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AULA
Características dos Echinodermata.
Os Asteroidea e Ophiuroidea
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Saber caracterizar e definir o filo Echinodermata.
• Conhecer a morfo-anatomia e os sistemas dos
Asteroidea e Ophiuroidea.

Pré-requisito
Disciplina:
Introdução à Zoologia.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Características dos Echinodermata.
Os Asteroidea e Ophiuroidea

INTRODUÇÃO Na aula de hoje vamos, primeiramente, definir e caracterizar os equinodermas


e depois descreveremos sua morfo-anatomia e seus sistemas.
O táxon Echinodermata vem do latim (echino = espinho; derma = pele), que
significa pele com espinhos. Naturalmente, essa denominação por ser muito
antiga, foi usada para os primeiros equinodermas descritos, que foram os ouriços-
ORTOGENÉTICO do-mar. Atualmente, o nome do táxon, embora não adequado, é mantido.
Relativo
Isso por quê? Porque alguns equinodermas, como estrelas-do-mar, pepinos-do-mar,
a ortogênese, que é a
evolução numa linha lírios-do-mar e serpentes-do-mar podem não possuir espinhos em seu corpo.
definida
(gr. Orthós = direito + De todos os representantes do reino animal, são os equinodermas os mais
génesis = origem).
desviados da linha ORTOGENÉTICA da evolução. Isto é nítido, quando se estuda
EMBRIOGÊNESE suas estruturas corpóreas e as particularidades de seus órgãos. Mesmo sendo
Processo de tão diferentes de qualquer outro filo animal, alcançaram alto grau de evolução.
desenvolvimento
do embrião Pertencem aos equinodermas os ouriços-do-mar, as estrelas-do-mar, os ofiuros
(gr. Émbruon +
(serpentes-do-mar), os pepinos-do-mar e os lírios-do-mar. Cada um, nas
gen = torna-se).
próximas aulas, será estudado monograficamente.
ONTOGÊNICO
Como já foi dito, no passado os zoólogos deram, com exclusividade, o nome
Desenvolvimento
do indivíduo, desde Echinodermata aos Echinoidea (animais com espinhos na pele), aos ouriços-do-mar.
o ovo até a forma
Não faz tanto tempo, os zoólogos os situavam entre os Porífera (= Spongiaria)
adulta (gr. On = sendo
+ gen = torna-se). e os Cnidaria (= Coelenterata), em virtude da simetria radial, num grupo que
Lineu denominou Zoophyta. A atual posição dos Echinodermata, na escala
FILOGÊNICO
A história (evolução) zoológica, tão próxima à dos Chordata, parece estranha, mas é correta. Através
de uma espécie ou de estudos EMBRIOGÊNICOS, ONTOGÊNICOS e FILOGÊNICOS, sabemos hoje que eles têm
grupo superior
(gr. Phylon = raça + mais relação com os Chordata do que com aqueles animais diploblásticos.
gen = torna-se).
Embora, nos adultos, os equinodermas possuam simetria radial, e na maioria das
PENTÂMERA classes, PENTÂMERA, a simetria fundamental, ou seja, aquela encontrada nas larvas dos
Os órgãos se colocam equinodermas, é BILATERAL. Então, podemos afirmar: a simetria radial é secundária,
em torno de um eixo
oral–aboral, como sendo esta a transformação que as larvas sofrem até atingirem o estado adulto,
raios da roda de
uma bicicleta, que se para se adaptarem a outro modo de vida, presas ou sobre o substrato.
irradiam em torno Uma característica comum a todos os equinodermas, são as placas calcárias,
do eixo central,
dividindo-se que compõem o seu esqueleto.
em 5 partes iguais.
Este esqueleto não é uma simples carapaça externa, como aquele dos
BILATERAL ouriços-do-mar, pois tem a mesma origem do esqueleto dos Vertebrata,
Simetria em que os ou seja, são produzidos pela própria mesoderme, portanto de estrutura
órgãos são colocados
aos pares aos lados do interna. Por exemplo, jamais podemos comparar a concha dos moluscos,
plano sagital, sendo
este o único plano em que é um exoesqueleto produzido pelo tegumento externo, denominado
que se obtêm as duas manto, com o esqueleto interno e mesodermal dos equinodermas.
metades semelhantes.

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Por sua origem mesodermal, os autores chamam ossículos as placas calcárias
DEUTEROSTOMOS

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de todos os Echinodermata.
Quer dizer que a boca
Os Echinodermata são animais DEUTEROSTÔMICOS, sendo justificada sua do animal adulto
não foi originada
proximidade aos Chordata pelo fato de também serem igualmente do blastóporo
CELOMADOS enterocélicos. embrionário,
mas é nova formação.
Pelos estágios larvais, muitos zoólogos os aproximam dos Hemichordadas – classe
Enteropneusta, pois as larvas de ambos se assemelham, por possuírem celoma CELOMADOS
Com cavidade
trissegmentado com poro para o exterior. Na fase adulta, o celoma forma a existente entre as
cavidade perivisceral, o aparelho ambulacral e outros espaços celômicos. paredes do corpo e
os órgãos internos,
A principal característica, muito peculiar aos Echinodermata, é a presença do originada da
mesoderme e revestida
aparelho ambulacral. Este é formado por numerosos canais, que tomam a por peritônio,
forma vertical, anelar e radial, da qual saem projeções exteriores denominadas tecido mesodermal
(gr. Koilos =
pódios, que são sensoriais, locomotores e respiratórios. cavidade).

Esses canais são originados do celoma verdadeiro.

CARACTERÍSTICAS GERAIS DO FILO

• Simetria geralmente radial (pentaradiada) nos adultos e bilateral


nas larvas; três folhetos embrionários (triploblástico); maioria dos
órgãos ciliados;
• são animais não segmentados e ENTEROCÉLICOS , com um ENTEROCÉLICO
ENDOMESODERMO derivado do ARQUÊNTERON primitivo; Tipo de formação
• endoesqueleto de ossículos calcários recoberto por uma epiderme celômica que
começa a partir
geralmente ciliada; dos blastômeros
ligados às paredes
• o amplo celoma está subdividido de maneira completa e, durante do arquênteron que,
o desenvolvimento, dá lugar aos sistemas ambulacral e hemal; em forma de saco,
alcança as paredes do
• possuem um peculiar sistema hidráulico, o aparelho ambulacral, corpo (gr. Enteron =
intestino + Koilos =
que é um sistema hidrovascular, derivado do celoma, provido de cavidade).
pés ambulacrais (pódios), que servem para respiração, movimento
ENDOMESODERMO
e percepção sensorial;
Termo que designa
• são acéfalos; o terceiro folheto
embrionário (endo
• tubo digestivo normalmente completo, alguns sem ânus
= endoderma +
e intestino (os ofiuróides); mesodermo)

• o sistema circulatório, denominado hemal, é simples, formado ARQUÊNTERON


basicamente por um anel hemal oral e canais hemais radiais; Intestino primitivo
(arque = primitivo;
• o sistema nervoso é difuso, não centralizado, contendo três enteron = intestino).
anéis, dispostos ao redor do tubo digestivo, de onde se originam nervos
periféricos radiais;

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Os Asteroidea e Ophiuroidea

• carecem de órgãos excretores;


• para a respiração, utilizam diferentes estruturas como pápulas,
pódios, brânquias;
• são tipicamente animais dióicos, com gonodutos simples;
• desenvolvimento embrionário com segmentação holoblástica
radial e uma série de estágios larvários ciliados, cuja metamorfose origina
a simetria radial.

CLASSE ASTEROIDEA – ESTRELA-DO-MAR

As conhecidas estrelas-do-mar pertencem à classe Asteroidea.


Preferimos utilizar a classificação mais tradicional, seguida por muitos
autores, considerando as estrelas-do-mar na classe Asteroidea, e as
serpentes-do-mar na classe Ophiuroidea. Alguns autores de livro-texto
de Zoologia preferem unir as estrelas-do-mar e as serpentes-do-mar como
subclasses distintas dentro de uma classe única, a dos Stelleroidea.
As estrelas-do-mar, apesar das muitas espécies existentes, têm,
em sua maioria, cinco braços, obedecendo à simetria radial pentâmera
no estado adulto. A estrela-do-mar da espécie Oreaster reticulatus
é a maior estrela do Brasil, podendo medir cerca de 18cm de raio e
8cm de altura.
O Brasil é muito rico em estrelas-do-mar. As mais comumente
encontradas são a estrela-do-mar-cinza (Enoplopatiria stellifera), a estrela-
do-mar-vermelha (Echinaster brasiliensis) e a Astropecten brasilienses.
Muito fáceis de ser identificadas são as estrelas-do-mar de nove
braços (Luidia senegalensis), encontradas em profundidades maiores que
100m, ou mesmo próximas à praia, em certas épocas do ano, no Estado
do Rio de Janeiro, no município de Mangaratiba.
Os Asteroidea possuem corpo estelar (Figura 1.1 e 1.2), partindo
do disco central braços ou raios, que podem ser cinco, na maioria
das vezes, ou seis, nove ou mais de vinte, como na estrela-do-mar da
Austrália, Acanthaster planci. Nas estrelas-do-mar não há demarcação
nítida entre o disco central e os braços, o que as diferencia facilmente
das serpentes-do-mar, que possuem nítida demarcação entre o disco
central e os braços.

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Boca

Sulco ambulacral

Figura 1.2: Vista ventral de


Figura 1.1: Vista dorsal de uma
uma estrela-do-mar.
estrela-do-mar.

Ao observarmos uma estrela-do-mar viva em um aquário,


chamarão a nossa atenção seus movimentos coordenados pelos pequenos
e numerosos pódios ou pés AMBULACRÁRIOS. Esses estão dispostos aos AMBULACRÁRIO
Diz respeito a
pares, ventralmente, dentro de sulcos abertos que correm ao longo de
movimento
cada braço, denominados sulcos ambulacrários. (lat. ambulacru =
movimento).
Uma propriedade das estrelas-do-mar é sua grande capacidade
de regeneração. Se ocorrer um traumatismo, só restando o braço, este
pode regenerar uma estrela inteira.

SISTEMA GERAL DOS ASTEROIDEA

A) Sustentação

O esqueleto é feito de numerosas peças calcárias denominadas


ossículos, devido à sua origem mesodérmica. Estes são dispostos de
maneira que formam uma rede ou esqueleto reticular, contido na derme.
Os sulcos ambulacrários são sustentados por vários ossículos
colocados no dorso e lateralmente.
Os ossículos unem-se uns aos outros por tecido conectivo e fibras
musculares, podendo abrir o sulco para facilitar a expansão dos pódios
ou fechá-los para o meio externo, protegendo os pódios delicados.
Por estarem os ossículos unidos a fibras musculares, os braços
das estrelas-do-mar, embora de aspecto rígido, devido aos ossículos
calcários, apresentam movimentos para cima, para baixo e para os
lados. Os pedicelários, estruturas de defesa das estrelas, também ligadas
a músculos que se inserem no esqueleto, têm movimentos articulares.
Muitas estrelas possuem espinhos. Diferentemente, porém, daqueles dos
ouriços-do-mar, que são imóveis, totalmente fixos nas placas calcárias.

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Em corte transversal ao corpo de uma estrela, põe-se a descoberto


ESPLANCNOPLEURA
uma cavidade espaçosa que contorna as vísceras e se alonga por
Tecido peritoneal de
origem mesodermal, todos os braços: é o celoma. Lembre-se de que o celoma é de origem
que reveste os órgãos
internos, delimitando- enterocélica. Os espaços celômicos, entre as paredes ESPLANCNOPLEURAs e
os com relação à
as SOMATOPLEURAs, são preenchidos por líquido, que pouco se diferencia
cavidade celomática.
da composição da água do mar, contendo ainda um pouco de material
SOMATOPLEURA albuminóide.
Membrana peritonial
que reveste as paredes
do corpo, delimitando B) Digestão
as paredes do celoma
(gr. Soma = corpo + O tubo digestivo inicia-se na boca, situada ventralmente e
pleura = lado).
centralmente, na confluência dos braços. Essa abertura continua
AXIALMENTE AXIALMENTE por um esôfago curto e estreito, que se abre num amplo
(lat. axis = eixo).
estômago central, formado de duas partes: o estômago propriamente
dito, na parte inferior, e o saco pilórico ou estômago pilórico, situado
superiormente. O estômago inferior e vesicular apresenta paredes
MESENTÉRIOS delgadas muito dobradas, suspensas por MESENTÉRIOS. Essa parte do
Dobra do peritônio estômago, denominada também estômago cardíaco, pode ser totalmente
que serve para
suspender as vísceras evertida em muitas estrelas (Figura 1.3).
(gr. Mesos = meio
+ enteron = intestino). A porção da extremidade mais superior do estômago, ou saco
pilórico, caracteriza-se por ser pentagonal regular, do qual sai um ceco de
cada ângulo que, em seguida, se bifurca, acompanhando o comprimento
dos braços. As paredes dos cecos pilóricos são angulares e secretam
enzimas para a digestão de certos alimentos. O intestino, que segue
axialmente ao dorso do estômago, é curto, um pouco sinuoso, e termina
no ânus dorsalmente. O ânus, em algumas estrelas, pode ser central
(ex. Echinaster, Oreaster), excêntrico ou ausente.
As estrelas-do-mar são carnívoras, comem desde pequenos
crustáceos até moluscos bivalves. É comum engolirem um molusco
bivalve com casca e, depois da digestão das partes moles, lançarem pela
boca, para o meio externo, a concha vazia, pois o ânus das estrelas é
muito pequeno, servindo somente para eliminar restos de excrementos
pequenos e líquidos.
Quando uma estrela-do-mar encontra um alimento muito
grande, que não pode engolir, everte todo o estômago inferior sobre a
presa, envolvendo-a, lançando produtos do estômago e efetuando uma
digestão parcial externa. Esse tipo de digestão parcial é comum nas
estrelas-do-mar Enoplopatiria stellifera.

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Madreporita

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Figura1.3: Esquema interno
de uma estrela-do-mar.

Estômago pilórico

Cecos Tentáculos
Pilóricos terminal

Gônodas

C) O sistema sangüíneo ou hemal, em preparação anatômica, não


é evidente; somente é visível em sucessivos cortes histológicos. Do anel
hemal oral ascende um plexo hemal ou órgão axial, ligado a outro anel
superior, o anel HEMAL ABORAL, que emite ramos para as gônadas. Não
HEMAL=
existe coração ou qualquer outro órgão pulsador. O sangue não circula. de sangue
Há um órgão central, o plexo hemal, que alguns autores chamam de (gr. Haema = sangue)

“coração”. O sangue contido nos canais hemais é incolor e pode ser ABORAL =
chamado hemolinfa. posição superior;
oposto à boca
Contornando todo o sistema hemal ou sanguíneo da estrela, existe
(ab = longe +
um sistema, o peri-hemal, que recebeu esse nome por contornar o sistema orall = boca)

hemal. Estes canais peri-hemais têm paredes definidas e são celomáticos.


Existe um anel peri-hemal oral, logo abaixo do anel hidrovascular, donde
partem os canais peri-hemais radiais. Também encontramos um canal
anelar peri-hemal interno, em íntimo contato com o canal anelar externo;
encontramos também o seio axial, tubular, que engloba o canal de areia
e o órgão axial, ligado ao canal peri-hemal interno.
D) O sistema ambulacrário (Figura 1.4) inicia-se com uma
placa perfurada, situada excentricamente entre dois braços, bem em
sua base, denominada madreporita. Esta placa é provida de sulcos e
saliências que partem radialmente de seu centro. Através de poros,
que se encontram no sulco da placa, dá-se a entrada da água no
interior do sistema ambulacral. Segue para o interior da madreporita
um canal em sentido vertical, o canal de areia ou pedroso, assim
chamado por sua consistência calcária. Paralelamente a este canal,
encontra-se o órgão axial ou plexo hemal do sistema sanguíneo.

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Esta estrutura, o canal de areia como o plexo hemal, são envoltos pelo
canal peri-hemal ou seio axial. Nos sulcos da placa madrepórica existem
cílios que, pelo movimento vibrátil, atraem a água para o interior dos
poros. A água conflui para o interior do canal pedroso, que é pregueado
e tem longos flagelos; esses continuam a impeli-la para o interior do
sistema ambulacral. Alguns poros da madreporita comunicam-se com o
eixo axial, impelindo a água para o seu interior. O canal pedroso liga-se
diretamente com um canal anelar, que circunda a boca. Internamente, o
canal anelar possui várias pequenas vesículas denominadas corpúsculos
de Tiedmann, que alguns estudiosos interpretam como vesículas
formadoras de amebócitos; outros, como órgão de excreção interna.
O canal anelar apresenta, ainda, em algumas espécies de Asteroidea, as
vesículas de Poli, situadas inter-adialmente na parte externa do canal
anelar, e de maiores dimensões.
Os mais importantes canais que saem do canal anelar são
os cinco radiais, que se dirigem ao longo do comprimento de cada
braço, em estreita ligação com o sulco ambulacrário. Os pódios
constituem-se em duas fileiras, que acompanham os canais radiais, um em
cada lado. Cada par de pódios está ligado ao canal radial por meio de dois
canalículos transversos, em posição bilateral. Na parte superior de cada
pódio encontra-se uma grande ampola, de paredes finas mas musculosas.
Os pódios saem através das malhas do esqueleto para o meio exterior.
Na parte terminal do pódio encontra-se uma espécie de ventosa com
forte musculatura. O pódio também apresenta músculos longitudinais
em todo seu comprimento.
Até agora fizemos uma descrição detalhada do sistema ambulacral.
Mas como ele funciona?
A corrente líquida do meio externo é atraída por cílios para dentro
da madreporita, vai ao canal pedroso, canal anelar e canais radiais,
chegando até as ampolas dos pódios. Daí, por meio de movimentos
musculares das ampolas, a água é impelida para os pódios, que então se
tornam eretos à força da água. As ventosas dos pódios aderem ao substrato
e prendem-se por meio de musculatura concêntrica. A água não retorna,
pois existem válvulas nos canalículos laterais que impedem o refluxo.
O pódio preso ao substrato fica muito esticado, pela própria pressão
da água; então, processa-se fenômeno inverso, ou seja, a musculatura
longitudinal do pódio retesa-se e este vai diminuindo de comprimento.

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Este movimento do pódio faz com que a estrela possa se deslocar no

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meio ambiente.
Como muitos pódios efetuam esse movimento em conjunto, a estrela
locomove-se, vagarosamente, mas com eficiência. Interessante é que neste
sistema aqüífero, quase não é necessário entrar água, pois o vai-e-vem da
água, por causa dos movimentos da ereção dos pódios e dos movimentos
antagônicos das musculaturas das ampolas e pódios, fazem com que a
água desça ao pódio e suba às ampolas. O que pode acontecer é perda
parcial de água pelas membranas finíssimas dos pódios. Esta água perdida
é reposta; parte dela vem da vesícula de Poli, ou mesmo da madreporita,
mantendo o sistema estável.

Madreporita

Canal anelar

Canal radial

Figura 1.4: Aparelho ambulacral


Canal de areia
de uma estrela-do-mar.

Corpúsculo
de Tiedmann
Ampola

Pódios

E) A respiração nos asteróides ocorre através de todas as paredes


finas, tais como as pápulas e os pódios, os quais podem ser chamados
brânquias dermais, que põem em contato o líquido celomático com a
água do meio ambiente.
F) Os asteróides não apresentam órgão especializado na
função de excreção. Quem faz esta função são os corpúsculos de
Tiedmann, através de células chamadas amebócitos, que se encontram
livremente no líquido celomático. Desta forma, os restos nitrogenados
são rigorosamente absorvidos pelos amebócitos, que se dirigem às
pápulas (brânquias dermais) e ali se acumulam, forçando sua saída
para o meio exterior. Este fenômeno pode ser observado por meio
do corante carmim.

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G) O principal sistema nervoso ou neural dos asteróides é


o epidermal, assim chamado por achar-se embaixo da epiderme. É
formado basicamente por um anel nervoso oral que circunda a boca e
se distende por meio de cinco cordas nervosas radiais, cada uma num
braço, na epiderme do sulco ambulacral. Os nervos radiais terminam no
tentáculo terminal do braço, em comunicação com uma mancha ocelar.
Existe também um sistema nervoso aboral, que se estende dorsalmente,
por baixo do peritônio, dos braços para os músculos; por esta razão,
também, são chamados elementos nervosos celômicos.
Os órgãos sensoriais estão inteiramente ligados ao sistema
neural, estando principalmente nos discos das ventosas dos pódios.
Na extremidade de cada braço, existe também um tentáculo pequeno,
chamado tentáculo terminal, que desenvolve funções sensoriais.
Na base desses tentáculos, existem manchas ocelares, em geral coloridas
de laranja, que são fotorreceptoras.

DIÓICOS = H) Quanto à reprodução, os Asteroidea são animais DIÓICOS. Em


sexos separados. cada braço há um par de gônadas (Figura 1.3) semelhantes a cachos.
O seu produto sexual é impelido por meio de canalículos, que terminam
no disco dorsalmente. Os gametas masculinos e femininos são
lançados no meio externo marinho, onde ocorre a fecundação e o
desenvolvimento. Os ovos caracterizam-se por sofrerem clivagens iguais e
totais e, em poucos dias, desenvolvem-se numa blástula ciliada, que nada
no meio marinho mediante movimentos dos cílios. Mede, em diâmetro,
cerca de 200 micra.
BIPINÁRIA = Processa-se, a seguir, a gastrulação. As células arquênteras
larva pelágica dos dão origem aos primeiros blastômeros mesodermais. Formam-se
Asteroidea, provida
de uma faixa ciliada os celomas que têm origem enterocélica. Como já dito, as estrelas-
e separada em duas
alças e com um
do-mar são deuterostômias; a boca é uma neoformação, produzida
grande lobo pré-oral em oposição ao blastóporo, o qual, no adulto, seria a abertura anal.
(bi = dois +
pinna = pena) De cada lado, começa a formar três lobos, que caracterizam o estágio
larval, denominado BIPINÁRIA. Quando a larva atinge cerca de 3mm,
BRAQUIOLÁRIA =
e se lobos laterais desenvolvidos servem para a natação, ela se chamará
larva de alguns
Asteroidea, que BRAQUIOLÁRIA. Quando aumenta de peso não nada mais, e passa a viver
difere da bipinaria
pela presença de três no fundo do mar, cerca de dois meses, a partir do ovo. As estrela sofrem
papilas adesivas
e de uma ventosa
grandes transformações até atingir o estado adulto. O lado esquerdo da larva
no lobo pré-oral transforma-se em superfície oral e o lado direito, em superfície aboral.
(lat. brachium = braço)

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CLASSE OPHIUROIDEA – SERPENTE-DO-MAR

AULA
Introdução

Os representantes desta classe são as serpentes-do-mar


(Figuras 1.5, 1.6 e 1.7), que possuem este nome devido aos movimentos de seus
braços serem serpentiformes, assemelhando-se aos movimentos das cobras.
Facilmente são distintos das estrelas-do-mar, por possuírem um disco central
pequeno, quase esférico, do qual partem cinco braços estreitos, longos e de
aspecto segmentado. Enquanto nas estrelas-do-mar não há nítidas demarcações
entre o disco central e os braços, isso é evidente nas serpentes-do-mar.
Outros caracteres externos não comuns nos equinodermas são
a madreporita na superfície ventral, a falta de ventosa nos pódios e a
ausência de pedicelários.
Os OPHIUROIDEA vivem entre as pedras, em águas rasas do fundo OPHIUROIDEA
marinho, locomovendo-se ativamente para baixo das pedras quando os (ophi = cobra; uro
= cauda; oidea =
expomos à luz ambiente, pois preferem a escuridão das tocas e frestas forma). Diz respeito
aos movimentos
marinhas. Os Ophiuroidea não possuem sulco ambulacral, pois cada serpentiformes dos
braço está completamente contornado por quatro séries de placas, braços das
serpentes-do-mar.
formadas por uma série dorsal, uma ventral e duas laterais. Entre as
margens das placas laterais e ventrais encontram-se pequenos poros
que deixam sair os pódios chamados, mais corretamente, tentáculos,
por desempenharem muito mais funções sensoriais que locomotoras,
pois são isentos de ventosas na extremidade. Das placas laterais saem
espinhos que variam em número e forma em cada espécie, e que servem
para auxiliar a locomoção, como peças em alavancas, embora não sejam
móveis como os dos ouriços-do-mar.

Figura 1.5: Um Ophiuroidea com espinhos curtos. Figura1.6: Ophiuroidea (Ophiotrix)


com espinhos fixos longos.

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Os Asteroidea e Ophiuroidea

O interior de cada braço é ocupado por


numerosas placas calcárias denominadas vértebras,
assim chamadas por se articularem, uma com a outra,
tanto nas partes proximais como nas distais. São
quatro faixas musculares longitudinais, que permitem
os movimentos dessas vértebras. A boca, situada no
centro do disco, está contornada por cinco grupos de
placas móveis, que servem de mandíbulas.

Sistema Geral dos Ophiuroidea


Figura 1.7: Ophiuroidea com braços
ramificados (Astrocylus sp.). A) O sistema digestivo inicia-se pela boca, situada
ventralmente; segue-se um estômago achatado, muito
espaçoso, que não tem a propriedade de everter-se para o meio exterior,
sustentado no celoma por meio de mesentério e termina cegamente, ou
seja, não possui ânus; também não possui ramificações para os braços.
Podemos resumir, então, que o sistema digestivo dos Ophiuroidea é muito
simples, com boca e estômago, faltando esôfago, intestino e ânus. O
alimento das serpentes-do-mar consiste em microorganismos, moluscos,
algas e outros materiais orgânicos, que podem ser capturados e levados
à boca pelos tentáculos que a rodeiam. Os restos alimentares, por não
haver ânus, são lançados pela própria boca ao meio exterior.
B) O sistema hidrovascular inicia-se na parte oposta à dos
Asteroidea, pois a madreporita está na superfície ventral, ao lado da
boca, muito reduzida, apresentando um ou dois poros. Segue-se o
canal pedroso, pequeno e muito estreito. Este dirige-se para cima, para
o canal anelar, da qual partem cinco canais radiais, que se comunicam
diretamente com os pódios. Não há ampolas na parte superior dos pódios
nem ventosas em suas partes inferiores; entretanto, válvulas impedem
o refluxo da água.
Para tornar eretos os pódios, a água é forçada pelos próprios
músculos circulares. Como esta força é pequena, há pouca perda de água,
sem necessidade de reposição, por isso serem a madreporita, o canal de
areia e demais estruturas tão reduzidos. Como o sistema hidrovascular
é somente sensorial, não há necessidade de fortes pressões de água.
C) O sistema hemal é muito reduzido, apresentando também um
sistema peri-hemal, que se alonga pelos braços através dos canais radiais.

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D) O sistema neural compõe-se de um anel neural que contorna

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a boca e, em cada saída dos nervos radiais, há um grande gânglio. A
corda neural radial segue por entre as vértebras e apresenta em cada
espaço, entre duas vértebras, espaçamento ganglionar da corda nervosa.
O sistema neural dos Ophiuroidea parece o mais desenvolvido entre os
equinodermas, embora não possua manchas ocelares nas extremidades
dos tentáculos. As funções sensoriais são desempenhadas pelos pódios
e pelos tentáculos terminais.
E) A respiração dos Ophiuroidea é desenvolvida nos próprios
pódios. Cinco pares de formações SACIFORMES colocam-se ventralmente SACIFORMES =
de cada lado, na base do braço. Estas formações, denominadas bursas em forma de saco.
gênito-branquiais, auxiliam na respiração, mas servem também para o
lançamento dos gametas ao meio externo, pois se comunicam com os
gonodutos.
F) A reprodução ocorre por fecundação externa, no meio
marinho. Após o processo de gastrulação, forma-se uma larva
chamada Ophiopluteus, que se caracteriza por possuir braços
compridos e ciliados.
Há um alto grau de regeneração entre os Ophiuroidea, podendo
um braço regenerar uma estrela completa.

RESUMO

Nesta aula, você estudou as características gerais e definições do filo Echinodermata.


Você aprendeu que, baseados numa classificação mais didática, podemos separar os
equinodermos em quatro classes: classe Asteroidea, que inclui as estrelas-do-mar;
classe Ophiuroidea, a das serpentes-do-mar; classe Echinoidea, dos ouriços-do-mar;
classe Holothuroidea, dos pepinos-do-mar e classe Crinoidea, dos lírios-do-mar.
Você também aprendeu que a simetria fundamental dos equinodermos é a da
larva, bilateral, e a simetria secundária, a pentaradiada. Como característica geral
de todos os equinodermos são seus esqueletos calcários, podendo ter aspecto de
placas ou pequenos ossículos, as vértebras. Vimos que as diferenças entre Asteroidea
e Ophiuroidea são nítidas: enquanto as estrelas-do-mar apresentam disco central
e braços não demarcados nitidamente, nas serpentes-do-mar ao contrário, esta
demarcação é nítida. Também o movimento das estrelas-do-mar é baseado nos
pódios, enquanto nas serpentes-do-mar são os braços que se movem. Os sistemas
foram descritos e a grande novidade que você, com certeza, observou pela primeira
vez no reino animal é a presença de um sistema ambulacrário, responsável pelo
movimento dos equinodermos.

CEDERJ 19
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Características dos Echinodermata.
Os Asteroidea e Ophiuroidea

EXERCÍCIOS

1. Caracterize os Echinodermata.

2. Diferencie Asteroidea de Ophiuroidea.

3. Descreva o sistema básico ambulacral dos Asteroidea.

4. Descreva o sistema hemal dos Asteroidea.

5. Como é o sistema neural dos Ophiuroidea?

AUTO-AVALIAÇÃO

Pode parecer que esta aula foi muito descritiva e pura “decoreba”. Entretanto,
todo conhecimento adquirido, no início, tem uma alta dosagem de “decoreba”
de nomes. Imagine se um médico famoso não decorasse os nomes das peças que
formam os diversos sistemas do homem. Ele ficaria em péssima situação, quando
precisasse pedir a um assistente para cortar a veia cava anterior ou fazer uma
incisão no peritônio de um paciente etc. Por isso, você precisa aprender os termos
técnicos utilizados por pesquisadores no mundo inteiro.

Se você guardar os sistemas ambulacrários, hemal e neural dos Asteroidea e


Ophiuroidea, já deu um grande passo. Responda aos exercícios e avance para a
próxima aula.

20 CEDERJ
2
AULA
Classe Echinoidea – Ouriço-do-mar

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


objetivo

• Entender a morfoanatomia e sistemas dos Echinoidea.

Pré-requisito
Aula 1.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Echinoidea – Ouriço-do-mar

INTRODUÇÃO O conhecido ouriço-do-mar pertence à classe ECHINOIDEA, nome dado devido


aos espinhos encontrados em seu corpo.
Os ouriços-do-mar mais conhecidos são da ordem Regularia. Sua forma é a
de uma esfera ligeiramente achatada, tanto no pólo oral como no aboral.
Com consistência rígida, as placas calcárias do endoesqueleto são ligadas,
solidamente, umas às outras. Ventralmente, encontra-se uma região mole, o
ECHINOIDEA PERÍSTOMA, membrana que envolve a boca e, dorsalmente, o PERIPROCTO, que
(gr. Echinos =
contém o ânus.
espinhos).
A carapaça do ouriço-do-mar regular é formada por placas contíguas, dispostas
PERÍSTOMA em dez filas duplas, alternando cinco zonas ambulacrárias, isto é, cinco filas
Membrana que
envolve a boca dos duplas de placas perfuradas, por onde passam os pódios, e cinco placas mais
ouriços-do-mar largas, compostas por placas não perfuradas, as zonas interambulacrárias.
(gr. Peri = envolta
+ estoma = boca) Cada zona ambulacrária termina na borda do PERIPROCTO por uma
placa, denominada placa ocelar, e cada zona interambulacrária por
PERIPROCTO
uma placa maior, a placa genital. Uma das placas genitais, simultaneamente,
Membrana que
envolve o ânus aloja a madreporita.
(gr. Peri = envolta +
procto = ânus). Os corpos dos ouriços-do-mar irregulares são achatados. O periprocto não se
posiciona no círculo das placas ocelares e genitais, deslocando-se para uma das
zonas interambulacrárias (ou interadiais), às vezes deslocadas até as proximidades
da boca (por exemplo, na ferradura do mar, Encope emarginata).
Tanto as placas ambulacrárias como as interambulacrárias são providas de
pequenos tubérculos, sobre os quais se articulam os espinhos, que são móveis
em todas as direções, graças a uma musculatura particular (Figuras 2.1 e 2.2).

Detalhe do
espinhos
Espinhos

Tubérculos
primários
Tubérculos
Tubérculo
terciários
Tubérculos
secundário

Placa da carapaça

Figura 2.1: Detalhe do espinho de ouriço-do-mar. Figura 2.2: Detalhe da carapaça de ouriço-do-mar.

22 CEDERJ
MÓDULO 1
2
Os pedicelários, que são pequenas estruturas com função de

AULA
limpeza e proteção, estão geralmente presentes, sendo pedunculados
e tendo formas variadas: o trifoliado, que na parte superior tem três
peças em folhas; o tridáctilo, que tem, na parte superior, três formações
digitiformes; o gemiforme, que, como diz o próprio nome, tem cabeça
globular e pode secretar veneno, e o Ophiocephalus, nome bem aplicado,
pois as peças do ápice do pedicelário têm formações dentiformes nas
margens internas e se abrem muito, para se fecharem rapidamente,
semelhante à cabeça de cobra.
A boca, em todos os Echinoidea regulares e em alguns irregulares,
apresenta cinco dentes, sustentados por um aparelho esquelético muito
complexo, composto por 30 peças calcárias, com o qual se relaciona
uma musculatura também muito complexa. Todo este conjunto, que será
descrito adiante, é conhecido pelo nome de Lanterna de Aristóteles.
Morfologicamente, a carapaça de um ouriço-do-mar, com forma
globóide, apresenta cinco zonas ou faixas ambulacrárias, onde se
localizam os pódios.
Os ouriços não têm sulco ambulacral, pois as placas calcárias
são fundidas entre si, não possibilitando nenhuma articulação, como
acontece com as estrelas-do-mar.
As cinco zonas interambulacrais localizam-se entre as faixas
ambulacrárias e não apresentam os orifícios por onde saem os pódios.
Toda a carapaça, incluindo os espinhos, é de origem mesodérmica
e revestida de tegumento. Com o tempo e o uso, o tegumento se desgasta,
ficando o espinho sem qualquer proteção epitelial.
Ventralmente, encontramos o perístoma, uma membrana que
envolve a boca. Contornando a boca, há pequenos espinhos e dez pódios
bucais, que servem para a captura de alimento. Na união do perístoma
com as placas calcárias em posição interambulacral, ocorrem numerosas
projeções do tegumento destinado à respiração.

CEDERJ 23
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Echinoidea – Ouriço-do-mar

SISTEMA GERAL DOS ECHINOIDEA

A) O tubo digestivo (Figura 2.3) inicia-se ventralmente na


boca, situada no centro da membrana do perístoma. Cinco dentes
calcários podem sair pela boca para raspagem do alimento, constituído
principalmente de algas marinhas, animais mortos ou pequenos animais
escondidos na areia do fundo.

Zona apic
Gônodas

Terceiro ramo intestinal

Segundo ramo intestinal

Figura 2.3: Sistema digestivo


e Lanterna de Aristóteles do
ouriço-do-mar.
Reto esôfago
Primeiro ramo intestinal

Lanterna de Aristóteles

Carapaça

Para a raspagem do alimento no substrato há um conjunto


LANTERNA DE complexo de peças calcárias, a LANTERNA DE ARISTÓTELES (Figura 2.4).
ARISTÓTELES Esta é formada por cinco dentes brancos calcários, apresentando suas
Nome dado pela
semelhança do
extremidades livres; a ventral, com forma de um cinzel, e a outra, a dorsal,
aparelho a uma antiga onde encontramos a raiz com suas partes moles. A raiz é responsável
lanterna.
pelo crescimento, pois as pontas dos dentes se gastam com o uso.
Os cinco dentes estão inseridos em peças calcárias chamadas pirâmides,
devido à sua forma.
Cada pirâmide é composta de duas peças unidas, para permitir a
movimentação dos dentes. Superiormente às pirâmides, estão ligadas a
um par de ossículos chamadas epífises.

24 CEDERJ
MÓDULO 1
2
As epífises são dez, as quais estão fundidas, formando uma roda

AULA
na parte superior da lanterna. Dessa roda epifisial partem cinco raios
calcários denominados rótulas, que se unem medianamente, deixando
passagem circular para o esôfago. Em cima de cada rótula, situa-se uma
peça fina e bifurcada em Y, denominada peça em ípsilon, ou compasso.
Então, resumindo, a Lanterna de Aristóteles é formada por cinco
dentes, cinco pirâmides, cinco pares de epífises, cinco rótulas e cinco
peças em ípsilon ou compasso. Contornando a Lanterna de Aristóteles
há cinco concavidades, de onde partem cinco saliências, pertencentes
às paredes da carapaça, que recebem o nome de aurículas e servem
para a implantação de um complexo sistema de músculos, protratores
e retratores da lanterna.
Os músculos protratores inserem-se na parte superior das pirâmides
e ligam-se às AURÍCULAS. Assim, quando se contraem, empurram toda a AURICULAR
(lat. auricula = lobo
lanterna para baixo, expondo as extremidades dos dentes quando vistos
da orelha)
ventralmente. Os músculos retratores ligam-se à face interna das aurículas
e à parte inferior das pirâmides, servindo para retrair a lanterna à sua
posição natural. À bifurcação das peças em ípsilon, também ligam-se os
músculos retratores. A musculatura das peças em ípsilon está também
a serviço da respiração.

Peça em ípsilon
Raiz do dente

Músculos abaixadores
da lanterna
Rótula
Figura 2.4: Esquema da
Lanterna de Aristóteles,
do ouriço-do-mar.

Músculos levantadores
da lanterna

Músculos tensores

Aurícula do compasso

CEDERJ 25
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Echinoidea – Ouriço-do-mar

Basicamente, o alimento, depois de raspado e triturado, é


carregado para o esôfago, que é alongado verticalmente, em direção ao
pólo aboral. Segue um intestino, que se encurva para baixo, fazendo uma
volta, acompanhando a linha equatorial do animal e torna, em sentido
contrário, fazendo outra volta, para depois subir e terminar no ânus, na
superfície aboral, bem próximo da madreporita.
Paralelamente à primeira volta, o intestino apresenta um acessório
(o intestino acessório) que começa no esôfago, contém somente água,
sem partículas alimentares.
É considerado como auxiliar na respiração ou como intestino
reservador de água, evitando que esta dilua os fermentos digestivos. Em
toda sua volta, o intestino tem mesentérios especiais, que o suspendem
dentro do celoma.
B) A respiração é desenvolvida por diferentes estruturas, como
os pódios, e músculos auxiliares da Lanterna de Aristóteles, que, por
serem finos, permitem a troca gasosa. Especialmente, na periferia do
perístoma ocorrem cinco pares de projeções destinadas às trocas gasosas,
denominadas brânquias.
C) O sistema ambulacral (Figura 2.5) começa na placa madrepórica,
situada em uma das placas genitais. Em posição dorsal, a madreporita
apresenta-se com sulcos ciliados. Esta liga-se ao interior, no sentido
vertical e ventral, ao canal pedroso ou canal de areia, denominação
que neste caso não é adequada, pois é, simplesmente, membranoso.
Acompanhando paralelamente o canal de areia, estão o seio axial e o
órgão axial do sistema hemal.
O canal de areia comunica-se com o canal anelar, situado em
cima da Lanterna de Aristóteles. Esse canal anelar também apresenta
corpúsculo de Tiedmann, produtor de amebócitos. Desse, partem
cinco canais radiais, que se estendem dorsalmente pela Lanterna de
Aristóteles, para depois seguir pelas cinco zonas ambulacrárias, em
sentido dorsal, até as cinco placas ocelares. O canal radial, na placa
ocelar, exterioriza-se em forma de tentáculo terminal sensorial. De
ambos os lados dos canais radiais partem numerosos canalículos
transversais. Nesses, prolongam-se, superiormente, em forma triangular,
as ampolas e, inferiormente, os pódios. Os canalículos transversos
não têm válvulas para reter a água nas membranas perfuradas
e elásticas que, pelo fechamento das óstias, impedem o refluxo.

26 CEDERJ
MÓDULO 1
2
Cada pódio é percorrido por dois canalículos; por isso, nas placas

AULA
ambulacrárias dos ouriços-do-mar existem poros pares. Num dos
canalículos, a água desce e, no outro, sobe em ritmo constante, provocado
pela ampola e pela musculatura de cada pódio, auxiliado, também, pelo
movimento vibrátil dos cílios dos pódios.
A razão do fluxo constante é a troca gasosa efetuada pelos pódios.
Alguns pódios destinam-se à locomoção, fixando suas ventosas no substrato e
retesando sua musculatura. Com este movimento, os pódios vão conduzindo
o ouriço-do-mar por entre as pedras. Outros pódios contornam a boca, para
o reconhecimento do alimento; são os pódios bucais.

D) O sistema sanguíneo é formado de um anel hemal oral, que


contorna o esôfago por baixo do anel hidrovascular e por cima da
Lanterna de Aristóteles. Dele partem cinco canais hemais radiais, que
acompanham os canais ambulacrais. Ascendem para o dorso do animal
dois canais que acompanham o esôfago bilateralmente, o seio axial e o
órgão axial, que se ligam a outro anel: o anel hemal aboral.

Placa madrpórica

Pódios bucais Canal anelar

Canal radial

Vesículas de Poli
Ampolas
Ventosas

Figura 2.5: Sistema ambulacral do ouriço-do-mar.

E) Para a excreção, não há nenhum sistema próprio. É como nos


demais equinodermas, em que ela é desempenhada pelas mesmas células
amebócitas, que se movimentam no líquido celomático, absorvendo
grande quantidade de restos nitrogenados e alcançando o meio exterior
através das finas paredes das brânquias.

CEDERJ 27
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Echinoidea – Ouriço-do-mar

F) O sistema nervoso ou neural é similar ao das estrelas-do-mar.


É composto por um anel nervoso que contorna a boca e origina cinco
cordas neurais radiais, que acompanham os cinco canais hidrovasculares.
Neste percurso, as cordas neurais radiais ramificam-se para os pódios
e outros órgãos e terminam inervando o tentáculo terminal e a mancha
ocelar. O tentáculo terminal, que é sensorial, exterioriza-se por um poro
existente na placa ocelar. Os ocelos estão localizados também nesta placa
ocelar e são fotorreceptores. Outra estrutura encontrada nos ouriços-do-
mar são os esferídeos, órgãos esferóides imersos em concavidades das
placas ambulacrárias e derivados de espinhos reduzidos. Os esferídeos
são órgãos de equilíbrio.
G) Quanto à reprodução, os Echinoidea são unissexuados.
Apresentam cinco gônadas, que são massas de folículos arredondados
presos na parte aboral por meio de mesentérios. Cada gônada dirige-se
por canalículos próprios, que se abrem no meio exterior, no dorso do
animal, na placa genital. A fecundação nos ouriços-do-mar é externa.
A larva eclodida é denominada echinopluteus. Esta se caracteriza por
possuir braços longos e estreitos.

RESUMO

Nesta aula, você estudou as características gerais e definições da classe Echinoidea.


Você aprendeu que os ouriços-do-mar possuem espinhos móveis, enquanto
as serpentes-do-mar, estudadas na Aula 1, apresentam espinhos imóveis. Os
ouriços apresentam uma larva típica, denominada echinopluteus. Você também
aprendeu que os ouriços regulares são globosos e os irregulares são achatados
dorso-ventralmente.

28 CEDERJ
MÓDULO 1
2
EXERCÍCIOS

AULA
1. Caracterize os Echinoidea.

2. Descreva o sistema digestivo dos ouriços-do-mar.

3. Como é o sistema ambulacral dos ouriços-do-mar?

4. Descreva a reprodução dos ouriços-do-mar.

AUTO-AVALIAÇÃO

Continuando a “decoreba” de nomes, é preciso saber se você aprendeu, pelo


menos, o que é um pedicelário, um pódio e suas funções, e qual é a diferença entre
ouriços regular e irregular. E, novamente, os sistemas únicos dos equinodermos,
que são o ambulacral, o neural e o hemal. É só isso.

CEDERJ 29
3
AULA
Classe Holothuroidea –
Pepino-do-mar

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


objetivo

• Compreender a morfoanatomia e sistemas


dos Holothuroidea.

Pré-requisitos
Aulas 1 e 2.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Holothuroidea – Pepino-do-mar

INTRODUÇÃO Os Holothuroidea são conhecidos popularmente como pepinos-do-mar


(Figura 3.1). Apresentam aspecto vermiforme, em virtude do alongamento
do eixo oral-aboral e do corpo mole. São encontrados entre pedras, no fundo
do mar, sempre próximos à areia, de onde retiram os microorganismos que
lhes servem de alimento. Sua pele é rugosa, de coloração variável, conforme
as diferentes espécies. Diferem de outros equinodermas por possuírem
um esqueleto vestigial, que consiste em nódulos de carbonato de cálcio
embebidos na derme. Não possuem espinhos no corpo, e os pedicelários,
que são encontrados em outros equinodermas, estão ausentes.
A espécie mais comum, em águas brasileiras, é a Ludwigothuria grisea
(= holothuria), que atinge cerca de 20cm de comprimento por 4cm de largura.
Sua cor é cinza, dorsalmente, e mais clara, ventralmente. A parte clara fica
em contato com o substrato e apresenta três zonas radiais ambulacrárias de
pódios, denominadas trivium. A parte dorsal é livre e apresenta duas fileiras
de zonas radiais de pódios. Os pódios da região ventral são ambulatórios, pois
possuem ventosas para a locomoção e fixação em pedras, enquanto os dorsais
são unicamente sensoriais, pois terminam agudamente.
Outro pepino-do-mar comum em águas limpas do sudeste brasileiro é o
Stichopus badionotus. Este pepino-do-mar é grande, medindo 30cm de
comprimento por 6cm de largura. Sua cabeça é uma mescla de manchas
de cor rósea e preta.
Externamente, o pepino-do-mar apresenta, na região anterior oral, dez
DENDRÍTICO tentáculos DENDRÍTICOS, podendo ser do tipo pinado, conforme a espécie do
– ramificados como pepino. Estes são transformações dos pódios que rodeiam a boca. Estão ligados,
ramos (grego:
dendron, árvore) interiormente, a grandes ampolas e aos canais radiais. As ampolas internas é
que respondem pela ereção e retração dos tentáculos.

Figura 3.1: Pepino-do-mar, mostrando


tentáculos orais e pódios.

32 CEDERJ
MÓDULO 1
3
SISTEMA GERAL DOS HOLOTHUROIDEA

AULA
Sistema Digestivo (Figura 3.2)

A boca, rodeada por tentáculos orais, continua por um esôfago e


um intestino dividido em três partes. O primeiro terço intestinal alcança
as regiões posteriores do corpo; aí se encurva e se dirige para a frente, em
paralelo, alcançando o esôfago. Forma, então, o segundo terço intestinal,
que se encurva novamente, seguindo em paralelo até o ápice posterior
do corpo, onde se abre em ânus e forma o terceiro terço intestinal.
A parte mais anterior do terço intestinal é o esôfago, que continua como
estômago não morfológico, mas fisiológico. Existe uma cloaca que é
comum à saída do intestino e à árvore respiratória, órgão arborescente
destinado à respiração.

Figura 3.2: Estrutura interna


de pepino-do-mar.

Respiração (Figura 3.2)

Dois ramos arborescentes seguem, longitudinalmente, para


as posições posteriores do animal, dentro da cavidade celomática,
paralelamente ao intestino, sofrendo ramificações numerosas, que
terminam cegamente. Este órgão arborescente é denominado árvore
respiratória, devido a sua função. Os mais finos ramos desse órgão
branquial terminam em ampolas finas que permitem a troca gasosa.
A cloaca possui musculatura apropriada e desenvolve
movimentos rítmicos que atraem a água do meio marinho em
quantidade suficiente para forçar e tornar tensas as ampolas terminais,
provocando a troca gasosa. Em contínuo movimento rítmico, a
cloaca impele água para dentro e para fora dos órgãos arborescentes,
servindo também para a excreção.

CEDERJ 33
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Holothuroidea – Pepino-do-mar

Abrem-se também, na cloaca, os órgãos de Cuvier, que são


tubiformes e não se ramificam. Esses secretam uma mucilagem,
que intumesce grandemente, em forma filamentar, quando
em contato com a água.

Sistema Hemal

O sistema hemal é parecido ao das Echinoidea. É formado por


um canal anelar em torno do esôfago, próximo ao anel hidrovascular
e ao anel calcário. O anel calcário é um endoesqueleto que serve como
sustentáculo das cinco faixas de musculaturas do esôfago e de outros
órgãos situados nesta região. Do canal anelar hemal, que contorna o
esôfago, saem cinco faixas radiais ambulacrárias. Partem também do anel
dois vasos que continuam seguindo paralelamente ao intestino, formando
em todo o trajeto uma grande rede de capilares, aproximando-se da
árvore respiratória e formando um complexo emaranhado.

O Sistema Ambulacrário ou Hidrovascular


(Figura 3.2)

É formado por um anel ambulacrário em volta do esôfago,


quer dizer, por baixo da coroa de tentáculos. O que o difere dos
outros equinodermas é a grande vesícula de Poli. Do canal anelar
ambulacrário partem cinco canais pedrosos ou canais de areia, diferentes
dos encontrados nos Echinoidea, não por serem múltiplos (pois pode
haver apenas um), mas por terminarem diretamente dentro do celoma.
Os canais de areia (um, dois ou mais, dependendo da espécie) nunca
alcançam as paredes do corpo. Suas extremidades são providas de
muitas perfurações, correspondentes à madreporita encontrada em
outros equinodermas.
Do canal anelar saem cinco canais radiais, que se dirigem para a
frente, atravessam o anel calcário, para se encurvarem posteriormente e
seguirem ao longo das zonas ambulacrais. Os canais radiais ramificam-
se, lateralmente, em finos canalículos alternados, ligados às ampolas.
As ampolas, por sua vez, pela força muscular, lançam o líquido ao pódio. A
placa madrepórica é banhada pelo líquido hidrovascular, possibilitando-lhe
desempenhar suas funções locomotoras, respiratórias e sensoriais.

34 CEDERJ
MÓDULO 1
3
Excreção

AULA
A excreção é efetuada por intermédio das mesmas células, os
amebócitos, como nos demais equinodermas.

Sistema neural

O sistema neural é constituído de anel nervoso, que contorna


a boca, e de cinco nervos radiais que dele partem para as zonas
ambulacrárias. Não possui tentáculo terminal nem manchas ocelares.

Reprodução

A reprodução do pepino-do-mar é externa. Eles são DIÓICOS.

As gônadas não se dispõem de maneira pentâmera, como nas demais


DIÓICOS
equinodermas, mas são de um a dois conjuntos de formação tubiformes, Sexos separados
situados na parte anterior do animal (Figura 3.2). Um tubo genital (grego, di = dois;
oikos = casa).
dirige-se para a região anterior e abre-se, dorsalmente, próximo aos
tentáculos bucais. Os Holothuroidea possuem grande capacidade de
regeneração. Um pepino-do-mar pode lançar, mecanicamente, parte dos
seus órgãos internos, como intestino, árvore respiratória, gônadas, que se
regeneram com rapidez.

RESUMO

Nesta aula, você estudou as características gerais e definições da classe


Holothuroidea. Os sistemas foram descritos e novamente lá estavam os sistemas
ambulacral, o hemal e o neural, com pequenas diferenças para as demais classes.
O pepino-do-mar é diferente dos outros equinodermos pelo seu formato, por
apresentar tentáculos orais dendríticos e uma característica árvore respiratória.

CEDERJ 35
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Holothuroidea – Pepino-do-mar

EXERCÍCIOS

1. Caracterize os Holothuroidea.

2. Descreva o sistema básico ambulacral dos Holothuroidea.

4. Descreva o sistema hemal dos Holothuroidea.

5. Como é o sistema neural dos Holothuroidea?

AUTO-AVALIAÇÃO

Nesta aula, você aprendeu as características morfoanatômicas dos Holothuroidea.


Quero lembrar que também é necessário guardar alguns nomes científicos, pelo
menos no nível da categoria de classe. Imagine você, um aluno do curso de
Licenciatura em Ciências Biológicas, não saber ou poder dizer para seus pais que
uma barata é da espécie Periplaneta americana e da classe Insecta. Seria o fim,
não é? Isso não é uma brincadeira, pois saber alguns nomes científicos é como
dar os nomes certos às pessoas certas.

36 CEDERJ
4
AULA
Classe Crinoidea – Lírio-do-mar
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Compreender a morfoanatomia e os sistemas
dos Crinoidea.
• Desenvolver uma experiência a partir do
que foi ensinado.

Pré-requisitos
Aulas 1, 2 e 3.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Crinoidea – Lírio-do-mar

INTRODUÇÃO Os Crinoidea são conhecidos, popularmente, por lírios-do-mar (Figura 4.1).


Vivem em maioria, fixos em pedras no fundo marinho por meio de apêndices,
denominados cirros. Os lírios-do-mar foram abundantes no paleozóico,
todos fixos no fundo do mar através de um pedúnculo. São os lírios com
pedúnculos.

Figura 4.1: Foto de um lírio-do-mar,


preso por cirros.

Tropiometra carinata é uma das espécies comuns do litoral


brasileiro. Quando juvenis, vivem fixos no fundo, presos em pedras; na
fase adulta, perdem o pedúnculo e, em seu lugar, cresce uma coroa de
ganchos, os cirros (Figura 4.1), aos quais se prende e se solta, quando
precisa. Com o movimento dos braços, em número de cinco pares, pode
andar no meio marinho.
Basicamente, um lírio-do-mar apresenta um corpo CALICIFORME, de
CALICIFORME
onde partem cinco pares de longos braços, muito flexíveis e cheios de
Em forma de cálice.
PÍNULAS. O lírio, quando juvenil, é pedunculado e, quando se desprende,
PÍNULAS deixa uma visível marca no centro aboral, como um caroço, que é o
Projeções laterais em
resto do pedúnculo. Em torno dessa saliência, encontram-se formações
forma de pena.
calcárias finas, terminadas em ponta aguda: são os cirros, que servem
para prender o animal em pedras ou algas.
No lado oposto ao disco, o oral, existe uma membrana flexível,
não calcária, em cujo centro se encontra a boca. Da boca partem cinco
sulcos que se ramificam em dez, para acompanhar a birramificação dos
braços. Estes são os sulcos ambulacrários dos lírios-do-mar. Nos sulcos,
encontram-se os pódios, que não apresentam ventosas, e numerosos
cílios. Esses últimos, por seus movimentos vibráteis, atraem para a boca
o alimento, constituído principalmente de plâncton. O ânus situa-se nesta
mesma membrana oral, excentricamente, ou seja, ao lado da boca, em
pequena projeção papiliforme.

38 CEDERJ
MÓDULO 1
4
SISTEMA GERAL DOS CRINOIDEA

AULA
Sistema digestivo

O sistema digestivo começa pela boca, que fica na confluência dos


braços. Continua pelo esôfago, com forma afunilada e ciliada, alargando-
se num amplo e ciliado estômago.
A posição do estômago é horizontal e apresenta vários divertículos.
Segue-se o intestino mais fino, que se encurva e se dirige à região oral,
terminando ao lado da boca, numa projeção tubular, em cujo ápice se
encontra o ânus. O alimento é o microplâncton. Os microorganismos
são atraídos pelas correntes provocadas pelos cílios, que se encontram
no meio dos braços, dirigidos até a boca e levados ao estômago pelos
próprios cílios gástricos.

Sistema hemal

O sistema hemal é formado por um anel em torno do esôfago.


Este se liga ao estômago, aos tubos genitais dos braços, mas não se sabe
se existem verdadeiros canais hemais radiais. Os canais hemais devem
ser chamados lacunas hemais, pois não têm paredes definidas.

