pedosfera 27 ( 2): 177-192, 2017 doi: 10.

1016 /
S1002-0160 (17) 60309-6 ISSN 1002-0.160 / CN
32-1315 / P c
⃝ 2017 Soil Science Society de China, publicado por Elsevier y
Science Press

Suelo-planta-Microbe Interactions en Dirección de Agricultura destacaron:

Una revisión

Shobhit Raj VIMAL 1, Jay Shankar SINGH 1, *, Naveen Kumar ARORA 1 y Surendra Singh 2
1 Departamento de Microbiología Ambiental, Babashaeb Bhimrao Ambedkar (central) de la Universidad, Lucknow 226025 (India)
2 Departamento de Botánica de la Universidad Hindú de Benarés, Varanasi 221005 (India)

(Recibido el 29 de agosto de, de 2016; revisado 12 de enero 2017)

RESUMEN
El aumento previsto de la temperatura y la disminución de las precipitaciones debido al cambio climático y las actividades antropogénicas sin cesar añadir complejidad e incertidumbre a la
agroindustria. El impacto del desequilibrio de nutrientes del suelo, el uso de productos químicos mal administrado, temperatura alta, de inundaciones o sequía, salinidad del suelo, y la contaminación
de metales pesados, con respecto a la seguridad alimentaria, cada vez se está explorando en todo el mundo. Esta revisión describe el papel de las interacciones suelo-planta-microorganismo, junto
con el abono orgánico en la solución de los problemas de la agricultura estresados. Bene fi microbios ciales asociados con las plantas son conocidos para estimular el crecimiento de plantas y mejorar
la resistencia de la planta a bióticos (enfermedades) y abióticos (salinidad, sequía, contaminaciones, etc.) tensiones. Las rizobacterias promotoras del crecimiento de plantas (PGPR) y micorrizas, un
componente clave de la microbiota del suelo, podrían desempeñar un papel vital en el mantenimiento de la planta de la forma física y la salud del suelo en ambientes estresados. La aplicación de
abonos orgánicos como acondicionador del suelo para suelos estresados ​junto con cepas microbianas adecuadas podría mejorar aún más las asociaciones planta-microorganismo y aumentar el
rendimiento del cultivo. Una combinación de planta, microbio tolerantes al estrés, y enmienda orgánica representa la asociación tripartita a O ff er un entorno favorable para la proliferación de microbios
beneficioso rizosfera que a su vez mejoran el rendimiento del crecimiento de plantas en perturbado agroecosistema. uso de la tierra Agricultura patrones con la explotación adecuada de las
asociaciones planta-microorganismo, con agentes microbianos ciales compatibles bene fi, podría ser uno de los más e FF estrategias ectantes en la gestión de las tierras agrícolas en cuestión a causa
de resiliencia al cambio climático. Sin embargo, la asociación de tales microbios con plantas para la gestión de la agricultura subrayado todavía necesita ser explorado en mayor profundidad.

Palabras clave: microbios benéfico, hongos, agentes microbianos, micorriza, abono orgánico, patógenos, la salud de la planta, la planta al crecimiento
rizobacterias promotoras

Citación: Vimal SR, Singh JS, Arora NK, S. Singh interacciones 2017. suelo-planta-microorganismo en la gestión de la agricultura subrayado: Una revisión. Pedosfera. 27 ( 2): 177-192.

INTRODUCCIÓN La escalada de las preocupaciones ambientales y hambre en el mundo

abrir la puerta para el interés lucrativo en environmentfriendly, sostenible y

El principal desafío en ciencias agrícolas es desarrollar tecnologías tecnologías agrícolas climáticamente inteligentes (Singh et al., 2011; Rashid et

que no sólo aumentan el rendimiento del cultivo, sino también dotan con al., 2016). Mientras que el control de la intensificación de la población humana

la seguridad alimentaria y la sostenibilidad de la agricultura, es un proceso lento, aumento del hambre mundial ha golpeado el cerebro de

especialmente en entornos con limitaciones (Gepstein y Glick, 2013; Patel los investigadores en busca de respuestas adecuadas. Por lo tanto, el aumento

et al., de la productividad agrícola parecen ser la única respuesta a asegurar la

2015; Hamilton et al., 2016). Las prácticas agrícolas actuales, que se basan en seguridad alimentaria. Sin espacio suficiente para ampliar las áreas de cultivo,

gran medida en el uso extensivo de agroquímicos para el alto rendimiento, una supervisión crítica de la tierra fértil disponible parece ser una buena

también conducen a perturbaciones ambientales (Singh et al., 2011; Pablo y estrategia para gestionar la productividad agrícola, garantizar el crecimiento

Lade, 2014; Singh, 2015A). Consecuencias de la continua aumento de la económico, proteger la biodiversidad, y satisfacer las crecientes demandas de

población humana, el cambio dramático en el clima global, la reducción de las alimentos de incesante aumento de la población mundial.

tierras agrícolas, la rápida urbanización y el uso extensivo de agroquímicos

tienen colectivamente una producción de cultivos en todo el mundo y siguientes
ect (Glick, 2014; Rashid et al.,
El papel de los microorganismos en la mejora de la disponibilidad de

2016). Además, el cambio climático y el clima errático son los dos nutrientes para las plantas es una estrategia importante y relacionada con las

problemas más difíciles que enfrenta actualmente la humanidad (Ahmed et prácticas agrícolas climáticamente inteligentes (Pereg y McMillan, 2015; Hamilton

al., 2015). et al., 2016). Beneficioso

* Autor correspondiente. E-mail: jayshankar 1@yahoo.co.in.

