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Y el Concepto de organización
El idioma alemán incluye una palabra maravillosa que expresa el ser de arquitectura
Animal: Bauplan (el pl. Baupläne); nosotros usaremos la ortografía Anglicanizada,
Bauplan (el pl. el bauplans). La palabra significa, literalmente, "un plan estructural o
Diseña", pero una traducción directa no es completamente adecuada. El bauplan de
Un animal es, en parte, su "plan del cuerpo", pero está más de eso. El concepto de un
Bauplan captura en una sola palabra el ser de rango estructural y los límites
Arquitectónicos, así como los aspectos funcionales de un plan (Caja 3A). Si un
organismo es "trabajar", todos sus componentes del cuerpo deben ser estructuralmente
los dos y funcionalmente compatible. El organismo entero abarca un bauplan definible,
y los sistemas del órgano específicos ellos también abarca el bauplans del
describtable; en ambos casos los componentes estructurales y funcionales del plan
particular establecen capacidades y límites. Así, el bauplan determina los
constreñimientos mayores que operan a los organismicos y los niveles de sistema de
órgano.
La diversidad de formulario en el mundo biológico está deslumbrando, hay límites
reales todavía a lo que puede amoldarse con éxito por los procesos evolutivos. Todos
los animales deben lograr ciertas tareas básicas en el orden sobrevivir y reproducirse.
Ellos deben adquirir, deben digerir, y deben metabolizar la comida y debe distribuir
sus productos utilizables a lo largo de sus cuerpos. Ellos deben obtener oxígeno para
la respiración celular, mientras librándose al mismo tiempo de basuras metabólicas y
los materiales no digeridos. Las estrategias empleadas por los animales para mantener
la vida son sumamente variadas, pero ellos descansan en relativamente pocos
principios biológicos, físicos, y químicos. Dentro de los constreñimientos impuestos por
el bauplans particular, los animales tienen un número limitado de opciones disponible
lograr las tareas de vida. Por esta razón unos temas fundamentales repitiéndose se
puestos claro. Este capítulo es una revisión general de estos temas: los aspectos del
estructural y funcional de bauplans del invertebrado y la supervivencia básica.
Caja 3A Los Bauplan y los Conceptos Relacionados
La estabilidad de morfología que llevan a los planes de genes conservados y los planes
de los organismos es una tierra fundamentales de de desarrollo representan.
noción sentada profunda que anatomía. Y, en su revisión de
fecha por lo menos del la reunión de biología de Las características del
decimoctavo siglo; la idea de desarrollo y evolutiva, bauplan de un organismo no
un número limitado de planes, Atkinson (1992) exigió que "el son la misma cosa como su
tipos, o arquetipos de solo más concepto crítico de la phylogenetically los únicos
formularios animales es así reunión es eso del bauplan." rasgos, o synapomorphies. En
una vieja. Richard Owen El concepto del bauplan cambio, deben verse los
introdujo el término arquetipo expresa ambos una noción de bauplans como los juegos
en 1848 representar un estabilidad morfológica y el anidados de cuerpo
organismo ejemplar, o la hecho que algunos aspectos de conservado planea, como se
suma de los rasgos compartió morfología embrionaria y/o prediría dentro de un
por un grupo de organismos adulta son más libres variar antepasado el sistema
relacionados. El concepto del que es otros. Es decir, algunas jerárquico descendiente como
arquetipo embriológico, y el fases de desarrollo están más la filogénesis animal. Por
hecho que los adultos son nada encogidas que otros. La ejemplo, las serpientes poseen
más de la acumulación de evidencia más llamativa de un bauplan que difiere del
rasgos agregada durante su constreñimientos de desarrollo bauplans de lagartos, las
desarrollo, se formalizó por es el hecho simple que, a pesar tortugas, o cocodrilo-todavía
Karl el von Baer y Ernst de la gran variedad de cada porciones el bauplan
Haeckel en el segundo la animales, hay relativamente reptil. Los reptiles, pájaros, y
mitad del decimonono siglo. pocos tipos básicos de planes mamíferos cada uno tienen el
Hoy este concepto ha crecido del cuerpo animales. La bauplan individual pero
en la noción de cuerpo canalización de desarrollo, a comparte el bauplan
conservado planea, o veces llamado o el homeostasis vertebrado. Así, los bauplans
Baupläne (el bauplans, en el genético, son un formulario de consisten en una mezcla de
formulario Anglicanizado constreñimiento que encauza hereditario y derivaron los
usado en este libro). El la ontogenia en los juegos caracteres. Entender su origen
concepto habla a una restringidos de sendas a que requiere el conocimiento de
estabilidad en formulario que llevan un fenotipo normal a adulto, las fases larvales, y
se mantiene a través del pesar de las perturbaciones embrionarias del ciclo de vida.
