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R EVISTA DE LA A SOCI A CIÓN DE V ETERINA RIOS DE V I D A S ILVE STRE 2005, V OLUMEN 1 , Nº 1

CONSIDERACIONES ANATÓMICAS DE IMPORTANCIA CLÍNICA EN


LOS PRIMATES NEOTROPICALES

Varela N
Resumen. El autor revisa la anatomía de los primates neotropicales, basado principalmente en
los textos de Hill (1957) y Hershkovitz (1977); se presentan aspectos relevantes desde el punto
Miembro de la Asociación de de vista clínico veterinario sobre las características externas comunes y particulares de los
Veterinarios de Vida Silvestre platirrinos, y notas breves sobre los sistemas óseo, muscular, digestivo, cardiovascular,
(V.V.S.). Correo electrónico: respiratorio, urinario, genital, neurológico y órganos de los sentidos.
NestorVarela@email.com
Palabras clave. Primates neotropicales, platirrinos (Platirrhini), anatomía clínica.

Anatomical Considerations of Clinical Importance in Neotropical Primates

Abstract. Author revises the anatomy of Neotropical primates, mainly based on Hill's (1957)
and Hershkovitz's (1977) texts; important aspects are presented from veterinary clinical practic-
ing as common external and peculiar characteristics of the platyrrhines, and brief notes on dif-
ferent systems (Skeletal, muscular, digestive, senses, cardiovascular, respiratory, urinogenital,
and neurological).

Key words. Neotropical primates, platyrrhines (Platirrhini), clinical anatomy.

CARACTERÍSTICAS EXTERNAS
Los primates neotropicales (Infraorden: Platyrrhini o
platirrinos) comparten características externas con los
humanos, aunque a diferencia de ellos se consideran
esencialmente cuadrúpedos; ocasionalmente adoptan la
postura erguida para la braquiación y el desplazamiento
bípedo (Ej. Lagothrix spp).9, 16, 18, 19, 34 Tienen un tronco
alargado y un cuello corto que le conecta con la cabeza,
más o menos globular (Figura 1).
Con respecto a otros antropoides, las mayores
variaciones de los primates neotropicales se relacionan
con el grado de proyección facial de las estructuras que Figura 1. Aspecto general de un primate neotropical. En la
soportan los dientes y los músculos faciales, rasgo imagen se muestra un mono maicero (Cebus apella). Fuente:
Tomado de: Grosset A. Brown Capuchin (Cebus apella).
conocido como prognatismo; sin embargo, entre los [Online]. Arthurgrosset.com. http://www.arthurgrosset.com/
Platyrrhini hay especies con cierto grado de mammals/brown%20capuchin.html [15 Nov, 2003].
ortognatismo.18
miembros pectorales son más cortos que los pélvicos,
La cara por lo general es desnuda o posee vellos caso contrario se observa en Ateles spp.18
pequeños, especialmente en las zonas ocular y nasal,
La cola tiene un desarrollo variable, pero nunca está
variando en tipo y ornamentación, según las diferentes
ausente; es corta en el género Cacajao spp, y
especies.16
extremadamente larga en Ateles spp. En los Atelidae se
Usualmente los miembros torácicos y pélvicos son de aprecian especializaciones cutáneas de la cola, como

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En los Callitrichinae, aunque también en otros grupos,


se aprecian coloraciones “bizarras” y adornos vellosos a
Resumen de la sistemática de los primates
neotropicales:
manera de “melenas”, capas y mechones (sic.), pero
Reino: Animalia estás varían enormemente entre géneros, e incluso
Subreino: Eumetazoa entre especies del mismo género taxonómico.18
Rama: Bilateria
Phylum: Chordata
Las uñas están aplanadas en su aspecto dorsal, con
Subphylum: Vertebrata excepción de los Callitrichinae, en los que el único dedo
Clase: Mammalia con uña verdadera es el primero de los miembros
Subclase: Euteria pélvicos, los demás dedos poseen estructuras
Orden: Primates especializadas a manera de garras. Sin embargo, en
Suborden: Anthropoidea
Cebidae y Atelidae se aprecia algún grado de
Infraorden: Platyrrhini
Superfamilia: Ceboidea compresión lateral de las uñas, siendo notable en el
Familias (F), subfamilias (Sf) y géneros (G): género Brachyteles spp.13, 18
• F: Cebidae
Tienen la cabeza cubierta de pelo en el margen facial.
• Sf: Callitrichinae
• G: Callimico, Callibella, Cebuella, La boca está conformada por unos labios estrechos y
Saguinus, Callithrix, Leontopithecus y extensos, con gran movilidad (Figura 2). Los orificios
Mico. nasales están dirigidos lateralmente, son redondeados u
• Sf: Saimiriinae ovales, permanentemente abiertos debido a un soporte
• G: Saimiri cartilaginoso, y separados por un ancho septo internasal
• Sf: Cebinae
en la mayoría de especies, pero angosto en Aotus spp,
• G: Cebus
• F: Aotidae
Brachyteles spp y Alouatta spp. La nariz por lo general
• Sf: Aotinae es aplanada, pero puede observarse algo elevada en
• G: Aotus especies del género Aotus spp.18, 22, 24, 34
• F: Atelidae
Muchas especies de Platyrrhini, especialmente la
• Sf: Atelinae
• G: Ateles, Lagothrix, Oreonax y
subfamilia Callitrichinae, pero también Saimiriinae,
Brachyteles Aotidae y Alouatta spp tienen una serie de vellos
• Sf: Alouattinae pequeños y gruesos alrededor de los labios
• G: Alouatta denominados vibrisas, los cuales difieren en textura del
• F: Pitheciidae resto del vello facial.16 Están implantados en papilas
• Sf: Callicebinae
dotadas de terminaciones nerviosas sensitivas,
• G: Callicebus
altamente vascularizadas. Existen también vellos largos
• Sf: Pitheciinae
• G: Pithecia, Cacajao y Chiropotes
y oscuros con función táctil dispuestos en hileras
dispersas sobre la región supraorbital.16, 18, 22
presencia de piel desnuda y almohadilla en la parte Aparte de las glándulas sebáceas y sudoríparas
distal.16 comúnmente encontradas en muchas especies de
mamíferos, los primates han desarrollado glándulas de
Por lo general el cuerpo está dorsalmente cubierto de
olor y pigmento, los Callitrichinae en la región inguinal,
pelo, el cual varía en textura. Ventralmente, y en el
principalmente sobre el escroto (en los machos) y los
aspecto medial de los segmentos próximos a los
labios menores de la vulva (en las hembras), en algunos
miembros, el vello es más disperso, y la piel
géneros con extensiones hacia la región esternal,
(comúnmente pigmentada) es fácilmente apreciable.18
púbica, perineal y circumanal. En Saimiriinae se

