Hoja

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Para otros usos de este t�rmino, v�ase Hoja (desambiguaci�n).
�Lisas� redirige aqu�. Para una antigua ciudad griega, v�ase Lisas (Calc�dica).

Hoja seca de arce real (Acer platanoides).

La hoja (del lat�n folium, folii) es el �rgano vegetativo y generalmente aplanado
de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la
fotos�ntesis. La morfolog�a y la anatom�a de los tallos y de las hojas est�n
estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos �rganos constituyen el v�stago de
la planta. Las hojas t�picas �tambi�n llamadas nom�filos� no son las �nicas que se
desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la germinaci�n se suceden
distintos tipos de hojas �cotiledones, hojas primordiales, pr�filos, br�cteas y
ant�filos en las flores� con formas y funciones muy diferentes entre s�. Un
nom�filo consta usualmente de una l�mina aplanada, de un tallo corto �el pec�olo�
que une la l�mina al tallo y, en su base, de un par de ap�ndices �las est�pulas�.
La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de formas de
cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplicidad
de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares, cuya descripci�n se
denomina morfolog�a foliar.1?

Una pl�ntula de Pinus halepensis Las gimnospermas no tienen cotiledones.

En las pterid�fitas m�s primitivas las �hojas� son reducidas, no presentan haces
vasculares y se denominan microfilos. Las �hojas� vascularizadas, los megafilos o
frondes, son caracter�sticas de las pterid�fitas modernas, son m�s desarrolladas y
poseen haces vasculares.2? Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente
caracter�stica, la hoja acicular, cuya l�mina es una aguja verde, recorrida por una
sola vena y terminada en una punta aguda.3? La mayor�a de las monocotiled�neas
tienen hojas con un aspecto caracter�stico. Son generalmente enteras, con venaci�n
paralela, y la vaina est� siempre bien desarrollada.4? Las dicotiled�neas
usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o s�siles (no
presentan peciolo) y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de
plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser
entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja
compuesta, la l�mina foliar est� dividida en varias subunidades llamadas fol�olos,
los que se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del
mismo. Cuando hay m�s de tres fol�olos y seg�n la disposici�n que adopten los
mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan
dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o fol�olos se
encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman
palmaticompuestas.5?

Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que

pueden ser consideradas en la mayor�a de los casos, como adaptaciones al medio
ambiente, o bien, la consecuencia de una especializaci�n funcional diferente a la
funci�n t�pica de este �rgano. Entre �stas se encuentran las hojas reservantes �los
cat�filos�, las hojas especializadas como �rganos de sost�n y fijaci�n �los
zarcillos� y las hojas que desarrollan funciones de defensa �las espinas foliares�.

La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente

controlados que permiten a las plantas prepararse para un per�odo de reposo y
extraer sistem�ticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas
mueran.6? En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la
mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los �rganos. En los
�rboles, arbustos y plantas herb�ceas perennes, en cambio, la defoliaci�n es un
fen�meno peri�dico, muy complejo, que se produce, en la mayor�a de las especies por
un mecanismo de abscisi�n.7? Las hojas de muchas especies muestran un color rojo
bien diferenciado durante el oto�o, durante �ste per�odo los flavonoles incoloros
se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8?

Hoja del �rbol de Cambur o Banana (Musa acuminata) de San Juan Bautista, isla de
Margarita, Venezuela.

Plantaci�n de tabaco en Pensilvania, Estados Unidos.

�ndice
1 Concepto y origen
2 Tipos de hojas seg�n su momento de aparici�n durante la vida de la planta
3 Morfolog�a foliar
3.1 L�mina o limbo
3.2 Pec�olo
3.3 Est�pulas
3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su morfolog�a
4 Vernaci�n o prefoliaci�n
5 Filotaxia
6 Diversidad foliar en las plantas vasculares
6.1 Las hojas de las pterid�fitas
6.2 Las hojas de las gimnospermas
6.3 Las hojas de las monocotiled�neas
6.4 Las hojas de las dicotiled�neas
7 Anatom�a
7.1 Epidermis
7.1.1 Estomas
7.1.2 Tricomas
7.1.3 Hidatodos
7.2 Mes�filo
7.2.1 Clor�nquima
7.2.2 Estructura del mes�filo
8 Funciones
8.1 Transpiraci�n
8.2 Fotos�ntesis
8.3 Productividad
9 Adaptaciones especiales de las hojas
10 Heterofilia foliar
11 Falsas hojas
12 Senescencia foliar
12.1 El color de las hojas en oto�o
12.2 Mecanismo anat�mico y regulaci�n hormonal de la abscisi�n
13 Evoluci�n de las hojas
14 Usos de las hojas
15 Notas
16 Referencias
17 Enlaces externos
Concepto y origen
Las hojas t�picas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo
tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se
produce la mayor parte de la transpiraci�n, provoc�ndose as� la aspiraci�n que
arrastra agua y nutrientes inorg�nicos desde las ra�ces. Adicionalmente, las hojas
pueden modificar su estructura de modo tal de funcionar como �rganos de
almacenamiento de agua.9?10? En las plantas vasculares las hojas est�n
caracter�sticamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas
pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

Tipos de hojas seg�n su momento de aparici�n durante la vida de la planta

Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo
distintos tipos de hojas, las cuales se describen a continuaci�n:9?11?10?
Primeros estadios de desarrollo en Ricinus communis L. (dicotiled�neas)
Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de la
germinaci�n de la semilla. Generalmente su n�mero es caracter�stico para cada grupo
de plantas. As�, las plantas monocotiled�neas presentan un solo cotiled�n, las
dicotiled�neas tienen dos y las gimnospermas no presentan cotiledones, ya que su
semilla no presenta las estructuras especializadas que dan origen a los
cotiledones. Los cotiledones pueden ser ep�geos cuando se expanden durante la
germinaci�n de la semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de
la superficie del terreno y -en muchos casos- comienzan a realizar fotos�ntesis.
Los cotiledones hip�geos no se expanden, quedan debajo de la superficie y no
realizan fotos�ntesis. Este �ltimo caso es el t�pico en aquellas especies, tales
como nueces y bellotas, en las que los cotiledones act�an b�sicamente como �rganos
de reserva de nutrientes.12?13?

Los dos cotiledones de la pl�ntula de Carpinus betulus, una dicotiled�nea.

En el caso de las plantas dicotiled�neas en las que los cotiledones son
fotosint�ticos, �stos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las
verdaderas hojas y los cotiledones presentan diferencias tanto estructurales como
de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriog�nesis, junto con los
meristemas de la ra�z y del tallo y, por lo tanto, se hallan presentes en la
semilla antes de la germinaci�n. Las hojas verdaderas, en cambio, se forman despu�s
de la germinaci�n y a partir del meristema apical del tallo, que es responsable de
la generaci�n posterior de las partes a�reas de la planta. En general los
cotiledones tienen vida breve y su forma es diferente a la de los nom�filos. En
ciertos casos excepcionales, como en algunas gesneri�ceas tropicales como
Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las �nicas hojas que se forman.
Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duraci�n;
en su axila se desarrolla la inflorescencia.9?
Hojas primordiales o cat�filos: son las primeras hojas que nacen por encima de los
cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas,
tales como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor
n�mero de fol�olos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas
primordiales presentan la misma forma que los nom�filos pero menor tama�o.
Hojas vegetativas o nom�filos: aparecen despu�s de las hojas primordiales y son las
que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfol�gicamente m�s complejas
y son las hojas caracter�sticas de cada especie.
Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posici�n
caracter�stica, lateral en dicotiled�neas y dorsal y soldados entre s� en
monocotiled�neas. Sobre el eje lateral despu�s de los profilos pueden desarrollarse
nom�filos u otros tipos de hojas como br�cteas o ant�filos.
Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral,
el cambio se halla usualmente precedido por la modificaci�n de la forma de las
hojas. En general, el tama�o del limbo se reduce, los pec�olos se acortan hasta que
las hojas

Las coloridas hojas preflorales o br�cteas de Bougainvillea spectabilis se

confunden con sus flores, peque�as y de color blanco en el centro de la imagen.