178
se han descrito interacciones entre plantas y microorganismos en el
medio ambiente y las funciones de los ecosistemas derivados (Cosme y
Wurst, 2013; Nadeem
et al., 2014; Rashid et al., 2016; Singh et al., 2016A,
antes de Cristo). exudados de las raíces son responsables de la rica diversidad
microbiana en torno a la zona de la raíz (Singh y fuerte,
2016). Ellos proporcionan la nutrición para los microbios que a su vez
apoyan el crecimiento de plantas usando Erent di ff growthpromoting
atributos (Patel et al., 2015). Las rizobacterias promotoras del crecimiento
vegetal (PGPR) y hongos micorrizas son bien conocidos por su capacidad
de crecimiento que promueven la planta única en ambientes estresados
​(Singh et al., 2011; Meier et al., 2012; Singh, 2013; nadeem et al., 2014; Kumar et nutrientes del suelo incluyendo el estado de macro y micro nutrientes de los
al., 2015; Llevar una vida de soltero
et al., 2016). El PGPR facilitar el crecimiento de las plantas a través de
diversos mecanismos, que incluyen adquisición de recursos
(Bhattacharyya y Jha, 2012), mejora de la transformación y la adquisición
de nitrógeno (N) (Bell et al., 2015), la mineralización de fósforo orgánico (P)
(Bhattacharyya y Jha, 2012), la producción de fitohormonas (Kurepin et
al., 2015), la sinergia con otras interacciones bacteria de plantas (Rashid
et al., 2016), y la mitigación de los esfuerzos de plantas (Singh, 2015A; Vimal
et al., 2016). También pueden proteger a las plantas a través del control de
fitopatógenos suciedad y transmitidas por las semillas (Bach et al., 2016) y la
inducción de resistencia sistémica (Jain et al., 2013), y la producción de
compuestos volátiles (Bhattacharyya et al., 2015) que puede inhibir el
crecimiento de microbios perjudiciales de plantas. La mayoría de las plantas
vasculares en el Formulario de tierra asociaciones simbióticas con hongos
micorrícicos (Hashem et al., 2015). Micorrizas fi asociaciones bene cio los
agroecosistemas utilizando atributos que promueven el crecimiento (Smith y
Lee, 2008), como la mejora de dinitrógeno (N 2) fi jación mediante la
colaboración con los rizobios (Krapp, 2015), la síntesis de compuestos
bioactivos (Goicoechea et al.,
1997), las tasas de fotosíntesis mejoradas (Ru'ız-Sanchez
et al., 2011; Hashem et al., 2015), la actividad fosfatasa mejorada (Liu et
al., 2015), los ajustes osmóticos bajo estrés mejorando así la
productividad de los suelos marginales (Jain et al., 2013; Xun et al., 2015),
metal Detoxi fi cación (Amir et al., 2013; Zong et al., 2015), y la resistencia
contra biótico aumentado (Yuan et al.,
2016) y abióticos tensiones (Fabbro y Prati, 2014; Hashem et al., 2015).
Las interacciones PGPR-micorriza representan la interfaz íntima con las
plantas huésped y promover la salud de las plantas a través de la
supresión de los patógenos de las plantas en ambientes estresados
​(Kohler et al., 2010; Barnawal et al., 2014; Sundram
et al., 2015). Los múltiples mecanismos de PGPR y micorrizas de pantalla y
papeles en la mejora del crecimiento y la salud de las plantas, la lucha contra
los fitopatógenos y ayudar a hacer frente bajo condiciones abióticas
destacaron. simultánea-
SR VIMAL et al.
de trabajo ous de diversos mecanismos por los growthpromoting plantas
microbios (incluyendo tanto bacterias y hongos) en condiciones naturales
no puede ser considerado como su papel específico y por lo tanto puede
diluir el concepto de clasificarlos como mecanismos directos o indirectos
(Arora et al., 2013). Las asociaciones de PGPR y micorrizas pueden
mejorar el crecimiento de las plantas y al mismo tiempo protegerlo de
enfermedades incluyendo las de los fitopatógenos y deficiencias, incluso
bajo condiciones de estrés / suelos.
Las enmiendas orgánicas son importantes en la gestión de los
suelos (Barnawal et al., 2014). interacciones tripartitas Plantmicrobe-estiércol
pueden tener papeles vitales en la gestión agrícola sostenible estresado
porque tales asociaciones desempeñan un papel fundamental en la mejora
del rendimiento de los cultivos. Las inoculaciones PGPR y micorrizas se han
notificado a ser útil para reducir el uso de agroquímicos y en el
restablecimiento de la salud del suelo (Rashid et al., 2016). Los microbios
mejorar la eficiencia e fi de fertilizantes y abonos aplicados y también los
rendimientos de los cultivos (Singh et al., 2011; Rashid et al., 2016). Las
enmiendas orgánicas no sólo mejoran el estado físico-químicas del suelo,
sino que también aumentan la posibilidad de viabilidad y supervivencia de
nuevas bio-inoculantes para la recuperación de la agricultura y la
restauración ecológica estresado (Rashid et al., 2016). cambios de uso del
suelo y la consiguiente pérdida de bene fi cial diversidad microbiana son las
principales razones de deterioro de la fertilidad del suelo y la productividad
agrícola (Singh et al., 2010; Singh y Singh, 2012; Singh, 2014). Por lo tanto,
las áreas relacionadas con las asociaciones planta-microorganismo para
combatir los problemas de la agricultura subrayado necesitan ser
investigadas con mayor profundidad. También hay una necesidad de
explorar la diversidad de microbios tolerantes al estrés en relación con el
anfitrión de las especies de plantas, su hábitat y las ubicaciones geográficas
para la gestión de la agricultura estresado. Esta revisión resume
exhaustivamente las posibles interacciones plantmicrobe junto con la
modificación de los suelos con abonos orgánicos para mejorar la planta de la
forma física y la lucha contra los problemas agrícolas estresados. Las
posibles funciones de bene fi microbios ciales en combinación con la
enmienda de suelos con abonos orgánicos en la gestión de la agricultura
subrayado se muestran en la Fig. 1.
El estrés ambiental y vegetal
Abióticos y bióticos subraya directamente una productividad agrícola ff ect.
De alta salinidad y crecimiento de las plantas de supresión de la temperatura y
reducir el rendimiento del cultivo. Para la supervivencia, las plantas tienen que
adaptarse y aclimatarse a su entorno, pero las actividades metabólicas
consiguen dis-
Interacciones suelo-planta-microorganismo
Fig. 1 los papeles posibles de agentes microbianos benéfico a lo largo con abono orgánico en la agricultura estresado y manejo del suelo. rizobacterias promotoras del crecimiento de plantas; PGPR
= EPS = sustancia exopolimérica; ACC = 1-aminociclopropano-1-carboxilato de metilo; HCN cianuro = hidrógeno; WHC = capacidad de retención de agua.
turbed cuando las intensidades cruzan el límite (Pablo y Lade, 2014). Las
tensiones que afectan el crecimiento de plantas incluyen desequilibrio
hormonal y nutricional, trastornos fisiológicos tales como la epinastia, la
abscisión, la senescencia y la susceptibilidad a enfermedades (Glick,
2014; Paul y Lade, 2014). En entornos estresadas, las plantas producen
niveles elevados de etileno (C 2 H 4), que a concentraciones más altas
imparte ECTS e ff drásticos en la salud de las plantas, incluyendo la
defoliación y otros procesos celulares desequilibradas (Barnawal et al., 2014;
Glick, 2014).
La salinidad, uno de los factores más serios que limitan la productividad
agrícola, negativamente a una germinación ECTS ff, vigor de la planta, y el
rendimiento del cultivo (Paul y Lade, 2014), que se vuelve más frecuente
especialmente en las regiones áridas y semiáridas del mundo. Las altas
concentraciones de sal causan un desequilibrio de iones celulares, dando como
resultado la toxicidad de iones, estrés osmótico, y la producción de especies de
oxígeno reactivo (ROS) (Grover et al., 2011). En anuncio-
179
DICIÓN, bajo estrés por salinidad, se produce la toxicidad de iones, que es
particularmente debido al exceso de acumulación de Na + y Cl - que hace que
los e ff ECTS adversos sobre el crecimiento y el desarrollo (Pablo y Lade,
2014) de la planta. El exceso de Na + y lo más importante Cl - un ff ect
enzimas de la planta y causar hinchazón celular, reduciendo la producción de
energía, junto con otros cambios fisiológicos (Nunkaew et al., 2015). La
absorción y la acumulación de Cl - interrumpir las funciones fotosintéticas
través de la inhibición de la actividad de la nitrato reductasa (NR) (Nadeem et
al., 2014). Una vez que se ha agotado la capacidad de las células para
almacenar las sales, su acumulación en el espacio intracelular conduce a la
deshidratación celular y la muerte (Kang et al., 2014). Durante el inicio de
estrés salino dentro de una planta, los principales procesos tales como la
fotosíntesis, la síntesis de proteínas, la energía y el metabolismo de lípidos
son un ff ected (Paul y Lade, 2014; Hashem et al., 2015). capacidad
fotosintética se reduce considerablemente debido al estrés osmótico y la
180
el cierre parcial de los estomas (Hashem et al., 2015). Las plantas experimentan
desestabilización de la membrana y soportan el desequilibrio de nutrientes
(Nadeem et al., 2014). Además, las respuestas de las plantas al estrés osmótico
se reflejan en términos de disminución del crecimiento celular y el desarrollo, la
reducción de área foliar y el contenido de clorofila, y se aceleró la defoliación y
la senescencia (Kang et al., 2014).
Del mismo modo, el estrés por sequía cambia el contenido de clorofila y
daños del aparato fotosintético de las plantas (Ortiz et al., 2015). crecimiento de
las raíces se ve muy afectado por suministro limitado de agua. Del mismo
modo, las tensiones, como la salinidad, metales pesados, nutrientes de fi
ciencia / exceso, y el ataque de patógenos también causan impacto negativo
sobre el crecimiento y desarrollo de la planta en un número de maneras que
pueden incluir desequilibrio hormonal y la susceptibilidad a las enfermedades y
la toxicidad de metales (Miransari, 2011; nadeem et al., 2014).
En la naturaleza, las plantas son sensibles a los cambios en la temperatura, y
responden a las variaciones estacionales y más aún a los cambios diurnos de
temporada. El estrés por calor en términos del llamado calentamiento global es una
amenaza grave para la agricultura mundial (Liu et al., 2016). Una fluctuación de la
temperatura puede conducir a desequilibrios hormonales en las plantas y también
para su crecimiento (Grover et al., 2011). cultivos de calor-tensado puede er su ff de
la deshidratación, el crecimiento deprimido, y la disminución en el rendimiento de la