Sistema hidrovascular

O sistema hidrovascular ou aqüífero é formado por um anel em


torno da boca, de onde partem vários canais pedrosos ou de areia que
ficam pendurados no celoma, com o qual têm comunicação direta. Nos
crinoidea, os canais de areia não se comunicam com o meio exterior,
nem apresentam madreporita, abrindo-se livremente no celoma. Do canal
anelar partem, inicialmente, cinco canais radiais ambulacrários, que
obedecem às ramificações dos braços, continuando até suas extremidades.
No seu trajeto, os canais radiais ambulacrários ramificam-se nas pínulas
dos braços e exteriorizam-se em forma de pódios, que terminam em
ponta aguda, sem ventosa, sendo considerados tentáculos sensoriais e
também auxiliando na respiração.
Como os pódios não apresentam ampolas para impelirem o
líquido, essa função é realizada pela própria musculatura existente no
anel e nos canais radiais ambulacrários.

CEDERJ 39
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Crinoidea – Lírio-do-mar

Sistema neural

O sistema neural oral apresenta um anel em torno da boca, de


onde saem cordas epidermais, que acompanham os ambulacros, emitindo
nervos para as pínulas. Ocorre também um sistema neural aboral,
oposto ao oral.

Sistema reprodutor

O sistema reprodutor, composto de ovários e testículos, fica nos


braços, ramificando-se dentro das pínulas. As células sexuais, quando
maduras, são lançadas ao exterior por abertura própria existente ao
lado da pínula.
A fecundação é externa. Inicialmente, forma-se uma larva ciliada
nadadora e em algumas espécies os ovos ficam presos nas pínulas
até eclodirem.

EXEMPLO DE AULA PRÁTICA DE ECHINODERMATA

Prática de Asteroidea

Para estudar a morfologia dos asteroidea, pode-se usar estrelas-


do-mar conservadas em álcool. Várias espécies são comuns, sendo bons
exemplos a Enoplopatia stellifera (estrela-do-mar-cinza) e a Echinaster
brasiliensis (estrela-do-mar-vermelha), encontradas em todo o Brasil,
com freqüência no Estado Rio de Janeiro, na praia da Urca e em Cabo
Frio, respectivamente.
Facilmente pode-se visualizar boca, sulco ambulacral, pódio,
pápulas (se colocar a estrela-do-mar imersa em água), madreporita,
ânus, disco central e braços. Muitas vezes, no caso da Enoplopatiria
stellifera, o estômago cardíaco fica evertido, quando se fixa a estrela
em álcool ou formol.

Prática de Echinoidea

Quanto aos Echinoidea, várias espécies são apropriadas para


estudos morfoanatômicos. Entre estes estão os ouriços regulares,
como o pindá ou ouriço-preto (Echinometra lucunter), o ouriço-
verde (Lytechinus variegatus) e os ouriços irregulares, como a
ferradura-do-mar (Encope emarginata) e a bolacha-da-praia
(Clypeaster spp), todos comuns nas praias brasileiras.

40 CEDERJ
MÓDULO 1
4
Podem ser encontrados em regiões rasas do infralitoral o ouriço-do-

AULA
mar irregular Mellita quinquesperforata e, raramente, o ouriço-do-mar
Cassidulus mitis.
No caso, em ouriços-do-mar, são visíveis à lupa os espinhos móveis
e os tubérculos onde estes se articulam; os pedicelários venenosos (imergir
o ouriço-do-mar em água); os pódios com suas ventosas e os pedicelários
tridentados, trifoliados e ofiocéfalos. Muito educativo é observar com
lupa estereoscópica uma carapaça de ouriço-do-mar verde ou preto, sob
luz intensa, de baixo para cima. Deste modo, todas as séries de orifícios,
posicionadas em faixas radiais pentâmeras, tornam-se nítidas, como
também a madreporita e os cincos orifícios genitais, localizados nas
cinco placas genitais. Fazendo-se uma incisão transversal equatorialmente
(isto é, em sua região mediana) em um ouriço-do-mar fixado (ideal é
usar uma serra tico-tico) e abrindo-o em duas partes, poderão ser vistos,
facilmente, boa parte do sistema digestivo, as cinco gônadas, mesentérios
(alças intestinais), a Lanterna de Aristóteles e suas musculaturas.

Prática de Holothuroidea

Entre os Holothuroidea, são comuns no litoral brasileiro, em águas


rasas, presos pelos pódios nas pedras, os pepinos-do-mar Holothuria
(= Ludwigothuria) grisea, de dissecção fácil. Externamente, pode-se
observar, na região dorsal, o bivium e, na ventral, o trivium. Dependendo
da fixação do animal, os tentáculos orais dentríticos poderão ser
observados. Na extremidade posterior fica o ânus.
Para observação interna, faz-se uma incisão longitudinal, desde a
extremidade anterior até a posterior, passando pelo trivium (face ventral).
Poderá, então, ser observada a árvore respiratória, que se divide em dois
ramos arborescentes de coloração amarelada.
Também é visível parte do sistema hemal, de cor vermelha, como
um emaranhado de pequenos vasos, envolvendo a árvore respiratória.
Uma enorme vesícula de Poli e as ampolas tentaculares
são nítidas a olho nu.

Prática de Ophiuroidea e Crinoidea

O lírio-do-mar e a serpente-do-mar são ideais para observação


externa. O lírio-do-mar mais comum no sudeste brasileiro é o Tropiometra
carinata. Neste, podem observar os dez braços, as pínulas, o tubo anal e
os cirros ventrais que prendem o animal ao substrato.

CEDERJ 41
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Crinoidea – Lírio-do-mar

Já as serpentes-do-mar, facilmente coletadas embaixo de pedras,


em regiões rasas do mar, são visíveis a olho nu: ventralmente, a boca
(rodeada de cinco mandíbulas, com dentículos fixos) e cinco pares de
orifícios gênito-branquiais. Dorsalmente, não há madreporita nem
ânus. A madreporita é ventral, muito reduzida, com poucos furos,
e não é facilmente visível. Comum em nosso litoral são os gêneros
Ophioderma e Ophiothrix.

RESUMO

Nesta aula, você estudou as características gerais e definições da classe Crinoidea.


Os sistemas foram descritos; novamente lá estavam os sistemas ambulacral, o
hemal e o neural, com pequenas diferenças para as demais classes. O lírio-do-mar
é diferente dos outros equinodermos pelo seu formato, por apresentar braços em
número de dez, cobertos por pínulas. Os lírios apresentam o corpo caliciforme,
podendo prender-se ao substrato por cirros ou pedúnculos.

EXERCÍCIOS

1. Caracterize os Crinoidea.

2. Descreva o sistema básico ambulacral dos Crinoidea.

3. Descreva o sistema hemal dos Crinoidea.

4. Como é o sistema neural dos Crinoidea?

AUTO-AVALIAÇÃO

Nesta aula, você aprendeu as características morfoanatômicas dos Crinoidea.


Agora, você já domina os nomes científicos no nível de classe e até algumas
espécies de equinodermos. Também conhece os detalhes descritivos dos sistemas
ambulacrários, hemal e neural dos equinodermos. Parabéns!

42 CEDERJ
5
AULA
Lofoforados – Parte I –
Bryozoa e Entoprocta
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Conhecer a anatomia funcional externa e interna
e a biologia dos dois filos de invertebrados
aquáticos (Bryozoa e Entoprocta).
• Estudar os aspectos ecológicos destes grupos.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta

INTRODUÇÃO Os animais sésseis precisam de estruturas especiais para a coleta de alimentos: os


cnidas, dos tentáculos dos cnidários (Módulo 1, Aula 5) e os modos de tomada
de alimento das esponjas (Módulo 1, Aula 3) e as cracas. O presente módulo
introduz quatro grupos de animais com lofóforos. Na forma adulta, todos
são sésseis, com cabeças pouco desenvolvidas, tratos digestórios em forma
de U e uma cobertura protetora externa que recobre aquilo que, com mais
freqüência, é uma colônia de zoóides. Um filo superficialmente semelhante é
introduzido, a título de comparação, e as relações dos animais com lofóforos
são discutidas.

O QUE É UM LOFÓFORO?

LOFÓFORO Um LOFÓFORO é uma dobra circular (ou com formato de ferradura)


Uma dobra da parede da parede do zoóide que circunda a boca e abriga numerosos tentáculos
do zoóide com
ciliados, com o ânus no exterior do anel tentacular. Os tentáculos são ocos,
tentáculos ciliados em
número que varia de 6 cada qual contendo um ramo do celoma derivado da “mesocele”, que é o
a 30, que circunda
a boca. nome dado à cavidade celômica embrionária intermediária e, como pode
ser visto na Figura 5.1, é um celoma lofoforal, que repousa em um anel na
base do lofóforo e envia uma ramificação para cada um dos tentáculos.
Ainda existem mais duas a: “protocele”, um celoma anterior que ocupa
o epístomo e a “metacele”, um celoma posterior, que ocupa o tronco e a
ampola. Como pode ser notado, no total são três cavidades. Observe, com
especial atenção, as estruturas que compõem o corpo de um lofoforado.

Boca Tentáculo Epístomo


Or Mesocele

Músculo esfinctérico "Protocele"


Lofóforo
Cérebro
C
Músculo dilatador
Metacele
M
Faringe
Músculo transversal
Ânus
Â
Ovário
Cárdia
Invaginação Piloro
(bainha tentacular)
Músculo patrietal

Ceco
Poro de comunicação
Testículo no funículo
Cordão funicular
Cutícula Metacele
Epiderme
Músculo retrator
Mesotélio

Figura 5.1: Corte diagramático longitudinal, através de dois zoóides de briozoário generalizado.

44 CEDERJ
MÓDULO 1
Apesar de serem seres bem pequenos, têm muitas partes que já foram

5
vistas em outros animais. Por isso, olhe com bastante cuidado e

AULA
perceba sua distribuição e a função dessas diminutas estruturas.
Um fato interessante é que os cílios laterais dos tentáculos carreiam água
com partículas de alimento para o interior do anel tentacular; os cílios
frontais direcionam a água para baixo, ao longo de cada tentáculo, e
ela sai pela base, onde o alimento é aprisionado.

QUE ANIMAIS TÊM LOFÓFOROS?

Os três filos usualmente considerados como os invertebrados


aquáticos filtradores de material em suspensão, que são, com freqüência
reunidos como “Lofoforados” são: os B RYOZOA (briozoários), os BRYOZOA
Phoronida (foronídeos ou forônidas) e os Brachiopoda (braquiópodos). Do grego: bryon,
musgo; zoon, animal
Antigamente, os Entoprocta (entoproctos) eram classificados dentro dos = animal semelhante a
briozoários, mas sua condição de animais protostômios acelomados os musgo.

separam desse filo.


Para reforçar a idéia, nesta aula, você verá que a característica
principal dos lofoforados e entoproctos é a presença de um conjunto de
tentáculos usados para capturar alimento, chamado lofóforo.
Vamos tentar entender melhor esses animais. Os lofoforados
são animais celomados que apresentam uma mistura de
características de animais protostômios e deuterostômios. As
características de protostômios incluem a derivação da boca a partir do
blastóporo (em briozoários e foronídeos) e a presença de protonefrídios
larvais nos foronídeos. As características deuterostomiais incluem a
clivagem radial, a formação do ânus a partir do blastóporo em alguns
braquiópodos e o celoma enterocélico, também em braquiópodos.
Você observou que tanto as características de protostômios como de
deuterostômios foram colocadas em itálico. Tal fato foi para lembrá-lo
da importância de se ter essa idéia da diferença entre eles, bem clara na
sua mente.
Embora existam espécies de vida solitária, a maioria compreende
colônias de vários indivíduos (zoóides).

CEDERJ 45
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta

FILO BRYOZOA

Esse filo também é conhecido como Polyzoa ou Ectoprocta; é o


maior e mais comum dos filos dos lofoforados, abrangendo cerca de 5.000
espécies atuais e 16.000 espécies fósseis. Devido ao pequeno tamanho
corporal, com zoóides de cerca de 0,5mm de comprimento, não são tão
conhecidos como os outros grandes grupos de invertebrados.

Classificação

A maioria das 5.000 espécies descritas é marinha. O Filo Bryozoa


divide-se em 3 classes: Phylactolaemata (de água doce que, embora de
distribuição ampla, conta com cerca de 50 espécies), Gymnolaemata
(quase totalmente marinha, abrangendo a maioria das espécies vivas e
muitas espécies fósseis) e Stenolaemata (exclusivamente marinha, com
algumas espécies atuais e cerca de 500 gêneros fósseis).

Classe Ordem
Phylactolaemata Plumatellida
Stenolaemata Cyclostomata

Ctenostomata
Gymnolaemata
Cheilostomata

Características gerais
BRYOZOA
Os briozoários são invertebrados celomados,

Espinho Margem do coloniais, predominantemente marinhos, de águas


opérculo
Bainha do
costeiras, embora algumas espécies tenham sido
Exoesqueleto
lofóforo encontradas em profundidades de até 8.200m.
Epiderme

Cistídio
Músculo
parietal Morfologia e fisiologia
Ânus
Formam colônias sésseis compostas
Reto Lofóforo
de zoóides de aproximadamente 0,5mm
Restos
alimentares Estômago
Músculo retrator de comprimento cada um. Os zoóides são
do lofóforo
freqüentemente polimórficos e secretam um
Ceco exoesqueleto rígido, que pode ser quitinoso ou
Funículo
calcificado, com uma abertura especializada

Figura 5.2: Plano básico de um zoóide de uma para a protrusão do lofóforo (Figura 5.2).
espécie de briozoário Chartella papyracea.

46 CEDERJ
MÓDULO 1
Nessa figura, não deixe de reparar as partes que compõem o minúsculo corpo
do animal, pois falaremos detalhadamente sobre elas mais adiante.

5
As colônias podem ser estoloníferas (em forma de estolho),

AULA
incrustantes ou arborescentes (foliáceas) (Figura 5.3). A aparência da
colônia varia desde uma massa gelatinosa até formas coralinas fortemente
calcificadas. As colônias arborescentes, levemente calcárias, conferem-
lhes o aspecto de musgo, de onde vem o nome briozoário (animal
semelhante a musgo).

BRYOZOA

Autozoóide
b c d
a

Figura 5.3: Formas de crescimento de diferentes espécies de briozoários; (a) algumas formas são incrustantes
lineares sobre talos de algas; (b) outras são incrustantes laminares sobre substrato rochoso; (c) existem aquelas
que são arborescentes lineares; (d) e ainda existem algumas outras espécies que são arborescentes laminares.

Na Figura 5.4, observa-se a diversidade de forma desses


organismos. Essa variedade na aparência faz com que as colônias, sejam
freqüentemente confundidas com algas e hidrozoários.
Existem zoóides especializados em alimentação (autozoóides) e
outros reduzidos ou modificados para outras funções (heterozoóides)
(Figura 5.5).
Dentre estes, existem os cenozoóides (que formam
discos de fixação, estruturas radiculares e outras partes
vegetativas da colônia), os aviculários (que atuam na
defesa contra pequenos organismos) e os vibráculos
(usados na limpeza e movimentos) (Figura 5.6).
Os zoóides de uma colônia se conectam por poros
que permitem a passagem de fluido celômico, hemolinfa
ou outros fluidos de um zoóide para outro.

Figura 5.4: Diversidade de formas de


colônias de briozoários.

CEDERJ 47
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta

BRYOZOA

Ovicele ou Oécio

Corpos brunos
Espinho

Lofóforo

Tubo digestivo

a b

Figura 5.5: Espécie de bryozoário conhecida como Bugula neritina; (a) formando colônia; (b) dois zoóides
especializados em alimentação – autozoódes, alguns reduzidos ou modificados para outras funções como esse
hererozoóide (ovicele ou oécio).

Habitat e hábitos

A maioria é marinha, mas existem briozoários de água doce.


As colônias são sésseis.

Relações ecológicas

Com uma grande variedade de formas, as colônias sésseis podem


ser estoloníferas arborescentes, foliáceas, incrustantes ou formadoras
de tapetes sobre substrato duro. Fixam-se em rochas, conchas e algas,
mas algumas espécies podem viver e deslocar-se sobre o sedimento
(Figuras 5.3 e 5.4). Nessas figuras, não deixe de reparar, mais uma
vez, a grande variedade de formas de crescimento das colônias de
briozoários. Essa riqueza de tamanhos e formas traduz a beleza e o
quão curioso é esse filo.

Alimentação

Os briozoários são filtradores micrófagos, ou seja, alimentam-se


de organismos muito pequenos, como bactérias, flagelados, diatomáceas,
silicoflagelados e cocolitóforos.
No momento da alimentação, o lofóforo é levado para fora, através
do átrio. Essa coroa de tentáculos é protraída, e a corrente de água que
se forma no lofóforo leva as partículas alimentares à boca (Figura 5.1).

48 CEDERJ
MÓDULO 1
No tubo digestório, à boca segue-se a faringe, um estômago grande,

5
que constitui a maior parte do trato digestório em forma de “U”, o reto

AULA
e o ânus. A digestão é tanto extra quanto intracelular. Os nutrientes
são distribuídos para toda a colônia através do funículo (Figura 5.1),
conjunto de cordões de tecido mesenquimal que conectam os zoóides.
Produzem uma excreção de dejetos e células necróticas na forma de uma
esfera escura que permanece alojada no celoma, o corpo marrom (corpos
brunos) (Figura 5.5). Algumas espécies mantêm permanentemente o
corpo marrom, enquanto outras o expelem na primeira defecação.

Reprodução

Todas as espécies de água doce e a maioria dos briozoários


marinhos são hermafroditas.
Antigamente, os entoproctos eram classificados dentro dos
briozoários, mas sua condição de animais protostômios acelomados os
separam desse filo. Pode ocorrer a produção de óvulos e espermatozóides;
contudo, o mais comum é a tendência à PROTANDRIA. Embora existam PROTANDRIA
espécies ovíparas, a maioria é incubadora. Algumas espécies incubam Tipo de
hermafroditismo,
seus ovos dentro do celoma, mas, na grande maioria, esta incubação no qual o indivíduo
é primeiro macho e
se dá externamente. Muitos queilóstomos incubam seus ovos
depois se transforma
em uma câmara externa especial chamada ovicélula (ovicele ou oécio) em fêmea.

(Figura 5.5). Os ovos clivam-se birradialmente e desenvolvem-se,


freqüentemente, em uma larva lecitotrófica (com gema). Também
ocorre reprodução assexuada por brotamento ou pela liberação de
células chamadas estatoblastos, que são semelhantes às gêmulas das
esponjas de água doce.

Respiração

O reduzido tamanho dos briozoários permite que a respiração seja


feita por qualquer área em contato com a água, incluindo o lofóforo.

CEDERJ 49
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta

Sistemas circulatório e excretor

O transporte interno de gases, algum alimento e dejetos são


propiciados pelo fluido celômico. As trocas gasosas e a eliminação
de excretas nitrogenados são feitas pela superfície do lofóforo.
Sendo animais de tamanho reduzido, as pequenas distâncias entre tecidos
permitem a simples difusão desses produtos no meio interno.
A ausência de nefrídios nos briozoários é incomum e pode não
ser atribuída ao pequeno tamanho corporal, pois a grande maioria dos
invertebrados de pequeno tamanho (onde se incluem os estágios larvais)
tem nefrídios.

Locomoção

Colônias são sésseis, incrustantes ou presas em substratos


relativamente firmes, mas algumas espécies podem viver e deslocar-
se sobre o sedimento. Uma exceção, o gênero Cristatella, de água
doce, pode se arrastar lentamente (10 cm/dia –1) por meio de um “pé”
muscular, enquanto outro, a espécie marinha Selenaria maculata pode
andar bastante rapidamente (1 m/h-1), por meio de longas cerdas de seus
zoóides denominadas aviculárias. Reveja essa estrutura na Figura 5.6.

BRYOZOA
Autozoóide Opérculos
das vibráculas

Membrana
frontal Aviculária

C
a

Aviculária

Vibráculas

b d
Autozoóide Autozoóide

Figura 5.6: Diferentes heterozoóides; (a) a aviculária em Bugula turrita; (b) a aviculária em Schizoporella
sp. (c) uma colônia de Cupuladria sp., com vibráculas; (d) um segmento da colônia mostrando, em maior
detalhe, as vibráculas.

50 CEDERJ
MÓDULO 1
Defesa

5
AULA
Os zoóides aviculários são geralmente menores que um autozoóide
e têm estrutura interna bastante reduzida. Entretanto, o opérculo e seus
músculos encontram-se tipicamente bem desenvolvidos e modificados,
convertendo a pálpebra em uma poderosa mandíbula móvel.
Os aviculários podem ser sésseis ou ter hastes. Quando têm hastes,
fazem movimentos repetidos de inclinação da cabeça, e a mandíbula
móvel (opérculo) (veja Figura 5.2 para relembrar essa estrutura) pode ser
fechada vigorosamente. Os aviculários são especializados na defesa da
colônia contra pequenos organismos, incluindo as larvas em sedimentação
de outros animais. Entretanto, os aviculários do gênero Bugula
PROSSOMO
(Figura 5.6) parecem ser mais importantes na defesa contra grandes Região anterior do
animais rastejadores, tais como poliquetas tubícolas e anfípodos, cujos corpo (que inclui
a cabeça) daqueles
apêndices são capturados pelas mandíbulas do aviculário. animais nos quais o
corpo é visivelmente
dividido em duas
secções distintas.
CLASSE PHYLACTOLAEMATA

São briozoários relativamente pouco especializados, com zoóides


cilíndricos, os quais possuem um lofóforo em forma de ferradura EPÍSTOMO
(exceto no gênero Fredericella). Esses lofóforos são grandes, com até Um lábio oco dorsal
que se projeta sobre a
120 tentáculos ciliados. O corpo do zoóide conservou a forma tripartite
boca e é responsável
presumida como ancestral, possui uma lâmina de tecido do PROSSOMO, o pelo nome dessa
Classe, que quer dizer
EPÍSTOMO, contendo uma protocele hidrostática, recobrindo a boca, como "garganta recoberta".
nos foronos (você irá observar esse aspecto na
Aula 6 deste módulo). Tentáculos

As colônias não são polimórficas, isto é,


os zoóides são monomórficos (Figura 5.7). Lofóforo

Nesses animais, a epiderme secreta uma


Ânus
matriz quitinosa ou gelatinosa que envolve a
colônia. Esôfago

Das quase 50 espécies descritas, todas, Ovário


Ceco
numa única ordem, são de água doce. Estômago
Cordão de tecido

Estatoblastos em
desenvolvimento
Parede do corpo
Figura 5.7: Corte diagramático, visto como que
transparente e distendido, da região corpórea
de um zoóide de filactolemado. Músculo retrator

CEDERJ 51
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta

Desenvolveram mecanismos de dispersão e de adaptação


a condições ambientais adversas que incluem estágios dormentes
(estatoblastos) (Figura 5.8).

Figura 5.8: Estatoblastos de filactolemado,


briozoário de água doce; (a) um estatoblasto
flutuante de Hyalinella punctata; (b) um
estatoblasto com ganchos de Cristella mucedo.

a b

CLASSE STENOLAEMATA

São briozoários marinhos que possuem zoóides tubulares, com


prossomo ausente e sem musculatura na parede do corpo; encerrados em
tubos fortemente calcificados, cobertos externamente por uma camada
celular ou por cutícula.
Seus tubos contêm um orifício circular terminal, através do qual
o lofóforo é protraído e retraído; uma membrana (e não um opérculo)
fecha o orifício quando o lofóforo está retraído (Figura 5.9); possuem
lofóforo circular com cerca de 30 tentáculos.
Repare bem nessa figura: músculos ligados na
Lofóforo
retração e na distensão do lofóforo, um sistema
Músculo simples mas eficiente.
dilatador
Apresenta desenvolvimento embrionário
Esfíncter peculiar: depois da fertilização, o zigoto se
muscular
divide e forma uma massa de blastômeros.
Essa massa gera, por brotamento, uma série
Músculo
retrator de embriões secundários, os quais podem gerar
embriões terciários. Mais de 100 blástulas
Metacelo podem derivar de um único zigoto.
Pseudocelo
do exossaco São conhecidas cerca de 900 espécies
atuais, todas marinhas, e um número bem
Intestino
Cordão
maior de espécies fósseis.
Testículo

a b Figura 5.9: Zoóides de Stenolaemata: briozoário


marinho que possui zoóides tubulares; (a) esses se
encontram retraídos; (b) os mesmos, distendidos.

52 CEDERJ
MÓDULO 1
CLASSE GYMNOLAEMATA

5
AULA
O maior, o mais abundante e o mais bem-sucedido grupo
de briozoários, com mais de 3.000 espécies descritas, com colônias
polimórficas, principalmente marinhas, mas com formas em águas
salobra e doce.
Seus zoóides são cilíndricos ou achatados, apresentando lofóforo
circular e relativamente pequeno; sem epístomo e sem musculatura na
parede do corpo. A protração do lofóforo circular depende da deformação
da parede do corpo.
Possuem parede do corpo parcialmente calcificada ou não-
calcificada, com orifício de protração/retração do lofóforo fechado por
um opérculo, na maioria das espécies.

Dividem-se em duas ordens:

Ordem Ctenostomata

Apresentam zoóides cilíndricos, com paredes do corpo não-


calcificadas e opérculo ausente (Figura 5.10). Nessa figura, repare bem
o estolão, que é uma extensão radicular do corpo que interconecta os
zoóides coloniais.

Lofóforo

Músculos
arietais

Esfíncter
testino
muscular

Músculos
parietais trans-
Metacelo versais

Cordões
de tecido

Músculo b
retrator

a Estolão

Figura 5.10: Zoóides retraído (a) e distendido


(b) sustentados pelo estolão, de Ctenostomata.

CEDERJ 53
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta

Ordem Cheilostomata

Essa ordem de briozoários já apresenta zoóides achatados, em forma


de caixa, com paredes calcificadas e um opérculo fechando um orifício
frontal, através do qual o lofóforo é protraído/retraído (Figura 5.11).

Lofóforo

Membrana Músculo
retrator Ânus
frontal Músculos

Músculo oclusor
do opérculo Figura 5.11: Zoóide retraído (a) e
distendido (b) de Cheilostomata.

Metacelo
a b
Poros
Intestino
Cordão de laterais
Ovário Testículo
tecido

FILO ENTOPROCTA

Características gerais

Pequeno grupo, com cerca de 150 espécies; vive preso a rochas,


conchas e estacarias ou são comensais em esponjas, poliquetas,
briozoários e outros animais. A maioria é marinha, com algumas espécies
de água doce.

Morfologia e fisiologia

Apresentam corpo pequeno (0,5 a 5mm de comprimento) formado


por uma estrutura ovóide (cálice) e por uma haste (pedúnculo).
A margem superior do cálice possui uma coroa com cerca de 8
a 36 tentáculos cercando a boca e o ânus (não um lofóforo típico – os
ENTOPROCTA tentáculos são retráteis; condição ENTOPROCTA). A área envolvida pelos
Do grego: entos, no
interior; proktos, ânus.
tentáculos é o vestíbulo ou átrio; nele estão a boca em uma extremidade
e o ânus na outra. A parede corporal é revestida por cutícula fibrosa
e epiderme. São superficialmente semelhantes aos “Ectoproctos”
(Briozoários) por serem animais pequenos, sésseis e filtradores,
principalmente coloniais e marinhos. No entanto, não apresentam
o celoma (podem ser chamados acelomados ou pseudocelomados),
possuindo muitas células gelatinosas no que poderia ser uma cavidade.
Os entoproctos não possuem exoesqueleto.

54 CEDERJ
MÓDULO 1
Habitat e hábitos

5
AULA
Todos os animais são predominantemente marinhos (veja detalhes
desses animais na Figura 5.12.b), menos as espécies do gênero Urnatella,
vistas com detalhes na Figura 5.12.a. Vivem aderidos a substratos duros
ou sendo comensais de esponjas, poliquetos, briozoários e outros animais
marinhos (Figura 5.12.c).

Figura 5.12: (a) Colônia de Urnatella gracillis, um


entoprocto de água doce; (b) parte de uma colônia
de Pedicellina, um entoprocto marinho; (c) figura
mostrando indivíduos da espécie comensal Loxosomella
fuveli aderidos aos parapódios e as outras partes
do corpo de Aphrodita (poliqueto). As correntes
de ventilação do verme estão indicadas pelas setas.

1mm

CEDERJ 55
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta

Relações ecológicas

Podem ser solitários (por exemplo, os animais do gênero Loxosoma)


ou coloniais (por exemplo, os indivíduos do gênero Pedicellina)
(Figura 5.13). Majoritariamente sésseis, similares a Bryozoa
(anteriormente eram considerados briozoários, você se lembra?).

Figura 5.13: Secção sagital


mediana, do corpo de um
animal do gênero Pedicellina.

Alimentação

São animais filtradores de partículas em


suspensão, consumindo partículas orgânicas e plâncton
pequeno. O batimento dos cílios dos tentáculos
produz correntes de água que conduzem alimento.
Subseqüentemente, a corrente passa para cima e para fora
(Figura 5.14), ao contrário do fluxo para baixo, nos
briozoários (sistema contra corrente). Os alimentos
ficam presos aos cílios e são levados à boca através dos
sulcos vestibulares. O tubo digestório é em forma de
“U”, com um grande estômago bulboso constituindo a
parte principal. Repare bem esses detalhes morfológicos
na Figura 5.13, para uma melhor compreensão da
anatomia desses animais.

Figura 5.14: Movimento das correntes de água,


durante a ação alimentar, no gênero Loxosoma.

56 CEDERJ
MÓDULO 1
REPRODUÇÃO

5
AULA
Esses animais podem apresentar reprodução do tipo assexuada,
por brotamento ou sexuada (Figuras 5.15 e 5.16). Os espermatozóides
são liberados na água, mas a fecundação é quase sempre interna.
Algumas espécies são hermafroditas, com algumas espécies
protândricas. O desenvolvimento nesses animais é indireto, via larva
trocófora com clivagem espiral (semelhança com Mollusca e Annelida)
(diferente de Bryozoa, Phorona e Brachiopoda). Ocasionalmente, a larva
não se desenvolve em adulto, mas produz brotos a partir dos quais
derivam os adultos (veja detalhes desses brotos na Figura 5.15.a).

Órgão sensorial lateral


Coros tentecular
Cone anal

Intestino

Ovário Ovários Glânglio

Broto
Estômago Glândulas do

Esôfago gonoduto

Pedúnculo

Disco de fixação

a b

Figura 5.15: Morfologia de um entoprocto solitário marinho,


do gênero Loxosoma, com o corpo expandido (a) e retraído (b).

CEDERJ 57
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta

b C

Figura 5.16: A espécie Loxosomella harmeri, em vista lateral, mostrando o tufo no ápice, o órgão frontal à
esquerda, o prototróquio circular e, abaixo do pé; (b) adesão e metamorfose da espécie, na qual o indivíduo
adulto deriva-se diretamente da larva. A estrutura cinza pendente, presa ao adulto, é o broto; (c) desenvolvimento
na espécie Loxosomella Leptoclini, na qual a forma larval produz um broto que se desenvolve em um adulto.

RESPIRAÇÃO

Por serem diminutos (são animais pequenos, com comprimento


entre 0,5 –5 mm) eles não apresentam órgãos especializados em trocas
gasosas, realizando esta função a partir da superfície de seu corpo.

Circulação

Como descrito anteriormente, por serem animais de pequeno


porte, não apresentam um sistema circulatório distinto.

Locomoção

Majoritariamente sésseis, muitas espécies solitárias do gênero


Loxosoma podem se mover sobre suas hastes, que estão providas de
ventosas, enquanto outras espécies do mesmo gênero movem-se por
meio da mesma, apoiando primeiramente o lofóforo no substrato e,
em seguida, com este preso, libera a haste e a prende mais adiante,
produzindo assim um movimento.

58 CEDERJ
MÓDULO 1
Excreção

5
PROTONEFRÍDIO

AULA
Possuem um sistema excretor composto por dois PROTONEFRÍDIOS Um túbulo excretor
ciliado que é revestido
(muitos pares no gênero de água doce), que se abrem através de um internamente por
uma ou mais células
nefridióporo comum, imediatamente atrás da boca. terminais, que são
especializadas na
ultrafiltração.
SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso desses diminutos animais é formado por um


único e grande gânglio mediano, situado entre o estômago e o vestíbulo,
com nervos para os tentáculos, o cálice e a haste (pedúnculo).

RESUMO

Para podermos avançar em nossos estudos, alguns aspectos devem estar


bem claros em nossa mente, em relação aos lofoforados como um todo e,
particularmente, aos briozoários e aos entoproctos, assuntos desta aula.
Todos possuem uma estrutura tentacular ciliada anterior, denominada lofóforo.
Cada tentáculo contém uma extensão do celoma, como nos briozoários ou são
sólidos, possuindo muitas células gelatinosas no que poderia ser uma cavidade,
como nos entoproctos.
Os alimentos capturados pelo lofóforo passam pelo interior de um estômago
volumoso, que constitui a maior parte do trato digestório em forma de “U”.
A digestão se faz tanto intra como extracelularmente.
Alguns briozoários são ovíparos, mas a maioria incuba seus ovos, que sofrem uma
clivagem birradial. Uma larva tipicamente lecitotrófica encontra-se presente.
Os entoproctos são formados por diminutos animais sésseis tentaculados
que, não faz muito tempo, eram incluídos nos Bryozoa.
Uma característica marcante e diferencial é o fato de o ânus dos entoproctos
localizar-se dentro do círculo de tentáculos. Um celoma acha-se ausente e não existe
exoesqueleto. Agora você entendeu por que foram separados dos Bryozoa?
Os entoproctos são quase completamente marinhos e podem ser solitários ou
coloniais. São hermafroditas e muitos incubam seus ovos.
Uma clivagem espiral leva tipicamente a uma larva planctotrófica.

CEDERJ 59
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta

EXERCÍCIOS

1. Ambos os filos dessa aula possuem uma estrutura tentacular ciliada anterior,
denominada lofóforo. Como você diferenciaria esta estrutura entre os briozoários
e os entoproctos?

2. Nos mesmos animais, como se dá a passagem de água pelos lofóforos; ela é


semelhante?

3. Quais os tipos de larvas que encontramos nesses dois grupos e como podemos
diferenciá-las, do ponto de vista da clivagem (divisão celular)?

4. Quanto ao celoma, como podemos diferenciar briozoários de entoproctos?

AUTO-AVALIAÇÃO

É importante que você tenha compreendido os seguintes tópicos abordados


nessa aula: 1) características básicas da arquitetura corporal e biologia dos filos
Bryozoa e Entoprocta; 2) aspectos diferenciais entre ambos os filos; 3) a estrutura
e o funcionamento dos lofóforos; 4) o funcionamento dos aspectos gerais de sua
ecologia, isto é, suas relações com o meio e com outros animais e substratos.

Se você compreendeu bem esses tópicos e respondeu corretamente às questões


propostas nos exercícios, pode considerar-se preparado para seguir e acompanhar,
de maneira satisfatória, a Aula 6.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Na Aula 6, falaremos sobre os dois outros filos de lofoforados: os Brachiopoda e os


Phoronida; com isso, terminaremos o estudo desses filos de seres tão minúsculos,
mas de grande importância para a Zoologia.

Aproveitaremos também para aprender sobre o filo dos Chaetognatha, que


são pequenos animais marinhos que podem atingir até 12cm de comprimento,
encontráveis em todos os oceanos do nosso planeta.

60 CEDERJ
Lofoforados – Parte II –

6
AULA
Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Conhecer a anatomia funcional externa e interna e a
biologia desses três filos de invertebrados aquáticos
(Phoronida, Brachiopoda e Chaetognata).
• Estudar os aspectos ecológicos desses grupos.

Pré-requisito
Aula 5.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata

INTRODUÇÃO Conforme estudado na Aula 5 do Módulo 2, a presença de uma dobra circular


ou em forma de ferradura com tentáculos, denominada lofóforo, agrupa
três filos de invertebrados aquáticos filtradores em um grupo conhecido
por lofoforados. Esse grupo reúne organismos celomados com mistura
de caracteres de protostômios e deuterostômios. Dentre os três filos de
PHORONIDA lofoforados, Bryozoa, PHORONIDA e os Brachiopoda, daremos ênfase nesta aula
Do Grego: phoros = aos dois últimos. Além desses dois filos, discutiremos aspectos morfológicos
possuir; latim: nidus =
ninho. e ecológicos dos Chaetognatas, um pequeno grupo de espécies amplamente
distribuídas pelos oceanos.

FILO PHORONIDA

Os foronídeos ou forônidas são invertebrados marinhos com


aspecto vermiforme que vivem em tubos quitinosos enterrados no
substrato (Figura 6.1). Representam um pequeno grupo de lofoforados,
que consiste em apenas dois gêneros com 14 espécies de animais.

CLASSIFICAÇÃO

A posição do táxon na escala zoológica


é ainda controversa. Alguns consideram que
representa uma classe do filo Lophophorata,
que constitui uma unidade natural de origem,
enquanto outros autores atribuem uma posição
de filo para os foronídeos.
Devido ao pequeno tamanho do filo,
não existe uma divisão em classe ou ordem.
Todos os representantes pertencem à família
Phoronidae, que compreende os gêneros
Phoronis e Phoronopsis.

a b
CARACTERÍSTICAS GERAIS

Os foronídeos são invertebrados


Figura 6.1: Espécies de foronídeos. celomados, sedentários na fase adulta, que
Phoronis sp.(a) e Phoronis hippocrepia (b).
habitam tubos quitinosos, em cujo interior
podem mover-se livremente.

62 CEDERJ
MÓDULO 1
6
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA

AULA
O aspecto externo do adulto é o de um animal vermiforme,
com corpo cilíndrico, não segmentado, dotado de celoma e lofóforo
característicos. O pequeno corpo desses animais, que varia de 6 a 250mm,
possui como únicos apêndices um lofóforo localizado na parte anterior
e uma ampola bulbosa na parte posterior (Figura 6.2 (a)). O lofóforo
consiste primitivamente em um anel circular de tentáculos ao redor da
boca; no entanto, freqüentemente o anel dobra-se dorsalmente, tomando
um aspecto de ferradura. Esse dobramento permite aumento da área para
trocas gasosas e obtenção de alimento, estando diretamente relacionado
com espécies de grande tamanho corporal. Possuem celoma dividido em
3 partes (Figura 6.2 (b)): um celoma posterior (metacele), que ocupa o
tronco e a ampola; um celoma lofoforal (mesocele), que se situa na base
do lofóforo e envia um ramo para cada tentáculo; e um celoma anterior
(protocele), que ocupa o epístomo. Você se recorda dessa parte que foi
estudada na Aula 5?

Protocele Tentáculo em corte


Lofóforo
Epístomo
Mesocele
Boca Ânus
Metanefrídio
Vaso sangüíneo mediano

Intestino

Metacele

Cordão nervoso
Vaso sangüíneo mediano

Capilar

Vaso sangüíneo lateral


V
Ampola

Gônada
Vaso sangüíneo mediano
V
Estômago Intestino
Vaso sangüíneo lateral

Figura 6.2: Anatomia corpórea


a b dos foronídeos em (a) e a anatomia
interna em (b).

CEDERJ 63
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata

HABITAT E HÁBITOS

As espécies ocorrem em diversos biótopos: os adultos, nos bentos


costeiros e as larvas, no plâncton. São encontradas nas águas temperadas e
tropicais rasas, sendo raramente observadas em profundidades superiores
a 54m. Habitam tubos quitinosos enterrados na areia ou presos a rochas,
conchas e outros objetos em águas rasas.

DIGESTÃO E ALIMENTAÇÃO

Filtradores, os indivíduos do filo apresentam o trato digestório


em forma de “U” (Figura 6.2 (b)). Assim como os briozoários, os
foronídeos possuem o ânus situado do lado de fora do anel de tentáculos
do lofóforo.
A boca encontra-se no alto do corpo, cercada por lofóforos,
que variam de 18 a 500, dependendo da espécie e da idade.
Os lofóforos, que constituem a única parte do organismo visível quando
o animal está no tubo, são responsáveis pela captura de pequenas
partículas de alimento encontrado na água. O alimento é extraído da
boca e incorpora-se ao intervalo digestivo, totalmente adaptado a uma
espécie que habita um tubo. A forma do trato digestório faz com que os
alimentos passem da boca para a extremidade distal e, finalmente, os
restos cheguem ao ânus, que se situa perto da boca.
A digestão ocorre extracelularmente dentro do esôfago
e do estômago.

REPRODUÇÃO

A reprodução pode ser sexuada ou assexuada. Assexuadamente,


formam-se novos indivíduos por brotamento ou fissão transversal.
Os foronídeos, que podem ser dióicos ou hermafroditas, correspondem
a aproximadamente metade das espécies capazes de fertilizar seus
próprios ovos.
A gônada encontra-se na ampola, ao redor do estômago
(Figura 6.2 (b)). Os gametas são liberados no interior da metacele
e escapam para o exterior pelos nefrídios. O esperma é transferido
em espermatóforos produzidos por um par de órgãos lofoforais. A
fecundação dos óvulos parece ser interna, sendo os ovos planctônicos
ou incubados na concavidade formada pelos dois braços do lofóforo.

64 CEDERJ
MÓDULO 1
A clivagem dos ovos é radial, a mesoderme forma celomas larvais

6
(protocele e metacele) e o blastóporo transforma-se em boca. Após a

AULA
gastrulação, forma-se uma larva planctônica, com única exceção (Phoronis
ovalis); a larva é ciliada tentacular alongada, chamada actinotroco (ou
larva actinotraqueana) (Figura 6.3), que após existência nadadora se
metamorfoseia (Figura 6.4) e desce para o fundo, onde secreta um tubo
e assume existência adulta.

a c
Capuz pré-oral
Tentáculos Boca

Telotroco
Intestino
médio
Figura 6.3: Comparação entre
uma larva actinotroqueana Intestino m
dos foronídeos (a-b) e uma posterior d
larva cifonáutica de brio-
zoários (c-d). Crista ciliada
Intestino p
Saco interno
b Saco metassomal
Ânus

Boca
Ânus

Ânus
Extremidade
anterior

Saco metassomal
evertido
250 m

Figura 6.4: A larva do actionotroco sofre rápida metamorfose e desce para o fundo,
secretando um tubo e assumindo uma existência adulta.

REGENERAÇÃO

Os foronídeos podem prontamente regenerar as peças do corpo,


tais como os lofóforos. Em algumas espécies, os lofóforos que foram
cortados do corpo podem regenerar-se, formando um indivíduo completo.
Normalmente, ao serem perturbados, os foronídeos livram-se do lofóforo,
que posteriormente é regenerado.

CEDERJ 65
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata

SISTEMA RESPIRATÓRIO

Os foronídeos não irrigam seus tubos com água oxigenada da


superfície; assim, o oxigênio, para suprir o metabolismo, penetra pelo
lofóforo exposto, sendo em grande parte transportado pela hemoglobina
sangüínea.

SISTEMA CIRCULATÓRIO

Possuem um sistema sangüíneo-vascular bem desenvolvido


(Figura 6.2 (b)), com corpúsculos contendo hemoglobina, pigmento que,
para animais de pequeno porte, como os foronídeos, parecem constituir
uma adaptação à vida em ambientes anóxicos e microóxicos, como
sedimentos marinhos finos.
Na espécie Phoronis ovalis, o sistema circulatório consiste em um
vaso dorsal e dois vasos laterais que se reúnem anteriormente aos vasos
AFERENTES lofoforais AFERENTES e EFERENTES, produzindo capilares de fundo cego na
Diz-se do vaso que ampola, os quais suprem gônadas e estômago. Um único vaso supre
transporta o sangue da
periferia para o órgão cada um dos tentáculos, onde o sangue flui através do vaso lofoforal
propulsor.
aferente e reflui pelo vaso lofoforal eferente. O sangue flui anteriormente
EFERENTES no vaso dorsal e posteriormente nos vasos laterais. Todas as espécies de
Que se dirige do centro
foronídeos, excetuando-se a espécie Phoronis ovalis, não apresentam o
para a periferia
(lat. efferre – levar vaso lateral direito.
para fora).

SISTEMA EXCRETOR

A excreção se dá por um par de metanefrídios, situado na


metacele, que se abre por um nefridióporo de cada lado do ânus
(Figura 6.2 (b)).

SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso dos forônidas aloja-se dentro da base da


epiderme e abaixo da lâmina basal, sendo formado por um anel nervoso
na base do lofóforo (Figura 6.2 (b)), de onde aportam nervos que suprem
os tentáculos e músculos corporais. Dois cordões nervosos laterais
aparecem na espécie Phoronis ovalis, enquanto, nas demais espécies,
apenas o cordão esquerdo é encontrado.

66 CEDERJ
MÓDULO 1
6
LOCOMOÇÃO

AULA
Os movimentos, nesses animais, são lentos e limitados apenas
à emergência do tubo, ao encurtamento do tronco e a movimentos
tentaculares.

FILO BRACHIOPODA

Conhecidos como conchas-lâmpada, os BRAQUIÓPODOS foram BRACHIOPODA


Latim: brachiu =
abundantes em épocas geológicas anteriores, tendo como registro fóssil braço; grego:
12.000 espécies. São representados na fauna atual por cerca de 325 pous = pé.

espécies, que habitam exclusivamente o ambiente marinho.

CLASSIFICAÇÃO

A filogenia dos braquiópodos não é fruto de consenso entre


pesquisadores; vários autores propõem que os braquiópodos sejam
polifiléticos, isto é, que grupos diferentes de braquiópodos evoluíram
separadamente.
Tradicionalmente, os braquiópodos são divididos em duas classes:
Inarticulata (com duas VALVAS sem dobradiça de articulação) e Articulata VALVAS
(possuem dobradiça de articulação entre as valvas). Entretanto, tais Peça da concha dos
Mollusca, Cirripedia,
critérios de classificação têm sido contestados nos últimos anos, havendo Brachiopoda
e da carapaça dos
tendência de se estabelecer uma nova divisão. Ostracoda. Em
anatomia humana,
atualmente, usa-se
CLASSIFICAÇÃO TRADICIONAL o nome valva para
designar o conjunto
de válvulas.

Ordem Lingulida
Classe Inarticulata
Ordem Acrotretida

Ordem Rhynchonellida
Classe Articulata Ordem Terebratulida
Ordem Thecideidina

CEDERJ 67
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Os braquiópodos possuem uma concha calcária formada por


duas valvas, o que os confunde com os moluscos bivalves, podendo,
entretanto, ser diferenciados pela simetria das conchas.

MORFOLOGIA E FISIOLOGIA

Possuem um manto e uma concha calcárea com duas valvas.


As conchas apresentam simetria bilateral; são convexas e orientadas
dorsoventralmente. Geralmente, a valva ventral é maior que a dorsal
sendo que, em alguns grupos, o vértice da concha maior apresenta
um orifício semelhante a uma lâmpada; daí o nome concha-lâmpada
atribuído às espécies. As valvas, um manto com lofóforo, um celoma
abrigando órgãos e o pedículo mostram o padrão de um braquiópodo
típico (Figura 6.5).

Músculo diductor
Nefrídio

Lofóforo Pedículo

Figura 6.5: Padrão de


braquiópodo típico.

Músculo adiductor

Gônada
Manto
Estômago

Boca

As valvas se articulam ao longo da linha de contato posterior,


denominada linha da dobradiça. Nos representantes da classe Inarticulata
(Figura 6.6), as valvas são mantidas unidas por meio de músculos e
se abrem por meio de retração do corpo, que produz pressão para o
exterior através dos fluidos celômicos das valvas dorsal e ventral. Nos
Articulados, a valva ventral apresenta um par de dentes em dobradiça que
se adaptam em encaixes opostos no lado inferior da linha de dobradiça
da valva dorsal (Figura 6.7). Um par de músculos adutores fecha as
valvas, enquanto outro par de abductores é responsável pela abertura.
A concha é secretada pelo manto.

68 CEDERJ
MÓDULO 1
Feixes de cerdas que canalizam as correntes

6
al

AULA
Cerdas

Valva dorsal Pedículo


Pedículo c
Aglomeração de Valva dorsal

areia ao redor
do pedículo b Valva ventral
a
Valva ventral Espinhos de
Dobradiça ancoramento
Ad Didutor
e
Plataforma
1cm

Valva ventral dorsal


Valva do
strato
d
f Figura 6.6: Exemplos de bra-
Margem lateral Borda Dobradiça quiópodos inarticulados (a), (b)
da concha e (c), e dos articulados em (d),
Dobradiça (e), (f) e (g). Em (b), podemos
observar a abertura do buraco
Valva dorsal Espinhos de da Lingula no momento da ali-
Valva ventral ancoramento
mentação.
g

Adutor "agarramento"

Adutor "rápido"
Valva dorsal
Parede de encaixe
Eixo da dobradiça
Pedículo
Dente

Perióstraco Didutor
Valva ventral
Epitélio externo
5mm
Epitélio interno
Célula secretória
Sulco do manto Ceco (extensão do manto)
Lobo interno
Camada secundária da
Tecido conjuntivo concha

Encaixe dentário
Suporte esquelético do
lofóforo
Septo mediano

Figura 6.7: Morfologia


interna de braquiópoda
articulado.
Cicatrizes dos músculos adutores

CEDERJ 69
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata

O corpo dos braquiópodos ocupa somente a parte posterior


da câmara formada pelas valvas, sendo a porção anterior tomada
pelo lofóforo. A parede corporal ventral apresenta uma extensão
cilíndrica, chamada pedículo (Figura 6.8 (a) e (b)), com a qual o animal
se prende ao substrato. Em algumas espécies, o pedículo desapareceu
e a apreensão ao substrato é feita diretamente pela valva ventral.

Canal celômico no manto


Concha
C

Bráquio Manto

Cavidade Músculo
do manto didutor
Glândula
Músculo
digestiva
Músculos ajustador
Aberturas
adutores
das glândulas Músculo
cortados b
a digestivas didutor
Coração
Estômago Pedículo Intestino cego
Pedículo
Músculo
Figura 6.8: Braquiópodo tem vista adutor
dorsal (a) e corte sagital (b).

O lofóforo tem forma de uma ferradura, com dois braços


(bráquios), geralmente enrolados ou espiralados.

HABITAT E HÁBITOS

Habitam desde as águas rasas da plataforma, onde são mais


freqüentes, até áreas abissais. São solitários e sésseis. A maioria das
espécies vive presa a rochas ou a outros substratos firmes, mas algumas
formas vivem em buracos verticais em fundos de areia e lama. A fixação
ao substrato é feita por uma extensão cilíndrica da parede corporal
ventral, o pedículo.

ALIMENTAÇÃO E DIGESTÃO

O alimento é obtido por filtração e, como nos Bryozoa e Phorona, os


lofóforos constituem tentáculos ocos responsáveis pela obtenção de
alimento (Figura 6.9). Nesses animais, porém, ocorre uma projeção
anterior do lofóforo, que recebe o nome de bráquio e que pode
espiralar-se, aumentando a área superficial coletora do lofóforo.

70 CEDERJ
MÓDULO 1
6
AULA
Figura 6.9: Esquema de secção de
um tentáculo de braquiópodo.

No momento da alimentação, a água entra e sai da abertura


valvar através de câmaras inalantes e exalantes criadas pelo lofóforo.
A batida dos cílios tentaculares empurra a água com o fitoplâncton,
e as partículas alimentares são transportadas para um sulco braquial
que conduz à boca. A boca do animal conduz ao esôfago, que passa
através da parede anterior do corpo e se conecta ao estômago.
Nos articulados, o intestino estende-se do final do estômago e termina
como extremidade cega (Figura 6.8 (a) e (b)), mas conduz a um ânus
funcional nos inarticulados. Nas espécies mais estudadas, a digestão é
intracelular, realizando-se na glândula digestiva.

SISTEMA RESPIRATÓRIO

Nesses animais, não existem órgãos especializados em trocas


gasosas, e o transporte de oxigênio está a cargo do celoma.

SISTEMA CIRCULATÓRIO

Os braquiópodos possuem um sistema sangüíneo-vascular


pouco desenvolvido, onde o sangue apresenta-se incolor e com poucas
células. Através de um vaso contrátil (coração), localizado sobre o
estômago (Figura 6.8 (a) e (b)), partem dois canais que suprem várias
partes do corpo.

SISTEMA EXCRETOR

A excreção é realizada por um ou dois pares de metanefrídios


(Figura 6.8 (a) e (b)).Os nefróstomos abrem-se na metacele, nas
extremidades posteriores do estômago; os túbulos se estendem até a
cavidade do manto. O principal excreta é a amônia.

CEDERJ 71
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata

SISTEMA NERVOSO

O centro nervoso dos braquiópodos é formado por um anel


nervoso esofágico, com um gânglio dorsal pequeno e um ventral de maior
tamanho (Figura 6.8 (a) e (b)), de onde estendem-se nervos, anterior e
posteriormente, para inervar o lofóforo, os músculos das valvas e os
lobos do manto.

REPRODUÇÃO

A maioria é dióica, embora algumas espécies de Argyrotheca


sejam hermafroditas. Existem geralmente quatro gônadas. Os gametas
amadurecem no celoma e saem através dos nefrídios. A fertilização
é externa, embora existam poucas espécies incubadoras. O embrião
fertilizado passa por uma clivagem radial, com blastóporo tornando-se
ânus e a boca formando-se posteriormente, como nos deuterostômios.
O embrião torna-se uma larva nadadora (Figura 6.10). Este estágio
larval é normalmente curto, mas muito importante para a dispersão
dos indivíduos.
O celoma pode ser formado enterocélica ou esquizocelicamente.

Lobo apical

Lobo do manto b c d

Estômago Figura 6.10: Metamorfose larval e as larvas dos bra-


quiópodos (a-b). A larva inarticulada é planctotró-
Cerdas Pedículo fica e lembra um braquiópodo diminuto (e).
Linha da dobradiça
e

RESUMO SISTEMÁTICO DE BRACHIOPODA

Classe Inarticulata

Valvas unidas por músculos; ausência de dobradiça.


São considerados mais primitivos. A concha contém quitina e fosfato
de cálcio. A larva apresenta duas regiões corporais: um manto
e um lobo corporal.

72 CEDERJ
MÓDULO 1
6
Ordem Lingulida

AULA
Escavadores de sedimento apresentam
hemeritrina como pigmento respiratório
(Figura 6.11).
Figura 6.11: Imagem da espécie Língula
Ordem Acrotretida sp, um braquiópodo.

Prende-se à superfície de objetos duros


com um pedículo curto ou diretamente com a
valva ventral.

CLASSE ARTICULATA

Valvas articuladas ventralmente por dentes e dorsalmente por


encaixes, com abertura e fechamento da concha realizados por músculos
especializados (Figura 6.12). Concha composta por carbonato de cálcio.
A larva apresenta três regiões corporais: um manto, corpo e lobos
pediculares.

Figura 6.12: Foto da anatomia interna


de braquiópodo mostrando a concha
formada por duas valvas.

FILO CHAETOGNATA

Conhecidos como ságitas, os quetognatos constituem um filo


com um pequeno número de espécies, filogeneticamente isoladas.
São, entretanto, animais extremamente comuns no plâncton.

CEDERJ 73
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata

CLASSIFICAÇÃO
CHAETOGNATA Os CHAETOGNATAS são divididos em duas classes: Archisagittoidea,
Grego: chaite = pêlo,
espinho; gnathos =
composta apenas por formas fósseis, e Sagittoidea, que se divide em
mandíbula. duas ordens:

• Classe Archisagittoidea (fóssil)

• Classe Sagittoidea Ordem Phragmophora


Ordem Aphragmophora

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Os quetognatos são invertebrados marinhos, com ampla


distribuição, que apresentam características peculiares em relação
a outros deuterostômios, sendo semelhantes aos asquelmintos
em vários aspectos.

MORFOLOGIA E FISIOLOGIA

Possuem simetria bilateral, corpo alongado, transparente e em


forma de torpedo ou dardo, cujo comprimento pode variar de 2 a 120mm.
O corpo apresenta-se dividido em cabeça, tronco e uma região caudal
pós-anal (Figura 6.13). A cabeça é separada do corpo por um estreito
pescoço, apresentando um par de olhos na parte posterior; inferiormente
há uma grande câmara, denominada vestíbulo, que leva ao interior da
boca. A cada lado da cabeça, flanqueando o vestíbulo, existe uma
coroa de 4 a 14 ganchos, ou espinhos de apreensão (Figura 6.13), que
servem para capturar as presas, auxiliados por várias fileiras de dentes
curtos e curvados à frente da cabeça. Na região do pescoço, encontra-
se uma dobra corporal, o capuz. O tronco apresenta um ou dois pares
de nadadeiras laterais, ao longo da metade posterior, e uma nadadeira
caudal de forma espatulada, na extremidade posterior.

HÁBITOS E AMBIENTE

São encontrados em todos os oceanos, mares adjacentes e


alguns estuários. Com exceção do gênero Spadella, que agrupa espécies
bentônicas, a grande maioria é planctônica.