Detalle de un p�talo de clavel (Dianthus). Los p�talos, al igual que las restantes
piezas de la flor, son hojas modificadas para cumplir funciones espec�ficas
distintas a la fotos�ntesis.
se vuelven s�siles y la coloraci�n de las mismas suele ser diferente, como es el
caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando las hojas
preflorales se encuentran sobre el eje principal se llaman br�cteas o hips�filos y
cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bract�olas. Estos
son �rganos foli�ceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de
los nom�filos como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes,
su funci�n principal no es la fotos�ntesis, sino la protecci�n de las flores o de
las inflorescencias. Su tama�o es muy variable. En ciertos casos, como en el tilo
(Tilia cordata) o en las esp�dices, son m�s grandes que la inflorescencia. En otros
casos, como en la familia de las compuestas, son muy peque�as; por ejemplo, las
br�cteas que forman el involucro alrededor de la base del cap�tulo en el diente de
le�n ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que
presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.
Ant�filos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los �rganos
florales. Los denominados ant�filos est�riles son los que forman el perianto o el
perigonio, es decir, los s�palos y los p�talos. Los p�talos son casi siempre las
partes m�s visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funci�n
atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada
corola. A veces son portadores de nectarios o gl�ndulas productoras de n�ctar. Los
s�palos son m�s semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y
se sit�an debajo de los p�talos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est�
brotando, ellos encierran y protegen las partes internas m�s delicadas. T�palo es
el t�rmino utilizado cuando todos los ant�filos del perianto son similares en forma
y color y, por ende, no est�n claramente diferenciados los s�palos de los p�talos,
como habitualmente ocurre en las plantas monocotiled�neas. Los ant�filos f�rtiles,
por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los
�rganos productores de las c�lulas sexuales. Se distinguen los estambres y los
carpelos.
Morfolog�a foliar
Un nom�filo consta usualmente de una l�mina plana y expandida, de un corto tallito
llamado pec�olo que une la l�mina al tallo y, en su base, de un par de ap�ndices
similares a hojas �llamados est�pulas�. La presencia o ausencia de cada uno de
estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado
un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan
las plantas vasculares y cuya descripci�n se denomina morfolog�a foliar.1?

L�mina o limbo
Art�culo principal: Limbo foliar
La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los
cloroplastos, se denomina l�mina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial,
superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el �pice del v�stago, y la cara
abaxial, inferior, dorsal, env�s o hipofilo dirigida hacia la base del tallo.
Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de
distinto color, generalmente la adaxial es de color verde m�s oscuro, la hoja se
llama discolora.5?

Pec�olo
Art�culo principal: Pec�olo
Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pec�olo en el caso de los
nom�filos de las espermat�fitas o est�pite en el caso de los frondes de los
helechos. Ese tallito usualmente es estrecho, puede ser cil�ndrico o deprimido en
la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas ocasiones las hojas no tienen
pec�olo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama
s�sil o sentada. Cuando hay dos hojas s�siles insertas en cada nudo, a veces se
unen entre s� rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel
(Dianthus).14?

Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados

pulvinos, los que est�n situados en la base o en el �pice del pec�olo, o pulv�nulos
si se encuentran en la base de los peci�lulos de las hojas compuestas. Ambos tipos
de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y,
funcionalmente, se hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas
que ocurren como respuesta a est�mulos: las nastias. Los pulv�nulos de ciertas
especies de del g�nero Mimosa mueven las hojas en respuesta a los est�mulos
t�ctiles.14?
Hay estructuras similares a pec�olos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo,
una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o
totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las
familias de las gram�neas y en muchas api�ceas. Un pseudopec�olo, por otro lado, es
una estructura similar a un pec�olo que surge entre una vaina de la hoja y la
l�mina, como se encuentra en varias monocotiled�neas, tales como los bananos y los
bamb�es.14?

Est�pulas
Art�culo principal: Est�pula

Est�pulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido quitado).

Diversos tipos de est�pulas.

Muchas hojas tienen est�pulas, un par de ap�ndices similares a hojas que se ubican
a ambos lados de la base de la hoja. Las est�pulas pueden adquirir diversas formas,
desde �rganos foli�ceos, espinas, gl�ndulas, pelos o hasta escamas. Si las
est�pulas est�n presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura
especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros
de la familia de las poligon�ceas, se interpreta como una versi�n modificada de una
est�pula y se denomina �crea. Las estructuras que remedan est�pulas en las bases de
los fol�olos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas
leguminosas). Las est�pulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como
protecci�n del desarrollo de los primordios foliares.15? 16? Las est�pulas pueden
ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pec�olo y quedan unidas s�lo al
tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pec�olo en un trecho m�s o
menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las est�pulas de hojas opuestas se
sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las est�pulas de
la misma hoja se sueldan por encima del pec�olo; opuestas cuando las est�pulas de
la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pec�olo; ambiguas
cuando se sueldan al tallo y al pec�olo.15?17?

Tipos de hojas de acuerdo con su morfolog�a

V�ase tambi�n: Morfolog�a foliar

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las espermat�fitas puede

clasificarse atendiendo a la forma del limbo, a las caracter�sticas de la nervadura
principal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la
base (4) y del �pice (5) del limbo.

Esquemas representativos de los tipos de hojas seg�n su forma, margen o borde y

nerviaci�n.
Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que suele ser
caracter�stica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e
incluso dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las
hojas que presentan pec�olo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas
sentadas o s�siles-. En este �ltimo caso el limbo suele tener una base de contacto
m�s amplia con el tallo que sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo rodea
hasta el punto de que por detr�s de la rama se sueldan los dos l�bulos de la hoja,
la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga hacia abajo formando
un ala a lo largo del pec�olo y con el entrenudo se denominan decurrentes16?11?nota
1?.

En atenci�n a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones a las

hojas: redondas, ovaladas, el�pticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas,
cuneiformes, lineales. Como formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas,
acorazonadas, arri�onadas y aflechadas.16?11?
Hoja seca observada por microscopio
El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas
hojas enteras, siendo con m�s frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado.
Si las incisiones del borde penetran en el limbo m�s profundamente que en los casos
citados se tienen las hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, seg�n que la
incisi�n no llegue a hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media,
que profundice hasta ese punto, que penetre todav�a m�s profundamente o que alcance
a la nervadura media o a la base de la hoja, respectivamente. Adem�s de las hojas
sencillas que poseen su limbo indiviso -hojas simples- tambi�n son frecuentes las
hojas que presentan su limbo totalmente dividido de modo tal que cada parte o
fol�olo reproduce la forma de una hoja sencilla, denominadas hojas compuestas. Las
hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est� formada por tres fol�olos y
palmadas o pinnadas cuando son m�s de tres. A su vez, estas �ltimas pueden ser
�imparipinnada�, cuando presenta un fol�olo terminal, o �paripinnada�, cuando no lo
presenta. Si los fol�olos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos, la
hoja se dice bipinnada.16?11?

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la

estructura de la venaci�n.
Las hojas se hallan recorridas por un sistema de l�neas salientes, distribuidas en
general de un modo caracter�stico para cada especie, denominadas nervios o
nervaduras. Los nervios act�an mec�nicamente en el sentido de dar consistencia al
limbo, casi siempre blando, sirviendo adem�s para la conducci�n de materiales
nutritivos, especialmente de agua. Los nervios m�s robustos sobresalen a modo de
costillas, particularmente en el env�s, estando unidos entre s� por una especie de
red constituida por las nervaduras m�s finas. La nerviaci�n puede adoptar tres
disposiciones seg�n las cuales pueden clasificarse a las hojas. As�, en las hojas
paralelinervadas, los nervios son m�s o menos paralelos entre s� y con el borde de
la hoja. Este tipo de hoja es la t�pica de la mayor�a de las especies de
monocotiled�neas, si bien tambi�n se halla en algunas dicotiled�neas. En las hojas
retinervadas o peninervias, el nervio principal sigue la l�nea media de la hoja y
de �l parten nervios menos gruesos hacia ambos m�rgenes del limbo, los que -a su
vez- pueden tambi�n ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son aquellas
en las que varias nervaduras se separan de un punto com�n situado en la base del
limbo e irradian hacia distintos puntos de los m�rgenes foliares. Estos dos �ltimos
tipos de hojas son las t�picas de las plantas dicotiled�neas.16?11?

Vernaci�n o prefoliaci�n
Art�culo principal: Vernaci�n
La disposici�n del limbo de las hojas j�venes que se hallan dentro de las yemas
presenta una disposici�n caracter�stica de cada especie, llamada prefoliaci�n o
vernaci�n. Se distinguen varios tipos:18?10?

plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo,
en Calibrachoa thymifolia.;
replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;
involuta, limbo con sus m�rgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del
peral;
revoluta, limbo con los m�rgenes arrollados hacia el env�s, como en los sauces;
circinada, las hojas se enrollan sobre s� mismas desde el �pice hacia la base. Lo
mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserci�n sobre
el raquis. Esta prefoliaci�n es caracter�stica de las pterid�fitas, y se presenta
raramente en espermat�fitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.
Filotaxia
Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) d�sticas y d) verticilidas.
Se denomina filotaxia o filotaxis a la disposici�n de las hojas sobre el tallo. Tal
disposici�n se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De
hecho, el n�mero de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis:
cuanto m�s densa es la misma, mayor ser� el n�mero de haces vasculares. El an�lisis
de la filotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a
lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde
se puede observar la situaci�n respectiva de varias hojas j�venes.19?