cosecha (Liu et al., 2016). Como se desprende de las observaciones mencionadas
anteriormente, estrés abiótico y biótico son perjudiciales para el crecimiento de las
plantas. Estas tensiones una ff ect crecimiento de las plantas y el desarrollo
mediante negativamente a una ff ión de la morfológicas, fisiológicas, y procesos
bioquímicos y, en última instancia, el rendimiento.
PLANT-Microbe Interactions en la gestión de STRESSED
AGRICULTURA
El estrés ambiental y su variabilidad son los factores principales que
influyen en los productos agrícolas por perturbar el funcionamiento de la
rizosfera (Singh, 2015A). A rizosfera planta sano no sólo es útil en
nutrientes y la facilitación del agua a las plantas, sino que también
proporciona beneficios sostenidos a la diversidad microbiana, lo que facilita
colectivamente la salud de las plantas. genotipos de plantas son
principalmente responsables de la composición de exudados de la raíz que
dan cuenta de la contratación microbiana en la región de la rizosfera (Patel et
al., 2015). La composición de la bene fi diversidad microbiana cial alrededor
de las zonas de las raíces que imparten atributos promotoras del
crecimiento mejorado de la planta incluye rizobacterias, hongos micorrizas,
y otros microbios (Nadeem et al., 2014; Hamilton et al.,
2016). Estos microorganismos benéfico interactúan con raíces de las plantas
en simbiosis y salud de las plantas ayuda vía
SR VIMAL et al.
miríada de mecanismos, tales como el control de patógenos, la producción
de metabolitos secundarios, y aumentos en la resistencia contra las
tensiones (Glick, 2014; Rashid et al.,
2016). Beneficioso redes de hongos alrededor de las zonas de las raíces
proteger a las plantas contra varios patógenos, y por lo tanto actúan como
los posibles agentes de control biológico (Fabbro y Prati, 2014). Las redes de
hongos mejorar la adquisición del P y la disponibilidad de agua bajo la
condición de grave escasez de agua (Barnawal et al., 2014). Por lo tanto, la
simbiosis planta-microbio podría ser la asociación viable que sin duda podría
mejorar la adquisición de nutrientes esenciales y la humedad por las plantas,
elevar formas utilizables de N, hormonas promotoras del crecimiento de
liberación, enzimas, metabolitos, y los volátiles orgánicos, y salud de las
plantas crianza.
Plant-N 2 fi simbiosis fijador en el acondicionamiento del suelo
El nitrógeno es uno de los nutrientes clave necesariamente requeridas
para la mejora del crecimiento y el contenido nutricional de las plantas
(Krapp, 2015). El papel de N en la biosíntesis de clorofila y la fotosíntesis
en las plantas es bien conocido (Zimmer et al., 2016). Participar activamente
en muchos procesos fisiológicos y bioquímicos en plantas (Krapp, 2015), N
es informado de que el principal nutriente requerido en su fi ciente asciende
a sostener el rendimiento del cultivo y la calidad (Sainju, 2013). Sin
embargo, el uso excesivo de productos agroquímicos en las prácticas
agrícolas modernas aumenta drásticamente la carga N antropogénico como
la mayor cantidad de la N aplicada a las plantas de cultivo no se consume
(Yang et al., 2014). Por lo tanto, el uso excesivo de fertilizantes nitrogenados
no sólo es económicamente costosa, sino que también conduce a una
cascada de impactos ambientales a gran escala, incluyendo la amenaza de
la sostenibilidad de los ecosistemas en todo el mundo a través de la
eutrofización terrestres y acuáticos y acidificación y la creación de grandes
zonas hipóxicas (Galloway et al., 2008; Yang et al., 2014). Los microbios
también son reportados para jugar un papel importante en el N del suelo
manejo del estrés. Biológica N 2 fi jación (BNF) mediada por microbios
contribuye 180 × 10 6 t de fijo N por año a nivel mundial, de los cuales 80%
es aportado por asociaciones simbióticas y el resto proviene de sistemas
asociativos (Graham, 1988) de vida libre o. La fijación de N 2 es un proceso
altamente extensa de energía, lo que requiere al menos 16 mol de la
adenosina trifosfato (ATP) por cada mol de N elemental 2 reduce, y sería
ventajoso si los recursos de carbono bacteriana (C) se dirigen hacia la
fosforilación oxidativa que favorece la síntesis de ATP, en vez de la síntesis
de glucógeno, ya que los últimos resultados en el almacenamiento de
energía en forma de glucógeno (Glick, 2012).
Campana et al. ( 2015) averiguó que cons- orgánica
tituent entradas en la rizosfera a través de las secreciones radiculares
Interacciones suelo-planta-microorganismo
alterar la diversidad microbiana que determina la absorción de la planta N.
En los entornos agrícolas, tal vez el 80% de la fi biológicamente fijada N
diazótrofos, la nif genes se encuentran típicamente en un grupo de
proviene de Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Mesorhizobium,
y Allorhizobium de la familia Rhizobiaceae en asociación con las plantas
leguminosas. Rhizobium y
Bradyrhizobium establecer asociaciones simbióticas con las raíces en
plantas leguminosas tales como soja, guisante, cacahuete, y alfalfa,
convertir N 2 en amoníaco, y ponerlo a disposición de las plantas como
fuente de N (Badawi et al.,
2011). El PGPR que residen en la parte de la planta interior se denomina
como PGPR intracelular (i-PGPR). Estos PGPR formar estructura nodular
especiales para incrementar la tasa de N 2 una fijación (Gray y Smith,
2005). Los endófitos, que incluyen una amplia gama de géneros de
bacterias del suelo tales como Allorhizobium, Azorhizobium,
Bradyrhizobium, Mesorhizobium, y Rhizobium de la familia Rhizobiaceae,
generalmente invadir las raíces de las plantas de cultivo para formar
nódulos (Zimmer et al., 2016) y estimular el crecimiento de plantas, ya sea
directa o indirectamente. El PGPR se encuentra en la rizoplano o dentro
del apoplasto de la corteza de la raíz se denomina como PGPR
extracelular (e-PGPR). La e-PGPR incluye Agrobacterium, Arthrobacter,
Azotobacter, Azospirillum, Bacillus, Burkholderia, Caulobacter,
Chromobacterium, Erwinia, Flavobacterium, Micrococcous,
Pseudomonas, y
Serratia ( Gray y Smith, 2005). El i-PGPR incluyen los endófitos y Frankia especies, Los hongos micorrícicos representan una porción significantes de la flora del
los cuales pueden encajar simbióticamente x N 2 en asociación con las
plantas superiores (Badawi et al., 2011).
Se ha informado de que la mayoría de las plantas forman simbiosis
micorriza, principalmente dicotiledóneas y monocotiledóneas (Smith y
Lee, 2008). Los principales grupos de micorrizas exploradas para formar
asociaciones simbióticas con las plantas son las siguientes: micorrizas
arbusculares, ectomicorrizas, ectendomycorrhizae, micorrizas arbutoid,
micorrizas ericoides, monotropoid micorrizas y las micorrizas de
orquídeas (Smith y Lee, 2008). norte 2 fi jación, la entrada de clave de N
para la productividad de la planta, es el primer paso en el ciclismo de N a
la biosfera de la atmósfera (Nadeem et al., 2014). Mostrar Hongos
mejorada estado de N cuando se inocula con rizobios (Barrett et al., 2015),
PGPR (Armada et al., 2015) o ambos (Barnawal et al., 2014). Symbiotic N 2 fi
jación es el proceso bien conocido impulsada exclusivamente por
bacterias, los únicos organismos que poseen la nitrogenasa enzima
clave, que específicamente reduce N 2 a amoniaco en los nódulos de las
raíces simbióticas (Zimmer et al., 2016). los nif
genes (genes nitrogenasa) son N 2 fi jación genes y están presentes en
ambos sistemas simbióticas y de vida libre (Kim y Rees, 1994). Estos genes
incluyen genes estructurales, genes implicados en la activación de las
proteínas de hierro, hierro
181
molibdeno biosíntesis cofactor, y la donación de electrones, y genes
reguladores requeridos para la síntesis y función de las enzimas. En
alrededor de 20-24 kb con siete operones que codifican proteínas ff Erent
20 di (Glick,
2012). La activación de nif genes en el simbiótica Rhizobium es
dependiente de bajas concentraciones de oxígeno, que a su vez está
regulado por otro conjunto de N 2 genes de fi jación, fi x genes, que son
comunes a ambos simbiótica y N de vida libre 2- sistemas de fi jación (Kim
y Rees,
1994). Los abonos orgánicos utilizados tradicionalmente por los agricultores
para mejorar la productividad de los cultivos son más baratos y fácilmente
disponibles, pero no tan ff e caz como los de agroquímicos en la promoción de
los cultivos. La agricultura ecológica es la esperanza para la protección del
medio ambiente y la restauración de los ecosistemas; sin embargo, se ha
argumentado que los sistemas de cultivo orgánicos o agro-ecología son buenos
para el medio ambiente, pero estos a menudo se asocian con rendimientos más
bajos en comparación con los sistemas de cultivo convencionales (Seufert et al., 2012).
Por lo tanto, se espera que el enriquecimiento de las enmiendas orgánicas con
varios caz e ff y de origen natural cepas microbianas será una ff e caz, segura y
viable, limpia, y la tecnología verde para mejorar la salud del suelo y la
sostenibilidad.
asociaciones Plant-microbio en la absorción de nutrientes
suelo y apreciablemente en crecimiento de las plantas influencia y el desarrollo en
los suelos nutrientes estresado. Las asociaciones simbióticas de hongos con raíces
de las plantas aumentan el área de superficie de la raíz y por lo tanto permiten a las
plantas para absorber agua y nutrientes más e fi cientemente desde el volumen
grande del suelo (Barzana et al., 2012; Emperador et al.,
2015). El micorrícica arbuscular (AM) hongos (AMF) y ectomycorrhizal
(ECM) hongos (EcMF) forman asociaciones simbióticas con la mayoría de
las plantas terrestres (Porcel et al., 2012). Ambos de apoyo amplias redes
de hifas extrarradical AMF y EcMF que actúan como el conducto para el
intercambio de nutrientes entre raíces de las plantas y el medio ambiente
del suelo (Buscot, 2013). Alrededor del 80% de las especies de plantas
formar asociaciones con hongos glomeromycotan, que penetran en su
corteza de las raíces y crecen intercelularmente antes de formar los
haustorios-como las estructuras altamente ramificadas (arbúsculos)
(Buscot, 2015). Este rasgo lleva a este tipo de asociaciones que se llama
como AMF (Nadeem et al., 2014). El AMF son probablemente los hongos
más abundantes comúnmente presentes en los suelos agrícolas, y
arbúsculos son los principales sitios de intercambio de P, N, y otros
