�Ave� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Ave (desambiguaci�n).

�P�jaro� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase P�jaro (desambiguaci�n).

Symbol question.svg Aves
Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente
Pre??OSDCPTJKPgN
Titoniense (Jur�sico Superior) - Reciente
Bird Diversity 2013.png
La diversidad de las aves modernas
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Avesnota 1?1?
Linnaeus, 17582?
Subclases
Archaeornithes � *
Enantiornithes �
Hesperornithes �
Ichthyornithes �
Neornithes
Ver el texto.
[editar datos en Wikidata]
Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se
mantienen solo sobre las extremidades posteriores,3? mientras que las extremidades
anteriores han evolucionado hasta convertirse en alas que, al igual que muchas
otras caracter�sticas anat�micas �nicas, les permiten, en la mayor�a de los casos,
volar, si bien no todas vuelan. Tienen el cuerpo cubierto de plumas y, las aves
sensu stricto, un pico c�rneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos que
incuban hasta su eclosi�n.

Su grupo taxon�mico se denomina clase Aves (la palabra es latina y est� en plural,
en singular ser�a avis)4? para la sistem�tica cl�sica, pero en la sistem�tica
filogen�tica actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente
dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda,
etc., aunque hay m�s anidamientos intermedios con denominaci�n.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carn�voros b�pedos del Jur�sico,

hace 150-200 millones de a�os, y son, de hecho, los �nicos dinosaurios que
sobrevivieron a la extinci�n masiva producida al final del Mesozoico. Su evoluci�n
dio lugar, tras una fuerte radiaci�n, a las m�s de 18 000 especies actuales5? (m�s
153 extintas en tiempos hist�ricos).6? Las aves son los tetr�podos m�s diversos;
sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfol�gica en comparaci�n con los
mam�feros. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden
definirse por morfolog�a, pero con el an�lisis de ADN comenzaron a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres y tambi�n en todos los oc�anos. El
tama�o puede ser desde 6,4 cm en el colibr� zunzuncito hasta 2,74 metros en el
avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidaci�n, la
alimentaci�n de las cr�as, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la
asociaci�n en grupos. La comunicaci�n entre las aves es variable y puede implicar
se�ales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y
se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisi�n cultural de
conocimientos a nuevas generaciones.

El ser humano ha tenido una intensa relaci�n con las aves. En la econom�a humana
las aves de corral y las cineg�ticas son fuentes de alimento. Las canoras y los
loros son populares como mascotas. Se usa el plum�n de patos y gansos dom�sticos
para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con
sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilizaci�n de suelos. Algunas aves
son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por
prejuicios err�neos. Muchas son s�mbolos culturales y referencia frecuente para el
arte. En los �ltimos 500 a�os se han extinguido m�s de 150 especies como
consecuencia de actividades humanas,7? y, actualmente, son m�s de 1200 las especies
de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservaci�n.8?

�ndice
1 Origen y evoluci�n
1.1 Origen dinosauriano de las aves
1.2 Teor�as alternativas y controversias
1.3 Diversificaci�n cret�cica de aves primitivas
1.4 Radiaci�n evolutiva de las aves modernas
2 Taxonom�a
2.1 Clasificaci�n clad�stica
2.2 Clasificaci�n de las aves modernas
3 Distribuci�n
4 Anatom�a y fisiolog�a
4.1 Sentidos
4.2 Cromosomas sexuales
4.3 Piel, plumaje y escamas
4.4 Vuelo
4.5 Dimensiones
4.6 Ritmos biol�gicos
4.7 Longevidad
5 Inteligencia
6 Comportamiento
6.1 Dieta y alimentaci�n
6.2 Ingesta de agua
6.3 Migraciones y desplazamientos
6.4 Comunicaci�n
6.5 Sociabilidad
6.6 Descanso
6.7 Reproducci�n
6.7.1 Tipos de emparejamiento
6.7.2 Territorios, nidos e incubaci�n
6.7.3 Cuidado paterno y emancipaci�n
6.7.4 Parasitismo de puesta
7 Ecolog�a
8 Salud
9 Relaci�n con el hombre
9.1 Religi�n, folclore y cultura
9.2 Importancia econ�mica
9.3 Enfermedades transmitidas por aves
9.4 Conservaci�n
10 Notas
11 Referencias
12 V�ase tambi�n
13 Enlaces externos
Origen y evoluci�n
Art�culo principal: Evoluci�n de las aves
V�ase tambi�n: Aves f�siles

El esp�cimen f�sil de Archaeopteryx de Berl�n.

Origen dinosauriano de las aves
Art�culo principal: Origen de las aves
Confuciusornis, un ave del Cret�cico de China.
Las evidencias f�siles y los numerosos an�lisis biol�gicos han demostrado que las
aves son dinosaurios ter�podos.9? M�s espec�ficamente, son miembros de Maniraptora,
un grupo de ter�podos que incluyen tambi�n, entre otros, a dromeosaurios y
ovirapt�ridos.10? A medida que los cient�ficos han descubierto m�s ter�podos no-
avianos que est�n cercanamente relacionados con las aves, la distinci�n antes clara
entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la
provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos peque�os
dinosaurios ter�podos ten�an plumas, lo que contribuye a esta ambig�edad de
l�mites.11?

La visi�n del consenso en la paleontolog�a contempor�nea es que las aves son el

grupo m�s cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeos�uridos y
trood�ntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal
Microraptor tiene caracter�sticas que pueden haberle permitido planear o volar. Los
deinonicosaurios m�s basales eran muy peque�os. Esta evidencia eleva la posibilidad
de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arb�reo, o pudiera
haber sido capaz de planear.12?13? Archaeopteryx, del Jur�sico Superior, es muy
conocido como uno de los primeros f�siles transicionales que fueron encontrados y
aport� apoyo a la teor�a de la evoluci�n a finales del siglo XIX. Archaeopteryx
tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y
una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con
plumas de vuelo id�nticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro
directo de las aves modernas, pero s� el m�s antiguo y primitivo miembro de Aves o
Avialae, y est� probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo,
contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue
un dinosaurio que no era m�s cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de
dinosaurios,14? y que Avimimus es un ancestro m�s plausible de todas las aves que
Archaeopteryx.15?

Teor�as alternativas y controversias

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las
primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de
arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los
que se decid�an por los dinosaurios exist�an tambi�n divergencias de criterio en
cuanto a si los ancestros m�s probables eran ornitisquios o saurisquios
ter�podos.16? Aunque los dinosaurios ornitisquios (que en griego significa �con
cadera de ave�) compart�an con las aves modernas la estructura de la cadera, se
piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. �con cadera de
lagarto�), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17? De
hecho, una estructura de cadera aviana evolucion� en una tercera ocasi�n entre un
grupo de ter�podos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos
cient�ficos todav�a sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que
evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.18?19?

Diversificaci�n cret�cica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo
Cret�cico.20? Muchos grupos retuvieron sus caracter�sticas primitivas, como alas
con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en
algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas m�s
primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga �sea de sus
ancestros,20? las colas de las aves m�s avanzadas se acortaron con la aparici�n del
hueso pig�stilo en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucion� fue
Enantiornithes (significa �aves opuestas�), llamado as� porque la construcci�n de
sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas.
Enantiornithes ocup� un amplio espectro de nichos ecol�gicos, desde sondeadoras en
la arena, como las lim�colas, y comedoras de pescado, hasta las formas arbor�colas
y comedoras de semillas.20? Linajes m�s avanzados se especializaron tambi�n en
comer pescado, como la subclase Ichthyornithes (�aves-pez�) con apariencia de
gaviota.21?

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt� tan bien a

la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron
primariamente acu�ticos. A pesar de su especializaci�n extrema, Hesperornithiformes
incluye los parientes m�s cercanos de las aves modernas.20?

Aves

Archaeopteryx Archaeopteryx 2B.JPG

Pygostylia

Confuciusornithidae Confuciusornis sanctus (2).jpg

Ornithothoraces

Enantiornithes Iberomesornis-modelB.jpg

Ornithurae

Hesperornithiformes Hesperornis BW.jpg

Neornithes Fringilla coelebs chaffinch male edit2.jpg

Filogenia de las aves basales seg�n Chiappe, 200720?