74 CEDERJ
MÓDULO 1
CHAETOGNATA

6
AULA
Cabeça Tronco Cauda
Nadadeira Nadadeira
Musculatura
longitudinal lateral lateral
Espinhos
anterior posterior Nadadeira
caudal

Capuz Gânglio a Vesícula


ventral sensoriais seminal

Vestíbulo
Dente
Testículo
Dentes poste

Posição d
Faringe
Septo

Capuz
b d
Intestino
Vesícula
Intestino seminal

Ovário Ânus Testículo

Figura 6.13: A espécie de Chaetognata Sagita sp, onde se observa sua anatomia externa, em vista ventral (a),
detalhes da cabeça (b), as gônadas e o trato digestório (c), e detalhamento das gônadas (d).

RELAÇÕES ECOLÓGICAS

O filo Chaetognatha é um dos componentes mais importantes


do ecossistema marinho, devido ao papel que desempenha na cadeia
trófica como carnívoro primário e, principalmente, como alimento de
peixes de interesse comercial. Devido a sua abundância no plâncton,
cumprem, também, papel relevante na produção e transferência de
matéria orgânica particulada para as camadas mais profundas. Em
geral, sua distribuição é limitada pelas propriedades das massas de
água, em razão de sua sensibilidade às variações de temperatura. Assim,
algumas espécies são consideradas boas indicadoras de massas de água,
contribuindo, juntamente com outros organismos, para delimitar regiões
biogeográficas marinhas.

CEDERJ 75
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata

ALIMENTAÇÃO E DIGESTÃO

O trato digestivo é simples: boca, faringe muscular e bulbosa,


intestino reto e ânus, localizado na região ventral.
Todos os quetognatos são carnívoros, alimentando-se de
outras espécies planctônicas que são detectadas através de vibrações.
Para capturar a presa, os chaetognathos projetam-se para frente ou
lateralmente, recolhem o capuz e espalham os espinhos de apreensão,
que capturam a presa. Em seguida, a presa é imobilizada pela ação de
uma toxina injetada pelos quetognatos.
Após a captura, a presa é empurrada para o interior da boca,
onde é lubrificada por secreções faríngeas e depois levada para a parte
posterior do intestino, onde o alimento é rotacionado e movido até que
se desintegre. Acredita-se que a digestão seja extracelular.

REPRODUÇÃO

São todos hermafroditas. O aparelho reprodutor é constituído por


um par de ovários alongados, localizados no celoma do tronco, e um par de
testículos, na região caudal (Figura 6.13). Os espermatozóides, produzidos
nos testículos, ficam em uma vesícula seminal e são formados em um único
espermatóforo, que escapa quando a vesícula seminal se rompe.
Um oviduto corre ao lado de cada ovário e abre-se para o
exterior por gonóporos. Os óvulos só amadurecem após o início da
espermatogênese no celoma caudal.
O processo de transferência dos espermatozóides é pouco
conhecido, sendo descrito somente nas espécies do gênero Spadella,
em que um indivíduo age como doador e outro como receptor.
No gênero Sagitta, os óvulos são fertilizados quando passam pelo interior
do oviduto, sendo depois expelidos através do gonóporo. Os ovos são
planctônicos e circundados por uma gelatina; em algumas espécies
podem ficar presos ao corpo do genitor por algum tempo. A clivagem é
radial e completa. O desenvolvimento é direto, embora os jovens sejam
chamados larvas, quando eclodem, e são semelhantes aos adultos, não
ocorrendo metamorfose.

76 CEDERJ
MÓDULO 1
6
SISTEMAS RESPIRATÓRIO, EXCRETOR E CIRCULATÓRIO

AULA
Esses animais não possuem órgãos excretores ou para troca gasosa,
sendo esta realizada por meio de difusão. O fluido celômico atua como
meio circulatório.

SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAIS

O sistema nervoso é constituído por um grande gânglio ventral


no tronco e seis gânglios na cabeça (Figura 6.13). Do gânglio cerebral,
localizado acima do esôfago, parte um anel nervoso que circunda o
intestino. Esse anel apresenta um par de gânglios vestibulares na parte
lateral e, ventralmente, gânglios esofágicos.
Os órgãos sensoriais incluem olhos e pêlos.

LOCOMOÇÃO

As espécies nadam e flutuam alternadamente. As nadadeiras


sevem para a flutuação e, quando o animal começa a afundar, músculos
longitudinais do tronco contraem-se, produzindo ondulações, e o animal
projeta-se. O movimento de projeção é seguido por um intervalo de
planação e flutuação.

RELAÇÕES FILOGENÉTICAS

As relações filogenéticas de lofoforados e quetognatos ainda


permanecem bastante complicadas e obscuras. Pelo fato de serem
organismos deuterostômios, enterocélicos e tricelomados, levanta-se a
hipótese de constituírem um táxon monofilético. O posicionamento dos
lofoforados nos deuterostômios sugere que a ausência de enteroceliax em
foronídeos e briozoários seja uma característica derivada, assim como a
derivação da boca a partir do blastóporo nos foronídeos.
A posição sistemática dos quetognatos, em relação a outros
deuterostômios, permanece sem resposta devido à ausência de um
homólogo derivado repartido que os relacione a qualquer outro filo.

CEDERJ 77
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata

RESUMO

Os Phorona e os Brachiopoda, assim como os Bryozoa e os Entoprocto apresentam,


como característica mais marcante, a presença de um lofóforo que, como estudado
na aula anterior, é uma estrutura tentacular ciliada, cuja função está relacionada
à captura por filtração do alimento.
O filo Phoronida é representado por espécies marinhas tubícolas de
organização simples, cujos únicos apêndices presentes são um lofóforo e uma
ampola bulbosa.
O filo Brachiopoda é formado por lofoforados marinhos com duas valvas calcáreas
e uma concha encerrando o corpo. De forma similar a outros lofoforados, os
representantes desse filo são sésseis e o corpo é ancorado ao substrato através de
um pedículo. Nesses animais, o lofóforo possui a forma de ferradura, com braços
enrolados e espiralados.
Os Chaetognatha representam um filo relativamente pequeno, mas amplamente
distribuído pelos oceanos, com características bastante distintas dos deuterostômios.
O corpo apresenta forma de torpedo transparente, com nadadeiras laterais e
caudais, permitindo ao animal planar e flutuar.

78 CEDERJ
MÓDULO 1
6
EXERCÍCIOS

AULA
1. A presença do lofóforo coloca em um mesmo grupo foronídeos e braquiópodos;
entretanto, essa estrutura mostra algumas diferenças entre esses animais.
Diferencie o lofóforo nesses dois filos.

2. Um pesquisador, estudando os mesmos animais descritos acima, percebeu


semelhanças e diferenças entre os filos, quanto à respiração, excreção e circulação.
Analisando o enunciado, responda:

A- Qual(is) a(s) característica(s) compartilhada(s), em relação a essas funções,


pelos representantes desses dois filos?

B- Qual(is) a(s) diferença(s) observada(s) entre braquiópodos e foronídeos, em


relação aos sistemas acima?

3. Apesar de apresentarem algumas estruturas semelhantes, foronídeos e


braquiópodos mostram uma morfologia externa que difere significativamente.
Caracterize externamente a morfologia desses dois filos.

4. Devido à presença de uma concha calcárea, os braquiópodos se assemelham, em


primeira análise, aos moluscos; no entanto, a semelhança é superficial. Descreva
as diferenças entre as conchas dos braquiópodos e as dos moluscos e compare
braquiópodos articulados com inarticulados.

5. Quanto à reprodução e ao desenvolvimento, faça uma breve comparação entre


os representantes do filo Phorona e os dos Brachiopoda.

6. Os quetognatos apresentam uma estrutura externa bastante peculiar. Caracterize


a morfologia do filo.

7. Ainda sobre o filo Chaetognata, discuta os aspectos abaixo:

• reprodução;

• locomoção;

• alimentação e digestão;

• trocas gasosas, excreção e transporte interno.

CEDERJ 79
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata

AUTO-AVALIAÇÃO

Ao final dessa aula, é importante que você tenha compreendido os seguintes


tópicos:

• características morfológicas externas, internas, e biologia dos filos


Phorona, Brachiopoda e Chaetognatha;

• aspectos diferenciais entre ambos os filos de lofoforados;

• relações ecológicas dos filos, ou seja, desses animais com o meio,


com outros animais e substratos.

Caso você tenha respondido acertadamente aos exercícios propostos


e tenha compreendido satisfatoriamente os tópicos tratados nessa aula,
pode-se considerar apto para prosseguir nosso estudo e acompanhar a
próxima aula.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Na Aula 7, falaremos sobre os Protocordados, animais que são agrupados em


dois subfilos: Cephalochordata e Urochordata, que possuem como característica
principal a existência de uma notocorda em, pelo menos, algum estádio do
desenvolvimento.

Estudaremos também o filo Hemichordata, um grupo de animais marinhos que,


antigamente, era reunido aos demais protocordados.

80 CEDERJ
7
AULA
Hemichordata –
Enteropneusta – Pterobranchia
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Conhecer a anatomia funcional externa
e interna e a biologia do filo Hemichordata.
• Estudar os aspectos ecológicos
dos Hemichordata.
• Compreender os aspectos que incluíam
os hemicordados dentro do filo Chordata.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia

INTRODUÇÃO Diversos filos de invertebrados já foram considerados como parentes


mais próximos dos vertebrados; no entanto, a observação dos padrões
de desenvolvimento de invertebrados celomados conduz a conclusões
surpreendentes. O fato de alguns vertebrados marinhos compartilharem
características morfológicas fundamentais (que serão discutidas em detalhes
na Aula 8, deste módulo) com outros vertebrados, agrupa esses animais
no filo Chordata. Os animais invertebrados detentores de características
similares aos vertebrados são, usualmente, chamados protocordados;
por serem, grosso modo, cordados mais simples, sem coluna vertebral.
Anteriormente, o filo dos cordados era dividido em quatro subfilos:
Vertebrata, Cephalochordata, Urochordata e Hemichordata. Entretanto,
quando a homologia da notocorda dos cordados e a estrutura
semelhante dos hemicordados foram colocadas em dúvida, os
indivíduos pertencentes a esse subfilo foram isolados em um filo à parte.
Embora um parentesco muito próximo com vertebrados tenha sido
descartado, os hemicordados ainda são considerados um filo de grande
interesse no estudo da Zoologia e da evolução dos vertebrados, sendo
os relacionamentos evolutivos desses animais e de suas ligações com
os cordados mais elevados uma fonte fértil de debate e controvérsia.
Nesta aula, discutiremos aspectos biológicos e ecológicos do filo Hemichordata.
Posteriormente, teremos a oportunidade de conhecer a biologia dos
Protocordados, que constituem importantes “peças” na história evolutiva.
HEMICHORDATA
Grego: hemi = meio;
latim: chorda = FILO HEMICHORDATA
cordão.
Os HEMICHORDATA são invertebrados, que receberam tal nome
devido à hipótese de que um cordão de células perto da boca constituiu
CORDADOS
uma notocorda, característica dos CORDADOS.
A presença ou
ocorrência rudimentar Esses animais parecem ser um elo entre Equinodermata e Chordata.
de três características
Assemelham-se com os cordados, devido à presença de uma bolsa bucal
dos cordados
(notocorda, cordão (suposta notocorda) e fendas faríngeas. No entanto, alguns estudos
nervoso oco e fendas
branquiais) era a base com base no DNA sugerem que os hemicordados são mais próximos
para a antiga inclusão dos equinodermos, proposição que pode ser suportada, também, pelo
dos hemicordados
dentro do filo fato de as larvas de alguns hemicordados serem bastante semelhantes
Chordata. Entretanto,
às dos equinodermos.
verificou-se que o
cordão de células São animais vermiformes, marinhos, de corpo mole e cilíndrico,
perto da boca desses
animais não constituía que vivem enterrados na areia ou sob as pedras, sendo encontrados como
verdadeiramente uma grandes vermes solitários (Enteropneusta) ou colônias semelhantes a
notocorda.
hidróides de pequenos zoóides (Pterobranchia).

82 CEDERJ
MÓDULO 2
7
CLASSIFICAÇÃO

AULA
Considerado um filo relativamente pequeno, que agrupa cerca de 90
espécies, os hemicordados são divididos em duas classes: Enteropneusta e
Pterobranchia, sendo que, modernamente, existe a tendência da inclusão
de uma nova classe.

• Classe Enteropneusta
Gênero Saccoglossus
Família Harrimaniidae Gênero Harrimania

Gênero Balanoglossus
Família Ptychoderidae Gênero Ptychodera
Gênero Glossobalanus

• Classe Pterobranchia
Ordem Rhabdopleurida
Ordem Cephalodisca

CARACTERÍSTICAS GERAIS

O corpo dos hemicordados mostra-se dividido em três regiões:


um lobo pré-oral locomotor, um colar pequeno e um tronco, o que
reflete uma organização tricelomada. Uma estrutura semelhante a uma
notocorda sustenta, no lobo pré-oral, um coração e um rim de relativa
complexidade. Uma faringe, com um ou dois pares de fendas branquiais,
aparece na região do tronco, e a principal concentração de células nervosas
é encontrada na região do colar, que é oca nos Pterobranchia.
A presença ou ocorrência rudimentar de três características dos
cordados (notocorda, cordão nervoso oco e fendas branquiais) era a base
para a antiga inclusão dos hemicordados dentro do filo Chordata.

CLASSE ENTEROPNEUSTA

Conhecidos como vermes-bolota, os representantes da classe


compreendem cerca de 70 espécies de hemicordados, que se apresentam
como grandes vermes solitários, comumente alcançando mais de 1m
de comprimento.

CEDERJ 83
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia

MORFOLOGIA E FISIOLOGIA

Os animais desta classe variam de 9 a 45cm de comprimento,


tendo sido descrita uma espécie (Balanoglossus gigas) que atinge 2,5m
de comprimento e escava buracos de 3m de profundidade.
O corpo apresenta uma certa flacidez, sendo composto por
uma probóscide anterior, cônica e curta que, através de uma haste,
conecta-se com uma região média, denominada colar, que contém,
do lado ventral, a boca. Em algumas espécies, a probóscide e o colar
combinam-se, lembrando uma bolota; daí, o nome comum dado a esses
vermes (Figura 7.1).

Probóscide

a
Figura 7.1: Diversidade da estrutura Poros b
branquias
das galerias e a diversidade dos
enteropneustos.

d
e
Região hepática f

c
Asa genital Sacos hepáticos Região intestinal

A região posterior do corpo desses animais, o tronco, é dividida


em região branquiogenital, com duas fileiras de poros branquiais que
são ladeados por duas cristas genitais baixas ou por duas asas genitais,
que se curvam sobre a região branquial. Esta contém um canal hídrico,
uma região hepática, com sacos hepáticos digitiformes que se projetam
a partir da superfície do corpo e, finalmente, uma região intestinal que
se estende até o ânus terminal.
A epiderme não contém cutícula. Entretanto, é espessamente
ciliada e rica em glândulas (Figura 7.2), responsáveis pela produção
de muco e de compostos de bromo, que protegem os vermes-bolota de
infecções bacterianas e/ou predação. Existe uma lâmina basal, separando
a epiderme do mesotélio.

84 CEDERJ
MÓDULO 2
7
Célula ciliada

AULA
Figura 7.2: Um mesotélio, que forma Epiderme
Células
a musculatura, reveste o celoma. Glandulares
Nos hemicordados, as paredes do
corpo não apresentam cutícula Célula sensorial
e são multiciliadas (enteropneustos)
ou monociliadas (pteurobrânquios). Camada nervosa

Lâmina basal

Músculo circular Mesotélio

Músculo radial
Músculo longitudinal

Celoma

Os enteropneusta são tricelomados, com cada compartimento


corpóreo abrigando uma cavidade. Uma única protocele não pareada
é encontrada na probóscide, um par de mesoceles no colar e um par de
metaceles no tronco.

HABITAT E HÁBITOS

Esses animais habitam preferencialmente fundos rasos, mas


ocorrem também em grandes profundidades. As larvas são livres, enquanto
os adultos são encontrados sob rochas, conchas, buracos, na areia e
no lodo, ou em tubos (em forma de U). A maioria dos enteropneustas
é bentônico de águas-rasas; entretanto, algumas espécies ocorrem em
grandes profundidades, associadas a respiradouros hidrotérmicos.

RELAÇÕES ECOLÓGICAS

Pelo fato de os hemicordados possuírem regeneração, algumas


espécies tiram proveito dessa capacidade. Um caso típico é o caramujo-
escavador do Atlântico (Terebra dislocata), que se alimenta de uma parte
renovável do corpo do Balanoglossus aurantiacus.

ALIMENTAÇÃO

A maioria dos hemicordados alimenta-se do sedimento. Eles são


comedores de depósitos ou comedores de suspensões, usando a probóscide
como uma superfície de captura de partículas suspensas que são, então,
levadas à boca pelos cílios.

CEDERJ 85
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia

As espécies não-escavadoras são, predominantemente,


consumidoras de suspensão, enquanto as escavadoras consomem,
principalmente, depósitos encontrados no substrato.
Os detritos e plânctons, ou os sedimentos utilizados pelas espécies
escavadoras (Figura 7.3), prendem-se à probóscide graças à presença do
muco e são transportados em direção à boca, que recebe, ventralmente,
de um órgão ciliar pré-oral, parte do alimento. Partículas não-ingeridas
são transportadas, posteriormente, por cílios sobre o colar e o tronco.

Partículas alimentares

Estomocorda oca

vidade bucal Figura 7.3: Esquema do sistema digestório,


mostrando o trajeto das partículas ali-
mentares e a remoção da água, através
ringe das fendas branquias, na faringe, nos
H2O enteropneustos.
Esôfago
Fenda branquial
Intestino
Poro esofágico
testino posterior

Cecos hepáticos

Ânus

A boca, que pode ser fechada pelo recolhimento da probóscide,


leva a uma cavidade bucal dentro do colar, que passa posteriormente no
interior da faringe. Em muitas espécies, a faringe mostra-se dividida em
câmara respiratória superior com fendas branquiais, por onde ocorre o
fluxo de água, e câmara alimentar ventral, que transporta o alimento.
Após a faringe, o intestino continua como um esôfago curto,
portando poros que se abrem para o exterior, ajudando a remoção de
água (Figura 7.3).
Nesses animais, a digestão pode ser extra e intracelular, ocorrendo
na região hepática e o armazenamento de nutrientes se dá em estruturas
denominadas sacos hepáticos.
O intestino posterior transporta material fecal para o ânus, no
qual ocorre a eliminação de dejetos para o meio exterior.

86 CEDERJ
MÓDULO 2
7
REPRODUÇÃO

AULA
As espécies de Enteropneusta são dióicas, em sua maioria.
Reproduzem-se sexuadamente, apresentando numerosas gônadas pares
laterais, cada qual com um gonóporo separado, localizados em cada
lado do tronco.
A fecundação é externa, sem ductos, com desenvolvimento indireto
(Figura 7.4) ou como larva tornária (semelhante a dos equinodermos).
Esta é planctônica, fixando-se na fase final de desenvolvimento.

a c
b
Cílios locomotores

Protocele
Hidróporo

e f Metacele
Intestino médio g
h

Figura 7.4: (a)-(d); desenvolvimento indireto na espécie Saccoglossus Kowalevskii. (e)-(h);


desenvolvimento indireto na espécie Schizocardium brasiliense. Em (g) temos uma larva
planctotrófica, chamada tornária, antes da metamorfose para formar um verme juvenil (h).

A clivagem é radial e holoblástica, a gastrulação ocorre


por invaginação e o blastóporo origina o ânus.
Em algumas espécies, pode ocorrer reprodução assexuada,
por meio de fragmentação do corpo.

REGENERAÇÃO

Por serem animais frágeis, que se partem ao serem manipulados


ou mesmo em condições naturais, a regeneração ocorre de forma usual,
sendo cicatrizados os ferimentos e regeneradas as partes perdidas.

CEDERJ 87
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia

RESPIRAÇÃO

Acredita-se que as estruturas responsáveis pelas trocas gasosas


sejam as fendas branquiais (Figura 7.5 (a) e (b)), que variam em
número, podendo ultrapassar 200 fendas em um único indivíduo. Cada
fenda se abre através de fissuras em forma de U da parede faringeana
(Figura 5 (b)). A parede faringeana, entre as fissuras, os arcos branquiais
e parte da parede projetam-se inferiormente entre os lados do U,
formando a barra lingual. Em muitas espécies aparecem sinaptículos,
que são ganchos horizontais estreitos que unem as brânquias e as barras
linguais, ajudando a sustentar as fendas branquiais e que, por serem
vascularizados, também fornecem sangue às brânquias.

Protocele
Cordão nervoso ventral
rulo
Pericárdio
Estomocorda
Boca
Esqueleto da probóscide
Mesocele

de bucal
Cor
do colar Cordão nervoso dorsal
Vaso sangüíneo dorsal
Faringe
Metacele Cordão nervoso dorsal
ula mucosa
Barra branquial Poro branquial
Fenda branquial

Átrio
ele
Barra Lingual
Vaso sangüíneo
dorsal Fenda branquial

Vaso sangüíneo Gônoda


ventral Metacele
Intestino médio Cordão nervoso ventral
Faringe
Intestino posterior Vaso sangüíneo ventral
Ânus
b
a

Figura 7.5: (a) corte medial diagramático de um enteropneusto; (b) corte transversal através da faringe.

Cada fenda branquial abre-se em uma estrutura sacular, o átrio,


que se abre para o exterior, através de um poro branquial dorsolateral.

88 CEDERJ
MÓDULO 2
7
SISTEMAS CIRCULATÓRIO E EXCRETOR

AULA
Nesses indivíduos, o sistema circulatório é aberto. Existe a
presença de um coração anterior e de dois vasos; um mediano dorsal,
na direção anterior e outro mediano ventral (Figura 7.5 (a)), que se
unem à bolsa bucal e a outros ramos próximos às fendas branquiais.
O sangue incolor, inicialmente, vai aos glomérulos anteriores e depois
ao vaso ventral, para suprir o corpo.
O coração/rim, localizado na protocele posterior, é sustentado pela
estomocorda e pelo esqueleto rígido da probóscide, sendo pressurizado,
acima, pelo pericárdio. O pericárdio, ao se contrair, pressuriza o sangue
que flui em vasos eferentes, sendo transportado por todo o corpo.
A parede cardíaca é formada por podócitos.
À medida que o coração se contrai, o sangue é ultrafiltrado através
da parede cardíaca, formando a urina primária no interior da protocele,
da qual é levada para o exterior através do duto da probóscide e do poro
esquerdo da haste da probóscide.

SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso (Figura 7.5 (a)) nos enteropneustas mostra-se


difuso na epiderme. Em algumas espécies, o sistema nervoso apresenta
densa concentração de fibras nervosas epidérmicas dorsais e ventrais, ou
seja, cordões nervosos que são unidos por nervos, na altura do colarinho.
Essas penetram para o interior e formam um tubo (bolsa bucal, que é
uma evaginação anterior curta do trato digestório, na parte posterior
da probóscide). Vários anéis nervosos aparecem principalmente na
probóscide e um cordão do colar subepidérmico, parcialmente oco,
está presente.
A morfogênese (formação) do cordão do colar oco ocorre de
maneira similar à neurulação dos cordados e, nesses animais, resulta
de um tubo oco interno, revestido por epitélio ciliado e abrindo-se para
o exterior, por um neuróporo, que persiste por toda a vida do animal.

CEDERJ 89
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia

LOCOMOÇÃO

Os vermes-bolota são, em sua maioria, animais que se movem


lentamente, em geral escavando o substrato, através de contrações
peristálticas retrógradas da probóscide, que avança e ancora, permitindo
que o colar e o tronco sejam puxados para frente. A repetição desse ciclo
permite o movimento do animal.

CLASSE PTEROBRANCHIA

PTEROBRANCHIA A classe PTEROBRANCHIA compreende colônias de pequenos zoóides


Grego: pteron = asa; tubícolas, que lembram superficialmente briozoários e hidróides,
branchia = brânquia.
agrupando aproximadamente 20 espécies vivas.

MORFOLOGIA E FISIOLOGIA

Os pterobrânquios formam colônias compostas de zoóides


de, aproximadamente, 5mm de comprimento. Mesmo com diminuto
tamanho, os sistemas dos pterobrânquios se mostram bem similares aos
dos enteropneustas, a classe anteriormente estudada, e que apresenta
maior tamanho. Pelo fato da existência de tal similaridade, somente
discutiremos, nessa parte da aula, as características distintivas dos
Pterobrânquios.
O corpo dos protobrânquios apresenta
um escudo oral, um colar curto e um tronco
Procele
sacular. O escudo é um disco glandular no qual
Per
os zoóides deslizam, um colar curto. Sobre ele
Estomocorda dobra-se o colar que contém braços e tentáculos
Cérebro
arranjados como penas. Finalmente, o tronco
Poro do colar
Fenda branquiall mostra-se como uma região em forma de
Ânus haste, que abriga os zoóides em uma colônia.
Metacele
Intestino posterior A parede corporal dos representantes
Boca
Intestino médio dessa classe assemelha-se bastante à dos

Haste
Enteropneusta, exceto pelo fato de apresentarem
somente células monociliadas, o que representa,
para alguns estudiosos, uma condição
primitiva (Figura 7.6).

Figura 7.6: Corte medial diagramático de um pterobrânquio.

90 CEDERJ
MÓDULO 2
7
ORGANIZAÇÃO COLONIAL

AULA
As colônias de pterobrânquios habitam uma rede tubular
ramificada, denominada cenécio, que é secretada através de glândulas
dos escudos dos zoóides. Nas colônias do gênero Rhabdopleura
(Figura 7.7), que apresentam de 5 a 10mm de altura, o cenécio se constitui
de tubos prostados, que originam tubos verticais, nos quais existe uma
abertura circular simples ocupada por um único zoóide, com as hastes
de todos os zoóides reunindo-se em uma estrutura cordoniforme.

Figura 7.7: Pterobrânquio do


gênero Rhabdopleura; (a) e
Tentáculos (b) organização das colô-
Braços nias; (c) postura alimentar
do zoóide com o escudo oral
Escudo oral
dobrado sobre a borda do
tubo; (d) nova seção de tubo
secretada pelo escudo oral.
Fêmea em brotamento
1mm Colar
Embriões
Tronco
Broto
Haste

Estolho

Em alguns representantes do gênero Cephalosdiscus (Figura 7.8),


o cenécio mostra-se como uma massa volumosa, em que as aberturas
do tubo podem ter bordas, portando espinhos. No cenécio dos
Cephalosdiscus, os zoóides se encontram separados e produzem brotos
a partir do disco adesivo da haste, formando uma grande colônia.

Tentáculos
Figura 7.8: Pterobrânquio do
gênero Cephalodiscus; (a) e
(b) organização da colônia;
(c) postura de alimentação.

Zoóide
Poro branquial Escudo oral

Poro mesocélico

Colar (lamela oral)


Tronco
Haste

Haste

b Disco adesivo c

CEDERJ 91
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia

HABITAT E HÁBITOS

A classe Pterobranchia compreende colônias de pequenos zoóides


tubícolas, que habitam preferencialmente águas profundas e circum-
antárticas. Apesar de serem raramente observados em mares tropicais
e temperados, existem fortes evidências de que são amplamente
disseminados, porém passam despercebidos nessas regiões.

ALIMENTAÇÃO

A alimentação ocorre através da filtração realizada pelos braços


e tentáculos ciliados ocos. Um fluxo de água é criado pelos tentáculos.
As partículas alimentares são interceptadas pelos tentáculos e pelos
braços, e transportadas pelos cílios até um sulco embaixo das lamelas
orais, que ajudam a direcionar o alimento para a boca. A superfície
frontal dos braços transporta grandes partículas não-comestíveis para
o exterior até a ponta dos braços, onde são descartadas.
O movimento do alimento entrando na boca passa para o
interior de uma faringe curta, seguindo para o estômago sacular
posterior. O movimento do alimento através do intestino se dá por
transporte ciliar.
Provavelmente, a digestão ocorre no estômago e os restos fecais
são formados no intestino.

REPRODUÇÃO

Esses animais se reproduzem assexuadamente, ocorrendo


o surgimento de novos zoóides através de brotamento do estolho,
como no gênero Rhabdopleura, ou do disco adesivo, como no gênero
Cephalosdiscus.
Acredita-se que as colônias de pterobrânquios sejam dióicas, com
machos maduros liberando o esperma na água. A fertilização é interna,
com início do desenvolvimento no interior do corpo da fêmea no qual,
no cenécio modificado, ocorre uma incubação.
Inicialmente, a clivagem é radial, e posteriormente torna-se
bilateral, originando uma celoblástula.

92 CEDERJ
MÓDULO 2
7
Os embriões desenvolvem-se em larvas lecitotróficas, que são

AULA
liberadas elo cenécio na água, e nadam até sedimentarem-se e liberarem
um cenécio. Ocorre uma metamorfose gradual no interior do cenécio,
resultando numa morfogênese de uma ancéstrula, que rompe a parede
superior do casulo para alimentar-se e, posteriormente, sofre brotamento,
formando uma colônia (Figura 7.9).

Rudimento do escudo oral


a b c d e f

Rudimento do braço
Casulo

Broto

g h i j

Figura 7.9: Os ovos gemados numa espécie do gênero o Rhabdopleura (a) que mostram
clivagem do tipo birradial (d), que se desenvolve numa larva lecitotrófica ciliada
semelhante e uma plânula (f). (g)-(f), o sulco ventral da larva não é o blastóporo,
mas sim um rudimento do escudo oral invaginado.

RESPIRAÇÃO

Nesses animais, a troca gasosa, provavelmente, ocorre através dos


braços dos tentáculos e da superfície corporal.

SISTEMAS CIRCULATÓRIO E EXCRETOR

Os cílios nos ductos e poros mesocélicos desempenham uma


função excretora, transportando para o exterior o fluido celômico. Um
coração/rim ocorre na protocele.
Os principais vasos do sistema sangüíneo-vascular incluem
um coração, um vaso dorsal que apresenta um aumento no tronco,
formando o seio sanguíneo genital e um vaso ventral.
O sangue apresenta-se incolor e circula por vasos e seios simples,
sem revestimento.

CEDERJ 93
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia

SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso (Figura 7.6) encontra-se alojado na epiderme,


ocorrendo uma concentração de neurônios (cérebro) na região do colar.
Um nervo dorsal estende-se a partir do gânglio do colar, com sua extensão
anterior ramificando-se em um braço e um nervo, que transportam
informações motoras e sensoriais para os tentáculos. Os anéis nervosos
partem do gânglio e cercam a faringe, originando um plexo nervoso no
escudo e um cordão nervoso ventral, que passa no interior da haste.
Um cordão do colar submerso e oco encontra-se ausente.

LOCOMOÇÃO

Individualmente, os zoóides movem-se para o interior e exterior


de suas aberturas de alimentação e para dentro do cenécio, através do
deslizamento na superfície do escudo oral. Com o movimento, ficam
presos ao estolho (Rhabdopleura) ou ao disco adesivo (Cephalosdiscus)
por meio das hastes contráteis. O disco adesivo de Cephalosdiscus
também é móvel.
Em determinadas condições, o disco adesivo e seus zoóides
abandonam o cenécio, rastejam sobre o substrato e secretam
um novo cenécio.

94 CEDERJ
MÓDULO 2
7
RESUMO

AULA
Hemichordados são invertebrados, vermiformes, marinhos, de corpo mole
e cilíndrico, que vivem enterrados na areia ou sob as pedras, tendo sido,
anteriormente, considerados parentes próximos dos vertebrados, devido à
hipótese de que um cordão de células, perto da boca desses animais, constituísse
uma notocorda, característica principal dos cordados.
Os hemicordados são divididos em duas classes: Enteropneusta e Pterobranchia.
As espécies de Enteropneusta em sua maioria são dióicas, reproduzem-
se sexuadamente, com fecundação externa e desenvolvimento direto ou
com larva tornária.
Nos Enteropneusta, um cordão do colar nervoso subepidérmico parcialmente
oco está presente, sendo que a morfogênese deste cordão do colar oco ocorre
de maneira similar à neurulação dos cordados. Já nos pterobrânquios, esse colar
encontra-se ausente.
Em pterobrânquios ocorre reprodução assexuada por brotamento.
A fertilização, nesta classe, é interna, com embriões desenvolvendo-se em larvas
lecitotróficas, que são liberadas pelo cenécio na água, e posteriormente se fixam
sofrendo uma metamorfose gradual.

EXERCÍCIOS

1. Durante muito tempo, os hemicordados foram considerados protocordados.


Discuta as características desses animais que induziram a tal agrupamento, citando
a base para que tal inclusão fosse descartada.

2. Enteropneusta e Pterobranchia são classes de Hemichordata que, apesar de


possuírem muitas características semelhantes, diferem notoriamente em alguns
aspectos. Faça uma comparação distinguindo Enteropneusta e Pterobranchia.

3. Como ocorre a fertilização e quais os tipos de larvas que encontramos nas duas
classes de hemicordados e como podemos diferenciá-las?

CEDERJ 95
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia

AUTO-AVALIAÇÃO

Nesta aula é necessário que você tenha compreendido os seguintes tópicos:

• características que permitiram a inclusão de hemicordados como


protocordados;

• características básicas morfológicas e fisiológicas dos hemicordados;

• aspectos diferenciais entre Enteropneusta e Pterobranchia;

• aspectos gerais sobre a ecologia das espécies pertencentes ao filo


Hemichordata.

Se esses aspectos foram bem compreendidos por você e se as respostas dos


exercícios propostos foram corretas, você pode se considerar apto para acompanhar
nossa próxima aula.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Em nossa próxima aula, discutiremos os aspectos gerais de um grupo conhecido


como Protochordata, que agrupa os filos Urochordata (= Tunicata) (ascídias)
e Cephalochordata (anfioxos).

Daremos especial atenção às características gerais dos tunicados, filo composto


por três importantes classes.

Enfim, estaremos estudando animais que aparecem como importantes peças nas
discussões acerca da evolução animal.

96 CEDERJ
8
AULA
Protochordata – Parte I –
Tunicata – Características gerais
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Distinguir exemplares dos protocordados,
quanto à morfologia interna e externa.
• Determinar características fisiológicas
desses grupos.
• Relacionar para esses grupos aspectos
evolutivos e adaptativos.

Pré-requisito
Aula 7 do Módulo 2.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte I – Tunicata –
Características gerais

INTRODUÇÃO A evolução dos organismos se dá, gradualmente, sempre para a frente.


Desvendar essa seqüência gradual é sempre intrigante para os pesquisadores.
Variadas proposições foram feitas, a fim de se estabelecer um parentesco
evolutivo para os vertebrados, considerados o grupo mais evoluído dentro da
escala zoológica. Na Aula 7, discutimos aspectos anatômicos e fisiológicos do filo
Hemichordata, um táxon que inclui animais anteriormente agrupados como
protocordados. Atualmente, os protocordados, um agrupamento meramente
didático, compreende dois filos ou subfilos (existem controvérsias em relação
à posição sistemática), aos quais é atribuída maior proximidade e relação com
os vertebrados (reveja a parte introdutória da Aula 7 do Módulo 2).
O grupo formado por esses animais é muito pouco conhecido, exceto por
parte daqueles que se dedicam ao estudo da Zoologia; no entanto, ao entrar
em contato com as características desses animais, você terá a oportunidade de
observar como são interessantes e intrigantes, possuindo grande importância
na compreensão do desenvolvimento de todo o reino animal.

O QUE SÃO PROTOCORDADOS?

O termo Protocordados refere-se a um grupo possivelmente


parafilético (por excluir os vertebrados) de animais invertebrados que
apresentam clivagem radial do zigoto. São deuterostômios marinhos que
possuem fendas faríngeas.
Conforme comentado anteriormente, o termo não consiste em
um nome científico e, sim, na denominação de um agrupamento de
organismos mais simples e mais próximos aos Chordata.
A reunião de organismos tão diversos em um grupo próximo aos
vertebrados baseia-se principalmente em aspectos do desenvolvimento
embrionário. Na fase de nêurula, todos os protocordados ou cordados
verdadeiros (vertebrados) exibem o mesmo padrão de organização do
corpo, sendo possível identificar as quatro estruturas que caracterizam
o grupo: uma notocorda, um cordão nervoso oco, fendas brânquias ou
faríngeas e uma cauda pós-anal.
Neste momento, você deve estar se perguntando quais são essas
características, de tal importância, que conseguem diferenciar vários
grupos de organismos? Então, vamos tentar entendê-las.

98 CEDERJ
MÓDULO 2
8
A notocorda é um bastão flexível de células, que se estende por,

AULA
praticamente, toda a região dorsal do corpo do animal, localizando-se
acima do sistema digestório e abaixo do sistema nervoso. Ela serve como
um ponto de apoio para os músculos. Nos protocordados, a notocorda,
essa estrutura de sustentação formada por tecido conjuntivo, não é
substituída por tecido ósseo; portanto, não forma uma coluna vertebral,
como ocorre com os vertebrados.
Cordão nervoso oco. A maioria dos filos estudados até agora
possui um sistema nervoso que se situa na região ventral e é formado
por um cordão duplo e maciço de células. Já entre os protocordados e
os cordados, esse é um cordão dorsal, simples e oco.
As fendas branquiais ou faríngeas, pares, se situam na região
da faringe e exercem função respiratória. Entretanto, nos vertebrados
terrestres, são substituídas por pulmões, durante o desenvolvimento
embrionário.
A cauda pós-anal, muscular, se situa na região posterior do ânus.
Agora que você já conhece, intimamente, as características básicas
dos protocordados e dos cordados, deve estar se questionando como
esses surgiram.

COMO SURGIRAM OS PROTOCORDADOS?

Algumas teorias foram elaboradas a fim de explicar o parentesco


evolutivo dos protocordados. Uma das primeiras teorias, que foi proposta
no século XIX, supunha que os protocordados teriam se originado a
partir de anelídeos marinhos, devido a sua simetria bilateral, segmentação
do corpo e tubo nervoso longitudinal ventral. Posteriormente, foi
defendida a teoria que relacionava os cordados aos equinodermos,
por apresentarem endoesqueleto, serem deuterostômios, possuírem
simetria bilateral e apresentarem, bioquimicamente, algumas proteínas
musculares e alguns amebócitos sanguíneos. Contra essa teoria, temos
a simetria radial e o sistema ambulacral. Uma terceira teoria defende
que os cordados e os equinodermos têm a mesma origem evolutiva, ou
seja, um ancestral comum. Mais adiante veremos que outras teorias mais
modernas tentam explicar como foi o surgimento dos protocordados.

CEDERJ 99
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte I – Tunicata –
Características gerais

QUE ANIMAIS SÃO CONHECIDOS COMO


PROTOCORDADOS?

Os dois filos de animais deuterostômios que apresentam a notocorda


em pelo menos algum período do desenvolvimento embrionário, e que são

UROCHORDATA reunidos como protocordados, são os UROCHORDATA ou Tunicata, filo que


De Uro = cauda; reúne não só as ascídias como também as salpas, e os Cephalochordata,
chordata = cordão.
filo representado pelos anfioxos. Não se esqueça de que, antigamente,
os hemicordados eram classificados dentro dos protocordados, mas a
análise de sua provável notocorda os separa desse agrupamento.
Os urocordados são considerados mais basais, enquanto os
cefalocordados são considerados grupo-irmão dos vertebrados, por
partilharem a presença de miomeria, ou seja, a repetição de pacotes
musculares ao longo do corpo, e pelo fato de a notocorda estender-se
até a região da cabeça.
Vamos agora conhecer melhor a morfologia e a fisiologia
dos Urochordata ou Tunicata.

FILO UROCHORDATA OU TUNICATA

Conhecidos popularmente como seringas-do-mar, mija-mija e


maminha-de-porca, os urocordados são invertebrados marinhos filtradores,
bastante comuns e visíveis, cujo aspecto nos lembra os poríferos.

CLASSIFICAÇÃO

Os urocordados são subdivididos em três classes: Ascidiacea, que


compreende 90% das espécies do filo Urochordata, Thaliacea e Larvacea
(também chamada de Appendicularia).

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Os tunicados podem ser fixos, de vida livre ou parasitários.


Possuem notocorda na região da cauda, apenas na fase larvar.
Você deve estar se perguntando por que o nome tunicado.
Na Figura 8.1, você observará a presença de uma estrutura em forma
de túnica, recobrindo todo o corpo do animal; daí, o nome do filo.
A túnica exoesquelética é complexa, composta essencialmente por
tunicina, um isômero da celulose.

100 CEDERJ
MÓDULO 2
8
Existe uma faringe perfurada altamente Sifão oral

AULA
desenvolvida; entretanto, no processo de
metamorfose, o tubo nervoso dorsal oco é Sifão atrial

perdido, assim como a notocorda. Linha de corte

HABITAT E HÁBITOS Túnica

Os tunicados são comuns nas regiões


costeiras de todos os continentes. A maioria das Pedúnculo
espécies são sésseis; entretanto, os representantes
das classes Larvacea e Thaliacea estão adaptados
Figura 8.1: Túnica da ascidia Styela plicata.
a uma vida planctônica.

ANATOMIA E FISIOLOGIA GERAL DO FILO

Nesta aula, iremos nos concentrar apenas nas características básicas


dos urocordados; os pormenores serão discutidos nas nossas próximas aulas,
quando estivermos estudando as outras classes componentes do filo.
Como você pode observar na Figura 8.2, a faringe dos tunicados
encontra-se perfurada, sendo a estrutura responsável pelas trocas gasosas
e pela alimentação dos animais desse filo, que são, por isso, conhecidos
como micrófagos filtradores.

Sifão oral

Tubérculo dorsal
Tentáculos orais

Endóstilo

Lâmina dorsal Endóstilo

Lâmina dorsal b
a
Abertura do esôfago

Figura 8.2: (a) Ascídia aberta pelo lado ventral, onde podemos observar a
faringe; (b) vista detalhada das pregas longitudinais dessa faringe.

CEDERJ 101
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte I – Tunicata –
Características gerais

Nesses animais, o sistema circulatório é composto por um coração


ventral e vasos, que permitem um fluxo bidirecional de sangue, sendo
único em todo o reino animal.
A ausência de estruturas excretoras limita a regulação osmótica,
restringindo os urocordados ao ambiente marinho ou ligeiramente salobro.
Sendo hermafroditas, os tunicados apresentam ciclos de vida
complexos, incluindo alternância de gerações e formação de colônias;
suas larvas assemelham-se às de girinos, e após a existência nadadora
se metamorfoseiam em animais adultos.
Ao passar da forma larvar para o estágio adulto, a cauda regride;
com ela desaparecem a notocorda e grande parte do tubo neural.
A larva dos tunicados é muito semelhante ao anfioxo
(um cefalocordado que estudaremos brevemente) e à larva das lampréias
(vertebrados bastante simples), o que evidencia o parentesco dos
protocordados com os vertebrados.
Observando mais detalhadamente a Figura 8.3, você notará uma
imensa semelhança da larva de um tunicado à de um girino (fase larvar
dos anfíbios), o que nos mostra que, se o adulto tunicado não tem
características de cordado, sua forma larvar, entretanto, apresenta todas
as características mencionadas no início desta aula (Figura 8.3).

Gânglio cerebral
G
Vesícula sensorial
Sifão atrial
Estatolito
glio visceral
Ocelo
Átrio

Nadadeira

Túnica
T

Ampola Epiderme

Túnica Cordão nervoso


Músculo longitudinal
Complexo axial
Notocorda

Coração Rudimento endodérmico


Estômago Esôfago

a b

Figura 8.3: Morfologia de uma larva-girino de ascídia generalizada; (a) corte longitudinal,
em vista lateral esquerda do corpo; (b) vista da cauda, em corte transversal.

102 CEDERJ
MÓDULO 2
8
EVOLUÇÃO A PARTIR DE UROCORDADOS

AULA
Conhecendo agora as características dos protocordados, uma
pergunta começa a nos intrigar: Como ocorreu a evolução desses
seres para vertebrados? Um pesquisador chamado Garstang, também
intrigado com esse fato, propôs que os vertebrados se originaram de
larvas semelhantes às de tunicados, as quais não sofreram metamorfose
até a fase adulta (pedogênese), desenvolvendo gônadas funcionais e se
reproduzindo. Uma outra hipótese, formulada por um pesquisador
de nome Schaffer, postula que os vertebrados teriam se originado de
larvas semelhantes às de cefalocordados, as quais, como na teoria
de Garstang, não sofreram metamorfose até a fase adulta, desenvolvendo
gônadas funcionais e se reproduzindo. Dessa maneira teriam surgido
os primeiros vertebrados. Embora aceitas por diversos zoólogos, essas
hipóteses permanecem sem provas.

RESUMO

Protocordados são invertebrados marinhos que compartilham diversas características


com os vertebrados. Apresentam, em alguma fase do desenvolvimento, as seguintes
características: notocorda, um cordão nervoso oco, fendas brânquias ou faríngeas
e uma cauda pós-anal musculosa.
Os protocordados são representados pelos Urochordata ou Tunicata e pelo filo
Cephalochordata. Os urocordados são considerados mais basais, sendo divididos
em três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea. Todos os representantes do filo
apresentam notocorda na região caudal, apenas na fase de larva; quando adultos,
mostram o corpo recoberto por uma túnica exoesquelética.
No filo Urochordata, observa-se uma faringe perfurada, altamente desenvolvida,
responsável pelas trocas gasosas e filtração, bem como um sistema circulatório
com fluxo bidirecional de sangue. Os tunicados são animais hermafroditas,
com desenvolvimento indireto.

CEDERJ 103
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte I – Tunicata –
Características gerais

EXERCÍCIOS

1. Nos grupos de invertebrados estudados anteriormente, as características


morfológicas sempre foram definidas a partir do estudo do animal adulto;
entretanto, para os Chordata (protocordados e vertebrados), essa caracterização
deve ser procurada na fase embrionária. Explique.

2. Os protocordados são os animais que mais se assemelham aos vertebrados


do ponto de vista estrutural e do desenvolvimento. Com que argumentos você
defenderia tal afirmativa?

3. A presença das fendas faríngeas é uma das características que aproxima os


protocordados dos vertebrados. Discuta o papel funcional dessa estrutura para
os protocordados do filo Urochordata.

4. A notocorda é uma estrutura muito importante. Na sua opinião, qual a melhor


definição para notocorda e qual a sua importância?

AUTO-AVALIAÇÃO

Nesta aula, é importante que você tenha compreendido os seguintes tópicos:

• as características que reúnem os protocordados;

• quais os filos que fazem parte dos protocordados;

• aspectos básicos da arquitetura corporal dos urocordados.

Se os tópicos relacionados anteriormente foram compreendidos a contento,


e você respondeu acertadamente às questões propostas nos exercícios, pode-se
considerar apto para proceder ao estudo da Aula 9.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Na Aula 9, iremos nos aprofundar no estudo dos urocordados, discutindo aspectos


morfológicos, fisiológicos e ecológicos da classe Ascidea, a maior e mais importante
dentro do filo Urochordata.

104 CEDERJ
9
AULA
Protochordata –
Parte II – Tunicata – Ascidiacea
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Conhecer a anatomia funcional externa
e interna e a biologia dos representantes
da classe Ascidea dos urocordados ou Tunicata.
• Estudar os aspectos ecológicos dos urocordados.

Pré-requisito
Ter obtido desempenho satisfatório
na Aula 8, na qual estudamos a
introdução do tema Protocordados.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte II – Tunicata – Ascidiacea

INTRODUÇÃO Na aula anterior, você teve a oportunidade de conhecer os caracteres básicos


dos protocordados (animais considerados cordados inferiores) e ainda obteve
informações preliminares sobre os animais que apresentam notocorda restrita à
região caudal, apenas durante o desenvolvimento larval, sendo reunidos no filo
Tunicata ou Urochordata. Detentores de características similares, como o corpo
coberto por uma túnica composta por tunicina, os tunicados ou urocordados
foram separados em três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea, essa última
também conhecida como Appendicularia. Nesta nossa aula, trataremos
os aspectos relevantes da classe Ascidea (Ascidiacea), considerada a mais
representativa dentro do filo Tunicata ou Urochordata.

CLASSE ASCIDEA (ASCIDIACEA)

Os urocordados da classe Ascidiacea compreendem


aproximadamente 2.000 espécies, representando cerca de 90% dos
tunicados. Podem ser espécies solitárias ou coloniais, sésseis na fase
adulta e nadadores na fase larval. As ascídias isoladas, quando adultas,
assemelham-se a pequenas bolas, que eliminam um líquido quando
espremidas, sendo por isso conhecidas popularmente como seringa-do-
mar, maminha-de-porca ou mija-mija.

Classificação

Ordem Aplousobranchia
Classe Ascidea Ordem Phelobranchia
Ordem Stolibranchia

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Morfologia e Fisiologia

Conforme você observou na Figura 8.1 da Aula 8, o corpo das


ascídias, assim como o dos demais urocordados, encontra-se envolto
externamente por uma espécie de manto chamado túnica, que se mostra
como uma estrutura intrigante e particular. A exclusividade da túnica dos
urocordados se apóia no fato de esta ser composta por tunicina, um isômero
de celulose, que abriga corpúsculos amebóides e vasos sangüíneos.

106 CEDERJ
MÓDULO 2
9
Por essas características e por não ser trocada durante o crescimento

AULA
(ECDISE), a túnica pode ser considerada um tecido vivo. Observando a ECDISE
Figura 9.1, você terá uma noção detalhada da túnica de uma ascídia. Ocorre com o
exoesqueleto de
A túnica extracelular das ascídias é um exoesqueleto dinâmico
diversos grupos de
que aumenta de volume, mantendo a mesma estrutura, à medida animais como, por
exemplo, a classe
que o corpo cresce. Apesar de o processo de crescimento da túnica Insecta, já estudada
por você.
não ser completamente compreendido, os seus precursores são
transportados até ela, por meio do sangue, nas espécies que têm
uma túnica vascularizada, e são liberados na superfície externa da
mesma. Periodicamente, ocorre a contração da musculatura da parede
corporal, forçando a água a sair em esguichos, através dos sifões,
em resposta a um material indesejável na água ou a outro distúrbio;
daí, os nomes de seringa-do-mar ou mija-mija, conferidos às espécies
dessa classe. Conforme você deve ter notado, a túnica exerce função de
sustentação e proteção.

Camada externa
Célula morular
densa

{ Camada fibrosa
60º entre os
estratos Vasos da túnica
{ Camada média Túnica

{ Camada interna

Epiderme
Hidrólise e Secreção do
Espículas absorção percursor

Figura 9.1: Esquema de uma túnica de ascídia generalizada.

Observando a Figura 9.2, você perceberá, imediatamente, que a


superfície corporal de uma ascídia típica apresenta o formato de um saco,
com duas aberturas superiores, o sifão bucal e o atrial e uma porção
inferior que se prende ao substrato. O sifão bucal projeta tentáculos
bucais e abre-se internamente em uma faringe, que se encontra perfurada
por fendas branquiais, denominadas estigmas. Circundando a faringe
temos o átrio, que se abre para o exterior através do sifão atrial.

CEDERJ 107
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte II – Tunicata – Ascidiacea

Figura 9.2: (a) Vista lateral Glândula neural


Sifão bucal
dos órgãos internos de uma
Tentáculos orais Glândula
ascídia solitária. O trajeto do
Sifão atrial
fluxo hídrico pode ser visto Endóstilo
acompanhando-se as setas
Cesto faringiano
grandes, enquanto que as a
setas menores mostram o Fenda faringiana
trajeto da rede mucosa; e
Túnica
(b) corte, em vista trans- Intestino
Parede corporal
versal, da faringe de uma Esôfago
ascídia; (c) maior aumento Ovário
ca
da região endostilar vista Testículo
em (b), na qual podemos Estômago
Cora Canal sangüíneo vertical
observar o trajeto da
secreção da rede mucosa e Barra faringiana ciliada
Alimento e
o fluxo hídrico através das
camada mu Fenda faringiana
fendas branquiais. Parede
corporal Fluxo hídrico
Endóstilo
Lábio do endóstilo
Células glandulares
Seio
Túnica
a sangüíneo Rede mucosa
ventral Movimento da rede mucosa
M
Parede corporal
Faringe
Lâmina dorsal c
b Átrio

Agora, estude atentamente a Figura 9.3 e veja como é fácil


perceber que, no interior da túnica, o zoóide ascidiáceo pode
ser dividido em três regiões: região torácica distal, que contém a
faringe; região abdominal, que abriga o trato digestório e região
pós-abdominal, onde se alojam o coração e os órgãos reprodutivos.
Essas regiões são distintas apenas nos zoóides microscópicos de espécies
coloniais, sendo que muitas ascídias não possuem pós-abdômen, ou até
mesmo abdômen, fazendo com que os órgãos abdominais se desviem
para a faringe.

Tórax
{
Abdômen

{ b c

Figura 9.3: Partes que compõem o corpo das


ascídias; (a) zoóides com três partes; (b) certos

{
flebobrânquios possuem somente o tórax e um abdômem,
sendo o pós-abdômen ausente; (c) alguns Stolidobranchia
Pós-abdômen a
possuem somente uma região corporal, o tórax.

108 CEDERJ
MÓDULO 2
9
ORGANIZAÇÃO COLONIAL

AULA
Certamente, ao examinar isoladamente
um único zoóide de uma colônia de ascídias,
você observará seu pequeno tamanho;
entretanto, a colônia toda pode atingir mais
de um metro. Em uma colônia, os zoóides
mostram-se espaçados e unidos por estolhos.
Observando a Figura 9.4, você terá a
impressão de estar vendo um único indivíduo; Figura 9.4: Colônias de ascídias aplouso-
brânquias da espécie Aplidium Stellatum
no entanto, tal figura mostra uma organização (conhecida como porco-do-mar).

colonial especializada de ascídias, onde todos


os zoóides encontram-se incrustados em
uma só túnica.
Em algumas espécies, observa-se certa independência do zoóide,
com sifões abrindo-se sobre a túnica comum aos vizinhos. Entretanto,
para outras espécies, os zoóides são integrados, formando sistemas
organizados, onde existe o compartilhamento da abertura atrial, que é
facilmente visualizada na Figura 9.5.
Átrio
Abertura Sifão atrial
atrial comum comum
Sifão bucal

Ânus
Faringe

Abertura do Coração
sifão bucal

a b

Figura 9.5: (a) Ilustração da espécie Btryllus Scholosseri, uma ascída composta; (b) ilustração, em
corte vertical, do arranjo dos zoóides em um sistema, de uma espécie do gênero Eotryllus.

HABITAT E HÁBITOS

Se você deseja encontrar ou coletar uma ascídia, deve evitar


as grandes profundidades, pois a maioria das espécies da classe é
habitante de águas rasas dos mares tropicais, nas quais se fixam em
rochas, estacarias, conchas, lama ou areia. Espécies coloniais são,
freqüentemente, observadas sobre ou sob rochas coralinas. Algumas
espécies são intersticiais.
CEDERJ 109
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte II – Tunicata – Ascidiacea

RELAÇÕES ECOLÓGICAS

Alguns membros de ascídias, de famílias coloniais, contêm


algas simbiontes no interior da túnica ou cianobactérias incrustadas.
Acredita-se que o material fotossintetizado em excesso, produzido pelos
simbiontes, seja utilizado pelo tunicado como fonte alimentar auxiliar.

REGENERAÇÃO

O processo de regeneração é comum entre os organismos


da classe.

ALIMENTAÇÃO

As ascídias são animais filtradores, obtendo como fonte de


nutrição aquilo que, fluindo juntamente com a água do mar, penetra
em seu corpo.
O sifão inalante recebe a água, e os tentáculos que este abriga
impedem a entrada de grandes partículas. A água passa pela faringe,
e as células ciliadas, juntamente com o muco produzido pelo endóstilo,
que é o precursor da tireóide dos vertebrados, seguram as partículas.
Partindo da faringe, a água com partículas é levada para um pequeno
esôfago através de uma estrutura de forma afunilada com células
ciliares, chamada goteira. Do esôfago segue o tubo digestório simples,
em forma de U, com um estômago responsável pela digestão extracelular.
No final do tubo digestório encontra-se o intestino, cuja extremidade
termina num reto, que se abre para o exterior através do ânus,
no interior do átrio.
Observando a Figura 9.2, você perceberá o trajeto do fluxo hídrico,
mostrado pelas setas grandes, enquanto as setas pequenas mostram a
rede mucosa.

REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO

A reprodução destes animais é assexuada e exclusiva das formas


coloniais, ocorrendo por brotamento. Um óvulo fertilizado origina um
oozoóide, do qual surge um broto chamado blastozoóide. O padrão de
brotamento é variável e complexo.

110 CEDERJ
MÓDULO 2
9
A reprodução sexuada é comum entre as espécies da classe, que,

AULA
em sua maioria, são hermafroditas e apresentam fertilização cruzada.
Na verdade, os tunicados apresentam duas gônadas funcionais
em épocas diferentes, sendo, portanto, pseudo-hermafroditas. Assim,
em determinado período, apresentam testículos e, em outro, ovário.
Exibem o desenvolvimento por progínia (os ovários se desenvolvem
antes dos testículos) ou protandria (os testículos se desenvolvem antes
dos ovários).
As gônadas simples, testículo e ovário, que você já observou,
estudando a Figura 9.2, alojam-se próximos à alça digestiva e
desembocam no sifão exalante. O oviduto e o duto espermático correm
paralelamente ao intestino e se abrem em frente ao ânus.
Os gametas, nesses animais, são liberados externamente pelo sifão
atrial; a fecundação é externa (reprodução sexuada). A ascídia filtra
água contendo gametas, os quais ficam retidos na faringe, que possui
quimiorreceptores que vão ativar o gânglio nervoso a estimular a glândula
neural na produção de gonadotrofina para o desenvolvimento de testículos
ou de ovários. Para liberação de seus respectivos gametas existem dois
tipos de gonadotrofinas: uma, que estimula o desenvolvimento masculino,
e outra, que estimula o desenvolvimento feminino. Os gametas retidos
na faringe, que ativaram os quimiorreceptores, não fecundam e são
ingeridos como alimento.
Da eclosão do ovo surge uma larva girinóide; nessa fase, afloram
as características dos Chordata, ou seja, tubo nervoso dorsal oco,
notocorda, cauda pós-anal muscular e fendas faríngeas.
Nesses animais ocorre clivagem completa, com desenvolvimento
de celoblástula, sendo que a gastrulação se dá por epibolia e invaginação.
O arquêntero origina a notocorda.
Conforme você pode observar na Figura 9.6, a larva-girino
apresenta uma longa cauda posterior que contém a notocorda e o tubo
neural, sendo usada na natação. A porção dilatada do tubo neural origina,
posteriormente, o gânglio cerebral e a glândula neural do adulto. Na
região anterior da larva encontra-se a boca, que se torna o sifão bucal e
que leva a uma faringe seguida de uma alça digestiva retorcida com um
intestino direcionado dorsalmente. Ao final do estágio natatório, a larva
procura um substrato para se fixar e inicia uma metamorfose radial.

CEDERJ 111
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte II – Tunicata – Ascidiacea

Gânglio cerebral
G
Vesícula sensorial
Sifão atrial
Estatolito
glio visceral
Ocelo
Átrio

Nadadeira

Túnica
T

Ampola Epiderme

Túnica Cordão nervoso


Músculo longitudinal
Notocorda

Coração Rudimento endodérmico


Estômago Esôfago
a b

Figura 9.6: Morfologia de uma larva-girino de ascídia generalizada; (a) corte longitudinal, em
vista lateral esquerda do corpo; (b) vista da cauda, em corte transversal.

Durante a metamorfose, que você pode observar acompanhando


a Figura 9.7, o tubo nervoso dorsal oco, a notocorda e a cauda pós-anal
muscular começam a diminuir. Nesse período, a larva não se alimenta,
utilizando essas estruturas como fonte de energia até desaparecerem.
Durante o processo metamórfico, o animal sofre uma rotação de 180
graus: os sifões, que se encontravam virados para o substrato, opõem-se
a ele, assim como às demais estruturas. O número de fendas faríngeas
sofre acréscimo considerável.

Notocorda dulto
Cordão nervoso Sifão bucal

Sifão atrial
Endóstilo

Átrio
Faringe
Sifão atrial
Ânus

Sifão bucal
Sifão
bucal Coração

a b c d

Figura 9.7: Estádios da metamorfose da larva-girino das ascídias; (a), (b) e (c), ilustração diagramática, em vista
lateral, de uma larva-girino de ascídias, desde o momento em que se prende ao substrato (a) até o final da
metamorfose, na qual podemos observar, em (d), a forma de um indivíduo jovem.

112 CEDERJ
MÓDULO 2
9
RESPIRAÇÃO

AULA
As trocas gasosas ocorrem na faringe, que recebe água continuamente.
Esta possui uma grande superfície de contato com a água, realizando a
troca de gás carbônico do sangue com o oxigênio da água. Os gases são
transportados em solução física no plasma. Dentro da túnica há um espaço
entre o organismo e a epiderme do manto, sendo essa também uma superfície
de contato, em que ocorrem trocas gasosas cutâneas.

SISTEMA CIRCULATÓRIO

Nesses animais, o sistema sangüíneo-vascular, cuja anatomia você


pode conhecer analisando a Figura 9.8, é bem desenvolvido e peculiar.
Existe um coração em formato cilíndrico curvo ou de U; dele partem
dois vasos: um dorsal, que leva o sangue para alguns vasos menores da
faringe (nos quais ocorrem as trocas gasosas), e outro ventral, que traz o
sangue de volta para o seio venoso, passando, primeiramente, próximo
ao intestino, no qual os nutrientes ficam retidos.
Complexo de vanádio
Vaso endostilar Célula-sinete

Tecido Endóstilo Intestino Célula morular


Manto Pericárdio
c
Coração
Túnica

Pericárdio

Cavidade pericárdia (celoma)

Células sangüíneas na luz cardíaca

miocárdio)
a b
Esôfago

Estômago
Vasos da túnica Vasos intestinais
n
nt

Figura 9.8: Sistema sangüíneo-vascular das ascídias; (a) os vasos principais e o coração de uma espécie do gênero Ciona; (b)
corte transversal da parede cardíaca a partir de (a); (c) vanadócitos imaturos e maduros da ascídia do gênero Ascídia.

O sangue apresenta corpúsculos que, embora não exerçam a função


de transportadores de gases, realizam outros variados papéis. Dentre
esses corpúsculos, podemos citar as células sangüíneas especializadas, os
linfócitos, os quais originam outras células do sangue; os amebócitos que,
nessa classe, têm função de carregar nutrientes, além de fagocitar resíduos
não aproveitados; as células morulares, que concentram metais pesados,

CEDERJ 113
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte II – Tunicata – Ascidiacea

tais como o ferro, o nióbio, o tantálio e o vanádio, que se localizam


dentro de vesículas intracelulares. No caso do vanádio, acredita-se que
seja usado na produção da túnica, devido ao seu poder redutor, e ainda
pode ser usado como antibiótico, devido ao fato de a sua toxicidade
desencorajar a predação aos tunicados.
A reversão periódica do fluxo sangüíneo, como representada na
Figura 9.9, é uma característica única e peculiar dos tunicados, nos quais,
a cada 2 ou 3 minutos, o batimento cardíaco cessa, sendo retomado na
direção oposta. O coração é controlado por dois centros miogênicos
(que fazem o coração bater), cada um localizado num ponto do órgão,
sendo capazes de reverter a direção da circulação sangüínea pelo ponto
sobre o qual houver maior pressão.

Os nutrientes
hematógenos
entram na corrente
sangüínea a partir do Figura 9.9: (a) Diagrama mostrando a
intestino disposição presumida de órgãos em série
Intestino/gônada no circuito sangüíneo em andamento;
Intestino/gônada
Cérebro (b) o reverso do fluxo sangüíneo.
Coração Cérebro Coração

Músculo/brânquia Músculo/
brânquia
Endóstilo Endóstilo

a b

SISTEMA EXCRETOR

Não existem, nesses animais, órgãos especializados em excreção.


A liberação de amônia é executada pela faringe e no interior do fluxo
exaustor. Outros subprodutos metabólicos, como o ácido úrico e uratos,
são armazenados internamente e liberados somente com a morte do
zoóide, fenômeno esse conhecido como excreção em armazenamento.
Os uratos são armazenados nos nefrócitos, que, então, se acumulam
em vários tecidos do corpo, podendo ainda ser secretados pelos
tecidos epiteliais no interior de compartimentos extracelulares, como
observado na Figura 9.10, tais como o pericárdio ou dois órgãos
especializados chamados epicárdio, que se apresenta como um
divertículo longo na porção inferior da faringe, e saco renal, que é uma
especialização do epicárdio.

114 CEDERJ
MÓDULO 2
Uratos Nephromyces

9
AULA
NHNH
3 3

Figura 9.10: Algumas formas de


excreção de armazenamento
nas ascídias.

Saco renal

Epicárdio

Pericárdio

SISTEMA NERVOSO

Certamente você deve estar curioso para conhecer o sistema


nervoso das ascídias; então, observe atentamente a Figura 9.11. Na
verdade, o sistema nervoso dos adultos difere do das larvas. Nos
adultos, é relativamente simples, consistindo em um gânglio cerebral
localizado entre os dois sifões. Tanto na cavidade visceral, como na
cavidade branquial, observam-se neurônios que chegam às vísceras. Esses
estão acoplados, superiormente, ao gânglio, no qual há uma glândula
neural que produz neurormônios importantes na reprodução; essa se
abre na faringe, por meio de um tubérculo dorsal. As larvas nadadoras
(também conhecidas como livre-natantes) exibem tubo nervoso dorsal
oco e uma pequena formação ganglionar.

H2O

Tubérculo dorsal
Sifão bucal
Duto ciliado
aso subendostilar
Glândula neural
Fenda branquial

Sifão at

Vaso sangüíneo transversal


V

Figura 9.11: A glândula neural e seu tubérculo dorsal e duto ciliar associados, nas ascídias, como nos
outros urocordados, bombeiam a água marinha no interior do sangue e, conseqüentemente, aju-
dam a regular o volume de fluido do sangue. A glândula remove as partículas pequenas por meio
de fagocitose e o tubérculo dorsal exclui as partículas grandes provenientes da corrente interna.

CEDERJ 115
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte II – Tunicata – Ascidiacea

Esses animais não apresentam órgãos sensoriais especiais;


entretanto, células de estimulação táctil (mecanossensoriais), localizadas
entre o organismo e a túnica, são abundantes, provavelmente exercendo
papel de controle da corrente de água que passa através da faringe.

RESUMO SISTEMÁTICO DA CLASSE ASCIDIACEA

Ordem Aplousobranchia

Os animais desta ordem são tunicados coloniais, com revestimento


faringiano simples, na qual um epicárdio está presente. Apresentam
as gônadas no interior da alça intestinal; algumas espécies possuem
um pós-abdômen.

Ordem Phelobranchia

Esses tunicados são formados por animais solitários ou coloniais,


com vasos longitudinais dentro da faringe, apresentando as gônadas no
interior da alça intestinal, sem pós-abdômen.

Ordem Stolibranchia

As espécies que se encontram nesta ordem são tunicados solitários


ou coloniais, com revestimento faringiano pregueado e alça intestinal
lateral à faringe. Nesses animais, o epicárdio é ausente.

RESUMO

As ascídias são urocordados sésseis, revestidas pela túnica, apresentando uma


faringe altamente especializada em filtração.
O sistema sangüíneo vascular é exclusivo, devido à reversão do fluxo através
do circuito. As ascídias são animais amniotélicos, possuindo órgãos excretores
incomuns, tais como pericárdio, epicárdio e sacos renais, que preenchem
outras funções excretoras.
A grande maioria das espécies é hermafrodita, com fertilização externa
ou no interior do átrio, com desenvolvimento posterior, que leva a uma
larva girinóide que apresenta todas as características dos cordados. A larva
sedimenta-se e passa por uma metamorfose, a qual envolve a degeneração
da cauda e, conseqüentemente, da notocorda e do cordão nervoso dorsal.

116 CEDERJ
MÓDULO 2
9
EXERCÍCIOS

AULA
1. O nome tunicado deriva do fato de esses animais possuírem uma túnica
recobrindo o corpo. Na classe Ascidiacea, essa túnica é uma estrutura com caracteres
especiais. Descreva as características básicas da túnica de uma ascídia.

2. Conforme sabemos, uma das funções básicas para a sobrevivência de uma espécie
animal é a sua alimentação. Explique, de forma resumida, como os representantes
da classe Ascidiacea realizam tal função.

3. Os sistemas sangüíneo-vascular e excretor dos representantes da classe Ascidiacea


se mostram únicos ou incomuns dentro do reino animal. Descreva tais sistemas,
citando as peculiaridades de ambos.

4. Assim como nos demais protocordados, a larva das ascídias merece especial
atenção. Descreva suas características, enfatizando todos os estágios de seu
desenvolvimento até o organismo adulto.

AUTO-AVALIAÇÃO

Para ser considerado apto a prosseguir seus estudos, é importante que nesta
aula você tenha respondido corretamente aos exercícios propostos e que tenha
compreendido os seguintes tópicos:

• características gerais da classe Ascidiacea;

• morfologia externa e interna dos representantes da classe;

• caracteres gerais das fisiologias digestória, circulatória, respiratória, excretora


e reprodutora das ascídias;

• aspectos da larva-girino das ascídias, que permitiram a inclusão desses organismos


como protocordados.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Em nossa próxima aula, discutiremos os aspectos da biologia, morfologia, fisiologia


e ecologia das classes Thaliacea e Larvacea. Terminaremos, assim, o estudo
do filo Urochordata ou Tunicata.

CEDERJ 117
10
AULA
Protochordata – Parte III –
Tunicata – Thaliacea e Larvacea
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Conhecer a anatomia funcional externa e interna
dos Urochordatas das classes Thaliacea e Larvacea.
• Estudar os aspectos ecológicos desses grupos.

Pré-requisitos
Ter compreendido as
Aulas 8 e 9.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte III – Tunicata –
Thaliacea e Larvacea

INTRODUÇÃO Os animais pertencentes ao filo Urochordata apresentam, como característica


comum, a presença de uma notocorda na fase larvar, restrita à região da
cauda. Conforme verificamos nas aulas anteriores, a maior parte dos organismos
pertencentes ao filo estão reunidos na classe Ascidiacea, que foi tema da
Aula 9. Entretanto, existem duas outras classes: Thaliacea e Larvacea, que
agrupam urocordados adaptados a uma existência livre planctônica e que serão
conhecidos nesta nossa aula. Como os animais destas duas classes apresentam
similaridades com as ascídias, nos concentraremos apenas nas explicações sobre
características diferenciais dos taliáceos e larváceos.

CLASSE THALIACEA

Esta classe é composta por organismos marinhos, planctônicos,


de existência natatória.

CLASSIFICAÇÃO

A classe Thaliacea inclui três famílias: Salpidae (salpas), Doliolidae


(dolidolídeos) e Pyrosomatidae (pirossomos), que se dividem em seis
gêneros.

MORFOLOGIA E FISIOLOGIA

Ao observar o corpo dos taliáceos, você perceberá que estes


organismos são muito distintos quanto à forma. Nas salpas, o corpo
parece uma corrente; nos dolidolídeos, adquire a forma de um barril,
enquanto nos pirossomos, o formato lembra um cilindro fechado em
uma extremidade (Figura 10.1). Entretanto, estes organismos mostram,
como similaridade corporal, o fato de possuírem sifões bucais e atriais
em extremidades opostas do corpo, no que divergem de seus parentes
próximos, as ascídias. Este posicionamento oposto dos sifões permite
que a corrente hídrica seja usada não somente para alimentação
e troca gasosa, como acontece nas ascídias, mas também para
propulsão a jato.

120 CEDERJ
MÓDULO 2
Figura 10.1: (a) Uma colô-

10
Órgâo luminescente
nia de adultos da espécie
Endóstilo Pyrosoma atlanticum; (b)

AULA
zoóides mostrando a clo-
aca comum e a abertura
Túnica exaustora, em corte lon-
a
gitudinal de (a). Observe
o fluxo hídrico através
d da colônia mostrado
Óvulo
pelas setas; (c) zoóide
Broto aumentado; (d) gametas
Colônia de adultos Espermatozóide masculinos e femininos;
b Testículo
(e) quatro brotos preco-
c ces (blastozoóides) do
Massa Zigoto oozoóide lecitotrófico
Blastozoóides de gema (ciatozoóide); (f) colônia
de jovens composta de
Túnica quatro zoóides.
f

Colônia de jovens Sifão atrial do


Exaustor (retido do e
de quatro blastozoóides oozóide (ciatozoóide)
sifâo atrial de um
oozoóide degenerado)

Os taliáceos são animais transparentes, com a túnica variando em


espessura e o tecido conjuntivo apresentando-se gelatinoso e flutuante.

HABITAT E HÁBITOS

A maioria das espécies desta classe habita mares de águas quentes,


tropicais e semitropicais, sendo amplamente distribuídas.

ALIMENTAÇÃO E TROCAS GASOSAS

Assim como as ascídias, os taliáceos alimentam-se através da


filtração. O alimento penetra pela corrente hídrica, sendo removido
dessa e retido pelo animal.

FAMÍLIA PYROSOMATIDAE

Esta família é compreendida por taliáceos coloniais, reunidos em


uma túnica cilíndrica comunitária, cujo comprimento varia de poucos
centímetros até três metros. Ao observar a Figura 10.1 (b), você perceberá
que os zoóides dos pirossomos se orientam na túnica, de maneira a
permitir que os sifões bucais se abram externamente, enquanto os
atriais se dirigem para o lado interno na cavidade cloacal central. Essa
organização dos zoóides produz um forte impulso de água vindo da
abertura exaustora.

CEDERJ 121
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte III – Tunicata –
Thaliacea e Larvacea

Uma característica marcante dos pirossomos é a emissão de luz


intensa, que ocorre graças à presença de bactérias bioluminescentes em
dois órgãos laterais à faringe.
A reprodução das colônias de pirossomos ocorre assexuadamente,
por brotamento, quando o novo indivíduo surge na região cardíaca
do genitor, conforme você pode visualizar na Figura 10.1 (c).
Sexuadamente, um único óvulo é fertilizado internamente em um zoóide,
desenvolvendo-se no interior do corpo do genitor. O oozoóide rudimentar,
que recebe o nome de ciatozoóide, sofre um brotamento, formando quatro
blastozoóides, que são os primeiros zoóides coloniais (Figura 10.1 (e)).
Observando a mesma Figura 10.1 (f), você perceberá que na nova colônia,
composta pelos quatro blastozoóides, o oozoóide degenera-se, com exceção
do seu sifão atrial, que fica retido na colônia em desenvolvimento, como
sua abertura exaustora.

FAMÍLIA SALPIDAE

O corpo das salpas assemelha-se a uma corrente, na qual faixas


musculares circulares, em forma de argolas incompletas, produzem
contrações que empurram a água do átrio para o exterior através da
abertura exaustora. O fluxo originado pela contração muscular serve
para alimentação, troca gasosa e locomoção.
Nos organismos dessa família, uma importante peculiaridade é o
fato de existirem apenas duas grandes fendas branquiais.
Acompanhe, através da Figura 10.2, a complexa reprodução
das salpas.
Os zoóides das salpas reproduzem-se assexuadamente, por
meio de brotamento na região cardíaca, produzindo um longo estolho
(Figura 10.2 (a)), que se arrasta ventralmente a partir do corpo, ocorrendo a
diferenciação interna dos blastozoóides, que são separados por meio de pontos
de distribuição, nos quais os blastozoóides soltam-se e assumem uma existência
independente como agregados de membros de reprodução sexuada.
Nestes animais de forma sexuada, ocorre a reprodução no interior
do blastozoóide, através da fertilização de um ovo que se desenvolve
diretamente no interior de uma bolsa provida de ligação com o sangue
do genitor (Figura 10.2 (b)). O jovem cresce até descartar a casca do
genitor e tornar-se um oozoóide independente (Figura 10.2 (c)).

122 CEDERJ
MÓDULO 2
Faixas musculares Barra branquial
Sifão bucal Sifão atrial

10
AULA
Oozoóde com estolho a
de blastozoóides
Intestino

Coração
Estolho

Figura 10.2: Ciclo de vida


e organização das salpas.
"Corrente" Pontos de
Oozoóide emerge da
distribuição
"casca" do enfermeiro

c b

Oozoóide se Blastozóide com


desenvolvendo embrião no saco
dentro do enfermeiro

FAMÍLIA DOLIOLIDAE

O corpo dos doliolídeos, semelhante a um barril, apresenta faixas


musculares em forma de argolas completas que produzem contrações,
como as descritas para as salpas. Entretanto, entre os organismos desta
família a corrente alimentar ciliar ainda está presente.
Assim como nas salpas, a reprodução é peculiar, conforme você
poderá acompanhar na Figura 10.3.
A reprodução assexuada por brotamento forma um estolho
curto, ocorrendo a migração dos brotos no estolho através do corpo do
oozoóide, e a incrustação em um apêndice dorsal, denominado esporão
(Figura 10.3 (a)). Ocorre a diferenciação em três tipos de zoóides:
os trofozoóides (com abertura bucal e faringe, responsáveis pela
alimentação) (Figura 10.3 (e)); os forozoóides (com pequeno esporão),
responsáveis pela locomoção (Figura 10.3 (b)); e os gonozoóides
(membros de reprodução sexuada da colônia) (Figura 10.3 (c)).
Após completo desenvolvimento, os forozoóides e os gonozoóides
soltam-se e assumem existência independente. A fertilização e o
desenvolvimento inicial são internos nos gonozoóides, liberando na
água uma larva (Figura 10.3 (d)) que sofre metamorfose, originando
um oozoóide e, finalmente, completando o ciclo.

CEDERJ 123
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte III – Tunicata –
Thaliacea e Larvacea

Óvulo
b Fenda branquial
Fertilização

Gonozoóide Espermatozoóide
Figura 10.3: Ciclo de vida e
organização dos doliolídeos. d
Gonozoóide
Forozoóide

Forozoóide Esporão
Faixas musculares Larva-girino

Sifão bucal
Trofozoóides Esporão
a Sifão atrial
e
Oozoóide
Brotos em migração
(enfermeiro) Estolho Trofozoóide

CLASSE LARVACEA

Características gerais

Também conhecidos como Appendicularia, os larváceos constituem


uma pequena classe com aproximadamente 70 espécies, que são
consideradas as detentoras das características mais especializadas entre
os tunicados. São organismos neotênicos, planctônicos, que apresentam
uma “capa” muito elaborada, relacionada não somente com a proteção
do organismo, mas também com a captura de alimento.

MORFOLOGIA E FISIOLOGIA

Os larváceos são animais transparentes, com tamanho


corporal médio de 5mm, que receberam tal nome devido ao fato de
assemelharem-se à larva das ascídias (Figura 10.4).
Diferentemente dos demais urocordados, os larváceos não
apresentam uma túnica de celulose; no entanto, a epiderme superficial
(epitélio oicoplástico) secreta um material gelatinoso que vai formar
o abrigo, que se expande para o exterior através de um fluxo de água
fechando o corpo. Entre os larváceos, a família mais bem conhecida é
Oikopleuridae. Nela, o abrigo tem uma duração de quatro horas, sendo
descartado repentinamente. A construção de um novo abrigo envolve o
estágio de pré-fabricação pelo epitélio oicoplástico, seguido pelo encaixe
sobre a extremidade oral do tronco.
124 CEDERJ
MÓDULO 2
10
Após o descarte do antigo abrigo, o novo

AULA
é expandido, em poucos segundos, através Faringe
Ovário
de movimentos do corpo do animal e do
Boca Testículos
preenchimento com água.
Intestino
Os abrigos descartados formam a neve
marinha, que é um material orgânico que
Endóstilo
funciona como um importante substrato para Fendas faríngeas Coração

a decomposição microbiana e a reciclagem de Ânus

nutrientes.
Existe uma cauda e o corpo apresenta-se
curvado ou em forma de U, com a boca localizada Notocorda

anteriormente e o intestino abrindo-se diretamente


para o exterior. Existem somente duas fendas
branquiais, os espiráculos, que também se abrem
diretamente para o meio externo.
A corrente hídrica, criada pelo batimento
da cauda, penetra no interior do abrigo,
onde ocorre filtração do plâncton, graças à
presença de uma tela de fibras e de dois filtros.
O alimento já filtrado é transportado para a Figura 10.4: Anatomia geral de um larváceo.
boca através de uma corrente gerada pela cauda
e pelas fendas branquiais. No interior bucal, o
alimento prende-se graças ao muco secretado
pelo endóstilo.
A reprodução dos larváceos ocorre, apenas, de forma sexuada,
formando uma larva-girino nadadora que se metamorfoseia em adulto.

CEDERJ 125
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte III – Tunicata –
Thaliacea e Larvacea

RESUMO

Para que possamos entender, de forma satisfatória, a divisão de protocordados é


importante que alguns aspectos das classes Thaliacea e Larvacea de Urochordata
sejam bem compreendidos.
Ambas as classes reúnem urocordados planctônicos pelágicos, que apresentam
uma existência nadadora, e que, assim como ascídias, alimentam-se através
da filtração.
A túnica, estrutura peculiar encontrada apenas em urocordados, apresenta-se
variando em espessura nos taliáceos e é ausente nos larváceos.
A locomoção é garantida aos taliáceos devido à propulsão a jato, gerada pela
forte corrente hídrica, que se dá graças ao posicionamento oposto dos sifões
atriais e bucais.
A classe Thaliacea inclui as famílias: Salpidae, representada pelas salpas, organismos
cujo corpo assemelha-se a uma corrente e que apresentam como peculiaridade a
existência de apenas duas grandes fendas branquiais; a Doliolidae, de organismos
com corpo em forma de barril, e a Pyrosomatidae, que compreende taliáceos
coloniais bioluminescentes.
Entre os taliáceos, a reprodução é complexa, envolvendo alternância de gerações.
Assexuadamente ocorre brotamento; já sexuadamente formam-se blastozoóides,
e o desenvolvimento mostra-se particular em cada classe.
Os indivíduos da classe Larvacea ou Appendicularia são animais transparentes que
se assemelham às larvas de ascídias, pois secretam um abrigo mucoso, relacionado
com a proteção do organismo e a captura de alimento.
Diferentemente dos taliáceos, a reprodução dos larváceos é relativamente simples,
ocorrendo apenas de forma sexuada, com desenvolvimento formando uma larva-
girino nadadora, que sofre metamorfose.

126 CEDERJ
MÓDULO 2
10
EXERCÍCIOS

AULA
1. Quais as características comuns às classes Thaliacea e Larvacea?

2. Entre os taliáceos, a reprodução mostra-se como uma das mais complexas dentro
do reino animal. Descreva resumidamente essa importante função nas três famílias
de taliáceos estudadas.

3. Comente sobre a túnica das classes Thaliacea e Larvacea.

4. Os indivíduos da classe Larvacea apresentam uma estrutura peculiar denominada


“abrigo”. Comente sobre essa estrutura.

AUTO-AVALIAÇÃO

Nesta aula, é importante que você tenha compreendido: 1) as características


básicas da arquitetura corporal e biologia das classes Larvacea e Thaliacea;
2) os aspectos diferenciais entre essas classes e as ascídias; 3) os aspectos gerais
de sua ecologia.

Se você entendeu tais aspectos e respondeu corretamente às questões propostas nos


exercícios, pode considerar-se preparado para seguir e acompanhar nossa Aula 11.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Na Aula 11, falaremos sobre o filo Cephalochordata, que reúne os anfioxos,


animais utilizados como modelo para os estudos da evolução dos cordados. Assim,
terminaremos o estudo dos Protocordados, garantindo uma visão ampla sobre
esses organismos que representam uma importância vital para a compreensão da
origem e evolução dos Chordata dentro da Zoologia.

CEDERJ 127
11
AULA
Protochordata – Parte IV –
Cephalochordata
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Compreender os Cephalochordata quanto à
morfologia interna e externa.
• Determinar características fisiológicas deste filo.
• Relacionar para este filo aspectos evolutivos e
adaptativos.
• Avaliar os aspectos ecológicos dos
Cephalochordata.

Pré-requisito
Aula 10 do Módulo 2.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte IV – Cephalochordata

INTRODUÇÃO Em nossas três aulas anteriores, tivemos oportunidade de estudar os aspectos


morfológicos e fisiológicos dos Protocordados, dando especial atenção às classes
pertencentes ao filo Urochordata. Conforme comentamos, a compreensão das
caracteristicas dos protocordados é de grande importância, pois estes organismos
constituem um grupo que forma um elo entre os animais dos filos invertebrados
e os vertebrados do filo Chordata. Nesta aula, conheceremos um filo também
incluído como protocordado: o Cephalochordata. Os organismos pertencentes
a este filo são usualmente chamados anfioxos, e despertam grande interesse
zoológico, pois apresentam, de forma simples, as três principais características
dos cordados (como você verá mais adiante). São considerados, por alguns
autores, semelhantes a algum ancestral hipotético deste filo. Outros autores
consideram, no entanto, que estes animais são peixes degenerados, sendo o
ancestral um animal do tipo tunicado.

FILO CEPHALOCHORDATA

Os cefalocordados ou acrânia formam um pequeno filo, com


cerca de 30 espécies de pequenos animais marinhos pisciformes que vivem
enterrados na areia, mostrando apenas a extremidade anterior, embora,
quando na massa d’água, possam nadar vigorosamente.

Morfologia e fisiologia

Os cefalocordados têm, como característica distintiva, o fato de


conservarem, na fase adulta, os caracteres básicos dos cordados: a notocorda
anterior ao tubo nervoso dorsal oco, estendendo-se desde a extremidade
anterior até a ponta da cauda pós-anal muscular, e a grande faringe que ocupa
mais da metade do corpo, como você pode observar na Figura 11.1.

Pacotes musculares Tubo neural Notocorda Órgão da roda


X
Figura 11.1: Anatomia
externa simplificada
dos cefalocordados.
Y
a

Celoma perivisceral
X

Pacotes musculares
Pacotes musculares

Fendas
Lúmen faríngeo
faríngeas
Átrio
Endóstilo b
Pregas metapleurais
Y
Secção passando por X-Y

130 CEDERJ
MÓDULO 2
11
Os anfioxos, cujo corpo é translúcido e fusiforme, com a

AULA
extremidade posterior em forma de lanceta, apresentam comprimento
que varia entre quatro e oito centímetros.
Acompanhe, na Figura 11.1, a forma corporal de um
cefalocordado. O corpo alongado, achatado lateralmente e afilado nas
duas extremidades, pode ser dividido em cabeça, que se apresenta pouco
distinta, tronco e cauda. A cabeça termina em um focinho cego e curto,
também denominado rostro, que apresenta boca ventral circundada por
projeções denominadas cirros orais ou bucais.
A região do tronco é ocupada pela faringe e pelas gônadas,
compreendendo a região branquiogenital, que termina em um atrióporo,
correspondente ao sifão atrial dos tunicados.
A cauda pós-anal porta uma nadadeira desenvolvida. Além dessa
nadadeira, os anfioxos apresentam uma outra dorsal, que se estende
da cabeça até a cauda e, ainda, uma ventral curta entre o atrióporo
e a cauda. As nadadeiras são sustentadas por celomas não-pareados
chamados estojos da nadadeira, que se separam por septos denominados
raios das nadadeiras.
Os cefalocordados são animais celomados segmentados. Essa
segmentação torna-se evidente através da observação do arranjo de
uma série de músculos natatórios em forma de V, chamados miômeros
(formam os pacotes musculares), que se separam através de miosseptos.
Cada miômero é uma cavidade celômica segmentar revestida por tecido
simples.
Existe um celoma subcordeano, localizado entre o átrio e a
notocorda, onde se alojam os órgãos excretores. Além disso, há um celoma
perivisceral circundando a metade da faringe e todo o intestino.
O cordão nervoso (tubo neural) acompanha dorsalmente
a notocorda; a faringe é ampla, com inúmeras fendas branquiais
diagonais.

Classificação

Todas as espécies são agrupadas em uma única classe com apenas


uma ordem.

CEDERJ 131
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte IV – Cephalochordata

Habitat e hábitos

Os cefalocordados são animais bentônicos marinhos, encontrados


em águas rasas de costas temperadas ou tropicais. Durante o dia, são
encontrados semi-enterrados na areia ou no lodo, enquanto que, à noite,
nadam ativamente à procura de alimentos.

Digestão e alimentação

A alimentação dos cefalocordados ocorre através de filtração de


partículas alimentares dispersas na água. A boca recebe a água, que
contém alimentos, através dos cirros orais (bucais). Como você pode
observar na Figura 11.2, esses cirros são formados por uma rede de
pequenos tentáculos que, impedindo que grandes partículas penetrem
na boca, realizam a filtração. O alimento capturado segue e chega ao
vestíbulo ou cavidade oral, uma parte curta do intestino anterior, que
porta cristas denominadas órgãos-roda (veja Figura 11.1 para maiores
detalhes), com cílios densos, cuja ação gera um forte fluxo de água.
Na verdade, os órgãos-roda são um aparato pré-bucal característico
para manter a boca filtrando partículas. Na parede dorsal do vestíbulo
aparece o sulco de Hatschek, uma pequena bolsa ciliada e rasa.

Partículas alimentares Intestino posterior


Faringe Ceco hepático Intestino anterior
Vestíbulo

Anel ileocolônico

Água

Atrióporo Ânus
Boca Vela (boca larval) Átrio

Figura 11.2: O sistema digestório do anfioxo sob o ponto de vista funcional.


As setas escuras e pequenas mostram o trajeto das partículas alimentares e das
enzimas digestivas. As setas claras mostram o fluxo da água.

132 CEDERJ
MÓDULO 2
11
A vela é uma estrutura que separa o vestíbulo da faringe; órgão

AULA
que se apresenta em forma de um longo tubo perfurado por mais de 180
fendas branquiais. Cílios frontais nas brânquias e nas barras linguais
transportam o alimento preso na rede mucosa (secretada pelo endóstilo,
Figura 11.1 (a)) para o sulco epifaringeano. O alimento capturado por
essa rede é transportado para o interior do intestino, que na sua porção
anterior apresenta um ceco hepático (Figura 11.2), responsável pela
produção de enzimas digestivas e pela digestão intracelular. Os restos
alimentares são compactados no intestino posterior, dentro de um cordão
fecal delgado e, posteriormente, são liberados através do ânus.

REPRODUÇÃO

Os cefalocordados são animais dióicos, com reprodução sexuada


e fecundação externa. As gônadas pares (Figura 11.1), que em algumas
espécies chegam a 26, libertam os gametas dentro do átrio, pelo qual
seguem para o exterior, via atrióporo. Para podermos compreender
melhor o desenvolvimento do anfioxo, devemos estudar atentamente a
Figura 11.3. Nele, ocorre uma clivagem radial, holoblástica, que forma
a celoblástula (Figura 11.3 (a)-(c)). Já a gastrulação (Figura 11.3 (d))
ocorre por invaginação. Entretanto, celoma, notocorda e miômeros têm
origem enterocélica (Figura 11.3 (e)-(h)).

Ectoderme Blastocele
Ectoderme
Blastocele
Ectoderme
Arquêntero
Blastóporo
a b c d
Notocorda
Blastocele Enteroceles

Miocele

e f g h

Figura 11.3: Desenvolvimento embrionário do anfioxo.

CEDERJ 133
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte IV – Cephalochordata

Do ovo resulta uma larva ciliada nadadora (Figura 11.4), que


sofre metamorfose gradual, em que a boca torna-se vela; o capuz oral
desenvolve-se; as pregas metapleurais encerram a faringe para formar o
átrio e as fendas brânquias passam a ocupar a lateral da faringe. Enfim,
surge o adulto.

Buraco Cordão
nervoso Nadadeira
Neuróporo pré-oral Endóstilo provisória
Notocorda

a
Celoma da
cabeça
Poro da
glândula Boca Fendas branquiais primárias Ânus
em forma
de bastão

Tubo neural
Miômero

Notocorda
Nefrídio de
Hatschek Abertura interna da
glândula em forma de
bastão

Boca
Celoma da cabeça

Fenda branquial

Buraco pré-oral

Figura 11.4: Forma larval e metamorfose do


Boca
anfioxo da espécie Branchiostoma caribaeum.
(a) vista em corte longitudinal do lado esquerdo. Fendas
branquiais Pregas metapleurais
(b) corte transversal da região da boca em (a), primárias
mostrando a assimetria; (c) vista ventral dos
estágios na metamorfose, que demostram o
fechamento das fendas branquiais larvais pelas Atrióporo
pregas metapleurais para formar o átrio.

Sistema respiratório

As trocas gasosas, nesses animais, realizam-se na faringe e nas


pregas metapleurais da parede corporal.

134 CEDERJ
MÓDULO 2
11
Sistema circulatório

AULA
O sistema circulatório que está esquematizado na Figura 11.5,
é fechado e bem desenvolvido. Entretanto, não existe um coração
diferenciado, pois a circulação sanguínea é resultado das contrações da
aorta ventral. O sangue apresenta-se incolor, com poucas células.

Vaso marginal
Aorta caudal
Aorta dorsal
Artéria intestinal

Intestino
seio Veias cardeais
venoso Veia
Plexo capilar Veia Veia portal Aorta Veia subintestinal
branquial hepática hepática ventral cardeal
comum
esquerda

Figura 11.5: Anatomia interna do sistema circulatório dos cefalocordados.

O sangue sai dos capilares branquiais, e as aortas que se reúnem na


região intestinal transportam o sangue posteriormente. As aortas dorsais
originam três ramos: as artérias segmentares, que levam o sangue até
os capilares do miosseptos; as artérias segmentares, que levam o sangue
aos capilares no átrio e nas gônadas; as artérias intestinais, que levam o
sangue aos capilares da parede intestinal. O sangue retorna, passando
pelas veias cardeais, que o transportam para a veia porta hepática,
depois para o seio venoso e para a artéria endostilar, de onde o sangue
é bombeado novamente para as veias cardeais, para circulação através
das brânquias ou diretamente até as artérias dorsais.
A histologia do sistema circulatório dos anfioxos assemelha-se à
dos invertebrados, devido ao revestimento endoteliar ser feito pela lâmina
basal de camadas celulares ou por canais abertos de tecido conjuntivo.

CEDERJ 135
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte IV – Cephalochordata

Sistema excretor

Como estruturas excretoras, encontram-se presentes um glomérulo


na cavidade bucal, nefrídios pareados correspondentes a fendas
branquiais e um nefrídio anterior não-pareado (nefrídio de Hatschek
(Figura 11.4 (b)) que está associado à vela.

Cordão nervoso

Figura 11.6: O anfioxo tem uma série bilateral de


nefrídios de filtração segmentares, e aqui mostra-se Notocorda
um nefrídio em corte transversal. Presumivelmente, a
urina primária é formada por ultrafiltração do sangue
Miômero
no interior do celoma subcordeano. Aparentemente,
a urina é modificada no celoma subcordeano antes de
ser varrida pelos cílos para o interior do nefridioduto Tecido conjuntivo
e do átrio, onde finalmente sai do corpo através do
atrióporo. As células no local de filtração são inter-
mediárias em forma entre os podócitos e as células
Podócito
terminais protonefrídicas.

Celoma
subcordeano

Nefridioduto

Átrio

Faringe

Os nefrídios consistem em grupos de podócitos na parede de


um ramo da aorta dorsal. Acredita-se que o sangue seja filtrado nos
vasos sanguíneos, formando a urina primária no celoma, que é então
modificada pelos flagelos dos podócitos. A eliminação da urina ocorre
através do atrióporo, enquanto o ácido úrico é armazenado nos tecidos
associados às gônadas.

Sistema nervoso

O sistema nervoso é composto por um cordão longitudinal dorsal


e oco, que se estende da base do rostro até a cauda (Figuras 11.1 e 11.4),
e de nervos sensoriais e motores.
Os nervos inervam principalmente o rostro, os cirros orais e a
cauda.
O canal central abre-se para o exterior através de um neuróporo
ciliado (buraco de Kölliker). Posterior ao neuróporo, o cordão nervoso
aumenta de volume, formando um cérebro pequeno e oco, que porta
nas suas paredes um par de ocelos. Ocelos adicionais localizam-se no
cordão posterior ao cérebro.
136 CEDERJ
MÓDULO 2
11
Os anfioxos são fotostáticos negativos. Por isso, durante períodos

AULA
de iluminação contínua, o animal permanece em seu buraco; todavia,
um pulso súbito de luz faz com que o animal deixe o substrato e nade
ativamente.

Notocorda

A notocorda localiza-se abaixo do cordão nervoso, estendendo-se da


ponta da cauda até a frente do rostro, consistindo de uma série de células
discóides longitudinais, arranjadas umas sobre as outras. Essa estrutura
fecha-se em uma matriz extracelular fibrosa (bainha da notocorda)
(Figuras 11.1; 11.4 e 11.6).
As células da notocorda são uma espécie de músculo especializado
na função esquelética.

Locomoção

Embora passem grande parte do dia enterrados, os anfioxos são


capazes de executar grandes movimentos. A natação desses animais,
que pode ser feita tanto na direção da cabeça quanto na da cauda, é
conseguida através de rápidas ondulações laterais do corpo. A escavação
do substrato segue o mesmo padrão de movimento.

RESUMO

Os cefalocordados ou acrânias, conhecidos como anfioxos, são animais marinhos


pisciformes de corpo translúcido, que conservam, na fase adulta, os caracteres
básicos dos cordados.
São animais celomados segmentados, que se alimentam por filtração e realizam
as trocas gasosas nos capilares branquiais. O sistema circulatório é fechado, bem
desenvolvido, sem presença de um coração diferenciado.
Os anfioxos são animais dióicos, com reprodução sexuada e fecundação externa,
apresentando uma larva ciliada nadadora, que sofre metamorfose gradual.
Seu sistema nervoso é composto por um cordão longitudinal dorsal e oco que
se estende da base do rostro até a cauda, e de nervos sensoriais e motores,
enquanto a notocorda localiza-se abaixo do cordão nervoso, estendendo-se
da ponta da cauda até a frente do rostro, consistindo de uma série de células
discóides longitudinais, arranjadas umas sobre as outras.

CEDERJ 137
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte IV – Cephalochordata

EXERCÍCIOS

1. Os cefalocordados, representados pelos anfioxos, são modelos para o estudo


da evolução da anatomia corporal. Comente a morfologia externa dos animais
desse filo.

2. Sobre o filo Cephalochordata, discuta os aspectos abaixo, sob o ponto de vista da:

• Reprodução;

• Locomoção;

• Alimentação e digestão;

• Trocas gasosas;

• Excreção;

• Transporte interno.

3. O desenvolvimento do sistema nervoso e de estruturas como a notocorda


parece crucial para a compreensão da evolução animal. Comente tais estruturas,
relativamente aos anfioxos.

AUTO-AVALIAÇÃO

É importante que você tenha compreendido os seguintes tópicos discutidos nesta


aula:

• características da morfologia externa e interna, bem como a biologia do filo


Cephalochordata.

• aspectos fisiológicos dos anfioxos.

• relações ecológicas do filo.

• características que agrupam os cefalocordados nos protocordados.

Caso você tenha compreendido os tópicos acima, e tenha respondido de forma


correta aos exercícios propostos, você pode se considerar apto a seguir adiante,
pois teve desempenho satisfatório e acompanhou nossa aula atingindo os objetivos
propostos.

138 CEDERJ
MÓDULO 2
11
INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

AULA
Terminamos os protocordados e encerramos o Módulo 2. Agora que você conhece
as características anatômicas e fisiológicas de parte dos filos animais, chegou o
momento de nos dedicarmos ao estudo de animais mais conhecidos, os cordados
ou vertebrados.

A partir de nossa próxima aula, estudaremos os anamniotas (peixes e anfíbios) e


os amniotas (répteis, aves e mamíferos).

CEDERJ 139
12
AULA
Evolução dos peixes

Ao final desta aula, o aluno deverá ser capaz de:


objetivo

• Caracterizar os peixes fósseis e atuais quanto


à sua evolução.

Pré-requisito
Rever aula de Diversidade dos
Seres Vivos – Módulo 3, Aula 23.

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Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Evolução dos peixes

INTRODUÇÃO Você sabia que os primeiros vertebrados de que se tem conhecimento foram os
Ostracodermas, peixes já extintos, que apareceram pela primeira vez na água
doce. Esses peixes, chamados de AGNATOS, mediam aproximadamente 30cm
de comprimento. Viveram na era Paleozóica, nos períodos Siluriano e Devo-
niano, tendo sido encontrados também alguns restos fósseis no Ordoviciano,
com mais ou menos 450 milhões de anos. A maioria das espécies desses peixes
AGNATOS foram habitantes dos BENTOS. Estes apresentavam uma grossa carapaça óssea,
Peixes sem que os protegia de predadores eventuais. Sua nutrição, acredita-se, consistia
mandíbula (a = sem;
gnatho = mandíbula). em matéria orgânica em decomposição, visto que não possuíam mandíbula
ou estrutura semelhante.
BENTOS
Animais que
Pode parecer uma salada de nomes em latim, mas não para os taxonomis-
vivem ou dependem tas (especialistas em classificação e sistemática de peixes) que dividiram os
do fundo para
sobreviverem. Ostracodermas em quatro grupos. Os grupos: (a) Osteotráceos Cefalaspídeos
e Anáspidos; (b) Heterostráceo Pteráspidos e Celolépidos, que se diversificaram e
GNATOSTOMADOS
provavelmente deram origem aos Placodermas, os primeiros peixes com mandí-
Animais com
mandíbulas (gnatho bulas (GNATOSTOMADOS fósseis) e os (c) Ciclostomados, peixes sem mandíbulas
= mandíbula;
stoma = boca). (agnatos), os quais têm representantes que vivem atualmente. Os Placodermas,
ao que se acredita, originaram os peixes ósseos, denominados Osteicthyes e os
peixes cartilaginosos, denominados Condricthyes.
É possível que o grupo dos Heterostráceo tenha dado origem aos Myxine
(peixes-bruxa) e do grupo dos Osteotráceos Anáspidos tenham se derivado os
Petromyzon (lampreias). Há, porém, autores que discordam da teoria relacionada
aos Myxine, por acharem que a origem destas ainda não está clara.
Quanto às lampreias, o único fóssil que se conhece é o Mayomyzon,
do Carbonífero superior, que alcançava 65mm de comprimento.

PLACODERMAS

Os Placodermas, com todas as suas formas fósseis, possuíam


também uma carapaça óssea, sendo considerados muito importantes
para os estudiosos, pois foram os primeiros vertebrados a apresentar
mandíbulas e nadadeiras pares, o que foi uma vantagem em termos
evolutivos. Mediam, os maiores exemplares, cerca de 10m de compri-
mento. Apareceram no final do Siluriano, não havendo indícios de que
tenham sobrevivido além do Permiano. A princípio viviam em água doce
e, segundo registros fósseis, obtiveram sucesso ao invadirem o mar no
período Devoniano, há cerca de 400 milhões de anos. Os registros fósseis
do Siluriano que temos dos Acantódios estão representados simplesmente

8 CEDERJ

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MÓDULO 3
por espinhos e grande número de escamas. Estes foram os vertebrados

12
apresentando as mandíbulas mais primitivas que se conhece.

AULA
Para se aproximar da linha evolutiva das formas de peixes exis-
tentes atualmente, foi necessário que peixes com essas formas primitivas
tivessem uma mudança gradual em relação aos caracteres mais importan-
tes e adaptáveis. É bem possível que os peixes da classe Acantódios (veja
Diversidade dos Seres Vivos, Módulo 3, Aula 23, p. 14) constituíssem
um único grupo que melhor se adaptou ao meio ambiente e tenha tido
capacidade de deixar descendência, ao passo que os outros grupos se
extinguiram.

OSTEICTHYES (PEIXES ÓSSEOS)

Segundo informações PALEONTOLÓGICAS, os Osteicthyes apareceram


OSTEICTHYES
no Devoniano inferior. Principalmente os peixes de água doce, que teriam
Peixes ósseos
invadido os mares na era Mesozóica. Supõe-se que os peixes ósseos mais (ostei = ósseo;
icthyes = peixes).
antigos possuíssem “pulmões” (bexiga natatória muito capilarizada, com
função de auxiliar na respiração) para sobreviverem às prováveis secas da
PALEONTOLÓGICAS
época. Com a mudança de clima e a invasão destes para o mar, este órgão
Ciência que trata
desapareceu, surgindo uma bexiga natatória com função hidrostática. dos fósseis (palaios =
antigo + on, onto =
Novamente, os especialistas em peixes dividiram os OSTEICTHYES por ser + logos = tratado).
grupos: (a) actinopterígeos, com nadadeiras radiadas; (b) crossopterígeos,
com nadadeiras carnosas; e os (c) dipnóicos, peixes pulmonados.
Os crossopterígeos e os dipnóicos estão compreendidos entre os
sarcopterígeos. Estes são peixes que apresentaram uma linha evolutiva
diferente, mas paralela aos Actinopterígeos, acreditando-se que ambos
(sarcopterígeos e actinopterígeos) tenham um mesmo ancestral.
Os actinopterígeos formam um grupo muito diversificado e
representam, atualmente, a grande maioria dos peixes. Seu primeiro
aparecimento ocorreu no Devoniano inferior, embora tenham sido
encontradas escamas no Siluriano superior, pertencentes talvez a este
grupo. A partir daí, os actinopterígeos sofreram radiações adaptadoras
e são encontrados hoje sob diversas formas. Nesta subclasse há três
superordens: condrósteos, holósteos e teleósteos.

CEDERJ 9

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Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Evolução dos peixes

OS CONDRÓSTEOS

Estes peixes apresentavam semelhanças com os placodermos e os


crossopterígeos. Compreendem várias ordens, entre as quais a Palaeo-
niscida, que surgiu no Devoniano inferior, extinguindo-se no Cretáceo.
Eram peixes geralmente pequenos ou de tamanho médio, mas podiam
alcançar um metro de comprimento ou mais. O corpo era FUSIFORME, e a
nadadeira caudal HETEROCERCA. Como exemplo, citaremos o Cheirolepis,
FUSIFORME
Em forma de fuso
com nadadeira heterocerca, provido de uma única nadadeira dorsal.
(= pisciforme). As nadadeiras pélvicas se localizavam mais posteriormente. Possuíam

HETEROCERCA escamas romboidais semelhantes aos acantódeos. Estes tiveram grande


Tipo de nadadeira expansão no período Carbonífero e no final do Permiano, dando origem
comum em peixes
aos holósteos.
cartilaginosos, com
seu ramo superior Ainda hoje encontramos formas modificadas de condrósteos, como
maior que o inferior
(hetero = diferente; o Acipenser sturio (esturjão), que se assemelha aos condrósteos do Jurás-
cerca = nadadeira).
sico, e o Polypterus da África Central, parecido com os condrósteos que
viviam no período Carbonífero.

OS HOLÓSTEOS

No Triássico, os holósteos começaram a substituir os condrós-


teos, expandindo-se no Jurássico. Quando chegou o período Cretáceo,
os holósteos marinhos eram bem poucos, acabando por se extinguirem,
e uma de suas linhas evolutivas deu origem aos teleósteos. Atualmente
temos como representantes da água doce a Amia e o Lepidosteus (peixe-
lagarto), que vivem na América do Norte.

OS TELEÓSTEOS

Os teleósteos são, atualmente, os peixes mais importantes do ponto


de vista econômico. Provavelmente evoluíram dos holósteos marinhos,
que foram adquirindo uma nadadeira simétrica e modificando a estrutura
do crânio, além de outras transformações. Surgiram no final do período
Triássico, na era Mesozóica, e começaram a se diversificar no Cretáceo.
O primeiro aparecimento dos peixes deste grupo ocorreu no Devo-
niano superior. Originaram-se dos osteolépidos. A princípio viviam na
água doce e invadiram o mar na era Mesozóica. Seu ancestral possuía
provavelmente nadadeiras lobuladas, duas nadadeiras dorsais e a cau-
dal dificerca. Como exemplo do Carbonífero temos o Coelacanthus,

10 CEDERJ

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MÓDULO 3
peixe de água doce. Este grupo de peixes, considerado extinto, conta

12
atualmente com representantes do gênero Latimeria, conhecido vul-

AULA
garmente como celacanto.
Já os dipnóicos, que são os peixes pulmonados, surgiram no
período Devoniano, sendo o Dipterus uma das formas primitivas, com
nadadeira caudal heterocerca, nadadeiras lobuladas e o corpo alongado.
Viveram na Europa e na América do Norte. Com o tempo, os dipnóicos
sofreram modificações, e no Devoniano superior já apresentavam o corpo
mais curto, a caudal dificerca e a primeira dorsal já não existia.
Atualmente temos como representantes três gêneros: o Neoce-
ratodus (Austrália), provavelmente relacionado com o Ceratodus do
Triássico, o Lepidosiren (Brasil, conhecido como pirambóia) e o Pro-
topterus (África).

CONDRÍCTIES (PEIXES CARTILAGINOSOS)

Os peixes cartilaginosos (tubarões e raias) apareceram no perí-


odo Devoniano, de acordo com evidências paleontológicas, depois dos
Osteichtyes. Provavelmente foram originados dos placodermos, que,
perdendo a carapaça óssea, aumentaram a agilidade, tornando-se com
isso bem adaptados. Os cartilaginosos continuaram sua expansão no
Carbonífero e Permiano. No final da era Paleozóica e no período Triássi-
co, algumas linhas evolutivas se extinguiram, talvez devido à escassez de
peixes ósseos de que se alimentavam. Nessa época, os tubarões passaram
por uma fase HETERODONTE, possuindo anteriormente dentes pontiagudos HETERODONTE
Dentes de tipos
e mais atrás dentes achatados, para que fosse possível o rompimento de diferentes
conchas de moluscos. No término do período Triássico, quando já havia (hetero = diferente;
donte = dente).
um considerável número de peixes ósseos, os Condricthyes voltaram a
aparecer, e no Jurássico começaram a diferenciar-se, conservando ou não
a dentição do tipo heterodonte.
O Cladoselache foi um dos mais antigos tubarões que viveram
no Devoniano superior. Esses peixes se assemelhavam muito às formas
dos tubarões que vivem atualmente.
No período Jurássico, como foi dito no início, os tubarões progre-
diram em termos evolutivos, estabelecendo uma série de adaptações, que
lhes permitiu a permanência nos oceanos até nossos dias.

CEDERJ 11

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Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Evolução dos peixes

Atualmente consideramos representantes de Condricthyes os


tubarões típicos, as raias e as quimeras.
Os tubarões típicos (PLEUROTREMATAS), de corpos alongados, são
PLEUROTREMATAS
velozes. A boca em posição ventral é provida de dentes afiados. Suas
Peixes com fendas
laterais (pleuro = fendas branquiais se dispõem lateralmente. A nadadeira caudal, que é do
lateral;
trema = fendas). tipo heterocerca epicerca, apresenta uma ou duas dorsais, e as nadadeiras
pares apresentam bases estreitas. Há diferenças entre os sexos, pois os
machos possuem clasper, que são seus órgãos copuladores.

HIPOTREMATAS As raias (HIPOTREMATAS), outra linha evolutiva dos tubarões, apa-

Peixes com fendas receram na era Mesozóica. São peixes adaptados ao fundo, com dentes
ventrais. (hipo = em forma de placas. As fendas branquiais, dispostas na parte ventral do
ventral; trema =
fendas). corpo, apresentam espiráculo para entrada de água. A nadadeira caudal
e as pélvicas são reduzidas.
As quimeras (holocéfalos) possuem pouquíssimas representantes.
Estas apresentam rosto alongado, dentes na forma de placas dentárias,
suspensão mandibular do tipo AUTOSTÍLICA e uma estrutura opercular. No
AUTOSTÍLICA
Maxila unida ao
Brasil só temos uma espécie: Callorhynchus callorhynchus.
crânio. O gênero Chimaera surgiu no período Jurássico, supondo-se que
tenha evoluído dos bradiodontes, grupo que se separou da linha princi-
pal dos Condricthyes, sendo freqüente no Carbonífero e no Permiano.
Exemplo de bradiodonte do Permiano é o gênero Janassa, o qual possui
as nadadeiras peitorais alargadas e os dentes em forma de placas.

12 CEDERJ

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MÓDULO 3
RESUMO

12
AULA
Nesta aula, você estudou as características gerais de peixes fósseis e atuais,
quanto à sua evolução. Você aprendeu que os primeiros vertebrados de que
se tem conhecimento foram os ostracodermas, já extintos, que apareceram
na água doce, os quais viveram na era Paleozóica, nos períodos Siluriano
e Devoniano, tendo sido encontrados também alguns restos fósseis no
Ordoviciano, com mais ou menos 450 milhões de anos. Você também
aprendeu que os Placodermas, com todas as suas formas fósseis, possuíam uma
carapaça óssea, e foram os primeiros vertebrados a apresentar mandíbulas
e nadadeiras pares, o que foi uma vantagem em termos evolutivos.

