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Capítulo 6
Efecto de la salinidad en las plantas y el papel de los hongos micorrízicos arbusculares
y las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas en el alivio del estrés
salino
1. Introducción
La salinidad del suelo ha recibido una gran atención por parte de los agricultores de todo el
mundo debido a sus efectos adversos en el crecimiento y rendimiento de las plantas. La
salinidad afecta a más de 800 millones de hectáreas (alrededor del 6%) de la superficie total
de la tierra (Arzani 2008) . Entre los 1.500 millones de hectáreas de tierra cultivable total
presentes en el mundo, aproximadamente el 5%, lo que equivale a aproximadamente 77
millones de hectáreas, están afectadas por la salinidad (Evelin et al. 2009) . En particular,
las zonas áridas y semiáridas enfrentan importantes problemas ecológicos y agronómicos
(Ruiz-Lozano et al.2012) debido a la salinidad. La salinidad del suelo que ocurre
naturalmente se conoce comúnmente como salinidad primaria, mientras que la salinidad del
suelo que se produce o inducida por actividades humanas se conoce como salinidad
secundaria. Las causas más comunes de la salinidad secundaria son el sistema de riego
inadecuado y la tierra seca. Aproximadamente el 20% de la tierra cultivable irrigada está
severamente afectada por la salinidad del suelo (Yamaguchi y Blumwald 2005; Wu et al.
2010), y el porcentaje está aumentando debido a prácticas de riego inadecuadas (Jun-li y
Yue-hu 2009; Bothe 2012) . Los métodos de control de la salinidad del suelo, como la
recuperación de la tierra y el sistema de riego mejorado, solo proporcionan una solución a
corto plazo y suelen ser costosos (Arzani 2008) .
Los efectos de la alta concentración de sal en las plantas y diversas respuestas de las plantas
a la salinidad se han estudiado durante varias décadas (Flowers et al. 1977; Greenway y
Munns 1980; Hasegawa et al. 2000; Porcel et al. 2012). Munns (1993 ) sugirió esa
salinidad puede reducir indirectamente el crecimiento de las plantas al afectar la turgencia,
la fotosíntesis o las actividades enzimáticas. Los efectos directos de la salinidad incluyen la
acumulación de sal en las hojas viejas que pueden acelerar la muerte de la hoja. Esto evita
el suministro de asimilados u hormonas a las regiones de crecimiento que eventualmente
afectan el crecimiento de la planta.
El etileno es producido naturalmente por las plantas. El etileno ejerce una variedad de
funciones en el desarrollo de la planta, incluida la clorosis, la abscisión de las hojas, la
epinastia, la estimulación de las raíces adventicias y la maduración de la fruta. El etileno
también causa un aumento de la permeabilidad de las membranas celulares. Cierta cantidad
de etileno es necesaria para la germinación de las semillas en muchas especies de plantas,
con un nivel mejorado durante la germinación y el crecimiento de las plántulas (Zahir et
al. 2011) . Si bien se encontró que los niveles bajos de etileno ayudan en la iniciación y el
crecimiento de la raíz, un nivel alto de etileno producido por las raíces de crecimiento
rápido puede conducir a una reducción en el alargamiento de la raíz (Ma et al. 1998) . El
ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) es el precursor inmediato del etileno,
derivado de la metionina en las plantas (Yang y Hoffman 1984) . Las condiciones de estrés
biótico y abiótico también provocan la síntesis de etileno (Bleecker y Kende 2000) . La
concentración de ACC aumentó en respuesta a la salinidad en las raíces y hojas después de
15 días de exposición y alcanzó hasta 2,4 veces en las raíces, 12 veces en las hojas y 30
veces en la savia de tomate del xilema (Albacete et al. 2008) .
1.3.8 Auxinas
Las auxinas se producen naturalmente como el ácido ácido indol (IAA), el ácido indol-3-
butírico (IBA), el ácido 4-cloroindol-3-acético y el ácido fenilacético. Entre estos, IAA es
la auxina más abundante y ampliamente estudiada. La auxina se sintetiza principalmente en
tejidos y raíces aéreas jóvenes, particularmente en las puntas de las raíces primarias (Ljung
et al. 2005) . La auxina se transporta mediante mecanismos activos y pasivos, por ejemplo,
el floema distribuye la auxina de forma pasiva desde los tejidos de origen a las raíces, las
puntas de los brotes y otros tejidos hundidos (Tognetti et al. 2012) . Las auxinas
desempeñan un papel importante en el crecimiento de las plantas y en los procesos de
desarrollo, como el desarrollo vascular, la dominancia apical, las respuestas del trópico y la
formación de patrones en los órganos (Woodward y Bartel 2005; Simon and Petrasek
2011). Bajo condiciones de estrés, la producción de auxinas tiende a aumentar en respuesta
para proteger a la planta del estrés externo. La aplicación exógena de IAA aumentó el
contenido de auxina de la hoja bajo la salinidad inducida (Veselov et al. 2008) . En
contraste, Wang et al. (2001 ) informaron que la exposición a largo plazo a la salinidad
disminuyó el contenido de IAA en hojas jóvenes de Iris hexagona, pero se observó un alto
contenido de IAA en semillas que en vainas. Por otra parte, se caracterizó que la
germinación inicial de la semilla fue mejorada por IAA. Cuando la canola se expuso a la
salinidad, el peso fresco y seco de las hojas y las raíces se redujo, pero la actividad de la
oxidasa IAA aumentó. El citoplasma mostró una mayor actividad de la oxidasa IAA que la
que mostró en la pared celular (Bybordi et al. 2010) . La salinidad disminuyó la
concentración de IAA dramáticamente hasta el 80% en el El primer día del tratamiento que
duró todo el experimento (Ghanem et al. 2008) . Aunque algunos informes argumentan que
la concentración de IAA aumenta con la salinidad, la mayoría de los datos confirman que la
concentración de IAA disminuye en función de la salinidad. Zorb et al. (2013 ) informaron
que la auxina libre (IAA) era significativamente más baja en las raíces del Lector híbrido
sensible a la sal, mientras que no se encontraron cambios en el contenido de IAA en plantas
resistentes a la sal. La Figura 6.2 ilustra los cambios en las concentraciones hormonales de
las líneas de Medicago ciliaris tolerantes a la sal (TNC 1.8) y sensibles a la sal (TNC 11.9)
bajo una concentración de 100 mM de NaCl. Los datos presentados aquí se basan en los
resultados obtenidos por Salah et al. (2013 ).
1.3.9 Sistemas antioxidantes
La salinidad causa defi cit del agua debido a los efectos osmóticos en diversas actividades
metabólicas de las plantas. Este defi citante del agua conduce al estrés oxidativo debido a la
formación de especies reactivas de oxígeno como los superoxidos y los radicales hidroxi y
peroxi. Las especies reactivas de oxígeno son subproductos de los estreses osmóticos e
iónicos que causan disfunción de la membrana y muerte celular (Bohnert y
Jensen1996) . Las plantas poseen Fig. 6.2 Cambios hormonales diferenciales en hojas,
raíces y nódulos de líneas tolerantes a la sal (TNC 1.8) y sensibles a la sal (TNC 11.9) de
Medicago ciliaris con una concentración de 100 mM de NaCl (modificada de Salah et
al. 2013) G. Selvakumar et al. 125 mecanismos de defensa para esta especie reactiva de
oxígeno al mejorar las actividades de ciertas enzimas antioxidantes como la catalasa,
peroxidasa, glutatión reductasa y superóxido dismutasa (SOD), que eliminan las especies
reactivas de oxígeno (Parida y Das 2005) . Por ejemplo, Bohnert y Jensen (1996 )
describieron el mecanismo de eliminación del radical hidroxilo, donde el sistema de
transporte de electrones fotosintéticos es la fuente principal de las especies reactivas de
oxígeno. La regulación del flujo de electrones fotosintéticos controla el montaje y
desmontaje de estos radicales. La enzima SOD descompone el superóxido en O 2 y H 2
O 2, lo que posiblemente puede inhibir la fijación de CO2. El superóxido reacciona con el
H2O2 para generar el oxidante más potente del radical hidroxilo. Este radical daña las
macromoléculas celulares, degenera las lesiones en el ADN, afecta la síntesis de proteínas y
la estabilidad que eventualmente terminan en disfunción metabólica y muerte celular. Las
actividades de enzimas oxidativas tales como Cu / ZnSOD y MnSOD aumentaron
significativamente bajo el estrés salino en todos los tejidos del garbanzo, mientras que la
FeSOD disminuyó hasta un 81% después de 2 días de duración del estrés. Las actividades
de ascorbato peroxidasa ( APX) y glutatión reductasa (GR) fueron mayores en la hoja,
mientras que la actividad de la catalasa (CAT) se redujo después de 4 días de duración del
estrés (Eyidogan y Oz 2007). Cuando la planta halófila Nitraria tangutorum
Bobr. se sometió a NaCl 200 mM durante 3, 6 y 9 días. Las actividades de SOD, APX,
CAT y el nivel de H2O2 aumentaron significativamente, pero este cambio no se observó
con la peroxidasa (POD) (Yang et al. 2010), sino que disminuyó. bajo la
salinidad. También encontraron que la aplicación de dimetiltiourea (DMTU), un eliminador
de H 2 O 2, podría aliviar la elevación de la actividad APX inducida por la salinidad. Las
plantas de trigo expuestas a niveles de salinidad de hasta 200 mM mostraron un aumento de
las actividades antioxidantes, como la SOD, la glutatión reductasa (GR) del ascorbato
peroxidasa (APX), y los contenidos de peróxido de hidrógeno, sustancias reactivas al ácido
tiobarbitúrico (TBARS) pero disminución del ácido ascórbico (AA) contenido (Sairam et
al. 2005) .
Pigmentos fotosintéticos
La inoculación con AMF influye en los pigmentos fotosintéticos en condiciones normales y
salinas (Abdel-Fattah y Asrar 2012) . Inoculación de G. mosseae significativamente:
aumentó el contenido de clorofila de la hoja en plantas de maní bajo estrés por salinidad
(Al-Khaliel 2010). En las plantas de uva, la inoculación de AMF también aumentó
significativamente el contenido de clorofila a 3.000 ppm de agua salina irrigada (Abd El-
Wahab et al.2011) . Las plantas de tomate tratadas con sal mostraron una mayor cantidad
de clorofila a y b, el contenido total de clorofila y el contenido de carotenoides con la
inoculación de AMF (Basak et al. 2011) .
Enzimas antioxidantes
Durante el estrés salino, la célula vegetal minimiza su capacidad de proteger del daño
oxidativo; Así se producen especies reactivas de oxígeno. La inducción de enzimas que
eliminan ROS como SOD, CAT, POD y APX es el mecanismo más común para
desintoxicar especies reactivas de oxígeno. Wu et al. (2010 ) observaron que el contenido
de H 2 O 2 en la hoja era significativamente más bajo en G. versiforme - o G. mosseae -
inoculated plántulas trifoliado naranja. También sugirieron que una menor acumulación de
ROS puede reducir el daño de la membrana. Abdel Latef y Chaoxing (2011 ) informaron
que en tomate Las plantas, la inoculación de AMF acompañaron la mejora de las
actividades de SOD, CAT, POD y APX en un 56%, 37%, 28% y 33%, respectivamente, a
100 mM de NaCl. Los autores también sugirieron que una menor acumulación de
peroxidación lipídica indica un menor daño oxidativo en las plantas colonizadas. Plantas de
pimiento inoculadas con G. Intraradices había aumentado las actividades de SOD y APX,
aunque no se observó un aumento notable con la actividad de GR y CAT (Cekic et al.
2012). La simbiosis de micorrizas arbusculares muestra claramente que los incrementos en
la producción de antioxidantes enzimáticos pueden a su vez mejorar la resistencia a la
salinidad en las plantas de HMA.
Absorción de nutrientes
El fósforo es un nutriente importante para el crecimiento de las plantas, pero menos del
10% del fosfato del suelo está disponible para las plantas. Los fosfatos del suelo
remanentes reaccionan con el suelo y se vuelven progresivamente menos disponibles para
el uso de la planta (Chaiharn y Lumyong 2011) . Las bacterias solubilizadoras de P
producen y liberan metabolitos como los ácidos orgánicos. Los grupos hidroxilo y
carboxilo de estos metabolitos quelan los cationes que están unidos a los fosfatos.
Finalmente, la forma insoluble de fosfato se convierte en formas solubles (Vassilev et
al. 2012) . Las bacterias que se aislaron del suelo salino aumentaron el contenido de P
soluble del suelo (Patel et al. 2012) . Por lo tanto, la utilización de bacterias solubilizadoras
de P halotolerantes puede ser un enfoque potencial para mejorar la nutrición de P bajo
estrés de salinidad.
Pigmentos fotosintéticos
La fotosíntesis es un proceso clave en las plantas. Por lo tanto, los factores que pueden
afectar el aparato o las vías fotosintéticas son importantes. Los niveles altos de salinidad
tienen efectos adversos en la fotosíntesis; sin embargo, varios informes de inoculación de
bacterias mostraron una influencia positiva en los pigmentos fotosintéticos de varias plantas
bajo estrés por salinidad. Bajo concentraciones de 80 mM de NaCl, los rábanos inoculados
con cepas de PGPR Staphylococcus kloosii EY37 y Kocuria erythromyxa EY43 mostraron
un aumento significativo en los contenidos de clorofila (Yildirim et al. 2008) . Plantas de
maíz inoculadas con cepas bacterianas de Azotobacter sp. aumentado Contenido de
clorofila hasta seis veces (Rojas-Tapias et al. 2012). Las cepas rizobacterianas productoras
de desaminasa de ACC inoculadas con maíz incrementaron la clorofila a y b a diferentes
niveles de salinidad (Nadeem et al. 2006) . En otro estudio, Mohamed y Gomaa (2012 )
encontraron que bajo la salinidad, los pigmentos fotosintéticos se reducen o se ven muy
afectados por el rábano, pero la inoculación de las cepas bacterianas Bacillus subtilis y
Pseudomonas fl uorescens mejoró significativamente los pigmentos fotosintéticos en
comparación con las plantas no inoculadas tratadas con el mismo nivel de
salinidad. Contenido de clorofila a, clorofila b y carotenoides 6 Efecto de la salinidad en las
plantas y el papel de los hongos micorrizales arbusculares ... 134 se incrementaron
significativamente en la lente esculenta inoculada con Oceanobacillus profundus y
Staphylococcus saprophyticus bajo un estrés de 200 mM NaCl (Qurashi y Sabri 2011) .
Reducción de etileno
Como se describió anteriormente, las raíces de rápido crecimiento producirán una gran
cantidad de etileno, lo que eventualmente conducirá a la inhibición de la elongación de la
raíz. Bajo ataque de patógenos o estrés abiótico, el etileno actúa como una importante
molécula de señalización e inhibe el crecimiento de las plantas (Viterbo et al. 2010) . La
producción de etileno en la planta aumenta debido a las altas concentraciones de sal. La
desaminasa de ACC cataliza la escisión de ACC a α-cetobutirato y amoníaco; El CAC es el
precursor del etileno (Onofre-Lemus et al. 2009; Li et al. 2011). Varias bacterias con ACC
desaminasa han sido identificadas como PGPR. Las bacterias productoras de desaminasa de
ACC se unen a las células de la planta, actúan como un sumidero para la ACC de la planta
y escinden esta ACC, reduciendo así la concentración de ACC de la planta que puede
elevarse en condiciones de estrés (Glick et al. 1998) . Utilizando el ACC como fuente de
nitrógeno, las siguientes cepas bacterianas halotolerantes mostraron una actividad
desaminasa del ACC relativamente alta: Brevibacterium epidermidis, Brevibacterium
iodinum, Bacillus licheniformis, Bacillus stratosphericus, Brevibacterium epidermidis y
Brevibacterium epidermidis (Siddikee et al., 2010). Achromobacter piechaudii ARV8
redujo significativamente la producción de etileno en plántulas de tomate cultivadas con
concentraciones de NaCl 207 mM (Mayak et al. 2004) . Las concentraciones de ACC se
redujeron en los extractos tisulares de plántulas de pimiento inoculadas con bacterias
halotolerantes productoras de desaminasa ACC Brevibacterium epidermidis RS15, Bacillus
aryabhattai RS341 y Micrococcus yunnanensis RS222 con 47%, 48% y 55% de reducción,
respectivamente, en comparación con el control positivo (Siddikee) et al. 2012) . Estas
reducciones en la concentración de ACC en consecuencia redujeron la producción de
etileno en plantas de tomate bajo estrés de salinidad. Esto indica que las bacterias
productoras de desaminasas de ACC pueden mitigar la producción de etileno inducido por
el estrés de salinidad en las plantas, lo que reduce los efectos inhibidores del etileno sobre
el crecimiento y el desarrollo de las plantas bajo estrés de salinidad.
1.1 Introducción
Factores abióticos como la temperatura, la sequía, el estrés salino, etc. resultan en el
agotamiento de una gran cantidad de producción de alimentos en el mundo actual y, como
resultado, estos cambios globales han llevado a proyecciones alarmistas que parecen abogar
por estrategias adicionales mediante las cuales el suministro de alimentos puede ser
garantizado (Mi fl en 2000). Además, el aumento de la productividad alcanzado en áreas
irrigadas todavía no beneficia a las personas porque la salinización después de una
irrigación prolongada es inevitable (Flowers y Yeo 1995; Postel 1999). Estas
consideraciones han despertado un gran interés en estudiar las respuestas al estrés abiótico
de las plantas. La salinidad ha afectado gravemente la productividad agrícola y los efectos
dañinos de la acumulación de sal han influido tanto en las civilizaciones antiguas como en
las modernas. Se estima que aproximadamente el 20% de las tierras irrigadas en el mundo
actual se ven afectadas por la salinidad que se clasifica exclusivamente como tierras áridas
y desérticas que comprenden el 25% de la tierra total de nuestro planeta (Yeo 1999). Los
suelos salinos con sales solubles afectan el crecimiento de las plantas en varias etapas, lo
que lleva a diferencias de rendimiento entre cultivos y también a las diferencias en sus
composiciones de iones en la madurez. La pérdida de tierras cultivables debido a la
salinización afecta directamente el requerimiento de alimentos de la población mundial, que
se proyecta que aumentará en 8,5 mil millones en los próximos 25 años. Debido a que la
tierra cultivable está declinando día a día debido a la urbanización, es necesario utilizar la
tierra incultiva para la producción de alimentos para alimentar a la población. El área
máxima de tierra incultiva pertenece al área afectada por la sal. En los países desarrollados
y en desarrollo, el uso intensivo de prácticas agrícolas ha conducido a la degradación de las
tierras agrícolas y los suministros de agua. Preferiblemente, el uso de cultivos que toleren
los altos niveles de salinidad en los suelos sería una contribución práctica para abordar el
problema. La mayoría de los cultivos tolera la salinidad a un nivel umbral (Khan et al.
2006), un "umbral" para un cultivo se define como el valor por debajo del cual el
crecimiento del cultivo generalmente no se ve afectado por la salinidad.
Según Flowers et al. (1977) las plantas se pueden dividir en glicofitos y halófitos en
función de sus capacidades para crecer en diferentes concentraciones de sal. Los halófitos
son las plantas que crecen y completan su ciclo de vida en altas concentraciones de sal, p.
Ej. Atriplex, Vesicaria. La mayoría de las plantas terrestres, incluidos los cultivos agrícolas,
son glicofíticas y no pueden tolerar altas concentraciones de sal. El crecimiento y desarrollo
de la planta se ve obstaculizado debido al estrés de salinidad a través de: (1) bajo potencial
osmótico de la solución del suelo (estrés hídrico), (2) desequilibrio nutricional, (3) efecto
específico (estrés salino) o (4) una combinación de estos factores (Ashraf 1994). Durante la
aparición y el desarrollo del estrés salino en una planta, todos los procesos principales,
como la fotosíntesis, la síntesis de proteínas y la energía y los metabolismos de los lípidos
se ven afectados.
El estrés osmótico se debe al exceso de Na + y Cl - en el medio ambiente que disminuye el
potencial osmótico de la solución del suelo y, por lo tanto, la absorción de agua por parte de
la raíz de la planta. Durante el estrés osmótico, las plantas también acumulan compuestos
de baja masa molecular conocidos como solutos compatibles u osmolitos, como prolina,
proteína, manitol, sorbitol, glicina betaína, etc. El estrés osmótico inducido por la sal es
responsable del estrés oxidativo causado por las especies reactivas de oxígeno (ROS).
Las ROS, como el oxígeno singlete (1 O 2), los iones superóxido (O 2 -) y los peróxidos,
siendo el peróxido de hidrógeno (H 2 O 2) más ampliamente distribuido, son moléculas
tóxicas (Apel y Hirt 2004; Triantaphylidès et al.2008) . ROS es capaz de inducir daño a casi
todas las macromoléculas celulares, incluido el ADN (Jaleel et al. 2007a, b, c, 2008; Tuteja
et al. 2009). ROS se dirige a moléculas de masa molecular alta, como los lípidos de
membrana o el ADN mitocondrial, con la formación de peróxidos de lípidos o nucleótidos,
especialmente a nivel de timina.
El efecto dañino de las ROS se debe principalmente a su capacidad para iniciar una
variedad de reacciones en cadena autoxidativas en ácidos grasos insaturados (Smirnoff
2000). El ataque oxidativo a las proteínas da lugar a modi fi caciones de aminoácidos
específicas del sitio, la fragmentación de la cadena peptídica, la agregación de productos de
reacción entrecruzados y una mayor susceptibilidad a la proteólisis (Ahmad et al. 2010b, c,
2011). ROS también puede inducir numerosas lesiones en el ADN que causan deleciones,
mutaciones y otros efectos genéticos letales (Srivalli et al. 2003; Tuteja et al. 2009).
Al compilar las cifras de los suelos afectados por la sal, los valores para ECe que oscilaron
entre 2 y 4 dS / m se descartaron porque constituyen una clase no salina según las normas
desarrolladas por (Richards 1954). De manera similar, Bureau clasificó las clases de
sodicidad del suelo en tres clases sobre la base de ESP (porcentaje de sodio
intercambiable): alto (<5), moderado (5–15) y fuerte (> 15). Todos los suelos con menos de
5 ESP han sido considerados no sódicos o no alcalinos. Pero todos los suelos negros o
vertisoles con> 5 ESP se han considerado sódicos o alcalinos. El Rann de Kutchchh
(Bangalore), que tiene un área de 2.1507 millones de hectáreas y comprende una marisma
salina, se ha separado en los Mapas publicados por la Oficina. Las figuras así extraídas se
han presentado en la Tabla 1.2.
A escala global, más de 77 mha de tierra se ven afectados por la sal y cerca de 43 mha se
atribuyen a la salinización secundaria según lo informado por la FAO (2007). Se estima que
alrededor de un tercio de las tierras irrigadas en los principales países con agricultura
irrigada está gravemente afectada por la salinidad o es probable que se saline en un futuro
próximo. Las estimaciones actuales de los suelos afectados por la sal como porcentaje de
las tierras irrigadas para diferentes países son: 27% para India, 28% para Pakistán, 13%
para Israel, 20% para Australia, 15% para China, 50% para Irak y 30% para Egipto (Stockle
2001). Sólo en el estado de Australia, Nueva Gales del Sur (NSW), se estima que la
salinidad afecta al 15% de las tierras irrigadas.
Ha habido un aumento secuencial en el nivel y la fuerza de la salinidad que afecta al suelo.
Varios sistemas de riego importantes en todo el mundo han sufrido, en cierta medida, el
efecto de la salinidad y / o la sodocidad. Muchas áreas que antes eran productivas se han
convertido en terrenos baldíos afectados por la sal. Los problemas relacionados con la sal
ocurren dentro de los límites de al menos 75 países (Szabolcs 1994). Una lista alfabética de
los países con graves problemas de salinidad incluye Australia, China, Egipto, India, Irak,
México, Pakistán, la Unión Soviética, Siria, Turquía y los Estados Unidos (Rhoades 1998).
Diversas organizaciones internacionales, como ICID (Comisión Internacional de Riego y
Drenaje), PNUMA (Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente) y FAO
(Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación) han
informado que la salinización y la extracción de agua en el suelo en regiones áridas y
semiáridas son Muy responsable de la pérdida de productividad agrícola en tierras de
regadío. Por lo tanto, la atención debe centrarse en las medidas urgentes para combatir la
desertificación a través de la modificación de las técnicas de cultivo y el mejoramiento de
los suelos afectados por la sal y el agua con una mejora resultante en las condiciones
sociales y económicas de las personas que dependen de la agricultura (Rhoades 1998).
1.3 Causas y tipos de salinidad del suelo
La salinidad también se ha clasificado como primaria y secundaria en función de su fuente
de causa. Anteriormente ocurre como sal natural en el paisaje, como marismas, lagos de sal,
pantanos de marea o ensaladas de sales naturales. Mientras que los últimos resultados se
deben a la actividad humana, como la urbanización y la agricultura (tierras de regadío y
secas). Los siguientes son los factores responsables de la salinidad del suelo:
Para la salinidad primaria:
I. La meteorización de las rocas.
II. Aumento capilar de agua subterránea salobre poco profunda
III. Intrusión de agua de mar a lo largo de la costa.
IV. Arena cargada de sal soplada por los vientos marinos.
V. Drenaje impedido
La salinización secundaria se debe a actividades humanas como:
I. Introducción de riego sin sistema de drenaje adecuado.
II. Efluentes industriales
III. Uso excesivo de fertilizantes.
IV. Eliminación de cubierta vegetal natural.
V. Inundación con aguas ricas en sal.
VI. Altos niveles freáticos y el uso de agua subterránea de mala calidad para el riego.
1.3.1 Tipos de salinidad
Existen dos tipos de suelos salinos afectados:
(i) Sódicos
(ii) Suelos salinos.
Las principales diferencias entre estos dos radica en la naturaleza de los aniones y el pH del
suelo. Los estudios demuestran que los iones carbonato o bicarbonato constituyen los
suelos sódicos con un pH superior a 8,5, mientras que el ion cloruro o sulfato domina los
suelos salinos con un pH inferior a 8,5. Algunas plantas crecen bien en áreas costeras
afectadas por sal, orillas de lagos de remansos y tierras pantanosas. Las plantas que crecen
bien en altas concentraciones de sal se llaman halófilas. Sin embargo, algunas plantas que
no pueden soportar incluso el 10% del agua de mar se llaman glicofitas o no halófitas
(Gorham 1995; Cherian et al. 1999; Parida y Das 2005; Yadav et al. 2011; Mane et al.
2011).
1.4 Estrategias de recuperación y gestión
La recuperación es el proceso de restaurar la tierra perturbada en un suelo cultivable.
Mientras que la gestión es la suma total de todos los procedimientos para proteger el suelo
y aumentar su rendimiento. Este proceso de recuperación del suelo salino incluye los
siguientes métodos:
1.4.1 Método físico
El método físico de recuperación del suelo salino incluye los siguientes procesos:
1.4.1.1 Scarping
El raspado es el método temporal para la recuperación del suelo en el que la capa de sal de
la superficie del suelo se desecha por medios mecánicos y la capa inferior con menos
contenido de sal se utiliza para el cultivo. Dado que, con la disminución del nivel del suelo
en relación con la acumulación de sal de la capa freática, este método ha dado como
resultado un éxito limitado. Así, de nuevo se intensifica el problema. Este método rara vez
se utiliza porque implica un alto costo (Gupta y Gupta 1987).
1.4.1.2 Lavado
Otro método de desalinización es limpiar el suelo con agua. En este método, la sal
acumulada en la superficie se elimina con agua, lo que se asocia con una permeabilidad
muy baja y un alto contenido de salinidad en su capa superficial. Este método tiene poca
importancia práctica y muestra una alta eficiencia al principio, pero disminuye
gradualmente a medida que la concentración salina comienza a disminuir.
1.4.1.3 Lixiviación
En este método, el exceso de sal se puede eliminar aplicando agua sobre la superficie del
suelo. Las sales solubles disueltas y transportadas a través del suelo se eliminan de la zona
de la raíz a través del drenaje. Sin embargo, la cantidad de líquido requerido para este
proceso varía y depende de las diversas características del suelo (Gupta y Gupta 1987). La
cantidad de sal soluble lixiviada por unidad de volumen de agua aplicada describe la
eficiencia de la lixiviación (Tanji 1990) y esto depende de (a) la captación de agua (b) la
uniformidad de la distribución de agua en la superficie del suelo, y (c ) Suficiencia de
drenaje. Los factores principales como el contenido de sal primaria, el requerimiento de
salinidad del suelo después de la lixiviación y la profundidad de la zona radicular se
vuelven imperativos para proporcionar una estimación confiable de la cantidad de agua
requerida para la lixiviación. La lixiviación de las sales del suelo generalmente se realiza
mediante dos métodos (a) lixiviación continua (b) lixiviación intermitente.
La estancamiento continuo es el método tradicional para la lixiviación de sales de tierras de
regadío superficial (Tanji 1990). En este método de lixiviación, el agua fluye en los
macroporos con sales en los microporos para difundir al agua móvil. Al ser más rápido, este
método también se usa ampliamente cuando el tiempo se convierte en el factor limitante.
La formación de estanques intermitentes es el método más efectivo para la lixiviación
cuando el agua es el factor limitante. Se necesita menos del 30–35% de agua para estanques
intermitentes que para estanques continuos, pero la principal desventaja de este método es
que es mucho más lento que los métodos para estanques continuos (Gupta y Gupta 1987).
1.4.2 Método químico
Las enmiendas de yeso, ácido sulfúrico y estiércol de los campos de cultivo se aplican
especialmente en suelos sódicos o sódicos salinos. La recuperación de suelos sódicos y
salinos sódicos requiere un enfoque diferente al de los suelos salinos, que podría ser más
costoso. Además, se requiere un aumento en las tasas de infiltración en los suelos sódicos
para la recuperación que se puede lograr mediante medidas mecánicas y químicas. El yeso
es considerado como una de las enmiendas de suelo más útiles para lixiviar los cationes (Na
+) del suelo. El yeso es una sal ligeramente soluble de calcio y sulfato y, por lo tanto,
reaccionará lentamente con el suelo. La cantidad de yeso requerida variará ampliamente
según el porcentaje de sodio intercambiable y la textura del suelo.
Se ha investigado que se ha establecido una tecnología basada en enmiendas químicas para
recuperar los suelos alcalinos / sódicos para la regulación adecuada de las sales en la zona
radicular (Singh 2009). Esto incluye nivelación de campo, agrupación, muestreo de suelo
para conocer el estado de sodicidad para resolver la aplicación de dosis de enmienda de
yeso / pirita según la necesidad del suelo seguida de una rotación de arroz y trigo durante 3
a 4 años, incluida la sesbania como un cultivo de abono verde Después de la cosecha de
trigo en abril.
1.4.3 Método biológico
La lixiviación y la calidad del agua parecen estar limitadas para el conocimiento de las
enmiendas del suelo. Mediante la recuperación biológica, el uso de terrenos salinos puede
ser posible a través de estrategias de manejo efectivas utilizando plantas tolerantes a la sal.
Recuperar los suelos afectados por sal de tierras agrícolas improductivas por medios
biológicos puede ser una opción viable. Las tierras agrícolas alimentadas con agua de
lluvia, la falta de agua de riego, las aguas subterráneas poco profundas y salobres sugieren
que las tierras afectadas por la sal pueden cultivarse mejor con cultivos tolerantes a
condiciones salinas de bajas a moderadas. Se han desarrollado varias variedades de cultivos
tolerantes a la sal, como el arroz, el trigo y la mostaza, con un buen rendimiento económico
tanto en suelos alcalinos de pH alto como en suelos salinos (Singh y Sharma 2006). Entre
estas variedades de arroz como CSR10, CSR13, CSR19, CSR23, CSR27 y CSR30 se
pueden cultivar en suelos con un pH que oscila entre 9,4 y 9,8 y valores de CE de 6–11
dSm-1. Las variedades tolerantes a la sal con su nivel de tolerancia a la salinidad y
alcalinidad del suelo se muestran en la Tabla 1.3.
Las técnicas de recuperación biológica proporcionan las ganancias a los agricultores sin la
necesidad de costosos trabajos de drenaje y recuperación. Los árboles tolerantes a la sal y
las especies de arbustos, especialmente Atriplex, Eucalyptus, Chenopodium, Suaeda,
Salicornia, Kochia, Sesbania, Salsola, Juncus y otras, pueden cultivarse eficientemente en
aquellas áreas de la tierra que no se pueden restaurar (Aronson 1985; Le-Houerou 1986).
Para fines de recuperación de tierras, varios investigadores han estudiado el cultivo de
salinidad y plantas tolerantes a la sodocidad como los pastos (Qadir et al. 1996), cultivos
agronómicos y hortícolas (Ahmad et al. 1992, 2006, 2008a, b, 2010a, 2012a; Azooz et al.
2011), especies forestales. Además, este proceso se puede hacer más efectivo al combinar
varios métodos de mejora. Como resultado, el resultado de esta interacción se vuelve más
impresionante que aplicado individualmente (Fig. 1.1).
1.5 Adaptaciones de la planta al estrés salino
1.5.2 Poliaminas
1.5.3 Prolina
Proteínas inducida por sal en plantas han sido clasificarse en dos grupos principales
(Mansour 2000), es decir, las proteínas de estrés de sal, que se acumulan sólo se debe a
estrés salino, y proteínas de estrés asociado, que se acumula en respuesta a VA estrés
abiótico rious como el calor , frío, sequía , registro de agua y nutrientes minerales altos y
bajos . La acumulación de proteínas también proporciona un grupo de nitrógeno de
almacenamiento que se reutilizará más adelante (Singh et al. 1987 ) y también un papel
clave en el ajusteosmótico . Un gran número de proteínas citoplásmicas causan alteraciones
en la viscosidad citoplásmica de las células estimuladas por la salinidad (Hasegawa et
al. 2000 ) . Las proteínas han demostrado que INCR facilidad en la exposición al estrés de
sal y pueden ser sintetizados de novo en respuesta al estrés salino o R puede estar presente
constitutivamente enoperación de concentración baja (Pareek et al. 1997). La proteína con
26 kDa nombradas como osmotin h ave ha detectado en tabaco en respuesta al estrés salino
(Singh et al. 1987). En sal estresada mesembryanthemum cristalino También se observó
que otra proteína similar a la osmotina aumenta en comparación con las plantas sin
estrés (Thomas y Bohnert 1993 ). En cebada, dos
26 polipéptidos kDa, iden ti fi ed como germin que no es inmunológicamente relacionada
a osmotin, se ha encontrado que INCR facilidad en respuesta al estrés salino(Hurkman et
al. 1991). Informes similares se han encontrado en rábanos con proteína de 22 kDa (López
et al. 1994 ) . Tolerante a la sal muestra proteínas más solubles que las especies de cebada
sensibles a la sal ( Hurkman et al. 1989 ) , girasol, dedo mijo (Uma et al. 1995 ) y arroz
( Pareek et al. 1997 ). La Tabla 1.5 muestra la respuesta de diferentes plantas a la
acumulación de proteínas bajo estrés salino.
1.6.1 Antioxidantes
El estrés salino es complejo e impone un agua de déficit debido a los efectos osmóticos en
una amplia variedad de actividades metabólicas (Greenway y Munns 1980 ; Queso de
queso1988 ). Aunque una amplia gama de adaptaciones genéticas a condiciones ne SalI se
ha observado y un número de signi fi respuestas fisiológicas de peralte se han asociado con
la tolerancia, los mecanismos de tolerancia a la sal en ts del plan subyacente son aún poco
conocidos. Se sabe que los efectos de varias tensiones ambientales en los planes están
mediados, al menos en parte, por una generación mejorada de especies reactivas de
oxígeno (ROS) . O 2, H 2 O 2, y. OH ( Hernández et al. 2000 ; Benavides et
al. 2000 ; Ahmad et al.2008a, b, 2010b, c, 2011 ). Estos ROS son altamente reactivos y
pueden alterar el celular normal. metabolismo a través del daño oxidativo a
membranas, proteínas y ácidos nucleicos;también causan peroxidación de
lípidos, desnaturalización de proteínas y mutación de ADN (Imlay 2003 ; Ahmad et
al. 2008a, b, 2010b, c, 2011 ) . Para evitar daños a los componentes celulares por ROS, las
plantas han desarrollado un complejo sistema antioxidante. los mponents co primarios de
este sistema incluyen ds carotenoi, ascorbato, glutatión, y tocoferoles, en additio n a
enzimas tales como la superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT), glutatión
peroxidasa (GPX), peroxidasas, y las enzimas i nvolved en ascorbato –Ciclo de glutatión
(Foyer yHalliwell) 1976 ) , como la peroxidasa de ascorbato (APX) y la
glutatión reductasa (GR) (Ahmad et al. 2008a, b, 2010b, c, 2011 ). Muchos de los
componentes de este sistema de defensa antioxidante se pueden encontrar en
diversos mpartments subcelular co (Hernández et al 2000;. Ahmad et al 2011.). La
compactación de ROS por incr alivió la activación de antioxidanteEnz ymes pueden
mejorar la tolerancia a la sal (Alscher et al. 2002). Se ha demostrado una relación entre la
tolerancia a la sal y el aumento de la activación de las enzimas
antioxidantesen Plantago ( Sekmen et al. 2007 ), pea (Hernandez et al. 2000 ; Ahmad et
al. 2008a, b ), A rabidopsis, rice ( Dionisio- Sese y tobita 2007 ), tomate, soja, maíz
( Azevedo Neto et al. 2006 ), habas ( Azooz et al. 2011 ), mostaza (Ahmad 2010 ; Ahmad
et al. 2010a, 2012a ).
Varios trabajadores han informado sobre el estrés por sal, aumento de la actividad de SOD ,
APX, GR, DHAR, CAT y POX, así como una mayor actividad antioxidante en especies
/variedades tolerantes (Ahmad et al. 2010a, 2012a ; Azooz et al. 2011 ; Koyro et al.
2012). E superóxido superóxido (SOD) es el primer agente nse DEFE contra ROS siendo
el mayor eliminador de. O 2 - ( Almoguera et al. 1995 ) . La alta actividad de SOD protege
a la planta contra el radical superóxido, no se puede considerar como el único responsable
de la protección de la membrana contra la peroxidación porque convierte O 2 • - a H 2
O 2 , que también es una ROS. Los estudios actuales han demostrado que la expresión
de Mn- SO D mitocondrial enArabidopsis thaliana transgénica (Wang et al. 2004 ) y Cu /
Zn-SOD cloroplástico en Nicotiana transgénica tabacum ( Badawi et al. 2004 )
puede mejorar la tolerancia al estrés salino.Resultados similares se han encontrado
en Morus alba ( Sudhakar et al. 2001 ; Ahmad et al. 2010a ), Triticum aestivum ( Sairam et
al. 2002 ), Lycopersicon sp ( Mittova et al. 2002 ), Pisumsativum (Ahmad et al. 2008a,
b ), Vicia faba ( Azooz et al. 2011 ) y Brassica juncea. (Ahmad 2010 ; Ahmad et
al. 2010a, 2012a ). Estudios anteriores sugirieron que el aumento de laactividad de la SOD
permite a la planta resistir el daño oxidativo potencial causado por la exposición a la
salinidad del NaCl (Khan et al. 2002 ; Panda y Khan 2003 ; Ahmad y Umar 2011 ).
La peroxidasa de ascorbato es una enzima vengadora de peróxido de hidrógeno que
se encuentra en plantas superiores, algas y algunas cianobacterias
(Asada 1992 ) . La peroxidasa deascorbato (APX) es una familia multigénica con varias
isoformas en las que la APX citosólica desempeña un papel fundamental en los tejidos sin n
fotosíntesis, al prevenir la inhibición de las enzimas
citosólicas dependiente de H2O2 ( Verniquet et al. 1991 ) . APX en los mecanismos de
tolerancia a la sal ha sido comprobado a nivel de proteína ( Elkahouia et
al. 2005 ;Masood et al. 2006 ; Koca et al. 2007 ). La actividad de APX tuvo un papel clave
en la respuesta al estrés por sal en la comparación de las actividades de las enzimas
antioxidantes encultivares altamente sensibles y tolerantes a la sal ( Gueta-Dahan et
al. 1997 ; Ahmad et al. 2008a, b, 2010a, 2012a Ahmad y Umar 2011 ).
GR es una de las tres enzimas, que catalizan reacciones que mantienen gran cantidad de
GSH y ascorbato en la eliminación de H 2 O 2 en cloroplastos ( Yousuf et
al. 2012 ) . Hayinformes que muestran que GR acti vidad aumentado en NaCl tolerantes
a iety guisante var en comparación con NaCl Guisante sensible (Hernández et
al. 2000 ) . El tratamiento con saltuvo poco efecto sobre la actividad de
la glutatión reductasa (Lee et al. 2001 ) , y se sugirió que su menor actividad en las raíces
estresadas podría deberse a cierta aclimatación o la incapacidad de mantener una alta
relación GSH / GSSG ( Mittova et al. 2000 ; Khan y Panda 2008 ).
La catalasa es el principal eliminador de H2O2 en los xisomas, y la convierte en agua
y oxígeno molecular ( Willekens et al. 1995 ) . Se ha encontrado que la actividad
CAT aumenta con el estrés salino en la soja ( Comba et al. 1998 ), el tabaco ( Bueno et
al. 1998 ), el pepino ( Lechno et al. 1997 ), la mora ( Sudhakar et al. 2001 ; Ahmad et
al. 2010a ) y mostaza (Ahmad et al.2012a ). Azevedo Neto et al. ( 2006 ) también
encontraron una mayor actividad CAT en dos variedades de maíz que difieren en
la tolerancia a la sal .
En las células vegetales, el sustrato reductor más importante para H 2 O
2 Detoxi fi catión es ASC. El ácido ascórbico es un importante antioxidante, que reacciona
no solo con el H2O2.pero también con O 2 - , OH e hidroperoxidasas lipídicas (Reddy et
al. 2004 ; Ahmad et al. 2008a, b, 2010a, b, c, 2011 ). El ácido ascórbico puede actuar como
el "antioxidante terminal"Porque el potencial redox del AA / monodehidro. El par
de ascorbato (MDA) es más bajo que el de la mayoría de los bioradicales ( Scandalios et
al. 1997 ) . Varios estudios han revelado que el ácido ascórbico desempeña un papel
importante en la mejora de la tolerancia de las plantas al estrés abiótico ( Shalata y
Neumann 2001 ; Athara et al. 2008 ; Ahmad et al. 2008a, b, 2009, 2010b, c, 2011 ; Ahmad
y Umar 2011 ).
El glutatión juega un papel importante en la protección contra el estrés oxidativo. (Ahmad
et al. 2008a, b, 2009, 2010b, c, 2011 ) . Está involucrado en el ciclo de ascorbato / glutatión
y en la regulación del estado redox de la proteína tiol-di- sulfuro de las plantas en respuesta
al estrés biótico y biótico ( Mullineaux y Rausch 2005 ; Yousuf et al. 2012 ). Ruiz
y Blumwald ( 2002 ) yMullineaux y Rausch ( 2005 ) informaron que el contenido de
glutatión en las plantas de canola silvestres aumentó debido al estrés por sal, lo que sugiere
un posible mecanismo de protección contra el daño oxidativo inducido por la sal.
Uno de los problemas más importantes antes de que los biólogos de plantas sean desarrollar
plantas tolerantes al estrés con un rendimiento máximo. Dado que el desa rrollo de la
biotecnología moderna, una amplia investigación se ha llevado a cabo a la ONU compren-
dan los diversos enfoques que las plantas han adoptado para superar las
tensiones del environmental. La investigación transgénica demostró ser
una herramienta invaluable para el desarrollo de cultivos tolerantes al estrés . El avance
en ómicas se está utilizando para dilucidar procesos importantes de la planta en respuesta a
diversos estreses abióticos. El camino hacia la ingeniería de tal tolerancia en especies
sensibles aún está lejos de nosotros. Se requieremucho esfuerzo para descubrir en detalle
cada producto de los genes inducidos por el estrés salino y las vías de transducción de
señales. Los biólogos del plan deben mirar hacia adelante para ver un conjunto definido de
marcadores para predecir la tolerancia hacia un tipo particular de estrés con
un grado finito de de fiabilidad.
CAPITULO 2
Planta del capítulo 2
Respuesta al estrés por sal y el papel de los protectores exógenos para mitigar los daños
causados por la sal
Introducción
La agricultura mundial enfrenta muchos desafíos, como producir un 70% más de alimentos
para otros 2,3 mil millones de personas para el año 2050, mientras que al mismo tiempo
lucha contra la pobreza y el hambre, consume recursos naturales escasos de manera más
eficiente y se adapta al cambio climático (FAO 2009 ) . Sin embargo, la productividad de
los cultivos no está aumentando en paralelo con la demanda de alimentos. La menor
productividad en la mayoría de los casos se atribuye a diversos estreses abióticos. La
reducción de las pérdidas de cultivos debido a diversos factores estresantes ambientales es
un área importante de preocupación para hacer frente a las crecientes necesidades de
alimentos (Shanker y Venkateswarlu 2011) . Como organismo sésil, las plantas a menudo
experimentan estrés abiótico como salinidad, sequía, alta o baja temperatura, inundación,
toxicidad por metales, ozono, radiaciones UV, herbicidas, etc., que representan una grave
amenaza para la producción de cultivos (Bhatnagar-Mathur et al., 2008; Ahmad y Prasad
2012a, b). La naturaleza compleja del medio ambiente junto con su Las condiciones
impredecibles y el cambio climático global están aumentando gradualmente, lo que está
creando una situación más adversa (Mittler y Blumwald 2010) . El estrés abiótico sigue
siendo la mayor restricción para la producción de cultivos en todo el mundo. Se ha
proyectado que más del 50% de la reducción del rendimiento es el resultado directo del
estrés abiótico (Rodríguez et al. 2005;Acquaah 2007). Los principales estreses abióticos
como la sequía, la alta salinidad, el frío y el calor influyen negativamente en la
supervivencia, la producción de biomasa y el rendimiento de los cultivos de alimentos
básicos hasta un 70% (Vorasoot et al. 2003; Kaur et al. 2008; Ahmad et al. 2010a; Thakur
et al. 2010; Mantri et al. 2012; Ahmad et al. 2012); De ahí, amenazar la seguridad
alimentaria a nivel mundial. La salinidad es uno de los factores ambientales más brutales
que limitan la productividad de las plantas de cultivo porque la mayoría de las plantas de
cultivo son sensibles a la salinidad causada por altas concentraciones de sales en el
suelo. Una cantidad considerable de tierra en el mundo se ve afectada por la salinidad, que
aumenta día a día. Más de 45 millones de hectáreas (M ha) de tierras irrigadas que
representan el 20% del total de la tierra han sido dañadas por la sal en todo el mundo y 1,5
M ha se retiran de la producción cada año debido a los altos niveles de salinidad en el suelo
(Pitman y Läuchli 2002 ; Munns y Tester 2008). Por otro lado, se espera que el aumento de
la salinidad de las tierras agrícolas tenga efectos globales destructivos, lo que resulta en una
pérdida de hasta el 50% de las tierras cultivables a mediados del siglo XXI (Mahajan y
Tuteja, 2005) . En la mayoría de los casos, los efectos negativos de la salinidad se han
atribuido al aumento de los iones Na + y Cl - en diferentes plantas, por lo que estos iones
producen las condiciones críticas para la supervivencia de las plantas al interceptar
diferentes mecanismos de las plantas. Aunque tanto Na + como Cl - son los iones
principales que producen muchos trastornos fisiológicos en las plantas, Cl - es el más
peligroso (Tavakkoli et al. 2010) . La salinidad en niveles más altos causa estrés tanto
hiperiónico como hiperosmótico y puede llevar a la muerte de la planta. El resultado de
estos efectos puede causar daño a la membrana, desequilibrio de nutrientes, niveles
alterados de reguladores del crecimiento, inhibición enzimática y disfunción metabólica,
incluida la fotosíntesis que finalmente conduce a la muerte de la planta (Mahajan y
Tuteja 2005; Hasanuzzaman et al. 2012a). La alta concentración de sal en el suelo o en el
agua de riego también puede tener un efecto devastador en el metabolismo de las plantas,
alterando la homeostasis celular y desacoplando los principales procesos fisiológicos y
bioquímicos. Los estudios bioquímicos y moleculares de las respuestas al estrés salino en
plantas han revelado aumentos significativos de especies reactivas de oxígeno (ROS), que
incluyen oxígeno singlete (1 O 2), superóxido (O 2 -), radical hidroxilo (OH •) y peróxido
de hidrógeno ( H 2 O 2) (Tanou et al. 2009; Ahmad et al. 2010a, 2012; Ahmad and Umar
2011). Sin embargo, el efecto del estrés salino en las plantas depende de la concentración y
el tiempo de exposición de la sal, los genotipos de las plantas y los factores
ambientales. Los mecanismos de tolerancia a la sal, que aún no están completamente claros,
pueden explicarse en cierta medida por los efectores de adaptación al estrés que median la
homeostasis iónica, la biosíntesis de osmolitos, la eliminación de radicales tóxicos, el
transporte de agua y la coordinación de la respuesta a larga distancia (Hasegawa et
al. 2000) . Sin embargo, los intentos de mejorar el rendimiento en condiciones de estrés por
el mejoramiento de la planta han sido en gran parte infructuosos, principalmente debido al
origen multigénico de las respuestas adaptativas. Por lo tanto, un enfoque bien enfocado
que combine los aspectos moleculares, fisiológicos, bioquímicos y metabólicos de la
tolerancia a la sal es esencial para desarrollar variedades de cultivos tolerantes a la
sal. Explorando mejoras adecuadas
o el alivio del estrés es una de las tareas de los biólogos de plantas. En las últimas décadas,
un protector exógeno como los osmoprotectores (prolina, glicinebetaína, trehalosa, etc.), la
hormona vegetal (ácidos giberélicos, ácidos jasmónicos, brassinoesteroides, ácido
salicílico, etc.), antioxidantes (ácido ascórbico, glutatión, tocopherol, etc.), Moléculas de
señalización (óxido nítrico, peróxido de hidrógeno, etc.), poliaminas (espermidina,
espermina, putrescina), oligoelementos (selenio, silicio, etc.) se han encontrado eficaces
para mitigar el daño inducido por la sal en la planta (Hoque et al. 2007 Ahmad et al. 2010a,
2012; Azzedine et al. 2011; Hasanuzzaman et al. 2011a, b; Hayat y Ahmad 2011; Hossain
et al. 2011; Poór et al. 2011; Ioannidis et al. 2012; Nounjan et al. 2012; Rawia et al. 2011;
Iqbal et al. 2012; Tahir et al. 2012; Yusuf et al. 2012). Estos protectores mostraron la
capacidad de mejorar el crecimiento, el rendimiento y la tolerancia al estrés de la planta
bajo la salinidad. Este capítulo proporciona una revisión exhaustiva de las principales
respuestas de las plantas a los ambientes salinos y los mecanismos por los cuales el
crecimiento y el desarrollo y la fisiología de las plantas se ven afectados por la
salinidad. También discutimos la naturaleza y los tipos de salinidad y el posible mecanismo
del estrés salino en las plantas. Finalmente, nos centramos en el tema del uso de protectores
exógenos para mitigar los daños causados por la sal en las plantas. 2.2 Causas y tipos de
salinidad Entre los estreses abióticos, la salinidad es el factor más destructivo que limita
considerablemente la productividad del cultivo. Una gran área de tierra en el mundo se ve
afectada por la salinidad que aumenta día a día. La salinidad es un problema más
prominente en las tierras de cultivo irrigadas. En todo el mundo, alrededor del 17% de las
tierras cultivadas están bajo riego y la agricultura de regadío aporta más del 30% de la
producción agrícola total (Hillel 2000) . Se estima que al menos el 20% del total de las
tierras irrigadas en el mundo están afectadas por la sal (Pitman y Läuchli 2002) . Sin
embargo, las estadísticas varían según las fuentes. Según el Servicio de Gestión de Tierras
y Nutrición de la FAO (2008 ), el 6,5% de la superficie total del mundo se ve afectado por
la sal (ya sea salinidad o sodicidad), que representa 831 M ha de tierra (Tabla 2.1). Existen
diferentes causas del desarrollo de la salinidad del suelo. Las formas principales son a
saber. (i) salinidad natural o primaria y (ii) salinidad secundaria o inducida por el
hombre. La salinidad primaria se produce debido a la acumulación natural a largo plazo de
sales en el suelo o en las aguas superficiales. Este es un proceso natural causado
principalmente por la intemperie de los materiales primarios que contienen sales solubles a
través de la descomposición de las rocas que contienen Cl - de Na +, Ca 2+ y Mg 2+ y
algunas veces SO 4 2– y CO 3 2–. Además, la deposición de sal marina transportada por el
viento y la lluvia también es una razón, que varía con los tipos de suelo. La salinidad
secundaria se produce debido a actividades antropogénicas que perturban el equilibrio
hidrológico del suelo entre el agua aplicada (riego o lluvia) y el agua utilizada por los
cultivos (transpiración) (Munns 2005; Garg and Manchanda 2008). En muchas áreas
irrigadas, el nivel freático ha aumentado debido a las cantidades excesivas de agua aplicada
junto con un drenaje insuficiente. La mayoría de los sistemas de riego del mundo han
causado salinidad secundaria, sodicidad o anegamiento (Garg y Manchanda 2008) . En las
tierras irrigadas, después del riego, el agua que se aplica al suelo es consumida por el
cultivo o se evapora directamente del suelo húmedo. El exceso de sal se mantiene y se
acumula en el suelo, lo que se denomina salinización (Fig. 2.1a) . A veces es reconocible
por una capa blanquecina de sal seca en la superficie del suelo. Además, el agua
subterránea salada también puede contribuir a la salinización. Debido al riego excesivo y al
drenaje incorrecto, el nivel freático se eleva, lo que permite que el agua subterránea salada
alcance las capas superiores del suelo y la rizosfera (Fig. 2.1b) . Según la naturaleza, las
características y las relaciones de crecimiento de las plantas en los suelos afectados por la
sal, Szabolcs (1974 ) ha acuñado dos tipos principales de suelos . Estos son:
A) Suelos salinos: las sales solubles son NaCl y Na2SO4, y en ocasiones también
contienen cantidades apreciables de Cl - y SO 4 - de Ca 2+ y Mg 2+. Estos suelos contienen
suficientes sales solubles neutras para tener un efecto negativo en el crecimiento de la
mayoría de las plantas de cultivo.
Crecimiento
Uno de los efectos iniciales del estrés salino en las plantas es la reducción de la tasa de
crecimiento. La salinidad puede afectar el crecimiento de la planta de varias
maneras. Primero, la presencia de sal en el suelo reduce la capacidad de absorción de agua
de la planta, y esto causa una rápida reducción en la tasa de crecimiento. Esta primera fase
de la respuesta de crecimiento se debe al efecto osmótico de la solución del suelo que
contiene sal y produce un paquete de efectos similares al estrés hídrico
(Munns 2002b) . Los mecanismos por los cuales la salinidad afecta el crecimiento de una
planta dependen de la escala de tiempo durante la cual la planta está expuesta a la sal
(Tabla 2.5) . Munns (2002b ) resumió los eventos secuenciales en una planta cultivada en
un ambiente salino. Afirmó que “en los primeros segundos o minutos, el agua se pierde de
las células y se contrae.Con el paso de las horas, las células recuperan su volumen original,
pero las tasas de alargamiento aún se reducen, lo que lleva a tasas de crecimiento más bajas
de hojas y raíces. A lo largo de los días, las tasas de división celular también se ven
afectadas y contribuyen a tasas más bajas de crecimiento de hojas y raíces. Durante
semanas, se pueden ver los cambios en el desarrollo vegetativo y durante meses los
cambios en el desarrollo reproductivo ". Más tarde, Munns (2005 ) desarrolló la "respuesta
de crecimiento de dos fases a la salinidad" para comprender mejor las diferencias
temporales en las respuestas de las plantas a la salinidad (Fig. 2.4). La primera fase de
reducción del crecimiento es un proceso más rápido debido al efecto osmótico. La segunda
fase, por otro lado, es un proceso mucho más lento que se debe a la acumulación de sal en
las hojas, lo que conduce a la toxicidad de la sal en las plantas. El último puede resultar en
la muerte de Deja y reduce el área total de la hoja fotosintética que reduce el suministro de
fotosintato en las plantas y, en última instancia, afecta el rendimiento. Con las especies
anuales, la escala de tiempo es de día o semana, según la especie y el nivel de
salinidad. Con especies perennes, la escala de tiempo es de meses o años. Durante la fase 1,
el crecimiento de ambos genotipos se reduce debido al efecto osmótico de la solución salina
adyacente a las raíces. Durante la fase 2, las hojas del genotipo más sensible se mueren y la
capacidad fotosintética de la planta se reduce considerablemente, lo que impone un efecto
adicional sobre el crecimiento. Tras la adición de sal en un solo paso, la tasa de crecimiento
cae a cero o por debajo y toma de 1 a 24 h para recuperar la nueva tasa constante,
dependiendo de la extensión del shock osmótico (Munns, 2002a) . En las plantas, donde Na
+ y Cl - se acumulan en las hojas transpirantes durante un largo período de tiempo, lo que
resulta en una alta concentración de sal y muerte de la hoja. La lesión y la muerte de la hoja
se atribuyen a la alta carga de sal en la hoja que excede la capacidad de compartimentación
de la sal en las vacuolas, lo que hace que la sal se acumule en el citoplasma a niveles
tóxicos (Munns 2002a, 2005; Munns et al. 2006). Hay abundante literatura que indica que
las plantas son particularmente susceptibles a la salinidad durante la etapa de plántula y el
crecimiento vegetativo temprano.En nuestro estudio, observamos una notable reducción en
la altura de la planta, el número de sembradores y el índice de área foliar en las plantas de
O. sativa cultivadas en suelo salino (Hasanuzzaman et al. 2009) . En condiciones salinas,
algunos cultivos son más sensibles durante las etapas vegetativas y reproductivas
tempranas, menos sensibles durante la floración y menos sensibles durante la etapa de
llenado de semillas. En todos estos estudios, el peso de la semilla es el componente de
rendimiento de interés, pero se obtuvieron conclusiones similares con respecto a la
sensibilidad de la etapa de crecimiento con cultivos determinados (cultivos de grano) y
cultivos indeterminados (caupí) (Läuchli y Grattan 2007) . Khatun y Flores (1995 )
estudiaron la Efecto de la salinidad sobre la esterilidad y el establecimiento de semillas en
O. sativa. La salinidad aumentó el número de flérices estériles y la viabilidad del polen,
haciéndose más pronunciada con el aumento de la salinidad. El conjunto de semillas se
redujo en un 38% cuando las plantas femeninas se cultivaron en NaCl tan bajo como 10
mM. En la salsa de Suaeda , la altura de la planta, el número de ramas, la longitud de las
ramas y el diámetro del tallo se vieron afectados significativamente por el estrés salino,
debido al mayor contenido de Na + y Cl - (Guan et al. 2011). Mientras estudiaba con
G. max, Dolatabadian et al. (2011 ) observaron que el estrés por salinidad disminuyó
significativamente el peso de los brotes y las raíces, la biomasa total, la altura de la planta y
el número de hojas. Sin embargo, el área de la hoja no se vio afectada por el estrés de
salinidad.
Fotosíntesis
La reducción en las tasas de fotosíntesis en plantas bajo estrés salino se debe
principalmente a la reducción en el potencial hídrico. La fotosíntesis también se inhibe
cuando se acumulan altas concentraciones de Na + y / o Cl - en los cloroplastos. Como el
transporte de electrones fotosintéticos es relativamente insensible a las sales, el
metabolismo del carbono o la fotofosforilación pueden verse afectados debido al estrés
salino (Sudhir y Murthy,2004) . Se ha obtenido una correlación positiva entre la tasa de
fotosíntesis inducida por el estrés salino y el rendimiento en diferentes cultivos (Pettigrew y
Meredith 1994; Sudhir y Murthy 2004). Fisarakis et al. (2001 ) informaron una inhibición
positiva del crecimiento causada por la salinidad asociada con una inhibición marcada de la
fotosíntesis. Sin embargo, hay muchos informes que muestran poca o ninguna relación
entre el crecimiento y la capacidad fotosintética (Rogers y Noble 1992; Hawkins y Lewis
1993). De hecho, el efecto de la salinidad en la tasa fotosintética depende de la
concentración de sal, así como de las especies de plantas o genotipos. Existe evidencia de
que a baja concentración de sal, la salinidad a veces estimula la fotosíntesis. Por ejemplo,
en Bruguiera parvi fl ora, Parida et al. (2004 ) observaron que la tasa de fotosíntesis
aumentaba a baja salinidad mientras que disminuía a alta salinidad, mientras que la
conductancia estomática permanecía sin cambios a baja salinidad y disminuía a alta
salinidad. Hay algunos otros factores que reducen las tasas de fotosíntesis bajo el estrés
salino: senescencia mejorada, cambios en la actividad enzimática, inducidos por
alteraciones en la estructura citoplásmica y retroalimentación negativa por actividad
reducida del sumidero (Iyengar y Reddy1996) . La reducción de la conductancia estomática
que resulta en la restricción de la disponibilidad de CO2 para las reacciones de
carboxilación también es un factor que reduce la fotosíntesis bajo estrés (Brugnoli y
Björkman 1992). Se informó que el cierre estomático minimiza la pérdida de agua a través
de la transpiración y esto afecta los sistemas de captación de luz y de conversión de
energía, lo que conduce a una alteración en la actividad del cloroplasto (Iyengar y
Reddy 1996) . Se sabe que una mayor conductancia estomática en las plantas aumenta la
difusión de CO2 en las hojas y, por lo tanto, favorece tasas de fotosíntesis más altas. Uno
de los efectos más notables del estrés salino es la alteración de la biosíntesis del pigmento
fotosintético (Maxwell y Johnson 2000) . La disminución en el contenido de Chl bajo estrés
salino es un fenómeno comúnmente reportado y en varios estudios y la concentración de
Chl se usó como un indicador sensible del estado metabólico celular (Chutipaijit et
al. 2011) . En las hojas de Oryza sativa, la reducción de Los contenidos de Chl a y b de las
hojas se observaron después del tratamiento con NaCl (200 mM NaCl, 14 días), donde la
reducción del contenido de Chl b en las hojas (41%) se vio afectada más que el contenido
de Chl a (33%) (Amirjani 2011) . En otro estudio, Oryza sativa expuesta a 100 mM NaCl
mostró una reducción del 30%, 45% y 36% en los contenidos de Chl a, Chl b y
carotenoides (Car) en comparación con el control (Chutipaijit et al. 2011). Saha et
al. (2010 ) observaron una disminución lineal en los niveles de Chl, Chl a, Chl b, Car y
xantofilas, así como la intensidad de la fluorescencia de Chl en Vigna radiata bajo
concentraciones crecientes de tratamientos con NaCl. En comparación con el control, los
contenidos de pigmento disminuyeron en promedio, un 31% para Chl total, 22% para
Chl a, 45% para Chl b, 14% para caroteno y 19% para xantofilas (Saha et al.