Radiaci�n evolutiva de las aves modernas

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el
final del Cret�cico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22? y se
dividieron en dos linajes, los super�denes Palaeognathae y Neognathae. En
Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama
Neognathae se dividi� antes de finalizar el Cret�cico, cuando evolucion� el clado
basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo
sobre cu�ndo ocurri� la divisi�n m�ltiple de las dem�s neognatas, o clado Neoaves,
si antes o despu�s del evento de extinci�n del l�mite Cret�cico-Terciario cuando
desaparecieron los dem�s dinosaurios.23? Este desacuerdo se debe en parte a la
divergencia de las evidencias. La dataci�n molecular sugiere una radiaci�n
cret�cica, mientras que las evidencias f�siles solo prueban la radiaci�n en el
Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y f�siles han
sido controvertidos.23?24? F�siles de ping�inos primitivos de 61 millones de a�os
de antig�edad han servido para hacer una calibraci�n de la dataci�n molecular que
implica que el grupo corona Neoaves ya se hab�a diversificado antes del evento de
extinci�n Cret�cico-Terciario. Adem�s se puede estimar a partir de esto que por lo
menos hace 72 millones de a�os ya hab�a ocurrido la separaci�n del linaje de las
aves acu�ticas superiores del de las lim�colas. Luego esos linajes ya
diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una
radiaci�n adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos �rdenes. En el
final del Mioceno ya exist�an la mayor�a de los g�neros de aves actuales. El n�mero
de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del
Pleistoceno (hace 1,5 millones de a�os), pero se redujo a cerca de la mitad debido
a los cambios clim�ticos, las glaciaciones, y los intercambios faun�sticos entre
continentes.25? El n�mero de especies de aves vivientes se establece entre unas
98006? y 10 050.26? Se estima que cuando se termine la caracterizaci�n por
secuenciaci�n de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas
especies mediante identificaci�n de formas cr�pticas dentro de especies reconocidas
bas�ndose en las diferencias de ADN.25?

Al igual que el i-iwi, las dem�s especies de la subfamilia Drepanidinae se han

diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecol�gicos del archipi�lago de
Haw�i.
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificaci�n de las
especies de aves respecto a otros tetr�podos (lo mismo ocurri� con los insectos
respecto a los dem�s artr�podos o con los murci�lagos respecto al resto de
mam�feros). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geogr�ficamente
aislado puede ser el origen de una nueva poblaci�n que en el transcurso del tiempo
acumule diferencias gen�ticas respecto a la poblaci�n madre originaria, por azar o
por adaptaci�n a nuevos ambientes mediante la acci�n de la selecci�n natural.
Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de
especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se
adaptaron por radiaci�n a la explotaci�n de distintos nichos ecol�gicos sin los
competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.25? Este es el
caso de los pinzones de Darwin,27? en las Gal�pagos, de los mieleros hawaianos28? o
de las vangas en Madagascar.29? La diferenciaci�n evolutiva de nuevas especies de
aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve,
como se comprueba en las islas volc�nicas de corta historia geol�gica.

Taxonom�a
La primera clasificaci�n cient�fica de las aves se debe a Francis Willughby y John
Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.30? Carlos Linneo modific� aquel
trabajo en 1758 para crear la clasificaci�n taxon�mica a�n en uso.31? Las aves
est�n categorizadas como una clase hom�nima en la Taxonom�a de Linneo. En la
taxonom�a filogen�tica, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios
carn�voros b�pedos).32?

Clasificaci�n clad�stica
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como
consecuencia su clasificaci�n filogen�tica con anidaci�n sucesiva dentro de los
siguientes clados:

Clado (sin clasif.) Paraves,

Clado (sin clasif.) Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.) Amniota,
Clado: Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Tribl�sticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia
Dominio: Eukarya

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los �nicos

sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogen�ticamente, el clado Aves
se define com�nmente como todos los descendientes del ancestro com�n m�s reciente
de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.33? Archaeopteryx,
perteneciente al Jur�sico Superior (entre 156-150 millones de a�os), es el animal
m�s antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han
definido Aves para agrupar solamente a las m�s modernas, excluyendo a la mayor�a de
los grupos de aves solamente conocidos por sus f�siles,34? en parte para evitar las
incertidumbres sobre la ubicaci�n de Archaeopteryx en relaci�n con los animales
tradicionalmente conocidos como dinosaurios ter�podos.35?36?37? with some clade
names after Yuri, T. et al. (2013).38?

Aves
Palaeognathae

Struthioniformes39? (Avestruz)Struthio camelus - Etosha 2014 (1) white

background.jpg

Notopalaeognathae

Rheiformes (�and�s)Rhea white background.jpg

Novaeratitae

Casuariiformes (Casuarios y em�)Casuario australiano white background.JPG

Apterygiformes (kiwi)Little spotted kiwi, Apteryx owenii, Auckland War Memorial

Museum white background.jpg

�Aepyornithiformes (P�jaro elefante)Elephant bird skeleton.png

Tinamiformes (tinam�s)NothuraDarwiniiSmit white background.jpg

�Dinornithiformes (moas)Giant moa skeleton.jpg

Neognathae
Galloanserae

Galliformes (Pavos, gallos, perdices, faisanes) Red Junglefowl by George Edward

Lodge white background.png

Anseriformes (�nades y arucos) Cuvier-97-Canard colvert.jpg

Neoaves

Strisores

Caprimulgiformes39? (Chotacabras)

Steatornithiformes (Gu�charo, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Nyctibiiformes (Nictibios, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Podargiformes (Podargos, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Apodiformes (vencejos; tambi�n se incluyen los colibr�es, pero en la taxonom�a de

Sibley-Ahlquist, los colibr�es est�n separados de los Apodiformes como un nuevo
orden (Trochiliformes); sin embargo, los colibr�es y vencejos tienen entre s�
similitudes anat�micas y diversos autores no aceptan dicha separaci�n.40?
41?)Haaksnavelkolibrie.jpg

Columbaves
Otidimorphae

Musophagiformes (turacos)Planches enlumin�es d'histoire naturelle (1765) (Tauraco

persa).jpg

Otidiformes (avutardas y sisones)Cayley Ardeotis australis flipped.jpg

Cuculiformes (cuclillos)British birds in their haunts (Cuculus canorus).jpg

Columbimorphae

Columbiformes (Palomas y t�rtolas) Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein

Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

Mesitornithiformes (Mesitos; sus relaciones taxon�micas son inciertas, unos

expertos los sit�an en su propio orden Mesitornithiformes, mientras que otros los
mantienen en el orden gruiformes,40?42? tras haber sido clasificados inicialmente
en galliformes.) Monias benschi 1912 white background.jpg

Pteroclidiformes (Gangas y ortegas)Pterocles quadricinctus white background.jpg

Gruiformes (Rascones, fochas y grullas)Cuvier-72-Grue cendr�e.jpg

Aequorlitornithes

Mirandornithes

Phoenicopteriformes (flamencos)Cuvier-87-Flamant rouge.jpg

Podicipediformes (Zampullines y somorgujos)Podiceps cristatus Naumann white

background.jpg
Charadriiformes (Gaviotas, charranes, chorlitos y afines)D'Orbigny-Mouette rieuse
et Bec-en-ciseaux white background.jpg

Ardeae
Eurypygimorphae

Phaethontiformes (rabijuncos)Cuvier-95-Phaeton � bec rouge.jpg

Eurypygiformes (garza del sol y kag�)Cuvier-72-Caurale soleil.jpg

Aequornithes

Gaviiformes39? (colimbos)

Austrodyptornithes

Procellariiformes (albatros, pardelas y petreles)

Sphenisciformes (ping�inos) Chinstrap Penguin white background.jpg

Ciconiiformes (storks) Wei�storch (Ciconia ciconia) white background.jpg

Suliformes (alcatraces, anhinga, rabihorcados, etc.)

Pelecaniformes (pel�canos; la taxonom�a de este orden es controvertida y no hay

acuerdo en las familias que deben incluirse. La taxonom�a tradicional es
completamente diferente de la aceptada actualmente por la mayor�a ya que incluye a
los actuales suliformes,43? mientras que las investigaciones m�s recientes indican
que las similitudes entre estas familias son el resultado de la evoluci�n
convergente en lugar de por tener ancestros comunes, y por ello el grupo as�
definido era polifil�tico. Por eso se definieron los �rdenes Suliformes y
Phaethontiformes.44?. En la actualidad el orden Pelecaniformes incluye tambi�n a
las familias:40? Balaenicipitidae (picozapato), Scopidae (ave martillo),
Ardeidae(garzas) y Threskiornithidae (ibis y esp�tulas). Spot-billed pelican
takeoff white background.jpg
Inopinaves

Opisthocomiformes (hoatzin)Cuvier-59-Hoazin hupp�.jpg

Telluraves

Accipitrimorphae

Cathartiformes (C�ndores y zopilotes)

Hasta la d�cada de 1990, los buitres americanos han sido considerados

tradicionalmente como miembros del orden Falconiformes.45? Sin embargo, a finales
del siglo xx algunos ornit�logos argumentaron que los cat�rtidos est�n m�s
estrechamente emparentados con las cig�e�as, en base al cariotipo,46? datos
morfol�gicos,47? y comportamiento.48? Por lo tanto algunas autoridades los colocan
en el orden Ciconiiformes junto con las cig�e�as y garzas;49? Esta posici�n ha sido
cuestionada como una simplificaci�n desmesurada.50?51? Se comprob� tambi�n que un
estudio inicial de la secuencia de ADN estaba basado en datos err�neos y fue
posteriormente retirado.52?53?54?