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encuentran de manera vestigial.3, 6, 10, 18, 20, 34 Las


especies de Atelidae y Pitheciinae exhiben glándulas
pares a manera de parches sobre la región pectoral y
gular.3, 10 Especies del género Aotus spp muestran un
área glandular oval asociada con modificaciones del
vello sobre la superficie ventral subcaudal, cerca de la
base de la cola, y en el pecho, pequeño en las hembras
y juveniles.1 También se indica la existencia de un área
glandular gular en Pithecia spp y Aotus spp.17, 18
Los ojos pueden considerarse pequeños en relación al
tamaño de la cabeza, pero en Aotus spp son
relativamente grandes.18, 21 Se encuentran localizados al
frente de la cara, y están dirigidos frontalmente, lo cual
permite visión estereoscópica.13, 16, 18, 21
El oído externo está conformado por una oreja corta y
redondeada en su borde, de forma oval o subcircular.16
En los Platyrrhini la pared del meato auditivo externo
está soportada por completo mediante un cartílago.18 En
muchas especies de Callitrichinae el oído externo tiene Figura 2. Imagen de C. apella mostrando características
su propia vellosidad, y en algunas especies hay adornos faciales de los platirrinos, como la disposición frontal de los
ojos, el ancho tabique internasal, la disposición lateral de las
a manera de penachos o mechones.16, 18 fosas nasales, y los labios largos y estrechos.
Respecto a los genitales, en los machos el pene es
penduloso por lo regular, consta de un prepucio con una anterolateralmente que en los humanos, casi o
amplia abertura que permite la salida del glande, que en completamente sobre el pliegue ventral axilar, y
su estado de relajación, permite la formación de un ocasionalmente sobre el plano dorsal de este pliegue
abundante pliegue distal.18 La lámina reflejada del (Ej. Saguinus spp y Chiropotes spp).16, 18
prepucio es alargada y está ligada a la pars libera del
glande. Caudalmente se continúa con el escroto, su
SISTEMA ESQUELÉTICO
tamaño, así como el de los testículos varía El esqueleto consta del mismo número de huesos que
considerablemente entre los Platyrrhini, siendo por lo en los humanos, con la excepción de vértebras
general órganos pequeños e inconspicuos en muchas caudales adicionales (Figura 3).13 Respecto del tamaño,
especies de Cebinae y Atelidae, con variaciones del las proporciones esqueléticas son similares, así como
tamaño y aspermia estacionales.18, 25, 35 En la hembra, también lo referente a la estructura microscópica,
los labios mayores tienden a estar aplanados y aunque un poco más densos y con cavidades más
obliterados, excepto en los fetos. Los labios menores pequeñas en la médula ósea.18
pueden o no ser evidentes. El clítoris es largo y
El cráneo es globular, forma una frente sobre las órbitas
penduloso en los Cebidae, pero especialmente en los
oculares, amplia en el género Pithecia spp, demarcada
Atelidae, lo cual dificulta la identificación del sexo
por los surcos supraorbitales, y separados en la línea
mediante visualización.18, 34
media por un área relativamente deprimida. El occipucio
Es usual la presencia de un par de mamas, localizadas es más convexo que la frente, especialmente en las
en la región pectoral, comúnmente situadas más subfamilias Saimiriinae y Callitrichinae.13, 18, 24

