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CONGELACIÓN
La actividad de las proteínas integrales de membrana, que regulan el transporte de iones y solutos
o la generación de energía metabólica, depende de que la matriz lipídica mantenga su
microviscosidad o fluidez óptima (véase el Capítulo 1). Los componentes predominantes de la
matriz lipídica de las membranas son los glicerolípidos (glicolípidos y fosfolípidos), que son metil-
ésteres que tienen unidos dos ácidos grasos de cadena larga en los dos primeros átomos de
carbono de la molécula de glicerol. Los ácidos grasos que suelen estar unidos al primer átomo de
carbono son saturados (sin dobles enlaces), mientras que en el segundo átomo se unen ácidos
grasos insaturados (con dobles enlaces). La composición en ácidos grasos de los glicerolípidos
determina la temperatura a la cual se produce la transición entre las dos fases en las que pueden
encontrarse los lípidos: la de cristal líquido (poco viscosa o muy fluida) y la de gel (muy viscosa o
poco fluida). El calor reduce la microviscosidad de las membranas, mientras que el frío la aumenta.
La adaptación de las plantas al calor consiste en incrementar el porcentaje de ácidos grasos
saturados en los glicerolípidos, con lo cual aumenta la temperatura a la que se produce la
transición de fase. Por el contrario, la adaptación de las plantas al frío se basa en el aumento del
porcentaje de ácidos grasos insaturados, que tiene el efecto contrario. Estas adaptaciones están
basadas en la regulación tanto de la expresión génica como de la actividad de diferentes enzimas
que controlan bien el grado de saturación de los ácidos grasos (las desaturasas) o bien su
ensamblaje y recambio (las lipasas y las aciltransferasas). La contribución del grado de saturación
de los lípidos de membrana a la adaptación de las plantas a las temperaturas extremas parece ser
clara. Los mutantes fad y fab de A. thaliana, que presentan, respectivamente, deficiencia en la
desaturación de ácidos grasos y membranas con ácidos grasos más saturados, muestran mayor
tolerancia a las altas temperaturas y más sensibilidad al frío.
Las plantas anuales evitan la congelación acelerando su ciclo vital, de forma que, cuando el estrés
sobreviene, ya han formado las semillas. Otras plantas toleran la congelación mediante la
capacidad, denominada superenfriamiento, de impedir la formación o propagación de cristales de
hielo incluso a temperaturas inferiores al punto de congelación de los tejidos, que se sitúa entre –
2 y –5 °C. El fenómeno de superenfriamiento se ha observado tanto en plantas monocotiledóneas
como en dicotiledóneas, y parece estar relacionado con la acumulación de proteínas
anticongelantes (AFP; anti-freeze proteins). Las AFP interactúan con los cristales de hielo,
adhiriéndose a su superficie para impedir la unión de nuevas moléculas de agua. Las AFP también
inhiben la recristalización del agua tras la descongelación. En algunas monocotiledóneas, las AFP
son similares a las proteínas relacionadas con la patogénesis (PR) de tipo glucanasas, quitinasas y
taumatinas, y desempeñan una doble función: evitar la propagación de los cristales de hielo y
proteger los tejidos del ataque de los patógenos. El estrés por congelación también induce la
expresión de otros genes, denominados cor (cold-regulated genes). Algunas proteínas COR
presentan homología con los polipéptidos LEA (late embryogenesis abundant). Su función
crioprotectora podría derivar de su capacidad para estabilizar la estructura de otras proteínas,
impidiendo su inactivación por congelación.
En condiciones normales, las raíces obtienen directamente del suelo el oxígeno que necesitan para
la respiración mitocondrial. El entorno radicular está así en contacto con el oxígeno del suelo a una
presión parcial equivalente a la atmosférica (0.21 atmósferas). Sin embargo, cuando el suelo se
satura de agua, el intercambio de gases con la atmósfera queda restringido a su porción más
superficial. En principio, el agua estancada contiene disuelto el oxígeno que antes ocupaba los
poros del suelo, pero cuando la temperatura es superior a 20 °C, las raíces y la flora microbiana
aeróbica lo consumen en apenas 24 horas. Por tanto, las plantas soportan, primero, condiciones
de hipoxia (el oxígeno del suelo es inferior al óptimo) y después, condiciones de anoxia (carencia
de oxígeno). La falta de oxígeno bloquea la actividad del ciclo de los ácidos tricarboxílicos y de la
El estrés por luz se produce cuando la intensidad luminosa aumenta por encima del punto de
saturación de luz
Las plantas experimentan estrés por luz cuando las clorofilas de las antenas de los fotosistemas,
presentes en las membranas tilacoides de los cloroplastos, absorben más energía luminosa de la
que puede ser utilizada para la fotosíntesis. Esta situación se produce cuando la intensidad
luminosa aumenta, es decir, la densidad del flujo de fotones 1'%
photon flux density), hasta valores próximos o superiores al punto de saturación de luz. El punto
de saturación de luz SFnFKBMB1'%DPOMBDVBMMBQMBOUBBMDBO[BMBNBZPSFmDBDJB
fotosintética. El punto de saturación es característico para cada especie vegetal y, cuando se
supera, indica que otros factores, como la actividad de la enzima ribulosa-difosfato carboxilasa
(rubisco) o el metabolismo de las triosas fosfato, son los que limitan la fotosíntesis. El estrés por
luz se observa, por ejemplo, cuando se traslada una planta en condiciones sombreadas a plena luz
solar. Sin embargo, también puede producirse cuando, permaneciendo constante la 1'%
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como sequía, salinidad, temperaturas extremas o deficiencia mineral. El estrés por luz conduce,
en primer lugar, a la fotoinhi bición de la fotosíntesis, es decir, a la reducción en la eficacia
fotosintética y al bloqueo del transporte electrónico y la fotofosforilación. La fotoinhibición
proviene de las lesiones oxidativas causadas al aparato fotosintético por la generación de especies
reactivas del PYÓHFOP 304
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