En consecuencia, existe una tendencia reciente de colocar los buitres americanos en

el orden de los Cathartiformes, un orden independiente que no est� estrechamente
emparentado ni con las aves de rapi�a ni con las cig�e�as o garzas.55? Eso es el
caso con la lista provisional de aves de Am�rica del Sur de la AOU, que coloca la
familia Cathartidae en el orden de los Cathartiformes.56?Vintage Vulture Drawing
white background.jpg

Accipitriformes (�guilas, milanos, ratoneros; clasificaciones recientes dividieron

al orden Falconiformes en dos; la familia Falconidae permanece en el orden
Falconiformes, y el resto son situados en el orden Accipitriformes.57? )Golden
Eagle Illustration white background.jpg

Afroaves

Strigiformes (B�hos, lechuzas, tecolotes, c�rabos, mochuelos)Cuvier-12-Hibou �

huppe courte.jpg

Coraciimorphae

Coliiformes (P�jaros rat�n)

Cavitaves

Leptosomiformes (Curol)
Eucavitaves

Trogoniformes (trogones y quetzales)Harpactes fasciatus 1838 white background.jpg

Picocoraciae

Bucerotiformes (Calaos y abubillas)A monograph of the Bucerotid�, or family of the

hornbills (Plate II) (white background).jpg

Coraciiformes (Martines pescadores, motmots, abejarucos y carracas)Cuvier-46-

Martin-p�cheur d'Europe.jpg

Piciformes (P�jaros carpinteros, tucanes y barbudos)Atlante ornitologico (Tav. 26)

(picchio verde).jpg

Australaves

Cariamiformes (Cariamas)Cariama cristata 1838 white background.jpg

Eufalconimorphae

Falconiformes (Halcones y caracar�s)NewZealandFalconBuller white background.jpg

Psittacopasserae

Psittaciformes (Loros)Pyrrhura lucianii - Castelnau 2.jpg

Passeriformes (P�jaros)Cuvier-33-Moineau domestique.jpg

Clasificaci�n de las aves modernas
La clasificaci�n de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y
Zusi,32? en 20 a�os desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de
Aves propuestas. Han estado basadas en metodolog�as diversas y aplicadas con
amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfolog�a,
secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin an�lisis clad�sticos.
Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios
se han basado en metodolog�as de un mismo tipo.32? Estos estudios dejan un panorama
contradictorio donde los resultados est�n en constante fluidez y no hay ninguna
versi�n de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aqu� una
filogenia m�s o menos definitiva. La situaci�n parece en v�as de soluci�n con los
nuevos descubrimientos de f�siles que est�n permitiendo estudios m�s refinados
basados en morfolog�a,32? con el perfeccionamiento de los m�todos estad�sticos, con
la expansi�n de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y
con la aplicaci�n de estos m�todos a m�s amplias representaciones de grupos
taxon�micos.32?58? Con estas progresivas mejoras se considera cuesti�n de poco
tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad cient�fica
sobre la evoluci�n de los �rdenes y familias de aves modernas. Estos resultados
quiz�s puedan ser acelerados con estudios basados en �evidencia total�, con el
an�lisis combinado de todas las fuentes de evidencia.32?

La clasificaci�n filogen�tica de los grupos de aves modernas que a continuaci�n se

presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores
(2008),58? realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias
alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de
aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la
monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de
diversos clados propuestos a lo largo de los �ltimos a�os dentro de Neoaves, aunque
las relaciones entre la gran mayor�a a�n est�n indeterminadas, lo cual genera una
serie de politom�as. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios
de Fain & Houde (2004) y Ericson et �l. (2006), y se destaca en todos ellos la
divisi�n de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.59?60? Aunque esta divisi�n
se basa en un �nico gen (beta-fibrin�geno) y, adem�s, se contrapone con los
resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.61? La validez de
Metaves y Coronaves depender� de futuros estudios. A continuaci�n se definen nuevos
clados (identificados solo con letras) y se se�ala el car�cter parafil�tico de
algunos grupos (que deben ser redefinidos). V�ase la lista de familias de aves para
m�s detalles dentro de los �rdenes.

Neornithes
Palaeognathae

Struthioniformes

Tinamiformes

Neognathae

Otras aves (Neoaves)

Galloanserae

Anseriformes
Galliformes

Clasificaci�n de las aves modernas

basada en la Taxonom�a de Sibley-Ahlquist.
Subclase Neornithes

Palaeognathae (Clado R)
Struthioniformes (avestruz, kiwis, em�es, casuarios y �and�es; parafil�tico con
Tinamiformes)
Tinamiformes (tinam�es; derivado dentro de Struthioniformes)
Neognathae (Clado Q)
Galloanserae (Clado P)
Anseriformes, como el cisne
Galliformes, como la gallina
Neoaves
Clado O
Podicipediformes como el zampull�n
Phoenicopteriformes (flamencos)
Phaethontiformes (rabijuncos)
Pterocliformes (gangas)
Mesitornithidae (mesitos)
Columbiformes (palomas)
Clado N
Eurypygidae (tigana)
Rhynochetidae (kag�)
Clado M (Cypselomorphae)
Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafil�tico con el clado L)
Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
Apodiformes, como el vencejo y el colibr�
Aegotheliformes, como el egotelo
Opisthocomiformes (hoatzin)
Clado K
Clado J
Otididae (avutardas)
Cuculiformes (cucos)
Gruiformes, como la grulla
Clado I
Musophagidae (turacos)
Clado H (�Aves acu�ticas superiores�)
Gaviiformes (colimbos)
Sphenisciformes (ping�inos)
Procellariiformes (albatros y petreles)
Ciconiiformes, como la cig�e�a (parafil�tico con Pelecaniformes)
Pelecaniformes, como el pel�cano (parafil�tico con Ciconiiformes)
Clado G
Charadriiformes, como la gaviota (que incluye adem�s al Llanero y a los torillos)
Clado F (�Aves terrestres superiores�)
Clado E
Accipitriformes como el �guila
Cathartiformes, como el c�ndor andino
Strigiformes, como la lechuza
Coliiformes, como el p�jaro rat�n
Clado D
Leptosomatidae (carraca curol)
Trogoniformes, como el quetzal
Clado C
Coraciiformes, como el mart�n pescador (parafil�tico con Piciformes)
Piciformes, como el tuc�n y el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes)
Cariamidae como la chu�a
Clado B
Falconidae, como el halc�n
Clado A
Psittaciformes, como el guacamayo
Passeriformes, como el gorri�n
Existen filogenias de aves muy diferentes, como la filogenia de Livezey y Zusi
(2007) basada en un an�lisis clad�stico de datos morfol�gicos tambi�n muy
amplio,32? o la de la clasificaci�n tradicional (llamada de Clements),6? o la de
Sibley y Monroe (Taxonom�a de Sibley-Ahlquist),62? basada en datos de hibridaci�n
del ADN, que tuvo aceptaci�n amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la
aceptaci�n de Galloanserae.

Distribuci�n

El �rea de distribuci�n del gorri�n com�n ha aumentado dr�sticamente debido a las

acciones antr�picas.63?
V�ase tambi�n: Avifaunas por pa�s y por regi�n
Las aves viven y cr�an en la mayor�a de los h�bitats terrestres y est�n presentes
en todos los continentes, incluso en el territorio ant�rtico donde anidan las
colonias de petreles n�veos, las aves m�s australes.64? La mayor diversidad de aves
se da en las regiones tropicales, y el pa�s con el mayor n�mero de especies en el
mundo es Colombia,65?66? seguido por Per� y Brasil. Otras avifaunas notables por su
cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,67? de Madagascar68? y de
Australia, las cuales, a diferencia de las de pa�ses sudamericanos, cuentan adem�s
con un considerable n�mero de taxones superiores end�micos.69?70? La regi�n
biogeogr�fica con mayor n�mero de especies, con unas 3700 (m�s de la tercera parte
mundial), es el Neotr�pico (incluye Am�rica del Sur, Am�rica Central, tierras bajas
de M�xico y las Antillas). Adem�s, 31 familias son end�micas del Neotr�pico, m�s
del doble que en cualquier otra regi�n biogeogr�fica.25?

Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de

unas mayores tasas de especiaci�n; sin embargo, estudios recientes descubrieron que
en las altas latitudes hay mayores tasas de especiaci�n que son compensadas por
tasas de extinci�n m�s altas.71? Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir
en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,72? y
se sabe que algunos ping�inos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.73?

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas
por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el fais�n
com�n, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte
del mundo.74? Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias
especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos
escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteam�rica,75? Sudam�rica y
Europa.76? Algunas especies, como la garcilla bueyera,77? el chimachim�,78? o la
cacat�a galah,79? se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus
�reas de distribuci�n original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas
adecuados para estas especies.

Anatom�a y fisiolog�a

Anatom�a externa de un ave.

La membrana nictitante, que cubre el ojo de una avefr�a militar.
Art�culo principal: Anatom�a de las aves
La anatom�a de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran n�mero de
adaptaciones inusuales en comparaci�n con otros vertebrados, en su mayor parte para
facilitar el vuelo.

El esqueleto est� formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que

les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades �seas est�n llenas de aire y
conectan con el aparato respiratorio.80? Los huesos del cr�neo est�n fusionados,
sin presentar suturas craneales.81? Las �rbitas son grandes y separadas por un
septo �seo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las
zonas superiores y las inferiores. El n�mero de v�rtebras cervicales es muy
variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en
las v�rtebras tor�cicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las
posteriores la movilidad es nula, dado que est�n fusionadas.82? Las pocas v�rtebras
posteriores est�n fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.81? Las
costillas son aplastadas y el estern�n es aquillado para el anclaje de los m�sculos
del vuelo, excepto en los �rdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades
anteriores est�n modificadas en forma de alas.83?