2010). Asociado con la disminución de los niveles de pigmento, también hubo una pérdida
promedio de 16% de la intensidad de la fluorescencia de Chl. En nuestro estudio reciente,
observamos una mayor clorosis en las hojas de trigo y colza cuando se las somete a estrés
salino (Fig. 2.5) .
Relación de agua
Según Romero-Aranda et al. (2001 ) el aumento de sal en el medio de la raíz puede llevar a
una disminución en el potencial hídrico de la hoja y, por lo tanto, puede afectar muchos
procesos de la planta. Los efectos osmóticos de la sal en las plantas son el resultado de la
disminución del potencial hídrico del suelo debido al aumento de la concentración de soluto
en la zona de la raíz. Con potenciales de agua muy bajos en el suelo, esta condición
interfiere con la capacidad de la planta para extraer agua del suelo y mantener la
turgencia. Sin embargo, a baja o moderada concentración de sal (mayor potencial de agua
del suelo), las plantas se ajustan osmóticamente (acumulan solutos) y mantienen un
gradiente potencial para el flujo de agua. El tratamiento con sal causó una disminución
significativa en el contenido relativo de agua (RWC) en las variedades de remolacha
azucarera (Ghoulam et al. 2002) . Según Katerji et al. (1997 ), una disminución en RWC
indica una pérdida de turgencia que resulta en una disponibilidad limitada de agua para los
procesos de extensión celular. Steudle (2000 ) informó que en las plantas transpirantes, se
cree que el agua proviene del suelo al xilema de la raíz a través de la vía apoplástica debido
al gradiente de presión hidrostática. Sin embargo, bajo condiciones de estrés por sal, esta
situación cambia debido a la transpiración restringida. En estas situaciones, una mayor
cantidad de agua sigue la ruta de célula a célula, fluyendo a través de las membranas de las
células vivas (Vysotskaya et al. 2010) .
Desequilibrio de nutrientes
Está bien establecido que el rendimiento de los cultivos puede verse afectado adversamente
por trastornos nutricionales inducidos por la salinidad. Sin embargo, las relaciones entre la
salinidad y la nutrición mineral de los cultivos son muy complejas (Grattan y
Grieve 1999) . Los trastornos nutricionales pueden resultar del efecto de la salinidad en la
disponibilidad de nutrientes, la absorción competitiva, el transporte o la distribución dentro
de la planta. Numerosos informes indican que la salinidad reduce la absorción de nutrientes
y la acumulación de nutrientes en las plantas (Rogers et al. 2003; Hu y Schmidhalter
2005). Sin embargo, existen muy pocas evidencias de que la adición de nutrientes a niveles
superiores a los considerados óptimos en ambientes no salinos, mejore el rendimiento del
cultivo (Grattan y Grieve 1999) . De hecho, estos procesos pueden ocurrir simultáneamente
y si afectan el rendimiento o la calidad de los cultivos depende del nivel tóxico, la
composición de las sales, las especies de cultivos y el ambiente circundante (Grattan y
Grieve 1999) . Numerosos estudios de plantas han demostrado que la salinidad podría
reducir la acumulación de N en las plantas. La disminución de la absorción de N en
condiciones salinas se produce debido a la interacción entre Na + y NH 4 + y / o entre Cl -
y NO 3 - que finalmente reducen el crecimiento y el rendimiento del cultivo
(Rozeff 1995) . Esta reducción en la captación de NO 3 está asociada con el antagonismo
de Cl (Bar et al. 1997) o la reducción de la captación de agua en condiciones salinas (Lea-
Cox y Syvertsen 1993). La disponibilidad de P se redujo en los suelos salinos debido a (a)
los efectos de la fuerza iónica que redujeron la actividad de la PO 4 3 -, (b) las
concentraciones de fosfato en la solución del suelo se controlaron estrechamente mediante
procesos de sorción y (c) la baja solubilidad del Ca- P minerales. Por lo tanto, cabe destacar
que la concentración de fosfato en los cultivos agronómicos cultivados en el campo
disminuyó a medida que aumentaba la salinidad (Qadir y Schubert 2002) . Diferentes
estudios de plantas indicaron que un alto nivel de Na + externo causó una disminución en
las concentraciones de K + y Ca 2+ en tejidos de plantas de muchas especies de plantas (Hu
y Schmidhalter 1997, 2005; Asch et al. 2000). Esta reducción en la concentración de K + en
el tejido de la planta podría deberse al antagonismo de Na + y K + en los sitios de absorción
en las raíces, la influencia de Na + en el transporte de K + al xilema o la inhibición de los
procesos de absorción (Suhayda et al. 1990) . En otro estudio, Hu y Schmidhalter (1997 )
también declararon que la concentración de Mg 2+ disminuyó debido a la salinidad en las
hojas de T. aestivum.
La disponibilidad de micronutrientes en suelos salinos depende de la solubilidad de los
micronutrientes, el pH de la solución del suelo, el potencial redox de la solución del suelo y
la naturaleza de los sitios de unión en las superficies de partículas orgánicas e
inorgánicas. Además, la salinidad puede afectar de manera diferente las concentraciones de
micronutrientes en las plantas dependiendo de las especies de cultivos y los niveles de
salinidad (Oertli 1991) . Las deficiencias de micronutrientes son muy comunes bajo el
estrés salino debido al alto pH (Zhu et al. 2004) .
rendimiento
Los efectos mencionados anteriormente del estrés por sal en las plantas conducen
finalmente a la reducción del rendimiento del cultivo, que es el efecto más contable del
estrés por sal en la agricultura. Excepto algunos halófitos, el rendimiento de la mayoría de
los cultivos se redujo en gran medida debido al estrés salino. La tolerancia y la estabilidad
del rendimiento son rasgos multigénicos que son complicados de establecer en los cultivos,
ya que el estrés salino puede imponerse de manera continua o intermitente, o volverse
gradualmente más severo y en cualquier etapa durante el desarrollo (Yokoi et
al. 2002) . Las especies de cultivos han mostrado diferencias sustanciales en la tolerancia a
la sal en función de sus rendimientos relativos. El rendimiento relativo a menudo muestra
una disminución lineal después de que se alcanza un umbral de salinidad (Fig. 2.6) , y la
tolerancia a la sal se ha definido en términos de dos parámetros: la conductividad eléctrica
del umbral y la disminución porcentual del rendimiento relativo por unidad de
conductividad eléctrica en dS m –1 por encima del umbral. Se observó que el rendimiento
relativo variaba mucho según los niveles de salinidad y el grado de tolerancia (Mass 1986) .
Los diferentes componentes de rendimiento de V. radiata se vieron afectados
significativamente por el estrés de salinidad según lo informado por Nahar y
Hasanuzzaman (2009 ). El número de vainas por planta, las semillas por vaina y el peso de
las semillas se correlacionaron negativamente con los niveles de salinidad. El crecimiento
reproductivo de V. radiata también se vio afectado por la salinidad, ya que el número de
vainas por planta disminuyó sustancialmente al aumentar los niveles de salinidad. Una
aplicación de 250 mM de NaCl redujo el 77%, 73% y 66% de rendimiento en V. radiata cv.
BARI mung-2, BARI mung-5 y BARI mung-6, respectivamente sobre el control (Nahar y
Hasanuzzaman 2009) . Esta reducción del rendimiento y su componente clasificado en
condiciones de estrés salino también se puede atribuir a la baja producción, expansión,
senescencia y follaje verde fisiológicamente menos activo (Wahid et al. 1997) Por lo tanto,
una tasa fotosintética reducida podría ser un efecto complementario (Seemann y Critchley,
1985). En las variedades de O. sativa, el rendimiento de grano, que es el producto final de
los componentes de rendimiento, está muy influido por los niveles de salinidad. La pérdida
del rendimiento de grano debido a la salinidad 150 mM es 50%, 38%, 44% y 36% sobre el
control de los cultivares BR11, BRRI dhan41, BRRI dhan44 y BRRI dhan46,
respectivamente (Hasanuzzaman et al. 2009) . Los efectos inhibitorios graves de las sales
sobre la fertilidad pueden deberse a la competencia diferencial en el suministro de
carbohidratos entre el crecimiento vegetativo y el suministro restringido de estos a las
panículas en desarrollo (Murty y Murty 1982) . Además, la reducción de la viabilidad del
polen en condiciones de estrés podría dar como resultado la falla del conjunto de semillas
(Abdullah et al. 2001) . Linghe y Shannon (2000 ) y Gain et al. También informaron
anteriormente la reducción del rendimiento de grano de las variedades de arroz debido al
estrés salino . (2004 ). Según lo informado por Greenway y Munns (1980 ), después de
algún tiempo en NaCl 200 mM, una especie tolerante a la sal como la remolacha azucarera
podría tener una reducción de solo el 20% en peso seco, una especie moderadamente
tolerante como el algodón podría tener una % de reducción, y una especie sensible como la
soja podría estar muerta. Por otro lado, un halófito como Suaeda maritima podría estar
creciendo a su ritmo óptimo (Flowers et al. 1986) .
Papel de los protectores exógenos para mitigar los daños causados por la sal
Numerosos resultados de investigación han indicado que la aplicación exógena de
osmoprotectores, hormonas vegetales, antioxidantes, moléculas de señalización, poliaminas
y elementos traza proporcionó una protección significativa contra los daños inducidos por
la sal en las plantas (Tabla 2.6) . Estos protectores mejoraron la tolerancia al estrés salino al
mejorar su germinación, crecimiento, desarrollo, fotosíntesis, capacidades antioxidantes y
rendimiento.
2.5.1 Osmoprotectants
2.5.1.1 Prolina
La acumulación de osmolitos como la prolina (Pro) es un mecanismo adaptativo bien
conocido en plantas contra condiciones de estrés salino. También se ha sugerido que la
acumulación de Pro puede servir como un criterio de selección para la tolerancia de la
mayoría de las especies a las condiciones estresadas (Parida y Das 2005; Ashraf y Foolad
2007; Ahmad et al. 2009). Desde el primer informe sobre la acumulación de Pro en la
hierba de centeno perenne que se marchita (Kemble y MacPherson 1954) , se han llevado a
cabo varios trabajos de investigación sobre el papel de Pro como un osmolito y
osmoprotector compatibles y sus funciones en la tolerancia al estrés salino. Varios estudios
han atribuido una característica antioxidante a Pro, que sugiere actividad de eliminación de
ROS y Pro que actúa como un extintor de 1 O 2 (Smirnoff y Cumbes 1989; Matysik et al.
2002). Al trabajar con los mutantes de Arabidopsis, Werner y Finkelstein (1995)
descubrieron que un mutante con deficiencia de Pro, seleccionado por su capacidad de
germinar en medios salinos, no pudo continuar creciendo en esos medios porque no podía
acumular Pro al nivel equivalente de El tipo salvaje. La prolina también induce la expresión
de proteínas sensibles al estrés salino y puede mejorar la adaptación de la planta al estrés
salino (Khedr et al. 2003) . Informaron que el estrés salino severo inhibió las actividades de
las enzimas antioxidantes catalasa (CAT) y peroxidasa (POD) en las plantas de Pancratium
maritimum, pero las actividades de estas enzimas fueron significativamente mayores en
presencia de Pro que en su ausencia. Se esperaba que la regulación al alza del sistema
antioxidante ofrecido por Pro proteja a las plantas contra el daño oxidativo inducido por
NaCl. Hoque et al. (2008 ) demostraron que Pro mejora la tolerancia a la sal en las plantas
de Nicotiana tabacum al aumentar la actividad de las enzimas involucradas en el sistema de
defensa antioxidante. Anteriormente, se ha informado de que Pro protege a las plantas
superiores contra el estrés osmótico no solo ajustando la presión osmótica sino también
estabilizando muchas unidades funcionales tales como transporte de electrones del
complejo II, membranas y proteínas y enzimas como RuBisCo (Hamilton y
Heckathorn 2001) . Proline realiza estas funciones protegiendo el aparato fotosintético
(Ashraf et al. 2008) , funcionando como un eliminador de radicales de oxígeno (Heuer
2003), y mostrando una actividad antioxidante (Okuma et al. 2004). Mientras estudiaba con
olivos, Ahmed et al. (2010 ) observó que los suplementos Pro parecían mejorar la tolerancia
a la sal en el olivo modulando algunas actividades de enzimas antioxidantes, la actividad
fotosintética, y por lo tanto mantenían un mejor crecimiento de las plantas y el estado del
agua. Además, la disminución del contenido de azúcar soluble en plantas tratadas con Pro
reveló el importante efecto osmoprotector jugado por Pro agregado. La aplicación Pro
mitigó la reducción del crecimiento y la actividad fotosintética bajo el estrés salino en
olivos. La tasa de incremento del RWC de la hoja en presencia de Pro de 25 y 50 mM fue
de 4.45% y 6.67%, respectivamente, en comparación con los valores registrados en plantas
tratadas con NaCl 100 mM. En plantas tratadas con NaCl 200 mM más Pro, este aumento
fue de 1.14 veces para Pro de 25 mM y 1.19 veces para Pro de 50 mM mayor que las
registradas en el tratamiento de estrés salino grave (NaCl de 200 mM). Deivanai et
al. (2011 ) demostraron que las semillas de arroz pretratadas con Pro (1, 5 y 10 mM) y
cultivadas a diferentes concentraciones de NaCl contrarrestaban el efecto adverso de la sal.
El pretratamiento de Pro con una concentración de 1 mM resultó ser una actividad celular
efectiva y estimulada, mientras que 10 mM Pro fue inefectivo para mejorar el crecimiento
de las plantas en niveles altos de sal (300 y 400 mM de NaCl). Hoque et al. (2007 )
examinaron el crecimiento y las actividades de las enzimas antioxidantes en células de
cultivo Bright Yellow-2 (BY-2) de tabaco en suspensión bajo estrés salino y encontraron
que tanto Pro como betaína mitigaban la inhibición del crecimiento de células BY-2 bajo
estrés salino. El estrés por sal disminuyó significativamente las actividades de la
superóxido dismutasa (SOD), la catalasa (CAT) y la peroxidasa (POD) en las células BY-2.
Sin embargo, la aplicación exógena de Pro o betaína alivió la reducción de las actividades
de CAT y POD, pero no la actividad de SOD bajo estrés salino. Ni Pro ni betaína
eliminaron directamente O 2 • o H 2 O 2. También concluyeron que el efecto mitigador de
Pro era mayor que el de la betaína debido a su capacidad superior para aumentar las
actividades de las enzimas antioxidantes. Sobahan et al. (2009 ) informaron además que Pro
y betaína exógenas suprimían el flujo apoplástico potenciado con Na + para reducir la
absorción de Na + en las plantas de arroz. En su estudio, la adición de Pro o betaína al
medio salino suprimió la captación de ácido trisódico-8-hidroxi-1 , 3,6- pirenodisulfónico
(un trazador apoplástico) inducida por Na y la acumulación de Na +, mientras que el
contenido de K + aumentó ligeramente , lo que llevó a una alta relación K + / Na + en
condiciones salinas. Lima-Costa et al. (2008 ) cultivaron una línea celular 'Valencia' tardía
de Citrus sinensis sensible a la sal que tenía una tasa de crecimiento más baja y acumula
Pro cuando se expone a la sal (> 200 mM NaCl). Sin embargo, la adición de Pro exógeno a
esta línea celular se evaluó en términos de metabolismo celular. Por lo tanto, se obtuvo una
influencia positiva en el alivio de los síntomas del estrés salino debido a la presencia de Pro
5 mM exógeno y 100 mM NaCl, con un aumento del crecimiento de esta línea celular de
cítricos sensible a la sal. Yan et al. (2011 ) encontraron que la aplicación de una solución
exógena de 0.2 mM Pro a una solución nutritiva salinizada alivió la disminución de los
pesos frescos y secos de las plántulas de Cucumis melo. El Pro exógeno alivió
significativamente la disminución de Pn, F v / F m, F PSII y contenido de Chl en
condiciones salinas. En comparación con NaCl solo, Pro exógeno también redujo el nivel
de O 2 • y el H 2 O 2 contenido que fue acompañado por las actividades mejoradas de
SOD, POD, APX, CAT y DHAR. En un estudio reciente, Nounjan et al. (2012) observaron
que el estrés salino daba como resultado una reducción del crecimiento, un aumento en la
relación Na + / K +, un aumento en el nivel Pro y una regulación positiva de los genes de
síntesis Pro (pirrolina-5-carboxilatosa sintetasa, P5CS; pirrolina-5-carboxilato reductasa,
P5CR), así como la acumulación de H2O2, el aumento de la actividad de las enzimas
antioxidantes (SOD, POX, APX, CAT) y la transcripción de los genes que codifican las
enzimas antioxidantes (Cu / ZnSOD, MnSOD, CytAPX, CatC) de O. plántulas sativas. Por
otro lado, la suplementación con Pro exógena en condiciones de estrés salino redujo la
relación Na + / K +, aumentó aún más el Pro endógeno y los niveles de transcripción de
P5CS y P5CR, pero disminuyó la actividad de las enzimas antioxidantes.
Adicionalmente,la transcripción de los genes que codifican varias enzimas antioxidantes
fue regulada al alza.
Glicinina
La glicinebetaína (GB) es un pequeño metabolito orgánico soluble en agua y no tóxico en
altas concentraciones que potencialmente puede desempeñar un papel protector contra el
estrés salino (Ashraf y Foolad 2007; Chen y Murata 2008). El papel principal del GB en las
plantas expuestas a la sal es probablemente proteger las células mediante el ajuste osmótico
(Gadallah 1999) , la estabilización de proteínas (RuBisCo) (Mäkelä et al. 2000), la
protección del aparato fotosintético (Allakhverdiev et al. 2003; Cha-Um y Kirdmanee
2010), y reducción de ROS (Ashraf y Foolad 2007). Lutts (2000 ) sugirió que el GB puede
tener un impacto positivo tanto en la absorción como en la translocación de cationes
monovalentes en plantas de arroz con estrés salino y que su síntesis mediante la
transferencia de genes que codifican la monooxigenasa de colina (CMO) puede constituir
un objetivo interesante para la ingeniería genética en esta especie. A partir de su estudio, se
observó que la presencia de GB en la solución nutritiva no tenía ningún efecto perjudicial
en las plantas sin estrés, pero mejoró claramente los porcentajes de supervivencia y la
capacidad de crecimiento de las plantas tratadas con sal. El efecto positivo de GB exógeno
se asoció con una reducción de la acumulación de Na + y con el mantenimiento de la
concentración de K + en todas las partes de las plantas salinizadas. Rahman et al. (2002 )
informaron el efecto bene fi cial de GB en la ultraestructura de las plántulas de O. sativa
con estrés salino. Mientras estuvieron expuestas a NaCl 150 mM, se reportaron daños
ultraestructurales en las plántulas, como la hinchazón de los tilacoides, la desintegración de
la estaca de grana y las laminillas intergranales y la alteración de las mitocondrias. Sin
embargo, estos daños fueron prevenidos en gran medida por el tratamiento previo de las
plantas con GB. Estos efectos pueden deberse a la producción de muchas vacuolas en las
células de la raíz que actuaron como almacenamiento de Na + e impidieron su acumulación
en los brotes. En su experimento, Cha-Um y Kirdmanee (2010 ) se aplicó el GB como
pulverización foliar en plantas susceptibles a O. sativa expuestas a 150 mM de estrés de
NaCl. Los resultados mostraron que las plantas tratadas con GB mantuvieron la eficiencia
en el uso del agua (WUE) y la estabilización del pigmento, lo que llevó a un alto
rendimiento fotosintético en la fluorescencia y la asimilación de CO 2, y aumentó la altura
de la planta en condiciones de estrés salino, lo que proporcionó la noción de una aplicación
exógena. de GB en dosis óptimas se debe utilizar como una técnica a corto plazo para
mejorar la tolerancia a la sal en O. sativa.
Trehalosa
La trehalosa (Tre) funciona como un soluto compatible y se regula al alza en plantas bajo
estrés abiótico (Zeid 2009; López-Gómez y Lluch 2012). Desempeña un papel
osmoprotector en las respuestas fisiológicas, mejorando la tolerancia de la planta al estrés
abiótico. Nounjan et al. (2012 ) informaron que el tratamiento con Tre exógeno en
condiciones de estrés salino redujo la relación Na + / K + y disminuyó fuertemente la Pro
endógena en plántulas de O. sativa. La transcripción de P5CS y P5CR se mejoró mientras
que las actividades de SOD y POX se redujeron y la actividad de APX aumentó y la
transcripción de todos los genes de enzimas antioxidantes se regularizó. Sin embargo, Tre
exógena no alivió la inhibición del crecimiento durante el estrés salino. Las semillas de
maíz remojadas con Tre (10 mM) mostraron un mejor desempeño en condiciones de estrés
por salinidad según lo informado por Zeid (2009 ). El tratamiento previo con trehalosa
alivió los efectos adversos del estrés por salinidad en las plántulas de maíz. La actividad de
reacción en colina, el contenido de pigmentos fotosintéticos y ácidos nucleicos aumentó en
respuesta a la aplicación de Tre. El tratamiento con trehalosa también mejoró el estrés de
salinidad a través de la estabilización de las membranas plasmáticas al disminuir la tasa de
fuga de iones y al aumentar la proporción de K + / Na + en las hojas de las plántulas de Z.
mays. Sin embargo, algunos resultados indican que las plantas genéticamente modificadas
con Tre exhiben una morfología alterada, posiblemente causada por la toxicidad de altas
concentraciones de trehalosa, lo que indica que Tre es un soluto no compatible
(Schluepmann et al. 2003; Cortina y Culianez- Maciá 2005). Por lo tanto, el papel de Tre
como soluto compatible en plantas bajo estrés abiótico aún está en discusión. Si bien las
plantas transgénicas con biosíntesis de Tre microbiana a menudo conducen a alteraciones
del desarrollo, diversos estudios han demostrado que la acumulación de Tre está
involucrada en la protección de las plantas contra el estrés como la salinidad (López-
Gómez y Lluch 2012) . Estos resultados son prometedores para la generación de cultivos
resistentes al estrés. Se requieren estudios adicionales para comprender mejor el papel de
Tre en la protección de las plantas.
Hormonas vegetales
Ácido abscísico
El ácido abscísico (ABA) es una fitohormona importante que desempeña un papel
importante en respuesta a diversos estreses abióticos y señales de estrés. ABA también
desempeña funciones importantes en muchos procesos fisiológicos como la latencia de las
semillas y los retrasos en la germinación, el desarrollo de semillas, la aceleración del cierre
del estoma, la síntesis de proteínas y lípidos de almacenamiento, la senescencia de las
hojas, etc. (Tuteja 2007) . Una de las funciones principales de ABA parece ser la regulación
del balance hídrico de la planta y la tolerancia al estrés osmótico. Aunque la relación
directa entre la tolerancia al estrés y el aumento de los niveles de ABA no siempre existe
durante las últimas dos décadas, se ha establecido que el ABA es una señal celular vital que
media la expresión de una cantidad de sal y agua sensibles al citocitivo. genes Koornneef et
al. (1998 ) informaron varios mutantes de fi cientes ABA a saber. aba1, aba2 y aba3 en
arabidopsis. También se han informado mutantes de fi cientes ABA para N. tabacum, L.
esculentum y Z. mays (Swamy y Smith 1999) . Se observó que sin ningún tratamiento de
estrés, el crecimiento de estos mutantes es comparable al de las plantas de tipo salvaje. Sin
embargo, bajo estrés por sal, los mutantes de fi cientes ABA mostraron un crecimiento
pobre (Xiong et al. 2001) . Tras la exposición a la salinidad, la planta muestra un aumento
proporcional en la concentración de ABA que se relaciona principalmente con el potencial
hídrico de la hoja o el suelo. Esto sugiere que el ABA endógeno inducido por la sal se debe
al déficit de agua en lugar de a la toxicidad iónica (Zhang et al. 2006a) . Esto puede no ser
similar al aumento prolongado de los niveles de ABA endógenos que pueden ocurrir en
asociación con el aumento lento de los estreses de salinidad en la naturaleza o en
situaciones de campo (Etehadnia et al. 2008) . El aumento de la concentración de ABA
endógena en el tejido de la hoja para cultivos estresados con sal se informó en muchos
estudios de plantas (Cramer y Quarrie 2002; Kang et al. 2005; Cabot et al. 2009; Atkinson
y Urwin 2012; Babu et al. 2012). Jeschke et al. (1997 ) informaron que el aumento de la
concentración de ABA en el xilema se correlaciona con la reducción de la conductancia de
la hoja y la inhibición general del crecimiento de la hoja. El estrés salino estimuló la
síntesis de ABA en las raíces y su transporte de xilema está bien correlacionado con las
reacciones estomáticas. Esto puede explicarse por el hecho de que cuando las raíces se
exponen directamente a la sal, el ABA en las raíces estimula la acumulación de iones en las
vacuolas, lo que puede ser necesario para la adaptación a las condiciones salinas (Jeschke et
al., 1997) . Más tarde, Fricke et al. (2004 ) observaron que ABA indujo el aumento del
potencial hídrico del xilema y la absorción de agua a la planta en condiciones salinas.
Mientras estudiaba con variedades de arroz índica sensible a la sal (IR29) y tolerante
(IR651) (O . sativa) a un rango de salinidad (NaCl 0 y 100 mM), Saeedipour (2011)
observó que la tolerancia de IR29 al estrés salino generalmente mejoraba con el tratamiento
con ABA y el contenido de Na + en las hojas reducido a su respectivo tratamiento de
control. Este efecto ABA fue evidente en IR29 (sensible), la capacidad para recuperarse del
estrés aumentó hasta 7 veces. Independientemente del tratamiento con solución salina, el
contenido absoluto de ABA de la hoja endógena en una variedad sensible fue
significativamente más que tolerante. Sin embargo, ante el estrés, el aumento en la síntesis
de ABA endógeno fue más tolerante que en las variedades sensibles. Por otro lado,
utilizando inhibidores de la síntesis de ABA, se observó el efecto opuesto en la mayoría de
los casos. En otro experimento, Gurmani et al. (2011 ) encontraron que la adición de ABA
a O. sativa cv. El IR-6 tiene un papel importante en la reducción del estrés por salinidad. Se
encontró que ABA era efectivo para reducir las concentraciones de Na + y Cl - y la relación
Na + / K +, aumentando las concentraciones de K + y Ca 2+, la acumulación de Pro, el
contenido de azúcar soluble. En comparación con el NaCl solo, el tratamiento con ABA
aumentó el rendimiento de grano en un 21%. Keskin et al. (2010 ) informaron que los genes
similares a MAPK4, TIP1 y GLP1 se indujeron más rápidamente en respuesta al
tratamiento con ABA en T. aestivum.
Ácido Gibberélico
Los ácidos giberélicos (también llamados giberelina A 3, GA y GA 3) están generalmente
involucrados en el crecimiento y desarrollo; controlan la germinación de las semillas, la
expansión de las hojas, la elongación del tallo y la floración (Magome et al. 2004; Kim y
Park 2008). Además, las GA interactúan con otras hormonas para regular diversos procesos
metabólicos en las plantas. Sin embargo, se han propuesto muchas teorías conflictivas con
respecto a sus interacciones (Yang et al. 1996; Van Huizen et al. 1997). Para aliviar los
efectos perjudiciales de la salinidad, se han utilizado diferentes tipos de fitohormonas. Entre
ellos, GA 3 ha sido el foco principal de algunos científicos de plantas. Innumerables
trabajos han confirmado el potencial de GA 3 para mejorar sinérgicamente el rendimiento
del cultivo en condiciones normales. En las últimas décadas, se ha arrojado luz sobre la
influencia de GA 3 durante el estrés salino (Kaya et al. 2009) . Maggio et al. (2010 )
informaron que el tratamiento con GA 3 en L. esculentum redujo la resistencia estomática y
mejoró el uso de agua de la planta a baja salinidad. El aumento inducido por GA 3 en el
rendimiento de grano de T. aestivum se atribuyó a la modulación inducida por GA 3 de la
captación y partición de iones (dentro de los brotes y las raíces) y la homeostasis de las
hormonas en condiciones salinas (Iqbal y Ashraf 2010) . En condiciones salinas, la
germinación de las semillas se mejoró mediante la aplicación de GA 3 y, en este
experimento, el crecimiento y el rendimiento de grano del trigo disminuyeron con el
aumento de los niveles de salinidad, pero aumentó relativamente por el tratamiento de
semillas con GA 3 (Kumar y Singh 1996) . Además, las GA interactúan con otras hormonas
para regular diversos procesos metabólicos en las plantas. En B. juncea, la aplicación de 10
m M GA 3 pareció mitigar los efectos adversos del estrés por salinidad en el rendimiento
general y la productividad. La aplicación de GA 3 aumentó significativamente el área
foliar, la masa seca, el contenido de Chl en la hoja, la conductancia estomática y la tasa de
fotosíntesis en comparación con la sal sola (Shah 2007) . En otro estudio, la aplicación de
GA 3 contrarrestó los efectos adversos de la salinidad del NaCl sobre el contenido relativo
de agua, la fuga de electrolitos y el contenido de Chl (Ahmad et al. 2009) . GA 3 fue
suficiente para atenuar parcialmente el efecto estimulante del suministro de NaCl en la
biosíntesis de Pro y GB en B. juncea (Ahmad 2010) . La aplicación de GA 3 también
redujo la peroxidación lipídica en las hojas, que aumentó durante el estrés salino y, por lo
tanto, indicó que la aplicación de GA 3 redujo los efectos dañinos de la salinidad y aumentó
la resistencia a la salinidad (Ahmad et al. 2009) . En las plántulas de caña de azúcar, la
aplicación foliar de GA 3 (100 ppm) juega un papel importante en la impartición de
tolerancia a la sal en términos de mejorar la absorción de nutrientes, así como los aspectos
morfológicos y fisiológicos. La inhibición del crecimiento de las plántulas de caña de
azúcar por el estrés salino fue eliminada por GA 3. La GA exógena también aumentó el
contenido de azúcar y proteínas solubles, mientras que el contenido de Chl permaneció sin
cambios (Shomeili et al. 2011) . La aplicación de GA 3 redujo el efecto inhibitorio de NaCl
sobre los atributos de crecimiento y los pigmentos fotosintéticos en Hibiscus sabdariffa al
inducir la actividad de la enzima y mejorar el RWC y, por lo tanto, GA 3 ayudó en la
tolerancia de las plantas al estrés salino (Ali et al. 2011) . El cebado de semillas de Beta
vulgaris con GA 3 aumentó el porcentaje de germinación fi nal y la tasa de germinación en
condiciones salinas. El cebado también es responsable del alivio del efecto adverso del
estrés salino en la remolacha azucarera en términos de la longitud de la raíz y el brote y los
pesos frescos de las plantas. (Jamil y Rha 2007) . Hamayun et al. (2010 ) informaron que la
GA 3 exógena también mitigó los efectos adversos del estrés salino en Glycine max al
regular el nivel de fitohormonas, lo que ayuda a la planta a reanudar su crecimiento y
desarrollo normales. El análisis fitohormonal de la soya mostró que el nivel de giberelinas
bioactivas (GA 1 y GA 4) y ácido jasmónico aumentó en las plantas tratadas con GA 3,
mientras que los contenidos endógenos de ABA y ácido salicílico (SA) disminuyeron bajo
el mismo tratamiento (Hamayun et al. 2010 ). Recientemente, Iqbal y Ashraf (2010 )
informaron que el aumento del rendimiento de grano en Triticum aestivum se atribuyó a la
modulación inducida por GA 3 de la captación y partición de los iones (dentro de los brotes
y las raíces) y la homeostasis de las hormonas en condiciones salinas. Sin embargo, los
mecanismos por los cuales GA 3 - cebado inducen tolerancia a la sal en las plantas aún no
están claros. La salinidad perturba el equilibrio hormonal en las plantas. La homeostasis
hormonal bajo estrés salino, por lo tanto, podría ser el posible mecanismo de tolerancia a la
sal de la planta inducida por GA 3. Iqbal y Ashraf (2010 ) plantearon la hipótesis de que el
tratamiento previo a la siembra con GA 3 podría modular el crecimiento al interactuar con
otras hormonas vegetales endógenas.
Ácido jasmónico
El ácido jasmónico (JA) y sus ésteres metílicos son ubicuos en las plantas y tienen
propiedades hormonales. Estos son reguladores celulares importantes que participan en
diversos procesos de desarrollo, como la germinación de semillas, el crecimiento de raíces,
la fertilidad, la maduración de la fruta, la senescencia y el cierre estomático (Wasternack y
Hause 2002; Cheong y Choi 2003; Hossain et al. 2011). Al igual que otras fitohormonas,
JA tiene efectos tanto sinérgicos como antagónicos. Los derivados de jasmonato inducen la
acumulación de las llamadas proteínas inducidas por JA que se encontraron en todas las
especies de plantas probadas. Sin embargo, el papel de la mayoría de los derivados de JA
aún no está claro. Los jasmonatos participan en las respuestas de las plantas a diversos
estreses abióticos y provocan respuestas únicas (Rohwer y Erwin 2008) . Existen pocos
informes sobre el papel de la JA exógena en la respuesta de la planta al estrés salino. Se ha
informado que los tratamientos con jasmonato (o endógenos de estos compuestos) están
acompañados por la síntesis de proteínas abundantes en respuesta al estrés abiótico,
llamadas JIP (Sembdner y Parthier, 1993). . El tratamiento previo de plántulas de Pisum
sativum con 10 m M de JA contrarrestó el efecto del estrés salino al aumentar la
fotosíntesis, RWC y el contenido de proteínas (Fedina y Tsonev 1997) . El JA suministrado
exógenamente desempeña el papel de un factor estresante que causa respuestas típicas de
estrés como la acumulación de Pro libre, alta fotorrespiración, etc. El pretratamiento con JA
también conduce a una disminución de la acumulación de Na + y Cl en el brote. Esta
protección estableció la participación de MeJA en la osmorregulación u osmoprotección
basada en el aumento de la acumulación de Pro y la disminución de la acumulación de
iones (Fedina y Tsonev 1997) . Pedranzani et al. (2003 ) informaron que los niveles de JA
en los cultivares de L. esculentum cambiaron en respuesta al estrés salino y se observó un
aumento de JA en el cultivar tolerante a la sal desde el inicio de la salinización, mientras
que en el cultivar sensible a la sal el nivel de JA disminuyó después de 24 h de tratamiento
con sal. La aplicación de JA exógena después del tratamiento con sal puede cambiar el
equilibrio de las hormonas endógenas, como ABA, que proporciona una pista importante
para comprender los mecanismos de protección contra el estrés salino (Kang et al. 2005) .
Seo et al. (2005 ) informaron que el tratamiento con JA en presencia de estrés salino
aumentaba el contenido de GA. Sin embargo, el contenido endógeno de GA 1 bioactivo fue
mayor en el postratamiento con JA que en el pretratamiento con JA. En G. max, el
tratamiento con JA exógeno mitigó el efecto nocivo del NaCl (50 mM NaCl). El mayor
rendimiento (157% del control) se obtuvo de las plantas de soya rociadas con JA
(Sheteawi 2007) . JA también redujo los efectos de la sal en los carbohidratos de las
semillas, lípidos, proteínas, N, P y K. Yoon et al. (2009 ) observaron que el tratamiento
previo con MeJA (20 y 30 m M) contrarrestaba los efectos negativos del estrés de NaCl
sobre el crecimiento de las plantas, el contenido de Chl, la tasa de fotosíntesis de las hojas,
la tasa de transpiración de las hojas y el contenido de Pro de las plantas de semillero G.
max hidropónicamente. El tratamiento previo con MeJA también aumentó
significativamente los niveles de ABA. Kang et al. (2005 ) informaron que la aplicación
posterior con JA exógeno puede mejorar las plántulas de arroz sometidas a estrés por sal,
especialmente el cultivar sensible a la sal en lugar del cultivar tolerante a la sal. Sin
embargo, parece haber poca información sobre cómo la salinidad afecta los niveles de JA
endógeno en las plantas.
Ácido salicílico
El ácido salicílico (SA) es un compuesto fenólico común producido en la planta y una
potencial hormona endógena de la planta que desempeña un papel importante en el
crecimiento y desarrollo de la planta. El papel de la SA se estudia intensivamente en las
respuestas de las plantas al estrés biótico. En los últimos años, se ha estudiado ampliamente
la participación de las SA en la respuesta al estrés abiótico (El Tayeb 2005; Ahmad et al.
2011). Sin embargo, el papel real de la SA en el estrés abiótico sigue sin resolverse. Se ha
demostrado que varios métodos de aplicación (remojar las semillas antes de la siembra,
agregar a la solución hidropónica, irrigar o rociar con solución de SA) protegen a varias
especies de plantas contra el estrés abiótico al inducir una amplia gama de procesos
involucrados en los mecanismos de tolerancia al estrés ( Horvath et al. 2007) . El
Tayeb (2005 ) encontró que la aplicación de SA a la cebada indujo una respuesta
preadaptativa al estrés salino, mejoró la síntesis de Chl a, Chl b y Car, y mantuvo la
integridad de la membrana, lo que mejoró el crecimiento de las plantas. Las plantas
pretratadas con SA mostraron menos Ca 2+ y más acumulación de K +, y azúcares solubles
en raíces en condiciones salinas (El Tayeb 2005). Las zea mayas tratadas con SA mostraron
un aumento del crecimiento, una disminución de la peroxidación lipídica y la
permeabilidad de la membrana, que aumentaron con el estrés salino (Gunes et al. 2007) .
En las plantas de frijol mungo, SA alivia la disminución de la fotosíntesis inducida por la
sal y minimiza el Na + foliar , Cl -, y contenido de H 2 O 2 (Nazar et al. 2011). Esto fue
acompañado por una mayor asimilación de N y S a través de la inducción de la actividad de
NR y ATP. La SA exógena también mejora el rendimiento de grano bajo estrés salino en T.
aestivum (Arfan et al. 2007) . La aplicación de SA a través del empapamiento de la raíz
protegió a Lens esculentum contra el estrés con NaCl y aumentó las tasas de fotosíntesis
bajo el estrés salino (Stevens et al. 2006; Poór et al. 2011). Se encontró que el tratamiento
con SA causó la acumulación de ABA y IAA en plántulas de T. aestivum bajo salinidad.
Sin embargo, el tratamiento con SA no influyó en el contenido de citoquinina. Por lo tanto,
la acción protectora de la SA incluye el desarrollo de programas antiestrés y la aceleración
de la normalización de los procesos de crecimiento después de eliminar los factores de
estrés (Sakhabutdinova et al. 2003) . Gémes et al. (2011 ) sugirieron que la interferencia de
las vías de señalización inducidas por SA y alta salinidad puede ocurrir al nivel de la
producción de ROS y NO. Observaron que la generación de H 2 O 2 y NO inducida por SA
se consideran enlaces funcionales de tolerancia cruzada a diversos factores de estrés. El
estado de preadaptación estimulado por SA fue beneficioso en la aclimatación al estrés
salino posterior en Solanum lycopersicum (Gémes et al. 2011) . A nivel total, la
acumulación masiva de H 2 O 2 inducida por SA solo en altas concentraciones (1–10 mM),
que más tarde conduce a la muerte de la planta. Torabian (2011 ) informaron que el
tratamiento previo con SA indujo respuestas adaptativas en la planta de Medicago sativa
bajo estrés de salinidad y, en consecuencia, fomentó reacciones protectoras en las
membranas bióticas que mejoraron el crecimiento de las plántulas. El tratamiento previo de
SA mejoró el crecimiento y dio como resultado una mayor resistencia de las plantas a la
salinidad, de modo que aumentó el porcentaje de germinación, el índice de vigor de las
semillas y los parámetros de crecimiento de las plántulas. Además, la salinidad intensificó
la fuga de electrolitos, mientras que la SA la disminuyó y esta disminución fue mayor en la
concentración de SA (Torabian 2011) . Erdal et al. (2011 ) investigaron los efectos de la
aplicación foliar de SA en la sensibilidad a la sal de T. aestivum. Observaron que el
tratamiento con SA alivió significativamente el efecto nocivo inducido por la sal en las
plántulas de trigo. La SA puede usarse como una molécula señal para investigar la defensa
de las plantas al estrés abiótico. Después de la aplicación de SA, el aumento de la tolerancia
de las plántulas de trigo al estrés por sal puede estar relacionado con el aumento de la
actividad enzimática antioxidante. El tratamiento exógeno con SA aumentó
significativamente el peso fresco y seco tanto de las raíces como de los brotes de las plantas
de trigo bajo estrés salino. Paralelamente al aumento de la actividad antioxidante, el
tratamiento con SA disminuyó el contenido de H2O2 en comparación con las plantas que
crecen bajo estrés salino sin SA. En Brassica juncea, Yusuf et al. (2012 ) informó que SA
mejoró el nivel de sistema antioxidante (SOD, CAT y POX) en condiciones de estrés y sin
estrés. Sin embargo, la influencia de SA en el sistema antioxidante fue más pronunciada en
condiciones estresantes, lo que sugiere que el nivel elevado del sistema antioxidante podría
ser responsable de una mayor tolerancia de las plantas de B. juncea al estrés con NaCl. Sin
embargo, algunos estudios demuestran que la aplicación de SA (0.5 mM) puede promover
la formación de ROS en los tejidos fotosintéticos y aumentar el daño oxidativo durante la
sal y el estrés osmótico. Por ejemplo, Barba-Espín et al. (2011 ) estudiaron el efecto de
SA Tratamiento de la respuesta de las plantas de P. sativum a la salinidad. El daño a las
hojas inducido por NaCl se incrementó por SA, que se correlacionó con una reducción en el
crecimiento de las plantas. El contenido de AsA y GSH en hojas de plantas tratadas con sal
aumentó en respuesta a SA, aunque ocurrió la acumulación de los respectivos DHA y
GSSG. También se produjo un aumento en el H 2 O 2 en las hojas de plantas expuestas a la
sal tratadas con SA. El efecto negativo de la SA en las plantas de P. sativum expuestas a
NaCl también se correlacionó con un desequilibrio en el metabolismo antioxidante. En
general, la deficiencia de SA o un nivel muy alto de SA aumenta la susceptibilidad de las
plantas al estrés abiótico. La concentración óptima (0.1–0.5 mM para la mayoría de las
plantas) mejora la tolerancia al estrés abiótico.
Brasinoesteroides
Brassinosteroids (BRs) es el grupo más reciente de fitohormonas y es una clase de más de
40 derivados de esterol polihidroxilados, distribuidos de manera ubicua en todo tipo de
plantas. Su fuerte capacidad de inducir el crecimiento, reconocida tan pronto como antes de
su identificación en 1979, tentó a los científicos a visualizar la importancia práctica de este
grupo de fitohormonas (Hayat y Ahmad 2011) . Recientemente, se están descubriendo los
mecanismos fisiológicos, celulares y moleculares mediante los cuales los BR regulan varios
aspectos del desarrollo de las plantas (Yang et al. 2011) . Si bien existen diferentes tipos de
BR, la 24-epibrassinolida (EBR) es una de las BR más utilizadas. Las BR tienen una
aplicación potencial en la agricultura para aumentar el rendimiento y estimular el
crecimiento de cultivos bajo estrés (Houimli et al. 2010; El-Mashad y Mohamed 2012;
Hayat y Ahmad 2011). El efecto de EBR y 28-homobrassinolide (HBR) en la inhibición de
la germinación y el crecimiento de las plántulas de arroz (O. sativa) inducida por el estrés
de salinidad fue estudiado por Anuradha y Rao (2001). Informaron que la aplicación de BR
invierte el efecto inhibitorio sobre la germinación y el crecimiento de las plántulas. La
activación del crecimiento de las plántulas por BRs bajo estrés de salinidad se asoció con
niveles mejorados de ácidos nucleicos y proteínas solubles (Anuradha y Rao 2001) . El
efecto de la BR sobre la ultraestructura de células de la hoja de H. vulgare se examinó bajo
estrés salino. Los segmentos de la hoja se preincubaron en solución de BR o agua y luego
se incubaron en solución de NaCl 0,5 M en presencia o ausencia de BR. BR no tuvo ningún
efecto sobre la ultraestructura de las células de la hoja en condiciones normales. Sin
embargo, los daños impuestos por el estrés salino en los núcleos y los cloroplastos se
redujeron significativamente mediante el tratamiento con BR (Krishna 2003) . Cuando las
plántulas de Capsicum annuum se rociaron con EBR en presencia de NaCl, mejoró
significativamente los efectos adversos de la salinidad al aumentar el RWC, los pigmentos
fotosintéticos y disminuir la fuga de electrolitos. La BR exógena también aumentó el peso
fresco y seco de las partes de la planta en condiciones de estrés por sal (Houimli et
al. 2010) . Otro estudio reciente informó el efecto mejorador de EBR y etileno sobre la
germinación de semillas de Cucumis sativus en presencia de NaCl (250 mM). La reducción
en la evolución del etileno a partir de semillas embebidas por el estrés salino fue atenuada
por EBR. En las plántulas de maíz, los tratamientos previos a la siembra de HBR mejoraron
las actividades de las enzimas antioxidantes (SOD, GPX, CAT, GR, APX) y minimizaron
la peroxidación de lípidos, lo que ayuda a las plantas a soportar el estrés oxidativo inducido
por el estrés salino. En T. aestivum, La aplicación exógena de EBR incrementó la biomasa
de la planta en condiciones salinas, pero no tuvo un efecto prominente en la acumulación de
diferentes nutrientes minerales (Shahbaz y Ashraf 2007). La aplicación foliar de BR
también incrementó los atributos de rendimiento de T. aestivum tratado con sal y superó
significativamente el efecto negativo de la salinidad en la productividad de los cultivos y
los pigmentos fotosintéticos (Eleiwa et al. 2011) . La salinidad redujo el azúcar (reduciendo
y no reduciendo), el porcentaje total de carbohidratos y proteínas de los granos, mientras
que la aplicación foliar con BR aumentó significativamente todos
los constituyentes químicos . La aplicación foliar de BR también aumentó
significativamente la concentración y la captación total de macro y micronutrientes (N, P,
K, Fe, Mn, Zn y Cu) en paja y granos (Eleiwa e Ibrahim). 2011) . El-Mashad y
Mohamed (2012 ) también informaron que la brassinolida mejoró la tolerancia de las
plantas de V. sinensis al NaCl. Observaron que la pulverización foliar de BR (0.05 ppm)
mitigaba el estrés salino al inducir actividades de antioxidantes enzimáticos y no
enzimáticos, por ejemplo, SOD, POX, polifenol oxidasa, AsA, tocoferol y
GSH. Recientemente, Samira et al. (2012 ) mostraron que las plantas tratadas con EBR
tenían una mayor tasa de crecimiento relativo en comparación con las plantas no tratadas
cuando se exponían al estrés salino. La aplicación de EBL incrementó la fotosíntesis al
aumentar la conductancia estomática en plantas con estrés salino y puede haber contribuido
a un mayor crecimiento. La eficiencia del uso del agua también se mejoró con la aplicación
de EBL.
Antioxidantes
Ácido ascórbico
El ascorbato (AsA) o el ácido ascórbico (vitamina C) es un importante antioxidante en el
tejido vegetal que se sintetiza en el citosol de las plantas superiores principalmente a partir
de la conversión de d -glucosa en AsA. Se ha demostrado que AsA tiene un papel esencial
en varios procesos fisiológicos en las plantas, incluido el crecimiento, la diferenciación y el
metabolismo. Funciona como un reductor para muchos radicales libres, minimizando así el
daño causado por el estrés oxidativo. Las plantas con mayor cantidad de contenido de AsA
mostraron una mejor protección contra el estrés oxidativo. El ascorbato influye en muchas
actividades enzimáticas, minimizando el daño oxidativo a través de la función sinérgica con
otros antioxidantes (Foyer y Noctor 2005a, b) . El ácido ascórbico reacciona con un rango
de ROS como 1 O 2, O 2 • -, HO • y H 2 O 2, que es la base de su acción antioxidante
(Shigeoka et al. 2002; Foyer 2004). El papel de AsA como cofactor para un rango de
enzimas oxigenasa e hidroxilasa también depende de su actividad reductora (De
Tullio 2004) . Tras la oxidación, por la pérdida de un electrón, se forma el radical
monodehidroascorbato (MDHA) y este suele ser el producto inicial de la oxidación de AsA
en sistemas biológicos (Smirnoff y Pallanca 1996; Noctor y Foyer 1998). AsA también
puede eliminar y regenerar directamente el tocoferol a partir de los radicales tocoferoxilo,
proporcionando así protección de membrana (Li y Jin 2007) . AsA también desempeña un
papel como cofactor de la violaxantina desepoxidasa, por lo que mantiene la disipación del
exceso de energía de excitación (Pourcel et al. 2007) . AsA juega un papel importante en la
tolerancia al estrés de las plantas. Las plantas bajo condiciones de estrés mostraron una
capacidad diferente del metabolismo de AsA, lo que se debe a la variación de la síntesis y
regeneración de AsA. Diferentes estudios mostraron que el contenido de AsA en hojas de
plantas estresadas tiende a aumentar con los niveles crecientes de estrés salino (Mohamed
et al. 2010) . Agarwal y Shaheen (2007 ) informaron que la concentración de AsA en las
hojas de Momordica charantia aumentó con el estrés con NaCl en comparación con el
control. Otros investigadores informaron un aumento en la concentración de AsA debido a
la salinidad (Panda y Upadhyay 2004; Parida et al. 2004). La aplicación exógena de AsA
influye en muchas actividades enzimáticas y minimiza el daño causado por los procesos
oxidativos a través de una función sinérgica con otros antioxidantes (Shalata y
Neumann 2001; Athar et al. 2008). Esta multiplicidad de funciones ha llevado a algunos
investigadores a sugerir que, además de ser un poderoso antioxidante y un tampón redox, la
AsA puede ser una molécula de señalización involucrada en la regulación de procesos
complejos como la senescencia de las plantas y su respuesta al O 3, foto Condiciones
oxidativas o ataque de patógenos (Pastori et al. 2003). La aplicación exógena de AsA ayuda
a la plántula L. esculentum a recuperarse del estrés salino (Shalata y Neumann 2001) .
Observaron que la adición de AsA exógena al medio radicular incrementó notablemente la
supervivencia de las plántulas y disminuye la peroxidación lipídica. Hamada y Al-
Hakimi (2009 ) encontraron que la AsA aplicada exógenamente fue generalmente efectiva
para contrarrestar parcial o completamente los efectos inhibidores del estrés salino en la
tasa neta fotosintética, la biosíntesis de pigmentos y la integridad de la membrana al ejercer
una acción estimuladora sobre estos parámetros, especialmente en plantas sometidas a
Niveles de salinidad moderados y bajos. La fuga de K + también se redujo por la aplicación
de AsA. Khan et al. (2006 ) se aplicó AsA como pulverización foliar (0, 50, 100 mg L –1)
sobre T. aestivum cultivado en hidropónicos. Observaron que la pulverización foliar con
AsA mejoró el crecimiento de las plantas sin estrés de ambos cultivares, pero no alivió los
efectos adversos del estrés por sal en las plantas. Sin embargo, la reducción inducida por la
sal en la hoja Chl a se mejoró con la aplicación de AsA. Como aplicación, mejoró la
acumulación de Na + en las hojas de las plantas con estrés salino de ambos cultivares, pero
no cambió la acumulación de K + en las hojas y raíces de las plantas con estrés salino. Los
experimentos in vitro fueron realizados por Zeid et al. (2008 ) en H. annuus plántula, para
determinar las respuestas de T. aestivum calli a las concentraciones de AsA (0, 250, 500,
1,000 y 2,000 ppm) en diferentes niveles de agua de mar (0%, 15%, 30% y 45%) y para
determinar las concentraciones adecuadas de AsA para mejorar la tolerancia a la salinidad.
Beltagi (2008 ) observó un efecto sinérgico significativo entre el NaCl (40 mM) y el
tratamiento con AsA, donde AsA incrementó los contenidos de los índices de estabilidad de
Chl a (CSI%) en Cicer arietinum. Khafagy et al. (2009 ) observaron que el remojo previo
de las semillas de C. annuum en AsA contrarrestaba parcialmente el efecto dañino de la
salinidad de NaCl. Las concentraciones de Chl a y b aumentaron significativamente en las
plántulas empapadas en sal remojadas con AsA en comparación con las plántulas sometidas
a sal solamente. En un estudio reciente, Azzedine et al. (2011 ) informaron que la
aplicación de vitamina C fue efectiva para mitigar el efecto adverso del estrés salino en el
crecimiento de las plantas debido al aumento del área foliar, al mejoramiento del contenido
de Chl y Car, al aumento de la acumulación de Pro y al menor contenido de H2O2.
Dehghan et al. (2011 ) informaron que la AsA aplicada de forma exógena contrarresta los
efectos adversos del estrés salino en el crecimiento de las plántulas de Glycine max, que fue
específica para el cultivo. AsA indujo la mejora en el crecimiento de plantas con estrés
salino junto con un aumento en las actividades CAT, POD y SOD. El tratamiento previo
con ácido ascórbico a las plantas de caña de azúcar cultivadas in vitro aumenta su
tolerancia a la sal al aumentar los contenidos de proteína soluble de las actividades CAT y
POD, así como una mejor longitud de la raíz (Munir y Aftab 2011) .
Glutatión
El glutatión (GSH) es un potente antioxidante que previene el daño a componentes
celulares importantes causados por ROS (Pompella et al. 2003) . También desempeña un
papel indirecto en la protección de las membranas al mantener a -tocoferol y zeaxantina en
estado reducido. También puede funcionar directamente como un eliminador de radicales
libres al reaccionar con 1 O 2, O 2 • - y HO •. GSH protege a las proteínas de la
desnaturalización causada por la oxidación de los grupos de proteínas tiol bajo estrés.
Además, GSH es un sustrato para la glutatión peroxidasa (GPX) y glutatión-S-transferasas
(GST), que también participan en la eliminación de ROS (Noctor et al. 2002) . El glutatión
se acumula en altas concentraciones, especialmente en situaciones de estrés. El aumento en
las concentraciones de GSH durante el estrés compensa la oxidación de GSH iniciada por el
estrés y causa cambios en la expresión génica directamente o mediante la interacción con
proteínas reguladoras y / o factores de transcripción. Este aumento es igualmente
importante en la transducción de señales y la defensa contra ROS y se realiza a través de un
mecanismo de control multinivel, que incluye la activación coordinada de genes que
codifican enzimas biosintéticas GSH y GR (Srivalli y Khanna-Chopra 2008) . Por lo tanto,
GSH actúa como un sensor redox de señales ambientales, y el aumento de GSH ayuda a las
plantas a tolerar el estrés oxidativo. Del mismo modo, GSH también desempeña un papel
protector en la tolerancia a la sal al mantener el estado redox. La investigación sobre las
vías enzimáticas que conducen a la síntesis de GSH en plantas de B. napus tolerantes a la
sal y de tipo salvaje mostró la asimilación del azufre y la biosíntesis de cisteína y GSH para
mitigar el estrés oxidativo inducido por la sal (Ruiz y Blumwald 2002; Hussain et al. 2008).
Sumithra et al. (2006 ) encontraron que la concentración de GSH en las hojas de mung
frijol con estrés salino del cv. Pusa Bold fue mayor que el cv. El CO 4, mientras que la
concentración de GSSG fue mayor en las hojas de CO 4 que en las de Pusa Bold, lo que
indica que Pusa Bold fue más tolerante que el CO 4, ya que los niveles de peroxidación de
lípidos y la concentración de H 2 O 2 en Pusa Bold fueron menores que en CO 4 bajo estrés
salino. Además, mantener una alta proporción de GSH / GSSG juega un papel importante
en la tolerancia a la sal (Hasanuzzaman et al. 2011a, b) . Los cultivares de algodón
tolerantes a la sal tenían una relación GSH / GSSG más alta que las líneas sensibles a la sal
en condiciones salinas (Gossett et al. 1996) . Usando butionina sulfoximina (BSO) y GSH
exógena, Gossett et al. (1996 ) investigó la importancia de mantener suficientes grupos de
GSH. La BSO redujo el crecimiento de la línea celular de control en un 94%, mientras que
la línea celular tolerante al NaCl mostró una reducción del crecimiento significativamente
menor (Gossett et al. 1996) . Cuando el medio que contenía BSO se complementó con GSH
exógeno, el crecimiento se restauró en ambas líneas celulares; sin embargo, cuando se
agregó GSSG a un medio con BSO, el crecimiento se restauró casi por completo solo en la
línea celular tolerante al NaCl. Esto fue más probable debido a la elevación de la actividad
de GR y una mayor capacidad para convertir GSSG a GSH. Kattab (2007 ) informó que el
cebado de semillas de B. napus con GSH mejoró la resistencia de las plántulas
probablemente al aumentar las actividades de las enzimas antioxidantes (SOD, GPX, POX
y APX. GSH exógeno (0,5 mM) mantuvo la permeabilidad de la membrana plasmática bajo
estrés con NaCl y la viabilidad celular en Allium cepa ( Salama y Al-Mutawa 2009) . Sin
embargo, este efecto podría aliviar parcialmente el efecto dañino del estrés por salinidad
que se refleja en el crecimiento y el rendimiento de la planta de T. aestivum. En
Tagetes erecta, se encontró una aplicación de GSH (100 o 200 ppm) para ser eficaz en el
aumento de la altura de la planta, el número de ramas, el peso fresco y seco de la hierba y
las flores, el número de flores, los carbohidratos totales (%), los fenoles totales, el
contenido de pigmento de la xantofila y el porcentaje de iones minerales en solución salina
(1.500 ppm). Condiciones de NaCl) (Rawia et al. 2011).
Tocoferol
Los tocoferoles pertenecen a la familia de antioxidantes anfifílicos de la vitamina E, con la
subfamilia de los tocotrienoles. Los tocoferoles y tocotrienoles son sintetizados por plastos
de plantas superiores y por cianobacterias. Existen cuatro isómeros de tocoferol y
tocotrienol (a , b, g y d). La actividad antioxidante relativa de los isómeros de tocoferol in
vivo es a> b> g> d y, por lo tanto, a -tocopherol tiene la mayor actividad antioxidante (Garg
y Manchanda 2009) . Los tocoferoles contribuyen a reducir los niveles de ROS
(principalmente 1 O 2 y OH •) en las membranas fotosintéticas y limitan la extensión de la
peroxidación de lípidos al reducir los radicales de peroxilo lipídicos (LOO •) a sus
correspondientes hidroperóxidos (Maeda et al. 2005). Además, los tocoferoles son parte de
una intrincada red de señalización controlada por ROS, antioxidantes y fitohormonas y, por
lo tanto, son buenos candidatos para influir en la señalización celular en plantas (Munné-
Bosch, 2007) . Sin embargo, la capacidad de evaluar críticamente las funciones fisiológicas
del tocoferol solo se ha hecho disponible con la caracterización de mutantes de plantas y
cianobacterias afectadas en su biosíntesis y plantas transgénicas con mayor contenido de
tocoferol y tocotrienol. Varias líneas de evidencia indican que un tocoferol juega un papel
importante en la tolerancia al estrés de las plantas, manteniendo un estado redox adecuado
en los cloroplastos (Munné-Bosch 2005) . Sin embargo, estudios sobre plantas con
deficiencia de tocoferol han revelado recientemente que el a - tocoferol no es esencial para
la supervivencia de la planta en condiciones óptimas, y que la deficiencia de un tocoferol
conduce a una susceptibilidad ligeramente mayor al estrés fotooxidativo (Kanwischer et al.
2005). Rady et al. (2011 ) semillas de H. annuus previamente empapadas con a -tocoferol
exógeno y expuestas al suelo salino con diferentes niveles de salinidad (EC 1.56, 4.68 y
7.83 dS m –1). Observaron que la salinidad inducida disminuía en el contenido total de
azúcares solubles y que las actividades de CAT, POX, PPO y PAL estaban
significativamente alteradas por un tocooferol exógeno. El tratamiento con un -tocoferol
también mejoró el contenido de nutrientes minerales en la planta con un aumento
concomitante de Pro, aminoácidos libres y contenido total de fenol en ambos cultivares.
