Universidad del Bío-Bío. Facultad de Ciencias. Depto. Ciencias Básicas.

Asignatura Biología 242008 Ingeniería en

Alimentos

ACTIVIDAD PRÁCTICA 3.
Permeabilidad de Membrana y Membrana plasmática

La membrana celular es el límite externo de la célula. Ayuda a la célula a darle

fuerza mecánica y forma, además de varias otras funciones. En particular, la
membrana celular regula el pasaje de moléculas dentro y fuera de la célula, de esta
forma, es responsable de mantener la homeostasis celular, basada en el Modelo de
Mosaico Fluido de Singer y Nicholson (1972).
Este modelo, que ahora domina nuestra visión de la organización de la membrana,
tiene dos características principales, las dos aparecen en el nombre. Dicho
simplemente, el modelo imagina una membrana como un mosaico de proteínas
incluidas, o por lo menos unidas, de forma discontinua a una bicapa lipídica fluida.
En otras palabras, el modelo de Singer-Nicholson mantuvo la estructura de bicapa
lipídica básica de modelos previos, pero veía a las proteínas de la membrana de
una forma completamente diferente, no como capas finas de proteínas sobre la
superficie de la membrana, sino como entidades globulares discretas que se
asocian a la membrana basándose en su afinidad relativa por el interior hidrofóbico
de la bicapa lipídica. Singer y Nicholson fueron unos revolucionarios cuando
propusieron por primera vez esta forma de pensar en las proteínas de la membrana,
pero resultó que todos los datos cuadraban bastante bien. Basándose en el
diferente anclaje a la bicapa, se reconocen tres clases de proteínas de membrana.
Las proteínas integrales de membrana están embebidas en la bicapa lipídica y se
mantienen en su sitio por la afinidad de los segmentos hidrofóbicos de la proteína
por el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica. Por otro lado, proteínas periféricas,
que son mucho más hidrofilias y por tanto están localizadas en la superficie de la
membrana, donde están ancladas de forma no covalente a los grupos polares de
las cabezas de los fosfolípidos y/o a las partes hidrofilias de otras proteínas de
membrana. Proteínas ancladas a lípidos, aunque no son parte del modelo de
mosaico fluido original, ahora se reconoce, como una tercera clase de proteínas de
membrana. Estas proteínas son esencialmente hidrofílicas y por esto residen en la
superficie de la membrana, pero están unidas covalentemente a moléculas de lípido
que están incluidas en la bicapa. La naturaleza fluida de la membrana es la segunda
característica crítica del modelo de Singer-Nicholson. La mayoría de los
componentes lipídicos de una membrana están en constante movimiento, son
capaces de tener movilidad lateral (es decir, movimiento paralelo a la superficie de
la membrana) más que de estar bloqueados rígidamente en su sitio. Muchas
proteínas de la membrana son también capaces de moverse lateralmente dentro de
la membrana, aunque algunas están ancladas a elementos estructurales de uno u
otro lado de la membrana y por esto tienen una movilidad restringida. La fuerza del
modelo de mosaico fluido está en que proporciona una explicación fácil para la
mayoría de las críticas realizadas al modelo de Davson-Danielli. Por ejemplo, el
concepto de proteínas parcialmente embebidas en la bicapa lipídica concuerda con
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la naturaleza hidrofóbica y la estructura globular de la mayoría de las proteínas de

la membrana y elimina la necesidad de acomodar las proteínas de membrana en
finas capas superficiales de espesor invariable. Además, la variabilidad de la
proporción de proteínas/lípidos de membranas diferentes, simplemente significa
que algunas membranas tienen relativamente pocas proteínas embebidas en la
bicapa lipídica, mientras que otras membranas tienen más proteínas de este tipo.
La exposición de las cabezas de los lípidos en la superficie de la membrana es
obviamente compatible con su susceptibilidad a la digestión por las fosfolipasas,
mientras que la fluidez de las capas lipídicas y la mezcla de lípidos y proteínas
dentro de la membrana hace más fácil imaginar la movilidad tanto de lípidos como
de proteínas.