evolución los lutionary genéticas o medioambientales. Woodger defendió
cronometran y la divergencia El concepto puede verse al explícitamente, como el von
filogenética. El término genomic u organismal nivele, o tenido Baer que las
Bauplan (alemán para "plan incluso a un nivel del carácter- estructuras más básicas que
de tierra o "cianotipo") se le por-carácter. Los más definen el bauplan desarrollan
traduce como un término favorablemente canalizamos temprano en la vida
técnico en la zoología en 1945 un carácter el menos que embrionaria. Por
por el embriólogo variará entre los individuos, y consiguiente, desviaciones
turnedphilosopher Joseph caracteres que definen el temprano en el desarrollo las
Henry Woodger. Más bauplans son muy consecuencias mucho más
recientemente, Niles Eldredge canalizados. La preservación drásticas tendrían para la
(1989) discutió el bauplan de Hox gen función por el morfología que las
como el plan estructural phyla es un ejemplo bueno de desviaciones después en el
común dentro de un taxón del canalización de desarrollo. De desarrollo. Mecanismos que
monophyletic; Valentine hecho, nosotros estamos establecen el bauplans el
(1986) el bauplans distinguido empezando a comprender desarrollo más de color de
como las reuniones de rasgos tantos de los modelos del ante contra las perturbaciones
arquitectónicos y estructurales cuerpo básicos que medioambientales y genéticas.
homólogos que distinguen evolucionaron durante los Ellos reprimen el desarrollo.
phyla y clases; y Gould (1977, orígenes de Ernst Mayr atrajo la atención
1980, 1992) el rayo de Precambrian/Cambrian de repetidamente a la
constreñimientos estructurales phyla animal los resultados de importancia de tales
constreñimientos, secundario de un plan del Las próximas décadas verán
específicamente respecto a los cuerpo se expresa primero la elaboración de
bauplans, rasgos morfológicos totalmente y los campos del descripciones más explícitas de
conservados, y los rasgos del morphogenetic adultos se estos modelos de desarrollo
taxonomic usaron en la posicionan. Esta juntura no se jerárquicos. Sin embargo, es el
clasificación. Heterochrony entiende bien. Anderson al - listo volviéndose claro ese
(vea Capítulo 4) puede ser una (1973) identificó el blastula tales fases de desarrollo (por
fuerza poderosa que puede como el phylotypic organice ejemplo, los zootypic
alterar o puede superar la para los anélidos y artrópodos, organizan y los phylotypic
inercia de bauplans. considerando que la Lijadora organizan) canalice los eventos
(1976, 1983) identificó la fase ontogénicos para producir el
El campo de biología de de venda de germen (un 20 - bauplan adulto. Esta
desarrollo evolutiva molecular ya segmentó la fase larval con canalización ocurre, en parte,
simplemente está surgiendo, la cabeza, tórax, y abdomen debido a los constreñimientos
pero ya sus descubrimientos delineadas y segmentó) como de desarrollo * ese trabajo
son el derramamiento la el phylotypic organice de para mantener los planes del
nueva luz en estas viejas ideas. insectos. Cohen (1977, 1979), cuerpo globales. Los tales
Por ejemplo, nosotros por otro lado, el larvae del constreñimientos también son
conocemos ahora tanto el phylotypic distinguido (el sólo simplemente principio ser
embryogeny inicial de un trochophore de anélidos, por entendido, pero algunos se han
animal está bajo el ejemplo) del larvae adaptable. propuesto, mientras
cytoplasmic maternal controle Phylotypic organizan los incluyendo:
el mando del genomic más larvae tienen una morfología
simple de - el termined más 1. Los constreñimientos
bien. Sin embargo, a algún estructurales (por ejemplo,
punto temprano en el por de desarrollo (genético) los
programas que por los constreñimientos impuestos
embryogenesis, el cigoto por las limitaciones de
paternal (nuclear) el genome requisitos fisiológicos.