Faruk (2011) ) informaron que un tocoferol podría minimizar la senescencia de la hoja
inducida por la sal en T. aestivum. El a -tocoferol exógeno también mejoró las actividades
de las enzimas antioxidantes bajo el estrés salino, lo que redujo el nivel más bajo de H2O2
y la peroxidación lipídica. Las plantas estresadas con sal y suplementadas con un tocoferol
disminuyeron el contenido de Na + y Cl, pero aumentaron los contenidos de K +, Ca 2+ y
Mg 2+ (Farouk 2011).
Moléculas de Señalización
Óxido nítrico
El óxido nítrico (NO) es una molécula biológica gaseosa que participa en las respuestas
fisiológicas a diversos estreses abióticos. Recientemente, el NO ha surgido como una
importante molécula de señalización y antioxidante. NO desencadena muchos tipos de
expresiones génicas reguladas por redox (relacionadas con la defensa), directa o
indirectamente, para establecer la tolerancia al estrés de las plantas (Sung y Hong 2010) .
Varios informes indicaron que la aplicación de donantes exógenos de NO confiere
tolerancia a varios estreses abióticos, incluida la salinidad (Hossain et al. 2010; Xiong et al.
2010; Hasanuzzaman et al. 2011a; Bai et al 2011; Liu et al. 2011). NO ejerce una función
protectora contra el estrés oxidativo mediado por la reacción con los radicales lipídicos, que
detiene la propagación de la oxidación de los lípidos; eliminar el O 2 • - y la formación de
peroxinitrito (ONOO ) que puede ser neutralizado por otros procesos celulares. También
ayuda en la activación de enzimas antioxidantes (SOD, CAT, APX, GPX, GR, POX, etc.) y
funciona como una molécula de señalización en la cascada de eventos que conducen a la
expresión génica. Estos mecanismos juntos confieren una mayor protección contra el estrés
oxidativo (Hasanuzzaman et al. 2010a; Misra et al. 2011). Sin embargo, es discutible si el
NO endógeno tiene o no una función antioxidante. Uchida et al. (2002 ) informaron una
mayor tolerancia al estrés salino (100 mM NaCl, 8 días) en plántulas de arroz pre-tratadas
con NO (1 m M SNP, 2 días). Este tratamiento previo indujo la actividad de las enzimas
antioxidantes (SOD, CAT y APX). La germinación mejorada de las semillas y el
crecimiento de la raíz de las plántulas de Lupinus luteus (Kopyra y Gwóźdź 2003) y el
aumento del crecimiento y el peso seco de las plántulas de Z. mays (Zhang et al. 2006b)
también se observaron con el tratamiento del donante NO en condiciones de estrés por sal.
Fan et al. (2007 ) mostraron que el NO exógeno (100 m M SNP) alivió significativamente
la lesión por sal en las plántulas de pepino y aumentó el crecimiento de las plántulas.
Además, también se incrementó el contenido de pigmento fotosintético, Pro, así como la
actividad de SOD, POD, CAT y APX. De manera similar, la tasa fotosintética neta, la
conductancia estomática y la tasa de transpiración también aumentaron significativamente.
Sin embargo, el donante de NO exógeno disminuyó notablemente la permeabilidad de la
membrana, la tasa de producción de O 2 ·, los contenidos de MDA y H 2 O 2, y la
concentración de CO 2 intercelular. Tratando las hojas de H. vulgare con NO exógeno (50
m M SNP), Li et al. (2008 ) observó que el NO podía aliviar el daño del estrés salino (50
mM NaCl) que se reflejaba por la disminución de la fuga de iones, el contenido de MDA y
H2O2. Además, la presencia del donante NO mejoró las actividades de SOD, APX y CAT.
David et al. (2010 ) informaron que NO mejoró la adaptación bioquímica durante el
crecimiento de las plántulas de H. annuus en condiciones de salinidad (NaCl 40–120 mM).
Encontraron un aumento en la proporción de Na + / K + (4 veces) en las raíces, y el Na + se
transportó rápidamente a los cotiledones, que registraron un aumento concomitante en esta
relación. También concluyeron que el origen de esta generación endógena de NO parece
estar mediado por la actividad de NO sintasa (NOS) (David et al. 2010) . La
suplementación con NO exógena como SNP tiene un efecto aminorador significativo contra
el daño oxidativo inducido por NaCl en las hojas de Cicer arietinum como lo observaron
Sheokand et al. (2010 ) que expusieron plantas de 5 días de edad al tratamiento con NaCl
(250 mM) solo y en combinación con dos concentraciones de SNP (0,2 y 1 mM) durante 2,
4 y 6 días. Ambos tratamientos SNP tuvieron un efecto positivo en las enzimas
antioxidantes SOD, CAT, APX, GR y DHAR bajo estrés salino. El tratamiento con NaCl
dio lugar a una disminución en la relación GSH / GSSG y AsA / DHA; sin embargo, los
tratamientos con SNP aumentaron la forma reducida de ambos metabolitos, elevando así la
proporción de GSH / GSSG y AsA / DHA. El NO exógeno disminuyó parcialmente el
contenido de MDA y H2O2. Cuando se expusieron a los donantes de NO, la acción de
cebado con sal asociada con el NO fue evidente en los halófitos al tolerar la alta salinidad
durante las etapas de germinación y crecimiento temprano (Molassiotis et al. 2010) que se
debió a la mejor inducción de la actividad enzimática antioxidante en respuesta a
condiciones de alta salinidad. Recientemente, Corpas et al. (2011 ) informaron que bajo
estrés salino, la proteína quinasa activada por estrés osmótico (NtOSAK) se activa por NO
y confiere señales de estrés. Mientras estudiaba con L. esculentum cv. Hufan1480 y
Hufan2496, Wu et al. (2011 ) observaron una mejora notable del crecimiento y una defensa
antioxidante mejorada en plantas con estrés salino (100 mM NaCl) cuando se trataron con
NO exógeno (100 m M SNP). Observaron que en presencia de 100 m M SNP bajo estrés
salino, la reducción de la masa seca y de la raíz disminuyó a 16% y 3%, respectivamente,
en Hufan1480, y a 21% y 6%, respectivamente en Hufan2496. El contenido de MDA de
Hufan1480 y Hufan2496 disminuyó significativamente en un 22% y 12% con respecto al
tratamiento con sal, respectivamente. La tasa de producción de O 2 • en Hufan1480 y
Hufan2496 disminuyó significativamente en un 20% y 17%, respectivamente, mediante la
aplicación de 100 m M SNP bajo estrés salino. Un notable aumento en las actividades de
SOD, POD, CAT, APX, AsA y GSH se registraron mediante tratamientos de NO en
condiciones de estrés. En nuestro reciente estudio,observamos que el NO exógeno
modulaba los sistemas de detoxificación de ROS en plántulas de T. aestivum
(Hasanuzzaman et al. 2011a) . Las plántulas pretratadas con NO donante (1 mM SNP, 24 h)
cuando se expusieron a sal (150 y 300 mM NaCl, 4 días) mostraron un aumento en los
contenidos de AsA y GSH y la relación GSH / GSSG, así como las actividades de
monodehidroascorbato reductasa (MDHAR), deshidroascorbato reductasa (DHAR), GR,
GST y GPX en comparación con las plántulas sin pretratamiento de NO, lo que finalmente
disminuyó el contenido de MDA y H2O2 .
Peróxido de hidrógeno
En general, se piensa que el H 2 O 2 es un ROS y durante muchos años, y fue visto como el
subproducto inevitable pero no deseado de una respiración aeróbica. Pero estudios recientes
han demostrado que tiene un papel importante en la señalización redox en la regulación de
procesos normales, incluido el estrés oxidativo y, por lo tanto, se ha establecido como un
"mal necesario para la señalización celular" (Rhee 2006) . La función del H 2 O 2 como
una molécula de señalización en la transducción de señales de estrés a la alteración de los
perfiles de expresión de los genes objetivo también se estudió en plantas (Hung et
al. 2005; Hernandez et al. 2010). La conexión entre H 2 O 2 y las redes de señalización se
ha documentado ampliamente para varias respuestas de estrés (Larkindale y
Knight 2002; Apel y Hirt 2004; Cheeseman 2007). Estudios recientes han demostrado que
el tratamiento previo de plantas con H 2 O 2 exógeno confiere tolerancia al estrés abiótico,
incluida la salinidad. Azevedo Neto et al. (2005 ) informaron que la adición de H2O2 a la
solución nutritiva induce la tolerancia a la sal mediante actividades mejoradas de
antioxidantes y una reducción de la peroxidación de los lípidos de la membrana en las hojas
y raíces del maíz como una respuesta de aclimatación. Wahid et al. (2007) reportado que
las semillas de T. aestivum empapadas en H2O2 1, 40, 80 y 120 mM y su posterior
crecimiento en estado salino (150 mM NaCl) mostraron que el nivel de H2O2 en las
plántulas que surgen de las semillas tratadas con H2O2 el crecimiento bajo salinidad fue
notablemente más bajo que los controles salinizados, lo que sugiere la operación del
sistema antioxidante en ellos. Estas plántulas también mostraron una mejor capacidad
fotosintética, en particular la conductancia estomática (gs), mejorando así el intercambio de
gases de la hoja debido al componente estomático de la fotosíntesis. Además, el tratamiento
con H2O2 mejoró las relaciones hídricas de las hojas y mantuvo la turgencia. Aunque el
contenido de Na + y Cl - aumentó debido a la salinidad, las plántulas tratadas con H2O2
mostraron mayor tejido K +, Ca 2+, NO 3 - PO 4 3- niveles y una mejor relación K +: Na
+. El tratamiento con H 2 O 2 exógeno mejoró las propiedades de la membrana, como se
reveló a partir de una permeabilidad relativa de la membrana (RMP) muy reducida y un
patrón de fuga de iones menos alterado (comparable a los controles de agua). Fedina et
al. (2009 ) informaron que las plántulas de Hordeum vulgare pretratadas con 1 y 5 m de
MH 2 O 2 durante 2 días seguidas de la exposición a NaCl 150 mM durante 4 y 7 días
mostraron una tasa más alta de 14 fi xación de CO 2 con menor MDA, H 2 O 2 y los
contenidos de Pro en comparación con las plántulas sometidas a estrés de NaCl solamente.
Además, el contenido de Cl en las hojas de las plantas tratadas con NaCl es
considerablemente menor en las plantas pretratadas. Estos resultados indicaron claramente
que el metabolismo del H2O2 está involucrado como una señal en los procesos de
tolerancia a la sal. Recientemente, Yadav et al. (2011 ) observaron que las semillas de C.
annuum cebadas con H 2 O 2 (1.5 mM) mostraron una mayor tolerancia al estrés salino
(NaCl, 200 mM, 10 días). Las plantas cultivadas a partir de semillas cebadas florecieron
antes y también produjeron un mayor número de frutos.
Poliaminas
Las poliaminas (PA) son aminas alifáticas ubicuas de bajo peso molecular que participan en
la regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas. Las AP también están implicadas
en una amplia gama de tolerancia al estrés ambiental en las plantas. Los nuevos roles son
66 M. Hasanuzzaman et al. Descubierto todos los días por estas interesantes moléculas en
el mundo vegetal. En las plantas superiores, las AP más comunes son la espermidina (Spd),
la espermina (Spm) y su diamina obligan al putrescino precursor (Put). Al igual que las PA
que muestran una alta actividad biológica, participan en una amplia gama de procesos
fundamentales en las plantas, como la replicación y la expresión de genes, el crecimiento y
el desarrollo, la senescencia, la estabilización de la membrana, la modulación de la
actividad enzimática y la adaptación al estrés abiótico (Kuznetsov y Shevyakova 2007; Gill
y Tuteja 2010; Hussain et al. 2011b; Shu et al 2012; Alet et al. 2012). Sin embargo, la
función fisiológica precisa y el mecanismo de acción de las AP aún no están claros. En
contraste con los trabajos confiables sobre el papel de las AP en la defensa de las plantas
contra el estrés biótico y abiótico, pocos informes indicaron recientemente que las AP
pueden actuar como señales celulares en la conversación intrínseca con vías hormonales
que incluyen ABA (Alcazar et al. 2010a, b; Gill and Tuteja 2010). Además, las PA como
Spm y Spd se consideran como inductores potentes de NO en las plantas, que es otra
potente molécula de señalización (Tun et al. 2006) . Los cambios en el metabolismo de la
PA de la planta ocurren en respuesta a una variedad de estreses abióticos (Alcazar et
al. 2006; Gill y Tuteja 2010). Estos cambios en la PA celular bajo estrés solo proporcionan
pistas sobre su posible implicación en la respuesta al estrés, pero no proporcionan evidencia
de su papel para contrarrestar el estrés. Por lo tanto, para entender si la PA protege
realmente las células de los daños inducidos por el estrés, se ha investigado la aplicación
exógena de PA, que se espera que incremente la PA endógena, antes o durante el estrés
(Velikova et al. 2000; Navakouidis et al. 2003; Wang et al. 2007). Se ha informado que la
aplicación exógena de AP podría aliviar la reducción inducida por la sal en la eficiencia
fotosintética, pero este efecto depende en gran medida de la concentración o los tipos de AP
y de los niveles de estrés (Duan et al. 2008) . La eficacia de PSII (Fv / Fm) medida en hojas
de plántulas de Cucumis sativus con estrés salino no fue afectada por la aplicación de Spd 1
mM, aunque Spd podría mejorar el crecimiento de las plantas y aumentar la tasa
fotosintética neta (P N) , Gs , concentración de CO 2 intercelular (Ci), eficacia real del
fotosistema II (ФPSII) y el coeficiente de extinción fotoquímica (qP) de plántulas de C.
sativus sometidas a salinidad (Li et al. 2007). En otro estudio, 10 mM Put alivió la
reducción del estrés salino en P N. Sin embargo, Put no tuvo ningún efecto sobre el
intercambio de gases y la tasa de transpiración (Tr), y agravó la reducción del estrés salino
en Ci. El resultado obtenido por Zhang et al. (2009 ) sugirió que Put afecta fuertemente al
aparato fotosintético que involucra la mejora del enfriamiento fotoquímico en lugar de la
regulación del cierre o apertura del estoma. Varias publicaciones han informado que los
cambios en el nivel y formas endógenas de PA están involucrados en la regulación de la
eficiencia fotoquímica de las plantas con estrés salino, y las enzimas relacionadas con el
metabolismo de las AP están estrechamente relacionadas con la fotosíntesis. Las PA
exógenas aumentaron el contenido de Spd unido en cloroplastos para mejorar las
capacidades fotosintéticas de Z. mays expuestas al estrés salino (Liu et al. 2006) .
Yamaguchi et al. (2006 ) informaron el papel específico de Spm durante un alto estrés
salino utilizando una planta mutante de doble eliminación de Arabidopsis (acl5 / spms) que
no puede producir Spm. El mutante mostró una mayor sensibilidad a la sal alta que las
plantas de tipo salvaje. Este fenotipo fue curado por Spm exógeno pero no por otras AP, es
decir, Put y Spd, lo que sugiere un fuerte vínculo entre la deficiencia de Spm y la
hipersensibilidad al NaCl. Duan et al. (2008 ) aplicó Spd exógena a una solución nutritiva
salinizada que resultó en un alivio de la Respuesta de 2 Plantas al Estrés de la Sal y el Papel
de los Protectores Exógenos para Mitigar ... así como actividades enzimáticas antioxidantes
en las raíces de C. sativus. Las plántulas de sorgo bicolor se sometieron a estrés salino (180
mM NaCl, 7 días) suplementado con 0,25 mM Spm, mostraron un mejor crecimiento y un
aumento parcial en las actividades de POX y GR concomitante disminución en el contenido
de MDA. Sin embargo, Spm no tuvo efectos sobre la proteína soluble y el contenido de Pro
en respuesta al estrés salino (Chai et al. 2010) . Quinet et al. (2010 ) encontraron que, de
manera diferente, influye en el efecto del estrés salino sobre el metabolismo de la PA y la
síntesis de etileno en cultivares de O. sativa que difieren en la resistencia a la sal. Exógena
Put reducida la acumulación de Na + en brotes y raíces de plantas tratadas con sal de
cultivar susceptible, mientras que no se obtuvo ningún cambio en una tolerante. Amri et
al. (2011 ) mostró que el uso de diferentes grados de PA exógeno puede reducir los efectos
del estrés salino en el crecimiento de Punica granatum. Las plántulas tratadas con PA en
condiciones de estrés por sal no mostraron diferencias claras en el crecimiento de las
plantas, sin embargo, redujeron significativamente el contenido de Na + y Cl - y
aumentaron el contenido de Pro. La aplicación de Put redujo el índice de lesión de la
membrana y aumentó el RWC, la tasa fotosintética y el contenido de pigmentos de Citrus
karna en condiciones salinas en comparación con las plantas expuestas a NaCl en ausencia
de Put (Sharma et al. 2011) . La aplicación de Put alone o en combinación también mejoró
las actividades de contenido de SOD, POD y Pro en condiciones salinas. Más importante
aún, la aplicación de Put incrementó K + y redujo las concentraciones de Na + y Cl - en los
tejidos de las hojas que indicaron que Put podría mejorar la tolerancia de Karna khatta
susceptible a la sal al regular la absorción y la acumulación de iones, así como a mejorar las
actividades de las enzimas antioxidantes (Sharma et al. 2011) . En plántulas de C. sativus,
exógenas. Poner la distribución de iones regulada en plantas con estrés salino,
especialmente, al prevenir la acumulación de Na + y Cl - en las hojas que se asociaron con
una mejora de la eficiencia real de PS II que dio lugar a las plantas. Más tolerante al estrés
salino (Shu et al. 2010) . La fotosíntesis de C. sativus con estrés salino se mejoró con una
Spd exógena que mitiga la disminución de la conductancia estomática bajo el estrés salino
según lo informado por Li et al. (2007 ). La spd tuvo mejores efectos sobre el crecimiento y
la fotosíntesis en las hojas de las plántulas con estrés salino que en las raíces.
Recientemente, Zhang et al. (2011 ) observaron que las concentraciones exógenas de Put
aumentaron significativamente el crecimiento, la fotosíntesis y la disminución de la
peroxidación lipídica de las plántulas de C. sativus bajo estrés salino. La fotosíntesis
mejorada en plantas debido a la aplicación de Put se debió a su capacidad de modulación
del circuito de protones fotosintéticos, según lo informado recientemente por Ioannidis et
al. (2012 ). Gupta et al. (2012 ) encontraron una proteína citoplásmica autorreguladora
independiente de Ca 2+ que se fosforila en la fracción citosólica de la raíz durante el
tratamiento con NaCl / ABA / Spd, lo que indica su importancia en la transducción de
señales mediada por salinidad. Anjum (2011) ) informaron que la aplicación de Spd (0.1 o
0.5 mM) a la solución nutritiva salina y sus rociados semanales (1 o 5 mM) en plantas con
estrés NaCl mejoró el número de hojas, el contenido de Chl, Fv / Fm, la tasa fotosintética
neta y el contenido de N ; aumento del contenido total de Spd y Spm; y contenido reducido
de Na + en el rango de Troyer (Poncirus trifoliata × Citrus sinensis). En las plántulas de O.
sativa, las PA exógenas (Spd y Spm) revirtieron el efecto inhibitorio de la salinidad que se
confirió al prevenir la inhibición del crecimiento o varias formas de daños celulares,
manteniendo el equilibrio adecuado de K + / Na + o activando el nivel de 68 M.
Hasanuzzaman et al. Los osmolitos y la actividad de las enzimas antioxidantes hicieron que
las plantas toleraran el estrés salino (Roychoudhury et al. 2011). Saleethong et al. (2011 )
investigaron los efectos del suministro exógeno de Spd en dos cultivares de arroz que
difieren en la tolerancia a la sal. El principal efecto de la Spd exógena ofreció funciones
protectoras en las plantas con estrés por salinidad al estabilizar la membrana, eliminar los
radicales libres y mantener el estado de K + / Na +. Estos resultados indicaron que las AP
exógenas se pueden aplicar como tratamiento previo a corto plazo antes de la introducción
del estrés salino para aumentar la tolerancia a la sal.
2.5.6.1 Selenio Durante las últimas dos décadas, muchos investigadores han estudiado las
funciones fisiológicas de la Se en las plantas, aunque no se ha confirmado que Se sea un
micronutriente esencial en las plantas superiores. Existen varias evidencias sobre su efecto
positivo sobre el crecimiento y la productividad de las plantas en concentraciones bajas
(Turakainen et al. 2004; Hasanuzzaman et al. 2010a, b; Hasanuzzaman and Fujita 2012;
Hasanuzzaman et al. 2012b). Sin embargo, los mecanismos fisiológicos específicos que
subyacen al papel beneficioso de la Se en las plantas no se han aclarado claramente. Ya se
ha establecido que las plantas suplementadas con Se han mostrado una mayor resistencia a
ciertos estreses abióticos, incluida la salinidad (Djanaguiraman et al. 2005; Filek et al.
2008; Hawrylak-Nowak 2009; Cartes et al. 2010; Chu et al. 2010; Djanaguiraman et al.
2010; Hasanuzzaman y Fujita 2010; Hasanuzzaman et al. 2010b; Yao et al. 2010a, b;
Hasanuzzaman and Fujita 2011b; Hasanuzzaman et al. 2011b). Uno de los efectos
principales de Se sobre la tolerancia al estrés abiótico se asocia con su capacidad
antioxidante (Djanaguiraman et al. 2005; Hasanuzzaman et al. 2011b; Hasanuzzaman y
Fujita 2011a). Una gran cantidad de resultados de investigación han demostrado la
capacidad de Se para proteger a las plantas de los daños inducidos por el estrés salino
cuando se aplican a baja concentración. La interacción de Se con la salinidad del suelo ha
sido estudiada anteriormente por Terry et al. (2000 ). Kong et al. (2005 ) informaron que a
bajas concentraciones (1–5 m M), el Se tiende a estimular el crecimiento, las actividades de
SOD y POD, así como la acumulación de azúcar soluble en agua en las hojas de acedera
(R. patientia × R. tianshanicus) . Sin embargo, a concentraciones más altas (10–30 m M),
Se ejerció efectos bene fi ciales disminuidos sobre la respuesta de 2 plantas al estrés salino
y el papel de los protectores exógenos para mitigar ... 69 el crecimiento y las actividades
enzimáticas. Los resultados revelaron que la actividad de SOD y POD de las plántulas con
estrés salino aumentó cuando se expuso a concentraciones que oscilan entre 1 y 5 m M Se.
En concentraciones entre 10 y 30 m M, hubo efectos adversos en ambas enzimas en
comparación con los de 5 m M Se. En las hojas de C. sativus,Los tratamientos de Se a 5 y
10 m M mejoraron significativamente la tasa de crecimiento y aumentaron los pigmentos
fotosintéticos y los contenidos de Pro cuando se sometieron a estrés salino (Hawrylak-
Nowak 2009) . Además, Se mejoró la tolerancia a la sal de las plántulas de G. max
protegiendo la membrana celular contra la peroxidación lipídica (Djanaguiraman et
al. 2005) . Las plantas tratadas con Se también han aumentado el contenido de Pro
(Djanaguiraman et al. 2005) . Sin embargo, los mecanismos y las razones de la
acumulación de Pro en plantas suministradas con Se no se han investigado completamente.
Walaa et al. (2010 ) observaron que la peroxidación lipídica inducida por NaCl que llevó a
aumentar el porcentaje de fugas de electrolitos, se minimizó efectivamente cuando las
plantas de semillero se trataron previamente con Se. Las plántulas suplementadas con Se
también mostraron actividades antioxidantes mejoradas y contenido Pro. En nuestro estudio
reciente, investigamos el papel regulador de la exógena Se en los sistemas de defensa
antioxidantes en plántulas de B. napus expuestas al estrés salino (Hasanuzzaman et
al. 2011b) . Plántulas de doce días de edad, cultivadas en placas de Petri, se
complementaron con Se (25 m M Na 2 SeO 4) y sal (100 y 200 mM NaCl) por separado y
en combinación, y se cultivan durante 48 h. El contenido de AsA de las plántulas
disminuyó significativamente con el aumento del estrés salino, mientras que la cantidad de
GSH y GSSG aumentó. Además, la actividad de APX y GST aumentó significativamente
con el aumento de la concentración de sal (ambos a 100 y 200 mM de NaCl), mientras que
la actividad de GPX se incrementó solo con un estrés salino moderado (100 mM de NaCl).
La actividad de la glutatión reductasa se mantuvo sin cambios en NaCl 100 mM, mientras
que disminuyó bajo estrés salino severo (NaCl 200 mM). Las actividades CAT, MDHAR y
DHAR disminuyeron con el aumento de la concentración de estrés salino, mientras que se
observó una disminución brusca de estas actividades bajo estrés salino severo (NaCl 200
mM). También se midieron los aumentos concomitantes en los niveles de H2O2 y MDA.
Sin embargo,Una investigación adicional reveló que el tratamiento con Se tenía un efecto
sinérgico: en plántulas con estrés salino, aumentaba los contenidos de AsA y GSH, y las
actividades de CAT, APX, MDHAR, DHAR, GR, GST y GPX. Como resultado, la adición
de Se en plántulas con estrés salino condujo a una reducción en los niveles de H2O2 y
MDA en comparación con el estrés con sal solo.
2.5.6.2 Silicio El silicio (Si) es el segundo elemento más abundante en la corteza terrestre
después del oxígeno y se acumula en las plantas a una tasa comparable a la de los
elementos de macronutrientes como Ca, Mg y P (Epstein 1999) . Aunque el Si es un
componente importante de las plantas, hasta la fecha no se ha establecido completamente su
esencialidad. Puede considerarse un elemento 'casi esencial' para las plantas porque su
deficiencia puede causar diversas disfunciones en lo que respecta al crecimiento, desarrollo
y reproducción de las plantas. Además, la suplementación con Si ejerce varios efectos
beneficiosos sobre el crecimiento y el rendimiento de varias especies de plantas (Richmond
y Sussman 2003; Pilon-Smits et al. 2009). Durante las últimas dos décadas, se han
realizado numerosos estudios para comprender los 70 M. Hasanuzzaman et al. posible (s)
mecanismo (s) para la resistencia mejorada por Si y / o la tolerancia de plantas superiores al
estrés abiótico, así como el mecanismo de captación y transporte de Si en plantas superiores
(Liang et al. 2007). Se encontró que estimulaba el antioxidante enzimático y no enzimático
en condiciones estresantes (Liang et al. 2007) . Los posibles mecanismos de los efectos
protectores mediados por Si bajo estrés salino pueden incluir un aumento del estado hídrico
de la planta (Romero-Aranda et al. 2006), una mayor actividad fotosintética y el
mantenimiento de la ultra estructura de los orgánulos de las hojas (Shu y Liu. 2001),
Desmutación de ROS (Zhu et al. 2004), inmovilización de Na + tóxico (Liang et al. 2003),
reducción de la captación de Na + en plantas y mayor captación de K + (Liang et al. 2005;
Tahir et al. 2006) y mayor K +: Selectividad Na + (Hasegawa et al. 2000). En particular,
recientemente se demostró que el Si mitiga el estrés de salinidad al aumentar la exclusión
de Na + y disminuir la peroxidación de la membrana lipídica a través de la estimulación de
antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos (Saqib et al. 2008; Hasanuzzaman y Fujita
2011b). El efecto protector del Si en la salinidad se ha examinado en O. sativa (Lekklar y
Chaidee 2011), T. aestivum (Tuna et al. 2008; Tahir et al. 2012), Z. mays (Moussa 2006),
H. vulgare ( Liang et al. 2005), B. napus (Hashemi et al. 2010), L. esculentum (Romero-
Aranda et al. 2006) y C. sativus (Zhu et al. 2004). En B. napus, el Si exógeno mejoró los
efectos perjudiciales de la salinidad en el crecimiento al reducir los contenidos de Na + en
los tejidos, manteniendo la integridad de la membrana de las células de la raíz como lo
demuestra la reducción de la peroxidación lipídica y las ligni fi caciones; y una mayor
capacidad de recuperación de ROS (Hashemi et al. 2010). Mientras estudiaba con
Z. mays, Parveen y Ashraf (2010) informaron que, en condiciones salinas, el Si aplicado
exógenamente aumentó significativamente el crecimiento de la planta. El Si aplicado de
forma exógena también mejoró algunas características clave de intercambio de gases en la
planta, como la tasa neta de asimilación de CO2 (A ), la conductancia estomática (gs), la
transpiración (E) y la concentración de CO2 subestomático (Ci) de la hoja y, por lo tanto,
actuó como beneficio. Elementos esenciales para mejorar la tolerancia a la sal de las plantas
de Z. mays. La aplicación de Si a Medicago sativa podría alterar la actividad de la enzima
antioxidante de uno o varios órganos de las plantas para mejorar la tolerancia a la sal
(Wang et al. 2011b) . Las plantas bajo estrés con NaCl suplementado con Si aumentaron
significativamente la actividad de APX en la raíz, el brote y las hojas, y la actividad de
CAT en las hojas, y la actividad de POD en los brotes, pero disminuyeron la actividad de
SOD en las raíces bajo estrés salino (Wang et al. 2011b) . Ali et al. (2011 ) encontraron que
la suplementación con Si en el medio radicular mejoró significativamente la relación K + y
K +: Na +, el potencial hídrico de la hoja y la conductancia estomática, pero redujo el Na +
en T. aestivum. Estas plantas también mostraron un aumento concomitante en el número de
retoños, el número de granos por espiga, el rendimiento de grano y paja con la aplicación
de Si, tanto en condiciones óptimas como estresantes, lo que sugiere que la aplicación de Si
en el medio del suelo es benéfica, afectando profundamente los fenómenos fisiológicos y
mejorando Crecimiento del trigo bajo estrés salino. Lima et al. (2011 ) informaron que la
aplicación de Si en la solución nutritiva aumentó significativamente los parámetros de
crecimiento y disminuyó la fuga de iones en las plántulas de Z. mays, mientras que esta
respuesta no se observó en Vigna unguiculata. En Glycine max,una adición de Si a las
plantas estresadas con sal alivió sustancialmente los efectos adversos del NaCl sobre el
crecimiento, ya que mejoró la GA 3 endógena, al tiempo que reducía los niveles de ABA y
Pro (Lee et al. 2010). En el Saccharum de fi cinarum, la tolerancia a la sal mejorada con Si
se atribuyó a una menor concentración de Na + y un mayor K + con una mejora resultante 2
Respuesta de la planta al estrés salino y el papel de los protectores exógenos para mitigar ...
71 en la relación K + / Na + (Ashraf et al. 2010). Recientemente, investigamos el papel
bene fi cial del Si exógeno (SiO2 1 mM ) en los sistemas de defensa antioxidante y
detoxificación MG de plántulas de colza expuestas a estrés salino (NaCl 100 y 200 mM).
Observamos que el tratamiento con Si tenía un efecto sinérgico en las plántulas con estrés
salino al aumentar los contenidos de AsA y GSH, la relación GSH / GSSG y las actividades
de APX, MDHAR, DHAR, GR, GST, GPX, CAT, Gly I, y Gly II. La adición de Si también
mostró niveles reducidos de H2O2 y MDA en plántulas con estrés salino en comparación
con el estrés salino solo. Nuestros resultados sugirieron que la aplicación exógena de Si
hizo que las plantas fueran más tolerantes al daño oxidativo inducido por el estrés salino a
corto plazo al mejorar su defensa antioxidante y los sistemas de desintoxicación de MG
(Hasanuzzaman y Fujita 2011b) . Tahir et al. (2012 ) informaron que la aplicación de Si
incrementó el peso del brote y la raíz seca y el contenido de agua de la planta en
condiciones normales y salinas. La proporción de Na + y Na +: K + de Shoot también
disminuyó con la aplicación de Si en condiciones de estrés. El mejoramiento del
crecimiento del trigo con estrés salino por la aplicación de Si se atribuyó principalmente a
la mejora del contenido de agua de la planta en los brotes, el contenido de clorofila, la
disminución de Na + y el aumento de las concentraciones de K + en los brotes, así como la
permeabilidad de la membrana mantenida (Tahir et al. 2012) .
Capítulo 3
Efectos de la salinidad en el transporte de iones, las relaciones hídricas y el daño oxidativo
Introducción
Los suelos con alta concentración de sal pueden limitar la productividad de cultivos agrícolas y
otros cultivos económicamente importantes (Ahmad y Prasad 2012a, b). Los suelos afectados por
la sal generalmente se clasifican en tres tipos: suelos salinos (que contienen un exceso de sales
solubles en agua), suelos sódicos (que contienen exceso de sodio intercambiable) y suelos salinos-
sódicos (que contienen sales en exceso y sodio intercambiable). En suelos salinos, los cationes
intercambiables dominantes son el calcio y el magnesio. Los suelos salinos tienen una
conductividad eléctrica (EC) superior a 4 dSm −1, una relación de adsorción de sodio (SAR) inferior
a 13 y un porcentaje de sodio intercambiable (ESP) inferior a 15, y la estructura del suelo y el
movimiento del agua del suelo no son un problema grave. Los suelos sódicos tienen EC por debajo
de 4 dSm −1, tienen un pH mayor que 8.5, SAR por encima de 13 y ESP por encima de 15, y
generalmente tienen una estructura pobre del suelo que evita el movimiento del agua hacia y a
través de los suelos. Los suelos sódicos tienen un alto contenido de sodio intercambiable, en
comparación con el calcio y el magnesio. Los suelos salinos-sódicos son altos tanto en sodio como
en otras sales, con EC por encima de 4 dSm-1, SAR por encima de 13 y ESP por encima de 15, el pH
del suelo puede ser inferior o superior a 8,5, y generalmente tiene una buena estructura del suelo
y un movimiento adecuado del agua perfil del suelo. El aumento dramático en la población
mundial en los últimos tiempos desafía el actual sistema de producción agrícola, ya que se
necesitan más alimentos para las poblaciones en crecimiento. Se puede lograr una mayor
producción de alimentos aumentando las tierras cultivadas, aumentando la productividad de los
cultivos o aumentando la intensidad de los cultivos y minimizando las pérdidas de rendimiento
antes y después de la cosecha. La creciente presión sobre la superficie terrestre llevó la agricultura
a las regiones marginales y afectadas por la sal. De manera similar, el aumento de la
intensificación de cultivos, el uso de fertilizantes y los ambientes cálidos y secos y el agotamiento
del agua subterránea han aumentado los problemas asociados con las sales. Se estima que al
menos el 20% de todas las tierras irrigadas se ven afectados por la sal (Pitman y Lauchli 2002). El
área global total de los suelos afectados por la sal ha sido estimada recientemente en
aproximadamente 830 millones de hectáreas (MartinezBeltran y Manzur 2005) y la mayor parte
está asociada con los suelos sódicos o sódicos asociados. Entre las diversas fuentes de salinidad del
suelo, la irrigación combinada con un drenaje deficiente es la más grave porque el agua se
evaporará pero las sales permanecerán y se acumularán en el suelo. Además, las sales en el agua
de riego son un problema grave en ciertas regiones. En condiciones salinas, la solución del suelo
tiene muchos iones tóxicos disueltos, que pueden causar estrés externo e interno y daños a las
plantas. El cloruro de sodio constituye la mayoría de las sales.Una mayor concentración de ión
sodio es tóxica para la mayoría de las plantas, y en algunas plantas el crecimiento también es
inhibido por los iones de cloruro. El alto contenido de sal en la solución del suelo provoca una
disminución del potencial hídrico que representa el estrés osmótico en la zona de la raíz, la
entrada adicional de iones en la célula crea un estrés iónico. Por lo tanto, el estrés por salinidad es
una combinación de efectos osmóticos e iónicos. Muchas plantas han desarrollado varios
mecanismos para excluir la sal de sus células o para tolerar su presencia dentro de las células. Sin
embargo, los mecanismos fisiológicos, bioquímicos y moleculares de la tolerancia a la sal en las
plantas aún no se comprenden, lo que retrasa el desarrollo de cultivos tolerantes a la sal. Este
capítulo proporciona una breve descripción de los efectos de la salinidad del suelo sobre el
crecimiento de las plantas y los mecanismos de tolerancia.
3.3.5 Flujo de eflujo de Na + Flujo de eflujo de sodio de una célula a otra causa, por lo tanto, es
necesario considerar el flujo de efluencia en tejidos específicos en plantas completas. En
Arabidopsis, Na + / K + antiportadorpresente en la membrana plasmática codificada por el gen
SOS1 cataliza Na + ef fl ux. La familia SOS1 está presente en condiciones de estrés salino y
participa en el transporte de Na + y no de K + o Li + ion. Su actividad es principalmente en las
células epidérmicas de la raíz, especialmente en la punta de la raíz y en las células que bordean el
tejido vascular en toda la planta. Por lo tanto, se observó el máximo flujo de flujo de Na + a través
de las raíces en lugar de las hojas. SOS1 tiene varios roles como (a) Flujo de ef + na en el medio
raíz; (b) proporcionar tiempo para el almacenamiento de Na + en la vacuola al disminuir la
acumulación de Na + en el citoplasma; y (c) controlar el transporte de Na + a larga distancia entre
las raíces y las hojas cargando Na + en y descargando Na + del xilema y el floema. Su papel en el
transporte a larga distancia juega un papel importante en la coordinación entre el flujo de Na +
transpiracional y el secuestro vacuolar de Na + en las hojas. H + -ATPase en la membrana
plasmática genera la fuerza motriz para el transporte de Na + por SOS1. La interrupción de AHA4
(endodermis de la raíz de la membrana plasmática específica H + - ATPasa) en las plantas de
Arabidopsis aumenta la sensibilidad al estrés salino, mientras que la sobreexpresión de la
pirofosfatasa H +, AVP1 ha demostrado aumentar la sal y la tolerancia a la sequía. SOS3 es una
proteína de unión a calcio miristolada que es capaz de detectar la señal de calcio que es provocada
por el estrés salino. SOS2 es una serina / treonina proteína quinasa. En presencia de calcio, SOS3
activa la proteína recombinante SOS2 a la membrana plasmática que finalmente activa el gen
SOS1, que al activarse proporciona tolerancia a la sal de las plantas mutantes que fue defectuosa
en todos los transportadores de Na + endógenos (sos1, sos2 y sos3) en la levadura (Quintero et al.
al. 2002). La investigación ha demostrado que una mejor comprensión del mecanismo del
transporte de Na + en las plantas ayudará a mejorar la tolerancia a la salinidad en las plantas (Plett
y Moller 2010).
3.3.7 Transporte de cloro Cl: la toxicidad juega un papel importante en el caso de las plantas
leñosas en respuesta a la condición de estrés salino. Sin embargo, estos son menos investigados
en comparación con el Na +, que tiene estudios intensivos (Teakle y Tyerman 2010). Cl - in fl ux se
acopla con Na + termodinámicamente en las células mesófilas de las hojas (Shabala 2000). Se
observó un aumento en el flujo de Cl - a través de protoplastos (Teakle y Tyerman 2010). En el
caso de la planta resistente a P. euphratica, el flujo de Cl - ef fue más en comparación con las
plantas sensibles a la sal.
3.3.8 Calcio El ión calcio (Ca 2+) puede regular y también aliviar la influencia negativa de la
salinidad en el crecimiento de las plantas (Ahmad et al. 2012a; Sarwat et al. 2012). La aplicación de
Ca 2+ puede minimizar las hojas de K + y también proteger las membranas celulares del daño
causado por el Na + al minimizar su absorción y prevenir el Na + en las paredes celulares. Wu y
Wang (2012) demostraron que a baja salinidad, el Ca 2+ disminuyó la acumulación de Na + en la
raíz, aumentó la acumulación de K + en los brotes y aumentó la capacidad de absorción y
transporte selectivo de K + sobre Na + en el arroz. Sin embargo, a alta salinidad, el Ca 2+ no tuvo
ningún efecto sobre la acumulación de Na + y K +. Los flujos de Na + ef y Na + en flujo fueron
notablemente reducidos de Ca 2+ tanto en la salinidad baja como en la alta, su relación se redujo
solo bajo un bajo estrés salino (Wu y Wang 2012). Sugieren que el Ca 2+ podría regular la
homeostasis de K + / Na + en el arroz a baja salinidad al aumentar la selectividad para K + sobre Na
+, reducir el Na + en flujo y el flujo de flujo, y disminuir el inútil ciclo de Na + .
3.6.1 Especies reactivas de oxígeno El oxígeno es esencial para la vida de las plantas. Se genera en
el transporte de electrones durante la reacción luminosa de la vía fotosintética. La reducción de O
2 a H 2 O es una bendición mixta que proporciona energía para organismos superiores. Debido a la
reducción incompleta de O 2 favorecida por los factores de estrés, se produce un exceso de
producción de ROS, que son altamente reactivos y capaces de oxidar moléculas biológicas. Bajo
estrés salino, el cierre estomático limita la disponibilidad de CO 2, pero el transporte de electrones
impulsado por la luz continúa a tasas más altas. De este modo, la demanda de fotosíntesis se
limita a expensas de la absorción de la luz por parte de las hojas y, por lo tanto, el exceso de
energía de excitación provoca una disminución en el transporte de electrones.El transporte de
electrones a aceptadores alternos se creó debido al desequilibrio entre el consumo de NADPH
durante la fijación de carbono y la regeneración de NADP en PS I (Tanaka et al. 1999; Foyer y
Noctor 2000; Tausz et al. 2004). En plantas, se producen ROS tales como H 2 O 2 (peróxido de
hidrógeno), 1 O 2 (oxígeno singlete), O 2 - (radical superóxido) y OH (radical hidroxilo, es una
forma neutra del ion hidróxido OH -). en diferentes componentes celulares como subproductos de
diversas vías metabólicas (Ahmad et al. 2008, 2010b, 2011; Ahmad and Umar 2011). En estado
estable, estos ROS son eliminados por los respectivos antioxidantes. Los factores de estrés abiótico
causan un rápido aumento en la acumulación de ROS que no se puede equilibrar con el sistema de
defensa antioxidante (Ahmad et al. 2008, 2010b, c, 2011).La formación de ROS es iniciada por la
reducción de oxígeno molecular. La reducción del oxígeno molecular continúa en una serie de
pasos que conducen a la formación de varias especies de radicales O 2. Los pasos implican la
producción de O 2 -, H 2 O 2 y OH - utilizando uno o dos o tres electrones, respectivamente, en la
reducción de oxígeno. La fotosíntesis disminuida bajo el estrés por salinidad aumenta la formación
de moléculas de ROS y también cambia la dinámica de las enzimas que desintoxican las especies
de ROS (Ahmad et al. 2008, 2010b, c, 2011).La fotosíntesis disminuida bajo el estrés por salinidad
aumenta la formación de moléculas de ROS y también cambia la dinámica de las enzimas que
desintoxican las especies de ROS (Ahmad et al. 2008, 2010b, c, 2011).La fotosíntesis disminuida
bajo el estrés por salinidad aumenta la formación de moléculas de ROS y también cambia la
dinámica de las enzimas que desintoxican las especies de ROS (Ahmad et al. 2008, 2010b, c, 2011).
3.6.4 El oxígeno singlete (1 O 2) 1 O 2 se genera por transferencia del exceso de energía excitada
de O 2 y no por transferencia de electrones. La fuente principal de 1 O 2 son los pigmentos de
clorofila asociados con el sistema de transporte de electrones y su vida útil es de
aproximadamente 3 ms (Hatz et al. 2007). Durante la fotosíntesis, el estado triplete de clorofila
reacciona con 3 O 2 para formar 1 O 2. Este 1 O 2 es responsable de causar un efecto perjudicial
en toda la maquinaria fotosintética. El 1 O 2 actúa como un agente oxidante de las moléculas
biológicas que causan la muerte celular en las plantas (Krieger-Liszkay et al. 2008) y también
induce la producción de metabolitos secundarios antimicrobianos (Flors et al. 2006). El estrés por
salinidad produce mayores cantidades de especies singlete de oxígeno.
3.6.5 Radical hidroxilo (OH -) El radical hidroxilo es el oxidante más reactivo en las células y se
genera a partir de O 2 - y H 2 O 2 en presencia de Fe a través de la reacción de Fenton. OH: juega
un papel clave en la peroxidación de lípidos y también daña el ADN, las proteínas y otros
componentes celulares que conducen a la muerte celular (Vranova et al. 2002). Como otros
oxidantes, las concentraciones más altas de sal en las células dan como resultado la acumulación
de radicales hidroxilo.
3.7.1 Superóxido dismutasa (SOD) La SOD pertenece a la familia de las metaloenzimas y está
presente en todos los componentes celulares de la planta. Cataliza la desproporción de O 2 a
oxígeno molecular y H 2 O 2 (Giannopolitis y Ries 1977). La SOD existe en diferentes isoformas,
como el manganeso que contiene SOD (Mn-SOD), el cobre-zinc que contiene SOD (Cu / Zn-SOD), el
hierro que contiene SOD (Fe-SOD) y el níquel que contiene SOD (Ni-SOD), que están localizadas. En
diferentes componentes celulares. Mn-SOD se encuentra en mitocondrias y peroxisomas, Cu / Zn-
SOD es predominante en fracciones citosólicas y cloroplastos y Fe-SOD en compartimientos de
cloroplastos. Varias tensiones ambientales inducen la generación de SOD en las células de las
plantas, que es la primera línea de defensa contra el Radicales tóxicos del oxígeno. La salinidad
aumenta la actividad de SOD en diferentes especies de plantas y se informó que un mecanismo
diferente operaba en las lesiones por estrés oxidativo (Yu y Rengel 1999a, b; Ahmad et al. 2008,
2010b, c, 2011).
3.7.2 Catalasas (CAT) Las CAT presentes en los peroxisomas son hemo tetramérico que contiene
enzimas involucradas en la desmutación de H 2 O 2 en H 2 O y O 2. Desempeñan un papel
importante en la eliminación del H2O2 generado durante la b -oxidación de ácidos grasos en la
germinación de semillas, la fotorrespiración y el catabolismo de las purinas. Los CAT muestran una
alta tasa de rotación, es decir, una molécula de CAT puede desintoxicar casi 6 millones de
moléculas de H2O2 a H2O y O2 por minuto. Aunque la CAT reacciona principalmente con el H 2 O
2, también puede reaccionar con algunos hidroperóxidos orgánicos como el peróxido de
hidrógeno metílico (MeOOH) (Ali y Alqurainy 2006). Al igual que la SOD, la CAT también existe en
diferentes isoformas en plantas superiores (Polidoros y Scandalios 1999). Se observó un aumento
significativo en la actividad CAT en las hojas de C. arietinum (Eyidogan y Oz 2005) y en las raíces
(Kukreja et al. 2005) en el tratamiento con estrés salino.Se realizaron 104 ensayos de actividad de
M. Djanaguiraman y PVV Prasad Catalase antes y después de los tratamientos con estrés salino en
B. gymnorrhiza y se encontró que la actividad de la enzima aumentó 4.9 veces bajo estrés salino
en comparación con las plantas no estresadas (Takemura et al. 2000)
3.7.3 Enzimas del ciclo de ascorbato-glutatión Las enzimas del ciclo de ascorbato-glutatión
incluyen APX, MDHAR, DHAR y GR. La peroxidasa de ascorbato participa en la oxidación del
ascorbato a MDA (monodehidroascorbato). Es esencial para la regeneración de ascorbato a partir
de MDA mantener el sistema de captación de H2O2 en cloroplastos (Ahmad et al. 2008, 2010b, c,
2011; Ahmad y Umar 2011; Yousuf et al. 2012). MDHAR cataliza la reducción de MDA a ascorbato.
El deshidroascorbato se genera si la MDA no se convierte en ascorbato. El deshidroascorbato se
convierte en ascorbato por la enzima tiol, DHAR, pero la contribución de MDHAR es mayor que la
de DHAR (Asada 1994; Minkov et al. 1999). Otra enzima potencial que pertenece al ciclo de
ascorbato-glutatión es la glutatión reductasa (GR).El glutatión está involucrado en la conversión de
Dehydroascorbate a ascorbate a través de DHAR. Glutamil cisteína glicina (GSH), una molécula
reguladora metabólica se oxida a glutatión di sulfuro (GSSG) y GSH se regenera mediante GR.
Muchos estudios indicaron que las enzimas de la vía de ascorbato-glutatión estaban reguladas por
el estrés de la salinidad. Los aumentos en la actividad de las enzimas anteriores son más altos en la
variedad tolerante que en las variedades susceptibles. Lee et al. (2001) mostraron que el estrés
por salinidad aumentaba la actividad de APX en las hojas de arroz pero no en las raíces de arroz.
Hubo un aumento temprano en la actividad de GR en cultivos de brotes de arroz expuestos a NaCl
(Fadzilla et al. 1997). El estrés por salinidad mejoró la expresión de los genes APX y GR (Kawasaki
et al. 2001). Sin embargo, López et al. (1996) demostraron que la actividad de APX y no el nivel de
ARNm se mejoró bajo el estrés de salinidad en las plantas de Raphanus sativus. Las plántulas de
tabaco transgénico que sobreexpresan un cDNA que codifica una enzima con GST y GPX estimulan
y mejoran la germinación de las semillas y el crecimiento de las plántulas bajo estrés salino (Roxas
et al., 1997). El azufre forma parte de varias moléculas orgánicas en las plantas y lo presenta como
grupos tiol (−SH) en proteínas como GSH o tioles no proteicos como el glutatión.La cisteína es el
precursor o donador de S para la mayoría de los otros compuestos orgánicos de S en las plantas.
Bajo el estrés por salinidad existe una gran demanda de cisteína que enfatiza el papel de los
compuestos sulfúricos como osmolitos o antioxidantes. Nazar et al. (2011) proporcionó una
revisión detallada sobre los aspectos relacionados con los efectos de la salinidad en la fisiología y
el metabolismo de las plantas y la importancia de la S en la tolerancia a la salinidad o las
respuestas inducidas por la salinidad.
3.7.4 Antioxidantes no enzimáticos Aparte de los antioxidantes enzimáticos, las plantas también
producen diferentes antioxidantes no enzimáticos que son capaces de eliminar los ROS tóxicos y
reducir los efectos oxidativos de la salinidad en el transporte de iones, las relaciones con el agua y
el daño oxidativo. 2008, 2009, 2010b, c, 2011). Los antioxidantes no enzimáticos más importantes
son el ácido ascórbico (AA) y el glutatión. El ácido ascórbico / vitamina C es el antioxidante más
potente, abundante y soluble en agua, que reduce los efectos nocivos de las ROS. Se encuentra en
muchos tipos de células vegetales, orgánulos, especialmente en células fotosintéticas, meristemas
y en algunas frutas y apoplastos. Una mayor concentración de AA se encuentra en las hojas
maduras. En hojas y cloroplastos, AA permanece disponible en forma reducida en condiciones
fisiológicas normales. En las mitocondrias,AA se sintetiza y se transporta a otros componentes
celulares mediante un gradiente químico protón-electrón o por difusión facilitada. AA es el
compuesto detoxificante de ROS más poderoso porque tiene la capacidad de donar electrones en
varias reacciones enzimáticas. AA puede apagar directamente el H2O2, el O2 y el OH. El H2O2 se
reduce de AA a H2O mediante la reacción de peroxidasa con ascorbato (Foyer et al. 1997). Imparte
protección a la membrana mediante la regeneración de tocoferoles a partir del radical
tocoferoxilo. Por lo tanto, un nivel más alto de AA es importante para minimizar el estrés oxidativo
y regular los procesos metabólicos de las plantas (Athar et al. 2008). El aumento en los niveles de
ascorbato y el mantenimiento del estado redox en la célula es muy crítico para el crecimiento y
desarrollo de la raíz en el estrés salino (Hernandez et al. 2010).Varios hallazgos indicaron que el
marchitamiento inducido por la salinidad se asoció con aumentos en la actividad celular de ROS
dañinos y el efecto de elevación de AA en la supervivencia de las plántulas se asoció con la
inhibición parcial de la producción de ROS. La disminución en el nivel de peroxidación lipídica por
ROS en tejidos de la raíz, tallo y hoja durante el estrés salino se redujo mediante la aplicación
exógena de ácido ascórbico (Shalata y Neumann 2001). Zhang y Kirkham (1996) informaron
efectos inhibitorios similares del AA exógeno en la peroxidación de lípidos en plántulas de sol
expuestas a estrés hídrico inducido osmóticamente. El tripéptido glutatión es una fuente
importante de tioles no proteicos y un metabolito crucial en las plantas. Se ha detectado una
forma reducida en todos los compartimentos celulares, como el citosol, los cloroplastos, el retículo
endoplásmico, la vacuola, las mitocondrias, los cloroplastos.Peroxisomas y apoplastos. Es esencial
regular el estado normal reducido de las células, lo que reduce los efectos perjudiciales de las ROS
inducidas por el estrés (Wang et al. 2008). El glutatión reducido (GSH) desempeña un papel
importante en la regeneración del ácido ascórbico, antioxidante soluble en agua a través del ciclo
de ascorbato-glutatión y marca su papel en el sistema de defensa antioxidante. También está
involucrado en la desintoxicación de la deshidroascorbato reductasa. El glutatión mantiene el
equilibrio redox de los compartimentos celulares en combinación con la forma oxidada de
glutatión (GSSG). Ruiz y Blumwald (2002) observaron un aumento triple en el contenido de
glutatión en las plantas de Brassica napus L. de tipo salvaje expuestas a estrés por salinidad.La
inducción de la síntesis de glutatión durante el estrés por salinidad sugiere un posible mecanismo
de protección contra el daño oxidativo inducido por la salinidad. Algunos otros antioxidantes no
enzimáticos, como los carotenoides, los avonoides, los tocoferoles y la poliamina tienen cierta
protección contra el estrés oxidativo al actuar como eliminadores de las moléculas de ROS. La
salinidad también induce cambios en los compuestos fenólicos (Petridis et al. 2012) donde se
estimuló la biosíntesis de fenoles y oleuropeína en las hojas. Habia fuerte correlación entre el
contenido total de fenol y la actividad antioxidante tanto en las hojas como en las raíces (Petridis
et al. 2012). Además de los antioxidantes, las hormonas de las plantas, especialmente los periodos
de período latino y el ácido salicílico, pueden influir en la tolerancia de las plantas al estrés por
salinidad. El papel de la aplicación exógena 106 M. Djanaguiraman y PVV Prasad de
brassinosteriods y salicylic acid en la regulación de varios procesos bioquímicos y fisiológicos que
pueden conducir a una mejor tolerancia a la sal (Ashraf et al. 2010). Se observó que, aunque el
ácido salicílico no es esencial para la germinación en condiciones de crecimiento normales,
desempeña un papel promotor en la germinación de las semillas con alta salinidad al reducir el
daño oxidativo (Lee et al. 2010).
3.9 Conclusión y perspectiva futura La salinidad es un estrés abiótico importante que limita el
crecimiento y el rendimiento de muchas especies de cultivos. El estrés por salinidad causa cambios
en la homeostasis iónica y el transporte de iones (Na, K, Cl), relaciones hídricas (cambios en el
agua, potencial osmótico y turgor de las plantas) y ajustes osmóticos asociados. El estrés por
salinidad da como resultado la producción de varios ROS o radicales libres que dan como resultado
el daño oxidativo de las membranas que conduce a la pérdida de la función celular. El estrés por
salinidad también puede causar Acumulación de solutos compatibles y estimula la producción de
antioxidantes que pueden proteger membranas y orgánulos celulares. Algunas de las adaptaciones
al estrés por salinidad en las plantas incluyen (i) la acumulación de osmoprotectores; (ii) exclusión
de sodio (Na +) o cloruro (Cl -); (iii) tolerancia tisular al Na + o Cl - acumulado; y (iv) la
desintoxicación de ROS. Las especies de plantas y los genotipos dentro de las especies muestran
respuestas diferenciales al estrés por salinidad. Se pueden identificar varios rasgos que gobiernan
la tolerancia a la salinidad estudiando los mecanismos fisiológicos y bioquímicos, que pueden
conducir a la identificación de nuevas fuentes genéticas de tolerancia a la salinidad. La tolerancia a
la sal en las plantas de cultivo puede mejorarse mediante la identificación de nuevos materiales
genéticos a través de la selección de individuos y combinaciones de los rasgos de adaptación
mencionados anteriormente.Se sabe que las especies y genotipos de plantas dentro de las
especies difieren en su tolerancia a la salinidad. Además, varias plantas transgénicas con una
mayor expresión de transportes específicos, secuestradores y solutos compatibles han mostrado
una mayor tolerancia a la salinidad. Por lo tanto, existen oportunidades para la selección, el
método de reproducción tradicional y los enfoques moleculares. Si bien nuestra comprensión de
las bases fisiológicas para la tolerancia, la susceptibilidad o la variabilidad genética ha mejorado,
todavía existen varios problemas relacionados con la detección de grandes poblaciones, las
técnicas fenotípicas eficientes, la relevancia de los estudios de campo y de ambiente controlado, el
rendimiento de las condiciones transgénicas en el campo. Identificación de genes clave asociados
con la tolerancia y su función a nivel de todo el cultivo y en la productividad del cultivo. Avances
recientes en genética molecular,La genómica funcional, la proteómica y los análisis
metabolómicos, junto con una mejor comprensión de la biología de la tolerancia, ciertamente
ofrecen esperanza para mejorar la tolerancia a la salinidad de los cultivos alimentarios.
Capítulo 5
Cambios en el fotosistema II en respuesta al estrés salino
5.1 Introducción
Se espera que la población mundial aumente de alrededor de 6 mil millones de personas en el año
2000 a más de 10 mil millones en 2050. Para alimentar a esta población en aumento, el
rendimiento mundial promedio de cereales tendrá que alcanzar 5 t ha-1 de su actual 3 t ha - 1. Al
mismo tiempo, los cambios climáticos globales plantean condiciones más estresantes para que los
cultivos crezcan y las tensiones ambientales representan los factores más limitantes para la
productividad agrícola. En general, el estrés abiótico a menudo provoca una serie de cambios a
nivel de toda la planta, así como a nivel molecular, que afectan desfavorablemente el crecimiento,
el desarrollo y la productividad de la planta. El estrés abiótico, individualmente o en combinación,
produce efectos perjudiciales tanto generales como específicos en el crecimiento y desarrollo de
las plantas. Existe una variedad de estreses abióticos distintos, como el agua (sequía, inundación),
luz alta y baja, temperatura extrema (enfriamiento, congelación, calor), salinidad, metales pesados
(Allakhverdiev et al. 2008) . Teniendo en cuenta la gravedad de la disminución en el rendimiento
de los cultivos causada por la salinidad (alto estrés salino), es esencial comprender la fisiología de
las plantas con estrés salino. El conocimiento del tipo de daño que se produce en la planta durante
el estrés salino dirigirá la investigación para diseñar modificaciones genéticas que puedan
proporcionar a las plantas una maquinaria más tolerante a la sal. Este capítulo trata en particular
los efectos del estrés salino en el proceso de fotosíntesis, cuya eficiencia es responsable del
rendimiento general del cultivo. Si podemos mejorar la fotosíntesis en condiciones de estrés por
sal, definitivamente tendrá un impacto positivo en el rendimiento y la producción del
cultivo. Dado que en el proceso de fotosíntesis, el fotosistema II es uno de los componentes más
susceptibles al estrés, nos hemos centrado más en él. También nos hemos centrado en la utilidad
de la cinética de la fluorofila y la fluorescencia para obtener información rápida sobre la eficacia
de las reacciones fotoquímicas que tienen lugar en la hoja en las condiciones de campo. Esta vista
en miniatura presenta una breve descripción. y los avances recientes relacionados con los efectos
del estrés salino en la fotosíntesis, en particular, el fotosistema II, y serán útiles para comprender
mejor el fenómeno del estrés salino y, por lo tanto, diseñar estrategias para enfrentarlo. Al mismo
tiempo, comprender los mecanismos de adaptación ejercidos por las plantas en condiciones de
estrés natural ayudará a mejorar la tolerancia a la sal en las plantas de cultivo.
5.1.1 El estrés ambiental y su impacto en el crecimiento de las plantas Las plantas pueden
"percibir" los cambios ambientales y, posteriormente, "responder" al estrés. La mayoría de las
plantas crecen en condiciones ambientales que son, en un grado considerable, desfavorables para
su crecimiento. Cada factor ambiental generalmente tiene un nivel mínimo y máximo, más allá del
cual las plantas no pueden sobrevivir. Debido a su estado estacionario, las plantas solo pueden
realizar ajustes metabólicos y estructurales para hacer frente al trauma biológico y no biológico
(Allahverdiyev et al. 2011) . La sequía, la salinidad, las temperaturas extremas (frío y calor) y el
estrés oxidativo a menudo están interrelacionados; estas condiciones de forma singular o en
combinación inducen daño celular. Debido a la naturaleza compleja de las tensiones, no es un solo
sensor, pero varios sensores pueden ser responsables de la percepción de los estímulos de
tensión.
