MECANISMOS DE INTERCAMBIO DE MATERIALES

ENTRE LA CÉLULA Y EL ENTORNO

J. Pachón
Profesor Estructura Celular
Programa de Biología. Universidad de los Llanos

I. MECANISMOS PASIVOS
Son varias las razones por las cuales una célula está constantemente
intercambiando materiales con el entorno aunque todas ellas, siempre van
dirigidas hacia la homeóstasis, esa tendencia que tienen todas las entidades
biológicas a mantener sus condiciones internas estables. Estas son las razones
por las cuales la célula intercambia permanentemente materiales con el entorno:

1. Restablecer la concentración de moléculas que se han gastado durante los

procesos metabólicos de síntesis o de producción de energía (por ejemplo,
glucosa, aminoácidos, ácidos grasos, nucléotidos, etc).
2. Expulsar materiales de desecho productos de algunas rutas metabólicas
que no se deben acumular a nivel intracelular porque podrían alcanzar
concentraciones tóxicas.
3. Para mantener la concentración adecuada de solutos (por ejemplo, la
ósmosis mediante la cual el agua se desplaza).
4. Como mecanismo de defensa (por ejemplo, la fagocitosis que ejercen los
neutrófilos).
5. Como medio de nutrición.

En general, los mecanismos de intercambio de materiales a nivel celular pueden

implicar gasto de energía o no. Aquellos mecanismos que no gastan energía se
consideran que son mecanismos de trabajo pasivo y el motor que los genera es un
gradiente de concentración, un gradiente eléctrico o un gradiente de potencial
hídrico mientras que aquellos, que implican ir en contra de un gradiente (trabajo
activo), movimientos del citoesqueleto y movimientos de membrana (endocitosis y
exocitosis) requieren de gasto de ATP (energía).

Mecanismos de trabajo pasivo: No requieren gasto de ATP:

1. Difusión. La difusión es un tipo de trabajo pasivo en el cual las moléculas

de soluto se mueven en un determinado lapso de tiempo desde el sitio de
mayor concentración hacia el sitio de menor concentración. Es claro, que
en ese lapso de tiempo, las moléculas se mueven en todas las direcciones
por la energía cinética que contienen sin embargo, al final del proceso el
desplazamiento neto de moléculas se da a favor del gradiente de
 concentración (del sitio más concentrado al menos concentrado). Cuando
se alcanza el equilibrio y ambos sitios tienen la misma concentración, no
significa que se detenga el movimiento molecular (este solo se detiene al 0
absoluto -0oK- o sea, -273oC ) sino que simplemente el desplazamiento neto
de moléculas es 0, es decir que las moléculas se mueven igualmente en
ambas direcciones. Estrictamente hablando, para que se presente difusión,
no se necesita de la presencia de una membrana de permeabilidad
selectiva como la membrana celular sino simplemente, de dos sitios que
tengan algún grado de comunicación y que tengan concentraciones de
soluto diferentes.

Figura 1. Movimiento de moléculas de soluto a través de un gradiente de

concentración (difusión) desde el medio extracelular (alta concentración) hacia el
medio intracelular (baja concentración, en este caso 0) hasta alcanzar el equilibrio

Cuando la molécula de soluto necesita de una proteína transportadora a nivel de

membrana para poder difundirse debido a que es demasiado grande para pasar a
través de los canales que existen en las membranas o muy insolubles en lípidos
para pasar la doble capa fosfolipídica, hablamos de un caso de difusión
facilitada. En este caso, la difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión
simple y depende:

 Del gradiente de concentración de la molécula a ambos lados de la

membrana
 Del número de proteínas transportadoras que existen en la membrana y,
 De la rapidez con que las proteínas transportadoras movilizan las
moléculas.
Se sabe que a través de difusión facilitada ingresan algunos iones a las raíces de
las plantas y que la glucosa ingresa al citoplasma celular con la ayuda de una
proteína transportadora.

2. Ósmosis. La ósmosis es un caso especial de difusión en el cual, las

moléculas en movimiento son las moléculas de agua y se requiere
específicamente de la participación de una membrana de permeabilidad
selectiva como la membrana celular. El motor que sostiene la ósmosis es el
gradiente de potencial hídrico (Ψ)* que pueda existir entre dos soluciones.

