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ISBN 978-959-07-1027-8
Prólogo / VII
Capítulo 1. MEDIO INTERNO / 1
Introducción / 1
Las células como unidades vivas del cuerpo / 3
Líquidos corporales / 12
Equilibrio hídrico / 13
Composición de los líquidos corporales / 16
Homeostasis / 17
Regulación de las funciones corporales / 22
Características de los sistemas de control / 27
Capítulo 2. SANGRE, COAGULACIÓN E INMUNIDAD / 29
Introducción / 29
Volemia / 30
Características físico-químicas de la sangre / 31
Composición de la sangre / 33
Elementos formes de la sangre / 41
El mecanismo de la coagulación / 50
Generalidades de inmunidad / 58
Capítulo 3. SISTEMA CARDIOVASCULAR / 61
Introducción / 61
Sistema especial de excitación conducción / 63
Fundamento e importancia del electrocardiograma (ECG) / 67
El corazón como bomba / 73
Ciclo cardíaco / 74
Regulación de la actividad cardiovascular / 77
Circulación sanguínea / 92
Presión sanguínea / 95
Circulación capilar / 97
Sistema linfático / 105
IV
INTRO DUCCIÓ N
Los organismos unicelulares se originaron en el agua mucho tiempo antes
que se desarrollaran los animales pluricelulares. La aparición de las for-
mas de la vida animal y su movimiento hacia la tierra fueron acompaña-
das de un desarrollo de los fluidos corporales que reproducían las condiciones
acuáticas primordiales, de manera que todas las células del organismo ani-
mal están bañadas por agua, y por lo tanto, los animales superiores mantie-
nen en su cuerpo el ambiente original de las células primitivas. Las funciones
normales de los tejidos dependen en primera instancia de la composición
de este fluido. Los animales, desde la forma más simple hasta la más
compleja, toman del medio circundante la materia y la energía y devuel-
ven los productos finales del catabolismo.
El sabio francés Claude Bernard, en 1856, describió un concepto funda-
mental para comprender el funcionamiento del organismo animal en su
unidad como un todo, al expresar que el medio ambiente donde viven los
animales, con sus diferentes indicadores tales como aire, radiación solar,
temperatura, viento, lluvia, etc., no es en ningún momento el medio exter-
no de las células, al considerarlas individualmente, definiendo de manera
acertada como medio interno o milieu interieur al líquido intersticial que
las baña y al plasma de la sangre con el que este intercambia, así como
con el plasma de la linfa que coopera en la estabilidad del líquido intersticial,
por lo que estos líquidos se corresponden realmente con el medio externo
de las células. Mientras que el animal intercambia directamente con el
medio ambiente, sus células lo hacen con el medio interno, por lo que se
establece una relación funcional entre células, líquido intersticial y plasma
sangre-linfa de forma tal que se garantiza a todas y cada una de ellas, en
la economía animal, la posibilidad de recibir los nutrientes necesarios para
su actividad metabólica, al tiempo que se asegura la eliminación de los
productos de excreción resultantes de esta actividad. El establecimiento
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ro; kario, núcleo). El núcleo constituye el centro de control para todas las
actividades celulares, por lo que la a ctivación y repre sión de este centro
de control deter mina la síntesis de todas la s pr oteínas, a par tir del
potenci al ge néti co (DNA) que determina la di fere nciación de la s cé lu-
las. To das l as célula s po seen cara cter ísticas comune s, a unque exi ste
una absoluta cor respo ndencia e ntre estructura y función, en e l pl ano
cel ular y mo lecul ar. La estructura de la célula, e specialme nte su or ga-
niz ación molecular y su a sociación con otras cé lulas para constituir los
tej idos, se corre sponde si empr e con la funci ón que re aliza n. El siste-
ma membranoso re sulta de impo rtancia para la re gula ción del ingr eso
y salida de dive rsos comp uesto s (funció n tró fica o de regulaci ón p ara
el inte rcambio nutrie ntes-productos de elimi naci ón o en a lguna s cé lu-
las corporale s como las nerviosas y musculares para la excita ción, trans-
mi si ón y r espue sta de l os estímul os), l a pre se nci a de receptor es
hor mona les y la capacidad para transfor mar un estímul o en impulso
ner vioso. Además, el impor tante papel que a veces desempeña en la
cap taci ón de macr omol écula s, mi croo rgani smos y pa rtici pació n en el
sistema inmunita rio (función de di gestión y defensa ). El citopla sma
mue stra grandes difer enci as de estr uctura y orde nació n, según la fun-
ción de las células. El sistema mitocondrial, donde se desarrolla la mayor
par te de la re spiración celular proporcio na a l as cé lulas, por oxidación
del hidr ógeno, gr an ca ntidad de fosfato de al to po tencial e nergé tico , y
el núcl eo cuya funció n es la de actuar como soporte de los facto res
her editarios, a travé s de l áci do de soxi rribo nucl eico (DNA) que tra ns-
por ta l a información heredada genéticame nte, indi spensable para el
mantenimiento de toda célula.
Todo órgano es un agregado de células diferentes, mantenidas en posi-
ción por estructuras intercelulares de sostén. Cada tipo de célula está
especialmente adaptada para llevar a cabo una función especializada.
Por ejemplo, los glóbulos rojos o eritrocitos transportan los gases respira-
torios, O2 de los pulmones a los tejidos y CO2 en sentido inverso, mediante
la circulación sanguínea por la actividad del sistema cardiovascular, o las
neuronas, unidad anátomo-funci onal del sistema nervioso, se caracteri-
zan por ser excita bles. Es cierto que morfológica y funcionalmente mu-
chas células del cuerp o difiere n entre sí, pero no es menos cierto que
todas tienen caracterí sticas básicas comunes, como son las sustancias
nutritivas para el mantenimiento de la vida y la forma casi idéntica de
utilización de estas (O2 , glucosa, aminoácidos, lípidos, vitaminas, minera-
les, agua, etc.), así como los productos de excreción de la actividad de
vida metabólica.
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me mbra nosos son los riboso mas y poli somas l ibr es, así co mo l os
microtúbulos y los centríolos.
Los r i bo so ma s constituyen los órganos sintetizadores de proteínas celu-
lares, a estas estructuras llegan tres tipos de RNA procedentes del nú-
cleo, estos son: el RNAm (mensajero) que contiene el código genético
(tiene los codones), el RNAt (transferencia) que transfiere aminoácidos
(aa) y lleva los anticodones y el RNAr (ribosomal) que es la parte más
abundante (60 %), donde se ensamblan y forman las moléculas de proteí-
nas. Estos organelos no membranosos, presentes en todas las células
vivas, se originan en el nucléolo y efectúan la síntesis de las moléculas
proteicas y polipéptidas que se describen a nivel celular. En los polisomas
libres se produce la síntesis de las proteínas indispensables para cubrir
las necesidades propias para el mantenimiento de la vida celular.
El papel principal del si ste ma de mi cr o túbul o s ci to pl a smá ti co es el
de crear un armazón (citoesqueleto) intracelular elástico y estable que
mantiene la forma de la célula. Estos componentes fibrilares son estruc-
turas pro teicas sin constitució n membr ano sa. En e l citoplasma l os
microtúbulos pueden crear formaciones complejas temporales como es
el huso durante la división celular. El sistema de microtúbulos forma parte
de organoides especiales de alta complejidad como son los centriolos y
los corpúsculos basales que también son unidades fundamentales de los
cilios y flagelos, estos últimos son órganos motores de los espermatozoides.
En el sistema de filamentos del citoplasma se encuentran las microfibrillas
y los microfilamentos. Las microfibrillas entran a formar parte del esque-
leto de sostén celular, mientras que los microfilamentos son aparatos
contráctiles intracelulares constituidos por proteínas contráctiles como
actina, miosina y tropomiosina que aseguran, tanto la movilidad celular
durante el desplazamiento ameboideo de los leucocitos como la mayoría
de los movimientos intracelulares, por ejemplo: el flujo citoplasmático, el
movimiento de las vacuolas, las mitocondrias y la división celular.
Los ce ntr i o lo s son organelos no membranosos y en las células que se divi-
den participan en la formación del huso durante la división, al situarse en sus
polos. En las células que no se dividen los centriolos determinan, general-
mente, la polaridad de estas, localizándose cerca del complejo laminoso.
Los cilios y flagelos son organelos especiales del movimiento presentes
en células específicas del organismo animal. En su accionar para el movi-
miento, cilios y flagelos no disminuyen su longitud, por lo que no es correc-
to hablar de proceso contráctil. En los cilios, la trayectoria del movimiento
es disímil, al describirse variedades como el pendular y en forma de gan-
cho u ondulatorio; generalmente este tipo de movimiento en el organismo
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E Q UILIBRIO H ÍD RICO
El movimiento del agua entre los compartimientos corporales se estable-
ce a partir de su puerta de entrada natural, el sistema digestivo, donde se
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espiración, que contiene más agua que el aire inspirado y por las heces
fecales, aunque el volumen de agua fecal varía entre las distintas espe-
cies de animales, por ejemplo: es baja en el carnero, conejo, perro, gato,
caballo, cerdo y relativamente alta en el bovino; en todas las especies los
disturbios gastrointestinales, que se traducen en cuadros diarreicos, pue-
den provocar pérdidas hídricas importantes y rápidas, que conducen a la
deshidratación. Las pérdidas de agua por la vía respiratoria pueden ser impor-
tantes en las especies animales que desarrollan polipnea térmica (jadeo) como
respuesta termorreguladora ante el calor, así ocurre con el perro y el carnero
cuando se someten a temperaturas ambientales elevadas. (Ver Fig. 1.3.).
H OM EO STASIS
El medio interno necesita de una constancia estable de los líquidos corpo-
rales que se traduce en especial en el líquido con el que intercambian las
células, la sangre, siendo más evidente cuanto más evolucionada sea la
especie. El objetivo primario de lo antes expresado es proporcionar condi-
ciones fijas y estables que garanticen el bienestar celular y a su vez del
organismo como una unidad; esta estabilidad de los indicadores del me-
dio interno es lo que se conoce como “fijeza del medio” que permite a
todas las cé lulas del cuerpo, inde pendientemente de las condiciones
ambientales externas, sus condiciones óptimas de vida, lo cual capacita
al organismo a desplazarse libremente por diferentes ambientes, tal como
acontece en el caso del indicador temperatura corporal de los animales
homeotermos que al gozar de la propiedad de poseer una temperatura
corporal propia e independiente de la temperatura medio ambiente, pue-
den ocupar territorios con temperaturas ambientales que serían excluyentes
para otros seres. Los numerosos mecanismos compensadores que evitan
las variaciones bruscas del medio interno y que por lo tanto trabajan con la
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espira ción, mientras que sustancias finales de l metaboli smo celula r, así
como cualquier exceso de electroli tos o de a gua serán eliminado s por
los r iñones, se gún su me canismo bá sico de tr abajo. La sangre cumpli-
menta , además, dos funci ones impor tantes controladora s del medi o in-
terno , una rel acionada con la i ntegridad del sistema cardiovascula r, su
conti nente, mediante el mecanismo de la coagulación, capaz de re stau-
rar brechas en el sistema de ca nales con el objetivo de r estañar l a pa-
red a fectada y evitar l a pérdida de este l íquido ex tracelula r y la función
de de fensa fr e nte a l a i nvasi ó n de e l e me ntos e xtr a ño s co mo
microo rganismos (bacterias, virus y hongos), a demás, partícula s, macro-
moléculas y o tros, gra cias a la presencia de los leucocitos, elementos
forme s de la sangre e inmunoglo bulinas, proteína s plasmáticas defensi-
vas e laboradas por los linfocitos B.
Por su parte l a linfa, es el líquido conte nido en l os vasos linfático s que
se ca racteriza por ser transparente o un po co opalescente, contener
una porción clara, una cantidad variable de leucocitos, linfocitos en mayor
cuantía, al gunos eri tro citos, poseer me nos al búmina , globuli nas y
fibri nógeno que la sangre, pero más agua , electro litos, a zucares y gra-
sas, de estas últimas sobre todo durante el perío do postp randial, donde
la linfa del sistema digestivo presenta un alto contenido en quilomicrones,
alfal ipoproteí nas en ca ninos y felinos y betalipoproteínas en conejo s, al
tiempo que pose e un índice de coagulación má s bajo que la sangre y al
retraerse el coágulo li nfático libera e l suero linfáti co. El volumen de linfa
que r egresa al sistema ci rculatorio es más a bundante e n rumiante s que
en ca rnívoros. La linfa procedente de cualquier parte del cuerpo pa sa al
menos por un ganglio linfático, e l cual le agr ega linfocito s y la filtra , dete-
niendo sustanci as xenobi óticas y microorgani smos que tuvieron a cceso
al líquido intersticial, donde se origi nó la linfa; especies como la gallina y
la pa loma, que no pose en gangli os linfáticos, tie nen teji do linfoi de en
varios órgano s como la médula ósea, bolsa de Fabricio, el baz o y timo, lo
que l es compensa este déficit.
Un pa pel importante dentro del mecanismo general home ostático l o de-
sarro lla el sistema muscular esquel ético que permite, bajo el co ntrol
consciente de l a corteza cerebral, el movimi ento anima l adecuado para
satisfacer las necesidades de alimentos y agua, la pr otección contra
condiciones adversas ambientales o la defensa ante los depreda dores.
Es un hecho indiscutible que la posibilidad del movimiento, con un propó-
sito protector, asegura la integridad del animal. (Ver Fig. 1.4.).
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Sistema nervioso
Es el sistema de las respuestas rápidas que garantiza la integralidad del
cuerpo animal, tanto ante estímulos externos (ambientales) como internos
(del cuerpo). El sistema nervioso se divide en: sistema nervioso central
(vida de relación) y sistema nervioso vegetativo (vida vegetativa), mien-
tras que el primero asegura la denominada vida de relación, al permitir la
adaptación individual del organismo animal a las condiciones del medio
ambiente, el segundo controla muchas de las funciones de los órganos
internos (digestión, circulación sanguínea, respiración, y secreciones dife-
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Sistema humoral
El sistema regulador humoral es también un sistema regulador extracelular
con influencia directa sobre la actividad celular. Filogenéticamente es el
sistema regulador más antiguo y se desarrolla mediante diferentes sus-
tancias químicas que se trasladan en el organismo animal por los líquidos
corporales. En general se distinguen dos tipos de regulación humoral: la
regulación humoral no especializada, que se realiza por medio de sustan-
cias químicas que penetran al organismo, procedentes del medio ambien-
te, con los alimentos (vitaminas y minerales) y otras que se producen dentro
del organismo como son los cambios que se observan en el calibre de los
vasos sanguíneos bajo la influencia de determinados productos del meta-
bolismo y la regulación humoral especializada que, como tipo de regula-
ción más perfecto, comprende la realizada por medio de determinadas
sustancias químicas que son secretadas por células específicas y sirven
de sistemas de comunicación intercelular.
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que las conducirá hacia sus células receptoras, es decir, hacia sus
tejidos blancos como son todas las hormonas del sistema endocrino y
un segundo mecanismo está dado por el contacto físico directo, como
es la difusión directa mediada por espacio.
– Los medios para recibir el mensaje son los receptores especializados
ubicados preferentemente a nivel de la membrana citoplasmática, pero
también a nivel del citoplasma e inclusive el núcleo con afinidad exclu-
siva para su mensaje específico, por lo que al producirse el complejo
mensaje-receptor se activan mecanismos específicos de mensajeros
secundarios intracelulares (nucleótidos, iones de Ca ++ y proteincinasa.)
responsables de conformar los medios para entender el mensaje al
ti empo que se estimulan lo s siste mas intra cel ula res, nucl ear y
citoplasmático, que son los medios para responden el mensaje.
La interacción que se establece entre los sistemas nervioso y endocrino
(humoral especializado) para garantizar una adecuada reacción y adapta-
ción ante los estímulos del medio exterior, conforma un complejo pero
bien organizado si ste ma úni co de r e gul a ci ó n de las funciones fisioló-
gicas denominado sistema neurohormonal.
Los siste ma s co ntro la do re s ne rvi oso y endo cr ino se e ncue ntra n
interconectados y con influencia recíproca. Varios compuestos químicos,
hormonas, formados en el cuerpo animal influyen sobre las células ner-
viosas (neuronas), produciendo modificaciones en su actividad funcional,
tal como ocurre con las hormonas sexuales que determinan la actividad
nerviosa que decide la conducta sexual. Por otro lado, múltiples activida-
des endocrinas están sometidas al control nervioso como acontece con
las hor mona s adenohipofisia rias que se elaboran por mecanismos
controladores que responden a hormonas estimulantes producidas por
neuronas hipotalámicas.
INTRO DUCCIÓ N
La sangre es un tejido fluido por no presentar células de sostén, que está
contenido en el sistema cardiovascular y se caracteriza por estar en cons-
tante movimiento, durante la vida. Se considera como un tejido conjuntivo
especializado con varias funciones necesarias para mantener los proce-
sos vitales de las células, que necesitan constantemente de sustancias
nutritivas que deben ser llevadas desde su punto de ingreso (sistema
digestivo y pulmones) a los lugares de consumo y al mismo tiempo deben
eliminarse ininterrumpidamente por los órganos de excreción (riñones,
pulmones, intestinos y piel), producto de su metabolismo, si se acumula-
ran llegarían a ser nocivos al organismo, y otros han de actuar en otras
partes tal como ocurre con las hormonas (reguladoras) y los leucocitos
(defe nsa).
Los papeles fisiológicos de la sangre son:
Pa pe l r e spi r a to r i o : Constituye el sistema de transporte de los gases
respiratorios, a partir de los glóbulos rojos (hemoglobina) y el plasma,
desde los pulmones hacia los tejidos (O2 ) y desde los tejidos hacia los
pulmones (CO2 ).
Pa pe l nutr i ti vo : Aporte de los nutrientes no gaseosos (biomoléculas,
vitaminas, minerales y agua) desde el tracto gastrointestinal a todas y
cada una de las células del organismo animal.
Pa pe l e x cr e to r : A través de la cual viajan los productos del metabo-
lismo celular (creatinina, urea y ácido úrico) hacia los órganos de excre-
ción o de eliminación (riñones, hígado y piel).
Pa pe l te r mo r r e gul a do r : Principal vector distribuidor de l cal or cor-
por al de l organismo ani mal, desde los órga nos productores (múscu-
los, hí gado, intestino, co razó n y o tras vísce ras) hacia l a superficie
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VO LE M IA
El cumplimiento de las funciones de la sangre está estrechamente ligado
a la existencia de un volumen sanguíneo determinado, que es indispensa-
ble, para mantener la hemodinámica en el sistema circulatorio, la presión
sanguínea, la perfusión adecuada a los tejidos, la realización del inter-
cambio metabólico y las funciones orgánicas. La volemia expresa la canti-
dad de sangre contenida en el sistema cardiovascular. Se debe distinguir
la circulante y la retenida en los órganos de depósito.
Se considera que el volumen total de sangre circulante depende del peso
corporal, tan importante en la dinámica circulatoria que se mantiene den-
tro de límites estrechamente constantes. Con independencia de la inges-
tión periódica de agua, su producción endógena, producto del metabolismo
y las pérdidas continuas por la piel, pulmones, riñones, glándula mamaria
(hembra lactante) y el tracto gastrointestinal; incluso en circunstancia de
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CO MP O SICIÓ N D E LA SANG RE
En la sangre están representados los tres estados físicos de la materia:
gaseoso, líquido y sólido; desde el punto de vista físico se compone de
plasma sanguíneo y elementos formes. La composición general de la san-
gre se puede apreciar en la Figura 2.1.
El plasma sanguíneo está constituido por componentes inorgánicos y or-
gánicos, estando suspendidos los elementos formes (glóbulos rojos, blan-
cos y plaquetas), el plasma es por lo tanto la parte líquida de la sangre
que privado del fibrinógeno se denomina suero. El plasma está constitui-
do por un 90 % de agua, la cuál junto con el agua intersticial constituyen
la mayor parte de la llamada agua extracelular del organismo animal.