Diversidad foliar en las plantas vasculares

Las plantas vasculares o traque�fitas son un grupo monofil�tico (que comprende a
todos los descendientes de un ancestro com�n) dentro de las embri�fitas. Dentro de
las traque�fitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta,
diferenciadas principalmente por la forma de construcci�n de sus hojas. Las
eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos,
equiset�ceas y psilot�ceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre s� porque el
primero tiene gamet�fitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el
saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas est�n formadas
por dos grandes grupos monofil�ticos vivientes, las gimnospermas y las
angiospermas, que se diferencian entre s� porque el primer linaje tiene las
semillas desnudas sobre la hoja f�rtil, mientras que el segundo tiene las semillas
encerradas dentro de las paredes de la hoja f�rtil o carpelo.20?

Las hojas de las pterid�fitas

Microfilos de Selaginella denticulata.

Macrofilos de Dryopteris sp., los que com�nmente se denominan frondes.

Las hojas que se originan en el tallo de las pterid�fitas pueden estar o no
vascularizadas. En las licofitas no est�n vascularizadas o est�n vascularizadas
pero no deja traza foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no
pueden crecer mucho y se denominan �microfilos�, las cuales son caracter�sticas de
las pteridofitas m�s primitivas. Las hojas vascularizadas, los �megafilos�, son
caracter�sticos de la divisi�n m�s moderna Monilophyta, coincidiendo su aparici�n
con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son m�s desarrollados,
nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el
cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. S�lo hay dos
clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma
secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene
algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no
se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que
tienen un origen diferente, a las hojas peque�as de las equiset�ceas y de las
psilot�ceas se las denomina �eufilos reducidos�.21?

Microfilos
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pec�olo, que no presentan haces
vasculares o su venaci�n se halla reducida a una sola vena que en algunas especies
no supera la base del microfilo. Los g�neros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por
ejemplo, presentan este tipo de hoja.2?

Megafilos
Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tama�o,
frecuentemente compuestas, con venaci�n muy desarrollada. El crecimiento de los
meg�filos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad
�contrariamente a lo que ocurre en las espermat�fitas� se prolonga durante mucho
tiempo despu�s que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una
l�mina alargada, entera �como por ejemplo en Ophioglossum� aunque puede ser
pinnat�fida o pinnatisecta. En las frondes divididas la l�mina puede ser pinnada
con raquis simple �como en Polypodium vulgare� o bi- o tripinnada con raquis
primario y r�quises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La
venaci�n m�s frecuente de las frondes es la venaci�n dicot�mica abierta, aunque
puede ser reticulada, similar a la de las espermat�fitas, como es el caso de
Ophioglossum.2?

Las hojas de las gimnospermas

Las hojas de las con�feras son aciculares. En la imagen, hojas de Picea.

Hay una forma foliar t�pica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies,
Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la l�mina que es una aguja
verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base
concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el denominado cojinete
foliar. Sobre cada una de las caras de la l�mina hay dos l�neas longitudinales que
indican la ubicaci�n de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero
aplastamiento dorsiventral. El g�nero Pinus tiene un follaje particular, pues
presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas,
aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas,
que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las
familias de las taxodi�ceas, cupres�ceas y podocarp�ceas las hojas presentan forma
de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la
familia de las araucari�ceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En
las ginkgo�ceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venaci�n
dicot�mica abierta. En el g�nero Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los
cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas
al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las
dicotiled�neas.3?

Las hojas de las monocotiled�neas

Las hojas de las monocotiled�neas son acintadas y paralelinervadas. En la imagen se

observan las hojas de Neomarica longifolia.
Las hojas de las monocotiled�neas presentan una
amplia como las de dicotiled�neas. Sin embargo,
aspecto com�n, caracter�stico. Son generalmente
la vaina est� siempre bien desarrollada.4?
diversidad morfol�gica casi tan
la mayor�a de las hojas tienen un
enteras, con venaci�n paralela, y

Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo
entero, alargado, con venaci�n paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina
que lo abraza m�s o menos completamente. En la uni�n de l�mina y vaina puede haber
un ap�ndice laminar, denominado l�gula, en posici�n vertical. La l�mina presenta
dos caras bien definidas, hom�logas de las caras del limbo de las hojas de las
dicotiled�neas. El haz mediana puede ser m�s grande y estar asociada a una costilla
prominente.4?

Otro tipo de hoja de monocotiled�nea se presenta en las ar�ceas, en las que existe
un pec�olo entre la vaina y la l�mina. En el camalote el pec�olo est� inflado y
cada hoja presenta una �nica est�pula, membran�cea, situada entre la hoja y el
tallo. En Potamogeton las hojas presentan un par de est�pulas, una a cada lado, que
pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marant�ceas
presentan pulvinos entre el pec�olo y la l�mina, que les permiten cambiar la
posici�n de la l�mina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).

En las irid�ceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes.

Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en
un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan
solamente vaina y las subsiguientes poseen cada vez m�s desarrollado su limbo. El
limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porci�n basal
de la hoja es envainadora, y la porci�n apical forma el limbo, sin haber una
diferencia morfol�gica entre ambas porciones, como ocurre en Iris. Una organizaci�n
del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus microcephalus, pero
con vaina cil�ndrica, totalmente cerrada y l�mina cil�ndrica cerrada en el �pice.
Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin l�mina, debido a
que se halla reducida a una simple masa de clor�nquima.4?

En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venaci�n puede ser
pinnada como en Acrocomia totai (mbocay�), Arecastrum romanzoffianum (pind�) y
Butia yatay, (yata�); o palmada como en Copernicia alba (carand�), Trithrinax
campestris (caranda-�). En Caryota la hoja es doblemente sectada.4?

En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La

l�nea media de la hoja est� ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas
entre s�, y las venas perif�ricas se van desviando en �ngulo recto, a lo largo de
la l�mina, recorri�ndola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja
tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.4?

Las hojas de las dicotiled�neas

Las hojas de las dicotiled�neas pueden adoptar distintas formas, si bien usualmente
son retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus robur).
Las dicotiled�neas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser
pecioladas o s�siles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de
plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser
entera �como en el caso de Citrus o Ligustrum�, hendida o lobada �Pelargonium�,
partida �Quercus robur� o sectada � Dahlia, Petroselinum�. En el caso de presentar
hoja compuesta, la l�mina foliar est� dividida en varias subunidades llamadas
fol�olos, los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las
divisiones del mismo. Cada fol�olo a su vez, puede tener peci�lulos o ser s�siles.
Cuando hay m�s de tres fol�olos y seg�n la disposici�n que adopten los mismos, la
hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo
largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada
(Fraxinus) o paripinnada seg�n se presente o no un fol�olo terminal,
respectivamente. Seg�n el grado de divisi�n la l�mina puede ser: bipinnada,
tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc,
y las porciones de l�mina se llaman p�nulas. Cuando las subunidades o fol�olos se
encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas,
el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si los fol�olos est�n divididos, la
disposici�n de los foli�lulos ser� pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o
bipalmaticompuestas.5?

Anatom�a
Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente
las p�rulas �escamas que rodean la yema� de algunas dicotiled�neas le�osas pueden
desarrollar una peridermis para cumplir id�ntica funci�n. Las c�lulas epid�rmicas
de la mayor�a de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las
hidr�fitas sumergidas y en las higr�fitas las c�lulas tienen cloroplastos. La
cut�cula es generalmente m�s gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de
ambientes h�medos la cut�cula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a
climas �ridos, la cut�cula puede ser tan espesa que le da a las hojas una
consistencia cori�cea.22? La epidermis est� generalmente formada por una sola capa
de c�lulas, pero puede ser m�ltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium
y de Ficus. En Peperomia la epidermis m�ltiple puede tener hasta quince capas de
c�lulas, siendo a�n m�s gruesa que el mes�filo.22?

Estomas

Imagen tomada con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana

mostrando dos c�lulas oclusivas cuyos contornos exhiben fluorescencia verde y los
cloroplastos en color rojo.

Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotiled�nea, mostrando las dos

c�lulas oclusivas de un estoma y, por debajo, la c�mara subestom�tica.

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana.