Los pies de las aves est�n clasificados seg�n la disposici�n de sus dedos en
anisod�ctilos, zigod�ctilos, heterod�ctilos, sind�ctilos y pamprod�ctilos.84? La
mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies trid�ctilas
y algunas did�ctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.85?

Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.
Como los reptiles, las aves son primariamente uricot�licos, es decir, sus ri�ones
extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como �cido �rico, en vez
de urea o amon�aco, a trav�s de los ur�teres hacia el intestino. Las aves no tienen
vejiga urinaria o apertura ur�trica externa y el �cido �rico se excreta junto con
las heces como desperdicio semis�lido.86?87? Sin embargo, aves como los colibr�es
pueden ser facultativamente amoniot�licos, al excretar la mayor parte de los
desechos nitrogenados en forma de amon�aco.88? Las razones de esto son diversas y
no est�n del todo claras, aunque sus dietas basadas en el n�ctar, por lo tanto con
grandes aportes de agua, juegan un papel clave. Tambi�n se debe a que sus
metabolismos requieren poco nitr�geno, y a bajas ingestiones de prote�nas y sal.
Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de n�ctar o suben las
prote�nas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricot�licas.89?90?
Pueden excretar tambi�n creatina, en vez de creatinina como los mam�feros.81? Esta
materia, as� como la fecal de los intestinos, es expulsada a trav�s de la cloaca
del ave.91?92? La cloaca es una abertura multiprop�sito: por ella se expulsan los
desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a
trav�s de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagr�pilas.93?

El aparato digestivo de las aves es �nico, con un buche para almacenamiento de lo

ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para
triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.94? La mayor�a de las
aves est�n adaptadas a una r�pida digesti�n para ayudar al vuelo.95? Algunas aves
migratorias se han adaptado a usar prote�nas de muchas partes del cuerpo, incluidas
prote�nas de los intestinos, como fuente adicional de energ�a durante la
migraci�n.96?

Las aves son animales homeot�rmicos, es decir, que la temperatura interna se

mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener
un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulaci�n. La temperatura media
interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 �C, con
variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas
notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son reci�n nacidos
mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de
regularla pocos d�as despu�s.97?

Esquema de la respiraci�n de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios m�s complejos del reino
animal.81? Tras la inhalaci�n, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los
pulmones y fluye directo a los sacos a�reos posteriores, que se extienden desde los
pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro
25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado
fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos a�reos posteriores es
simult�neamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un
ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalaci�n como en
la exhalaci�n.98? La producci�n de sonidos se logra usando la siringe, una c�mara
muscular con varias membranas timp�nicas que est� situada en el extremo inferior de
la tr�quea, desde la cual se separa.99?

Modelo did�ctico de un coraz�n aviar.

El coraz�n de las aves tiene cuatro c�maras separadas (dos aur�culas y dos
ventr�culos) y es el arco a�rtico derecho el que da lugar a la circulaci�n
sist�mica (al contrario que en los mam�feros, en los que el involucrado es el arco
a�rtico izquierdo).81? La vena cava inferior (�nica) recibe sangre de las patas por
v�a del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre
proveniente de la cintura p�lvica y la cola, pasa al coraz�n sin pasar por los
capilares renales. Los gl�bulos rojos tienen n�cleo, a diferencia de los mam�feros,
y son ovales y biconvexos.100?

El sistema nervioso es grande en relaci�n al tama�o del ave.81? La parte m�s

desarrollada del enc�falo es la que controla las funciones relacionadas con el
vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales
controlan patrones de comportamiento, la orientaci�n, el apareamiento y la
construcci�n del nido.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas qu�micas contra sus depredadores.
Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus
atacantes,101? y algunas especies en el g�nero Pitohui de Nueva Guinea tienen una
potente neurotoxina en su piel y plumas.102?

Sentidos
Los sentidos de las aves no deber�an diferir b�sicamente de los mam�feros, pero
para algunos de ellos quedan inc�gnitas: no se sab�a muy bien, por ejemplo, c�mo
logran orientarse en sus migraciones. Estudios m�s recientes confirma la presencia
de magnetita en el cr�neo de las aves, ese mineral ayuda a la orientaci�n ya que
funciona como una br�jula.

Ojo de un b�ho real, una rapaz nocturna con una gran vista.
El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en
especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser
humano.103? La f�vea de una especie del g�nero Buteo posee alrededor de 100 000
conos por mm�, frente a los 20 000 en el hombre,104? cinco veces m�s. Los ojos de
las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen
correspondiente a 15 % del volumen craneal (como comparaci�n, en el hombre
representan el 1 % de dicho volumen).104? Las aves acu�ticas tienen lentes
flexibles especiales, lo que les permite la acomodaci�n para la visi�n en el aire y
en el agua.81? Algunas especies tienen f�veas duales (por ejemplo: golondrinas,
charranes, martinetes, halcones, colibr�es, etc.).104? Las aves nocturnas tienen
generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que
a veces puede girar m�s de 250�).104? Las aves son tetracrom�ticas, al poseer en la
retina conos sensibles al ultravioleta, adem�s de las sensibles a verde, rojo y
azul.103?105? Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual est�
involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un patr�n ultravioleta en los
plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen
similares a simple vista se pueden distinguir con visi�n ultravioleta por ciertas
manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen
un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo
cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.106? La luz ultravioleta se
usa en la detecci�n del alimento; se ha observado que los cern�calos buscan la
presa por medio de la detecci�n de los rastros de orina, que reflejan el
ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.107? Los p�rpados de un ave no se
usan para pesta�ear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante,
un tercer p�rpado que se mueve horizontalmente.108? La membrana nictitante tambi�n
cubre el ojo y act�a como una lente de contacto en muchas aves acu�ticas.81? La
retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico
llamado pecten.81? La mayor�a de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay
excepciones, como el cormor�n grande.109? Las aves con ojos a los lados de la
cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el
frente, como los b�hos, tienen visi�n binocular y pueden estimar mejor la
profundidad del campo visual.110?

La mayor�a de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones
notables como los kiwis,111? las aves carro�eras americanas,104?112? y los albatros
y petreles.113? Se ha comprobado que estas �ltimas son capaces de localizar sus
presas, en particular el aceite de pescado, olfate�ndolo.114?115?

El o�do de las aves est� bien desarrollado; aunque carece de pabell�n auricular,
est� cubierto por plumas, y en algunas, como en los g�neros de b�hos Asio, Bubo y
Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de b�ho pueden localizar
una presa en la oscuridad completa solo con la audici�n.103? Sin embargo, la
ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los
sonidos provenientes de diferentes direcciones. Las salanganas y el gu�charo de las
cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus o�dos est�n
adaptados a la ecolocalizaci�n. Al contrario que los mam�feros, el o�do medio de
las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el o�do interno, la c�clea no es
espiralada, sino recta, al contrario que en los mam�feros.104?116?

Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el

fondo y en la garganta; adem�s son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a
las 9000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la
degustaci�n, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas
aves, parece intervenir durante la b�squeda de alimento. En el sentido del tacto
intervienen diversos corp�sculos: los corp�sculos encapsulados de Merkel (en la
piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la
sensibilidad t�ctil general; estos ser�an los correspondientes al corp�sculos de
Meissner en los mam�feros.117?

Los corp�sculos de Herbst (que corresponden a los corp�sculos de Pacini de los

mam�feros117?) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente
numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben
encontrar su alimento �a tientas�: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en
numerosos Scolopacidae, pero tambi�n en los rebordes coloreados que bordean los
picos de las cr�as de numerosos paseriformes y Picinae.104?

Las aves poseen varios �rganos de equilibrio independientes; el o�do interno, como
en los mam�feros, y un �rgano situado en la pelvis.

Uno de los sentidos m�s misteriosos es la detecci�n del campo magn�tico terrestre,
el �rgano que lo detecta se sit�a en el pico o cerca de los ojos.103? La existencia
de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por
Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.118?

Cromosomas sexuales
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las
hembras son heterogam�ticas y los machos homogam�ticos. Esto significa que la
hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de �vulos,
lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas
sexuales son id�nticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z,
no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mam�feros,
donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el
macho (XY), y en la hembra son similares (XX).81?

En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la

fertilizaci�n. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los
tal�galos cabecirrojos la temperatura durante la incubaci�n influye en la relaci�n
de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, m�s proporci�n de hembras y
viceversa;119? pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos
gen�ticos de determinaci�n del sexo, sino a que con temperaturas extremas de
incubaci�n, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente seg�n su sexo: a
altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren m�s, y a bajas
temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.120?

Piel, plumaje y escamas

Art�culo principal: Plumaje
V�anse tambi�n: Pluma, Pluma de vuelo y Plum�n.

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mam�feros, la de las aves es delgada y seca; no
posee gl�ndulas sudor�paras; de hecho, la �nica gl�ndula cut�nea de las aves es la
gl�ndula urop�gea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave
esparce por su plumaje con el pico; dicha gl�ndula est� especialmente desarrollada
en las aves acu�ticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilizaci�n.121?