El a gua debido a su abundancia pudiera tener menos importancia fisioló-
gica, pero no existe ninguna célula viva desprovista de ella y todas requie-
ren de un aporte continuo para poder funcionar. La gravedad del fallo en
el reemplazamiento de las pérdidas de agua en el funcionamiento normal
del cuerpo, solamente es superada por la gravedad de la privación de
oxígeno. El agua tiene variadas funciones fisiológicas como son: ser el
medio de dispersión para los coloides; servir de transporte de los produc-
tos nutritivos (glucidos, lípidos, aminoácidos, vitaminas, minerales y otras
sustancias que las células requieren para su metabolismo y nutrición), del
oxígeno y de las sustancias de desechos; además, da consistencia a la
materia, permite el movimiento celular, interviene en el equilibrio ácido-
básico y en la distribución del calor, al tiempo que constituye el medio en
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El fó sfo r o (P2- ) se halla igualmente tanto dentro de los glóbulos rojos como
en el plasma en forma inorgánica y en combinaciones orgánicas; participa
en procesos oxidativos y energéticos. Calcio y fósforo tienen íntima rela-
ción con la vitamina D para el crecimiento somático y en la prevención del
raquitismo y la osteomalacia.
Aunque existe tanto dentro del eritrocito como en el plasma, el p o ta si o
(K+ ), en el plasma, tiene una menor concentración, ya que se constituye
en el principal catión de los líquidos intracelulares. Participante activo en
el equilibrio ácido-básico y la permeabilidad celular y además, en la regula-
ción de la presión osmótica del líquido intracelular, en la formación del
potencial de membrana, en la transmisión del estímulo nervioso, en la
ritmicidad cardíaca y en la contracción muscular como coenzima de la ATP
creatinotransfosforilaza. El so di o (Na+ ), elemento plástico, mantiene la
isotonía junto al cloro, participa en el equilibrio hídrico y ácido-básico, en la
formación del potencial de membrana y es activador enzimático. Su for-
ma más común es el cloruro de sodio (NaCl) (75 %), mientras que el 25 %
restante se encuentra en forma de bicarbonato de sodio (Co3 HNa) y fosfato
mono y disódico (PO4 H2 Na y PO4 HNa2 ).
El cl o r o (Cl - ), presente en todas las células animales, interviene en el
mantenimiento de la presión osmótica de la sangre, en el equilibrio iónico
del organismo, en la creación de los potenciales de membranas, como
ClNa desempeña un papel osmótico al retener agua, es además integran-
te del jugo gástrico (en forma de HCl), participando en la digestión gástrica y
también en el equilibrio ácido-básico, mediante el fenómeno conocido como
desviación de los cloruros en el glóbulo rojo en su papel respiratorio.
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alfa y dos delta. De acuerdo al tipo de cadena existente, así será la capa-
cidad de hemoglobina para fijar el oxígeno. Si bien en los animales supe-
riores la hemoglobina cumple la misma función que en el humano, existen
diferencias muy marcadas en cuanto a secuencias de aminoácidos se
refiere, incluso en las cadenas polipeptídicas. En la cadena peptídica alfa
de los perros Chow-Chow, Dogo y otros, así como la del conejo y el caballo
difiere en más de 10 aminoácidos en su secuencia, cuando se compara
con la del humano.
En nuestros animales domésticos no se han descrito, hasta el presente,
variedades de hemoglobina tal como ocurre en el humano. La hemoglobi-
na fetal (HbF) que durante la vida intrauterina representa casi el 100 %
de la hemoglobina, difiere de la del adulto en la composición de algunos
aminoácidos en la molécula de globina y tiene la característica de que
posee mayor afinidad para el dioxígeno. Una vez ocurrido el nacimiento, la
proporción de HbF en relación con la del adulto es aproximadamente de
80:20 %; en el decursar de los meses va disminuyendo para ser sustitui-
da por la HbA que a los 5 o 6 meses en el humano y a los 40 días en el
perro ha sido totalmente desplazada.
En condiciones fisiológicas, la hemoglobina siempre se combinará con el
oxígeno para formar oxihemoglobina (Hb (O2 )4 ), combinación muy lábil o
laxa; igualmente ocurrirá con una porción del CO2 que se combinará con el
N del aminoácido 16 de lisina, constituyente de la molécula de globina,
formando la carbaminohemoglovina (HbCO2 ). Cuando la hemoglobina es
destruida en el organismo, la porción proteica de ella, la globina, puede
volver a ser utilizada, ya sea como tal o bajo la forma de los aminoácidos
que la constituyen y el hierro entra a formar parte de la reserva de este
para, posteriormente, ser utilizado, puesto que no filtra por el glomérulo
renal, por lo que en exceso puede provocar una intoxicación por ser un
metal pesado como el cobre y el plomo.
El bazo tiene tres funciones bien diferenciadas que son: destrucción final
de las células sanguíneas, reservorio de sangre y producción de linfocitos.
En la pulpa esplénica se encuentra una cantidad relativamente grande de
monocitos, que tienen la propiedad de ingerir partículas extrañas y reci-
ben el nombre de macrófagos, los cuales fagocitan eritrocitos fragmenta-
dos y caducos. La acción del bazo es la de actuar sobre los eritrocitos
envejecidos, es decir, no actúa sobre las células normales circulantes, por
lo que el bazo no resulta para los glóbulos rojos un matadero sino más bien
una tumba. En algunos mamíferos, en especial carnívoros, tales como gato y
perro, el bazo es un órgano de depósitos de glóbulos rojos que son cedidos a la
circulación general en aquellos casos de necesidad, especialmente en los casos
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E L ME CANISMO D E LA CO AG ULACIÓ N
El sistema vascular está sometido constantemente a la influencia mecá-
nica, que tiende a producir pequeños traumatismos capaces de alterar la
integridad de las paredes vasculares, ejemplo de ello puede ser una sim-
ple contracción muscular. Para evitar la hemorragia que se produciría por
estas situaciones existe un complejo mecanismo, que consiste en la ac-
ción de factores plasmáticos y tisulares con las plaquetas para imper-
meabilizar el sistema vascular en pocos minutos, evitando la pérdida de
sangre, correspondiéndose con uno de los mecanismos de hemostasia.
Para que la sangre pueda circular en el sistema cardiovascular y cumplir
sus funciones debe mantenerse en forma líquida, sin embargo, debe te-
ner al mismo tiempo la facultad de solidificarse o coagularse, para evitar
su pérdida peligrosa para la vida en caso de lesiones o daños vasculares.
Estas funciones aparentemente contrapuestas se logran por la existencia
de un doble equilibrio funcional entre los factores que favorecen la coagu-
lación y los que la inhiben. El mantenimiento de estos equilibrios requiere
la acción armónica e interrelacionada de un conjunto de factores que
conforman el complicado mecanismo de la coagulación.
La coagulación sanguínea, en esencia, consiste en la transformación del
fibrinógeno, proteína plasmática soluble de origen hepático, en fibrina in-
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soluble, que forma una red que atrapa a los elementos formes de la san-
gre, principalmente glóbulos rojos, los más numerosos, cerrando la lesión,
evitando la hemorragia y proporcionando un medio adecuado para la re-
paración tisular y endotelial. La formación de este coágulo de fibrina es el
punto final visible de una serie complicada de reacciones en cadenas en
la cual intervienen diversos factores conocidos comúnmente como facto-
res de la coagulación, 13 básicos, aunque en todo el proceso participan
más de 30 sustancias reconocidas y tal vez otras por conocer.
Estos factores, en correspondencia con el número (romano) y denomina-
ción adoptada por el Comité Internacional para la Nomenclatura de los
Factores de la Coagulación son los siguientes:
Deno mi na ció n F a cto r
Fibrinógeno I
Protombina II
Tromboplastina III
Calcio IV
Proacelerina V
Proconvertina VII
Factor antihemofílico A VIII
Factor antihemofílico B IX
Factor antihemofílico C (Stuart-Prower) X
Factor antecedente tromboplastínico plasmático XI
Factor antihemofílico D (Hageman) XII
Factor estabilizador de la fibrina XIII
Precalicreína (PK)
Cininógeno de alto peso molecular (HMW-K)
Los factores I, II, III y IV se denominan por sus nombres comunes bien
definidos. El factor VI no existe (se plantea que es el mismo V activado) y
la precalicreína y el cininógeno de alto peso molecular, establecidos re-
cientemente, no tienen asignado número romano, ambos intervienen en
la fase inicial de contacto y participan en otros sistemas biológicos.
Este mecanismo de coagulación se divide en cuatro etapas:
I. Espasmo vascular.
II. Formación del trombo provisional (trombo plaquetario o blanco).
III. Formación del trombo definitivo (trombo de fibrina polimerizada).
IV. Retracción del coágulo, fibrinolisis y cicatrización.
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cada anticuerpo posee uno o dos sitios reactivos para reaccionar con el
antígeno que le dio origen, la reacción solo ocurre en el epítope del
antígeno. De este modo, mientras un antígeno puede tener dos o más
epítopes, el anticuerpo solo dispondrá de uno o dos sitios reactivos, por
tanto se plantea que los anticuerpos solo reconocerán al epítope que le
dio origen, a esto se le conoce por especificidad de los anticuerpos. Se
describen cinco tipos de inmunoglobulinas (Ig): IgA, protectora de mucosas,
de tipo monómera en el sistema respiratorio y dímera en el sistema digesti-
vo, IgG, la más abundante para respuestas infecciosas, IgE, como defensa
ante estados alérgicos y parasitarios, IgM, conceptuada como la responsa-
ble de los grupos sanguíneos, es una macroglobulina tetrareactora e IgD,
de carácter aún desconocido, pero aumentada en los estados tumorales.
Cuando el organiso animal se expone a un agente invasor se inicia la r ea c-
ci ó n i nmune . Una vez expuesto el mismo a este agente extraño comien-
za a opera rse en el sistema inmunita rio la formación de globul inas
específicas, las gamma globulinas. Por otro lado, los tejidos linfoides co-
mienzan la producción de linfocitos sensibilizados de poder reaccionante
contra el agente invasor para de ese modo efectuar su destrucción. Trans-
currido el tiempo necesario, si se produjera una nueva exposición por el
agente invasor, este queda bloqueado antes de que pueda causar algún
daño, debido a la presencia de la inmunidad (memoria linfocítica) creada
anteriormente. El organismo desarrolla dos tipos básicos de inmunidad
adquirida. En uno de ellos el organismo produce los anticuerpos circulan-
tes que son moléculas de gamma globulinas capaces de atacar al agente
invasor, ya sea cubriendo, marcando, precipitando las bacterias para fa-
vorecer su fagocitosis o por neutralización de las toxinas bacterianas, la
inmunidad humoral y el segundo tipo de inmunidad se logra a través del
sistema linfocitario, de manera que los linfocitos quedan sensibilizados
específicamente contra el agente invasor y más tarde pueden unirse a él
y destruirlo, esta es la inmunidad celular o tisular. Conglomerados de
linfocitos pueden encontrarse en el tejido linfoide, ampliamente distribui-
do en el organismo, dicho tejido en el adulto está representado por los
ganglios linfáticos, bazo, placas de Peyer, amígdalas, adenoides y médula
ósea roja. En las aves la Bolsa de Fabricio adquiere importancia como
órgano linfoide, al participar en el desarrollo de la inmunocompetencia
por las células destinadas a producir anticuerpos humorales. Es induda-
ble que el tipo linfocitario de inmunidad es diferente al de la inmunidad
humoral, pero en cambio en su origen están estrechamente vinculados,
pudiendo expresarse que sin inmunidad tisular no habrá inmunidad hu-
moral efectiva.
Capítulo 3
SISTEMA CARDIOVASCULAR
INTRODUCCIÓN
Las primeras investigaciones del sistema cardiovascular se efectuaron por
William Harvey en 1628 quien, empleando como animal de experimenta-
ción la oveja, demostró la existencia de la circulación sanguínea. El concep-
to de una circulación cerrada fue desarrollado, por primera vez, por él en su
obra De motu cordis. En esa época describió la diferente misión de las arte-
rias y de las venas, además planteó que la fortaleza en la estructura de las
paredes arteriales se debía a la superior carga mecánica a que estaban
sometidas por la actividad cardíaca y a la alta presión sanguínea en las
proximidades del corazón. Más tarde, en el año 1661, Malpighi observó, de
forma directa, la circulación sanguínea en los capilares pulmonares de la
rana. La medición de la presión ejercida por la sa ngre en l as arteri as se
reali zó muchos años después por Ste phen Hale s en 1732, el cual canuló
con una pluma de ganso la arter ia femor al de un caballo. En sus o bser-
vaciones notó que esta presión era fluctuante con cada latido del corazón, lo
que se ponía de manifi esto en el manómetro utilizado al efecto. En 1847,
Claude Bernard y Francois Magendie, utilizando como animal de experimen-
tación al caballo, realizaron las primeras cateterizaciones cardíacas.
La evolución de los seres vivos, desde la forma unicelular a la pluricelular,
trajo aparejado la socialización y la especialización de las estructuras celu-
lares, tisulare s y orgánicas, para poder desarrolla r todas las funciones
inher entes a l a vida. En los ver tebrados superiore s, aves y ma mífer os,
apa rece un siste ma va scul ar ce rrado en el que circul a la sangre para
tra nspo rtar, hacia y desde la s cél ulas, sustancias nutri tiva s y de de se-
cho, respectivamente; la circula ción sanguíne a permi te, ade más, tr ans-
po rtar susta nci as r egul adora s de distinta s funcio nes o rgánicas y
protectoras del organismo como: ho rmonas e inmuno globuli nas, al mis-
mo tiempo es la vía distri buidora del ca lor corpo ral. Para mantener la
sangre circulando en el cuerpo es necesario un permanente bombeo de
62
este líquido, función que es realizada por el cora zón; este órgano se man-
tiene funcionando, automá ticamente, por la a cción de un sistema espe-
cial de excitación-conducción.
El sistema cardiovascular en los vertebrados es cerrado; en ellos puede
haber una circulación simple, como en los peces, donde la sangre pasa una
sola vez por el corazón en cada uno de sus recorridos por el cuerpo o doble,
como en aves y mamíferos, donde pasa dos veces. En el primer caso la
sangre, que procede de todos los tejidos, llega al corazón, recorre cuatro
cavidades dispuestas longitudinalmente, una a continuación de la otra: seno
venoso, aurícula, ventrículo y bulbo arterial, alcanza las arterias branquiales,
es conducida hasta las branquias, se oxigena y es distribuida por la aorta y
sus ramificaciones a todo el cuerpo. Por tanto, en los peces toda la sangre
que circula por el corazón proviene, con alto contenido de CO2 , de los tejidos
y es de tipo venoso. En los anfibios, aunque existe un seno venoso donde
desembocan las venas cavas, aparecen dos aurículas separadas y dos
ventrículos, entre los cuales existe un pliegue membranoso que no los se-
para de forma completa y la sangre oxigenada que llega al ventrículo iz-
quierdo, desde los pulmones, se mezcla con la venosa del ventrículo derecho.
No obstante, a pesar de la mezcla, se puede hablar ya de sangre oxigenada
y no oxigenada.
En los reptiles el corazón está dividido en cuatro cavidades, dos aurículas y
dos ventrículos y se puede distinguir un hemicardio derecho y uno izquier-
do, sin comunicación entre sí, pero está presente una conexión entre la
arteria pulmonar y la aorta, por lo que aún existe determinado grado de
mezcla entre la sangre arterial y la venosa. En aves y mamíferos el corazón
está compuesto por dos cuerpos de bomba que funcionan de forma coordi-
nada, como hemicardio derecho e izquierdo, sin que se produzca mezcla
alguna de la sangre oxigenada y la poco oxigenada. Solo cuando se produ-
cen alteraciones del desarrollo embrionario puede perderse la independen-
cia bilateral total de las cavidades auriculares o ventriculares entre sí. En el
hombre y en los animales se ha encontrado la existencia de una comunica-
ción postnatal, entre la aurícula derecha y la izquierda (Foramen oval per-
sistente), el cual debe cerrarse durante la vida prenatal, mezclándose así la
sangre venosa que llega a la aurícula derecha con la arterial que llega, des-
de los pulmones, a la aurícula izquierda. (Ver Fig. 3.1.).
Cada hemicardio posee una aurícula y un ventrículo. La capacidad de las
aurículas es unos dos tercios de la correspondiente a los ventrículos y po-
seen paredes más delgadas que estos últimos. La pared del ventrículo iz-
quierdo es tres o cuatro veces más gruesa que la del ventrículo derecho, ya
que tiene que vencer mayor resistencia hemodinámica y realizar mayor tra-
63
bajo para mantener el mismo flujo. Las aurículas están separadas de los
ventrículos por un anillo fibroso, que sirve de punto de inserción a las válvu-
las aurículoventriculares. La conducción del impulso eléctrico tiene lugar
por medio del nodo aurículo-ventricular, del cual parte el fascículo de His,
como veremos a continuación.
F i gu r a 3.2. Estructura histológica del nódulo A V;1) músculo auricular; 2) fibras de unión;
3) nódulo aurículo-ventricular; 4)fibras de transición; 5) haz de His.
F i gu r a 3.3. Sistema especial de conducción del corazón con la distribuciónde las fibras
de Purkinje en los animales del grupo A y B. Note que en el primer grupo, las fibras de
Purkinje, llegan hasta la mitad del endocardio y en el segundo hasta el epicardio (ramifica-
ciones más oscuras).
F i gu r a 3.4. Dirección del vector eléctrico integral en el sentido base-ápice en animales del
grupo A.
CICLO CARDÍACO
Toda actividad cíclica indica la repetición periódica de un fenómeno hasta
alcanzar reiteradamente las condiciones iniciales de referencia. El funcio-
namiento del corazón constituye un ciclo que ejecuta el músculo cardíaco,
precedido por un ciclo eléctrico de excitación que origina el trabajo mecáni-
co de contracción del miocrdio. El ciclo eléctrico del corazón es la actividad
excitable explicada en el ECG que en su desarrollo produce la contracción
cronológica del miocardio auricular y ventricular. (Ver Fig. 3.7.).
El ciclo mecánico cardíaco se describe por los eventos que tienen lugar
desde el inicio de una sístole auricular hasta el inicio de la siguiente. Tam-
bién puede ser considerado desde el inicio de una sístole ventricular hasta
el inicio de la otra, o a partir de cualquier otro momento. Lo importante es
que la descripción se haga desde la condición que se toma como inicial
hasta que esta se repita de nuevo. En general, en los textos se realiza el
análisis desde el comienzo de la sístole auricular o de la ventricular, indis-
tintamente. Para cada una de estas cámaras el ciclo se divide en dos fases:
la sístole, que comprende la contracción, y la diástole la relajación. El perío-
do de sístole cardíaca o ventricular comprende, desde el cierre de las válvu-
las A-V hasta el cierre de las válvulas semilunares y el de diástole ventricular
o diástole cardíaca, desde el cierre de las válvulas semilunares hasta el
cierre de las válvulas A-V .
Bajo condiciones metabólicas basales, en las que las frecuencias cardía-
cas son bajas, la segunda fase tiene mayor duración, pero se acorta, pro-
gresivamente, hasta casi desaparecer cuando las frecuencias son elevadas.
El período de contracción experimenta ligeras variaciones con independen-
cia de las modificaciones de la frecuencia cardíaca. Cuando la frecuencia
de descarga del nódulo seno-auricular es elevada, la duración total del ciclo
se reduce de modo significativo, a consecuencia del acortamiento de la
fase de relajación. Como la sístole auricular precede a la ventricular el ciclo
cardíaco se divide en tres etapas o tiempos:
1. Sístole auricular (presístole) con diástole ventrícular.
2. Diástole auricular con sístole ventricular.
75
rentes órganos y tejidos del cuerpo. Las fibra s vasoconstrictora s son sim-
páticas y el mediador químico que liberan es la norepinefrina que, al com-
binarse con los receptores alfa-adrenérgicos de las fibras musculares lisas
de las paredes vasculares, provocan la vasoconstricción. Encontramos alfa-
receptores simpáticos e n varias partes del organi smo y a través de ellos
puede efectuar se un control muy alto de l a actividad vasomo tora, como
en la piel, e n el sistema gastrointesti nal y en los riñones. En o tros tejidos,
como en el músculo esque lético, esta actividad de control es me nor y
prácticamente no ex iste en el e ncéfalo y el corazón. La s fibras vasocons-
trictoras simpáticas se distribuyen de forma abundante en los vasos de re-
sistencia (arteria s muscular es y arte riolas), así como e n los vasos de
depósito (venas), mantienen una actividad tónica que se modifica en fun-
ción de las descargas de impulsos que por ellas transitan y con ello tienen
un pa pel decisivo en la homeostasis de la presión sanguínea, regulando
la resi stencia peri férica. Son las únicas fibras vasomo toras de las ramas
efe rentes de los refl ejos vaso motor es bulbar es, tanto de los preso res
como de los depresore s. Por su activi dad a ni vel de l a piel son las fibras
las que, ba jo los i nflujos hipota lámicos, regula n la di sipación de cal or a
este nivel.
