Guia Fisiología 2

Curso Básico de Fisiología de los Animales Domésticos. Dr. Dédime Neivaldo Campos Quinto, MSc.
Profesor de Fisiología Animal en la Universidad Agraria del Ecuador – 2017.
Universidad Agraria del Ecuador

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Curso Básico de Fisiología de los Animales

Domésticos
2018
Docente
Dr. Dédime Neivaldo Campos Quinto, M.Sc.
Siervo de Jesucristo
dcampos@uagraria.edu.ec
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FISIOLOGÍA DEL APARATO cerebrales superiores, como del medio interno

REPRODUCTOR al relacionarse con la hipófisis y las gónadas.
El hipotálamo posee células nerviosas que se
El acto fisiológico de la reproducción es un agrupan para formar los llamados núcleos
fenómeno fisiológico que tiene como objetivo la hipotalámicos; estos núcleos hipotalámicos, en
perpetuación de las especies que viven en el caso de la reproducción, secretan unas
forma silvestre y obviamente las que se crían sustancias denominadas hormonas liberadoras
con fines zootécnicos o de las que conviven de las gonadotrofinas a las que se las conoce
con el hombre como especies animales de universalmente como GnRH (Gonadotropic
compañía. releasing hormons), o también se las conoce
Debe ocurrir la reproducción para que los como factores de liberación hormonal.
animales produzcan, expresen sus bondades
genéticas y para que se pueda realizar la Centros cerebrales superiores.- Los centros
selección y mejoramiento de las especies cerebrales superiores como la corteza
animales, por lo tanto es indispensable que el cerebral, el bulbo olfatorio, la audición y el
profesional involucrado en la crianza y manejo quiasma óptico, reciben información del medio
de animales conozca los eventos fisiológicos externo, la envían al hipotálamo, y el
que se suscitan para que el gran objetivo de hipotálamo una vez que ha receptado dicha
cumpla de una manera adecuada. información, la procesa, y da la orden para se
En este capítulo se revisará en primer lugar los produzca el evento reproductivo que se ha
aspectos generales involucrados en el proceso estimulado producto de la información enviada
reproductivo que son similares tanto para la desde los centros cerebrales. Este principio
hembra como el macho, luego se enfocará en fisiológico viene siendo utilizado para realizar
forma específica la fisiología reproductiva de la investigaciones tendientes a comprender mejor
hembra y del macho. la relación que existe entre el hipotálamo y los
centros cerebrales para incrementar la
ASPECTOS GENERALES INVOLUCRDOS eficiencia reproductiva.
EN EL PROCESO REPRODUCTIVO.
El aparato reproductor funciona a través de la Glándula hipófisis. - La hipófisis o glándula
participación de varios elementos anatómicos pituitaria se encuentra ubicada en la silla turca
entre los cuales están el hipotálamo, los del esfenoides y mantiene una estrecha
centros cerebrales superiores, la glándula
relación anatomo-funcional con el hipotálamo,
hipófisis o pituitaria y las gónadas, estos
elementos interactúan entre si estimulados por ya que se encuentra ubicada justo por debajo
unas sustancias que ellos secretan de este. Se la puede observar como un
denominadas hormonas. pedúnculo saliendo de la base del cerebro. El
lóbulo anterior o adenohiófisis produce las
El Hipotálamo. - Es una glándula que se gonadotropinas y el lóbulo posterior o
encuentra ubicada en la base del cerebro, su neurohipófisis la oxitocina y vasopresina.
función en la reproducción se la considera
estratégica, ya que el hipotálamo es el
regulador de la actividad reproductiva.
Esta glándula recepta información tanto del

medio externo al relacionarse con los centros RELACIÓN HIOTÁLAMO-HIPÓFISIS. – La
relación entre estas dos estructuras nerviosas
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se produce de manera particular. Los núcleos secreción de las gonadotropinas - circuito se

hipotalámicos que se comunican con la denomina de retrofuncionalidad positiva.
adenohipófisis insertan sus dendritas en el
sistema porta capilar, donde depositan la FUNCIÓN DEL APARATO GENITAL DE LA
GnRH. Esta hormona llega hasta las células HEMBRA.
Gonadotropas, desde donde se liberan las
Para el estudio de la fisiología reproductiva del
hormonas foliculoestimulante (FSH) y la
aparato genital de la hembra se tomará como
luteinizante (LH), conocidas como
modelo el funcionamiento del aparato
gonadotropinas, porque actuarán sobre las
reproductor de la hembra bovina y se
gónadas. Los núcleos hipotalámicos que se
mencionará, de las otras especies, los
comunican con la neurohipófisis proyectan sus
aspectos que difieran con la función en la
terminaciones nerviosas hasta dicho lóbulo,
hembra bovina.
donde depositan y liberan la oxitocina y la
vasopresina. Conformación del aparato genital de la
hembra: Para abordar el estudio de la
fisiología del aparato genital es necesario
recordar que anatómicamente el aparato
genital está conformado por dos ovarios, dos
oviductos o trompas de Falopio, el útero, que a
su vez está dividido en tres segmentos que son
los cuernos, el cuerpo uterino y el cuello o
cérvix, también forman parte del aparato genital
de la hembra la vagina y los genitales externos.
En fisiología reproductiva es necesario
mencionar la vejiga urinaria porque esta se
relaciona mucho con la ejecución de la técnica
de inseminación artificial. La foto 1 describe las
partes del aparato genital de la hembra.
Las Gónadas. - Son las glándulas sexuales
masculinas (testículos) y femeninas (ovarios).
EJE HIPOTALAMO – HIPÓFISIS –

