Octopoda

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Symbol question.svg Pulpos
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Pre??OSDCPTJKPgN
Pensilv�nico - Reciente
Octopus2.jpg
Pulpo com�n (Octopus vulgaris)
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Mollusca
Clase: Cephalopoda
Subclase: Coleoidea
Superorden: Octopodiformes
Orden: Octopoda
Leach, 1818 1?
Sub�rdenes
Cirrina
Incirrina
(Ver texto para las familias)

[editar datos en Wikidata]

Los oct�podos (Octopoda, del griego ??t? okt? 'ocho' y ?�podo 'pie')2?3? son un
orden de moluscos cefal�podos octopodiformes conocidos com�nmente como pulpos. Al
igual que otros cefal�podos, el pulpo es bilateralmente sim�trico, con la boca y el
pico situados en el punto central de sus ocho extremidades. Tienen un cuerpo blando
que puede alterar r�pidamente su forma, permitiendo que se escurran a trav�s de
peque�as grietas. Arrastran sus ocho ap�ndices detr�s de ellos mientras nadan.
Utilizan el sif�n tanto para la respiraci�n como para la locomoci�n, expulsando un
chorro de agua. Cuentan con un sistema nervioso complejo y una vista excelente y se
encuentran entre los invertebrados m�s inteligentes y de mayor diversidad
conductual.

Habitan diversas regiones del oc�ano, como los arrecifes de coral, las aguas
pel�gicas y el fondo marino; algunas especies viven en la zona intermareal y otras
en la abisal. La mayor�a de las especies crecen r�pido, maduran temprano y son de
vida ef�mera. Durante la reproducci�n, el macho utiliza un brazo especialmente
adaptado para depositar un paquete de esperma directamente en la cavidad paleal de
la hembra, despu�s de lo cual se produce una r�pida senescencia y muere. La hembra
deposita los huevos fertilizados en una madriguera y los cuida hasta que nacen,
despu�s de lo cual tambi�n muere. Entre sus estrategias para defenderse de los
depredadores incluyen la expulsi�n de tinta, el camuflaje y el comportamiento
deim�tico, su capacidad para impulsarse r�pidamente a trav�s del agua y esconderse,
e incluso mediante el enga�o. Todos los pulpos son venenosos, pero solo hay
constancia de que los pulpos de anillos azules puedan ser mortales para los
humanos.

Los pulpos aparecen a menudo en la mitolog�a como monstruos marinos, como el Kraken
en la n�rdica, el Akkorokamui en la ainu o, probablemente, la gorgona de la griega.
En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del mar (Les Travailleurs de la mer,
1866) se relata la lucha contra un pulpo gigante, inspirando otras obras como
Octopussy, de Ian Fleming. Los pulpos se encuentran representados en el shunga,
arte er�tico japon�s. Est�n considerados una exquisitez en la gastronom�a de muchas
partes del mundo, especialmente en el Mediterr�neo y en los mares de Asia.

�ndice
1 Anatom�a y fisiolog�a
1.1 Tama�o
1.2 Morfolog�a externa
1.3 Sistema circulatorio
1.4 Respiraci�n
1.5 Digesti�n y excreci�n
1.6 Sistema nervioso y sentidos
1.7 Saco de tinta
2 Ciclo vital
2.1 Reproducci�n
2.2 Esperanza de vida
3 Distribuci�n y h�bitat
4 Comportamiento y ecolog�a
4.1 Alimentaci�n
4.2 Locomoci�n
4.3 Inteligencia
4.4 Camuflaje
4.5 Defensa
4.6 Pat�genos y par�sitos
5 Evoluci�n
5.1 Registro f�sil y filogenia
5.2 Taxonom�a
6 Relaci�n con los humanos
6.1 Referencias culturales
6.2 Peligrosidad
6.3 Pesca y gastronom�a
6.4 Ciencia y tecnolog�a
7 Notas y referencias
8 Bibliograf�a utilizada
9 Bibliograf�a adicional
10 Enlaces externos
Anatom�a y fisiolog�a
Tama�o

Pulpo gigante en el acuario Echizen Matsushima, Jap�n. Se considera que es la

especie de mayor tama�o.
El pulpo gigante (Enteroctopus dofleini) se cita generalmente como la especie de
oct�podo de mayor tama�o conocida; los adultos generalmente pesan alrededor de 15
kg, con brazos de hasta 4,3 m de longitud.4? El esp�cimen m�s grande de esta
especie documentado cient�ficamente fue un animal con un peso en vivo de 71 kg,5?
aunque se han reivindicado tama�os mucho m�s grandes:6? hay registro de un ejemplar
de 272 kg con un brazo de 9 m;7? el cad�ver de un pulpo de siete brazos (Haliphron
atlanticus) pes� 61 kg y se estim� que ten�a un peso en vivo de 75 kg.8?9?

La especie de menor tama�o es Octopus wolfi, que mide alrededor de 2,5 cm y pesa
menos de 1 g.10?

Morfolog�a externa
El pulpo es bilateralmente sim�trico a lo largo de su eje dorso-ventral, por lo que
los brazos se encontrar�an en posici�n anterior y la masa visceral en la posterior;
la cabeza y el pie est�n en el extremo de un cuerpo alargado y funcionan como la
parte anterior del animal. En la cabeza se encuentran los ojos, una corona de
ap�ndices y el sif�n; el pie ha evolucionado en un conjunto de ap�ndices flexibles
y prensiles denominados tradicionalmente brazos y a veces, err�neamente,
�tent�culos�,11? que rodean la boca y est�n unidos entre s� cerca de su base por
una estructura palmeada.12? Los brazos se pueden describir en funci�n de la
posici�n lateral y de la secuencia (como L1, R1, L2, R2) y divididos en cuatro
pares.13?12? Los dos ap�ndices posteriores generalmente se usan para caminar sobre
el fondo del mar, mientras que los otros seis se utilizan para buscar comida, por
lo que algunos bi�logos hacen referencia a que tienen seis �brazos� y dos
�patas�.14?15? La parte posterior est� formada por el manto, bastante musculado,
bulboso y hueco, fusionado a la parte posterior de la cabeza y se conoce como masa
visceral; contiene la mayor�a de los �rganos vitales.16?17?11? Una cavidad vac�a,
la cavidad paleal o cavidad del manto, tiene paredes musculadas y contiene las
branquias; est� conectada al exterior por un embudo c�nico o sif�n.12?18? La boca,
situada debajo de los brazos, tiene un pico quitinoso, duro y afilado,17? conocido
como pico de loro.11?

Vista lateral de un oct�podo.

