Virus transmitidos por artrópodos y

otros virus zoonóticos

Los virus zoonóticos comprenden más de 400 agentes, uno o más de los cuales se
presentan en la mayoría de los lugares del mundo. Los miembros del grupo
tienen sus reservorios fina- les en insectos o vertebrados inferiores. Provienen de
diversas fami- lias taxonómicas de virus RNA que principalmente incluyen a los
togavirus, flavivirus, bunyavirus, reovirus, arenavirus y filovirus; sus principales
características morfológicas y genéticas se resumen en el cuadro 16-1. Los virus
zoonóticos que aquí se discuten se dividen en dos grupos. Los arbovirus se
transmiten a los humanos mediante insectos hematófagos tales como mosquitos,
garrapatas y moscas Phlebotomus (moscas de arena o jejenes). En general, se
cree que los demás virus RNA zoonóticos se transmiten mediante la inhalación de
las excreciones animales infectadas, por vía conjuntival o, en oca- siones, a través
del contacto directo con el animal (virus zoonóticos no artrópodos). El virus de la
rabia, que por lo común se transmite por la mordedura de animales, se discute de
forma separada en el capítulo 17. Ciertos virus DNA (poxvirus) también son
transmisi- bles de animales a humanos y se describen en el capítulo 11.

Virología

En la mayoría de los casos, los virus zoonóticos se nombraban según la localización donde
primero se habían aislado (p. ej., encefalitis de San Luis), o según la enfermedad que producían
(p. ej., fiebre amari- lla). Estudios más recientes han asignado a la mayoría de las familias y
géneros según las propiedades que se indican en el cuadro 16-1. Las características principales
de estas familias se resumen adelante.

TOGAVIRUS
Los togavirus (el género Alphavirus incluye a los arbovirus dentro de esta familia) son viriones
con envoltura que contienen un RNA positivo de cadena sencilla y miden 70 nm de diámetro
externo. El genoma RNA se encuentra dentro de una cápside icosaédrica que mide cerca de 40
nm. La envoltura de lípidos de doble capa contiene las glucoproteínas de codificación viral E1 y
E2. Los alfavirus tienen la capacidad de hemaglutinación mediante la fusión de la glucopro-
teína E1 con los lípidos de la membrana de los eritrocitos y E2 tam- bién participa en este
proceso. La estructura del virión del alfavirus se muestra en la figura 16-1. La replicación se
lleva a cabo dentro de las células de artrópodos infectados y de hospedadores vertebrados.

El virus ingresa por endocitosis mediada por receptores al interactuar con una variedad de
receptores celulares, dependiendo del hospedador y del tipo de célula. Se replica como los virus
RNA de polaridad positiva mediante la síntesis de RNA polimerasa depen- diente del RNA y de
otras proteínas estructurales y no estructurales. Los viriones maduran mediante su gemación de
las membranas celulares. El efecto de esta replicación en los hospedadores inverte- brados y
vertebrados es variable y normalmente implica la infec- ción persistente en los hospedadores
invertebrados. El género Alphavirus que pertenece a estas familias incluye a la mayoría de los
virus transportados por artrópodos. Es frecuente que los virus den- tro de este género se
encuentren serológicamente emparentados entre sí, pero no con otros. Los representantes se
listan en el cuadro

FLAVIVIRUS
Los flavivirus son similares a los togavirus en diversos aspectos. Son virus RNA positivos de
cadena sencilla con envoltura y cápside ico- saédrica. Sin embargo, los viriones de los flavivirus
son más peque- ños que aquellos de los togavirus y varían de 40 a 50 nm de diámetro. El genoma
RNA se encuentra rodeado de copias múltiples de peque- ñas proteínas básicas; la proteína de la
cápside (C) y la proteína de la matriz (M) cubren el núcleo viral. La membrana bicapa lipídica de
la envoltura contiene una proteína de envoltura (E) que en muchos fla- vivirus es glucosilada. En
la figura 16-2 se muestra un ejemplo de virión de flavivirus. El género Flavivirus comprende a
la mayoría de arbovirus dentro de esta familia. Los miembros de Flavivirus se encuentran
emparentados desde el punto de vista serológico y existe reactividad cruzada entre los miembros.
El virus ingresa en la célula blanco mediante endocitosis mediada por receptores; los flavivirus
también pueden unirse a los receptores Fc de los macrófagos, mono- citos y otras células
cubiertas con anticuerpos. El anticuerpo poten- ciador fortalece la adsorción e infectividad
virales. El virus se replica como los virus RNA de polaridad positiva y la totalidad del genoma
RNA positivo se traduce en una poliproteína (como los picornavi- rus) que se fragmenta en
proteínas maduras individuales, incluyen- do una proteasa, una RNA polimerasa RNA-
dependiente, una cápside y proteínas de envoltura. El ensamblaje del virus se lleva a cabo en el
citoplasma y la envoltura se adquiere mediante la gema- ción en vesículas intracelulares que se
liberan al momento de la lisis celular. Al igual que los alfavirus, los flavivirus también ocasionan
una respuesta lítica en hospedadores vertebrados y una infección persistente en los hospedadores
invertebrados.

BUNYAVIRUS

Existen cuatro géneros de la familia Bunyaviridae: Buniavirus RNA (–), Phlebovirus RNA (–),
Nairovirus RNA ambisentido (+/–) y Hantavirus RNA (–). Todos los bunyavirus son arbovirus,
a excep- ción del hantavirus que es un virus zoonótico no artrópodo. Los bunyavirus son virus
RNA negativos esféricos de hebra sencilla de entre 90 y 100 nm de diámetro externo. La
envoltura contiene dos glucoproteínas, G1 y G2, y engloba tres nucleocápsides que contie- nen
RNA, a saber, grande (L), mediano (M) y pequeño (S), que se asocian con la RNA polimerasa
RNA-dependiente (L) y con proteí- nas no estructurales (N) (figura 16-3). A diferencia de los
virus RNA con envoltura, los bunyavirus carecen de proteína de la matriz. La proteína de unión
viral (G1) interactúa con los receptores celu- lares, y el virus ingresa en la célula a través de la
endocitosis media- da por receptores. Después de la lisis de las vesículas endosómicas y la
liberación de las nucleocápsides en el interior del citoplasma, las hebras de RNA negativo (L, M,
S) se transcriben a fin de sintetizar mRNA por medio del uso de RNA polimerasa RNA-
dependiente asociada con el virión. La cadena M codifica la envoltura G1 y G2; una proteína no
estructural, la hebra L, codifica la proteína L (RNA polimerasa RNA-dependiente) y la cadena S
codifica proteínas no estructurales. Maduran mediante gemación por vesículas de super- ficie lisa
dentro o cerca de la región de Golgi de la célula infectada. Los principales bunyavirus patógenos
en Norteamérica son el virus de California y el hantavirus.

REOVIRUS
Los reovirus son virus RNA de doble cadena sin envoltura que miden cerca de 80 nm de
diámetro con un genoma segmentado. Los detalles relacionados con la estructura viral y con la
replicación de otro miembro de la familia Reoviridae, los Rotavirus, se descri- ben en el capítulo
15. Sin embargo, los reovirus descritos en el pre- sente capítulo son arbovirus que se transmiten a
través de las picaduras de insectos. El arbovirus norteamericano más importan- te de esta familia,
que es un miembro del género Coltivirus, provoca la fiebre por garrapatas del Colorado.