema
ventricular se extiende desde el tercer ventrículo hasta los ventrículos laterales de
los hemisferios cerebrales. El líquido cerebroespinal se produce en los plexos
coroides de los ventrículos tercero, cuarto y laterales. Causa hidrocefalia el
bloqueo del líquido en el sistema ventricular o en el espacio subaracnoideo.

El cerebro se estructura a lo largo de los ejes anteroposterior(craneocaudal) y

dorsoventral (mediolateral). Los genes HOX organizan el eje anteroposterior en el
rombencéfalo y especifican la identidad de los rombómeros. Otros factores de
transcripción que contienen una homosecuencia organizan el eje anteroposterior en
las regiones del prosencéfalo y del mesencéfalo como LIM1 y OTX2. Los otros dos
centros de organización, o sea la cresta neural anterior y el istmo
rombencefálico, secretan FGF8 que sirve de señal de inducción a esas áreas. En
respuesta a este factor de crecimiento el extremo craneal del prosencéfalo expresa
FOXG1, que regula el desarrollo del teléncéfalo, y el istmo expresa los genes
ENGRAILED que controlan la diferenciación del cerebelo y del techo del
mesencéfalo. Como en todo el sistema nervioso central, SHH, –secretado por la
placa precordal y la notocorda, coloca en posición ventral las áreas del prosencéfalo
y del mesencéfalo. Las proteínas BMP4 y BMP7, secretadas en el ectodermo no
neural, inducen y mantienen la expresión de los genes dorsalizantes.

Hay 12 nervios craneales, la mayoría de los cuales se origina en el rombencéfalo.

Las neuronas motoras de cada par se localizan dentro del encéfalo, mientras que
las neuronas sensitivas se originan afuera en las placodas ectodérmicas y las
células de las cresta neural (Tablas 18.2 y 18.3). En este aspecto la organización
de los cuerpos de las células motoras y sensitivas en estos nervios se parece a la
de los nervios raquídeos.

El sistema nervioso autónomo (SNA) está constituido por componentes simpáticos

y parasimpáticos. Es un sistema de dos neuronas, con fibras preganglionares y
posganglionares. Las neuronas preganglionares del sistema simpático se
localizan en las astas intermedias (laterales) de la médula espinal, desde T1 a L2;
las neuronas posganglionares se encuentran en los troncos simpáticos y en los
ganglios paravertebrales (preaórticos) a lo largo de la aorta. Las neuronas
preganglionares parasimpáticas tienen sus núcleos en el tronco encefálico
(asociadas a los nervios craneales III, VII, IX y X) y en la región sacra de la médula
espinal (S2-S4). Los núcleos posganglionares se ubican en los ganglios que
normalmente están cerca de los órganos inervados por ellos. Las células de la
cresta neural forman todos los ganglios del sistema nervioso autónomo.

La glándula suprarrenal se origina en dos fuentes. 1) La primera es el mesodermo

de donde la pared corporal posterior prolifera para formar la corteza fetal, sustituida
después por una segunda proliferación de esas células que producen la corteza
definitiva. Esta parte de la glándula produce esteroides e interviene en el
mantenimiento del embarazo al secretar DHEA que la placenta convierte en
estrógeno. 2) La segunda fuente son las células de la cresta neural que migran
de los pliegues neurales para constituir la médula de la glándula. Se diferencia en
células cromafines y representan neuronas simpáticas posganglionares
modificadas. Al ser estimuladas por neuronas preganglionares, secreta adrenalina
y noradrenalina directamente hacia la corriente sanguínea.