modelos en las fases de
toma mando primario de La fase del phylotypic desarrollo tempranas)
desarrollo. El reciente trabajo normalmente se piensa de
sugiere que éste pueda ser uno como la fase a que los 2. los constreñimientos
de varios puntos del giro en el embriones dentro de una genéticos (por ejemplo,
mando de ontogenia-ocasión muestra del fílum el más gran proporciones de mutación y
animales que demarcan la nivel de similitud morfológica. recombinación de alleles
fijación de bauplans. El punto Más allá de esta fase, el individual)
a que el genome del zygotic genome del zygotic empieza
toma mando de 3. los constreñimientos de
los embriones mudanza abajo desarrollo directos (por
embryogenesis se ha enviado a las huellas individuales de los
por varios nombres, pero ejemplo, las interacciones del
varios linajes. En otros tejido obligatorias)
quizás el término más digno términos, las fases de
en la literatura es la fase del desarrollo tempranas de taxa 4. los constreñimientos
zootypic. Puede estar aquí que estrechamente relacionado celulares (por ejemplo, límites
los genes de Hox establecen el convergen en un phylotype en a la proporción y número de
patterning del cuerpo más el curso de su ontogenia, sólo divisiones celulares,
básico, o primario, animal divergir de nuevo como el secreciones de productos
(por ejemplo, el eje anterior- formulario adulto despliega. celulares, la migración celular)
posterior y superficies dorsal-
ventrales). Así probablemente parece que 5. los constreñimientos
hay varios niveles de principio metabólicos (por ejemplo,
En una fase más tarde de de patterning del cuerpo dependencia en las sendas
embryogenesis otro punto durante la ontogenia, y los metabólicas particulares
crítico se alcanza que se ha taxa estrechamente
llamado el phylotypic (= el 6. Los constreñimientos
relacionados comparten
phyletic) la fase. El phylotype funcionales (por ejemplo, los
junturas críticas de este
representa la fase interconnectedness de partes
proceso de maneras que
teóricamente cuando los genes de sistemas del órgano
escuchan atrás a la "ley de
responsable para el patterning Haeckel de recapitulación."
diferentes involucraron en las especialmente morfológica, pero los insectos son los dos
funciones críticas) pero grupos con los carácteres "adelantados" y muy exitoso.
encogidos son el más Así que los constreñimientos
* El constreñimiento no es adaptablemente entre exitoso trabajan bien con la selección
quizás el término mejor, para y especies del taxa animal. Por y la radiación adaptable, y de
reprimir es no refrenar la ejemplo, hecho probablemente se es
evolución. Constreñimientos una consecuencia de la
puestos los límites a la El número de segmentos en los selección pasada.
evolución, evolución insectos está muy encogido,
Las estrategias emplearon dentro de cada uno. Es una Tenga un formulario de crecimiento irregular y falte
descripción de cómo se reúnen los invertebrados y cualquier avión claro de simetría. Semejantemente,
cómo ellos manejan la forma de cómo sobrevivir y muchos protistas, particularmente la ameboidea
reproducirse. Cada asunto discutido aquí refleja forma, es asimétrico (Figura 3.1).