minerales movilizado por la hifas fúngicas delgada en suelos (Rashid et al.,
2016). El intercambio e fi ciente de nutrientes ( p.ej, sacarosa al hongo y N
/ P para la planta) está mediada vía
182
arbúsculos intracelulares en AMF (Rashid et al.,
2016). La capacidad de los hongos para producir fi ne hifas (con área de
superficie más favorable a la relación de volumen para la absorción de nutrientes)
y para secretar ácidos orgánicos enzimas / para movilizar los nutrientes es la
base de mutualismo (Owen
et al., 2015). Su gran superficie hace que las hifas definir producido más e ff
ectantes de pelos radiculares de plantas en la absorción de minerales de
los suelos (Cavagnaro et al.,
2015). El AMF son ecológicamente importantes los microbios del suelo;
forman simbiosis obligada con las raíces de la mayoría de las plantas
terrestres (Smith y Lee, 2008). En simbiosis, plantas huésped proporcionan
fija C a la AMF y en cambio se derivan varios beneficios tales como una
mayor absorción de nutrientes, la sequía y la tolerancia a la sal, el alivio de
estrés metal, y la resistencia a patógenos y bióticos tensiones (Smith y Lee,
2008). Por lo tanto, las raíces micorrizadas pueden explorar más volumen
de suelo debido a que sus hifas extramatrical facilitar la absorción y
translocación de más nutrientes que los de las plantas nonmycorrhizal
(Ortiz
et al., 2015). El AMF también puede redistribuir los recursos (C, N y P)
entre plantas, alterar sus interacciones competitivas (Rashid et al., 2016), y
de esta manera impulsar la dinámica de poblaciones de plantas y
procesos comunitarios (Smith et al., 2011). Una enorme cantidad de P
tomado por las plantas en suelos P-pobre es suministrada por el AMF
(Marschner y Dell, 1994; Cavagnaro et al., 2015). Además de su
importante papel en la adquisición de P, el AMF también proporcionan
otros y micronutrientes macro tales como N, potasio (K), magnesio (Mg),
cobre (Cu) y zinc (Zn), en particular a los suelos donde estos son
presente en las formas menos solubles (Smith y Lee,
2008). Se ha informado de que hasta un 60% de Cu, 25%
Fig. 2 bene fi ciales Posible planta-microorganismo ya los microbios Microbe Interactions en la agricultura sostenible y subrayó la gestión del suelo. rizobacterias promotoras del crecimiento de
plantas; PGPR = AMF = hongos micorrícicos arbusculares.
SR VIMAL et al.
de N, 25% de Zn, y 10% de K en una planta puede ser entregado por el
externo AMF hifas (Marschner y Dell, 1994; Hodge y Storer, 2015). Las
micorrizas también mejorar azúcares solubles y las concentraciones de
electrolito en las plantas huésped. Por ejemplo, la mejora de la capacidad de
la osmorregulación en el maíz inoculado-AMF estaba relacionada con las
concentraciones de azúcar y electrolitos solubles mayores (Feng
et al., 2002; Gosling, 2006). El AMF tal como Glomus intraradices, Glomus
mosseae, y caledonium glomus mejorar el rendimiento de los cultivos en
condiciones de sequía (Ortiz et al., 2015), y ayuda en el alivio de la sal
(Hashem et al., 2015) y estrés oxidativo inducido por metales pesados
​(Zong et al., 2015; Wu et al., 2016). Las posibles interacciones beneficioso
planta-microorganismo y microbios microbios en la gestión de la
agricultura y el suelo subrayado sostenible se han propuesto como en la
Fig. 2.
El EcMF consisten en ambas raíces fi ne y tejidos fúngicos y crear
un hábitat único y metabólicamente activo dentro de los ecosistemas del
suelo (Kernaghan y Patriquin, 2015). Los sistemas de micelio ECM
también son conocidos por ser el componente esencial que interviene en
la captura de nutrientes y la rotación C (Smith y Lee,
2008). El EcMF desarrollar vainas de hifas diversamente estructurados
(manto) alrededor de las raíces y di ff erently organizados micelios que
emanan del manto (micelio fuera). Los micelios extramatrical crecen bien
como la simple hifas del manto esparcidos en el suelo o pueden quedar
unidos para formar undi FF rizomorfos erentiated con los más pequeños
de llegar a los órganos altamente organizadas en forma de raíz (hifas
recipiente similar) para el agua e fi ciente y el transporte de nutrientes a
partir de la distancia de decímetros (Kernaghan y Patriquin, 2015). El
anfitrión
Interacciones suelo-planta-microorganismo
la planta tiene el privilegio de obtener más nutrientes y la protección sin el
gasto de energía extra a causa de las hifas del HMA que tienen acceso a
zonas ricas en nutrientes. Por lo tanto, el uso de micorrizas en suelos
nutrientpoor y estresados, es decir, condiciones áridas y semiáridas, la mía
mucho donde los suelos degradados, y los vertederos cenizas volantes, se
ha convertido en una opción atractiva ya que las asociaciones simbióticas
con estos hongos permiten a las plantas para aumentar su absorción de
nutrientes y el estado del agua y reducir la necesidad de insumos externos
de agroquímicos para la salud de las plantas mejorado en ambientes
estresados.
asociaciones Plant-microbio en la fitorremediación
En las últimas décadas, la creciente industrialización y la urbanización
y la eliminación inadecuada de los desechos se han traducido en un
aumento de las concentraciones de metales pesados ​en suelos agrícolas
(Singh y Singh, 2012; Wu et al., 2016). contaminación por metales pesados
​de los suelos y otros ecosistemas se vuelve gradualmente más ampli fi
cado debido a las intensas actividades antropogénicas y plantea problemas
de salud graves y alteraciones en el funcionamiento del ecosistema y la
cadena alimentaria debido a fi caciones biomagni (McMichael et al., 2015).
Los hongos micorrícicos son los componentes importantes de ecosistema
porque signi fi cativamente aumentan la eficiencia planta e FFI para
acumular nutrientes, incluyendo metales pesados ​del suelo (Liu et al., 2015).
La biorremediación (fitorremediación) en asociación con hongos
micorrícicos es una herramienta emergente para la eliminación de dichos
contaminantes del suelo y para asegurar la agricultura sostenible. captación
Micorrizas mediada de los contaminantes metálicos (fitoextracción,
fitodegradación, Rhizo filtración, fitoestabilización, y phytovolatilization) se
ha utilizado e fi cientemente para la descontaminación de suelos (Miransari,
2011). Los hongos micorrícicos interactúan con las plantas en suelos
contaminados con metales y les permiten sobrevivir en tales suelos (Wu et
al., 2016). Las paredes celulares de los hongos contienen aminoácidos
libres, hidroxilos, carboxilos, y otros grupos funcionales que actúan como
sitios de unión para la adsorción de ciertos oligoelementos. El AMF se
consideran los hongos endomicorrícico más crucial para la fitorremediación
(Wu et al.,
2016). Metal de acumulación de plantas en asociación con AMF mostró
una mayor capacidad para la absorción de metal y la translocación (Meier et
al., 2012). El AMF mejorar la disponibilidad de P y otros nutrientes a las
plantas de ambientes contaminados (Rashid et al., 2016). La planta
huésped Solanum nigrum en Cd contaminada-suelos pueden acumular
significativamente mayores niveles de cadmio (Cd) cuando se inocula con
un AMF versiforme glomus ( Liu et al., 2015). Meier et al. ( 2011) también
han sugerido el papel relevante de un glomeromycotan
183
hongo, claroideum glomus, aislado de entornos Cupolluted en la mitigación
de la toxicidad Cu, y se indica su uso en programas de remediación de
suelos Cupolluted. Las ectomicorrizas predominantemente sede de
dicotiledóneas, principalmente los árboles de las familias Pinaceae,
Fagaceae, Dipterocarpaceae, y Caesalpinoidaceae, distribuida en los bosques
tropicales, subtropicales, templadas y boreales (Smith y Lee, 2008). redes de
hifas ectomicorrícicos forma de red Hartig, la interfaz para el intercambio de
agua, nutrientes y otros compuestos entre hongos y plantas (Henke et al., 2015).
Tras la absorción por las células fúngicas ectomicorrícicos, iones de metales
pesados ​nutricionales se transportan a la red de Hartig, translocado de las
células de los hongos en las células de la raíz, y más transportados a las
otras partes de la planta huésped con la ayuda de los transportadores de la
planta de metal (Luo et al., 2014). Se han notificado los mecanismos
ectomicorrícicos para la desintoxicación y el secuestro de metales pesados
​en las plantas asociadas (Henke et al., 2015). exudados de las raíces de
plantas juegan un papel importante en secuestros de metal (Meier et al., 2012).
La tolerancia mejorada de Pinus DENSI fl ora plantas de semillero a los
suelos de minas estresados-Cu se debió principalmente al aumento de la
absorción de nutrientes y la inhibición de la translocación de metales
pesados ​por la EcMF Pisolithus sp. (Zong et al., 2015). Dado que la aplicación
de abonos orgánicos en los suelos contaminados ayuda en la solubilización
de los metales pesados, el enriquecimiento de suelo con estiércol y e
microbios fi ciente puede o ff er una herramienta viable para la eliminación de
metales pesados ​de los suelos agrícolas estresados ​(Rashid et al., 2016). Por
lo tanto, la biorremediación de metales pesados ​utilizando asociaciones
planta-microorganismo junto con estiércol orgánico puede ser una
herramienta ff reflexivo seguro y e en la gestión de la agricultura estresado.
Algunos ejemplos de asociaciones planta-microorganismo en los estudios de
fitorremediación se ilustran en la Tabla I.
las interacciones planta-microorganismo en el manejo de patógenos de plantas
control de los microbios mediada por patógenos de las plantas actualmente
se acepta como una práctica clave para la gestión de enfermedades destructivas
de cultivos (Romeralo et al., 2015). asociaciones vegetales-AMF reducir el daño
causado por patógenos de las plantas transmitidas por el suelo (Tabla II). La
absorción de nutrientes de las plantas vía sus simbiontes fúngicos (AM por
ejemplo, Glomus intraradices y mosseae glomus) mejorado su tolerancia contra
infecciones patógenas (Bach et al.,
2016). Mayor biomasa de hongos alrededor de las zonas de las raíces de
las plantas también mejora las interacciones competitivas con los hongos
patógenos. Estas interacciones se han sugerido como los mecanismos
mediante los cuales AMF reducir la abundancia de hongos patógenos en la
rizosfera. Chagnon y Bradley (2015) sugirieron que la planta de ho-
184 SR VIMAL et al.