La piel se compone de una delgada epidermis externa con c�lulas mucosas y c�lulas
sensoriales y una dermis de tejido conjuntivo que consiste principalmente en fibras
de col�geno y numerosas c�lulas con pigmentos, como cromat�foros, que permiten
r�pidos cambios de color.11?12? La mayor parte del cuerpo est� formado de tejido
blando que le permite alargarse, contraerse y contorsionarse, lo que le permite
escurrirse a trav�s de peque�as brechas; incluso las especies de mayor tama�o
pueden pasar a trav�s de una peque�a abertura de tan solo 2,5 cm de di�metro.17? Al
carecer de soporte esquel�tico, los brazos funcionan como hidrostatos musculares y
contienen m�sculos longitudinales, transversales y circulares alrededor de un
nervio axial central. Pueden extenderse y contraerse, girar hacia la izquierda o
hacia la derecha, doblarse en cualquier punto y en cualquier direcci�n o mantenerse
r�gidos.19?20?

La cara interna de los brazos est� cubierta con dos filas de ventosas que le
permiten sujetarse o manipular objetos. Cada ventosa es generalmente circular y con
forma de cuenco y tiene dos partes distintas: una cavidad superficial externa o
infund�bulo y una cavidad central hueca o acet�bulo, ambas son m�sculos gruesos
cubiertos por una cut�cula quitinosa protectora. Cuando una ventosa se adhiere a
una superficie, el orificio entre las dos estructuras se sella. El infund�bulo
proporciona adhesi�n mientras el acet�bulo permanece libre y las contracciones
musculares permiten apegarse y desprenderse.21?22?23?

Grimpoteuthis, un miembro del suborden Cirrina con una forma corporal at�pica entre
los oct�podos.
Los ojos, unos de los m�s complejos entre los invertebrados,24?11? est�n situados
en la parte superior de la cabeza encerrados en una c�psula cartilaginosa fusionada
al enc�falo, son grandes en proporci�n a su masa corporal y estructuralmente
similares a los de los peces. La c�rnea que, a diferencia de los dem�s cefal�podos,
no est� en contacto con el agua, est� compuesta por una capa epid�rmica transl�cida
y la pupila en forma de hendidura rectangular forma un hoyo en el iris y se
encuentra justo detr�s. La lente est� suspendida detr�s de la pupila y las c�lulas
retinianas fotorreceptoras cubren la parte posterior del ojo. La pupila se puede
ajustar en tama�o y un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de
luz brillante.12?24? Tienen un cristalino r�gido y un iris que regula la entrada de
luz y el enfoque se realiza adelantando o atrasando el cristalino, al igual que los
peces.11?

Algunas especies difieren de la forma t�pica del cuerpo de los oct�podos. Los
miembros del suborden Cirrina tienen robustos cuerpos gelatinosos con una membrana
que llega cerca de la punta de sus brazos y dos grandes aletas similares a orejas
por encima de los ojos, sostenidas por un caparaz�n interno. Las carnosas papilas o
cirros que dan nombre al grupo, similares a mechones de cilios, se encuentran a lo
largo de la parte inferior de los brazos y tienen ojos muy desarrollados.25?26?

Sistema circulatorio
Tienen un sistema circulatorio cerrado, esto es, en el que la sangre permanece
dentro de los vasos sangu�neos. Tienen tres corazones; un coraz�n sist�mico que
recoge la sangre de las branquias y la hace circular por todo el cuerpo y dos
corazones branquiales que la bombean a cada una de las dos branquias, donde se
oxigena. El coraz�n sist�mico se mantiene inactivo cuando el animal est� nadando,
por lo que se cansa r�pidamente y prefiere arrastrarse. 27?28? Su sangre contiene
hemocianina, prote�na rica en cobre, para transportar el ox�geno, lo que hace que
sea muy viscosa y requiere una presi�n considerable para ser bombeada por todo el
cuerpo; la presi�n sangu�nea de los pulpos puede superar los 75 mmHg.27?28?29? En
condiciones fr�as con bajos niveles de ox�geno, la hemocianina transporta ox�geno
de manera m�s eficiente que la hemoglobina. La hemocianina se disuelve en el plasma
en lugar de transportarse dentro de las c�lulas sangu�neas y le da a la sangre un
color azulado.27?28?

El coraz�n sist�mico tiene paredes musculares contr�ctiles y consiste en un

ventr�culo y dos aur�culas, una para cada lado del cuerpo. Los vasos sangu�neos
constan de arterias, capilares y venas y est�n revestidos con un endotelio celular
que es bastante diferente al de la mayor�a de los invertebrados. La sangre circula
a trav�s de la aorta y el sistema capilar, a la vena cava, despu�s de lo cual la
sangre es bombeada a trav�s de las branquias por los corazones auxiliares y de
vuelta al coraz�n principal. Gran parte del sistema venoso es contr�ctil, lo que
ayuda a hacer circular la sangre.12?

Respiraci�n

El sif�n se utiliza para la respiraci�n, la eliminaci�n de desechos y la descarga

de la tinta.
La respiraci�n implica introducir agua a la cavidad paleal a trav�s de una
abertura, pasarla a trav�s de las branquias y expulsarla a trav�s del sif�n. La
entrada de agua se logra mediante la contracci�n de los m�sculos radiales de la
pared delmanto y las v�lvulas de la aletas branquiales se cierran cuando los
fuertes m�sculos circulares expulsan el agua a trav�s del sif�n.30? Extensas redes
de tejido conectivo soportan los m�sculos respiratorios y les permiten expandir la
c�mara respiratoria.31? La estructura de laminillas de las branquias permite una
alta absorci�n de ox�geno: hasta un 65 % en agua a 20 �C.32? El flujo de agua sobre
las branquias tiene correlaci�n con la locomoci�n y un pulpo puede impulsar su
cuerpo cuando expulsa el agua a trav�s de su sif�n.31?29?

Su delgada piel absorbe ox�geno adicional.33? Cuando descansa, alrededor del 41 %

de la absorci�n de ox�geno la realiza a trav�s de la piel. Este porcentaje
disminuye al 33 % cuando nada, a medida que fluye m�s agua sobre las branquias; la
absorci�n de ox�geno por la piel tambi�n aumenta. Cuando descansa despu�s de una
comida, la absorci�n a trav�s de la piel puede caer al 3 % de su consumo total de
ox�geno.33?