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Esqueleto axial y apendicular de


los platirrinos:
Esqueleto axial: 18. Pubis: 1
1. Cervicales: 7 vértebras. 19. Fémur: 1 (par)
2. Torácicas: 12—15, no más de 13 en 20. Rótula: 1 (par)
Callitrichinae 21. Tibia: 1 (par)
3. Lumbares: 4—7 22. Peroné (1 (par)
4. Sacras: 2 (fusionadas). 23. Tarso, huesos del -: Par, compuesto
5. Caudales: 14 como mínimo de 6 huesos.
6. Esternón: 1, manubrio dividido en 24. Metatarso: 5 piezas (I a V de medial
Alouatta spp a distal).
7. Costillas esternales: (10 pares) 25. Falanges: 5 en cada extremidad (4
8. Costillas flotantes: 2—3 pares en las manos de Ateles spp y
frecuentemente Brachyteles spp), cada una
Esqueleto apendicular: compuesta de proximal, media y
9. Clavícula: 1 (par) distal (excepto los dedos I de la
10. Escápula: 1 (par) mano y el pie que poseen sólo
11. Húmero: 1 (par) proximal y distal).
12. Radio: 1 (par) Otros huesos (ausentes en la figura 3):
13. Cúbito: 1 (par) • Os penis (en el macho): 1, reducido
14. Carpo, huesos del -: Par, compuesto o vestigial, no presente en Atelidae y
por 10 huesos. ocasionalmente en Chiropotes
15. Metacarpo: 5 Piezas (I a V de medial satanas
a distal)
• Os clitoridis (en la hembra): 1, no en
16. Ilion: 1
Callitrichinae, Cebinae y otras
17. Isquion: 1
especies en las que el macho
Figura 3. Adaptada de : Flagle, 1999

Comparada con el casco encefálico, la cara es Alouatta spp, el hioides no varía, y se caracteriza por
típicamente más pequeña y poco alargada (Ej. Saimiri ser muy corto en la parte anterior a la cornua, pero largo
spp), pero hay variaciones (Ej. Alouatta spp).18 Los posterior a ésta.18, 26
huesos nasales son cortos y aplanados, y las cavidades La columna vertebral difiere poco a la humana. Debido
de las órbitas oculares están redondeadas y dirigidas a la postura cuadrúpeda y la situación de las
frontalmente. Los huesos de la cara usualmente forman extremidades, desarrolla un arco dorsal posterior, sin
senos aéreos accesorios, pero el tamaño y número embargo, en la parte cervical se presentan una
varía considerablemente, siendo el del mastoides el tendencia a la convexidad ventral, relacionado con la
más frecuente.18 necesidad de colocar el cráneo con presentación frontal
La mandíbula es corta y robusta, en los adultos está en la postura cuadrúpeda, pero fácilmente modificable
osificada en la sínfisis media; su contorno frontal se cuando se coloca el tronco en posición vertical. La
proyecta hacia atrás para formar el borde alveolar región cervical es larga en Ateles spp.13, 18
inferior.16, 18, 24 En Callithrix spp la región angular de la Exceptuando a Cebus spp, el número de vértebras
mandíbula es excepcionalmente grande puesto que lumbares tiende a reducirse. Esta región es
produce movimientos hacia abajo y hacia atrás, lo cual relativamente larga, pero no se relaciona con el número
se observa también en Alouatta spp, pero en este de vértebras en Aotus spp y Saimiri spp. El promedio de
género relacionado con el gran cuerpo del hioides que la relación entre región torácica y lumbar es 50:50.18
yace entre las ramas mandibulares. Aparte de los
El sacro es ancho y corto. El ilion puede estar

