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�Evoluci�n� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Evoluci�n (desambiguaci�n).
�Evolucionismo� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Evolucionismo
(desambiguaci�n).
Parte de la serie de
Evoluci�n biol�gica
�rbol de la vida simplificado
Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]
Portal de biolog�a
Categor�a
La evoluci�n biol�gica es el conjunto de cambios en caracteres fenot�picos y
gen�ticos de poblaciones biol�gicas a trav�s de generaciones. Dicho proceso ha
originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de
un antepasado com�n.1?2? Los procesos evolutivos han producido la biodiversidad en
cada nivel de la organizaci�n biol�gica, incluyendo los de especie, poblaci�n,
organismos individuales y molecular (evoluci�n molecular).3? Toda la vida en la
Tierra procede de un �ltimo antepasado com�n universal que existi� entre hace 3800
y 3500 millones de a�os.4?5?
La palabra evoluci�n se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por
primera vez en el siglo XVIII por un bi�logo suizo, Charles Bonnet, en su obra
Consideration sur les corps organis�s.6?7? No obstante, el concepto de que la vida
en la Tierra evolucion� a partir de un ancestro com�n ya hab�a sido formulado por
varios fil�sofos griegos,8? y la hip�tesis de que las especies se transforman
continuamente fue postulada por numerosos cient�ficos de los siglos XVIII y XIX, a
los cuales Charles Darwin cit� en el primer cap�tulo de su libro El origen de las
especies.9? Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,10? quien sintetiz� un cuerpo
coherente de observaciones y profundiz� el mecanismo de cambio llamado selecci�n
natural, lo que consolid� el concepto de la evoluci�n biol�gica hasta convertirlo
en una verdadera teor�a cient�fica.2? Anteriormente, el concepto de selecci�n
natural ya hab�a sido aportado por Al-Jahiz en el a�o 77, en su Libro de los
animales, con postulados claves sobre la lucha por la sobrevivencia de las
especies, y la herencia de caracter�sticas exitosas mediante reproducci�n.11?
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Esta narraci�n de audio fue creada a partir de una versi�n espec�fica de este
art�culo y no refleja las posibles ediciones subsiguientes.
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�ndice
1 La evoluci�n como un hecho probado
1.1 Evidencia del proceso evolutivo
1.2 El origen de la vida
1.3 La evoluci�n de la vida en la Tierra
2 Teor�as cient�ficas acerca de la evoluci�n
2.1 Historia del pensamiento evolucionista
2.2 Darwinismo
2.3 Neodarwinismo
2.4 S�ntesis evolutiva moderna
3 S�ntesis evolutiva moderna
3.1 Variabilidad
3.1.1 Mutaci�n
3.1.2 Recombinaci�n gen�tica
3.1.3 Gen�tica de poblaciones
3.1.4 Flujo gen�tico
3.2 Los mecanismos de la evoluci�n
3.2.1 Selecci�n natural
3.2.2 Deriva gen�tica
3.3 Las consecuencias de la evoluci�n
3.3.1 Adaptaci�n
3.3.2 Coevoluci�n
3.3.3 Especiaci�n
3.3.4 Extinci�n
3.4 Microevoluci�n y macroevoluci�n
4 Ampliaci�n de la s�ntesis moderna
4.1 Paleobiolog�a y tasas de evoluci�n
4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas
4.3 Selecci�n sexual y altruismo
4.4 Macroevoluci�n, monstruos prometedores y equilibrio puntuado
4.5 La s�ntesis de la biolog�a del desarrollo y la teor�a de la evoluci�n
4.6 Microbiolog�a y transferencia horizontal de genes
4.7 Endosimbiosis y el origen de las c�lulas eucariotas
4.8 Variaciones en la expresi�n de los genes involucrados en la herencia
5 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
5.1 Observaci�n directa del proceso evolutivo en bacterias
5.2 Simulaci�n computarizada del proceso de evoluci�n biol�gica
6 Impactos de la teor�a de la evoluci�n
6.1 Evoluci�n y religi�n
6.2 Otras teor�as de la evoluci�n y cr�ticas cient�ficas de la teor�a sint�tica
6.2.1 Otras hip�tesis minoritarias
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos
La evoluci�n como un hecho probado
Evidencia del proceso evolutivo
La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los
cient�ficos han reunido para demostrar que la evoluci�n es un proceso
caracter�stico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra
descienden de un �ltimo antepasado com�n universal.17? Las especies actuales son un
estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad
biol�gica son el producto de una larga serie de eventos de especiaci�n y de
extinci�n.18?
Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistem�tica. Los organismos pueden
ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jer�rquicamente, muy similares a un �rbol geneal�gico.22?10? Si bien las
investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de
genes, este �rbol de la vida puede ser m�s complicado que lo que se pensaba, ya que
muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente
relacionadas.23?24?