Estructura y función de la membrana celular

La membrana celular es una doble capa de fosfolípidos en la cual las moléculas de
proteína están embebidas parcial o completamente. La doble capa de fosfolípidos
tiene una consistencia fluida. Las proteínas están distribuidas por toda la membrana;
por lo tanto forman un patrón de mosaico. Esta descripción de la membrana celular
es llamada el modelo de mosaico‐fluido de la estructura de membrana.
Doble capa de fosfolípidos: Elemento estructural Cada fosfolípido en la membrana
tiene una cabeza polar (cargada) y dos colas no polares. Cuando se rodea de agua
las moléculas de fosfolípidos forman una bicapa en forma natural. Las cabezas,
siendo polares, son atraídas por el agua, la cual también es polar; por lo tanto, las
cabezas están hacia afuera. Las cabezas polares se dice que son hidrofílicas.
Las colas no polares no son atraídas hacia el agua. Se encuentran hacia adentro,
lejos del agua, y son hidrofóbicas. Algunos de los lípidos en la porción externa de la
membrana celular son glicolípidos, que están construidos en forma similar a los
fosfolípidos pero la cabeza polar es una cadena de carbohidratos.
Las membranas animales celulares, en particular, también contienen un número
sustancial de moléculas de colesterol. Estas moléculas le dan estabilidad a la bicapa
lipídica y previene una drástica disminución de la fluidez a bajas temperaturas.
Proteínas de la membrana celular
La bicapa lipídica determina la estructura básica de la membrana celular, sin
embargo las variadas funciones de la membrana son llevadas a cabo por las
proteínas. Algunas proteínas son glicoproteínas pues tienen adherida una cadena
de carbohidratos en el lado externo de la membrana. Otras proteínas se localizan
en la superficie interna de la membrana, donde son mantenidas en su lugar por
filamentos del citoesqueleto. Las proteínas de la membrana tienen varias funciones.
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- Existen proteínas de reconocimiento celular: Son glicoproteínas que son

como las huellas digitales de la célula. Otras sirven de canales para
transportar iones o moléculas.
- Otras son transportadoras, pues se combinan con sustancias para llevarlas
a través de la membrana.
- Otras son receptoras, donde la proteína posee una forma específica que
permite a una molécula particular adherirse; por ejemplo una hormona, y
puede así influenciar el metabolismo celular. Los virus, antes de entrar a una
célula deben adherir receptores antes de entrar a una célula.
- Otras proteínas tienen función enzimática para llevar a cabo reacciones
metabólicas.
Cómo cruzan las membranas las moléculas
La membrana celular es selectiva, moléculas pequeñas sin carga, particularmente
si son lípidos no tienen dificultad en cruzar las membranas. Las macromoléculas no
pueden cruzar libremente las membranas, tanto iones como moléculas polares
tienen dificultad. Existen vías activas y pasivas para ayudar en el paso de moléculas
a través de las membranas. Los medios activos utilizan ATP y los pasivos no lo
utilizan. Los medios pasivos involucran difusión simple y facilitada. Los medios
activos involucran transporte activo, endocitosis y exocitosis.
DIFUSION Y OSMOSIS
Difusión es el movimiento neto de una sustancia desde una región de alta
concentración a una región de baja concentración, es decir a favor de un gradiente
de concentración. Es un proceso físico que puede ser observado en cualquier clase
de molécula, el cual se detiene cuando alcanza un equilibrio.
Por ejemplo, cuando unos cristales de colorante son colocados en agua, el colorante
y las moléculas de agua se mueven en direcciones variadas, pero su movimiento
neto es hacia la región de concentración más baja. Eventualmente, el colorante se
disuelve en agua, resultando en una solución coloreada. Una solución contiene un
soluto y un solvente. En este caso, el soluto son las moléculas de colorante y el
solvente las moléculas de agua. Una vez que el soluto y el solvente están
distribuidas igualmente, continúan moviéndose, pero no hay movimiento neto de
ninguno de los dos en ninguna dirección.
DIFUSION A TRAVES DE LA MEMBRANA
Las propiedades químicas y físicas de la membrana celular permiten que sólo entren
o salgan unas pocas moléculas por difusión. Las moléculas lípido‐solubles, tales
como los alcoholes, pueden difundir a través de la membrana debido a que los
lípidos son los componentes estructurales principales de la membrana.
Los gases también pueden difundir a través de la bicapa lipídica; este es el
mecanismo por el cual el oxígeno entra a las células y el dióxido de carbono sale de
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ellas. Como ejemplo, considere el movimiento del oxígeno desde los alvéolos de los
pulmones hasta la sangre en los capilares pulmonares. Después de una inhalación,
la concentración de oxígeno en los alvéolos es más alta que la concentración del
oxígeno en la sangre; por lo tanto, el oxígeno difunde hacia la sangre.
El agua circula dentro y hacia afuera de la célula a través de canales, con un tamaño
de poro lo suficientemente grande para permitir el paso del agua y prevenir el paso
de otras moléculas. El hecho que el agua pueda penetrar una membrana celular
tiene consecuencias biológicas importantes.