Las plumas son una caracter�stica �nica de las aves. Les permiten volar,
proporcionan aislamiento t�rmico al impedir la circulaci�n del aire que ayuda en la
termorregulaci�n, y son usadas para la exhibici�n, camuflaje, e identificaci�n.81?
Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y caracter�sticas
determinadas: las plumas de vuelo o r�miges (primarias, secundarias y terciarias);
las rectrices (plumas de la cola, que sirven como tim�n en el vuelo); las
coberteras (que cubren parcialmente las r�miges y tambi�n las rectrices); las
tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el
plum�n (que evita la p�rdida de calor).85? Las plumas son formaciones epid�rmicas
de queratina unidas a la piel y surgen solo en series espec�ficas de la piel
llamadas pterilos. El patr�n de distribuci�n de estas series de plumas (pterilosis)
se usa en taxonom�a y sistem�tica. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el
cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posici�n
social,122? y sexo.123?

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los
�rboles.
El plumaje es mudado regularmente. El plumaje caracter�stico de un ave que ha
mudado tras la reproducci�n se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la
terminolog�a Humphrey-Parkes plumaje �b�sico�. Los plumajes reproductivos o las
variaciones del plumaje b�sico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como
plumajes �alternativos�.124? La muda es anual en la mayor�a de las especies, aunque
algunas pueden tener dos mudas al a�o, y las grandes aves de presa pueden mudar
solo una vez cada pocos a�os. Los patrones de muda var�an entre especies. En los
paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo
con la primaria m�s interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la
terciaria m�s externa comienza a desprenderse. Despu�s que las terciarias m�s
internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la m�s interna y
esto prosigue hasta las plumas m�s externas (muda centr�fuga). Las coberteras
primarias mayores se mudan sincr�nicamente con las primarias con las que se
superponen.125? Un peque�o n�mero de especies, como los patos y gansos, pierden
todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de
volar.126? Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan
comenzando desde el par m�s interior;125? sin embargo, se observan mudas
centr�petas de plumas de la cola en Phasianidae.127? La muda centr�fuga es
diferente en las plumas de la cola de los p�jaros carpinteros y los trepatroncos en
los que comienza por el segundo par de plumas m�s internas y termina con el par
central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para
trepar.125?128? El patr�n general que se ve en paseriformes es que las primarias
son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el
centro hacia afuera.129?

Antes de anidar, en las hembras de la mayor�a de las especies de aves se produce lo

que se llama una placa de incubaci�n, es decir, una zona libre de plumas cerca del
abdomen. La piel est� all� bien irrigada con vasos sangu�neos y ayuda al ave en la
incubaci�n.130?

Lori rojo acical�ndose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente,
tom�ndose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.131? El pico se usa para
extraer part�culas extra�as y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la
gl�ndula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y act�an
como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de
la pluma.132? Esto puede suplementarse con secreciones de �cido f�rmico de las
hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como �ba�o de hormigas�,
para quitarse los par�sitos de las plumas.133?

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico,
las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el
metatarso, pero pueden encontrarse m�s arriba hasta el tal�n en algunas aves. La
mayor�a de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en
los casos de los mart�n-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de
las aves son hom�logas a las de los reptiles y mam�feros.134?

Vuelo
Art�culo principal: Vuelo de las aves

Un �guila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto
de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoci�n para la mayor�a de las
aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para
volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fision�micas que incluyen un
esqueleto ligero, dos grandes m�sculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la
masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que
sirven como perfiles alares.81? La forma y el tama�o de las alas determinan el tipo
de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes
aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energ�a. La altitud de vuelo de
las aves presenta un rango enorme, pues var�a desde el nivel del mar hasta por
encima de los 11 000 m.135?136?

Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, tambi�n un buen n�mero de

especies extintas carec�an de la capacidad de volar.137? Las aves no voladoras a
menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de
recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.138? A pesar de que no pueden
volar, los ping�inos usan una musculatura y unos movimientos similares para volar a
trav�s del agua; as� lo hacen tambi�n los �lcidos, las pardelas y los mirlos
acu�ticos.139?

Dimensiones

La avutarda es una de las aves voladoras m�s pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibr� zunzuncito de unos 64 mm de largo,140?
y 2,8 g,97? y envergadura alar de unos 78 mm.141? El ave actual m�s grande es el
avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone tambi�n los
huevos m�s grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.142? Las aves
m�s altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas
gigantes que med�an hasta 3,6 m, pesaban m�s de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda
hasta, al menos, el siglo XVI.143?144? El ave m�s pesada que haya coexistido con el
hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres
metros de altura y unos 500 kg de peso.145? De dimensiones similares era Dromornis
stirtoni de Australia.146?

Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales
voladores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de m�s de 10 kg.147?148? La
gigantesca ave f�sil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha
descubierto; se estima que su envergadura era de m�s de 5,8 metros y un peso de
60�80 kg.148? Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como
las m�s pesadas, las cuales no suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda
com�n y la avutarda kori.149? El c�ndor andino no supera a las anteriores pero es
un ave voladora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 120 cm,
envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.148?150?

Ritmos biol�gicos

La muda (en este caso en un ping�ino emperador) es un proceso asociado a los ritmos
biol�gicos de cada ave.
La vida de las aves se organiza en funci�n de varios ritmos biol�gicos. El m�s
com�n, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayor�a de las aves
son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los
chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayor�a de las
lim�colas, siguen un ritmo basado en las mareas.151?

Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen tambi�n un ritmo circanual.

Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anat�micos o de
comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una muda para preparase para el
viaje. Seg�n la estaci�n, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones
diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.

Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duraci�n del d�a.
Los ciclos de reproducci�n son anuales, pero en ciertas especies particularmente
prol�ficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estaci�n.

Longevidad
La duraci�n de la vida de las aves es muy variable seg�n las especies, puede ser de
tres o cuatro a�os para algunas paseriformes, a m�s de 50 a�os para los albatros,
petreles y pardelas, o incluso m�s de 60 a�os para ciertas especies raras como el
kakapo.152? Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos
conocimientos sobre fen�menos como las variaciones de la muda seg�n la edad (adem�s
de la estaci�n),153? o la neumatizaci�n del esqueleto al envejecer.
Inteligencia
Art�culo principal: Inteligencia de las aves

Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.
Aunque tener cerebro de p�jaro o ser un cabeza de chorlito significa no tener
inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de
capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama
de ser las aves m�s inteligentes;154? los loros son tambi�n capaces de
demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por
otra parte, es dif�cil definir el t�rmino �inteligencia� y tambi�n el distinguir
aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por
lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.

Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los
cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a
sus semejantes.155? Sus capacidades m�s comunes son ciertamente la representaci�n
espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o
construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicaci�n.

Una de las capacidades m�s sorprendentes es la aptitud bastante difundida de

servirse de un objeto como utensilio.156? El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es
capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre.
Ciertas aves son tambi�n capaces de contar, como los loros, que son tambi�n
conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino tambi�n por comprender lo que
dicen y utilizar su vocabulario con acierto.

Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir

arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.157?

Ciertas facultades son pr�cticamente �nicas, el abejaruco verde chico es capaz de

�meterse en la cabeza� de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador
puede ver o no.158?

Comportamiento
La mayor�a de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo b�hos y
chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves lim�colas costeras se
alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de d�a o de noche.159?

Dieta y alimentaci�n

Adaptaciones de los picos para la alimentaci�n.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como n�ctar,
frutas, plantas, semillas, carro�a, y diversos animales peque�os, incluidas otras
aves.81? Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo est� adaptado a
procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias
para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se
concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una �nica estrategia para
conseguir comida son consideradas especialistas.81? Las estrategias de alimentaci�n
de las aves var�an seg�n la especie. Algunas cazan insectos lanz�ndose
sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de n�ctar, como los
colibr�es, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico
especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.160?
Los kiwis y las aves lim�colas tienen largos picos que usan para sondear el suelo
en busca de invertebrados; en el caso de las lim�colas, sus picos presentan
diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecol�gico
diferente.81?161? Los colimbos, patos buceadores, ping�inos y �lcidos persiguen a
sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,72? mientras
que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores a�reos que se
sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles,
y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.162?163? Otras aves, como los
gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas
especies, entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,164? y los
p�galos,165? son cleptopar�sitas, es decir, roban comida a otras aves. Se supone
que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su
dieta general; un caso estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el
alcatraz enmascarado determin� que obten�an en promedio solo el 5 % de su comida, y
como m�ximo un 40 %.166? Hay otras aves que son carro�eras, algunas de las cuales,
como los buitres, est�n especializados en comer cad�veres, mientras que otras, como
las gaviotas, los c�rvidos o algunas aves de presa lo hacen solo como
oportunistas.167?

Ingesta de agua
La mayor�a de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiol�gica de agua se ve
reducida por la excreci�n uricot�lica y la ausencia de gl�ndulas sudor�paras.168?
Adem�s, pueden refrescarse movi�ndose a la sombra, meti�ndose en el agua, jadeando,
agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis.
Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento.
Tambi�n pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su
cuerpo se eleve, lo que evita la p�rdida de humedad que se producir�a mediante el
enfriamiento por evaporaci�n o por jadeo.169? Las aves marinas pueden beber agua
del mar, ya que tienen unas gl�ndulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso
de sal, que expulsan a trav�s de las fosas nasales.170?

