Características del transporte por el

floema
El transporte en el floema tiene lugar desde las fuentes, regiones donde se sintetizan foto
asimilados (sacarosa principalmente) que son "cargados" en los tubos cribosos, hasta los
sumideros, regiones de la planta donde la sacarosa es "descargada" de los tubos cribosos y
utilizada en los procesos de crecimiento, desarrollo y acumulación de reservas.
En las fuentes, los azúcares y otras sustancias son transportados desde las células del
mesófilo a las venas menores de las hojas, donde se incorporan a los tubos cribosos,
proceso activo que se denomina carga del floema. El transporte de los azúcares hasta
el haz conductor es un proceso a corta distancia que, en las hojas, rara vez implica un
recorrido superior a varias décimas de mm, aunque en algunos otros órganos, el
desplazamiento puede ser de unos pocos cm.

Los azúcares y las sustancias incorporadas al tubo criboso son exportados hasta los
sumideros. Es un transporte a larga distancia (varios metros, dependiendo de la
planta). Este mecanismo trata de ser explicado mediante la hipótesis de flujo a presión
de Münch.

En los sumideros se produce la descarga del floema, proceso inverso a la carga, por el
que las sustancias del floema se incorporan a las células sumidero.

Sustancias transportadas por el floema.

La mejor prueba para reconocer las sustancias transportadas por el
floema es la microautorradiografía de sustancias marcadas en los tubos cribosos.

a) Carbohidratos: En la mayoría de las especies, los azúcares, además del agua,

constituyen la mayor parte de las sustancias transportadas por el floema (más del 90% del
peso seco total). La sacarosa es el azúcar más abundante y único en algunas especies, mientras
que en otras se encuentra la sacarosa junto con rafinosa, estaquiosa, etc., (formados por la
adición de moléculas de galactosa a una molécula de sacarosa) y en otras junto a polialcoholes
como manitol, sorbitol o dulcitol. No se encuentran azúcares reductores como glucosa o
fructosa.

b) Compuestos nitrogenados: Son fundamentalmente aminoácidos, que se

encuentran a concentraciones de, al menos, un orden de magnitud inferior a los azúcares.
Asparagina y glutamina (amidas de los ácidos aspártico y glutámico) suelen ser los más
abundantes en general. Pero hay proteínas de todo tipo como FT (Flowering locus T) y otras
muchas.

c) Ácidos orgánicos: Los ácidos orgánicos aparecen en concentraciones muy bajas, por
lo que se consideran constituyentes menores del contenido floemático. No obstante, cabe
destacar a los ácidos α-cetoglutárico, pirúvico, málico, cítrico, fumárico y tartárico.

d) Nutrientes inorgánicos: Cuando llegan a las hojas por el xilema, algunos son
redistribuidos a otros órganos vía floema. El catión predominante en el floema es el K
(concentración entre 50 y 100 mM), y en menor cantidad P, Cl y Mg. El ion nitrato, que es la
forma en que se transporta el N en el xilema, no se encuentra en el floema.

e) Fitohormonas: La presencia de hormonas vegetales en el floema y su transporte a los

órganos en que se necesitan es de gran importancia en los procesos de crecimiento, desarrollo
y defensa.

f) Otras sustancias: Se han encontrado vitaminas (tiamina, ácido ascórbico, etc.), ATP,
RNA, lípidos, esteroides, fungicidas, herbicidas, insecticidas, reguladores del crecimiento
sintéticos, etc.

El floema como sistema conductor

Hartig en 1837 describió los tubos cribosos como conductos celulares continuos, externos
respecto al xilema (en el tronco de los árboles), lo que abrió la posibilidad de que fueran los
tejidos conductores de la savia elaborada. Hacia mitad del siglo XX, con la utilización del
carbono marcado (14C) y con técnicas de alta resolución en el muestreo de los tejidos
conductores, se pudo comprobar que la radiactividad estaba confinada en el lumen de los
tubos cribosos, constituyendo el canal de transporte de sustancias orgánicas (y otras) en la
planta.
Hipótesis del flujo en masa.
La teoría propuesta por Münch defiende que el movimiento de la savia, en los tubos cribosos del
floema, ocurre por un gradiente de presión debido a la variación de las concentraciones.
Es decir, una elevada concentración de materia orgánica en la región foliar provoca la entrada de
una gran cantidad de agua en los vasos del floema que llevará esa materia orgánica a las regiones
donde será consumida.
Esta teoría admite que el agua, absorbida por las raíces y que sube hasta las hojas por los vasos del
xilema, pasa para los vasos del floema por ósmosis, puesto que las células de las hojas presentan,
normalmente, una mayor presión osmótica.
Con la entrada de agua, la savia elaborada presente en los vasos del floema será empujada para
una zona donde exista menor presión osmótica, llegando así a los órganos donde será necesaria.
Estos movimientos de las savias (bruta y elaborada) permiten la continua formación de materia
orgánica en las hojas. La presencia de esta presión osmótica que permite el movimiento de la savia
elaborada fue provocada por varios experimentos, siendo que la presencia de afidios en los tallos
de algunas plantas contribuyó para la comprobación de la existencia de una presión.

Factores que afectan al transporte por el

floema.
a) Temperatura: En la mayor parte de las especies, la temperatura óptima para el
transporte por el floema está entre 20º y 30ºC, disminuyendo a temperaturas superiores e
inferiores. La inhibición del transporte a temperaturas elevadas (40-60ªC) es probablemente
debida a cambios estructurales en los tubos cribosos y los depósitos de calosa.

En especies sensibles a las bajas temperaturas (calabaza, judía) hay una marcada inhibición
irreversible con temperaturas por debajo de 10ºC. En las especies no sensibles, por el
contrario, hay una reducción del transporte con la temperatura, pero los tubos cribosos son
funcionales a temperaturas próximas al punto de congelación e incluso inferiores.

b) Déficit hídrico: Una respuesta general al estrés hídrico es una reducción del transporte
en la planta. Al menos en parte, esta reducción puede ser debida a una limitación en el
suministro de carbohidratos en las hojas, puesto que la fotosíntesis es un proceso muy
sensible a los déficits hídricos y el transporte en la planta está limitado frecuentemente por el
contenido en carbohidratos. Adicionalmente los déficits hídricos pueden tener un efecto
directo en el mecanismo de transporte. Cuando son suficientemente prolongados provocan
acumulación de ABA, hormona que inhibe la carga del floema en las hojas.