Los reflejos vasomotores bulbares y los cardíacos ejercen, mediante las
fibras vasoconstrictoras simpáticas, un control permanente sobre la resis-
tencia periférica. Si aumenta la frecuencia de transmisión de impulsos ner-
viosos en las fibras vasoconstrictoras se produce vasoconstricción y si
disminuye vasodilatación, con independencia de la inervación vasodilatadora
específica de la red vascular. Se plantea que para el mantenimiento de la
presión sanguínea normal es necesaria una frecuencia de transmisión de
impulsos de 1 a 3 por segundo, por debajo de este valor se produce
vasodilatación y por encima se produce vasoconstricción, que alcanza la
máxima intensidad cuando la frecuencia de impulso está alrededor de unos
10 por segundo. La vasoconstri cción refle ja es una re spuesta impo rtante
ante determinados estados de hipote nsión, co mo ocurre durante la s he-
morra gias inte nsas. En tales ci rcunstancias compl ementa l os efecto s re-
flejos que aumentan el gasto cardí aco. También se produce va soconstric-
ción durante la exposición al frío, en intensos estados emocionales y en
otros estados.
Como hemos señalado antes, la vasodilatación refleja central se produce
por inhibición de la actividad de las fibras vasoconstrictoras y no por acción
de fibras vasodilatadoras; estas últimas regulan la resistencia periférica
local de redes vasculares específicas, no participan en el control neurogénico
ce ntra l de la re sistencia p eri féri ca tota l y pue den ser : si mpá tica s,
90
CIRCULACIÓN SANGUÍNEA
Las funcione s princip ales de la circulación sanguíneas consisten, en pri-
mer término, e n garantizar los requerimi entos nutritivos de cada célula
del cuerpo y distribuir otras sustancias vinculadas a la defensa y a la regu-
lació n de las activida des orgánicas, per mite, ade más, la realizaci ón de
ciertas funciones especiale s por determinados órganos, tales co mo el in-
terca mbio gaseoso a ni vel alveo lar en l os pulmones, la fo rmación de la
orina por los riñones y la disipa ción de calor en l a superficie de la piel.
Estas funci ones e sp ecia le s, no nutri ti va s, per mi te n ma ntener l a
homeostasia a todo el organismo. Se ha comprobado que la lactación y la
gestació n constituyen grandes sobrecargas circulatorias, pues se calcula
que para la producción de un litro de leche deben pasar por la circulación
de la ubre de 400 a 600 litros de sangre, en la va ca, y dur ante la gesta-
ción se estima que tambi én es muy elevada l a cantida d de sangr e que
deriva por la circulación placentaria.
El sistema vascular por el que llega la sangre a cada tejido consta de arte-
rias, capilares y venas. Debido a la separación existente entre las cavidades
derecha e izquierda del corazón hay, en las aves y en los mamíferos, dos
circulaciones totalmente independientes pero conectadas en serie por sus
extremos: la circulación menor o pulmonar y la circulación mayor o sistémica,
aunque esta última comprende muchos circuitos paralelos para poder su-
ministrar sangre a los diferentes órganos y tejidos del cuerpo. La circulación
menor tiene su punto de partida en el ventrículo derecho y mediante la
arteria pulmonar y sus ramas conducen la sangre hasta la red capilar de los
pulmones, en los cuales la hemoglobina se transforma casi totalmente en
oxihemoglobina y donde el dióxido de carbono se difunde desde el plasma
93
PRESIÓN SANGUÍNEA
Por encontrarse la sangre en constante movimiento su presión tiene dos
componentes, uno dinámico debido a la velocidad y uno estático que está
dado por la fuerza que ejerce, perpendicularmente, contra las paredes de
los vasos que la contienen. Es esta última presión la que más importancia
tiene, desde el punto de vista clínico, pues es la que determina el valor del
trabajo mecánico que realiza el corazón y de hecho es la que se mide por
los diferentes métodos conocidos. Su valor se expresa en milímetros de
mercurio (mm Hg) y varía de una parte del sistema vascular a otra. Se alcan-
zan los valores más altos en los ventrículos y en las arterias que de ellos
emergen, y los menores en las venas y aurículas. Con esto se garantiza un
gradiente de presión en el interior del sistema que permite el flujo constan-
te de sangre, en el sentido de los ventrículos a las aurículas. El circuito
posee una porción de alta presión correspondiente al lado arterial y una de
baja presión que pertenece a los capilares y a las venas. Entre estas dos
porciones existe un elemento con muy alta amortiguación, las arteriolas, en
las que se produce una brusca reducción de la presión, o sea, si aumenta la
resistencia hemodinámica por vasoconstricción, para mantener un flujo
constante debe incrementarse la diferencia de presión (P), y para que ello
ocurra es necesario que la presión en la salida de los ventrículos sea eleva-
da, pues es el punto de partida.
96
CIRCULACIÓ N CAPILAR
Las células que forman los tejidos del organismo animal tienen que mante-
ner un intercambio constante de sustancia y energía con su medio ambien-
te, constituido por el líquido intersticial. Para realizar las diferentes funciones
vitales extraen de él sustancias nutritivas y oxígeno, además devuelven ma-
teriales de desecho, CO2 y calor; simultáneamente, se produce un intercam-
bio constante entre el líquido intersticial y la sangre capilar, con lo que se
contrarrestan los efectos desfavorables que pudieran producirse en su com-
posición, a consecuencia de la actividad celular. De esta forma el volumen
y composición del líquido extracelular se convierte en un ente dinámico, a
causa del movimiento de la sangre por los capilares. El constante movi-
miento de este líquido por la porción arterial, capilar y venosa, además el
intercambio de diferentes sustancias en el sistema digestivo, de gases a
nivel pulmonar, así como la filtración renal, permiten un aporte permanente
de sustancias necesarias para el metabolismo celular y una gran dilución de
los productos metabólicos que resultan perjudiciales a concentraciones aun
muy bajas.
Para tener una idea del diámetro de un capilar basta decir que se ha esti-
mado que en un milímetro cuadrado podremos encontrar un total de 1 350,
dispuestos como un manojo de cables, los que unidos alcanzarían un gro-
sor inferior al área de la cabeza de un alfiler, teniendo en consideración que
normalmente entre ellos existe una determinada distancia. La longitud es
muy reducida de 0,2 a 0,8 mm y el diámetro es de 5 a 15 m. El espesor de
su pared, representada por el endotelio, es de 0,1 a 0,5 m; no obstante al
pequeño diámetro de cada capilar, el área de la sección transversal del
conjunto de ellos es muchas veces mayor que la de la arteria aorta, a con-
secuencia del enorme número de capilares por milímetro cuadrado antes
señalado (aproximadamente de 800 a 1 000 veces mayor). Pero como no
98
con las vénulas, sin interesar la red vascular capilar y tienen solo la función
de transporte. Estas anastomosis se han observado en el hígado y bazo de
muchas especies de animales, y en otros tejidos como en la piel que recubre
las orejas y en el mesenterio. (Ver Fig. 3.16.).
Extremo venoso
1. Presión sanguínea + 9 mm Hg
2. Presión coloidosmótica tisular + 4,5 mm Hg
3. Presión coloidosmótica del plasma – 28 mm Hg
4. Presión hidrostática tisular + 7 mm Hg
_______________
Presión de reabsorción – 7,5 mm Hg
La presión efectiva es negativa estando en favor del capilar, entonces se
produce la reabsorción. Como puede observarse el volumen de filtración es
superior al volumen de reabsorción; entre el volumen filtrado y el absorbido,
en los diferentes tejidos, siempre la filtración es mayor que la reabsorción,
por lo que la tendencia es hacia el encharcamiento tisular o aumento del
volumen del líquido intersticial que atenta contra uno de los indicadores de
la constancia del medio interno, situación que no puede permitirse, de ahí
una de las funciones de extraordinario valor del sistema linfático. El equili-
brio de Starling para el intercambio capilar plantea que el volumen filtrado
es igual al volumen reabsorbido más el que se elimina por la vía del capilar
linfático, evitándose de esta forma que se incremente el volumen y la pre-
sión del líquido intersticial; esto significa que el líquido filtrado en los extre-
mos arteriales de los capilares se reincorpora de nuevo a la sangre por dos
vías, por el extremo venoso y por el sistema linfático.
SISTEMA LINFÁTICO
En los mamíferos la parte del filtrado capilar neto, que constituye la linfa,
retorna al sistema vascular sanguíneo por el sistema linfático. La linfa es un
líquido de poca viscosidad, incoloro, claro, que posee una densidad inferior
a la del plasma (1, 015 ) determinado por tener una inferior concentración
de proteínas plasmáticas, contiene glucosa, sustancias inorgánicas, hor-
monas, enzimas, vitaminas, gases, proteínas y sustancias nitrogenadas no
proteicas. Su composición varía en dependencia del tejido donde se produce
y de la actividad de estos, así como del tipo de alimentos ingeridos y grado
de actividad de los órganos digestivos. Existen órganos como el hígado don-
de el volumen del flujo linfático es considerablemente alto, también se co-
noce que cuando la dieta es rica en grasa la linfa intestinal tiene una
apariencia lechosa, por el alto contenido de este compuesto en ella.
El paso de proteínas hacia el líquido intersticial posibilita el aporte de
anticuerpos para combatir las infecciones, facilita el transporte de fármacos
y otras sustancias hacia las células y es esencial para una adecuada nutri-
ción celular. La composición proteica de la linfa es similar a la del plasma,
pero la concentración es inferior. En estudios comparativos, con el suero
sanguíneo, se ha reportado que el contenido de proteínas de este fluctúa
de 5 a 7,8 g %, mientras el de la linfa ha sido de 1,9 a 3,7 g %. Particular-
mente elevado es el contenido de proteínas del flujo linfático del hígado en
perros, comparado con el del suero sanguíneo, que ha resultado ser de
6,34 y 5,32 g %, respectivamente. O sea, el contenido de proteína de la linfa
procedente de los linfáticos hepáticos, en relación con la del suero sanguí-
neo, es en este caso de un 84 %. En cuanto a otros componentes la linfa
muestra concentraciones más altas de cloruro y bicarbonato que el suero.
Aunque a menudo está incluida como una parte del líquido tisular no es
idéntica a él y es más preciso considerarla como una mezcla de filtrado
capilar y de líquido tisular que ha sido incorporada al sistema linfático.
La linfa puede contener solo algunos glóbulos rojos, sin embargo, en ella
son abundantes los linfocitos. Los leucocitos neutrófilos no se encuentran
normalmente, pero pueden estar en cantidades elevadas durante las infec-
ciones. No contiene plaquetas pero sí fibrinógeno y protrombina, por lo que
coagula lentamente.
El sistema linfático se inicia en los tejidos con capilares linfáticos ciegos,
que poseen una estructura similar a la de los capilares sanguíneos, pero
tienen un tamaño mayor. Su membrana es más porosa y permeable a las
diferentes sustancias. Los capilares linfáticos convergen en dirección al sis-
tema venoso y forman vasos de mayor calibre, a medida que se aproximan
106
INTRODUCCIÓN
La respiración comprende el conjunto de procesos físico-químicos median-
te los cuales el organismo animal, de forma secuente y compleja, satisface
las necesidades de oxígeno (O2 ) pa ra la o xidación de las sustancias
alimentarias, a nivel celular, al tiempo que garantiza la eliminación del bióxido
de carbono (CO2 ) resultante de esta actividad metabólica oxidativa. En los
vertebrados superiores el soporte energético para la vida se debe a la oxi-
dación de los compuestos energéticos de los alimentos o de las propias
reservas que se oxidan a nivel celular, por la presencia del oxígeno. El inter-
cambio gaseoso que se establece entre el animal y el medio ambiente es la
resultante de un proceso complejo que garantiza las concentraciones y pre-
siones parciales adecuadas de los gases respiratorios en los líquidos y teji-
dos corporales como condición indispensable para el mantenimiento de la
vida. Los compuestos químicos energéticos básicos son los glúcidos y lípidos,
mientras que la degradación aeróbica de ellos es la vía universalmente adop-
tada por su mayor rendimiento energético. El proceso respiratorio en los
animales superiores, mamíferos y aves, incluyendo al hombre, se divide en
cinco etapas básicas: (Ver Fig. 4.1.).
Intercambio gaseoso entre el animal y el medio (venti l ació n pul monar ).
Intercambio gase oso entre los pulmo nes y la sangre (r e s p i r a c i ó n
ex te rna).
Tra nspo r te de lo s gases respiratorios por la sangre.
Intercambio gaseoso entre la sangre y los tejidos (r esp ir a ci ó n i nte r na).
Consumo del 02 con p roducción de CO2 por las célul as (r e sp i r a ci ó n
celular).
110
CONSIDERACIONES ANÁTOMO-FUNCIONALES
El sistema respiratorio en los mamíferos está constituido por las ví a s de
conducci ón de l ai re o vías aeríferas, la p or ci ón r esp ir ator ia o pulmones
propiamente dicho, lugar donde se desarrolla el intercambio gaseoso con la
sangre y el co nj unto e structural mo to r e squel éti co que asegura el proceso
de la ventilación pulmonar. El sistema de las vías aéreas desempeña tres
importantes funciones: conducción, que permite la entrada y salida del aire
de los pulmones, termorregulación-higrometría, que garantiza que el aire ins-
pirado alcance la temperatura de núcleo y la humedad relativa adecuadas
112
drenaje linfático de las pleuras que mantiene constante el volumen del lí-
quido intrapleural, drenando el exceso. El sistema pleural es decisivo para
la expansión y retracción de los pulmones durante la mecánica respiratoria.
Desde el punto de vista morfológico, la cavidad torácica presenta límites
duros y blandos. Los límites duros lo constituyen la base ósea de la región,
por lo que en posición dorsal o posterior están las vértebras torácicas, en
posición lateral las costillas que se articulan dorsalmente a la columna ver-
tebral y ventralmente al esternón y en posición ventral o anterior el ester-
nón. Los límites blandos, que se corresponden con los músculos esqueléticos
que recubren al sistema de sostén óseo, son: por delante la musculatura
del cuello y pecho, donde se ubican los músculos esternocleidomastoideos,
serratos y escalenos, por los lados los músculos intercostales externos e
internos, intercartilaginosos y transversal de las costillas, por detrás el
diafragma y por encima la musculatura vertebral. Por lo antes expresado en
la caja torácica morfológicamente se relacionan, en perfecta armonía funcio-
nal, los órganos activos, músculos y los órganos pasivos (huesos, cartílagos,
ligamento s, a rti cula ciones, tendone s) del movi miento, de mane ra que
la inter acción entre el los de ter mina y ase gur a l a secuencia armóni ca
de la mecánica respiratoria.
El diafragma, músculo inspirador por excelencia, está compuesto por una
hoja costal originada en el proceso xifoideo, las uniones costocondrales de
las costillas 8 a la 12, según la especie animal, y una parte crural que surge
en la superficie ventral de las primeras tres a cuatro vértebras lumbares y se
extiende hacia delante y centro tendinoso del diafragma. Este músculo pre-
senta su base abovedada hacia la cavidad torácica, es decir, tiene su cara
anterior cóncava, de manera tal que su vértice se expande en dirección cra-
neal hasta el espacio intercostal séptimo u octavo a nivel de la base del cora-
zón, por lo que durante la inspiración al contraerse se acortan sus fibras, lo
cual hace que se aplane hacia sus puntos de inserción ubicados en posición
posterior, desplazándose hacia atrás, esto aumenta la cavidad torácica en su
eje longitudinal; el diafragma participa también en la inspiración y la espira-
ción forzada. Este músculo, emigrado de la musculatura del cuello e inervado
por el nervio frénico, es realmente a los efectos evolutivos, una adquisición
filogenética reciente que solo se presenta en los mamíferos, ya que en las
aves es de tipo membranoso y no participa en el proceso respiratorio.
REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN
Es un hecho cierto que la actividad del sistema respiratorio varía entre las
diferentes especies animales, según las características metabólicas pro-
pias de la especie y las circunstancias como: el reposo, la actividad locomo-
tora, las condiciones ambientales, etcétera, por lo que es necesario disponer
de mecanismos encargados de modificar la función respiratoria que garan-
ticen el adecuado aporte de O2 y eliminación de CO2 , manteniendo la cons-
tancia del medio interno. El consumo de O2 y la producción de CO2 varían de
acuerdo con la tasa metabólica; el metabolismo basal, función del peso
corporal metabólico (M0,75 ), está relacionado directamente con el tamaño
de la especie animal, por lo que el consumo de O2 por kilogramo de peso
corporal será mayor en especies pequeñas que en especies grandes. El
efecto comparado entre animales de diferentes especies con pesos corpo-
rales similares es también un factor modificante del consumo de O2 , al de-
mostrarse que el consumo máximo de O2 en el caballo es tres veces mayor
que en el bovino, mientras que el perro presenta un consumo superior que
las cabras. Tanto caballos como perros son especies más aeróbicas al pre-
sentar una mayor densidad de mitocondrias en la musculatura esquelética,
de ahí la capacidad de velocidad y resistencia al ejercicio prolongado.
138
A nivel del bulbo se establece una estrecha relación entre los conjuntos
neuronales o núcleos nerviosos aquí situados, como es la relación entre el
centro respiratorio y el centro vasomotor bulbar (controla actividad cardía-
ca y constricción vascular periférica), de manera que cualquier estímulo
que aumenta la actividad del segundo, también estimula al primero, como
ocurre en el caso de una disminución de la presión arterial, donde la inhibi-
ción de los barorreceptores aórticos y carotídeos, próximos a los cuerpos
aórticos y carotídeos, reducen su acción frenadora sobre el centro vasomo-
tor, lo cual aumenta la actividad de este, al tiempo que se incrementa la
frecuencia respiratoria, aumentándo se la ventilación, mientras que la
hipertensión arterial produce el efecto contrario. Otro ejemplo de la influen-
cia bulbar queda demostrado en el acto de la deglución, cuyo objetivo es la
conducción del bolo alimentario desde la boca hasta el estómago, pasando
por la faringe, vía común de los sistemas respiratorio y digestivo, por lo que
cuando se deglute, no se puede respirar en el momento en que se desarrolla
el tiempo faríngeo de esta actividad fisiológica. La deglución se controla por
el centro bulbar de la deglución, que al activarse produce un paro respirato-
rio fisiológico, momentáneo, para propiciar que el bolo de deglución alcan-
ce al esófago, evitando su proyección hacía las vías respiratorias, acción
conocida popularmente como “irse por el camino viejo”.
Las señales medulares se consideran también de extraordinaria importan-
cia, por cuanto se comprueba que la sección de la médula espinal, por de-
baj o de l bul bo, dete rmina una inactivi dad casi tota l de los centros
respiratorios que se activan hasta establecer casi un ritmo normal respira-
torio, cuando se estimulan los fascículos seccionados (fascículos de dege-
neración ascendente o sensitivos). La importancia de esta influencia queda
demostrada cuando, en caso de depresión del centro respiratorio hasta el
paro, en una gran cantidad de casos es posible su reactivación mediante
golpes en la piel o un golpe térmico de agua bien fría.
Sobre el centro respiratorio actúan otras señales nerviosas que proceden
de receptores ubicados, tanto en el sistema respiratorio como en otras par-
tes del cuerpo. Entre estos receptores se describen:
Localizados en la musculatura lisa de las vías aéreas de la tráquea, bron-
quios y bronquiolos primarios, mecanorreceptores pulmonares o recep-
tores de estiramiento, de acción lenta, desencadenan el reflejo de
Hering-Breuer, común en todos los mamíferos y en otros de respiración
pulmonar como la tortuga, aunque puede variar en intensidad, es una
actividad nerviosa de carácter armónico para la mecánica respiratoria,
que se desarrolla a partir de señales excitatorias originadas en respues-
ta al estímulo ante la inflación de los pulmones durante la inspiración, y
144
que viajan por fibras aferentes vagales hasta el tronco del encéfalo,
proyectándose sobre el núcleo del tracto solitario y el área neumotáxica,
produciendo el “frenado” del área inspiradora, por lo que cesa la inspira-
ción, evitando que los pulmones se expandan demasiado. El reflejo de
Hering-Breuer es, por lo tanto, un mecanismo que coopera en la armonía
de expansión-retracción de los pulmones en condiciones de reposo o
actividad muscular moderada.