La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y despu�s elevan su cabeza
para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especies,
especialmente en las zonas �ridas, pertenecientes a las familias de los pinzones
tejedores, los c�lidos, los turn�cidos y las avutardas, son capaces de beber agua
sin necesidad de echar para atr�s la cabeza.171? Algunas especies del desierto
dependen de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se concentran
diariamente en grandes n�meros en los abrevaderos, y transportan el agua para sus
pollos en las plumas mojadas del vientre.172?

Migraciones y desplazamientos
Art�culo principal: Migraci�n de las aves
Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de
temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de
alimento y de h�bitats reproductivos. Las migraciones var�an mucho seg�n la
especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por
los cambios en la duraci�n del d�a as� como por las condiciones meteorol�gicas.
Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cr�a en regiones templadas o
polares, e invernar en regiones templadas m�s c�lidas, tropicales, o en el
hemisferio contrario.

Antes de la migraci�n incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales,

y reducen el tama�o de algunos de sus �rganos.96?173? La migraci�n es una actividad
que consume mucha energ�a, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y oc�anos
sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonom�a de vuelo de unos
2500 km y las aves lim�colas de unos 4000 km,81? aunque la aguja colipinta puede
llegar a volar 10 200 km sin parar.174? Las aves marinas tambi�n llevan a cabo
largas migraciones; la migraci�n anual m�s larga es la realizada por la pardela
sombr�a, que cr�a en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte
aliment�ndose en el Pac�fico Norte (Jap�n, Alaska y California); en total hace unos
64 000 km al a�o.175? Otras aves marinas se dispersan despu�s de la �poca de cr�a,
viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros, que cr�an en el oc�ano
Ant�rtico, a menudo realizan viajes circumpolares en los per�odos no
reproductivos.176?
Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene
el r�cord de migraci�n m�s larga sin paradas, unos 10 200 km
Algunas especies de aves realizan migraciones m�s cortas, viajando solo lo
necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos
fring�lidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un
lugar un a�o y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar
asociado a disponibilidad de alimentos.177? Tambi�n pueden realizar desplazamientos
peque�os dentro de su �rea de distribuci�n, con individuos de latitudes m�s altas
que se mueven hacia los territorios sure�os de sus cong�neres; otras aves realizan
migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la poblaci�n (normalmente
hembras y machos subdominantes) migran.178? En algunas regiones, la migraci�n
parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migraci�n de sus avifaunas;
en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves no-
paseriformes y el 32 % de las paseriformes son parcialmente migratorias.179? La
migraci�n altitudinal es un tipo de migraci�n de corta distancia, en la que las
aves pasan la �poca de cr�a a mayores altitudes, y en �pocas menos favorables se
desplazan hacia altitudes menores. Por lo general est�n provocadas por cambios de
temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inh�spitos por
la falta de comida.180? Algunas especies pueden ser n�madas, sin tener un
territorio fijo y se desplazan en funci�n del tiempo meteorol�gico y de la
disponibilidad de alimentos. La mayor�a de los loros no son ni migradores, ni
sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, n�madas, o realizan
desplazamientos peque�os e irregulares.181?

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes

distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la
d�cada de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvi� a su colonia en
Skomer (Gales) en 13 d�as, cubriendo una distancia de 5150 km.182? Las aves se
orientan durante la migraci�n usando diversos m�todos; durante el d�a usan el sol
para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se
orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posici�n
del astro a lo largo del d�a.81? La orientaci�n a partir de las estrellas se basa
en la posici�n de las constelaciones alrededor de los polos celestes.183? En
algunas especies, esto es reforzado adem�s con su capacidad de sentir el magnetismo
de la Tierra a trav�s de fotorreceptores especializados.184?

Comunicaci�n
V�ase tambi�n: Vocalizaci�n de las aves

Con el plumaje y la exhibici�n, la tigana busca imitar a un gran depredador.

Las aves se comunican principalmente a trav�s de se�ales visuales y auditivas. Las
se�ales pueden ser interespec�ficas (entre especies distintas) o intraespec�ficas
(de una sola especie).

En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posici�n social;185?

para indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la
exhibici�n de la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus
pollos.186? Las variaciones del plumaje permiten la identificaci�n de las aves,
sobre todo entre especies. La comunicaci�n visual en las aves incluye exhibiciones
rituales, que se conforman de acciones habituales como acicalarse las plumas,
picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser se�ales de amenaza o de
sumisi�n, o contribuir a la formaci�n de parejas.81? Las exhibiciones m�s
elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas combinaciones de
muchos movimientos distintos;187? el �xito reproductivo de los machos puede
depender de la calidad de dichas exhibiciones.188?

MEN�0:00
Canto de un mirlo com�n.
Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la
siringe y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta
comunicaci�n puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de
la siringe independientemente, y logran as� producir simult�neamente dos
sonidos.99? Los reclamos se usan para una amplia variedad de prop�sitos: para el
cortejo (atracci�n de la pareja,81? evaluar las posibles parejas189?); para
proteger y marcar el territorio;81? para la identificaci�n de otros individuos
(como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas
se quieren reunir);190? o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de
alerta, en ocasiones, incluyen informaci�n espec�fica de la naturaleza de la
amenaza;191? y adem�s algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta
que realizan otras especies.192? Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan
m�todos mec�nicos para la comunicaci�n auditiva. Las agachadizas neozelandesas del
g�nero Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,193? los
p�jaros carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio,95? y la cacat�a
enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.194?

Sociabilidad

El quelea com�n, el ave m�s numerosa del mundo,195? se agrupa en enormes bandadas
que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.
Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en peque�os grupos
familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de
agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la b�squeda de
alimento.81? Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en
h�bitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran
cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al
desarrollo de bandadas compuestas por un peque�o n�mero de diferentes especies
unidas para la alimentaci�n; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la
competencia potencial por los recursos.196? No todo son beneficios, entre los
costes que presentan las asociaciones en bandadas est�n las intimidaciones y el
acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos
la reducci�n de la eficiencia en la b�squeda de alimento.197?

Tambi�n, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves.
Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos
de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.198? Los c�laos
tienen una relaci�n mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se
alertan de la cercan�a de aves de presa y otros depredadores.199?

Descanso

Muchas aves, como este flamenco com�n, recogen su cabeza en su espalda para dormir.
Las altas tasas metab�licas de las aves durante sus momentos de actividad diurna
est�n contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a
menudo realizan un tipo de sue�o llamado vigilante, donde se intercalan per�odos de
descanso con leves y r�pidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier
ruido y escapar de las amenazas;200? los vencejos son capaces de dormir mientras
vuelan, y usan el viento estrat�gicamente (generalmente encar�ndose a �l) para no
alejarse en exceso de sus territorios.201? Se ha sugerido que algunos tipos de
sue�o podr�an ser posibles en vuelo.202? Algunas especies tienen la capacidad de
caer en un sue�o de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las
aves tienden a usar esta habilidad seg�n su posici�n relativa dentro de la bandada;
las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen as� abierto y alerta el
ojo que vigila las cercan�as de la bandada; esta adaptaci�n tambi�n se presenta en
mam�feros marinos.203? Es bastante normal que las aves se junten a la hora de
dormir, lo que reduce la p�rdida de calor corporal y disminuye los riesgos
asociados a los depredadores.204? Los dormideros son a menudo elegidos en atenci�n
a esos dos factores: seguridad y termorregulaci�n.205? Muchas aves, cuando duermen,
doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras
que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy com�n que las aves descansen sobre
una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fr�os, meten la pata entre sus
plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tend�n que les
permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres,
como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los �rboles. Varias especies
del g�nero Loriculus duermen boca abajo,206? como hacen tambi�n los murci�lagos.
Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompa�ado
de una reducci�n de sus tasas metab�licas; hay unas 100 especies que tienen esta
adaptaci�n fisiol�gica: colibr�es,207? egotelos y chotacabras. Una especie, el
chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de hibernaci�n.208?

C�pula de dos ostreros euroasi�ticos.

Reproducci�n
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor m�s complejo que la mayor�a
de los vertebrados. Durante la �poca de reproducci�n realizan una serie de
rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse
con la hembra, o la construcci�n de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.

Las aves se reproducen mediante fecundaci�n interna y ponen huevos provistos de una
cubierta calc�rea dura (el cascar�n).209?