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conectado con no más de dos vértebras caudales en los pedunculado y presentando una articulación directa
jóvenes, pero este número tiene a incrementar con la entre el carpo y el cúbito, en otros Platyrrhini este último
edad por la incorporación de más vértebras caudales. articula directamente con los huesos central y
Por ejemplo en Cacajao spp y Ateles spp, incrementa cuneiforme del carpo.13, 18
en cuatro.18
Los huesos de la mano están desarrollados,
Las regiones sacra y lumbar están en alineación, pero especialmente en Ateles spp. Los metacarpianos son
cuando se asume la postura ortograda incrementa la largos y están arqueados ventralmente, siendo este
tendencia a la formación de una curva sigmóidea en la alargamiento más marcado en Ateles spp. Las falanges
unión lumbosacra, no permanente en muchas de las están curvadas, excepto en Ateles spp. El pollex es
especies neotropicales, observándose sólo en pequeño parcialmente oponible o no oponible, estando ausente
grado en Cebidae y Atelidae, especialmente en Ateles parcial o completamente en Ateles spp y Brachyteles
spp.18 spp.16, 26 Las falanges de los Callitrichinae son atípicas,
lo cual se relaciona con la presencia de garras, están
En especies de cola corta, la reducción de la longitud se
comprimidas lateralmente, y son puntiagudas en su
debe a una disminución del largo individual de las
parte distal.18 En otros primates están aplanadas
vértebras, y no al número de las mismas (Ej. Cacajao
dorsoventralmente y terminan en una expansión
spp exhibe 15 a 17 vértebras caudales). Especies con
discoide que soporta a la uña en su parte dorsal, y la
cola larga como Ateles spp poseen entre 20 a 33
almohadilla digital apical sobre el aspecto volar.16, 18
vértebras caudales.18
En los Platyrrhini el isquion está caracterizado por el
Los arcos neurales están completos en las primeras
desarrollo de tuberosidades sin callosidad, y la longitud
seis vértebras postsacras de la mayoría de los
isquiática es mayor en machos que en hembras.16, 18
Platyrrhini, en Ateles spp está presente en las primeras
ocho vértebras caudales. Las demás vértebras sólo El fémur es relativamente más corto en Callithrix spp,
poseen procesos articular y transverso.18 con sólo 37% del largo del tronco, Saimiri spp tiene un
40%.18 Este hueso es relativamente más largo en Ateles
El tórax tiene una conformación similar a la de otros
spp, pero en ninguna especie sobrepasa el largo del
mamíferos cuadrúpedos, sin embargo en los
húmero. En muchos Cebidae este hueso es más recto,
Callitrichinae, hay variaciones que provocan un tórax
en los demás es más o menos curvado. El cóndilo
más corto y abarrilado.18 Esta tendencia incrementa con
medial femoral tiene proyecciones ulteriores a través del
la mayor aptitud al andar colgado observado en
aspecto lateral en algunos Atelidae (Ateles spp,
Atelidae. El número de segmentos esternales varía,
Lagothrix spp). La tibia y el peroné están separados,
desde tres a seis pares adicionales a las del manubrio
cada hueso se une proximal y distalmente mediante una
(Figura 3).18, 26
articulación sinovial. Comparada con el largo del tronco,
En cuanto al esqueleto apendicular, la clavícula es un la tibia es corta, especialmente en Alouatta spp (37%).18
hueso bien desarrollado, relativamente largo, aunque Típicamente este hueso es más corto y delgado que el
tiende a estar atenuado en Atelidae, especialmente en fémur, en Callitrichinae es excepcionalmente más largo,
Alouatta spp.18 La escápula tiene un largo borde axial y pero no más ancho. Es muy delgado en Lagothrix spp y
ventral, borde craneal corto, no convexo en Ateles spp y Pithecia spp, y está curvado en el primer tercio,
Pithecia spp. El radio y el cúbito están separados, son especialmente en Cebinae y Atelidae.18
muy largos en Ateles spp y relativamente cortos en
La totalidad del esqueleto podal es alargado y estrecho
Callitrichinae. El olecranón suele ser largo; en Ateles
transversalmente, con los elementos radiales
spp el proceso estiloideo es largo, formando un proceso
(metatarsos y falanges) más bien comprimidos,
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exceptuando el primer dedo del miembro pelviano, que largos que los incisivos, y normalmente son los últimos
se presenta divergente y completa o parcialmente dientes permanentes en erupcionar.1, 13, 16, 18
oponible. El tarso es proporcionalmente menor al de los Los premolares se distinguen de los molares que son
humanos, y tiende a ser aplanado. El calcáneo es más grandes y trituberculados. Los primeros premolares
comparativamente más corto que en los humanos. La inferiores están modificados en función del tamaño de
movilidad de la articulación tarsiana es relativamente los caninos superiores y sus relaciones oclusales.18 Los
alta, permitiendo la inversión y eversión del pie. Los molares son cuboidales, con una superficie molar
metatarsianos son largos y exceden al tarso en provista de cúspides bajas y algo redondeadas, excepto
longitud.18 en los Callitrichinae en las que están afiladas. En
Las falanges distales del pie son similares a las de la algunos Platyrrhini el tercer molar, particularmente en la
mano, pero en los Callitrichinae el primer dedo del mandíbula, esta reducido o ausente. La dentición
miembro pelvianox está aplanado dorsoventralmente, decidua es muy similar a la de los humanos, pero los
como las demás falanges podales de otros Platyrrhini. primates del Neotrópico, exceptuando los Callitrichinae,
El primer dedo del miembro pelviano es más largo que tienen un molar deciduo adicional.16, 18
el pulgar, excepto en Callitrichinae.18
MIOLOGÍA
Respecto a la dentición, el género Callicebus spp tiene
dientes en una serie continua a lo largo de la arcada El número, modo y grado de diferenciación de las
dental. En las demás especies un diastema separa los masas musculares se presenta especialmente en la
caninos superiores de los incisivos, y los caninos cola, ya que los músculos coccígeos están bien
inferiores de los premolares, un arreglo necesario para desarrollados, constituyendo ocho grupos de músculos
dar espacio a los caninos de la arcada opuesta durante caudales.18 Aparte de esta particularidad, comparados
la oclusión. El largo de los caninos es variable, pero con los humanos, otras variaciones dependen más de la
suele ser mayor en los machos.16, 18 La oclusión de los adaptación funcional a la vida arborícola. Una
incisivos superiores e inferiores se da borde a borde, diferenciación especial consiste en especializaciones
pero puede presentarse una recesión de las coronas de cutáneas y neurales que afectan la musculatura de la
las piezas inferiores hacia atrás de las superiores.18 cola de los Platyrrhini de cola prensil, especialmente en
Exceptuando a algunos Callitrichinae (Ej. Callithrix spp, Ateles spp. En Alouatta spp se encuentran
Cebuella spp y Mico spp), los caninos son siempre más especializaciones en la musculatura laríngea e hioidea
relacionadas con el aullido característico de este
género.18
Fórmula dentaria de los platirrinos:
• Callitrichinae adultos: Cada grupo contempla variaciones en el desarrollo de la
2 1 3 2 musculatura facial relacionada con el poder de
i —; c,—; p,—;m,— = 32
2 1 3 2 expresión.18, 24 Así, la musculatura del rostro es
• Ceboidea adultos (excepto Callitrichinae): simplificada y las expresiones reducidas en los
2 c,—;
i —; 1 p,—;m,—
3 3 = 36 Callitrichinae, y compleja y con variedad considerable
2 1 3 3 de expresiones en Cebinae y Atelidae. Estas diferencias
• Ceboidea juveniles (Dentadura decidua): no aplican para la musculatura auricular, que muestra
2 c,—;
i —; 1 p,—;m,—
3 0 = 24 una tendencia degenerativa, sin embargo los
2 1 3 0 Callitrichinae tienen orejas relativamente grandes y algo
Convenciones: i, Incisivos; c, Caninos; p, Premolares; y m, Molares.
móviles. La elaboración de expresiones faciales se
En Callimico spp la formula varía en m (3/3), resultando en 36 piezas. realiza especialmente con los labios, que poseen