Digesti�n y excreci�n
El proceso digestivo se inicia en la masa bucal, que consiste en la boca, el pico,
la r�dula, la faringe y las gl�ndulas salivales.34? La r�dula es un �rgano
quitinoso con forma de leng�eta y pinchos;17? una estructura propia del grupo,
conocida como pico de loro, consiste en un par de fuertes mand�bulas con forma de
pico que utilizan para morder y desgarrar las presas para que despu�s sean
procesados por la r�dula.11? La comida se descompone y se dirige hacia el es�fago
por dos extensiones laterales de las paredes laterales del es�fago adem�s de la
r�dula; de all� se transfiere al tracto gastrointestinal, que en su mayor�a est�
suspendido del techo de la cavidad paleal por numerosas membranas. El tracto est�
compuesto de una dilataci�n que funciona como buche, donde se almacena la comida;
un est�mago, donde se descompone; un ciego donde la comida, ahora una papilla
pastosa, se descompone en fluidos y part�culas que desempe�an un papel importante
en la absorci�n; el hepatop�ncreas, donde las c�lulas del h�gado descomponen y
absorben el fluido; y el intestino, donde los desechos acumulados se convierten en
restos fecales por secreciones y se expulsan del embudo a trav�s del recto.34?35?

Durante la osmorregulaci�n, se agrega fluido al pericardio de los corazones

branquiales. Como en los dem�s moluscos, el sistema excretor tiene dos nefridios
(equivalentes a los ri�ones de vertebrados) que est�n relacionados con los
corazones branquiales; estos y sus conductos asociados conectan las cavidades
peric�rdicas con la cavidad paleal. Antes de llegar al coraz�n branquial, cada una
de las venas cavas se expande para formar ap�ndices renales que est�n en contacto
directo con las delgadas paredes del nefridio. La orina se forma primero en la
cavidad peric�rdica y se modifica por la excreci�n, principalmente de amon�aco, y
la absorci�n selectiva desde los ap�ndices renales, a medida que se pasa a lo largo
del conducto asociado y a trav�s del nefridioporo hacia la cavidad paleal.12?36?

Sistema nervioso y sentidos

Archivo:Moving Octopus Vulgaris 2005-01-14.ogv
V�deo de un pulpo com�n (Octopus vulgaris) en el zoo de Frankfurt.
Los pulpos (junto con las sepias) tienen el sistema nervioso y el cerebro mayor y
m�s complejo37? y la mayor proporci�n cerebro-masa corporal de todos los
invertebrados, mayor incluso que la de muchos vertebrados.38?39?40? Tienen un
sistema nervioso muy complejo, solo parte del cual se localiza en su cerebro, que
est� contenido en una c�psula cartilaginosa.41? Dos tercios de sus neuronas se
localizan en los cordones nerviosos de sus brazos, que muestran una gran variedad
de complejas acciones reflejas que persisten incluso cuando no tienen aportes del
cerebro.42? A diferencia de los vertebrados, las complejas habilidades motoras de
los pulpos no est�n organizadas en su cerebro a trav�s de un mapa somatot�pico
interno de su cuerpo, sino que utilizan un sistema no somatot�pico exclusivo de los
invertebrados de cerebro grande.43?

Ojo de un pulpo com�n.

Su principal �rgano de los sentidos son los ojos.11? Al igual que otros
cefal�podos, los pulpos pueden distinguir la polarizaci�n de la luz. La capacidad
de visi�n del color parece variar de una especie a otra; por ejemplo est� presente
en Octopus aegina pero ausente en O. vulgaris.44? Algunos investigadores creen que
las opsinas de la piel pueden detectar diferentes longitudes de onda de luz y
ayudarles a elegir una coloraci�n que las camufle, adem�s de la percepci�n de luz
de los ojos.45? Otros plantean la hip�tesis de que los ojos de cefal�podos en
especies que tienen una �nica prote�na fotorreceptora pueden usar la aberraci�n
crom�tica para convertir la visi�n monocrom�tica en visi�n en color, aunque esto es
en sacrificio de la calidad de la imagen;46? Esto explicar�a las pupilas en forma
de U, de W o de mancuerna, adem�s de explicar la necesidad de coloridas
exhibiciones de apareamiento.47?

Junto al cerebro hay dos �rganos especiales denominados estatocistos (estructuras

similares a sacos que contienen una masa mineralizada y pelos sensibles) que les
proporcionan informaci�n sobre cambios en la posici�n del cuerpo en relaci�n con la
gravedad y pueden detectar la aceleraci�n angular, aunque no la orientaci�n
espacial de forma continuada.11? Una respuesta aut�noma mantiene los ojos del pulpo
orientados para que la pupila est� siempre horizontal.12? Tambi�n pueden usar el
estatocisto para escuchar sonidos; el pulpo com�n puede escuchar sonidos entre 400
Hz y 1000 Hz, aunque escucha mejor a 600 Hz.48?

Tambi�n tienen un excelente sentido del tacto. Las ventosas est�n equipadas con
quimiorreceptores para que el pulpo pueda percibir el gusto de lo que toca. Los
brazos no se enredan ni se pegan entre s� porque los sensores reconocen su propia
piel o la de otros pulpos y evitan el autopegado.49?

Los brazos contienen sensores de tensi�n para que sepan si est�n estirados, aunque
esto no es suficiente para que el cerebro determine la posici�n del cuerpo o los
brazos, por ello el pulpo no tiene capacidad de estereognosis, es decir, no se
forma una imagen mental del volumen y la forma general del objeto que est�
manipulando sin verlo. Puede detectar variaciones de textura locales, pero no puede
integrar la informaci�n en una imagen m�s grande. La autonom�a neurol�gica de los
brazos implica que tienen gran dificultad para aprender acerca de los efectos
detallados de sus movimientos. Tiene un pobre sentido propioceptivo y sabe qu�
movimientos exactos se hicieron solo al percibir visualmente los brazos
(exterocepci�n).50?

Saco de tinta
La gl�ndula rectal de estos moluscos se ha transformado en una gl�ndula de tinta,
que produce una secreci�n que se almacena en un saco que se encuentra debajo de la
gl�ndula digestiva. El saco est� lo suficientemente cerca del sif�n como para que
el pulpo expulse la tinta con un chorro de agua. Antes de que salga del sif�n, la
tinta pasa a trav�s de las gl�ndulas que lo mezclan con una sustancia mucosa,
creando una mancha espesa y oscura que ayuda al animal a escapar de un
depredador.51? El principal pigmento en la tinta es la melanina, que le da su color
negro. Los miembros del suborden Cirrina carecen de saco de tinta.52?25?

Ciclo vital
Reproducci�n

Detalle del extremo del brazo hectocotilizado de un pulpo macho.