Tipos de emparejamiento

Los falaropos picofino tienen un m�todo de emparejamiento no muy com�n. Es un

sistema poli�ndrico en el que los machos se encargan de la incubaci�n y de cuidar
de los pollos, y las hembras compiten por los machos.210?
El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son mon�gamas sociales. Las
parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cr�a, pero pueden durar
varios a�os o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.211? La
monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las
especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.212? En
muchas especies mon�gamas, las c�pulas fuera de la pareja (�infidelidades�) son
comunes.213? Este comportamiento es muy t�pico entre machos dominantes y hembras
emparejadas con machos subordinados, pero tambi�n puede ser el resultado de c�pulas
forzadas, como en el caso de los patos y otras an�tidas.214? Los beneficios de
estas c�pulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores
genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja
sea inf�rtil, para los machos, aumentar el n�mero de descendientes sin coste de
cuidado parental.215? En las especies en las que las c�pulas fuera de la pareja son
comunes, los machos vigilan estrechamente a sus parejas, esta adaptaci�n aumenta la
probabilidad de que los pollos que cr�an tengan sus genes.216?

Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia,

poliginandria y la promiscuidad tambi�n se dan en aves.81? Los sistemas polig�micos
se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la
necesidad de los machos.81? Algunas especies usan m�s de uno de estos sistemas
seg�n las circunstancias.

En la reproducci�n normalmente se realiza alguna forma de exhibici�n de cortejo,

por lo general realizada por el macho.217? La mayor parte de estas exhibiciones son
bastante simples e incluyen alg�n tipo de canto. Sin embargo otras est�n muy
elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales m�s llamativos se encuentran los
realizados por las aves del para�so de Nueva Guinea218? y los bailarines del
Neotr�pico.219? Seg�n la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las
alas o la cola, bailes y vuelos acrob�ticos en arenas de combate (leks). Las
hembras suelen ser las que eligen a su pareja,220? aunque en algunas especies
poli�ndricas, como el falaropo picofino, es al rev�s, los machos, que son de
colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y
brillante.221? Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y
�besos� con los picos son comportamientos comunes, generalmente despu�s de que se
hayan emparejado.95?

Territorios, nidos e incubaci�n

V�ase tambi�n: Nido de las aves

Nido y huevos de mirlo com�n.

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus
cong�neres durante la �poca de cr�a; al mantener su territorio aseguran las fuentes
de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las
aves marinas o los vencejos, a menudo cr�an en colonias; al criar en colonias se
consigue cierta protecci�n contra los depredadores. En las colonias las aves
defienden sus lugares de anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser
intensa.222?

Las colonias de cr�a del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras m�s
grandes creadas por las aves.
Todas las aves ponen huevos amni�ticos con c�scaras duras compuestas en su mayor
parte por carbonato c�lcico.81? Los huevos de las especies que anidan en agujeros o
madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las
que anidan en el suelo o entre la vegetaci�n por lo general se camuflan con el
entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los
chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se
consigue por su plumaje. En las aves que son v�ctimas de los par�sitos de puesta
sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptaci�n que aumenta las
probabilidades de descubrir el huevo del par�sito en el nido, esto a su vez dirigi�
una adaptaci�n en las hembras par�sitas que ajusta los colores de sus huevos a los
de sus hospedadores.223?

Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies
construyen un nido m�s o menos trabajado, que puede ser una copa, una b�veda, una
plataforma, un mont�culo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.224?
Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi
directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares
protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies
coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sit�an en zonas m�s
expuestas. Durante la construcci�n, algunas especies recogen plantas provistas de
toxinas da�inas para los par�sitos, lo que favorece la supervivencia de sus
pollos,225? y a menudo se usan las plumas como aislamiento t�rmico.224? Varias
especies de aves no tienen nidos; el arao com�n cr�a en acantilados donde deposita
los huevos directamente sobre la roca, y el ping�ino emperador guarda e incuba sus
huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es m�s com�n en especies
que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.

La incubaci�n generalmente comienza cuando se ha puesto el �ltimo huevo y tiene el

fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embri�n.81? En las
especies mon�gamas la incubaci�n suele ser una tarea compartida, mientras que en
las especies pol�gamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de
los padres pasa a los huevos a trav�s de unas zonas concretas del vientre o del
abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La
incubaci�n puede ser un proceso que demanda mucha energ�a; los albatros adultos,
por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por d�a de incubaci�n.226? El calor en la
incubaci�n de los huevos de los tal�galos proviene del sol, de la descomposici�n de
la vegetaci�n o del calor del suelo en zonas volc�nicas.227? Los per�odos de
incubaci�n var�an mucho, desde 10 d�as en los cucos, p�jaros carpinteros y
paseriformes, hasta m�s de 80 d�as en los albatros y en los kiwis.81?

Cuidado paterno y emancipaci�n

Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia.

Al salir del cascar�n los pollos pueden ser desde indefensos a independientes,
incluidos varios estados intermedios, seg�n la especie. Las que nacen indefensas se
llaman altriciales o nid�colas y suelen ser peque�as, ciegas y desnudas; los pollos
que nacen m�s formados se llaman precoces o nid�fugos, est�n cubiertos de plum�n y
son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de los anseriformes y
galliformes).228? Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para
termorregularse y su periodo de cr�a dura m�s tiempo que el de los precoces.

La duraci�n y naturaleza del cuidado parental var�a mucho entre los diferentes
�rdenes y especies. En un extremo est�n los tal�galos que dejan de cuidar a sus
descendientes al romper el cascar�n; el pollo reci�n nacido es capaz de salir del
cascar�n y del nido sin ayuda de los padres y valerse por s� mismo
inmediatamente.229? En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos
durante largos per�odos; el m�s largo es el de la fragata grande, sus pollos tardan
seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce meses
m�s.230?

Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cr�a, en otras solo uno de los
sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros cong�neres, generalmente
parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de a�os pasados, ayudan en la
cr�a.231? Este comportamiento es bastante com�n entre los c�rvidos, y especies
cercanas a estos como la urraca australiana o el g�nero Malurus,232? pero se ha
observado tambi�n en especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano
real. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las cr�as por parte de
los machos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante com�n, m�s que en
cualquier otra clase de vertebrado.81? Aunque las labores relacionadas con la
reproducci�n y la cr�a son a menudo compartidas, en ocasiones hay una divisi�n del
trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor
parte de una determinada tarea.233?

El momento en que los pollos abandonan el nido var�a de manera muy acusada. Los
pollos de los �lcidos del g�nero Synthliboramphus, como el m�rgulo antiguo, dejan
el nido la noche despu�s de salir del cascar�n, siguen a sus padres al mar donde se
desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.234? Otras especies, como los
patos, tambi�n abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los
casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay
especies, por ejemplo los albatros, que no contin�an cuidando de su nidada,
mientras que otras siguen aliment�ndoles.235? Los juveniles pueden tambi�n seguir a
sus padres durante su primera migraci�n.236?

Parasitismo de puesta
Art�culo principal: Parasitismo de puesta

Carricero com�n criando a un cuco com�n, un par�sito de puesta.

El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra
especie para que esta los cr�e, es m�s com�n entre las aves que en cualquier otro
tipo de organismo.237? Despu�s de que el ave par�sita deposite sus huevos en el
nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a
expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo
hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello est�n
obligadas a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de
individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo,
incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.238? Unas cien especies, entre las
que se incluyen indicadores, ict�ridos, estr�ldidos y patos son par�sitos
obligados, aunque los m�s famosos son los cucos.237? En algunos par�sitos de puesta
sus huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al par�sito
destruir los huevos empuj�ndolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido
menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan
los padres-hospedadores sea para ellos.239?

Ecolog�a

El pinz�n azul de Gran Canaria, ejemplo de una especie ligada a un h�bitat

espec�fico, en este caso los pinares de pino canario.
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecol�gicos.195? Mientras algunas aves
son generalistas, otras est�n altamente especializadas en su h�bitat o en su
alimentaci�n. Incluso en un solo h�bitat, como por ejemplo un bosque, los nichos
ecol�gicos ocupados por diferentes aves var�an; algunas especies se alimentan en la
copa de los �rboles, otras por debajo del dosel arb�reo, y algunas en el suelo del
bosque. Las aves forestales pueden ser insect�voras, frug�voras y nectar�voras. Las
aves acu�ticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acu�ticas, o
como cleptopar�sitas. Las aves de presa est�n especializadas en cazar mam�feros,
otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves carro�eras
especializadas.

Algunas aves nectar�voras son importantes polinizadoras, y muchas especies

frug�voras juegan un papel clave en la dispersi�n de las semillas.240? Las plantas
y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,241? y en algunos casos el
principal polinizador de la planta es el �nico capaz de llegar a su n�ctar.242?

Las aves son importantes en la ecolog�a de las islas. Alcanzan islas a donde los
mam�feros no han podido llegar; en estas islas las aves desempe�an roles ecol�gicos
que en zonas continentales ocupan animales de mayor tama�o. Por ejemplo, en Nueva
Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y frug�voras, como lo son el kereru
y el kokako en la actualidad.240? Hoy en d�a las plantas en Nueva Zelanda mantienen
las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas
moas.243? Las aves marinas tambi�n afectan la ecolog�a de las islas en que
nidifican, sobre todo a trav�s de la concentraci�n y acumulaci�n de grandes
cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes los suelos,244? y los mares
circundantes.245?

Salud
V�ase tambi�n: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad
Los par�sitos m�s corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los �caros, los
piojos aviares y los vermes. Otros par�sitos microsc�picos, como hongos, protozoos,
bacterias y virus, tambi�n les provocan enfermedades.