Vimos que, segundo informações paleontológicas, os Osteicthyes apareceram


no Devoniano inferior, principalmente os peixes de água doce, que teriam
invadido os mares na era Mesozóica. Supõe-se que estes peixes ósseos
possuíssem “pulmões” (bexiga natatória muito capilarizada, com função de
auxiliar na respiração) para sobreviverem às prováveis secas da época.

Já os peixes cartilaginosos apareceram no período Devoniano, de acordo com


evidências paleontológicas, depois dos Osteichtyes. Atualmente consideramos
representantes de Condricthyes os tubarões típicos, as raias e as quimeras.

ATIVIDADES FINAIS

1. Muitos pensam, devido à primitividade dos tubarões e raias, que os peixes


cartilaginosos apareceram primeiro, na escala evolutiva, que os peixes ósseos.
Explique, com base no texto, se esta afirmação é correta.

2. Quais foram os primeiros vertebrados conhecidos e de onde eles surgiram?

3. A mandíbula foi fundamental para os vertebrados. Qual foi o primeiro


vertebrado a apresentar mandíbula?

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Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Evolução dos peixes

AUTO-AVALIAÇÃO

Se você guardou que a vida, que surgiu no mar, iniciou na água doce, através,
primeiramente, dos peixes agnatha, como os ostracodermos, e logo depois pelos
peixes ósseos, e que, destes, originaram-se os peixes cartilaginosos, com suas
poderosíssimas mandíbulas, aprendeu mais que muitos curiosos, que pensam
exatamente ao contrário dessas afirmações.

Você viu como é complexa a sistemática dos peixes, tanto fósseis como os atuais.
Não se desespere com tantos nomes, aos poucos você vai aprendendo a lidar com
essas novidades.

Eu já me dou por satisfeito, se você entender que a evolução dos peixes é um


assunto apaixonante, que precisa ainda de muitas pesquisas. Responda aos
exercícios e avance para a próxima aula.

14 CEDERJ

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13
AULA
Classe ciclostomata
objetivos

Ao final desta aula, o aluno deverá ser capaz de:


• Caracterizar e definir a classe ciclostomata.
• Descrever a morfo-anatomia e os sistemas
dos Ciclostomata.

Pré-requisito
Disciplina:
Introdução à Zoologia.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe ciclostomata

INTRODUÇÃO O termo vem do grego kyclos = círculo e stoma = boca, e designa animais
que mostram a boca circular. O grupo é representado pelas lampreias e peixes-
bruxa ou feiticeiras. São os vertebrados mais primitivos conhecidos, pois não

CICLOSTOMATA apresentam mandíbula.

Vertebrados pisci-
formes, sem man-
díbula. CARACTERÍSTICAS GERAIS

• marinhos e de água doce;


• corpo cilíndrico com nadadeiras medianas e ímpares, suspensas
por raios cartilaginosos;
• boca em posição ventral, rodeada por papilas carnosas
ou tentáculos;
• pele lisa, com numerosas glândulas mucosas;
• otocorda presente em toda a vida do animal;
• crânio cartilaginoso;
• vértebras representadas por pequenos arcos neurais, situados
sobre a notocorda;
• coração dividido em três partes: seio venoso, átrio e ventrículo;
• encéfalo diferenciado em oito a dez pares de nervos cranianos;
• seis a quatorze pares de poros branquiais;
• pecilotermos;
• gônadas ímpares.

MORFOLOGIA EXTERNA

Tanto os peixes-bruxa como as lampreias (Figura 13.1) apresentam


o corpo cilíndrico e a cauda comprida, achatada lateralmente. Na região
anterior ventral, encontra-se o funil bucal, rodeado de papilas moles ou
de tentáculos. As papilas nas lampreias servem para fixação, enquanto
nos peixes-bruxa funcionam como tentáculos de função sensorial.
A narina, nesses peixes, é única e localiza-se na cabeça. Os dois
olhos laterais são revestidos por uma membrana transparente. Logo
atrás, encontram-se sete pares de brânquias nas lampreias, e seis a qua-
torze pares nos peixes-bruxa. Os corpos desses animais são cobertos por
epitélio liso, contendo muitas glândulas mucosas. Há ausência completa
de escamas. Os pigmentos (cromatóforos) do corpo são de dois tipos:
os melanóforos, escuros, com forma de estrela, contendo melanina, e os
lipóforos, com mancha amarelada, contendo carotenóide e lipídios.

16 CEDERJ
MÓDULO 3
Olho
Fendas branquias

13
AULA
Nadadeira caudal
Nadadeira dorsal

Figura 13.1: Vista geral


de uma lampreia.

MORFOLOGIA INTERNA

Esqueleto

O esqueleto dos ciclostomados é formado por crânio cartilagi-


noso e notocorda em forma de bastão delgado, que permanece por toda
a vida do animal. O crânio, unido ao esqueleto, suporta o funil bucal e
as brânquias. A disposição dos elementos do crânio difere bastante de
outros vertebrados mais recentes. Os outros elementos do complexo,
tais como cápsulas sensitivas, cartilagens da língua e funil bucal, são
cartilaginosos; dois pares de ARCUÁLIAS dorsais à notocorda poderão ser ARCUÁLIAS
vistos na maioria dos segmentos do corpo. Elementos embriônicos
que formam as vérte-
bras.
Aparelho Digestivo

Nas lampreias, a boca está situada no centro do funil bucal, sendo


fechada ou aberta pela língua (Figura. 13.2). Encontram-se, por toda a
boca, dentes córneos de origem mesodérmica, cuja disposição varia de
acordo com a espécie. Encontram-se também dentes córneos na língua,
que servem para rasgar e perfurar a pele do animal em que a lampreia
está fixa. A língua funciona para sucção entre a lampreia e a vítima.
As glândulas salivares se localizam na boca, produzindo sali-
va de função anticoagulante, citolítica e emolítica. À boca
segue-se a faringe, muito curta, que se bifurca em esôfago
e tubo respiratório. A entrada para o tubo respiratório está protegida
pelo véu. Esta não tem estômago e o esôfago termina no intestino, relati-
vamente curto. Dentro do intestino há uma válvula espiral ou TIFLOSSOLE,
que serve para reter o alimento por mais tempo, aumentando com isso a TIFLOSSOLE
absorção. O intestino termina no ânus. Como glândula anexa, encontra- Dobras intestinais.

se um fígado, com um único lóbulo. A lampreia se alimenta da carne e


sangue de peixes. Nas larvas, a alimentação realiza-se pela entrada de

CEDERJ 17
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe ciclostomata

água, com partículas alimentares, através da


boca, e a separação das partículas é feita pela
faringe. Nos peixes-bruxa, que se alimentam
Boca
de pequenos crustáceos, poliquetas e peixes, os
dentes se dispõem em fileiras.

Figura 13.2: Funil bucal de lampreia.

Aparelho respiratório

Nas lampreias há sete pares de bolsas branquiais (Figura 13.1)


entre o tubo respiratório e a parede do corpo. Tais bolsas contêm
inúmeros filamentos branquiais, com capilares onde se processa a
hematose, que é a troca gasosa, em que o CO2 é retirado e o O2 é
adicionado ao sangue. Nesses animais, a água entra pelos poros bran-
quiais, vai às brânquias, onde se dá a hematose, retornando pelos
mesmos poros de entrada. Já nas larvas a água entra pela boca, atinge
a faringe, penetra no tubo respiratório e sai pelos poros branquiais.
Nos adultos isto não é possível, devido ao fato de que o animal se
encontra permanentemente fixo no substrato ou em alguma vítima.
Nos peixes-bruxa existem de seis a quatorze pares de poros bran-
quiais. Nos peixes-bruxa do gênero Myxine são 6 os pares de poros
branquiais, enquanto em Bdellostoma, seis a quatorze pares. Nos Myxine
a água entra pelo orifício nasal, vai à faringe, atinge as bolsas branquiais,
saindo para o exterior apenas por um par de poros branquiais, pois todos
os outros se ligam num só (sexto par).

18 CEDERJ
MÓDULO 3
Aparelho circulatório

13
A circulação dos ciclostomados é totalmente fechada. O coração

AULA
situa-se dentro do pericárdio, formado por três cavidades: seios venosos,
átrio e ventrículo. Pelo coração só circula sangue rico em gás carbônico.
O sangue que sai do coração é impulsionado do ventrículo para a aorta
ventral. Esta o distribui às artérias branquiais aferentes e às brânquias,
onde se processa a hematose. Atinge as artérias branquiais eferentes,
vai à artéria aorta dorsal (esta na região anterior é dupla) e reúne-se na
região mediana em apenas uma. Daí, o sangue distribui-se à cabeça e
ao corpo. O retorno sanguíneo é realizado pelas veias cardinais, ante-
riores e posteriores, bem como por uma veia subintestinal que se trans-
forma em hepática, após formar no fígado um sistema porta-hepático.
Da união das veias cardinais com a veia hepática, o sangue cai no seio
venoso, recomeçando novamente a circulação. O sangue dos ciclostoma-
dos contém hemoglobina dentro das hemácias, que são nucleadas.

Aparelho urogenital

Os excretas e gametas desses animais são lançados do celoma ao


exterior pelo poro urogenital. As gônadas se desenvolvem na parede do
celoma e são ímpares. Quando as lampreias, tanto marinhas como de
água doce, estão sexualmente maduras (primavera ou início de verão),
migram para os rios, presas aos peixes ou barcos que passam. Chegando
a locais de águas claras, preparam os ninhos, retirando pedras. Ali colo-
cam os seus gametas. Não havendo cópula, apenas entrelaçam o corpo,
agitando-se para a frente e para trás. As lampreias podem colocar de
2.000 a 236.000 óvulos. Todos os adultos morrem após a desova, e dos
ovos eclodem pequenas larvas denominadas amocetes, que se alimentam
por filtração do plâncton. As larvas vivem de três a sete anos, algumas
permanecendo durante bastante tempo em galeria por elas construídas.
Nem todas as espécies de lampreia são parasitas ou ectoparasitas.
Já nos peixes-bruxa, a fecundação é externa. Do ovo desenvolve-se PRONEFRO
diretamente um animal sem passar pelo estágio larvar. A excreção reali- Rim primitivo (pro =
primeiro; nefro = rim).
za-se através de dois rins do tipo PRONEFRO, nas larvas, e MESONEFRO, nos
adultos. Os peixes-bruxa apresentam, quando adultos, restos de pronefro MESONEFRO
ao lado dos rins mesonéfricos. Rim em posição
mediana, encontrados
nos adultos (meso =
meio; nefro = rim).

CEDERJ 19
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe ciclostomata

Sistema nervoso

Os ciclostomados apresentam um pequeno cérebro, com dois


lobos: olfativo e o óptico.
O cérebro é muito pequeno, apresentando oito a dez pares de
nervos cranianos. A medula é achatada e longa.
Os órgãos dos sentidos estão presentes. Esses são constituídos por
um par de olhos laterais, uma narina com função olfativa, dois ouvidos
internos, com dois canais semicirculares cada um (com função de equi-
líbrio). Existe um olho pineal mediano, com cristalino transparente e
retina pigmentada atrás da narina, acreditando-se que esse olho pineal
tenha função de regular as atividades internas do animal, de acordo com
as condições variáveis de iluminação. Está presente uma linha lateral,
característica dos vertebrados pisciformes, a qual é formada por peque-
nas células sensoriais dispostas lateralmente a cabeça e corpo do animal.
As células receptoras desses órgãos possuem cílios, através dos quais
são capazes de detectar o deslocamento da água que rodeia o corpo,
mudanças de correntes, salinidade, temperatura etc.

SISTEMÁTICA

A sistemática dos ciclostomados é bastante complexa, interessan-


do muito aos especialistas, pois são animais que apareceram a cerca de
500 milhões de anos e permanecem até nossos dias, em certos mares,
oceanos e lagos.
O filo é cordado, pois apresenta notocorda durante toda a vida;
o subfilo é vertebrado, pois possui arcos que protegem a medula, “arcos
neurais” (arcuálicos) dorsais à notocorda; a classe ciclostomados carac-
teriza-se por apresentar boca circular, corpo longo e cilíndrico, pele lisa
e sem escamas; e a ordem é Petromyzontia pois tem como característica
a boca circundada por um grande funil ventral, muitos dentes córneos,
bolsa olfativa dorsal, não comunicante com a boca, sete pares de bolsas
branquiais, abrindo-se separadamente, com fase larvar.
A ordem Petromyzontia apresenta as seguintes espécies:
Petromyzon marinus, no Atlântico dos Estados Unidos e norte da Europa,
e Chile; Entosphenus tridentatus, no Pacífico da América do Norte, sul
da Califórnia até o Alasca (desova em água doce); Lampetra fluvialis,
não-parasita, na parte leste e médio-oeste dos Estados Unidos.

20 CEDERJ
MÓDULO 3
A segunda ordem, Myxinoidea, compreende os peixes-bruxa.

13
Apresentam a boca quase terminal, quatro tentáculos sensoriais com seis a

AULA
quatorze pares de poros branquiais. Os peixes-bruxa vivem enterrados, são
todos marinhos e com desenvolvimento direto. Exemplos: Myxine glutinosa,
norte da costa atlântica dos Estados Unidos e Europa; Bdellostoma sp.,
encontrados no Chile, e Polistrema sp., Califórnia e Alasca.

RESUMO

Nesta aula, você estudou as características gerais e definições da classe Ciclostomata.


Aprendeu que seus representantes atuais são as lampreias e os peixes-bruxa, além
de informações sobre a morfo-anatomia e os sistemas desses peixes primitivos.

Você viu que eles podem ser tão primitivos que seus esqueletos são formados por
peças ainda cartilaginosas e com notocorda em forma de bastão delgado, que
permanece por toda a vida desses animais. Viu também que a principal ferramenta
que permite aos vertebrados capturarem seus alimentos, a mandíbula, não é
encontrada nos ciclostomados, há, sim, uma simples boca, que funciona como um
funil bucal, de aspecto mole, sem dentes verdadeiros, mas com dentes córneos,
localizados na língua. Diferentemente, os peixes-bruxa não passam por um estágio
larvar, enquanto as lampreias passam por uma fase denominada amocete.

CEDERJ 21
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe ciclostomata

ATIVIDADES FINAIS

1. Caracterize os Ciclostomata.

2. Descreva o sistema digestivo da lampreia.

3. Como é o sistema circulatório geral dos Ciclostomata?

4. Descreva como ocorre a reprodução nas lampreias.

AUTO-AVALIAÇÃO

É importante saber as características gerais dos ciclostomados, para diferenciá-los


dentro de uma escala zoológica, e aprender como eles são primitivos. A descrição
dos sistemas, principalmente o digestivo, o circulatório, o respiratório e o reprodutor
é fundamental, para entender as outras classes, mais evoluídas. É só isso.

22 CEDERJ
14
AULA
Classe condrícties
objetivos

Ao final desta aula, o aluno deverá ser capaz de:


• Caracterizar e definir a classe Condricthyes.
• Descrever a morfo-anatomia e os sistemas
dos Condricthyes.

Pré-requisito
Disciplina:
Introdução à Zoologia.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe condrícties

CONDRÍCTIES

Os CHONDRICHTHYES são representados pelos tubarões, raias e qui-


CHONDRICHTHYES
meras. Estes são animais predadores, encontrados em todos os mares
Peixes cartilaginosos
(chondros = cartilagem; do mundo. O grupo é bastante antigo e representado por muitos restos
ichthyes = peixes).
fósseis, especialmente espinhos da nadadeira dorsal, escamas e dentes.

CARACTERÍSTICAS GERAIS

– pele rígida coberta de escamas placóides;


– presença de glândulas mucosas unicelulares;
– nadadeiras sustentadas por raios;
– boca ventral com pequenos dentes cobertos de esmalte;
– respiração por meio de quatro a sete pares de brânquias;
– esqueleto cartilaginoso;
– pecilotermos;
– dióicos;
– presença de órgãos copuladores, clasper;
– ovíparos, ovovíparos (ovos com muito vitelo) e vivíparos;
– um par de espiráculos;
– coração com quatro cavidades; sendo um seio venoso, um átrio,
um ventrículo e um cone arterial.

MORFOLOGIA EXTERNA

Os tubarões apresentam corpo fusiforme, cabeça terminando


em ponta arredondada, denominada rostro (Figura 14.1). Na região
dorsal encontram-se duas nadadeiras dorsais e na extremidade pos-
terior uma nadadeira caudal do tipo heterocerca, com o lobo supe-
rior geralmente maior que o inferior. Quando o lobo superior for
maior, denominamos heterocerca epicerca, e quando o lobo inferior
for maior, chamamos heterocerca hipocerca. Na região ventral encontram-se
dois pares de nadadeiras: as peitorais e as pélvicas, e entre essas últimas o
órgão copulador denominado clasper. Ainda na região ventral, próxima à
nadadeira caudal, encontramos a nadadeira anal.
Na parte ventral da cabeça, vemos duas narinas, uma larga
boca e olhos laterais, sem pálpebras. Os tubarões antigos apresenta-
vam sete pares de fendas branquiais, enquanto os atuais, cinco pares.
Já nas raias encontramos cinco fendas branquiais, em posição ventral,

24 CEDERJ
MÓDULO 3
ao passo que nas quimeras, em lugar de fendas, encontramos um opér-

14
culo. Revestindo a pele vemos grande quantidade de escamas placóides

AULA
e, mais profundamente na derme, os cromatóforos. Nos lados do corpo,
encontramos a linha lateral, e distribuídos pela cabeça, as ampolas de
Lorenzini, ambas com função sensorial. Em algumas espécies de tubarões
vemos, atrás dos olhos, um par de espiráculos, enquanto nas raias ele
está sempre presente.
As raias (Figura 14.2) apresentam as nadadeiras peitorais muito
dilatadas. Algumas têm a cauda em forma de chicote, podendo apre-
sentar ferrões caudais. Na base desses ferrões, encontram-se glândulas
venenosas.
As quimeras apresentam o corpo parecido ao dos tubarões, sendo
que a quimera brasileira (Callorhynchus callorhynchus) tem uma dife-
rença marcante, pois junto ao rostro vemos uma tromba.

Fenda nasal

Olho

Sulco labial Fenda nasal

Nadadeira peitoral Espiráculo


Fendas branquiais

Fendas branquiais

1a Nadadeira dorsal

Nadadeira pélvica
Nadadeira
Casper pélvica

Nadadeira anal 2a Nadadeira dorsal

Figura 14.1: Esquema geral de um tubarão.

CEDERJ 25
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe condrícties

Focinho

Olho
Espiráculo

Nadadeira peitoral

Nadadeira pélvica

Espinho serrilhado (esporâo)


Clasper

2a Nadadeira dorsal
Nadadeira caudal
1a Nadadeira dorsal

Figura 14.2: Esquema geral de uma raia.

MORFOLOGIA INTERNA

Esqueleto

O esqueleto desses animais é cartilaginoso, reforçado por depósitos


calcários. Constitui-se de partes axiais, como o crânio e coluna vertebral.
O crânio apresenta caixa craniana e cápsulas pares para órgãos
olfativos, ópticos e auditivos. O esqueleto visceral é composto por man-
díbula, arco hióide e cinco pares de arcos branquiais, que sustentam as
brânquias. O esqueleto apendicular apresenta cintura peitoral susten-
tando as nadadeiras peitorais e cintura pélvica, ligada às nadadeiras
pélvicas. A notocorda está presente somente na fase embrionária, sendo
substituída pela coluna vertebral.

26 CEDERJ
MÓDULO 3
Aparelho digestivo

14
A boca dos tubarões e de algumas raias é provida de dentes pon-

AULA
tiagudos, implantados no tecido sobre a mandíbula e maxilar, sendo
freqüentemente substituídos por fileiras de outros dentes funcionais.
A dentição é do tipo POLIFIODONTE. Nas quimeras e raias, a boca apresenta POLIFIODONTE
dentes em forma de placas achatadas, servindo para amassar os alimen- Muitas fileiras de dentes
(poli = muitos;
tos, constituídos por pequenos crustáceos e moluscos. No assoalho da donte = dente).
boca, a língua é imóvel. Esta não apresenta glândulas salivares, pois o
alimento é retirado de um meio líquido. O gosto é formado pelas papilas
da língua. Em seguida, segue-se a faringe. Embora a faringe faça parte
do sistema digestivo, encontramos nesta aberturas laterais, que são as
fendas branquiais e os espiráculos. O sistema digestivo continua por
um esôfago curto, ligando-se ao estômago, em forma de J, com duas
porções: uma descendente ou cardíaca e outra ascendente ou pilórica,
que termina num esfíncter. Segue-se o intestino, que termina na cloaca.
No intestino há um septo disposto em espiral, a válvula tiflossole do ali-
mento, oferecendo maior área de absorção. O fígado é grande, com dois
ou três lobos, apresentando uma vesícula biliar esverdeada. O pâncreas
é nítido, situando-se entre o estômago e o intestino.
De modo geral, os tubarões são animais carnívoros predadores,
alimentando-se de outros peixes. Há exceções, como os tubarões-baleia,
que se alimentam de plâncton e raias, e as quimeras, que se sustentam
de crustáceos e moluscos.

Aparelho respiratório

Abrindo e fechando a boca, os tubarões aspiram e expelem


água através das fendas branquiais e dos espiráculos. As brânquias
são formadas por muitos filamentos branquiais (hemibrânquia).
Ao arco visceral chegam as artérias branquiais aferentes e saem as
artérias branquiais eferentes. A troca gasosa, denominada hematose,
ocorre nos vasos sanguíneos dos filamentos branquiais. Os tubarões
e as raias apresentam cinco pares de fendas branquiais, enquanto as
quimeras, opérculos, em cada lado da cabeça. Nas raias, diferentemente
dos tubarões, a água penetra pelos espiráculos, situados na região dorsal
da cabeça, saindo para o meio externo pelas fendas branquiais, situadas
ventralmente ao corpo.

CEDERJ 27
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe condrícties

Aparelho circulatório

A disposição geral do sistema circulatório é a mesma que nos


cefalocordados e ciclostomados. O coração situa-se abaixo da região
branquial em uma bolsa, o pericárdio. Consiste em seio venoso, átrio,
ventrículo e cone arterial. O sangue, não oxigenado, vindo das regi-
ões anteriores, através de um par de veias cardinais anteriores, e das
regiões posteriores do corpo, pela veia cardinal posterior única, penetra
no duto de Cuvier, passando ao seio venoso, átrio e ventrículo, saindo
pelo cone arterial. Daí, o sangue venoso segue pela artéria aorta ven-
tral, donde saem cinco pares de artérias branquiais aferentes, indo às
brânquias, onde sofre a hematose. Em seguida, o sangue já oxigenado
é conduzido pelas artérias branquiais eferentes, em número de quatro
pares, à artéria aorta dorsal, que se estende ao longo da parede mediana
dorsal do celoma.
As principais artérias são: as carótidas internas e externas, que
irrigam a cabeça; as subclávias, que irrigam as nadadeiras peitorais; as
celíacas, que irrigam o estômago, fígado e intestino; as ilíacas, que irrigam
as nadadeiras pélvicas; e a aorta caudal, que se prolonga até a cauda.
No sistema venoso, o sangue da veia caudal passa aos rins pela
porta-renal. O sangue do trato digestivo passa pela veia porta-hepática,
para ser filtrado no fígado, depois é recolhido pelas veias hepáticas, sendo
então conduzido para as veias cavas posteriores. O sangue rico em gás
carbônico passa, através do coração, uma única vez em cada circuito do
corpo, apresentando hemácias nucleadas e elípticas.

Aparelho urogenital

Os rins são do tipo pronefro no embrião dos peixes cartilaginosos,


enquanto no adulto são do tipo mesonefro. Os rins são delgados, situados
acima do celoma, de cada lado da artéria aorta dorsal. No macho, a
urina é coletada por vários túbulos segmentados que se reúnem no canal
de Wolff, indo desembocar na papila urogenital. Na fêmea, a urina é
levada para o poro urogenital pelo canal de Wolff.
Você sabe por que os tubarões e as raias cheiram fortemente à urina?
É que no sangue destes há elevada concentração de uréia, que é tóxica para
outros animais, mas não para os peixes cartilaginosos, que são eficientes na
regulação osmótica desses sais. A grande quantidade de uréia eleva a pres-
são osmótica no corpo, aproximando-a do meio marinho, evitando assim
a desidratação das células. Para retirar os excessos de sais desses animais,
encontramos a glândula retal, localizada na parte posterior do intestino.

28 CEDERJ
MÓDULO 3
A fêmea tem dois ovários (Figura 14.3) que liberam os óvulos

14
na cavidade celomática. A membrana que recobre o celoma (peritônio)

AULA
apresenta cílios, que impulsionam os óvulos para o pavilhão, e esses
descem pelo oviduto, onde poderão ser fecundados acima da glândula
da casca; daí, passam para o útero dilatado e se desenvolvem. Há, em
algumas espécies, um esboço de placenta funcional. A mãe fornece
oxigênio ao embrião através dos vasos sangüíneos do útero; pelos vasos
do saco vitelínico vem o alimento. Não apresentam nem âmnio nem
alantóide. Algumas espécies de tubarões, quimeras e raias são ovíparas,
depositando o ovo no interior de uma cápsula. As cápsulas apresentam
filamentos, que servem para prendê-las a algas e corais arborescentes.
O período de gestação dos tubarões pode variar de 16 a 24 meses, e nas
quimeras de 9 a 12 meses.

Pavilhão

Glândula nidamental

Oviduto

Oviduto
Canal de Muller

Reto seccionado

Cloacla

Caosula aberta

Embrião
Saco vitelínico

Figura 14.3: Esquema do aparelho reprodutor feminino de um tubarão.

CEDERJ 29
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe condrícties

Nos machos, na parte superior dos rins encontram-se dois


testículos. Desses partem os canais eferentes, que se unem aos canais de
Wolff, que têm função de canais deferentes e de ureteres. Continuando,
há uma diferenciação em vesícula seminal e cecos espermáticos, ligados
à papila urogenital. Através de dois órgãos copuladores, o clasper, saem
os gametos masculinos (Figura 14.4). Esses animais apresentam cópula,
sendo os órgãos copuladores introduzidos na cloaca das fêmeas.

Cloaca

Clasper
(órgão copulador)

Figura 14.4: Diferenças entre macho e fêmea, em tubarões.

Sistema nervoso

É bastante desenvolvido o sistema nervoso desses animais,


contando com dez pares de nervos cranianos. A medula espinhal é pro-
tegida pelos arcos neurais. Os órgãos dos sentidos estão presentes, com
lóbulos olfativos e o paladar bastante desenvolvidos.
Na cabeça encontramos as ampolas de Lorenzini, ligadas à linha
lateral, uma de cada lado do corpo. Essa linha apresenta um fino sulco
lateral, passando pela cabeça, corpo e cauda, contendo um canal delgado,
com muitas aberturas para a superfície, os poros. Dentro do canal existem
células sensitivas ciliadas, relacionadas com um ramo do décimo nervo
craniano (vago). As células respondem a estímulos de pressão de baixa
freqüência da água circundante, com resposta táctil a longa distância.

30 CEDERJ
MÓDULO 3
SISTEMÁTICA

14
É bastante complexa a sistemática dos condrícties. Por isso, dare-

AULA
mos uma sistemática mais didática, pois ocorrem várias classificações,
conforme os diferentes autores, para os condrícties.
– O filo é cordado, pois apresentam notocorda, mais tarde subs-
tituída pela coluna vertebral.
– A classe condrícties compreende os tubarões, raias e quimeras;
são peixes mandibulados; com esqueleto cartilaginoso; nadadeiras pél-
vicas modificadas para formar órgãos copuladores.
Com duas subclasses: os Elasmobranquii e os Holocephali.
Os Elasmobranquii são representados pelos tubarões e raias, pei-
xes cartilaginosos de tamanho variável; cinco pares de fendas branquiais
laterais (pleurotremados) ou ventrais (hipotrematas); cauda heterocerca;
Devoniano ao recente; com três ordens:
1) Cladosselaciformes, antigos tubarões marinhos (fósseis); nada-
deiras peitorais largas na base; boca terminal; centros vertebrais ausentes;
notocorda persistente; ausência de nadadeira anal; Devoniano superior
a Carbonífero superior.
2) Xenacantiformes, antigos tubarões de água doce (fósseis), cauda
dificerca; Carbonífero.
3) Selaciformes, tubarões e raias; marinhos, estuarianos e de água
doce; cinco pares de fendas branquiais, abrindo-se lateralmente ou ven-
tralmente; numerosos dentes; Carbonífero inferior a recente.
Os Selaciformes compreendem duas subordens: a Rajiformes e a
Squaliformes. A Rajiformes é representada pelas raias. O corpo é acha-
tado; nadadeiras peitorais grandes; unidas ao lado da cabeça e do corpo;
cinco pares de fendas branquiais abrindo-se ventralmente (hipotremados);
espiráculo dorsal; Jurássico superior a recente.
A Squaliformes é representada pelos tubarões. O corpo é tipica-
mente fusiforme, com nadadeira caudal do tipo heterocerca; cinco a sete
pares de fendas branquiais laterais; Carbonífero inferior a recente.
A subclasse holocéfalos compreende as quimeras. Estas carecem
de espiráculos. Apresentam um opérculo protegendo as brânquias, ausên-
cia de escamas placóides; cauda heterocerca; mandíbula e maxila com
grande placa; Carbonífero a recente. A espécie brasileira é a Callorhyn-
chus callorhynchus, conhecida vulgarmente como peixe-elefante; encon-
trada no sul do país, em profundidades de até 500 metros.

CEDERJ 31
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe condrícties

RESUMO

Nesta aula, você estudou as características gerais e as definições da classe


Condricthyes. Os sistemas descritos demonstram, com relação à classe anterior,
dos Ciclostomata, maior complexidade e modificações profundas, como no caso do
sistema digestivo (devido à presença de boca com mandíbulas). Em outros sistemas
como, por exemplo, o circulatório, verifica-se uma continuidade, embora ocorram
diferenças, devido ao fato de o número de brânquias existentes ser diferente nos
representantes das duas classes. Os representantes típicos dos peixes cartilaginosos
são populares, assim dificilmente serão confundidos. O tubarão, com seu aspecto
fusiforme, apresenta fendas branquias laterais; a raia, com aspecto achatado
dorso-ventralmente, apresenta fendas branquias ventrais; as quimeras, com
aspecto parecido a peixes ósseos, apresenta um opérculo córneo que protege
suas brânquias internas. O aparecimento de dentes do tipo polifiodonte permitiu
aos peixes cartilaginosos uma das mais eficientes dentaduras do reino animal.

ATIVIDADES FINAIS

1. Caracterize os peixes cartilaginosos.

2. Descreva o sistema básico digestivo dos peixes cartilaginosos.

3. Descreva o sistema circulatório dos peixes cartilaginosos.

4. Como é o sistema reprodutor geral dos peixes cartilaginosos?

AUTO-AVALIAÇÃO

Nesta aula, você aprendeu as características morfo-anatômicas dos peixes


cartilaginosos. Agora você já começou a entender que há uma continuidade nos
sistemas descritos, desde os peixes da classe ciclostomata até, futuramente, nas
próximas aulas, os mamíferos. Por isso é tão importante saber os sistemas mais
simples, o que irá facilitar o aprendizado, quando estudar os mais complexos. Aos
poucos, tudo vira conhecimento, até os detalhes ficam mais fáceis de guardar.

Parabéns!

32 CEDERJ
15
AULA
Classe osteícties
objetivos

Ao final desta aula, o aluno deverá ser capaz de:


• Caracterizar e definir a classe Osteicthyes.
• Descrever a morfo-anatomia e os sistemas dos
Osteicthyes.

Pré-requisito
Disciplina:
Introdução à Zoologia.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe osteícties

INTRODUÇÃO Os OSTEICHTHYES são considerados o maior grupo dentro dos vertebrados,


abrangendo cerca de 30.000 espécies.
OSTEICHTHYES Para viverem no meio aquático, seus membros tomaram formas muito espe-
Peixes ósseos ciais, chamadas de nadadeiras, com seus eficientes órgãos respiratórios, as
(gr. osteon = ósseo,
ichthyes = peixe). brânquias. Várias espécies habitam todos os tipos de água: doce, salgada,
salobra, fria ou quente.

CARACTERÍSTICAS GERAIS

– pele com muitas glândulas mucosas;


– presença de escamas, ciclóides, ctenóides e ganóides;
– alguns sem escamas (peixes de couro), outros com
escudos ósseos;
– boca terminal com dentes;
– mandíbula e maxilar bem desenvolvidos, articulação com
o crânio;
– esqueleto ósseo, exceto nos condrósteos (esturjão), que são em
parte cartilaginosos;
– vértebras distintas;
– cauda homocerca, dificerca e protocerca;
– respiração branquial; nos dipnóicos, pulmonar;
– presença de opérculo;
– coração com seio venoso, átrio, ventrículo e cone arterioso;
– pecilotermos;
– presença de dez pares de nervos cranianos.

MORFOLOGIA EXTERNA

O corpo dos peixes ósseos é fusiforme, podendo ser achatado,


alongado etc. A cabeça estende-se da extremidade do focinho ao canto
posterior do opérculo, enquanto o tronco vai deste ponto até o ânus,
que se localiza anteriormente à nadadeira caudal. A boca é terminal,
com maxilar e mandíbula distintos, geralmente apresentando dentes. Na
região dorso-lateral encontram-se dois pares de fendas nasais e olhos
sem pálpebras. O opérculo, estrutura óssea que protege as brânquias, é
formado por quatro ossos: pré-opercular, interopercular, subopercular
e opercular. Ainda na região dorsal, observam-se duas nadadeiras: a
primeira com raios duros e a segunda, com raios moles. O número des-

34 CEDERJ
MÓDULO 3
ses raios é importante na sistemática desses peixes. Na região anterior

15
e lateralmente encontram-se as nadadeiras peitorais e na região ventral,

AULA
as nadadeiras ventrais ou pélvicas. Após o ânus, encontra-se a nada-
deira anal, que geralmente apresenta raios duros e raios moles na sua
constituição. Em geral, as nadadeiras são flexíveis, sustentadas por raios
moles calcificados e segmentados, exceto a primeira dorsal que apresenta
raios duros, não segmentados. Na região posterior, a nadadeira caudal
pode ser do tipo homocerca, dificerca e protocerca. A importância da
Osteologia da nadadeira caudal na sistemática e filogenia dos peixes tem
sido ressaltada, nos últimos anos, por vários autores. Essas nadadeiras
ajudam a locomoção, enquanto as outras têm função de equilíbrio e
direção. Retirando-se por amputação as nadadeiras peitorais, a cabeça
penderá para baixo e a supressão das nadadeiras anal e dorsal impedirá
o movimento retilíneo. O tegumento dos peixes ósseos é coberto por
epiderme lisa que produz muito muco, aumentando a hidrodinâmica e
evitando a entrada de organismos causadores de doenças. Geralmente o
corpo se reveste de escamas dos tipos ciclóides, ctenóides ou ganóides,
com exceção dos bagres, baiacu, cascudo e outros peixes, que apresentam
couro ou escudos ósseos.
Nitidamente, na maioria dos peixes ósseos, observa-se uma linha
lateral de cada lado do corpo, que se estende do início da nadadeira
caudal à cabeça. Geralmente, ela pode ser contínua ou interrompida e
sinuosa, possuindo função sensitiva.

MORFOLOGIA INTERNA

Esqueleto

Nos osteícties, o esqueleto é totalmente calcificado, exceto na fase


de larva e nos condrósteos (exemplo é o esturjão, que apresenta partes
do seu esqueleto cartilaginosas).
O esqueleto é dividido em: exoesqueleto, compreendendo as
nadadeiras e escamas; endoesqueleto, consistindo no crânio, coluna
vertebral, cintura peitoral, costelas e pequenos ossos acessórios (pteri-
gióforos) e o esqueleto visceral, fornecendo as mandíbulas e os suportes
para a língua e para o conjunto branquial. O crânio é formado pela caixa
craniana, onde se encontram o encéfalo e as cápsulas, que protegem os
órgãos dos sentidos. O esqueleto visceral, inicialmente cartilaginoso,

CEDERJ 35
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe osteícties

é mais tarde ossificado. O palatoquadrado prende-se ao crânio, e


cada metade da maxila é formada pelos ossos pré-maxilar e maxi-
lar. A cartilagem de Meckel (mandíbula primitiva) recebe em cada
lado os ossos dental, angular e articular, sendo o último articulado
com o quadrado, que se prende ao crânio. A língua é parcialmente
presa ao arco hióide. A coluna vertebral ossificada consta de corpo
ou centro, arco neural, espinha e apófises.

Aparelho digestivo

A boca é terminal, com dentes HOMODONTES e POLIFIODONTES,


HOMODONTES
Dentes iguais (homo=
que servem para apanhar os alimentos. É característico nos peixes
igual; dontes=dentes). ósseos a presença de grande número de glândulas mucosas, pois facili-

POLIFIODONTES tam a locomoção no meio aquático, e a ausência de glândulas salivares,


Muitas fileiras de pois é desnecessário umedecer o alimento ingerido. A língua, presa
dentes ou muitas den-
ao assoalho da cavidade bucal, ajuda os movimentos respiratórios.
tições (poli=muitos;
dontes=dentes). A faringe apresenta brânquias laterais e leva ao curto esôfago seguido
pelo estômago. Entre o estômago e o intestino encontramos a válvula
pilórica. Após o estômago, segue-se o intestino que, de um modo geral,
não é muito longo. Entre o estômago e o intestino encontram-se os
cecos pilóricos, com funções secretoras e de absorção, podendo variar
em número. Após o intestino, temos o ânus. Como glândulas anexas,
encontramos o fígado e um pequeno pâncreas, que é geralmente difuso.
Finalmente, podemos notar a presença de uma vesícula biliar.

Aparelho respiratório

A respiração dos osteícties é branquial, na grande maioria, sendo


pulmonar nos peixes dipnóicos.
O sistema branquial compreende quatro pares de brânquias ou
holobrânquias, sendo cada holobrânquia com duas hemibrânquias e
um arco branquial. As margens internas dos arcos branquiais contêm
rastelos branquiais expandidos, que são espinhos de vários tama-
nhos e formas, que protegem os filamentos branquiais de partículas
duras, evitando a passagem de alimentos e conseqüentemente protegendo
toda a brânquia. Cobrindo as brânquias temos o opérculo.

36 CEDERJ
MÓDULO 3
Dentro da boca há uma válvula oral que se abre e fecha com a

15
passagem da água. Na respiração, os opérculos se fecham e se abrem com

AULA
os movimentos respiratórios. Quando a água entra na boca, a válvula oral
abre-se e a água atinge a parte anterior da boca, vai à faringe, às brânquias,
onde se dá a hematose, e sai pelos opérculos. Alguns peixes podem viver
fora d’água como, por exemplo, a perca amarela da Índia (Anabas).
Os peixes dipnóicos apresentam uma bexiga natatória, cuja função
é semelhante à de um pulmão. Em todos os peixes pulmonados a bexiga é
dorsal ao intestino. Nos peixes mais primitivos, a bexiga comunica-se com
a faringe (peixes fisóstomos) através de um duto pneumático. Nos peixes
mais evoluídos, esta não se comunica com a faringe (peixes fisoclistos).
Em alguns peixes, a bexiga natatória possui cavidades ou bolsas internas
bastante vascularizadas, que aumentam a superfície respiratória.
Nas larvas dos dipnóicos as brânquias são externas, muito
parecidas com as dos girinos. Essas estruturas fixam-se nos
bordos externos dos arcos branquiais e não se pode compará-las
às brânquias dos adultos. Acredita-se que a bexiga natatória (pulmão pri-
mitivo) tenha se convertido em bexiga natatória ou órgão hidrostático.
A quantidade de gás na bexiga pode aumentar ou diminuir, per-
mitindo ao corpo do animal diversos níveis na água. Algumas espécies
que vivem no fundo carecem de bexiga natatória. Os gases encontrados
na bexiga são oxigênio, nitrogênio e gás carbônico, servindo então como
órgão hidrostático. Esses gases são provenientes de secreções ou absor-
ções dos vasos sangüíneos da parede do corpo da bexiga natatória. Em
algumas famílias de teleósteos, a bexiga atua também como receptora ou
produtora de sons. Algumas espécies de Scianidae (família das corvinas)
possuem músculos aderidos à bexiga natatória, produzindo fortes ruídos.
Em outras famílias, funcionam como uma caixa de ressonância.

Aparelho circulatório

O plano geral do aparelho circulatório dos peixes ósseos é muito


similar aos dos contrícties. O coração formado por quatro cavidades:
seio venoso, átrio, ventrículo e bulbo aórtico.

CEDERJ 37
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe osteícties

Através do coração desses animais circula somente sangue rico


em gás carbônico. O coração encontra-se na cavidade pericárdica.
Dentro dele há válvulas que separam as cavidades e impedem o retorno
do sangue. O sangue proveniente da cabeça e do corpo é conduzido
pelas veias cardinais, posteriores (duas) e anterior (uma), indo ao
duto de Cuvier, depois para o seio venoso e, deste, para o átrio e
ventrículo. Através de contrações rítmicas do ventrículo, o sangue
venoso passa ao bulbo arterial e à artéria aorta ventral; em seguida,
atinge as artérias branquiais aferentes (quatro pares), chegando às
brânquias, onde se dá a hematose. Segue então o sangue, já oxigenado,
às artérias branquiais eferentes (quatro pares), que o levam à artéria
aorta dorsal, sendo distribuída à cabeça e a todas as partes do corpo.
Ocorre uma veia porta-hepática, que leva o sangue do fígado à
cardinal posterior e uma veia porta renal que também conduz sangue
à cardinal posterior. O sangue é pálido, com hemácias nucleadas
e elípticas, apresentando leucócitos contendo elementos figurados.

Aparelho urogenital

Os rins, do tipo mesonefro, são delgados, situando-se dorsalmente,


entre a bexiga natatória e as vértebras. Os dejetos nitrogenados (amônia e
uréia) são jogados através do poro urogenital ao exterior. A função mais
importante dos rins é a regulação de água e o equilíbrio dos sais. Grande
parte da excreção de amônia e uréia se dá pelas brânquias. Alguns peixes
possuem “bexiga urinária” para armazenamento temporal da urina.
Os teleósteos apresentam grande variedade de hábitos reprodutores.
Algumas vezes, os ovos, depois de fecundados pelos espermatozóides,
são expelidos para o meio externo, desenvolvendo-se sozinhos em outros
casos, há um cuidado todo especial por parte dos pais. De um modo
geral, os peixes ósseos são ovíparos, podendo ser encontrados também os
vivíparos. As gônadas são pareadas, e os sexos geralmente distintos.
Nos machos, os testículos aumentam na época da reprodução.
O esperma é levado pelos canais deferentes e lançados no poro
urogenital (Figura 15.1).
Já as fêmeas apresentam dois ovários. Seus óvulos são lançados nos
ovidutos e destes para o poro urogenital. Os óvulos podem ser pelágicos,
quando apresentam gotas lipídicas e geralmente flutuam; podem ser
também demersais, quando pobres em lipídios, conseqüentemente vão
para o fundo. Geralmente os peixes pelágicos colocam um número
de óvulos bem maior que os demersais. Os peixes muito jovens são
chamados de alevinos.

38 CEDERJ
MÓDULO 3
Em alguns peixes, como o cavalo marinho, o macho apresenta

15
uma bolsa especial para transportar os ovos. O hermafroditismo é raro,

AULA
mas pode ser encontrado em algumas famílias de peixes marinhos ou de
água doce, como os do gênero Rivulus.

Rins Rins
Testículo

Testículo

Ovário Ovário

Ureteres
Ureteres

Orifício urinário Orifício urinário


Canal deferente
Orifício sexual Orifício sexual

Figura 15.1: Aparelhos masculino e feminino de peixes ósseos.

Sistema nervoso

O encéfalo tem a mesma estrutura funcional que nos condríc-


ties, pois variam apenas no tamanho. Os lobos olfativos, hemisféricos
cerebrais e diencéfalo são maiores nos peixes ósseos, enquanto os lobos
ópticos e o cerebelo são menores que nos tubarões. A medula está coberta
pelos arcos neurais, saindo lateralmente dela um par de nervos espinhais.
Há dez pares de nervos cranianos. Os órgãos dos sentidos estão presentes.
Os botões gustativos ocorrem dentro e ao redor da boca. No ouvido
temos os otólitos, que servem de equilíbrio e de grande importância na
sistemática de algumas famílias. Encontra-se também, como nos peixes
cartilaginosos, uma linha lateral, com função sensorial.

CEDERJ 39
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe osteícties

SISTEMÁTICA

A sistemática dos osteícties é bastante complexa, pois existem


vários pontos de vista sobre sua classificação. Conhece-se cerca de trinta
mil espécies e, à medida que aumentam as pesquisas no campo da ictio-
logia, novas espécies tendem a aparecer ou “desaparecer”.
O filo é cordado, com presença de notocorda somente na fase
larvar; subfilo vertebrados, pela presença de vértebras; classe oste-
ícties, devido ao esqueleto ossificado; com duas subclasses: Actinop-
terígeos e Sarcopterígeos.
Os Actinopterígeos caracterizam-se por apresentarem nadadeiras
radiadas (raios duros e moles), narinas sem comunicação com a cavidade
bucal. Conhece-se trinta ordens e aproximadamente trinta mil espécies,
com três superordens: condrósteos, com duas famílias (Acipenseridae e
Polydontidae). Na família Acipenseridae, o esqueleto é cartilaginoso, a
boca terminal com barbilhões, os escudos ósseos (ganóides), apresentando
válvula espiral no intestino. Um exemplo é o Acipencer sturio (esturjão
comum); enquanto na família Polyodontidae o corpo é nu ou com algumas
escamas vestigiais. Há duas espécies ainda viventes: Polyodon espathula,
medindo 1,8m de comprimento (bacia do Mississipi) e Psephurus sp.
(China). A outra ordem é a dos holósteos que compreende as famílias:
Amiidae e Lepisosteidae. A família Amiidae é representada por pequenos
peixes, pela suas cabeças cobertas por placas ósseas, nadadeira dorsal larga
e sem espinhos, escamas ciclóides, válvula espiral no intestino, tendo uma
espécie vivente, a Amia calva, que mede cerca de 90cm de comprimento
(lagos do Texas e Flórida); enquanto a família Lepisosteidae inclui a espécie
Lepisosteus osseus, medindo até 1,5m de comprimento (lagos e rios da
América Central e Flórida).
A subclasse Sarcopterígeos caracteriza-se por apresentarem nada-
deiras carnosas, narinas comunicando-se com a boca (coana) e pulmões.
Essa subclasse apresenta duas superordens: dipnóicos, reunindo formas de
água doce, com respiração pulmonar, podendo sobreviver longos períodos
de seca. Como exemplo temos a pirambóia (Lepidosiren paradoxa) encon-
trada no Pantanal de Mato Grosso e Amazônia. Outros exemplos são o
Neoceratodus forsteri, na Austrália, e o Protopterus annectens, na África.

40 CEDERJ
MÓDULO 3
A outra superordem é a dos Crossoterígeos, representada atualmente por

15
uma única espécie, o celacanto Latimeria chalummae, capturado pela

AULA
primeira vez em 1938, no Oceano Índico. Este peixe levantou grande
curiosidade por se tratar de um grupo julgado extinto; mais tarde outros
exemplares foram capturados perto de Madagáscar, em profundidades
de 150-400 metros.

RESUMO

Nesta aula, você estudou as características gerais e definições da classe


Osteicthyes. Os sistemas foram descritos e novamente lá estavam os sistemas
digestivo, circulatório e excretor, que embora diferentes dos da classe
Condrictyes, demonstraram uma continuidade, sendo que algumas vezes são
quase idênticos. Com atenção, pode-se verificar que o sistema circulatório,
entre os peixes cartilaginosos e ósseos, diferencia-se somente quanto ao cone
aórtico (em cartilaginosos) e bulbo aórtico (nos ósseos); presença de cinco
artérias branquiais aferentes (nos cartilaginosos) e quatro artérias branquiais
aferentes (nos ósseos).

ATIVIDADES FINAIS

1. Caracterize os Osteicthyes.

2. Descreva o sistema básico digestivo dos peixes ósseos.

3. Descreva o sistema circulatório dos peixes ósseos.

4. Como é o sistema reprodutor dos peixes ósseos?

CEDERJ 41
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe osteícties

AUTO-AVALIAÇÃO

Nesta aula, você aprendeu as características morfo-anatômicas dos


Osteicthyes. Agora, você já entendeu a seqüência que ocorre nos
diferentes sistemas para diferentes classes entre os peixes. Daqui para a
frente, isto acontecerá também para os lisanfíbios, répteis e mamíferos.
Siga adiante, que o conhecimento dos mais simples facilitará o aprendizado,
quando chegarmos aos animais mais complexos.

42 CEDERJ
16
AULA
Exemplo de aula
prática: peixes

Ao final desta aula, o aluno deverá ser capaz de:


objetivo

• Aula prática: peixes.


Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Exemplo de aula prática: peixes

PRÁTICA DE PEIXES CARTILAGINOSOS E ÓSSEOS

Para estudar a morfologia dos peixes cartilaginosos e ósseos,


pode-se usar vários peixes pescados ou comprados em peixarias. Estes
devem ser conservados em geladeira até a dissecção. Várias espécies são
comuns, sendo bons exemplos de peixes ósseos a Micropogonias four-
nieri (corvina-do-mar) e de água doce a Hoplias malabaricus (traíra),
encontrados em todo o Brasil; e de peixes cartilaginosos, as espécies do
gênero Carcharinus, como o cação-frango, e do gênero Mustelus, como
o cação-sebastião, que são pequenos, cerca de 35cm de comprimento e
já adultos, ótimos para aulas práticas.

PRÁTICA GERAL DE PEIXES CARTILAGINOSOS OU ÓSSEOS

1 – Faça a incisão, como indicado nas Figuras 16.1 e 16.2, pro-


curando não cortar fundo demais, pois alcançaria as vísceras. Logo
abaixo da pele e do peritônio parietal, fica a musculatura, a qual deve
ser cortada também.

Figura 16.1: Corte em peixe cartilaginoso. Figura 16.2: Corte em peixe ósseo.

No caso de peixes cartilaginosos ou ósseos, são visíveis, à lupa


ou a olho nu: os olhos, narinas, que terminam cegamente, a boca e,
lateralmente, as nadadeiras peitorais, as pélvicas, também denominadas
ventrais, a nadadeira caudal (tipo heterocerca, nos peixes cartilagi-
nosos; tipo homocerca, em peixes ósseos), podendo estar presente ou
não a nadadeira anal. Ventralmente, na região posterior, em peixes
ósseos, vê-se a papila urogenital e logo após o orifício anal, já nos
cartilaginosos, vê-se a cloaca, saída comum para os gametas, excre-
mentos e excretas.

44 CEDERJ
MÓDULO 3
2 - Após a incisão, rebate-se a musculatura para os lados, tanto

16
em peixes cartilaginosos como ósseos, e podemos ver facilmente: boa

AULA
parte do sistema digestivo, sistema reprodutor, sistema excretor e parte
do sistema circulatório.
Siga, na sua prática, os esquemas representados nas figuras a
seguir, e procure identificar no peixe as estruturas indicadas, conforme
as Aulas 13, 14 e15.

Orifício nasal

Prega nasal
Boca

Fígado trilobado

Pâncreas

Intestino (com válvula


espiral dentro)

Testículo direito

Mesentério
Canal de Wolff

Rim
Órgão copulador
Cloaca

Figura 16.3: Morfologia geral interna de um peixe cartilaginoso.

CEDERJ 45
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Exemplo de aula prática: peixes

go

Intestin

stino

ada

ória

Gônada

Figura 16.4: Morfologia geral interna de um peixe ósseo.

46 CEDERJ
MÓDULO 3
16
Aorta ventral Artéria bramquial aferente

AULA
Brânquias

Vista externa do
saco branquial

Pele rebatida

Cone arterial Aurícula Ventrículo

Figura 16.5: Região branquial e parte do sistema circulatório de um peixe cartilaginoso.

CEDERJ 47
17
AULA
Lissamphibia –
Anfíbios atuais – Parte I
objetivos

Ao final desta aula, o aluno deverá ser capaz de:


• Descrever a morfologia interna e externa
dos lissanfíbios.
• Analisar as características fisiológicas
dos representantes do grupo.
• Relacionar aspectos evolutivos e adaptativos
do grupo.
• Reunir os aspectos ecológicos dos representantes
atuais, os lissanfíbios.

Pré-requisito
Aula 16 do Módulo 3.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I

INTRODUÇÃO Nas aulas anteriores, você teve oportunidade de conhecer os primeiros ver-
tebrados, como os anfioxos (Aula 11 do Módulo 2), as lampréias e os peixes
(Aulas 12, 13, 14, 15 e 16 do Módulo 3). No curso da evolução, surgiram os
primeiros vertebrados, saídos do meio aquático (como os anfíbios); os pri-
meiros a viverem na terra, embora ainda mantenham íntimo relacionamento
com a água. A passagem da água para a terra foi um passo muito significativo
para a evolução das espécies, tendo mais tarde seu apogeu com o surgimento
dos répteis, no Paleozóico Superior (± 330 milhões de anos).
Nesta nossa aula, você observará a utilização do termo Lissamphibia (lissanfí-
bios). Essa é a denominação atualizada para o antigo termo “Amphibia” (mais
anteriormente, já fora chamado batráquio). Toda essa modificação se deve aos
contínuos estudos e descobertas na área de Zoologia, denominada Sistemá-
tica. Você deve ter em mente que, quando utilizarmos o verbete “anfíbios”,
em língua portuguesa, estaremos referindo-nos apenas ao grupo restrito de
lissanfíbios atuais.
Discutiremos também os aspectos anatômicos e fisiológicos desses animais, cujas
populações atuais vêm sofrendo acentuado declínio devido, principalmente,
às mudanças climáticas e à ação antrópica (do homem).

LISSANFÍBIOS

TETRAPODA Os lissanfíbios são vertebrados gnatostomados, TETRÁPODOS, peci-


Grupo com a mesma
lotérmicos, que têm seu nome originado do grego amphi, ambos – dois
origem (ancestrais
comuns), suportado modos e bios, vida, devido ao fato de, na fase larval, viverem na água
por várias
sinapomorfias e respirarem através de brânquias e, quando adultos, assumirem existência
(caracteres comuns e
exclusivos do grupo):
terrestre, com respiração pulmonar, cutânea e bucofaríngea.
reduções e rearranjos Representam importante grupo dentre os vertebrados que se
dos ossos do crânio;
coluna vertebral; aventuraram ao meio terrestre, significando grande avanço na evo-
cinturas escapular
e pélvica e seus lução animal.
respectivos membros
(modificações
das nadadeiras HISTÓRIA EVOLUTIVA
para membros
de sustentação,
locomoção e direção Acredita-se que os primeiros anfíbios surgiram no Devoniano
em ambientes
Superior (± 360 milhões de anos), através da evolução de peixes ósseos
terrestres).
com nadadeiras lobadas, pertencentes aos Sarcopterygii. Tal hipótese
baseia-se na semelhança de membros pares e o indício da presença de
pulmões, devido à existência de coanas nos sarcopterígeos, principal-
mente os dipnóicos (peixes pulmonados).

50 CEDERJ
17 MÓDULO 3
Provavelmente, alguns anfíbios primitivos (os batracomor-
fos) subiram à terra (como os Temnospondyli), à procura de novos

AULA
ambientes e, assim, devem ter originado os anfíbios, já que essa transmi-
gração exigiu múltiplas transformações anatômicas e fisiológicas. Dentre
as adaptações mais importantes, vamos encontrar o desenvolvimento da
locomoção quadrúpede, os mecanismos para evitar perda de água e as
mudanças nos órgãos dos sentidos (especialmente visão e audição).
Alguns espécimes fósseis, coletados principalmente na última
década do século XX, aumentaram muito o conhecimento sobre os
Tetrapoda no final do Devoniano. Estudaremos, agora, um pouco sobre
os Tetrapoda do Devoniano.
Certamente que uma diversidade substancial evoluiu dentre os
tetrápodos nesse período. O Ichthyostega (Figura 17.1) e o Acanthostega
(Figura 17.2) são fósseis conhecidos desde a década de 1930. Esses
animais pareciam-se com grandes salamandras (podendo atingir até
1,20m de comprimento), apresentando membros suficientemente fortes
para locomoção terrestre.