5.1.2 Alto estrés salino Más de 800 millones de hectáreas de tierra en todo el mundo están
afectadas por la sal (http: // www.fao.org/ag/agl/agll/spush/). La creciente concentración de sales
en la rizosfera se debe a causas naturales, como las aguas salobre y lloviendo cerca de las costas,
la contaminación de las rocas parentales y las sales oceánicas y las prácticas de cultivo (Mahajan y
Tuteja, 2005) . El aumento de la salinización de las tierras cultivables acompañada de estrés
hídrico puede resultar en una pérdida del 50% de las tierras cultivables para el año 2050. La
salinización sostenible de las tierras cultivables se está generalizando y, por lo tanto, disminuye el
rendimiento de los suelos anteriormente productivos en todo el mundo. Por lo tanto, requiere una
mayor eficiencia en el uso del agua y tolerancia a la sal para la producción agrícola en un área cada
vez menor de tierras cultivables (Tiburcio et al. 2012). Básicamente, el término salinidad implica
una alta concentración de sales en el suelo, es el NaCl que constituye la mayor parte de la
salinidad del suelo y es por eso que todas las plantas han desarrollado varios mecanismos para
regular la acumulación o exclusión de NaCl. La alta salinidad causa estrés tanto hiperiónico como
hiperosmótico y finalmente afecta el crecimiento de la planta. Existe una presencia generalizada
de suelos afectados por la sal y algunas plantas están adaptadas (halófitas) para crecer en dichos
suelos. Sin embargo, la mayoría de nuestros cultivos son sensibles a la sal. Como consecuencia, la
salinidad es una amenaza importante para la agricultura, especialmente en áreas donde la
salinización secundaria se ha desarrollado a través del riego o la deforestación. Los intentos de
mejorar la tolerancia a la sal de los cultivos han tenido un éxito muy limitado, debido a la
complejidad de los rasgos genéticos y fisiológicos (Flowers and Flowers 2005) .
5.2 Efectos generales del estrés por sal en las plantas El estrés por sal en las plantas es una
condición en la que el exceso de sales en la solución del suelo provoca la inhibición del crecimiento
o la muerte de la planta. No se ha encontrado que ninguna sustancia tóxica restrinja más el
crecimiento de las plantas en comparación con la sal, por lo que el estrés por sal representa una
amenaza creciente para la agricultura de plantas (Zhu 2007) . El suelo salino se caracteriza por
niveles tóxicos de cloruros y sulfatos de sodio. La conductividad eléctrica de los extractos de
saturación del suelo salino es más de 4.0 dS / m (40 mM NaCl). El problema de la salinidad del
suelo está aumentando debido a varias razones, entre ellas el uso de agua de mar para el riego, el
drenaje inadecuado, la acumulación de sal en la zona radicular en las regiones áridas y semiáridas
debido a la alta demanda de evaporación y la lixiviación insuficiente de iones como el la
precipitación es inadecuada (Chinnusamy y Zhu 2003)
5.2.1 Efectos del alto estrés salino en el crecimiento de plantas Las plantas que tienen capacidad
para crecer en ambientes altamente salinos se clasifican tradicionalmente como glicofitos o
halófitos (Flowers et al., 1977) . Al ser los habitantes naturales de los suelos altamente salinos, los
halófitos excluyen eficientemente las sales de sus raíces y hojas y algunos pueden tolerar sales que
son más del doble de la concentración de agua de mar. La salinidad incluye el estrés iónico
(principalmente debido a Na +, Cl - y SO 4 2), el estrés osmótico y los estreses secundarios, como
los desequilibrios nutricionales y el estrés oxidativo de los glicofitos (Zhu 2002). Además de
Na+, algunas especies de plantas también son sensibles al cloruro, el principal anión que se
encuentra en los suelos salinos. Las altas concentraciones de Na + perturban el equilibrio osmótico
y dan como resultado una "sequía fisiológica" que evita la absorción de agua por parte de la
planta. Las plantas halófitas que son tolerantes a la toxicidad del sodio probablemente son
inhibidas por el estrés osmótico. El estrés salino afecta a varios procesos importantes como el
crecimiento, la fotosíntesis, la síntesis de proteínas y el metabolismo energético y de los lípidos
(Parida y Das 2005; Abbaspour et al. 2012). En la Fig. 5.1 se resumen algunos de los principales
efectos del estrés por sal en el crecimiento de las plantas y el mecanismo de tolerancia al estrés
por sal en las plantas . La salinidad causa aumentos en el grosor epidérmico, el grosor de la
mesófila, la longitud de la palizada, el diámetro de la empalizada y el diámetro de la célula
esponjosa en las hojas de frijol, algodón, etc. El estrés de la sal tiene varios efectos en los procesos
fisiológicos de las plantas, como el aumento de la tasa de respiración y la toxicidad iónica El
crecimiento de las plantas, la distribución de minerales y la inestabilidad de la membrana como
resultado del desplazamiento del calcio por el sodio, la permeabilidad de la membrana y la menor
eficiencia de la fotosíntesis (Sudhir y Murthy, 2004) . El estrés salino puede provocar el cierre
estomático, lo que reduce la disponibilidad de CO2 en las hojas e inhibe la fijación de carbono,
exponiendo los cloroplastos a una energía de excitación excesiva, que a su vez da como resultado
la generación de especies reactivas de oxígeno (ROS) (Parida y Das 2005; Ahmad y Sharma
2008). Para hacer frente a los efectos perjudiciales del estrés salino, las plantas han desarrollado
muchos mecanismos bioquímicos y moleculares. Algunas de las estrategias bioquímicas son (i)
acumulación selectiva o exclusión de iones de sal, (ii) control de la absorción de iones por las raíces
y transporte a las hojas, (iii) compartimentación de iones, (iv) síntesis de osmolitos compatibles,
(v) alteración en la ruta fotosintética, (vi) cambios en la estructura de la membrana, (vii) inducción
de enzimas antioxidantes y (viii) estimulación de fitohormonas (Parida y Das 2005) . La salinidad es
perjudicial para el crecimiento de las plantas ya que causa restricciones nutricionales al disminuir
la absorción de fósforo, potasio, nitrato y calcio, la citotoxicidad iónica y el estrés osmótico. Bajo la
salinidad, iones como Na + y Cl penetran en las capas de hidratación de las proteínas e interfieren
con la función de estas proteínas. La toxicidad iónica, el estrés osmótico y los defectos
nutricionales bajo la salinidad conducen a desequilibrios metabólicos y al estrés oxidativo
(Chinnusamy y Zhu 2003) . La comprensión de los mecanismos de tolerancia a la sal de la planta
conducirá a medios efectivos para producir o diseñar genéticamente cultivos tolerantes a la sal.
5.2.2 Efectos del alto estrés salino en la fotosíntesis Varios procesos fisiológicos contribuyen a la
limitación del crecimiento de las plantas por factores ambientales. Sin embargo, el proceso
fisiológico dominante es la fotosíntesis. El crecimiento de las plantas como producción de biomasa
es una medida de la fotosíntesis neta y, por lo tanto, las tensiones ambientales que afectan la
fotosíntesis también afectan el crecimiento y, en última instancia, el rendimiento del cultivo. La
fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos más importantes en las plantas y su estudio
proporciona información sobre la "salud" general de las plantas. La fotosíntesis sirve como un
sensor de estrés global en plantas, algas y cianobacterias. Las modi fi caciones. El cloroplasto en
respuesta a diversas tensiones ambientales ha sido un tema de interés siempre. La fotosíntesis
ocurre en dos etapas: las reacciones a la luz y las reacciones a la oscuridad. El cloroplasto es el
orgánulo donde se produce la fotosíntesis en los eucariotas fotosintéticos. Reacciones a la luz
ocurren en las pilas de tilacoides de la grana en los cloroplastos. Reacciones oscuras ocurren en el
estroma. La fotosíntesis convierte la energía luminosa en energía química a través del transporte
de electrones a través de complejos de proteínas y pigmentos, el fotosistema II (PSII) y el
fotosistema I (PSI). La energía luminosa absorbida por los pigmentos inicia los eventos
fotoquímicos primarios seguidos por reacciones que finalmente forman los compuestos orgánicos
estables. Desde que los dos fotosistemas regulan la eficiencia fotosintética y, por lo tanto, la
productividad neta, se ha prestado una gran atención a los efectos del estrés ambiental en estos
fotosistemas. La respuesta de la fotosíntesis al estrés por sequía y salinidad es altamente
compleja. Implica la interacción de las limitaciones que tienen lugar en diferentes sitios de la
célula / hoja y en diferentes escalas de tiempo en relación con el desarrollo de las plantas (Chaves
et al. 2009) . El estrés se percibe en los niveles de composición del pigmento, organización
estructural, fotoquímica primaria y la fijación de CO2 (Biswal et al. 2011; Shu et al. 2012; Mittal et
al. 2012). El estrés por sal causa efectos a corto o largo plazo en la fotosíntesis. El efecto a corto
plazo ocurre después de unas pocas horas o dentro de 1 o 2 días del inicio de la exposición,
mientras que el efecto a largo plazo surge después de la exposición al estrés salino durante varios
días. El estrés salino se exhibe de dos maneras: causando un cambio en el osmótico del entorno
(estrés osmótico) y causando un cambio en la composición iónica del medio (estrés iónico). Como
se muestra en la Fig. 5.2, los efectos osmóticos e iónicos en la fotosíntesis se manifiestan de
diferentes maneras. La acumulación de iones de sal en las plantas puede. Fig. 5.2 Efectos del
estrés salino, incluidos los efectos osmóticos y iónicos en el proceso básico de la fotosíntesis 154
A. Jajoo causa estrés osmótico, toxicidad iónica e induce deficiencias nutricionales
(Munns 2002) . Cuando los iones Na + y Cl - alcanzan altas concentraciones en las hojas, causan
deterioro en los procesos bioquímicos y fotoquímicos de la fotosíntesis (Munns y
Tester 2008) . Los efectos de la toxicidad iónica inducida por la sal pueden inducir daños
fotosintéticos agudos (fotoquímica e intercambio de gases) debido a limitaciones estomáticas y
bioquímicas (Silva et al. 2011) . Como se muestra por Downton et al. (1985 ), se desarrolla una
hoja más gruesa con menos clorofila por unidad de área durante el tratamiento con sal, lo que
permitió que la conductancia estomática y la presión parcial intercelular de CO 2 disminuyeran sin
restringir la fotosíntesis y tuvieron el beneficio de aumentar en gran medida la eficiencia del uso
del agua. . Se ha demostrado que el contenido de clorofila disminuye en plantas sensibles a la sal /
susceptibles en comparación con las plantas tolerantes a la sal. Al mismo tiempo, el estrés salino
aumenta la eficacia de la fotofosforilación al estimular el flujo de electrones fotosintéticos cíclicos
alrededor de PS1 (Sudhir y Murthy, 2004) . También se ha demostrado que la reducción en la tasa
de fotosíntesis se debe a la reducción en la conductancia estomática que restringe la
disponibilidad de CO2 para la carboxilación. El cierre estomático minimiza la pérdida de agua por
transpiración y esto afecta los sistemas de captación de luz y conversión de energía del
cloroplasto, lo que conduce a una alteración en la actividad del cloroplasto. La tasa fotosintética es
más baja en las plantas tratadas con sal, pero el potencial fotosintético no se ve muy afectado
cuando las tasas se expresan con respecto a la clorofila o al área de la hoja. La disminución de la
tasa fotosintética se debe a varios factores: (1) deshidratación de las membranas celulares que
reduce su permeabilidad al CO 2, (2) toxicidad por sal, (3) reducción del suministro de CO 2 debido
al cierre hidroactivo de los estomas, (4) mejorado senescencia inducida por salinidad, (5) cambios
en la actividad de la enzima inducida por cambios en la estructura citoplásmica (Parida y Das
2005). La microscopía electrónica ha demostrado que la estructura tilacoidal de los cloroplastos se
desorganiza, aumenta el número y el tamaño de los plastoglobulos, y su contenido de almidón
disminuye en las plantas tratadas con NaCl (Hernandez et al. 1999) . En el mesófilo de las hojas de
batata, las membranas tilacoides del cloroplasto están inflamadas y la mayoría se pierden debido a
un estrés salino grave (Mitsuya et al. 2000)
5.3 Efectos del estrés salino en el fotosistema II 5.3.1 Efectos generales del estrés salino elevado
en la PS II
5.3.3 Efectos del alto estrés salino en la heterogeneidad de PS II Está bien establecido que el PSII
de plantas superiores no es de naturaleza homogénea (Lavergne y Briantais 1996) . El PSII varía en
su estructura y función, y esta naturaleza diversa del PSII se conoce como heterogeneidad del
fotosistema. El concepto de heterogeneidad del PSII se originó para explicar la naturaleza bifásica
de la cinética de la actividad primaria del PSII. Se han estudiado ampliamente dos tipos principales
de heterogeneidad del PSII, es decir, la heterogeneidad de la antena del PSII y el PSII reduciendo la
heterogeneidad lateral. Sobre la base de las diferencias en el tamaño de la antena , se ha
introducido el concepto de centros a , b y g, mientras que en función de la función del lado
receptor / reductor, se han definido los centros de reducción de QB y de reducción de QB. El
alcance y la naturaleza de la heterogeneidad del PSII pueden variar en diferentes condiciones
fisiológicas (Tongra et al. 2011; Lavergne y Briantais 1996), es decir, estrés por salinidad, estrés por
temperatura (Mathur et al. 2010a, b), etc.
5.3.3.1 Efecto del alto estrés salino en la reducción de la heterogeneidad lateral La reducción de la
heterogeneidad lateral del PSII, la cantidad relativa de centros reductores y no reductores de QB
se midió mediante el método de doble acierto como se describe en Strasser y Tsimilli 1998. De
acuerdo con este método, la medición de la fluorescencia se induce mediante dos pulsos
posteriores (cada uno de 1 s). El primer pulso (indicado como primer golpe) se administra después
de un período oscuro que es lo suficientemente largo como para asegurar la reapertura de todos
los centros de reacción. Le sigue un segundo pulso (indicado como segundo golpe) y la duración
del intervalo oscuro entre dos golpes fue de 500 ms. Como se muestra en la Tabla 5.1, La cantidad
de centros no reductores de QB aumenta en las hojas con estrés salino. En las hojas de control, se
encontró que los centros no reductores de QB eran del 13%, que se convirtieron en 31% en el
tratamiento con sal 0,5 M.
En hojas tratadas con NaCl 0,5 M no se observó recuperación y el número de centros reductores
no QB fue casi el mismo que en las hojas tratadas con NaCl 0,5 M. Este resultado sugiere que el
daño en el lado reductor de PS II fue permanente.
5.3.3.2 Efectos del alto estrés salino en la heterogeneidad de la antena La cinética del área
complementaria de la curva de inducción de fluorescencia tratada con DCMU se calculó mediante
la ecuación [B = ∫ ( Fm - Ft) dt], donde B es el doble normalizado (entre 0 y 1) Cinética del área
complementaria (Strasser et al. 2000). La cinética B del primer pulso de luz se ajustó con tres
exponenciales que corresponden a tres tipos diferentes de centros PS II (centros PS II a, byg )
diferenciados en función de sus vidas. Como se muestra en la figura 5.8, En las hojas de trigo
cultivadas en condiciones de control, se encontró que la vida útil del componente más rápido era
de 0,41 ms, lo que contribuye al 71% de la amplitud total. El componente b fue aproximadamente
3.8 veces más lento (tiempo de vida ~ 1,34 ms) y contribuyó a aproximadamente el 27% de la
amplitud total. El componente g tuvo una vida útil más larga (8.79 ms) y contribuyó solo al 2% de
la amplitud total en las hojas de control. Con el aumento de la concentración de sal, el porcentaje
de centros disminuye mientras que el de los centros b y g aumenta. La relación relativa de
los centros a : b: g en las hojas de control fue de 71: 27: 2, mientras que en las hojas con estrés
salino se vuelve 33:40:25 (1 M NaCl). Se observó en los estudios de recuperación que los cambios
causados por el NaCl 0,5 M eran casi recuperables, pero los causados por el NaCl 1 M eran
parcialmente recuperables. Estos resultados indican que el daño causado debido a la alta tensión
sal en antena heterogeneidad tamaño no fuera permanente, pero temporal, y en gran parte
reversible, lo que sugiere que la a, b y g centros fueron interconvertibles a más medida. Se sabe
que la variable relativa florescencia [(Ft - Fo) / (Fm - Fo)] es directamente proporcional al número
de RC cerrados, así como en relación lineal con la tasa a la que se cierran los centros. Esto ha sido
explicado por la conectividad de las unidades PS II. El PSII a mostró un aumento no exponencial
(sigmoide), mientras que el PSII b se caracterizó por un aumento exponencial del curso temporal
del área complementaria (CA) mientras que (Melis y Homann, 1976) . El aumento de la
fluorescencia no exponencial de PSII a generalmente refleja la conectividad energética entre estos
PSII, mientras que el aumento exponencial de PSII b refleja la separación energética mutua de
estos PSII. En hojas estresadas por sal, la curva de inducción de la fluorescencia a (la fase
sigmoidal) de la clorofila disminuyó, mientras que la componente b (fase exponencial) aumentó
(Mehta et al. 2010b) . Una pérdida en la conectividad también refleja que la fracción de CR
cerrados, es decir, QB - centros no reductores ha aumentado (Strasser y Tsimilli 1998) . Los
modelos de tubería de energía del aparato fotosintético también ayudan a estudiar la antena y
reducir la heterogeneidad lateral de PS II (Krüger et al. 1997; Strasser 1987; Strasser et al. 2000)
que ayudan a calcular flujos de energía específicos. El parámetro ABS / RC demuestra el tamaño
promedio de la antena y expresa la absorción total de las clorofilas de la antena PSII dividida por el
número de centros de reacción activos (en el sentido de reducción de QA). El parámetro TRo / RC
se refiere solo a los centros activos (QA a QA ¯) (Force et al. 2003) . En condiciones de alto estrés
salino, las relaciones de flujo de ABS / RC, TRo / RC y DIo / RC aumentaron (Mehta et al. 2010b) .
La proporción de ABS / RC parece haber aumentado debido a la inactivación de algunos RC activos.
Tro / RC que representa el control 1,2 0,5 M de NaCl 1 M NaCl 0,3 M NaCl α + β + γ α + β + γ α + β
+ γ α + β + γ α = 71% α = 50% α = 33% α = 62% β = 27% β = 34% β = 40% β = 30% γ = 2% γ = 16% γ =
25% γ = 8% de área 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Complementario 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 0 5 10 15 20
tiempo (ms) 0 5 10 15 20 25 Fig. 5.8 las curvas de área complementaria (escala de tiempo lineal)
que muestran el porcentaje de alfa (a ) y beta (b) y gamma (g) se centra en el control y Hojas de
trigo tratadas con sal 5 Cambios en el fotosistema II en respuesta a Sa Lt Stress 165 velocidad
máxima por la cual el RC atrapa un excitón que resulta en la reducción de QA, aumenta lo que
indica que todo el QA se ha reducido pero no es capaz de oxidarse de nuevo debido al stress.
También significa que bajo un alto estrés salino, la reoxidación de QA ¯ se inhibe, de modo que QA
no puede transferir electrones de manera eficiente a Q B. El parámetro DIo / RC refleja la relación
de la disipación de la energía de excitación no atrapada de todos los RC con respecto al número de
RC activos. La disipación puede ocurrir de varias maneras, como el calor, la fluorescencia y la
transferencia de energía a otros sistemas. También está influido por las relaciones de RC activos /
inactivos. La relación entre la disipación total y la cantidad de RC activos (DIo / RC) aumentó
debido a la alta disipación de energía de los RC activos. Todas estas relaciones de flujo de energía
sugieren de manera concluyente que el número de centros inactivos ha aumentado debido al alto
estrés salino en las hojas de trigo. Por lo tanto, se concluye que el aumento en la concentración de
sal causó una alteración en la antena y redujo la heterogeneidad lateral de PS II. Un aumento en
las cantidades relativas de centros no reductores de QB y un cambio en las cantidades relativas
de a, Los centros b y g fueron causados por un aumento en la concentración de sal. El estrés salino
condujo a la conversión del activo a o centro en centros b y g inactivos. Los estudios de
recuperación sugirieron que el cambio en el tamaño de la antena se recuperó, mientras que los
cambios en la reducción de la heterogeneidad lateral no se pudieron recuperar.
Capítulo 6
Plasticidad adaptativa de los sistemas de raíces con estrés salino
6.1 Introducción
Dado que la producción de alimentos tiene que satisfacer las demandas de una creciente
población mundial, y el calentamiento global y la salinización del clima que sobresalen,
comprender la reacción de las especies de plantas al estrés abiótico es de vital importancia. La
salinidad es uno de los factores ambientales más severos que inhiben el crecimiento y rendimiento
de las plantas de cultivo; > 7% de la superficie terrestre del mundo y hasta el 50% de las áreas
agrícolas irrigadas están afectadas por la sal (Pitman y Läuchli 2004; Munns 2005; Rengasamy
2006). La salinidad puede causar varios desafíos para las plantas, incluido el estrés hídrico, la mala
nutrición y la acumulación de iones en exceso a niveles potencialmente tóxicos. La tolerancia a la
sal difiere dramáticamente entre las especies / variedades y las etapas ontogenéticas y
generalmente se evalúa mediante una reducción en la producción de biomasa, rendimiento o
tasas de supervivencia. Si bien la exclusión de la sal, la compartimentación y la osmorregulación
son los mecanismos considerados particularmente para aumentar la tolerancia a la sal de las
plantas, la adaptación a la salinidad está determinada por los efectos integradores de varios
mecanismos a nivel celular, tisular y orgánico (Zekri y Parsons 1992; Maas 1993; Kozlowski 1997;
Parida y Das 2005; Munns y Tester 2008). Los sistemas de raíces pueden exhibir una enorme
plasticidad en el nivel de biomasa, morfología y / o fisiología en respuesta a diferentes parámetros
ambientales, como la disponibilidad de agua y nutrientes (Wang et al. 2009; Gruber et al. 2011) o
exceso de iones (Deak y Malamy 2005 ; Rewald et al. 2011b, d). Sin embargo, a pesar de la
probabilidad que las diferencias entre los sistemas radiculares pueden (parcialmente) subyacer
distintas tolerancias salinas, la información sobre la plasticidad fisiológica y fenotípica de los
sistemas radiculares bajo estrés salino es escasa (Neumann 1995; Munns 2002; Vadez et al.
2007). Este capítulo revisa las modificaciones entre el tamaño y la arquitectura del sistema
radicular, los rasgos morfológicos y anatómicos de la raíz, la longevidad y la respiración de las
raíces y las funciones de las raíces, como la absorción de agua y nutrientes bajo la
salinidad. Explora la cuestión de si los cambios en las raíces son causados indirectamente, por
ejemplo, por el estrés osmótico o la toxicidad de los iones, o si podrían ser una respuesta activa de
las plantas, lo que podría tener una importancia adaptativa potencial. Además, se ofrece una
breve descripción de las propiedades de los suelos salinos.
6.2 Suelos salinos Los suelos salinos son naturales y son consecuencia de actividades
antropogénicas ("salinización secundaria"; Ghassemi et al. 1995). Las sales se pueden depositar en
el suelo a causa del viento y la lluvia, así como a través del desgaste de las rocas. Los tipos de
salinidad, basados en los procesos del suelo y la disponibilidad de agua, son (i) la salinidad
asociada con el agua subterránea, (ii) la salinidad transitoria y (iii) la salinidad causada por el riego
(Munns 2002; Rengasamy 2006). Tres factores contribuyen especialmente a la salinización
secundaria en áreas agrícolas: (i) mala gestión del riego y falta de drenaje adecuado; (ii) riego con
agua salina; y (iii) el aumento de las capas freáticas debido a los cambios de vegetación. Los suelos
afectados por la sal son más extensos en las regiones áridas y semiáridas en comparación con las
regiones húmedas porque la baja precipitación y el alto potencial de evapotranspiración facilitan
la acumulación de sal (Abrol et al. 1988; World Bank 2007) y las fuentes de agua utilizadas a
menudo contienen altas cantidades de sales (Mostafazadeh -Fard et al. 2009). Las características
de los sistemas salinos están directamente influidas por las propiedades de los suelos salinos. En
general, los suelos afectados por la sal se caracterizan por altas concentraciones de sales solubles
y bajos contenidos de materia orgánica y nitrógeno (Ashraf y Rehman 1999; Green et al. 2008). La
relación exacta entre la salinidad de la solución del suelo y las propiedades químicas y físicas del
suelo depende de la sal disuelta. Las sales más comunes presentes en el riego o en el agua
subterránea son cloruros, sulfatos y carbonatos (CO 3 -) o bicarbonatos de calcio, magnesio, sodio
y potasio; En este capítulo, nos concentraremos principalmente en los efectos de la salinidad del
NaCl en los sistemas radiculares porque es una de las sales más dominantes en los suelos salinos
(Rengasamy 2006). Los aniones de sal afectan las propiedades del suelo directamente al aumentar
la salinidad e indirectamente al afectar las proporciones intercambiables de sodio, calcio y
magnesio. Los cambios en las concentraciones de cationes en los sitios de intercambio y en las
soluciones del suelo conducen a cambios en el pH y las concentraciones de iones y, en última
instancia, a la interrupción de los ciclos biogeoquímicos. Cuando las sales se disuelven en una
solución, a menudo se disocian, lo que resulta en altos valores de pH y la formación de suelos
dominados por sodio (sódicos) cuando otros iones de sal se filtran del perfil del suelo (Miller y
Donahue 1995). Por ejemplo, los (bi) carbonatos son más comunes en las zonas áridas y
semiáridas del oeste de los Estados Unidos.
Cuando se reduce la humedad del suelo, ya sea por evaporación, absorción de la planta o drenaje,
el Ca (HCO 3) 2 se descompone en carbonato de calcio sólido (cal), CO2 y agua. A través de este
proceso, el calcio se elimina de las partículas de arcilla mientras que el sodio se queda, creando un
suelo sódico de un suelo dominado por el calcio. Los carbonatos, cuando están presentes,
generalmente se encuentran a un pH> 8 y causarán que el calcio y el magnesio precipiten en los
suelos secos. En resumen, la salinidad interrumpe la adquisición de nutrientes minerales por parte
de las plantas de dos maneras. Primero, la fuerza iónica del sustrato puede influir en la absorción y
translocación de nutrientes. El segundo y más común mecanismo por el cual la salinidad
interrumpe las relaciones minerales de las plantas es a través de la reducción de la disponibilidad
de nutrientes compitiendo con los iones principales (por ejemplo, Na + y Cl -) en el sustrato. Estas
interacciones a menudo conducen a deficiencias de Ca 2+ y / o K + inducidas por Na + y de
deficiencias de Mg 2+ inducidas por Ca 2+ (Grattan y Grieve 1992; Chhabra 1996). La salinidad del
suelo reduce significativamente la absorción de nutrientes minerales, especialmente el fósforo (P),
porque los iones fosfato se precipitan con los iones Ca 2+, Mg 2+ y Zn 2+ en los suelos salinos y no
están disponibles para las plantas. Los aniones salinos, como el cloruro, pueden afectar las
propiedades físicas del suelo al hacer que las partículas finas se unan en agregados, un proceso
conocido como floculación, que es potencialmente beneficioso en términos de aireación del suelo,
penetración de la raíz y crecimiento de la raíz. Sin embargo, Na + tiene el efecto opuesto de la
salinidad en los suelos; La saturación de sodio puede causar la dispersión del suelo debido a su
tamaño relativamente grande, carga eléctrica única y estado de hidratación (Tanji 2002; Warrence
et al. 2003). La dispersión del suelo endurece el suelo y bloquea el agua en la filtración, al afectar
negativamente la disponibilidad de los recursos y el forrajeo de las raíces. La mayor implicación
asociada con la disminución de la filtración debido a la dispersión inducida por el sodio es la
reducción del agua disponible en la planta debido a la "formación de costras en la superficie" y al
aumento de la escorrentía. Los efectos de la dispersión en la conductividad hidráulica del suelo
incluyen una menor disponibilidad de oxígeno a través de las capas superficiales anegadas por el
agua con implicaciones para la actividad de la rizosfera del suelo y el transporte de nutrientes
directamente limitado a las raíces dentro del flujo de masa transpiracional (Norrström y Bergstedt
2001). En general, el exceso de sales solubles en la zona de la raíz reduce el agua disponible de la
planta (Munns 2002). Básicamente, los potenciales hídricos de los suelos salinos son más
negativos y, por lo tanto, el agua está menos disponible para la absorción de la planta debido a las
fuerzas osmóticas, incluso si los contenidos volumétricos de agua en el suelo son tan altos como la
capacidad del campo (Oron et al. 1999). Sin embargo, los efectos de la salinidad en las
propiedades físicas del suelo dependen en gran medida del tipo de suelo, las concentraciones de
salinidad de los suelos y la precipitación / agua de riego, y la relación entre la salinidad y la
sodicidad. En general, los suelos arenosos pueden soportar una mayor salinidad en el agua de
riego porque se eliminarán más sales disueltas de la zona de la raíz mediante lixiviación artificial o
inducida por la precipitación; Los suelos arcillosos tienen un mayor riesgo que los suelos de
textura gruesa debido a que el exceso de sodio se adhiere a ellos y causa efectos, como la
dispersión. Los suelos pueden ser muy variables en la concentración de sal, la humedad del suelo y
la disponibilidad de nutrientes tanto en el espacio como en el tiempo (Bazihizina et al. 2009 y
referencias dentro de; Rewald et al. 2011b, d). Los factores que contribuyen a esta variabilidad son
las complejas interacciones entre el clima, la topografía, las propiedades del suelo (p. Ej., La
textura, las coberturas), las prácticas de riego (p. Ej., Riego por goteo, eventos de lixiviación) y los
niveles de agua subterránea fluctuantes. Por lo tanto, las plantas con distintas fuentes de agua y
nutrientes pueden tomar estos 172 B. Rewald et al. recursos principalmente de la fuente salina
mínima u óptima (Yakir y Yechieli 1995; Bazihizina et al. 2009). Además, las propiedades físicas y
químicas de los suelos salinos se pueden mejorar mediante procesos recíprocos. Las plantas
generalmente influyen en las propiedades físicas de los suelos, tales como la porosidad, la
estabilidad agregada y la retención de agua, y pueden facilitar la eliminación de sal o el
enriquecimiento del subsuelo con cationes favorables ("fitorremediación"; McKee 1993; Ashraf et
al. 2010 y referencias internas). En resumen, los suelos afectados por la salinidad cambian en un
rango de propiedades físicas, químicas y biológicas, además de poseer cantidades excesivas de
iones de sal. Consulte las revisiones recientes para obtener más detalles sobre las propiedades
físicas y químicas del suelo con exceso de salinidad (Tanji 2002; Roberts et al. 2009).
6.3 Biomasa de la raíz y proporciones de la raíz para disparar La salinidad disminuye la capacidad
fotosintética total de la planta a través de la disminución del crecimiento de las hojas y la
fotosíntesis inhibida, lo que limita su capacidad para crecer (Yeo 2007). Además, la limitación de
foto-asimilados bajo salinidad resulta en una competencia entre diferentes procesos y órganos
fisiológicos (Munns y Termaat 1986). Se ha informado que la biomasa de la raíz está generalmente
menos afectada por el exceso de salinidad que los órganos en superficie (Munns and Tester
2008). De acuerdo, la relación raíz: brote de Citrus spp. se ha encontrado que aumenta
significativamente, mientras que la biomasa de portainjertos se redujo marginalmente bajo la
salinidad (Zekri y Parsons 1989; Rewald et al. 2012), y se encontró que el crecimiento de brotes de
las plántulas de olivo es más sensible a la salinidad que el crecimiento de sus raíces. (Perica et al.
2008; Cimato et al. 2010 y sus referencias). Se cree que el aumento de la relación raíz: brote
mejora la 'relación fuente: sumidero' para el agua y los nutrientes en condiciones de salinidad
(Albacete et al. 2008). En contraste, Rewald et al. (2011d) encontraron que las biomasas de raíces
finas de dos variedades de olivo se redujeron significativamente bajo la salinidad en términos
absolutos y se estandarizaron para el tamaño del tronco; La disminución en la biomasa de la raíz
fue mayor en la sensibilidad a la sal en comparación con la variedad de oliva tolerante a la sal. Se
han reportado diferencias similares en la asignación de la biomasa de raíz: hoja en diferentes
regímenes de sequía en las plántulas de haya (es decir, relaciones de raíz: brote constante) y
árboles maduros (es decir, relaciones de biomasa de raíz: hoja reducidas durante la sequía), lo que
indica diferencias ontogenéticas y dependientes del tiempo en la respuesta al estrés de las
especies leñosas (Rewald et al. 2011d y referencias incluidas). La biomasa de la raíz de Capsicum
annumm y Chloris gayana también se encontró que estaba más inhibida por el estrés salino que
por la biomasa de los brotes, lo que lleva a una reducción de las relaciones raíz: brote (Céccoli et
al. 2011; Siddikee et al. 2011). Finalmente, las relaciones raíz: brote se encontraron inalteradas en
dos especies de Prosopis bajo salinidad (Villagra y Cavagnaro 2005). Por lo tanto, se encontró que
el porcentaje de biomasa asignado a raíces, tallos y hojas difiere ampliamente en la salinidad y
está relacionado con el tiempo de exposición, las especies / variedades y las etapas
ontogenéticas. Se necesitan con urgencia estudios futuros para volver a evaluar la conclusión de
que "la biomasa de la raíz es [generalmente] menos afectada por el exceso de salinidad que los
órganos en superficie" (Munns y Tester 2008). 6 Plasticidad adaptativa de los sistemas de raíces
con estrés salino 173 ¿Cómo se regulan las proporciones de raíz a disparo por salinidad? En la
mayoría de los casos, las señales ambientales, como el exceso de concentración de sal,
desencadenan la respuesta de la planta a sus condiciones de crecimiento a través de cambios en
las concentraciones de fitohormonas, controlando la partición de los asimilados entre diferentes
tejidos sumideros (Sachs 2005; Hartig y Beck 2006). Por ejemplo, Wolf et al. (1990) reportaron que
la salinidad incrementó la concentración de ABA en la planta. Además, se ha demostrado que una
disminución en el suministro de citoquinas (CK) desde la raíz hasta el brote podría inhibir el
crecimiento de las hojas y, por lo tanto, inhibir la relación raíz: brote (Van der Werf y Nagel 1996;
Rahayu et al. 2005). También hay informes de que la salinidad modifica los niveles de ácido
indoleacético auxina (IAA) de manera diferente en las raíces y brotes de las plantas de tomate, sin
embargo, estos informes son contradictorios (Dunlap y Binzel 1996; Albacete et al. 2008), y se han
realizado investigaciones adicionales. Necesario para determinar los mecanismos subyacentes en
la regulación de la relación raíz: brote bajo la salinidad. Ver Ghanem et al. (2011) para una revisión
reciente sobre las hormonas de la raíz y la raíz para disparar la señalización.
6.4.1 Índices y dirección del alargamiento de la raíz Una respuesta temprana de la planta al exceso
de sales es la inhibición del crecimiento de la expansión en las hojas y las raíces. Las restricciones
en el crecimiento de las raíces reducen el volumen del suelo que se puede explorar y, por lo tanto,
la disponibilidad y la captación de agua y nutrientes. Se encontró que las tasas de elongación de la
raíz bajo la salinidad se redujeron en una amplia gama de especies, como Arabidopsis thaliana,
Citrus spp., Oryza spp., Triticum spp. Y Zea mays (Jones 1985; Zhu et al. 1998; Jbir et al. 2001) y se
utilizan a menudo para determinar la tolerancia a la sal de las especies y variedades. Sin embargo,
el efecto de NaCl sobre la elongación de la raíz de las poblaciones de Agrostis stolonifera no se
correlacionó con el efecto sobre el rendimiento, ni con el nivel de Na + de su hábitat nativo (Tiku y
Snaydon 1971), por lo que la elongación de la raíz podría no ser un indicador universal de
tolerancia a la salinidad. La rápida elongación de las raíces de las plantas es principalmente una
consecuencia de la expansión de las células producida por una división de meristemas en la punta
de la raíz. El inicio temprano de la inhibición del crecimiento puede basarse en las consecuencias
tóxicas de la acumulación de sal en los tejidos en crecimiento, en una reducción de la
disponibilidad de agua para la expansión celular o, alternativamente, en 174 B. Rewald et al. Una
respuesta de estrés de plantas activamente regulada. Se ha informado que la salinidad excesiva
inhibe tanto la producción de células radiculares como la expansión celular (Neumann 1995 y
referencias internas). Experimentos de Cramer et al. (1988), utilizando una concentración
isoosmótica de manitol, sugirió que la inhibición del crecimiento de la raíz en Zea mays no se debe
a factores osmóticos en la expansión celular sino a los efectos tóxicos de la sal en el
metabolismo. Esto se confirma mediante mediciones de la concentración de K + en las puntas de
las raíces, el catión principal para la homeostasis de la turgencia; La deposición de K + en las
puntas de las raíces a menudo se mantiene, incluso en niveles altos de NaCl y cuando las
proporciones K + / Na + permanecen altas (Jeschke y Stelter 1976; Zhong y Läuchli 1994; Wyn
Jones y Gorham 2002). Sin embargo, en las plantas de melón, la elongación de la raíz se suprimió
bajo un aumento de las concentraciones isoosmóticas externas tanto de NaCl como de manitol
(Yermiyahu et al., 1997). Neumann et al. (1994) concluyeron que el endurecimiento de la pared
celular en las puntas de las raíces alargadas es un componente importante de la inhibición del
crecimiento radicular inducida por la salinización a largo plazo. De acuerdo, Neves et al. (2010)
encontraron que la ligni fi cación mejorada (ver más abajo) solidifica la pared celular y restringe el
crecimiento de la raíz de soja bajo la salinidad. El alargamiento de la raíz en halófitos, como los
manglares y Tamarix spp., También se encuentra bajo la salinidad, aunque las reducciones del
crecimiento se establecen en concentraciones más altas de sal. En cualquier caso, la magnitud del
alargamiento reducido de la raíz bajo la salinidad depende en gran medida de la composición
mineral del medio de enraizamiento (Tiku y Snaydon 1971; Cramer et al. 1988). El hecho de que
aumentar los niveles de Ca 2+ puede aumentar el crecimiento de la raíz (y la hoja) está
especialmente bien establecido (Neumann 1995). Por ejemplo, Cramer et al. (1988) encontraron
que el tratamiento con Ca 2+ después de la adición de NaCl restauró parcialmente el crecimiento
de la raíz de Zea mays; el tratamiento previo con Ca 2+ impidió completamente la inhibición del
crecimiento por el estrés salino. Similar, Yermiyahu et al.(1997) observaron un crecimiento de la
raíz casi óptimo para dos variedades de melón cuando el 40% y el 51% de los sitios cargados de
membrana plasmática total estaban unidos por Ca2 +, en una variedad de melón resistente a la sal
y sensible a la sal, respectivamente. Se sabe muy poco sobre la influencia del exceso de sales en la
dirección del crecimiento de la raíz y los mecanismos subyacentes por los cuales las raíces de las
plantas necesitan superar la señal de gravedad. Recientemente, las medidas de curvatura de Sun
et al. (2008) demostraron que la respuesta gravitrópica de las raíces de Arabidopsis se reduce
considerablemente con la exposición a los estímulos de sal de una manera dependiente de la
dosis. Usando un gradiente de iones, estos autores demostraron que las raíces de las plántulas en
un medio sin sal crecieron primero hacia abajo, pero luego se curvaron y crecieron hacia el nivel
más bajo de sal una vez que se alcanzó una región con una mayor concentración de sal
(agravitropismo o “negativo halotropismo ”). En resumen, la exposición al estrés salino causó una
rápida degradación de los amiloplastos en las células de la columela de la raíz. Se encontró que la
dirección alterada del crecimiento de la raíz en respuesta a la sal se correlacionaba con la
abundancia, la expresión y la localización de esta proteína y el desequilibrio iónico de la proteína
de control del gravitropismo de la raíz (PIN2) (Sun et al. 2008). En contraste, Shelef et al. (2010)
observaron que la halófita Bassia indica desarrolló raíces horizontales, que se originaron en la raíz
fundamental y crecieron hacia regiones de suelo más salinas. Este fenómeno se denominó
"halotropismo positivo" y se sugirió que estaba asociado con una osmolaridad óptima a lo largo de
la trayectoria de crecimiento y con una mayor disponibilidad de agua y nutrientes. Sin embargo,
estudios futuros deben examinar si otros halófitos muestran un patrón de crecimiento similar en
gradientes de sal
6.4.2 Morfología de la raíz Similar al reducido alargamiento de la raíz, se sabe que el estrés salino
induce cambios en el diámetro de la raíz. Se han encontrado diámetros de raíz reducidos bajo la
salinidad en una variedad de tipos de plantas, tales como halófitos del desierto, los pastos
Cnyodon dactylos, Oryza sativa, Triticum spp. Y plántulas de la especie arbórea Prosopis tamarugo
(Valenti et al. 1991; Samarajeewa et al. 1999; Yi et al. 2007; Hameed et al. 2010; Sha fi et al.
2010). En Populus spp., El incremento del diámetro de la raíz se redujo significativamente bajo la
salinidad (Ehlting et al. 2007). En contraste, los estudios en plantas, como Hordeum spp.,
Gossypium hirsutum, Citrus volkameriana y Tessaria absinthioides, informaron un aumento del
diámetro de la raíz bajo la salinidad (Huang y Redmann 1995; Reinhardt y Rost 1995; Degano 1999;
Rewald et al. 2012). Si bien el diámetro reducido de la raíz se puede explicar por la expansión
celular reducida o la división celular bajo la salinidad, principalmente en los tejidos vasculares, el
aumento del diámetro de la raíz podría deberse a la suculencia de la corteza. La suculencia es una
adaptación anatómica que, al aumentar el volumen de vacuolas, permite la acumulación de
mayores cantidades de agua e iones disueltos en hojas, brotes y raíces (Munns, 2002). Bajo la
misma concentración de NaCl, se encontró que la suculencia de la raíz de dos especies de
Elaeagnus es incluso ligeramente mayor que la suculencia de la hoja (Wang et al. 2010). Degano
(1999) califica la suculencia de la raíz como una adaptación a las condiciones salinas ; de hecho, la
suculencia de la raíz alcanzó su punto máximo en el halófito Atriplex halimus con concentraciones
de salinidad de CaCl 2 por encima de las óptimas (Nedjimi et al. 2006). Además de aumentar las
capacidades de almacenamiento, las raíces más gruesas son favorables para superar el aumento
de la resistencia del suelo, como prevalece en algunos suelos salinos, y podrían haber reducido la
respiración de mantenimiento y las tasas de rotación, lo que resulta en una reducción de los
costos de carbono bajo tierra (ver más abajo). Debido a que el forraje de nutrientes de las plantas
se ve fuertemente afectado por el diámetro de la raíz (a través de la longitud y las áreas
específicas de la raíz), un costo probable de las raíces más gruesas es una tasa reducida de
absorción de nutrientes. Al igual que los hallazgos sobre el alargamiento de la raíz, algunos
estudios han indicado una fuerte influencia de los parámetros nutricionales sobre los efectos del
estrés salino en el diámetro de la raíz. Por ejemplo, los diámetros de las raíces en Populus
spp. fueron más afectados por la sal en las plantas alimentadas con amonio que en las plantas
alimentadas con nitrato (Ehlting et al. 2007), y los cambios en el diámetro de la raíz de Zea mays
bajo salinidad se vieron modificados o ausentes por la presencia de Ca 2+ (Evlagon et al. 1990). Se
necesitan estudios futuros para determinar los mecanismos celulares (específicos de la especie) y
las condiciones ambientales subyacentes a los cambios en el diámetro de la raíz bajo la
salinidad. Con una densidad de tejido constante, el diámetro de la raíz está directamente
relacionado con la longitud específica de la raíz (SRL) y el área específica de la raíz (SRA). Las
longitudes y áreas de la raíz más específicas se han relacionado con una mayor conductividad
hidráulica de la raíz y mayores tasas de proliferación de la raíz, y hay algunas pruebas que sugieren
que la "finura" de las raíces absorbentes podría estar vinculada a un conjunto de rasgos en vuelo.
a partir de la tasa de adquisición de recursos durante la vida útil del tejido de la raíz (Eissenstat y
Achor 1999 y referencias internas). Bajo la salinidad, la SRL aumentó en la hierba Chloris gayana
(Céccoli et al. 2010), y se encontró que las SRA aumentaron en los árboles maduros de Olea
europaea y la halófita Bassia indica (Shelef et al. 2010; Rewald et al. 2011b, d ). El aumento de SRL
y SRA puede compensar parcialmente una pérdida en la biomasa del sistema radicular 176 B.
Rewald et al. bajo la salinidad. Esta hipótesis coincide con un estudio de Echeverria et al. (2008),
que descubrieron que la salinidad aumentaba la SRL de un genotipo Lotus glaber sensible a la sal,
pero no afectaba a la SRL del genotipo tolerante a la sal, que tenía una reducción mucho menor en
la biomasa del sistema radicular bajo salinidad. Curiosamente, las plantas de Lotus sensibles
ajustaron su SRL bajo estrés salino a niveles cercanos a los mostrados por raíces genotípicas
tolerantes. Esto sugiere que, en este último genotipo, los rasgos medidos tendrían una magnitud
más adecuada para minimizar el impacto del estrés salino y que ajustar los rasgos de la raíz es un
mecanismo de adaptación más importante en los genotipos sensibles a la sal. Sin embargo, SRL y
SRA no siempre aumentan bajo la salinidad;en los portainjertos de Citrus volkameriana cultivados
hidropónicamente, la SRA se redujo significativamente al crecer bajo NaCl 90 mM (Rewald et al.
2012). Además, analizados por orden de raíz (es decir, la jerarquía de ramificación), los SRA de
Citrus root se ordenan de uno a (cuatro puntas de root) a cuatro se redujeron significativamente
bajo la salinidad, mientras que el SRA de raíz de los órdenes de raíz cinco y seis no cambió
significativamente. cantly Los estudios futuros deben determinar las ventajas y desventajas de los
cambios en el diámetro de la raíz en términos de costos de carbono, consumo de recursos y
exclusión de sal en diferentes salinidades y medios de crecimiento. Nuestra hipótesis es que existe
una compensación entre la optimización de la inversión de carbono estructural para el área de
superficie / longitud de la raíz para el forrajeo de recursos y los costos de carbono potencialmente
mayores debido al aumento de la rotación de raíces y la respiración de mantenimiento en las
raíces más delgadas. Para sistemas de raíces leñosas, se deben tener en cuenta diferentes normas
entre órdenes de raíz.
6.4.3 Arquitectura raíz Se ha sugerido que la arquitectura del sistema raíz (RSA) es un componente
importante que define la capacidad de absorción de nutrientes (Fitter et al. 1991; Barber
1995). Además, si la resistencia axial, es decir, la resistencia para el transporte longitudinal de agua
en conductos, es un componente importante de la resistencia total de la raíz en condiciones de
salinidad (Passioura 1977; Rewald et al. 2011c), entonces la ramificación de la raíz podría ser
significativamente significativa en la raíz de la raíz. Conductividad hidráulica (Joly 1989). Bajo
estrés salino, se ha encontrado que la formación de raíces laterales (RL) está menos afectada por
la salinidad que la elongación de la raíz (Bernstein y Kafka fi 2002); sin embargo, se ha reportado
una formación de LR aumentada, inalterada o reducida. Si la disponibilidad de agua disminuye (o
aumenta el estrés osmótico), la emergencia de la raíz lateral a menudo se reprime, aunque la
iniciación de LR no se ve afectada en gran medida (Nibau et al. 2008 y referencias internas). En
Arabidopsis, el estrés salino puede inducir una zona meristemática muy reducida y una fuerte
reducción en el número de primordios de la raíz lateral (LRP), acompañada por la regulación a la
baja de varios genes del ciclo celular (Burssens et al. 2000). Otros autores informaron una
ramificación reducida de los sistemas de raíces leñosas con estrés salino (p. Ej., Plántulas Olea
europaea, Gucci y Tattini 1997). En contraste, el estrés por sal también puede causar un aumento
en el número de LR, por ejemplo, en los cultivares Arabidopsis, Cicer arietinum y Oryza sativa (He
et al. 2005; Shukla et al. 2006; Nibau et al. 2008; Krishnamurthy et al. 2011). 6 Plasticidad
adaptativa de los sistemas radiculares estresados por la sal 177 El factor de transcripción NAC2 y
otros genes de respuesta a la auxina están regulados por NaCl, y su sobreexpresión provoca una
mayor formación de LR, específicamente sin un cambio en la longitud de la raíz (He et al. 2005;
Shukla et al. 2006). Echeverria et al. (2008) informaron una ramificación de la raíz inalterada bajo
la salinidad en Lotus glaber. La ramificación de la raíz se controla mediante vías de señalización
celular y señales ambientales. Junto con el ABA, el gen de desarrollo de la raíz lateral 2 (LRD2)
puede ser requerido para determinar el porcentaje de LRP que se vuelve lateral en condiciones
normales y de estrés (Deak y Malamy 2005; Malamy 2009). La participación de las auxinas en el
desarrollo de las raíces laterales también se ha estudiado ampliamente (Casimiro et al. 2003;
Fukaki et al. 2007). Se ha informado de que se produce una redistribución de auxinas en el ápice
de la raíz de Arabidopsis bajo estrés por salinidad (Wang et al. 2009), el gen AUX1 participa en el
transporte de auxina y afecta el inicio de la raíz lateral en Arabidopsis (Chhun et al. 2007) . Sin
embargo, el estudio de Krishnamurthy et al. (2011) indica que los genes similares a AUX1 no son
responsables del inicio del desarrollo de LR bajo estrés en el arroz, ya que los niveles fueron
invariantes o se redujeron con el estrés. En cambio, los niveles de transcripción de Arf8 fueron
regulados al alza en Oryza sativa con el estrés salino, lo que indica un papel en el desarrollo de la
raíz lateral (Krishnamurthy et al. 2011). Por lo tanto, los mecanismos moleculares que subyacen a
la ramificación de la raíz bajo el estrés salino son en gran parte desconocidos; los estudios futuros
deben abordar cómo las diferentes señales trabajan juntas para dirigir el comportamiento de las
células del periciclo y los procesos de desarrollo LR. Debido al hecho de que los rasgos a menudo
varían de acuerdo con la posición de los segmentos de raíz individuales entre la jerarquía de
ramificación de la raíz (es decir, “orden de raíz” o “número lateral”; Pagès y Kervella 1990;
Pregitzer et al. 2002; Rewald et al. 2011a) El análisis por jerarquía de bifurcaciones es un enfoque
poderoso para comprender los sistemas de raíces complejos. Por ejemplo, en el halófito Plantago
maritima, las raíces primarias y laterales reaccionaron de manera diferente a la salinidad del NaCl
(Rubinigg et al. 2004). La longitud de la raíz primaria aumentó, incluso bajo la salinidad severa (200
mM), mientras que la longitud total de la LR y el número de la primera, segunda y tercera LR se
redujeron bajo la salinidad; bajo estrés de NaCl severo, no se formaron laterales de tercer
orden. Rubinigg y sus colegas (2004) concluyeron que el aumento en la longitud de LR total en
plantas con salinidad moderada fue causado principalmente por un aumento en el crecimiento de
la longitud, mientras que la disminución en la longitud de LR total bajo salinidad severa fue la
consecuencia de la inhibición de la LRP y / o la activación de los meristemas
apicales. Recientemente, Rewald et al. (2012) proporcionaron la primera evidencia de que el NaCl
puede reducir el número total de órdenes de raíz y cambia la frecuencia de la biomasa y del área
de superficie entre las órdenes de raíz de las plantas de Citrus con estrés salino grave. Al comparar
de manera diferente las variedades de oliva tolerantes a la salinidad, Tattini et al. (1994)
concluyeron que la ramificación de la raíz está relacionada negativamente con la tolerancia a la
sal. En contraste, la mayor tolerancia a la salinidad del tabaco transgénico que expresa el gen CAP2
se relacionó con un gran aumento en el número de LR (Shukla et al. 2006). Por lo tanto, sigue
siendo una pregunta abierta si un aumento o disminución de la ramificación de la raíz se
correlaciona positivamente con la tolerancia a la sal de las plantas. Nuestra hipótesis es que la
respuesta a esta pregunta está relacionada con la eficiencia de captación (en términos de carbono
invertido por tasa de captación) de diferentes órdenes radiculares bajo salinidad y diferencias
relacionadas con la edad de las raíces en la diferenciación tisular (Rewald et al. 2012).
6.5 Rotación de raíz y respiración 6.5.1 Rotación de raíz Se estimó que la rotación de raíz fina, es
decir, la longevidad inversa de las raíces, representa hasta el 33% de la producción primaria neta
mundial (PNP; Jackson et al. 1997). En los árboles, la raíz de NPP puede ser> 50% del total de NPP,
con raíces finas que comprenden una parte sustancial de la NPP subterránea total (Nadelhoffer y
Raich 1992). En la escala global, el recambio de la raíz está principalmente influenciado por la
temperatura, pero a escala local, está altamente relacionado con la precipitación y las condiciones
del suelo, incluyendo muchos estreses abióticos y bióticos (Gill y Jackson 2000; Norby y Jackson
2000). Las tasas de rotación de raíces finas tienen grandes consecuencias para la asignación de
carbono dentro del árbol, el ciclo de nutrientes y el secuestro de C en los suelos. Se ha informado
ampliamente que el crecimiento de brotes de plantas no halófitas es generalmente más sensible
que el crecimiento de la raíz a la salinidad (Munns y Termaat 1986); sin embargo, los efectos de la
salinidad en el crecimiento y recambio de las raíces son complejos y dependen de la especie o
variedad especí fi cas, la composición de iones de las sales y el medio en que crecen las plantas
(Valiela et al. 1976; Snapp y Shennan 1992). Si bien los estudios directos sobre la influencia de la
salinidad en las tasas de recambio de las raíces son escasos, el estrés salino aumentó la
senescencia de la raíz en Solanum lycopersicum var. UC82B, mientras que la senescencia de la raíz
no estuvo influida por la salinidad en la var. CX8303 (Snapp y Shennan 1992, 1994). Rewald et
al. (2011b, d) examinaron dos variedades diferentemente tolerantes a la sal de olivos maduros,
Barnea (tolerante) y Prolina (sensible); los árboles maduros se irrigaron con agua fresca o
moderadamente salina (EC 1.2 y 4.2 dS m -1) durante 11 años. Ambas variedades exhibieron una
biomasa de raíz fi na reducida bajo salinidad; sin embargo, los árboles de Barnea tolerantes a la sal
tenían una mayor biomasa de raíces: relación de necromasa con salinidad moderada, lo que indica
tasas de recambio de raíces más bajas y, por lo tanto, un uso más eficiente de carbono bajo
tierra. Por lo tanto, las tasas de recambio de raíces y la capacidad del sistema de raíces finas para
resistir los efectos nocivos de la salinidad parecían afectar la resistencia a la sal de las plantas al
reducir la captación de agua y la asignación de carbono. En contraste, Ramoliya y Pandey (2006)
sugirieron que un aumento en el recambio de raíces podría ser beneficioso al eliminar el exceso de
iones de la planta y evitar el transporte de iones de sal a las hojas. Más allá de eso, Kacprzyk et al.
(2011) sugirieron que la muerte celular programada inducida (PCD) en raíces con estrés por sal
puede ser ventajosa para la planta si erradica las raíces más susceptibles a la sal, que
posteriormente se reemplazan por otras mejor adaptadas (en condiciones no letales). La opinión
de que la muerte de las células de la raíz bajo la salinidad no ocurre de manera estocástica, pero
podría estar bien regulada para minimizar los efectos negativos para la planta, está respaldada por
los hallazgos de Liu et al. (2007). Liu y sus colegas (2007) encontraron que la muerte celular en la
raíz de Oryza sativa progresaba sucesivamente, a partir de las células de la capa externa en la
epidermis y la exodermis y, posteriormente, a la endodermis y la estela, lo que sugiere una posible
función de las células muertas en la prevención flujo de exceso de iones de sal en la estela y en los
brotes,conduciendo a una mayor exclusión de sal; en contraste, la muerte celular inducida por el
estrés osmótico inducido por PEG ocurrió aleatoriamente en las raíces, permitiendo una mejor
capacidad de recuperación después del estrés. 6 Plasticidad adaptativa de los sistemas de raíces
estresadas por la sal 179 ¿Cómo es la vitalidad de las células de la raíz y los tejidos que se ve
afectada por el exceso de salinidad? Por ejemplo, la deformación nuclear de las células
meristemáticas de la raíz de cebada ocurrió ya a las 12 h del estrés salino grave y fue seguida por
la degradación del ADN (Katsuhara y Kawasaki 1996). Similar, la deformación nuclear de las células
de la raíz meristemática, seguida por la degradación de los núcleos en la región apical, ocurrió
dentro de las 24 h de 150 mM en Glycine max (Liu et al. 2000). La degradación nuclear suele ir
acompañada de una fragmentación del ADN similar a la apoptosis y se puede identificar como PCD
inducida por sal (Katsuhara y Kawasaki 1996; Liu et al. 2007; Kacprzyk et al. 2011). La deformación
y degradación nuclear puede ser causada por la deshidratación celular, pero las concentraciones
celulares de sal excesivas,Al igual que otros estreses bióticos y abióticos, también se sabe que
inducen estrés oxidativo. El estrés oxidativo está indicado por el aumento de los niveles de
peroxidación lipídica y H2O2 en mitocondrias de la raíz de Lycopersicon esculentum con estrés
salino (Mittova et al. 2004); Kawasaki et al. (2001) identificaron la regulación por aumento de la sal
de varios genes antioxidantes en las raíces de Oryza sativa. Varios estudios han demostrado que
las especies tolerantes a la sal aumentan sus actividades de enzimas antioxidantes y contenidos de
antioxidantes en respuesta al estrés salino, mientras que las especies sensibles a la sal lo hicieron
en menor medida o no mostraron respuesta (Jbir et al. 2001; Mittova et al. 2004 ; He et al. 2007).
Por ejemplo,el estrés salino disminuyó las actividades de la superóxido dismutasa (SOD) y las
peroxidasas de guaiacol (POD) y los contenidos de ascorbato (ASC) y glutatión (GSH) en las
mitocondrias de la raíz de Lycopersicon esculentum. En contraste, tanto los niveles de H2O2 como
de peroxidación lipídica disminuyeron en las mitocondrias de las raíces de Lycopersicon pennellii
resistentes a la sal bajo el estrés salino, y los niveles de ASC y GSH y las actividades de la SOD,
varias isoformas de peroxidasa de ascorbato (APX), y POD aumentado. De manera similar, se ha
demostrado que la acumulación del antioxidante no enzimático manitol en raíces y brotes
aumenta la tolerancia a la salinidad en plantas de tabaco transgénicas (Tarczynski et al. 1992).En
vista de las considerables variaciones en los mecanismos de protección contra las especies
reactivas de oxígeno y las respuestas transcripcionales entre las raíces con estrés salino y los
órganos de superficie (Ma et al. 2006; Brinker et al. 2010), y las posibles influencias externas tales
como la micorrización en enzimas Actividad antioxidante (He et al. 2007), se requieren estudios
adicionales para evaluar las consecuencias de la salinidad para la vitalidad del tejido (raíz) y la
viabilidad de los órganos de la planta. Sin embargo, al evaluar las respuestas antioxidantes
enzimáticas y no enzimáticas de Poncirus trifoliata × Citrus sinensis, un portainjerto de cítricos
sensible a la sal, a diferentes niveles de salinidad, Arbona et al. (2003) encontraron que el efecto
adverso sobre el crecimiento del portainjerto de los cítricos se debió principalmente a una
intoxicación celular por los iones de cloruro y no al estrés oxidativo inducido por la sal.
Recientemente,Rewald et al. (2012) encontraron niveles más altos de Na + y Cl - acumulados en
órdenes de raíz más bajas, como las puntas de raíz, en comparación con órdenes de raíz más
antiguas y más altas. Esta mayor susceptibilidad de las órdenes de raíz más bajas a la acumulación
de sal tiene consecuencias probables para las tasas de rotación específicas de orden raíz.
Comprender los patrones y las regulaciones de la rotación de raíces es vital para comprender la
reacción de toda la planta al estrés salino; sin embargo, la complejidad de las especies específicas,
la composición de sal y nutrientes y el sinergismo con otras tensiones hacen que sea difícil
predecir los efectos de la salinidad en el recambio de raíces a escala global, y se necesita
investigación futura para comprender estos procesosEsta mayor susceptibilidad de las órdenes de
raíz más bajas a la acumulación de sal tiene consecuencias probables para las tasas de rotación
específicas de orden raíz. Comprender los patrones y las regulaciones de la rotación de raíces es
vital para comprender la reacción de toda la planta al estrés salino; sin embargo, la complejidad de
las especies específicas, la composición de sal y nutrientes y el sinergismo con otras tensiones
hacen que sea difícil predecir los efectos de la salinidad en el recambio de raíces a escala global, y
se necesita investigación futura para comprender estos procesosEsta mayor susceptibilidad de las
órdenes de raíz más bajas a la acumulación de sal tiene consecuencias probables para las tasas de
rotación específicas de orden raíz. Comprender los patrones y las regulaciones de la rotación de
raíces es vital para comprender la reacción de toda la planta al estrés salino; sin embargo, la
complejidad de las especies específicas, la composición de sal y nutrientes y el sinergismo con
otras tensiones hacen que sea difícil predecir los efectos de la salinidad en el recambio de raíces a
escala global, y se necesita investigación futura para comprender estos procesosLa complejidad de
las especies específicas, la composición de sal y nutrientes y la sinergia con otras tensiones hacen
que sea difícil predecir los efectos de la salinidad en el recambio de raíces a escala global, y se
necesita investigación futura para comprender estos procesos. .La complejidad de las especies
específicas, la composición de sal y nutrientes y la sinergia con otras tensiones hacen que sea
difícil predecir los efectos de la salinidad en el recambio de raíces a escala global, y se necesita
investigación futura para comprender estos procesos. .