Los denominados receptores de irritación, del tipo mecanorreceptores y
quimiorreceptores, ubicados en las células epiteliales de las vías altas
como laringe y tráquea, en bronquiolos y posiblemente alveolos, respon-
den ante estímulos mecánicos y químicos por sustancias irritantes como:
gases nocivos, humo, polvo, aire frío y sustancias como histamina y
prostaglandinas. Estos receptores, de adaptación rápida, envían sus im-
pulsos nerviosos mediante las fibras mielínicas del nervio vago, provo-
cando un conjunto de respuestas como: broncoconstricción, secreción
de moco y respiración superficial (taquipnea) como respuestas protecto-
ras del sistema, facilitando su expulsión o eliminación.
Receptores yuxtacapilares localizados en las paredes alveolares próxi-
mas a los capilares pulmonares, son del tipo de adaptación rápida, que
presentan un potencial umbral muy elevado, por lo que en condiciones
normales no son estimulados; en cambio lo hacen ante procesos patoló-
gicos que afectan los pulmones. Al igual que los anteriores son del tipo
mecanorreceptores, que se estimulan por distensión mecánica del au-
mento del líquido intersticial o quimiorreceptores que responden ante
sustancias químicas transportada s por la sangre como: histamina,
serotonina, bradicinina, prostaglandinas, etc. Los impulsos generados
por estos receptores se transmiten por fibras amielínicas vagales que
determinan una taquipnea por excitación del centro respiratorio. Se des-
cribe que en caso de sobreexcitación, es decir, de estímulos intensos, se
puede producir una apnea que es frecuente en casos de enfermedades
alérgicas o infecciosas que afectan los pulmones.
Situados en la mucosa de las fosas nasales y vías altas respiratorias,
receptores mecánicos y químicos captan sustancias que penetran al sis-
tema durante la inspiración y transmitan sus impulsos por el trigémino y
olfatorio, quinto y primer pares craneales, respectivamente, provocando
los reflejos del estornudo y la tos y reacciones de broncoconstricción. En
algunos animales acuáticos, como el pato, los movimientos respirato-
rios cesan en cuanto el animal sumerge la cabeza en el agua, contacto
de este con las fosas nasales, y en otros terrestres como el conejo, se
observa una respuesta similar cuando se proyecta un fino chorro de agua
sobre los orificios nasales. Esto explica la apnea refleja que se observa,
145
gaseoso entre la sangre y los alveol os, como o curre en l a neumonía , por
lo que e l si stema regulador, a parti r del O2 de sempeña e l pa pel más
importa nte.
Los conceptos antes expuestos en relación con la regulación química, toman
en consideración el papel individual de cada compuesto (CO2, H+ y O2 ), man-
teniendo constante, en forma artificial, los otros dos compuestos. Ahora
bien, en condiciones normales de funcionamiento del cuerpo animal, el
control es más complejo y entonces el orden de importancia reguladora es
el siguiente: pCO2 , concentración de H+ y por último, con una débil impor-
tancia, la pO2.
Por su potente acción reguladora se considera, al CO2 como la hormona
respiratoria prácticamente para todos los mamíferos, aunque no siempre
sucede así, ya que entre los animales superiores, los buenos nadadores
como la foca, son prácticamente insensibles al efecto estimulante respira-
torio de la pCO2 . Como planteamos anteriormente, siempre que lo desee-
mos podemos detener la respiración (apnea o paro respiratorio voluntario)
durante un lapso de tiempo corto, dependiendo de la persona, pero al au-
mentar pC02 en sangre, llega un momento en que su acción estimulante
sobre el centro respiratorio es tan potente que vence la inhibición volunta-
ria, por lo que es imposible que una persona se asfixie a sí misma, simple-
mente por retener el aliento, es decir, el suicidio voluntario por paro
respiratorio consciente es imposible por los mecanismos de control humo-
ral o químico.
El me canismo a uto rre gul ado r de l a función re spi ratori a se desarrolla en
dos niveles diferentes: a nivel del propio sistema, para aumentar inmedia-
tamente la ventilación alveolar y a nivel tisular para satisfacer las necesida-
des locales.
La autorregulación, como mecanismo a nivel del propio sistema, se estable-
ce por la presencia de células endocrinas en las mucosas tráqueo-bron-
quial productora s de catecol aminas, nora drenalina, principalmente, que
al ser descargada a la circul ación local determina una re lajación de la
muscul atura lisa bronquial, br oncodilatación, que aumenta el cali bre de
los br onquios, per mitiendo una mayor circulación de ai re al disminuir la
resistencia bronquial, lo que repercute en una mejor ventilación alveolar.
Este sistema autorregulable del calibre bronquial para mejorar la ventila-
ción alveo lar se desarrolla, principalmente, ante un esfuerzo respiratorio
de cualquier índole, al comienzo del ejercicio y en condiciones de reposo
durante el sueño, cuando se dificulta, por alguna causa, la respiración. El
mecanismo autorregulador tisular establece, una vez más, la estrecha re-
lació n funcional entre los siste mas r espir ator io y cardiovascular, en su
150
RESPIRACIÓN EN E L FETO
El feto, durante su permanencia en el útero, se encuentra en estado de
apnea (sin movimientos de ventilación pulmonar), por lo que el intercambio
gaseoso se desar rolla en l a placenta de mane ra que este se convierte
durante la vida fetal, en el lugar donde se ejecuta la aceptación de O2 y
elimi nación de l CO2 por la sangre fetal. De lo antes expresado se infiere
que en el feto el paso uno del proceso respiratorio, la ventilación pulmonar
no se desarrolla, mientras que el paso dos, respiración externa, se efectúa
a nivel de la placenta.
El intercambio de los gases respiratorios a ambos lados de la membrana
respiratoria placentaria tiene la misma base física, proceso de difusión, con
la característica de que la diferencia de presión para el oxígeno es menor
que la diferencia de presión a ambos lados de la membrana respiratoria
pulmonar, no obstante la hemoglobina fetal (HF), que de las cuatro cadenas
de aminoácidos posee dos y dos presenta una mayor afinidad por el
153
INTRODUCCIÓN
La digestión es el conjunto de procesos mecánicos, químicos y microbio-
lógicos que se desarrollan en el sistema digestivo, con la finalidad de redu-
cir en talla física y química los alimentos para convertirlos en partículas
pequeñas absorbibles y asimilables por el organismo que se conocen como
principios nutritivos o nutrientes que, según el científico francés Claude
Bernard, el organismo utiliza para asegurar el trabajo y mantenimiento de
la vida celular cuando les son administrados por vía parenteral. Estas partícu-
las pequeñas o simples se corresponden con los monosacáridos para los
carbohidratos, los aminoácidos para las proteínas, los ácidos grasos, gliceri-
na, monoglicéridos, diglicéridos y triglicéridos para los lípidos y los nucleósidos
para las nucleoproteínas. Además, mediante el sistema digestivo y a través
de los alimentos, se obtienen los minerales y vitaminas, así como el agua,
elementos tan necesarios para el mantenimiento de la vida. (Ver Fig. 5.1.).
ingreso de a gua a l cue rpo a nimal y se define como e l deseo co nscie nte
de be ber.
Una pequeña zona ubicada por delante de los núcleos supraópticos en el
área preóptica lateral del hipotálamo recibe el nombre de “centro de la sed”.
La estimulación eléctrica de esta zona con electrodos implantados, hace
que un animal empiece a beber agua al cabo de pocos segundos y siga
bebiendo hasta que se interrumpa la estimulación eléctrica. El consumo de
agua está relacionado con la presión osmótica de los líquidos corporales,
de tal modo que un aumento en aquella (hemoconcentración) induce el
acto de beber. La ingestión de agua depende, por lo tanto, de la interrelación
funcional que se establece entre los osmorreceptores hipotalámicos que
generan impulsos ante una tendencia a la hemoconcentración y la corteza
cerebral donde se hace consciente el deseo de ingerir agua (sed), ante la cual
el animal desarrolla el patrón comportamental de búsqueda e ingestión. En-
tre ambas estructuras nerviosas debemos mencionar el papel del sistema
límbico para la instauración del patrón comportamental. (Ver Fig. 5.4.).
MASTICACIÓN
El proceso masticatorio o efecto triturador del alimento en la cavidad bucal
se corresponde con la reducción en talla física del alimento ingerido. Es una
actividad refleja de tipo comportamental con control nervioso a nivel del
bulbo y subordinación cortical. La masticación se desencadena con la lle-
gada del alimento a la boca y tiene como funciones fisiológicas la reducción
mecánica en talla física de las partículas del alimento y la mezcla de este
con la saliva, por lo que participa activamente en la preparación del bolo
alimentario para una correcta deglución. El efecto reductor en talla física de
las partículas alimentarias facilita la actividad digestiva para la formación
del quimo en las especies monogástricas y el proceso fermentativo pre-
gástrico en los herbívoros poligástricos. El proceso masticatorio es desarro-
llado en forma bucal refleja-voluntaria en los mamíferos, mientras que en
las aves, la no presencia de dientes en la cavidad bucal, lo convierten en un
proceso exclusivamente reflejo (involuntario) que se ejecuta a nivel de la
molleja o molino gástrico con el auxilio de piedrecillas.
La masticación es una actividad refleja que puede ser modificada o deteni-
da en cualquier momento por intervención de la corteza cerebral, por lo que
puede ser conceptuada como un acto reflejo sometido al control cortical.
Esta doble posibilidad permite que una vez iniciada no requiera o requiera
de poco control voluntario cortical para su desarrollo, es decir, los animales
mastican si ese es su deseo, pero una vez decidida la actividad, su accionar
es reflejo; en el humano el efecto cortical decide el desarrollo de mastica-
ciones voluntarias sin alimentos en cavidad bucal (acción mimética) o un
proceso masticatorio completamente bajo el control cortical (consciente)
cuando, por ejemplo, se come pescado y debemos tener sumo cuidado con
las espinas. El denominado “centro masticatorio” localizado en un conjunto
neuronal bulbar controla la actividad trituradora sin necesidad de intervención
cortical, lo que permite al animal mantener, en todo momento, su relación con
170
INSALIVACIÓN
La insalivación es el proceso fisiológico mediante el cual el alimento es
mezclado con la saliva para facilitar la masticación y su transformación en
bolo alimentario, al tiempo que es lubricado para su ulterior deglución. La
saliva es el producto de la secreción de las glándulas salivales, las cuales
son glándulas anexas al sistema digestivo.
Las glándulas salivales, en la mayoría de los mamíferos, se presentan como
órganos conglomerados, lobulados y pares que se clasifican en: parótidas
(justo por debajo del oído y por detrás de la rama vertical de la mandíbula),
submaxilares (en el espacio intramandibular), sublinguales (en la base de
la lengua) y en forma de numerosas y pequeñas glándulas mucilaginosas
en la mucosa de los carrillos y la lengua, conocidas como parietales o
bucales. La saliva, mezcla de la secreción de todas estas glándulas, contie-
ne variedad de sustancias orgánicas e inorgánicas. El desarrollo de las glán-
dulas salivales se relaciona directamente con la importancia del proceso
masticatorio, por lo que en los herbívoros son glándulas robustas, fuertes y
bien desarrolladas.
Histológicamente las glándulas salivales se describen como pequeños ló-
bulos, los acinis glandulares, formados por una luz central (túbulo) rodeada
de células secretoras piramidales. Los acinis drenan en tubos de pequeño
calibre (conductos intercalares) limitados por pequeñas células cuboides
rodeadas de algunas células mioepiteliales, que a su vez van confluyendo
en los conductos intralobulares, las cuales son de mayor calibre y finalmen-
te se unen originando el sistema conductor extralobular que vierte la saliva
en la cavidad bucal. Según su característica física, la saliva puede ser clasi-
ficada en:
a) Ser o sa: Saliva muy líquida con presencia de proteínas, enzimas y ausen-
cia de mucina. En la mayoría de las especies animales la secreción de
las glándulas parótidas es de tipo seroso, de baja densidad y osmolaridad,
contiene electrolitos, proteínas y algunas enzimas hidrolíticas.
174
11. En los animales que poseen tialina y en las personas se inicia la hidrólisis
de los carbohidratos. Poseen tialina el conejo, cobayo, cerdo y rata,
mientras que está ausente o casi no aparece en la saliva del perro,
gato, rumiantes y aves (exceptuando al ganso). En el caso del bovino se
describe la presencia de una amilasa en la secreción de las glándulas
buconasales del morro que alcanza la cavidad bucal por “efecto de
barrido” de la lengua.
12. Presenta actividad bactericida al contener inmunoglobulina A (IgA),
lisozimas y rodanitiones que si bien es cierto son poco eficientes, debi-
do a que en la boca normalmente existe una población bacteriana grande
y cambiante, sin embargo, la presencia de estas sustancias bactericidas
en la saliva ayuda a mantener esta población en un nivel aceptable y
evitar enfermedades infecciosas de la cavidad bucal. La interacción
IgA-lisozimas es capaz de inactivar virus.
13. En el perro y el gato desempeña un papel destacado en el proceso de la
termorregulación para la disipación del calor (enfriamiento evaporativo
cutáneo).
14. Desarrolla efecto protector de la mucosa bucal, faríngea y esofágica al
paso del bolo emético ácido, gracias a la acción combinada de sus
componentes bicarbonato y mucus.
15. Las glándulas salivales también actúan como órganos endocrinos, ela-
bo ra ndo ho rmona s con apar ente funci ón en la di fe rencia ci ón
embriológica del tejido nervioso, con mayor efecto sobre el sistema ner-
vioso vegetativo (fa ctor de cr ecimi ento de l ner vi o), en la diferenciación
del tejido mesenquimatoso que influye en la diferenciación celular de
huesos, músculos, etc., (fa cto r de dife r enci a ci ó n me se nqui ma l ) y
estimulación del tejido epidérmico con influencia en la erupción de los
dientes y en la apertura de los párpados en el recién nacido (facto r de
cre ci mi e nto epi dér mi co ); además se plantea que estos factores pue-
den ser importantes en el mantenimiento de la diferenciación de dichos
tejidos en el animal adulto. Otros componentes de la función endocrina
salival son la sustancia insulínica, el factor transformador de linfocitos
(FTL) y los factores de letalidad. Por sus papeles fisiológicos, la saliva
aplicada por los animales cuando se pasan la lengua por las heridas
cutáneas, al tiempo que ejecutan acción de limpieza y eliminación de
suciedades, se aplican en el área de lesión inmunoglobulinas y otras
sustancias bactericidas y el factor de crecimiento epidérmico que esti-
mula la restauración de la piel.
No existen evidencias que permitan suponer la producción espontánea de
saliva por las principales glándulas salivales en el hombre y el perro, tal
178
como acontece con las parótidas de los rumiantes; no obstante todo parece
indicar que las glándulas parietales o bucales pueden secretar pequeñas
cantidades de saliva en forma espontánea y continua. Entre las causa s de
l a se cr e ci ó n sa l i va l son fundamentales los reflejos condicionados e
incondicionados, en donde los primeros se desencadenan a partir de estí-
mulos visuales, olfatorios o auditivos, mientras que los segundos están da-
dos por la acción de estímulos químicos, mecánicos y térmicos, actuando
sobre receptores específicos bucales. Mientras más grato sea el alimento
mayor será la descarga de saliva, ahora bien, se ha comprobado que no
todas las especies reaccionan igual a los diferentes estímulos y así vemos
que los estímulos condicionados tienen mayor potencia en los carnívoros y
omnívoros que en los herbívoros y en estos últimos es más importante el
estímulo incondicionado mecánico que el químico, por lo que en el caballo
y el rumiante apenas aumenta la secreción salival cuando se le aplican
soluciones ácidas en la cavidad bucal. (Ver Fig. 5.7.).
2. Estí mulo s inco ndicio na do s buca le s que actuando sobre los receptores
nerviosos químicos (gusto), mecánicos y térmicos determinan la descar-
ga de saliva; en esta etapa el alimento se encuentra en la cavidad bucal.
3. Estímulo s i nco ndi cionado s postbucale s fundamentalmente del tipo me-
cánico por el efecto de distensión del esófago terminal al paso del
bolo de deglución (reflejo esofágico-salival) y distensión del estómago
durante la repleción ingestora (reflejo gastro-salival).
El control de la producción salival corre a cargo de la inervación vegetativa
subordinada a un grupo neuronal a nivel bulbar que conforma el conocido
centro salival (CS), el cual se localiza en la formación reticular del segmento
bulbar entre el núcleo de Deiters y el núcleo de origen del séptimo par cra-
neal, facial, en estrecha relación con los centros respiratorio y del vómito. El
centro salival produce respuestas reflejas largas, rápidas, y directas a estí-
mulos bucales y recibe fibras corticales para la producción de la saliva síquica
o condicionada. La parte anterior del CS controla la secreción de todas las
glándulas salivales excepto de la parótida, la que se somete al control de la
parte posterior o caudal del centro salival.
La estimulación de la inervación parasimpátlca (procede del ganglio ótico y
lingual) produce una saliva abundante y fluida con alto contenido enzimático,
mientras que la estimulación simpática (procede del ganglio cervical ante-
rior) determina la elaboración de una saliva escasa, densa y mucoide. Este
efecto, en principio antagonista, en realidad no lo es, ya que estos sistemas
no tienen el mismo órgano efector; el parasimpático actúa directamente
sobre las células de los acinis glandulares, mientras que el simpático lo hace
sobre el sistema vascular de la glándula, provocando una vasoconstricción
que disminuye el aporte de sangre al área de producción salival.
Al analizar el orden cronológico de la producción salival vemos que sus cau-
sas se ordenan lógicamente, primero mediante los reflejos condicionados
(preparación de la cavidad bucal para la llegada del alimento), segundo por
la acción directa del alimento en la cavidad bucal y tercero por estimulación
del esófago terminal y del estómago como forma de reforzar el inicio del
proceso digestivo.
DEGLUCIÓN
La deglución es el proceso fisiológico mediante el cual los alimentos son
conducidos desde la cavidad bucal a través de la faringe y el esófago hasta la
cavidad gástrica. Es un proceso complejo en el que intervienen órganos de
las estructuras mencionadas y el sistema respiratorio en forma coordinada y
bajo la dirección de un grupo neuronal denominado “centro de la deglución”,
180
localizado a nivel del bulbo, sometido al control cortical, es decir, los animales
degluten si así lo desean, sino, expulsan al exterior el contenido bucal.
En su transporte por el esófago, el bolo de deglución ve facilitada su con-
ducción por la secreción mucosa de las glándulas esofágicas que se locali-
zan en su mucosa y lubrican este segmento del tubo digestivo unido al papel
de la saliva. Es interesante destacar que histológicamente el sistema glan-
dular esofágico no es uniforme, la mayor parte del esófago presenta glán-
dulas mucosas simples, pero en su extremo inferior, cerca del esfínter
esofágico-caudal (cardias) las glándulas son compuestas, lo que incrementa
la producción del mucus esofágico como efecto protector contra la acción
del jugo gástrico que en determinados momentos puede refluir hacia el
esófago terminal.
El bolo de deglución es la resultante del proceso de masticación o tritura-
ción del alimento y su mezcla con la saliva, aunque también puede ser líqui-
do cuando se deglute saliva o se ingiere agua, leche u otro tipo de alimento
o medicamentos orales.
El proceso de la deglución, que a los efectos fisiológicos es un proceso úni-
co, continuo y secuente, por conveniencia, para su estudio se divide en tres
tiempos: bucal (período de tiempo en que el bolo pasa de la cavidad bucal a
la faringe), faríngeo (período de tiempo en que el bolo transita a través de la
faringe hacia el esófago) y esofágico (período de tiempo en que el bolo es
conducido a lo largo del esófago hasta alcanzar el estómago). El tiempo
bucal es voluntario, mientras que los tiempos faríngeos y esofágicos se con-
ceptúan como involuntarios. No obstante, el paso del bolo por el tiempo
faríngeo puede ser interrumpido cuando se percibe algo “no normal” en el
contenido del bolo de deglución, produciéndose la expulsión brusca en for-
ma retrógrada al exterior.
a) Tiempo bucal.
El bolo de deglución se sitúa en el dorso de la lengua, colocándose en posi-
ción favorable y entonces con la boca cerrada se va forzando su traslado
hacia la porción caudal de la lengua por contacto anteroposterior de esta
sobre el paladar duro; en este momento se detiene la masticación y la base
de la lengua se proyecta bruscamente hacia atrás y arriba, impulsando al
bolo a que franqué el istmo de las fauces al tiempo que se establece un
movimiento de elevación de la laringe y del aparato hioideo y un paro tem-
poral de la respiración.
b) Tiempo faríngeo.