Las especies que han vivido en �pocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los f�siles, conjuntamente con la anatom�a comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontol�gica del proceso evolutivo. Mediante
la comparaci�n de las anatom�as de las especies modernas con las ya extintas, los
paleont�logos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin
embargo, la investigaci�n paleontol�gica para buscar conexiones evolutivas tiene
ciertas limitaciones. De hecho, es �til solo en aquellos organismos que presentan
partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. M�s a�n, ciertos
otros organismos, como los procariotas ?las bacterias y arqueas? presentan una
cantidad limitada de caracter�sticas comunes, por lo que sus f�siles no proveen
informaci�n sobre sus ancestros.25?
El origen de la vida
Art�culo principal: Abiog�nesis
El origen de la vida, aunque ata�e al estudio de los seres vivos, es un tema que no
es abordado por la teor�a de la evoluci�n; pues esta �ltima solo se ocupa del
cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las
mol�culas org�nicas de las que estos proceden.29?
No se sabe mucho sobre las etapas m�s tempranas y previas al desarrollo de la vida,
y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia m�s temprana del
origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las
macromol�culas, debido a que el consenso cient�fico actual es que la compleja
bioqu�mica que constituye la vida provino de reacciones qu�micas simples, si bien
persisten las controversias acerca de c�mo ocurrieron las mismas.30? Sin embargo,
los cient�ficos est�n de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten
ciertas caracter�sticas ?incluyendo la presencia de estructura celular y de c�digo
gen�tico? que estar�an relacionadas con el origen de la vida.31?
Desde la formaci�n de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace
3000 a 4000 millones de a�os,46?47? pasaron miles de millones de a�os sin ning�n
cambio significativo en la morfolog�a u organizaci�n celular en estos
organismos,48? hasta que surgieron los eucariotas a partir de la integraci�n de
bacterias en otras c�lulas procariotas, formando una asociaci�n cooperativa
entredenominada endosimbiosis.49? Las bacterias incorporadas a sus c�lulas
hospedantes y estas iniciaron un proceso de coevoluci�n, por el cual las bacterias
originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.50?
Aproximadamente hace 500 millones de a�os, las plantas y los hongos colonizaron la
tierra y les siguieron r�pidamente los artr�podos y otros animales.60?
Anaximandro, fil�sofo griego, ofreci� una idea m�s elaborada y mantuvo que �la base
de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas
materiales conocidas com�nmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en
otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y
proporci�n�.61?
Varios fil�sofos griegos de la antig�edad contemplaron la posibilidad de cambios en
los organismos vivos a trav�s del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) sugiri�
que los primeros animales viv�an en el agua y que dieron origen a los animales
terrestres.62? Emp�docles (ca. 490-430 a. C.) escribi� que los primeros seres vivos
proven�an de la tierra y las especies surgieron mediante procesos naturales sin un
organizador o una causa final.63? Las obras de Arist�teles (384-322 a. C.), el
primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle, contienen
observaciones e interpretaciones muy sagaces, si bien mezcladas con mitos y errores
diversos que reflejan el estado del conocimiento en su �poca;64? es notable su
esfuerzo en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala
naturae ?tal como se describe en Historia animalium? en la que los organismos se
clasifican de acuerdo con una estructura jer�rquica, �escalera de la vida� o
�cadena del Ser�, ordenados seg�n la complejidad de sus estructuras y funciones,
con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento
descritos como �organismos superiores�.65?66?
Cuando alrededor del 1900 se �redescubri� el trabajo que Gregor Mendel llev� a cabo
a fines del siglo XIX sobre la naturaleza de la herencia, se estableci� una
discusi�n entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biom�tricos
(Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insist�an en que la mayor�a
de los caminos importantes para la evoluci�n deb�an mostrar una variaci�n continua
que no era explicable a trav�s del an�lisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos
fueron conciliados y fusionados, principalmente a trav�s del trabajo del bi�logo y
estad�stico Ronald Fisher.72? Este enfoque combinado, que aplica un modelo
estad�stico riguroso a las teor�as de Mendel de la herencia v�a genes, se dio a
conocer en los a�os 1930 y 1940 y se conoce como la teor�a sint�tica de la
evoluci�n.77?
Darwinismo
Art�culo principal: Darwinismo
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Lectura del primer p�rrafo de la secci�n Darwinismo
El trabajo de 1858 conten�a �una muy ingeniosa teor�a para explicar la aparici�n y
perpetuaci�n de las variedades y de las formas espec�ficas en nuestro planeta�
seg�n palabras del pr�logo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson
Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present� por primera vez la hip�tesis de
la selecci�n natural. Esta hip�tesis conten�a cinco afirmaciones fundamentales: (1)
todos los organismos producen m�s descendencia de la que el ambiente puede
sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespec�fica para la mayor�a de
los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha �por
la vida� (seg�n Darwin) o �por la existencia� (seg�n Wallace); (4) se produce
descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan
nuevas especies.80? Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en
formular las ideas presentadas en el trabajo conjunto, adjuntando como prueba un
ensayo de Darwin de 1944 y una carta que envi� a Asa Gray en 1857, ambos publicados
junto con un art�culo de Wallace. Un an�lisis comparativo detallado de las
publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este �ltimo
fueron m�s importantes de lo que usualmente se suele reconocer, 81?82?