6.5.2 Respiración de la raíz La respiración aeróbica se refiere a los procesos biológicos por los
cuales los compuestos orgánicos reducidos se movilizan y posteriormente se oxidan de manera
controlada. Durante la respiración, la energía se incorpora a formas que pueden utilizarse
fácilmente para el mantenimiento y desarrollo de las plantas. Sobre la base de toda la planta, más
de 24 h, la respiración se disipa alrededor del 25% de la carbono fijado por las plantas, y esta
figura puede aumentar hasta el 100% en condiciones de estrés (Taiz y Zeiger 1998). Durante más
de 100 años, se ha observado que la tasa de respiración de la planta aumenta con la salinidad, y se
ha reconocido el término "respiración de sal" (Steward 1935; Schwarz y Gale 1981). La "respiración
de la sal" se debe al aumento de los costos energéticos asociados con la acumulación de iones y la
toxicidad. Un aumento en el costo respiratorio para el mantenimiento, para el transporte activo
de iones y / o para los procesos de crecimiento en raíces que encuentran salinidad generalmente
es consistente con la ocurrencia de una alta tasa de respiración de la raíz mientras que la tasa de
crecimiento se reduce. La respiración con sal no es igualmente significativa en todas las plantas.
Por ejemplo, la respiración en Zea mays, un cultivo relativamente sensible a la sal, mostró poca
respuesta a la sal (Schwarz y Gale 1981).pero la respiración de la raíz de Brassica oleracea
moderadamente sensible se redujo significativamente bajo estrés salino moderado (del Amor y
CuadraCrespo 2011). Burchett et al. (1984) estudiaron las relaciones entre los parámetros de
crecimiento y la respiración de la raíz bajo la salinidad en plántulas del mangle gris Avicennia
marina. Las plántulas se cultivaron durante 6-8 semanas en agua de mar 100%, 50%, 25% y 0%. La
respiración de la raíz de los segmentos de la raíz se midió y mostró estimulación en presencia de
sal. Las tasas de respiración fueron más altas en 25% de agua de mar; ya que las concentraciones
más altas se asociaron con una disminución en la tasa de respiración de la raíz desde la respiración
máxima de la raíz, no se estimula con altas concentraciones de sal de sal per se. Del mismo modo,
Epron et al.(1999) informaron que la biomasa de raíces y brotes de las plántulas de Quercus se
redujo después de 9 días de riego con una solución nutritiva que contenía NaCl 50 o 250 mM; sin
embargo, la respiración específica de las raíces no se vio afectada por el tratamiento moderado de
la salinidad, mientras que se redujo en un 62% bajo estrés severo de NaCl. Bloom y Epstein (1984)
estudiaron la respiración de la raíz en dos cultivares Hordeum vulgare de tolerancia diferente a la
sal; Bajo condiciones de control, ambas variedades tuvieron tasas similares de respiración de la
raíz. Sin embargo, la respiración de la raíz en el cultivo sensible se duplicó cuando se añadió NaCl o
KCl 10 mM al medio, y solo 6 h después de la eliminación de la sal, la respiración de la raíz volvió a
los niveles de control; la adición de K 2 SO 4 5 mM aumentó la respiración de la raíz en menos del
20%. En el cultivar Hordeum tolerante a la sal,El NaCl o KCl 10 mM aumentó la respiración de la
raíz solo en aproximadamente un 50%, y la recuperación tomó solo 2 h. Por lo tanto, el nivel de
respiración de la raíz inducida por la sal en una variedad puede indicar su nivel de tolerancia a la
sal
6.6 Anatomía de la raíz y ultraestructura celular La salinidad cambia la (ultra) estructura de los
órganos de la planta sobre el suelo (Koyro 2004; Yamane et al. 2004; Mahmoodzadeh 2008). Dado
que las raíces son los primeros órganos en estar expuestos a la salinidad, no es de extrañar que la
salinidad provoque alteraciones anatómicas en las raíces, desde el nivel celular hasta los cambios
ultraestructurales. Los factores que determinan las respuestas anatómicas y ultraestructurales de
las plantas a la salinidad incluyen el tipo de exposición a la salinidad (por ejemplo, el carácter del
medio de crecimiento, la duración de la exposición, la concentración y el tipo de salinidad), la
taxonomía de la planta (susceptible o tolerante). , glicofito o halófito) y maduración de la planta.
6.6.1 Número de células y tamaño Existen informes contradictorios con respecto a la influencia del
estrés salino en los números de células de la raíz y el tamaño de las células. Bernstein y Kafka fi
(2002) afirmaron que aún se desconoce en gran medida cómo el estrés por sal afecta el número
de células a lo largo de la raíz. Strogonov (1964) y Hajibagheri et al. (1985) encontraron que los
números de células en las puntas de las raíces no se ven afectados por la salinidad, pero que el
tamaño de las células a menudo aumenta. El tamaño de las células de la raíz aumenta
principalmente debido al desarrollo de vacuolas, como se mostró en sorgo (Koyro 1997) y
Thellungiella halophila (Mei-fang et al. 2005), un proceso conocido como vacuolación celular
(Hajibagheri et al. 1985). Sin embargo, no solo las vacuolas son agrandadas; Koyro (1997) mostró
una mayor cantidad de vesículas en las células de la raíz como respuesta a la salinidad. Ambos
procesos aumentan la superficie de la membrana y, por lo tanto, la capacidad de las plantas para
realizar el compartimiento de iones y la exclusión. El aumento de las membranas citosólicas puede
diferir entre los tipos de células; por ejemplo, Koyro (1997) mostró que las células de la corteza
media de las raíces del sorgo tenían vacuolas centrales más grandes y las células endodérmicas y
epidérmicas tenían vesículas más grandes bajo la salinidad. En contraste, Azaizeh et al. (1992) y
West et al. (2004) encontraron una disminución en el tamaño de las células en las raíces de soya y
Arabidopsis. Además, West et al.(2004) demostraron que la reducción en la producción de células
fue causada por un número menor de células en división, es decir, una reducción del tamaño del
meristema. Se ha demostrado previamente que el crecimiento deficiente de la raíz, causado por
condiciones de estrés osmótico, se asocia con una actividad de división celular reducida
(Samarajeewa et al. 1999); las células de la raíz meristemática son las más sensibles al estrés salino
(Huang y Van Steveninck 1990).
6.6.2 Paredes celulares En general, las paredes celulares son cada vez más lignificadas bajo
tensión. La deposición de lignina aumentó en los tejidos de la raíz vascular de Phaseolus vulgaris
en respuesta a la salinidad (Cachorro et al. 1993). La peroxidasa unida a la pared celular (POD) a
menudo se considera la La enzima más directamente involucrada en la lignificación (Almagro et al.
2009). De acuerdo, Neves et al. (2010) mostraron que las actividades de POD aumentaron en las
raíces de las plántulas de Glycine max bajo el estrés con NaCl, lo que resultó en un aumento en el
contenido de lignina de la raíz. En el cilindro vascular central de las raíces de trigo tratadas con
NaCl, se encontró que las paredes celulares eran mucho más gruesas que las de las plántulas de
control, lo que concuerda con un aumento de la lignificación (Jbir et al. 2001). Sin embargo, no se
observó respuesta en las raíces de Lycopersicon esculentum (Peyrano et al., 1997), y las
concentraciones crecientes de NaCl incluso redujeron los niveles de lignina en las plántulas de
Oryza sativa (Lin y Kao 2001). Algunas especies de plantas desarrollan engrosamiento de phi en los
tejidos de las raíces;Los engrosamientos de phi son modificaciones de la mitad de las paredes
celulares radiales y consisten en depósitos de pared de nitro-celulosa que están impregnados con
lignina (Degenhardt y Gimmler 2000). Se forman en las paredes de ciertas capas celulares en la
corteza de la raíz y durante mucho tiempo se pensó que aumentaban la estabilidad estructural de
las raíces solamente (por ejemplo, en respuesta a los suelos compactados). Sin embargo, López-
Pérez et al. (2007) encontraron que los engrosamientos de phi aumentaron en las plantas de
Brassica oleracea con estrés salino. Tanto la modificación de los niveles de lignina como el
desarrollo de engrosamientos de phi se consideran modificaciones controvertidas bajo el estrés
por salinidad, y se necesitan más investigaciones para explicar su importancia adaptativa.Se
forman en las paredes de ciertas capas celulares en la corteza de la raíz y durante mucho tiempo
se pensó que aumentaban la estabilidad estructural de las raíces solamente (por ejemplo, en
respuesta a los suelos compactados). Sin embargo, López-Pérez et al. (2007) encontraron que los
engrosamientos de phi aumentaron en las plantas de Brassica oleracea con estrés salino. Tanto la
modificación de los niveles de lignina como el desarrollo de engrosamientos de phi se consideran
modificaciones controvertidas bajo el estrés por salinidad, y se necesitan más investigaciones para
explicar su importancia adaptativa.Se forman en las paredes de ciertas capas celulares en la
corteza de la raíz y durante mucho tiempo se pensó que aumentaban la estabilidad estructural de
las raíces solamente (por ejemplo, en respuesta a los suelos compactados). Sin embargo, López-
Pérez et al. (2007) encontraron que los engrosamientos de phi aumentaron en las plantas de
Brassica oleracea con estrés salino. Tanto la modificación de los niveles de lignina como el
desarrollo de engrosamientos de phi se consideran modificaciones controvertidas bajo el estrés
por salinidad, y se necesitan más investigaciones para explicar su importancia adaptativa.Tanto la
modificación de los niveles de lignina como el desarrollo de engrosamientos de phi se consideran
modificaciones controvertidas bajo el estrés por salinidad, y se necesitan más investigaciones para
explicar su importancia adaptativa.Tanto la modificación de los niveles de lignina como el
desarrollo de engrosamientos de phi se consideran modificaciones controvertidas bajo el estrés
por salinidad, y se necesitan más investigaciones para explicar su importancia adaptativa.
6.6.3 Stele Valenti et al. (1991) encontraron una diferenciación tardía del xilema de los tejidos
estelares en Prosopis tamarugo. Reinoso et al. (2004) mostraron que la reducción en el tamaño de
los tejidos vasculares de la raíz de P. strombulifera se debió a la actividad del cambium vascular
afectada por la sal que disminuyó la producción secundaria de floema y la producción secundaria
de xilema. De manera similar, el estrés salino retardó la diferenciación del xilema primario y la
aceleración inducida del desarrollo del xilema secundario en las raíces de soja (Hilal et al. 1998). La
salinidad a menudo promueve la disminución del diámetro del vaso del xilema de la raíz,
probablemente causada por una represión en el desarrollo de vasos del metaxilema y la actividad
cambial alterada; algunos ejemplos son el diámetro reducido del vaso del xilema en las raíces del
algodón, los tomates y las especies de hierba Triticum aestivum y Chloris gayana (Strogonov 1964;
Huang y Redmann 1995; Akram et al. 2002; Céccoli et al. 2011). La reducción del diámetro de los
vasos del xilema suele ir acompañada de un aumento en el número de vasos del xilema (Kozlowski
y Pallardy 1997). Esto puede proteger el sistema vascular de la cavitación que se espera más en
condiciones de estrés. Los umbrales necesarios para inducir una diferenciación de los vasos del
xilema modificados difieren entre las especies. Mientras que en las raíces de un arbusto de
glicofito, se desarrollaron más vasos y más delgados bajo estrés de salinidad leve, en los halófitos,
la misma respuesta ocurrió solo en salinidades altas (400–800 mM NaCl; Boughalleb et al. 2009) o
estuvo virtualmente ausente (Mei- fang et al. 2005). En un estudio sobre tres variedades de Olea
europaea tolerantes a la sal,ni el diámetro máximo ni el diámetro de los conductos pesados
hidráulicamente en las raíces fueron significativamente diferentes en el riego con solución salina
moderada (Rewald et al. 2011c). Se han encontrado vasos xilem más anchos y menos anchos en
ambos tallos y algunas raíces gruesas después de la exposición a la salinidad (Eckstein et al. 1978;
Rewald et al. 2011c). 6 Plasticidad adaptativa de sistemas de raíces con estrés salino 183 Un
estudio reciente sobre órdenes de raíces cítricas bajo salinidad severa reveló diferentes normas de
reacción en raíces efímeras y raíces leñosas más persistentes bajo salinidad, con cambios medibles
en el diámetro del conducto solo en órdenes de raíces leñosas más altas (Rewald et al. 2012). Por
lo tanto, los diámetros de conductos pequeños pueden ser una adaptación común a un aumento
de la tensión de la columna de agua en el sistema conductor (por ejemplo, Baas et al.1983) pero
no puede explicar las diferencias en la resistencia a la sal per se. Más bien, la adaptación adicional,
como la diferenciación del parénquima del xilema de la raíz en células de transferencia, que
permite un transporte iónico más efectivo, puede asociarse con la tolerancia a la sal (Kramer et al.,
1997).
6.6.4 Corteza y exodermis y endodermis La corteza, que es la capa de células más externa después
de la epidermis / exodermis, es el primer tejido que se encuentra con la salinidad. Ejemplos de
aumento del grosor de la corteza de la raíz, como respuesta a la salinidad, se encuentran en la
literatura, por ejemplo, en Suadea maritima (Hajibagheri et al. 1985). Recientemente, Boughalleb
et al. (2009) encontraron que el grosor de la corteza de la raíz se promovió a 100–200 mM de NaCl
en los arbustos xero-halopinos Nitraria retusa y Atriplex halimus. Sin embargo, en algunos casos, la
salinidad impuso una reducción en el desarrollo de la corteza. Akram et al. (2002) informaron una
disminución del tamaño de la corteza bajo estrés por salinidad en tres variedades de Triticum
aestivum; La variedad más sensible a la sal mostró una disminución más pronunciada.
Similarmente, el parénquima cortical en Chloris gayana disminuyó en condiciones salinas (Céccoli
et al.2011), y también se informaron reducciones del grosor de la corteza bajo salinidad alta en
arbustos (Boughalleb et al. 2009) y raíces de árboles (Reinoso et al. 2004). Kurth et al. (1986) y
Akram et al. (2002) no encontraron cambios significativos en el número de capas de células
corticales, pero fue el tamaño de las células afectadas lo que indujo el tamaño de la corteza
modificada en Zea mays y Triticum aestivum. Los estudios previos indican que la salinidad baja a
moderada puede tener un efecto estimulante sobre el tamaño de la corteza de la raíz,
especialmente en las especies halófitas, mientras que la salinidad alta parece reducir el ancho de
la corteza por el tamaño reducido de las células. Los cambios en el grosor de la corteza a menudo
modifican las relaciones de la estela a la corteza. Por ejemplo, Céccoli et al. (2011) informaron que
la proporción de cilindro vascular / parénquima cortical se redujo en Chloris gayana. Estela
superior:las relaciones del área de la sección de la raíz se informaron en las raíces de los arbustos
(Boughalleb et al. 2009) y en Prosopis strombulifera (Reinoso et al. 2004). Akram et al. (2002)
informaron una disminución en el tamaño del metaxilema y el área de la corteza con estrés por
salinidad en tres variedades de Triticum aestivum. Por lo tanto, sigue siendo una cuestión abierta
si los tamaños modificados de la corteza o las relaciones de la estela a la corteza tienen funciones
reguladoras para la retención de sal o la regulación del flujo en condiciones salinas y si existen
diferentes normas de reacción en el halo y los glicofitos. Las raíces de prácticamente todas las
plantas vasculares.Por lo tanto, sigue siendo una cuestión abierta si los tamaños modificados de la
corteza o las relaciones de la estela a la corteza tienen funciones reguladoras para la retención de
sal o la regulación del flujo en condiciones salinas y si existen diferentes normas de reacción en el
halo y los glicofitos. Las raíces de prácticamente todas las plantas vasculares.Por lo tanto, sigue
siendo una cuestión abierta si los tamaños modificados de la corteza o las relaciones de la estela a
la corteza tienen funciones reguladoras para la retención de sal o la regulación del flujo en
condiciones salinas y si existen diferentes normas de reacción en el halo y los glicofitos. Las raíces
de prácticamente todas las plantas vasculares. tienen una endodermis, y la mayoría de las raíces
de angiospermas también tienen una exodermis, ambas con una banda de Casparian (Enstone et
al. 2003). La banda endodérmica de Casparian previene el movimiento no regulado de sustancias
desde el apoplasto hacia la estela y también evita el flujo de iones que se desplazaron hacia la
estela de manera simpática y luego se liberaron en su apoplasto. 184 B. Rewald et al. En las raíces
con una exodermis madura, la barrera contra el flujo de iones apoplástico se produce cerca de la
superficie de la raíz, aunque la exodermis suele madurar más lejos de la parte basal de la raíz y
luego la endodermis (Enstone et al. 2003). Reinhardt y Rost (1995) y Cheng et al.(2012)
demostraron que la salinidad induce el desarrollo de exodermis en las raíces y sugirió que la
formación / lignificación de la exodermis puede contribuir a la protección contra la pérdida de
agua o solutos y la captación no deseada de metales. Sin embargo, Taleisnik et al. (1999)
encontraron que, en Chloris gayana, no había diferencias en el desarrollo exodérmico en
comparación con las raíces de control. En el halófilo halófilo Thellungiella, el córtex consistía de
solo dos capas de células de exodermis y endodermis (Mei-fang et al. 2005). Varios autores
encontraron que la salinidad estimula la diferenciación endodérmica (Baumeister y Merten 1981;
Hajibagheri et al. 1985; Reinhardt y Rost 1995). Todas las raíces poseen una banda de Casparian,
una tira de material de pared celular compuesta de lignina o suberina, que se deposita en las
paredes radiales de la endodermis.Esas sustancias son una barrera importante para los iones y,
posiblemente, el agua en la vía apoplástica. Esto asegura que los iones en su camino radial hacia la
estela pasan por un proceso de selección al cruzar una membrana plasmática. Por lo tanto, una
deposición adicional de las laminillas suberínicas en células endodérmicas contribuye con otra
barrera a la captación de iones a través de la vía apoplástica (Glenn et al. 1999). Walker et al.
(1984) observaron una suberización intensificada en la endo y la exodermis en portainjertos de
cítricos cultivados bajo estrés por salinidad;una deposición adicional de laberina suberina en
células endodérmicas contribuye con otra barrera a la captación de iones a través de la vía
apoplástica (Glenn et al. 1999). Walker et al. (1984) observaron una suberización intensificada en
la endo y la exodermis en portainjertos de cítricos cultivados bajo estrés por salinidad;una
deposición adicional de laberina suberina en células endodérmicas contribuye con otra barrera a
la captación de iones a través de la vía apoplástica (Glenn et al. 1999). Walker et al. (1984)
observaron una suberización intensificada en la endo y la exodermis en portainjertos de cítricos
cultivados bajo estrés por salinidad; Kramer et al. (1978), Hajibagheri et al. (1985) y Shannon et al.
(1994) mostraron el desarrollo de la tira de Casparian más cerca del ápice de la raíz en el hastate
Atriplex hastate y Suaeda maritima después de la adición de NaCl a la solución nutritiva. En
glycophytes, Reinhardt y Rost (1995) encontraron bandas de Casparian y el desarrollo de las
laminillas de suberina cerca de la punta de la raíz en plántulas de algodón con exposición a la
salinidad. Por lo tanto, la endodermis y la exodermis son muy probablemente importantes para la
resistencia de las plantas al estrés de salinidad al prevenir / reducir el flujo no regulado de iones de
sal en la corteza o la estela, respectivamente; sin embargo, se necesitan estudios adicionales sobre
su desarrollo en condiciones salinas.
6.6.5 Pelos de raíz Wang et al. (2008) encontraron que la longitud y la densidad del pelo de la raíz
disminuyeron significativamente de manera dependiente de la dosis tanto en las raíces primarias
como en los sitios de unión entre las raíces y los brotes en Arabidopsis thaliana con estrés salino.
El crecimiento y el desarrollo del vello radicular fueron sensibles a la inhibición de los iones de sal,
pero no al estrés osmótico. Sus análisis de mutantes excesivamente sensibles a la sal indicaron que
la respuesta del pelo de la raíz inducida por la sal está causada por un desequilibrio iónico y parece
ser un mecanismo adaptativo temprano que reduce la absorción excesiva de iones. Es importante
destacar que la epidermis de la raíz muestra una rápida plasticidad celular reversible en
Arabidopsis, donde las plantas pueden cambiar sus fenotipos hacia atrás y hacia adelante en
respuesta a los cambios del estrés salino. El desarrollo interrumpido de la epidermis de la raíz se
puede restaurar durante un tratamiento prolongado de bajo nivel de sal,además, indica que se
produce una respuesta adaptativa (Wang y Li 2008). Sin embargo, el crecimiento y desarrollo del
vello radicular y su papel fisiológico en respuesta al estrés salino son aún en gran parte
desconocidos y necesitan más investigación (Grierson y Schiefelbein 2009).
6.7 Fisiología de la raíz 6.7.1 Ajuste osmótico e hidráulica de la raíz Aunque el agua no es un factor
limitante en todos los ecosistemas salinos (p. Ej., Manglares y huertos salinos regados por agua), el
exceso de salinidad crea una sequía fisiológica (Clought y Sim 1989). Estudios anteriores
relacionaron las conductividades de las hojas más bajas bajo estrés salino con la deshidratación de
las hojas y la reducción de los potenciales hídricos de las hojas (Gucci et al. 1997). Las tasas
reducidas de absorción de agua bajo la salinidad se midieron con frecuencia, por ejemplo, en Olea
europaea y Phaseolus vulgaris (O´Leary 1969; Therios y Misopolinos 1988; Rewald et al. 2011d).
Esta disminución puede ser causada por efectos osmóticos y tóxicos, dependiendo de la
concentración de sal presente.Se cree que la reducción en la absorción de agua en ambientes
salinos está parcialmente causada por la disminución de los potenciales osmóticos del suelo y
puede ser contrarrestada por la acumulación de osmolitos (Chartzoulakis 2005 y sus referencias).
La osmorregulación permite que las células mantengan la turgencia y los procesos dependientes
de la turgencia, a la vez que mantienen un gradiente de potencial de agua que permite la
captación de agua. Las células vegetales acumulan tres tipos de osmótica: sales, pequeños solutos
orgánicos como los carbohidratos solubles y los compuestos que contienen nitrógeno, y las
proteínas hidrófilas. La mayoría de los compuestos osmóticos orgánicos están presentes en bajas
concentraciones cuando la planta no está bajo estrés salino, pero los tipos de osmótica varían en
gran medida con las especies. La osmótica inorgánica, como el Na + y el Cl -, se acumulan con
frecuencia porque las sales son "baratas" y están disponibles; Sin embargo, son tóxicos en altas
concentraciones.En Populus euphratica, la glucosa, fructosa, sacarosa y galactosa son los
principales carbohidratos solubles que actúan como osmótica en las hojas (Bogeat-Triboulot et al.
2007). La osmótica que contiene nitrógeno incluye aminoácidos tales como prolina, amida y
proteínas, así como compuestos de amonio cuaternario (betaínas) y poliaminas (por ejemplo,
Rabie y Almadini 2005). Si bien las proteínas hidrófilas y ricas en glicina son osmóticas muy
efectivas, son energéticamente caras y no se acumulan tan comúnmente (Niu et al., 1997). En
Hordeum vulgare, el estrés con NaCl mejoró la acumulación de asparagina y glutamina en ambas
raíces y hojas (Yamaya y Matsumoto 1989), en Olea europaea la salinidad estimuló la biosíntesis
de fenoles y oleuropeína (Petridis et al. 2012); sin embargo, los tipos y las tasas de acumulación de
osmótica difieren, a menudo ampliamente, entre los órganos de las plantas. Por ejemplo,en la
subtribu Astragalinae, algunas especies tienen un mayor contenido de prolina en las raíces,
mientras que en otras, las concentraciones de prolina son más altas en las hojas (Niknam y
Ebrahimzadeh 2002). Los estudios que abordan la acumulación osmótica de órganos específicos
bajo salinidad son escasos; Se encontró que la extremófila Thellungiella halophila, una importante
planta modelo tolerante a la sal, acumula iones de sal y prolina en las raíces y hojas, pero los
carbohidratos solubles, los ácidos orgánicos y los aminoácidos fueron los principales osmóticos
solo en las raíces (Liu y Zhao 2005). Además de la cantidad de osmótica acumulada, la tasa de
acumulación es importante para atenuar las crisis osmóticas a corto plazo que pueden causar la
plasmolisis de las células de la raíz en el extremo (Munns 2002). De acuerdo,Petrusa y Winicov
(1997) encontraron que las plantas de Medicago sativa tolerantes a la sal duplicaron rápidamente
el contenido de prolina en sus raíces, mientras que en las plantas sensibles a la sal, el aumento fue
lento. 186 B. Rewald et al. Además de los efectos osmóticos, los cambios en las propiedades
hidráulicas del sistema radicular bajo la salinidad pueden ser inducidos por cambios en el tamaño,
la arquitectura, la morfología (anatomía) y la fisiología del sistema radicular. Silva et al. (2008)
encontraron que las plantas de pimiento, tratadas con una baja concentración de NaCl o con una
solución nutritiva con el mismo valor osmótico, disminuyeron la tasa de absorción de agua de la
raíz y los valores de conductividad de la raíz en la misma medida. Sin embargo, cuando la
concentración de NaCl se duplicó y la presión osmótica de la solución nutritiva aumentó al mismo
valor, solo las plantas tratadas con NaCl disminuyeron su tasa de absorción de agua de la raíz y los
valores de Lp r. Por lo tanto, la disminución en concentraciones más altas de NaCl fue causada por
efectos tóxicos debido a la acumulación de iones Na + y Cl - en los tejidos de la raíz o por El
desequilibrio en la adquisición de otros nutrientes. La permeabilidad del sistema radicular de
Glycine max al agua se redujo en gran medida como resultado del crecimiento en una solución
salina; el crecimiento en NaCl durante 14 días a -0.17 y -0.26 MPa produjo una reducción en Lp r
en 27% y 72% en comparación con el control, respectivamente (Joly 1989). Se ha encontrado que
la salinidad reduce la Lp r de varias especies, como Lupinus spp. y Arabidopsis thaliana var. (Munns
y Passioura 1984; Sutka et al. 2011). Sin embargo, se descubrió que la conductividad hidráulica de
la raíz no se ve afectada en los experimentos con plantas intactas de tomate y bronceado
(Shalhevet et al. 1976) y cebada (Munns y Passioura 1984). Fiscus y Markhart (1979) y Joly (1989)
demostraron que la conductividad hidráulica de la raíz (Lp r) está relacionada con la biomasa
relativa de la raíz y la proporción de raíz a brote. Rewald et al.(2011d) encontraron mayores
densidades de flujo de savia en las raíces gruesas de una variedad de Olea europaea tolerante a la
sal que poseía mayores biomasas de raíz fi na que una variedad sensible a la salina con irrigación
salina moderada (4.2 dS m-1). El transporte de agua dentro de las plantas se puede dividir en
varios pasos discretos, uno de los cuales es el flujo radial en las raíces. A menos que las raíces sean
muy largas, como en las plantas leñosas, o los elementos traqueales se embolizan en gran parte
durante el estrés hídrico, se cree comúnmente que la vía radial es la ruta de mayor resistencia al
flujo de agua en la planta (Steudle y Peterson 1998). El modelo actual de flujo de agua radial
identifica tres vías principales: (i) agua que viaja a través del apoplasto de las células en la corteza
de la raíz, hacia la endodermis y los vasos del xilema;(ii) transferencia de agua simplásica donde el
agua pasa a través de las células y permanece en el citoplasma, viajando en el continuo de la
membrana (retículo endoplásmico y plasmodesma); y (iii) una vía a través de las vacuolas de las
células (Steudle y Peterson 1998; Steudle 2000). Se considera que (ii) y (iii) representan la ruta de
célula a célula, ya que estos componentes son difíciles de separar y ambos usan transportadores
de membrana ("acuaporinas", ver más abajo). Varios informes han mostrado diferencias intra e
inter-especí fi cas en la proporción relativa de agua que viaja a través de cada una de estas vías
(Vadez et al. 2007 y referencias internas). Debido a que el predominio de una vía podría tener una
fuerte influencia en la regulación de la captación de agua, con o sin estrés hídrico inducido por la
sal,Se necesitan estudios futuros para determinar los cambios potenciales en las vías de agua
radiales bajo salinidad. Más generalmente, se han hecho muchos intentos para correlacionar la
conductividad hidráulica de la raíz (Lp r) con las características anatómicas (para una descripción
general, ver Steudle y Peterson 1998). Muchos investigadores se han centrado en los depósitos
suberínicos endo y exodérmicos, ya que se esperaría que esta sustancia hidrófoba redujera la Lp r
de la raíz 6 Plasticidad adaptativa de los sistemas de raíces estresadas con sal 187 (O'Leary 1969;
Zimmermann et al. 2000). De hecho, se sabe que el exceso de salinidad aumenta la suberización
de la endo y la exodermis (ver arriba). Sin embargo, solo en algunos casos los resultados
mostraron la correlación esperada (Zimmermann y Steudle 1998; North y Nobel 1998;
Krishnamurthy et al. 2011), pero en otros no (Hodges y Vaadia 1964; Clarkson et al.1987),
posiblemente debido a que otros factores, como las células de paso, la expresión de la acuaporina
y las deficiencias de nutrientes, tienen una fuerte influencia en la Lp r (Clarkson et al. 2000).
Recientemente, Krishnamurthy et al. (2011) demostraron que las barreras apoplásticas
depositadas en Oryza sativa bajo estrés de salinidad moderada resisten el flujo de agua a granel y
los solutos disueltos, lo que resulta en una menor absorción de Na + en los brotes y, en
consecuencia, en una mejor supervivencia bajo estrés agudo subsiguiente, pero también En una
gran reducción de la conductividad hidráulica. Las barreras inducidas por la salinidad tenían
tamaños de poros más pequeños en comparación con las barreras preexistentes, y la reducción de
la conductividad hidráulica fue consistente con los datos sobre la deposición de suberina adicional
durante el estrés salino. Del mismo modo, Karahara et al.(2004) sugirieron que la salinidad regula
el ancho de la franja de Casparian en el maíz. Los efectos del NaCl en la morfología ultraestructural
de esta banda revelaron que el ancho radial de la región lignificada y la región de la membrana
plasmática que se adhiere firmemente aumenta con el estrés salino, lo que probablemente cause
una disminución de la conductividad radial. Sin embargo, Sutka et al. (2011) no encontraron
correlación entre los patrones de suberización y las propiedades hidráulicas de la raíz en las raíces
de Arabidopsis thaliana con estrés salino, lo que requiere una investigación futura del tema. Las
acuaporinas pertenecen a la principal familia de proteínas intrínsecas (MIP) de los canales de
membrana trans, que permiten el paso selectivo de la membrana del agua (y algunos otros
compuestos) pero no de H + y otros iones (Chrispeels et al. 1995; Hill et al . 2004) a través del
plasma lema (por PIPs) y el tonoplast (por TIPs). Se ha informado que la salinidad influye en la
expresión de la acuaporina, muy probablemente a través de fitohormonas como ABA y ácido
giberélico (Mariaux et al. 1998; Siefritz et al. 2002).La expresión aumentada del gen PIP1 y la
abundancia de su proteína podrían contribuir a regular la permeabilidad del agua de la raíz y, en
consecuencia, a una mejor tolerancia del estrés osmótico generado por la salinidad (Aroca et al.
2007; Jahromi et al. 2008). Recientemente, Sutka et al. (2011) revelaron una correlación global
positiva entre Lp r y ciertas transcripciones PIP altamente expresadas en Arabidopsis thaliana. La
disminución inicial a menudo observada de Lp r en la exposición a la sal puede deberse a un shock
osmótico como resultado de un cambio de conformación de la acuaporina causado por presiones
negativas (Wan et al. 2004); la aplicación de una concentración de 50 mM de NaCl a las raíces del
maíz en dos etapas (25 mM cada una) redujo la conductividad de las células corticales en menor
medida que cuando se aplicó NaCl 50 mM de una vez. Ver Aroca et al.(2012) para una revisión
reciente sobre la regulación de la acuaporina bajo salinidad. Además, en las plantas de Brassica
con estrés por sal, la vía apoplástica se redujo en un 60% con respecto a las plantas de control, lo
que probablemente indica que los engrosamientos de phi (ver más arriba) pueden afectar el flujo
de agua a la estela (López-Pérez). et al. 2007). Se ha demostrado que la funcionalidad de las
acuaporinas se redujo en gran medida en las plantas de brócoli tratadas con NaCl a corto plazo (7
días), pero en menor medida en el largo plazo (14 días) (López-Berenguer et al. 2006), que Está
directamente relacionado con el flujo de agua a través de la vía simpásica. El hecho de que el
engrosamiento de phi se desarrolló después de 14 días, cuando 188 B. Rewald et al. La
funcionalidad de las acuaporinas fue parcialmente restaurada,podría apuntar a un mecanismo de
aclimatación a largo plazo mediante el cual las plantas pueden controlar la captación de agua bajo
un exceso de salinidad (López-Pérez et al. 2007). Debido a que la salinidad puede influir en el
patrón de ramificación de la raíz (ver más arriba), la posibilidad de que la salinidad pueda alterar
las proporciones relativas de los segmentos radicales altamente radiales conductores y menos
radiales conductores es probable (Joly 1989; Rewald et al. 2012). La disminución en las tasas de
flujo de agua de las ramas de las raíces bajo la salinidad se debió principalmente a una reducción
significativa (> 80%) de la absorción de agua por las puntas de las raíces (Rewald et al. 2012). El
grado de reducción del flujo fue de acuerdo con las mediciones en segmentos apicales de raíces de
maíz, entre los cuales la Lp r se redujo en un 80% bajo salinidad (Evlagon et al. 1990). Además,Si la
salinidad disminuye la ramificación y si la resistencia axial es un componente importante de la
resistencia total de la raíz (Passioura 1972), entonces la Lp r basada en la resistencia radial
subestimaría el valor verdadero si la permeabilidad de la membrana permaneciera sin cambios. El
estrés salino modifica la diferenciación del xilema primario y secundario (ver arriba), y Sánchez-
Aguayo et al. (2004) encontraron que el número promedio de células lignificadas en haces
vasculares fue significativamente mayor en las plantas de tomate en condiciones de salinidad. Es
de suponer que este aumento puede mejorar la ruta de célula a célula para el transporte de agua y
una mayor selectividad y captación de iones. Una alta densidad de recipientes ofrece una doble
ventaja con respecto a la seguridad conductiva. Primero, cuando se cavita el mismo número de
vasos,un mayor porcentaje del sistema de transporte sigue siendo funcional en la madera de alta
densidad de vasos en comparación con la madera de baja densidad de vasos (Baas et al. 1983;
Villar-Salvador et al. 1997). En segundo lugar, una alta proporción de buques están en contacto
entre sí a través de pozos entre recipientes, ya que los buques no siguen una línea recta sino que
giran a lo largo de su trayectoria (Kitin et al. 2004). Por lo tanto, los buques embolizados se
pueden sortear mediante el elevado número de rutas alternativas para el transporte de agua. De
acuerdo con la hipótesis de siembra por aire, los diámetros de vasos pequeños se pueden asociar
con diámetros de poros de fosas pequeñas dentro de una especie y, por lo tanto, con la resistencia
a la cavitación (Tyree y Sperry 1989). Por lo tanto, se esperaba una disminución de las dimensiones
de los vasos con un aumento del estrés hídrico fisiológico. Los estudios futuros deben probar la
hipótesis de Céccoli et al. (2011) que "una reducción en las dimensiones del tejido vascular más
que cualquier otra reducción en otro tejido, limitaría el crecimiento en condiciones de estrés
salino".
6.7.2 Captación de nutrientes e interacciones simbióticas En suelos salinos, la presencia de, por
ejemplo, NaCl altera el equilibrio nutricional de las plantas, lo que da como resultado relaciones
altas de Na + / Ca 2+, Na + / K +, Na + / Mg 2 +, Cl - / NO 3 - y Cl - / H 2 PO 4 -, que pueden causar
reducciones en el crecimiento (por ejemplo, Citrus spp., Ruiz et al. 1997). La sal puede afectar la
absorción de nutrientes a través de interacciones competitivas entre iones o al afectar la
selectividad iónica de las membranas (Cramer et al. 1986; Grattan y Grieve 1992). Los ejemplos de
estos efectos incluyen las deficiencias de Ca 2+ o de K + inducidas por Na +, o ambas, y las
deficiencias de Ca 2+ inducidas de Ca 2+ (Manchanda y Garg 2008). Sin embargo, 6 La plasticidad
adaptativa de los sistemas de raíces con estrés salino 189 mientras que el estado nutricional de las
plantas con estrés salino se aborda regularmente,Los estudios sobre los cambios fisiológicos
subyacentes a la nutrición modificada son escasos. Además, la disminución de la absorción y el
deterioro de los mecanismos fisiológicos bajo la salinidad a menudo difieren entre las especies y
las variedades. El potasio es un factor esencial en la síntesis de proteínas, las enzimas glucolíticas y
la fotosíntesis, la expansión celular mediadora osmótica y otros procesos impulsados por la
turgencia, destacando el importante papel del potasio para la tolerancia a la sal en las plantas
(Alemán et al. 2011). La síntesis de proteínas requiere concentraciones fisiológicas de K + de 100 a
150 mM y es inhibida por concentraciones de Na + superiores a 100 mM a través de la
competencia por Na + para los sitios de unión a K + (Blumwald 2000 y referencias internas). La
adquisición de potasio de la solución del suelo se lleva a cabo a través de las células de la raíz de la
piel y la piel de la piel.Las plantas usan medios de baja afinidad (es decir, canales) y
transportadores de alta afinidad (por ejemplo, HAK1) para la captación de potasio del medio de
crecimiento (Alemán et al. 2011). Debido a que los transportadores de alta afinidad permiten una
mayor discriminación de K + / Na + que los sistemas de baja afinidad, se sugirió que las células de
la raíz pasen de la captación de K + de baja afinidad a la salinidad. De hecho, se ha demostrado
que el aumento de la discriminación de K + / Na + de un transportador de potasio de alta afinidad
(HKT1) del trigo aumenta la tolerancia a la sal de las cepas de levadura deficientes en la absorción
de K + (Rubio et al. 1995). Sin embargo, el sodio puede inhibir los transportadores de K + y la
expresión génica de tipo HAK1 en plantas sensibles a la sal, incluso en pequeñas concentraciones y
cuando las plantas carecen de K + en presencia de Na + (Kim et al. 1998; Alemán et al. 2011 y
referencias dentro de);el transportador de potasio de alta afinidad (HAK1) en la cebada permite la
permeación de sodio (Santa-Maria et al. 1997). Sin embargo, en la halófita Tellungiella halophila,
la salinidad disminuyó la transcripción de HAK5 menos que en su Arabidopsis relativa sensible a la
sal (Volkov y Amtmann 2006), y en el halófito Messembryanthemum crystallinum, algunos genes
HAK estaban incluso regulados al alza en presencia de salinidad (Su et al. 2002). Debido a que la
homeostasis de K + / Na + es clave para la tolerancia a la salinidad, una diferencia entre las
especies sensibles a la sal y las sensibles a la sal puede residir en la cantidad diferencial (cantidad
de proteína) o en la calidad (actividad bajo estrés salino) de los transportadores de K + y / o Na + y
canales en las raíces y los órganos de superficie (Alemán et al. 2009; Rubio et al. 2010). Además de
la homeostasis alterada de K + / Na +,existe evidencia de que el estrés salino inhibe la captación y
el transporte de macronutrientes, como N y P (Maas et al. 1979; Aslam et al. 1984). El nitrógeno es
el elemento que las plantas requieren en las cantidades más grandes y se necesitan para la
mayoría de los componentes de las células vegetales, incluidos los aminoácidos y los ácidos
nucleicos. El fósforo es, por ejemplo, un componente de ácidos nucleicos, fosfolípidos y proteínas,
y ATP. Por lo tanto, la deficiencia de N y P inhibe rápidamente el crecimiento de las plantas. Si bien
las condiciones salinas pueden reducir la mineralización del suelo-N bajo la salinidad severa,
disminuyendo así la disponibilidad de N (Laura 1977), una absorción reducida de N y P también se
puede atribuir a una disminución en la tasa de transpiración y, por lo tanto, a un transporte
deficiente de elementos desde el suelo hasta el suelo. raíces a los brotes a través del flujo masivo
(Hu y Schmidhalter 2005). Sin embargo, algunos estudios demostraron que la salinidad en cambio
reduce las concentraciones de NO 3 sin afectar el contenido total de N,y que la adición de NO 3 -
resulta en una reducción en la captación y acumulación de Cl debido al antagonismo NO 3 - / Cl
(Hu y Schmidhalter 2005 y referencias internas). Mientras que la forma N podría influir en la
sensibilidad de la planta a la salinidad, por ejemplo, indirectamente a través de NH 4 + sensible a K
+ 190 B. Rewald et al. transportadores (Figueira 2009; Voigt et al. 2009), los estudios futuros
deberían centrarse en estrategias alternativas para aumentar la resistencia de las plantas a la
salinidad, por ejemplo, mediante la ingeniería genética de un sistema de transporte de alta
fidelidad y alta afinidad para el NH 4 + y / o NO 3 - (Kshatriya et al. 2009). En las leguminosas, la
salinidad puede actuar sobre la simbiosis de Rhizobium directamente al afectar la infección y el
desarrollo de los nódulos (por ejemplo, por un número reducido de pelos radiculares) y la
capacidad de fijación de nitrógeno (Delgado et al.1994 y referencias dentro de) e indirectamente
reduciendo el carbono disponible (Brugnoli y Lauteri 1991). La disminución de la fijación de N 2
puede deberse, en parte, a la disminución inducida por la sal en la capacidad de absorción del
bacteroide O 2, la respiración y el contenido de leghemoglobina (Delgado et al. 1994); Las
leghemoglobinas son proteínas solubles monoméricas que conducen O 2 a los bacteroides a una
concentración constante baja, protegiendo la nitrogenasa contra el daño de O 2 mientras
permiten la fosforilación oxidativa. Para mejorar la fijación de nitrógeno simbiótico bajo salinidad
excesiva, se deben seleccionar los cultivares de leguminosas tolerantes a la sal, así como los
simbiontes de Rhizobium (Ventorino et al. 2011). Ver Manchanda y Garg (2008) para una revisión
reciente sobre la salinidad y sus efectos en las leguminosas y simbiontes. Champagnol (1979) ha
demostrado que hay tres tipos de reacción a la salinidad,con respecto al contenido de P en los
tejidos vegetales; La nutrición de P se incrementó en algunos cultivos (por ejemplo, sorgo bicolor,
Zea mays y sésamo), se redujo en otros (tomates, cebollas y cebada) y se mantuvo sin cambios en
mijo, col, Brassica oleracea var., Zanahorias y trigo. La disponibilidad de P se puede reducir en los
suelos salinos debido a los efectos de la fuerza iónica que reducen la actividad de P y porque las
concentraciones de P en la solución del suelo están controladas estrictamente por los procesos de
absorción y por la baja solubilidad de los minerales de Ca-P (Grattan y Grieve 1999) ; por lo tanto,
algunas especies de plantas responderán positivamente a un suministro de P adicional. Sin
embargo, el estudio del efecto de la nutrición con NaCl y P sobre la alfalfa por Rogers et al. (2003)
ilustraron que los niveles altos o no limitantes de P no afectan la respuesta de la alfalfa al
NaCl.Martínez y Läuchli (1994) encontraron que un alto contenido de NaCl inhibía la captación de
P en la zona de la raíz madura, pero aumentaba la captación de P en las puntas de la raíz de
Gossypium hirsutum. Ellos especulan que la salinidad puede inducir alcalinización del citoplasma
en las células de la punta de la raíz, aumentando el gradiente de pH transmembrana y, por lo
tanto, la captación de P. Los resultados mostraron una inhibición del transporte de 32 P dentro de
las raíces y de las raíces a los brotes en el tratamiento con sal en Gossypium hirsutum y Lactuca
sativa (Martinez y Läuchli 1994; Martinez et al. 1996). Aunque la deficiencia de P bajo salinidad es
altamente específica de la especie, la salinidad inhibió la captación de P, en general, más
severamente a una concentración de P baja que a una concentración de P alta (Martínez y Läuchli
1994). Por lo tanto, los simbiontes micorrícicos podrían jugar un papel importante en la promoción
de la salinidad.Aunque el mecanismo por el cual AMF mejora la resistencia a la sal aún no está
claro, muchos estudios han indicado que la mayor tolerancia a la sal contribuye principalmente a
la mejora mediada por micorrizas de la absorción de nutrientes minerales del huésped,
especialmente de nutrientes inmóviles del suelo como P, Cu, y Zn (He et al. 2007 y referencias
dentro). Debido a que las acuaporinas no solo median el transporte de agua en las raíces, sino
también algunos solutos (Maurel et al. 2008 y referencias internas), los cambios en la expresión y
función de la acuaporina debidos a un exceso de salinidad pueden dar lugar a cambios en la
captación o el flujo de algunos micronutrientes. Por ejemplo, la acuaporina Lsi1 se expresa en los
sitios distales de las células radiculares exo- y endodérmicas de Oryza spp. y pueden contribuir,
juntos, al transportador de eflujo Lsi2, al transporte de ácido silícico desde la solución del suelo al
xilema de la raíz (Ma et al. 2007). Los homólogos de Lsi de Zea mays y Hordeum vulgare están
presentes en todas las partes de la membrana plasmática en las células de la capa epidérmica de
la raíz y en la corteza, pero no en la endodermis (Mitani et al. 2009).Hasta la fecha, ningún estudio
ha abordado el impacto potencialmente significativo de la salinidad en los transportadores de Lsi u
otros solutos que transportan acuaporinas en las raíces (Mitani-Ueno et al. 2011). Esto es
sorprendente porque se ha encontrado que las concentraciones de B se reducen en los brotes de
Triticum aestivum y en los granos bajo salinidad (Holloway y Alston 1992). El silicio es un nutriente
mineral importante en ciertas plantas, como las gramíneas; además, el estrés salino es mitigado
por el ácido silícico, probablemente por una reducción de la absorción de sodio apoplástico o
debido al cierre de las aberturas y espacios (Yeo et al. 1999; Zhu et al. 2004; Gong et al. 2006).Esto
es sorprendente porque se ha encontrado que las concentraciones de B se reducen en los brotes
de Triticum aestivum y en los granos bajo salinidad (Holloway y Alston 1992). El silicio es un
nutriente mineral importante en ciertas plantas, como las gramíneas; además, el estrés salino es
mitigado por el ácido silícico, probablemente por una reducción de la absorción de sodio
apoplástico o debido al cierre de las aberturas y espacios (Yeo et al. 1999; Zhu et al. 2004; Gong et
al. 2006).Esto es sorprendente porque se ha encontrado que las concentraciones de B se reducen
en los brotes de Triticum aestivum y en los granos bajo salinidad (Holloway y Alston 1992). El
silicio es un nutriente mineral importante en ciertas plantas, como las gramíneas; además, el
estrés salino es mitigado por el ácido silícico, probablemente por una reducción de la absorción de
sodio apoplástico o debido al cierre de las aberturas y espacios (Yeo et al. 1999; Zhu et al. 2004;
Gong et al. 2006).
6.8 Conclusión y perspectiva futura Se sabe que la tolerancia a la sal de una planta depende de la
combinación de rasgos regulativos y de protección por encima y por debajo del suelo. Este
capítulo dio varios ejemplos de cambios anatómicos, morfológicos y fisiológicos de la raíz bajo
estrés salino; la información sobre los efectos de la salinidad en la plasticidad de los sistemas
radiculares, y su importancia adaptativa, es aún escasa en comparación con los estudios en
órganos de superficie. Además, los resultados son a veces contradictorios y existe una gran
demanda de estudios que relacionen los cambios en el nivel celular con las funciones de los tejidos
y los órganos. Para entender las diferentes estrategias de tolerancia adaptadas por las especies de
glicofito y halófito para superar el efecto osmótico y las toxicidades específicas de los iones en
hábitats con estrés salino,Se debe prestar especial atención al papel general de los sistemas
radiculares como fuente de agua y nutrientes y como sumidero de carbohidratos. Una vez
identificadas, las características del sistema de raíces de las especies de plantas resistentes a la sal
podrían usarse para futuros esfuerzos de reproducción.
7.1 Introducción
La agricultura siempre ha sido reconocida como la industria más importante del
mundo . Como es obvio, el mundo ahora ha experimentado más que nunca. Condiciones
ambientales como salinidad y sequía, etc., en fl. uen metabolismo de la plantace directa
o indirecta ly, por lo tanto reduce el crecimiento y la productividad de número de
plantas (Naz et al 2010;. Ahmad y Prasad 2012a, b). Muchas regiones productoras de arroz
como China, Bangladesh, India, Tailandia, Pakistán y Egipto experimentan graves
problemas con la sal hasta tal punto que nunca antes se habían sentido. Como resultado, la
escasez de ric e se ha convertido en una pregunta candente en la mayoría de las áreas del
mundo (Baby Joseph et al. 2010 ) .Recientemente, Japón fue golpeado por el tsunami,
que contaminó aproximadamente 20,000 ha de campos de ric e con agua salinada . En los
países agrícolamente avanzados, las innovaciones tecnológicas se han desarrollado tan
rápidamente queno se puede seguir el ritmo de la nueva tecnología en la industria agrícola .
La salinidad es uno de los principales factores que limitan la producción de arroz. El arroz
que se encuentra en el alimento básico tiene una importancia agrícola excepcional. India
tiene que aumentar su productividad de arroz en un 3% anual para cumplir con los
requisitos futuros de alimentos y para mantener
auto suficiencia (Thiyagarajan y Selvaraju 2001 ) . El arroz ( Oryza sativa L.), un cultivo
importante, es idéntico al tropical y subtropical del sudeste de Asia y África, y sostiene a
casi la mitad de la población mundial (Wu et al. 2004 ) El cultivo de arroz, aunque es
sensible a la salinidad del suelo, se recomienda en el proceso de reclamatio N del
suelo debido al hecho de que puede ser cultivado in fl Las condiciones de erosión y
el agua estancada en los campos facilita la lixiviación de sales del suelo
( Bhumbla y Abrol). 1978 ). A pesar de su sensibilidad al exceso de salinidad, existe una
notable variación genética para mejorar la tolerancia a la sal entre y dentro de las
variedades de arroz ( Sabouri y Biabani). 2009 ; Flowers y Yeo 1981 ) y esta variabilidad
puede ser dominada para identificar, seleccionar y desarrollar genotipos de arroz tolerantes
a la sal. Se han desarrollado muchos genotipos que toleran el sa lten cultivares de arroz, es
decir, Pokkali y Nona- Bok ra, que no solo soportan altos niveles de sal sino que también
mantienen niveles óptimos de rendimiento (Akbar et al. 1985 ; Gregorio
y Senadhira 1993 ). Se han realizado varios estudios fo r la tolerancia a la salinidad en
el ling etapa de siembra (Sabouri y Sabouri 2009 ; Mohammadi-Nejad et al. 2008 ) se ha
prestado poca atención a la etapa reproductiva ( Sabouri y Biabani 2009 ).
Numerosos literatura están disponibles para las plantas t sombrero soportar tensiones y por
lo tanto mostrar mejor Ance toler (Singla-Pareek et
al 2001;. Zhu 2001, 2002; Sairam y Tyagi 2004 ; Yamaguchi y Blumwald 2005 ; Rodríguez
et al. 2005 ;Vinocur y Altman 2005 ; Bajaj y Mohanty 2005 ; Sahi et al. 2006 ; Gao et
al. 2007 ; Vij y Tyagi 2007 ; Ahmad et al. 2009, 2010a, b, 2011a,
2012 ; Ahmad 2010 ; Azooz et al. 2011 ; Katare et al. 2012 ). Por lo tanto, varios
genes posiblementepueden contribuir a las plantas de cultivo al estrés abiótico. Además de
índice de área foliar (LAI), rupos g tolerantes de la productividad del arroz han
mostrado menos significación para la relación de Na + / K + y desempeña un papel clave
t o conferir tolerancia contra el estrés sal (Natarajan et al. 2005).
Capítulo 8 Aquaporins:
Papel bajo estrés salino en plantas
8.1 Introducción
Las acuaporinas (AQP), una clase de proteínas integrales de membrana, pertenecen a una gran
familia de proteínas intrínsecas principales (MIP) que están asociadas principalmente con el flujo
de agua en la membrana de las células biológicas (Agre 2006); Aroca et al. 2012 ; Vera-Estrella y
Bohnert 2011). El Premio Nobel de Química del año 2003 fue otorgado conjuntamente a Peter
Agre (Johns Hopkins University) y Roderick MacKinnon por el descubrimiento de AQP y el trabajo
en la estructura / mecanismo de los canales de potasio, respectivamente. Según Agre, los AQP se
descubrieron "por casualidad" (Knepper y Nielsen 2004). Durante su investigación sobre los
antígenos del grupo sanguíneo Rh, aislaron la molécula de Rh junto con otra molécula desconocida
de tamaño de 28 kDa (y, por lo tanto, llamada 28 K). Al principio, se suponía que esta segunda
molécula era un trozo de la molécula Rh o un contaminante, pero una investigación posterior
reveló que era una molécula sin descubrir con función desconocida. Esta molécula era abundante
en glóbulos rojos y túbulos renales, y se encontró que estaba relacionada con proteínas de
diversos orígenes, como las proteínas de los cerebros de las moscas de la fruta, las bacterias de los
ojos y los tejidos de las plantas. Según la sugerencia del Dr. John Parker (profesor de hematología
de la Universidad de Carolina del Norte para el Acuerdo), más tarde se descubrió que esta
molécula era el canal de agua más buscado. Así, el primer AQP describió el AQP1 'aquaporin-1' de
mamíferos (originalmente conocido como CHIP 28). Se encontró AQP1 en eritrocitos y túbulos
renales que facilitaban la permeación osmótica del agua a través de las membranas (Denker et al.
1988; Preston y Agre 1991). Se clasificó en una gran superfamilia de proteínas de membrana
intrínsecas llamadas proteínas intrínsecas principales (MIP) de acuerdo con el prototipo de la lente
bovina (Kaldenhoff y Fischer 2006). En 1999, junto con otros equipos de investigación,
Agre Informaron las primeras imágenes de alta resolución de la estructura tridimensional de
AQP1. Otros estudios que utilizan simulaciones de supercomputadoras han identificado la vía del
agua a medida que se mueve a través del canal y han demostrado cómo un poro puede permitir
que el agua pase sin el paso de pequeños solutos. Sin embargo, el primer informe del transporte
de agua mediado por proteínas a través de membranas fue proporcionado por Gheorghe Benga en
1986 (Kuchel 2006). Las acuaporinas forman tetrameros en la membrana celular, y cada
monómero actúa como un canal de agua (Gonen y Walz 2006). Los diferentes AQP contienen
diferencias en su secuencia peptídica que permite que el tamaño del poro en la proteína difiera
entre los AQP (Ayadi et al. 2011). El tamaño resultante del poro afecta directamente a las
moléculas que pueden pasar a través del poro. Estas proteínas están formadas por seis hélices
transmembrana dispuestas en un haz de mano derecha, con los extremos amino y carboxilo
ubicados en la superficie citoplásmica de la membrana (Fu y Lu 2007; Gonen y Walz 2006). Las
mitades de amino y carboxilo de la secuencia muestran similitud entre sí. También hay cinco
regiones de bucle inter-helicoidal (A – E) que forman los vestíbulos extracelular y citoplásmico.Los
bucles B y E son bucles hidrófobos que contienen el motivo de asparaginas-prolina-alanina (NPA)
altamente, aunque no están completamente conservados, que se superponen a la mitad de la
bicapa lipídica de la membrana y forman una estructura de "reloj de arena" tridimensional donde
el agua fluye a través. Esta superposición forma uno de los dos sitios de constricción de canal bien
conocidos en el péptido, el motivo NPA y una constricción segunda y generalmente más estrecha
conocida como 'filtro de selectividad' o filtro de selectividad ar / R (Gonen y Walz 2006; Fu y Lu
2007; Maurel y Plassard 2011). Los dos motivos NPA altamente conservados son los dominios
estructurales más importantes que desempeñan un papel crucial en la permeación selectiva del
agua en los canales de agua de acuaporina (Guan et al. 2010). Sin embargo, las funciones de los
motivos NPA en la biogénesis de la acuaporina (AQP) siguen siendo en gran parte
desconocidas. Pocos miembros de AQP con variaciones en los motivos NPA, como AQP11 y
AQP12, no se expresan en la membrana plasmática, lo que sugiere un papel importante de los
motivos NPA en la selección de la membrana plasmática AQP. Los motivos NPA pueden
interactuar con otros dominios estructurales en la regulación del tránsito de membranas durante
la biogénesis de las acuaporinas (Guan et al. 2010; Sorieul et al. 2011). Existen 13 tipos conocidos
de acuaporinas en los mamíferos, y 6 de ellos se encuentran en el riñón, pero se sospecha la
existencia de muchos más. Sin embargo, en las plantas el agua se absorbe del suelo a través de las
raíces, donde pasa de la corteza a los tejidos vasculares ya sea a través de vías apoplásticas o
sintéticas. La presencia de AQP en las membranas celulares facilita la vía simplásica transcelular
para el transporte de agua y, por lo tanto, ajusta la conductividad hidráulica general (Leitão et al.
2012). Cuando las raíces de las plantas están expuestas al cloruro de mercurio (HgCl 2), que se
sabe que inhibe los AQP, el flujo de agua se reduce considerablemente, mientras que el flujo de
iones no lo está, lo que apoya la opinión de que existe un mecanismo para el transporte de agua
independiente de El transporte de iones. En las plantas, los AQP se dividen en cuatro subfamilias o
grupos homólogos principales: Proteína Intrínseca (PIP) de la membrana plasmática, Proteína
Intrínseca Tonoplast (TIP), Nodulin-26 como Proteína Intrínseca (NIP), Pequeña proteína intrínseca
básica (SIP). Estas subfamilias se dividieron posteriormente en subgrupos evolutivos más
pequeños según su secuencia de ADN (Kaldenhoff y Fischer 2006) y similitudes de secuencias de
aminoácidos (El-Mesbahi et al. 2012). Los PIP se agrupan en dos subgrupos, 8 Aquaporins: Papel
bajo estrés salino en las plantas 215 PIP1 y PIP2, mientras que los TIP se agrupan en cinco
subgrupos, TIP1, TIP2, TIP3, TIP4 y TIP5. Cada subgrupo se divide nuevamente en isoformas, por
ejemplo, PIP1; 1, PIP1; 2 (Maeshima e Ishikawa 2008). Además, una categoría novedosa de
proteínas intrínsecas principales (MIP) se identificó recientemente en las plantas terrestres y se
denominó X (para proteínas no reconocidas) (XIP). Otros estudios en Populus, revelaron el mayor
polimorfismo de las isoformas XIP en este género, con nueve secuencias de PtXIP distribuidas en
tres grupos XIP (López et al. 2012). Sin embargo, los patrones completos de expresión del gen
PtXIP enfatizaron aún más que solo dos isoformas (PtXIP2; 1 y PtXIP3; 2) se transcribieron en
tejidos vegetativos. El silenciamiento de los AQP de la planta se ha relacionado con un crecimiento
deficiente de la planta e incluso la muerte de la planta. Además de su papel principal en las
relaciones hídricas de las plantas, los AQP de la planta también facilitan el transporte de pequeños
solutos como el glicerol, silicio, amonio, urea, ácido bórico, CO 2, arsenito y peróxido de hidrógeno
dentro y entre las células (Aroca et al. 2012 ; Vera-Estrella y Bohnert 2011).Recientemente, el
papel de los AQP en la protección contra el estrés ha sido reconocido en el trigo duro (Ayadi et al.
2011), la cebada (Katsuhara et al. 2011), el brócoli (Muries et al. 2011) y el tomate (Sade et al.
2010) sometidos. Al estrés de la salinidad. Este capítulo revisa las propiedades estructurales y
funcionales de los AQP de la planta que ilustran su importancia en la homeostasis del agua, la
nutrición y los procesos de señalización durante el estrés.