* Se entiende por potencial hídrico (Ψ), la energía potencial que posee una masa de agua y
los factores que predominantemente lo determinan son: 1. la concentración del soluto (Ψs,
potencial osmótico): El agua fluirá desde una solución poco concentrada hasta una solución
más concentrada y, 2. Presión (Ψρ, potencial de turgencia): El agua fluirá desde un sistema
con presión alta hacia un sistema con baja presión. Los otros factores como Altura (Ψg,
potencial gravitacional), Capilaridad (Ψm, potencial matricial), Humedad (Ψv, presión de
vapor), Carga (Ψc, potencial eléctrico) y Potencial de referencia (Ψ0) en los sistemas
biológicos son despreciables de manera que se puede decir que a nivel celular, el potencial
hídrico de una solución es la sumatoria de los potenciales osmótico y de turgencia:

Ψ = Ψs + Ψρ

Teniendo en cuenta que la definición de potencial hídrico está basada en el concepto

termodinámico de potencial químico y que el potencial químico del agua pura bajo
condiciones estándar de temperatura y presión es 0, el potencial hídrico de cualquier
solución es negativo (- MPa) y será mucho menor, entre mayor sea la concentración de
solutos de la solución. El agua siempre fluye desde potenciales altos hacia potenciales más
bajos y el flujo de agua ocurrirá hasta que los potenciales hídricos se igualen.

El agua se mueve desde la región con mayor potencial hídrico a la región

con menor potencial hídrico, sea cual sea la causa de esta diferencia. En
los sistemas biológicos las diferencias en potencial hídrico casi siempre se
originan en diferencias en la concentración de solutos y desde esta
perspectiva una célula puede encontrarse en tres diferentes entornos o
medios:

 Medio isotónico ó isoosmótico: En donde existe un equilibrio dinámico y

el agua entra y sale de la célula a la misma velocidad puesto que en ambos
sitios (medio intracelular y medio extracelular) existe el mismo potencial
hídrico (Ψ) es decir, la misma concentración de solutos.
 Medio hipotónico ó hipoosmótico: El agua entra a la célula desde el
medio extracelular aumentando la presión que esta ejerce sobre la
membrana, debido a que el Ψ externo es mayor que el Ψ del citoplasma
celular. En este caso, la concentración de solutos intracelular es mayor que
la del medio extracelular. En las células animales, debido a la ausencia de
pared celular, la entrada masiva de agua puede originar un proceso de
rompimiento o lisis celular (citólisis). En las células vegetales debido a la
existencia de la pared celular, aumnta la presión de turgencia pero no se
presenta rompimiento celular.
  Medio hipertónico ó hiperosmótico; La célula pierde agua y se disminuye
el volumen celular debido a que el Ψ del citoplasma celular es mayor que el
del medio extracelular. Esto significa que la concentración de solutos es
mucho mayor en el medio extracelular que a nivel intracelular. En las
células vegetales esta deshidratación recibe el nombre de plasmólisis y
ocasiona que la membrana celular se despegue de la pared celular debido
a que la presión de turgencia que ejerce el agua sobre la membrana
disminuye significativamente. En células animales este fenómeno se
conoce como crenación.

Figura 2. En la figura de la izquierda se observan dos sistemas (A y B) con diferente

concentración de solutos (azúcar) y por lo tanto diferente potencial hídrico. El
sistema A tiene menor potencial hídrico y por lo tanto después del proceso de
ósmosis que se presenta a través de la membrana semipermeable, el agua ha fluido
del sistema B, cuyo potencial hídrico es mayor, hacia el sistema A haciendo que
este aumente su volumen.

A B A B

Ejercicio. Una célula (A) tiene un potencial hídrico en su citoplasma de -1.5 MPa
y se pone en un medio de cultivo (B) cuyo Ψ es de -3.0 MPa.

a. Determine en qué dirección se mueven las moléculas de soluto.

b. Determine en qué dirección se mueven las moléculas de agua.

 II. MECANISMOS ACTIVOS
Una gran parte de la energía que los organismos vivos invertimos en el
funcionamiento celular se gasta específicamente en mecanismos de intercambio
de materiales entre la célula y su entorno. La energía que la célula invierte en este
tipo de mecanismos va dirigida a mantener concentraciones diferentes de solutos
entre el medio intra y extracelular y, a generar los movimientos de la membrana
celular o plasmática que implican al citoesqueleto para la exclusión o inclusión de
materiales en la célula.

Transporte Activo: El caso especial del transporte de iones

Algunas proteínas de transporte pueden movilizar solutos en contra del gradiente

de concentración a través de la membrana celular del sitio donde se encuentran
menos concentrados al sitio de mayor concentración. Este transporte
“contracorriente” va en sentido contrario al movimiento pasivo de difusión y por lo
tanto requiere del gasto de energía metabólica (ATP). Este tipo de tráfico
molecular a través de la membrana recibe el nombre de transporte activo.