Figura 17.1: Reconstituição do Ichthyostega,


anfíbio do final do Devoniano.

Figura 17.2: Reconstituição do Acanthostega,


anfíbio do Devoniano Superior da Groenlândia.

CEDERJ 51
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I

MORFOLOGIA E FISIOLOGIA

A epiderme desses animais é úmida, para evitar o ressecamento,


quando ele estiver afastado do meio aquático; é também apta para
a respiração cutânea (que, nos lissanfíbios, é tão importante
quanto a respiração pulmonar). Excetuando-se as cobras-cegas (cecílias),
que apresentam pequenas escamas aprofundadas na superfície do tegumento,
todos os outros lissanfíbios apresentam a pele lisa, isto é, sem escamas.
Os lissanfíbios têm um tegumento glandular desprovido
de escamas externas e altamente permeável aos gases e à água.
Tanto a permeabilidade, como a natureza glandular da pele, tiveram
importância fundamental na formação da ecologia e evolução desse grupo.
A pele fina, rica em vasos sanguíneos e glândulas, permite que os lissan-
fíbios utilizem essa estrutura na respiração, absorção de água e defesa.
Quando estão com “sede”, esses animais encostam a região ventral de seu
corpo na água e a absorvem pela pele.
As glândulas encontradas em sua pele podem ser: glândulas
mucosas, que produzem muco; glândulas serosas/granulosas, que
produzem veneno (Figura 17.3). As glândulas mucosas mantêm
a superfície do corpo úmida e lisa, diminuindo o atrito entre a
água e o corpo, durante o mergulho. Alguns lissanfíbios apresentam glân-
dulas no focinho e no dorso, antes da eclosão; a secreção dessas glândulas
serve para romper o ovo, ao eclodir.

Glândula Glândula de Epiderme Glândula de veneno


hedônica veneno cheia esvaziada

Capilar
Glândula mucosa

Derme

Figura 17.3: Seção transversal da pele da base da cauda de uma salamandra-de-dorso-vermelho, Plethodon
cinereus, da família plethdontidae. Três tipos de glândulas podem ser vistos.

52 CEDERJ
17 MÓDULO 3
Alguns lissanfíbios desenvolveram glândulas granulosas, que
produzem secreções venenosas. Em algumas espécies de sapos, essas

AULA
glândulas são denominadas paratóides; estão situadas na região do
pescoço e representam uma aglomeração de glândulas de veneno.
A toxidade do veneno dos lissanfíbios é variável, podendo, em algumas
espécies, ser capaz de causar a morte de um cachorro, enquanto a de
outras afeta atividades musculares e neurais (nervosas). Há venenos que
causam apenas simples irritação em regiões mucosas.
A conquista de novo meio ambiente trouxe consideráveis
modificações no sistema ósteo-muscular dos primeiros anfíbios,
em relação aos peixes. Essa evolução pode ser verificada pela observação
da anatomia de um Anura, demonstrada na Figura 17.4.
Pré-maxila
Cápsula olfativa
Esfenoetmóide Vômer
Nasal
Fontanelas
Maxila Frontoparietal
Palato araquadrado esquamosal
Pterigo Quadradojugal
Quadrado (suspensório) orno posterior do hióide
Quadrado conjugal Supra-escápula
II III
Cápsula ótica IV
Proó Úmero V
Vértebra cervical I
Escáp
Clavícula Carpo
Rádio-ulna
Coracó
Vértebra sacral Uróstilo Processo transverso
Ílio
Fêmur

Tíbia-fístula

Acetábulo

Ísquio Tíbia (astrágalo)

Fíbula (calcâneo)
Pré-hálux

I V

II

III IV

Figura 17.4: Esqueleto de espécie de rã, Rana catesbeiana, em


vista dorsal. Os pés se encontram em vista ventral.

CEDERJ 53
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I

O crânio dos lissanfíbios apresenta-se largo e achatado, tendo


redução considerável no número de ossos, se comparado ao dos peixes,
como você pode observar na Figura 17.5. Os principais ossos dérmi-
cos são os pré-maxilares, os maxilares, os dois nasais, os parietais e os
esquamosais. A maior parte da cabeça não é coberta por ossos, e parte
do condocrânio não ossifica. Na região occipital, apenas os exocciptais
ossificam-se, enquanto os alisfenóides, os pré-esfenóide e os basisfenói-
des permanecem cartilaginosos. Na porção inferior da caixa crania-
na, encontramos um osso de membrana denominado paraesfenóide,
que se apresenta bastante desenvolvido nas cobras-cegas. O quadrado, deri-
vado da cartilagem palato-quadrado, é o que
pm
articula a mandíbula com o crânio. Nos urodelos
(salamandras e tritões), o quadrado se ossifica
m incompletamente, apresentando-se imóvel.
Nesses animais, a coluna vertebral é
se pa
dividida em cervical, tóraco-lombar, sacral
fp pt
e coccígea ou caudal (Figura 17.4), e as vér-
pro sq
tebras variam, entre as espécies, de 10 a 200,
qj
sendo mais diferenciadas que nos peixes.
Os anfíbios foram os primeiros vertebra-
col q dos que apresentaram esterno, embora as costelas
par ex
sejam pouco desenvolvidas e não se comuniquem
Figura 17.5: Crânio, em vista dorsal de uma rã com ele. A cintura escapular alcança grande desen-
da espécie Columella auris. Legenda; ex, exoc-
cipital; fp, frontoparietal; m, maxila; n, narina; pa, volvimento nesse grupo.
palatino; par, paraesfenóide; pm, pré-maxila; pro,
proótico; pt, pterigóide; q, quadrado, qj, quadradoju-
gal; se, esfenóide, sq, esquamosal; v, vômer.

O sistema muscular, que você pode observar com maior deta-


lhe na Figura 17.6, apresenta-se como uma transição de peixes para
répteis, já que os anfíbios foram os primeiros a desenvolver esqueleto
forte e musculatura capaz de sustentá-los fora d’água. Não há mús-
culos suficientes para realizar movimentos de cabeça. Miosseptos são
reduzidos ou ausentes na musculatura ventral dos lissanfíbios, bem
como músculos dérmicos. A realização de diversos movimentos exigiu
o desenvolvimento de muitos músculos, alguns intrínsecos, ou seja,
localizados inteiramente dentro dos membros.

54 CEDERJ
17 MÓDULO 3
AULA
Temporalis Submaxilar

Depressor Man. Deltoideus

Antebraço
flexores
e
extensores
Tríceps

Pectoralis
Dorsalis scapulae
Latissimus dorsae
Longissimus dorsae
Obliquus externus

Rectus anticus
Ilicus externus
Vastus internus
Coccygeo iliacus

Piriformis
Iliofibularis
Adductor magnus
Semimembranosus
Adductor longus

Gastrocnemius Gracilis major

Tibialis anticus Tibialis posticus

Peroneus Tarsalis anticus

Flexor digitorum brevis Abductor brevis dorsalis


Tarsalis posticus

Figura 17.6: Músculos superficiais do esqueleto de rã em vista dorsal à esquerda


e ventral à direita.

CEDERJ 55
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I

CLASSIFICAÇÃO

Ainda existem controvérsias em relação à classificação dos anfíbios,


sendo em geral reconhecidos três ou quatro grupos dentro dos Tetrapoda.
Tetrapoda: o mais antigo grupo, abrangendo formas extintas
e atuais. Origem no Devoniano, representado por Ichthyostegalia
(Figuras 17.1 e 17.2) (extinto), Anthracosauria (do Carbonífero ao
Recente) (Figura 17.7) e Amphibia (do Carbonífero ao Recente)
(Figura 17.8). Note bem: quando nos referimos, anteriormente, do Carbo-
nífero ao Recente, significa dizer que esses são os grupos que deram origem
aos grupos atuais de lissanfíbios, daí colocarmos até ao Recente.
Os anfíbios modernos são incluídos em LISSAMPHIBIA
que compreende três grupos:

Anura: Sem cauda, no estado adulto (rãs, sapos e pererecas)


(Figura 17.9);
Urodela: Com cauda (salamandras) (Figura 17.10), e
(tritões) (Figura 17.11);
Gymnophiona: Sem membros (ápodas) (cobras-cegas
ou cecílias) (Figura 17.12).

a
b

c d

Figura 17.7: Tetrápodos "antracossauros" (= reptilomorfo anamniota) (a)-(e).

56 CEDERJ
17 MÓDULO 3
a

AULA
b

Figura 17.8: Tetrápodas lepospondilos (Amphibia). (a) Pantylus, um microssauro terrestre


do início do Permiano. (b) Diplocaulus, um nectrídio aquático do início do Permiano.

a
b

d
c
f

e g

Figura 17.9: As especializações a diferentes hábitats e métodos de locomoção podem ser obser-
vados pela forma corporal dos diferentes Anura (a)-(g).

CEDERJ 57
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I

a
b

f
g

Figura 17.10: As diferenças de


histórias de vida e de hábitats
podem ser observadas pelas formas
corporais das salamandras (a)-(i).

58 CEDERJ
17 MÓDULO 3
AULA
a

Figura 17.11: Diversas formas cor-


porais de tritões. O macho está à
esquerda e a fêmea, à direita (a)-(e).

CEDERJ 59
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I

HÁBITAT E HÁBITOS

Esses animais são restritos a ambientes


de água doce, geralmente encontrados próximo
a coleções de águas, como lagoas e córregos,
já que depositam ovos nesses locais, a fim de
evitar dessecação. Algumas espécies, entretanto,
a depositam ovos em folhas de árvores que se
debruçam sobre a água, onde eles caem, após
chegarem à fase de girino (como no gênero Cen-
trolenella (Figura 17.13 (a)), ou em ninho de
espuma, como no gênero Physalaemus (Figura
17.13 (b)). Encontram-se também aquelas que
b
levam seus ovos ou girinos sobre o dorso ou
numa espécie de bolsa (marsúpio) (Figura 17.13
Figura 17.12: As cecílias (Gymonophiona) apresentam (c)) gênero Rhinoderma; (d) gênero Coloste-
o corpo alongado como visto no animal adulto (a); (b)
uma fêmea enrolada em torno de seus ovos. thus; (e) gênero Hemiphractus e (f) gênero
Pipa). Além disso, a pele, que nesses animais
é uma superfície para trocas gasosas, deve ser
mantida úmida.

a b c

Figura 17.13: Cuidado parental e desenvolvimento do ovo entre os Anura (a)-(f).

60 CEDERJ
17 MÓDULO 3
Embora sejam comuns em regiões temperadas, a grande maioria
é tropical. Alguns vivem em zonas frias (congelam no período frio) ou

AULA
desérticas (escondem-se durante o período seco, e são noturnos).

DIGESTÃO E ALIMENTAÇÃO

Alimentam-se de minhocas, insetos, aranhas e alguns vertebrados


(outros lissanfíbios, por exemplo) e pequenos mamíferos. O sistema
digestório é composto pela boca, faringe, esôfago, estômago, intestinos
e glândulas anexas (Figura 17.14).

Fígado (seccionado)

Esôfago

Pâncreas
Ducto cístico

Vasos gástricos

Estômago
Vesícula biliar
Mesentério

Baço
Intestino delgado

Intestino grosso

Vasos mesentéricos

Figura 17.14: Tubo digestório e glândulas anexas, em vista ventral, da rã da espécie


Rana catesbeiana. Parte do lobo direito e o lobo esquerdo do fígado foram removidos.

CEDERJ 61
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I

Os dentes são pequenos, implantados no palato, sendo ausentes


em algumas espécies.
Nos Anura, as fossas nasais desembocam na boca, através de
orifícios denominados coanas, que são narinas internas; portanto, não
possuem palato (céu da boca), fazendo com que o ar chegue diretamente
à boca (Figura 17.15).

Dentes vomerianos Coanas

Aberturas das
Figura 17.15: Abertura trompas faringo-
oral da rã da espécie timpânicas
Rana catesbeiana.

Músculo elevador longo Abertura do


posterior da mandíbula esôfago
(seccionado)
Língua
Glote

Os lissanfíbios apresentam língua carnosa com bordas arre-


dondadas; a extremidade anterior é presa ao assoalho bucal e
a posterior, livre. Em alguns sapos e rãs, a língua dobra-se sobre si
mesma, quando não está sendo usada. Ela é protráctil em muitas espé-
a
cies, funcionando como órgão apreensor, enquanto em outras é ausente
ou imóvel (Figura 17.16).
Grande quantidade de glândulas está distribuída na cavidade oral
de lissanfíbios terrestres, sendo que existe uma glândula intermaxilar,
b no céu da boca, que se abre no assoalho da cavidade bucal, secretan-
do substância mucosa, que se fixa na língua para captura de insetos.
Os lissanfíbios aquáticos apresentam poucas glândulas orais, já que sua
alimentação provém da água.
c O alimento penetra através da boca, passa pela faringe e chega ao
esôfago que, nesta classe, se apresenta como um tubo curto. Depois, segue
para o estômago, que é um saco de formato simples, para sofrer digestão.
Os lissanfíbios apresentam intestino, que varia entre os membros da classe.
d
Em ápodes, não existe separação entre o intestino delgado e o grosso;
já nas outras ordens, o intestino delgado é longo e convoluto, enquanto
Figura 17.16: Sapo
capturando uma o grosso apresenta-se curto e reto, terminando na cloaca.
presa (a)-(d).

62 CEDERJ
17 MÓDULO 3
SISTEMA RESPIRATÓRIO

O sistema respiratório dos lissanfíbios é composto por pulmões/

AULA
brânquias e pelo conduto aerífero, formado por fossas nasais, faringe,
laringe, traquéia e brônquios.
A respiração dos lissanfíbios pode ocorrer através das brânquias
e da pele, quando na fase larval e aquática, e quando na fase adulta
e terrestre, através da pele, pulmões e região bucofaríngea.
Nos lissanfíbios, as brânquias são formadas por três pares exter-
nos, que saem das fendas branquiais sob forma filamentosa, coberta por
epitélio ciliado. Durante a metamorfose, os anuros formam uma dobra,
o operculum (opérculo), que cobre as brânquias, transformando-as em
internas. Mais tarde, nos indivíduos adultos, essas serão substituídas
por pulmões. Nos urodelos, o opérculo é apenas vestigial. Durante
a metamorfose, as brânquias são reabsorvidas, exceto no caso dos uro-
delos perenibranquiados (lissanfíbios que mantêm as brânquias por toda
a vida) (Figura 17.10 (a) e (b)).
Os pulmões se desenvolvem e substituem as brânquias iniciais.
Em conseqüência dessa mudança, todo o metabolismo desses animais
torna-se completamente alterado.
Em relação aos condutos aeríferos, nos urodelos a laringe é sim-
ples, tendo um par de cartilagens que envolve a glote. Nos anuros, a
laringe apresenta um par de cordas vocais. O ar produz vibrações, pro-
vocando sons que podem ser reforçados pelos sacos vocais. A traquéia
é cartilaginosa e curta, bifurcando-se em brônquios, que penetram nos
pulmões. Alguns urodelos não apresentam brônquios, e os pulmões
comunicam-se diretamente com a traquéia.
Nos adultos, existe um par de pulmões, que se assemelham à
bexiga natatória dos peixes dipnóicos (peixes pulmonados), sendo
estruturas simples e saculiformes, alongados nos urodelos e gran-
des, curtos e bulbosos nos anuros, tendo uma superfície interna lisa.
Em algumas espécies de sapos e rãs, o pulmão apresenta dobras alve-
olares, para aumentar a superfície respiratória. O pulmão esquerdo é
geralmente mais longo, exceto nos ápodas (cecílias), em que é rudimentar
ou ausente, devido à forma corporal de tais animais. Os urodelos, em
geral, perderam totalmente os pulmões e respiram pela pele.

CEDERJ 63
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I

O ar é bombeado para os pulmões dos lis-


Traquéia
Brônquios
sanfíbios Anura por meio de simples deglutição.
Como você poderá perceber na Figura 17.17,
os pulmões diferem acentuadamente nos lissan-
fíbios Anura, por terem aumento da superfície
de contato (melhora a captação de oxigênio no
ar inspirado – hematose).
a b
A respiração cutânea é de vital impor-
Pulmões da
salamandra Pulmões da rã tância para esses animais, devido à simplicidade
dos pulmões. Algumas espécies de salamandra
Figura 17.17: (A) Pulmões de um lissan- dependem exclusivamente da pele, já que não
fíbio do grupo Caudata (salamandra) (B)
e do grupo Anura (rã). apresentam brânquias nem pulmões; por isso,
a pele muito vascularizada deve estar sempre
úmida.

SISTEMA CIRCULATÓRIO

Nos lissanfíbios, aparece um sistema circulatório duplo. O coração


recebe sangue oxigenado (Figura 17.18, setas claras), vindo dos pulmões,
e não oxigenado, vindo do corpo (Figura 17.18, setas escuras).

Veia pulmonar direita


Arco carótico esquerdo
Arco carótido direito
Arco sistêmico esquerdo
Arco sistêmido direito
Arco pulmocutâneo
esquerdo
Arco
pulmocutâneo Seio venoso
direito
Veia pulmonar esquerda
Orifício do arco
Átrio direito
Á

esquerdo Aorta

Átrio esquerdo

Septo interatrial

Valva atrioventricular

Ventrículo

Figura 17.18: Circulação sangüínea no coração de um lissanfíbio.

64 CEDERJ
17 MÓDULO 3
O coração aparece dividido em três cavidades: dois átrios e um
ventrículo. Esse circuito duplo foi conseguido graças à formação de um

AULA
septo interatrial, às bolsas profundas na cavidade ventricular e à divisão
do cone arterioso em vasos sistêmicos e pulmonares (Figura 17.18).
O sangue venoso, vindo do corpo, chega ao seio venoso, que
é uma cavidade extracardíaca e, em seguida, através de uma VALVA VALVA
(valva sinoatrial), chega ao átrio direito para, em seguida, chegar ao lado Valva é um conjunto
de válvulas.
direito do ventrículo, de onde é bombeado para os pulmões. O sangue arte-
rial, proveniente dos pulmões, entra no átrio esquerdo, pelas veias pulmo-
nares, passando pelo lado esquerdo do ventrículo único. Como é fácil per-
ceber, existe certa mistura de sangue no nível do ventrículo único, por isso
a circulação nestes animais é dita fechada, dupla, porém incompleta (por
não possuírem um septo interventricular) (Figura 17.18).
Os glóbulos vermelhos são pouco numerosos, elípticos
e nucleados.
Entre os urodelos, o septo interatrial é incompleto e as veias pul-
monares são ausentes, já que tais animais não apresentam pulmões.
Os primeiros, os segundos e os quintos pares dos arcos aórticos estão
ausentes nos lissanfíbios (Figura 17.19). O terceiro par origina as carótidas
internas e externas; o quarto par constitui os arcos sistêmicos e, finalmente,
do sexto par de arcos aórticos surgem as artérias pulmocutâneas.

Artéria branquial eferante Artéria branquial eferante


Aorta dorsal (um par aqui) Artéria subciávia
Aorta dorsal
Artéria celíaca
Artéria branquial eferante
Artéria celíaca
Artérias para as órbitas, rtéria subciávia
encéfalo, pseudobrânquia a holobrânquia
5 6 4 5
Artéria para a mandíbula etc. 3 6 as coronárias
2
3 4
Primeira holobrânquia Artéria hipobranquial
Artéria coronária
Artéria hipobranquial Hemibrânquia
Aorta ventral
Artéria espiracular aferente
TELEÓSTEO ELASMOBRÂNQUIO
1
2
Artéria carótida externa 3
Figura 17.19: Derivados dos arcos
aórticos e vasos relacionados de Posição do ducto carotídeo
alguns vertebrados representati- – quando presente 4
vos. Vistas de laterais esquerdas 5
(no alto) e vista ventral (embaixo). 6
Os arcos aórticos estão numerados. Arco sistêmico direito

Artéria pulmocutânea

CEDERJ 65
Anuro
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I

SISTEMA EXCRETOR

Os lissanfíbios são animais amniotélicos, ou seja, possuem como


principal excreta nitrogenado a amônia, que é bastante tóxica, porém muito
solúvel. Como esses animais vivem predominantemente em meio aquático,
perdendo água continuamente para o meio, tão logo a amônia seja formada
é também eliminada, evitando, dessa forma, a intoxicação do animal.
Os rins são estruturas alongadas nos urodela, e curtos e compac-
tos nos anuros. Pelo fato de viverem parcialmente ou inteiramente na
água doce, algumas espécies desenvolveram grandes corpúsculos renais
para auxiliar na eliminação de água, impedindo a diluição excessiva dos
líquidos corporais.
Todas as espécies apresentam dutos deferentes, sendo que, em algumas
espécies, estes conduzem apenas esperma e, em outras, esperma e urina.
A urina produzida passa pelos dutos renais, cloaca e então
chega à bexiga, onde é armazenada (Figura 17.20). Em algumas espé-
cies terrestres, em determinadas épocas, parte da urina armazenada
é reabsorvida para o sistema, com o propósito de compensar a umidade
perdida pela pele.

Funil do oviduo
Laringe

Oviduto
Brônquio

Pulmão
Veia cava posterior
Coluna vertebral
Corpo adiposo
Arco sistêmico

Ovário Artéria celiacomesentérica

Veia porta renal Rim

Veia renal
Ducto arquinéfrico

Ovissaco
Ovissaco (seccionado)

Bexiga urinária

Reto
(seccionado)

Figura 17.20: Vista ventral de uma rã da espécie Rana catesbeiana. Observe o sistema urogenital feminino, alguns
vassos associados e o sistema respiratório pulmonar.

66 CEDERJ
17 MÓDULO 3
Nas espécies que vivem enterradas, pode ocorrer absorção de
água do solo. Tal fato se realiza graças à pressão osmótica dos líquidos

AULA
do corpo, que é maior que a tensão de água do solo.

SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS DOS SENTIDOS

O sistema nervoso assemelha-se ao dos peixes. A região dorsal do


mesencéfalo permanece como o centro de atividade encefálica, apresen-
tando grandes lóbulos ópticos. O telencéfalo apresenta atividade olfató-
ria, mas, pela primeira vez em vertebrados encontram-se células nervosas
invadindo o palioencéfalo e aumentando os hemisférios cerebrais, que
se apresentam separados. O cerebelo possui pequeno tamanho, o que
justifica os movimentos lentos e vagarosos dos membros deste grupo
(Figura 17.21).
A A) Lobo olfativo
B) Cérebro
B
C) Lobo óptico
Lobo óptico
C D) Cerebelo
Cérebro E) Bulbo raquidiano
D F) Medula espinhal
Cerebelo
E
F

Anfíbio
Bulbo
Bulbo olfativo
Figura 17.21: Encéfalo
Hipófise
Nervo óptivo de um anfíbio (Anura).

Existe uma glândula pineal, mas apenas os anuros apresentam


um órgão pineal terminal ou parietal.
Os nervos cranianos são formados por dez pares; já os nervos
espinhais (que apresentam doze pares e que vão inervar diferentes órgãos)
têm suas raízes dorsais e ventrais unidas na passagem do forâmen inter-
vertebral (abertura que encontramos nas vértebras por onde passa a
medula espinhal).
As aberturas nasais servem para a passagem de ar, já que exis-
tem coanas, e também executam função olfativa. O epitélio olfativo
encontra-se na parte superior das passagens nasais, apresentando-se liso.
O epitélio olfativo reveste uma evaginação da passagem nasal, conhecida
como órgão de Jacobson ou órgão vomeronasal, que surge, pela primeira
vez, nesta classe e que se acredita ter, além da função olfativa, a função de
auxílio na gustação. Apresentam botões gustativos na mucosa bucal.

CEDERJ 67
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I

O olho dos lissanfíbios assemelha-se ao de outros vertebrados,


sendo provido de pálpebras, com cristalino adaptado para visão relati-
vamente distante. A córnea é banhada pela secreção oleosa da glândula
de Harder.
O aparelho auditivo é bastante variável dentro da classe.
As salamandras não apresentam ouvido médio, enquanto que, em anuros,
este é encontrado junto a uma membrana timpânica externa, que recebe
os sons e transmite para o ouvido interno, através do osso columela,
homólogo ao elemento hiomandibular de peixes cartilaginosos. O tímpano
relaciona-se com a faringe pela trompa auditiva (antiga trompa de Eus-
táquio). Na região ventral do ouvido interno, existe uma evaginação,
chamada lagena, que parece ser a precursora da cóclea dos mamíferos.
Nas larvas dos lissanfíbios e na fase adulta de algumas espécies
aquáticas, encontra-se uma linha lateral (sensorial), semelhante àquela
observada em peixes.

LOCOMOÇÃO

Os lissanfíbios exibem uma diversidade de modos de vida, exis-


tindo desde espécies de vida terrestre, aquática e até subterrânea. Esta
diversidade levou a diferentes especializações locomotoras dos membros
das espécies.
A locomoção dos ápodos e urodelos se verifica por ondulações
horizontais do corpo, servindo a extremidade dos urodelos somente como
ponto de apoio. Nos anuros, a locomoção se efetua principalmente por
meio das extremidades posteriores (membros posteriores), que servem
para o salto, escalada e natação.
As cobras-cegas são desprovidas de membros, e se locomovem
escavando o substrato, com seu corpo vermiforme. Os urodelas apresen-
tam quatro membros, sendo que, geralmente, os anteriores têm quatro
dedos e os posteriores têm cinco, existindo grandes variações.
Em espécies de salamandras arborícolas, os dedos são expandidos
e truncados, de modo a capacitarem estes animais a se agarrarem aos
troncos, sendo que a cauda é preênsil e auxilia nesta função.
Membros posteriores de sapos e rãs são adaptados ao salto,
e a maioria das espécies possui um dedo adicional ou pré-hálux, que
é usado para cavar o solo. Discos adesivos estão presentes em muitas
pererecas, que auxiliam no agarre ao substrato (Figura 17.22).

68 CEDERJ
17 MÓDULO 3
Comprimento dos membros peitorais
(mais longas)

AULA
Caminhador-pulador

Caminhador-saltador

Saltador Comprimento dos


membros pelvinos
Pulador-escavador (mais longas)

Pulador

Caminhador-pulador-escavador

Nadador

Figura 17.22: Relação entre o modo locomotor dos anuros e a forma corporal.

RESUMO

Lissanfíbios são vertebrados cuja característica fundamental é o desenvolvimento,


na fase larvária, em meio aquático e, na fase adulta, em meio terrestre. As principais
características deste grupo são: a maioria possui quatro membros pentadáctilos
(com cinco dedos) para locomoção em terra, pele úmida e lisa, com glândula
e sem escamas externas, apta para a respiração cutânea, esqueleto em grande parte
ossificado; são pecilotérmicos; têm coração com três cavidades: dois átrios e um
ventrículo e com circulação fechada, dupla, porém incompleta.

Os anfíbios atuais (Lissamphibia) podem ser divididos em três grupos, considerados


como ordens na sistemática tradicional: anuros; urodelos e as gimnofionas.

CEDERJ 69
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I

ATIVIDADES FINAIS

1. Os anfíbios foram os primeiros vertebrados a se aventurarem no meio terrestre.


Descreva três características distintivas do grupo.

2. O sistema circulatório dos anfíbios alcançou uma evolução, se comparado ao dos


peixes. Descreva, resumidamente, a anatomia e fisiologia do sistema circulatório
do grupo.

3. Comente sobre a respiração dos membros do grupo Lissamphibia.

4. Descreva a provável origem dos anfíbios, citando evidências que apóiam tal
proposição.

AUTO-AVALIAÇÃO

Para se considerar apto em nossa aula, é necessário que você tenha respondido
de forma correta aos exercícios propostos, e tenha compreendido os tópicos
abaixo:

• principais aspectos evolutivos dos anfíbios;

• características morfológicas externas e internas do grupo;

• aspectos fisiológicos dos Lissanfíbios;

• teoria para o surgimento dos anfíbios.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Em nossa próxima aula, discutiremos a reprodução, metamorfose e as características


das larvas dos lissanfíbios.

70 CEDERJ
18
AULA
Lissamphibia – Parte II
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Descrever as morfologias interna e externa
do sistema reprodutor dos lissanfíbios.
• Definir as características fisiológicas da
reprodução e metamorfose dos represen-
tantes do grupo.
• Enumerar fatores relacionados ao declínio
das populações atuais de lissanfíbios.

Pré-requisito
Aula 17.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II

INTRODUÇÃO Conforme estudado em nossa aula anterior, os anfíbios representaram um


grande avanço na evolução animal, pelo fato de serem os primeiros verte-
brados a se aventurarem no ambiente terrestre. Sendo assim, conhecer a
morfologia e a fisiologia do grupo atual, os lissanfíbios, é de grande importância
no estudo da Zoologia. No processo evolutivo, uma das funções vitais é a repro-
dução, que permite a perpetuação das espécies e a garantia da permanência
dos seus genes durante o tempo.
Nesta aula, teremos a oportunidade de discutir a fecundação e o desenvolvi-
mento larval dos lissanfíbios, reservando especial atenção à metamorfose destes
animais, evento bastante distintivo do grupo. Além disso, falaremos sobre as
causas do declínio nas populações atuais de lissanfíbios.

SISTEMA REPRODUTOR

Os lissanfíbios são dióicos, geralmente dotados de dimorfismo


sexual. A morfologia dos sistemas urogenitais em lissanfíbios pode ser
observada na Figura 18.1.
Óstio

a posterior
Corpo adiposo Oviduto

Ovário

Corpo adiposo Glândula supra-renal

Rim
Veia cava
posterior
Veia renal
eferente
espermáticos
Artéria Ureter
ilíaca
Artéria renal comum (ducto de Wolf)

Glândula
Testículo direito (rebatido) Veia renal aferente
supra-renal
Ovissaco
Veia renal eferente
Rim

Ureter (ducto de Wolf) Papilas genitais


Cloaca (aberta)
a b

Figura 18.1: (a) Aparelho urogenital de uma râ macho; (b) aparelho urogenital de uma rã fêmea.

72 CEDERJ
MÓDULO 3
O aparelho reprodutor das fêmeas dos lissanfíbios consiste em

18
dois ovários, que se apresentam compridos e delgados em espécies com

AULA
corpos alongados, e que desembocam na cloaca através do oviduto
(canal de Müller). Os ovidutos apresentam-se glandulares e um pouco
contorcidos, com as porções posteriores do tubo aplicando envoltórios
gelatinosos nos ovos.

!
Nos sapos, existe um ovário rudimentar, não funcional, o órgão
de Bidder. Esta estrutura, localizada logo acima do testículo,
pode se tornar funcional, isto é, pode se ter uma fêmea a partir
de um macho.

Nos machos, os testículos são fortemente relacionados com o rim,


e entre os anuros apresentam-se compactos e ovóides. Ductos deferentes
aparecem em todos os lissanfíbios. Entretanto, em algumas espécies,
transportam apenas esperma, enquanto em outras são responsáveis por
carrear esperma e urina.

FECUNDAÇÃO E DESENVOLVIMENTO

Entre os lissanfíbios, observa-se uma grande variedade de estraté-


gias reprodutivas. Acredita-se que o modo reprodutivo ancestral consistia
no depósito de um imenso número de ovos que eclodiam originando larvas
aquáticas. Na verdade, o processo reprodutivo dos lissanfíbios é muito
diferente daquele encontrado nos animais mais inferiores e nos peixes. As
modificações do modo de vida ancestral incluem a supressão do estágio
larval, a viviparidade e o cuidado parental.
Nas cecílias (gymnophiona), ocorre a fecundação inter-
na realizada por um órgão copulador denominado falodeu.
A deposição de ovos acontece em algumas espécies. Em alguns casos,
a fêmea enrola-se ao redor dos mesmos até o momento da
eclosão (Figura 18.2).

Figura 18.2: Fêmea de cecília protegendo a ovipostura.

CEDERJ 73
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II

Além dessas formas de oviparidade (colocam ovos), encontra-se ampla-


mente distribuída, na ordem gymnophiona, a viviparidade (as fêmeas retêm
os ovos nos ovidutos e os jovens nascem completamente formados).
O crescimento inicial do feto é sustentado pelo vitelo contido no
ovo. Posteriormente, quando o suprimento de vitelo termina, os fetos
utilizam dentes embrionários especializados em raspar material das
paredes dos ovidutos, que secretam uma substância branca espessa,
conhecida como leite uterino.
Entre as salamandras (urodelos), a maioria apresenta fecundação
interna. Entretanto, algumas famílias, como Cryptobranchoidae e Sire-
nidae, retiveram a fecundação externa.
Embora apresente fecundação interna, um órgão copulador está
ausente, diferente das cecílias. Os urodelos podem comprimir suas cloa-
cas, uma contra a outra, para transferência do esperma, ou o macho pode
depositar um pacote de espermatozóides, denominado espermatóforo,
sobre o corpo da fêmea ou sobre o substrato e que posteriormente será
recolhido pela cloaca. A fecundação ocorre nos ovidutos quando a capa
que reveste o espermatóforo dissolve, liberando os espermatozóides.
Os ovos das salamandras são geralmente depositados na água, ori-
ginando larvas aquáticas, que se metamorfoseiam em adultos terrestres.
Entretanto, em algumas espécies, o estágio larval é suprimido total ou par-
cialmente e do ovo emerge o jovem. Uma característica peculiar das famílias
Cryptobranchidae e Proteidae é o fato de apresentarem pedomorfose, ou
seja, indivíduos no estágio larval terem maturidade sexual.
Na maioria dos anuros, a fecundação é externa, não existindo
necessidade de um órgão copulador. O macho agarra-se à fêmea pela
região axilar ou pélvica, o que constitui o amplexo, que pode durar horas
ou até dias, até que a fêmea deposite seus ovos (veja Figura 17.13.b da
Aula 17 do Módulo 3). A fecundação interna ocorre em menor número
de espécies. Em alguns sapos, uma extensão da cloaca do macho intro-
duz o esperma na cloaca da fêmea. A deposição de ovos normalmente
está relacionada a locais com água, embora 20% das espécies de anu-
ros depositem ovos na terra, e se desenvolvem diretamente em adultos.
Observe, na Figura 17.13.a-f da Aula 17 do Módulo 3, a diversidade de
deposição de ovos encontrada entre os anuros.

74 CEDERJ
MÓDULO 3
Desprotegidos contra o dessecamento e a ação de predadores, os

18
embriões da maioria dos lissanfíbios desenvolvem-se na água, e a perda

AULA
por geração é enorme, o que é parcialmente compensado pela produção
de milhares de gametas por período de reprodução.
A viviparidade é rara entre os anuros. Já o cuidado parental é
amplamente difundido entre eles, podendo ser relacionado aos ovos
e também aos jovens (veja Figura 17.13. a-f da Aula 17 do Módulo 3).

CARACTERES LARVAIS

Nos urodelos, a larva é inicialmente ápoda e, posteriormente,


tetrápoda, com a cauda bem desenvolvida, na qual, atrás da região da
cabeça, existem três pares de brânquias externas, enquanto nos ápodas
é bastante variável, observando-se no interior do ovo três pares de
brânquias externas, e após a eclosão, na larva, um espiráculo. A larva
dos ápodos ganha um pequeno tentáculo situado no rostro e perde todo
vestígio da nadadeira caudal.
Nos anuros, a larva recebe o nome de girino. Como você pode
observar na Figura 18.3, o girino apresenta cabeça globular, tronco curto
e cauda longa rodeada por nadadeiras. Inicialmente, possui brânquias
externas, que se atrofiam durante a metamorfose. Os girinos possuem
um intestino muito longo, que está organizado na forma de espiral. Não
possuem dentes, mas estruturas córneas em forma de bico (Figura 18.4).
São carnívoros e o tempo de duração da fase de girino varia muito entre
as espécies, podendo durar de dias a meses.

a
c

Figura 18.3: Diferentes formas corpóreas de girinos a-d.

CEDERJ 75
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II

Bico superior

a Bico inferior

Bico inferior

Papilas marginais

c Fileiras de dentículos inferiores

Fileiras de dentículos

Margem da ventosa

Figura 18.4: Bocas de girino de Anura a-d.

76 CEDERJ
MÓDULO 3
METAMORFOSE

18
A definição típica de METAMORFOSE é: transformação da larva de

AULA
METAMORFOSE
lissanfíbio em adulto, ou seja, na METAMORFOSE ocorre a transformação
(meta = depois;
das células germinativas, isto é, acontece uma evolução, uma mudança morpho = forma).
nas formas corporais. Nos lissanfíbios, a METAMORFOSE está geralmente
associada a mudanças que preparam um organismo aquático para a
existência terrestre.
Nas salamandras (urodelas) e cecílias (gimnofionas), a METAMORFOSE
é menos visível que nos anuros, nos quais a transformação do girino em
adulto é surpreendente, e é normalmente utilizada para exemplificar esse
importante fenômeno no grupo.
A METAMORFOSE está associada principalmente aos hormônios
da tireóide: tiroxina (T4) e triiodotironina (T3). Acompanhe, na
Figura 18.5, a ação hormonal no processo de metamorfose.

Hipotálamo

TRH

T4
Adeno-hipófise

TSH

Folículo tiroideano

T4 T4
(baixa concentração) (alta concentração)

3 6 12 18 24 30 36 42

Metamorfose (dias)

Figura 18.5: Esquema da ação hormonal sobre a metarmofose em Anura.

CEDERJ 77
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II

A liberação desses hormônios, por sua vez, é controlada pelo


hipotálamo. Assim, o hipotálamo fornece o hormônio liberador da tire-
otropina (TRH). Este hormônio age na adeno-hipófise, estimulando-a a
sintetizar e liberar o hormônio estimulador da tireóide (TSH). Este, por
sua vez, atua na tireóide, que libera T3 e T4, que vão agir nos tecidos
do girino, induzindo a metamorfose. Quando a concentração de T4
aumenta muito (final da metamorfose), ocorre um feedback negativo
que inibe a liberação de TRH pelo hipotálamo. A ação da tiroxina nos
tecidos larvais é específica e local.
Nas salamandras, ocorrem mudanças em nível molecular e de
tecidos, mas a perda das brânquias e a absorção da nadadeira são as
mudanças externas mais visíveis. Entre os anuros, o desenvolvimento
larval é bastante dramático, sendo dividido em três períodos: pré- meta-
morfose com aumento de tamanho e pouca mudança de forma; pró-
metamorfose, com aparecimento das patas posteriores e menor taxa
de crescimento do corpo; e o clímax, denominado metamórfico, com
regressão da cauda e emersão das patas anteriores; é um período curto
pelo fato de, nesta etapa, o espécime estar mais sujeito à predação. Existe
uma enorme relação entre a formação dos pulmões e a formação dos
membros. O oxigênio inalado pelos pulmões é utilizado nos processos de
combustão que causam o movimento dos membros. Isso ocorre durante a
metamorfose do girino em adulto. A evolução dos pulmões corresponde
à evolução dos membros e à involução das brânquias.
O quadro a seguir relaciona as principais mudanças que ocorrem
durante a metamorfose dos anuros.

larva adulto

locomoção aquático: cauda natatória terrestre: tetrápodo, sem cauda

respiração brânquias, pele pele, pulmões, bucofaríngea

herbívoro, boca pequena, bico córneo, carnívoros, boca grande, língua


nutrição
dentículos labiais raspadores longa

excreção basicamente amônia, intestino longo uréia, intestino curto

pele fina, sem glândulas, degeneração, epiderme estratificada, várias


integumento
opérculo glândulas

desenvolvimento dos músculos do


sistema nervoso sistema de linha lateral globo ocular, membrana timpânica,
perda da linha lateral

78 CEDERJ
MÓDULO 3
EMBRIOLOGIA

18
Neste grupo, o tipo de clivagem é holoblástica e os ovos com

AULA
padrão mesolécito, ou seja, com maior concentração de vitelo em um
pólo, e após a ovulação, são encapsulados em camadas de gelatina
(Figura 18.6). A clivagem é total. Entretanto, devido à grande concen-
tração de vitelo no pólo vegetativo, essa clivagem é do tipo desigual.
Blastoderma

Figura 18.6: Estágios de clivagem no grupo de lissanfíbios. Padrão holoblástico


e concentração de vitelo mesolécita.

Durante a gastrulação, os micrômeros movem-se em direção aos


macrômeros, dobrando-se para o interior. Esse processo é chamado invo-
lução. Do lado oposto, micrômeros se multiplicam, envolvendo células
maiores, originando a gastrulação por epibolia (Figura 18.7).

Notocorda Placa neural


Endoderma Inicial
Blastocele Prega neural crescendo
Gastrocele sob o notocorda
Mesoderma crescendo
entre o ectoderma e o
endoderma
P Ectoderma
P

Endoderma
P Sulco neural
Borda dorsal Prega neural
Cristal neural
Blastóporo
Celoma formado por uma
fenda do mesoderma
Figura 18.7: Gastrulação e neurulação de
lissanfíbio. (a) Corte sagital da gástrula
de lissanfíbio. As células migram ao longo
da superfície (epibolia) e se dobram para
dentro do blastóporo para formar uma
grande gastrocele. As setas escuras indi-
cam o movimento migratório das células. Neurocele
A seta comprida indica o axe antero-
Epímero
posterior do embrião. (b) Sucessivos
Miocele
cortes transversais do plano (p) ilustrado
Mesômero
no corte sagital (a). Nefrocele

Camada somática do hipômero

Camada esplâncnica do hipômero Tardio

CEDERJ 79
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II

Durante o desenvolvimento embrionário, não se forma nenhum outro


anexo embrionário além do saco vitelínico. Devido a esse fato, os lissanfíbios
são conhecidos como animais anamniotas e analantoideanos.

DECLÍNIO DOS LISSANFÍBIOS

Atualmente, verifica-se um declínio global na população de lis-


sanfíbios. Esse fato parece estar relacionado a diversas explicações. A
alteração do habitat, com drenagem de áreas úmidas e desmatamentos,
torna o ambiente inacessível para os organismos deste grupo, que depen-
dem de micro-habitats frios e úmidos para sobreviverem. Além disso,
cortamos o acesso aos locais de reprodução com estradas e caminhos de
ferro. Em muitos casos, matam-se estes animais com a desculpa de que
os mesmos são “peçonhentos”.
Entre as ameaças ambientais contra este grupo, o desaparecimento
da camada de ozônio e a chuva ácida têm se mostrado fortes agentes no
declínio dos lissanfíbios. A chuva ácida afeta ovos e larvas dos animais
deste grupo, matando embriões ou causando lesões, como menor tama-
nho corporal e aparecimento de protuberâncias e defeitos no corpo.
O buraco na camada de ozônio e o conseqüente aumento das
radiações UV, também matam ovos e embriões de lissanfíbios, que se
mostram extremamente sensíveis às radiações UV-B.
Provavelmente, o declínio dos lissanfíbios está relacionado a
efeitos combinados, tais como condições físicas, como acidez e radia-
ção ultravioleta, que podem tornar os indivíduos mais suscetíveis a
doenças e parasitas, fazendo uma interação negativa entre fatores
biológicos e físico-ambientais.

80 CEDERJ
MÓDULO 3
18
RESUMO

AULA
Entre os lissanfíbios existe uma diversidade de modos reprodutivos. Nas cecílias,
a fecundação é interna, bem como na maioria das salamandras, enquanto
a maior parte dos anuros apresenta fecundação externa. A maior parte dos
lissanfíbios apresenta larvas, e nos anuros estas larvas recebem o nome de girinos.

A metamorfose, regulada pela ação hormonal, provoca alterações em todas as


partes do corpo. O desenvolvimento direto, que suprime o estágio larval, está
bastante distribuído entre os anuros, estando freqüentemente combinado com
o cuidado parental.

O declínio das populações atuais de lissanfíbios parece relacionado a efeitos


regionais e globais da atividade humana.

ATIVIDADES FINAIS

1. Estratégias reprodutivas variadas estão presentes nos lissanfíbios. Comente sobre


o tipo de fecundação e desenvolvimento nos três grupos atuais.

2. Defina metamorfose, descrevendo a ação hormonal nesse fenômeno.

3. Comente as transformações sofridas pelos anuros durante o processo de


metamorfose.

4. Um dos aspectos mais estudados na evolução animal é a embriologia. Descreva


o tipo de ovo, clivagem e gastrulação dos lissanfíbios.

CEDERJ 81
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II

AUTO-AVALIAÇÃO

Além de responder de forma correta aos exercícios propostos, é importante que


você tenha compreendido os tópicos abaixo, para se tornar apto a prosseguir no
estudo deste grupo de animais:

• caracteres da morfologia dos sistemas reprodutores feminino e masculino dos


lissanfíbios;

• tipos de fecundação e desenvolvimento nos diferentes grupos;

• aspectos da metamorfose nos três grupos atuais e seu controle hormonal;

• fatores que estão levando ao declínio das populações atuais de lissanfíbios.

INFORMAÇÃO SOBRE A PRÓXIMA AULA

Para finalizar, em nossa próxima aula discutiremos os aspectos distintivos dos três
grupos atuais de lissanfíbios, terminando o nosso estudo sobre estes fascinantes
e intrigantes animais.

82 CEDERJ
19
AULA
Lissamphibia – Parte III
objetivos

Ao final desta aula, o aluno deverá ser capaz de:


• Descrever características distintivas dos três
grupos atuais de lissanfíbios.
• Relacionar aspectos evolutivos e adaptativos
desses grupos.
• Identificar aspectos ecológicos dos representantes
dos grupos de lissanfíbios.

Pré requisito
Pré-requisito
Aulas 17 e 18 do Módulo 3.

Aula_19.indd 83 10/4/2004, 2:50:36 PM


Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte III

INTRODUÇÃO Em nossas duas últimas aulas, falamos sobre as características morfológicas


e fisiológicas dos lissanfíbios. Como você pôde notar, embora compartilhem
características básicas, muitas diferenças são observadas entre os organismos
pertencentes ao grupo. Agora poderemos conhecer, de forma mais individuali-
zada, cada grupo. Ao final desta aula, você terá um panorama da importância
evolutiva do grupo, de suas características anatomofisiológicas e da caracterização
de cada um deles.

ANUROS

Os animais do grupo ANURA incluem aproximadamente 90% das


ANURA:
an = sem; uro = cauda.
espécies conhecidas de lissanfíbios, que se distribuem por 27 famílias
em todos os continentes, excetuando-se a Antártida, totalizando cerca
de 3.750 espécies.
Representados por sapos
p , rãs e pererecas, os Anuros possuem
cabeça e tronco fundidos, mas não apresentam cauda, o que fornece ao
corpo um aspecto grande e achatado (reveja a Figura 17.9 da Aula 17
do Módulo 3).
As patas anteriores são curtas e as posteriores longas, dotadas
de potente musculatura, com tíbia e fíbula fundidas – especializações
que mostram adaptação para locomoção aos saltos. O crânio apresenta
redução no número de ossos. A coluna vertebral é curta, apresentando
oito, nove ou dez vértebras, sendo que as posteriores estão fundidas em
um bastão sólido, chamado uróstilo. Observe na Figura 17.4 da Aula
17 do Módulo 3 as numerosas especializações do esqueleto dos ANUROS,
que propiciam a locomoção aos saltos.
O tamanho dos ANUROS é bastante variável, podendo atingir desde
10mm (“sapo-pulga”, uma das menores espécies conhecidas) até 35cm
(rã-da-África).
Embora quase todos vivam em ambientes úmidos, nas proximidades
de corpos d’água, onde se reproduzem, existem espécies adaptadas à vida
aquática, terrestre, arborícola e fossorial.
São animais carnívoros, alimentam-se de invertebrados, outros
ANUROS e pequenos mamíferos, que conseguem capturar especialmente
por causa da visão binocular, que é garantida pela localização de grandes
olhos na região anterior da cabeça. A boca é ampla, nem sempre dotada
de dentes; a língua quase sempre é protráctil (reveja as Figuras 17.15
e 17.16 da Aula 17 do Módulo 3).

84 CEDERJ

Aula_19.indd 84 10/4/2004, 2:50:38 PM


MÓDULO 3
O sistema de acasalamento pode ser por reprodução explosiva,

19
quando a estação reprodutiva é curta, e por reprodução prolongada,

AULA
quando a estação reprodutiva pode estender-se por longos meses.
O sucesso no acasalamento pode ser desigual, já que muitos machos
não conseguem acasalar-se e outros acasalam-se várias vezes. Essa desi-
gualdade pode estar relacionada ao comportamento de corte adotado
pelos machos, que entre os ANUROS inclui sinais químicos (feromônios)
e vocalização, com a qual os machos emitem cantos de altura, duração
e taxa de reprodução diferenciados, permitindo que a fêmea escolha o
parceiro de maior qualidade potencial. A fêmea não é capaz de vocalizar,
pois não apresenta saco vocal, que funciona como espécie de câmara de
ressonância na produção do som. Situado na região gular (do pescoço) do
sapo, o saco vocal pode ser simples ou duplo. Esses animais são capazes
de emitir também sons de agonia e de defesa de território.
A reprodução é bastante diversificada nos animais deste grupo,
existindo espécies com desenvolvimento direto, seja em ninhos de espu-
ma individuais ou coletivos, ninhos em folhas, em bromélias, em bacias
de barro ou, simplesmente, a desova pode ser feita diretamente na água
(reveja a Figura 17.13). A fecundação externa é a mais comum neste
grupo; entretanto, a fertilização interna aparece amplamente distribuída
em ANUROS que depositam seus ovos na terra. Existe cuidado parental
em algumas espécies, que inclui cuidado com ovos e com jovens. Esse
cuidado pode ser tanto do macho quanto da fêmea. A metamorfose dos
girinos é estimulada pelos hormônios da tireóide; as mudanças durante
o processo incluem perda das brânquias, absorção da cauda, desenvol-
vimento das patas, entre outras, anteriormente discutidas na Aula 18
do Módulo 3.
A maioria dos ANUROS produz na pele secreções quase sempre
tóxicas, constituídas de alcalóides, que estão sendo pesquisadas para
fabricação de remédios.
Esses animais, quando adultos, respiram pela pele, pulmões e
região buco-faríngea, daí a necessidade de viverem em ambiente úmido
para que a pele, permanecendo úmida, permita haver trocas gasosas.
Os anuros sofrem predação de muitos outros animais, quando
ovos, larvas, jovens ou adultos. Os principais predadores são insetos
aquáticos, peixes, aves, serpentes, lagartos, outros lissanfíbios e pequenos
mamíferos, incluindo morcegos.

CEDERJ 85

Aula_19.indd 85 10/4/2004, 2:50:38 PM


Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte III

Considerados indicadores ambientais biológicos, os lissanfíbios


são extremamente sensíveis à contaminação das águas e do ar, já que
grande parte da respiração se dá através da pele. Além disso, variações
climáticas, como secas pronunciadas, que diminuem a disponibilidade de
corpos d’água para a reprodução, além de desmatamentos e queimadas,
que destroem seu habitat natural, podem afetar drasticamente as popu-
lações de lissanfíbios, dificultando sua reprodução e sobrevivência.
Numa análise superficial, podemos diferenciar sapos, rãs e pere-
recas da seguinte forma: sapos apresentam pele rugosa, com membros
posteriores mais curtos que os dos demais anuros, bem como concen-
tração de glândulas de veneno nas laterais da cabeça. Não existe meca-
nismo ejetor; se o animal for capturado, o veneno escorrerá na forma
de líquido leitoso.
Rãs têm pele lisa, são bastante ligadas à água e, como boas nada-
doras, apresentam membranas entre os dedos dos membros posteriores
(membranas interdigitais), que são geralmente longos.
Pererecas têm membros bastante desenvolvidos e adaptados a
grandes saltos, com expansões em forma de disco nas pontas dos dedos, o
que promove adesão (discos adesivos). Por isso, são capazes de caminhar
em superfícies verticais, o que convém a seu hábito arborícola.

URODELOS

Englobando cerca de 400 espécies, distribuídas por 10 famílias, os


urodelos estão concentrados no Hemisfério Norte, alcançando o norte
da América do Sul.
São lissanfíbios tetrápodos, de corpo alongado, assemelham-se a
pequenos lagartos, com cauda permanente.
Os urodelos, representados pelas salamandras e tritões (reveja as
Figuras 17.10 e 17.11 da Aula 17 do Módulo 3) podem ser aquáticos
ou terrestres. Alguns adotaram uma existência troglóbia (em cavernas)
e se alimentam de outros pequenos animais, tanto na fase larval quanto
na adulta.
A maioria das salamandras apresenta fecundação interna;
entretanto, outras retiveram a fertilização externa. O comportamento
de corte é elaborado e envolve a liberação de um espermatóforo (que
contém os espermatozóides) pelo macho e seu recolhimento pela fêmea.

86 CEDERJ

Aula_19.indd 86 10/4/2004, 2:50:39 PM


MÓDULO 3
O desenvolvimento pode ser indireto, com aparecimento de larvas

19
aquáticas que perdem as brânquias durante a metamorfose, ou direto,

AULA
em que os jovens eclodem dos ovos sem passar pelo estágio larval aquá-
tico. A neotenia é comum dentro do grupo; assim, a larva não termina
a metamorfose, mantendo padrões larvais de dentes e ossos, ausência
de pálpebras, retenção de linha lateral funcional e brânquias externas,
formando um indivíduo sexualmente maduro, mas de características
larvares. A pedomorfose ocorre pela ausência de tiroxina no organismo.
Provavelmente, a falta de iodo (necessário à formação da tiroxina) nas
regiões onde a salamandra é encontrada pode ter selecionado larvas
neotênicas, capazes de se reproduzir. Em outros casos, é possível que
a neotenia tenha sido uma adaptação que garantiu a permanência da
salamandra na água em regiões onde a vida na terra era difícil.
Os urodelos não possuem costelas; por isso, no ato da respiração
empregam um bombeamento bucal, que força a passagem do ar da boca
para os pulmões.
Salamandras da família Plethodontidae, que contêm o maior
número de espécies distribuídas, caracterizam-se pela ausência de pul-
mões e pela especialização do aparelho hiobranquial para protração da
língua a grandes distâncias.
A locomoção nesses animais se dá pelo movimento da cauda,
quando em meio líquido, ou pelo movimento dos membros.

GYMNOPHIONA

Os gimnofionas são representados pelas cecílias ou cobras-cegas,


lissanfíbios que não possuem membros e apresentam hábito fossorial
(vivem enterrados) ou aquático; encontram-se distribuídos em ambientes
tropicais em todo o mundo.
O corpo alongado dos ápodos pode apresentar até 200 vérte-
bras, sendo desprovido de cintura pélvica e escapular, mostrando forte
segmentação (reveja a Figura 17.12 da Aula 17 do Módulo 3). Muitas
espécies apresentam escamas dérmicas mergulhadas nos anéis da pele.
Há um par de tentáculos protráteis entre os olhos e as narinas, que exerce
função sensorial. Os olhos são atrofiados, sem pálpebras, cobertos por
pele ou osso. Apresentam cauda muito curta.

CEDERJ 87

Aula_19.indd 87 10/4/2004, 2:50:39 PM


Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte III

Alimentam-se de presas alongadas, como as minhocas, vermes,


larvas de insetos, insetos, que são localizados por receptores químicos.
As cecílias apresentam fecundação interna; os machos realizam
a cópula através do falodeu. Algumas cecílias são ovíparas e outras,
vivíparas. Pode haver cuidado com os ovos até o nascimento.
Podem ser aquáticas ou terrestres, embora respirem através
de pulmões, dos quais o direito geralmente mostra-se atrofiado.

RESUMO

Os anuros apresentam corpo achatado, desprovido de cauda; têm cabeça e tronco


fundidos e membros adaptados à locomoção aos saltos. A boca é ampla e a língua
quase sempre protráctil, garantindo captura de presas, que são localizadas por
causa da visão binocular. Apresentam vocalizações, usadas na corte e na defesa
de território.

Os urodelos, representados pelas salamandras e tritões, apresentam patas, corpo


alongado e cauda. A maioria possui fecundação interna, que envolve liberação
de espermatóforo. O desenvolvimento pode ser indireto (com larvas aquáticas)
ou direto. A neotenia é comum no grupo.

A ordem Gymnophiona agrupa as cecílias ou cobras-cegas, lissanfíbios de corpo


alongado, cauda muito curta, sem membros (ápodas), com escamas dérmicas, um
par de tentáculos protráteis e olhos atrofiados.

88 CEDERJ

Aula_19.indd 88 10/4/2004, 2:50:40 PM


MÓDULO 3
ATIVIDADES FINAIS

19
1. Em relação à morfologia externa, os diferentes grupos de lissanfíbios apresentam

AULA
flagrantes diferenças. Comente a morfologia de cada grupo.