8.2.1 Proteína intrínseca de tonoplasto (TIP) Como su nombre lo indica, estos tipos de acuaporinas
están presentes en las membranas de las vacuolas de las plantas o tonoplast (Fig. 8.1). La vacuola
en la célula vegetal es un compartimento para el almacenamiento celular y también participa en la
regulación de la turgencia, la señalización celular y la degradación. Por lo tanto, las vacuolas tienen
que regular el flujo de agua y pequeños solutos a través de la membrana vacuolar, lo que sugiere
que los AQP participan en todos estos procesos. En consecuencia, las primeras proteínas con
función de AQP en las plantas se identificaron en membranas vacuolares de Arabidopsis thaliana
(Johnson et al. 1990; Maurel et al. 1993). Se encontró que esta proteína intrínseca de tonoplasto
(TIP1; 1, inicialmente llamada g -TIP) cuando se expresa en ovocitos de Xenopus, es altamente
selectiva al agua e impermeable al glicerol. Además, las vacuolas aisladas o las vesículas de
tonoplastos exhibieron una permeancia comparable 100 veces mayor en comparación con las
membranas de plasma purificadas. cuando se realizaron mediciones osmóticas de permeabilidad
al agua (Maurel et al. 1997; Morillon y Lassalles 1999; Niemietz y Tyerman 1997). Esto demuestra
que el tonoplast tiene una mayor participación en la regulación del flujo de agua en respuesta a
desafíos osmóticos como la sequía o la salinidad de una célula vegetal. Gerbeau et al. (1999)
informaron el flujo de agua que condujo a un aumento de la permeabilidad de solutos como la
urea y el glicerol en las vesículas de tonoplast de tabaco purificadas en comparación con las
vesículas de membrana plasmática. Estudios recientes revelaron la contribución potencial de los
TIP en el transporte de NH 4 + / NH 3 desde el citoplasma a la vacuola. Esto se había demostrado
en plantas como Arabidopsis, trigo y también en ovocitos de Xenopus (Holm et al. 2005; Jahn et al.
2004; Loque et al. 2005). La inducción de estrés osmótico condujo a la regulación y redistribución
de TIP y esto se investigó utilizando una planta de hielo (Mesembryanthemum crystallinum) (Vera-
Estrella et al. 2004). La exposición a la sal disminuyó ligeramente la abundancia de McTIP1; 2,
mientras que el tratamiento con manitol, sorbitol o ácido abscísico causó una regulación positiva
(Kirch et al. 2000; Vera-Estrella et al. 1999). La expresión de AQP en presencia de sal también se
investigó en las raíces de Arabidopsis (Boursiac et al. 2005). TIP y otras transcripciones de AQP
mostraron una gran disminución en la abundancia después de 4 h después de la exposición a la
sal. LiJuan et al. (2011) identificaron una novela TIP, AtSM34 en Arabidopsis thaliana y estudiaron
su papel en el estrés osmótico en germinación de plántulas. La sobreexpresión de AtSM34 dio
lugar a hipersensibilidad en presencia de El manitol exógeno, el sorbitol y el ácido abscísico causan
un retraso importante en la germinación. Por lo tanto, los TIP participan activamente en la
osmorregulación y también participan en la conductancia de pequeños solutos y gas. Estas
funciones indican el enlace de los TIP a importantes vías metabólicas como el ciclo de la urea o la
síntesis de aminoácidos.
8.2.2 Proteínas de membrana intrínseca similares a Nodulin-26 (NIP) Estos AQP son homólogos
cercanos de GmNod26, un AQP abundante en la membrana peribacteroide de nódulos de fijación
de nitrógeno simbióticos de las raíces de soja (Wallace et al. 2006). La Nodulina de Soja 26 (Nod26)
se describió como una proteína integral principal y constituye aproximadamente el 10% de la
proteína de membrana total (Fortin et al. 1985; Weaver et al. 1991). Los PNI están presentes en
plantas no leguminosas y generalmente se localizan en plasma y membranas intracelulares (Ma et
al. 2006; Mizutani et al. 2006; Takano et al. 2006). Todas las proteínas relacionadas con la
nodulina-26 se han incluido en la subfamilia NIP. Nod26 expresado de forma heteróloga en
ovocitos de Xenopus mostró una permeabilidad al agua osmótica sensible al mercurio y
conductancia al glicerol (Rivers et al., 1997). Los PNA en Arabidopsis y loto formaron permeasas de
glicerol funcionales y mostraron una conductividad parcialmente baja (Wallace et al. 2002; Weig y
Jakob 2000; Weig et al. 1997). Pero el NIP en calabacín mejoró el crecimiento del mutante de
levadura defectuoso del transportador de urea junto con la permeabilidad al agua y la falta de
conductividad del glicerol (Klebl et al. 2003). Aparte de las funciones anteriores, Hwang et
al.(2010) hipotetizaron el posible papel de Nod26 a partir de la soja en el flujo de flujo de
amoníaco. Por lo tanto, Nod26 y otras proteínas NIP comparten las propiedades generales de
transporte multifuncional del agua y los solutos no cargados como el glicerol y potencialmente el
amoníaco. En comparación con la mayoría de los AQP selectivos para el agua, los PNA también
tienen una menor tasa de transporte de agua.
8.2.3 Proteína intrínseca básica pequeña (SIP) Es la subfamilia más pequeña que cubre 2–3
homólogos de aquaporina divergentes. Estas acuaporinas son pequeñas en tamaño y son de
naturaleza muy básica. Poseen una región N-terminal citosólica muy corta que es la razón de su
pequeño tamaño. En estudios recientes sobre Arabidopsis, los SIP se encontraron principalmente
en el retículo endoplásmico y apenas estaban presentes en las membranas de plasma o vacuolar
(Ishikawa et al. 2005).
8.2.4 Proteínas intrínsecas de membrana plasmática (PIP) Esta es la subfamilia más grande de
acuaporinas vegetales que tiene 13 miembros en Arabidopsis, 14 en maíz, 11 en Oryza sativa y 14
en Populus trichocarpa (Chaumont et al. 2000; Johanson et al. 2001 ). La mayoría de los PIP están
localizados en la membrana plasmática (Fig. 8.1) y se dividen en dos grupos filogenéticos a
saber. PIP1 y PIP2 (Zardoya 2005). Los dos subgrupos difieren en su longitud de los terminales N y
C. Los residuos de aminoácidos en el filtro de selectividad son similares, pero PIP1 y PIP2 difieren
en sus propiedades de permeabilidad y funciones celulares (Wallace y Roberts 2004). Los
miembros del subgrupo PIP2 son canales de agua más eficientes en comparación con el subgrupo
PIP1. En varios estudios que utilizan ovocitos de Xenopus o vesículas de membrana de levadura
como sistema de expresión heterólogo, las acuaporinas PIP2 presentan una permeabilidad al agua
incrementada de 5 a 20 veces en comparación con los valores de control (Daniels y otros, 1994;
Tornroth-Horsefield, 2005; Weig y otros . 1997). Algunos miembros de la subfamilia PIP1 son
capaces de transportar glicerol (Biela et al. 1999; Moshelion et al. 2002), urea (Gaspar et al. 2003)
y CO 2 (Uehlein et al. 2003). Hordeum vulgare PIP2; 1 y tabaco PIP1 parecen transportar CO 2
además del agua (Uehlein et al. 2003; Flexas et al. 2006; Hanba et al. 2004). Por lo tanto, las
aquaporinas PIP tienen un papel en el desarrollo y en los mecanismos de respuesta ambiental que
incluyen la homeostasis osmótica general, la captación de agua del suelo, la transpiración, el
control de la apertura estomática, la homeostasis osmótica citosólica, el movimiento de las hojas,
la expansión oral y el alargamiento postmistemático (Maurel y otros 2002; Tyerman et al.
2002). Además de las cuatro familias principales de AQP, pocos otros como la proteína intrínseca X
(XIP), las proteínas intrínsecas híbridas (HIP) y la proteína intrínseca GlpFlike (GIP) han sido
identificadas por los investigadores. Los miembros de estas familias son los menos caracterizados
y, por lo tanto, se deben realizar estudios para conocer el transporte de solutos, la expresión, las
modificaciones postraduccionales y otras propiedades.
8.3 Propiedades moleculares y celulares Como se discutió anteriormente, los AQP son
esencialmente un subgrupo de proteínas intrínsecas del canal de agua pertenecientes a la familia
MIP y son conocidos por su papel en facilitar el flujo de agua bidireccional y el movimiento de
moléculas de bajo peso molecular a través de las membranas celulares, es decir, plasma y
membranas vacuolares, después de que se crean los gradientes de presión osmótica o hidrostática
(Chrispeels y Maurel 1994; Javot et al. 2003; Postaire et al. 2010). Más de 150 AQP se han
identificado en organismos que van desde el mundo microbiano hasta los reinos animal y
vegetal. Las plantas encierran un gran número de AQP con patrones de expresión de tipo
celular definido y tipo de células discretas . Algunos de estos se expresan como resultado de la
regulación génica constitutiva, mientras que la expresión de otros se regula en respuesta a
diferentes factores ambientales, como la sequía y la salinidad. Los AQP también tienen una
selectividad iónica estricta y, en particular, son totalmente impermeables a los protones. Esta es
una propiedad crucial en vista de los gradientes de protones importantes que están presentes en
las membranas de las plantas. Los AQP de las plantas se convirtieron en protagonistas con su
descubrimiento en membranas intracelulares en células de la raíz de soja (Sandal y Marcker
1988). Posteriormente, su presencia en las membranas vacuolares de Arabidopsis (Maurel et al.,
1993) también llamó la atención sobre su papel tan difícil de alcanzar en las células
vegetales. Desde las últimas dos décadas, se supone que alrededor de 13 isoformas u homólogos
de AQP en la planta modelo Arabidopsis son 8 acuaporinas: papel bajo estrés salino en plantas 219
predominantemente intracelulares, sin embargo, a pesar de todo esto, su función es intangible. El
alto número de AQP intracelulares de las plantas debe, por supuesto, estar relacionado con la alta
diversidad de AQP en las plantas en comparación con los animales (Agre 1998; Maurel et al.
2008). La relevancia de los AQP para las células vegetales debe entenderse a nivel molecular y
celular para desentrañar sus funciones precisas en la regulación homeostática y la señal en
cascada. Como esta es una familia con muchos homólogos estructurales, sus propiedades
individuales pueden ser muy específicas y discretas, dependiendo de los reordenamientos
estructurales y filogenéticos. Abundantes estudios han expuesto una serie de propiedades de
transporte intermedias, así como dentro de las subclases AQP de la planta (Maurel et al. 2008). Las
sustancias más universales intercambiadas a través de estos canales cerrados incluyen agua,
glicerol, urea, peróxido de hidrógeno (H2O2), metaloides, ácidos orgánicos y compuestos gaseosos
como el amoníaco (NH3) y el dióxido de carbono (CO2).Estudios posteriores sobre otras AQP de
plantas aparte de las células de Arabidopsis revelaron diversas funciones, como el transporte de
urea y glicerol en células de tabaco y proteínas integrales de Tonoplast de arroz (Flexas et al. 2008;
Gerbeau et al. 1999; Heckwolf et al. 2011; Becker 2011; Terashima y Ono 2002; Vera-Estrella y
Bohnert 2011; Wang et al. 2011). Independientemente de su composición de aminoácidos, los
AQP pueden infundir gases neutros de tamaño molecular pequeño como el óxido nítrico (NO) y el
CO2 a través de las membranas (Wu y Beitz 2007). Sin embargo, el movimiento de solutos más
grandes, como el ácido salicílico, el ácido láctico o la urea, parece ser un desafío para la mayoría de
las isoformas de AQP, aunque algunos estudios recientes afirman lo contrario. Para el transporte
no inhibido a través de estos canales que están "sincronizados", dos constricciones de poros se
han identificado como importantes filtros de selectividad. Una de estas constricciones está
formada por la región NPA. Las moléculas de agua forman un solo archivo en el poro acuoso y se
reorientan tras la interacción con los residuos de Asn de la región NPA (Tajkhorshid et al.
2002). Este mecanismo y un campo electrostático fuerte proporcionan las bases para el bloqueo
de la conducción de protones a través de los canales cerrados (de Groot et al. 2003). Una segunda
constricción, llamada Ar / R, se encuentra en la boca extra-citoplasmática del poro. Está formado
por cuatro residuos, incluidos los residuos aromáticos y un residuo Arg (R), de ahí este
nombre. Esta disposición funciona como un filtro de selectividad, debido a los efectos esteáricos y
el residuo R actúa como un sitio para la repulsión electrostática de protones (Fujiyoshi et al.
2002). Un rasgo molecular característico que apunta vitalmente hacia las propiedades de
transporte selectivo de los AQP es la constricción de R, y se piensa que las diferencias en este sitio
son la razón decisiva para el amplio rango de permeantes exhibido por los AQP de plantas
(Wallace y Roberts 2004; Bansal y Sankararamakrishnan 2007 ; Li et al. 2009a; Benga 2012). Como
resultado de estos arreglos de secuencia diferenciales específicos para la constricción R, la
categorización de los AQP en función de este motivo estructural ofrece una herramienta
constructiva para prever ciudades específicas de sustrato. Un enfoque de modelación simulativa,
basado en la presencia de cuatro residuos en la región de los poros que forman el sitio R, ha dado
lugar a la clasificación de los AQP de la planta en ocho grupos (Wallace y Roberts
2004). La diversidad de poros es mayormente obvia para aquellos AQPs cuya expresión es
principalmente intracelular. Por ejemplo, los miembros de la familia TIP se agrupan en tres grupos,
mientras que los miembros de las familias NIP y SIP forman dos subgrupos distintos cada uno. Por
el contrario, todos los PIP se agrupan en un grupo con sólidas afinidades estructurales y
funcionales a Hs AQP1, lo que indica su papel principal como canales de agua. 220 R. Bhardwaj et
al. La detección de At TIP1; 1, que es la primera proteína de canal de agua registrada en plantas,
en tonoplastos (Maurel et al. 1993), alentó la investigación sobre las propiedades de transporte de
agua de las proteínas Tonoplast (TP). Maurel et al. (1997) analizaron las vesículas de células
purificadas de suspensión de tabaco para analizar la capacidad de transporte de agua en las
vesículas TP. Promover; Los experimentos en vacuolas aisladas de diferentes plantas confirmaron
la alta permeabilidad al agua osmótica a través de los tonoplastos (Morillon y Lassalles 1999). Se
han observado cambios en la progresión o inducidos por el estrés en los sistemas de membrana
vacuolar para diferentes tipos de células. Los TIP que se han utilizado principalmente como
marcadores para seguir los cambios en la fisiología de la vacuola, participan en estos
cambios. VeraEstrella et al. (2004) observaron un reordenamiento de las vacuolas de los cultivos
celulares en suspensión de M. crystallinum, acompañados por la redistribución de Mc TIP1; 2 en
compartimentos endosómicos, debido al tratamiento con manitol. Esto indicó que los AQP son
capaces de transportar agua a un ritmo más rápido, y esto dio lugar a la restauración y el
mantenimiento de la osmolaridad celular en condiciones osmóticas difíciles. Además, el
reordenamiento de la Arabidopsis TP está de acuerdo con la formación de macdominios vacuolar,
marcados por TIP1; 1 (Beebo et al. 2009). Curiosamente, las membranas vacuolares de los TP que
se adhieren son característicamente ricas en este AQP y su remodelación puede llevar a la
formación de estructuras de membrana tales como bulbos (Saito et al. 2002). Estas estructuras
esféricas se han citado en las células de cotiledón de Arabidopsis de rápido crecimiento. Este
proceso da lugar a una permeabilidad al agua TP controlada. También se reportan estructuras
similares a bulbos en las células de guarda (Tanaka et al. 2007). Además, la actividad TIP en el TP
tiene efectos directos sobre la expansión y el crecimiento celular y vacuolar, en protoplastos de
células BY-2. Sade et al. (2009) consideró que Sl TIP2; 2 isoforma de tomate (Solanum
lycopersicum) que estaba contenida en las vacuolas, mejoró el transporte de agua tras la
expresión en protoplastos de Arabidopsis. La sobreexpresión de la proteína en tomate transgénico
mejoró los parámetros de rendimiento (biomasa vegetal y producción de fruta) en ensayos de
campo en condiciones normales, así como en condiciones de estrés por sal o sequía. Por otro lado,
sobreexpresión de Sl TIP2; 2 condujo a un aumento de las tasas de transpiración incluso bajo
condiciones de control. En condiciones de sequía y estrés salino, las líneas transgénicas, en
comparación con las plantas de control, mostraron una reducción menor en la tasa de
transpiración y una recuperación más rápida después del estrés. Estos cambios fluctuantes
indicaron una desviación del comportamiento isohídrico al comportamiento anisohídrico. En el
caso de las plantas de tomate transgénicas, por lo tanto, se pensó que la sobreexpresión vacuolar
de Sl TIP2; 2 pudieron evadir la regulación a la baja inducida por el estrés de los TIP endógenos y,
por lo tanto, confirieron un comportamiento de crecimiento anisohídrico. Un mutante de
Arabidopsis que carece de TIP1; 1 mostró una reducción del 40% en la longitud de la raíz primaria
en comparación con el tipo salvaje, cuando se cultiva en medios que contienen glicerol (Beebo et
al. 2009). Se indicó una proposición de TIP en la transferencia de urea en células de suspensión de
tabaco, donde, con la expresión de Nt TIPa (un TIP que transporta urea), las vesículas TP
mostraron una permeabilidad 70 veces mayor a la urea que las vesículas PM correspondientes
(Gerbeau et al. 1999). En los últimos años, se ha informado el transporte de urea en miembros de
casi todas las subclases TIP en Arabidopsis, incluyendo En TIP1; 1, En TIP1; 2, En TIP1; 3, En TIP2; 1,
En TIP4; 1 y En TIP5; 1 (Liu et al. 2003; Soto et al. 2008). Las plantas también albergan un
transportador de urea de alta afinidad que pertenece a la familia de proteínas transportadoras de
soluto de sodio (Kojima et al. 2006). El transporte de NH 3 se notificó para los miembros de las 8
Aquaporinas: Papel bajo estrés salino en las plantas 221 Subfamilia TIP2 de trigo ( Ta TIP2; 1) y
Arabidopsis (En TIP2; 1, En TIP2; 3) (Jahn et al. 2004 Loque et al., 2005) y más recientemente para
At TIP1; 2 (Dynowski et al. 2008). Los TIP podrían más bien desempeñar un papel en la partición
subcelular de NH 3 y contribuir a la desintoxicación de cantidades excesivas de NH 3 en el
citosol. Los análisis de expresión génica también han sugerido una correlación de AQP con el
transporte, almacenamiento y / o asimilación de nitrógeno. Por ejemplo, la expresión de At TIP1;
2, At TIP2; 1 y At TIP4; 1 en raíces y plántulas de Arabidopsis fue regulada al alza en condiciones de
deficiencia de nitrógeno (Liu et al. 2003), mientras que en TIP2; 1 y At TIP2; 3 mostró una
regulación al alza inducida por amonio (Loque et al. 2005). De manera similar, los AQP para H 2 O
2 incluyen At TIP1; 1, en TIP1; 2 y en TIP2; 3 as (Bienert et al. 2007; Dynowski et al. 2008). En las
plantas, el H 2 O 2 sirve como una molécula de señalización y se ha propuesto que los propios AQP
podrían someterse a una regulación dependiente de H 2 O 2 (Henzler et al. 2004; Boursiac et al.
2008). La investigación realizada en los últimos años sobre MIP de plantas ha revelado una
expansión en los sustratos que se transportan a través de estos canales de membrana. Hove y
Bhave (2011) revelaron que las propiedades moleculares y celulares de los AQP dependen de la
organización estructural, así como de la naturaleza de las moléculas que se transportan a través de
las membranas. Se requiere que muchas reacciones metabólicas y funciones de almacenamiento
llevadas a cabo por las células de las plantas sean precisas y localizadas y, para ello, las plantas
superiores han evolucionado con un alto grado de compartimentación subcelular. Como resultado
de esta diversi fi cación de funciones, los orgánulos celulares exhiben una enorme fachada de
propiedades de transporte específicas, cada una de ellas respaldada por su propio equipo de
proteínas especializado. Los AQP han surgido como esta clase de proteínas centrales que
determinan y organizan la especialización de los orgánulos. Se ha observado que los AQP no son
simples canales de agua sino que pueden exhibir propiedades variadas de selectividad de
transporte. Además, la gran variedad de patrones de expresión de desarrollo, específicos de
tejidos y subcelulares que se han revelado ahora puede ser en gran parte responsable de la alta
multiplicidad de isoformas de AQP en las plantas. El intrincado patrón de actividades de transporte
superpuestas y localizaciones subcelulares hace que sea difícil entender las funciones específicas
de los orgánulos y / o isoformas de los AQP de las plantas. Los estudios de un solo nivel molecular
son un enfoque reciente para comprender el papel molecular de Arabidopsis thaliana PIP2; 1 a
través de microscopía de onda evanescente de ángulo variable y espectroscopia de correlación de
fluorescencia (Li et al. 2011). La caracterización molecular y funcional de las proteínas protectoras
y las acuaporinas ha revelado la importancia de su regulación en respuesta a diversos estreses
abióticos (Hussain et al. 2011).
8.4 Mecanismo de transporte Aunque la mayoría de los AQP de plantas muestran un alto grado de
homología entre sí, a pesar de esto, están contenidos en membranas subcelulares muy
específicas. Se sabe muy poco acerca de la señalización dirigida a proteínas de membrana de la
planta, incluidos los AQP. La clasificación inicial de los AQP de la planta en los llamados PIP y TIP
también indica la posibilidad de que el destino de la membrana final del AQP de una planta se
deduzca de su 222 R. Bhardwaj et al. secuencia primaria Investigaciones recientes han indicado
que la localización intracelular de los AQP de las plantas está influida por una amplia gama de
determinantes, que incluyen motivos de focalización, modi fi caciones postraduccionales e
interacciones proteína-proteína. Aunque el progreso se ha referido principalmente al tráfico de
PIP a la membrana plasmática (PM), indica una variedad de mecanismos que se espera que
determinen el tráfico de AQP intracelulares. Por lo general, las acuaporinas son selectivas para el
agua sola y se sabe que las gliceroporinas acuosas son portadoras de agua y pequeños solutos sin
carga, incluido el glicerol. El papel de las acuaporinas como canales duales de agua y gated puede
evaluarse con varias herramientas moleculares y farmacológicas. Finalmente, estudios recientes
han demostrado que los AQP sufren modi fi caciones, como la fosforilación (Prak et al. 2008), la
glicosilación (Vera-Estrella et al. 2004) o la ubiquitinación (Lee et al. 2009), que acompañan a un
estrés inducido. o cambio inducido por el desarrollo en su localización subcelular. Estos aspectos
deberán ser refinados para comprender con más detalle la versatilidad y el ajuste funcional de los
AQP intracelulares. Los PIP se muestran como canales primarios que median la absorción de agua
en las células vegetales. La actividad de transporte de agua y los mecanismos para la regulación de
las acuaporinas PIP de Hordeum vulgare, HvPIP2 se han explorado con éxito en ovocitos de
Xenopus (Horie et al. 2011). De manera similar, las proteínas intrínsecas principales (MIP)
transportan agua y solutos sin cargar a través de las membranas. Recientemente, una subfamilia
MIP no caracterizada identificada en los genomas de plantas y hongos conocida como X Proteínas
Intrínsecas (XIPs) se ha enfocado en su capacidad de transporte. Las características genéticas, la
localización, la expresión y las funciones de transporte de un grupo de Solanaceae XIP han sido
recientemente (Bienert et al. 2011). Durante la ruta de su producción, síntesis, maduración
seguida de la secreción, todas las isoformas de AQP se transportan a través de vías secretoras
antes de alcanzar sus compartimentos objetivos dentro de la célula vegetal. Sin embargo, algunos
AQP se han restringido de manera distintiva en la entrada o al inicio de esta vía, es decir, el
retículo endoplasmático (ER) (Ishikawa et al. 2005). Los AQP que residen en la ER incluyen los SIP
(Johanson y Gustavsson 2002). Su localización específica en el ER rugoso y en otros subdominios
de ER se determinó mediante la expresión de proteínas de fusión GFP-SIP en protoplastos de
cultivos en suspensión de Arabidopsis, junto con transferencias inmunitarias en fracciones de
membrana purificadas de estas células. El compartimento ER es el área de superficie de
membrana más grande en células vegetales. Se propone que el complejo sistema de láminas de
membranas ER se considera que actúa como vacuolas gigantes. Al extenderse por todo el
citoplasma y rodear las vacuolas, la sala de emergencia puede representar una barrera para el
transporte de agua intracelular. Por lo tanto, la presencia de AQP puede facilitar los flujos de agua
a través de las hojas dobles de las membranas ER. En relación con su motivo NPA degenerado, los
SIP también pueden transportar moléculas distintas del agua. Los endosomas de plantas también
son orgánulos intracelulares que denotan una composición bioquímica variable y una estructura
flexible. Se ha demostrado que los endosomas permiten el recambio constitutivo de las proteínas
PM, incluido el reciclaje inducido por auxina de las proteínas PIN (Geldner et al. 2003) y la
internalización de los AQPs de PIP (Paciorek et al. 2005). Sin embargo, se acepta que la presencia
de PIP en los endosomas simplemente refleja una regulación dinámica de su densidad en el PM y
su clasificación entre las rutas de almacenamiento o degradación. Los cloroplastos son orgánulos
vegetales únicos que realizan el proceso esencial pero básico de la fotosíntesis. Debido a que
requiere la difusión de CO 2 atmosférico en el estroma del cloroplasto, la fotosíntesis puede estar
limitada por la conductancia estomática y también por la conductancia mesófila (o interna) al CO
2. Terashima y Ono (2002) demostraron que los compuestos mercuriales, que actúan como
inhibidores generales y no específicos de los AQP, fueron capaces de disminuir la conductancia
interna de Vicia faba y Phaseolus vulgaris sin cambiar la tasa de asimilación del CO 2 del
cloroplasto. La implicación de esta propiedad de transporte se estableció finalmente analizando
las plantas de tabaco transgénicas que expresaban en exceso o eran deficientes en Nt AQP1. Estos
materiales revelaron una fuerte relación entre los niveles cambiantes de Nt AQP1 y los valores de
gm correspondientes (Flexas et al. 2008; Uehlein et al. 2003). Una mutante de Arabidopsis thaliana
AtPIP1; El gen 2 se ha caracterizado como una acuaporina que facilita el transporte de CO2 en
sistemas de expresión heterogéneos con reducción de la fotosíntesis bajo la influencia de
concentraciones de CO2 atmosféricas variadas (Heckwolf et al. 2011).Ahora se sabe que las
acuaporinas específicas como proteínas de poros intrínsecas de membrana tienen una función en
la alteración de la membrana CO 2 Conductancia (Kaldenhoff 2012). Las mitocondrias son
organelos ubicuos de organismos eucariotas. Juegan un papel crucial en el metabolismo de la
energía celular y albergan diversas reacciones anabólicas y catabólicas. Mamíferos AQP8 y AQP9
se han detectado recientemente en las membranas mitocondriales internas (Amiry-Moghaddam
et al. 2003; Calamita et al. 2005). La membrana diferenciada por la célula de la planta huésped
para rodear el endosimbionte bacteriano se conoce como la membrana peribacteroide o
simbiosoma (Patriarca et al. 2004). Entre las proteínas específicas de los nódulos (nodulinas) de la
soja (Glycine max), se identificó Gm NOD26 como una de las proteínas más abundantes de la
membrana peribacteroide (Fortin et al. 1987). Esta nodulina fue en realidad el primer MIP que se
describió en plantas y además sirvió como miembro fundador de la subfamilia NIP.
Recientemente,Se demostró que los miembros de la subfamilia de proteínas intrínsecas similares a
Nodulin 26 (NIP) de acuaporinas vegetales transportan arsenito en O. sativa y Arabidopsis. Ciertos
miembros de la subfamilia PIP de arroz también participan en la tolerancia y el transporte del
arsénico (Mosa et al. 2012). Anteriormente, se sabe que el (transportador de silicio Oryza sativa
Lsi1 (OsNIP2; 1, un canal de acuaporina) es la entrada principal para Aquaporins-6; la ruta de la
planta Nodulin-26 de arsenito a las raíces de arroz (Zhao et al. 2010). se ha mostrado la actividad
del canal iónico cerrado). Por lo tanto, todo el movimiento y transporte de solutos y moléculas
orgánicas con las células ocurre a través de varias subfamilias de canales iónicos activados
llamados AQP presentes dentro de las membranas celulares y de orgánulos.
8.6 Actividad / Funciones de Aquaporin Los AQP desempeñan un papel esencial en la regulación
del estado y los gastos del agua de la planta. Su expresión génica depende del tipo de AQP, el
órgano de la planta y el nivel de estrés hídrico. La expresión de AQP fue sensible al estrés hídrico,
relacionada con la homeostasis (Alexandersson et al. 2010) y condujo a una conductividad
hidráulica constante y al potencial hídrico de las hojas (Galmes et al. 2007). Estas proteínas son
responsables de la absorción y el transporte de agua por las raíces, debido a su participación en la
conductividad de las raíces (Henzler et al. 1999; Tyerman et al. 2002). Los AQP ayudan a abrir y
cerrar la compuerta que regula el movimiento del agua dentro y fuera de las celdas.
Desencadenan alteraciones reversibles e irreversibles reguladas por los circadianos en el volumen
celular de las hojas (Farre 2012).La participación de los AQP en la conductividad del vástago ha
sido documentada por Siefritz et al. (2002). Según Holbrook y Zwieniecki (1999) y Tyree et al.
(1999), el papel específico de AQPs ha observado en el conducto de xilema después de
recuperarse de una embolia inducida por sequía. También se ha informado de que algunos AQP
realizan ciertas actividades específicas como el transporte de amoníaco y otras sustancias
(Tyerman et al. 2002; Luu y Maurel 2005), como el CO2 en la mesofila de la hoja durante la
fotosíntesis (Uehlein et al. 2003; Hanba et al. 2004; Flexas et al. 2006). Los AQPs ayudan en el
transporte pasivo de urea a lo largo de un gradiente de concentración a través de un canal con la
ayuda de ZmNIP2; 1, ZmNIP2; 4 y ZmTIP4; 4 genes (Gu et al. 2012; Witte 2011). Según Lovisolo et
al. (2008), los AQP pueden representar más del 40% del flujo a través de las raíces en condiciones
de transpiración. Algunos AQP se expresan de forma constitutiva, mientras que ciertos factores
incluyen diferentes 226 R. Bhardwaj et al. estímulos como las hormonas,condiciones ambientales
adversas como la sequía y la salinidad regulan la expresión de otros AQP (Johansson et al. 1996;
VeraEstrella et al. 2004). Bajo condiciones de fi cie el agua, se ha demostrado que su expresión
aumenta, disminuye o no se ve afectada (Alexandersson et al. 2005). Según Kanai et al. (2011), en
la absorción de agua de las raíces, los AQP junto con los transportadores de canal K regulan la
dinámica del diámetro del tallo de las plantas de invernadero Lycopersicon esculentum. Durante
los cambios ambientales, las respuestas de expresión génica en cuestión de horas y su patrón de
expresión involucran mecanismos de aclimatación con escasez de agua a largo plazo, aún no se
han dilucidado. La expresión de AQPs se estudió en Richter-110 (Vitis sp.) Por Galmes et al. (2007)
durante las condiciones de estrés hídrico. Su expresión se altera en hojas de ningún cambio a diez
veces.Debido a la imposición del estrés hídrico, el mantenimiento del estrés y las condiciones de
re-riego, sus expresiones mostraron un patrón similar en las hojas. Durante condiciones de estrés
severo, estas plantas mostraron una expresión similar o mayor de los genes AQP que los valores
de control. Las reaprovisionamientos conducidos en mantenimiento o mejora en el nivel de
expresión de los AQP y su expresión también dependían de su tipo específico e intensidad de
estrés. Debido a la variación en la abundancia y actividad de los AQP, las plantas podrían mejorar
rápidamente el flujo de agua desde las raíces, en respuesta a los cambios ambientales (Luu y
Maurel 2005). Según Henzler et al. (1999), la expresión del gen AQP se estimula durante el día,
aumentando el flujo de agua a medida que aumenta la tasa de transcripción. La conductancia
hidráulica de la raíz podría cambiarse durante el día de acuerdo con la expresión génica (Henzler
et al. 1999;Martínez-Ballesta et al. 2003a). Se ha observado que durante el día, la conductancia
hidráulica de la hoja (hoja K) aumenta en respuesta a la mayor demanda de agua debido a la
apertura del estoma (Tsuda y Tyree 2000). La hoja K de hojas de nogal (Juglans regia) se encontró
baja en condiciones de oscuridad y debido a la exposición a la luz solar, se incrementó en un 400%
(Cochard et al. 2007). Se analizó que la hoja baja de K en la oscuridad está asociada con la
regulación descendente de JrPIP2 AQP, mientras que la hoja alta de K en la luz se debió a la
regulación positiva de JrPIP2. Resultados similares fueron analizados por Tyree et al. (2005), donde
se observó un aumento en la hoja K por irradiación, que fue inducido por la expresión de novo de
las acuaporinas. La mejora en la hoja K también se debe a la activación de AQP preexistentes y al
consiguiente aumento en el transporte de agua.También existe una correlación entre la variación
diurna en la conductividad hidráulica de la raíz y la expresión de los AQP (Martinez-Ballesta et al.
2009). Se ha informado que en Lotus japonicus (Henzler et al. 1999) y Arabidopsis (Martinez-
Ballesta et al. 2003a), los niveles de captación de agua y de transcripción de AQP aumentaron
durante el ciclo de la luz. La disminución en la cantidad o actividad de los AQP en la membrana
plasmática de la raíz conduce a una gran reducción en la conductancia hidráulica de la raíz bajo la
salinidad (Carvajal et al. 1999; Martínez-Ballesta et al. 2000). Se informó que el NaCl podría influir
negativamente en la función de los AQP, por lo que los canales de agua podrían reducirse
considerablemente en número. Los AQP ayudan a mediar el flujo masivo de agua dentro de las
plantas. La abundancia de proteínas es el parámetro crítico para comprender su función en el
tejido.Nivel celular o subcelular.
8.7 Aquaporinas en el crecimiento y desarrollo de las plantas 8.7.1 Transporte por agua El agua es
un elemento necesario del organismo vivo. En las plantas, el agua se transporta desde la raíz al
sistema de brotes mediante un gradiente de presión hidrostática y osmótica. El agua se evapora
de las hojas de la planta por transpiración y actúa como resistencia al flujo de agua. Pero las raíces
también pueden jugar un papel como barrera (Martre et al. 2001; Steudle 1994; Steudle y
Peterson 1998). Los AQP son proteínas intrínsecas principales y ayudan al flujo de agua a través de
las membranas celulares (plasma y membranas vacuolares), de acuerdo con los gradientes de
presión osmótica o hidrostática (Chrispeels y Maurel, 1994). Los AQP ayudan en el transporte de
agua abriendo y cerrando la puerta que regula el movimiento del agua.Los AQP que están
presentes en la membrana plasmática de la planta ayudan a las plantas a sobrevivir en medio de
los rápidos cambios en la disponibilidad de agua. Se investiga que, en condiciones de déficit de
agua, el gen AQP de tonoplast se expresa para una regulación precisa del agua en el flujo de cauli
que puede asociarse con cambios citológicos importantes en las células. Se ha sugerido que la
disminución en la conductancia hidráulica de la raíz por salinidad puede tener relación con la
disminución en la concentración o actividad de AQP en la membrana plasmática de la raíz (Carvajal
et al. 1999; 2000). Se apoya firmemente que las acuaporinas tienen más papel en el transporte de
agua de lo que se pensaba, incluso en las condiciones de transpiración (Knipfer y Fricke 2010,
2011; Fritz y Ehwald 2011).Los estudios experimentales de Shelden (2007) muestran que existe
una diferencia entre el perfil de expresión de los AQP para el estrés hídrico en las raíces y los
pecíolos de dos variedades de vid. Galmes et al. (2007) ha sugerido que los AQP responden al
estrés hídrico como parte de la homeostasis, lo que lleva al potencial hídrico de las hojas y la
conductividad hidráulica constantes. Kaldenhoff et al. (1998) ha mostrado en Arabidopsis la
importancia de los PIP en el transporte de agua usando tecnología antisentido. Morillon et al.
(2001) ha sugerido que la brassinólida tiene efecto sobre la regulación de las actividades de AQP
en la Arabidopsis thaliana para participar en la modificación de las propiedades de transporte de
agua de las membranas celulares. Fetter et al. (2004) ha ilustrado que la coexpresión de ZmPIP1; 2
y diferentes PIP2isoformas de maíz condujo a una mayor permeabilidad al agua,Dependiendo de
la cantidad de ZmPIP1; 2 ARNc inyectados en ovocitos de Xenopus.
8.7.4 Movimientos y ritmos de las plantas Los AQP también desempeñan un papel específico en el
transporte de NO, que es un gas hidrofóbico, y ayudan a las plantas en muchos procesos
fisiológicos (Herrera et al. 2006). Además Neill et al. (2008) ha sugerido que en las plantas, el NO
desencadena las vías de señalización que están involucradas en la muerte celular programada, la
defensa contra patógenos, la fluir, el cierre estomático y el gravitropismo. Los AQP ayudan en el
transporte de agua, lo que a su vez ayuda en el movimiento de la hoja y el pétalo (Azad et al. 2004;
Moshelion et al. 2002; Siefritz et al. 2004).
8.7.6 Simbiosis: micorriza y nodulación rizobial La primera planta identificada con NIP es Gm
NOD26 se expresa simbióticamente a nódulos fijadores de nitrógeno formados después de la
infección de la semilla de soja por la bacteria Rhizobiaceae. Hay un aumento del 55% en L pr
(conductividad hidráulica de la raíz) en las plantas micorrizadas de álamo en comparación con las
plantas que no son micorrizas, lo que puede deberse a una mayor expresión de las acuaporinas. La
expresión de los genes AQP ha sido alterada por el hongo micorrízico arbuscular Glomus mosseae
en las raíces de Glycine max y Lactuca sativa que aparentemente proporcionó un mecanismo que
mejoró la tolerancia de la planta huésped al déficit de agua (Porcel et al. 2005). En frijol (Phaseolus
vulgaris), la expresión de PIP1; 1 se ha reducido por la formación de micorrizas pero aumentó la
expresión de PIP1; 2. En Medicago truncatula,varias proteínas PM (membrana plasmática) se
regularon de forma diferencial mediante la inoculación de Glomus intraradices (Valot et al. 2005).
Se ha informado que la expresión de varios genes PIP ha sido regulada por la presencia del hongo
ectomicorrízico Amanita muscaria en raíces de Populus tremula -tremuloides en condiciones
óptimas (Marjanovic et al. 2005a). Las plantas micorrizicas contienen sus propias acuaporinas en
sus micelios fúngicos, pero hay muy poca información sobre su papel en el transporte de agua
(Aroca et al. 2009; Lehto y Zwiazek 2011). Las micorrizas pueden tener un efecto en el transporte
de agua de célula a célula a través de los efectos sobre la expresión y actividad de la acuaporina de
la planta (Ruiz-Lozano y Aroca 2010).Se ha informado que la expresión de varios genes PIP ha sido
regulada por la presencia del hongo ectomicorrízico Amanita muscaria en raíces de Populus
tremula -tremuloides en condiciones óptimas (Marjanovic et al. 2005a). Las plantas micorrizicas
contienen sus propias acuaporinas en sus micelios fúngicos, pero hay muy poca información sobre
su papel en el transporte de agua (Aroca et al. 2009; Lehto y Zwiazek 2011). Las micorrizas pueden
tener un efecto en el transporte de agua de célula a célula a través de los efectos sobre la
expresión y actividad de la acuaporina de la planta (Ruiz-Lozano y Aroca 2010).Se ha informado
que la expresión de varios genes PIP ha sido regulada por la presencia del hongo ectomicorrízico
Amanita muscaria en raíces de Populus tremula -tremuloides en condiciones óptimas (Marjanovic
et al. 2005a). Las plantas micorrizicas contienen sus propias acuaporinas en sus micelios fúngicos,
pero hay muy poca información sobre su papel en el transporte de agua (Aroca et al. 2009; Lehto y
Zwiazek 2011). Las micorrizas pueden tener un efecto en el transporte de agua de célula a célula a
través de los efectos sobre la expresión y actividad de la acuaporina de la planta (Ruiz-Lozano y
Aroca 2010).Las plantas micorrizicas contienen sus propias acuaporinas en sus micelios fúngicos,
pero hay muy poca información sobre su papel en el transporte de agua (Aroca et al. 2009; Lehto y
Zwiazek 2011). Las micorrizas pueden tener un efecto en el transporte de agua de célula a célula a
través de los efectos sobre la expresión y actividad de la acuaporina de la planta (Ruiz-Lozano y
Aroca 2010).Las plantas micorrizicas contienen sus propias acuaporinas en sus micelios fúngicos,
pero hay muy poca información sobre su papel en el transporte de agua (Aroca et al. 2009; Lehto y
Zwiazek 2011). Las micorrizas pueden tener un efecto en el transporte de agua de célula a célula a
través de los efectos sobre la expresión y actividad de la acuaporina de la planta (Ruiz-Lozano y
Aroca 2010).
8.7.7 Nutrición de las plantas Al igual que otros organismos vivos, las plantas también requieren
nutrientes para un crecimiento y desarrollo adecuados. Estos nutrientes incluyen nitrógeno (N),
fósforo (P), potasio (K) calcio (Ca), azufre (S), magnesio (Mg), silicio (Si), boro (B), cloro (Cl),
manganeso (Mn). ), hierro (Fe), zinc (Zn), cobre (Cu), molibdeno (Mo), níquel (Ni), selenio (Se) y
sodio (Na). Se ha encontrado que Mc TIP1; 2, una acuaporina de Mesembryanthemum, para ser
permeable a K + (Vera-Estrella et al. 2004). El boro es importante ya que es un micronutriente. La
permeabilidad al boro de las vesículas purificadas de la membrana plasmática que se obtuvieron
de las raíces de la calabaza (Cucurbita pepo) se había encontrado que son seis veces más altas en
la permeabilidad en comparación con las vesículas microsomales y la permeación del boro fue
parcialmente inhibida por el cloruro mercúrico o la clorhidrato.La expresión de una acaporina PIP1
en ovocitos ha aumentado la permeabilidad del boro en aproximadamente un 30% (Dordas et al.
2000). Se ha encontrado que la acuaporina AtNIP5; 1 es esencial para la absorción de boro en
condiciones limitantes de boro (Takano et al. 2006). El primer transportador de silicio (Si) revelado
en plantas vasculares fue MIP OsNIP2; 1 de arroz. Las funciones de diferentes isoformas MIP se
han encontrado en el arroz, el maíz y la cebada en la absorción y distribución de Si (Ma et al.
2006). Otros estudios realizados por Hachez y Chaumont (2010) revelaron que algunos AQP son
canales de agua estrictos, pero otros pueden ayudar en el transporte de una amplia gama de
solutos no polares como la urea o glicerol y también permeantes inusuales como gases dióxido de
carbono y óxido nítrico que no son polares. y gases polares como amoníaco, especies reactivas de
oxígeno, peróxido de hidrógeno y metaloides antimonita,Arsenito, boro y silicio.
8.8.2 Estrés de agua, sal y nutrientes Hay varias evidencias del papel de las acuaporinas en
diversos procesos celulares en plantas superiores como el transporte de solutos y nutrientes, el
transporte de agua y las respuestas al estrés (Johanson et al. 2001; Maurel et al. 2002; Maurel
2007 ; Tyerman et al. 1999, 2002). La importancia del transporte de agua simplásico mediado por
AQP fue sugerida por una menor resistencia al estrés hídrico y una conductividad hidráulica de la
raíz reducida debido a la regulación negativa de la expresión del gen de AQP Nt-AQP1 en plantas
transgénicas antisentido de Nicotiana tabacum (Siefritz et al. 2002). La conductividad hidráulica
reducida de las células de la corteza de la raíz se exhibe en el mutante knockout de Arabidopsis de
PIP2; 2, que se expresa en las raíces (Javot et al. 2003).La sobreexpresión de PIP1b en la
membrana plasmática de Nicotiana tabacum produjo hipersensibilidad al estrés por sequía
(Aharon et al. 2003). Se sugirió un efecto perjudicial sobre las plantas durante el estrés hídrico
debido al aumento de Transporte de agua simpática a través de membranas de plasma
acuaporinas. Además, se ha demostrado que la expresión de la familia del gen de la acuaporina
está regulada a la baja por deshidratación y otros estreses abióticos en Arabidopsis
(Alexandersson et al. 2005; Boursiac et al. 2005; Jang et al. 2004). Una relación 232 R. Bhardwaj et
al. en el funcionamiento de PIP2.1 (acuaporina) y Rma1H1 (un Ubicitina Ligasa Ligase de RING
Membrane-Anchor E3), en plantas transgénicas de Arabidopsis para tolerancia a la sequía se
reveló (Lee et al. 2009). Postaire et al. (2010) investigaron la importancia de las acuaporinas para
la conductividad del agua del tejido en Arabidopsis thaliana mediante el uso de una combinación
de genética inversa y enfoques farmacológicos. Descubrieron que en el transporte de agua foliar
mediado por acuaporina, AtPIP1; 2 desempeña un papel importante y es el componente principal
de la hidráulica de toda la planta.
8.8.3 Estrés por frío Es uno de los estreses abióticos que afectan el crecimiento y el desarrollo de
los cultivos y otras plantas y produce enormes pérdidas en los productos agrícolas. Jang et al.
(2007) mostraron que las plantas de Arabidopsis transgénicas que sobreexpresan PIP1; 4 o PIP2; 5,
mostraron un mayor flujo de agua y, por lo tanto, más germinación bajo estrés por frío. Las células
vegetales aumentan su tolerancia al frío mediante la expresión de algunos genes relacionados con
el frío. En el experimento realizado por Li et al. (2009b), GhTIP1; 1 expresión fue regulada a la baja
en las raíces pero aumentada en los cotiledones unas pocas horas después del tratamiento frío de
las plántulas de algodón. Lee et al. (2012) compararon el efecto de la baja temperatura de la raíz
en el transporte de agua de las células de la raíz y el crecimiento entre las plantas de Arabidopsis
thaliana que sobreexpresan PIP (proteína intrínseca de la membrana plasmática) 1; 4 y PIP2; 5 y
las plantas de tipo silvestre de Arabidopsis thaliana. No encontraron diferencias significativas en
las tasas de crecimiento relativas de brotes y raíces entre los diferentes grupos de plantas
expuestos a una temperatura de la raíz de 23 ° C. Hubo una reducción estadísticamente
significativa y brusca de las tasas de crecimiento relativo de brotes y raíces en las plantas que
sobreexpresan PIP1; 4 y plantas de tipo salvaje cuando la temperatura de la zona radicular se
redujo de 23 ° C a 10 ° C durante 5 días. Sin embargo, no hubo diferencias significativas en las tasas
relativas de crecimiento de raíz y brote a ambas temperaturas de la zona de raíz en las plantas que
sobreexpresan PIP2; 5.
8.8.4 Anoxia La anoxia es la forma extrema de hipoxia o "bajo nivel de oxígeno" donde hay una
privación completa de oxígeno. En las latitudes templadas, durante el invierno o después de la
irrigación, se producen inundaciones de los suelos y es un problema agrícola importante porque
produce una privación aguda de oxígeno (anoxia) de las raíces de las plantas. Las plantas
responden temprano a la anoxia mediante la regulación negativa de la absorción de agua al inhibir
la permeabilidad del agua (conductividad hidráulica de las raíces). Los AQP (proteínas del canal de
agua) del subgrupo de proteínas intrínsecas de la membrana plasmática (PIP) median la captación
de agua por parte de las raíces. Durante el estrés anóxico, el transporte de agua a la raíz está
regulado por el pH celular a través de la activación con aquaporina (Tournaire-Roux et al. 2003). El
pH puede ser responsable de la activación de los canales de agua o pueden ser mecanosensibles u
osmosensibles,ya sea directa o indirectamente a través de la fosforregulación que es dependiente
de Ca 2+ (Johansson et al. 1998)
8.8.5 Interacciones bióticas Las interacciones bióticas son la suma total de todos los efectos de un
organismo sobre el otro en una comunidad. Ningún organismo puede vivir aislado, para sobrevivir
tiene que interactuar con el medio ambiente y con los otros organismos. Las interacciones de las
plantas con los microorganismos del suelo son muy importantes para la nutrición mineral y el
metabolismo de las plantas y además desempeñan un papel fundamental en las relaciones
hídricas y la tolerancia al estrés ambiental en las plantas.
8.8.5.3 Nematodos Cuando los nematodos infectan las raíces, se produce una diferenciación de
células gigantes que son los sitios de alimentación del parásito. La secuencia promotora de un gen
TIP de tabaco incluye 234 R. Bhardwaj et al. las secuencias reguladoras que están involucradas en
la respuesta a la infección por nematodos (Opperman et al. 1994). El aumento de la expresión del
AQP podría ser necesario para la administración extensa de solutos y agua al parásito, junto con la
regulación osmótica de las células gigantes. Existe la expresión de un homólogo de PIP1 debido a
la interacción incompatible con el parásito Cuscuta re fl exa. Probablemente se deba a la razón por
la que la unión del patógeno induce el alargamiento de las células hipodérmicas dependientes de
la auxina (Werner et al. 2001). Barzana et al.(2012) realizaron un experimento para ver la ruta de
célula a célula frente a las contribuciones relativas de las vías apoplásticas para el movimiento del
agua en las raíces de las micorrizas arbusculares y las micorrizas no arbusculares. En los resultados,
encontraron que en las raíces de las plantas micorrízicas arbusculares hubo un aumento
significativo en el flujo de agua apoplástica en comparación con las plantas micorrizas no
arbusculares. y el aumento se observó tanto en condiciones de buen riego como en condiciones
de sequía. El cambio entre el transporte de agua apoplástica y de célula a célula (aquaporinas de
raíz) y las vías apoplásticas se moduló debido a la presencia de hongos micorrízicos arbusculares
en las raíces de las plantas hospedadoras. La capacidad de la planta micorrízica arbuscular para
cambiar entre vías de transporte de agua aumenta su capacidad para responder a las condiciones
de escasez de agua
9.1 Introducción
La seguridad alimentaria se ha convertido en una preocupación importante y de rápido
crecimiento en todo el mundo. Se propone que existe la necesidad de duplicar la
producción mundial de alimentos para alimentar a la población cada vez mayor que
se espera alcance los nueve mil millones en 2050 (ONU 2009 ). En la situación actual , la
mejora de los rendimientos tanto en las tierras agrícolas normales como en las menos
productivas, incluidas las tierras afectadas por la sal, es la única forma de abordar los
problemas de seguridad alimentaria, ya que la cantidad de tierra disponible para el cultivo
es limitada. Am diversos factores ong afectan a la producción agrícola, factores de estrés
c abioti se considera que son la fuenteprincipal de reducción del rendimiento. Las pérdidas
de rendimiento potenciales debido a tensiones iotic individuales ab se estiman en 17%
en t drough, 20% por la salinidad, el 40% por el estrés de alta temperatura, 15% en la
tensión baja temperatura y 8% por otros factores (Ashraf y Harris 2005).
La salinidad del suelo es uno de los principales agentes de estrés abiótico que afectan la
producción y la calidad de los cultivos alimentarios en todo el mundo al limitar
el crecimiento y el desarrollo, así como el potencial de rendimiento de las plantas de
cultivo (Bray et al. 2000 ; Tester y Davenport 2003 ). Más del 20% de la tierra
cultivable wor ld está ahora bajo el thre al de estrés salino. Las pérdidas agrícolas debidas a
la salinidad en Estados Unidos solamente se estiman en unos US $ 12 mil millones al año,
y se espera que aumenten a medida que se espera que los suelos se vean más afectados por
la salinidad ( Munns 2005 ; Munns y Tester 2008 ). Además de la salinización primaria de
la orilla del mar. marismas saladas, unaporción significativa fi de las tierras agrícolas
cultivadas es Becom solución salina ing debido a la deforestación, el exceso de riego
y Fertili ción, así como el drenaje deficiente (Shannon 1997; Zhu 2007).
9.2 Efecto del estrés salino sobre el crecimiento y la productividad de los cultivos
El estrés por salinidad afecta adversamente el crecimiento y desarrollo de las plantas al
inhibir la germinación de las semillas (Dash y Panda 2001 ) , el crecimiento de las plántulas
(Ashraf et al. 2002 ), la actividad de la enzima ( Seckin et al. 2009), el ADN, el ARN y
la síntesis de proteínas ( Anuradha y Seeta Ram rao 2001 ), y la división celular
( Tabur y demir 2010 ). La respuesta de las plantas al estrés salino depende de una serie de
factores, que incluyen la duración e intensidad del estrés, así como la etapa de desarrollo de
la planta de cultivo (Bray 1997 ) . La pérdida de rendimiento es una de las
principales medidas aplicadas para medir el impacto de los esfuerzos de salinidad . Aunque
el estrés por sal afecta a todas las etapas de crecimiento de la planta, se sabe que las
etapas tempranas de establecimiento de plantas (germinación y desarrollo de plántulas ) y
de crecimiento reproductivo son las etapas más sensibles para determinar el rendimiento del
cultivo ( Barnabás et al. 2008 ; Cuartero et al. 2006 ) . Durante la germinación, el aumento
de la presión osmótica de la solución del suelo causada por la alta salinidad restringe
la absorción y la entrada de agua en la semilla. Además, durante las primeras etapas de
desarrollo, los constituyentes de la sal pueden actuar como toxinas para el embrión y
desarrollar plántulas jóvenes, lo que afecta su crecimiento y
establecimiento. Durante vegetativas y PHAs de crecimiento reproductivo es, estrés por
salinidad se sabe que afecta negativamente el crecimiento y desarrollo de las
plantas mediante la inducción de agua déficit (physiologi cal sequía), i sobre la toxicidad, el
desequilibrio de nutrientes y el estrés oxidativo (Figura 9.1;. Vinocur y Altman 2005) .
La acumulación de iones en la zona de la raíz inhibe la absorción de agua, lo que conduce a
la inducción de estrés por defi cit. El efecto osmótico mediado por el estrés salino induce la
síntesis y la acumulación de Abscisic Ácido (ABA) que cuando se transporta para proteger
las células causa un estomago y un cierre (Wilkinson y Davies 2002 ) . El cierre
de Stomat reduce la tasa de transpiración y reduce la absorción de carbono, lo que resulta
en una disminución de la tasa de fotosíntesis(Chaves et al. 2003 ; Mullet y
Whitsitt 1996 ). Otra respuesta crecimiento de las plantas factor que influye para
regar déficit es pres turgencia seguro, la fuerza que causa la ampliación de plástico de
células, las hojas y los tallos. La reducción del potencial de turgencia debido a la
defi - citación del agua mediada por salinidad afecta la expansión de la hoja, lo que resulta
en una menor intercepción de la luz y la fotosíntesis. Durante las fases de crecimiento
reproductivo, el estrés por sal afecta el crecimiento y el rendimiento al retrasar la aparición
de fl adeudar , así como reducir el número de fl ow ERS ( Sinaki et al. 2007 ).
Alta deposición de sal en el citoplasma afec ts diversos procesos metabólicos, incluyendo la
síntesis de proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos, azúcares, almidón y otros compuestos
Anic Org. El estrés salino puede causar reducciones nt fi casignificantes en los
pigmentos fotosintéticos. Los componentes del transporte de electrones fotosintéticos en el
cloroplasto, así como la enzima responsable de la asimilación del carbono, son
altamente sensibles al Na +. y Cl - concentraciones. Así, el estrés salino h como un
importante efecto inhibitorio sobre la fotosíntesis. Aparatos de plantas de cultivo.
Dado que el Na + y el K + son similares en naturaleza química, la acumulación excesiva de
Na + en la superficie de la raíz afecta la absorción de K +, según lo analizado en
Zhu 2007 . Además, excesivo La acumulación de NaCl en la zona de la raízimpide la
captación de Ca 2 + , causando así deficiencia de nutrientes. El aumento en
la relación Na + / K + resultante debido a la sal de elevado Las concentraciones en la raíz
zon e afectan diversos procesos metabólicos y fisiológicos. incluida la acumulación de
biomasa (Flagella et al. 2002 ; Yeo 1998 ).
Además de los efectos primarios del estrés salino descrito anteriormente, también puede
inducir Efectos secundarios como el estrés oxidativo
( Dolatabadian y Jouneghani). 2009 ) . Estrés Sal nidad induce la producción de especies
reactivas de oxígeno tales como superóxido Radicales, peróxido de hidrógeno y radicales
hidroxilo ( Verma y Mishra 2005 ) .
Las especies reactivas de oxígeno pueden alterar abruptamente la función normal del
metabolismo de las plantas a través de la peroxidación lipídica de las membranas, la
desnaturalización de los ácidos nucleicos y las proteínas, y la inhibición de la
acumulación de oléculas macrom esenciales como los pigmentos fotosintéticos , proteínas,
ácidos nucleicos y lípidos ( Koca et al . 2007) . ; Verma y Mishra 2005 ).
La tolerancia a la sal de las plantas es la capacidad inherente de las plantas para resistir el
efecto de las sales altas en la zona de la raíz. o en las superficies de las plantas
witho ut significantes crecimiento adverso n efecto o, desarrollo y
rendimiento(Shannon, 1997). Usando la convención simple, la tolerancia a la sal se puede
medir sobre la base de dos parámetros, (1) el nivel de salinidad que causa una
reducción inicial significativa en el rendimiento esperado evaluado como el umbral
deconductividad eléctrica de la pasta de suelo saturada extrac t ( ECe ), y (2 ) el porcentaje
de rendimiento que se espera que se reduzca para cada unidad de salinidad agregada, la
pendiente de ECe . La respuesta de salinidad de los cultivos de semillas
oleaginosas varía en gran medida y generalmente depende de factores como las propiedades
del suelo, los genotipos y las etapas de desarrollo. Aunque la mayoría de las especies de
semillas oleaginosas son sensibles al estrés salino, existe una gran variabilidad de la
sensibilidad a la sal entre ellas. Como un ejemplo, canola que se ve afectado por la
salinidad del suelo hasta 10 dS m -1 de ECE, se clasifica f i DE como especies tolerantes a
la sal (Tabla 9.2); Considerando que, de linaza ser incapaz de tole niveles de salinidad tasa
más allá de 2,0 dS m -1 ECe es clasificado como una especie
sensible de sal. Soja, sol fl ower y ower ECPLE son el modo rado tolerantes al estrés
salino, ereas wh, cacahuete es un ejemplo para las especies moderadamente sensibles
(Tabla 9.2).
Capítulo 10
Abscisi c Partición de ácido y biomasa en tomate bajo salinidad
10.1 Introducción
La salinidad del suelo puede surgir en diferentes condiciones ambientales y variar de
acuerdo con las propiedades químicas, físicas y biológicas del propio suelo. Esos diferentes
condiciones puede modificar notablemente las posibles ionesINDICAT sobre el uso del
suelo, las técnicas ble más Suita adoptar para su gestión gronomic o
las acciones más adecuadas para solicitar su corrección y recuperación. En particular, una
en profundidad. el conocimiento del origen y la naturaleza delos procesos que conducen a
la salinización del suelo y un análisis claro de los cambios del suelo es muy importante para
una correcta planificación del uso del suelo a nivel de la tierra ( Monteleone 2006 ) . Al
mismo tiempo, la comprensión de la tolerancia c rop y la adaptación a la salinidad es
muy importante (Koyro et al. 2012) y forma uno de los principales campos de
investigación fi en los cultivos en el sector agronómico ya que la productividad agrícola
está profundamente afectada por la salinización (Yadav et al. 2011 ). La salinidad y las
condiciones de sequía son los principales factores limitantes para los rendimientos en la
agricultura (Gregory 2006 ). En realidad se Eno problemas rmous si tenemos en cuenta
la población y el aumento de clima ondoparael cambio te. En la agricultura es importante y
no más pospuesto para aumentar la productividad también en condiciones de salinidad para
lograr un uso sostenible de los recursos ambientales, alcanzar la seguridad
alimentaria y finalmente para aumentar la rentabilidad de las fincas en el uso de factores de
producción.
Para fines de clasi fi cación , las plantas se han organizado en dos grupos:
los glicofitos sensibles a la sal y los halófitos tolerantes a la sal, aunque afortunadamente
todos los cultivos pertenecen al primer grupo (Flowers and Flowers 2005 ) . Las
plantas reaccionan a condiciones ambientales de estrés a diferentes niveles, plantas
completas, raíces, hojas , órganos reproductivos, niveles celulares y moleculares (Jacobsen
et al. 2012 ) . Aún hoy, cualquier esfuerzo para mejorar la tolerancia a lasal de los cultivos
ha encontrado los mejores resultados para la complejidad de los mecanismos de cultivo
de Adaptación a la salinidad desde el punto de vista fisiológico y genético (Flowers
and Flowers 2005 ) . En cualquier caso, la fisiología del cultivo puede explicar la
relación estructura-función de los caracteres de los cultivos y modificaciones en la
diversión planta cción que son causadas por las condiciones ambientales de
estrés (Jacobsen et al 2012.; Miflin 2000 ).
Capítulo 11
Cambios en el contenido de fenilalanina nolic en plantas bajo estrés Sal
11.1 Introducción
Por otra parte, las catequinas pueden sufrir oxidación a las chinonas en el proceso de
transferencia de cefoneras (Sang et al. 2007 ; Muzolf-Panek et al. 2008 ) y una condensa
adicional a la Florida Avinas que pueden polimerizar a compuestos de alto peso molecular :
las tearubuginas . Las catequinas también forman oligoméricos. y
polimérico Proantocianidinas , más conocidas como taninos condensados . Los flavonoides
están muy extendidos en el reino vegetal, ya que se encuentran, por ejemplo, en grandes
cantidades en frutas y verduras, cacao, té, nueces y cereales, hierbas, especias, algas y
plantas con propiedades farmacológicas, como el ginkgo biloba o Echinacea (Arts et
al. 2000a, b ; Lee et al. 2010 ).