principios fundamentales de mecánicas animales,
fisiología, y adaptación. Un formulario de simetría es la simetría esférica. Se ve
en criaturas cuyas a los cuerpos les falta un eje y
Tenga presente que aunque este capítulo es tienen el formulario de una esfera, con las partes del
organizado en base a lo que podría llamarse los cuerpo colocadas concéntricamente alrededor, o
"componentes" de estructura animal, se integran los radiando de, un punto central (Figure3.2). UNA esfera
animales enteros las combinaciones funcionales de tiene un número infinito de aviones de simetría que el
estos componentes. Hay un elemento fuerte de paso a través de su centro para dividirlo en como las
previsibilidad además, en los conceptos discutió aquí. mitades. La simetría esférica es rara en la naturaleza;
Por ejemplo, dado un tipo particular de simetría, uno en el sentido más estricto, se encuentra sólo en cierto
puede hacer las suposiciones razonables sobre otros protistas. Los organismos con la porción de simetría
aspectos de la estructura de un animal que debe ser esférica un atributo funcional importante con los
compatible con eso simetría-algunas combinaciones organismos asimétricos, a ambos grupos les faltan la
trabaje, otros no hacen. Aquí dentro se explica muchas polaridad en eso. Es decir, allí no existe la
de los conceptos y condiciones usados a lo largo de diferenciación clara a lo largo de un eje. En todos los
este libro, y nosotros animamos que usted se ponga otros formularios de simetría, algún nivel de polaridad
familiar ahora con este material como una base por se ha logrado; y con la polaridad la especialización de
entender el resto del texto. regiones del cuerpo y estructuras viene.
Figure 3.3 simetría Radial en los invertebrado. Las partes del cuerpo
se colocan radialmente alrededor un central oral-aboral el eje. (Un) la
Representación de simetría radial perfecta. (B) La esponja
Xetospongia. (El C) La anémona del mar Epiactus cuyo habla con
voz hueca alineación y la organización producto Biradial simetría
interior. (D) El hidromedusa Scrippsia, con la simetría del
quadriradial. (E) La estrella del mar Patiria, con la simetría del
pentaradial. (F) El bisquit del mar, Clypeaster, con la simetría del
pentaradial.
El avión fronterizo. Cualquier avión que corta por el
perpendicular del cuerpo al eje del cuerpo principal y
el avión del midsagittal se llama un avión transverso
(o, simplemente, una sección cruzada) (Figura 3.4).
En los animales bilateralmente simétricos el término
lateral se refiere a los lados del cuerpo, o a las
estructuras fuera de (al derecho y salió de) el avión del
midsagittal. El término medial se refiere al midline del
cuerpo, o a las estructuras en, cerca de, o hacia el
avión del midsagittal.
Un Único se reconoce esos phyla puestos en los caracteres en negrita el taxa; otros nombres simplemente son que las designaciones se agrupaba
él varios taxa por el nivel de complejidad del cuerpo que ellos han logrado.
El bMonoblastozoa (Salinella) es un fílum de validez cuestionable (vea Capítulo 6).
Los cOur ven del (= el blastocoelomate) la condición del "pseudocoelomate" ha cambiado notablemente desde los años ochenta, y
anteriormente varios phyla vieron como el pseudocoelomates se ve ahora como el acoelomates (el ej., Gastrotricha, Entoprocta,
Gnathostomulida). Vea Capítulo 12 para las discusiones de estos grupos.
El dSome de estos grupos (por ejemplo, Arthropoda, Mollusca) ha reducido los espacios del coelomic grandemente; a menudo la cavidad del
cuerpo principal es un espacio del bloodfilled llamó un hemocoel, y es asociado con un sistema circulatorio abierto.
La locomoción y Apoyo
Donde p iguala la densidad de fluido, l es alguna
medida del tamaño del cuerpo sólido, U iguala la
velocidad relativa del fluido encima de la superficie
del cuerpo, y v es la viscosidad del fluido. La fórmula
se derivó por Reynolds para describir la conducta de
cilindros en el agua. Claro, desde que los cuerpos de
animales no son los cilindros perfectos, el tamaño
inconstante (l) es difícil estandarizar. No obstante,
pueden derivarse los valores del pariente significantes
y pueden aplicarse a las criaturas vivientes en el agua.