Todos los cefal�podos son gonoc�ricos;N 1? los pulpos tienen una sola g�nada
situada en la parte posterior de la masa visceral y que est� asociada con el
celoma. Los machos tienen un test�culo y un conducto deferente enrollado que
traslada los espermatozoides a una ves�cula seminal donde se encapsulan en
espermat�foros; las hembras tienen ovario y un oviducto con una gl�ndula
oviductal.11? Una gl�ndula �ptica esf�rica asociada con las v�as �pticas genera
hormonas que hacen que el pulpo madure y estimula la producci�n de gametos; esta
gl�ndula puede ser activada por condiciones ambientales como la temperatura, la luz
y la nutrici�n, controlando as� el momento de la reproducci�n y la duraci�n de la
vida.53?54?55?

Los pulpos, al igual que los dem�s cefal�podos, son promiscuos.56?57? En la etapa
adulta muestran un claro dimorfismo sexual; en los machos (de menor tama�o que las
hembras) uno de los brazos se transforma en su tramo final en hectoc�tilo, que
act�a a modo de �rgano copulador; durante la c�pula el macho, utilizando el brazo
hectocotilizado, con su extremo en forma de cuchara, la l�gula, introduce en la
cavidad paleal de la hembra unos espermat�foros que liberar�n posteriormente los
espermatozoides.57?11?58? El hectoc�tilo en los pulpos bent�nicos es generalmente
el tercer brazo, que tiene una depresi�n en forma de cuchara, la l�gula, en la
punta y ventosas modificadas. En la mayor�a de las especies, la fertilizaci�n
ocurre en la cavidad del manto.12?

Su reproducci�n se ha estudiado solo en unas pocas especies; una de ellas es el

pulpo gigante (Enteroctopus dofleini), en la que el cortejo se acompa�a,
especialmente en el macho, de cambios en la textura y el color de la piel. El macho
puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o posicionarse junto a
ella. Se especula sobre si primero puede usar su hectoc�tilo para eliminar
cualquier espermat�foro o esperma ya presente en la hembra. Recoge un espermat�foro
de su saco esperm�tico con el hectocotilo, lo inserta en la cavidad del manto de la
hembra y lo deposita en el lugar adecuado para la especie, que en el pulpo gigante
es la abertura del oviducto. Le trasfiere dos espermat�foros, de aproximadamente un
metro de largo, y los extremos pueden sobresalir del manto de la hembra.59? Un
complejo mecanismo hidr�ulico libera los espermatozoides del espermat�foro y la
hembra los almacena internamente.12?

Hembra de pulpo gigante cuidando cadenas de huevos.

Unos cuarenta d�as despu�s del apareamiento, la hembra del pulpo gigante sujeta por
un extremo ristras o cordones de peque�os huevos fertilizados (de 10 000 a 70&000)
a las rocas en una grieta o debajo de un saliente formando racimos. All� los
protege y cuida durante aproximadamente cinco meses (160 d�as) hasta que
eclosionan.59? En aguas m�s fr�as, como las de Alaska, pueden pasar hasta 10 meses
hasta que los huevos se desarrollen por completo.60? La hembra airea los huevos y
los mantiene limpios; si no reciben atenci�n, muchos huevos no eclosionar�n.61? La
hembra no se alimenta durante este tiempo y muere poco despu�s.57? En los machos se
produce una r�pida senescencia y mueren unas semanas despu�s del apareamiento.62?

Los huevos tienen yemas grandes; la segmentaci�n (divisi�n) embrionaria es

superficial y se desarrolla un disco germinalN 2? en el polo. Durante la
gastrulaci�n, los m�rgenes del disco crecen y rodean la yema, formando un saco
vitelino, que eventualmente forma parte del intestino. La yema se absorbe
gradualmente a medida que se desarrolla el embri�n.12? Cuando el embri�n alcanza el
tama�o apropiado y el saco vitelino se ha consumido casi por completo, se produce
la eclosi�n.57?

Paralarva de pulpo.
La mayor�a de los pulpos eclosionan como paralarvasN 3? y son planct�nicos durante
semanas o meses, dependiendo de la especie y la temperatura del agua. Se alimentan
de cop�podos, larvas de artr�podos y otro zooplancton, y finalmente se establecen
en el fondo oce�nico y se desarrollan directamente en adultos, sin metamorfosis con
distintas etapas larvarias,57?11?64? a diferencia de otros moluscos.12? Las
especies de pulpos que generan huevos de mayor tama�o, como Octopus briareus,
Hapalochlaena maculosa, Octopus bimaculoides, Eledone moschata y pulpos de aguas
profundas,65? no tienen una etapa paralarval, pero nacen como animales bent�nicos
morfol�gicamente similares a los adultos.60?66?

La hembra del argonauta segrega una capa fina, acanalada y fina como el papel en la
que se depositan los huevos y en la que tambi�n reside mientras flota en medio del
oc�ano. Ah� cr�a a los juveniles y tambi�n le sirve como una ayuda de flotaci�n que
le permite ajustar su profundidad. El macho es diminuto en comparaci�n y no tiene
concha.67?

Esperanza de vida
La mayor�a de las especies tienen una esperanza de vida relativamente corta;
algunas especies viven tan solo seis meses, aunque el pulpo gigante (Enteroctopus
dofleini), una de las especies de mayor tama�o, puede vivir hasta cinco a�os.68?

La vida del pulpo est� limitada por su reproducci�n: los machos solo pueden vivir
unos pocos meses despu�s del apareamiento y las hembras mueren poco despu�s de que
eclosionan sus huevos. Sus �rganos reproductivos maduran debido a la influencia
hormonal de la gl�ndula �ptica pero provocan la inactivaci�n de sus gl�ndulas
digestivas, lo que hace que generalmente el pulpo muera de inanici�n.69? Se ha
comprobado que la extirpaci�n experimental de las gl�ndulas �pticas despu�s del
desove dio como resultado el cese del cuidado de los huevos, la reanudaci�n de la
alimentaci�n, el aumento del crecimiento y la prolongaci�n de la duraci�n de la
vida.55?70?

Distribuci�n y h�bitat
Los pulpos viven en todos los oc�anos y las distintas especies se han adaptado a
diferentes h�bitats marinos. Como juveniles, los pulpos comunes (Octopus vulgaris)
habitan en pozas de marea poco profundas; el gran pulpo azul (Octopus cyanea) vive
en los arrecifes de coral; los argonautas deriva por aguas pel�gicas; Abdopus
aculeatus vive principalmente en lechos de praderas marinas cercanas a la costa.

Algunas especies se han adaptado a las aguas fr�as de las profundidades del oc�ano;
Bathypolypus arcticus vive en llanuras abisales a profundidades de 1000 m y
Vulcanoctopus hydrothermalis vive cerca de fuentes hidrotermales a 2000 m.71? Las
especies de del suborden Cirrina a menudo nadan libremente y viven en h�bitats de
aguas profundas.26? No se conoce ninguna especie que viva en agua dulce.72?