TABLA I

asociaciones planta-microorganismo en los estudios de fitorremediación

Estudiar Planta (s) Microbe (s) metálica (s) pesado combinada e ff ect

Zong et al. Pinus DENSI fl ora, Pisolithus sp., geophilum Cenococcum, laccata Cu la acumulación de metales pesados ​en las raíces mejorada,

(2015) Quercus variabilis Laccaria reducción de la acumulación de metales pesados ​en los brotes

Liu et al. Solanum nigrum versiforme glomus Discos compactos actividad de la fosfatasa mejorada, la absorción de metales

(2015) pesados ​más alto

Lermen et al. ( 2015)Cymbopogon Rhizophagus Clarus Pb Aumento de la productividad de los aceites esenciales de

citratus plantas

Amir et al. Alphitonia neocaledonica, etunicatum glomus Ni la absorción de P mejorada y la producción de biomasa,
(2013) artensis Cloezia reducir la concentración de metales pesados ​en las
raíces y brotes
Meier et al. picensis Oenothera claroideum glomus Cu Disminución del estado antioxidante en ff Erent niveles de
(2011) metales pesados ​di, el aumento de la colonización de
micorrizas

GonzalezChavez Sorghum vulgare Glomus caledonium, Glomus claroideum, mosseae Cu tasa de absorción de metales pesados ​Aumento
et al. ( 2002) glomus

Punaminiya zizanioides Chrysopogon mosseae glomus Pb El aumento de la biomasa vegetal, la absorción de metales
et al. ( 2010) pesados ​por las raíces de las plantas y su translocación a
plantar brotes, clorofila elevado y el contenido de tiol

Pongrac et al. ( 2009)

praecox thlaspi Phialophora verrucosa, Rhizoctonia sp., Penicillium Cd, Pb, Zn absorción de metales pesados ​mejorada por raíces de las

Brevi compactum, aurantiaca Rhodotorula plantas debido a las mayores densidades de vesículas de

micorrizas y microesclerocios

Wang et al. Zea mays caledonium glomus, Gigaspora margarita, Gigaspora Cu, Zn, Pb, El aumento de la absorción de P con una mayor cobertura de