El transporte activo es el principal factor en la capacidad de célula para mantener

pequeñas moléculas en una concentración interna diferente a la del entorno. Por
ejemplo, si se compara con el entorno, las células de un organismo animal tienen
una mayor concentración de iones de potasio (K +) pero una menor concentración
de iones sodio (Na+). La membrana plasmática ayuda a mantener estos gradientes
de concentración al bombear Na+ fuera de la célula pero al mismo tiempo
introducir K+. Para los organismos animales este diferencial de iones es
absolutamente necesario para desarrollar los potenciales de acción que se
requieren para el funcionamiento de los sistemas muscular y nervioso. Este tipo de
trabajo activo se lleva a cabo por proteínas específicas insertadas en la membrana
que comparten las características similares a las enzimas que tienen las proteínas
de difusión facilitada (por ejemplo, son específicas para un tipo de sustrato) pero
que contrario a estas, necesitan que se les inyecte energía para desempeñar su
función, en este caso, transportar solutos en contra del gradiente de concentración
a lado y lado de la membrana celular. Como en otros casos de trabajo celular, el
ATP es la molécula que provee la energía la mayoría de casos de transporte activo
al transferir un grupo fosfato (fosforilar) a uno de los aminoácidos de la proteína de
transporte (proteínas tipo P) y así activarla para que cambie su conformación lo
cual es necesario para mejorar la afinidad de la proteína por los cationes que
transporta.
En el ciclo de bombeo de la ATPasa Na + -K+ cuando la proteína se une a tres iones
sodio en el lado interno de la célula, sufre la fosforilación y cambia la
conformación. En ese momento los sitios de enlace quedan expuestos al
compartimiento extracelular y la proteína pierde su afinidad por los iones Na + que
entonces se liberan fuera de la célula. Una vez liberados los tres iones de

Figura 1. Bomba de sodio potasio en la cual se especifica el gradiente de

concentración de los cationes, el número y dirección de Na + y K+ (cationes)
intercambiados por cambios en la conformación de la proteína por
fosforilación.

sodio, la proteína capta dos iones potasio, se desfosforila y regresa a su

conformación original. En ese estado, el sitio de enlace se abre en la superficie
interna de la membrana y su afinidad por los iones K + disminuye liberando estos
iones dentro de la célula. El ciclo puede entonces repetirse (Figura 1). La
importancia de la bomba de sodio-potasio es evidente si consideramos que
consume alrededor de un tercio de la energía producida por la mayor parte de las
células animales y dos tercios de la energía producida por las células nerviosas.

Las células vegetales, las bacterias y los hongos e inclusive mitocondrias y

cloroplastos, dependen sobre todo del transporte de protones (H +) por medio de
una bomba tipo P situada en la membrana plasmática. Esta bomba de H +
desempeña en las plantas un papel clave en el transporte secundario de solutos,
en el control del pH del citosol y tal vez en la regulación del crecimiento celular
mediante acidificación de la pared celular. Otro tipo de bomba P bien
documentado es la es la ATPasa Ca +2 presente en la membrana plasmática y en
las membranas del retículo endoplásmico. La función de esta bomba de calcio es
activar el transporte de estos iones hacia afuera del compartimento donde se
encuentren, ya sea hacia el citoplasma o el espacio extracelular.

Endocitosis y Exocitosis: El tráfico de grandes moléculas

El agua y los solutos pequeños entran y salen de la célula al pasar a través de la

bicapa fosfolipídica de la membrana plasmática, o son bombeados o transportados
por proteínas de transporte de la membrana. Las grandes moléculas como
proteínas y polisacáridos, generalmente cruzan la membrana por un mecanismo
diferente que implica gasto de ATP debido a los movimientos de contracción del
citoesqueleto. En el proceso llamado exocitosis (hacia fuera de la célula) la célula
secreta macromoléculas por la fusión de vesículas con la membrana celular. En la
endocitosis, la célula incorpora macromoléculas y partículas de material al formar
vesículas derivadas de la membrana plasmática. Durante la exocitosis, una
vesícula generalmente formada del retículo endoplásmico o del aparato de Golgi,
se desplaza por movimientos del citoesqueleto hacia la membrana plasmática.
Cuando la membrana de la vesícula y la membrana celular entran en contacto, los
lípidos de las bicapas se reorganizan y las dos membranas entonces se fusionan y
forman un continuo (Figura 2). El contenido de las vesículas es entonces vertido al
medio extracelular y dicho contenido puede ser material de secreción como
hormonas o bien, materiales de desecho del metabolismo celular que deben ser
expulsados de la célula.