Comportamiento y ecolog�a
Los pulpos est�n considerados por lo general como animales solitarios y
asociales,73?74?75? aunque esta consideraci�n se enfrenta con un creciente n�mero
de excepciones;76? tambi�n hay constancia de concentraciones en gran n�mero y con
interacciones frecuentes, defensa de la pareja y expulsi�n de individuos de las
guaridas, aunque esto se debe probablemente a una concentraci�n especialmente
abundante de suministro de alimentos combinado con zonas con escasez de lugares
para utilizar como guaridas.77? Los pulpos se esconden en madrigueras, que suelen
ser grietas en afloramientos rocosos u otras estructuras duras, aunque algunas
especies se entierran en la arena o el barro. No son territoriales, pero
generalmente permanecen en una zona concreta; pueden abandonar esa zona en busca de
comida. Tienen habilidades de navegaci�n que les permiten regresar a una guarida
sin hacerlo por la misma ruta que utilizaron cuando salieron.78? No hay constancia
de que sean migratorios.79?

Llevan las presas capturadas a su guarida donde pueden comer de manera segura. A
veces pueden atrapar m�s presas de las que pueden comer y la guarida a menudo est�
rodeada por un basurero de presas muertas y sin comer. Otras criaturas, como peces,
cangrejos, equinodermos u otros moluscos a menudo comparten la madriguera con el
pulpo, ya sea porque han llegado como carro�eros o porque han sobrevivido a la
captura.80?

Alimentaci�n

Amphioctopus marginatus comiendo un cangrejo.

Casi todos los oct�podos son predadores; las especies que viven en los fondos
marinos se alimentan principalmente de crust�ceos, gusanos poliquetos y otros
moluscos, como caracolas y almejas; las de mar abierto comen principalmente
langostinos, peces y otros cefal�podos.81? El principal componente de la dieta del
pulpo gigante son moluscos bivalvos, como el berberecho Clinocardium nuttallii, las
almejas y las vieiras, y crust�ceos como los cangrejos y los cangrejos ara�a. Entre
las presas que es probable que rechacen est�n los nat�cidos, porque son demasiado
grandes, y las lapas, las vieiras, los quitones o abulones, porque est�n demasiado
adheridos a las rocas.80?

Los pulpos bent�nicos (que vive en el fondo del mar) generalmente se mueven entre
las rocas; localizan las presas tanteando entre las grietas o gracias a su
magn�fica visi�n y pueden atacar lanz�ndose impulsados por un chorro de agua
emitido por su sif�n sobre una presa y tirar de la ella hacia la boca con sus
brazos sujet�ndola con las ventosas. Las presas peque�as pueden quedar
completamente atrapadas por la estructura palmeada que tienen entre los brazos.
Generalmente inyectan a crust�ceos como los cangrejos con una saliva paralizante y
luego los descuartizan con el pico.81?82? Se alimentan de moluscos con concha
forzando las valvas hasta separarlas o perforando un agujero en la concha para
inyectarle una neurotoxina.83?82? Se sol�a creer que el orificio se perforaba con
la r�dula, pero se ha demostrado que cuentan con unos diminutos dientes en la punta
de la papila salival y utilizan una enzima de su saliva t�xica para disolver el
carbonato de calcio de la concha. El pulpo com�n (O. vulgaris) tarda
aproximadamente tres horas en crear un orificio de 0,6 mm. Una vez que se penetra
la concha, la presa muere casi instant�neamente, sus m�sculos se relajan y los
tejidos blandos son f�ciles de extraer. Tambi�n pueden utilizar el mismo sistema
con los cangrejos con caparaz�n duro, porque a los de caparaz�n blando los
desgarran.84?

Algunas especies tienen otros modos de alimentaci�n. Grimpoteuthis no tiene r�dula

o es muy reducida y se traga la presa entera.25? En la mayor�a de las especies del
g�nero de aguas profundas Stauroteuthis, algunas de las c�lulas musculares que
controlan las ventosas han sido reemplazadas por fot�foros que se cree que enga�an
a las presas dirigi�ndolas hacia la boca, lo que los convierte en uno de los pocos
pulpos bioluminiscentes.85?

Locomoci�n

Pulpo nadando.
La �propulsi�n a chorro� o la nataci�n hacia atr�s, es su medio m�s r�pido de
locomoci�n.86? Cuando no tienen prisa, generalmente se arrastran sobre superficies
s�lidas o blandas; extienden varios brazos hacia adelante, algunas de las ventosas
se adhieren al sustrato y el animal se arrastra hacia adelante impuls�ndose con sus
poderosos brazos musculados, mientras que con los otros brazos empujan hacia atr�s.
Mientras se desplazan arrastr�ndose, la frecuencia card�aca casi se duplica y el
animal necesita diez o quince minutos para recuperarse de un ejercicio
relativamente menor.19?

La propulsi�n a chorro la consiguen gracias a la contracci�n de las capas

musculares del manto vaciando r�pidamente su cavidad paleal de agua expuls�ndola
por el sif�n, impulsando al pulpo en la direcci�n opuesta.87?11? La direcci�n del
desplazamiento depende de la orientaci�n del sif�n. Al nadar, la cabeza est� en la
parte delantera, el sif�n apunta hacia atr�s y los brazos se arrastran hacia atr�s,
d�ndole al animal una apariencia fusiforme. En un m�todo alternativo de nataci�n,
algunas especies se aplanan dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos
hacia los lados, lo que puede proporcionar sustentaci�n y ser m�s r�pidos que la
nataci�n normal. El chorro se usa para escapar del peligro, pero es
fisiol�gicamente ineficiente y requiere una presi�n en el manto tan alta que impide
que el coraz�n lata, lo que provoca un d�ficit progresivo de ox�geno.86?

Movimientos de una especie con aletas, Cirroteuthis muelleri.

Los pulpos cirrinos no pueden producir propulsi�n a chorro y utilizan sus aletas
para nadar. Tienen una flotabilidad neutra y se desplazan a trav�s del agua con las
aletas extendidas. Tambi�n pueden contraer los brazos y la membrana circundante
realizarando movimientos r�pidos para impulsarse. Otra forma de locomoci�n es el
�bombeo�, que consiste en contracciones sim�tricas de los m�sculos de las membranas
produciendo ondas perist�lticas lo que produce un desplazamiento lento del
animal.25?