Se desarrolla al contacto del bolo de deglución con la mucosa faríngea, al
tiempo que se observa el paro temporal de la respiración debido a los pro-
181
c) Tiempo esofágico.
Este tiempo en la mayoría de las veces se ve favorecido por la gravedad,
pero siempre se desarrolla gracias a la musculatura bucal y al peristaltismo
esofágico. La musculatura esofágica en un gran número de especies ani-
males (perro, bovino, ovino) está formada por fibras musculares estriadas a
todo lo largo del órgano (fibras longitudinales y circulares), pero en algunas
especies (cerdo, caballo, gato y primales) partes variables del esófago ter-
minal presentan fibras musculares lisas. En el humano, solamente el tercio
superior está constituido por fibras musculares estriadas, mientras que en
las aves todo el esófago es de musculatura lisa. En condiciones fisiológicas
de no deglución, el cuerpo del esófago se encuentra relajado, presentando
sus esfínteres craneal (faríngeo) y caudal (cardias) contraídos. La contrac-
ción de los esfínteres esofágicos es importante, ya que como una gran par-
te del esófago atraviesa la cavidad torácica, se encuentra sometido a las
diferencias de presión que acontecen en esta durante la respiración. En el
momento de la inspiración y producto del descenso de la presión intratorácica
las paredes del esófago se distienden aumentando su diámetro, por lo que
se crea una presi ón de succión, pero al estar cerr ados sus extremos
esfinterianos no puede entrar aire por el craneal (faríngeo) ni contenido
gástrico de reflujo por el caudal (cardias).
La capa submucosa esofágica proyecta la superficie del epitelio (mucosa)
en pliegues, de forma tal que cuando el esófago está relajado, sin actividad
de tránsito, estos pliegues se encuentran en estrecha aposición obliterando
la luz, pero cuando por él transita un bolo de deglución, entonces la activi-
dad motora “aplasta” estos pliegues, por lo que el lumen se hace liso en
forma de tubo de paredes uniformes y lubricado.
En el tiempo esofágico el bolo de deglución es transportado activamente
por razón de ondas contráctiles peristálticas. El peristaltismo es un proceso
motor presente en aquellos conductos cuya pared es un sincitio funcional
de fibras lisas, que se caracterizan por la aparición de una contracción que
se mueve en dirección distal como una onda, de modo que se contrae el
segmento adyacente, relajándose el contraído y así sucesivamente. La
peristalsis consiste, por lo tanto, en un anillo de constricción luminal con
movimiento precedido de una zona de dilatación luminal. La constricción es
responsabilidad de las fibras circulares, mientras que la dilatación se debe
a las fibras longitudinales. Las ondas peristálticas esofágicas pueden ser
primarias y secundarias. Las contracciones peristálticas primarias son la
continuación de la peristáltica faríngea y están asociadas al transporte del
bolo de deglución a lo largo del esófago, mientras que las contracciones
peristálticas secundarias se originan localmente por estímulos sobre la
183
F i gu r a 5.9. Mucosagástrica.
Con el comienzo del p er í odo dige sti vo , a medida que el alimento va llegan-
do al estómago se observa una relajación paulatina de su musculatura (re -
l a ja ci ó n r e ce p ti va ) para adaptar su tono, forma y capacidad receptora al
ali mento ingeri do, ma ntenie ndo pr áctica mente invari able l a presión
intragástrica; esta respuesta refleja de la musculatura gástrica ante el lle-
nado del estómago se denomina r el aj aci ón a da p ta li va y en ella, la curvatu-
ra menor casi no cambia en posición y contorno, mientras que la gran
curvatura y la región del fundus son las que se van distendiendo paulatina-
mente; la relajación adaptaliva desencadena un efecto inhibidor de carác-
ter vagal cuyo neurotransmisor es el polipéptido inhibidor vascular (VIP), por
lo que no se producen movimientos gástricos mientras se llena de alimentos
la cavidad estomacal. En todos los monogástricos (incluyendo al humano), el
alimento a medida que alcanza la cavidad gástrica se va disponiendo en es-
tratos o capas, de manera tal que los primeros se sitúan en contacto con la
mucosa gástrica, pero los siguientes se van ubicando encima del primer es-
trato y así sucesivamente, esta disposición estratificada del contenido gástri-
co, por orden de llegada, permite que en la parte central del contenido
estomacal se mantenga actuando la ptialina o amilasa salival en los anima-
les que la posean. Los líquidos ingeridos y el jugo gástrico fluyen libremente.
La poca actividad motora del estómago proximal permite la recepción y el efec-
to físico estratificador, por lo que los líquidos pasan rápidamente al fundus y de
aquí al antro pilórico, mientras los sólidos necesitan del aumento in crescendo
de la tensión muscular para iniciar su desplazamiento. (Ver Fig. 5.16.).
del quimo para proteger a la mucosa intestinal del efecto agresivo del ácido,
al tiempo que ajusta el pH necesario para la acción de las enzimas que
actúan en su lumen. Todas las enzimas intestinales trabajan en un pH
alcalino.
La CCK, elaborada por las células I de la mucosa intestinal, estimula las
céIulas acinares o alveolares de los acinis pancreáticos para la secreción
de un jugo rico en enzimas, conocido como secreción ecbólica. El estímulo
principal para la liberación de esta hormona, de acción local gastrointestinal,
es la composición química del quimo, en especial la presencia de productos
de la hidrólisis proteica y lipídica tales como péptidos, aminoácidos y ácidos
grasos sobre todo de cadenas largas. Algunos alcoholes como el sorbitol
son excitosecretores de CCK. El nivel de carbohidratos en el quimo no tiene
efecto sobre la producción de CCK. La causa hormonal, según el grado de
acidez y la composición química del quimo, determina que el jugo pancreático
no sea una secreción homogénea constante sino que pue de modificar la
concentración de sus componentes en función de la hormona liberada por
la mucosa intestinal, aunque debe tomarse en consideración que ambas
se potencian en su efecto principal. De lo antes expresado podemos inferir
que el jugo pancreático es una secreción alterna de tipo hidrolática (efecto
protector y neutralizador de la acidez del quimo) y ecbólica ( descarga
enzimática digestiva).
En los períodos interdigestivos o de reposo el páncreas exocrino elabora
una secreción basal de jugo pancreático que contiene solamente 2-3 % del
HCO3 – y 10-15 % de las enzimas presentes en los momentos de máxima
producción.
El complejo proceso de la digestión-absorción y la producción hormonal va-
riada con acción local en el sistema impide que la secreción del jugo
pancreático alcance su máximo volumen. En el proceso digestivo al tiempo
que se liberan hormonas excitosecretoras, como la secretina y la CCK, se
producen hormonas inhibosecretoras tales como la somatostatlna, el
polipéptido inhibidor pancreático y la insulina que antagonizan, limitando la
secreción pancreática hasta un 70 % de su máximo productivo. Solamente
con la administración exógena de hormonas estimulantes se puede alcan-
zar el 100 % de la capacidad productora pancreática.
No obstante, el nivel normal de descarga pancreática es lo suficientemente
potente para garantizar el cumplimiento de su función digestiva. Está de-
mostrado el valor de la reserva funcional pancreática al comprobarse que
esta glándula produce aproximadamente diez veces más la cantidad de
enzimas necesarias para satisfacer la hidrólisis de los alimentos. La abla-
ci ón del 90 % del páncre as no pro duce efecto signifi cativo po r cuanto
218
c) F uncio nes me tabó li cas: Las funciones metabólicas hepáticas están es-
trechamente relacionadas con la mayor parte de los sistemas metabólicos
de la economía animal, por lo que participa en el:
– Metabolismo de los glúcidos, al ser un órgano de almacenamiento
importante de glucógeno, propici ar la conversión de galactosa y
levulosa en glucosa, desarrollar la gluconeogénesis y formar muchos
compuestos importantes a partir de productos intermedios del meta-
bolismo glucídico. Las funciones hepáticas están encaminadas fun-
damentalmente al mantenimiento de la concentración de glucosa en
sangre (normoglicemia), por lo que participa activamente en el con-
trol homeostático de la misma al constituirse en el sistema amorti-
guador de la glicemia, liberando glucosa ante la hipoglicemia o
formando glucógeno ante la hiperglicemia.
– Metabolismo de las grasas, al desarrollar funciones específicas tales
como la beta ox idación de ácidos gr asos y for mación de ácido
acetoacético, formación de lipoproteínas, formación de cantidades
considerables de colesterol, que es imprescindible para la síntesis de
las hormonas esteroidales (adrenales y sexuales) y fosfolípidos, así
como la conversión de grandes cantidades de carbohidratos y proteí-
nas en grasa.
– Metabolismo de las proteinas, al producir desaminación de aminoá-
cidos, formación de urea como vía de eliminación del amoníaco de
los líquidos corporales, formación de proteínas plasmáticas y la
interconvección entre diferentes aminoácidos y otros compuestos
importantes para los procesos metabólicos del organismo animal.
d) Función de depósito de vitaminas y oligo elementos: Al desempeñar una
importante función por su capacidad de almacenar grandes cantidades
de vitaminas A, D, E y B 12 . Este papel de almacén vitamínico hace que en
el caso de la vitamina A, en condiciones nutritivas óptimas, pueda cubrir
las necesidades corporales por tiempo prolongado (más de un año), mien-
tras que en el caso de las vitaminas D y B 2 pueden evitar deficiencias por
varios meses. En sentido general en caso de recibir el organismo un
exceso de vitaminas el hígado responde primero satisfaciendo su capa-
cidad de almacenamiento máximo y después eliminando el exceso me-
diante desnaturalización y excreción. El hígado es además un importante
órgano de almacenamiento o depósito de minerales como hierro, cobre,
magnesio y zinc. Para el almacenamiento del hierro, el hígado dispone
de una proteína, la apoferritina, que al combinarse con este oligoelemento
forma la ferritina (sistema amortiguador apoferritina-ferritina) que se
desplaza hacia uno u otro sentido, según las necesidades corporales en
función primaria para la formación de los glóbulos rojos o eritrocitos.
220
e) F unció n e ndo cri na -me ta ból i ca. Las hormonas, compuestos químicos
el abor ados por las gl ándulas endo crinas, sufren una progresi va
desnaturalización que se desarrolla casi exclusivamente en el hígado y
por lo tanto este órgano, producto de su capacidad de inactivar la mayor
parte de las hormonas, tiene una importante función reguladora de la
actividad del sistema endocrino. En particular se inactivan en el hígado
las hormonas tiroideas (T3 y T4 ), las hormonas pancreáticas (insulina y
glucagón), las hormonas sexuales (estrógenos, progesterona y testos-
terona), los co rticoides (mineralocorticoide s y glucocorticoides), la
corticotropina (ACTH) y la antidiurética (ADH).
f) Funci ón en el me canismo de la coa gul ación: Función que desarrolla al
determinar la formación de un conjunto de importantes sustancias que
intervienen en el proceso de la coagulación de la sangre. En el hígado se
sintetizan el fibrinógeno, la protrombina, la globulina aceleradora, el fac-
tor VII (convertina), el factor IX (factor antihemofílico B) y el factor X (fac-
tor antihemofílico C). Para el cumplimiento satisfactorio de su papel en
el mecanismo de la coagulación, el hígado requiere de un aporte ade-
cuado de vitamina K.
El hígado es una glándula tubulosa, cuyos lóbulos se unen entre sí, a
modo de red, presentando en los vertebrados superiores la organización
más elevada. La estructura hepática difiere también de la estructura de
otras glándulas, por el hecho de recibir la sangre mediante dos troncos
vasculares: la arteria hepática que permite la circulación nutritiva (tejido
intersticial) y la vena porta que es la responsable de la circulación fun-
cional (lobulillos hepáticos); el retorno de la sangre a la circulación ma-
yor se efectúa por las venas suprahepáticas que desembocan en la vena
cava, por lo que las arterias del hígado no marchan junto con las venas,
es decir, el sistema arterial está separado del sistema venoso práctica-
mente en toda su extensión y solamente al final del mismo, mediante la
red capilar intersticial, desembocará en la vena porta conformando las
raíces internas del sistema portal. En este punto se forma la denomina-
da microcirculación hepática que dará origen a las venas suprahepáticas.
De lo antes expuesto se infiere que el hepatocito es irrigado por sangre
arterial (arteria hepática) y sangre venosa (vena porta).
La microcirculación es la parte más activa de la circulación hepática, pues-
to que regula la nutrición y función del parénquima y sus tejidos de sostén.
Esta circulación es el resultado de una fusión total de las corrientes arterial
hepática y portal en un delta común; no obstante la sangre arterial con su
elevada presión no cae a manera de una cascada ancha en el lecho
sinusoidal con su bajo nivel de presión, sino que en la arteria hepática la
221
ácidos biliares sobre las gotas de grasa del quimo produce los agregados
moleculares ordenados de esta (micelas).
El colesterol y los fosfolípidos pueden ser incorporados al extremo lipófilo
de los ácidos biliares, formándose entonces las llamadas micelas mixtas y de
esta forma el colesterol insoluble entra en solución. Si la concentración del
colesterol sobrepa sa la capacidad de la micela, entonces se precipita en
forma cristal ina, lo que supone un proce so esencial en el origen de los
cálculos biliares de colesterol. Las micelas son considerablemente más pe-
queñas que las gotitas de grasa emulsificadas de las cuales se derivan, por
lo que se incrementa la superficie de acción de la lipasa pancreática propi-
ciando una adecuada hidrólisis de las grasas en el lumen intestinal. Las
micelas solubles permiten, además, que los lípidos puedan difundir a tra-
vés de la luz intestinal hacia la capa de agua no agitada para ponerse en
contacto íntimo con la superficie absortiva de la membrana apical de los
enterocitos.
Todos los componentes de las micelas difunden (libremente) al interior de
los enterocitos, al ser solubles en la matriz fosfolipídica de la membrana
apical, con excepción de los ácidos biliares que permanecen en el lumen
intestinal después de separarse de los otros compuestos micelares duran-
te la absorción. Los ácidos biliares que se encuentran en estado relativa-
mente libre de otros Iípidos, en el íleon e intestino grueso, se absorben
pasivamente (50 %), debido a la desconjugación y deshidroxilación bacteriana
que favo rece su l iposolubi lidad y con ella l a difusió n pasiva. En el íleon
terminal se desarrolla un proceso de absorción activa, mediante un meca-
nismo raro, solo observado para la vitamina B 12 , que opera por medio del
cotransporte del sodio, presentando cinética de saturación e inhibición com-
petitiva. La absorción activa se efectúa, preferentemente, sobre los ácidos
biliares que por su alta polaridad se absorben en forma pasiva como son
los conjugados con taurina. Una pequeña cantidad (7 al 20 %) de los ácidos
biliares escapa al proceso de absorción intestinal y se excretan con las he-
ces fecales.
Tras su absorción, los ácidos biliares regresan al hígado por la vena porta
(circulación entero hepática) y en el hepatocito se reconjugan; una parte de
los ácidos biliares secundarios se rehidroxilan para ser secretados de nue-
vo al canalículo biliar, de forma tal que las células hepáticas solo tienen que
resintetizar la pequeña parte que se pierde en las heces fecales. La magni-
tud de absorción de los ácidos biliares de la sangre portal por los hepatocitos,
80 % en el paso de la sangre portal por el hígado, incluso en contra de
concentraciones de hasta 100 veces mayores en los canalículos biliares
supone la existencia de un transporte activo mediado por un carrier; por el
226
F i gu r a 5.26. Movimientosperistálticos.
237
mucosa del colon es fina, sin vellosidades, pero sumamente plegada y con
criptas, lo que aumenta considerablemente la superficie de contacto con el
contenido. Las criptas colónicas están más desarrolladas que las del intes-
tino delgado, presentando gran densidad, mayor volumen y contienen mu-
chas células caliciformes productoras de una secreción mucoide sin enzimas.
La conformación saculada del colon en los herbívoros monogástricos y
omnívoros se debe a la condensación de las fibras musculares lisas y elás-
ticas que forman bandas musculares bien desarrolladas, las cuales al ser
más cortas que las otras de la pared intestinal forman los haustros.
El recto, segmento final del tractus digestivo, es el de menor calibre y volu-
men en el intestino grueso. La mucosa rectal presenta células epiteliales
columnares que cambian a epitelio escamoso estratificado casi a nivel del
orificio anal. En la capa muscular el estrato circular se engruesa para for-
mar el esfínter interno del ano de fibras lisas involuntarias. El esfínter externo
del ano es de fibras estriadas voluntarias.
El intestino grueso, que en sentido general se caracteriza por sus capacida-
des volumétrica y de distensión y la retención de su contenido por un tiempo
superior, al compararse con los otros segmentos del tubo digestivo, desarro-
lla un conjunto de papeles fisiológicos como son el culminar el proceso di-
gestivo al poseer capacidad absortiva y secretora, propiciar la actividad
fermentativa de los compuestos orgánicos que escapan al proceso digestivo
del intestino delgado y la actividad fermentativa de la celulosa de gran valor en
los herbívoros y omnívoros, además propiciar la formación, almacenamiento y
evacuación de las heces fecales como residuo final de la digestión general.
En lo s herbívoros, pr incipalme nte mono gástricos, la actividad de los
microorganismos desarrolla acciones significativas como la hidrólisis de la
celulosa (actividad celulolítica) con producción de ácidos grasos volátiles
(AGV), hidrólisis de otros carbohidratos alimentarios, hidrólisis proteica, sín-
tesis de vitaminas del complejo B y K, producción de calor, gases (CO 2 , me-
tano, etc.), y agua.
Los papeles fisiológicos del intestino grueso se corresponden con:
– Abso r ció n de a gua. El volumen de agua absorbida que se produce en el
intestino grueso depende de la especie animal y del grado de hidratación
que presenten las heces fecales. Un considerable volumen de agua es ab-
sorbido en el ciego y el colon proximal si tenemos en consideración que el
quimo al alcanzar el segmento proximal todavía tiene una consistencia flui-
da, pero al abandonar el colon distal (por el acto de la defecación) es nor-
malmente semisólido, demostrando que importantes procesos de absorción
de agua ocurren en esta parte del tubo digestivo. La absorción de agua en
244
grueso (pH 8) proporciona una barrera para los ácidos formados en los pro-
cesos fermentativos.
El espesamiento paulatino del material intestinal se desarrolla en el colon
proximal por absorción importante de agua y electrolitos al tiempo que se
adiciona el mucus intestinal (con efecto aglutinador). Este contenido intes-
tinal se va almacenando en el colon distal en donde culminan los procesos
absortibos para alcanzar las características finales de las heces fecales. La
composición de las heces depende fundamentalmente de la especie ani-
mal y del tipo de alimentación. A grosso modo podemos expresar que en las
heces fecales encontramos tres grandes componentes: agua, componen-
tes del alimento y componentes del organismo.
Agua : El contenido acuoso presente en las heces fecales depende de la
especie animal, observándose que los herbívoros poseen un nivel supe-
rior a los carnívoros, al ocupar los omnívoros una posición intermedia
según la alimentación.
Compo ne nte s de l a li me nto: Están formados por sustancias indigeribles
(fibra bruta, productos queratínicos, etc.), sustancias digeribles pero no di-
geridas (celulosa, tendones, etc.), y sustancias sí digeridas, pero no absorbi-
das (ácidos grasos, aminoácidos, carbohidratos, etc.), además sustancias
no absorbidas o excretadas (vitaminas, minerales, sales insolubles).
Compo ne nte s de l o r ga nismo : Dados por las secreciones glandulares
(mucus, enzimas, células decamadas o restos celulares) y bacterias (en
donde se incluyen los productos de su acción).
Los componentes fecales están sometidos a amplias variaciones según el
tipo y volumen de alimentación. En los carnívoros la alimentación concen-
trada se acompaña de óptimos procesos de digestión y absorción que ha-
cen que el componente del organismo sea predominante, mientras que en
los herbívoros el alimento voluminoso y su inferior digestibilidad determi-
nan la preponderancia del factor alimento.