(2007) decipiens, Scutellospora gilmorei Cd micorrizas, promovido extracción e deficiencias FFI de metales

pesados

interacciones monal con los patógenos juegan un papel importante en la
fuerte asociación entre AMF y plantas. Inoculaciones con una AMF ( Glomus
intraradices o mosseae glomus) modificar la comunidad bacteriana de la
rizosfera del tomate contra el patógeno soilborne Phytophthora nicotianae
( Lioussanne
et al., 2009). Por lo tanto, parece que los efectos de apoyo de AMF en
bacterias de la rizosfera no están mediados por los compuestos en los
exudados de la raíz de las plantas micorrizadas, sino más bien por los
elementos físicos o químicos asociados con el micelio, volátiles, y / o
sustratos unidos a la superficie de la raíz.
La AMF también han exhibido potenciales actividades de control
biológico contra varios nematodos (Vos et al.,
2012). la AMF mosseae glomus exhibieron resistencia sistémica potente
contra dos nematodos ( Meloidogyne incognita y Pratylenchus penetrans) en
asociación con esculantum lycopersicum ( Vos et al.,
Alabama., 2015). Rabiey et al. ( 2015) estudiaron la supresión del hongo
patógeno Fusarium culmorum o Fusarium graminearum causando corona
rot enfermedad en Triticum aestivum a través del hongo endófito raíz Indica
Piriformospora. El EcMF también suprimen diversos patógenos de las
plantas (Ismail et al., 2011). Pinos ( Suillus luteus) en asociación con EcMF
antagonizar el e ff ect de patógenos fúngicos ( irregulare Heterobasidion y annosum
Heterobasidion) ( sillo et al., 2015). La aplicación de Trichoderma harzianum- modificado
o fertilizantes bioorganic mosseae glomus solo signi fi cativamente redujo
la abundancia de Ralstonia solanacearum en los suelos de la rizosfera; sin
embargo, el tratamiento integrado ( Trichoderma harzianum con mosseae
glomus) tenido el más fuerte inhibidor e ff ect, lo que indica que el aumento
de la colonización de micorrizas y resistencia sistémica contra los
patógenos pueden mejorar la biomasa vegetal (Yuan et al., 2016). Algunos
informes de peralte significantes relacionados con los roles de las
interacciones planta-hongos en patógenos de las plantas de control se
enumeran en la Tabla II.

2012). La resistencia a las enfermedades micorriza inducida por tanto

contra la especie de nematodo se determinó como la población de
nematodos fue significativamente reducido en las raíces de micorrizas,
con una reducción global de 45% y 87% en los casos de Meloidogyne MICROBIO-Microbe Interactions EN GESTIÓN DE AGRICULTURA
incognita y STRESSED
Pratylenchus penetrans, respectivamente. Endófitos son filtrados por
hongos e ff ectantes contra Gremmeniella Abietina infecciones en plántulas interacciones microbio-microbio un ff ect salud de las plantas, ya sea
de pino carrasco (Romeralo et mutualista o antagónicamente. Los microbios GRO
Interacciones suelo-planta-microorganismo 185

TABLA II

las interacciones planta-microorganismo en el control de patógenos de plantas en algunos estudios signi fi cativas

Estudiar planta (s) de acogida Microbe (s) Patógeno (s) Combinado e ff etc.

Yuan et al. Nicotiana tabacum Trichoderma harzianum, Ralstonia solanacearum incidencia de la enfermedad reducida, en-
(2016) mosseae glomus resistencia hanced sistémica, la mejora
de altura de la planta, y disparar y raíz
pesos secos
Fabbro y Prati Senecio vernalis, Glomus intraradices, Glomus mosseae, Pythium ultimum patógeno inhibido, la mejora de la sanidad
(2014) inaequidens Senecio, Inula Glomus geosporum, Glomus vegetal
conyza, Conyza canadensis, claroideum, etunicatum glomus
Solidago virgaurea, gigantea
Solidago

Sennoi et al. ( 2013) Helianthus tuberosus Trichoderma harzianum, Glomus Sclerotium rolfsii incidencia de la enfermedad reducida

clarum
Vos et al. Lycopersicon esculentum mosseae glomus Meloidogyne incognita, desarrollo de la enfermedad reduce

(2012) Pratylenchus penetrans significativamente

Lioussanne Lycopersicon esculentum mosseae glomus, Glomus intraradices Phytophthora nicotianae Las plantas que mostraban resistencia a las

et al. invasiones de patógenos

(2009)

Al-Askar y Phaseolus vulgaris Glomus intraradices, Glomus Fusarium solani cativamente mejorada contenidos fenólicos
Rashad (2010) mosseae, Glomus clarum, significante y actividades enzimáticas
gigantea Gigaspora defensivas

Khaosaad et al. ( 2007) Hordeum vulgare mosseae glomus Gaeumannomyces patógenos inhibidos con densa micorrización
graminis
Jaiti et al. Phoenix dactylifera Glomus monosporus, glomus Fusarium oxysporum el estado de salud de las plantas mejorado, altura

(2007) deserticola, clarum glomus de brotes, número de hojas, y las actividades de las

enzimas relacionadas con la defensa

ala en ambientes ricos nutricionalmente ejecutar interacciones valiosas
para apoyar la salud de la planta. El PGPR y hongos micorrícicos
consiguen diversi ed fi en planta rizosfera. El PGPR mutualista apoyar el
crecimiento hifal y se denominan como bacterias helper micorrizas (MHB)
(Garbaye, 1994). redes de hifas inhiben patógenos del suelo y facilitan
agua y nutrientes a las plantas (Sillo et al., 2015).
interacciones PGPR-hongos en agricultura subrayado
interacciones microbianas se determinan en gran parte por varios
abiótico (pH, temperatura, contenido de materia orgánica, la precipitación /
humedad, contenido de catión intercambiable, estructura, humus recalcitrante,
densidad aparente, la textura, la relación C / N, la heterogeneidad de recursos,
etc.) y bióticas (competencia, antagonismo, la depredación, etc.) factores
(Nadeem et al., 2014; Hamilton et al., 2016). Estas tensiones pueden
drásticamente influir en la fi bene actividades microbianas ciales en suelos y
pueden ser una gran causa de la reducción en el rendimiento del cultivo hasta
en un 50% -82%, dependiendo del tipo de cultivos (Kang et al., 2014). clima y
uso de la tierra esperados cambios pueden crear condiciones de estrés
desfavorables a los sistemas de agricultura y ecobiotechnological interacción
impulsada microbiana global y ecológica
los procesos del sistema (Paul y Lade, 2014). La negativa influencia de dicha
tensión en ciencia e fi microbiana se puede reducir mediante la inoculación
combinada de bene fi microbios ciales que pueden ayudar a mejorar la
resistencia de los cultivos frente a las condiciones de estrés abiótico. La
inoculación de microbios que producen sustancias exopolimérica (EPS), tales
como mendocina Pseudomonas ( Kohler et al., 2006), en suelos salinos
acelera la unión de exceso de Na + a los suelos y reduce la Na + disponible
para absorción por la planta. Glicoproteína (glomalin) producido por la
inoculación de AMF puede actuar como un pegamento insoluble para
estabilizar los agregados del suelo (Rashid et al., 2016). Así, bajo sal-a ff
ected condiciones del suelo estresantes, co-inoculación de Pseudomonas
mendocina y mosseae glomus era un enfoque ecobiotechnological adecuado
para aumentar la estabilidad de los agregados del suelo (Kohler et al., 2010).
Bajo estrés por sequía, la absorción de agua reducida disminuye N y C
metabolismo y en última instancia, cambia la fisiología vegetal (Ru'ız-Lozano et
al., 2011). Inoculación de AMF a los suelos afectados por la sequía puede
mejorar la actividad antioxidante planta y en consecuencia la reducción de
los daños oxidativos se observan en tales ambientes estresados ​(Hashem et
al., 2015; Kumar et al., 2015). El co-inoculación de PGPR y AMF ha
demostrado ser más útil para mejorar el estado del agua
186 SR VIMAL et al.

y el contenido de nutrientes de las plantas de arroz en la sequía-a ff suelos
ejadas (Ru'ız-S'anchez et al., 2011). En ambientes salinos, PGPR y AMF
demuestran ser útiles en el suministro de nutrientes a las plantas
sometidas a condiciones de estrés (Nadeem et al., 2014). Esto se ve
apoyado por la investigación de Barnawal et al. ( 2014) en la inoculación de
1 aminocyclopropane-1-carboxylate ACC) deaminaseproducing ( protophormiae ect podría ser debido a la combinación de ciertos mecanismos y también el
Arthrobacter y Rhizobium leguminosarum con mosseae glomus en Pisum
sativum. suelos sequía y solución salina subrayado generar un exceso de
radicales libres, lo que puede dañar los lípidos celulares, proteínas y ADN,
y por lo tanto alterar la fisiología normal de las plantas, en consecuencia,
conduce a diversas enfermedades (Ahmed et al., 2015). El estudio de
Dhawi et al. ( 2015) en la inoculación de glomus spp. con Pseudomonas en
crecimiento con el aumento de la biomasa, la capacidad fotosintética, la
conductancia estomática, contenido de ascorbato, contenido de prolina, y en
última instancia el vigor de las plantas de arroz. Por lo tanto, la co-inoculación
de PGPR y hongos micorrícicos es e ff reflexivo en el aumento de crecimiento
de la planta y la fitorremediación en ambientes estresados. Esta positiva e ff
sinérgica e ff ect de estas poblaciones el uno del otro. Algunos ejemplos de
interacciones PGPR-hongos en buen funcionamiento perturbado los
ecosistemas agrícolas se enumeran en la Tabla III.
comunicaciones PGPR-hongos en funcionamiento rizosfera