Treinta a�os m�s tarde, el codescubridor de la selecci�n natural public� una serie
de conferencias bajo el t�tulo de �Darwinism� que tratan los mismos temas que ya
hab�a tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleci� en 1882.83? Sin embargo, en su
Origen de las especies', Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de
observaciones que solidific� el concepto de la evoluci�n de la vida en una
verdadera teor�a cient�fica ?es decir, en un sistema de hip�tesis?.84?
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos emp�ricos
de la naturaleza.
Neodarwinismo
V�ase tambi�n: Barrera Weismann
Neodarwinismo es un t�rmino acu�ado en 1895 por el naturalista y psic�logo ingl�s
George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.85? El t�rmino
describe un estado en el desarrollo de la teor�a evolutiva que se remonta al
cit�logo y zo�logo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 aport�
evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul� que el
desarrollo del organismo no influye en el material hereditario y que la
reproducci�n sexual en cada generaci�n introduce nuevas variaciones en la poblaci�n
de individuos. La selecci�n natural, entonces, puede actuar sobre la variabilidad
de la poblaci�n y determina el curso del cambio evolutivo.86? El neodarwinismo
enriqueci� el concepto original de Darwin, al destacar el origen de las variaciones
entre individuos y excluir la herencia lamarckiana como una explicaci�n viable del
mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz� el t�rmino �darwinismo� en
1889,83? incorpor� plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por
consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2?
Los t�rminos �s�ntesis evolutiva� y �teor�a sint�tica� fueron acu�ados por Julian
Huxley en su libro Evoluci�n: la s�ntesis moderna (1942), en el que tambi�n
introdujo el t�rmino Biolog�a evolutiva en vez de la frase �estudio de la
evoluci�n�.91?92? De hecho Huxley fue el primero en se�alar que la evoluci�n �deb�a
ser considerada el problema m�s central y el m�s importante de la biolog�a y cuya
explicaci�n deb�a ser abordada mediante hechos y m�todos de cada rama de la
ciencia, desde la ecolog�a, la gen�tica, la paleontolog�a, la embriolog�a, la
sistem�tica hasta la anatom�a comparada y la distribuci�n geogr�fica, sin olvidar
los de otras disciplinas como la geolog�a, la geograf�a y las matem�ticas�.93?
Los entes d�nde act�a la evoluci�n son las poblaciones de organismos y no los
individuos. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la s�ntesis moderna, lo
expres� la evoluci�n del siguiente modo: �La evoluci�n es un cambio en la
composici�n gen�tica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos
corresponde a la gen�tica poblacional�.94? Esta idea llev� al �concepto biol�gico
de especie� desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se
entrecruzan y que est� reproductivamente aislada de otras comunidades.95?96?
La variabilidad fenot�pica y gen�tica en las poblaciones de plantas y de animales
se produce por la recombinaci�n gen�tica ?reorganizaci�n de segmentos de cromosomas
durante la reproducci�n sexual� y por las mutaciones aleatorias. La cantidad de
variaci�n gen�tica que una poblaci�n de organismos con reproducci�n sexual puede
producir es enorme. Consid�rese la posibilidad de un solo individuo con un n�mero
�N� de genes, cada uno con solo dos alelos. Este individuo puede producir 2N
espermatozoides u �vulos gen�ticamente diferentes. Debido a que la reproducci�n
sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de
las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As�, si cada progenitor tiene 150
genes con dos alelos cada uno ?una subestimaci�n del genoma humano?, cada uno de
los padres puede dar lugar a m�s de 1045 gametos gen�ticamente diferentes y m�s de
1090 descendientes gen�ticamente diferentes.
La selecci�n natural es la fuerza m�s importante que modela el curso de la
evoluci�n fenot�pica. En ambientes cambiantes, la selecci�n direccional es de
especial importancia, porque produce un cambio en la media de la poblaci�n hacia un
fenotipo nuevo que se adapta mejor a las condiciones ambientales alteradas. Adem�s,
en las poblaciones peque�as, la deriva g�nica aleatoria ?la p�rdida de genes del
acervo gen�tico? puede ser significativa.