Muchas células secretoras usan la exocitosis para exportar sus productos. Por
ejemplo, las células beta de los islotes de Langerhans del páncreas producen
insulina. La secreción de esta hormona en el torrente sanguíneo se realiza
mediante el proceso de exocitosis. Otro ejemplo es la neurona, la cual usa la
exocitosis para liberar las señales químicas (neurotransmisores) que estimulan
otras neuronas (Figura 3). Cuando las plantas están fabricando las paredes
celulares a través de la exocitosis se llevan los polisacáridos estructurales hacia la
zona extracelular donde se forma la nueva pared celular a través de vesículas
secretoras del aparato de Golgi.

La endocitosis se puede dividir en dos categorías: Endocitosis general y

endocitosis mediada por receptor. En este párrafo se describirá la endocitosis
general que suele clasificarse en fagocitosis y pinocitosis dependiendo del tamaño
del material incluido en la célula. En la fagocitosis se incluyen materiales que
implican la formación de una vesícula de gran tamaño mientras
Figura 2. Esquema general de los fenómenos de endocitosis y exocitosis
mostrando la dirección del movimiento de las vesículas

que en la pinocitosis los materiales incluidos son de menor tamaño (por ejemplo,
gotas extracelulares de almidón o de glucógeno). En ambos casos, el mecanismo
de funcionamiento es igual. La fagocitosis que implica la formación de
prolongaciones de la membrana celular llamadas pseudopodos, se lleva a cabo
intensamente por algunos tipos celulares especializados como por ejemplo, los
neutrófilos y los macrófagos. En algunos protozoarios como la ameba, la
fagocitosis es el mecanismo para obtención de nutrientes en el cual el material
(bacterias y otros organismos unicelulares) se incluye dentro de la célula en una
vesícula que recibe el nombre de fagosoma (en general a esta estructura se le
llama endosoma) que una vez dentro de la célula se fusiona con un lisosoma para
su hidrólisis y digestión. En los organismos animales superiores, la fagocitosis más
que un mecanismo de nutrición es un mecanismo protector y de defensa. La
actividad contráctil de microfilamentos subyacentes a la membrana plasmática
que contienen actina controla el engullmiento de partículas materiales por
endocitosis.
Figura 3. En la figura se observa el fenómeno de sinapsis entre neuronas en
la cual los neurotransmisores se liberan a través de vesículas exocíticas

En conclusión se puede decir que la exocitosis y la endocitosis son fenómenos

constitutivos de la célula, es decir, se presentan constantemente en la mayoría de
células eucariotas. Se ha descubierto que estos fenómenos ayudan a mantener la
membrana celular y su dinámica en un estado óptimo evitando así la pérdida de
funcionalidad o de secciones de esta.

Endocitosis mediada por receptor (EMR)

La endocitosis mediada por receptor proporciona un medio para la captación

selectiva y eficiente de macromoléculas que pueden estar presentes en
concentraciones relativamente bajas dentro del líquido extracelular. Las células
poseen receptores para captar muchos tipos diferentes de moléculas que incluyen
hormonas, factores de crecimiento, enzimas, proteínas plasmáticas y otros (Figura
4). Los ligandos, es decir las moléculas que entran a la célula por medio de EMR
se unen a los receptores que se agrupan en regiones especializadas de la
membrana plasmática que dan a la cara extracelular conocidas como “fosillas
revestidas” mientras que el lado citoplasmático de las fosillas está revestido de
clatrina, una proteína que se encarga de la formación de vesículas endocíticas.
Cuando se pega el ligando a las fosillas, estas se invaginan al interior del
citoplasma y forman una vesícula revestida que posteriormente se desprende de
la membrana celular.
Figura 4. Mecanismo de endocitosis mediada por receptor (EMR) en la cual
se observa la unión de ligandos a las proteínas receptoras de la membrana
plasmática para que se desencadene el proceso de endocitosis.

Uno de los casos más ilustrados de EMR involucra al colesterol. En las células
animales, el colesterol además de formar parte estructural de la membrana se usa
como precursor de hormonas esteroidales. El colesterol penetra a la célula desde
el plasma sanguíneo en forma de lipoproteínas de alta densidad (HDL) gracias a la
existencia de unas proteínas receptoras específicas que tan pronto son ocupadas
por el ligando, en este caso las HDL, desencadenan la EMR. Ya adentro de la
célula, el colesterol es liberado para darle diferentes usos. Se conoce una
condición hereditaria llamada hipercolesterolemia en la cual las personas
mantienen unos altos niveles de colesterol sanguíneo. En estas personas las
proteínas receptoras de colesterol no existen o son defectuosas debido a
mutaciones heredables y por lo tanto, el colesterol se acumula a nivel plasmático
degenerando posteriormente en problemas de aterosclerosis.