Sin el belaboring este problema más allá de su
importancia aquí, resulta que los problemas de una
natación animal grande a través del agua son muy
diferentes de aquéllos de un animal pequeño. Los
animales grandes como pesca, ballenas, o incluso los
humanos, en virtud de su tamaño o velocidad alta o Figure 3.6 locomoción de Ameboidea: la
ambos, entre un mundo de números de Reynolds formación del seudópodo en una amiba.
altos. Con el tamaño del cuerpo aumentado, la
viscosidad fluida se pone menos significante hasta Si la mudanza de las paradas animal. Las criaturas
donde el rendimiento de energía del animal durante la pequeñas ni pagan el precio así, ni siegan los
locomoción está interesado. Al mismo tiempo, sin beneficios de los efectos de inercia. El organismo sólo
embargo, la inercia se pone más importante. Un avanza cuando está expendiendo la energía para
animal grande debe expender más energía que un nadar; en cuanto detenga la mudanza sus ciliados, o
animal pequeño hace para poner su cuerpo en el flagelo, o accesorios, él el stopsand para que hace el
movimiento. Pero, de la misma manera, la inercia cerco fluido él. Organismos diminutos que nadan a
trabaja a favor del animal grande mudanza llevándolo Reynolds bajo numeran (es decir, <1.5) debe
delantero cuando la natación de las paradas animal. expender una cantidad increíble de energía para
Cuando los animales grandes mueven a Reynolds alto propulsarse a través de sus ambientes "viscosos."
numera, el efecto de inercia también imparte el
movimiento al agua alrededor del cuerpo del animal. La Locomoción de Ameba
Así, cuando los Reynolds numeran los aumentos, un
punto se alcanza a que el flujo de cambios de agua del El movimiento de Ameboda se usa principalmente
laminar a la eficacia que nada turbulenta, decreciente. por cierto protista y por los numerosos tipos de células
Sin el belaboring este problema más allá de su del Ameboda que ocurren internamente, dentro de los
importancia aquí, resulta que los problemas de una cuerpos de la mayoría del Metazoa. Las células de
natación animal grande a través del agua son muy Ameboda poseen un gelificar-como ectoplasma que
diferentes de aquéllos de un animal pequeño. Los rodea un endoplasma más fluido (Figura 3.6). El
organismos pequeños generalmente entran un mundo Movimiento se facilita por los cambios en los estados
de números de Reynolds bajos. Por ejemplo, una larva de estas regiones de la célula. A uno (o varios) los
1 mm en el diámetro, mientras moviendo a una puntos en la superficie celular, los seudópodos
velocidad de 1 mm/sec, tiene un número de Reynolds desarrollan; y como los flujos del endoplasma en un
de aproximadamente 1.0. La Inercia y turbulencia son seudópodo creciente, la célula se arrastra en esa
casi inexistentes, pero la viscosidad se vuelve el dirección. Esto el proceso aparentemente simple
importancia para el tamaño del cuerpo y disminución involucra los cambios complejos realmente en la
de velocidad (es decir, cuando los Reynolds numeran estructura de la multa celular, química, y conducta.
las disminuciones). Se han asemejado organismos Los más profundo movimientos del endoplasma
Pequeños que nadan a través del agua a un nadar "remiten" mientras el endoplasma extremo asume una
humano a través de alquitrán de líquido o las melazas apariencia granular y restos bastante estable. La
espesas. El efecto de esta situación es ese criaturas porción adelantando de empujones del endoplasma
diminutas, como el ciliado y flagela protista y muchos remite y entonces se vuelve el ectoplasma semirrígido
Metazoa pequeño, salida y parada instantáneamente, y a la punta del seudópodo adelantando.