La especiaci�n puede definirse como �un paso en el proceso evolutivo (en el que)
las formas... se vuelven incapaces de hibridarse�.97? Se han descubierto y
estudiado en profundidad diversos mecanismos de aislamiento reproductivo. Se cree
que el aislamiento geogr�fico de la poblaci�n fundadora es responsable del origen
de las nuevas especies en las islas y otros h�bitats aislados y es probable que la
especiaci�n alop�trica ?evoluci�n divergente de poblaciones que est�n
geogr�ficamente aisladas unas de otras? sea el mecanismo de especiaci�n
predominante en el origen de muchas especies de animales.98? Sin embargo, la
especiaci�n simp�trica ?la aparici�n de nuevos especies sin aislamiento geogr�fico?
tambi�n est� documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares,
los insectos, los peces y las aves.99?
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir,
las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio
de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptaci�n espec�fica.
La macroevoluci�n ?la evoluci�n filogen�tica por encima del nivel de especie o la
aparici�n de taxones superiores? es un proceso gradual, paso a paso, que no es m�s
que la extrapolaci�n de la microevoluci�n ?el origen de las razas y variedades, y
de las especies?.
S�ntesis evolutiva moderna
En la �poca de Darwin los cient�ficos no conoc�an c�mo se heredaban las
caracter�sticas. Posteriormente se descubri� la relaci�n de la mayor�a de las
caracter�sticas hereditarias con entidades persistentes llamadas genes, fragmentos
de las mol�culas lineales de �cido desoxirribonucleico (ADN) del n�cleo de las
c�lulas. El ADN var�a entre los miembros de una misma especie y tambi�n sufre
cambios, mutaciones, o reorganizaciones por recombinaci�n gen�tica.
Variabilidad
Art�culos principales: Variabilidad gen�tica y Gen�tica de poblaciones.
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la
influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la
variaci�n entre fenotipos dentro de una poblaci�n est� causada por las diferencias
entre sus genotipos.100? La s�ntesis evolutiva moderna define la evoluci�n como el
cambio de esa variaci�n gen�tica a trav�s del tiempo. La frecuencia de cada alelo
fluct�a, siendo m�s o menos prevalente en relaci�n con otras formas alternativas
del mismo gen. Las fuerzas evolutivas act�an mediante la direcci�n de esos cambios
en las frecuencias al�licas en uno u otro sentido. La variaci�n de una poblaci�n
para un gen dado desaparece cuando se produce la fijaci�n de un alelo que ha
reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.101?
Mutaci�n
Art�culo principal: Mutaci�n
Darwin no conoc�a la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero
observ� que parec�an ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy� la
mayor parte de estas variaciones a las mutaciones. La mutaci�n es un cambio
permanente y transmisible en el material gen�tico ?usualmente el ADN o el ARN? de
una c�lula, producido por �errores de copia� en el material gen�tico durante la
divisi�n celular o por la exposici�n a radiaci�n, sustancias qu�micas o la acci�n
de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos
los organismos, creando nueva variabilidad gen�tica.105?106?107? Las mutaciones
pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, o ser perjudiciales
o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la
fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que, si una mutaci�n determina un cambio
en la prote�na producida por un gen, ese cambio ser� perjudicial en el 70 % de los
casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.108?
Los fragmentos de ADN que pueden cambiar de posici�n en los cromosomas, tales como
los transposones, constituyen una importante fracci�n del material gen�tico de
plantas y animales y pueden haber desempe�ado un papel destacado en su
evoluci�n.126? Al insertarse en o escindirse de otras partes del genoma estas
secuencias pueden activar, inhibir, eliminar o mutar otros genes y, por ende, crear
nueva variabilidad gen�tica.106? Asimismo, ciertas de estas secuencias se repiten
miles o millones de veces en el genoma y muchas de ellas han adoptado funciones
importantes, como por ejemplo, la regulaci�n de la expresi�n gen�tica.127?
Recombinaci�n gen�tica
Art�culo principal: Recombinaci�n gen�tica
V�ase tambi�n: Evoluci�n del sexo
La recombinaci�n gen�tica es el proceso mediante el cual la informaci�n gen�tica se
redistribuye por transposici�n de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la
meiosis ?y m�s raramente en la mitosis?. Los efectos son similares a los de las
mutaciones, es decir, si los cambios no son delet�reos se transmiten a la
descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no
se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinaci�n que
usualmente se producen durante la reproducci�n sexual. En contraste, los
descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla
aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la
recombinaci�n mei�tica y la posterior fecundaci�n.128? La recombinaci�n no altera
las frecuencias al�licas sino que modifica la asociaci�n existente entre alelos
pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones
�nicas de genes.129? La recombinaci�n generalmente incrementa la variabilidad
gen�tica y puede aumentar tambi�n las tasas de evoluci�n.130?131?132? No obstante,
la existencia de la reproducci�n asexual, tal como ocurre en las plantas
apom�cticas o en los animales partenogen�ticos, indica que este modo de
reproducci�n puede tambi�n ser ventajoso en ciertos ambientes.133? Jens Christian
Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis,
particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una p�rdida de
variabilidad gen�tica y de potencial evolutivo. Utilizando una analog�a entre el
proceso adaptativo y la producci�n a gran escala de autom�viles, Clausen arguy� que
la combinaci�n de sexualidad (que permite la producci�n de nuevos genotipos) y de
apomixis (que permite la producci�n ilimitada de los genotipos m�s adaptados)
potencia la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.134?