Los estilbenos , en contraste, son un pequeño grupo de ph enylpropanoids caracterizado por
un 1 , 2 esqueleto de difeniletileno (C 6 -C 2 -C 6 ) (Chong et al. 2009 ). Th ERE es una
gran diversidad entre los estilbenos en términos de estructuras found en familias de plantas
particulares; Sin embargo , la mayoría de las plantas stilbenes son derivados de la unidad
básica trans –resveratrol (3,5,4-trihy droxy-
transstilbene). La estructura básica de estilbenos A S así como los estilbenos de
plantasmás comunes se muestran en la Fig. 11.3. Los
estilbenos son fitoalexinas producidas por plantas en la vía metabólica como respuesta al
ataque de patógenos como bacterias u hongos Las principales fuentes de estilbenos son la
soja, la uva roja , el maní y recientemente también varias bayas se consideran fuentes
potenciales de estilbenos (Burns et al. 2002 ; Rimando et al. 2004 ).
Los lignanos son un grupo de fenoles vegetales. Su estructura se basa en
dos cinámicas. Unidades ácidas (Fig. 11.4 ). La oxisustitución puede ocurrir en los anillos
aromáticos, así como en la cadena lateral. o Los residuos de metilo y glicosilotambién
pueden insertarse en estructuras de lignanos (Moss 2000 ) . Los lignanos son uno de
los grupos de fytoestrógenos (es decir, estrógenos) fitoquímicos). Al igual que otros
compuestos fenólicos, actúan como antioxidantes. Los compuestos son ubicuos en la
semilla de lino, semilla de sésamo, cereales tales como centeno, trigo y cebada, soja, algo
de fruta (albaricoque s, fresas) y verduras (brócoli, repollo) (Smeds et al. 2007).
Los fenólicos cumplen diversas funciones cruciales para el crecimiento y desarrollo de las
plantas (Gould y Lister 2006 ) . Los fenólicos , principalmente en forma de ligninas ,
son componentes de la estructura de la pared celular, constituyendo unabarrera mecánica y
microbiológica ( Cvikrova et al. 2006 ). Un buen ejemplo es la síntesis de fenólicos unidos
a la pared celular formados en respuesta al ataque de patógenos ( Soylu 2006 ) . Una de las
funciones más obvias de los compuestosfenólicos es su contribución a los colores de flores
y frutos (Crozier et al. 2006 ) . Las nocianinas , las más coloridas entre los compuestos
fenólicos, son pigmentos rojos y azules que atraen a los polinizadores de insectos y
otros animales que comen frutas , facilitando la dispersión de las semillas. La función de
los colorantes, más bien como co-pigmentos que los pigmentos principales, también se
atribuye a los fl avonoles y fl avones, responsables, dependiendo de sus estructuras, del
blanco, amarillo y marfil. Colores en tejidos vegetales. También vale la pena
mencionar que la pigmentación amarilla es la res ULT de la presencia de chalconas.
Los flavonoides son compuestos importantes para la reproducción de las plantas , que
contribuyen no solo al color. Formación para atraer polinizadores, pero también afectan la
germinación del polen y el crecimiento del tubo (Gould y Lister 2006 ; revisado
por Amalesh et al. 2011 ). Ounds polifenólicos comp están presentes en la mayoría de
semillas de plantas, protegiéndolos contra los patógenos microbianos y plagas de insectos y
participar en maduración de la semilla y la latencia(Routaboul et al 2006;. Revisada
por Amalesh et al 2011.).
Los compuestos flavonoides facilitan el establecim iento de una relación simbiótica entre
las bacterias del suelo, Rhizobia, y plantas (revisado por Lattanzio et
al 2006;. Shaw et al., 2006). Juegan un papel de señales químicas reconocidas
porRhizobia , que iniciar la formación de nódulos s meristemo y nitrógeno
fi x ación (reducción del nitrógeno atmosférico en amoníaco) (Begum et al 2001;. Fox et
al 2001;. Sundaravarathan y Kannaiyan 2002 ; Cooper 2004 ; Eckardt 2006 ).
Los compuestos fenólicos, tales como hidroxibenzoico un IDS, algunos fl Los avonoles y
( iso ) flavonas pueden influir positivamente en la germinación de las esporas y
el crecimiento de hifas de arbuscular. hongos micorrízicos ( Scervino et al.2005 ; revisado
por Lattanzio et al. 2006 ; Kensuke et al. 2007 ; Scervino et al. 2007 ; Carlsen et
al. 2008 ; Ponce et al. 2009 ). A diferencia del metabolismo básico, incluidos los procesos
anabólicos y catabólicos, que son necesarios para el mantenimiento y la proliferación de
las células, el metabolismo secundario da lugar a una amplia gama de compuestos, que
desempeñan un papel crucial en la supervivencia de las plantas en diversas condiciones
ambientales ( Lattanzio et al. al.,2006; Drzewiecka et al. 2011 ).
Cuando las plantas están expuestas a microorganismos patógenos , producen diversos
compuestos conocidos como fitoalexinas , es decir, sustancias
de bajo peso molecular sintetizadas por una planta en respuesta al ataque de
patógenos. Estorequiere la expresión de novo de las enzimas involucradas en
la ruta biosintética . Estudios de Fofana et al. ( 2005 ) sobre el papel
de fl avonoi d Producción de fitoalexina en la resistencia inducida del pepino contra el
mildiu pulverulento (causada por Podosphaera). xanthii ) Mostraron que la
resistencia podía ser suprimida a través de abajo-regulació en de CHS y la interrupción de
la vía de avonoid fl, lo que sugiere fuertemente que fl avonoide Las
fitoalexinas desempeñan un papel clave en la determinación del resultado de
las interacciones entre la planta y el polvo . Las funciones compuestas
se atribuyen principalmente al grupo de iso. Florida avonoides (revisado por Amalesh et
al. ( 2011 ); Zabala et al. ( 2006 ) ).
Algunos de los compuestos fenólicos pueden actuar como Allel ochemicals, en vista del
hecho de que la alelopatía es un fenómeno biológico, en el que el crecimiento, la
supervivencia y ducción repro de una especie de planta
es bioquímicamenteen fl Uenciados por otro y los compuestos liberados al medio ambiente
por la planta se llaman aleloquímicos . Hasta ahora los estudios revelaron
que en Catech, ácido gálico, ácido protocatechuic, clorogénico ácido, ácido cafeico ,
hidroquinona, 5,7,4 ¢ -trihidroxi -3 ¢ , 5 ¢ - dimetoxi Florida AVOne, estilbenos (tales
como estilbeno prenil -trans-) y otra phe compuestos nolic pueden inhibir el crecimiento
de las plantas vecinas (Weir et al 2003;. Kong et
al 2004;. Weidenhamer y Romeo2004; revisado por Bais et al 2006;. Li et al . 2010 ; Lobo
et al. 2010 ; Scognamiglio et al. 2012 ).
El efecto tóxico de las especies reactivas del oxígeno ( ROS) en las plantas y otros
organismos vivos es bastante conocido ( Waris y Ahsan 2006 ) . En las plantas de uno de
los principales ces amargo de la formación de ROS es otra cosa que la tcadena transpor
electrónico fotosintético. También nos Vario tensiones ambientales, tales como la
exposición a metales tóxicos, temperatura, radiación UV, agua de fi cit y / o salinidad,
pueden inducir la cascada de la producción de ROS (Dat et al.,2000; Desikan et
al. 2005 ; Koyro et al. 2012 ). Así, las plantas han evolucionado varios mecanismos
de defensa , incluida la biosíntesis de compuestos fenólicos, contra estas especies
tóxicas. Flavonoi ds y otros compuestos fenólicos pueden eliminar los radicales libres y
otras especies activas a través del átomo de hidrógeno y / o el electrón . Sin embargo,
la eficiencia de la actividad antioxidante es altamente dependiente de la estructura (Rice-
Evans et al. 1996 ) , así como tambiéndepende del pH ( Lema ń ska et
al. 2001 ; Borkowski et al. 2005 ; Muzolf et al. 2008 ), como se mencionó anteriormente en
este capítulo.
Las plantas están constantemente expuestas a la radiación UV-B , lo que puede afectar
negativamente a su fotosíntesis, transpiración, polinización y ca. Daños celulares, incluidas
las alteraciones del ADN. Para protegerse de estos efectos nocivos, vegetales sy nthesize
fl avo noids (tales como antocianinas, fl avonols - sobre todo en la forma de glucósidos y
glicosidos metilados y ácidos fenólicos (como el ácido cafeico ,
ácido p - cumárico y ácido ferúlico ). Estos compuestos genéticosabsorben la luz UV-B y se
acumulan principalmente en las células epidérmicas para proteger los tejidos fotosintéticos
( Bourchard et al. 2000 ; Gould y Lister 2006 ; Luthria et al. 2006 ; Pinter et
al. 2007 ; Tsormpatsidis et al. 2008 ). Un aumento de fl También se observó contenido
de avonoides en los pelos y la cera cuticular epi (Gould y Lister 2006). Una situación
similar se observa en hongos toxigénicos, presentes en cereales y productos alimenticios
derivados de cereales y / ocomponentes de piensos , capaces de formar un grupo
de compuestos penólicos que los protegen contra esta luz desnaturalizante ( Goli ń ski et
al. 1995 ) , hi ndering prevención de micotoxinas. Formación por microorganismos
toxigénicos.
Tras el desarrollo industrial, el suelo se está contaminando cada vez más con metales
pesados ( Michalak 2006 ) . Estos elementos tóxicos causan la
inhibitio n de crecimiento plan de t, reducen la biomasa y finalmente conducen a la
muerte p Lant.El efecto negativo de los metales pesados en las plantas también está
relacionado con la generación de especies reactivas de oxígeno a través de la inducción del
estrés oxidativo. Los fenólicos participan en la resistencia de la planta a los efectos dañinos
de los metales pesados en el suelo mediante diversos mecanismos, incluida la quelación
del metal (Gould y Lister 2006 ; Michalak 2006 ; Keilig y Ludwig-
Muller 2009 ). Pawlak - Sprada et al. ( 2011a ) reveló que el tratamiento de la soja y el
lupino con altos niveles de cadmio y plomo provoca un aumento de la actividad PAL, la
principal enzima de la vía fenilpropanoide . Otros estudios de los mismos autores mostraron
que la exposición de las plantas al cadmio y al plomo aumentael nivel
de iso. Florida Avonoides , especialmente 2 ¢ - hidroxigenisteína y
su malón ylated glucósido ( Pawlak-Sprada et al. 2011b ) . Los metales quelantes
se quelatan, al igual que otros estresores tóxicos (como las micotoxinas ), están unidos, por
ejemplo, en el tejido conductor (xilema), por lo que ya no son móviles y no se transportan
con la solución de nutrientes a los ribosomas, protegiendo de esta manera contra la
desnaturalización de macromoléculas, la degradación de la información genética , la
apoptosis celular y, en consecuencia, la muerte de las plantas ( Wa ś kiewicz et
al. 2010 ; Drzewiecka et al. 2011 ; Karolewski et al. 2011 ).
Los factores estresantes más comunes son la temperatura (baja o alta) y la falta de agua. El
enfriamiento y los estreses térmicos promueven la formación de compuestos fenólicos en
las plantas ( Kirakosyan et al. 2004 ; Crifo et al. 2011 ), a través de la estimulación de su
síntesis (mayor actividad PAL ) y la inhibición de su oxidación (peroxidasa disminuida).
y actividades de polifenol oxidasa ( Rivero et al. 2001 ). El déficit hídrico también es un
factor que induce la producción fenólica ( Kirakosyan et al. 2004 ) . Se i nduces
la siquimato vía y disminuye la producción de enzimas relacionadas con la degradación ,
incluida la polifenol oxidasa en plantas tolerantes al estrés hídrico (Sánchez-Rodríguez et
al. 2011 ) . El estrés salino es uno de los factores más importantes que limitan el
crecimiento y el rendimiento de las plantas . Los compuestos fenólicos pueden influir en la
resistencia de la planta al estrés salino, que se analizará en detalle más adelante en este
capítulo.
Entre las diversas fuentes de salinidad del suelo, la irrigación combinada con un drenaje
deficiente es la más grave (Zhu 2007 ) . Tipo de suelo y los factores ambientales, tales
como vap nuestra , la radiación y la temperatura, puede promover una tolerancia a la sal de
filtro ( Chinnusamy et al. 2005 ) . En realidad, en fi campos niveles de
sal fl uctuar mar sonalmente y espacialmente, y esta variación se producirá debido a las
c ircunstancias en fl uir en cada planta en particular (Estes 2002 ) . Además, el uso
continuo del mismo suelo para el crecimiento de las plantas produce un aumento de la
salinización.
El daño causado por la alta salinidad a menudo se asocia con tres mecanismos
diferentes ( Levinsh 2006 ) , el primero de los cuales es la toxicidad iónica causada por una
acumulación excesiva de Na + y Cl - en el citoplasma, lo que lleva a un desequilibrio
iónico que puede ser contrarrestado por Una mayor intensidad de transporte de los iones a
la vacuola. En el segundo mecanismo, incluso si masiva de iones c ompartmentation se
produjo en la vacuola, el citosol agua potencial m UST puede bajar para equilibrar una
externa baja Potencial hídrico, lo que permite la ingesta de agua en la célula de la planta y
evita el daño de macromoléculas . En el tercer mecanismo, una concentración celular alta
de NaCl provoca un aumento de la formación de ROS (Hernandez y Almansa 2002 ) , que
se considera el evento primario en una variedad de condiciones de estrés
( Noctor y Foyer 1998 ).
Efectos deletéreos de la salinidad sobre el crecimiento de plantas son Assoc iated con: (1)
la reducción del agua potencial, (2) la toxicidad directa de cualquier Na y Cl abso rbed, y
(3) la interferencia con la absorción de nutrientes esenciales, o (4) una combinación de
estos factores (Ahm ad y Sharma 2008 ) . Las plantas están inactivas durante el episodio
de sal o deben adaptarse a las nuevas condiciones ambientales. Sus respuestas se basan en
la especie, el genotipo, así como la duración y la gravedad de la salinidad, la edad y la etapa
de desarrollo , el órgano y el tipo de célula, así como el subcelular. compartimiento ( Yokoi
et al. 2002 ). La tolerancia a la sal depende también de factores tales como la morfología, la
regulación de la transpiración, el control del movimiento de iones, las características de la
membrana , la tolerancia de altas proporciones de Na / K en el citoplasma y las glándulas
salinas (Flowers and Flowers 2005 ) .
11.5 Halophytes y Glycophytes
Las adaptaciones necesarias para sobrevivir en los aceites afectados por la sal son las
mismas en todas las plantas y dependen del genotipo de la planta, lo que determina los
mecanismos morfológicos, bioquímicos y fisiológicos que permiten el crecimiento de la
planta en condiciones previamente desfavorables ( Dajic 2006 ) . Las plantas
son generalmente divId ed en dos grupos con respecto a tolerancia a la sal, es
decir, halófilas y glicofitas , de los que el primero puede Tolera te altos niveles de salinidad
y completar thei ciclo de vida r en suelos con concentraciones de sal por encima de
200 mM NaCl (flores y Colmer 2008 ) que puede ser potencialmente útil para
aplicaciones económicas (semillas oleaginosas, forrajes, producción de metabolitos )
(Single et al. 1996 ). Algunas especies de halófitos incluso requieren concentraciones de sal
de este orden para un crecimiento óptimo, y crecen pobremente sin él. En con contraste, el
crecimiento de glicofitas se ma rkedly redujo incluso a baja-sal concentraciones y no
pueden completar su ciclo de vida en suelos salinos ( Ellouzi et al. 2011 ) .
Los halófitos deben equilibrar su requerimiento de sal necesaria para el ajuste osmótico con
su tasa de crecimiento. La regulación de la transpiración desempeña un papel importante en
este Proc ess, ya que es la transpiración corriente que transporta iones entre raíces y
brotes. En consecuencia, facto rs que en fl influencia de la tasa de agua pérdida por las
plantas son importante en la tolerancia a la sal. Hombre Y halófilas muestran adaptaciones
morfológicas asociadas con la limitación de la transpiración, tales como hojas reducidas
(que pueden ser ' fl eshy'or 'suculenta' ) ( Huchzermeyer et al. 2004 ; Flores y flores 2005 ).
Los halófitos, aunque están muy extendidos taxonómicamente, son relativamente raros
entre las 250,000 especies de plantas en floración y prácticamente todos nuestros cultivos
son glicofitos ( Sairam y Tyagi, 2004 ) . Hay, sin embargo, considerab le variabilidad en la
tolerancia de estos glycophyt es a la sal, como la variación se produce b OTH entre y dentro
de las especies. Los glicofitos , si han de sobrevivir a la alinidad, deben adaptarse a
las concentraciones externas de sal ; enfrentan los mismos problemas que los halófitos.
Mediciones del contenido de iones en plantas bajo sal. el estrés reveló que los halófitos
acumulan sales, mientras que los glicofitos tienden a excluir las sales (Zhu 2007 ) .
Hay dos fases en la respuesta de la planta a la sal (Fig. 11.5 ) . Las plantas sensibles o
tolerantes a la salinidad difieren en la velocidad a la que la sal alcanza niveles tóxicos en las
hojas.
La escala de tiempo es de días, semanas o meses, según la especie y el nivel de
salinidad. La primera fase es una respuesta a los cambios en el potencial hídrico al reducir
el potencial hídrico externo mediante la sal. Es probable que estos efectos iniciales de
la salinidad (fase 1) sean los mismos para los cultivares con diferentes tolerancias a
la sal . Solo cuando los iones se acumulan en el tiempo (fase 2), aparecen
las diferencias reales en la tolerancia a la sal. Los cultivares sensibles ( glicofitos )
acumulan iones más rápidamente que los cultivares tolerantes (halófitos) y esta
acumulación de iones conduce a la muerte de la hoja y, progresivamente, a la muerte de
la planta ( Munns 2002 ) .
El efecto de varios niveles de estrés salino sobre el sistema antioxidante fenólico en plantas
también fue investigado por Agastian et al. ( 2000 ), Yuan et al. ( 2010 ), Biteur et
al. ( 2011 ), y Rezazadeh et al. ( 2012 ). Mientras que en un tratamiento relativamente bajo
en sal, el contenido fenólico total disminuyó en todos los genotipos de
morera analizados ( Agastian et al. 2000 ) y aumentó a mayor salinidad, la dirección de
estos cambios fue opuesta en los brotes de rábano (Yuan et al. 2010 ). Vale la pena señalar
que la mora se expuso a un estrés salino a largo plazo, mientras que el rábano a una a corto
plazo. El estudio de Rezazadeh et al. ( 2012 ) sobre el efecto de la salinidad en el contenido
fenólico en alcachofa dio resultados similares a los registrados por Yuan et al. ( 2010 ). En
moderada salini fenólico total de ty así como fl avonoid cont entos
aumentado signi fi cativamente , mientras que un aumento adicional de la salinidad resultó
en una reducción del compuesto fenólico niveles en hojas de alcachofa. Los cambios
observados coincidieron con los cambios en el contenido de ácido clorogénico .
El efecto de varios niveles de estrés salino sobre el sistema antioxidante fenólico en plantas
también fue investigado por Agastian et al. ( 2000 ), Yuan et al. ( 2010 ), Biteur et
al. ( 2011 ), y Rezazadeh et al. ( 2012 ). Mientras que en una relativamente baja en sal
tratam ent fenólico total contenido disminuido en todo entre los analizados genotipos de
morera ( Agastian et al. 2000 ) y en arrugado en mayor salinidad, la dirección de estos
cambios era opuesto en brotes de rábano (Yuan et al. 2010 ) . Vale la pena señalar que
la mora se expuso a un estrés salino a largo plazo, mientras que el rábano a una a corto
plazo. El estudio de Rezazadeh et al. ( 2012 ) sobre el efecto de la salinidad sobre el
contenido fenólico en alcachofa dio similaresresultados como los registrados por Yuan et
al. ( 2010 ). La salinidad moderada, tanto los fenólicos totales como
los avonoides aumentaron significativamente, mientras que un aumento adicional en la
salinidad resultó en una reducción de los niveles de compuestos fenólicos en las hojas de
alcachofa. Los cambios observados coincidieron con los cambios en el contenido de
ácido clorogénico .
Muchos autores mostraron diferentes respuestas de varias plantas sensibles a la sal al estrés
( Keutgen y Paweltzik). 2008 ; Frary et al. 2010 ; Mahmoudi et al. 2010 ). Contenido
fólico total en un frutero cv. Korona , que es menos sensible aconcentraciones más altas
de NaCl en el suelo, aumentó hasta un 10% y un 16% para 40 y
80 mM NaCl , respectivamente ( Keutgen y Paweltzik 2008 ) . Para cv. Elsanta, que es la
sal-sensitiv e, este aumento fue aún más significativo (14% un nd 23%). Cabe destacar
aquí que el nivel inicial medio de fenólicos en el cv. Kor ona fue mayor en comparación
con el cv. Elsanta ( Keutgen y Paweltzik 2008 ) . El contenido de antocianinas en el
IES Strawberr bajo diferentes tipos de sal lascondiciones de estrés también fueron
monitoreadas por Keutgen y Paweltzik ( 2008 ). Los cambios en la concentración
de antocianina en las plantas coincidieron con los cambios en el contenido fenólico total en
el tratamiento con NaCl . Sin embargo, la tasa de aumento de antocianina fue mayor f o
ambos Korona y Elsanta que la tasa total de aumento fenólico. Dado que el nivel de la
dismutasa de sodio (SOD) también fue elevado en las muestras tratadas con mayores
cantidades deNaCl ( Keutgen y Paweltzik). 2008 ), se puede suponer que el estrés oxidativo
inducido como resultado del aumento de la salinidad estimuló los mecanismos de defensa
antioxidante , como la síntesis de compuestos fenólicos en las plantas y unaactividad
enzimática altamente antioxidante. Este efecto fue más pronunciado en plantas con alta
sensibilidad al estrés salino. Frary et al. ( 2010 ) También informó de que varias líneas
sensibles a la sal de tomates han d ifferent antioxidante pro fi les en hojas bajo estrés salino
(máx. 150 mM de NaCl t ratamiento durante 21 días). Sin embargo, estas diferencias en el
contenido total de antioxidantes fenólicos (t otal y fl avonoides ) entre las
dos líneas parentales eran opuestas a las reportadas por Keutgen y Paweltzik ( 2008 ). De
acuerdo con la Tabla 11.1, el nivel fenólico total disminuyó en salesensibles. plantas
y increas signi cativamente fi cada en las plantas tolerantes a la sal bajo aumento de la
salinidad. Además, en contraste con los resultados presentados
por Keutgen y Paweltzik. ( 2008 ) el nivel inicial medio de fenólicos y fl avonoi ds en
cultivo sensible a la sal ( S. Lycopersicum ) los tomates fueron más altos en
comparación con la línea tolerante a la sal silvestre ( S.pennellii ) ( Frary et
al. 2010 ). Mahmoudi también examinó las diferencias en los cambios en el contenido
fenólico entre los grupos de diferentes sensibilidades al estrés salino. et al. ( 2010 ). Las de
los autores con investigaron contenido decompuestos
fenólicos t otal, FL Avonoides y ácidos fenólicos en dos variedades de lechuga, es
decir, Verte (tolerante a la sal ) y Romaine ( sensible a la sal ) después de 12 días de
100 mM Tratamiento con NaCl . Variedades de lechuga OTH Bcontenían principalmente
ácidos fenólicos y un fl menor Fracción avonoidea en condiciones normales de
crecimiento. Por otra parte, la lechuga tolerante a la sal cv. Verte contenía niveles más
bajos de ácidos fenólicos y fenólicos totales que el cv.Romaine en ausencia de tratamiento
de salinidad. Sin embargo, ambas variedades de lechuga exhibieron diferentes cambios en
los niveles de compuestos bioactivos en el estrés salino. Si bien una señal i fi aumento
signifi fue encontrado en el flavonoide fracción para ambas plantas (14.5 y 4.2 veces para
Romai ne y Verte , respectivamente), se observó un aumento en el contenido de ácido
fenólico solo para el cv. Verte (1,4 veces). El contenido de ácido fenólico en la lechuga
romana disminuyó 0.5 veces después del tratamiento con sal. Sin embargo,
el total. contenido fenólico fue signi f i cativamente mayor en ambas variedades de
lechuga después osure NaCl exp, con un aumento d pronuncia más en la planta tolerante a
la salque en el lechuga Romaine sensibles a la sal.
Las discrepancias entre los resultados de varios estudios resultaron también del tipo de
muestras, es decir, la parte analizada de la planta. Como lo demostraron muchos autores,
los cambios de los perfiles fenólicos sobre el estrés salino variaronampliamente entre los
tipos de tejido (frutos, hojas, raíces) (Navarro et al. 2006 ; Lopez Berenguer et
al. 2009 ; Neves et al. 2010 ; Yiu et al. 2012 ; Zrig et al. 2011 ; Petridis et al. 2012 ). Si bien
los niveles fenólicos totales aumentaron después de la exposición al NaCl en frutos de
pimiento rojo (Navarro et al. 2006 ), su contenido disminuyó en las hojas de pimiento
( Yiu et al. 2012 ). López- Berenguer et al. ( 2009 ) informó que el nivel de derivado de
ácido sinápico aumentó en brócoli enfl. orescencias sobre un 40 mM Tratamiento de sal,
mientras que una aprox. Se observó una reducción del 30% en las hojas. Según
los resultados del estudio de Zrig et al. ( 2011 ), Respuesta fenólico
total a linity sa difería significativamente Entre raíces y hojas de almendras amargas.
En una relativamente baja NaCl dosificar el ONTENIDO fenólico total c fue mayor en las
raíces cuando se compara con el control, mientras que al ntrations conce mayores de sal el
antioxidante nivel d iminished. Se observó una tendencia similaren los estudios de Petridis
et al. ( 2012 ) sobre los cambios en el contenido de fenoles totales en las raíces del olivo a
partir de la salinidad. En hojas de almendra, el contenido
de fenolicos se fijó independientemente de la salinidad ( Zrig et al. 2011) . Otros genotipos
de almendras mostraron varias reacciones fenólicas a la exposición al NaCl ( Zrig et
al. 2011 ) . Basado en los resultados de Petridis et al. (2012) se concluyó que el contenido
fenólico se incrementa con el aumento de la salinidad de hasta 129% en las hojas de olivo
comparan d muestra de control.
Capitulo 12
Poliaminas y sus funciones en el alivio de las toxicidades iónicas en las plantas
12.1 Introducción
Las poliaminas (AP) son pequeñas aminas alifáticas que son omnipresentes para todos los
organismos vivos. En las plantas, las poliaminas más abundantes son la putrescina (Put, 1,4-
diaminobutano), la espermidina (Spd, N-3-aminopropil-1,4-diaminobutano) y la espermina (Spm,
bis (N -3-aminopropilo) -1. , 4-diaminobutano) en cantidades que varían desde micromolar a más
de milimolar. Cadaverina (cad, 1,5-diaminopentano) también se informó en algunas plantas
superiores, en particular Gramineae, Leguminoseae y Solanaceae. También se han detectado
algunas poliaminas inusuales con una cadena de amina más larga (Bagni y Tassoni 2001) . Se ha
sugerido que las poliaminas vegetales desempeñan papeles importantes en la morfogénesis, el
crecimiento, la embriogénesis, el desarrollo de órganos, la senescencia de las hojas, las respuestas
de estrés biótico y abiótico (Martin-Tanguy 1997; Walden et al. 1997; Kakkar y Sawhney 2002;
Kuznetsov et al. 2006; Kusano et al. 2007; Groppa y Benavides 2008; Kusano et al. 2008). A pesar
de que sus posibles implicaciones en los últimos procesos han sido revisados durante mucho
tiempo, sus funciones exactas y su forma de acción siguen siendo difíciles de alcanzar.
La toxicidad iónica es una condición de estrés específica que se produce cuando un elemento
esencial se absorbe y se acumula en exceso en los tejidos de las plantas, lo que provoca un
deterioro metabólico, o cuando los elementos no esenciales llegan a estar completamente
disponibles en el suelo y son absorbidos por la corriente de transpiración. Los trastornos
metabólicos resultantes de la toxicidad de los iones son consecuencia de la toxicidad directa de los
iones acumulados, las deficiencias inducidas en otros elementos esenciales o las alteraciones en el
estado hídrico de la planta. La salinidad, los metales pesados y el aluminio son las toxicidades
iónicas más importantes que afectan el crecimiento y el desarrollo de las plantas tanto en el
campo como en el entorno natural. En condiciones de inundación, el exceso de hierro resultante
de la reducción de la forma férrica a ferrosa también puede afectar el desarrollo de la planta. En
condiciones de campo, la aplicación excesiva de fertilizantes puede inducir toxicidades transitorias
de iones, especialmente en la etapa de plántula. Comportándose a pH fisiológico como
policationes, se informó que las poliaminas estaban involucradas en la respuesta de la planta a la
mayoría de las toxicidades de los iones, incluso si sus funciones fisiológicas subyacentes no están
claras en relación con la complejidad de la restricción ambiental que puede variar en condiciones
de campo a pequeña escala. e involucran varios elementos tóxicos, pero también debido a las
múltiples funciones de las poliaminas en el crecimiento de las plantas y los procesos de desarrollo.
12.2 Vías metabólicas: ciudades específicas del metabolismo de la poliamina en plantas En las
plantas, las AP no solo se han localizado en el citoplasma, sino también en orgánulos como
vacuolas, mitocondrias, cloroplastos y núcleos (Kumar et al., 1997) . En las plantas, las PA se
sintetizan a partir de dos vías alternativas principales, que se representan en la figura 12.1. A partir
de la arginina, la diamina putrescina se puede formar a través de la ornitina mediante la arginasa
(EC 3.5.3.1) y la ornitina descarboxilasa (ODC, EC 4.1.1.17). La putrescina también se puede
sintetizar mediante agmatina mediante tres reacciones secuenciales catalizadas por arginina
descarboxilasa (ADC, EC 4.1.1.19), agmatina iminohidrolasa (AIH, EC 3.5.3.12), y N -
carbamoilputrescina amidohidrolasa (CPA, EC 3.5.1.53), respectivamente . Por lo que sabemos,
esta vía anterior es específica para las plantas.La existencia de estas rutas
biosintéticas alternativas puede explicarse por la localización diferencial de las dos enzimas ADC y
ODC, ubicándose el ADC en las membranas tilacoides de cloroplastos y el ODC en el núcleo y
estrechamente asociado con la cromatina, lo que resulta en la regulación específica. de diferentes
procesos vegetales. La putrescina también se puede convertir directamente de la agmatina por la
acción de la agmatinasa (EC 3.5.3.11). La ornitina se puede convertir de nuevo en citrulina
mediante la actividad de la transcarbamoilasa (EC 2.1.3.3) y luego la arginina mediante la acción
de la sintasa de ARS (EC 6.3.4.5) y la liasa de ARS (EC 4.3.2.1). En las hojas de Sesamum y en los
explantes de tubérculos de Helianthus tuberosus, también se detectó una actividad de citrilina
descarboxilasa que forma N -carbamoilputrescina a partir de citrulina (Bagni y Tassoni 2001) . Spd
y Spm se sintetizan a partir de Put mediante la adición de grupos aminopropilo, se transfieren
desde S-adenosil metionina descarboxilada (SAM) en reacciones catalizadas por Spd sintasa (EC
2.5.1.16) y Spm sintasa (EC 2.5.1.22). La SAM descarboxilada se produce a partir de SAM por la
descarboxilasa SAM (SAMDC, EC 4.1.1.50).
La diamina Cad se deriva de la lisina a través de una reacción de la lisina descarboxilasa (LDC, EC
4.1.1.18), una enzima localizada principalmente en los cloroplastos. La biosíntesis de las aminas
aromáticas feniletilamina y tiramina aún no se ha descrito. El catabolismo de la poliamina en las
plantas está catalizado por dos enzimas oxidativas, la diamina oxidasa coppercontenida (DAO, EC
1.4.3.6) y la poliamina oxidasa dependiente de avoproteína (PAO, EC 1.5.3.11). Ambas enzimas se
localizan en las paredes celulares. La DAO cataliza la oxidación de Put a 4-aminobutanal con la
producción concomitante de NH3 y H2O2 , y el aldehído resultante se metaboliza adicionalmente
en ácido g -aminobutírico a través de D1 -pirrolina. PAO cataliza la conversión de Spd y Spm a 4-
aminobutanal y N- (3-aminopropil ) - 4-aminobutanal, respectivamente, junto con la producción
de 1,3-diaminopropano y H2O2. Recientemente se ha demostrado una conversión de
retrocruzamiento de Spm a Spd, y de Spd a Spm similar a la encontrada en animales (Tavladoraki
et al. 2006; Moschou et al. 2008c). Como se muestra en la Fig. 12.1, el etileno y las AP comparten
un precursor común, SAM, que puede metabolizarse sucesivamente a ácido 1-amino
ciclopropano-1-carboxílico (ACC) y etileno. La presencia de este precursor común puede ser causa
de relaciones recíprocas entre las AP y el etileno. Se ha demostrado que spm inhibe las enzimas de
la biosíntesis de etileno, en particular la ACC oxidasa (Locke et al. 2000) . A la inversa, se ha
demostrado que el etileno inhibe la actividad de ADC y ODC, pero aumenta la de DAO, una enzima
involucrada en el catabolismo de las AP (Aziz et al. 1997; Torrigiani et al. 2003). Las poliaminas
también comparten este precursor común SAM con nicotianamina y fitosideróforos en especies
gramíneas (Fig. 12.1) . La competencia entre las AP y los fitosideróforos se ha informado
recientemente (Tari et al. 2006) . Las vías biosintéticas de poliamina también interactúan con otras
vías; como las de los alcaloides, prolina, urea y óxido nítrico (NO) (Ober y
Hartmann 1999; Häkkinen et al. 2007; Abdelhady et al. 2009). Algunos estudios han resaltado las
interacciones entre las AP, la ornitina y la prolina (Jiménez-Bremont et al. 2006) . El óxido nítrico se
origina a partir de dos fuentes enzimáticas en las plantas, dependientes de los nítricos y las
dependientes de la arginina descubiertas recientemente (Tun et al. 2006; Yamasaki y Cohen 2006;
Gao et al. 2009). La óxido nítrico sintasa (NOS, EC 1.14.13.39) cataliza la arginina para producir
NO. La ruta catabólica de la PA interactúa con las vías relacionadas con GABA como se muestra en
la figura 12.1.
12.5 Modelado del estado de la poliamina vegetal mediante el uso de inhibidores específicos y
enfoques transgénicos 12.5.1 Inhibidores específicos Los inhibidores irreversibles de las enzimas
del metabolismo de la PA se han desarrollado inicialmente para investigar la biosíntesis y el
catabolismo de la PA durante el desarrollo de la planta y sus posibles funciones en el crecimiento y
procesos de diferenciación revisados por Bais y Ravishankar (2002). Su uso para inducir
alteraciones de la homeostasis de la PA celular por inhibición parcial de su vía metabólica ha
mejorado nuestra comprensión de la regulación de la PA en respuesta al estrés abiótico. El sitio de
inhibición del metabolismo de la PA se presenta en la figura 12.1. La uorometilarginina DL-a-di
(DFMA) y la arginina D son inhibidores irreversibles de la actividad de ADC, mientras que la
fluorometilornitina DL-a-di (DFMO) es un inhibidor irreversible de la ODC. La capacidad de llevar a
cabo la inhibición selectiva de ADC u ODC con estos compuestos ha proporcionado información
valiosa sobre el control metabólico de la síntesis de Put en respuesta al estrés o la inducción
hormonal de la actividad de la descarboxilasa. El aumento del contenido de Put que se produce en
órganos estresados puede ser bloqueado por DFMA, pero no por DFMO, lo que sugiere que la
síntesis de Put es principalmente el resultado de una mayor actividad de ADC en lugar de la
actividad de ODC en numerosas especies de plantas estresadas (Benavides et al. 1997; Hao et al.,
2005; Liu et al., 2005, 2006a). Esto, sin embargo, no es una regla general, como se demuestra en
especies tratadas con metales pesados en los cuales un aumento de la actividad ODC está
involucrado en gran medida en el aumento del contenido de Put (Wang y Kao 2006; Groppa et al.
2008). La incorporación de put en Spd y Spm puede ser bloqueada
por metilglioxal ( bisguanilhydrazone) (MGBG), un inhibidor de la descarboxilasa SAM, mientras
que Spd es inhibida por sulfato de ciclohexilamonio (CHA). La diamina oxidasa y la actividad de
PAO pueden ser inhibidas por la aminoguanidina y una hidroxietilhidracina, respectivamente
(Fig. 12.1) (Aziz et al. 1998; Maiale et al. 2004; Ndayiragije y Lutts 2006b). Una modificación en los
títulos de las AP puede relacionarse con una modificación en la biosíntesis de las AP o en el
catabolismo de las AP. Al compilar el uso experimental de varios inhibidores, se puede señalar la
importancia de cada paso metabólico de la ruta de AP en la respuesta al estrés. Por ejemplo, la
aplicación de D-arginina y CHA mostró que un aumento de Put en respuesta a NaCl puede estar
relacionado con un aumento de la biosíntesis de AP, aunque no se excluye una disminución
paralela de su catabolismo (Ndayiragije y Lutts 2006b) . La incorporación de inhibidores puede dar
algunas pistas sobre un posible efecto bene fi cial o perjudicial de las AP sobre el crecimiento de
las plantas y puede ayudar a comprender los mecanismos subyacentes de las AP en la respuesta
de las plantas al estrés iónico al comparar las respuestas de órganos o tejidos de plantas que
difieren en su título de AP. y / o ratios. Por ejemplo, el tratamiento de callos con D-arginina
condujo a una reducción más grave del crecimiento que ningún tratamiento bajo estrés salino (Liu
et al. 2006b) . La incorporación de D-arginina al cultivo de arroz alivia el efecto tóxico de AlCl 3 en
el crecimiento de la raíz (Wang y Kao 2006) . La aplicación de CHA, que indujo un aumento en el
contenido de Put, incrementó el efecto perjudicial de la sal tanto a nivel de raíz como de disparo
(Ndayiragije y Lutts 2006b) . La reducción de espermidina y Spm inducida por MGBG se asoció con
la reducción del crecimiento en cebada tratada con sal (Liu et al. 2006b) . Estos inhibidores
también ayudan a comprender la interconexión entre la ruta de las AP y la prolina, ya que
comparten un precursor y un producto comunes (Fig. 12.1) . Al modular la actividad de ADC o DAO
con DFMA o aminoguanidina, respectivamente, algunos autores han demostrado la contribución
del aumento de la síntesis o degradación de Put bajo estrés salino a GABA o formación de prolina
(Aziz et al. 1998; Xing et al. 2007; Su y Bai 2008). Los inhibidores de la síntesis tanto de PA como de
etileno permiten probar la interacción de las PA con etileno en una variedad de procedimientos
experimentales, considerando el hecho de que comparten un precursor común (Fig. 12.1) . La
investigación con el uso de aminoetoxivinilglicina (AVG) o ácido aminooxiacético (AOA) (Aziz et
al. 1997; Bar et al. 1998), ambos inhibidores de la síntesis de etileno, demostró la competencia
entre las vías de Spd, Spm y etileno, y el efecto de la modulación de su regulación sobre el
crecimiento de las plantas en respuesta al estrés iónico (Bar et al. 1998). El uso de AVG y MGBG
también confirma una competencia entre las PA y la síntesis de fitosideróforos, que comparten un
precursor de SAM común (Fig. 12.1) , que modula la acumulación de Cu 2+ en el trigo (Tari et al.
2006). Sin embargo, el uso de inhibidores como una herramienta para modificar el metabolismo
de las plantas tiene varias limitaciones. Se plantean algunas dudas sobre la especificidad de
algunos inhibidores. (Suzuki 1996; Scaramagli et al. 1999; Hao et al. 2005; Maiale et al. 2004). Sin
embargo, el efecto de algunas otras moléculas como inhibidor putativo de PAO se ha investigado y
algunas aminas sintéticas, análogos de PA u oligamina parecen ser buenos candidatos en ensayos
adicionales (Cona et al. 2004; Maiale et al. 2008). Además, algunos autores habían evidenciado la
posible interacción entre el inhibidor y el agente estresante. Wang y Kao (2006 ) han sugerido una
posible unión de Al al grupo carboxilo de D-arginina o metilornitina, que a su vez reduce la
absorción de Al.
12.5.2 Enfoques transgénicos Los transgénicos ofrecen una herramienta conveniente para estudiar
la participación de las AP no solo en el crecimiento y desarrollo de las plantas, sino también en
respuesta a las toxicidades de los iones. De manera similar, la identificación de mutantes
afectados en la biosíntesis de PA, especialmente en la especie de planta modelo
Arabidopsis thaliana, permitió a los investigadores obtener más información sobre su implicación
en los procesos de crecimiento. Sin embargo, los fenotipos anormales resultantes de esos
mutantes o líneas transgénicas no siempre son adecuados para pruebas adicionales con el objetivo
de cuantificar su nivel de resistencia a las toxicidades iónicas. Teniendo en cuenta las numerosas
funciones de las PA y la interacción con los reguladores del crecimiento de las plantas, la única
estrategia confiable para analizar el impacto de la transferencia de genes que afecta el
metabolismo de la PA en la respuesta al estrés consiste en la asociación de secuencias codificantes
transferidas con el promotor inducible (Masgrau et al. 1997). La sobreexpresión del gen
introducido podría, en algunos casos, reprimir la expresión del gen endógeno correspondiente. El
uso del promotor constitutivo para dirigir la expresión génica no constituye la solución óptima, ya
que las poliaminas endógenas generalmente se acumulan en cantidades más altas en tejidos
específicos y tipos de células (Watson et al. 1998; Clay y Nelson 2005). La consecuencia de la
sobreexpresión de un gen dado puede variar ampliamente dependiendo de los órganos
considerados: como ejemplo, Thu-Hang et al. (2002 ) transfirieron SAMDC de Datura stramonium
al arroz y concluyeron que las consecuencias eran completamente diferentes en hojas y semillas
desde un punto de vista tanto cuantitativo como cualitativo. Finalmente, debido a los numerosos
procesos reguladores post-transcripcionales y post-traduccionales, la sobreexpresión de un gen
dado involucrado en la síntesis de una poliamina dada no siempre conduce a la acumulación de
esta poliamina en la forma soluble y libre (Mayer y Michael 2003) . Un gen codificador de ADC bajo
el control de un promotor inducible por ABA se ha integrado en el arroz y las plantas transgénicas
mostraron una mayor actividad de ADC en condiciones de estrés salino (Roy y Wu 2001) . Sin
embargo, las plantas transgénicas no se vieron afectadas por las actividades de ODC, Spd sintasa o
SAMDC, por lo que sugieren que los componentes de las vías de PA podrían manipularse
individualmente. Kasinathan y Wingler (2004 ) identificaron dos mutantes en A. thaliana que
exhiben niveles constitutivamente bajos de ADC: las plantas no pudieron acumular AP en
condiciones de estrés salino y son hipersensibles a una dosis baja de NaCl, lo que demuestra el
papel positivo de ADC en el estrés salino resistencia. Sin embargo, la sobreexpresión de ADC en
líneas transgénicas no permite aumentar la resistencia a la sal en A. thaliana y solo conduce a la
acumulación de Put mientras que los títulos de Spd y Spm no se ven afectados: las plantas
transgénicas generalmente presentan un fenotipo enano con numerosas anomalías morfológicas
(Alcazar et al. 2005) .
La sobreexpresión de los genes que codifican la Spm sintasa ofrece protección contra numerosos
estreses abióticos, según lo registrado por Kasukabe et al. (2004 ) en A. thaliana y por Wen et
al. (2008 ) en European pear (Pyrus communis). Por lo tanto, este gen constituye un buen
candidato para la mejora futura de la resistencia cruzada contra diferentes tipos de estrés en las
plantas, aunque se requieren trabajos adicionales para identificar con mayor precisión el impacto
de la Spd en los tejidos estresados. Algunas evidencias experimentales basadas en enfoques de
microarrays sugieren que la acumulación de Spd podría desencadenar la expresión de numerosos
genes relacionados con el estrés, incluidos los factores de transcripción que codifican los
genes. Sorprendentemente, la sobreexpresión de SAMDC también está llevando a la acumulación
de Spd, pero no se reportó que ofreciera ventajas similares en términos de resistencia al estrés
abiótico. También se demostró que la manipulación de la ruta biosintética de la PA en plantas
transgénicas proporciona protección no solo a los estreses abióticos sino también a los estreses
bióticos (Hussain et al. 2011) .
12.6 Respuestas a las toxicidades iónicas 12.6.1 Estrés salino Más de 800 millones de hectáreas de
tierra en todo el mundo se ven afectadas por la salinidad, que representa casi el 7% de la
superficie terrestre total del mundo (FAO 2008). Algunas de estas tierras afectadas por la sal han
surgido por causas naturales (erosión de las rocas parentales, sales oceánicas transportadas por el
viento, etc.), pero una proporción importante de las tierras agrícolas recientemente cultivadas se
ha convertido en salina debido a la limpieza de la tierra o el riego, ambos de los cuales hace que
los niveles de agua suban y concentren las sales en la zona de la raíz (Munns y Tester2008) . Se ha
demostrado que las AP exógenas pueden mitigar los efectos perjudiciales del estrés salino en la
germinación de las semillas (Zhu et al. 2006; Ali 2000; Ali et al. 2009; Chai et al. 2010) y pueden
contribuir a un aumento drástico en la raíz y el brote. Elongaciones y pesos frescos de las plantas
que crecen en condiciones salinas (Cavusoglu et al. 2007). La influencia de las AP exógenas y sus
concentraciones endógenas, por una parte, y la causa subyacente de la mejora registrada, por otra
parte, siguen siendo un tema de debate. Algunos autores, por ejemplo, informaron que la
colocación de Ex en las plantas tratadas con sal apenas se convierte a Spd (Sarjala et al. 1997) . De
manera similar, la aplicación exógena de AP puede inducir la síntesis de AP poco comunes, como la
homospermidina (Larher et al. 1998) . Según Roychoudhury et al. (2011 ), la aplicación exógena de
Spd y Spm puede prevenir los daños celulares inducidos por la sal en el arroz y ayudar a mantener
un equilibrio adecuado de K + / Na +. Sin embargo, algunos autores concluyeron que en algunos
sistemas experimentales, Spd y Spm aplicados exógenamente podrían convertirse
inmediatamente en diaminopropano como consecuencia de la actividad de la oxidasa de PA y, por
lo tanto, la respuesta de las plantas tratadas con sal a un PA exógeno dado no debe considerarse
como un resultado de este compuesto único (Bouchereau et al. 1999; Takahashi y Kakehi 2010).
12.6.2 Metales pesados Los metales pesados son elementos cuya densidad es mayor que 5.0 o 6.0
g cm - 3, como Cd, Cr, Hg, Pb, Al, Ag, Sn, etc. o elementos con una masa atómica alta dada los
sulfuros densos. baja solubilidad (di Toppi y Gabbrielli 1999; Girard et al. 2005). Algunos de ellos
son elementos esenciales para todos los organismos vivos, incluidas las plantas (Cu, Zn, Mn, etc.)
mientras que otros no desempeñan ninguna función conocida en el metabolismo de las plantas
(Cd, Hg, Ni, Pb, Cr, etc.). Algunos de estos elementos pueden crear problemas a largo plazo, no
solo porque se acumulan en los organismos y, por lo tanto, circulan en las cadenas alimentarias,
sino también porque permanecen en los ecosistemas en concentraciones potencialmente
peligrosas, especialmente en los sedimentos. El suelo que cubre la roca que contiene el mineral
contiene metales pesados (principalmente Zn, Pb, Ni, Cr, Cu, Co) y metaloides (Mn, Cd, As, Se). La
contaminación por metales pesados también se produce en áreas industriales donde la fuente
incluye transporte por carretera, vertederos de basura y lodos de depuración. La emisión de polvo
de las industrias de procesamiento de metales es otra fuente de contaminación (especialmente
Cd, Zn, Fe, Pb, Cu, Cr, Hg, Ni). El cadmio es uno de los principales metales pesados que muestran
fitotoxicidad incluso a baja concentración. Este metal puede provocar el daño de la membrana
celular por la peroxidación lipídica (Shah et al. 2001) , inhibe el crecimiento e incluso causa la
muerte de la planta (di Toppi y Gabbrielli 1999; Aravind y Prasad 2003). Se informó que el estrés
por cadmio induce cambios en los niveles de AP (Groppa et al. 2001, 2003) , actividades
enzimáticas antioxidantes y permeabilidad de la membrana (Shah et al. 2001). La espermidina y el
Spm, pero no Put, fueron efectivos en la reducción de la toxicidad inducida por CdCl 2 en el arroz y
esta protección está probablemente relacionada con la evitación de la generación de H 2 O 2, pero
también con la reducción de la absorción de Cd (Hsu y Kao 2007) . En otros sistemas
experimentales, se encontró que Put era el AP principal sobreproducido en respuesta a la
toxicidad del Cd (Groppa et al. 2003, 2008; Geuns et al. 1997; Balestrasse et al. 2005). El Spm
exógeno redujo el estrés oxidativo inducido por Cd en el trigo y la inducción de NO por esta AP
podría desempeñar un importante papel de adaptación a este respecto (Groppa et al. 2008) . En el
caso especí fi co de Cd, tanto el ADC como el ODC están involucrados en la sobreproducción de Put
y la acumulación de esta diamina también podría deberse en parte a la inhibición de la DAO
(Balestrasse et al. 2005) . Las consecuencias de la acumulación de Cd en el metabolismo de las AP
también pueden verse afectadas por la presencia simultánea de otros compuestos iónicos, como
ocurre con frecuencia en áreas secas de países en desarrollo donde la falta de instalaciones de
tratamiento de aguas residuales puede ser responsable de cargas considerables de sal y Metales
pesados en suelos agrícolas. Lefèvre et al. (2009b ) demostraron que Free Put, Spd y Spm
aumentaron en respuesta a Cd + NaCl o Cd + KCl mientras que solo Put aumentaron en respuesta a
Cd + NaNO 3. Las poliaminas también se acumularon en respuesta a Zn y las fracciones conjugadas
parecen asumir funciones clave (aunque aún se desconocen) en la respuesta de la planta a este
elemento (Todeschini et al. 2007; Lingua et al. 2008). El cinc condujo a la sobreexpresión de PaADC
y PaODC en los brotes de álamo y tanto las AP libres como las conjugadas se acumularon en
respuesta a este metal (Franchin et al. 2007) . Castiglione et al. (2009 ) recientemente
establecieron una fuerte correlación entre la capacidad de los clones de álamos para hacer frente
a altas cantidades de Zn y Cu dentro de las raíces, por un lado, y la acumulación de hojas de AP
conjugadas, lo que sugiere que estos compuestos podrían desempeñar un papel en la raíz.
Señalización para disparar. En la suspensión celular de zanahoria tratada con Cu, Put también se
acumuló en fracciones unidas (Gorecka et al. 2007) . Se informó que las condiciones de luz y la
síntesis de azúcar eran necesarias para la regulación positiva inducida por Cu de la ruta
biosintética de las AP (Lin y Kao 1999; Franchin et al. 2007; Lingua et al. 2008). Se demostró que
tanto Put como Spd disminuyen en las plántulas de rábano expuestas al estrés de Cu, aunque la
epibrassinolida exógena mitigó los cambios inducidos por el Cu, lo que sugiere un vínculo entre las
PA y la vía de los brassinólidos en condiciones de estrés (Choudhary et al. 2010) . También se ha
demostrado que las poliaminas se acumulan en respuesta a Pb (Zacchini et al. 2003) , Hg (Ding et
al. 2010) y As (Mascher et al. 2002). Algunos metales pesados (especialmente Cu, Cd y Zn) podrían
unirse directamente a grupos PA para formar complejos de base de Schiff en sistemas
experimentales arti fi ciales y esta propiedad se usó recientemente para la síntesis de resinas
utilizadas para la purificación de metales industriales que contienen metales pesados. agua
(Kolodynska et al. 2008; Keypour et al. 2008). Dado que las PA exhiben una carga policatiónica a
pH fisiológico, tales funciones protectoras por las propiedades quelantes directas parecen poco
probables en las células vegetales, aunque la presencia de grupos aniónicos adicionales, como el
fosfato, puede influir directamente en las propiedades de unión de los metales pesados en los
grupos amino de base de purina (Bregier-Jarzebowska et al. 2009) . Según Ding et al. (2010 ) El
estrés por Hg perturbó las actividades de ADC, ODC y PAO en las hojas de jacinto de agua, y la Spd
exógena puede aliviar la perturbación metabólica de las PA causada por el Hg. En numerosas áreas
contaminadas, varios metales pesados suelen estar presentes simultáneamente. El metabolismo
de la poliamina constituye un objetivo prometedor para conferir resistencia cruzada a varios
contaminantes, ya que Wen et al. (2010 ) demostraron que una pera transgénica (Pyrus communis
L.) que expresaba en exceso el SPDS de manzana (MdSPDS1) exhibía una tolerancia mejorada al
CdCl 2, PbCl 2 y ZnCl 2 comparativamente al tipo salvaje. Dado que las AP están involucradas tanto
en la regulación del crecimiento de las plantas (ver Sección 8) como en la tolerancia a los metales
pesados, recibieron atención en el marco de la fitorremediación con el objetivo de descontaminar
el suelo contaminado con plantas productoras de biomasa. Shevyakova et al. (2011 ) demostraron
recientemente que la pulverización de hojas de plantas adultas de colza (Brassica napus) con Put
redujo notablemente el efecto tóxico de Ni en el crecimiento de las raíces, mejoró el suministro de
hojas con Fe y aumentó el contenido de Ni en hojas jóvenes en 2,5 veces. Cicatelli et al. (2010 )
también demostraron que los hongos micorrícicos arbusculares restauran el crecimiento normal
en el clon de álamo blanco expuesto a suelo contaminado con metales pesados y que esto está
asociado con la regulación positiva de la expresión del gen biosintético de PA.
12.6.3 Toxicidad por hierro El hierro está presente en suelos aeróbicos como Fe 3+, pero una gran
parte de este elemento podría reducirse a Fe 2+ en suelos saturados de agua caracterizados por
condiciones anaeróbicas y pH bajo. Consecuentemente, la toxicidad por hierro aparece en las
plantas debido a la absorción excesiva de Fe 2+ por las raíces. Dado que se trata principalmente
(aunque no solo) de la producción de arroz, la toxicidad por hierro es a menudo una toxicidad
iónica desatendida, aunque constituye un trastorno nutricional generalizado que afecta el
crecimiento del arroz de humedales en Asia, África y América del Sur. Majerus et al. (2007 )
demostraron que las concentraciones de AP son mayores en el cultivar TOG7105 resistente al
hierro que en el IRGC104047 sensible al hierro, una de las diferencias más obvias es la alta
concentración de Put in shoot del anterior en comparación con el segundo. Tal aumento en Put
ocurrió concomitantemente con una sobre síntesis de etileno inducida por hierro, lo que sugiere
que la síntesis de PA a partir de metionina fue más eficiente en el cultivar resistente que en el
sensible. En un sistema in vitro, también se ha informado que las PA pueden proteger las vesículas
de fosfolípidos o el ADN aislado (Pedreno et al. 2005) del efecto perjudicial del exceso de hierro
que conduce a la síntesis de las PA.
12.6.4 Aluminio El aluminio (Al) pertenece a los metales no esenciales. En condiciones de suelo
neutro, existe en forma insoluble no fitotóxica, mientras que la acidificación del suelo y el agua del
suelo por debajo del pH mejora dramáticamente la liberación del ión Al fitotóxico. Los suelos
ácidos ocupan hasta el 40% de las tierras cultivables del mundo y la fitotoxicidad de Al puede
considerarse uno de los principales factores limitantes de la productividad de los cultivos en el
mundo. Según Wang y Kao (2006 ), la acumulación de Put en el arroz es el factor principal que
causa la inhibición del crecimiento de la raíz bajo el estrés de Al. Según estos autores, la ligni fi
cación podría ser responsable tanto del crecimiento inhibido por Put como de AlCl3 de las raíces
del arroz, aunque también se ha demostrado un impacto directo de las AP sobre el índice mitótico
independientemente del proceso de ligni fi cación (Mahajan et al. 2009) . La acumulación de
putrescina en suspensiones celulares expuestas a Al ocurre concomitantemente con exudación de
ácidos orgánicos (como succinato, malato u oxalato) que juegan un papel clave en la resistencia al
Al, pero ninguna evidencia experimental demuestra un vínculo causal entre estos eventos y el
succinato exógeno no tiene impacto sobre títulos de APs (Minocha y Long 2004) . El aluminio
estimula fuertemente las actividades de ADC en Picea rubens, pero solo tiene un pequeño impacto
en las concentraciones de Spd y Spm (Minocha et al. 1996) . Algunos autores postularon que la
acumulación de Put es una consecuencia directa de las deficiencias inducidas por Al en las
concentraciones de Ca y que esta diamina que presenta dos cargas positivas a pH celular podría
sustituir al Ca 2+ en diversas interacciones con componentes celulares (Minocha et al. 1996) .
Mohapatra et al. (2010 ) generaron líneas celulares transgénicas de álamo que sobreexpresan ODC
de ratón e informaron que la oxidación de Put acumulada provocó estrés oxidativo en respuesta a
deficiencias de Ca 2+, aunque estas líneas transgénicas también acumularon una concentración
más baja de Al 3+ en medios enriquecidos con Al. Además, Spd podría asumir funciones
protectoras en respuesta a la toxicidad de Al: la sobreexpresión de la sintasa de Spd (MdSPDS1 )
en Pyrus communis claramente mejora la tolerancia de la planta a AlCl3 30 mM a través de la
mejora del estado oxidativo mediante la estimulación de la superóxido dismutasa y la glutatión
reductasa (Wen et al. . 2009).
12.7 Participación de poliaminas en la detección y señalización Las tensiones iónicas pueden llevar
a una serie de restricciones diferentes en las plantas, que deben hacer frente a todas estas señales
ambientales. La adaptación de la planta al estrés ambiental depende de la activación de cascadas
de redes moleculares involucradas en la percepción del estrés, la transducción de señales y la
expresión de genes y metabolitos específicos relacionados con el estrés que se describen más
adelante y en la Fig. 12.2. La alta salinidad causa tanto (1) un estrés iónico relacionado con los
efectos tóxicos del exceso de iones, principalmente Na + y Cl -; (2) un estrés osmótico asociado
con un bajo potencial hídrico del medio radicular que crea un déficit de agua dentro de la planta;
(3) una nutricional Procesos de degradación celular (Møller 2001). Todas estas restricciones
generadas por las concentraciones excesivas de iones pueden inducir lesiones a la planta por la
interrupción de la homeostasis del ion intracelular, la disfunción de la membrana, el deterioro de
la fotosíntesis y la inhibición de la actividad metabólica que resulta en el crecimiento y la
reducción del rendimiento. La contribución relativa de cada restricción diferente a la inhibición del
crecimiento es difícil de evaluar, ya que hay muchos factores involucrados, como las
concentraciones de iones, la duración de la exposición, las especies de plantas, los cultivares y la
etapa de desarrollo de las plantas. y órgano, condiciones ambientales, etc. Se ha avanzado en la
identificación de componentes de las vías de señalización involucradas en estrés salino y osmótico,
mientras que los involucrados en la respuesta de metales pesados son aún escasos. Sin embargo,
la señalización celular sigue siendo un enigma, ya que el principal objetivo de la toxicidad, el grado
de respuesta de la especificidad de la ciudad, los eventos de detección y señalización que
conducen a la activación transcripcional se dejan misteriosos. La percepción de la señal genera
segundos mensajeros (como los fosfatos de inositol (IP), ROS, ABA, JA, Ca2 +) . El calcio es un
mensajero ubicuo provocado por numerosas señales de estrés tanto abióticas como de desarrollo,
hormonales y bióticas (para las revisiones, ver Lecourieux et al. 2006; Hong-Bo et al. 2008a, b). El
ácido abscísico desempeña un papel importante en la respuesta de la planta al estrés, ya que se
acumula rápidamente, media la señal de larga distancia y también la expresión de algunos genes
que responden a las restricciones abióticas (Zhang et al. 2006; Wasilewska et al. 2008).
Capitulo 13
El papel de las poliaminas en el alivio del estrés salino
13.1 Introducción El estrés abiótico y biótico causa alteraciones en los procesos fisiológicos
normales de todas las plantas, incluidos los cultivos de importancia económica. El daño a las
plantas y la disminución de su productividad se producen con mayor frecuencia debido a factores
desfavorables del entorno que ocurren naturalmente (factores de estrés natural). Estos incluyen
temperaturas extremas;agua de fi cit o abundancia; aumento de la salinidad del suelo; alta
irradiancia solar; heladas de principios de otoño o finales de primavera; patógenos, etc. Junto con
estos factores, las plantas se imponen a una gran escala de nuevos factores de estrés relacionados
con la actividad humana (factores de estrés antropogénicos), incluidos contaminantes tóxicos
como pesticidas, gases nocivos (SO 2, NO, NO 2, NO x, O 3 y smog fotoquímico); fotooxidantes; la
acidificación del suelo y la deficiencia mineral debido a las lluvias ácidas; sobredosis de
fertilizantes; metales pesados; radiación UV-B intensificada, etc. (Fig. 13.1).Todas estas tensiones
causan un aumento en la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) en las plantas que
alteran sus funciones fisiológicas normales, disminuyen la capacidad biosintética de los
organismos de la planta y causan daños que pueden llevar a la muerte de la planta (Mittler 2002;
Ahmad et al. 2008; Gill y Tuteja 2010b; Potters et al. 2010).