el movimiento del agua también preparó por su Concurrentemente, el endoplasma se recluta del fin
natación cesa el inmediatamente arrastrando de la célula, de donde él vierte para unir en
el seudópodo creciente adelante. * Aunque biólogos
han estado estudiando la locomoción del Ameboda
durante encima de 100 años, el mecanismo preciso no
se entiende todavía totalmente. La base molecular de
movimiento de la Ameboda puede estar
esencialmente igual que eso de reducción del músculo Flagela adyacente y cilia nueva como el micro túbulos
vertebrada, mientras involucrando actina, miosina, y resbale o abajo contra entre sí, doblando el flagelo o
ATP. Dos teorías principales existen para explicar el cilio en una dirección u otro. El Microtubule
proceso. Quizás el más popular de las dos ideas tiene resbalando se maneja por los brazos del dineina,
las moléculas del actina que flotan libremente en el particularmente por los complejos de la proteína llamó
endoplasma el polimerizan en su formulario rayos radiales que se levantan de los brazos. Los rayos
filamentoso al punto de crecimiento del pseudopodio radiales atan centralmente a cada Microtubule del
activo dónde ellos actúan recíprocamente con las jubón inmediatamente adyacente a la fila interna de
moléculas del miosina. La reducción del resultante tira brazos del dineina y proyecto. El centro del círculo del
literalmente que los endoplasma vertiendo remiten, jubón un par adicional de Microtubule está abajo. Este
mientras convirtiéndolo al mismo tiempo al 9+2 modelo familiar es característico de casi todos
ectoplasma que cerca el pseudopodio delantero- flagelo y cilia (Figura 3.7B).
vertiendo. La segunda teoría sugiere que la interacción
del actinamiosina, tenga lugar al trasero de la célula
dónde produce una reducción del ectoplasma. La
reducción aprieta la célula como un tubo de pasta
dentífrica, mientras causando el endoplasma para
verter adelante y crear un pseudopodo directamente
opuesto el punto de reducción del ectoplasmitico.
Se han propuesto éstos y varias otras teorías explicar
el movimiento del pseudopodo, pero la respuesta
definitiva a la pregunta de cómo un solo una simple
célula la amiba mueve los restos huidizo. Se discuten
algunas modificaciones de movimiento del
seudopodial en Capítulo 5.
Cilio y Flagelos
En la mayoría de las especies que se han estudiado, los períodos del parthenogenetic alternan
con los períodos de reproducción sexual. En los hábitats de agua dulce templados, el
parthenogenesis ocurre a menudo durante meses de verano, con la población que cambia a la
reproducción sexual como los acercamientos del invierno. En algunas especies, el
parthenogenesis tiene lugar para muchas generaciones, o varios años, en el futuro ser
puntuado por un período breve de reproducción sexual. En algún rotifers, el parthenogenesis
predomina hasta que la población logre un cierto tamaño crítico a que los varones de tiempo
aparecen y un período de reproducción sexual sucede. Cladocerans cambian del
parthenogenesis a la reproducción sexual bajo varios condiciones, como apiñar, temperatura
adversa, la escasez de comida, o incluso cuando la naturaleza de los cambios de comida.
Muchas especies parasitarias alternan entre una fase sexual libre-viviente y un
parthenogenetic uno parasitario; este arreglo se ve en algunos nematodos, thrips
(Thysanoptera), avispas de bilis, áfidos, y cierto otro homopterans.
* Varios pesco y los anfibios son los parthenogenetic, pero ninguno ha superado la necesidad
por su huevo a ser penetrado por una esperma para comenzar el desarrollo. Las hembras del
parthenogenetic dan jaque mate a con un varón de otra especie, mientras proporcionando la
esperma que el desarrollo del gatillo (una conducta llamada el pseudogamy). unos lagartos no
tienen la necesidad al parecer por una esperma activar el desarrollo del parthenogenetic.
Ningún pájaro salvaje o mamíferos son los parthenogenetic.
Uno de los ejemplos más interesantes de parthenogenesis ocurre en las abejas melíferas; en
estos animales la reina se fertiliza por uno o más varones (los zumbidos) a sólo un período de
su vida, en su vuelo" "nupcial. La esperma se guarda en sus receptáculos seminales. Si la
esperma se suelta que cuando la reina pone los huevos, la fertilización ocurre y los huevos
desarrollan en las hembras (reinas u obreros). Si los huevos no se fertilizan, ellos desarrollan el
parthenogenetically en los varones (los zumbidos).