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblaci�n, es �til
conocer las condiciones necesarias para que la poblaci�n no evolucione. El
principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una
poblaci�n suficientemente grande permanecer� constante solo si la �nica fuerza que
act�a es la recombinaci�n aleatoria de alelos durante la formaci�n de los gametos y
la posterior combinaci�n de los mismos durante la fertilizaci�n.146? En ese caso,
la poblaci�n se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no
evoluciona.145?
Flujo gen�tico
Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que
nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo
g�nico entre manadas.147?
El flujo gen�tico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la
misma especie. Como ejemplos de flujo g�nico se pueden mencionar el cruzamiento de
individuos tras la inmigraci�n de una poblaci�n en el territorio de otra, o, en el
caso de las plantas, el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La
transferencia de genes entre especies conlleva la formaci�n de h�bridos o la
transferencia horizontal de genes.148?
Selecci�n natural
Art�culo principal: Selecci�n natural
Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selecci�n natural para
originar cambios en las poblaciones de organismos
Las dos formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el
mismo tronco. La forma typica, de color claro, es dif�cilmente observable sobre
este �rbol que no se halla ennegrecido por el holl�n, lo que la camufla de los
depredadores, tales como Parus major.
La selecci�n natural es el proceso por el cual las mutaciones gen�ticas que mejoran
la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez m�s frecuentes en las
sucesivas generaciones de una poblaci�n. Se la califica a menudo de �mecanismo
autoevidente�, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro
de las poblaciones de organismos hay variaci�n heredable (b) los organismos
producen m�s descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes
tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.163?
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud m�s que otros, con cada generaci�n
el alelo ser� m�s com�n dentro de la poblaci�n. Se dice que tales rasgos son
�seleccionados favorablemente�. Una mejora de la supervivencia o una mayor
fecundidad son ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud. En cambio, la
menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o delet�reo hace que este sea
cada vez m�s raro en la poblaci�n y sufra una �selecci�n negativa�.166? Hay que
subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracter�stica fija: si el ambiente
cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos y
viceversa.167? Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno
claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma
typica, como su nombre indica, es la m�s frecuente en esta especie. No obstante,
durante la revoluci�n industrial en el Reino Unido los troncos de muchos �rboles
sobre los que se posaban las polillas se ennegrecieron por el holl�n, lo que les
daba las polillas de color oscuro una mayor oportunidad de sobrevivir y producir
m�s descendientes al pasar m�s f�cilmente desapercibidas para los depredadores.
S�lo cincuenta a�os despu�s de que se descubriera la primera polilla mel�nica, casi
la totalidad de las polillas del �rea industrial de Manchester eran oscuras. Este
proceso se revirti� a causa de la �Ley del aire limpio� (Clean Air Act) de 1956,
que redujo la poluci�n industrial. Al aclararse el color de los troncos, las
polillas oscuras volvieron a ser m�s f�cilmente visibles por los depredadores y su
n�mero disminuy�.168? Sin embargo, aunque la direcci�n de la selecci�n cambie, los
rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma
id�ntica ?situaci�n que describe la Ley de Dollo o �Ley de la irreversibilidad
evolutiva�?.169? De acuerdo con esta hip�tesis, una estructura u �rgano que se ha
perdido o descartado durante el transcurso de la evoluci�n no volver� a aparecer en
ese mismo linaje de organismos.170?171?
Dentro de una poblaci�n, la selecci�n natural para un determinado rasgo que var�a
en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes.
El primero es la �selecci�n direccional�, que es un cambio en el valor medio de un
rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son m�s
altos.173? En segundo lugar se halla la �selecci�n disruptiva� que es la selecci�n
de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los
valores extremos sean m�s comunes y que la selecci�n act�e en contra del valor
medio; esto implica, en el ejemplo anterior, que los organismos bajos y altos
tienen una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la �selecci�n
estabilizadora�, la selecci�n act�a en contra de los valores extremos, lo que
determina una disminuci�n de la varianza alrededor del promedio y una menor
variabilidad de la poblaci�n para ese car�cter en particular;163?174? si se diera
este tipo de selecci�n, todos los organismos de una poblaci�n adquirir�an
paulatinamente una altura similar.
Deriva gen�tica
Art�culo principal: Deriva gen�tica
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gen�tica depende
del tama�o de la poblaci�n; la fijaci�n tiene lugar m�s r�pido en poblaciones m�s
peque�as.184? La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso
recibe el nombre de tama�o poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright
como el n�mero te�rico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado
observado de consanguinidad.