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mecanismos neuromotores relacionados con el uso de La lengua es suave, se extiende de lado a lado de la
la cola y las manos. Los músculos de la masticación mandíbula. En su ápice es redondeada o un poco
están bien desarrollados, pero presentan volúmenes truncada, frecuentemente pigmentada en Cebidae y
variados durante el crecimiento, hasta desarrollarse por Atelidae, dorsalmente es rosada o ligeramente azulosa,
completo en la madurez.18, 24 Ateles geoffroyi grisesens tiene un patrón blanco sobre
una base negra. Es usual la presencia de surcos
El diafragma está compuesto por fascículos musculares
medios dorsal y ventral, este último recibe al freno. En
simétricos y es similar al de otros mamíferos, incluyendo
el piso de la cavidad bucal un par de pliegues mucosos
al humano.5, 34
forman la lamella, en la que desembocan los ductos de
La musculatura apendicular es por lo general, similar a Wharton. Todo el dorso de la lengua tiene papilas,
la de los humanos, características especiales redondeadas u ovaladas, más anchas arriba que abajo,
conciernen a la actividad arbórea, especialmente en el variando en número y disposición.18 Las glándulas
uso de los miembros anteriores, presentándose un salivales son comparativamente grandes, están en
elevador clavicular entre el esternomastoideo y el cantidad variable pero siempre presentes la parótida,
trapecio.18 La musculatura de la pantorrilla está submandibular y lingual. Exceptuando a Ateles spp,
pobremente desarrollada, con una apariencia aplanada todos los Platyrrhini tienen lóbulos secretores
en el aspecto crural.18 compactos dentro de una única masa. La glándula
submandibular es simple en Aotus spp, los Atelidae
ESPLACNOLOGÍA poseen elementos adicionales profundos al milohioides,
Las estructuras de la cavidad peritoneal están algunos géneros como Ateles spp y Lagothrix spp
simplificadas, especialmente en Callitrichinae y exhiben glándulas secundarias bien definidas con
Saimiriinae.18 El ligamento mesohepático cursa paralelo ductos propios. La glándula sublingual se desarrolla en
y a la derecha del mesenterio, es corto y tiene una el piso de la cavidad bucal, pero sólo se ha descrito en
disposición más o menos transversa para soportar el Ateles spp. 18, 29, 32
sistema hepato diafragmático. Las extensiones laterales El esófago es un órgano tubular muscular simple,
forman los ligamentos coronarios derecho e izquierdo, similar al de los carnívoros.22 El estómago tiene una
con extremos libres. Ventralmente forma una conexión conformación periforme o en forma de J, pero en Ateles
con remanentes del ligamento falciforme.13, 18 El spp y Alouatta spp se presenta una incipiente tendencia
duodeno y el colon están fijados por pliegues a la saculación. El intestino delgado es largo,
peritoneales. Esta disposición, adicional a la presencia especialmente en las especies consumidoras de hojas,
de una válvula ileocecal bien desarrollada, contribuyen pero el mesoduodeno es corto o ausente.18
fisiológicamente al incremento de volumen en la parte
posterior del intestino, y la tendencia a acumular materia El ciego es un órgano saculado, provisto de bandas
fecal.18 tendinosas que pueden continuar sobre el colon cuando
es saculado, pero sin flexura sigmoide; en la parte distal
El sistema digestivo es corto y simplificado, la cavidad hay una pared especializada provista de tejido linfoide,
bucal de los Platyrrhini tiene poca capacidad.18 El en Callitrichinae se han demostrado agregados
paladar está dotado de una papila incisiva, y un número extralinfoides sin especialización morfológica.18 El
variable de pliegues transversos, con una disposición intestino grueso es simple y está dividido en tres
simétrica en los Callitrichinae. Sobre el paladar blando porciones: ascendente, transverso y descendente; pero
se presenta la úvula, de manera rudimentaria en muestra saculaciones incipientes.18, 26 El colon tiene
Atelinidae y Cebidae, y muy corta en Callitrichinae.16, 18 gran capacidad, es largo en Callitrichinae, Aotidae y