GÓNADAS
La relación de este eje es hormonal. Ya se

explicó lo que ocurre entre el hipotálamo y la
hipófisis. Una vez que las gonadotropinas son
liberadas al torrente sanguíneo, la FSH
estimula el crecimiento folicular, producto de lo
cual se secretan los estrógenos; estas
Foto 1. Aparato genital de la hembra bovina.
hormonas son captadas por el hipotálamo,
produciéndose un circuito hormonal. Los
Localización del aparato genital de la
estrógenos en niveles bajos disminuyen la
hembra: El aparato genital en las vacas,
secreción de la hormona GnRH,
yeguas, ovejas y cabras, en su mayor parte
consecuentemente la inhibición de las
está localizado en la cavidad pélvica y otra
gonadotropinas, en este caso el circuito se
parte en la región postero-superior de la
denomina de retro funcionalidad negativa;
cavidad abdominal. Está sostenido por el
niveles altos de estrógenos estimulan la
ligamento ancho, el cual es grande y flexible,
secreción de GnRH; por lo tanto incrementan la
que permite la manipulación de este desde el
recto en las especies mayores. En la cerda,
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perra y gata el útero se encuentra en su mayor desarrolla en la cavidad que dejó el folículo
parte en la cavidad abdominal. después de ovular.
Los Ovarios: Los ovarios son dos glándulas en El ovario está formado por dos zonas: La zona
todas las especies, y para su estudio cortical o corteza ovárica y la zona medular. En
revisaremos su forma, estructuras que lo la zona cortical se desarrollan las estructuras
conforman y su función. funcionales y en la zona medular se localiza el
paquete vásculo-nervioso.
Forma: Los ovarios de la vaca, oveja y cabra
tienen forma de almendra, debido a que en
estas especies se desarrolla una sola
estructura funcional (folículo o cuerpo lúteo) en
cada ciclo estral. En la cerda tienen forma de
racima de uvas, en razón de que en esta
especie se forman varios folículos y cuerpos
lúteos en cada ciclo estral. La yegua tiene los
ovarios en forma de habichuela o riñón, debido
a que en esta especie existe la denominada
fosa Ovulatoria, la que se localiza en la
Función de las Estructuras ováricas: A Los
escotadura que le da esa apariencia.
ovarios se los consideran como glándulas de
secreción mixta, ya que estos producen
hormonas (endocrino) y óvulos (exocrina). Los
folículos son estimulados por una hormona que
se libera desde la glándula hipófisis, llamada
folículo-estimulante (FSH), y estos producen
unas hormonas denominadas estrógenos (E2).
Entre los E2 tenemos la estrona, el estriol, y la
foliculina o estradiol. Estas hormonas
estimulan a la hembra a presentar el celo o
estro y envían un mensaje al hipotálamo para
Estructuras funcionales: Los ovarios tienen que este coordine la actividad reproductiva.
dos estructuras funcionales que pueden estar Los folículos también producen los óvulos los
presentes durante el ciclo estral, pero en que se depositan en el oviducto para su
algunas ocasiones solo se aprecia una de ellas. posterior fecundación.
La primera estructura que se desarrolla es el El cuerpo lúteo es estimulado por otra hormona
folículo, que nace como folículo primordial hipofisarias, la luteinizante (LH). El cuerpo lúteo
hasta llegar a formarse como folículo produce progesterona (P4) y oxitocina. La P4
ovulatorio. La segunda estructura es el cuerpo participa en la gestación, parto y a nivel del
lúteo o cuerpo amarillo, que se forma después hipotálamo regula la secreción de GnRH para
que se produjo la ovulación; el cuerpo lúteo inhibir la secreción de FSH desde la hipófisis,
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en tanto que la segunda participa en la