Algunos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones:
estructuras originalmente adaptadas para una funci�n, pero que coincidentalmente se
hicieron �tiles para otro prop�sito.222? Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis
guentheri que desarroll� una cabeza y tronco muy aplastados para esconderse en las
grietas, como puede observarse en otros lagartos del mismo g�nero. Sin embargo, en
esta especie, el cuerpo achatado le permite planear de �rbol en �rbol.222? Los
pulmones de los peces pulmonados ancestrales son una exaptaci�n de las vejigas
natatorias de los peces tele�steos empleadas como regulador de la flotaci�n.223?
Coevoluci�n
Art�culo principal: Coevoluci�n
La interacci�n entre organismos puede producir conflicto o cooperaci�n. Cuando
interact�an dos especies diferentes, como un pat�geno y un hospedador, o un
depredador y su presa, la evoluci�n de una de ellas causa adaptaciones en la otra;
estos cambios en la segunda especie causan, a su vez, nuevas adaptaciones en la
primera. Este ciclo de selecci�n y respuesta recibe el nombre de coevoluci�n.229?
Un ejemplo es la producci�n de tetradotoxina por parte del trit�n de Oreg�n y la
evoluci�n de la resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de
jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha
tenido como resultado una elevada producci�n de toxina en el trit�n, y un aumento
correspondiente de resistencia a ella en la serpiente.230?
Especiaci�n
Art�culo principal: Especiaci�n
La especiaci�n (o cladog�nesis) es el proceso por el cual una especie diverge en
dos o m�s especies descendientes.231? Los bi�logos evolutivos ven las especies como
fen�menos estad�sticos y no como categor�as o tipos. Este planteamiento es
contrario al a�n muy arraigado concepto cl�sico de especie como una clase de
organismos ejemplificados por un �esp�cimen tipo� que posee todas las
caracter�sticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se concibe ahora
como un linaje que comparte un �nico acervo gen�tico y evoluciona
independientemente. Seg�n esta descripci�n, los l�mites entre especies son difusos,
a pesar de que se utilizan propiedades tanto gen�ticas como morfol�gicas para
ayudar a diferenciar entre linajes estrechamente relacionados.232? De hecho, la
definici�n exacta del t�rmino �especie� est� todav�a en discusi�n, particularmente
para organismos basados en c�lulas procariotas;233? es lo que se denomina �problema
de las especies�.234? Diversos autores han propuesto una serie de definiciones
basadas en criterios diferentes, pero la aplicaci�n de una u otra es finalmente una
cuesti�n pr�ctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del
grupo de organismos en estudio.234? Actualmente, la unidad de an�lisis principal en
biolog�a es la poblaci�n, un conjunto observable de individuos que interact�an, en
lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s�.
Extinci�n
Art�culo principal: Extinci�n
La extinci�n es la desaparici�n de una especie entera. No es un acontecimiento
inusual,251? y, de hecho, la pr�ctica totalidad de especies animales y vegetales
que han vivido en la Tierra est�n actualmente extinguidas,252? por lo que parece
que la extinci�n es el destino final de todas las especies.253? Las extinciones
tienen lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de
extinci�n aumenta dr�sticamente en los ocasionales eventos de extinci�n.254? La
extinci�n del Cret�cico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios,
es la m�s conocida, pero la anterior extinci�n Permo-Tri�sica fue a�n m�s severa,
causando la extinci�n de casi el 96 % de las especies.254? La extinci�n del
Holoceno todav�a dura y est� asociada con la expansi�n de la humanidad por el globo
terrestre en los �ltimos milenios. El ritmo de extinci�n actual es de 100 a 1000
veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30 % de las especies pueden desaparecer
a mediados del siglo XXI.255? Las actividades humanas son actualmente la causa
principal de la extinci�n;256? es posible que el calentamiento global la acelere
a�n m�s en el futuro.257?
Los cambios a mayor escala, desde la especiaci�n hasta las grandes transformaciones
evolutivas ocurridas en largos per�odos, son com�nmente denominados macroevoluci�n.
La evoluci�n de los anfibios a partir de un grupo de peces �seos es un ejemplo de
macroevoluci�n. Los bi�logos no acostumbran hacer una separaci�n absoluta entre
macroevoluci�n y microevoluci�n, pues consideran que macroevoluci�n es simplemente
microevoluci�n acumulada durante escalas de tiempo grandes.261? Una minor�a de
te�ricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teor�a sint�tica para la
microevoluci�n no bastan para hacer esa extrapolaci�n y que se necesitan otros
mecanismos. La teor�a de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge,
intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro
f�sil.262?