El volumen del bolo fecal y la frecuencia de expulsión al exterior (defeca-
ción) es también superior para los herbívoros al compararse con los carní-
voros. La causa está dada por la gran cantidad de material indigerible
formado, principalmente, de fibra cruda que presenta un nivel bajo de
digestibilidad, incluso para estas especies de animales que presentan acti-
vidad simbiótica digestiva con microorganismos celulolíticos. En los carní-
voros y el humano los alimentos vegetales con alto contenido de celulosa
incrementan el bolo fecal y la retención de agua en el lumen intestinal, de
manera que estimulan el peristaltismo intestinal y con ello la defecación.
Este aspecto es tomado en consideración en caso de estreñimiento crónico,
250
Los movimientos del ciego son bastante parecidos en todas las especies de
animales domésticos, independientemente de su tamaño (pequeño en car-
nívoros y grande en los herbívoros monogástricos). Primeramente se descri-
ben los movimientos tonales en los que el órgano mantiene un estado de
semicontracción, adaptándose al contenido; estos movimientos tonales se
observan con frecuencia variable y producen el reajuste de la pared intesti-
nal a la presión del contenido. El ciego presenta movimientos malaxantes o
mezcladores de segmentación rítmica producidos por la contracción de las
fibras circulares y movimientos propulsores peristálticos producidos por la
acción coordinada de las fibras musculares circulares y longitudinales. De-
bido al papel fisiológico de este segmento intestinal se establece una rela-
ción motora con el colon, mediante el cual el contenido intestinal regresa
del segundo al primero, debido a ondas antiperistálticas, estableciéndose
un proceso de mezcla superior que determina un incremento sustancial en
el nivel de absorción de la mucosa cecal y colónica. La actividad motora
antiperistáltica alcanza un valor superior en los herbívoros, principalmente
monogástricos, por cuanto el retorno del contenido intestinal al ciego, además
de incrementar la absorción permite un incremento de la actividad de los
microorganismos sobre el alimento y por lo tanto un mejor proceso digesti-
vo (digestión y absorción de las biomoléculas).
253
EL ME CANISMO DE LA DEFECACIÓN
La defecación es el acto fisiológico mediante el cual las heces fecales son
expulsadas del colon, siguiendo la vía de evacuación del recto y a través del
ano, al exterior. La defecación es un acto reflejo complejo, subordinado, en
algunas especies animales, a la actividad cortical, reflejos condicionados
inhibitorios en perro y gato y actividad inhibitoria cortical voluntaria en el
humano. La complejidad de este proceso fisiológico está dada por las dife-
rentes partes del organismo que intervienen en el mismo, de forma que
interesa al sistema digestivo (colon y recto), al sistema nervioso (mé dula
espinal, formación reticular bulbar y corteza cerebral), al sistema respira-
torio (músculo s respir atorios y glotis) y al sistema muscular esquelético
(músculos abdominales).
255
El recto, último segmento del intestino grueso, se caracteriza por ser corto y
presentar una mucosa de células epiteliales escamosas estratificada; el lími-
te extremo del recto, que es el límite aboral del tracto digestivo, es el ano,
esfínter formado por dos tipos de capas musculares, una interna de músculo
liso (esfínter anal interno) que siempre responde al movimiento de evacua-
ción con su relajación y por lo tanto siempre tendrá acción facilitadora y una
externa de musculatura estriada (esfínter anal externo) que es el responsa-
ble de impedir temporalmente el proceso de la defecación en aquellas es-
pecies de animales capaces de inhibirlo temporalmente. Desde el punto de
vista fisiológico, el recto se encuentra normalmente desocupado (vacío),
correspondiéndole a su ocupación por material fecal (distensión rectal),
desencadenar el reflejo de la defecación. La presencia del ano, como esfínter
de resistencia al paso del bolo fecal, impide que la evacuación del material
se efectúe de forma incoordinada o irregular.
El acto de la defecación se inicia con la ocupación del recto por el material
fecal que desencadena, debido a la distensión de la pared rectal, el meca-
nismo de la defecación. La distensión rectal es captada por mecanorre-
ceptores de estiramiento que envían sus impulsos nerviosos hacia la médula
espinal, especialmente hacia el llamado centro espinal de la defecación
que se localiza a nivel de las vértebras sacras (S2 -S4 ) que siempre produce
una respuesta facilitadora o positiva a la defecación, es decir, estimulará la
generación de contracciones peristálticas en el colon terminal que propulsa
el contenido fecal en dirección anal y la relajación del esfínter externo que
permite el paso del contenido fecal al exterior. La Ilegada de la onda
peristáltica al ano abre reflejamente siempre al esfínter interno, mediante
un fenómeno fisiológico conocido como “relajación receptiva”. En su inicio
el acto de la defecación establece la relación entre el recto (distensión), la
médula espinal (facilitación), el colon terminal (movimientos peristálticos
evacuantes) y el ano (relajación) de manera que se conceptúa como un
reflejo espinal, demostrable en animales y humanos espinales crónicos,
siempre y cuando el segmento sacro de la médula espinal se encuentre
intacto. El nervio pélvico (parasimpático) con sus fibras aferentes (sensiti-
vas) y aferentes (motoras) establece la comunicación entre el segmento
intestinal y el nivel medular y siempre actúa como facilitador.
Ahora bien, al principio señalamos que el acto de la defecación está some-
tido, en algunas especies animales y en las personas, al control cortical
entonces ¿es o no un reflejo?, indiscutiblemente que la respuesta es afir-
mativa, pero no podemos olvidar que la estructura organizativa del sistema
nervioso hace que las partes bajas se subordinen a las partes altas y enton-
ces tenemos que al tiempo que los impulsos excitatorios de la distensión
256
INTRODUCCIÓN
Para que el organismo funcione en forma armónica es necesario que los
sistemas homeostáticos del medio interno mantengan su constancia, por
lo que a los efectos de la excreción de productos de desecho de la actividad
metabólica celular se precisa del buen funcionamiento de dos sistemas:
respiratorio, responsable de la eliminación del CO2 y renal, responsable de
mantener en los líquidos corporales las concentraciones adecuadas de sus
componentes químicos, en general, y de las sustancias de desecho no ga-
seosas, en particular. La función primaria de los riñones es la formación de
la orina; corresponde a la excreción urinaria ser la vía más importante para
el paso de los productos solubles desde el cuerpo hacia el exterior y por lo
tanto los ríñones desempeñan un decisivo papel en el mantenimiento de la
composición y volumen normal de los líquidos corporales.
Las nefronas constituyen la unidad anátomo-funcional de los riñones; en
elIas un líquido similar al plasma de la sangre es filtrado desde los capila-
res glomerulares hacia el sistema tubular (filtrado glomerular). A medida
que este líquido avanza reduce su volumen y cambia su composición, debi-
do a diferentes procesos que extraen agua y solutos (reabsorción tubular)
para su reincorporación a la sangre. Además, otros procesos secretan solutos
ostensivamente hacia la luz tubular (secreción tubular) hasta obtener la
orina definitiva que es un producto de excreción compuesto por sustancias
de desecho del metabolismo celular, sustancias resultantes del metabolis-
mo de las hormonas, fármacos, sustancias en exceso que sobrepasaron el
máximo de reabsorción tubular y agua en cantidad variable, según el equi-
librio hídrico corporal. Los ríñones y específicamente sus nefronas son ca-
paces de establecer una diferencia entre las sustancias de desecho y las
sustancias esenciales, por lo que en el caso de estas últimas, solo podrán
ser excretadas por la orina cuando alcanzan elevadas concentraciones en
sangre o en caso de lesiones que afecten la integridad neuronal.
262
corporal, pero al mismo tiempo que están aptos para almacenar glucógeno
también lo están para liberar glucosa, al constatarse que en los períodos
interdigestivos o el ayuno prolongado es mayor el valor glicemia en la vena
renal que en la arterial, cuando lógicamente debiera ser lo contrario; tal
parece que los riñones establecen una glucogenólisis cooperada con el hígado
para mantener Ia normoglicemia. En los estados diabéticos, con afectación
renal, los animales o el humano llegan a convertirse en insulino-resistentes
con el agravamiento de dicho estado. En el metabolismo de los lípidos, a
nivel de este órgano, se produce una cierta cetolisis que queda demostrada
cuando en la insuficiencia renal aguda o crónica se aprecia una elevación
de los cuerpos cetónicos. Se estima que el riñón produce determinadas
sustancias que en cierta medida frenan la movilización de las grasas; se ha
observado la participación renal en la esterificación del colesterol.
F unci ó n e ndo cr i na: A nivel renal se elabora la eritropoyetina o factor esti-
mulante eritropoyético que es liberada a la sangre ante un estado de hipoxia;
esta hormona actúa sobre las células totipotenciales de la médula ósea
roja para su diferenciación a hemocitoblastos, estimulando la formación de
eritrocitos, lo que explica por qué en la insuficiencia renal crónica o esclero-
sis renal siempre está presente la anemia. En los riñones se produce ade-
más la trombopoyetina, estimulante de la formación de plaquetas por la
médula ósea roja, a partir de los megacarioblastos y la renina, enzima
proteolítica que actúa sobre el angiotensinógeno, globulina plasmática pro-
ducida en el hígado para iniciar la formación de angiotensina, que es un
poderoso agente hipertensor por su efecto vasoconstrictor y su efecto
estimulador de la producción de aldosterona por la corteza adrenal. Los
riñones desempeñan, además, un importante papel en el crecimiento o de-
sarrollo somático corporal, al constituirse en el área activadora de la vitami-
na D hormona, responsable de la absorción activa del calcio en la mucosa
intestinal.
alrededor del sistema tubular superior de la nefrona, TCP y TCD, emite capi-
lares denominados vasos rectos que se proyectan hacia la médula renal,
acompañando al asa de Henle. (Ver Fig. 6.2.).
Hay dos redes capilares que irrigan la neurona: el glomérulo y los capilares
peritubulares. La red capilar glomerular recibe sangre de la arteria aferente
y esta se halla separada de la red capilar peritubular por una arteriola
eferente que brinda resistencia importante al curso de la sangre. Como re-
sultado, la red capilar glomerular tiene una presión elevada, mientras que
la red capilar peritubular tiene presión baja. A consecuencia de la presión
elevada en el glomérulo, este funciona de manera muy similar a como lo
hacen los cabos arteriales de los capilares tisulares, filtrando líquido conti-
nuamente, que sale del glomérulo y penetra en la cápsula de Bowman. Por
otra parte, la baja presión del sistema capilar peritubular hace que funcione
en forma muy parecida a como funcionan los cabos venosos de los capila-
res tisulares, con absorción continua de líquido hacia el interior de los capi-
lares. En realidad, el glomérulo es parte del sistema circulatorio, ya que es
un “ovillo de capilares” que se origina en una arteriola aferente y termina en
una arteriola eferente, por lo que es un arreglo circulatorio, ya que aquí
siempre la arteriola se capilariza en otra arteriola (arteria-capilares-arte-
ria), hecho morfológico no común en el sistema circulatorio sistémico (arte-
ria-capilares-vena). El diámetro de la arteriola aferente es mayor que el de
la eferente. Después de la arteriola eferente se produce una segunda red
269
presentar una presión poco inferior a la de las principales arterias del cuer-
po. La presión en las arterias arciformes llega a alcanzar valores de hasta
10-13 veces más alta que en las venas arciformes, permitiendo tener una
idea del alto valor de la presión sanguínea que proporciona la filtración en
el glomérulo y su bajo valor en la red peritubular, lo cual facilita la reabsorción;
además el capilar de la red peritubular es extraordinariamente poroso y su
velocidad de reabsorción es hasta cuatro veces mayor que en el extremo
venoso de cualquier otro capilar del organismo animal.
FUNCIÓN TUBULAR
Normalmente del 100 % del volumen de plasma que fluye por los riñones
en un minuto, filtran un 20 % que constituye la orina primaria que, como
ultrafiltrado avanza hacia el sistema tubular neuronal, túbulo contorneado
proximal, asa de Henle, túbulo contorneado distal y tubo colector; en todo
ese recorrido sufre una serie de modificaciones en su composición, hasta
la formación de la orina final por mecanismos de transporte iónico de
reabsorción, secreción y excreción tubular, estos movimientos iónicos pueden
ser activos o pasivos. La orina definitiva no es, ni remotamente, la orina prima-
ria. Conforme el filtrado glomerular circula a lo largo de los túbulos de la nefrona,
la mayor parte del agua y de los solutos sufren de un proceso de reabsorción
desde la luz tubular hacia los capilares peritubulares. Esta reabsorción se
caracteriza por ser cuantitativamente elevada, así, del agua que filtra en el
glomérulo en el lapso de 24 horas, período circadiano, se reabsorbe del
98,5 al 99 %, eliminándose con la orina un promedio de 1 a 1,5 %, según la
especie animal, las fuentes de agua y las condiciones ambientales. Otras
substancias como glucosa y aminoácidos, con valores homeostáticos en
sangre, son reabsorbidas totalmente, mientras la urea se reabsorbe solo
parcialmente, eliminándose con la orina en cantidades variables.
Las sustancias útiles al organismo se denominan sustancias con umbral
alto ya que en concentraciones fisiológicas en sangre so n totalmente
reabsorbidas como ocurre con glucosa, albúmina, aminoácidos, lípidos y
vitaminas. Ahora bien cuando las cifras de cualquiera de estas sustancias
con umbral alto superan las cifras fisiológicas homeostáticas, el exceso será
excretado por la orina; cuando esto ocurre la explicación no es que no se
reabsorbieron, sino que por su elevada concentración sobrepasaron la ca-
pacidad máxima de reabsorción tubular (MRT) de la sustancia en específico, lo
que se conoce como fenómeno de rebosamiento. Como todo sistema activo,
el riñón es factible de saturarse, entonces aparece el concepto de máxima
reabsorción tubular (MRT) o de transferencia máxima (Tm) que se refiere a
que el sistema de transporte es susceptible de saturarse dentro de niveles
fisiológicos, entonces, cuando el transporte se satura, la sustancia aparece
en la orina o lo hace en mayor concentración de lo normal. De lo antes
expresado podemos afirmar que sustancias como la glucosa, que no es un
componente normal de la orina (glucosuria negativa), cuando se detecta en
ella significa que su concentración en sangre y por ende en la orina prima-
ria-tubular sobrepasaron al sistema de reabsorción tubular (MRT), por lo que
el excedente será el que dará la glucosuria positiva en cuantía relacionada
con su nivel en sangre, tal como ocurre en la diabetes y los cambios de
coloración del reactivo de Benedit. Las sustancias sin umbral son los dese-
277
chos metabólicos, es decir, son las que se filtran pero no se reabsorben y/o
se secretan por las células tubulares, por lo que desde el punto de vista
homeostático casi no se concentran en la sangre, ya que los riñones rápida-
mente las eliminan por la orina, por cuanto no cumplen ninguna misión en el
organismo; sustancias sin umbral son creatinina, ácido úrico o alantoina, se-
gún la especie animal. La urea es un ejemplo de sustancias con umbral rela-
tivo que puede o no aparecer en la orina, según sus niveles sanguíneos.
Del momento que filtra un elevado volumen plasmático y la producción de
orina no excede más allá de unos pocos litros, según la especie, se deduce
forzosamente que existe una intensa actividad de reabsorción a nivel del sis-
tema tubular de la nefrona, aun en los mismos tubos colectores todavía se
produce reabsorción de H2 O, Na+ y NH4 y solo cuando la orina tubular aban-
dona los tubos colectores se deja de modificar y pasa a constituir la orina
definitiva. La reabsorción tubular permite conservar sustancias importantes
para el organismo, como agua, glucosa, aminoácidos, vitaminas, y lípidos,
que filtran como componentes del plasma a nivel glomerular, además la
reabsorción es capaz de adaptarse a las necesidades del momento, es de-
cir, participa activamente en la homeostasis del medio interno.
Los mecanismos de absorción tubular, activos como el transporte activo y
la pinocitosis y pasivos como el gradiente de concentración (difusión), el
gradiente electroquímico y el gradiente de presión osmótica o difusión
osmótica, se corresponden con mecanismos comunes para varios compo-
nentes del filtrado como la reabsorción de glucosa, fructosa y galactosa, me-
canismos específicos que compiten entre sí como el sistema que transporta
glucosa que puede competir con el transporte de sulfato s y algunos
aminoácidos, otros mecanismos que transportan sustancias en ambas di-
recciones, o sea, absorber y secretar, donde se incluyen los que realizan el
intercambio Na+ /H+ y mecanismos más simples que reabsorben cada sus-
tancia en forma independiente.
La mayor parte de los electrolitos presentes en el filtrado glomerular como
sodio, cloro, potasio, calcio, fósforo y magnesio se reabsorben casi comple-
tamente, sobre todo para mantener constante la composición química del
medio interno. Otra función importante que se realiza a nivel de los túbulos
renales, la secreción tubular, constituye la vía de eliminación de diversas
substancias extrañas al organismo. La reabsorción de agua y de solutos así
como la secreción en los diferentes segmentos del sistema tubular se reali-
zan en forma activa o pasiva. El transporte activo se desarrolla contra el
gradiente de concentración, por lo que determina un consumo de energía,
ello implica siempre consumo de O2 , producción de CO2 y liberación de
lactato; la energía para estos sistemas proviene del metabolismo celular y
278
ciones del referido tubo y el que sale por las últimas porciones, se apreciarán
grandes diferencias entre uno y otro en cuanto a la presencia y concentración
de diversas sustancias, incluyendo al agua, esto nos indica que numerosos
elementos han sido reabsorbidos y devueltos a la sangre. (Ver Fig. 6.4.).
esto, las células del tubo colector son capaces de bombear, en pequeña
medida, diversos iones en contra de gradientes de concentración elec-
troquímicos. Los TC participan también en el control del equilibrio electrolítico
al constituirse sus células en tejido blanco o diana de los mineralocorticoides
en general y de la aldosterona en particular
Independientemente a que el TC presenta la misma estructura histológica
en todo su recorrido, tanto en el que se inicia y recorre la porción cortical
como en el que recorre la parte de la porción medular, la actividad funcional
presenta sus características al determinarse que la porción cortical impide
la salida de urea de la luz tubular al líquido intersticial, mientras que la
porción medular deja escapar urea de la luz al señalado líquido; como expli-
cación se plantea que la urea, dada su gran difusibilidad y por acción de la
ADH en caso de deshidratación, difunde libremente, debiéndose este fenó-
meno a que a mayor reabsorción de agua mayor será la concentración de
este producto en el líquido tubular, lo que estimula su difusión. Por otra
parte, el mecanismo de contracorriente operado por las asas de Henle que
penetran en la médula renal, al crear la hiperosmolaridad en la luz tubular y
a su alrededor, provocan que el líquido intersticial tenga una osmolaridad supe-
rior cuando se compara con el líquido que viaja por el tubo colector, acción que
se potencia por la presencia de urea difundida del tubo colector, lo cual favo-
rece a su vez la salida de agua y su incorporación a la sangre (efecto ureico
de retención de líquido).
las pérdidas de agua son superiores al nivel de ganancia, es decir, a los volú-
menes incorporados por el agua de bebida, el agua contenida en los alimen-
tos y el agua metabólica. En animales adultos sanos, la sed se halla bien
regulada generalmente por la tonicidad del plasma. Ese control se realiza
por un grupo de neuronas “osmosensibles” ubicadas en las partes ventro-
medial y anterior del hipotálamo en la cercanía del sitio de secreción de la
ADH; la estrecha relación anatómica sugiere que estas áreas osmorrecep-
toras pueden ser lesionadas por el mismo proceso patológico. Estos dos
centros se hallan integrados fisiológicamente para mantener normal el agua
del organismo, por consiguiente, no es de extrañar que una mayor sensa-
ción de sed, a su vez produzca un aumento en la liberación de ADH, que
determina una mayor conservación de agua en el riñón, condicionando la
“reacción de repleción acuosa”.
Los estímulos que inhiben la sensación de sed, simultáneamente inhiben
la liberación de ADH, iniciando la “reacción de pérdida acuosa”. El mayor
estímulo fisiológico de la sed es un descenso del 1 al 2 % del volumen de
agua corporal total. Un aumento proporcional de la osmolaridad plasmática
progresivamente aumenta la sensación de sed. En general la sed no es estimu-
lada hasta que la osmolaridad plasmática supere los 290-300 mOsm/Lt;
cuando se administra una solución salina hipertónica o manitol, se estimula
la sed por el aumento de la osmolaridad plasmática. La sed también puede
presentarse por estímulos no osmóticos, algunos de los cuales también
estimulan la secreción de ADH, como son la hipovolemia y la hipotensión,
así como en casos severos de hemorragia o diarreas profusas, en los cua-
les el volumen sanguíneo disminuye considerablemente sin acompañarse
de cambios en la osmolaridad.