Beneficioso comunicaciones planta-microorganismo en la zona de la

Zea mays bajo suelos estresado metálicos mostraron que la inoculación
micorrícica solo o en combinación con bacterias promotoras del
crecimiento de plantas (PGPB) regula al alza algunos aminoácidos
incluidos los que se alimentan en las vías metabólicas glioxilato y el
metabolismo dicarboxilato y. La inoculación de Acinetobacter sp. con Glomus
intraradices mejora el rendimiento de la fitorremediación Avena sativa en
suelos salinos-álcali contaminados por aceite de petróleo (Xun et al., 2015).
Se puede argumentar que la colonización AMF puede mejorar
significativamente fi arroz
raíz son los principales determinantes de la salud de las plantas y la
fertilidad del suelo. Se han sugerido las comunidades microbianas
subterráneos que albergan una gran variedad de mecanismos de apoyo a
la sanidad vegetal, así como la productividad (Singh et al., 2011; Singh,
2015b). interacciones microbianas inducen bene fi rizosfera cial
funcionando a través de N 2 fi jación (Nadeem et al., 2014), la solubilización
de nutrientes (Rashid et al., 2016), la producción de fitohormonas (Cosme y
Wurst, 2013), la fotosíntesis e fi cacia (Hashem et al., 2015), la promoción
de phytoreme-

TABLA III

rizobacterias promotoras del crecimiento de plantas (PGPR) interacciones -fungi en la mitigación de las tensiones agricultura

Estudiar Planta huésped PGPR hongos Estrés Combinado e ff ect fitosanitario

Sundram et al. ( 2015)Elaeis Pseudomonas Glomus intraradices, clarum biótico Significativamente reducido las tasas epidémicos de
guineensis aeruginosa Glomus enfermedades en plántulas de vivero pre-inocularon
con una combinación de AMF y PGPR

Xun et al. Avena Acinetobacter Glomus intraradices Petróleo mejorado los niveles de antioxidantes en la planta
(2015) sativa sp. hojas, mejorada de eliminación de aceite y el proceso de

restauración del suelo

Barnawal et al. ( 2014)Pisum protophormiae mosseae glomus sal salud de las plantas mejorado, reducido contenido de
sativum Arthrobacter prolina y la peroxidación lipídica, aumento de la actividad
de pigmento

Hern'andezMontiel Carica Pseudomonas Glomus intraradices, Glomus biótico enfermedad reducida, así como la colonización de patógenos en

et al. ( 2013) papaya sp. mosseae, Glomus etunicatum, las plantas de semillero

Gigaspora albida

Zarea et al. Triticum Azospirillum Indica Piriformospora sal Mejora de plantas peso fresco y seco, pigmentos
(2012) aestivum sp. fotosintéticos, y la acumulación de prolina

Ru'ızS'anchez et Oriza Azospirillum Glomus intraradices Sequía El aumento de la conductancia de los estomas, la
al. ( 2011) sativa brasilense fotosíntesis, dispara peso fresco, y el vigor de las plantas