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Lagothrix spp, siendo el mesocolon siempre corto.18 No La curvatura extrema presente en algunos Platyrrhini
presentan cisterna del quilo, y los ganglios linfáticos esta relacionada con el silbido agudo característico de
mesentéricos drenan en la vena cava posterior en la la voz en algunas especies.18
región de las venas renales.18, 26
El cartílago tiroides es grande y casi siempre recto, pero
El recto es un órgano tubular relacionado con el colon en Lagothrix spp y Ateles spp está algo curvado, y en
terminal, morfológicamente diferenciable, simplificado los Alouatta spp es abultado. La luz del cricoides puede
en Ateles spp.18 En Cebidae el sector caudal sacro ser recta (Ej. Titís y cébidos) o a manera de embudo (Ej.
muestra una dilatación ampular, básicamente una Alouatta spp, Callithrix spp y Saimiri spp).18 El ventrículo
condensación de fibras musculares sobre la pared laríngeo es largo y profundo, especialmente en Cebus
ventral.18 spp, Ateles spp y Alouatta spp. El sáculo, una
El hígado está dividido en lóbulos central, izquierdo, excrescencia bilateral en forma de ventrículo, es grande
derecho y caudal.18 En Callitrichinae los lóbulos por lo regular. En Alouatta spp los dos sacos están
laterales son de mayor tamaño al central, en otras fusionados. Sacos aéreos adicionales se encuentran en
especies el lóbulo caudal es de gran tamaño, y cubre el Ateles spp (dorsal a la tráquea), y Alouatta spp
riñón derecho, especialmente en Cebus spp, Ateles spp (asociado con la dilatación del cuerpo hioideo). En
y Pithecia spp. La vesícula biliar se encuentra profunda Aotidae son sacos prominentes que se extienden de la
dentro del hígado, adherida al lóbulo central. El laringe dentro del tejido perilaríngeo.18, 37
páncreas tiene un cuerpo relativamente sólido, situado La tráquea es corta, y la división de los pulmones dentro
de manera transversa en el abdomen. Uno o dos ductos de lóbulos es superficial y tiene poco significado
pueden estar presentes, abriendo junto con el ducto morfológico.18 Fisuras grandes de los pulmones pueden
biliar en el duodeno.18 considerarse como variaciones individuales que no
afectan el patrón bronco pulmonar, el proceso evolutivo
TRACTO RESPIRATORIO tiende a la reducción de estas fisuras. En muchos
La laringe se encuentra en la parte alta del cuello, con el primates, el pulmón izquierdo tiene dos o tres lóbulos, y
hioides sobre la parte ventral del cuerpo del axis; en el derecho cuatro, uno de los cuales es el ácigos o
muchos casos parte del borde superior del paladar lóbulo infracardíaco. Respecto a la pleura, la
blando, pero en Lagothrix spp, Ateles spp y Saimiri spp característica principal es la presencia de líneas de
es más intracoanal; en Callimico spp, como en los reflexión esternal y vertebral.18
humanos, no toca el paladar blando.18 La relación de
cercanía con el paladar blando se asocia con la función ÓRGANOS UROGENITALES
olfativa. Está bien desarrollada (especialmente el Ateles Los riñones son órganos unipiramidales, exceptuando a
spp y Alouatta spp), pero sujeta a muchas variaciones Ateles spp, en los que son multipiramidales; sin
debidas a especializaciones para la vocalización; es embargo, cada glándula es multilobular, pero nunca tan
comparativamente de menor tamaño en titís. Destaca el completa como en algunos mamíferos inferiores (Ej.
desarrollo de sacos aéreos externos a la cavidad Bos spp). La estructura de la superficie pélvica está
laríngea, los cuales pueden considerarse cámaras de formada completamente por médula, la corteza forma
resonancia accesorias a los órganos respiratorios, un lindero alrededor de la periferia del seno renal.13, 18
especialmente en Alouatta spp, pero también en
En cuanto a la posición, y excluyendo a los
Aotidae.13, 16, 18, 37 La epiglotis es relativamente corta en
Callitrichinae, el riñón izquierdo es levemente más
los primates inferiores, la superficie oral es convexa
caudal que el derecho, debido a que el lóbulo hepático
transversalmente, y en su aspecto laríngeo es cóncava.
izquierdo es de mayor tamaño.18 Los uréteres cursan