OSMOSIS: AGUA QUE CRUZA LA MEMBRANA

La difusión de agua a través de una membrana diferencialmente permeable se
denomina osmosis. La presión osmótica es evidente cuando existe un aumento de
la cantidad de agua en el lado de la membrana que tiene la concentración de soluto
más alta.
La importancia de la osmosis
La osmosis ocurre constantemente en organismos vivos. Por ejemplo, debido a la
osmosis, el agua es absorbida en el intestino grueso del organismo humano, es
retenida en los riñones, y luego es absorbida por la sangre. Debido a que los
sistemas vivos contienen un porcentaje de agua muy alto, la osmosis es un proceso
físico muy importante que puede afectar la salud.
Soluciones isotónicas o isoosmóticas
En el laboratorio, las células son normalmente puestas en solución donde no ganan
ni pierdan agua. Tales soluciones son soluciones isotónicas o isoosmóticas; esto
significa que las concentraciones de soluto es la misma en ambos lados de la
membrana, y por lo tanto no hay ganancia neta de agua.
Soluciones hipotónicas o hipoosmóticas
Son soluciones que causan que la célula se hinche y aún reviente, debido a una
excesiva internalización de agua. Cuando una célula se infla en una solución
hipotónica esto crea presión de turgencia. Cuando una célula vegetal es colocada
en solución hipotónica, nosotros observamos expansión del citoplasma debido a
que las vacuolas centrales ganan agua y la membrana celular empuja contra la
rígida pared celular. La célula vegetal no revienta pues la pared celular se lo impide.
La presión de turgencia es muy importante para la mantención de la posición erecta
de la planta.
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Solución hipertónica o hiperosmótica