El estudio histológico de la nefrona muestra que el sistema tubular presen-
ta un segmento, asa de Henle, que se proyecta hacia la médula renal. La
profundidad de este segmento determina la existencia de dos tipos de
nefronas: las nefronas corticales, cuyas AH al ser cortas no alcanzan la
médula renal, y las nefronas yuxtamedulares con AH largas que penetran
profundamente en la médula renal. Según la especie animal y su hábitat
será la proporción adecuada de nefronas corticales y yuxtamedulares. Mien-
tras mayor sea la carencia de agua o dificultad para obtenerla, la especie
animal dispondrá de asas de Henle profundas (nefronas yuxtamedulares) las
cuales permitirán elaborar una orina muy concentrada (mamíferos de zonas
desérticas) y por el contrario, en caso de especies que viven en medio acuático
u obtienen fácilmente el agua sus asas de Henle serán cortas (nefronas
medulares), por lo que producirán una orina diluida (mamíferos acuáticos).
En situación intermedia se localizan la mayoría de los mamíferos terrestres
290
que al obtener agua con mayor o menor facilidad presentan una relación
adecuada, según sea el caso, entre las nefronas corticales y yuxtamedulares,
por lo que el grado de concentración o dilución de la orina dependerá del
balance hídrico al momento de elaborarla.
La médula renal presenta una osmolaridad superior a la corteza renal, efecto
que va en incremento a medida que se profundiza en la médula, por lo que
el líquido intersticial es hipertónico, siendo necesario mantener estable esta
condición de tonicidad. Cuatro factores contribuyen al mantenimiento de
este objetivo: el transpone activo de iones desde el líquido tubular hacia el
líquido intersticial desarrollado en el segmento grueso de la rama ascen-
dente de Henle, el transporte activo de iones desde el líquido tubular hacia
el líquido intersticial en el tubo colector, la difusión de grandes cantidades
de urea desde la luz del tubo colector hacia el líquido intersticial y el transpo-
ne pasivo de iones, sodio y cloruro, desde el líquido tubular hacia el intersticial
en el segmento delgado de la rama ascendente de Henle. (Fig. 6.7.).
CONTROL DE LA OSMOLARIDAD
Las células del epitelio del tubo contorneado proximal poseen la enzima
anhidrasa carbónica, la cual solo actúa cuando el pH intracelular se hace
francamente ácido, ya que a pH de 7,2 es inactiva; a pH 6,8 y en presencia
de C02 y H2O produce la reacción ácido carbónico que rápidamente se diso-
cia en HCO3 – e H+ ; el H+ formado es intercambiado por el Na+ del bicarbona-
to presente en la orina tubular y que procede del filtrado glomerular; el
resultado de la reacción es la formación de una nueva fracción de bicarbo-
nato que rápidamente es enviado al líquido intersticial y por último a la
sangre vía vasos peritubulares; hay que destacar que cuando la reabsorción
de bicarbonato es máxima conduce a una concentración máxima de cloro
tubular, tal como se observa en la acidosis metabólica. La inactividad de la
anhidrasa carbónica conlleva a la imposibilidad de ser reabsorbido el bicar-
bonato de sodio, por lo que el filtrado por el glomérulo aparecerá en la ori-
na, dándole un carácter alcalino a esta.
Los fosfatos en el plasma se encuentran en su mayor parte en el estado
dibásico (Na2 HPO4 ). Una vez alcanzado el máximo de capacidad neutra-
lizadora de la acidosis por el sistema del bicarbonato sódico en el tubo contor-
neado proximal, entra entonces en acción el si stema fo sfa to mo no só di co -
300
MECANISMO DE LA M ICCIÓN
La micción es un acto complejo de tipo comportamental en el que intervie-
nen una serie de reflejos destinados, por una parte, a desencadenar su
realización y, por otra a asegurar su terminación. El acto fisiológico de la
micción tiene como finalidad la de producir la expulsión del volumen de
orina contenida en la vejiga hacia el exterior, a través de la uretra. La mic-
ción propiamente dicha está sometida al control cortical en el humano
(facilitación o inhibición voluntaria por educación social) y en algunas espe-
cies de animales domésticos que conviven con nosotros como son perro y
gato (facilitación o inhibición cortical por causa condicionada). En circuns-
tancias normales el esfínter del cuello de la vejiga se encuentra en estado
de contracción tónica y ofrece una resistencia a la evacuación de este órga-
no, que puede variar según su grado de contracción. Comparativamente se
requiere una presión, considerablemente mayor, en la vejiga, para vencer la
resistencia de los esfínteres activos en el animal vivo, que cuando se fuer-
za el vaciamiento en el animal muerto.
El cistometrograma o registro de los cambios de la presión intravesical, ex-
plica cómo se produce el llenado y vaciamiento de la vejiga. La vejiga no es
una simple bolsa elástica en el interior de la cual el relleno produce un
aumento de la presión. La relación presión-volumen no es lineal, existiendo
largos períodos de tiempo en que el llenado de la vejiga por la orina se
realiza a presión constante por respuesta de relajación del músculo detrusor.
Después de un vaciamiento vesical mediante el mecanismo de la micción y
con la llegada de los primeros mililitros de orina de la próxima micción, la
presión intravesical aumenta en una forma relativamente fuerte (rama I),
para rápidamente, en función de la especie animal, la vejiga comienza a
distenderse o relajarse, debido a su gran plasticidad, lo que permite que
pueda continuar almacenando orina sin que la presión intravesical aumente
(rama II) y así se mantendrá hasta que alcance el volumen tope o volumen
umbral que producirá, en su momento el desencadenamiento del mecanis-
mo de la micción (rama III). Este efecto plástico de la vejiga asegura que el
proceso de excreción urinaria, a pesar de ser continuo por sus órganos pro-
ductores, los ríñones, no sea molesto, por cuanto aunque la vejiga se esté
310
do una insuficiencia renal aguda, por esa razón no se debe posponer por
tiempo prolongado la micción.
Ahora bien, cuando las contracciones del músculo detrusor y el desplaza-
miento de la orina hacia el esfínter interno nos anuncian el deseo de orinar,
de ejecutarse la conducta de localización del área adecuada y la toma de
postura, el acto se realiza fácilmente al relajarse el esfínter externo y la
orina fluir por la uretra auxiliada por las contracciones del músculo vesical,
como resultado de la excitación del nervio pélvico y del reflejo de retroali-
mentación positivo uretro-vesical, dado por la distensión de la uretra al paso
de la orina que estimula la contracción del detrusor, de ahí que sea tan
difícil interrumpir el acto una vez iniciado; en todo momento, en mayor o
menor grado, nos auxiliamos por la contracción de la prensa abdominal. Si
en la etapa de repleción máxima de la vejiga acompañada de éxtasis por
atonía se quiere realizar la micción, esta se hace molesta, dolorosa, lenta,
necesitándose emplear fuertemente la contracción de la prensa abdominal
para expulsar la orina.
La frecuencia de las micciones varía en función de factores como volumen
de agua ingerida (equilibrio hídrico), temperatura ambiente, edad, actividad
sexual, los animales jóvenes y las hembras en celo orinan con frecuencia,
el esfuerzo físico continuado (en el caballo y el buey se disminuye y retarda
considerablemente la emisión de orina), la ingestión de cerveza en el hom-
bre (aumenta la micción por producción de orina e irritación de la mucosa
vesical), etc. Para la producción de la micción refleja es necesario que se
conserven siempre las conexiones entre los centros sacro y lumbar; cuando
una lesión medular separa ambos centros se observa una retención urina-
ria absoluta y la vejiga se vacía solamente por rebosamiento, es decir, gota
a gota. Si analizamos particularmente la destrucción local de cada parte
del centro de la micción medular, vemos que la destrucción del segmento
lumbar produce incontinencia, mientras que la destrucción del segmento
sacro origina retención absoluta de la orina.
Realizando la sección de todos estos nervios antes señalados, la micción
sigue efectuándose. Así, en el mono parapléjico, por sección o destrucción
de los segmentos medulares dorso-lumbares, la micción sigue efectuándo-
se, siendo necesario solo la estimulación del per iné para que la veji ga se
vacíe; por ta nto, no ha y incontinenci a de orina . Un resumen ge neral de
la fo rma en que se transporta la orina por todo el sistema excretor mues-
tra que a todo lo largo del sistema tubular de la nefrona, incluyendo los
tubos colectores y el sistema de cálices menores, e l transpo rte se efectúa
314
INTRODUCCIÓN
La piel, tegumento externo del organismo animal que conforma la superfi-
cie del cuerpo que establece relación directa con el medio ambiente, está
constituida por tres estratos o capas, al tiempo que presenta un conjunto
de estructuras anexas como glándulas sudoríparas y sebáceas, diferentes
formas de cubrimiento corporal, según la especie animal (pelos, lana, plu-
mas) y partes queratinizadas (uñas, cascos, pezuñas, etc.). Las funciones
de la piel son:
1. Ór ga no p r ote ctor : Es un órgano protector contra estímulos mecánicos,
físicos y químicos del medio ambiente que pueden conceptuarse como agre-
sores de la integridad del cuerpo animal, es por ello que su conformación
histológica depende, en primera instancia, de las presiones que actúen so-
bre ella, por lo que aumenta su espesor en aquellos puntos que se encuen-
tran sometidos regularmente a compresiones mecánicas (pezuñas, cascos,
almohadillas plantares y pulpejos). En el humano, el trabajo físico fuerte
determina la creación de callos o engrosamiento cutáneo de la piel en de-
dos y palma de las manos, situación también observable en la planta de los
pies cuando es costumbre caminar descalzo o como respuesta a estímulos
mecánicos de roce de los zapatos. La piel proporciona también protección
contra radiaciones, principalmente solares, de diferentes longitudes de on-
das, de ahí que en su estrato superficial o epidermis, en muchas especies
de animales, se formen pigmentos (gránulos de melanina) que impiden la
penetración de las radiaciones a los tejidos profundos, tal como se observa
en la piel del oso polar que, como adaptación a la fuerte intensidad lumino-
sa por acción directa de los rayos solares e indirecta por ser reflejados por
el hielo o la nieve, presenta pelaje blanco (refractario) con piel negra (pro-
tectora). Por su profundidad, compactación celular y constitución histológica
poliestratificada, la piel es relativamente impermeable a microorganismos
y a muchas sustancias venenosas y nocivas al cuerpo animal.
316
RECUERDO HISTOLÓGICO
El área cutánea total depende de la especie animal calculándose, por ejem-
plo, que en personas adultas puede alcanzar hasta los 2 m2 ; en ciertos
territorios cutáneos, dependiendo de la especie animal, se desarrollan for-
maciones apendiculares especiales como pelos o plumas, uñas, cuernos,
cascos o pezuñas, así como numerosas, escasas o ausencia de glándulas
sudoríparas y sebáceas.
El grosor de la piel es variable, en general es más gruesa en la superficie
dorsal del cuerpo y en las caras laterales de las extremidades, más delgada
en la cara ventral del cuerpo y caras mediales de las extremidades, existien-
do diferencias en las zonas relacionadas con el sexo, la raza y la especie. La
media de las zonas más delgadas oscila entre los 0,4 mm en el gato hasta los
2,4 mm en el bovino, mientras que en las zonas gruesas este valor compren-
de desde los 1,9 mm en el gato hasta los 10,7 mm en el caballo semental.
En la piel se distinguen tres estratos: epidermis, parte epitelial o estrato de
super ficie, der mis, parte conjuntiva o estra to interme dio profundo, e
hipodermis o tejido celular subcutáneo. (Ver Fig. 7.2.).
palma de las manos y planta de los pies. Consta de cinco estratos principa-
les: germinativo, espinoso, granuloso, lúcido y córneo.
Estr a to ger mi na ti vo : Es el estrato más profundo de la epidermis. Se ubica
directamente sobre la membrana basal que delimita el epitelio de la der-
mis; está constituido por una sola capa de células cilíndricas, epidermocitos,
que constantemente se están multiplicando por mitosis regulada por patro-
nes de ritmos biológicos con el objetivo de reponer las células que se pier-
den en las capas epidérmicas más externas; se señala que en el humano la
regeneración fisiológica de la epidermis determina la renovación de la mis-
ma, según la parte del cuerpo, cada 10-30 días; los epidermocitos se unen
entre sí y con las células del estrato espinoso mediante los desmosomas y
mediante los semidesmosomas con la membrana basal. En este estrato se
ubican los melanocitos o células pigmentadas que comunican el color a la
pi el, cara cter izándose po r estar aloj ados li bremente al care cer de
desmosomas. La pigmentación cutánea en los mamíferos no es idéntica en
su color a la presentada por los pelos, así vemos que muchos animales
muestran pelaje blanco (caballos y perros blancos, oso polar, ciertas cabras
montañeces, etc.,) en unión con una epidermis pigmentada de negro.
Estr ato e spi noso : Este estrato se compone de numerosas capas de células
poliédricas y ocupa todas las depresiones que quedan entre las papilas de
la lámina basal. El citoplasma de las células espinosas emite fibrillas que
pasan de unas células a otras por puentes intercelulares que confieren a la
piel resistencia y cohesión a presiones de agentes externos. En este estrato
se observan las llamadas células blancas o de Langerhans que no forman
desmosomas y se caracterizan por poseer un citoplasma rico en lisosomas
u organelos citoplasmáticos digestivos con potente actividad enzimática,
proteolítica y lipolítica, así como gránulos de melanina atrapados de los
procesos de los melanocitos; las células de Langerghans se consideran
macrófagos epidérmicos (monocitos) que migran del mesénquima a la epi-
dermis, constituyéndose en barrera inmunológica innata o hereditaria ante
la posible penetración de microorganismos.
Estr a to gr a nul o so : Consta generalmente de 3-4 capas de células relativa-
mente planas, aunque su número depende del grosor de la capa córnea ya
que si esta es muy gruesa, el estrato granuloso puede constar de más ca-
pas. Las células de este estrato se caracterizan por poseer núcleo poco
coloreable, pobre en cromatina, y citoplasma con abundantes pequeñas
granulaciones de queratohialina, que se consideran provienen del núcleo
en vías de destrucción; en este estrato es donde comienzan los procesos
de queratinización celular, al corresponderse con el estadio inicial de for-
mación de la sustancia córnea, la queratina.
322
Estr ato l úci do: Consta de varias capas de células planas que, a causa de su
muerte, los núcleos dejan de teñirse y su citoplasma está impregnado, en
forma difusa, de una sustancia proteica, la eleidina que no se tiñe con colo-
rantes, pero que refracta bien la luz, de ahí que los límites y la estructura de
estas células sean invisibles. Estas capas celulares constituyen los perío-
dos intermedios en la transformación de las células en las escamas cór-
neas que forman el estrato superficial cutáneo, es decir, el estrato córneo.
Se supone que la eleidina se forma de las proteínas de las tonofibrillas y la
queratohialina mediante la oxidación de sus grupos sulfídrilicos; la eleidina
es considerada como una sustancia precursora de la queratina.
Estr a to có r neo : Este estrato está constituido por muchas capas de células
cornificadas o células muertas, carentes de núcleo y citoplasma con abun-
dante queratina y ampollas de aire; estas células también se denominan
escamas córneas. Es una capa resistente, impermeable y según las presio-
nes o irritación mecánica que soporte puede reforzar su constitución en
estratos, originando capas gruesas tales como las almohadillas plantares o
también formaciones denominadas callos. La queratina es una proteína
con azufre, hasta el 5 %, que se caracteriza por ser muy estable ante dife-
rentes agentes químicos como ácidos, álcalis, etc. La importancia del estra-
to córneo radica en el hecho de que posee una gran elasticidad que le
comunica a la piel su propiedad de flexibilidad, al tiempo que es un estrato
mal conductor de calor.
El límite entre la epidermis y la dermis no es de ordinario regularmente
plano, sino que forma elevaciones desiguales, debido a que la de r mi s pre-
senta habitualmente elevaciones cónicas, las papilas, sobre las cuales se
dispone la epidermis. El grosor de la dermis depende de la zona del cuerpo;
en el humano por ejemplo, alcanza su mayor profundidad en espalda, hom-
bros y caderas. En el corion de la dermis se pueden distinguir dos capas:
capa papilar, en posición más superficial y capa reticular, en posición más
profunda.
La capa papilar o superficial de la dermis situada inmediatamente por de-
bajo de la epidermis, consta de una trama densa de tejido conjuntivo irre-
gular, fibroso, laxo que cumple una función trófica y recibe su nombre por
las numerosas papilas que se proyectan sobre la epidermis; es más ancha
en la piel del caballo y vacunos que en los carnívoros.
En la dermis de determinadas áreas cutáneas especializadas como escro-
to, pene y pezón, pueden hallarse fibras musculares lisas. Fibras muscula-
res esqueléticas, de músculo cutáneo (panículo carnoso), pueden penetrar
en la dermis, permitiendo movimientos voluntarios de áreas específicas como
ocurre con el reflejo de la cruz en el caballo. También pueden haber fibras
323
EL PELO
Los pelos son formaciones epidérmicas extendidas, en la mayoría de los
mamíferos, por toda la piel excepto en almohadillas plantares, tarros, cas-
cos, uñas, parte roja de los labios, glande y prepucio interno en el macho,
labios vulvares en la hembra, pezones en algunas especies, palma de las
manos y planta de los pies; cada pelo consta de raíz, tallo y punta que es la
parte que sobresale de la piel. Las raíces de los pelos están rodeadas por
una invaginación de los estratos espinoso y germinativo de la epidermis
que se introducen en la dermis de manera que al situarse en el estrato
papilar de esta se relacionan con los vasos sanguíneos que les garantizan
la constancia del medio interno (nutrición-excreción).
327
Los pelos crecen en una pequeña papila de células que forman el fondo del
folículo, constituyendo la denominada raíz ; el cuer po del ta llo y la punta
constan, de a fuera hacia adentr o, de tr es capas: cutícula , formada por
célul as quera tinizadas, cortica l de cél ulas fusi formes, con frecuencia
pigmentada y medula r. La propor ción existente entre la capa cortica l y la
medular depende de la especie animal y así vemos que el pelo que consti-
tuye el revestimiento piloso en caballo, vaca, perro y cerdo, posee una capa
cortical más gruesa que el pelo de revestimiento en la cabra y el gato. Los
pelos finamente rizados de la oveja y el cerdo, así como el vello en los ani-
males jóvenes carece prácticamente de médula. (Ver Fig. 7.3.).
LAS P LUMAS
Las plumas en las aves, que probablemente evolucionaron a partir de esca-
mas dérmicas parecidas a la de los reptiles, desarrollan funciones como
crear una capa termoaislante, permitir la forma aerodinámica del cuerpo y
ser las estructuras impulsoras de las alas para el vuelo y proporcionar la
coloración necesaria para la atracción sexual durante la etapa reproductiva
o el camuflaje defensivo relacionado con el color del medio, muy importan-
te en las hembras nidícolas, que son las que anidan el suelo. El cuerpo de
las aves presenta dos zonas, una cubierta de plumas, la de mayor superfi-
cie cutánea conocida como pterilaes y las aparentemente desnudas, por-
que siempre tienen algunas plumas esparcidas escasamente visibles, que
son superficies pequeñas conocidas como apterias. La mayoría de las aves
acuáticas presentan reducidas áreas apterias e inclusive especies como
los pingüinos no poseen este tipo de zonas en su cuerpo. (Ver Fig. 7.4.).
LA M UDA
En la mayoría de las especies de animales domésticos, la muda del pelo se
establece atendiendo a la duración del fotoperíodo circadiano, por lo que
puede afirmarse que guarda una relación muy estrecha con la actividad
funcional de la glándula pineal en su función controladora sobre los relojes
biológicos; otro factor importante es el nivel de alimentación del animal. En
el ganado vacuno en clima templado, la muda para el cambio del pelaje inver-
nal para el pelaje de verano, comienza en la primavera o al inicio del verano,
marcando una secuencia de área que comienza por la cabeza, el cuello y las
extremidades posteriores para seguidamente extenderse del cuello hacia la
parte anterior del tórax, continuando a lo largo de la línea del dorso para
332
descender hacia los lados del tronco, correspondiéndoles a las partes ba-
jas del tronco y la línea ventral ser las últimas en mudar.