13.1.2 Sistemas de defensa de las plantas Durante la filogénesis, las plantas han desarrollado un
complejo de sistemas de protección antioxidante para hacer frente a todos los efectos
destructivos de las condiciones ambientales desfavorables (Fig. 13.2). En general, los sistemas
antioxidantes de la planta se pueden dividir en: (a) antioxidantes enzimáticos que incluyen
superóxido dismutasa (EC 1.15.1.1), catalasa (EC 1.11.1.6), peroxidasa de guaiacol (EC 1.11.1.7) y
enzimas que pertenecen al ascorbato -glutatión ciclo - ascorbato peroxidasa (EC 1.11.1.11),
glutatión peroxidasa (EC 1.11.1.9), monodehidroascorbato reductasa (EC 1.6.5.4),
deshidroascorbato reductasa (EC 1.8.5.1), glutahtione reductasa (EC 1.6.4.2.) y glutatión-S-
transferasa (EC 2.5.1.18). (b) Antioxidantes no enzimáticos, incluidos los antioxidantes asociados a
la membrana solubles en lípidos, a -tocoferol, b -caroteno, que apagan directamente los radicales
libres de la peroxidación de lípidos (clorofila triplete y 1 O 2).Antioxidantes solubles en agua -
glutatión y ascorbato, que participan en la desintoxicación de O · 2 - y H 2 O 2; Polifenoles (fl
avonoides, taninos y antocianinas), tioles proteináceos, prolina, glicinebetaína y poliaminas.
Mediante la activación de algunos o todos estos sistemas, las plantas son capaces de superar el
estrés oxidativo. Sin embargo, en el caso de estrés corto prolongado o agudo, la capacidad de los
sistemas de defensa se agota o se sobrecarga y esto conduce a daños considerables e incluso a la
muerte de la planta.
13.1.3 Estrés por salinidad La salinidad del suelo como resultado de una mayor cantidad de
cationes (Na +, K +, Mg 2+, Ca 2+) y aniones (Cl -, SO 4 2−, HCO 3 -) que se originan a partir de Las
sales más solubles en agua como NaSO 4, NaHCO 3, NaCl y MgCl 2, así como las sales menos
solubles en agua como CaSO 4, MgSO 4 y CaCO 3, es una de las principales tensiones abióticas que
reducen el crecimiento de las plantas y La productividad de muchos cultivos en todo el mundo. La
salinidad puede provenir de factores naturales (por ejemplo, erosión mineral en el suelo), pero
también puede ser resultado de actividades humanas (como riego con agua altamente
mineralizada y / o drenaje ineficaz del área irrigada, aplicación de fertilizantes, etc.). En la mayoría
de los casos, la salinidad del suelo se ve aumentada por la presencia de NaCl en el agua y en el
suelo, aunque también pueden estar implicadas otras sales. Los efectos perjudiciales del NaCl son
complejos e incluyen toxicidad iónica, estrés hiperosmótico y pueden inducir estrés subsiguiente,
como desequilibrios nutricionales y estrés oxidativo (Zhu 2001). La toxicidad metabólica de Na + se
debe principalmente a su capacidad para competir con K + por sitios objetivo con funciones
celulares importantes. Más de 50 enzimas son activadas por K + y los niveles elevados de Na + o
una alta relación Na + / K + pueden interrumpir una serie de procesos enzimáticos en el
citoplasma. La biosíntesis de proteínas también requiere niveles apropiados de K + para una
correcta unión del ARNt a los ribosomas, y los altos niveles de Na + pueden influir negativamente
en este proceso (Tester y Davenport 2003; Bartels y Sunkar 2005). El aumento de la concentración
de Na + puede causar un estrés hiperosmótico al evitar la absorción de agua por parte de las
plantas, lo que resulta en la llamada "sequía fisiológica" (Turkan y Demiral 2008). La concentración
elevada de Na + puede causar un déficit de elementos nutricionales al inhibir su ingesta a través
de los transportadores de plasmalemma (por ejemplo, los canales selectivos de K +) en las células
de la raíz. La salinidad puede provocar un desequilibrio hormonal y un aumento en la producción
de ROS, lo que puede resultar en un estrés oxidativo adicional (Azevedo Neto et al. 2008; Turkan
and Demiral 2008). Al igual que el estrés por sequía, la salinidad puede inducir la acumulación de
ABA seguido por el cierre del estoma y la disminución respectiva en la relación de CO2 / O2 en las
hojas e inhibe la fijación de CO2. Estas condiciones son un requisito previo para mejorar la
producción de ROS. Resolver el estrés salino de otras tensiones vegetales (como la sequía y el
estrés osmótico) es difícil porque las sales aumentan el equilibrio químico iónico en las plantas y
afectan la disponibilidad de agua para las plantas, y de manera similar a otros factores estresantes
pueden causar estrés oxidativo a través de la producción de ROS Las respuestas de las plantas al
estrés salino se documentan como de naturaleza multigénica, ya que la adaptación a niveles altos
de sal implica el ajuste osmótico, la compartimentación de iones tóxicos y la tolerancia al estrés
oxidativo (Turkan y Demiral 2008). La investigación sobre el estrés salino y la modulación de la
tolerancia a la salinidad de las plantas en varios cultivares se ha llevado a cabo de manera extensa
utilizando diferentes enfoques (Georgiev y Atkins 1993; Tanaka et al. 1999; Apse y Blumwald 2002;
Garratt et al. 2002; RiosGonzalez et al. 2002 Borsani et al. 2003; Badawi et al. 2004; Flowers 2004;
Brankova et al. 2007; Ivanova et al. 2008; Nenova 2008; Ogawa y Mitsuya 2012).
13.3 Poliaminas y tolerancia al estrés por salinidad en las plantas La participación de las poliaminas
en la eliminación de los radicales libres, la actividad antioxidante y la modulación de la tolerancia
al estrés de las plantas a diversos tipos de estrés abiótico ha sido ampliamente estudiada. Varios
autores han informado la relación del metabolismo de la PA con las respuestas de las plantas a la
deficiencia de nutrientes en el medio ambiente (Sarjala y Kaunisto 2002; Camacho-Cristobal et al.
2005), estrés por temperatura alta o baja (Pillai y Akiyama 2004; Todorova et al. al. 2007), sequía
(Yamaguchi et al. 2007; Todorova et al. 2008), tratamiento UV (Smith et al. 2001; An et al. 2004;
Zacchini y de Agazio 2004; Katerova y Todorova 2009), exceso de metales (Groppa et al. 2001,
2003; Zhao et al. 2008), y tratamientos con herbicidas (Benavides et al. 2000; Durán-Serantes et al.
2002; Szigeti y Lehoczki 2003; Cuevas et al. 2004; Deng 2005). Las extensas investigaciones citadas
demuestran claramente que las poliaminas desempeñan un papel fundamental en la concesión de
tolerancia al estrés de las plantas en condiciones ambientales desfavorables.
13.3.2 Enzimas de poliamina biosintética Es bien sabido que la capacidad de las plantas para
controlar el estrés, incluida la salinidad, está relacionada con su capacidad para sintetizar AP
(Kasinathan y Wingler 2004; Hamdani et al. 2011). Cuando Kasinathan y Wingler (2004) analizaron
la concentración de poliamina y la tolerancia al estrés salino en dos mutantes de Arabidopsis
thaliana, spe1-1 y spe2-1 con actividad reducida de ADC, mostraron que la acumulación de
poliamina depende de la aclimatación a la salinidad y que la disminución de la formación de
poliamina conduce a tolerancia reducida a la sal.De manera similar, se notificó un aumento
marcado en las actividades de ADC, ODC, SAMDC y DAO en las raíces de Changchun mici de
cultivar de pepino de alta salinidad comparativamente tolerantes que en el cv. Jinchun No. 2 bajo
estrés salino a corto plazo (Duan et al. 2008). Se informó que la actividad de ADC en el cultivo de
callos de maíz heterotrófico con estrés de NaCl también se incrementa significativamente,
especialmente para los callos resistentes a la sal, que se creía que estaba relacionado con el
aumento de la putrescina (Willadino et al. 1996). Sin embargo, a largo plazo (tratamiento con sal
durante 21 días) se redujeron las actividades de ADC y SAMDC en cultivares de Oryza sativa
tolerantes a la sal (var Giza) y sensibles a la sal (var El Paso) (Maiale et al. 2004). La actividad de
SPDS se redujo en el cultivar de arroz tolerante a la sal, pero no en la variedad sensible a la sal y
los autores sugirieron que la actividad de SPDS tiene un papel importante para las plantas
sometidas a estrés por sal. La expresión de varios genes involucrados en la biosíntesis de PA
(ZmODC, ZmSPDS2A, ZmSPDS2B, AtADC2, AtSPMS, SPMS, SAMDC1, SAMDC2) está regulada por
incremento en presencia de estrés salino (Li y Chen 2000a; Urano et al. 2003, 2004; Rodríguez
Kessler et al. 2006) en diferentes plantas (Zea mays, Arabidopsis thaliana, Oryza sativa). Rodríguez-
Kessler y otros. (2006) describieron un ADNc de espermidina sintasa de Zea mays leaves
(ZmSPDS2A) y analizaron la regulación transcripcional del gen correspondiente y otros genes
relacionados con la biosíntesis de PA (ZmODC, ADC y SAMDC) bajo salinidad. ZmSPDS2A se
expresó igualmente en hojas, tallos y raíces, sin embargo, las transcripciones de otros genes
involucrados en la biosíntesis de PA (ZmODC, ADC y SAMDC) mostraron una regulación específica
de tejido. Se informó que en el maíz solo ZmODC, ZmSPDS2A y la segunda transcripción
identificada que codifica una espermidina sintasa (ZmSPDS2B) estaban reguladas al alza por el
estrés salino. En las plántulas de Oryza sativa L., la expresión del gen SAMDC1 se indujo
considerablemente por la salinidad (Li y Chen 2000a). Los niveles de transcripción de SAMDC1 en
dos variedades de arroz que difirieron en tolerancia a la sal fueron mayores en la variedad de arroz
japonica Lansheng tolerante a la sal que en la sensible a la sal (variedad 77–170), y ocurrieron más
rápidamente cuando ambas variedades fueron expuestas a niveles bajos. Condiciones de sal. Los
resultados sugirieron que la expresión del gen SAMDC1 en las plántulas se correlaciona
positivamente con la tolerancia a la sal del arroz. Hao et al. (2005) estudiaron dos ADNc de SAMDC
c aislados de manzana (MdSAMDC1 y MdSAMDC2) y encontraron que MdSAMDC2 fue inducido
positivamente por estrés salino, pero MdSAMDC1 no fue activado. En Arabidopsis, se ha
encontrado que el gen biosintético de poliamina ADC1 se expresa en todo el tejido analizado,
mientras que ADC2 se expresa principalmente en silicuas y hojas de caulina, y se induce en varios
tipos de estrés, incluida la salinidad (Urano et al. 2003, 2004; Bagni et al. al. 2006). Al analizar los
perfiles de expresión de los genes responsables de la biosíntesis de PA en Arabidopsis thaliana
(dos genes para ADC, cuatro genes para SAMDC, cuatro genes para SPDS y dos genes para SPMS)
bajo diversas condiciones de estrés abiótico, Urano et al. (2003), encontraron que los ARNm de
AtADC2 y AtSPMS (que codifican ADC y espermina sintasa) aumentaron notablemente en
respuesta a NaCl. Acumulación inducible por estrés del ARNm de AtADC2 correlacionada con la
acumulación de putrescina bajo tratamiento con NaCl. Normalmente, la actividad de ODC está
involucrada en la biosíntesis de Put, pero en Arabidopsis no hay actividad de ODC detectable
(Hanfrey et al. 2001) y el ADC se considera una enzima clave en la biosíntesis de PA en
Arabidopsis. El papel del gen AtADC2 inducible por estrés en Arabidopsis se analizó a través de un
mutante de inserción Ds del gen AtADC2 (adc2-1) en condiciones de salinidad (Urano et al.
2004). En el mutante adc2-1, que era más sensible a la salinidad que las plantas de control, el
contenido de Put libre se redujo significativamente (en comparación con las plantas de control) y
no aumentó con el estrés salino. El fenotipo sensible a la salinidad de adc2-1 se recuperó
mediante la adición de Put exógeno.Los autores concluyeron que el Put endógeno desempeña un
papel importante en la tolerancia a la sal en Arabidopsis y AtADC2 es un gen clave para su
producción bajo estrés salino y condiciones normales.Se informó que la expresión de MdADC y la
actividad de ADC disminuyeron en callos in vitro que experimentaron recuperación de sal en
manzana (Malus sylvestris (L.) Mill. Var. Domestica), y aumentaron cuando el callo se sometió a un
estrés salino sucesivo (Liu et al. 2006b) . En las mismas condiciones, la actividad de ODC mostró un
patrón opuesto al de ADC. Además, el tratamiento con el inhibidor de ADC (D-arginina) causó un
grave deterioro del crecimiento bajo el estrés salino. Los resultados de los autores mostraron
claramente que la vía del ADC está involucrada en la respuesta al estrés salino.Cuando se examinó
la localización de la actividad del promotor del gen SPMS utilizando el gen del promotor SPMS-b -
glucuronidasa (GUS) expresado en plantas transgénicas de Arabidopsis, el gen se detectó en casi
todos los órganos durante todas las etapas de crecimiento del desarrollo (Sagor et al. 2011). Sin
embargo, la actividad del promotor de ACL5 (que codifica la sintasa de termosermina) se observó
predominantemente en los sistemas vasculares. Los autores informaron que, tras un alto estrés
salino, la actividad del promotor de SPMS se detectó con fuerza en todos los órganos excepto los
cotiledones, mientras que la actividad del promotor de ACL5 se redujo, lo que es consistente con
la disminución de los niveles de transcritos de ACL5. Los resultados mostraron que la expresión de
SPMS difiere de la de ACL5 con respecto a la especificidad tisular y la respuesta al estrés salino, lo
que sugiere diferencias relevantes en las funciones de spm y termosfermina (Sagor et al.
2011). Durante la última década, varios autores informaron una mayor tolerancia a la salinidad en
diferentes plantas transgénicas diseñadas para producir en exceso las poliaminas mediante la
sobreexpresión de los genes implicados en la biosíntesis de las AP (Tabla 13.3). En Oryza sativa, la
sobreproducción de poliaminas se logró mediante la sobreexpresión de ADC de Avena sativa y
SAMDC bajo el control del promotor inducible por ABA y se demostró que las plantas transgénicas
tenían mayor tolerancia a la salinidad en comparación con las plantas no transformadas (Roy y Wu
2001, 2002). Las plantas transgénicas de Nicotiana tabacum, que sobreexpresan el gen de síntesis
de putrescina ODC de ratón, poseían una mayor tolerancia a la sal (Kumria y Rajam 2002). La
introducción del gen SPDS en Arabidopsis y Ipomoea batatas cv.Kokei 14 condujo a una mayor
tolerancia contra múltiples estreses abióticos, incluida la salinidad (Kasukabe et al. 2004,
2006). Las berenjenas transgénicas que sobreexpresan el gen ADC de Avena sativa acumulan
poliaminas y mostraron una mayor tolerancia a múltiples estreses abióticos, incluida la salinidad
(Prabhavathi y Rajam 2007). El gen del SAMDC humano que sobreexpresa el tabaco transgénico ha
mostrado un aumento en los niveles de PA (especialmente las fracciones Put y Spd conjugadas) y
la tolerancia a la salinidad (Waie y Rajam 2003). El daño inducido por la sal se atenuó en las
plantas transgénicas de Nicotiana tabacum L. que sobreexpresan SAMDC de Dianthus caryophyllus
L. fl ower (Wi et al. 2006). Recientemente, se informó que el estrés por sal inducido por daño en
las plantas transgénicas de tabaco que sobreexpresan el gen de S-adenosilmetionina sintetasa de
S-adenosilmetionina (SsSAMS2) de suadea de duración completa bajo el control del virus 35S del
mosaico del cauli flower, se atenuó (Qi et al. 2010) . Los autores demostraron que la
sobreexpresión de SsSAMS2 en plantas de tabaco transgénicas conduce a un aumento en el
contenido libre de Spm, Spd y Put, y como resultado promueve la tolerancia a la sal. El SPDS
(MdSPDS1) de pera transgénica europea (Pyrus communis L. 'Ballad') y de sobreexpresión de
tomate (MdSPDS1) realizó una susceptibilidad atenuada al estrés con NaCl en relación con la
planta silvestre (Wen et al. 2008; Neily et al. 2011). Además, He et al. (2008) documentaron que la
misma transformación llevó a una capacidad antioxidante enzimática mejorada (SOD, APX,
MDHAR, GR) y no enzimática en respuesta a la salinidad. La sobreexpresión de SPG de calabaza de
hoja (Cucurbita fi cifolia) en A. thaliana aumentó la tolerancia de las plantas transgénicas a
diversos tipos de estrés ambiental, incluida la salinidad, lo que sugiere el papel clave de la
espermidina como regulador en las vías de señalización del estrés (Kasukabe et al. 2004). Los
autores sugirieron que la Spd podría estar involucrada en el fenómeno de tolerancia al estrés
como un compuesto protector directo del estrés y como un regulador de señalización del estrés.
Campestre et al. (2011) examinaron la posible relación entre el catabolismo de poliamina mediado
por CuAO y el alargamiento de hipocotilos de glicina max L. de plantas expuestas a NaCl. La
salinidad causó un aumento en la actividad de CuAO en segmentos de la zona de elongación del
hipocotilo en experimentos in vitro e in vivo. La expresión del gen GmCuAO1 (encontrada por Delis
et al. 2006 predominantemente en tejidos caracterizados por un rápido crecimiento en extensión,
como los segmentos apicales de hipocotilos etiolados) se detectó en la zona de elongación pero,
sorprendentemente, no hubo cambios en su nivel de expresión bajo salinidad (Campestre et al.
2011). Los autores concluyen que la mayor actividad de CuAO encontrada bajo el estrés salino no
se puede atribuir a una mayor expresión del gen GmCuAO1. Enfoques clásicos, utilizando
inhibidores de enzimas involucradas en el metabolismo de la poliamina,Señaló su posible papel en
la adaptación de las plantas al estrés con NaCl. Usando un inhibidor específico de la DAO, la
aminoguanidina y Put, Su y Bai (2008) aplicados de forma exógena, se informó que un AP al 15-
20% acumulado en las hojas de Glycine max bajo estrés salino (50–150 mM NaCl) podría resultar
de PA (Put) Productos de degradación. Además, también se mejoró la actividad de DAO.
Shevyakova et al. (2006) sugirieron que la salinidad (400 mM NaCl) indujo peróxido en las hojas
del halófito Mesembryanthemum crystallinum L. se produjo a través de la actividad DAO. Esta
suposición se apoyó en experimentos con la adición del inhibidor aminoguanidina al medio
radicular en presencia de NaCl. Adicionalmente,su estudio indicó que la activación de la DAO
combinada con la reacción de los óxidos de H2O2 en hojas y raíces está implicada en la regulación
de las concentraciones de PA libre y conjugado en condiciones de salinidad. En un estudio
realizado con un sistema modelo similar, Kuznetsov et al. (2007) también observaron una
actividad DAO mejorada, que se correlacionaba con el aumento de la producción de H2O2 en
presencia de NaCl. La salinidad (50, 100, 150 mM NaCl) aumentó fuertemente la actividad de la
DAO en las raíces de Glycine max (cv. Suxie-1) (Xing et al. 2007). Acumulación de g -Suxie-1) raíces
(Xing et al. 2007). Acumulación de g -Suxie-1) raíces (Xing et al. 2007). Acumulación de g - Los
niveles de ácido aminobutírico (GABA) también aumentaron con el aumento de las
concentraciones de NaCl. Como era de esperar, la degradación de la PA bajo el tratamiento con
NaCl llevó a cantidades reducidas de Put, Cad y Spd libres. Los autores observaron una estrecha
correlación entre las alteraciones en la actividad de la DAO y la acumulación de GABA también
después del tratamiento con el inhibidor de la aminoguanidina. Se sugirió que una mayor
acumulación de GABA inducida por el tratamiento con NaCl podría resultar de la degradación de la
AP, concluyendo que las AP podrían ejecutar sus funciones a través de la formación de GABA bajo
salinidad. Las plantas de soya tratadas con N, N 1 -diaminoguanidina (un inhibidor de CuAO)
mostraron una disminución en CuAO y una reducción significativa de especies reactivas de oxígeno
en la zona de elongación, incluso bajo salinidad (Campestre et al. 2011). NORTE,La
diaminoguanidina N 1 cesó el aumento de la longitud del hipocotilo en las plantas control y
expuestas a la salinidad. Los autores sugirieron que la actividad de CuAO puede estar
contribuyendo en parte al crecimiento de hipocotilo bajo estrés con NaCl, a través de la
generación de H2O2 mediante catabolismo de poliamina, lo que refuerza la importancia del
catabolismo de poliamina y la producción de H2O2 en la inducción de sal. Tolerancia en las
plantas. Apoyando la idea de Moschou et al. (2008), Rodríguez et al. (2009) y Campestre et al.
(2011) por el importante papel del H 2 O 2 producido por PAO y / o DAO, Shoresh et al. (2011)
notaron que la actividad de PAO bajo salinidad estaba altamente incrementada en la zona de
cultivo de hojas en Zea mays, posiblemente proporcionando las ROS requeridas para el
alargamiento.Los autores sugirieron que la actividad PAO mejorada era un mecanismo adaptativo
dirigido a restaurar los niveles normales de ROS en la zona de expansión donde la NADPH oxidasa
ya no podía proporcionar las ROS necesarias para el crecimiento. Se informó que la actividad de
PAO con NaCl 0-200 mM aumentó en las raíces de las plántulas de cebada (Zhao et al. 2003). Es
interesante que la actividad de la DAO también se incrementó en las berenjenas transgénicas
(sobreexpresión del gen ADC de avena) que mostraron un aumento de los niveles de tolerancia a
múltiples estreses abióticos, incluida la salinidad (Prabhavathi y Rajam 2007). Duan et al. (2008)
también informaron que, a corto plazo, la actividad de la DAO por estrés por sal aumentó junto
con las enzimas biosintéticas de PA (ADC, ODC, SAMDC) en las raíces de cultivar de pepino de alta
salinidad Changchun mici que en el cv. Jinchun No. 2.La vía metabólica de la poliamina está
interconectada con otras rutas metabólicas involucradas en la formación de diferentes moléculas
de señalización (como H 2 O 2 y NO) y metabolitos (etileno, SAM, prolina, GABA) que son
importantes en las respuestas de estrés de las plantas (incluida la salinidad) ( Kuznetsov et al.
2007; Xing et al. 2007; Su y Bai 2008; Alcazar et al. 2010).
13.4 Aplicación de poliaminas para mejorar la tolerancia al estrés de salinidad Un gran número de
pruebas sugirió que la aplicación exógena de AP podría usarse como una herramienta
prometedora para mejorar la tolerancia de la planta en condiciones de estrés salino. Ali (2000)
mostró que la Exógena Put redujo la acumulación neta de iones Na + y Cl - en diferentes órganos
de Atropa belladonna sometidos a estrés por salinidad. Put alivió el efecto negativo de NaCl
durante la germinación y el crecimiento temprano de las plántulas y aumentó el Put endógeno.
belladona Verma y Mishra (2005) también informaron que Put contrarrestó la disminución
inducida por la salinidad en el crecimiento de las plántulas y la acumulación de biomasa, y
aumentó la actividad de las enzimas antioxidantes y carotenoides en los tejidos de las hojas de las
plántulas de Brassica juncea estresadas por sal. Resultados similares fueron reportados por Tang y
Newton (2005),quienes demostraron que las poliaminas (principalmente Put) disminuyeron el
daño oxidativo inducido por la sal al aumentar las actividades de las enzimas antioxidantes y
disminuir la peroxidación de lípidos en callos y plántulas de pino de Virginia. La putrescina (0,5
mM) pudo enmendar completamente los efectos tóxicos del estrés salino (100 mM). NaCl) sobre
fugas de electrolitos y peroxidación de lípidos y parcialmente sobre el contenido relativo de agua
en plantas de garbanzo (Sheokand et al. 2008). Además, Put tuvo un efecto positivo en las
actividades de las enzimas antioxidantes bajo el estrés salino. En otro estudio (Shi et al. 2008), se
agregó putrescina exógena (100 m M) a la solución nutritiva 3 días antes de que las plántulas de
pepino (Cucumis sativus L. cv. "Jinyan No.4") se expusieran a tratamiento con NaCl 100 mM. La
putrescina disminuyó considerablemente los efectos negativos del NaCl sobre el crecimiento de la
raíz al disminuir la absorción de Na + y al aumentar la acumulación de potasio en las raíces.
Demetriou et al. (2007) informaron que el aumento de la salinidad provocó cambios negativos en
el aparato fotosintético del alga verde Scenedesmus oblicuo al afectar tanto su estructura como su
función:10 ‰ NaCl aumentó el tamaño efectivo de la antena y disminuyó la población activa del
centro de reacción, acompañada por una inhibición significativa de la velocidad fotosintética.
Agregado exógenamente, Put modificó estos cambios negativos, al inducir la reorganización
recíproca del aparato fotosintético (Demetriou et al. 2007). El aumento de la salinidad (NaCl 150
mM) provocó una modificación negativa en los fosfolípidos de membrana plasmática y el
tratamiento con poliamina (particularmente putrescina y espermidina) causó un efecto favorable
en el mantenimiento de la estabilidad de la membrana plasmática y las funciones de las raíces de
trigo con salinidad excedente (Mansour et al. 2002 ).Los efectos de las poliaminas superiores (Spd
y Spm) sobre los cambios fisiológicos y bioquímicos en las plántulas de arroz de 12 días de edad
(Pokkali tolerante a la sal y M-1–48 sensible a la sal) se investigaron durante el estrés de salinidad
(Chattopadhayay et al. 2002) . Ambas poliaminas previnieron considerablemente la pérdida de
electrolitos, la pérdida de aminoácidos y clorofila, y la inhibición de las reacciones fotoquímicas de
la fotosíntesis, así como la regulación a la baja de genes codificados por cloroplastos como psbA,
psbB, psbE y rbcL inducidos por el estrés de salinidad. En experimentos similares con raíces de
cultivares de arroz tolerantes a la sal (Nonabokra) y sensibles a la sal (M-1-48) tratados con NaCl
150 mM y Spd 1 mM, Gupta et al.(2012b) por primera vez mostró que las poliaminas participan en
la señalización del estrés salino debido a la fosforilación mediada por espermidina y la activación
de la proteína quinasa no MAPK independiente de 42 kDa Ca 2+. Este hecho permitió a los autores
suponer que esta proteína quinasa desempeña un papel clave en la activación de diferentes
biomoléculas reguladoras del estrés, lo que indica su importancia en la transducción de señales
mediada por salinidad (Gupta et al. 2012a, b). En otro estudio con plántulas de arroz (Pokkali
tolerante a la sal y KDML 105 sensible a la sal), la aplicación de espermidina 1 mM ayuda a la
planta a resistir el efecto negativo del NaCl (Saleethong et al. 2011). Los autores concluyeron que
la espermidina exógena aumentaba la tolerancia a la salinidad del arroz al estabilizar la
membrana, eliminando los radicales libres y manteniendo el equilibrio de K + / Na +.El estrés
salino redujo todos los parámetros de crecimiento evaluados y produjo componentes, contenido
de pigmentos de las hojas, carbohidratos, proteínas, espermidina y espermina, así como la
actividad amilasa de las plantas de Vigna sinensis (Alsocari 2011). La aplicación exógena de
espermina mitigó los efectos nocivos del estrés por salinidad sobre el crecimiento y el rendimiento
de las plantas estresadas. El efecto protector de la espermina sobre las plantas de V. sinensis
parece deberse principalmente al aumento del contenido de clorofila y proteínas y las poliaminas
endógenas (Alsocari 2011). Sakr y El-Metwally (2009) informaron resultados similares que
mostraron que la espermina exógena alivió parcialmente el efecto dañino de la salinización del
suelo sobre el crecimiento y el rendimiento del trigo.La aplicación de espermidina en una solución
nutritiva salinizada durante el estrés de corta duración resultó en un alivio del daño de la
membrana inducido por la salinidad en las raíces y el crecimiento de las plantas y la inhibición de
la fotosíntesis, junto con un aumento en los contenidos de poliamina y prolina y actividades de
enzimas antioxidantes en las raíces de pepinos sensibles a la sal. cultivar Jinchun No. 2 (Duan et al.
2008). Recientemente, Roychoudhury et al. (2011) proporcionaron información adicional sobre el
efecto protector de la aplicación exógena de espermidina(2011) proporcionaron información
adicional sobre el efecto protector de la aplicación exógena de espermidina(2011) proporcionaron
información adicional sobre el efecto protector de la aplicación exógena de espermidina y
espermina en plántulas de arroz tratadas con NaCl. Los autores demostraron que la mitigación del
efecto inhibitorio del estrés por salinidad se confirió al prevenir la inhibición del crecimiento,
evitando diferentes formas de lesiones celulares, manteniendo el equilibrio de K + / Na + o
aumentando el nivel de osmolitos compatibles y la actividad de las enzimas antioxidantes.
De manera similar a las poliaminas endógenas, el efecto beneficioso de las poliaminas exógenas se
relaciona con la mejora del balance iónico en células tratadas con sal debido a su naturaleza
policatiónica. Como se ilustró en una serie de experimentos, la aplicación de 1 mM Put disminuyó
la acumulación de Na + de los callos de arroz y las plantas de arroz expuestas al estrés salino
(Ndayiragije y Lutts 2006, 2007). El efecto protector de las poliaminas exógenas con salinidad alta
se asocia principalmente con la mejora de la homeostasis de K + / Na + mediante la restricción del
flujo de Na + en las raíces y, por lo tanto, evita la pérdida de K + de las células (Zhao et al.
2007).Zhao y Qin (2004) también propusieron que uno de los posibles mecanismos involucrados
en el alivio de la lesión por sal en las plántulas de cebada por la aplicación de AP era mantener la
integridad y la función del tonoplasto en condiciones salinas. Además, Zhu et al. (2006) sugirieron
que la Spd exógena inhibe el transporte de Na + desde las raíces a los brotes en condiciones de
alta salinidad al reforzar los efectos de barrera de las bandas de Casparian, que son beneficiosas
para atenuar las lesiones por sal en las plántulas de cebada. El estrés por salinidad inhibió
severamente la actividad H + -ATPasa en las plantas de arroz, pero el tratamiento con espermidina
recuperó significativamente su actividad (Roy et al. 2005). Shabala et al. (2007) demostraron que
la aplicación de poliaminas en concentraciones micromolares fue eficaz en la prevención del flujo
de efluencia de K + inducido por NaCl a partir de la mesofila del guisante.Los autores sugirieron
que las poliaminas pueden bloquear directamente el flujo de efusión de K + a través de canales de
catión no selectivos y activar la membrana plasmática H + - ATPasa, restaurando así el potencial de
membrana (Shabala et al. 2007). Además, el mantenimiento del equilibrio citosólico de K + / Na +
parece ser el principal efecto beneficioso de la regulación de la poliamina de la actividad de
transporte de membrana (Shabala y Cuin 2008). Sin embargo, la aplicación preliminar de Spm, Spd
o Put 1 mM previno la fuga de K + inducida por NaCl solo en la zona de la raíz madura de maíz
cultivado hidropónicamente y Arabidopsis. En contraste, en la zona de la raíz de elongación distal,
el pretratamiento de la PA dio lugar a un flujo de efluencia de K + inducido por NaCl aún mayor,
por lo que las PA afectan a los transportadores de la membrana celular de una manera muy
específica (Pandol fi et al. 2010) .Los autores concluyeron que el efecto de mejora de las AP es el
resultado de la combinación de varios problemas que probablemente incorporan el transporte, la
acumulación y el metabolismo de la AP, y la expresión funcional de proteínas objetivo específicas
o componentes de señalización (Pandol fi et al. 2010) .
13.5 Conclusión y perspectiva futura La importancia, la actualidad y la inevitabilidad del estrés por
salinidad, así como su impacto negativo en los procesos fisiológicos y la productividad de las
plantas, han llamado la atención de varios investigadores para estudiar los problemas del estrés
salino. La investigación en esta área se dirige principalmente a cinco direcciones: - Estudios sobre
la respuesta fisiológica del organismo vegetal sometido a estrés por salinidad - Comparación de los
efectos del estrés salino en varios organismos vegetales, que difieren en su especie, variedad o
resistencia determinada genéticamente al factor de estrés - Búsqueda de posibilidades para
disminuir las consecuencias desfavorables causadas por la salinidad por inducción de la adaptación
o por medio de la aplicación de xenobióticos,incluyendo poliaminas - Selección utilizando cultivos
celulares y fitomejoramiento convencional - Ingeniería genética para mejorar la tolerancia al
estrés Un procedimiento popular para aumentar la tolerancia a la sal de las plantas es el uso
de Aplicación exógena de diferentes productos químicos. Por ahora, la aplicación de beneficios
agrícolas a gran escala de poliamina es bastante limitada. Se han explorado alteraciones en el
contenido de poliamina, la expresión de genes y / o la actividad de enzimas biosintéticas de
poliamina debidas al estrés salino en un gran número de especies de plantas, por ejemplo arroz
(Krishnamurthy y Bhagwat 1989; Chattopadhyay et al. 1997; Quinet et al. 2010), tomate (Santa-
Cruz et al. 1997a, b, 1998; Botella et al. 2000), trigo (Li y Chen 2000b), bronceador (Alvarez et al.
2003), Fraxinus angustifolia (Tonon et al. 2004), Arabidopsis (Urano et al. 2004), Lotus glaber
(Sanchez et al. 2005) y Lupinus luteus (Legocka and Kluk 2005). La mayoría de los estudios
demuestran que la abundancia de poliamina está asociada con una mayor tolerancia a la salinidad
de las plantas. Por lo tanto,La perspectiva y la estrategia moderna para mejorar la tolerancia de las
plantas a sobrellevar la salinidad es el uso de métodos genéticos transgénicos y moleculares para
aumentar los niveles celulares de AP. Los estudios actuales con mutantes de ganancia o pérdida de
función también han sugerido una relación estrecha entre la tolerancia al estrés de las plantas y el
nivel de AP endógenas en las plantas (Alcazar et al. 2006). Por lo tanto, la selección de variedades
que mantienen un alto nivel de poliaminas endógenas es un enfoque prometedor para mejorar la
tolerancia a la salinidad.Por lo tanto, la selección de variedades que mantienen un alto nivel de
poliaminas endógenas es un enfoque prometedor para mejorar la tolerancia a la salinidad.Por lo
tanto, la selección de variedades que mantienen un alto nivel de poliaminas endógenas es un
enfoque prometedor para mejorar la tolerancia a la salinidad.
Capitulo 14
Papel de los jasmonatos en la adaptación de la planta al estrés
14.1 Introducción Durante los últimos 20 años, una clase de fitohormonas derivadas del
metabolismo de los ácidos grasos de membrana, conocidas colectivamente como
jasmonatos, ha atraído una atención considerable. Los jasmonatos (ácido jasmónico y
compuestos relacionados) han sido la única clase de hormona vegetal que se biosintetiza a
partir de ácido graso. La actividad biológica de MeJA, extraída de Artemisia absinthium L.,
se informó casi 10 años después (Ueda y Kato, 1980) . Desde entonces, se han encontrado
jasmonatos en muchas especies y se consideran ubicuos (Meyer et al. 1984; Hamberg y
Gardner 1992). El miembro más abundante del grupo es el ácido jasmónico
(JA). Identificado por primera vez y aislado de un cultivo del hongo
Lasiodiplodia theobromae, JA es el miembro más conocido y mejor caracterizado de la
familia del jasmonato. Estudios recientes han demostrado que la JA puede modificarse de
varias maneras, como la conjugación con diferentes aminoácidos como la leucina (JA-
leucina) y la isoleucina (JA-isoleucina), o la hidroxilación, formando compuestos de
extrema importancia para la activación de genes de defensa jasmonaterresponsiva
(Creelman y Mullet 1995; Liechti y Farmer 2006; Thines et al. 2007). Además de JA, otro
jasmonato de importancia clave es su forma de éster metílico, MeJA. MeJA se descubrió en
1962 como un compuesto de olor dulce en extractos de fluvial de Jasminium grandi fl orum
L. (Demole et al. 1962) . Después de su descubrimiento en las flores de jazmín, se aisló JA
de un hongo patógeno , Lasiodiplodia theobromae (Aldridge et al. 1971). Primero aislado
del aceite esencial extraído de los pétalos de Jasminum grandi flumum, debido a su
propiedad volátil, MeJA inicialmente despertó un interés comercial considerable en la
industria del perfume, estimulando estudios centrados en su estructura y síntesis. Otros
jasmonatos con actividad biológica incluyen el ácido tuberónico (de las hojas de la papa
Solanum tuberosum L., Yoshihara et al. 1989) , el ácido dihidrojasmónico (de Vicia faba
L., Miersch et al. 1989) y el ácido cucurbic (de semillas de Cucurbita). pepo L., Fukui et al.
1977). La conjugación con isoleucina es necesaria para obtener algunas respuestas de
jasmonato (Staswick y Tiryaki 2004) , y existen muchos otros conjugados (Gapper et al.
2002; revisado por Hamberg y Gardner 1992).
Capitulo 15
El papel del óxido nítrico en la mejora de la resistencia de las plantas contra el estrés salino
15.1 Introducción
La salinidad del suelo es una grave amenaza para la producción mundial de cultivos
(Zhu 2001) . Más del 20% de las tierras cultivadas se ven afectadas por la salinidad en todo
el mundo (Zhu 2001; Rengasamy 2006) y, debido al cambio climático, se espera que el área
de salinidad aumente (Wassmann et al. 2009). La salinidad impone tanto el estrés osmótico
como la toxicidad iónica a las plantas, lo que altera las actividades de las enzimas
citosólicas y causa trastornos nutricionales (Hernández et al. 1993, 1995; Serrano y
Rodriguez 2002; Zhu 2003; Valderrama et al. 2006) y daño oxidativo (Xiong y Zhu 2002;
Xiong et al. 2002). La sobreproducción de especies reactivas de oxígeno (ROS) como el
radical hidroxilo (• OH), oxígeno simple (O 2 1), superóxido (O 2 -), peróxido de
hidrógeno (H 2 O 2) y los radicales alcoxi (RO) bajo salinidad causan oxidación daños
(Xiong y Zhu 2002; Xiong et al. 2002). El óxido nítrico (NO), una importante molécula
bioactiva, participa en la regulación de diversos procesos fisiológicos y bioquímicos en
plantas como la germinación de semillas (Kopyra y Gwóźdź 2003; Arasimowicz y
Floryszak-Wieczorek 2007), crecimiento de plantas (Durner y Klessig 1999; Arasimowicz
y Floryszak-Wieczorek 2007), oscilaciones estomáticas (Neill et al. 2002; Bright et al.
2006), maduración y senescencia de plantas (Leshem et al. 1998; Guo y Crawford 2005;
Arasimowicz y Floryszak-Wieczorek 2007). El óxido nítrico se sintetiza a través de
reacciones tanto enzimáticas como no enzimáticas (Bethke et al. 2004) , sin embargo, su
síntesis aumenta sustancialmente bajo la salinidad. Por ejemplo, al exponerse al estrés
salino, el nivel endógeno de NO se incrementó significativamente en oliva (Olea europaea
L .; Valderrama et al. 2007), flema solar (Helianthus annuus L .; David et al. 2010) y
Arabidopsis (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh; Zhao et al. 2007a; Qiao et al. 2009) . A
través de su participación en la cadena de transporte de electrones durante la respiración
(Zottini et al. 2002), el NO modula el sistema de defensa antioxidante que elimina ROS
bajo la salinidad en las plantas (Tabla 15.1; Kopyra y Gwóźdź 2003; Molassiotis et al.
2010). El NO también ayuda a mantener una alta proporción de K + / Na + en el citosol
(Tabla 15.1; Ruan et al. 2004; Siddiqui et al. 2011) a través del aumento de la expresión de
la membrana plasmática y / o tonoplasto H + -ATPase y H + PPase bajo salinidad (Zhao et
al. 2004; Shi et al. 2007).Además, el NO dispara la acumulación de osmolitos orgánicos y
solutos compatibles, como la prolina, los azúcares solubles (Tabla 15.1; Guo et al. 2009),
para mantener la turgencia celular y regular la adquisición de agua. En este capítulo, el
papel del NO en la mejora de la resistencia contra la salinidad en las plantas se discute a
través de diferentes métodos.
Capitulo 16
Nutrición de nitrógeno y fósforo bajo estrés de salinidad
Capitulo 17
Potencialidad de los compuestos que contienen azufre en la tolerancia al estrés salino
17.1 Introducción Entre varios estreses abióticos, la salinidad es uno de los principales
estreses abióticos que encuentran las plantas. La salinidad del suelo es un importante estrés
abiótico que afecta la productividad agrícola (Ahmad 2010; Khan et al. 2012). Se predijo
que se espera que el aumento de la salinización de las tierras aferibles tenga efectos
globales devastadores que resulten en un 30% de pérdida de tierra en los próximos 25 años
y hasta un 50% para 2050 (Wang et al. 2003) . Se estima que el estrés abiótico como la
salinidad, la temperatura alta y la sequía conducen a una pérdida de rendimiento promedio
de> 50% para la mayoría de las plantas de cultivo principales (Boyer 1982; Bray et al.
2000). La fertilidad afecta negativamente a la fertilidad del suelo y se ha convertido en uno
de los factores más serios que limitan el crecimiento y la productividad de las plantas,
incluida la salud del suelo (Khan et al. 2009b; Türkan and Demiral 2009). Según una
estimación de la Organización para la Agricultura y la Alimentación (2008 ), más del 6%
de las tierras del mundo están afectadas por la sal. Además, de las 230 millones de
hectáreas de tierra irrigada, 45 millones de hectáreas (~ 20%) se ven afectadas por el estrés
de salinidad. Las plantas se ven afectadas de varias maneras al aumentar las
concentraciones de sal. Provoca estrés osmótico, toxicidad específica y deficiencias de
nutrientes, lo que afecta a una variedad de procesos fisiológicos involucrados en el
metabolismo celular (Munns 2002; Ahmad y Umar 2011; Ahmad y Prasad 2011a, b;
Ahmad et al. 2012; Iqbal et al. 2012; Katare et al. 2012). El estrés salino influye en todos
los procesos principales, como la fotosíntesis, la síntesis de proteínas, la energía y el
metabolismo de los lípidos (Parida y Das 2005) . De acuerdo con Sreenivasulu
(Sreenivasulu et al. 2007), los efectos adversos del estrés salino en el crecimiento de las
plantas se deben a: 1. Reducción del potencial osmótico de la solución del suelo que reduce
el agua disponible de las plantas, lo que lleva al estrés hídrico en las plantas. 2. La
degradación de la estructura física del suelo, de manera que la permeabilidad al agua y la
aireación del suelo disminuyen 3. El aumento de la concentración de ión Na + provoca una
toxicidad grave a los iones, ya que el Na + no se capta fácilmente en vacuolas como en los
halófitos, y 4. Desequilibrios de nutrientes y Deficiencias debidas a la interacción de sales
con la nutrición mineral. Estos efectos generales pueden conducir finalmente a la muerte de
la planta. La variación genotípica en las plantas puede ocurrir en respuesta al estrés de
salinidad y la producción de estrés oxidativo (Khan y Panda 2008) . La producción de
especies reactivas de oxígeno (ROS) es ubicua durante el metabolismo y todas las plantas
pueden enfrentarlas. Sin embargo, un aumento considerable en la producción de ROS
puede llevar a un daño celular sustancial (Mittler 2002; Ahmad et al. 2010a, 2011; Ahmad
y Umar 2011; Ahmad y Prasad 2011a, b). Surge la pregunta de cómo una planta controla y
acelera su tasa de producción de ROS y la eliminación de ROS cuando se expone a un
estrés abiótico, particularmente la salinidad. Por lo tanto, aumentar el rendimiento de las
plantas de cultivo en los suelos, incluidas las regiones salinizadas, es esencial para
alimentar al mundo y es necesario desarrollar estrategias para mejorar la tolerancia al estrés
salino (Blumwald et al. 2004) . Cualquier adaptación que regule la generación de ROS en
las plantas proporcionará un mecanismo de defensa eficiente para la tolerancia contra el
estrés. Se espera que el uso de técnicas y / o métodos para aliviar los efectos adversos del
estrés por salinidad resulte en una productividad sostenible de los cultivos. Sin embargo, el
manejo del estrés por salinidad ha sido considerado difícil debido a su naturaleza dinámica.
Se han adoptado diferentes estrategias para contrarrestar los efectos de la salinidad
(Ashraf 2009; Türkan y Demiral 2009), pero la información sobre el estado de los
nutrientes minerales de las plantas y la tolerancia a la salinidad es escasa (Choi et al. 2004;
Al-Harbi et al. 2008; Khan et al. 2009b, 2010; Khorshidi et al. 2009). El azufre se
constituye como uno de los macronutrientes necesarios para el ciclo de vida de la planta. La
disponibilidad de azufre y el contenido de azufre tienen un impacto significativo en la
productividad y utilización de la planta. El azufre es un elemento esencial para el
crecimiento de las plantas porque está presente en los principales compuestos metabólicos,
como los aminoácidos (metionina y cisteína), el antioxidante (glutatión), las proteínas y los
sulfolípidos (Abdallah). et al. 2010) (fig. 17.1). El azufre es un elemento ubicuo y esencial
para todos los organismos vivos. Además de estos aminoácidos (es decir, la cisteína y la
metionina), el azufre también es un componente de los grupos de hierro-azufre, los
polisacáridos y los lípidos, así como en una amplia variedad de biomoléculas como las
vitaminas (biotina y tiamina), los cofactores (CoA y S-adenosil-metionina), péptidos
(glutatión y fitoquelatinas) y productos secundarios (alquil cisteína sulfóxidos y
glucosinolatos) (Nocito et al. 2007) . El metabolismo del azufre desempeña un papel
importante en la respuesta al estrés de las plantas (Rausch y Wachter 2005; Norte y
Kopriva 2007). Dado que la salinidad es considerada como una de las amenazas potenciales
para la productividad agrícola, el capítulo se enfoca principalmente para mejorar nuestra
comprensión sobre los efectos del estrés por salinidad en la fisiología y el metabolismo de
las plantas y dilucidar el potencial de varios compuestos que contienen azufre en la
modulación de la respuesta al estrés por salinidad.
17.2.1 Producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) Bajo estrés por sal El estrés por
sal induce la producción de ROS, como oxígeno singlete (1 O 2), radical superóxido (O 2 -
), peróxido de hidrógeno (H 2 O 2) e hidroxilo radical (OH -) (Ahmad et al. 2010a; Ahmad
and Umar 2011). Estas ROS son necesarias para la señalización inter e intracelular (Foyer y
Noctor 1999; Sharma et al. 2012). Sin embargo, a altas concentraciones, alteran el
metabolismo celular gravemente por la oxidación de los lípidos de membrana, proteínas y
ácidos nucleicos en las plantas (Noctor y Foyer 1998; Hernández et al. 2001). La
producción de especies reactivas de oxígeno que se producen en diferentes orgánulos
celulares depende de tejidos fotosintéticos o no fotosintéticos. En los tejidos fotosintéticos,
el cloroplasto es la fuente principal de ROS que tiene la capacidad de producir altas
cantidades de superóxido (O 2 -) y H 2 O 2, especialmente durante la reducción de la tasa
de fijación de carbono fotosintética (Takahashi y Murata 2008). Mientras que en los tejidos
no fotosintéticos, las mitocondrias son el sitio principal para la producción de ROS, pero en
una célula verde de una planta, su contribución se considera pequeña en comparación con
los cloroplastos (Navrot et al. 2007) Aunque la inferencia directa de organismos no
fotosintéticos puede subestimar su importancia en el metabolismo de las ROS (Noctor et al.
2007). El cloroplasto es un sitio importante de producción de ROS (Asada 2006) con H 2 O
2 y O 2, que surge como consecuencia de la reducción de la molécula de oxígeno (O 2) en
el fotosistema I (PSI) (Asada 1999). 1 O 2, un estado excitado altamente reactivo de O 2
(Halliwell y Gutteridge 1985) también se produce en los centros de reacción PSII que
inician la oxidación de ácidos grasos (Triantaphylides et al. 2008). Por lo tanto, si uno debe
considerar un rol para ROS en la señalización retrógrada. H2O2 , O 2 - y 1 O 2 han sido
implicados en la señalización (Apel y Hirt 2004; Mateo et al. 2004; Sattler et al. 2006) y, en
consecuencia, si se produce en el cloroplasto debe involucrarse en la señalización
retrógrada de este orgánulo.
17.2.1.1 Activación de las vías de señalización de las proteínas quinasas activadas por
mitógenos (MAPK) bajo estrés salino Las proteínas quinasas activadas por mitógenos
(MAPK) son una clase específica de proteínas quinasas serina / treonina que desempeñan
un papel central en la transducción de varias Señales extracelulares e intracelulares,
incluidas las señales de estrés. En general, funcionan como una cascada en la que MAPK se
fosforila y se activa mediante la quinasa MAPK (MAPKK), que a su vez se activa mediante
la quinasa MAPKK (MAPKKK). Las tres quinasas están interrelacionadas y también se
denominan quinasas receptoras extracelulares. Los módulos de señalización de MAPK
participan en la obtención de respuestas a varias tensiones, el H 2 O 2 activa varias MAPK
(Jonak et al. 2002) . Sanan-Mishra et al. (2006 ) demostraron el papel de varias MAP
quinasas vegetales en respuesta a la salinidad. En Arabidopsis, el H 2 O 2 activa las
MAPK, MPK3 y MPK6 a través de MAPKKK ANP1, la sobreexpresión de ANP1 en
plantas transgénicas dio como resultado una mayor tolerancia al choque térmico, la
congelación y el estrés salino (Kovtun et al. 2000). Un nuevo gen MAPK (CbMAPK3) de
la planta de Chorispora bungeana y su nivel de transcripción se reguló al alza en respuesta a
la salinidad y el estrés por frío (Zhang et al. 2006a, b). Se ha sugerido que las cascadas de
señalización MAPK cinasa activadas por ROS ayudan a mediar la tolerancia al estrés salino
en las plantas.
17.2.2 Detoxificación de ROS a través de la ruta SOS bajo estrés salino La regulación del
sistema de transporte de iones es un proceso preliminar para plantar la tolerancia a la sal.
La vía de la sal demasiado sensible (SOS) tiene un papel regulador en la condición de estrés
salino, ya que regula la homeostasis iónica. En las plantas, la vía de la transducción de
señales SOS se estudia ampliamente y es importante para el mantenimiento de la
homeostasis iónica y la tolerancia a la sal (Sanders 2000; Zhu 2003). En Arabidopsis
thaliana, la proteína SOS1 es el primer supuestamente antiportador de membrana
plasmática Na + / H + descrito en plantas (Shi et al. 2000, 2002) . La membrana plasmática
situada Na + / H + antiportadora SOS1 a nivel transcripcional y postranscripcional se
controla mediante la vía SOS (Guo et al. 2001; Zhu 2001). Se ha demostrado que los
mutantes SOS, es decir, sos1, sos2 y sos3, podrían acumular más prolina bajo el estrés
salino (Liu y Zhu 1997). Entre los tres loci SOS, SOS1 desempeña el papel más importante
en la transmisión de tolerancia al estrés salino. Las plantas mutantes sos1 son más sensibles
al estrés con Na + en comparación con los mutantes sos2 y sos3 (Zhu et al. 1998) . SOS1 se
encuentra en la membrana plasmática responsable de la extrusión de Na + fuera de la
célula, mientras que el complejo de proteínas SOS3-SOS2 activada por calcio también
participa en la inhibición de HKT1, un transportador de potasio de baja afinidad, que
transporta iones Na + bajo sal alta Condición ubicada en el citosol (Mahajan et al. 2008) .
La sobreexpresión de una membrana plasmática Na + / H + antiportadora (SOS1) confiere
tolerancia a la sal en Arabidopsis. Parece que la extrusión de iones Na + de una planta
superior es una estrategia factible para producir cultivos tolerantes a la sal (Shi et al. 2003) .
Una pérdida de la función de mutación en el gen de Arabidopsis SOS3 hace que las plantas
mutantes sean hipersensibles al NaCl. Curiosamente, el fenotipo hipersensible a la sal de
las plantas mutantes sos3 se puede rescatar parcialmente mediante el aumento de las
concentraciones de Ca 2+ en los medios de crecimiento (Liu y Zhu 1997) . SOS3 codifica
una proteína de unión al Ca 2+ de la mano EF con una secuencia de consenso para la N-
miristoilación que funciona como un sensor de calcio para la tolerancia a la sal (Liu y Zhu
1998). SOS2 codifica una proteína quinasa Ser / Thr con un dominio catalítico de quinasa
N-terminal similar a SNF1 / AMPK y un nuevo dominio regulador C-terminal (Liu et
al. 2000) . El estrés salino provoca un aumento transitorio de Ca 2+ detectado por SOS3.
Además, SOS2 interactúa y se activa a través de SOS3 (Halfter et al. 2000) . También se ha
observado que el complejo quinasa SOS2 / SOS3 fosforila y activa SOS1 (Qiu et
al. 2002) (Fig. 17.2). Bajo la salinidad, el Na + fluye a las células de la raíz a través del
transportador permeable al Na + (Amtmann et al. 1997; Tyerman et al. 1997), que a su vez
aumenta la concentración de sodio y causa toxicidad (Kingsbury y Epstein 1986).
17.3.3 Señalización de disparo a raíz de azufre Bajo estrés por sal El consumo de sulfato
está regulado por el control impulsado por la demanda y esta regulación está mediada por el
glutatión transportado por el floema como una señal de lanzamiento a raíz. La exposición
del brote al H 2 S atmosférico mejoró el contenido de glutatión de las hojas y las raíces y,
simultáneamente, disminuyó la captación de sulfato y la carga de xilema (Herschbach et al.
1995a, b; Rennenberg y Herschbach 1996; De Kok et al. 1997, 1998). Se demostró que el
glutatión puede señalar el estado de azufre del vástago a la raíz
(Rennenberg 1995; Rennenberg y Herschbach 1995). Durante la deficiencia de S, el
contenido de GSH disminuyó rápidamente en los cultivos celulares de tabaco, pero se
reconstruyó con el reabastecimiento de sulfato y / o cisteína (Smith 1980) . El transporte de
sulfato consiste en un transporte regulado constitutivo y dependiente de la nutrición. Una
disminución del contenido intracelular de sulfato, cisteína y glutatión es concomitante con
el aumento de la actividad del transportador (Smith et al. 1997) . El estrés salino induce la
síntesis de cisteína y GSH y esto puede ser un mecanismo protector contra el daño
oxidativo inducido por la sal. Ruiz y Blumwald (2002 ) han estudiado el papel de la
asimilación de S y la biosíntesis de cisteína y GSH durante la respuesta al estrés de
salinidad de las plantas transgénicas transgénicas de Brassica napus L. (canola) tolerantes a
la sal que sobreexpresan un antiporador vacuolar de Na + / H +. Han observado un aumento
triple en el contenido de cisteína y GSH en plantas de tipo salvaje expuestas al estrés por
salinidad, pero no en las plantas transgénicas. Se ha demostrado que tanto la actividad de
APR como el nivel de GSH aumentan en las raíces de las plantas tratadas con sal, y esto
ocurre de manera impulsada por la demanda, donde la APR desempeña un papel clave en el
control de la vía (Lappartient y Touraine 1996; Kocsy et al. 2004; Kopriva 2006). Esto
muestra que la asimilación de S está regulada al alza en las plantas con estrés salino y esta
regulación es una demanda impulsada. Las plantas sometidas a estrés por sal aumentan su
demanda de síntesis de GSH y esta demanda se transporta río abajo a la raíz para mejorar la
absorción y asimilación de S esenciales para la síntesis de GSH. Nazar et al. (2011b ) la
síntesis de GSH informada se produce de manera impulsada por la demanda bajo el estrés
de salinidad para eliminar ROS. El glutatión sintetizado bajo estrés salino se correlaciona
con la tolerancia a la salinidad (Noctor et al. 1998; Kocsy et al. 2004; Ruiz and Blumwald
2002) y la síntesis de GSH depende del suministro de S y la asimilación de S. Biosíntesis
de cisteína y por tanto GSH. La biosíntesis está vinculada a la vía de la asimilación
reductora de sulfato, una vía regulada no solo en respuesta a la disponibilidad de azufre,
sino también a las condiciones ambientales que influyen en el crecimiento y desarrollo de
las plantas (Rausch y Wachter 2005).
El mecanismo regulador para la absorción y asimilación de sulfato da como resultado la
detección directa del estado nutricional de la planta en lugar de la composición de la
solución externa suministrada a las raíces (Lappartient y Touraine 1996; Lappartient et al.
1999). Este control necesario implica un mecanismo de señalización entre órganos en el
que un producto terminal de la vía de asimilación puede actuar como señal represora a larga
distancia. Las evidencias experimentales sugieren que GSH es una señal translocada por el
floema responsable de esta regulación (Herschbach y Rennenberg 1991; Lappartient y
Touraine 1996; Lappartient et al. 1999) generando una regulación transcripcional
coordinada de la demanda típica de genes involucrados en la asimilación de sulfato y la
biosíntesis de GSH. El sulfato que se retira del medio de crecimiento disminuye los niveles
de sulfato, cisteína y GSH en tejidos vegetales, lo que lleva a la inducción de sistemas
transportadores de sulfato y enzimas clave a lo largo de la vía de asimilación (Lappartient y
Touraine 1996; Lappartient et al. 1999). Se ha demostrado que una mayor expresión de la
actividad ATPS es necesaria para mantener los niveles óptimos de GSH requeridos para el
correcto funcionamiento del ciclo de ascorbato-glutatión (AsAGSH) en mostaza (Khan et
al. 2009a) . ATPS, la primera enzima en la asimilación de azufre, es sensible a las
concentraciones de glutatión y su actividad puede ser controlada por la capacidad de la
enzima para detectar las reservas de tiol disponibles, no el estado redox (Yi et al. 2010) .
17.4.5 Vitaminas La tiamina (Vitamina B1), en forma de difosfato de tiamina (TPP), actúa
como un cofactor para varias enzimas en vías metabólicas celulares clave como la
glucólisis, la vía de la fosfatasa pentosa y el ciclo del ácido tricarboxílico (TCA), en
Además de aminoácidos y biosíntesis de isoprenoides no mevalonato. Se ha demostrado a
460 MIR Khan et al. implicar en la tolerancia al daño del ADN y como activador de la
resistencia a enfermedades en plantas (Ahn et al. 2005, 2007). Otro precursor de la tiamina,
es decir, el difosfato de tiamina (TDP) sirve como coenzima en varias de las principales
vías metabólicas, incluida la síntesis de acetil-CoA, el ciclo de TCA, la fermentación
etanólica anaeróbica, la vía de fosfato de pentosa oxidativa, el ciclo de Calvin, la
ramificación cadena de aminoácidos, y biosíntesis de pigmentos de plantas
(Friedrich 1987) . Bacterias, levaduras y plantas superiores pueden sintetizar TDP a partir
de precursores universales simples (Begley et al. 1999; Nosaka 2006; Roje 2007). El-
Shintinawy y El-Shourbagy (2001 ) observó que la adición de tiamina 2 mM en una
concentración de NaCl 100 mM alivia la reducción del crecimiento en las plantas. Sin
embargo, el alivio fue mayor en las raíces que en los brotes. En el mismo informe, se
describió que el alivio del estrés salino con la tiamina estaba relacionado con la inducción
de ciertas proteínas de bajo peso molecular y el aumento de los contenidos de cistina y
metionina. La biotina (Vit. H) actúa como una coenzima, unida covalentemente a un
residuo de lisina de un grupo de enzimas que catalizan las reacciones de carboxilación,
descarboxilación o transcarboxilación (Moss y Lane, 1971). . Un papel esencial de la
biotina es su unión al sitio activo de las carboxilasas, como la acetil CoA carboxilasa
(ACCase) y la meticlotonil CoA carboxilasa (MCCase), que median las reacciones de
carboxilación en procesos metabólicos cruciales como la síntesis y el catabolismo de los
aminoácidos y ácidos grasos. e isoprenoides (Nikolau et al. 2003; Alban et al. 2000).
Además de su función catalítica como un grupo protésico unido a enzimas, la biotina puede
tener un papel en la regulación de la expresión génica (Che et al. 2003) . Li et al. (2012 )
informaron que la deficiencia de biotina produce una muerte celular espontánea
dependiente de la luz y modula la expresión de los genes de defensa. Hamdia (2000 )
observó que la biotina o la piridoxina mejoran el estrés por salinidad en las plantas de
lupino y en el crecimiento y los metabolitos de la planta de zea mays. Sin embargo, se
necesita más investigación para evaluar el papel de la biotina en la tolerancia al estrés
salino