Los estomas son grupos de dos o m�s c�lulas epid�rmicas especializadas tanto
morfol�gica como fisiol�gicamente y cuya funci�n es regular el intercambio gaseoso
y la transpiraci�n de la planta. Se encuentran en todas las partes verdes a�reas de
la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas
caras, m�s frecuentemente en el env�s. El n�mero de estomas puede oscilar entre 22
y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto de la especie considerada
como de las condiciones ambientales. Las plantas par�sitas sin clorofila como
Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente
en el tallo. En las restantes plantas autotr�ficas, las partes a�reas sin clorofila
-como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero �stos no son funcionales, al
igual que aquellos que se hallan en los p�talos.23?

Las monocotiled�neas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiled�neas y las

con�feras con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas,
mientras que en las dicotiled�neas con hojas de venaci�n reticulada los estomas se
hallan dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas con una humedad media
(mes�fitas) los estomas est�n dispuestos al mismo nivel que las otras c�lulas de la
epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las plantas xer�fitas, los
estomas est�n hundidos y como suspendidos de las c�lulas anexas que forman una
b�veda o bien, se hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes h�medos,
finalmente, los estomas est�n elevados con respecto al nivel de las dem�s c�lulas
epid�rmicas.24?

Los estomas est�n formados por dos c�lulas especializadas, llamadas c�lulas
oclusivas, que delimitan una abertura llamada ost�olo o poro. Adyacentes a las
c�lulas oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan
dos o m�s c�lulas denominadas c�lulas anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo
del ost�olo hay un amplio espacio intercelular llamado c�mara subestom�tica, el que
comunica el sistema de espacios intercelulares del mes�filo con el aire exterior.
Cuando los estomas se disponen en filas, las c�maras estom�ticas se encuentran
interconectadas.24?

En vista superficial, las c�lulas oclusivas de las dicotiled�neas, gimnospermas,

muchas monocotiled�neas y las pteridofitas tienen forma de ri��n, salchicha o de
banana con extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde
cuticular externo que a veces forma una verdadera c�pula o vest�bulo estom�tico. La
cut�cula se extiende sobre el ost�olo y a veces tambi�n forma salientes sobre la
cara interna, constituyendo un vest�bulo interno. Incluso tapiza las c�lulas que
limitan por dentro a la c�mara subestom�tica.25? Las c�lulas oclusivas de las
gram�neas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan conectadas por poros,
originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo que ambas
c�lulas constituyen una unidad fisiol�gica. Las paredes celulares son delgadas
hacia los extremos bulbosos y gruesas en la regi�n media.23? Las ciper�ceas, al
igual que las gram�neas, tienen c�lulas oclusivas y n�cleos con forma de pesas,
pero la disposici�n de las microfibrillas de celulosa es diferente.26?

La pared celular de las c�lulas oclusivas que delimita el ost�olo es, en todos los
casos, m�s gruesa que la pared opuesta, las cual es m�s delgada y flexible que las
paredes tangenciales. Esta caracter�stica est� relacionada con la capacidad de las
c�lulas oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el
tama�o del ost�olo. Los movimientos estom�ticos son el resultado de los cambios en
la turgencia relativa de las c�lulas oclusivas y anexas, causados por cambios en el
potencial osm�tico.27? Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las
c�lulas oclusivas con sus vecinas est�n interrumpidos a la madurez del estoma; la
ausencia de comunicaciones intercelulares con otras c�lulas es lo que les permite a
las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia.28?

Los estomas se clasifican de acuerdo al n�mero y disposici�n de las c�lulas anexas.

Se dice anomoc�tico o ranuncul�ceo cuando no presenta c�lulas anexas, es el tipo
m�s frecuente en las dicotiled�neas y en algunas monocotiled�neas, como las
amarilid�ceas y las dioscore�ceas. Cuando el estoma posee dos c�lulas anexas
dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina parac�tico o
rubi�ceo. Si presenta tres c�lulas anexas, siendo una de ellas m�s peque�a se
denomina anisoc�tico y es caracter�stico de las cruc�feras y solan�ceas. El estoma
tetrac�tico lleva cuatro c�lulas subsidiarias y es com�n en varias familias de
monocotiled�neas como las ar�ceas, commelin�ceas y mus�ceas. El diac�tico presenta
dos c�lulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las familias
de las cariofil�ceas y las acant�ceas. Los dos �ltimos tipos de estomas exhiben
mumerosas c�lulas subsidiarias. El tipo cicloc�tico, dispuestas en uno o dos
c�rculos alrededor de las c�lulas oclusivas, mientras que el helicoc�tico las
dispone en espiral alrededor de las oclusivas.

Tricomas
Art�culo principal: Tricoma

Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma

t�pica de las c�lulas epid�rmicas y un tricoma.
Los tricomas o pelos son ap�ndices de la epidermis que pueden presentar diversas
formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epid�rmicos,
inici�ndose como una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las
c�lulas que forman los tricomas pueden permanecer vivas a la madurez o perder el
contenido de su citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede
presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de tricomas var�an entre las
distintas especies, por lo que son �tiles en taxonom�a, para caracterizar e
identificar especies y g�neros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra.29?

Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa,

las que se hallan recubiertas de una cut�cula, o paredes secundarias lignificadas.
A veces las paredes est�n impregnadas de s�lice o carbonato de calcio que le
otorgan mayor rigidez. El contenido del citoplasma var�a con la funci�n de cada
tipo de tricoma, en general est�n altamente vacuolados, pueden tener cristales o
cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen n�cleos
poliploides.29?

Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales
son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas,
parecidas a pelos, como los de los p�talos de la rosa. Los pelos tectores son otro
tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o de varias c�lulas. Los
pelos simples unicelulares presentan una porci�n basal que se inserta en la
epidermis y que se denomina �pie� y una porci�n distal que se llama �cuerpo�. Los
pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de c�lulas. Los pelos
ramificados unicelulares pueden tener forma de �T�, o sea con dos brazos opuestos y
se llaman pelos malpighi�ceos. Tambi�n pueden presentar varios brazos, en ese caso
se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden
recibir diferentes denominaciones seg�n como se dispongan las c�lulas. As�, los
pelos dendr�ticos son semejantes a �rboles; los pelos estrellados presentan ramas
en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas
pluricelulares que presentan todas las c�lulas en el mismo plano, tomando la
apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser
unicelulares y simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen
un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado
frecuentemente se aloja entre la pared externa de la c�lula y la cut�cula, que se
levanta y al final se rompe. Esa cut�cula en algunos casos puede regenerarse y
repetirse la acumulaci�n de l�quido, o el tricoma puede degenerar despu�s de una
sola excreci�n.29?

Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales

herb�voros. Un ejemplo es el de los tricomas de la epidermis de las hojas y de las
est�pulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores
capitados, con un largo est�pite, que defienden a la planta contra las larvas del
gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secreci�n de estos pelos se acumula
debajo de la cut�cula y en contacto con las larvas del insecto se exuda un fluido
pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas
defensivos que atrapan �fidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas
de las mariposas del g�nero Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al
desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.30?31?

Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, est�n

formadas normalmente por un odre lleno de l�quido y coronado por una "tapa". Los
insectos, atra�dos por el olor que producen las gl�ndulas de n�ctar de la boca del
odre, caen en el l�quido que contiene, mueren y son digeridos por las enzimas
secretadas por gl�ndulas digestivas.

Drosera rotundifolia. Planta carn�vora con hojas cubiertas de pelillos glandulares

que segregan mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que al quedar pegados
ser�n digeridos por enzimas secretadas para extraer nitratos y nutrientes.
Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es
caracter�stico de cuatro familias de dicotiled�neas: urtic�ceas, euforbi�ceas,
loas�ceas e hidrofil�ceas. Sirven como mecanismos de defensa de la planta debido a
que almacenan toxinas en la vacuola central de sus c�lulas, las que pueden ser
expulsadas cuando un animal toca la planta. Son c�lulas epid�rmicas o
subepid�rmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base inserta en una
emergencia en forma de copa compuesta por varias c�lulas. Cuando se toca la cabeza
de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una l�nea oblicua de modo que
el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipod�rmica que inyecta el l�quido
irritante contenido en su interior. Ese l�quido est� commpuesto por �cido f�rmico
adem�s de acetilcolina e histamina entre otros compuestos.30?