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sobre el aspecto ventral de los músculos del psoas y a vagina.18 Esta condición lo divide en porción
través de los vasos comunes iliacos dentro de la pelvis supravaginal y vaginal. La vagina abre caudalmente
menor. Están estrechamente relacionados con los hacia el vestíbulo, un espacio de forma variable entre
vasos espermáticos u ováricos, según el caso, y son los labios menores de la vulva.18 Las paredes
suplidos por las arterias renal e hipogástrica. La vejiga vestibulares están marcadas por pliegues longitudinales
urinaria es un órgano grande en la cavidad pélvica, que convergen hacia la entrada de la vagina. Entre dos
aunque comparativamente menor a otras especies, en pliegues paramediales pasa un surco medial que
ocasiones se extiende hacia el espacio abdominal, procede de la abertura uretral y que recibe las aberturas
especialmente cuando está distendida por la orina.18 de los ductos parauretrales. En muchas partes laterales
del vestíbulo abren las glándulas bulbo uretrales.16, 18 El
En el macho adulto los testículos son escrotales, pero
ciclo menstrual suele ser menor a 28 días, siendo
pueden encontrarse inguinales en muchos monos
anovulatorio en muchas hembras de un mismo grupo de
recién nacidos, descendiendo permanentemente en la
Callitrichinae.16 Se manifiesta hinchamiento de los
pubertad.14, 18 Por lo regular, tanto en machos como en
genitales externos, intensificación de la coloración y
hembras la pubertad se alcanza antes o durante el
brillantez de la mucosa vaginal, y expulsión de
primer tercio promedio de la madurez sexual (Edad
pequeñas cantidades de sangre; esto último sólo es
mínima y máxima de edad a la madurez sexual: Mínima
apreciable en Cebinae y Atelidae. También se
de 12 meses reportada en Callithrix spp; máxima de 96
presentan cambios en la celularidad vaginal apreciables
meses reportada en Cebus capucinus).14, 16, 25, 34 Las
por citología.8, 10, 11, 14, 15, 18, 26, 27, 28 Las partes externas
vesículas seminales y la próstata están presentes y por
ya fueron consideradas anteriormente.
lo regular son grandes, la primera es lobulada, y la
segunda no, excepto en Atelidae y Cebidae donde está
ANGIOLOGÍA
dividida en partes craneal y caudal, y en Saimiriinae
donde muestra un surco en V. El pene es subcilíndrico, El corazón se encuentra en el axis central del tórax, y
tiene un báculo en todos los géneros, excepto en la excepto en Ateles spp, está levemente desplazado
familia Atelidae, y ocasionalmente ausente en el género hacia la izquierda; la aorta tiene las mismas divisiones
Chiropotes spp.16, 18 que en los humanos, pero en Ateles spp sólo los brazos
braquiocefálico y el subclaviano izquierdo están
En la hembra los ovarios son cuerpos ovoides
presentes.18, 34 Otros vasos y estructuras del cuello son
comparativamente grandes, localizados a cada lado de
similares a los humanos; las carótidas comunes
la pared pélvica, con una bolsa ovárica glandular.11, 18
(izquierda y derecha) cursan a cada lado del cuello junto
Hay un plejo venoso derivado de los vasos del pliegue
a las venas yugulares, estas últimas descienden a cada
ovárico, con conexiones al polo craneal del ovario. En
lado y pasan debajo de las clavículas, en donde se
Lagothrix spp el ovario está particularmente cubierto por
unen a las venas subclavianas.13, 34 La unión de las
un pliegue transverso elevado sobre el borde caudal,
yugulares internas y las subclavianas forman las venas
enmascarando a este órgano. Los cuernos uterinos
braquiocefálicas, cuyo flujo se dirige a la vena cava
tienden a ser cortos y rectos. El útero es simple,
superior.33
periforme o más o menos aplanado dorsoventralmente,
en su parte dorsal puede ser algo cóncavo debido a la Las venas humerales (sobre el aspecto anterior del
posición del recto. La placentación discoidal es codo) son uno de los puntos de acceso venoso más
hemocorial o decidua.14, 18, 38 comunes, pero sólo en primates de talla grande (Ej.
Alouatta spp); también se emplea la basílica (sobre el
El cérvix termina caudalmente en una proyección
aspecto posterior del brazo) (Figura 3).33, 36
redondeada a través del canal cervical, abriéndose en la

D EPARTAME NT O DE E D UCA CI Ó N Y E XTENS I Ó N 23


V ARELA N

En la cola, la sangre arterial de ésta es suplida por la


arteria caudal, una continuación directa de la aorta
abdominal.18 La arteria lateral caudal proviene de la
iliaca interna, la cual no es muy evidente, pero su vena
correspondiente está bien desarrollada. De la arteria
caudal salen pequeños vasos, que se conectan en cada
segmento caudal por vasos anastomóticos con las
venas laterales. En la parte ventral de cada segmento
vertebral caudal hay un glomus suplido por arteriolas de
la arteria caudal, el cual incrementa en los segmentos
distales, y esta encerrado dentro de cápsulas de tejido
conectivo y filamentos nerviosos formando corpúsculos
de Pacini. Todo este complejo está relacionado con el
control fisiológico de la presión arterial en las
estructuras distales de la cola.18
En los miembros pélvicos, las venas femorales son
continuaciones de las venas poplíteas justo sobre la
rodilla, corren sobre la cara interna de los muslos, junto
con la arteria y nervio femorales, y son estos vasos los
más empleados en venopunción (Fig. 4).18, 34 En la ingle
reciben las grandes venas safenas, y
subsecuentemente continúan como las venas iliacas Figura 4. Venas del brazo y la pierna. 1, Tronco venoso
braquicefálico; 2, Vena yugular interna; 3, Vena subclavia; 4, Vena
externas izquierda y derecha.1, 33, 34 Más distal, las axilar; 5, Vena cefálica; 6, Venas humerales; 7, Vena basílica; 8,
venas safenas cruzan sobre el talón, en la parte lateral y Vena cubital; 9, Vena radial; a, Vena cava posterior; b, Vena iliaca
posterior de la pantorrilla, siendo la menor o lateral primitiva; c, Vena iliaca externa; d, Vena femoral; e, Vena safena
interna o mayor; f, Vena safena externa o menor; g, Vena poplítea;
empleada para obtener muestras de sangre, a la altura h, Vena peronea; i, Vena tibial posterior; y j, Vena tibial anterior.
del muslo.4, 34
hipocampal. Todos los demás géneros de Platyrrhini
NEUROLOGÍA tienen más circunvoluciones en los hemisferios. El
cerebelo es grande, especialmente sus lóbulos
El encéfalo puede considerarse una estructura simple laterales, pero los lóbulos parafloculares están
en los Callitrichinae, el cual tiende a ser liso en su ausentes.18 Los pares craneales son similares a los
superficie; sin embargo, muestra considerables avances humanos, incluyen fibras somáticas y autónomas
respecto a otros primates inferiores no neotropicales.18 (parasimpáticas), y fibras pre y posganglionares.34 Las
Por ejemplo, los hemisferios cerebrales son partes olfatorias del cerebro están poco desarrolladas,
proporcionalmente de mayor tamaño, y están más el bulbo olfatorio está reducido a un tracto
alargados. La parte occipital de los hemisferios se pedunculado.18
sobrepone al cerebelo mucho más, llegando a casos
extremos en Saimiriinae, pero esto es apenas En el sistema nervioso periférico, la formación del plejo
perceptible en los Callitrichinae (Ej. Leontopithecus braquial no incluye al segundo nervio torácico (T2), pero
spp). En estos últimos la corteza exhibe sólo cuatro si una gran participación del C5, excepto en
circunvoluciones, sobre cada lado, la fisura lateral (o de Callitrichinae, donde la participación de C5 es pequeña
Silvio), la temporal superior, la calcarina y la y la de T2 es grande.18 En esta subfamilia y en