En 2005 se observ� que dos especies, Adopus aculeatus y Amphioctopus marginatus, se

desplazaban caminando sobre dos brazos, mientras que al mismo tiempo imitaban la
coloraci�n de la materia vegetal circundante;88? esta forma de locomoci�n
permitir�a a estos pulpos alejarse r�pidamente de un posible depredador sin ser
reconocidos.86? Un estudio de este comportamiento llev� a considerar la posibilidad
de que los dos ap�ndices posteriores se podr�an denominar con m�s precisi�n �patas�
en lugar de �brazos�.89?90? Amphioctopus marginatus utiliza este desplazamiento
�b�pedo� cuando transporta varias cortezas de coco apiladas; el pulpo lleva restos
de cortezas debajo de �l con dos brazos y avanza con un andar desgarbado sostenido
por los restantes brazos que mantiene r�gidos.91?

Algunas especies de pueden arrastrarse fuera del agua durante cortos espacios de
tiempo entre las pozas de marea mientras cazan crust�ceos o gaster�podos o para
escapar de los depredadores.92?93?

Inteligencia

Pulpo abriendo un envase desenroscando la tapa.

Los pulpos est�n considerados como unos los invertebrados m�s inteligentes y de
mayor diversidad conductual,94?95?96?97? aunque el alcance de su inteligencia y
capacidad de aprendizaje todav�a no est�n bien definidos.98?99?100?101?
Experimentos con laberintos y de resoluci�n de problemas han demostrado evidencias
de un sistema de memoria que puede almacenar tanto memoria a corto plazo como a
largo plazo. No se sabe con precisi�n qu� aporta el aprendizaje al comportamiento
del pulpo adulto. Los pulpos j�venes no aprenden de sus padres, ya que los adultos
no brindan atenci�n parental m�s all� de atender a sus huevos hasta que
eclosionan.60?

En experimentos de laboratorio, los pulpos pueden entrenarse f�cilmente para

distinguir entre diferentes formas y patrones. Existen informes que indican que
ejercen el aprendizaje por observaci�n,102?103? aunque se cuestiona la validez de
estos informes.98?99? Tambi�n se han observado en lo que se ha descrito como juego:
soltar repetidamente botellas o juguetes en una corriente circular en sus acuarios
y luego atraparlos.96? A menudo consiguen salir de sus acuarios y otras veces
entran en otros en busca de comida.92?104?105? Incluso han abordado barcos de pesca
y abierto bodegas para comer cangrejos.100? Amphioctopus marginatus recoge restos
de c�scaras de coco y luego las utiliza para construir un refugio, un ejemplo de
uso de herramientas.91?106?

Camuflaje
Archivo:Octopus.ogv
V�deo de Octopus cyanea movi�ndose y cambiando de color, forma y textura de la
piel.
Los pulpos utilizan el camuflaje cuando cazan y para evitar ser vistos por los
depredadores. La parte externa del manto est� formada por un epitelio con numerosas
c�lulas especializadas, como cromat�foros y fot�foros, que cambian con rapidez la
apariencia de la piel ajustando su color, opacidad o reflectividad. Los
cromat�foros contienen pigmentos amarillo, naranja, rojo, marr�n o negro; la
mayor�a de las especies tienen tres de estos colores, mientras que otras tienen dos
o cuatro. Otras c�lulas reflectantes son son los irid�foros (iridiscentes) y los
leuc�foros (de color blanco).107? Esta capacidad de cambio de color tambi�n la
utilizan para comunicarse o advertir a otros pulpos.108?

Pueden crear patrones de distracci�n con lineas ondulantes de coloraci�n oscura en

todo el cuerpo. M�sculos de la piel cambian la textura del manto para lograr un
mayor camuflaje. En algunas especies, el manto puede adquirir la apariencia de
algas; en otras, el aspecto de la piel se limita a tonos relativamente uniformes de
un solo color con textura de piel lisa. Las especies diurnas que viven en aguas
poco profundas han desarrollado una piel m�s compleja que las nocturnas y de aguas
profundas.108?

Una estrategia de �roca m�vil� consiste en imitar el aspecto de una roca y avanzar
poco a poco por un espacio abierto a una velocidad que coincide con el movimiento
del agua circundante, permiti�ndole moverse incluso a la vista de un
depredador.101?

Defensa

Coloraci�n de advertencia de un pulpo de anillos azules (Hapalochlaena lunulata).

Adem�s de los humanos, los pulpos tienen m�ltiples depredadores, como peces, aves
marinas, pinn�pedos, cet�ceos las nutrias marinas y otros cefal�podos.109? Los
pulpos generalmente se esconden en guaridas o se ocultan utilizando el camuflaje y
el mimetismo; algunos utilizan una llamativa coloraci�n de advertencia
(aposematismo) o un demostraciones deim�ticas.108? Un pulpo puede pasar el 40 % de
su tiempo escondido en su guarida. En un estudio con pulpos gigantes (Enteroctopus
dofleini) se comprob� que el 66 % de los ejemplares estudiados ten�a cicatrices y
el 50 % ten�a amputaciones en los brazos.109? Hapalochlaena lunulata, uno de los
animales m�s venenosos del mundo, cuenta con unos anillos azules ocultos en los
pliegues musculares de la piel pero los muestra cuando el animal se siente
amenazado, ofreciendo una advertencia iridiscente del peligro de su veneno.110? El
pulp�n (Otoctopus macropus) adquiere un color rojo parduzco brillante con manchas
blancas ovaladas muy llamativas.111? Las muestras de avisos visuales a menudo se
refuerzan extendiendo los brazos, las aletas o la estructura palmeada entre los
brazos para que se vean tan grandes y amenazantes como sea posible.112?

Cuando ven un depredador generalmente intentan escapar pero tambi�n pueden usar una
distracci�n expulsando una nube de tinta del saco de tinta. Se cree que la tinta
reduce la eficacia de los �rganos olfativos, lo que les ayudar�a a evadirse de los
depredadores que emplean el olfato para la caza, como los tiburones. Las nubes de
tinta de algunas especies pueden actuar como se�uelos que el depredador ataca en su
lugar.113?

Cuando son atacados algunos pulpos pueden desprenderse de un brazo para escapar, de
manera similar a la forma en que los eslizones y otros lagartos separan sus colas;
el brazo desprendido puede distraer a posibles depredadores. Estos brazos
seccionados contin�an sensibles a los est�mulos y se apartan de las sensaciones
desagradables.114? Los pulpos pueden regenerar las extremidades perdidas.115?116?
117?

Algunas especies, como el pulpo mimo (Thaumoctopus mimicus), pueden combinar sus
cuerpos altamente flexibles con su capacidad de cambio de color para imitar a otros
animales m�s peligrosos, como el pez le�n, las serpientes marinas y las
anguilas.118?119?