En las plantas insect�voras la epidermis foliar esta cubierta por gl�ndulas

digestivas. En Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas gl�ndulas complejas est�
recubierta por una cut�cula provista de numerosos poros; las capas m�s externas son
c�lulas secretoras con paredes laber�nticas; la capa subyacente est� formada por
c�lulas de tipo endod�rmico, con engrosamientos radiales impermeables. El centro
est� ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de c�lulas de transferencia. Las
c�lulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque adem�s de secretar
enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.32? Utricularia, un g�nero de
plantas palustres o acu�ticas sumergidas perteneciente a las lentibulari�ceas,
posee �rganos vegetativos especializados para la captura y la digesti�n de peque�os
organismos, los que se denominan �trampas� o utr�culos. Tales trampas tienen forma
globosa y presentan una boca rodeada de ap�ndices filiformes, con un zagu�n cerrado
por una membrana que constituye la �puerta�. La membrana presenta ap�ndices
sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento
de la membrana hacia dentro de la trampa, provocando una s�bita corriente de agua
hacia el interior que arrastra tambi�n a la presa. Cuando la trampa se llena de
agua la membrana cae, cerrando el utr�culo. Internamente, los utr�culos presentan
pelos glandulares especializados en la secreci�n de enzimas que digieren a las
presas.33? Pinguicula es otra planta carn�vora perteneciente tambi�n a las
lentibulari�ceas, sus hojas capturan peque�os insectos, que luego digiere. Vive en
ambientes donde el nitr�geno es escaso, y suple su falta con el nitr�geno de las
prote�nas de los insectos. Como todos los miembros de su g�nero, estas l�minas
foliares est�n densamente cubiertas por gl�ndulas pediceladas mucilaginosas y con
gl�ndulas digestivas s�siles y planas. Las gl�ndulas pediceladas est�n constituidas
por un grupo de c�lulas secretoras en la parte superior de un pie unicelular y
producen una secreci�n mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la
superficie de la hoja. Esta apariencia h�meda probablemente ayude a atraer a sus
presas en busca de agua, un fen�meno similar se observa tambi�n en las droseras.
Estas gotas secretadas tienen como funci�n principal atrapar a los insectos, que al
hacer contacto, inducen la liberaci�n de una cantidad adicional de muc�lago. El
insecto pelea, tocando y activando m�s gl�ndulas y atrap�ndose a�n m�s a s� mismo
en el muc�lago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas
ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de
gl�ndulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberaci�n
del contenido de sus gl�ndulas s�siles, las cuales se encuentran sobre la
superficie de la hoja, digiere al insecto por acci�n de diversas enzimas. Estas
enzimas, entre las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la
peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los componentes del cuerpo
del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a trav�s de los poros en
la cut�cula de sus hojas, dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina
de los insectos m�s grandes.34?

Hidatodos

Gotitas de agua producidas por gutaci�n en una dicotiled�nea.

Las hojas de 350 g�neros pertenecientes a 115 familias eliminan agua l�quida a
trav�s de hidatodos por el proceso de gutaci�n. En algunas plantas tropicales, como
Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml.35?

Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos �ltimos, frecuentes
en las gram�neas, eliminan agua por �smosis cuando aumenta la presi�n radical. Los
hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presi�n de las
ra�ces. Los hidatodos epid�rmicos o tric�micos secretan una soluci�n acuosa con
algunos compuestos org�nicos o inorg�nicos (secreci�n ecrina, por bombeo de iones
met�licos a trav�s de la membrana plasm�tica). En las hojas j�venes de Cicer
arietinum los hidatodos epid�rmicos consisten en un ped�nculo uniseriado y una
cabeza oval pluricelular. La soluci�n acuosa se acumula bajo la cut�cula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cut�cula y aparecen gotitas en la
superficie. Los hidatodos epit�micos presentan un tejido parenquim�tico
especializado, el epitema, situado al final de una o varias v�nulas de las hojas.
Rodeando el epitema hay una vaina de c�lulas dispuestas apretadamente, a menudo con
las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endod�rmico, que
impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas c�lulas est�n diferenciadas
como c�lulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est� limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a trav�s de uno o varios estomas
modificados, que se diferencian porque las c�lulas oclusivas usualmente no pueden
cerrar el ost�olo.35?

Mes�filo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mes�filo.
El mes�filo est� constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las
hojas, y un tejido parenquim�tico especializado para realizar la fotos�ntesis
denominado clor�nquima.

Clor�nquima

C�lulas de clor�nquima esponjoso.

C�lulas de clor�nquima en empalizada.

Generalmente las c�lulas del par�nquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan
abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireaci�n bien
desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la
asimilaci�n del di�xido de carbono. Sus c�lulas tienen un n�mero variable de
cloroplastos, que durante ciertos momentos del d�a pueden contener almid�n de
asimilaci�n. Presentan numerosas vacuolas o una sola. El clor�nquima puede ser de
dos tipos. El par�nquima clorofiliano en empalizada est� formado por c�lulas
cil�ndricas, alargadas, que logran as� m�s superficie y menor volumen, muy ricas en
cloroplastos y con espacios intercelulares peque�os. El segundo tipo es el
par�nquima clorofiliano lagunar o esponjoso que est� formado de c�lulas cortas,
redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan
espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire
necesario para el intercambio gaseoso y la respiraci�n.36?

Estructura del mes�filo

El mes�filo puede ser homog�neo, cuando est� formado un solo tipo de c�lulas de
clor�nquima. En este caso, las c�lulas pueden ser m�s o menos redondeadas, como
sucede en plantas herb�ceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga
(Lactuca sativa), o estar constituido por c�lulas alargadas como sucede en la
remolacha (Beta vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas p�ndulas tambi�n
presentan este tipo de mes�filo.36?

Diagrama de corte transversal de una hoja.

Cuando el clor�nquima de la hoja se diferencia en par�nquima en empalizada y
par�nquima lagunoso, el mes�filo se dice heterog�neo. Seg�n la ubicaci�n de los dos
tipos de clor�nquima se distinguen tres tipos de estructura del mes�filo. El
mes�filo dorsiventral es el tipo de estructura en el que el clor�nquima en
empalizada est� hacia la cara adaxial de la hoja y el clor�nquima lagunoso hacia la
cara abaxial, como es el caso de la vid (Vitis) y el ligustro (Ligustrum). Esta
organizaci�n se encuentra usualmente en las hojas que se orientan horizontalmente.
El n�mero de capas de clor�nquima en empalizada es variable: hay una sola en el
caso del tabaco (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea batatas), dos en el
laurel rosa (Nerium oleander) y en la alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso
del peral (Pyrus). El n�mero de capas del clor�nquima en empalizada puede incluso
variar de una hoja a otra del mismo individuo. As�, en el caso del arce (Acer
platanoides), un �rbol de copa amplia, las hojas perif�ricas tienen m�s capas de
clor�nquima que las que se encuentran en interior de la copa. Asimismo, las hojas
que est�n m�s expuestas al sol son m�s gruesas que las que est�n en la sombra,
presentan un mayor desarrollo del clor�nquima en empalizada y un mayor n�mero de
cloroplastos. El mes�filo isobilateral es aquella estructura en la que el
clor�nquima en empalizada se encuentra sobre las dos caras del limbo foliar y el
par�nquima lagunoso queda entre medio de ellas. Esta organizaci�n es caracter�stica
de las plantas con hojas erguidas o p�ndulas, tales como el clavel (Dianthus). El
mes�filo c�ntrico es un tipo de estructura que se encuentra en especies con hojas
muy angostas, casi cil�ndricas. En este tipo de organizaci�n del mes�filo el
par�nquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial, como
por ejemplo en Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerof�ticas y
plantas suculentas, cuyo mes�filo contiene c�lulas peque�as, el clor�nquima en
empalizada est� m�s desarrollado que el esponjoso y frecuentemente est� reforzado
por escler�nquima.37?

Funciones
Transpiraci�n

Algunas plantas xer�fitas reducen la superficie de sus hojas durante per�odos de

d�ficit h�drico (izquierda). Si las temperaturas descienden lo suficiente o el agua
est� disponible en niveles adecuados, las hojas se expanden nuevamente (derecha).
La transpiraci�n es un proceso similar al de evaporaci�n. Es una parte del ciclo
del agua y consiste en la p�rdida de vapor de agua a partir de partes de la planta,
especialmente de las hojas, aunque tambi�n puede producirse a partir de los tallos.
La mayor parte de la transpiraci�n, no obstante, se produce a trav�s de los
estomas. La apertura y cierre de estas estructuras tiene un costo energ�tico
asociado, pero permite la difusi�n del di�xido de carbono necesario para la
fotos�ntesis desde el aire hacia el interior de la hoja, la salida de ox�geno desde
dentro de la hoja hacia el exterior y la p�rdida de vapor de agua. La transpiraci�n
tambi�n refresca a las plantas y permite el flujo de masa de los nutrientes
minerales y del agua desde las ra�ces hacia las hojas. Este flujo de masa de agua
desde las ra�ces hasta las hojas est� causado por la disminuci�n de la presi�n
hidrost�tica en las partes superiores de las plantas debido a la difusi�n de agua
desde los estomas a la ambiente. El agua es absorbida desde el suelo hacia las
ra�ces por el proceso de �smosis, y cualquier mineral disuelto en el agua ser�
acarreado hacia las hojas a trav�s del xilema.38?