Dermanyssus gallinae, un �caro de las gallinas.

Al menos 2500 especies de �caros repartidos en 40 familias viven en relaci�n
estrecha con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como
ciertos �caros de los colibr�es. Estos �caros pueden tener una relaci�n simplemente
for�tica o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutrici�n, pero
pueden tambi�n ser verdaderos par�sitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las
especies de aves se ven afectadas, incluso los ping�inos portan garrapatas.246? El
modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin
embargo, la larva vive por lo com�n en el nido. Los �caros tienen ciclos de
reproducci�n cortos y son capaces de multiplicarse muy r�pidamente. Algunos �caros
se nutren de piel muerta, otros como los de los colibr�es, se hacen transportar de
flor en flor y se nutren de n�ctar. En los nidos, incluso se han descubierto
garrapatas enanas par�sitas de garrapatas aviarias.246?
Cacat�a de mo�o amarillo aquejada de la enfermedad del pico y las plumas.
Un n�mero muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la
vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podr�an sugerir que este
comensalismo no es �nicamente desfavorable a las aves.246? Los piojos de las aves
(Ischnocera) infestan, la mayor�a de ocasiones, a una especie concreta. Varias
especies de platelmintos, entre los cuales est�n los cestodos, o los trematodos,
pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a otro. Por
ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen un parasitismo de
trematodos (g�neros Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a
varias especies de hospedadores, ya sean aves u otros moluscos.247?

Adem�s de par�sitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:

Paludismo aviar
Enfermedad de Newcastle
Micoplasmosis
C�lera de los pollos o aviar
Enfermedad de Gumboro
Laringotraqueitis de las aves
Viruela aviar (forma dift�rica)
Enfermedad del pico y las plumas de las psitaciformes (PBFD)
Dilataci�n del proventr�culo (PSD)
Candidiasis aviar
Aspergilosis
Relaci�n con el hombre

Caja de p�jaro cantor aut�mata, un ejemplo del inter�s humano por esta clase del
reino animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versi�n mec�nica.
Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido
una intensa relaci�n con ellas desde el comienzo de la humanidad.248? Algunas veces
estas relaciones son mutual�sticas, como la existente entre los indicadores y
pueblos africanos como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de
recolectar miel.249? En otras ocasiones la relaci�n puede ser de comensalismo,
situaci�n que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas,
como por ejemplo el gorri�n com�n.250? Muchas especies se han convertido en plagas
econ�micamente significativas para la agricultura,251? y algunas generan riesgos
para la aviaci�n.252? Las actividades humanas tambi�n han perjudicado a las aves, y
han extinguido y puesto en peligro de extinci�n a numerosas especies.

Religi�n, folclore y cultura

El uso de cormoranes por pescadores asi�ticos est� en declive pronunciado, pero

sobrevive en algunas �reas como atracci�n tur�stica.
Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religi�n y la
cultura popular. En la religi�n, las aves pueden servir tanto como mensajeras,
representantes o portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que
los Tangata Manu de la Isla de Pascua serv�an de jefes,253? o como asistentes, como
en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al
o�do del dios noruego Od�n.254? Tambi�n pueden servir de s�mbolos religiosos, como
cuando Jon�s (Hebreo: ??????, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el
lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas.255? Las aves han
sido por s� mismas deificadas, como en el caso del pavo real com�n, que es
percibido como la madre tierra por los dr�vidas de la India.256? Algunas aves han
sido percibidas tambi�n como monstruos, como el mitol�gico Roc y el Pouakai
legendario de los maor�es, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos
agarrados.257?
Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos
prehist�ricos, cuando eran pintadas en cuevas.258? Fueron usadas luego como arte y
dise�os religiosos o simb�licos, como el magn�fico Trono del Pavo real de los
Mogoles y los emperadores de Persia.259? Con el surgimiento del inter�s cient�fico
por las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. Uno de los
pintores de aves m�s famoso fue John James Audubon, cuyas obras de aves
norteamericanas tuvieron un gran �xito comercial en Europa, y quien luego prest� su
nombre a la National Audubon Society.260? Las aves son tambi�n personajes
importantes en la poes�a; por ejemplo, Homero incorpor� a los ruise�ores en su
Odisea, y C�tulo us� al gorri�n como un s�mbolo er�tico en su Catullus 2.261?

En espa�ol, existen algunos nombres de aves con sentido metaf�rico para describir o
representar comportamientos y caracter�sticas humanas. Pero las percepciones de una
misma ave a menudo var�an entre distintas culturas. Los b�hos se asocian con la
mala suerte, la brujer�a y la muerte en zonas de �frica,262? pero son relacionados
con la sabidur�a en gran parte de Europa.263? Las abubillas eran consideras
sagradas en el Egipto Antiguo, y s�mbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas
como ladronas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en
Escandinavia.264?

Importancia econ�mica

Granja intensiva de gallinas.

Las aves dom�sticas criadas para carne y huevos, tambi�n llamadas aves de corral,
son la mayor fuente de prote�na animal en la alimentaci�n humana: en 2003, se
produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de
huevos en todo el mundo.265? Los pollos son la mayor proporci�n de la carne de aves
dom�sticas que se consume, aunque [[Meleagris |pavos]], patos y gansos son tambi�n
relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacer�a
de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en �reas poco
desarrolladas la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies cineg�ticas
de aves m�s importantes de Am�rica del Sur y del Norte son las an�tidas, pero
tambi�n se cazan mucho los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas,
perdices, gallos silvestres, gr�voles, agachadizas y chochas.266? La caza de pollos
de pardelas (muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.267? Aunque
alguna cacer�a, como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha
llevado a la extinci�n o a la amenaza de extinci�n a decenas de especies.268?

Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente

el plum�n de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de
camas, y el guano (las heces de las aves), que es una rica fuente de f�sforo y
nitr�geno. La Guerra del Pac�fico, llamada a veces Guerra del Guano, se libr� en
parte por el control de grandes dep�sitos de esta sustancia.269?

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para prop�sitos
pr�cticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y
mantenidas como animales de compa��a, pr�ctica que ha llevado al tr�fico ilegal de
un n�mero de especies amenazadas.270? Los halcones y cormoranes han sido desde muy
antiguo usados para la caza (cetrer�a) y la pesca respectivamente. La paloma
mensajera, usada al menos desde el a�o 1 d.C, sigui� siendo importante hasta �pocas
tan recientes como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en d�a, tales actividades son m�s
comunes como afici�n, entretenimiento, turismo,271? o deporte, como en las carreras
de palomas.

Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan

por millones.272? Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas
para atraer varias especies. La alimentaci�n para aves se ha convertido en un
negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75 % de las amas de casa de
Gran Breta�a provee alimento para las aves en alg�n momento durante el
invierno.273?

Enfermedades transmitidas por aves

Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades
humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis, salmonelosis,
campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis,
y criptosporidiosis.274? Por ello estas zoonosis son estudiadas y su propagaci�n es
cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares
puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales respecto a las
aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto econ�mico. As� en
septiembre de 2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en Baviera,275? y otras 160
000 en Banglad�s en junio de 2007,276? tras el descubrimiento de la cepa de la
gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser m�s espec�ficas
de un orden, como la enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en
Psittaciformes.277?

El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,278? es una de las aves m�s amenazadas del
mundo.
Conservaci�n
Art�culo principal: Conservaci�n de las aves
V�anse tambi�n: Aves extintas y Aves amenazadas.
Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las
actividades humanas han permitido en algunos casos expandir dr�sticamente su
territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su �rea de
distribuci�n, lo que ha conducido a muchas extinciones. M�s de 120 especies de aves
se han extinguido desde el siglo XVII,279? aunque las extinciones m�s dram�ticas
causadas por el hombre ocurrieron durante la colonizaci�n humana de las islas de
Melanesia, Polinesia y Micronesia en el oc�ano Pac�fico, durante la cual se estima
que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.280? Muchas poblaciones de aves
est�n en declive en todo el mundo; en condici�n de amenazadas se cuentan 1253
especies (a�o 2011) en las listas de Birdlife International y la UICN.8? La causa
m�s frecuentemente citada involucra la p�rdida de h�bitat.281? Otras amenazas
incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisi�n con edificaciones
o debida al enganche por la pesca con sedal largo,282? por contaminaci�n (incluidos
derrames de petr�leo y uso de pesticidas),283? competencia y predaci�n por especies
invasoras (como ratas, gatos y mangostas),284? y el cambio clim�tico. La familia
que cuenta con m�s especies amenazadas (m�s de 70) es la de los loros. Los
gobiernos, junto a organizaciones de conservaci�n, trabajan para proteger a las
aves mediante de leyes, preservando y restaurando sus h�bitats, o manteniendo
poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de
conservaci�n biol�gica han conseguido algunos �xitos; un estudio estim� que entre
1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se habr�an extinguido si no se
hubieran realizado estas acciones.285?

Notas
En esta ficha de tax�n se siguen las directrices de la taxonom�a cl�sica, es
decir, usando las categor�as linneanas, que establecen que Aves es una clase. Pero
los estudios de la filogen�tica moderna (basados en clados) establecen que Aves
proviene de Dinosauria.
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