Pat�genos y par�sitos
Las enfermedades y par�sitos que afectan a los pulpos han sido poco estudiados,
pero se sabe que los cefal�podos son los hu�spedes intermedios o finales de
diversos par�sitos c�stodos, nem�todos y cop�podos; se han reconocido 150 especies
de par�sitos protistas y metazoos.120? Dicyemidae son una familia de peque�os
gusanos que se encuentran en los ap�ndices renales de muchas especies;121? no est�
claro si son par�sitos o son endosimbiontes. Coccidiasinos del g�nero Aggregata que
viven en el intestino causan una enfermedad grave al hu�sped. Los pulpos cuentan
con un sistema inmunitario innato y los hemocitos responden a la infecci�n mediante
fagocitosis, encapsulaci�n, infiltraci�n o actividades citot�xicas para destruir o
aislar los pat�genos; los hemocitos juegan un papel importante en el reconocimiento
y la eliminaci�n de cuerpos extra�os y la reparaci�n de heridas. Se ha comprobado
que los pulpos en cautiverio son m�s susceptibles a los pat�genos que los
silvestres.122? Se ha descubierto que una bacteria gramnegativa, Vibrio lentus,
causa lesiones cut�neas, exposici�n muscular e incluso la muerte en casos
extremos.123?

Evoluci�n
Registro f�sil y filogenia
Los cefal�podos han existido durante 500 Ma y los antepasados de los oct�podos
estaban presentes en los mares del Carbon�fero hace 300 Ma. El f�sil de pulpo m�s
antiguo que se conoce es Pohlsepia, que vivi� hace 296 Ma. Los investigadores han
identificado impresiones de ocho brazos, dos ojos y posiblemente un saco de
tinta.124? Los pulpos son en su mayor�a tejidos blandos, por lo que los f�siles son
relativamente raros. Los pulpos, calamares y sepias pertenecen al clado Coleoidea.
Se los conoce como cefal�podos de �cuerpo blando� porque carecen de la concha
exterior de la mayor�a de los moluscos y otros cefal�podos como los nautiloides y
los extintos amonites.125? Los pulpos tienen ocho extremidades como otros
coleoideos, pero carecen de ap�ndices especializados de alimentaci�n adicionales,
conocidos como tent�culos, que son m�s largos y delgados con ventosas solo en los
extremos.58?126?127? El calamar vampiro (Vampyroteuthis infernalis) tambi�n carece
de tent�culos pero tiene filamentos sensoriales.128?

A continuaci�n se muestran los cladogramas de dos posibles filogenias de

cefal�podos existentes, basados en los estudios gen�ticos de Strugnell et al.
(2007):129?

Cladograma 1
Cefal�podos
Nautiloides
Nautilus Nautilus Palau.JPG

Coleoideos

Oct�podos Octopus vulgaris Merculiano.jpg

Vampyroteuthis Vampire des abysses.jpg

Calamares y sepias Loligo vulgaris.jpg

Cladograma 2
Cefal�podos
Nautiloides
Nautilus Nautilus Palau.JPG

Coleoideos

Calamares y sepias Loligo vulgaris.jpg

Vampyroteuthis Vampire des abysses.jpg

Octopodos Octopus vulgaris Merculiano.jpg

Taxonom�a

Representaci�n de Keuppia levante, especie extinta del Cret�cico.

Opisthoteuthis californiana.

Especie del g�nero Argonauta, A. argo.

El nombre cient�fico Octopoda fue acu�ado y clasificado como orden de los pulpos en
1818 por el bi�logo ingl�s William Elford Leach,130? quien los clasific� como
Octopoida el a�o anterior.131? Octopoda se compone de alrededor de 300 especies
conocidas132? y se divide en dos sub�rdenes, Incirrina y Cirrina. Los incirrinos
(la mayor�a de las especies) carecen de las aletas natatorias y los cirros en las
ventosas de los cirrinos.26?133?

Orden Octopoda
G�nero �Keuppia (incertae sedis)
G�nero �Palaeoctopus (inc. sed.)
G�nero �Paleocirroteuthis (inc. sed.)
G�nero �Pohlsepia (inc. sed.)
G�nero �Proteroctopus (inc. sed.)
G�nero �Styletoctopus (inc. sed.)
Suborden Cirrina: pulpos con aletas de aguas profundas
Familia Opisthoteuthidae: pulpos paraguas
Familia Cirroctopodidae
Familia Cirroteuthidae
Familia Stauroteuthidae
Suborden Incirrina
Superfamilia Octopodoidea134?
Familia Amphitretidae
Familia Bathypolypodidae
Familia Eledonidae
Familia Enteroctopodidae
Familia Megaleledonidae Taki, 1961
Familia Octopodidae
Superfamilia Argonautoidea
Familia Alloposidae: pulpos de siete brazos
Familia Argonautidae: argonautas
Familia Ocythoidae: pulpos pel�gicos tuberculados
Familia Tremoctopodidae: pulpos manta
Relaci�n con los humanos
Referencias culturales

Vasija de cer�mica minoica (c. 1500 a. C.).

Los marineros de la antig�edad ya conoc�an a los pulpos, como lo demuestran algunas
obras de arte y dibujos. Por ejemplo, en una talla en piedra encontrada en un
yacimiento arqueol�gico de la Edad del Bronce de la civilizaci�n minoica en Cnosos
(1900-1100 a. C.) aparece una representaci�n de un pescador que llevaba un
pulpo.135? Se cree que la terrible y poderosa gorgona de la mitolog�a griega estaba
inspirada por el pulpo o el calamar, el propio pulpo parece la representaci�n
t�pica de la cabeza cortada de Medusa: el pico como la lengua y los colmillos que
sobresalen y sus brazos las serpientes.136?137?138? El kraken es un legendario
monstruo marino de proporciones gigantescas que se dice que habitan en las costas
de Noruega y Groenlandia, representado generalmente en el arte como un pulpo
gigante que ataca a los barcos.139? Linneo lo incluy� en la primera edici�n de su
Systema natur� en 1735.140?141? Un mito de la creaci�n de Haw�i dice que el cosmos
actual es el �ltimo de una serie que surgi� en etapas de las ruinas del universo
anterior; en esta representaci�n, el pulpo es el �nico superviviente del universo
anterior.142? Akkorokamui es un gigantesco monstruo parecido al pulpo del folclore
ainu.143?144?