La tasa de transpiraci�n est� directamente relacionada con la evaporaci�n de las

mol�culas de agua de la superficie de la planta. La transpiraci�n estom�tica
representa la mayor parte de la p�rdida de agua por una planta, si bien algo de
evaporaci�n directa tambi�n se lleva a cabo a trav�s de la cut�cula de las hojas y
de los tallos j�venes. La cantidad de agua que se desprende depende en cierto modo
de la cantidad de agua que las ra�ces de la planta han absorbido. Tambi�n depende
de las condiciones ambientales tales como la intensidad de luz, la humedad, la
velocidad del viento y la temperatura. La transpiraci�n se produce cuando el sol
calienta el agua dentro de la hoja. Este calentamiento cambia gran parte del agua
en vapor de agua y este gas puede escapar al medio a trav�s de los poros
estom�ticos. La transpiraci�n ayuda a enfriar el interior de la hoja debido a que
el vapor que escapa hacia la atm�sfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua
que una planta pierde por la transpiraci�n estom�tica depende de su tama�o, de la
intensidad lum�nica, del grado de apertura de los estomas y la demanda evaporativa
de la atm�sfera que rodea a la hoja.39? Un �rbol completamente crecido puede perder
varios cientos de litros de agua a trav�s de sus hojas en un d�a caluroso y seco.
Alrededor del 90% del agua que entra en las ra�ces de la planta se usa para este
proceso. En tal sentido, se denomina eficiencia del uso del agua a la relaci�n
entre la masa de agua transpirada con respecto a la masa de materia seca producida
por una planta. Esta relaci�n se halla entre 200 y 1000 para la mayor�a de los
cultivos, es decir, las plantas de los cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de
agua por cada kg de materia seca producida.40?

Fotos�ntesis
La fotos�ntesis es el proceso por el cual la materia inorg�nica se convierte en
compuestos org�nicos gracias a la energ�a aportada por la luz. En este proceso la
energ�a lum�nica se transforma en energ�a qu�mica estable, siendo el adenos�n
trifosfato (ATP) la primera mol�cula en la que queda almacenada esa energ�a
qu�mica. Con posterioridad, el ATP es utilizado en interior de la c�lula para
sintetizar mol�culas org�nicas de mayor estabilidad, tales como carbohidratos. Cada
a�o los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia org�nica en torno a
100.000 millones de toneladas de carbono (3000 toneladas de carbono por segundo
aproximadamente).41?42?

Los org�nulos citoplasm�ticos encargados de la realizaci�n de la fotos�ntesis son

los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloraci�n es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las c�lulas vegetales. En
el interior de estos org�nulos se halla una c�mara que contiene un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformaci�n del di�xido de carbono en materia org�nica
y unos s�culos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene
pigmentos fotosint�ticos. En t�rminos medios, una c�lula foliar tiene entre
cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.43?41? Los organismos que tienen la
capacidad de llevar a cabo la fotos�ntesis son llamados fotoaut�trofos (otra
nomenclatura posible es la de aut�trofos, pero se debe tener en cuenta que bajo
esta denominaci�n tambi�n se engloban aquellas bacterias que realizan la
quimios�ntesis) y fijan el CO2 atmosf�rico. En la actualidad se diferencian dos
tipos de procesos fotosint�ticos, que son la fotos�ntesis oxig�nica y la
fotos�ntesis anoxig�nica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas
superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua
y, como consecuencia, se desprende ox�geno. Mientras que la segunda, tambi�n
conocida con el nombre de fotos�ntesis bacteriana, la realizan las bacterias
purp�reas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de
hidr�geno, y consecuentemente, el elemento qu�mico liberado no ser� ox�geno sino
azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto,
expulsado al agua.43?

La ecuaci�n qu�mica general para la fotos�ntesis es:

2n CO2 + 2n DH2 + fotones ? 2(CH2O)n + 2n A

Di�xido de carbono + donante de electrones + energ�a lum�nica ? carbohidrato +
donante de electrones oxidado En la fotos�ntesis oxig�nica el agua es el donante de
electrones y, debido a que su hid�lisis libera ox�geno, la ecuaci�n para este
proceso es:

2n CO2 + 4n H2O + fotones ? 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O

Di�xido de carbono + agua + energ�a lum�nica ? carbohidrato + ox�geno + agua
Frecuentemente 2n mol�culas de agua se cancelan en ambos miembros de la ecuaci�n,
lo que produce:

2n CO2 + 2n H2O + fotones ? 2(CH2O)n + 2n O2

Di�xido de carbono + agua + energ�a lum�nica ? carbohidrato + ox�geno
Productividad
Producci�n primaria neta de los principales ecosistemas terrestres.44?
Ecosistema Producci�n primaria neta (peso seco en g�m-2�a�o-1)
Tundras �rticas 100
Tundras de arbustos peque�os 250
Taiga del norte 450
Taiga del sur 850
Bosque de hayas 1300
Bosque de robles 900
Estepas templada 120
Estepa seca 420
Desierto de semi arbustos peque�os 122
Desiertos subtropicales 50
Bosques subtropicales 2450
Bosque tropical lluvioso 3250
Pantanos de Sphagnum con bosque 340
Manglares 930
Oc�ano abierto 125
Tierra agr�cola 650
Adaptaciones especiales de las hojas
Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los
troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la funci�n fotosint�tica. Las hojas
de los troncos subterr�neos, como en la cebolla, pueden transformarse en �rganos de
reserva de nutrientes. El caso m�s extremo parece ser el de las plantas carn�voras,
en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.

Cat�filos: son hojas sencillas, escamiformes, papir�ceas y sin clorofila. Cuando

son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas se denominan protofilos.
Tambi�n son cat�filos las escamas de las yemas invernantes as� como tambi�n las que
recubren los bulbos, as� como cualquier hoja que queda por debajo de los nomofilos
y por encima de los cotiledones.

Zarcillo de una vid.

Zarcillos: son �rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse
a otras, enrosc�ndose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los m�s
importantes de tipo caulinar �derivados de tallos� o bien, de tipo foliar
�derivados de hojas� que son los que interesan aqu�. Son hojas modificadas que
crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que est�n unidos, crece o se
aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al
vegetal. Se observan zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o en el
tumbo (Passiflora mollissima).

Espinas foliares en Opuntia.

Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen
funci�n de protecci�n. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas
son hojas modificadas; algunas son ap�ndices epid�rmicos �los aguijones de las
rosas�, otras son tallos modificados y, por �ltimo, muchas son hojas modificadas.
Este �ltimo es el caso en las crasul�ceas y las cact�ceas, que son las m�s
populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y
tallos suculentos ya que su h�bitat se halla t�picamente en zonas secas y
calurosas, donde el agua es escasa.
Heterofilia foliar

Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fruct�feras son
enteras, no lobuladas a la manera caracter�stica de la especie.
Es el fen�meno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras
(nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo,
las hojas de las ramas m�s altas y las m�s bajas, o entre los ejemplares arbustivos
y los arb�reos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o m�s clases de
hojas con diferencias cualitativas de morfolog�a o tama�o.

Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en

Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en ran�nculos acu�ticos,
cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas. En el g�nero
Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras, como Juniperus thurifera, con
hojas en escama, pero en estas �ltimas las hojas de las ramas juveniles son
aciculares.

Tambi�n el guapuruv� (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del

helecho arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la
planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floraci�n. Adem�s,
en esta planta no existe diferenciaci�n entre las hojas, tronco y ramas, ya que en
todo el �rbol se produce la fotos�ntesis.