Las soluciones que causan que la célula se encoja debido a una pérdida de agua
se dice que son soluciones hipertónicas. Esto causa plasmólisis en la célula, o
encogimiento del citoplasma debido a osmosis. La vacuola central pierde agua y la
membrana celular se separa de la pared celular.
Transporte mediante el uso de transportadores
La membrana celular es selectiva pero para dejar pasar ciertas sustancias necesita
carriers o transportadores. Los transportadores proteicos son específicos, cada uno
sólo se puede combinar con cierto tipo de moléculas, la cual entonces es
transportada a través de la membrana. El o los mecanismos del transportador se
desconocen pero en cuanto contacta una molécula el transportador se transforma
o cambia de forma para transportar la molécula a través de la membrana. Estos
transportadores se requieren para difusión facilitada y transporte activo.
Difusión facilitada: a favor del gradiente Explica el paso de moléculas como glucosa
y aminoácidos aun cuando no sean solubles en lípidos. El paso de las moléculas se
hace a través de transportadores específicos para cada sustancia.
Transporte activo: en contra el gradiente. Durante este proceso, las moléculas e
iones se mueven dentro y hacia afuera de la membrana, acumulándose en uno de
los dos lados. En este caso se requiere de transportadores y de energía. Las
proteínas involucradas en este proceso se llaman pumps o bombas.
Porínas; proteínas transmembranales que permiten el paso rápido de diversos
solutos.
Comparados con los canales iónicos, los poros de las membranas externas de las
mitocondrias, cloroplastos y muchas bacterias, son bastante más grandes y mucho
menos específicos. Estos poros se forman por proteínas denominadas porínas, que
atraviesan varias veces la membrana. Las porínas bacterianas están entre las
proteínas transmembrana cuya estructura ha sido determinada por cristalografía de
rayos-X. Una característica esencial revelada por esta técnica es que los segmentos
transmembranales de las porínas, no son hélices α, sino cilindros cerrados de
láminas β, denominados barriles β. Los barriles βi tienen en su centro un poro lleno
de agua. El interior del poro está limitado por cadenas laterales polares, mientras
que en la parte externa del barril las cadenas laterales son en su mayoría no polares
e interaccionan con el inferior hidrófobo de la membrana. El poro permite el paso de
varios solutos hidrófilos, cuyo paso queda únicamente restringido por el tamaño del
poro de la porína en particular.
Acuaporinas: proteínas transmembrana que permiten el paso rápido de agua.
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El agua atraviesa las membranas naturales y artificiales con una tasa mucho mayor
de la que podría esperarse de una molécula polar. No se conoce bien la razón de
este comportamiento. Una posibilidad sería que las membranas contuvieran poros
que permitieran el paso de moléculas de agua y que a la vez fueran lo
suficientemente pequeños para impedir el intercambio de otras sustancias polares.
Una alternativa sugerente es que en el continuo movimiento de los lípidos de la
membrana, pudieran crearse «agujeros» transitorios que permitieran el paso de
agua, primero a través de una monocapa y después a través de la otra. Existen
pocas evidencias experimentales que apoyen una u otra hipótesis, siendo un
enigma cómo se mueve el agua a través de la mayoría de las membranas. Sin
embargo, en las células de algunos tejidos, existe un movimiento especifico de
agua, mediado por una familia de canales proteicos, denominados acuaporinas
(AQPs).
Las acuaporinas no son las responsables del intercambio de toda el agua que pasa
a través de cualquier membrana. Más bien facilitan la entrada y salida rápida de
moléculas de agua en tejidos que así lo requieren. Por ejemplo los túbulos
proximales del riñón reabsorben agua durante la formación de la orina; las células
en este tejido tienen una elevada densidad de AQPs en sus membranas
plasmáticas. Lo mismo ocurre en los eritrocitos, que deben ser capaces de
expandirse o retraerse rápidamente, en respuesta a los cambios repentinos de
presión osmótica, que tienen lugar cuando se desplazan por las arterias renales o
de otros órganos. En los vegetales, las AQPs son elementos destacados en la
membrana de las vacuolas, como reflejo de los requerimientos de transporte rápido
de agua que regula la turgencia. Las acuaporinas pueden ser también responsables
del intercambio rápido de agua en otros tipos celulares, pero los citados son los
ejemplos que mejor se conocen. Es interesante destacar que los procariotas
parecen carecer de acuaporinas, posiblemente por su pequeño tamaño, ya que su
gran relación superficie/volumen convierte en innecesario al transporte facilitado de
agua.
Transporte a granel
Además del tráfico de sustancias descrito anteriormente, muchas células son
capaces de tomar y expulsar sustancias demasiado voluminosas para pasar a
través de una membrana, con independencia de sus propiedades de permeabilidad.
La exocitosis es el proceso empleado por las células para liberar proteínas
sintetizadas en el interior de la célula y retenidas en vesículas rodeadas de
membrana: la endocitosis consiste en la entrada de macromoléculas y otras
sustancias, basada en el englobamiento de las mismas, en invaginaciones de la
membrana plasmática. Estos dos procesos son exclusivos de células eucariotas.
En la exocitosis, las proteínas a secretar se sintetizan en los ribosomas unidos al
retículo endoplásmico. Estas proteínas serán posteriormente clasificadas,
modificadas y empaquetadas, en vesículas rodeadas de membrana, en el propio
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retículo endoplásmico y en el complejo de Golgi. Las vesículas de secreción o