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Lagothrix spp C5 se divide sólo en dos brazos, uno una superposición entre los campos visuales derecho e
dorsal que se une a una división posterior de C6 en izquierdo, con el consecuente poder de visión
forma de nervio circunflejo y subescapular, y uno ventral binocular.13, 16, 18, 34
que se une a los brazos de C6 formando el nervio
En Aotidae, la córnea ocupa casi una tercera parte del
supraescapular.18 Presumiblemente se encuentre tejido
globo ocular, la retina tiene un reducido número de
paragangliónico en la región aórtica-pulmonar de
conos comparado con otros taxa, falta la mácula lútea y
Callitrichinae, pero no hay evidencia concluyente que
la fóvea es casi inexistente; en Callitrichinae esta última
indique las características de quimiorreceptores aórticos
es relativamente imperfecta.18, 21 En cuanto a la visión
descritas en los catarrinos.7 El plejo lumbar está
Aotidae se consideran monocromáticos, Alouatta spp se
separado del sacro y coccígeo, es formado por las
consideran tricromáticos, los demás Platyrrhini se
raíces ventrales de L2 a L5, aunque hay variaciones,
consideran esencialmente dicromáticos.12, 23, 30
siendo más frecuente la intervención de L3 – L4, y la
falta de conexión entre L1 y L2, lo cual es diferente de Apartándose de características morfológicas, el
los humanos; en el plejo sacro participan S1 a S3 y una desempeño auditivo de todos los primates (Platyrrhini y
bifurcación de L5.2 Los nervios periféricos discurren y se Catarrhini) es similar, salvo la captación de frecuencias
desprenden de plejos nerviosos de manera similar a los particulares, especialmente en animales nocturnos
catarrinos y cánidos domésticos, por lo que pueden como Aotidae.13, 18
evaluarse de manera similar a estas especies.18, 34 En adición a las superficies especializadas para el tacto
de las manos y los pies, descritas en los humanos,
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS ciertos Platyrrhini (Familia Atelidae) tienen
Las fosas nasales están dirigidas lateralmente, suelen modificaciones similares en la piel del aspecto ventral
ser cortas y elevadas.16 La región coanal es muy corta, de la parte distal de la cola.18, 34 Histológicamente estas
faltan la lámina transversa y la ectoturbinal, pero papilas dérmicas están asociadas crestas epidérmicas
permanece un remanente de la bulla etmoidal. Hay provistas con grandes corpúsculos táctiles con
también un moderado desarrollo maxilo turbinal, pero terminaciones nerviosas.18, 34 La presencia de vibrisas
sin surcos complicados, y el septo interorbital puede táctiles ya fue discutida anteriormente.
estar presente (Ej. Saimiriinae, Pitheciidae) o ausente
(Ej. Cebinae, Atelinae).13, 16, 18 El sentido del olfato se AGRADECIMIENTOS
cree menos importante en los Platyrrhini, El autor expresa sus agradecimientos a los doctores
considerándolos microsmáticos.18 Sin embargo se ha Claudia Brieva y Vladimir Galindo por la asesoría y
demostrado que este sentido juega un papel importante corrección realizadas a este manuscrito.
en el comportamiento, sugiriendo una revisión más
detallada sobre este concepto.20 Adicionalmente, el REFERENCIAS
órgano vomeronasal está presente y es funcional; en
1. Baer JF. Husbandry and Medical Management of the Owl
contraste con el cerdo o el bovino, abre a cada lado, Monkey. In: Baer JF, Weller RE and Kakoma I (Eds.).
sobre la parte baja del septo nasal.18 En los primates, se Aotus: The Owl Monkey. Academic Press, New York, pp.
reconoce que permite la distinción de sustancias no 133 – 164, 1994.
palatables relacionadas con el estado sexual de otros 2. Barros RA, Prada IL, Silva Z, Ribeiro AR and Silva DC.
miembros y el reconocimiento de marcas territoriales.6, Constitução do Plexo Lombar do Macaco Cebus apella.
31, 39 Brazilian Journal of Medical an Biological Research. 40: 373
– 381, 2003.
Los globos oculares están dirigidos hacia adelante, con
3. Braga ZM, Tramonte R, Silva ARM, Braga R and Ferreira
los axis ópticos paralelos en grado variable. Esto causa

D EPARTAME NT O DE E D UCA CI Ó N Y E XTENS I Ó N 25


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Nonhuman Primates in Biomedical Research, biology and

URRAS
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