Kohler et al. Lactuca Pseudomonas mosseae glomus sal biomasa vegetal mejorada
(2010) sativa mendocina
Vivas et al. Trifolium Brevibacillus brevis mosseae glomus Metal adquisición metal reducido, el aumento de brotes y
(2006) repens pesado raíces de plantas de biomasa, la nodulación
mejorada
Marulanda Retama bacilo turingiensico Glomus intraradices Sequía desarrollo de las raíces y la tolerancia al agua
et al. ( 2006) sphaerocarpa mejorada
Interacciones suelo-planta-microorganismo
diación (Wu et al., 2016), y la inducción de mecanismos de defensa contra
abiótico (Nadeem et al., 2014) y estrés biótico (Bach et al., 2016) que afectan
colectivamente la productividad de los cultivos. Muchas bacterias de la
rizosfera-vivienda, llamados colectivamente como PGPR, también mejoran
el crecimiento de plantas mediante la participación de varios mecanismos
(Bhattacharyya y Jha, 2012). La capacidad de promoción del crecimiento de
algunas bacterias de ser altamente específica para una cierta especie de
planta, cultivar, y el genotipo También se ha informado (Nadeem et al., 2014;
Rashid et al., 2016). El AMF nutrición de las plantas de apoyo mediante la
absorción y translocación de nutrientes minerales más allá de las zonas de
agotamiento de planta rizosfera e inducir cambios en el metabolismo
secundario para el rendimiento mejorado de nutracéuticos (Armada et al., 2015). Con la ayuda de este tipo de redes ectomicorrícicos mejorados, el
El AMF secretan fosfatasa para hidrolizar fosfato a partir de compuestos de
P orgánico y así mejorar la productividad de los cultivos bajo P-de
condiciones fi cientes (Smith et al., 2011). Las hifas de micorrizas también
aumentar la absorción de amonio, micronutrientes inmóviles (tales como Cu
y Zn), y otros cationes minerales suelos derivados de (K +, Ca 2+,
mg 2+, y Fe 3+) ( Smith y Lee, 2008). El PGPR secretar compuestos que
aumentan la permeabilidad celular y mejoran la tasa de exudación
radicular de las plantas (Nadeem et al., 2014). Tales exudados nutritivos
apoyan densa colonización fúngica y facilitan la penetración de las raíces
(Armada et al., 2015). Hongos penetran en las raíces de las plantas,
aumentar el área de superficie de la raíz y aumentar los nutrientes y la
adquisición de agua por las plantas (Barzana
et al., 2012). Además, el PGPR ampliar mycosymbionts y facilitar la
colonización AMF (Armada
et al., 2015). Por lo tanto, el PGPR no sólo apoyar la colonización de
micorrizas sinérgico, sino también mejorar las funciones adicionales de la
absorción de nutrientes. Dos o más cepas de diversos AMF, así como
cepas rizobacteriana imparten sus ECTS ff E en la absorción de
nutrientes, la salud de la planta, y la expresión de genes transportadores
clave implicadas especialmente en la absorción de N y P. Estas
asociaciones se han estudiado en los suelos, ya sea con baja
disponibilidad de N (parcelas sin fertilizar) o en aquellos con fertilizante
orgánico fácilmente mineralizable. Aparte de N de la fertilización, la
inoculación con AMF solo o en combinación con PGPR en la etapa de
macollamiento aumenta la biomasa aérea, que es debido a la expresión
de genes nitrato transportadoras (Saia et al., 2015). Las plantas inoculadas
con PGPR y AMF se ha demostrado para absorber agua y nutrientes de
manera más e fi cientemente en ambientes fi cientes-de agua
(Ru'ız-S'anchez et al.,
2011). Esto puede ser debido a la mejora de la arquitectura de la raíz que se
traduce en un mejor crecimiento de la raíz con la formación de raíces laterales
(Hodge y Storer, 2015). Las interacciones PGPR-AMF bajo regímenes de agua
extrema también un ff ect la conmutación del flujo de agua a través de la
apoplástico o
187
vías simplástica y así mejorar la tolerancia al estrés de las plantas
(Barzana et al., 2012). La producción de antibióticos contra hongos
patógenos de plantas (Castillo et al., 2002) y la síntesis de algunos
compuestos bioactivos (Jansa et al., 2013) se consideran las otras
actividades funcionales de las interacciones PGPR-AMF. Las interacciones
PGPREcMF también son importantes para el funcionamiento del
ecosistema (Rinc'on et al., 2005). Recientemente, Labb'e et al. ( 2014)
informaron de nuevas bacterias micorrizas cooperadoras. Observaron que Pseudomonas
cepas de mejorar la colonización de las raíces y estimular la formación de
ectomicorrízica Populus deltoides raíces. Mejora de la colonización de las
raíces ayuda a la formación de ectomicorrízica red de Hartig (Henke et al., 2015).
intercambio de agua y nutrientes entre di ff Erent árboles individuales
pueden tener lugar. Esto mejora la estabilidad y la forma física de los
ecosistemas forestales en condiciones ambientales adversas (Luo
et al., 2014). Las interacciones PGPR-hongos de la rizosfera se han sugerido
como uno de una complejidad nunca antes imaginadas, donde PGPR y AMF
interactúan positivamente para proporcionar beneficios multifuncionales para
mejorar la salud de las plantas y la fertilidad del suelo. Las interacciones
PGPR-AMF mejorar rizosfera que funciona bajo condiciones de estrés, y tales
asociaciones mitigar los e ECTS ff inducidos por el estrés en las plantas a
través de diversos mecanismos y expresiones de genes.
asociaciones PGPR-hongos en la restauración de las tierras degradadas y el
acondicionamiento del suelo
prácticas de agricultura intensiva han deteriorado la fertilidad del suelo
y la calidad. Según una estimación, este tipo de prácticas agrícolas se
convierten alrededor del 30% de los suelos cultivados mundiales totales en
tierras degradadas por el 2020 (Rashid et al., 2016). El agotamiento de suelo
fértil es considerada actualmente como una de las cuestiones emergentes,
debido a la escalada de la población mundial, la contaminación y la
perturbación de los recursos naturales. factores ambientales abióticos y su
variabilidad se perfilan como los principales desafíos que enfrenta el
rendimiento de la agricultura. En particular, las reducciones en la diversidad
microbiana bajo el suelo y la actividad se asocian generalmente con la
degradación del suelo (Patel et al., 2015; Singh, 2015A). E fi ciente
microorganismos pueden contribuir de forma significativa a la agricultura y la
estabilidad ambiental (Singh et al., 2011). La influencia de EPS productores
de PGPR en la agregación de los suelos de la raíz-adhesión ha sido bien
descrito en las tensiones ambientales di ff Erent (Nunkaew et al.,
2015). Los EPS microbianas se unen las partículas de suelo para formar
micro y macroagregados junto con hifas fúngicas y por lo tanto estabilizar
los suelos (Grover et al., 2011). Las EPS productoras de PGPR se ha
informado que signi fi cativamente aumentar el volumen de macroporos y
rizomas
188
zosphere la agregación del suelo, lo que resulta en un aumento en la
disponibilidad de agua y fertilizantes para las plantas, que a su vez ayuda
a las plantas a gestionar mejor los efectos adversos de la salinidad
(Upadhyay et al., 2011). Las plantas tratadas con bacterias
EPS-productoras presentan una mayor resistencia al estrés de agua
debido a las condiciones mejoradas de suelo (Sandhya et al., 2009). Los
EPS de PGPR se unen a los cationes que incluyen Na +, y se espera que
un aumento en la densidad de población de EPSproducing bacterias en la
zona de la raíz disminuiría la Na + la disponibilidad de las plantas y así
ayudar en el alivio de estrés salino en ambientes salinos (Nunkaew et al.,
2015). Fitohormonas producidos por PGPR también son eficaces en la
promoción del crecimiento de las plantas en ambientes estresados.
Sadeghi et al. ( 2012) demostraron que una Streptomyces cepa mejora el
crecimiento de trigo mediante la producción de hormonas vegetales que
promueven el crecimiento, ácidos indol acético (AIA), y auxinas bajo estrés
salino. El AMF desarrollar intensamente dentro de las raíces y dentro del
suelo mediante la formación de una extensa red extraradical que ayuda a
las plantas considerablemente en la explotación de los nutrientes minerales
de suelo y agua (Ortiz et al., 2015). glomalins insoluble (glicoproteínas)
producidos por AMF juegan un papel importante en la estabilización de
micro y macroagregados y mejorar la estructura del suelo y la estabilidad.
El AMF también tienen el potencial de influir en C y N en bicicleta en los
prados alpinos (Li et al.,
2015). La formación de una red de hifas alrededor de la zona de las raíces por
hongos micorrízicas no sólo proporciona agua y nutrientes a las plantas, sino
también fi ltros de metales pesados ​a través de bio filtración para restringir su
disponibilidad para las plantas (Miransari, 2011). Las ectomicorrizas se han
encontrado para ser crucial para la restauración de los ecosistemas forestales,
mientras que la AMF para los ecosistemas agrícolas. Coinoculación de
bacterias y hongos con o sin fertilizante orgánico se ha encontrado para ser
más beneficioso para el restablecimiento de la fertilidad del suelo y el
contenido de materia orgánica que su única inoculación (Rashid et al., 2016).
Otras investigaciones sobre las interacciones microbianas ayudarán en el
restablecimiento de la fertilidad de los suelos degradados y también en la
gestión de los agrícolas N del suelo demandas por antagonizar los efectos
negativos de los fertilizantes químicos.
CONCLUSIONES
ambientes estresantes no sólo se deterioran la estructura del suelo,
sino también una ect productividad de los cultivos ff. La creciente
preocupación para un ambiente seguro y el uso excesivo y deliberado de
productos químicos en la agricultura moderna se tenga que mirar para las
alternativas ecológicas. Las PGPR y AMF er ff o los grupos de atractivos
beneficiosa microflora para la agricultura sostenible, y tienen
SR VIMAL et al.
sido de importancia en todo el mundo y ganando aceptación en la gestión
de la agricultura estresado y restauración de tierras degradadas. La
aplicación de tales microbios no sólo mejora del suelo propiedades
físico-químicas, sino que también mejora el crecimiento de plantas en
suelos perturbados y estresados. En condiciones de estrés, las plantas
producen productos químicos por estrés tales como C 2 H 4 que una
negativa ff ect crecimiento de las plantas. El PGPR tiene la capacidad de
reducir los niveles de productos químicos inducidos por el estrés
mediante la producción de enzimas tales como la ACC desaminasa y así
proteger a las plantas contra los daños. El establecimiento de la defensa
del huésped sumideros de enzimas útiles usando comunidad PGPR y la
reducción en los niveles de estrés induce la elongación de las raíces,
estimular la formación de raíces ramificadas, y minimizar el ECTS e ff
peligrosos de estrés para promover el crecimiento de las plantas y la
viabilidad. Por otra parte, rizobacterias juegan un papel crucial en las
interacciones planta-microorganismo debido a su capacidad de producir
fitohormonas y promover phytostimulation e fi ciencia. El PGPR, un grupo
metabólicamente y funcionalmente diverso de bacterias habitan en el
suelo, presentan múltiples mecanismos que suprimen fitopatógenos y
promover el crecimiento de los cultivos. vía solubilización mineral, y la
síntesis de enzimas líticas anti-patógenos. Nuevas cepas PGPR que
tienen configuraciones genética con fi multifuncionales podrían ser una
herramienta potente para las plantas para hacer frente con las duras
condiciones ambientales. El AMF son un componente clave de la
microbiota del suelo que regulan el crecimiento vegetal y la absorción de
nutrientes y, al mismo tiempo estabilizar los agregados del suelo,
haciendo que el suelo sea menos susceptible a la erosión así como la
degradación. Genomic pro fi les de origen natural PGPR y AMF abren
nuevas perspectivas para la mejora de las comunicaciones microbianas
rizosféricas para la síntesis de enzimas de defensa del huésped en
condiciones de estrés. Una mejor comprensión de los mecanismos Erent
di ff involucrados en la planta-microorganismo ya los microbios
interacciones microbio es un requisito previo para el desarrollo de nuevas
estrategias para mejorar el rendimiento de los cultivos.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Los autores agradecen al profesor DP Singh, Departamento de Ciencias
del Medio Ambiente, Babasaheb Bhimrao Ambedkar (central) de la
Universidad, la India por sus valiosas sugerencias durante la redacción de
este artículo. También queremos dar las gracias al Dr. SP Singh (Profesor
emérito), Departamento de Botánica de la Universidad Hindú de Benarés, In-
Interacciones suelo-planta-microorganismo
de diámetro para la edición de este manuscrito.
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