Falsas hojas
Filodios y filocladios: Son �rganos laminares semejantes a hojas, pero que por su
origen evolutivo, su ontog�nesis (su proceso de desarrollo) y su anatom�a interna,
resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen
en algunas plantas la funci�n asimiladora que normalmente corresponde a las hojas,
a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos m�s conocidos de filodios
lo ofrecen especies de los g�neros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las
ramas del a�o llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del
"follaje" est� constituida por filodios o filocladios que son m�s duros y
alargados.
Filoides. Es el nombre que se da a �rganos semejantes en su morfolog�a y funci�n a
las hojas, pero sin su anatom�a interna, que se encuentran en plantas terrestres
(musgos y hep�ticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares,
portadoras de verdaderas hojas, antes de la evoluci�n de la anatom�a foliar.
Senescencia foliar
La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente
controlados que permiten a las plantas conservar sus recursos, prepararse para un
per�odo de reposo y descartar tejidos ineficiente.6?En las plantas anuales algunas
de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo
tiempo que el resto de los �rganos. En los �rboles, arbustos y plantas herb�ceas
perennes, en cambio, la defoliaci�n es un fen�meno peri�dico, muy complejo, que se
produce, en la mayor�a de las especies por un mecanismo de abscisi�n.7? Siguiendo
el ritmo y el modo en el que ocurre la defoliaci�n, se pueden distinguir distintos
tipos de plantas. As�, hay plantas con defoliaci�n anual en las que las hojas viven
solo algunos meses, generalmente desde la primavera hasta el oto�o. Dentro de este
grupo se reconocen aquellas �como los encinos� en las que las hojas amarillean y
mueren sin separarse del tallo, de las plantas de hoja caduca en las que la
defoliaci�n es un fen�meno activo que ocurre a trav�s de tejidos especializados que
forman la denominada zona de abscisi�n. En las primeras, las hojas que quedan
sujetas a los tallos por mucho tiempo ya que su ca�da es pasiva y generalmente
determinada por el viento. En las segundas, la ca�da de las hojas es precedida por
una migraci�n de sustancias desde las hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y,
a veces, enrojecen por la acumulaci�n de antocianinas y se separan del tallo
estando todav�a vivas, muriendo despu�s de caer.7? Por otro lado, hay plantas con
follaje persistente �como los pinos� cuyas hojas viven de dos a cinco a�os. El
conjunto de las hojas, el follaje, se renueva parcialmente cada a�o. La ca�da de
las hojas en este caso es tambi�n un fen�meno activo ya que est� determinado por la
formaci�n de una zona de abscisi�n.7?

El color de las hojas en oto�o

En el oto�o, las hojas de muchos �rboles se tornan de color rojo, como se aprecia
en este ejemplar de Acer rubrum.

Evoluci�n del color de las hojas de algunos �rboles.

Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el
oto�o. En algunos �rboles, como el arce rojo Americano (Acer rubrum) o el roble
escarlata (Quercus coccinea), los flavonoles �un tipo de flavonoide� incoloros se
convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8?En
oto�o, cuando la clorofila se descompone, los flavonoides incoloros se ven privados
del �tomo de ox�geno unido a su anillo central, lo que los convierte en
antocianinas, dando colores brillantes. Esta transformaci�n qu�mica que consiste
s�lo en la p�rdida de un �tomo de ox�geno es la responsable de nuestra percepci�n
de los colores del oto�o. Estos pigmentos probablemente son las que protegen a las
hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula que esta protecci�n de las
hojas aumenta su efectividad para transportar nutrientes durante su senescencia.45?
46?

Mecanismo anat�mico y regulaci�n hormonal de la abscisi�n

Las heladas y bajas temperaturas del oto�o da�an de forma r�pida los tejidos vivos
de las hojas y de los pec�olos de muchas especies. Una vez muertas, los recursos
que las c�lulas de las hojas poseen no se hallar�n disponibles para la planta. Por
esta raz�n las especies caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados
para extraer sistem�ticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas
mueran. Una vez que tales recursos son capturados por las plantas, los tejidos
muertos y moribundos de las hojas se descartan. Hacia el final de este proceso de
senescencia se desarrollan l�neas de fractura en la base de las hojas. Estas l�neas
de fractura impiden que la planta se exponga a da�os subsecuentes por la ca�da de
las hojas gracias al sellado de los tejidos que pronto ser�n descartados.6? La
ca�da de las hojas antes de su muerte se debe a la intervenci�n de tejidos
especializados que constituyen una regi�n definida en la base de la hoja, a menudo
visible exteriormente como una constricci�n en forma de anillo, que se denomina
zona de abscisi�n. Esta zona aparece en forma de un disco de c�lulas peque�as con
paredes delgadas, alineadas regularmente y sin ning�n tejido de sost�n. La zona de
abscisi�n se diferencia despu�s en dos capas superpuestas: una capa de abscisi�n o
separaci�n hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. En la capa
de abscisi�n o separaci�n las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de
las c�lulas se gelifican, de manera que las c�lulas ya no est�n soldadas entre s� y
se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde
los vasos son obstruidos por t�lides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o
por la acci�n del viento. En la capa protectora suberosa las paredes celulares se
impregnan de suberina y forman un s�ber cicatricial que protege la cicatriz dejada
sobre el tallo por la ca�da de las hojas. El s�ber cicatricial puede formarse antes
de la ca�da de las hojas �como en el caso de la magnolia� o inmediatamente despu�s
�como en la higuera�. En las especies le�osas la capa protectora tarde o temprano
es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en
continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son agentes
inhibidores de la abscisi�n foliar, mientras el etileno es un agente inductor, que
se utiliza como defoliante en la cosecha mec�nica de algunos cultivos.7? La
regulaci�n de la abscisi�n es una herramienta corriente en agricultuta en conexi�n
con la creciente mecanizaci�n de muchas pr�cticas, tales como la defoliaci�n
controlada, el raleo de los frutos y el ajuste del momento de la cosecha de los
mismos.

Evoluci�n de las hojas

Reconstrucci�n del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Dev�nico
inferior, cuyos f�siles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides
son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de
protuberancias formadas en la zona a partir de las c�lulas corticales.47?
Durante la evoluci�n de las plantas las hojas se han originado al menos en dos
ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos hist�ricos est�
representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas
(licopodios, Selaginella e Isoetes) y los megafilos de las eufilofitas (helechos,
gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura
caracter�stica y su ausencia de ramificaci�n, han evolucionado a partir de
excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro f�sil de las
plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los
megafilos en las plantas vasculares a trav�s de la modificaci�n del desarrollo de
las ramas laterales debido a que la gran mayor�a de las aproximadamente 250.000
especies de plantas con flores existentes, as� como la mayor�a de las gimnospermas,
utilizan un megafilo de l�mina plana con una red de venas para la captaci�n de la
energ�a solar y la asimilaci�n de carbono fotosint�tico. Los megafilos alteraron,
de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los
ciclos biogeoqu�micos de los nutrientes, del agua y del di�xido de carbono y el
intercambio de energ�a entre la superficie terrestre y la atm�sfera.48? Una medida
de su �xito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar
condiciones clim�ticas extremas entre los tr�picos y la tundra, mientras que al
mismo tiempo facilitan la fijaci�n neta de aproximadamente 207 mil millones de
toneladas de CO2 (56,4 � 1015 g C) a�o-1 a escala global. Esta producci�n primaria
proporciona energ�a para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra,
especialmente a los tetr�podos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y
procesos biogeoqu�micos.49?

Sawdonia ornata, una Zosterophyllopsida. En la imagen se observan los tallos a�reos

dic�tomos y las esp�nulas que pose�an.

Asteroxylon mackiei es una especie f�sil que vivi� durante el Dev�nico inferior y
descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento escoc�s de Rhynie Chert.50?
las espinas o enaciones que cubr�an su tallo presentaban trazas foliares.

El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una sola traza foliar.

Evidentemente, las hojas son un �xito evolutivo de las plantas terrestres. Sin
embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones
de a�os despu�s del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban
lejos de ser una consecuencia inevitable de la evoluci�n. Las primeras plantas
vasculares ancestrales, que datan de finales del Sil�rico, 410 millones de a�os
atr�s, estaban compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero
sin hojas.51? Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas
durante los siguientes 40-50 millones de a�os, cuando los megafilos finalmente se
generalizaron hacia finales del per�odo Dev�nico, 360 millones de a�os atr�s.52?53?
54?55? Esta aparici�n tard�a de las hojas, una modificaci�n estructural
aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la
evidencia paleontol�gica muestra que el marco estructural necesario para el montaje
evolutivo de una hoja simple (meristemas, vascularizaci�n, cut�cula y la epidermis)
se hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes
megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurri� una explosi�n sin
precedentes de la innovaci�n evolutiva de la historia de vida de las plantas, la
cual fue testigo del ascenso de los �rboles a partir de ancestros herb�ceos, as�
como la evoluci�n de los ciclos de vida complejos, incluyendo la invenci�n de la
semilla. En tercer lugar, el peque�o megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de
principios del Dev�nico, muestra que las plantas ten�an la capacidad para producir
un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se generalizaran.56?
57?