El pelaje de verano en relación con el pelaje invernal se diferencia en longi-
tud, grosor, compactación y velocidad de crecimiento por lo que el pelaje de
verano es mucho más corto, fino, aislado y de menor velocidad de creci-
miento. Para los animales que viven en las zonas ecuatoriales o subecua-
toriales, en donde las diferencias del fotoperíodo estacional son muy
pequeñas, la muda es un proceso continuo prácticamente imperceptible.
En los mamíferos la muda es un proceso lento y uniforme, por lo que se
observa el cambio en la calidad del pelaje, pero no áreas desnudas o
“manchones desnudos” de la piel como suele ocurrir en las gallinas.
En las aves, las plumas caen estacionalmente durante la muda y son reem-
plazadas por otras nuevas con la particularidad de que no todas se des-
prenden a la vez y cada especie tiene un modo peculiar de realizar el cambio;
generalmente son reemplazadas gradualmente de manera que el ave no
queda desnuda, hecho muy importante para las especies voladoras. Las
plumas son excelentes formaciones aislantes que proporcionan al ave una
bonita y eficiente capa termorreguladora. En la gallina la muda sucede anual-
mente en el otoño cuando se le cae la mayor parte del plumaje y deja de
poner huevos.
Bos indicus (Cebú) a las altas temperaturas, por cuanto presenta un pelo
más corto y grueso, un mayor grosor de la piel con epidermis más delgada y
una dermis reticular má s profunda, un may or volume n de glándulas
sudoríparas con implantación dérmica, por lo que posee una mayor superfi-
cie excretora y una densidad glandular incrementada por área. La Holstein-
Fresian se caracteriza por tener una piel de menor grosor epidermis más
gruesa y dermis reticular más fina. Es interesante señalar que mientras en
la Holslein-Fresian las glándulas sudoríparas tienen forma tubular con dife-
rentes grados de torsión, en el Cebú las mismas se presentan de forma
sacular con un alto grado de concentración por área, lo que asegura un
sistema disipador de calor capaz de permitir la respuesta de adaptación a
las altas temperaturas ambientales del trópico.
Capítulo 8
SISTEMA NERVIOSO
INTRODUCCIÓN
Para el mantenimiento de la vida, todos los animales, independientemente
del nivel que ocupan en la escala zoológica, están dotados de la capacidad
de la percepción y el movimiento para la alimentación y la sobrevivencia; a
medida que ascendemos en la escala biológica estas funciones se hacen
cada vez más comp lejas hasta alcanzar su máximo desarrollo en los
vertebrados superiores (mamíferos y aves). Los animales deben mantener
un nivel óptimo de reactividad como una unidad entre sus diferentes órga-
nos y sistemas, además en la respuesta como un todo en su relación con el
medio ambiente.
Los sistemas reguladores de las funciones corporales del cuerpo animal
son los sistemas nervioso (central, vegetativo y entérico) y humoral, no es-
pecializado (vitaminas y minerales) y especializado (hormonas); el tercer
sistema regulador, el reproductor, no es de individuo por cuanto regula la
trasmisión genética de las condiciones del medio interno de padres a hijos,
perpetuando las especies. El conjunto de estructuras y órganos destinados
a la respuesta rápida en la regulación de las funciones corporales y a lograr
el equilibrio de ajuste del organismo a las condiciones del medio ambiente
lo constituye el Sistema Nervioso. En los vertebrados superiores dicho siste-
ma se presenta como un largo tallo de sustancia nerviosa alojado en el
conducto raquídeo y una masa abultada, en su extremidad cefálica, aloja-
da en la cavidad craneana; la primera constituye la médula espinal y la
segunda el encéfalo; al conjunto se le denomina sistema cerebro-espinal,
neuroeje o mieloencéfalo.
Del sistema cerebro-espinal, alojado en el conducto óseo craneo-raquídeo,
parten cordones denominados nervios que salen del citado conducto, des-
pués de un trayecto más o menos largo, para ramificarse e inervar los dife-
rentes órganos y aparatos de la economía, tales como: locomotor, digestivo,
cardiovascular, respiratorio, etc. La relación entre el neuroeje y los órganos
342
lar externo), XI (espinal accesorio) y XII (hipogloso) y mixtos, como los ner-
vios craneales V (trigémino), VII (facial), IX (glosofaríngeo) y X (vago), así
como todos los nervios espinales que están constituidos por una raíz sensi-
tiva y una motora.
Las propiedades o leyes de las neuronas son: integridad anatómica, polari-
zación, conducción indiferente y conducción aislada: la interacción de es-
tas leyes entre sí explica el mecanismo básico de trabajo del Sistema
Nervioso en los vertebrados superiores, el cual constituye el relevo en la
transmisión de los potenciales de acción o impulsos nerviosos, las sinapsis,
ya que no existe la posibilidad de que una neurona por sí sola se excite,
trasmita y ejecute una respuesta.
La ley de la integridad anatómica expresa que la neurona debe estar íntegra
para su funcionamiento, es decir, lesiones que afecten cualquiera de sus
componentes estructurales no permiten que pueda cumplir con su actividad,
la ley de la polarización plantea que solo se puede trasmitir el impulso nervio-
so por los botones sinápticos del telodendrón, donde se localizan las vesícu-
las de neurotrasmisores, es decir, el cuerpo y las dendritas son incapaces de
la trasmisión de los impulsos, por lo que la neurona es una célula que recibe
por un extremo, dendritas y soma, y trasmite por el otro, telodendrón, la ley
de la conducción indiferente explica la posibilidad real de conducir en sen-
tidos contrarios por el axón cuando se le aplica un estímulo eléctrico en
cualquier parte de su recorrido, con la particularidad de que el que avanza
hacia el cuerpo finalmente se extingue, mientras que el que avanza hacia el
telodendrón puede ser trasmitido a otra neurona y la ley de la conducción
aislada que define el carácter aislado en la trasmisión de un impulso ner-
vioso por un axón, es decir, el potencial de acción trasmitido por él es inca-
paz de modificar el potencial de reposo de los axones vecinos, ya que solo
puede ser trasmitido por los neurotrasmisores del telodendrón, lo que po-
demos comparar con un cable telefónico formado por miles de pequeños
cables aislados por una cubierta plástica que permiten la comunicación
aislada entre dos teléfonos lejanos: cuando se daña este aislante entonces
se produce “el cruce telefónico” dejando de ser aislada la conducción.
SINAPSIS
La palabra sinapsis proviene del término griego que significa abrochar; del
mismo modo que cuando dos personas se estrechan las manos se hallan
en contacto, trasmitiendo sentimientos, pero no en continuidad, a nivel de
la sinapsis el cuerpo o soma de una neurona se halla en contacto con el
cuerpo de otra, pero no se continúa con él.
350
Las sinapsis son de forma variable. Un tipo común es en el que las neuronas
entran en contacto entre sí solamente por sus fibras; en esta disposición
los extremos de una fibra una neurona y los cabos de otra en las zonas de
contacto, se dividen en pequeños dedos filamentosos que literalmente se
entrelazan. En otro tipo, también común, las fibras de una neurona entran
en contacto con el cuerpo celular de otra neurona; en estos casos las termi-
nales sinápticas de las fibras que quedan encima del cuerpo celular se
parecen a pequeños pies. De hecho este tipo de neurona recibe el nombre
de pie o bulbo terminal.
Las sinapsis solo representan puntos de contacto o relación entre neuronas.
Cuando un impulso nervioso atraviesa una sinapsis sufre cierto retraso como
consecuencia de los procesos de descarga y acción de los neurotrasmisores;
a diferencia de una fibra nerviosa que trasmite en forma indiferente, la
sinapsis transmite el impulso nervioso en una sola dirección. Las sinapsis
nerviosas se fatigan mucho más fácilmente que las fibras nerviosas, al tiempo
que son más sensibles a la acción de algunos fármacos que las fibras. Cuan-
do el cuerpo celular o soma de una neurona es destruido, todas sus fibras
degeneran, pero esta degeneración no se extiende a todas las neuronas en
contacto ya que termina a nivel de la sinapsis. Las sinapsis permiten co-
nexiones funcionales entre neuronas para la transmisión del impulso ner-
vioso de forma convergente o divergente.
Las sinapsis, constituidas por las terminaciones del axón con el cuerpo de
otra célula, se clasifican en neuro-neuronal, cuando contactan neuronas
con neuronas, neuro-muscular que relaciona neuronas con células muscu-
lares y neuro-glandular que comunica neuronas con células glandulares,
por lo que le corresponde a la sinapsis relacionar al sistema nervioso con
los órganos efectores.
Con el microscopio electrónico se revela que tanto el botón terminal como
la superficie celular que hacen contacto en una sinapsis están recubiertos
por una fina membrana de 50 angstron de espesor, quedando entre ellas
una hendidura de unos 200 angstron, la hendidura sináptica. Dentro del
botón o pie sináptico existen numerosas vesículas de 300 angstron de diá-
metro que contienen las moléculas neurotrasmisoras responsables, cuan-
do se descargan a la superficie sináptica de la trasmisión del potencial de
acción. Los botones sinápticos contienen gran cantidad de mitocondrias, in-
dicador de una elevada actividad metabólica, que contrasta con la pobreza
del citoplasma neuronal subyacente a la superficie sináptica. La fina estruc-
tura interna de los cuerpos neuronales, el núcleo y el aparato de Golgi, pare-
351
RECEPTORES
El organismo animal dispone de una serie de dispositivos especiales, los
receptores, constituidos generalmente por células nerviosas y en menor
medida por células musculares, conjuntivas o epiteliales especializadas en
detectar los estados o cambios de estado en su proximidad e informar al
SN. Los receptores transforman un estímulo en impulso nervioso en caso
de ser excitados, de ahí que sean específicos para estímulos específicos. El
sistema de receptores se halla distribuido en múltiples partes del organis-
mo animal principalmente cerca de su superficie. Las fibras nerviosas pro-
353
Qui mio r re cep tor e s como los ubicados en los cuerpos aórticos y carotídeos
que detectan la presión parcial de O2 en la sangre, los receptores del bulbo
raquídeo que reconocen el pH del líquido cefaloraquídeo, los receptores del
hipotálamo anterior que reconocen la presión coloidosmótica del plasma
para la reabsorción facultativa del agua por los riñones y los receptores
hipotalámicos que detectan los niveles de glicemia, los receptores ciliados
de la mucosa olfatoria nasal y los receptores ciliados de las yemas gustativas
de la lengua.
Ele ctr or re ceptor es que se corresponden con los receptores especializados
con conos y bastones de la retina.
Los estímulos procedentes del exterior para los órganos de los sentidos,
además de tener que ser captados por los receptores, necesitan que el SNC
esté activado, es decir, el animal tiene que estar en estado de vigilia para
que sean efectivos (percepción consciente); los animales pueden respon-
der a estímulos ambientales o de leve intensidad, estando dormidos me-
diante la actividad refleja de los niveles medular y encefálico bajo. En el
hombre y los animales, que poseen visión bien desarrollada, se calcula que
cerca del 40 % de las excitaciones que llegan al SNC proceden de los
telerreceptores de la visión, los mismos se corresponden con conos y basto-
nes en la retina del globo ocular para la visión, órganos de Corti en el cara-
col del oído interno para la audición, células de Shultze en la mucosa olfatoria
nasal para el olfato, mientras que para el sistema de contacto están las
yemas gustativas en la mucosa lingual para el gusto y los receptores de
diferentes tipos en la dermis de la piel para el tacto. Destinados a servir
principalmente al sentido del tacto son las células táctiles de Merkel, situa-
das en las regiones profundas de la epidermis y en vainas externas de las
raíces nerviosas, los corpúsculos táctiles de Meissner en la capa coriónica
de la piel y los plexos nerviosos de los folículos pilosos.
El sistema de propiorreceptores comprende a los conocidos como receptores
especializados del sistema muscular esquelético, husos musculares y órga-
nos tendinosos de Golgi, ubicados los primeros dentro de la masa muscular
esquelética para conocer la velocidad en la longitud de cambio de las fibras
musculares durante la contracción muscular y los segundos en los puntos de
unión entre las fibras musculares y los tendones para conocer la tensión
muscular, por lo que ambos están relacionados, de una importante forma,
con el sistema de control que corrige el error en el movimiento esquelético
voluntario e involuntario, al tiempo que protegen al sistema muscular, evi-
tando desgarramientos frecuentes de la musculatura. El huso muscular,
presente en los músculos estriados, está formado por pequeños grupos de
fibras musculares especializadas (adelgazadas) alrededor de las cuales
355
terminan los extremos de las fibras nerviosas sensitivas que las rodean en
espiral; estos receptores se hallan dispuestos de manera que captan los
cambios de longitud o de tensión del músculo, ya que en su movimiento
estiran las porciones terminales de las fibras nerviosas. Los husos muscu-
lares están rodeados de una cápsula con varias capas de tejido conectivo.
Los órganos tendinosos de Golgi presentes en el punto de unión de los
músculos y tendones y en las aponeurosis musculares, están formados por
pequeños haces de fibras colágenas ricas en núcleos, incluidos en una capa
de tejido conectivo. En el huso penetra una fibra de gran calibre, general-
mente en su parte media, y se subdivide en ramas amielínicas más delga-
das, para terminar en placas foliáceas.
NIVE L MEDULAR
La médula espinal, masa de tejido nervioso cilíndrica y alargada que ocupa
los dos tercios superiores del canal medular, se extiende desde el borde
superior del atlas hasta el borde superior de la segunda vértebra lumbar y
constituye la base morfológica del nivel medular. La médula se continúa
con el bulbo en su extremidad cefálica o anterior, mientras termina en la
región lumbar por un extremo cónico que recibe el nombre de comisura
medular, desde cuyo vértice se e xtiende un delicado fila mento fil um
terminalis que se encuentra en el primer segmento del coxis y se proyecta
como una cola de caballo sobre las vértebras coccígeas. La médula espinal
está recubierta por las tres membranas nerviosas: duramadre, aracnoide y
piamadr e. Entre la a racnoide y la piamadre se encuentra el espacio
subaracnoideo por donde fluye el líquido cefalorraquídeo.
La constitución de la médula espinal ubica a la sustancia blanca por fuera
y la sustancia gris por dentro. La sustancia blanca, formada exclusivamente
por axones o fibras nerviosas, cumple con el papel conductor de la médula
espinal, mientras la sustancia gris, que comprende los cuerpos o somas
neuronales, así como axones de conexión interna, desarrolla el papel reflejo.
La sustancia gris, ubicada en el centro de la médula espinal en forma de H,
presenta las astas anteriores o ventrales más anchas y cortas que las astas
posteriores o dorsales, que tampoco se acercan tanto a la superficie de la
médula como lo hacen estas últimas; rodeando la sustancia gris se encuen-
tra la sustancia blanca. La sustancia gris que forma la barra transversal de
la H se denomina comisura, mientras que en los animales bípedos, como
primates y humanos, la que se halla delante del conducto ventral se deno-
mina comisura anterior y la que se encuentra por detrás comisura posterior,
estas se corresponden con las comisuras ventral y dorsal, respectivamen-
te, de los animales cuadrúpedos. El conducto central se denomina agujero
del epéndimo, rodeando este conducto central hay una red de células de la
neuroglia, las cuales conforman la sustancia gelatinosa central. (Fig. 8.6.).
360
Las raíces dorsales o poste riores son sensitivas, recibiendo los impulsos
en di rección centrípeta , aferente, son la s raíces de recepción de lo s im-
pulso s nerviosos originados a ni vel de lo s recepto res; las fibras que por
aquí penetran resultan de fusionarse las prolongaciones cilindroaxiles de
las células bipolares de los ga nglios r aquídeos, que, ingresando en la
médula, se ponen en relación mediante sus alborizaciones terminales con
neuronas espinales, intercalares o i nternunciales, más o menos alejadas
del punto de penetración. Los centros tróficos de tales fibras radican en el
cuerpo de las células ganglio nares y en consecuencia seccionando la raíz
dorsal de un nervio espinal, entre la médula y el ganglio se observará dege-
neración en el cabo espinal, conservando su integridad el cabo unido al
ganglio.
Las raíces anteriores o ventrales son motoras, conduciendo la excitación en
sentido centrífugo, eferente. Estas raíces están integradas por axones de
las grandes células radiculares del asta motora; su centro trófico se halla
situado en el cuerpo de estas astas de forma que, practicando un corte de
la raíz ventral de un nervio espinal, el cabo periférico degenera, permane-
ciendo intacto el unido a la médula. También descargan, por esta vía, impul-
sos eferentes vegetativos del simpático, cuyos axones forman las fibras
preganglionares que conforman los nervios ramicomunicantes blancos.
En la médula espinal se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas
que inervan todos los músculos esqueléticos del segmento cuello-tronco-
extr emidades y los cuerpos celular es de todas la s fibras simpáticas
preganglionares. La conexión de los distintos segmentos medulares con los
361
tejido nervioso, el cerebelo, que se une al resto del sistema mediante los
pedúnculos cerebelosos. El NEB, al igual que el nivel medular, desarrolla
dos funciones: refleja y conductora, por lo que se constituye en un punto
básico para la actividad de control subconsciente. (Ver Fig. 8.10.).
El sentido del gusto disminuye sus funciones con la edad y se solapa con el
sentido del olfato, al retrodifundir olores procedentes de la cavidad bucal
que penetran a la cavidad nasal por las coanas, por lo que en la ingestión
de alimentos las sensaciones olfatorias y gustativas forman sensaciones
mixtas.
El se nti do de l ta cto se corresponde con un sistema de receptores de con-
tacto, por lo que los estímulos deben actuar directamente sobre la piel. Este
405
más intensa con el tiempo. Esta sensación es la que hace tan desagradable
el dolor.
Los estímulos específicos para cada tipo de receptor serán transformados
en impulsos nerviosos que alcanzarán la médula espinal por las raíces dor-
sales o sensitivas para ser conducidos por los fascículos del cordón dorsal
(Goll y Burdach) y del cordón latero-ventral (espinotalámicos) hacia el nivel
encefálico bajo alcanzando directa o indirectamente los núcleos talámicos
para finalmente proyectarse hacia las zonas somestésicas I y II de la corte-
za cerebral. La información sensorial táctil de la cabeza discurre por las
ramas sensitivas de los nervios craneales trigémino, facial y glosofaríngeos.
La proyección cortical es una copia ordenada de la superficie corporal. El
sentido del tacto influye en acciones conductuales de carácter afectivo como
la relación madre-hijo, de carácter social como el contacto entre animales
de un rebaño, de carácter reproductivo relacionada con las actividades de
excitación y de monta o cópula y de carácter regulador como es la detección
de la temperatura ambiente.
en este caso se recupera en un menor tiempo del que fue necesario para su
aprendizaje normal.
La inhibición condicionada es igualmente una extinción producida cuando
se superpone un número de estímulos diferentes durante la fase activa del
condicionado. La inhibición por retardo se consigue al aumentar progresi-
vamente el intervalo que separa el estímulo condicionado del incondiciona-
do, ya que el animal en el tiempo se “desanima”. La inhibición discriminativa
es de gran interes, se ha demostrado que la especificidad de los reflejos
condicionados, dentro de un mismo receptor, no es perfecta, por ejemplo: si
un sonido de 800 vibraciones por segundo es el estímulo condicionado
para la secreción salival, otros estímulos, de 200 o 300 vibraciones, más o
menos parecido al primero, dan lugar también a reflejos accesorios. Si es-
tos estímulos accesorios son aplicados sin ir acompañados del excitante
incondicionado, pierden rápidamente toda su eficacia y en cambio, el refle-
jo original no se afecta, haciéndose, en consecuencia más específico, por lo
que se dice entonces que los estímulos similares han sufrido diferenciación
o discriminación a partir del estímulo primario, constituyéndose la denomi-
nada inhibición interna diferenciada.
Los reflejos condicionados constituyen un importantísimo mecanismo de
adaptación de la conducta de los animales en función de la experiencia que
reciben continuamente al permitirles señalar o preveer ciertos acontecimien-
tos y permiter al organismo anticiparse a ellos. Los reflejos condicionados
de tipo excitador amplían el límite de acción de los reflejos congénitos per-
mitiendo que actúen una variedad de estímulos no habituales que se re-
nuevan de continuo, mientras que los inhibitorios contribuyen al ahorro de
energía y sustancia. Los reflejos condicionados de acuerdo con lo ya estu-
diado prestan gran servicio en las actividades productivas con los animales
de granja y en la relación con los animales afectivos, al tiempo que se cons-
tituyen en un método importante de aprendizaje para el entrenamiento de
animales para los servicios de seguridad y recreación.
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