gránulos de secreción vertirán su contenido hacia el exterior, después de fusionarse
con la membrana plasmática. La secreción puede ser constitutiva (descarga
continua de vesículas) o regulada (liberación rápida y controlada de las vesículas,
como respuesta a una señal extracelular especifica). De esta manera, las células
animales segregan péptidos y proteínas hormonales, mucus, proteínas lácteas y
enzimas digestivas. Las células vegetales segregan, tanto enzimas, como proteínas
estructurales, propias de la pared celular.
En un proceso complementario, la mayoría de las células eucariotas, llevan a cabo
la endocitosis como una forma de tomar macromoléculas y otras sustancias del
medio extracelular. Para ello, se invagina un segmento pequeño de la membrana
plasmática, que se pliega y finalmente se escinde, formando una vesícula de
endocitosis, que engloba a la sustancia deseada. El término endocitosis incluye a
varios procesos que difieren por la naturaleza del material ingerido y por el
mecanismo por el cual se internaliza. Así, se definen tres formas, denominadas,
fagocitosis, endocitosis mediada por receptores y endocitosis independiente de
clatrina. Como sugiere el término, la endocitosis mediada por receptores, pero no
los otros dos tipos, requiere de una proteína denominada clatrina, que es una de las
múltiples proteínas de la cubierta, presentes en la superficie de las vesículas
cubiertas.

Objetivos
1. Reconocer la importancia de la membrana plasmática como una barrera
semipermeable.
2. Comprender los fenómenos de difusión y osmosis a través de una membrana
semipermeable.

Materiales
- Bolsa de diálisis, Spectra. Poro para pesos moleculares de 12.000 a 14.000
Dalton.
- 50 ml solución problema
- Solución de Biuret, Fehling A y B, AgNO3
- Hilo blanco
- Tijeras
- Agua destilada
- Vaso precipitado
- 8 tubos de ensayo en una gradilla
- Baño maría
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Actividades Previas al laboratorio