En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptaci�n para
incrementar la cantidad de luz solar que puede ser capturada para realizar la
fotos�ntesis. Se acepta que las hojas han evolucionado m�s de una vez en el
transcurso de la evoluci�n de las plantas y que, probablemente, se originaron como
estructuras espinosas que actuaban como estructuras de defensa contra los
herb�voros.

Las rini�psidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontol�gico de Rhynie Chert no

estaban compuestas m�s que por ejes delgados sin ning�n tipo de ramificaci�n. Las
trimer�psidas (Trimerophytopsida) del Dev�nico temprano son la primera evidencia
que se dispone de algo que puede ser considerado como una hoja. Este grupo de
plantas vasculares son reconocibles por sus masas de esporangios terminales, que
adornan los extremos de los ejes que se pueden bifurcar o trifurcar.58?Algunos
organismos, tales como Psilophyton presentaban excrecencias sobre los tallos,
peque�as y espinosas, que carec�an de su propio aporte vascular.59?60? Casi al
mismo tiempo, las Zosterophyllopsida fueron adquiriendo importancia. Este grupo es
reconocible por sus esporangios con forma de ri��n que crec�an sobre cortas ramas
laterales cercanas a los ejes principales.58? La mayor�a de los miembros de este
grupo ten�a espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin embargo, tales espinas carec�an
de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones vascularizados ocurri� en el
g�nero Asteroxylon . Las espinas de Asteroxylon presentaban una primitiva fuente
vascular, ya que cada �hoja� estaba inervada por una traza foliar que surg�a de la
protoestela. Un f�sil conocido como Baragwanathiaaparece en el registro f�sil un
poco antes, a finales del Sil�rico.61? En este organismo, tales trazas foliares se
contin�an dentro de la �hojas� para formar la nervadura central.62?

Asteroxylon63? y Baragwanathia se consideran como licopodios primitivos.58? Los

licopodios existen todav�a en la actualidad, siendo Isoetes un ejemplo bastante
conocido. Estos licopodios actuales tambi�n presentan microfilos con una sola traza
foliar y de peque�o tama�o. La mayor diferencia con los Lepidodendrales extintos,
es que �stos exhib�an microfilos de hasta un metro de longitud, pero en casi todos
los casos, solo exist�a una �nica traza foliar.58?

Las hojas m�s familiares, los megafilos, han evolucionado en cuatro oportunidades
diferentes y de modo independiente: en los helechos, las colas de caballo, las
progimnospermas y en las plantas con semilla.64? Parece que se han originado a
partir de la dicotomizaci�n de ramas, que por primera vez se superpusieron entre
s�, y, finalmente se desarroll� una "palma" que gradualmente evolucion� en
estructuras similares a hojas. Entonces, seg�n esta teor�a del teleoma, los
megafilos se componen de un grupo de ramas palmeadas62? En cada uno de los cuatro
grupos que habr�an de desarrollar megafilos, sus hojas evolucionaron por primera
vez durante el Dev�nico tard�o y el Carbon�fero temprano, diversificando
r�pidamente hasta que los dise�os estructurales b�sicos quedaron establecidos en el
Carbon�fero medio.64? La falta de diversificaci�n posterior puede ser atribuida a
limitantes de desarrollo.64? No obstante, persiste tambi�n la duda acerca de las
razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el
planeta. De hecho, las plantas han estado sobre la superficie por lo menos por 50
millones de a�os antes de que los megafilos se hicieran significativos. Sin
embargo, los mes�filos se conocen desde el Dev�nico temprano (el g�nero
Eophyllophyton) por lo que el desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante
para la aparici�n de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya
exist�a.65? la mejor explicaci�n indica que el CO2 atmosf�rico estaba declinando
r�pidamente durante este tiempo, cayendo cerca del 90% durante el dev�nico.66? Esto
se correspondi� con un incremento de 100 veces en la densidad de los estomas.
Parece ser que la baja densidad estom�tica en el Dev�nico temprano significaba que
la evaporaci�n era limitada y que las hojas se sobre-calentar�an si alcanzaban un
mayor tama�o. La densidad estom�tica no podr�a incrementar, ya que las primitivas
estelas y los sistemas radicales limitados no ser�an capaces de suministrar
suficiente agua para suplir la tasa de transpiraci�n.67?

Usos de las hojas

Varios cultivares de lechuga.

hojas frescas de romero.

Endivia.

Elaboraci�n de tamales envueltos en forma rectangular en hojas de pl�tano.

Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas por sus hojas. En algunos
casos, las hojas son comestibles (lechuga, acelga, escarola) y son una fuente de
fibras y minerales para la dieta. En el caso de muchas plantas condimenticias, las
hojas frescas o secas se utilizan para sazonar carnes, sopas, estofados y otros
alimentos (romero, salvia, menta). Tambi�n las hojas pueden llevar sustancias
qu�micas que las convierten en una excelente fuente de esencias perfum�feras, como
es el caso del lemongrass (Cymbopogon citratus). Las hojas secas del tabaco se
utilizan para fumar en todo el mundo.

Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana entre otras
palmeras) Las hojas de huano que se usan para techar, si est�n bien trabajadas,
duran de 15 a 20 a�os. Las hojas preferidas para el techado son las de los
individuos j�venes ya que �stos a�n no alcanzan grandes alturas y se obtienen m�s
f�cilmente y adem�s son de mayor tama�o. 68?69?

La pr�ctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en muchas culturas.

As�, en los Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymar� entre otros, aprecian las
hojas de Erythroxylum coca por las virtudes m�gicas que se cree que �stas poseen.
De hecho, juegan un papel importante en la medicina popular ya que es prescripta
para quebraduras de huesos, dolores, infecciones y disfunciones respiratorias. Esta
costumbre es m�s que accidental ya que las hojas contienen coca�na, el cual es un
potente anest�sico. El uso de las hojas de coca y la mitolog�a asociada han
existido por m�s de 4000 a�os.70?71?Las artesan�as son actividades, destrezas o
t�cnicas emp�ricas, practicadas tradicionalmente por el pueblo, mediante las cuales
con intenci�n o elementos art�sticos, se crean o producen objetos destinados a
cumplir una funci�n utilitaria cualquiera, o bien se las adorna o decora con el
mismo o distinto material realizando una labor manual individualmente o en grupos
reducidos, por lo com�n familiares e infundiendo en los caracteres o estilos
t�picos, generalmente concordes con los predominantes en la cultura tradicional de
la comunidad".

Existen diferentes tipos de artesan�as que utilizan hojas en su confecci�n y que se

realizan por diferentes etnias a lo largo de todo el mundo. Entre ellas, la
cester�a o tejidos duros, los tejidos blandos, los adornos corporales, los
instrumentos de caza y pesca, los instrumentos musicales, etc. Para su confecci�n
se utilizan hojas de diferentes tipos de palmas.72?

Especies que se cultivan comercialmente por sus hojas comestibles.73?

Nombre cient�fico Nombre com�n Familia
Lactuca sativa Lechuga Asteraceae (Compositae)
Spinacia oleracea Espinaca Chenopodiaceae
Brassica sp. coles y repollos Brassicaceae
Allium cepa y Allium sativum cebolla y ajo Alliaceae
Allium fistulosum y Allium porrum cebolla de verdeo y puerro Alliaceae
Beta vulgaris acelga Chenopodiaceae
Petroselinum crispum perejil Apiaceae
Nasturtium officinale berro Brassicaceae
Rosmarinus officinalis romero Lamiaceae
Origanum vulgare or�gano Lamiaceae
Cichorium intybus endivia Asteraceae
Borago officinalis borraja Boraginaceae
Camelia sinensis t� Theaceae
Ilex paraguariensis yerba mate Aquifoliaceae
Stevia rebaudiana az�car verde Asteraceae
Mentha aquatica menta Lamiaceae
Taraxacum officinale diente de l�on, taraxac�n Asteraceae
Foeniculum vulgare hinojo Apiaceae
Notas
Una base de hoja decurrente no est� en realidad causada por la uni�n, en s�, de la
hoja al tallo, sino por el crecimiento/multiplicaci�n, al nivel del punto de uni�n,
de las c�lulas del primordio foliar en sendas decurrencias laterales y/o,
eventualmente, en alas caulinares m�s o menos largas mientras el tallo crece y
desarrollandose, tambi�n, dicho primordio hacia arriba en hoja propiamente dicha; y
as� succesivamente con cada uno de los primordios foliares que aparezcan a lo largo
del tallo.
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