Insignia de la misi�n espacial NROL-39, que representa a la NRO como un pulpo que
abarca el mundo.
En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del mar (Les Travailleurs de la mer,
1866), libro dedicado a la isla de Guernsey, donde Hugo permaneci� 15 a�os
exiliado, se relata la lucha contra un pulpo gigante.145? La colecci�n de cuentos
de Ian Fleming Octopussy (1966) y la pel�cula de James Bond de 1983 , se inspiraron
en parte en el libro de Hugo.146?
El shunga, un g�nero del arte er�tico japon�s, incluye xilograf�as ukiyo-e como la
de 1814 de Katsushika Hokusai, El sue�o de la esposa del pescador (???? tako to
ama?, Los pulpos y la buceadora), en el que una ama mantiene relaciones sexuales
con un pulpo grande y uno peque�o.147?148? Este grabado es un precursor del tema
pict�rico conocido como erotismo con tent�culos.149? El bi�logo estadounidense PZ
Myers se�al� en su blog de ciencia, Pharyngula, que los pulpos aparecen en
�extraordinarias� ilustraciones gr�ficas con mujeres, tent�culos y senos
desnudos.150?151?

Como tiene numerosos brazos que surgen de un centro com�n, el pulpo en ocasiones se
utiliza como s�mbolo de una organizaci�n poderosa y manipuladora, generalmente de
forma negativa.152?

Peligrosidad

Dibujo del malac�logo Pierre de Montfort de un pulpo colosal imaginario atacando un

barco (1801).
Todas las especies producen alg�n tipo de veneno, pero solo los pulpos de anillos
azules (g�nero Hapalochlaena) tienen veneno que puede resultar letal para los
humanos.153?110? Hay informes de picaduras todos los a�os en el �rea de
distribuci�n de esta especie, desde Australia hasta el Indo-Pac�fico oriental.
Pican solo cuando son provocados o pisados accidentalmente; las picaduras en s�
mismas son peque�as y generalmente indoloras. El veneno parece que puede penetrar
la piel sin pinchazos, solo por contacto; contiene tetrodotoxina, una neurotoxina
que causa par�lisis al bloquear la transmisi�n de impulsos nerviosos a los m�sculos
y que causa la muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a una anoxia
cerebral. Estas picaduras son muy peligrosas y no se conoce ning�n ant�doto, pero
si se recibe una r�pida atenci�n m�dica profesional los pacientes generalmente se
recuperan.154?155?156? Hay registros de picaduras de otras especies de pulpos,
generalmente en cautividad, que producen hinchazones y molestias que desaparecen en
un d�a o dos.157?

Pesca y gastronom�a
Las explotaciones pesqueras de pulpos existen en todo el mundo, con capturas
totales que var�an entre 245 320 y 322 999 toneladas entre 1986 y 1995.158? La
captura mundial alcanz� su m�ximo en 2007 con 380 000 toneladas y disminuy� a unas
336 000 en 2012.159?Para su captura se utilizan nasas, redes de arrastre, trampas,
redes de deriva, arpones, anzuelos y captura a mano.158?

Plato de pulpo a la gallega.

Puesto de venta en el mercado de Tsukiji.

El pulpo forma parte de la gastronom�a de muchas culturas y es un alimento com�n en
las costas mediterr�nea y asi�tica.160?161? Los brazos y, en menor medida, otras
partes del cuerpo se cocinan de distintas maneras, seg�n la especie o la costumbre
local. En algunos pa�ses del mundo, como Estados Unidos, tambi�n se comen
crudos;162?163? grupos de defensa del bienestar animal se han opuesto a esta
pr�ctica bas�ndose en que los pulpos pueden experimentar dolor.164?

Ciencia y tecnolog�a
En la Grecia cl�sica, Arist�teles (384-322 a. C.) ya hablaba en su Historia de los
animales sobre la capacidad de cambiar de color del pulpo, tanto para el camuflaje
como para la se�alizaci�n: �El pulpo ... busca su presa cambiando su color de
manera que adquiera el color de las piedras adyacentes; lo hace tambi�n cuando est�
alarmado.�165? Arist�teles tambi�n indic� que el pulpo ten�a un brazo
hectocotilizado y sugiri� que podr�a usarse en la reproducci�n sexual, una
afirmaci�n que fue ampliamente rechazada hasta el siglo XIX. Fue descrito en 1829
por el zo�logo franc�s Georges Cuvier, quien supuso que era un gusano par�sito,
catalog�ndolo como una nueva especie, Hectocotylus octopodis.166?24? Otros zo�logos
creyeron que era un espermat�foro; el zo�logo alem�n Heinrich M�ller cre�a que
estaba �dise�ado� para separarse durante la c�pula. En 1856, el zo�logo dan�s
Japetus Steenstrup demostr� que se usa para transferir esperma y que rara vez se
desprende.167?

Los pulpos se utilizan como organismo modelo en muchos campos de la investigaci�n

biol�gica,168? como su capacidad para regenerar extremidades, cambiar el color de
su piel, comportarse de manera inteligente con un sistema nervioso distribuido o
por utilizar 168 tipos de protocadherinas (los seres humanos tienen 58), las
prote�nas que gu�an las conexiones que hacen las neuronas entre s�.

Se ha secuenciado el genoma de Octopus bimaculoides (el primer cefal�podo del que

se secuencia el genoma), lo que permitir� el estudio de sus adaptaciones
moleculares.168? Tambi�n es objeto de estudio su evoluci�n independiente de una
inteligencia similar a la de los mam�feros.169? Sus habilidades para resolver
problemas, junto con su movilidad y la falta de estructura r�gida les permiten
escapar de tanques supuestamente seguros en laboratorios y acuarios.170?

Debido a su inteligencia, en algunos pa�ses los pulpos no se utilizan como animales

de experimentaci�n cuando la cirug�a solo se puede realizar sin anestesia, una
protecci�n que generalmente solo se aplica a los vertebrados. En el Reino Unido, de
1993 a 2012, el pulpo com�n (Octopus vulgaris) fue el �nico invertebrado protegido
por la Ley de Animales (Procedimientos cient�ficos) de 1986.171? En 2012 esta
legislaci�n se ampli� para incluir a todos los cefal�podos,172? de conformidad con
una directiva general de la Uni�n Europea.173?

Algunas investigaciones sobre rob�tica exploran la biomimesis de algunas de las

caracter�sticas del pulpo. Sus brazos se pueden mover y sentir en gran medida de
forma aut�noma sin la intervenci�n del sistema nervioso central del animal. En
2015, un equipo de investigadores construy� en Italia robots de cuerpo blando
capaces de gatear y nadar que solo requer�a un nivel de computaci�n m�nimo.174? En
2017 una empresa alemana confeccion� un brazo con una estructura de silicona suave
controlada neum�ticamente equipada con dos filas de ventosas; es capaz de agarrar
objetos como un tubo de metal, una revista o una pelota y para llenar un vaso
vertiendo agua de una botella.175?