Incluso en 1944, cuando se public� el libro de Simpson Tempo and mode in evolution,
no se conoc�an todav�a f�siles del Prec�mbrico y solo se dispon�a de unos pocos
ejemplos de formas intermedias en el registro f�sil que enlazaran las formas
antiguas con las modernas. Desde entonces los cient�ficos han explorado el per�odo
Prec�mbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho m�s antigua de lo que se
cre�a en los tiempos de Darwin. Tambi�n se sabe que esas antiguas formas de vida
fueron los ancestros de todos los organismos aparecidos posteriormente en el
planeta. Asimismo desde finales del siglo xx se han descubierto, descrito y
analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas f�siles
intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, f�siles
de las primeras plantas con flor.42?43? Como resultado de estos y otros avances
cient�ficos, ha surgido una nueva disciplina de la Paleontolog�a, denominada
Paleobiolog�a.42?263?270?271?272?273?274?
[La selecci�n sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha
entre los machos por la posesi�n de las hembras; el resultado no es la muerte del
competidor que no ha tenido �xito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La
selecci�n sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selecci�n natural.
Generalmente, los machos m�s vigorosos, aquellos que est�n mejor adaptados a los
lugares que ocupan en la naturaleza, dejar�n mayor progenie. Pero en muchos casos
la victoria no depender� del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo
masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de car�cter m�s pac�fico.
Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad
entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras.
El tordo rupestre de Guayana, las aves del para�so y algunas otras se congregan, y
los machos, sucesivamente, despliegan sus magn�ficos plumajes y realizan extra�os
movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el
compa�ero m�s atractivo.
Darwin 1859:136-137)
En su libro The Descent of Man describi� numerosos ejemplos, tales como la cola del
pavo real y de la melena del le�n. Darwin argument� que la competencia entre los
machos es el resultado de la selecci�n de los rasgos que incrementan el �xito del
apareamiento de los machos competidores, rasgos que podr�an, sin embargo, disminuir
las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes
hacen a los animales m�s visibles a los depredadores, el plumaje largo de los
machos de pavo real y de las aves del para�so, o la enorme cornamenta de los
ciervos son cargas inc�modas en el mejor de casos. Darwin sab�a que no era
esperable que la selecci�n natural favoreciera la evoluci�n de tales rasgos
claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por selecci�n sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relaci�n con otros seres
org�nicos o condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un
sexo, generalmente los machos, por la posesi�n del otro sexo. Darwin, 1871.
Insectos eusociales
En el mismo contexto y desde la publicaci�n del Origen de las especies, se ha
argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en
beneficio de los dem�s, es incompatible con el principio de la selecci�n natural.
Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las cr�as por los
padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal,
desde los invertebrados hasta en los mam�feros.294?295?296?297? Una de las formas
m�s notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales, como las
hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras est�riles. La
cuesti�n general de la evoluci�n del altruismo, de la sociabilidad de ciertos
insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes
ha sido contestada por la teor�a de la aptitud inclusiva, tambi�n llamada teor�a de
selecci�n familiar.298? De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selecci�n
natural act�a sobre las diferencias en el �xito reproductivo (ER) de cada
individuo, donde ER es el n�mero de descendientes vivos producidos por ese
individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli� esta idea e incluy� los
efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de
cada individuo, m�s el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el
correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de
especies animales han demostrado que el altruismo no est� en conflicto con la
teor�a evolutiva. Por esta raz�n, es necesario realizar una modificaci�n y
ampliaci�n de la visi�n tradicional de que la selecci�n opera sobre un solo
organismo aislado en una poblaci�n: el individuo aislado ya no parece tener una
importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una
compleja red familiar.299?300?301?
En las dos �ltimas d�cadas, sin embargo, la biolog�a del desarrollo y la biolog�a
evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigaci�n biol�gica
llamada Biolog�a evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, �Evo-devo�, que
explora c�mo han evolucionado los procesos del desarrollo y c�mo ha surgido la
organizaci�n de las diversas partes del cuerpo de los organismos antiguos y
actuales.308?
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias
con la evoluci�n por medio de diversos conceptos de evoluci�n te�sta, hay muchos
creacionistas que creen que la evoluci�n se contradice con el mito de creaci�n en
su religi�n.330?331?332? Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto m�s
controvertido de la biolog�a evolutiva son sus implicaciones respecto a los
or�genes del hombre.84? En algunos pa�ses ?notoriamente en los Estados Unidos? esta
tensi�n entre la ciencia y la religi�n ha alimentado la controversia creaci�n?
evoluci�n, un conflicto religioso que a�n dura centrado en la pol�tica y la
educaci�n p�blica.333? Mientras que otros campos de la ciencia como la
cosmolog�a,334? y las ciencias de la Tierra335? tambi�n se contradicen con
interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biolog�a evolutiva se
encuentra con una oposici�n significativamente mayor de muchos creyentes
religiosos.