2. Entre anuros, urodelos e gimnofionas, a locomoção é bastante diferenciada.


Comente.

AUTO-AVALIAÇÃO

Além de responder de forma correta aos exercícios propostos, é importante que


você tenha compreendido os tópicos estudados, para se tornar apto a prosseguir
no estudo dos demais grupos de animais vertebrados.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Encerramos nosso estudo sobre os lissanfíbios. Na próxima aula, você estudará a


classe Reptilia, que representa os primeiros animais a dominarem efetivamente
o ambiente terrestre, graças às suas incríveis adaptações.

CEDERJ 89

Aula_19.indd 89 10/4/2004, 2:50:40 PM


Como ocorreu a evolução
dos amniotas?

20
AULA
História evolutiva
Reptilia (Parte I)
Meta da aula
Definir os caracteres evolutivos que propiciaram
a conquista do ambiente terrestre pelos répteis.
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Relacionar aspectos evolutivos e adaptativos que contribuíram para o surgimento
dos répteis.
• Distinguir os diferentes grupos de répteis, extintos e atuais, denotando os grupos
recentes.

Pré-requisitos
Aulas 17, 18 e 19 do Módulo 3.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)

INTRODUÇÃO A vida no ambiente terrestre envolve uma série de problemas, tais como risco de
desidratação, dificuldade de reprodução, sustentação do corpo e adaptação às
variações de temperatura do meio. Os anfíbios basais representaram os primeiros
vertebrados a chegar à Terra; entretanto, ainda mantiveram forte dependência
da água, como estudamos nas Aulas 17, 18 e 19 do Módulo 3. Somente com
o surgimento dos répteis, houve verdadeira “invasão” e posterior radiação no
ambiente terrestre, que foram possíveis graças ao desenvolvimento de adaptações
que resolveram os problemas provocados pela mudança de meio.
Nesta nossa aula, discutiremos as características distintivas do grupo e a provável
origem dos seus intrigantes animais, os quais dominaram a Terra durante a “Era
dos répteis”. Ainda hoje, seus descendentes representam parte importante das
faunas tropicais e temperadas.
Vamos dar um passeio pela história evolutiva desses animais tão interessantes,
que até hoje são motivo de muitas pesquisas e descobertas extraordinárias e
reveladoras sobre seu passado.
Foi na Era Paleozóica, no Período Carbonífero, mais exatamente no Pensilva-
niano, há mais ou menos 330 milhões de anos, que viveram muitos anfíbios
especializados, isto é, aqueles mais bem adaptados a viver sobre a terra firme
e quando surgiram os primeiros répteis. Entretanto, foi na Era Mesozóica, há
aproximadamente 245 milhões de anos, que houve a maior diversidade desses
animais, que se radiaram para todos os habitats (ar, terra e água). Vale lembrar
que, àquela época, conviviam dinossauros mínimos (do tamanho de um pequeno
frango) com dinossauros que podiam atingir aproximadamente 80 toneladas.
Na Era Mesozóica, no final do período Cretáceo, há aproximadamente 65
milhões de anos, ocorreu a extinção de aves arcaicas e de muitos répteis. Para
ter-se uma idéia dessa catástrofe, dos 16 grupos que floresceram durante o
Mesozóico, quando os animais foram dominantes, somente quatro deles estão
representados nos dias de hoje.
Outro fato que não podemos deixar de lado é o de que os répteis reinaram
durante 175 milhões de anos. O homem só surgiu cerca de 60 milhões de anos
depois do desaparecimento dos grandes dinossauros. A partir do que foi dito
anteriormente, como poderíamos descrever os filmes a que assistimos, em que
aparecem dinossauros e homens juntos? É mera ficção científica ou realmente
os grandes dinossauros, com oferta abundante de carne, foram importantes
fontes de proteína para as populações humanas em franco crescimento? Que
tal você responder a esses questionamentos na plataforma, para podermos
uniformizar nosso pensamento?

8 CEDERJ
MÓDULO 4
UM POUCO MAIS DE HISTÓRIA EVOLUTIVA

20
AULA
Dos répteis basais surgiram dois grandes grupos: os terapsidas e os
tecodontes. Os terapsidas deram origem aos atuais mamíferos e os tecodontes
originaram os dinossauros (extintos), as aves e os atuais crocodilianos.
O declínio desses animais ocorreu no final do Mesozóico. Esse fato
é fonte de controvérsias, pois alguns estudiosos atribuem-no a alterações
climáticas provocadas por quedas de meteoros, enquanto outros
consideram-no resultado de mudanças graduais no ambiente terrestre.
Existem ainda linhas de pesquisa que sugerem que os répteis não foram
capazes de competir com os mamíferos na luta pela existência.
Vamos agora relembrar algumas características evolutivas que
possibilitaram os répteis a adaptarem-se à vida em lugares secos, no
ambiente terrestre:
1) Esses animais adquiriram maior resistência da pele à perda de
água. As glândulas da pele, importantes para a respiração cutânea dos
lissanfíbios, perderam sua função, à medida que os pulmões assumiram o
papel primário na respiração e novos métodos de defesa vieram substituir
o sistema de glândulas de veneno, tais como estruturas inoculadoras de
veneno, garras, dentes etc;
2) Houve, nesse grupo, o espessamento e a cornificação da pele,
juntamente com a suspensão de seu papel respiratório. A pele aumentou
a proteção contra atrito e perda de água nos ambientes secos. Entretanto,
pequenas áreas de pele fina permaneceram entre as escamas desses
animais (como se fossem dobradiças), dando flexibilidade às partes
que, se não fosse por isso, seriam transformadas em armadura dérmica
rígida, impedindo a locomoção;
3) Apareceram garras, que protegiam a extremidade dos dedos e
artelhos, auxiliando a locomoção sobre superfícies ásperas e servindo
como instrumento de defesa;
4) Surgiu órgão copulador, ausente ou incomum nos vertebrados
basais, para transferência direta de espermatozóides para o trato
reprodutor da fêmea;
5) O aparecimento do ovo com casca, resistente à perda de água e
que continha câmara cheia de líquido: a cavidade amniótica, que protegia
o embrião em desenvolvimento contra dessecação e lesões mecânicas;

CEDERJ 9
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)

6) Nesses animais, houve redução de perda de água pela urina.


Ocorreu mudança para a produção de urina hipertônica e o produto de
excreção nitrogenada passou a ser o ácido úrico;
7) Houve também aumento geral da amplitude de temperatura para
a atividade do animal e estreitamento da amplitude de temperatura do corpo.
Tal fato permitiu maior exploração das partes mais quentes dos ambientes
terrestres? provável alcance da endotermia em alguns grupos fósseis, inclusive
em alguns dinossauros;
8) Ação da língua no transporte de informações químicas do
ambiente externo para os órgãos de Jacobson (que você conhecerá melhor
na próxima aula). Isso se deu pela ausência de transporte aquático, como
ocorre nos lissanfíbios.
Como podemos constatar, a maior parte dessas mudanças
de características foi no intuito de economizar água muitas delas
discutiremos ao longo das próximas aulas do Módulo 4.

REPTILIA
RÉPTIL
Os RÉPTEIS atuais são vertebrados celomados, deuterostomados,
Do latim reptum =
rastejar. tetrápodes, amniotas, alantoideanos e ectotérmicos, que vivem em ampla
variedade de ambientes. Representam grande grupo, formado por tartarugas,
tuataras, cobras, lagartos, anfisbenas, jacarés (que atualmente conta com
cerca de 6.000 espécies) e aves (com cerca de 9.100 espécies conhecidas).

CLASSIFICAÇÃO

Os répteis viventes e extintos são classificados, por alguns


autores, com base nas fossas temporais do crânio (estas também podem
ser chamadas de fossetas, fenestras ou janelas). Com base nelas, hoje
podemos encontrar duas teorias que tentam explicar a evolução através
do estudo desses crânios. Pela teoria francesa (Figura 20.1), os Anápsidas
ou Anapsidas (que apresentam o crânio sem fossas temporais, como
encontrado nas tartarugas) deram origem aos Diápsidas ou Diapsidas
(que possuem crânio com duas fossas temporais, como encontrado nos
crocodilos, tuataras, cobras, lagartos, anfisbenas e aves), aos Sinápsidas
ou Sinapsidas (que apresentam crânio com uma fossa temporal, na
mesma linha da órbita, como encontrado nos “répteis mamaliformes”

10 CEDERJ
MÓDULO 4
e mamíferos) e aos Euriápsidas ou Euriapsidas (que possuem crânio com

20
uma fossa temporal superior, como encontrado nos Plesiosauros, que

AULA
são répteis já extintos). Entretanto, pela teoria americana (Figura 20.2),
os Anapsidas deram origem aos Sinapsidas e Diapsidas e este último,
por sua vez, deu origem aos Euriapsidas, que também são chamados
de Parapsidas, por alguns autores; logo, um diapsida modificado. Essa
teoria irá nortear nosso conteúdo daqui em diante.

Emarginado
Sq P
P
Sq P Po P Po Sq P Po

Qj J Sq J
Modificado Modificado Modificado Modificado Modificado
Anapsida Testudines Diapsida Serpentes Diapsida Lagartos Diapsida Aves Sinapsida Mamíferos

Janela
infratemporal

Po Janela
P supratemporal
Po
P
P Po Sq
Sq
Sq Sinapsida
Diapsida
Euriapsida

P Po Órbita

Sq

Qj Anapsida
J

Figura 20.1: Provável evolução dos crânios a partir de um crânio anapsida (pertencente a uma
tartaruga basal). Teoria francesa para explicar esta evolução.

CEDERJ 11
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)

Emarginado
Sq P
P
Sq P Po P Po Sq P Po

Qj J Sq J
Modificado Modificado Modificado Modificado Modificado
Anapsida Testudines Diapsida Serpentes Diapsida Lagartos Diapsida Aves Sinapsida Mamíferos

Janela
infratemporal

Po Janela
P supratemporal
Po
P
P Po Sq
Sq
Sq Sinapsida
Diapsida
Euriapsida

P Po Órbita

Sq

Qj Anapsida
J
Figura 20.2: Provável evolução dos crânios a par-
tir de um crânio anapsida (pertencente a uma
tartaruga basal). Teoria americana para explicar
esta evolução.

Didaticamente, são reconhecidos quatro subgrupos: Anapsida,


Testudinata, Sinapsida e Diapsida.
Anapsida – répteis extintos, sem fossa temporal (Figura 20.3).
Como exemplo deste grupo, temos os Cotylosauria, representando os
répteis basais (Figura 20.4.a e b).

Pós-orbital
Figura 20.3: Crânio anápsido, sem
fenestras temporais.

Esquamosal

Jugal

12 CEDERJ
MÓDULO 4
20
AULA
Fêmur
0 10cm
a
Úmero

Úmero

Figura 20.4: Anápsidos cotilossauro: (a) labidosaurus,


captorrinomorfo do Permiano Inferior da América do
Norte; (b) procolophon, procolofonido do Eotriássico.

Fêmur

b 0 3cm

Testudinata – tartarugas, jabutis e cágados (Figura 20.5).

a b c

(Água doce) (Terrestre) (Marinha)

Figura 20.5: Testudines; (a) cágado; (b) jabuti e (c) tartaruga.

CEDERJ 13
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)

Parietal Pós-orbital
Synapsida – uma única fossa temporal
inferior (Figura 20.6). Acredita-se que, dentro
deste grupo, surgiu o ancestral dos mamíferos.
Como exemplos de Sinapsida, temos
os Pelycosauria, répteis primitivos e extintos
Esquamosal Jugal (Figura 20.7.a e b) e os Therapsida, répteis mais
derivados, semelhantes a mamíferos, extintos.
Figura 20.6: Crânio sinapsida, com uma (Figura 20.8)
abertura (fossa, fenestra) embaixo.

a
Figura 20.7: Synapsida não-mamíferos: (a) Dimetrodon,
um pelicosauro esfenacodontídeo. (b) Cotylorrhyncus,
um pelicosauro caseídeo.

b
= 10 cm

a b c
= 10 cm

Figura 20.8: Sinapsida não-mamíferos: (a) Moschop, terapsídeo dinocefálio, não-


cinodonte; (b) Lycaenops, outro terapsídeo gorgonopsídeo, não-cinodosnte;
(c) Probelesodon, terapsídeo cinodonte.

14 CEDERJ
MÓDULO 4
Janela Janela
infratemporal supratemporal
Diapsida – duas fossas temporais, atrás das órbitas

20
Pós-orbital
(Figura 20.9). Podem ser divididos em dois grupos:

AULA
Lepidosauromorpha e Archosauromorpha
(Figura 20.10 e Figura 20.11).

Figura 20.9: Crânio diápsido, com duas aberturas,


uma superior e outra inferior.
Jugal Esquamosal

Parietal

Milhões de anos
Recente 0,01
Era Paleozóica Era Mesozóica Era Cenozóica
Carbonífero Permíano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário
290 248 206 144 65
Diapsida basais

RHYNCOSAURIA

PROLACERTIFORMES
— 3. Archosauromorpha

PROTEROSUCHIDAE

ERYTHROSUCHIDAE
— 7. Crurotarsi
— 4. Archosauria

"Thecodontia"
ORNITHOSUCHIDADE
— 1. Diapsida

PHYTOSAURIDAE
—5

STAGONOLEPIDAE

RAUISUCHIA
—6

CROCODYLOMORPHA
—8
— 2. Sauria (Neodiapsida)

PTEROSAURIA
— 10
— 9. Ornithodira

ORNITHISCHIA
—11. Dinosauria

SAURISCHIA

Aves
"Euryapsida" (répteis marinhos)"
Lepidosauromorpha

ICHTHYOSAURIA
Sauropterygia

PLACODONTIA
— 13

PLESIOSAURIA
— 12

SPHENODONTIDA
Lepidosauria

— 14

SQUAMATA

(lagartos e serpentes)

Figura 20.10: Relações filogenéticas nos Diapsidas. Prováveis relações entre os principais
grupos de Diapsida (Testudines não inclusos).

CEDERJ 15
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)

Archosauromorpha Lepidosauromorpha

Archosauria Lepidosauria

ae
"Dinosauria" Squamata

id
+
+

+
nt
+

"

tes
s"

tia

do
+
ria

gi
+
sai

en
+
+

no
on

ia
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au

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nit
yn

Sa
iap

"T

Ic h
er

au
Rh

Or
Pt

"S
"D

a
yli
od
oc
Cr

Figura 20.11: Posição dos Diapsida num


? cladograma simplificado. Os grupos
parafiléticos estão entre aspas. Os táxons
extintos estão indicados por uma adaga.

Lepidosauromorpha: Inclui os répteis mari-


nhos extintos (“Euryapsida”, crânio modificado de
diapsida) (Figura 20.12) e os atuais Lepidosauria.
a Placodontia
Lepidosauria:
Sphenodontia: apenas duas espécies atuais
de tuatara: (o Sphenodon punctatus e o Sphenodon
guentheri) (Figura 20.13).

b Figura 20.12: Répteis diapsidas marinhos do Mesozóico:


Plesiosauria
(a) Placodus (mais ou menos 3 metros de comprimento);
(b) Cryptoclidus (mais ou menos 3 metros de com-
primento); (c) Opthalamosaurus (mais ou menos 2,5
metros de comprimento).

c Ichthyosauria

16 CEDERJ
MÓDULO 4
Squamata:

20
• Divide-se em:

AULA
Sauria: lagartos (Figura 20.14 e
Figura 20.15).
Serpentes: cobras (Figura 20.16);
Amphisbaenia: cobras-de-duas-
cabeças (Figura 20.17).

Figura 20.13: Sphenodontia, Sphenodon punctatus.

Figura 20.14: Lagartos com diversas formas corpóreas.


Pequenos insetívoros generalizados: (a) Sceloporus (Phry-
noso matinae, Iguanidae); (b) Calotes ("Agamidae") Her-
bívoros: (c) Iguana-negra, Ctenosaura (Iguaninae, Iguani-
dae); (d) Uromastyx ("Agamidae").

CEDERJ 17
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)

a
b

Figura 20.15: Outras formas de lagartos. Mir-


mecófagos especialistas: (a) lagarto-de-chifre,
Phrynosoma (phrynosomatinae, iguanidae);
(b) diabo-espinhoso, Moloch ("Agamidade").
Lagarto noturno: (c) lagartixa, Gekko (Gekkoni-
dae). Lagarto arborícola: (d) camaleão africano,
c Chamaeleo (Chamaeleonidae). Lagarto ápode:
(e) lagarto-de-vidro sul-americano, Ophiodes
d (Anguidae). Grande predador: (f) lagarto-moni-
tor, Varanus (Varanidae).

Figura 20.16: Forma corpórea de serpentes. Figura 20.17:Forma corpórea de amphisbaenia.

18 CEDERJ
MÓDULO 4
Archosauromorpha: répteis tetrápodes,

20
bípedes e voadores (Figura 20.18):

AULA
10 cm

a b 1m

Figura 20.18: Alguns Diapsidas primitivos: (a) Petrolacosaurus


tinha membros peitorais e pelvinos com aproximadamente o
mesmo comprimento; (b) Euparkeria, Archosauria primitivo,
que tinha membros pelvinos mais longos que os peitorais e,
provavelmente, se locomovia por bipedalismo.

Archosauria:
Thecodontia – extinta (Figura 20.19).

a
0 70 cm

Figura 20.19: Algumas formas de Tecodontes:


(a) Erythrosuchus, Triássico Inferior do Sul da
África; (b) Stagonolepis, Triássico Superior da
Escócia; (c) Mystriosuchus, Neotriássico.

0 50 cm

c
0 50 cm

CEDERJ 19
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)

Crocodylomorpha (Figura 20.20), (Crocodylia) – répteis atuais


– jacarés, crocodilos e gaviais.

Figura 20.20: Mariliasuchus amaralis, croco-


dylomorpha do Cretáceo Superior da Bacia
Bauru, Brasil. Ilustração Ariel Milani.

Pterosauria – extinta. Répteis voadores (Figura 20.21).


Saurischia – extinta. Dinossauros Sauropodomorpha quadrúpedes,
de grande porte (Figura 20.22) e Dinossauros Theropoda bípedes, de
menor porte (Figura 20.23).

b
a

c
Figura 20.21: Forma corpórea de Pterosauria: (a) Rhamphorhyn-
chus, do jurássico; (b) Pteranodon, do Cretáceo; (c) Reconstituição
de um Pterosauria.

20 CEDERJ
MÓDULO 4
20
AULA
a
b

Figura 20.22: Dinossauros Sauropodomorpha; (a) Plateosaurus; (b) Camarasaurus; (c) Diplodocus.

a
b

Figura 20.23: Dinossauros Theropoda: (a) um


Ceratosauria do Triássico, o Coelophysis; (b) um
Ornithomimidae do Cretáceo, o Struthiomimus;
(c) um grande Theropoda do Cretáceo e muito
famoso, o Tyrannosaurus; (d) um Deinonychosau-
ria do Cretáceo, o Deynonychus.

CEDERJ 21
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)

Ornithischia – extinta. Dinossauros quadrúpedes (Figura 20.24)


e bípedes (Figura 20.25).

a b

Figura 20.24:Ornithischia quadrúpedes:


(a) Stegosaurus; (b) outro Stegosauria,
o Kentrosaurus; (c) o Ankylosauria
Euoplocephalus e (d) um Ceratopsia, o
c Styracosaurus.

Figura 20.25: Ornithischia bípedes:


(a) Iguanodon; (b) Pachycephalo-
saurus; (c) Ouranosaurus.

22 CEDERJ
MÓDULO 4
Aves – Aves em geral (Figura 20.26).

20
AULA
a

Figura 20.26: Similaridades na estrutura b


de dinossauros e aves: (a) Ornitholestis,
um dromeossauro; (b) Archaeopteryx;
(c) ave moderna.

ATIVIDADES FINAIS

1. Os répteis representam os primeiros animais a abandonar efetivamente a água. Cite


as características evolutivas que permitiram o sucesso desse grupo no meio terrestre.
______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA
Esses animais adquiriram maior resistência da pele à perda de água. As glândulas da pele,
importantes para a respiração cutânea dos lissanfíbios, perderam sua função, à medida
que os pulmões assumiram o papel primário na respiração e novos métodos de defesa
vieram substituir o sistema de glândulas de veneno, tais como estruturas inoculadoras
de veneno, garras, dentes etc.

CEDERJ 23
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)

Houve, nesse grupo, o espessamento e a cornificação da pele, juntamente com a suspensão de


seu papel respiratório. A pele aumentou a proteção contra atrito e perdas de água nos ambientes
secos. Entretanto, pequenas áreas de pele fina permaneceram entre as escamas desses animais
(como se fossem dobradiças), dando flexibilidade às partes que, se não fosse por isso, seriam
transformadas em armadura dérmica rígida, impedindo a locomoção.
Apareceram garras, que protegiam a extremidade dos dedos e artelhos, auxiliando a locomoção
sobre superfícies ásperas e servindo como instrumento de defesa.
Surgiu órgão copulador, ausente ou incomum nos vertebrados basais, para transferência direta de
espermatozóides para o trato reprodutor da fêmea.
O aparecimento de ovo com casca, resistente à perda de água e que continha câmara cheia de
líquido: a cavidade amniótica, que protegia o embrião em desenvolvimento contra dessecação
e lesões mecânicas.
Nesses animais, houve redução de perda de água pela urina. Ocorreu mudança para a produção de
urina hipertônica e o produto da excreção nitrogenada passou a ser o ácido úrico.
Houve também aumento geral da amplitude de temperatura para a atividade do animal e
estreitamento da amplitude de temperatura do corpo. Tal fato permitiu maior exploração das
partes mais quentes dos ambientes terrestres; provável alcance da endotermia em alguns grupos
fósseis, inclusive em alguns dinossauros.
Ação da língua no transporte de informações químicas do ambiente externo para os órgãos de
Jacobson (que você conhecerá melhor na próxima aula). Isto se deu pela ausência de transporte
aquático, como ocorre nos lissanfíbios.

2. Dos dezesseis grupos que floresceram no Mesozóico, somente quatro deles têm
representantes atualmente. Quais são e quem são seus representantes?

______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA
Testudinata – tartarugas, jabutis e cágados;
Sphenodontia – apenas duas espécies atuais de tuatara;
Lepidosauria: Squamata – Sauria: lagartos; Serpentes: cobras Amphisbaenia: cobras-
de-duas-cabeças;
Archosauria: Crocodylia – répteis atuais – jacarés, crocodilos e gaviais e Aves.

24 CEDERJ
MÓDULO 4
AUTO-AVALIAÇÃO

20
AULA
É importante que você tenha compreendido os seguintes tópicos abordados
nesta aula:

As características evolutivas que levaram os répteis à conquista do ambiente


terrestre.

Quais répteis podemos encontrar nos grupos atuais.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Na próxima aula, estudaremos as características biológicas dos grupos de répteis


atuais, ou seja, suas morfologias e os aparelhos e sistemas que os compõem. Além
desses tópicos, estudaremos, mais profundamente os Testudines (tartarugas,
cágados e jabutis).

CEDERJ 25
21
Como se deram as adaptações
morfofuncionais na
evolução dos amniotas?

AULA
Adaptações morfofuncionais.
Reptilia (Parte II)
Meta da aula
Apresentar as adaptações dos aparelhos
e sistemas nos répteis.
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Listar os caracteres anatômicos distintivos dos
répteis.
• Identificar os répteis, com base na morfologia
externa e interna.
• Listar as características fisiológicas dos répteis.

Pré-requisito
Aula 20 do Módulo 4.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)

INTRODUÇÃO Embora tenham dominado o planeta durante o Jurássico, os répteis (exceto


aves) atuais estão restritos a apenas quatro grupos (*): *Testudines, que
englobam os jabutis (terrestres), cágados (água doce) e tartarugas (água
salgada); Lepidosauria, formado por dois grupos: o grupo dos *Sphenodontia,
composto pelos tuataras, e o grupo dos *Squamata, formado pelos Sauria
(lagartos), Serpentes (serpentes) e Amphisbaenia (cobras-de-duas-cabeças); por
fim, o grupo dos Archosauria, no qual iremos encontrar os *Crocodylia, que
agrupa os crocodilos, jacarés e gaviais.
Nesta aula, você verá que o conteúdo é bem extenso e interessante; por isso,
trate de estudá-lo com calma, pois aparecerão muitos termos e conceitos
novos. Não se afobe; ninguém come um bife de uma só dentada. Aprecie com
moderação e tente entender em vez de decorar os aspectos morfofuncionais,
que são fascinantes nesse grupo zoológico. Bom estudo!

CARACTERÍSTICAS GERAIS

O sucesso alcançado pelos répteis, na era Mesozóica, está


intimamente relacionado ao surgimento do ovo amniótico. Esse tipo de
ovo, produzido pelos répteis, apresenta casca porosa sólida contendo,
em seu interior, vitelo. Dessa maneira, observamos que a casca protege
o embrião das variações ambientais; os gases respiratórios passam pelos
poros da casca e o vitelo fornece nutrição ao embrião (Figura 21.1).
Os anexos embrionários são:

• Córion: protege contra abalos mecânicos e contra


penetração de microorganismos.

• Âmnio: dentro da qual vamos encontrar o líquido


amniótico, que evita dessecação do embrião e protege
contra choques mecânicos.

• Saco vitelínico: contém o vitelo, que alimenta o embrião


durante seu desenvolvimento.

• Alantóide: permite armazenamento de resíduos


metabólicos, na forma de pasta semi-sólida, e realiza
trocas gasosas com o ar que penetra através da casca
porosa. Na realidade, as trocas gasosas acontecem na
região de fusão do alantóide com o córion.

28 CEDERJ
MÓDULO 4
21
Pregas Córion Cavidade amniótica
amnióticas prospectivo Cavidade corioalantoideana

AULA
Alantóide Âmnio Alantóide Âmnio Cavidade
prospectivo coriônica Embrião

Vitelo Vitelo Vitelo

Saco
vitelínico Córion

Figura 21.1: Evolução hipotética do ovo amniota, da esquerda para a direita.

MORFOLOGIA EXTERNA

De maneira geral, o tegumento serve para revestir o corpo dos


animais. Entre várias funções, podemos destacar proteção do organismo,
recepção de estímulos externos, impedimento à ação de influências
físicas e químicas que alterariam o metabolismo, controle da entrada
de quantidade nociva de luz, e identificação sexual. As ESCLEROPROTEÍNAS
A pele de todos os répteis (exceto aves, que serão tratadas numa encontradas na
epiderme são: beta-
aula à parte) apresenta-se seca, com poucas glândulas superficiais. queratina, mais externa
e mais rígida, e a
Esta pele é composta por duas camadas principais: epiderme e derme,
alfa-queratina, mais
geralmente apresentando escamas epidérmicas (em filas transversais e flexível, que permite,
como dobradiça, a
longitudinais) ou escudos córneos, o que os torna capazes de viver em articulação entre as
ambiente seco, pois tais estruturas evitam perda de umidade do corpo. escamas. Na Figura
21.2, você poderá
As escamas, produzidas pela epiderme, são compostas por observar esquema de
escamas epidérmicas
queratina (que é uma ESCLEROPROTEÍNA, isto é, uma proteína dura) e
em serpentes e lagartos,
substituídas regularmente, no processo de ecdise (muda), permitindo bem como processo de
muda ou ecdise.
crescimento e eliminando desgaste (Figura 21.2).

Camadas:
Externa
Interna
Basal
Repouso Muda Muda Repouso

Figura 21.2: Pele de réptil: (a) escamas epidérmicas; (b) muda


ou ecdise que ocorre em serpentes e lagartos.

Lagartos Serpentes
CEDERJ 29
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)

A pigmentação das escamas é responsável pelas manchas e


coloração do corpo, servindo de camuflagem ou exibição. Entre os
cromatóforos que encontramos na derme, vamos perceber diferentes
pigmentos: os melanóforos, que contêm pigmentos de melanina
(que podem dar coloração preta, marrom ou vermelha), os iridóforos,
que contêm plaquetas de reflexão, nas quais podemos observar
depósitos de cristais, principalmente de guanina; esses cristais refletem
e dispersam a luz. Os xantóforos apresentam pigmentação amarela e os
eritróforos, vermelha (Figura 21.3).

Camada córnea

Camada de Malpighi

Camada germinativa
da epiderme

Xantóforo

Iridóforo a

Melanóforo

Camada
muscular

Epiderme

Xantóforo

Iridóforo
b
Melanóforo

Figura 21.3: Distribuição dos cromatóforos na derme (a). Em (b), da esquerda para a
direita, podemos observar o deslocamento dos diferentes tipos de pigmento e, como
resultado, temos as diferenças de coloração.

30 CEDERJ
MÓDULO 4
21
Em alguns lagartos, as escamas evoluíram para “cristas”,

AULA
“chifres” ou outras formas exóticas (reveja Figura 20.15 da Aula 20
do Módulo 4).

ESQUELETO

Nos répteis, o esqueleto apresenta-se completamente ossificado.


O crânio possui um côndilo occipital, que permite movimentos de
cabeça mais amplos, quando comparado com o dos lissanfíbios (Figura
21.4). Esse côndilo é limitado ventralmente por um palato, que separa
as passagens respiratórias e digestórias (Figura 21.5).

Supra-occipital
Parietal Figura 21.4: Vista posterior
de crânio de réptil.

Opistótico

Foramen Squamosal
magnum Exoccipital

Quadrado

Pterigóide
Côndilo do
occipital

Narina externa

Esôfago

Fluxo do ar
Palato
secundário

Traquéia

Narina interna
Figura 21.5: Extenso palato que separa
a parte respiratória da digestória.

CEDERJ 31
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na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)

Uma característica muito interessante do grupo é a existência


do osso quadrado, que não permite que as mandíbulas se articulem
diretamente com o crânio. O osso quadrado funciona como dobradiça,
permitindo que as mandíbulas se desloquem para baixo e para a frente;
tal fato permite um cinetismo craniano (movimento) (Figura 21.6).
Quadrado-julgal

Squamosal

Maxilar
Quadrado

Quadrado-julgal

n. sq.
sq. Quadrado
b fr.
pmx. mx. po. Articular
j.

an.

Fossa supratemporal
Figura 21.6: Vista lateral do crânio
de (a) tartaruga; (b) crocodilo e de
Fossa
(c) lagarto.
infratemporal

fr.
p.o.
Quadrado mx.
j.

Pelo fato de ser formado por elementos ósseos, o esqueleto fornece


sustentação adequada à vida em meio terrestre.
A coluna vertebral, em algumas espécies, aparece bem diferenciada,
podendo apresentar nove vértebras cervicais, dez dorsais, cinco lombares,
duas sacras e cerca de 39 caudais (Figura 21.7). Nas vértebras cervicais,
articulam-se curtas costelas. As serpentes não têm osso esterno, já os
crocodilos apresentam dois.

32 CEDERJ
MÓDULO 4
Ílio Escápula
Cleitro
Fêmur Úmero

21
Ísquio Clavícula
Figura 21.7: Esqueleto de Esterno

AULA
Tetrapoda generalizado. Interclavícula
Púbis Coracóide

Caudal Sacral Lombar Dorsal Cervical

Cervical

Tíbia
Fíbula Ulna Rádio
Tíbia
Tarso Carpo
Metatarso Falanges Falanges
Metacarpo

Nesses animais, o esqueleto apendicular (formado pelos membros


anteriores e posteriores) é bastante variável, fato relacionado com
diversos tipos de locomoção usados por esses animais. Geralmente,
ele é composto por dois pares de patas localizadas lateralmente, o que
obriga os répteis a deslocarem-se, muitas vezes, rastejando. Cada par de
patas apresenta, em geral, cinco dedos que terminam em garras córneas,
adaptadas a correr, rastejar ou trepar (Figura 21.7). Algumas espécies de
lagartos têm patas reduzidas, que, noutras espécies, podem ser totalmente
ausentes, nos adultos. Em algumas cobras (como nos boídeos, nas jibóias,
por exemplo), os membros apresentam-se vestigiais.

HABITAT

A distribuição dos répteis é predominantemente concentrada nas


zonas tropicais e subtropicais, onde vivem em locais secos, utilizando
diversos microhabitats, tais como rochedos, desertos, árvores, buracos
etc. Algumas tartarugas (cágados e tartarugas marinhas) e crocodilos
adaptaram-se à água, porém voltam à terra na época da ovoposição.

SISTEMA DIGESTÓRIO

O sistema digestório dos répteis é formado por boca, faringe,


esôfago, estômago, intestinos delgado e grosso e glândulas anexas;
encontra-se bastante adaptado à alimentação de cada espécie, que pode
ser de natureza herbívora ou carnívora (Figura 21.8).

CEDERJ 33
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Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)

Pâncreas
Intestino Baço Vesícula biliar
delgado Estômago
Intestino
grosso Fígado
Bexiga Esôfago
urinária Glândulas orais

Cloaca

Abertura da
cloaca

Canal alimentar

Cavidade
Faringe

bucal
Trato digestório

Figura 21.8: Sistema digestório


dos vertebrados.
Existem glândulas orais palatinas, linguais e sublinguais que
exercem a função de umedecer o alimento, facilitando a deglutição;
além disso, algumas delas podem derivar-se em glândulas de veneno
(como nas serpentes).
A boca desses animais é provida de dentes, exceto a das tartarugas,
que se apresenta como bico córneo de origem epidérmica e uma língua que
pode apresentar-se bastante diversificada. Em lagartos e cobras, a língua é
bífida e protráctil; em alguns camaleões, a ponta é pegajosa, para capturar
e aderir-se à presa, o que contrasta com a língua de tartarugas e crocodilianos,
que é curta e presa ao assoalho bucal. Nas serpentes e em alguns lagartos,
a língua pode ser utilizada como órgão olfativo acessório.
Após uma faringe curta, encontramos um esôfago alongado,
seguido por um estômago simples que, nos crocodilianos, apresenta
moela envolvida por músculos. O intestino delgado apresenta-se
enrolado e, pela primeira vez entre os vertebrados, surge um ceco, na
parte inicial do intestino grosso, que se apresenta reto e desemboca na
cloaca (Figura 21.8).

SISTEMA RESPIRATÓRIO

A respiração dos répteis é pulmonar, inclusive nos aquáticos,


mostrando-se mais eficiente que a dos lissanfíbios, pois não necessita,
nos répteis, de mecanismos respiratórios acessórios, tal como a respiração
cutânea. O aparelho respiratório é constituído por um par de pulmões e pelas
narinas externas e internas, fossas nasais, faringe, traquéia e brônquios.

34 CEDERJ
MÓDULO 4
21
Em algumas tartarugas aquáticas pode existir respiração faríngea

AULA
ou cloacal; o ar penetra pelos orifícios nasais e segue por uma faringe
cartilaginosa, que produz sons. Pela glote, chega à traquéia, que pode
ser simples ou complexa, e se bifurca em brônquios que penetram nos
pulmões. Alguns lagartos possuem brônquios subdivididos em primários,
secundários e terciários.
Conforme você pode observar na Figura 21.9, os pulmões dos
répteis mostram maior quantidade de câmaras internas e alvéolos,
quando comparados aos dos lissanfíbios. Traquéia
Brônquios
Parênquima
pulmonar

Figura 21.9: Estrutura do pulmão,


em corte, de alguns Tetrapoda.

Iguana Jacaré

Nos lagartos e serpentes, os pulmões se apresentam


com estruturas simples, podendo ser o lobo esquerdo reduzido
nos lagartos ou até o direito ausente em algumas espécies de
serpentes; os crocodilianos possuem pulmões complexos que
se assemelham aos de mamíferos.
Diferente dos lissanfíbios, que apenas deglutem o ar, os
répteis utilizam esse expediente associado aos músculos costais
e abdominais, para aspirar o ar para o interior dos pulmões
(Figura 21.10).
Músculo Músculo Fígado
intercostal diafragmático
Músculo
abdominal Pulmões

Figura 21.10: Respiração nos crocodilos.

Traquéia

Músculos diafragmáticos

CEDERJ 35
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Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)

SISTEMA CIRCULATÓRIO

Os répteis (exceto aves) apresentam padrão circulatório semelhante


ao dos lissanfíbios, com circulação fechada, dupla e incompleta. Como
você pode observar na Figura 21.11, o coração se divide em três câmaras
(dois átrios e um ventrículo); entretanto, o ventrículo é parcialmente
dividido pelo septo interventricular, o que torna a mistura de sangue
arterial e venoso apenas parcial. O sangue que flui para os tecidos
corporais é mais saturado em oxigênio do que aquele recebido pelos
tecidos dos lissanfíbios.
O sangue venoso, vindo do organismo pelas veias cavas, chega ao
seio venoso e desemboca no átrio direito. Em seguida, passa ao ventrículo
direito através do orifício átrio-ventricular, para ser, logo depois, bombeado
para os pulmões. Ao mesmo tempo, o sangue arterial, depois de ter sofrido
hematose nos pulmões, chega ao átrio esquerdo pelas veias pulmonares
e passa, em seguida, ao ventrículo esquerdo, onde é bombeado para o
organismo todo.
ASE
Uma exceção, quanto ao sistema circulatório,
ASD
é encontrada nos répteis crocodilianos: o ventrículo
AD Forâmen
de Panizza desses animais apresenta-se totalmente dividido, com
(FP)
coração perfazendo quatro câmaras. Entretanto, na
AD emergência (saída) das artérias sistêmicas D e E, há uma
AE
comunicação, conhecida como Forâmen de Panizza, pela
qual ainda pode ocorrer mistura de sangue arterial e
venoso, segundo alguns estudiosos (POUGH et al., 2003
VE – A vida dos vertebrados) (Figura 21.11).
VD
Septo
interventricular
completo (SIV) Carótidas
ASD AP

Crocodilianos ASE

AD AE

Figura 21.11: Sistema circulatório em répteis


crocodilianos e não-crocodilianos.
VE
ASD Artéria sistêmica direita Septo
ASE Artéria sistêmica esquerda VD interventricular
AP Artéria pulmonar incompleto (SIV)
AD Átrio direito
AE Átrio esquerdo
VE Ventriculo esquerdo
SIV Septo interventricular
Não-crocodilianos

36 CEDERJ
MÓDULO 4
21
Fato curioso é que, em alguns membros do grupo, existe um desvio

AULA
intracardíaco. Assim, quando o oxigênio não está sendo extraído do ar,
a circulação pulmonar se fecha e apenas o circuito sistêmico funciona,
garantindo economia de energia. Tal fato ocorre principalmente naqueles
répteis que mergulham e ficam bom tempo dentro da água.

SISTEMA EXCRETOR

Nos répteis, passamos a encontrar rins do tipo metanéfrico, o que


melhora consideravelmente a capacidade filtradora do sangue (veja os
detalhes na Figura 21.12).

Ducto
mesonéfrico
Ducto pronéfrico

a b c
Canal de pronefros mesonefros metanefros
Müller Ureter

Artéria
aorta Glomérulos
Nefrídeos com Abertura de
nefróstomas na cápsula
excreção
de Bowmann
Arteríola

Figura 21.12: Esquema dos tipos de rins dos vertebrados: (a) Pronefros (posição
anterior), nefrídios e nefróstomas retiram os excretas diretamente do celoma; (b)
mesonefros (posição anterior), além dos nefrídios, vamos encontrar os glomérulos
que tiram os excretas do sangue; (c) metanefros (posterior), todos os excretas são
retirados diretamente do sangue.

De cada rim parte um ureter que desemboca na cloaca, a qual se


liga a uma bexiga urinária em algumas espécies.
O ácido úrico é o principal excreta nitrogenado; cristaliza-se na
cloaca, por causa de uma pequena mudança na acidez, fazendo com que
a água livre possa ser reabsorvida e usada novamente. Os excretas semi-
sólidos são eliminados como uma pasta branca, junto com as fezes.
Para os testudines aquáticos, a uréia é o principal resíduo nitrogenado.

CEDERJ 37
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na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)

SISTEMA REPRODUTOR

O aparelho reprodutor dos machos é formado por dois testí-


culos que se comunicam com a cloaca através dos canais deferentes
(Figura 21.13.a). Lagartos, serpentes e tuataras possuem um par
de estruturas copuladoras chamado hemipênis (Figura 21.14).
Tartarugas e crocodilianos apresentam pênis sulcado. Os dutos deferentes
transportam apenas esperma. No sistema reprodutor das fêmeas,
encontramos dois ovários, que se prolongam em dois ovidutos, que se
abrem na cloaca (Figura 21.13.b).

a b
Funil Ovário
Papila urogenital Oviduto Rim
Útero

Epidídimo Papila
Epídidimo
Cloaca urogenital
rudimentar
Vasos deferentes Intestino Bexiga
Testículo
Rim

Figura 21.13: Esquemas gerais, somente de um dos lados,


dos sistemas urogenitais de répteis. (a) Macho e (b) fêmeas.

Dióicos, com pouco dimorfismo sexual, os répteis


apresentam fecundação interna, realizada pelo órgão
Perna copulador.
Cloaca
Na maioria, os répteis são ovíparos, depositando
seus ovos em covas, que os mantêm quentes; há,
Hemipênis entretanto, espécies vivíparas.
Na região distal de cada oviduto dos répteis
Cauda
vivíparos há uma dilatação denominada onfaloplacenta,
que possibilita o desenvolvimento do ovo até a forma jovem.
A onfaloplacenta é lançada para o exterior, quando chega
a termo (momento da parturição).
Figura 21.14: Esquema de hemipênis
encontrado em lagartos, serpentes
e tuataras.

38 CEDERJ
MÓDULO 4
21
Apesar de a reprodução sexuada ser dominante, existem numerosos

AULA
casos de partenogênese (a fêmea produz ovos sem que haja fecundação)
em vários lagartos e numa espécie de cobra.
O desenvolvimento é sempre direto (sem fase larval), sendo raro
o cuidado parental entre os répteis, com exceção dos crocodilos e de
algumas espécies de lagartos.

EMBRIOLOGIA

O ovo dos répteis, como descrito anteriormente, apresenta


estruturas que protegem o embrião contra a perda excessiva de água,
sendo, genericamente, chamado ovo terrestre, o qual podemos observar
melhor na Figura 21.1.
Os ovos são megalécitos (telolécitos) e sua segmentação é
meroblástica.

SISTEMA NERVOSO

O encéfalo apresenta progresso notável. Os hemisférios cerebrais


são totalmente separados e os lóbulos olfativos se mostram bastante
desenvolvidos (Figura 21.15).

Lobo óptico
Cerebelo Bulbo
raquidiano

Hemisfério
cerebral

Bulbo
olfativo

Tálamo
Nervo
óptico
Figura 21.15: Sistema
Hipotálamo
nervoso central de réptil.

O cerebelo é mais desenvolvido que o dos lissanfíbios. Existem


12 pares de nervos cranianos.

CEDERJ 39
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Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)

ÓRGÃOS SENSORIAIS

Os répteis apresentam os órgãos dos sentidos mais desenvolvidos


que os dos lissanfíbios, mostrando, de modo geral, sensibilidade tátil,
olfativa, gustativa, visual e auditiva.
Os olhos são grandes, com pálpebras e membrana nictitante,
exceto os das cobras, que são cobertos por uma cutícula transparente,
trocada na época da muda ou ecdise (Figura 21.16).

Lagarto Serpente
Esclerótica Músculo Esclerótica Córnea
Coróide ciliar Coróide
Retina Córnea Retina
Pálpebras Cutícula
Fórvea
Cristalino
transparente
Cristalino
Membrana
nictitante

Ducto Glândula
lacrimal harderiana
a Pele
Retina
Epiderme
Derme

Crânio

Epífise
Epífise Olho parietal

b Saco
dorsal Paráfise
Saco Paráfise
dorsal

Figura 21.16: Comparação de fotorreceptores entre lagartos e serpentes: (a) olhos


de lagartos e serpentes em corte transversal; (b) complexo pineal de ambos.

As tuataras e lagartos apresentam, no topo do crânio, uma área


semitransparente e sensível à luz, conhecida como terceiro olho, cuja
função está relacionada com o controle metabólico, de acordo com o
fotoperíodo. Esta região está ligada ao corpo pineal (glândula pineal),
localizado no cérebro, cuja estimulação conduzirá à produção de
hormônios que desencadeiam a reprodução ou a hibernação.
Entre os répteis, verifica-se pouco desenvolvimento dos ouvidos,
havendo várias espécies sem abertura externa do canal auditivo, sendo
os sons transmitidos por vibrações dos ossos do maxilar e do crânio
(Figura 21.17).

40 CEDERJ
MÓDULO 4
Ducto

21
endolinfático
Sáculo Canal semicircular

AULA
(CSC) cranial
Cérebro CSC
Columela caudal

Utrículo
Ouvido CSC
Tuba auditiva médio horizontal

Extracolumela

Faringe
Ampola
caudal Ampola Ampola cranial
Lagena lateral
a b

Nervo VIII
Processo
paroccipital Parietal
Cérebro
Squamosal

Columela
Extracolumela

Janela oval Tímpano


Cavidade
timpânica

Faixa pós-timpânica
Figura 21.17: O ouvido nos répteis: (a) corte
transversal da cabeça de um réptil; (b) aparelho Tuba
vestibular, condição amniota não-mamaliana c auditiva Quadrado
generalizada; (c) secção transversal do ouvido
de uma iguana mostrando a relação entre o Processo
tímpano, a extracolumela, a columela e o retroarticular
ouvido interno.

O olfato é bastante apurado; nos escamados, existem órgãos


olfativos acessórios altamente diferenciados, os órgãos de Jacobson,
localizados na zona anterior do palato; são completamente separados
dos órgãos olfativos principais e desembocam na região anterior da
cavidade bucal. Dessa maneira, a língua bífida desses animais poderá
funcionar como órgão olfativo, recolhendo as partículas odoríferas do
ar e levando-as até a abertura daqueles órgãos, quando serão, então,
traduzidas pelo cérebro (Figura 21.18).

CEDERJ 41
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)

Seios nasais Órgão


vômero-nasal
Ducto órgão
vômero-nasal
Vestíbulo

b
Língua
Traquéia Glote
Órgão
Órgão vômero-nasal
vômero-nasal Nervos
olfativos Nervo
Bulbo do tubo vômero-nasal
olfatório
Bulbo
Bulbo olfatório Bulbo olfatório
acessório do tubo acessório
olfatório
Cérebro
Trato
Lóbulo óptico olfatório
acessório
Cerebelo

Medula
oblonga
Córtex Região
olfatório pré-óptica

c d

Figura 21.18: Movimentos rápidos da língua em serpentes: (a) localizando


presas; (b) visão sagital da cabeça de uma cobra; (c) crânio aberto de uma
cobra, mostrando uma visão dorsal do cérebro; (d) neuroanatomia dos
órgãos olfatórios de cobras.

42 CEDERJ
MÓDULO 4
21
As serpentes peçonhentas, boídeos (jibóias) e pítons, apresentam,

AULA
dos lados da maxila, fossetas termorreceptoras (receptoras de calor)
especializadas, que apresentam sensores receptivos à radiação
infravermelha, o que lhes permite perceber presas de sangue quente
(Figura 21.19).

Figura 21.19: Receptores de a b c


infravermelho. Sensores receptivos
de radiação infravermelha estão
localizados no tegumento de
alguns boídeos (a) e em pítons (b).
Na fosseta loreal das serpentes
peçonhentas (c). Em (d) área
de atuação dos receptores de
infravermelho.
d

Fosseta loreal

RESUMO

Os répteis (exceto as aves) apresentam tegumento seco, geralmente coberto


por escamas, placas ou carapaças; sua respiração é pulmonar e a circulação é
fechada, dupla e incompleta, com coração dividido em três câmaras, exceto
nos crocodilianos. Seus rins são metanéfricos, tendo como principal excreta
nitrogenado o ácido úrico. O encéfalo e o cerebelo são mais desenvolvidos do
que nos lissanfíbios.

A fecundação é interna e algumas espécies retêm os ovos no corpo.


O desenvolvimento é direto, com o ovo apresentando como anexos embrionários
o córion, o âmnio, o saco vitelínico e o alantóide.

CEDERJ 43
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)

ATIVIDADES FINAIS

1. Os répteis representam os primeiros animais a abandonar efetivamente a água.


Cite as características evolutivas que permitiram o sucesso desse grupo no meio
terrestre.

____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA
O primeiro grande avanço foi o ovo, cuja casca porosa e sólida permitia trocas gasosas
e fornecia proteção; esse ovo era amniotélico e apresentava estruturas que protegiam
o embrião contra a perda excessiva de água; nele encontramos o córion (proteção contra
choques mecânicos), o âmnio (evita a evaporação), o saco vitelínico (nutre o embrião)
e o alantóide (armazenamento de resíduos metabólicos e realização de trocas gasosas).
Além disso, os répteis apresentam os sistemas nervoso, circulatório e respiratório mais
desenvolvidos do que os dos lissanfíbios.

2. Diferencie os sistemas respiratório e excretor dos répteis, em relação ao dos


lissanfíbios.

____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA
Embora os lissanfíbios apresentem pulmões, estas estruturas são simples; por isso, os
organismos dependem de respiração cutânea para suprir carências; os répteis fazem uso
apenas da respiração pulmonar, pois seus pulmões são mais eficientes, apresentando
maior quantidade de câmaras internas e alvéolos, quando comparados aos dos lissanfíbios.
Quanto ao sistema excretor, nos répteis aparecem rins do tipo metanéfrico, o que melhora
consideravelmente a capacidade filtradora do sangue, em oposição aos rins metanéfricos
dos lissanfíbios.

44 CEDERJ
MÓDULO 4
21
3. Comente as características externas dos répteis.

AULA
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA
A pele dos répteis é seca, com poucas glândulas, apresentando escamas epidérmicas ou
escudos córneos, estruturas que resistem à perda de umidade do corpo. As escamas são
compostas por queratina e sofrem ecdise (muda), exibindo pigmentação que serve de
camuflagem ou exibição.

4. Compare a circulação e o sistema nervoso entre répteis e lissanfíbios.

____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA
Embora se assemelhe à circulação dos lissanfíbios, e pelo fato de ainda apresentar três
cavidades (exceto nos crocodilianos), a circulação dos répteis mostra-se mais eficiente, pelo
fato de o ventrículo apresentar o septo interventricular incompleto, tornando a mistura de
sangue arterial e venoso apenas parcial; assim, o sangue que flui para os tecidos corporais é
mais saturado em oxigênio que aquele recebido pelos tecidos dos lissanfíbios. Em relação ao
sistema nervoso dos répteis, observamos maior desenvolvimento do encéfalo e do cerebelo,
quando comparado ao dos lissanfíbios. Além disso aparecem, pela primeira vez, neste grupo,
doze pares de nervos cranianos.

CEDERJ 45
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)

AUTO-AVALIAÇÃO

É importante que você tenha compreendido os seguintes tópicos abordados


nesta aula:

• As características evolutivas que levaram os répteis à conquista do ambiente


terrestre.

• A morfologia externa, interna e a fisiologia dos répteis.

Se você compreendeu bem esses tópicos e conseguiu relacionar tais características


com a evolução animal, respondeu corretamente às questões propostas nos
exercícios e compreendeu as características morfológicas externas e internas.
Pode considerar-se apto a prosseguir o estudo dos répteis.

INFORMAÇÃO SOBRE A PRÓXIMA AULA

Na próxima aula, discutiremos as características dos Testudines, representados


pelos jabutis, cágados e tartarugas.

46 CEDERJ
Como podemos caracterizar os
Testudines? Adaptações

22
AULA
morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)
Meta da aula
Descrever os aspectos morfofuncionais
dos Testudines.
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Listar os caracteres anatômicos distintivos dos
Testudines.
• Distinguir as adaptações especiais dos Testudines
relacionadas à respiração, decorrentes da
presença de casco.
• Listar as diferenças estruturais entre os dois
grupos atuais de Testudines (Cryptodira e
Pleurodira).
• Resumir os aspectos relacionados à biologia
reprodutiva e migração desse grupo.

Pré-requisitos
Aulas 20 e 21 do Módulo 4.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)

INTRODUÇÃO Entre os grupos que formam os "Reptilia", o mais antigo e presente até os dias
de hoje é o grupo dos Testudines, que representa provavelmente o grupo de
Tetrapoda mais homogêneo estruturalmente. É facilmente reconhecido, devido
à sua anatomia peculiar; qualquer pessoa reconhece um Testudines.
São animais de vida longa, com peculiaridades no desenvolvimento embrionário;
algumas espécies deste grupo se encontram ameaçadas, devido à ação
antrópica, o que torna evidente a importância do estudo da biologia básica
destes fantásticos animais para conservação e um manejo bem-sucedidos.

TESTUDINES

Considerado como o grupo mais antigo dentre os répteis atuais,


ele engloba cerca de 250 espécies, que habitam a terra firme, rios, lagos
e mares.
O padrão anapsido (“sem um arco” ou “sem aberturas temporais”)
do crânio é considerado plesiomórfico, e diversos aspectos biológicos são
homogêneos no grupo. Uma opinião radicalmente diferente considera
o crânio anapsida dos Testudines como um aspecto secundariamente
derivado, classificando esses animais entre os diapsidas. Para alguns
autores (POUGH et al., 2003 – A vida dos vertebrados, por exemplo),
no momento, a hipótese da origem diapsida parece ser a mais forte, mas
há um debate intenso em andamento e a questão parece estar longe de
ser resolvida (Figura 22.1).

Amniotas

Sauropsida

Diapsida

Lepidossáurios Arcossauros

Squamata
s os
te dil
n

s
os

n
do

e
os

co Av
as

pe
rt

o
Cr
ni

no
id

er
ga
s
io


ps

S
he

La
fíb

ue
na

Sp
Q
An

Si

Figura 22.1: Nesse cladograma,


b
são mostradas as duas hipóteses
sobre o parentesco dos Testudines:
(a) a origem nos pararrépteis ou a
(b) a partir dos répteis diapsidas.

48 CEDERJ
MÓDULO 4
22
Características primitivas e altamente especializadas são únicas

AULA
entre os tetrápodes, e as afinidades filogenéticas não são bem conhecidas.
A origem dos Testudines deu-se provavelmente durante o Carbonífero
Superior; no entanto, não existem evidências sobre o grupo mais
relacionado com tais animais, sendo os mais cotados os Pareiassauria e os
Procolophonidae, répteis do Carbonífero. Os Testudines mais antigos são
encontrados em depósitos do Triássico Superior (330 milhões de anos).
O corpo dos Testudines é geralmente curto e largo; embora
algumas espécies chegam a ultrapassar dois metros de comprimento.
O esqueleto desses animais apresenta-se modificado, com desenvolvimento
de um sistema de proteção único entre os vertebrados, que consiste em
uma caixa protetora, conhecida popularmente como casco. O casco é a
característica mais distintiva dos Testudines.
Esse casco, que você pode observar na Figura 22.2, é formado pela
expansão e união de algumas vértebras com suas respectivas costelas.
Oito placas, ao longo da linha mediana dorsal, formam a série neural e
estão fundidas aos arcos neurais das vértebras. Lateralmente aos ossos
neurais, estão oito ossos costais pareados que se fundem às costelas, as
quais são únicas entre os tetrápodas, por serem externas às cinturas.