- Traiga previamente en hoja tamaño carta, con margen correspondiente, un dibujo
que represente el modelo de Mosaico Fluido de Singer y Nicholson.
Actividades del laboratorio
1. Proceda a preparar una membrana semipermeable en forma de tubo, de poro
molecular con un volumen conocido (50 ml) de la solución desconocida que se le
proporcionará en laboratorio. La solución puede tener uno o más de los siguientes
componentes: proteínas, almidón, cloruro de sodio y glucosa. Cierre la bolsa
herméticamente con los hilos provistos, corte pedazos de hilo sobrantes.
2. Vierta agua destilada en un vaso precipitado (suficiente para poder sumergir la
bolsa semipermeable).
3. Sumerja la bolsa, y espere al menos 30 minutos.
4. Durante ese tiempo prepare 8 tubos de ensayo en una gradilla (4 arriba y 4 abajo),
organice su grupo para realizar las 4 determinaciones químicas que se le piden.
5. Transcurridos 30 minutos, saque y retire la bolsa hacia un vaso vacío, procure no
tocar ni contaminar con otros líquidos el exterior de la bolsa; si así fuese lave el
exterior de la bolsa con agua destilada sin tocar la bolsa.
6. Luego coloque la bolsa sobre otro vaso limpio y seco (ojalá graduado) y rompa la
membrana con una tijera de tal forma que todo el contenido se vierta en el vaso.
Mida el volumen de agua en el vaso utilizando una probeta.
7. Ahora usted tiene dos vasos de precipitado: A. uno con el agua de la bolsa, y B.
otro con el agua donde la bolsa estuvo sumergida por 30 minutos.
8. En los 4 tubos superiores de la gradilla vierta el contenido del vaso A (volúmenes
similares). Y en los 4 tubos inferiores vierta el contenido del vaso B (volúmenes
similares).
9. Descubra el contenido de la solución misteriosa (vaso A) y descubra que
moléculas pasaron a través de la membrana y cuáles no pasaron (vaso B).
La presencia de proteínas se determinará con el método de Biuret, almidón se
determinará con una solución de lugol; glucosa con el método de Fehling; NaCl*
utilizando nitrato de plata. *todos estos test químicos son cualitativos.
Reacción de Fehling (para reconocer hidratos de carbono). Esta reacción se basa
en el poder reductor del grupo carbonilo (aldehído o cetona) de un carbohidrato que
pasa a ácido reduciendo las sales cúpricas en medio alcalino (reactivo de Fehling)
a óxido cuproso. El reactivo de Fehling es de color azul intenso (debido al complejo
cúprico) se agrega a la solución de carbohidrato y se hierve. Si el carbohidrato
posee un grupo aldehído o cetona libre, se forma un precipitado de color amarillo
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de óxido cuproso hidratado que pasa a un color rojo de óxido cuproso anhidro al
continuar la ebullición.
Para detectar hidratos de carbono: Adicione 1 ml de solución A (CuSO4 + H2SO4
concentrado + agua destilada) 1 ml de solución B (Tartrato de Sodio+ NaOH
concentrado+ agua destilada). Agite y caliente durante 10 minutos en baño de agua
hirviendo. Si la reacción es positiva para hidratos de carbono se observa color rojo
ladrillo intenso.
Reacción de Biuret (para reconocer proteínas). El ensayo de biuret (sulfato cúprico
en medio alcalino) es positivo para todos los componentes que contengan dos o
más uniones peptídicas. La coloración púrpura se debe a la reacción entre el Cu2 y
cuatro átomos de nitrógeno que provienen de cadenas peptídicas adyacentes.
Para reconocer proteínas: En un tubo de ensayo con muestra desconocida agregue
reactivo de Biuret (1ml). Caliente el tubo a 37°C por dos minutos. La reacción es
positiva cuando el color de la solución cambia a púrpura. Almidón: Vierta unas diez
gotas de lugol sobre la solución, la reacción es positiva si se torna azul o púrpura.
NaCl: Vierta unas diez gotas de AgNO3 (nitrato de plata) sobre la solución. Si la
reacción es positiva se forma un precipitado blanco.
ANOTE EN ESTA TABLA LOS RESULTADOS DE LOS GRUPOS, ANOTE
CUALQUIER PROBLEMA QUE LOS GRUPOS HAYAN TENIDO
(CONTAMINACIÓN, EQUIVOCACIONES)
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Preguntas:
1. ¿En cuanto a patrón de selectividad se refiere cuál es la diferencia entre las
membranas artificiales y la membrana plasmática?
2. Escriba sus predicciones para cada componente (proteína, glucosa, cloruro,
almidón). Es decir indique cuál componente usted espera encontrar en el vaso A o
B.
3. Explique por qué se denomina Modelo de Mosaico Fluido al modelo de membrana
plasmática actual.
4. ¿En una membrana plasmática, qué factores influyen en la fluidez de la
membrana?
5. ¿En su experimento cuáles son los posibles factores que influirían en la velocidad
de desplazamiento de las moléculas entre el vaso A y vaso B?
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FORMATO INFORME PERMEABILIDAD DE MEMBRANA

Instrucciones generales: El informe de la sesión de laboratorio de Permeabilidad de
Membrana será escrito a mano en cada uno de sus cuadernos, se elegirá uno al
azar dentro del grupo, el cual será evaluado. La no presentación del informe de
algún integrante del grupo será calificado con nota mínima para todo el grupo. Traer
Bibliografía.
1. Portada (5 pts):
Universidad del Bío-Bío. Facultad de Ciencias. Depto. Ciencias Básicas Prof.
Nayadet Henríquez Maureira. Ayudante: Paulina Muñoz.
Integrantes: ______________
2. Tabla (5 pts): Debe incluir la tabla completa de los grupos de laboratorio
3. Análisis (10 pts): Posterior a la tabla deberá ARGUMENTAR
BIBLIOGRAFICAMENTE los resultados obtenidos. Incluir respuestas a las
preguntas de la guía.
4. Conclusiones (15 pts): Deberá concluir a partir de lo expuesto en el punto tres,
las variables más importantes relacionándolo con sus resultados y las del otro
grupo.
5. Bibliografía (5 pts): Incluir SOLO bibliografía.