Evoluci�n y religi�n
Art�culos principales: Creacionismo, Dise�o inteligente y Evoluci�n te�sta.
Antes de que la geolog�a se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX,
tanto las religiones occidentales como los cient�ficos descontaban o condenaban de
manera dogm�tica y casi un�nime cualquier propuesta que implicara que la vida es el
resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geol�gica
empez� a acumularse en todo el mundo, un grupo de cient�ficos comenz� a cuestionar
si una interpretaci�n literal de la creaci�n relatada en la Biblia judeo-cristiana
pod�a reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos ge�logos
religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados
Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geol�gica y
f�sil s�lo en t�rminos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin
publicara su Origen de las especies en 1859 la opini�n cient�fica comenz� a
alejarse r�pidamente de la interpretaci�n literal de la Biblia. Este debate
temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev� a cabo tras puertas
cerradas, y desestabiliz� la opini�n educativa en ambos continentes. Eventualmente,
instig� una contrarreforma que tom� la forma de un renacimiento religioso en ambos
continentes entre 1857 y 1860.342?
A partir de 1950 la Iglesia cat�lica tom� una posici�n neutral con respecto a la
evoluci�n con la enc�clica Humani generis del papa P�o XII.348? En ella se
distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo f�sico, cuyo
desarrollo puede ser objeto de un estudio emp�rico:
No pocos ruegan con insistencia que la fe cat�lica tenga muy en cuenta tales
ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos
realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando m�s bien se
trate s�lo de hip�tesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la
doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradici�n.350?
En 1996, Juan Pablo II afirm� que �la teor�a de la evoluci�n es m�s que una
hip�tesis� y record� que �El Magisterio de la Iglesia est� interesado directamente
en la cuesti�n de la evoluci�n, porque influye en la concepci�n del hombre�.351? El
papa Benedicto XVI ha afirmado que �existen muchas pruebas cient�ficas en favor de
la evoluci�n, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece
nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la
evoluci�n no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran
interrogante filos�fico: �de d�nde viene todo esto y c�mo todo toma un camino que
desemboca finalmente en el hombre?�.352?
Hoy la teor�a de la evoluci�n est� tan sujeta a la duda como la teor�a de que la
Tierra gira alrededor del Sol.356?
Igualmente, M�ximo Sand�n, por otra parte, rechaz� vehementemente cualquiera de las
versiones del darwinismo presentes en la actual teor�a y propuso una hip�tesis
alternativa para explicar el hecho de la evoluci�n. En primer lugar, justiprecia la
obra de Lamarck, revisando las hip�tesis o predicciones (conocidas como
Lamarckismo) que fueran realizadas por este bi�logo; y que actualmente seg�n
Sand�n, se ver�an corroboradas por los hechos.363?364? Por ejemplo, Sand�n formul�
su hip�teis a partir del hecho que las circunstancias ambientales pueden
condicionar, no s�lo la expresi�n de la informaci�n gen�tica (fen�menos
epigen�ticos, control del splicing alternativo, estr�s gen�mico�), sino la din�mica
del proceso de desarrollo embrionario,365?366?367?368? y postula que el cimiento
fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.369?370?
Conforme a sus ideas, �l postula que se puede apreciar la tendencia de las formas
org�nicas a una mayor complejidad,371?372? y ello ser�a por la existencia de unas
�leyes� (es decir, no �el azar�) que gobiernan la variabilidad de los
organismos;373?374? y que la capacidad de estos cambios est�n, de alguna manera,
inscritas en los organismos.375?376? Habida cuenta que el 98,5% del genoma humano,
por ejemplo, est� compuesto por secuencias repetidas con funci�n reguladora as�
como una notable cantidad de virus end�genos; y a partir de ello, Sand�n propone en
su hip�tesis que esa conformaci�n del genoma no puede ser el resultado del azar y
de la selecci�n natural. Rechazando adem�s la tesis del "ADN ego�sta" de Dawkins,
Sand�n sugiere que ello se producir�a por la presi�n del medio ambiente, lo que
provocar�a que ciertos virus se inserten en el genoma o determinadas secuencias
g�nicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen organismos completamente
nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Seg�n esta
teor�a, entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la selecci�n
natural ni la mutaci�n aleatoria; sino solo la capacidad de integraci�n de los
virus (en genomas ya existentes (mediante la transferencia horizontalde sus genes).
Adem�s, Sand�n se�ala que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias,
provocar�an que determinados grupos de seres vivos asuman muevas caracter�sticas,
las que ?por otro lado? no ser�an cambios graduales sino cambios bruscos, en
episodios espec�ficos y sin fases intermedias.377?357? Seg�n Abdalla, la hip�tesis
sostenida por Sand�n estar�a fundamentada por una gran cantidad de datos
cient�ficos y abr�r�a una nueva �rea de investigaci�n en el campo de la
biolog�a.357?