CEDERJ 49
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)

Marginais
Nucal
Gular
1
2 1
3 Vertebral Umeral
1
4 Pleural
2
5 Peitoral
2
6
3
Abdominal
7
3
8 4
Femoral
a 4
9
5
10 Anal
11 12
Marginais Vertebral

1 Nucal Epiplas
2
1 1
3 Pleural
Endoplastrão
4 2 2

5 3 3
1 Hioplastrão
4
4
6
5
5
7
6 Hipoplastrão
6
b 8 7 7
8 8
9 Xifiplastrão
10
11
Pigal Suprapigal

Figura 22.2: Casco e coluna vertebral


de um Testudines: (a) escudos
epidérmicos do plastrão (direita)
e da carapaça (esquerda); (b) ossos
dérmicos do plastrão (direita) e
da carapaça (esquerda); (c) vista
interna da carapaça mostrando a
coluna vertebral de um Testudines.
c

50 CEDERJ
MÓDULO 4
22
O tronco encontra-se encerrado na carapaça óssea, que exibe

AULA
uma parte dorsal côncava, denominada escudo, e uma região ventral, o
plastrão, que adquire formato achatado.
O casco é composto por placas ósseas unidas através do bordo;
nessa parte dorsal estão soldadas a coluna vertebral (oito vértebras
cervicais, dez dorsais, duas sacrais e 16 a 25 caudais) e as costelas; já o
plastrão é peça única, de origem epidérmica. O endoplastrão deriva-se da
interclavícula; os epiplastrões, das clavículas. Temos também, formando o
plastrão, o hialoplastrão, o hipoplastrão e o xifiplastrão (Figura 22.2).
A união entre o escudo e o plastrão é realizada através dos processos
(prolongamentos) do hipoplastrão, que se fundem ao primeiro e ao quinto
pleural, formando uma rígida conexão entre os dois processos. Os ossos
da carapaça são cobertos por escudos córneos, que não coincidem nem
em número nem em posição com os ossos.
Existe uma grande abertura anterior para a saída da cabeça e,
posteriormente, outra abertura, pequena, na qual se abre a cloaca e sai
a cauda. Lateralmente, observamos quatro aberturas para a passagem
dos membros. Em situação de perigo, encolhem a cabeça para o interior
da carapaça, condição Cryptodira, ou para o lado, condição Pleurodira
(essas condições você verá mais adiante).
Arcos flexíveis, denominados charneiras, estão presentes no casco
de diversos quelônios. Os exemplos mais comuns são os jabutis-caixa
norte-americanos e asiáticos (gêneros Terrapene e Cuora), nos quais
uma charneira entre os ossos hioplastral e hipoplastral permite que os
lobos anterior e posterior do plastrão se elevem, para fechar as aberturas
anterior e posterior do casco, como se fossem portas que se fecham em
momento de perigo.
Os membros curtos saem lateralmente da carapaça e são dotados
de dedos unidos por uma pele comum, o que faz com que apenas as garras
sobressaiam. Esses animais apresentam uma cauda curta.
A carapaça pode apresentar modificações, que são associadas
ao ambiente em que o animal vive. Nos testudines aquáticos, a fim de
facilitar a hidrodinâmica e, conseqüentemente, a natação, o casco é
baixo, como um prato invertido; já nas espécies terrestres, a carapaça
adquire formato bastante arredondado, sendo mais forte. Observe, na
Figura 22.3, algumas espécies de Testudines.

CEDERJ 51
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)

b
Figura 22.3: Formas corpóreas de Testu-
dines: (a) jabuti (terrestre); (b) cágados
(água doce); (c) tartarugas (marinhas).

A presença da carapaça conferiu eficiente proteção passiva contra


predadores; entretanto, limitou as possibilidades de especializações
para padrões mais ágeis de locomoção, impediu a conquista de vários
ambientes (não existem espécies planadoras, voadoras ou arborícolas) e
também teve influências profundas sobre a respiração destes animais, pois
costelas fundidas são incapazes de promover a ventilação dos pulmões
através da ação dos músculos intercostais.
A expiração é feita pela contração de alguns músculos que com-
primem as vísceras contra os pulmões, expelindo o ar, seguida pela
contração de outros músculos que aumentam o volume da cavidade visceral,
permitindo que as vísceras se acomodem ventralmente, no corpo do animal.
A inspiração é realizada por músculos que aumentam o volume da cavidade
visceral, permitindo, assim, que os pulmões se expandam, aspirando o ar.

52 CEDERJ
MÓDULO 4
22
Entre as tartarugas aquáticas, a pressão hidrostática da água é usada

AULA
para movimentar o ar para o interior e exterior dos pulmões; porém,
entre várias espécies aquáticas, a faringe e a cloaca aparecem como
locais de trocas gasosas. Observe, na Figura 22.4, a visão esquemática
dos pulmões do jabuti e seu movimento respiratório.

Transverso
abdominal Serrátil
Membrana
limitante
Pulmão
caudal
Figura 22.4: Visão esquemática
dos pulmões e movimentos
respiratórios do jabuti.

Abdominal Peitoral
oblíquo

A morfologia do coração dos Testudines permite a troca de sangue


entre os circuitos pulmonar e sistêmico. Tal flexibilidade na rota do
fluxo sangüíneo pode ser conseguida porque as câmaras ventriculares
do coração dos Testudines possuem uma continuidade anatômica, em
vez de estarem divididas por um septo, como no caso dos ventrículos
das aves e dos mamíferos.
No diagrama da Figura 22.5, você poderá acompanhar o fluxo
sangüíneo, com desvio direita-esquerda do sangue, no coração de um
Testudines. Quando os átrios se contraem, o sangue oxigenado (setas
escuras) do átrio esquerdo (AE) penetra no cavum arteriosum (CA),
enquanto o sangue desoxigenado (setas mais claras) do átrio direito
(AD) penetra primeiramente no cavum venosum (CV) e, depois,
atravessa a crista muscular (CM) e entra no cavum pulmonale (CP). A
valva atrioventricular (VAV) bloqueia o canal intraventricular (CIV) e
impede que o sangue oxigenado e o desoxigenado se misturem. Quando
o ventrículo se contrai (b), o sangue desoxigenado do cavum pulmonale é
expelido através das artérias pulmonares (AP); a VAV se fecha, não mais
obstruindo o CIV; e o sangue oxigenado do cavum arteriosum é forçado
para dentro do cavum venosum e expelido através dos arcos aórticos
direito e esquerdo (AAD e AAE). A pressão da parede do ventrículo,
exercida contra a crista muscular, impede que o sangue desoxigenado e
o oxigenado se misturem.

CEDERJ 53
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)

AAD AAE AAD AAE

AP AE
AD AP AD AE VAV
VAV

CV CIV CV CIV

CP CA
CP

CA
a b

CM
CM

AAD AAE Dos pulmões

Do seio venoso AD
AP AE

CV CIV Figura 22.5: Fluxo sanguíneo no coração


dos Testudines. (a) quando os átrios se
CP contraem; (b) quando o ventrículo
CA
se contrai; (c) resumo do padrão de
fluxo sanguíneo através do coração
c de um Testudines.

Pelo fato de serem animais ectotérmicos, é necessário que os


Testudines realizem termorregulação, onde trocam energia térmica
com o ambiente.
Atualmente, reconhecem-se duas linhagens: Cryptodira (crypto =
escondido, dire = pescoço) e Pleurodira (pleura = lado). Os criptodiras
retraem a cabeça, curvando o pescoço em forma de S, numa rotação
vertical conhecida como ginglimoidia, que é assegurada por côndilos
especializados (gínglimos) (Figura 22.6); já os pleurodiras fazem
a retração da cabeça através da curvatura horizontal do pescoço,
possibilitado por juntas côndilo-cótilo (Figura 22.7). Os criptodiras
são o grupo dominante, com cerca de 200 espécies, enquanto os
pleurodiras, com aproximadamente 50 espécies, são encontrados apenas
no Hemisfério Sul.

54 CEDERJ
MÓDULO 4
22
Figura 22.6: Condição criptodira.

AULA
A cabeça é retraída para dentro
do casco.

Figura 22.7: Condição pleurodira.


A cabeça é retraída para o lado
do casco.

Popularmente dividimos os Testudines em três


tipos: tartarugas, jabutis e cágados. Tal divisão pode
ser apoiada em diferenciações anatômicas.
Os três tipos anatômicos básicos são:
Tartarugas: as marinhas apresentam
as patas achatadas, em forma de remos, sem
membranas interdigitais; perderam parte dos
ossos da carapaça, que é compactada. Não
retraem cabeça e membros para o interior
da carapaça, o que as transformou em
exímias nadadoras (Figura 22.8).

Figura 22.8: A tartaruga-de-couro Dermochelys coriacea.

CEDERJ 55
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)

Cágados: São Testudines lacustres (de água doce) que retraem


o pescoço num plano horizontal. Possuem patas espalmadas, com
membranas interdigitais, e cada dedo apresenta uma garra. Assim
como as tartarugas, apresentam a carapaça achatada, auxiliando a
hidrodinâmica (Figura 22.9).

Figura 22.9: O cágado (tartaruga de água doce) Trionyx spiniferus.

Jabutis: São Testudines terrestres, com patas mais colunares, em


formato elefantino; possuem escamas nas patas mais grossas; a carapaça
é bem mais abobadada que a dos demais (Figura 22.10).
As mandíbulas são desprovidas de dentes, formando um bico
córneo provido de bordos cortantes.

Figura 22.10: O jabuti (tartaruga


terrestre) Geochelone elephantopus.

56 CEDERJ
MÓDULO 4
22
Dentre as diferentes espécies, a alimentação pode variar entre

AULA
exclusivamente carnívora, onívora ou totalmente herbívora.
O comportamento de corte dos Testudines inclui sinais visuais
(presença de cores, listras, diferença no comprimento das garras), táteis
(mordidas, golpes, enganchamento), auditivos (vocalização, nos machos)
e olfativos (feromônios).
Todos os Testudines são estritamente ovíparos, depositando ovos
em ninhos sem, no entanto, incubá-los. Na época da postura, a fêmea
escava o solo, depositando seus ovos, que são em média quatro, para
espécies pequenas, podendo chegar a 100 ou mais, para as maiores
tartarugas marinhas.
O período de desenvolvimento do ovo, bem como sua rigidez,
é variável. O período típico de desenvolvimento é de 40 a 60 dias;
entretanto, pode ser de apenas 28 dias, para uma espécie asiática,
ou chegar a 420 dias, no caso do jabuti africano. A casca do ovo é
rígida entre os Testudines das famílias Carettochelyidae, Chelidae,
Kinosternidae, Testudinidae e Trionychidae, mas apresenta-se mole e
flexível, com desenvolvimento mais rápido, entre as famílias Cheloniidae,
Dermochelyidae e Chelydridae.
A temperatura do ninho afeta fortemente o desenvolvimento dos
Testudines. Sob índices extremamente altos ou baixos de temperatura,
a mortalidade dos embriões é grande; além disso, a temperatura também
influencia durante a embriogênese, tendo efeito na determinação sexual.
Assim, sob altas temperaturas de incubação, desenvolve-se o sexo de
maior porte que, no caso dos Testudines, é o feminino. A mudança
de um sexo para o outro ocorre em um intervalo de 3º ou 4º C.
A umidade do solo é outra variável importante no desenvolvimento
dos indivíduos: condições úmidas produzem filhotes maiores do que
condições secas.

CEDERJ 57
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)

Os jovens recém-eclodidos, especialmente nas espécies de Testudines


marinhos, adotam uma atividade coordenada, abandonando o ninho quase
ao mesmo tempo, preferencialmente deslocando-se à noite, para evitar
risco de predação.
As migrações realizadas na época reprodutiva, por algumas espécies
marinhas, envolvem até milhares de quilômetros, sendo rivalizadas
apenas por alguns grupos de aves e peixes ósseos. Na Figura 22.11,
observe os movimentos migratórios das tartarugas-verdes (Chelonia
mydas) no Caribe e no Atlântico Sul. No caso dessa espécie, em relação
ao Brasil, note que as tartarugas que nidificam na ilha da Ascensão (entre
a América do Sul e a África) alimentam-se ao longo da costa norte do
Brasil. Uma imensa variedade de estímulos é usada para a navegação,
incluindo orientação pela luz, direção da onda e magnetismo.

Ilha de Aves

Suriname
Tortuguero

Ilha da
Ascensão

Figura 22.11: Movimentos migratórios das tartarugas-verdes (Chelonia mydas) no Caribe e no Atlântico Sul.
A população que nidifica nas praias caribenhas é atraída para as regiões de alimentação do Caribe e do Golfo
do México. As tartarugas que nidificam na ilha de Ascensão alimentam-se ao longo da costa da América do Sul.

58 CEDERJ
MÓDULO 4
22
Os Testudines apresentam grande longevidade, exibem baixas

AULA
taxas de crescimento e levam longos períodos para alcançar a maturidade.
Esses fatores acarretam baixa taxa de substituição de indivíduos, levando
a maior risco de extinção, devido à caça e destruição de habitats. Na
Figura 22.12, observe atentamente o tempo de ciclo de vida de uma
tartaruga marinha, aqui exemplificada pela Chelonia mydas; veja
também a importância dos projetos de conservação dessas espécies,
como o Projeto Tamar, entre outros.

Machos adultos
Águas costeiras rasas voltam para as áreas
Zona Bentônica de de alimentação
forrageamento
Tartarugas imaturas
e adultas

Migração de
crescimento Fêmeas adultas
idade do primeiro retornam para Machos e fêmeas adultos
acasalamento cerca as áreas de migram para a área de
de 30-50 anos alimentação acasalamento

Área de
acasalamento

Oceano aberto Zona de superfície Migração para acasalamento


para forrageamento: "os anos perdidos"... com intervalo de 2 a 8 anos Hábitat de refúgio em
duração de 5 a 20 anos águas rasas, adjacente
à praia de desova

Eclosão
Praia de desova
Intervalo de
2 semanas

Ovos – incubação de 8 a 10 semanas

Figura 22.12: Ciclo vital da tartaruga marinha Dermochelys Coriacea. As tartarugas se


movem entre hábitats distintos em diferentes estágios de suas vidas. Os "anos perdidos"
é o momento de maior predação possível das espécies.

CEDERJ 59
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)

RESUMO

Os Testudines são répteis anapsidos, com carapaça óssea e bico córneo, apresentando
reprodução exclusivamente ovípara, sem cuidado parental.

A carapaça, exclusiva entre os tetrápodes, fornece proteção contra predadores; no


entanto, limitou especializações locomotoras e restringiu a conquista de ambientes;
influenciou a respiração que, em alguns casos, exibe mecanismo acessório que
engloba respiração faríngea e cloacal.

Fatores externos, como umidade e temperatura, afetam o desenvolvimento dos


embriões, estando inclusive relacionados com a determinação do sexo.

Os Testudines realizam grandes migrações e, devido a aspectos de sua biologia,


apresentam várias espécies ameaçadas de extinção.

ATIVIDADES FINAIS

1. Os Testudines são répteis facilmente reconhecidos, devido à sua particular


anatomia externa. Disserte sobre a anatomia externa desses animais, relacionando
suas vantagens e desvantagens.

____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA
Corpo curto e largo, com tronco no interior de um casco protetor formado pela
expansão e união de algumas vértebras com suas respectivas costelas. A parte dorsal do
casco é côncava, denominada carapaça, e a ventral, o plastrão, tem formato achatado.
A carapaça fornece proteção passiva contra predadores, mas limita as possibilidades de
especializações locomotoras.

60 CEDERJ
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2. Existem atualmente duas linhagens de Testudines: Cryptodira e Pleurodira.

AULA
Comente a diferença entre elas.
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA
Os criptodiros, grupo dominante, reúne animais que retraem a cabeça, curvando o
pescoço em forma de S, numa rotação vertical, conhecida como ginglimoidia, devida
aos côndilos especializados (gínglimos); já os pleurodiros fazem a retração da cabeça
através da curvatura horizontal do pescoço, possibilitada por juntas côndilo-cótilo.

3. Descreva a respiração e a circulação dos Testudines, enfatizando suas


peculiaridades.

____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA
A expiração é feita pela retração de alguns músculos que comprimem as vísceras contra os
pulmões, expelindo o ar, seguida pela contração de outros músculos que aumentam o volume
da cavidade visceral, permitindo que as vísceras se acomodem ventralmente. A inspiração
é realizada por músculos que aumentam o volume da cavidade visceral, permitindo, assim,
que os pulmões se expandam, aspirando o ar. A morfologia do coração dos Testudines
permite a troca de sangue entre os circuitos pulmonar e sistêmico. Tal flexibilidade na rota
do fluxo sangüíneo pode ser conseguida porque as câmaras ventriculares do coração dos
Testudines possuem uma continuidade anatômica, em vez de estarem divididas por um
septo, como no caso dos ventrículos das aves e dos mamíferos.

4. Alguns fatores externos afetam o desenvolvimento dos embriões dos Testudines,


seja do ponto de vista anatômico, seja do ponto de vista sexual. Comente.

____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

CEDERJ 61
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)

RESPOSTA COMENTADA
Temperatura e umidade são os principais fatores externos que interferem no
desenvolvimento dos embriões. Altas temperaturas matam o embrião; além disso, a
temperatura durante a embriogênese tem efeito na determinação sexual; assim, sob
altas temperaturas de incubação, desenvolve-se o sexo de maior porte, que no caso
dos Testudines é o feminino. Sob condições úmidas, nascem filhotes maiores do que
sob condições secas.

AUTO-AVALIAÇÃO

É importante que você tenha compreendido os seguintes tópicos abordados nesta


aula: as características morfológicas externas, internas e a ecologia dos Testudines,
para poder considerar-se apto a prosseguir no estudo dos répteis.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Na próxima aula, estaremos discutindo as características dos Lepidosauria,


representados pelos Sphenodontia, que incluem as tuataras, e os Squamatas,
que incluem serpentes, lagartos e anfisbenas.

62 CEDERJ
23
Como podemos caracterizar os
Sphenodontia e os Squamata?
Adaptações morfofuncionais

AULA
dos Sphenodontia e Squamata.
Reptilia (Parte IV)
Meta da aula
Descrever os aspectos morfofuncionais
dos Sphenodontia e Squamata.
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Descrever os caracteres anatômicos distintivos
entre os grupos Sphenodontia e Squamata.
• Determinar características fisiológicas desses
grupos.
• Discutir aspectos ecológicos dos grupos dos
Sphenodontia e Squamata.

Pré-requisitos
Aulas 20, 21 e 22 do Módulo 4.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)

INTRODUÇÃO Quando falamos dos grupos de “Reptilia” (exceto aves), estamos nos referindo
a um agrupamento que reúne animais bastante diversos, que apresentam como
características comuns o fato de serem amniotas, ectotérmicos, com epitélio
queratinizado, desprovidos de glândulas. Embora compartilhem tais caracteres,
a variedade de formas é notória quando observamos e comparamos tartarugas,
jacarés, tuataras, lagartos, anfisbenas e cobras.
Na aula anterior, você estudou sobre tartarugas, cágados e jabutis, que
pertencem ao grupo dos Testudines. Agora é o momento de você conhecer
um pouco mais esse novo grupo, e para isso iremos nos deter, nesta aula, no
estudo dos Lepidosauria; representado como já descrito anteriormente, pelos
Sphenodontia e Squamata.

LEPIDOSAURIA

Conforme mencionado em nossa aula introdutória sobre Répteis


(Aula 20), o grupo dos Lepidosauria reúne répteis diapsidas ou derivados, que
apresentam duas fossas temporais, uma sobre a outra, atrás das órbitas.
Entre os caracteres distintivos dos lepidosauria, citamos os ossos
longos recobertos por epífises, a perda dos ossos pós-parietais e tabulares
e a presença de um segmento sexual nos rins. Entretanto, a característica
fundamental é o crescimento determinado, que ocorre devido à ossificação
da placa cartilaginosa que separa a extremidade dos ossos.

SPHENODONTIA

Anteriormente, os animais pertencentes a este agrupamento


apresentavam o status de ordem, que era chamada Rynconcephalia, onde
se encontrava uma única família, a Sphenodontidae; esta era representada
por duas espécies (Sphenodon punctatus e Sphenodon guntheri), os
tuatara, que são restritos a regiões costeiras da Nova Zelândia, sendo
considerados, para alguns estudiosos, grupo-irmão dos Squamata (reveja
a Figura 20.13 da Aula 20 do Módulo 4).
Sphenodon guntheri é a espécie menos conhecida e, segundo
levantamento, conta com apenas 300 adultos, vivendo no cerrado de
uma pequena ilha.

64 CEDERJ
MÓDULO 4
23
O aspecto desses animais lembra um lagarto primitivo, com corpo

AULA
medindo aproximadamente 60cm, e portando duas aberturas temporais.
O crânio apresenta um olho pineal funcional, que se encontra ligado a
uma glândula pineal, capaz de acusar variações de radiação.
Normalmente são vistos habitando tocas que podem dividir
com aves marinhas em nidificação e apresentam baixa temperatura
corpórea (±16º durante a noite, ±28º durante o dia). A atividade é
predominantemente crepuscular, observando-se que esta ocorre em
temperaturas muito baixas, se comparada à de lagartos verdadeiros.
A respiração nestes animais é executada por pulmões que se
apresentam como sacos simples, sem brônquios.
Carnívoros, os tuatara se alimentam de moluscos, vermes e
pequenos invertebrados. Uma característica distintiva dos tuatara
reside na implantação dos dentes de tais animais, que são chamados
acrodontes. Estes dentes se mostram fundidos à maxila e à mandíbula
e duram por toda a vida do animal. O palato primitivo apresenta uma
fileira de dentes que corre paralela aos dentes da maxila.
Os tuatara são ovíparos, com ovos apresentando período
de incubação de cerca de um ano. Não existe órgão copulador e a
fecundação interna ocorre por justaposição das cloacas.

SQUAMATA

Este grupo abrange os répteis mais abundantes e conhecidos, com


hábitos bastante diversos, encontrando-se espécies marinhas, de água doce,
outras terrestres e arborícolas, e, até mesmo, indivíduos fossoriais.
Abrange lagartos, cobras e anfisbenas, sendo distribuídas nos
grupos de Sauria, Serpentes e Amphisbaenia, respectivamente.
Acredita-se que os principais grupos de lagartos divergiram no
final do Jurássico e, entre os ofídios, o fóssil mais antigo está relacionado
ao Cretáceo Superior. Os anfisbenídeos são conhecidos do Paleoceno;
entretanto, acredita-se que sua origem foi anterior a esse período.
Nesses lepidosaurios, o crânio diapsida encontra-se bastante
modificado, tendo perdido a barra temporal inferior (arco infratemporal)
da abertura e o osso quadrado-jugal e, desse modo, deixando apenas uma
abertura. Em algumas espécies, a barra superior também se encontra ausente.
Observe, na Figura 23.1, as modificações nos crânios dos squamatas.

CEDERJ 65
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)

po po
esq
esq
qj j
qj

b
a

j f
f
f p
qj
p po p
q
esq po
po esq
esq po

q esq
q

qj j q

c d e j

esq
po
q

f g

Figura 23.1: Modificações do crânio diaspsida nos Lepidosauromorpha.

Um aspecto importante da ordem é o fato de seus representantes


apresentarem crescimento determinado, fato que não ocorre com
crocodilianos e quelônios. Dessa forma, quando os centros de crescimento
das placas epifisárias dos ossos longos se ossificam, o crescimento destes
animais cessa.
A termorregulação é outro comportamento importante dos
Squamatas e várias atividades são influenciadas pela temperatura do
corpo, como o forrageamento, por exemplo.

66 CEDERJ
MÓDULO 4
23
SAURIA

AULA
Os sáurios, também conhecidos como lacertílios, agrupam cerca
de 3000 espécies de répteis. Conhecidos como lagartos, encontram-se
distribuídas em 20 famílias, observadas em praticamente todas as regiões do
mundo, exceto na Antártida (reveja Figuras 20.14 e 20.15 da Aula 20).
Considerados um grupo parafilético, os lagartos não podem ser
definidos filogeneticamente, pois serpentes e amphisbaenia derivam
destes animais.
O corpo alongado varia de três centímetros a três metros, entre
as espécies. Geralmente apresentam membros pares, pele recoberta de
escamas, de origem epidérmica, e cauda que pode sofrer autonomia e
posterior regeneração. Não existem costelas abdominais; já pálpebras
e meatos auditivos estão presentes. A ampla variedade na morfologia externa
dos lagartos pode ser observada nas Figuras 20.14 e 20.15 da Aula 20.
A alimentação dos lagartos é predominantemente insetívora, e
a captura das presas é facilitada pelas inúmeras especializações que as
espécies apresentam. Em vários indivíduos, a língua pode projetar-se a
longas distâncias e os insetos aderem à substância pegajosa encontrada
nessa região, mecanismo esse que exige boa visão, que também é
observada nesses animais (veja Figura 20.15.d da Aula 20). Lagartos
de grande porte alimentam-se predominantemente de material vegetal.
Entre os lagartos, o modo de forrageamento apresenta-se
dividido em dois extremos: os forrageadores “ativos” e os forrageadores
“senta-espera”, sendo que as características ecológicas, morfológicas
e comportamentais do forrageio dos lagartos parecem definir muitos
aspectos da biologia desses animais. Os senta-espera movimentam-se
pouco, com baixa velocidade, têm pequeno comportamento exploratório,
e utilizam a visão como principal modalidade sensorial para captura de
presas, as quais, em geral, são móveis e grandes. Estes animais apresentam
corpo atarracado, cauda curta, tendo resistência limitada, alta velocidade
de corrida, capacidade metabólica aeróbica baixa e anaeróbica alta,
apresentando gasto e obtenção diários de energia baixos. As taxas de
reprodução são altas e o risco de predação é baixo. Para as espécies
ativas, padrões contrários aos dos acima citados são esperados.

CEDERJ 67
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)

Encontramos lagartos ocupando diversos microhabitats, existindo


desde espécies terrestres, passando por indivíduos arborícolas e até
mesmo espécies marinhas, como o iguana marinho de Galápagos.
A evolução apendicular dos membros evolui repetidamente entre os
lagartos, existindo várias espécies ápodes, fato geralmente relacionado à vida
em estratos herbáceos-arbustivos densos (reveja Figura 20.15.e da Aula 20).
A autotomia caudal é freqüente entre os lagartos e consiste na
perda da cauda, que se quebra em planos especiais de fratura, que serve
para o escape de predadores, sendo, em seguida, regenerada.
Podemos encontrar entre os lagartos desde indivíduos ovíparos e
vivíparos até espécies partenogênicas; fator conhecido em várias espé-
cies de lagartos.

AMPHISBAENIA

Um grupo de squamata bastante distinto é o Amphisbaenia


(Amphi=duplo, baen=caminhar), que abrange cerca de 150 espécies de
Squamata fossórios. Esses animais são geralmente ápodes, possuem um
crânio bastante rígido, usando a cabeça para escavar (Figura 20.17 da
Aula 20). Possuem, ainda, uma dentição peculiar, que envolve a presença
de um único dente mediano na maxila.
O corpo dos anfisbenídeos é envolvido por uma série de anéis e o
tegumento é pouco conectado ao tronco; assim, durante a locomoção,
o animal desliza seu corpo para trás e para frente no interior deste
“tubo”, o que permite um movimento em concertina (você verá a
descrição deste movimento mais adiante, em serpentes).

SERPENTES

Abrangendo cerca de 2.500 serpentes, distribuídas em 13 famílias


viventes, o grupo das serpentes é amplamente distribuído nas regiões
tropicais e temperadas, com exceção da Antártida.
Os membros da família Boidae são geralmente considerados
serpentes do Novo Mundo, enquanto pítons são freqüentemente referidas
como serpentes do Velho Mundo.
A forma do corpo das serpentes se mostra altamente especializada,
com poucas modificações morfológicas associadas ao hábito ou ao

68 CEDERJ
MÓDULO 4
23
habitat das espécies (Figura 20.16 da Aula 20). Apresentam comprimento

AULA
corporal que varia de pequeno (dez centímetros) a grande (dez metros),
sendo a maior espécie atual a sucuri, uma serpente da América do Sul,
que apresenta hábitos semi-aquáticos e chega a alcançar dez metros.
O corpo é cilíndrico e muito alongado, desprovido de membros,
com órgãos se acomodando de acordo com a arquitetura corporal; o
pulmão esquerdo mostra-se reduzido ou ausente, servindo apenas como
um reservatório de oxigênio, sendo maior em serpentes mais primitivas,
como as da família Boidae (jibóias, salamantas etc.). Outro fato importante
é a ausência de diafragma que, evolutivamente, foi compensada pelo
mecanismo diferenciado de respiração, pelo qual os pulmões inflam e
esvaziam com auxílio das musculaturas intercostal e ventral.
Os batimentos cardíacos, nesses animais, não são constantes e
variam de acordo com a temperatura: quanto mais frio, mais lento é o
metabolismo e quanto mais quente, mais acelerado ele é; conseqüentemente,
a pulsação é maior ou menor.
Escamas epidérmicas córneas estão amplamente distribuídas pelo
corpo do animal; esta camada superficial é trocada durante as mudas
periodicamente (reveja Figura 21.2 da Aula 21 do Módulo 4).
A visão é pouco desenvolvida entre as serpentes, embora os olhos
sejam grandes; as pálpebras são soldadas e transparentes e o cristalino se
apresenta esférico e rígido, acarretando uma imagem sempre desfocada.
Não há acomodação dessa “lente” para definir, com precisão, o contorno
das imagens (reveja Figura 21.16 da Aula 21).
A audição é rudimentar, não existindo tímpano nem ouvido
externo, possuindo apenas um ossículo, a columela, que une a ponta
da mandíbula à caixa craniana. Ondas mecânicas são capturadas
através da mandíbula e esta deve vibrar e, assim, estimular a columela.
Se a columela vibrar, a serpente percebe o som sem, contudo, precisar
corretamente a direção.
O olfato é o principal sentido utilizado na exploração do
ambiente, permitindo a localização de presas, predadores e parceiros
para acasalamento. Para “sentir cheiros”, a serpente expõe sua língua
bifurcada e captura moléculas do ambiente, analisando-as no vômero-
nasal (órgão de Jacobson), situado no palato (céu da boca) (reveja Figura
21.18 da Aula 21 do Módulo 4).

CEDERJ 69
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)

Para as serpentes noturnas, que não contam com a visão, pois a


ausência de luminosidade a torna ineficiente, apenas o olfato apurado é
pouco para o reconhecimento do ambiente. Assim, algumas dessas serpentes;
desenvolveram um mecanismo de localização de alimento extremamente
eficiente e preciso. A fosseta loreal é uma abertura entre os olhos e a narina,
presente em todos os viperídeos americanos (jararacas, cascavéis e surucucus)
(reveja Figura 21.19.c da Aula 21 do Módulo 4). Estas aberturas possuem
uma membrana ricamente enervada, com terminações nervosas capazes
de perceber variações mínimas de temperaturas da ordem de 0.003°C.
As emissões de calor, emanadas pelo animal homeotérmico, atingem a
membrana e, por meio das enervações ligadas ao cérebro, criam uma
“imagem térmica” altamente precisa, fornecendo o tamanho do animal
(através das concentrações dos raios infravermelhos), a distância (através da
variação de temperatura) e os movimentos (pelo deslocamento da “imagem
térmica”) (reveja Figura 21.19 da Aula 21).
A locomoção é garantida pelo sincronismo de contração e distensão
muscular das escamas ventrais, que são “empurradas” para a frente sem
que toquem no solo, enquanto outras são “puxadas” para trás, apoiadas
no solo, de maneira que, por atrito, o corpo é deslocado para a frente.
Existem quatro tipos de movimentos básicos:
Serpentina: no qual a serpente desloca-se em “S”, de modo que todo
o corpo (da cabeça à cauda) passe sobre os mesmos pontos (Figura 23.2).
Retilíneo: neste, sem contorcer o corpo, a serpente desloca-se em
linha reta, utilizando somente a musculatura da região ventral. É lenta
e usada principalmente por serpentes de corpo pesado (Figura 23.2).
Concertina: usada, pelas serpentes, em passagens estreitas.
A porção posterior fica fixada, pressionando várias alças contra as
paredes da toca e a porção anterior é estendida Figura 23.2).
Movimento em Jota ou por alças laterais: movimento curioso
e altamente eficiente em terrenos arenosos, onde a serpente desloca-se
lateralmente, com o corpo em “S”, mantendo apenas dois pontos de contato
com o solo: a região da cabeça e a médio-posterior ou a região médio-
posterior e a caudal. Quando duas regiões estão apoiadas no solo, as outras
duas são deslocadas lateralmente e, quando apoiadas, repetem o movimento,
deixando sobre o solo um rastro em forma de “J” (Figura 23.2).

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MÓDULO 4
23
AULA
a
Figura 23.2: Locomoção das serpentes:
(a) ondulação lateral; (b) locomoção
retilínea; (c) locomoção concertina; (d)
locomoção por alças laterais.

o o ão ão to
ent ent ontraç Fixaç iramen
ram Movim C Estr
Esti
b

CEDERJ 71
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)

Diversas especializações locomotoras são observadas entre as


serpentes. Nas espécies não constrictoras, observam-se movimento
rápidos, onde a cabeça é levantada regularmente, já que a visão é de vital
importância para a captura das presas nestas espécies. Entre as espécies
escavadoras, o corpo é curto, o que diminui o atrito durante a escavação;
sua cabeça rombuda facilita a penetração no substrato. Entre as formas
arborícolas, o corpo alongado é uma regra, a fim de distribuir o peso
corporal. Finalmente, nas serpentes marinhas, observa-se uma extrema
especialização com a cauda, que apresenta forma de remo; narinas em
posição dorsal com válvulas que impedem entrada de água; escamas
ventrais reduzidas ou ausentes e pulmões que, quando exercem uma
função hidrostática, estendem-se até a região cloacal.
O hábito das serpentes é bastante variável, existindo pequenas espécies
escavadoras (ex.: Scolecophidia), espécies terrícolas, outras semi-aquáticas
(ex.: sucuri), e ainda espécies totalmente aquáticas (Acrochordidae).
Entre as serpentes atuais, as da família Colubridae são as mais
diversificadas; seus membros perderam os traços da cintura pélvica,
apresentam uma única carótida; várias espécies são venenosas. Membros
das famílias Elapidae e Viperidae, possuem presas inoculadoras, que
injetam veneno em suas presas.
A captura e preensão das presas das serpentes são possíveis graças
a dois mecanismos básicos: o uso da musculatura corporal ou, em alguns
casos, seu veneno. A grande maioria das serpentes apresenta, em sua
boca, dentes dispostos em quatro fileiras, na região superior, e duas, na
inferior. Esses dentes são curvos, voltados para trás, impedindo que a
presa consiga soltar-se se a boca estiver fechada. De acordo com o tipo
de dentes, as serpentes podem ser agrupadas em quatro categorias:
Áglifas – dentição presente em serpentes não-peçonhentas, cujos
dentes são totalmente maciços e não apresentam comunicação com a
glândula de veneno, cuja função é secretar para auxiliar a digestão.
Opistóglifas – na maxila, há um dente posterior com sulco, por
onde escorre o veneno.
Proteróglifas – o dente sulcado está em posição anterior.
As serpentes com esta dentição, “mordem” e permanecem “mascando” a
vítima, pressionando fortemente os maxilares para que o veneno flua.

72 CEDERJ
MÓDULO 4
23
Solenóglifas – dentição altamente especializada, com a presença

AULA
de uma grande presa de veneno situada no maxilar. O dente anterior
é oco, formando um tubo por onde escorre o veneno. O osso maxilar
é muito móvel, permitindo ao dente anterior deslocar-se para a frente
quando a serpente abre a boca.
Os dentes não são utilizados para mastigar, e os alimentos são
engolidos inteiros, o que faz da deglutição uma atividade demorada.
Nas peçonhentas, o veneno está associado a ações tóxicas que
neutralizam e matam os animais que fazem parte de sua dieta, durante a
captura; mas para as serpentes que não conseguem inocular o veneno, é
preciso um conjunto de estratégias para promover a morte de suas presas.
As serpentes não-peçonhentas abocanham fortemente as presas com seus
dentes curvos e sua poderosa musculatura e, ao mesmo tempo, enrolam
todo seu corpo na vítima, para impedir que o animal expanda sua caixa
torácica, depois apertam-no até que morra por asfixia.
O crânio flexível, apresentando oito ligações pareadas, os
ligamentos quadrado-pterigóide e quadrado temporal flexível, permite
rotações que incluem movimentos laterais. As mandíbulas se encontram
fracamente conectadas, o que garante um movimento ântero-posterior e
lateral independente; além disso, as mandíbulas podem separar-se para
que a presa passe ventralmente. Presas, com até três vezes do volume
de uma serpente podem ser engolidas graças a estas especializações.
Quando uma serpente começa a engolir um animal, as pontas dos
maxilares se afastam devido ao ligamento flexível que os une; depois,
a parte posterior dos mandibulares, pela presença do osso quadrado,
abaixa-se e expande-se lateralmente, permitindo um ângulo de abertura
bucal superior a 120 graus. Como a região inferior da boca é formada
apenas por músculos e pela pele que, apesar de revestida de escamas,
é bem elástica, a cavidade da boca tem a possibilidade de ficar muito
grande, permitindo a entrada da volumosa presa (Figura 23.3).
O período de digestão varia com a quantidade de alimento ingerido e
com a temperatura externa. Em dias mais quentes é mais rápida e em
dias mais frios, mais longa.

CEDERJ 73
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)

b
a

d
c

Figura 23.3: As serpentes utilizam uma combinação de


movimentos da cabeça e protração e retração das maxilas
para engolir a presa.

A grande reserva de gordura presente nas serpentes possibilita


jejuns de meses e até anos, não sendo, porém, muito freqüentes.
Na época reprodutiva, não tendo como segurar e conter a fêmea,
durante a cópula (ato sexual), o macho utiliza-se do próprio hemipênis
para fixar-se a ela (reveja Figura 21.14 da Aula 21 do Módulo 4).
O hemipênis apresenta espinhos ou pregas que fazem sucção e permitem
com que a cópula seja realizada efetivamente; durante o ato sexual,
apenas um de cada vez é introduzido na cloaca. A cópula pode levar de
alguns minutos a 72 horas.
Vários “métodos” de identificação entre serpentes peçonhentas
e não-peçonhentas foram introduzidos e disseminados no Brasil. Tais
parâmetros de identificação, como pupila vertical, cabeça triangular e
cauda grossa, são erroneamente ainda divulgados, pois tratam-se de
características de serpentes européias e africanas. Por exemplo, temos
as corais que não possuem cabeça triangular, fosseta loreal e escamas
carenadas, todavia são extremamente peçonhentas.

74 CEDERJ
MÓDULO 4
23
AULA
RESUMO

Os Lepidosauria reúnem répteis diapsidas ou derivados, nos quais, atualmente,


verifica-se a presença de dois grupos: Sphenodontia e Squamata.

Os Sphenodontia apresentam um único gênero, Sphenodon, o tuatara, restrito


à Nova Zelândia, onde vive em tocas. Este animal se assemelha a um lagarto
primitivo, com vértebras anficélicas, dentes acrodontes e crânio apresentando
um olho pineal funcional. Têm maxilas e mandíbulas que realizam uma função
cortante.

Squamata é um grupo de répteis com crânio diapsida derivado, subdividido em:


Sauria, Serpentes e Amphisbaenia.

Os sáurios ou lacertílios são um grupo parafilético, representado pelos lagartos, que


exibem um corpo alongado, recoberto de escamas de origem epidérmica e cauda,
que pode sofrer autonomia e posterior regeneração. Oviparidade e viviparidade
estão presentes entre os lagartos, existindo ainda espécies partenogênicas.

As serpentes ou ofídios apresentam corpo cilíndrico e muito alongado, desprovido de


membros, com escamas epidérmicas córneas. A locomoção e dentição são bastante
variáveis, e a captura das presas envolve um complexo mecanismo de apreensão.

A visão é desfocada e as pálpebras; soldadas; não existe tímpano nem ouvido


externo; o olfato é o principal sentido, existindo um órgão de Jacobson. Algumas
espécies exibem uma fosseta loreal, que detecta variações de temperaturas.

AUTO-AVALIAÇÃO

É importante que você tenha compreendido os seguintes tópicos abordados


nesta aula: as características morfológicas externas, internas e a ecologia dos
sphenodontia e Squamata, para poder considerar-se apto a prosseguir no estudo
dos répteis.

CEDERJ 75
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)

ATIVIDADES FINAIS

1. Os lepidosaurios englobam animais cuja morfologia externa se apresenta


bastante diversificada. Explique a base para o tal agrupamento.

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RESPOSTA COMENTADA

Os animais agrupados como lepidosaurios são reunidos devido ao fato de serem


répteis diápsidos ou derivados, com duas fossas temporais. Além disso, possuem ossos
longos cobertos por epífeses; perderam ossos pós-parietais e tabulares e apresentam
crescimento determinado.

2. Caracterize, do ponto de vista morfológico, os representantes da família


Sphenodontidade.

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RESPOSTA COMENTADA
Os representantes da família Sphenodontidae, popularmente conhecidos como tuatara,
apresentam aspecto que se assemelha a um lagarto, com cerca de 60cm. Apresentam
duas aberturas temporais e o crânio mostra um olho pineal . Dentes acrodontes fundidos
às maxilas duram por toda a vida do animal.

3. Squamata compreende as serpentes, as anfisbenas e os lagartos. Descreva os


caracteres distintivos entre estes grupos.

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76 CEDERJ
MÓDULO 4
23
RESPOSTA COMENTADA

AULA
Os sáurios ou lacertílios apresentam corpo alongado, geralmente portando membros pares,
pele recoberta de escamas de origem epidérmica e cauda, que pode sofrer autonomia
e posterior regeneração; já as serpentes mostram corpo com grandes especializações
associadas ao hábito ou ao habitat das espécies. O corpo é cilíndrico e muito alongado,
desprovido de membros, com órgãos se acomodando de acordo com a arquitetura corporal.
As anfisbenas são geralmente ápodes, possuem um crânio bastante rígido, usando a
cabeça para escavar. Possuem, ainda, uma dentição peculiar, que envolve a presença
de um único dente mediano na maxila.O corpo dos anfisbenídeos é envolvido por uma
série de anéis e o tegumento é pouco conectado ao tronco; assim, durante a locomoção,
o animal desliza seu corpo para trás e para frente no interior deste “tubo”, o que permite
um movimento em concertina.

4. As serpentes são capazes de capturar presas maiores que seu próprio tamanho
devido a determinadas especializações. Disserte sobre o assunto.

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RESPOSTA COMENTADA
A captura de grandes presas é garantida devido à flexibilidade do crânio, que possui oito
ligações pareadas e os ligamentos quadrado-pterigóide e quadrado temporal flexíveis,
permitindo rotações que incluem movimentos laterais. Além disso, as mandíbulas mostram
uma fraca ligação, garantindo um movimento antero-posterior e lateral independente,
podendo ainda ocorrer separação das mandíbulas para que a presa passe ventralmente.

5. Descreva a função das estruturas abaixo, indicando os animais nas quais as


mesmas são encontradas:

a) órgão de Jacobson –

b) fosseta loreal –

c) órgão pineal –

CEDERJ 77
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)

RESPOSTA COMENTADA

a) O órgão de Jacobson, também chamado vômero-nasal, é encontrado no palato das


serpentes, sendo responsável pela captura de moléculas do ambiente, permitindo à
serpente identificar odores.
b) A fosseta loreal é uma abertura entre os olhos e a narina, presente em algumas
serpentes. Sua função é perceber variações mínimas de temperatura.
c) O olho pineal é encontrado nos tuatara ligado a uma glândula pineal, sendo
capaz de acusar variações de radiação.

INFORMAÇÃO SOBRE A PRÓXIMA AULA

Estaremos comentando, em nossa próxima aula, os caracteres distintivos dos


Crocodylia, Archosauria (exceto ave), que abrangem os temidos jacarés, crocodilos e
gaviais, e assim, estaremos encerrando o estudo desse fantástico grupo de animais
caracterizados como “Reptilia”.

78 CEDERJ
Como podemos caracterizar
os Crocodilianos? Adaptações

24
AULA
morfofuncionais dos
Crocodylia. Reptilia (Parte V)
Meta da aula
Apresentar os aspectos
morfofuncionais dos Crocodilianos.
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:


• Descrever caracteres anatômicos distintivos dos
grupos de Crocodilianos.
• Explicitar características fisiológicas deste grupo.
• Enumerar aspectos ecológicos dos Crocodilianos.

Pré-requisitos
Aulas 20, 21, 22 e 23 do Módulo 4.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)

INTRODUÇÃO A diversidade dos vertebrados mostra uma íntima relação com a evolução.
O processo evolutivo, que atuou e ainda age sobre os vertebrados, mostra-se
complexo e fornece indicações preciosas para que possamos inferir sobre a
história de vida de numerosas espécies.
Entre os grupos conhecidos como “Reptilia”, encontramos os Testudinatas e os
Diapsidas. Estes dois grupos, viventes, conviveram também, em eras passadas,
com formas hoje extintas. Enquanto os anapsidas estavam evoluindo no Permiano
(260 milhões de anos), a linhagem diapsida começava sua radiação.
Mostrando-se bastante diversos, os diapsidas, que incluem os Lepidosauromorfos e
os Arcossauromorfos, apresentam uma história evolutiva ainda por se esclarecer.
Agora, que conhecemos um pouco da história evolutiva e da biologia dos
Lepidosauromorfos e dos Arcossauromorfos, é hora de você conhecer as
características gerais dos crocodilianos; bem como você conhecerá parte dos
representantes atuais dos “Reptilia” (exceto aves).

CROCODYLIA

Este grupo de répteis diápsidos engloba 23 espécies de animais


semi-aquáticos que vivem predominantemente nas regiões tropicais e
subtropicais do mundo, sendo representados por jacarés, crocodilos
e pelo gavial, da Índia.
Descendentes dos Archosauria, os crocodilianos apresentam a
mesma linhagem que originou pterossauros, dinossauros e aves. Surgidos no
Triássico, os crocodilianos irradiaram-se durante o Jurássico e o Cretáceo,
tendo sobrevivido a grandes extinções, inclusive a que exterminou os
dinossauros; muitos crocodilianos, porém, desapareceram.
O corpo dos crocodilianos é alongado, varia de um a sete metros de
comprimento, compreendendo cabeça, pescoço, tronco e cauda distintos.
Um focinho alongado, com as extremidades portando duas pequenas
narinas dorsais, está presente (Figura 24.1).

80 CEDERJ
MÓDULO 4
24
AULA
a

b c d

Figura 24.1: Crocodylia: (a) Forma corpórea de crocodilos. Vista lateral


e dorsal da cabeça; (b) jacaré; (c) crocodilo e (d) gavial.

A boca é marginada por dentes cônicos,


situados em alvéolos (Figura 24.2), e a longa
mandíbula articula-se, em cada lado da margem
posterior do crânio, com um osso quadrado
fixo. Três pares de glândulas de almíscar estão
relacionadas à época reprodutiva e a delimitação
de território, ocorrem na parte inferior da cabeça,
dentro da boca, e outras, dentro da cloaca.

Figura 24.2

CEDERJ 81
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)

Estão presentes dois pares de patas curtas, com dedos terminados


por garras córneas (Figura 24.3), e uma cauda pesada, musculosa,
comprimida lateralmente (Figura 24.1).

Figura 24.3: Membros anterior (a)


e posterior (b) de Crocodylia.

A pele coriácea é recoberta por escamas córneas que, na


parte dorsal, estão reforçadas por placas ósseas dérmicas, chamadas
osteodermos, que formam uma espécie de armadura que fornece eficiente
proteção e provável recurso para a termorregulação, tendo em vista serem
ricamente vascularizados (Figura 24.4).

Figura 24.4:
Placas dérmicas
ou osteodermas
de Crocodylia.

82 CEDERJ
MÓDULO 4
24
Os olhos dos crocodilianos são

AULA
grandes e posicionados dorso-lateralmente.
Têm pálpebras superiores e inferiores, e
uma membrana nictitante transparente
que se move para trás por baixo delas,
(Figura 24.5). Além disso, os olhos dos
crocodilianos têm a propriedade de refletir a
luz (tapetum). A pequena abertura do ouvido situa-se
atrás do olho, por baixo de uma dobra da pele.
O esqueleto do crânio mostra
um longo palato duro, palato
secundário, sobre o qual estão
as passagens respiratórias
(Figura 24.6). A coluna vertebral
pode ser subdividida em cinco regiões que possuem, segundo a espécie, Figura 24.5: Olhos
dos Crocodylia.
determinado número de vértebras (por exemplo, nove cervicais, dez
torácicas, cinco lombares, duas sacras e cerca de 39 caudais). Nas vértebras
cervicais, existem costelas cervicais curtas e livres; as vértebras torácicas
e o esterno estão unidos por costelas torácicas, com prolongamentos
cartilaginosos ventrais. Entre o esterno e os ossos púbicos, há sete pares
de costelas abdominais em forma de V (gastrália), unidas em uma série
longitudinal, por meio de ligamentos. Não apresentam clavículas.

Narina externa

Esôfago

Fluxo do ar
Palato
secundário

Traquéia

Narina interna

Figura 24.6: Narinas externa e interna, e coanas.


Repare o palato secundário.

CEDERJ 83
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)

Uma dobra de tecido, originada na base da língua, fecha a


comunicação entre a boca e a faringe (valva palatal) (Figura 24.7);
assim, um crocodiliano pode respirar somente pelas narinas expostas,
sem absorver água. Quando o animal mergulha, os orifícios nasais se
fecham e os tímpanos são cobertos por uma prega de pele.

Figura 24.7: Válvula palatal (a) e (b); em


(c), além da válvula palatal, podemos ver
a glote e a abertura do esôfago.

Válvula palatal Esôfago

Glote
Válvula palatal

Válvula palatal

Encontrados próximos de corpos d’água, continentais e costeiros,


os crocodilianos apresentam movimentos relativamente lentos sobre a
terra, mostrando-se bastante ágeis na água, onde nadam à superfície,
impulsionando o corpo através de movimentos laterais da cauda
(Figura 24.8). Com os olhos e as narinas acima da linha d’água, podem
permanecer imóveis. Na água, podem ser facilmente confundidos com
troncos flutuantes, e assim capturam suas presas, repentinamente.

84 CEDERJ
MÓDULO 4
24
AULA
Figura 24.8: Crocodilo à espreita, na superfície da água.

Pelo fato de serem animais ectotérmicos, os crocodilianos


necessitam de exposição solar, a fim de aumentarem a temperatura
corporal. Quando faz muito calor, preferem a água ou a sombra.
O período de atividade é concentrado em horários noturnos e, durante o
dia, descansam nas margens dos rios ou em bancos de areia, mantendo
a boca aberta nas horas de maior calor (Figura 24.9).

Figura 24.9: Termorregulação e bocejo.

CEDERJ 85
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)

Um mecanismo de desvio intracardíaco está presente no grupo,


assim como em lagartos. Através dele, ocorre um aumento do fluxo
sanguíneo para a circulação periférica, o que gera um acréscimo na taxa
de aquecimento (aquisição de calor).
Diferente dos demais répteis, os crocodilianos apresentam o
ventrículo completamente dividido em duas câmaras; e assim, o coração
conta com quatro cavidades; entretanto, ainda ocorre mistura de sangue
arterial com venoso, pois existe uma comunicação entre as artérias
pulmonar e a aorta, denominada forâmen de Panizza (Figura 24.10).

Veia pulmonar
Figura 24.10: Coração e circulação
dos Crocodylia.

Átrio Átrio
esquerdo direito

Pulmões

Ventrículo Ventrículo
esquerdo direito
Cérebro e parte
anterior

Artéria pulmonar

Forâmen de Panizza

Parte posterior Aorta direita


e vísceras Aorta esquerda

Esses répteis carnívoros alimentam-se de invertebrados e vários


vertebrados que capturam, abrindo largamente a boca e usando seus
maxilares providos de dentes robustos (normalmente 28 a 32 dentes
na maxila e pré-maxila e 30 a 40 na mandíbula). Com este poderoso
aparato, eles seguram as presas de grande porte, giram sobre si e arrancam
grandes pedaços de carne.

86 CEDERJ
MÓDULO 4
24
Nestes animais, encontra-se uma língua achatada que se situa

AULA
no assoalho da cavidade bucal, mas que não é protráctil. Na margem
posterior da língua (parte caudal) há uma dobra transversal, oposta a
uma similar do palato; quando comprimida uma contra a outra, estas
dobras isolam a cavidade bucal da faringe e, assim, um crocodiliano pode
abrir sua boca dentro d`água sem que esta entre nos pulmões.
Um órgão copulador simples está presente,
sendo exteriorizado apenas na hora da cópula.
O desenvolvimento do embrião é feito no interior
de ovos, que são depositados sob a areia,
serrapilheira ou até dentro de cupinzeiros.
Normalmente, a postura é de 20 a 50 ovos
e o período de incubação dura cerca de três
meses. O cuidado parental está amplamente
difundido nos grupos dos crocodilianos,
sendo destinado tanto aos ovos quanto
aos jovens, podendo durar cerca de dois
Figura 24.11: Cuidado parental com o ninho.
anos (Figura 24.11).

Um fato curioso é que, antes


da eclosão dos ovos, as crias emitem
vocalizações, que são respondidas
pela mãe, que passa a escavar a parte
superior do ninho, para auxiliar saída
dos filhotes dos ovos e, em seguida,
segurar os recém-nascidos com a boca
e os levar para a água, em segurança
(Figura 24.12).

Figura 24.12: Cuidado parental com o filhote.

CEDERJ 87
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)

Atualmente existem três famílias dentro do grupo dos Crocodi-


lianos: Alligatoridae, Crocodylidae e Gavialidae (Figura 24.13). Repare
bem (Figura 24.14) as diferenças nas sínfises mandibulares.

Crocodylidae Gavialidae Alligatoridae


Figura 24.13:
Osteolaemus

Paleosuchus
Tomistoma
Taxonomia das
Crocodylus

Caiman
Alligator
famílias em
Gavialis

Crocodylia.

Figura 24.14: Sínfise


mandibular. (a) jacaré;
(b) crocodilo; (c) gavial.

a b c

88 CEDERJ
MÓDULO 4
24
Os aligatorídeos formam um grupo exclusivo do Novo Mundo

AULA
(com exceção da espécie Alligator sinensis, encontrado na China), e
engloba os gêneros Alligator, Caiman, Paleosuchus e Melanosuchus,
presentes na água doce, enquanto os crocodílios habitam água salgada,
pântanos, manguezais e estuários. Externamente, crocodilos e jacarés se
diferenciam, pela largura de seu focinho; em geral, os jacarés possuem
focinhos mais largos que os crocodilos; além disso, nos crocodilos,
o quarto dente de cada lado da mandíbula inferior se encaixa num
chanfro da mandíbula superior, permanecendo visível, mesmo quando
o animal está com a boca fechada (Figura 24.1).
A família Gavialidae, tem uma única espécie: o gavial, que apresenta
como modificações para a piscivoria (predação de peixes), um focinho
longo e estreito, apresentando dentes longos e afilados, com os quais
capturam peixes com um rápido golpe lateral da cabeça (Figura 24.1).
Os Crocodilomorfos se originaram durante o Período Triássico.
Durante o Jurássico apresentaram adaptações, tanto para vida em
terra firme (membros longos, postura ereta e digitígrada), quanto
para sobrevivência em ambientes marinhos (cauda e patas em forma
de remo e focinho longo), sendo representados, respectivamente,
pelos grupos Protosuchia e Thallatosuchia. Durante o Cretáceo, os
crocodilomorfos apresentaram uma enorme diversidade morfológica,
tornando-se cosmopolitas e ocupando diversos nichos ecológicos por
todo o planeta. Suas adaptações se concentraram na sobrevivência em
ambiente terrestre árido e de altas temperaturas, assim como em formas
anfíbias, semelhantes as atuais, gigantescas. Entre os representantes destes
crocodilianos terrestres, temos os Notosuquídeos e Baurusuquídeos.
Diversas espécies atingiram tamanhos gigantescos, como os crocodilianos
semi-aquáticos Sarcosuchus imperator (Cretáceo Superior do Deserto
do Saara) e Purusaurus brasiliensis (Cenozóico, Mioceno, do Estado do
Acre). Grande parte desta diversidade desapareceu na grande extinção
do Cretáceo, a mesma que exterminou os dinossauros.
Ao contrário do que se imagina, os crocodilianos não são fósseis
vivos. Suas formas atuais não são registradas em períodos muito antigos
da vida na Terra e a morfologia das espécies fósseis difere da morfologia
atual destes grandes Archossauros.

CEDERJ 89
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)

Embora tenham sobrevivido a extinções em massa, muitas espécies


de crocodilianos apresentam-se hoje ameaçadas de extinção. Este fato se
deve a atividade antrópica, já que a carne do animal é comestível e do seu
couro são feitos carteiras, pastas, cintos e botas de alto valor comercial.

RESUMO

O grupo taxonômico Crocodylia é formado por répteis diápsidos, ectotérmicos,


predadores, ovíparos, de hábitos semi-aquáticos, pertencentes à mesma linhagem
que originou pterosauros, dinossauros e aves. O corpo dos crocodilianos é grande,
recoberto por escamas córneas, com focinho alongado e uma boca marginada
com poderosos dentes cônicos, situados em alvéolos. Patas curtas, com dedos
terminados por garras, permitem a locomoção; uma cauda pesada e comprimida
lateralmente é usada durante a natação.

Apresentam-se mais evoluídos que os demais “répteis”, no que diz respeito à


morfologia do coração que, na ordem, apresenta-se completamente dividido em
quatro câmaras. O cuidado parental, vê-se que está amplamente difundido no
grupo, assim como nas aves.

Atualmente,