regulación del ciclo estral.
Función del ámpula o ampolla.- Como se

indicó anteriormente el oviducto tiene forma de
embudo, de ahí que la continuación de la
Función del oviducto: El oviducto es un fimbria está conformada por una parte tubular
segmento tubular cuya función es la de propiamente. El ámpula es la porción de mayor
comunicar al ovario con el útero, para que se diámetro la parte tubular, y representa un tercio
continúe con el proceso de la reproducción, del túbulo. Su función es recibir al óvulo
pues ya dijimos que el ovario produce los maduro y a los espermatozoides para que se
óvulos y hormonas, y estos dos elementos produzca la fecundación.
requieren de la participación del oviducto, al
igual que el útero desde donde llegan los
espermatozoides, para que la génesis no
quede inconclusa. El oviducto consta de tres
segmentos que son: La fimbria o infundíbulo, el
ámpula o ampolla del oviducto y el istmo; cada
una se estas partes tiene una función
específica para darle continuidad al proceso de
procreación de las especies.
Función del istmo.- El istmo es la parte más

fina del túbulo del oviducto y su función es la de
mantener al cigoto en la fase inicial de la
división celular. El istmo produce el llamado
fluido tubarico que es rico en nutrientes para
alimentar al cigoto. Esta función está
estimulada por la progesterona.
Función de la fimbria.- La fimbria es la parte

más ensanchada, que le da al oviducto la forma
de embudo. Este segmento del oviducto tiene
la función de acercarse al ovario para
encapsularlo, y de esa manera tomar el o los
óvulos para que posteriormente sean
fecundados. Esta función está estimulada por
los estrógenos que se producen en el ovario.
La pared del túbulo del oviducto está
constituida por fibras musculares longitudinales
y circulares, por células ciliadas, células
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secretoras. Los músculos y los cilios ayudan a

transportar el cigoto y las células secretoras
producen el fluido tubarico.
Función del cuerpo.- El cuerpo del útero es

un segmento pequeño y tiene como función la
Función del útero.- El útero está conformado de permitir la distribución de los
por los cuernos, el cuerpo y el cérvix. Cada una espermatozoides hacia los dos cuernos para
de estas partes tiene una función específica, que puedan llegar a ambos oviductos y
pero relacionadas entre sí. asegurar la fecundación. Otra función de los
cuernos es permitir la migración embrionaria,
especialmente de las especie politocas (varias
crías al parto), en este caso los embriones que
al inicio están en un solo cuerno, se distribuyen
en firma uniforme en los dos cuernos para
asegurar la gestación y evitar la mortalidad
embrionaria. El cuerpo del útero se considera
el blanco del inseminador, y es el lugar donde
se deposita el semen cuando se realiza la
técnica de inseminación artificial.
Función de los cuernos.- Los cuernos

uterinos tienen varias funciones. La primera
está relacionada con la producción de
prostaglandina F2 alfa, esta es una hormona
que interviene en la regulación del ciclo estral.
Otra función de los cuernos es la de secretar
leche uterina o histotrófo, sustancia que nutre
al cigoto y al embrión hasta que se produzca la
implantación. Además los cuernos alojan el o
los fetos hasta que concluya la gestación; para
ello se establece la unión entre la placenta y la Función del Cérvix.- El cérvix es una
mucosa uterina. El endometrio de los rumiantes estructura de consistencia dura, el cual tiene
se caracteriza por poseer unas formaciones varias funciones. Primero se constituye el canal
nodulares de forma de lenteja llamadas de ingreso de los espermatozoides al útero.
carúnculas, punto en los que se produce la Segundo, es parte del canal blando del parto.
unión entre la placenta y los cuernos. Tercero. Protege el producto de la fecundación
hasta el parto formando un tapón mucoso.
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fecundar el ovulo cuando la ovulación se ha

retrasado. Además, los pliegues o anillos
deben ser sorteados para pasar la pistola de
inseminación artificial desde la vagina hasta el
cuerpo del útero. La cerda y la yegua no
poseen anillos, en su lugar poseen estructuras
que se adaptan al pene del macho.
La mucosa del cérvix está conformada por

células secretoras y células ciliadas. Las
células secretoras producen una secreción
densa similar a la clara del huevo, denominada
limo. El limo es característico de las hembras
en celo y se le atribuyen dos funciones: La
Función de la Vagina.- La vagina es el órgano
primera es participar en la selección
copulador de la hembra, y en las especies que
espermática, debido a que posee una alta tasa
se deposita el eyaculado en este sitio es el
de anticuerpos y segundo tiene la función de
receptáculo del mismo. Además la vagina
capacitar a los espermatozoides
conforma parte del canal blando del parto, y
proveyéndoles nutrientes para que logren
también tiene función absorbente; cuando el
pasar la barrera inmunológica. La secreción de
macho deposita el eyaculado, la vagina
limo es estimulada por los estrógenos. Las
absorbe prostaglandina F2α para ayudar al
células ciliadas tienen movimientos caudales
transporte espermático. En el piso de la vagina
con los cuales detienen el ingreso de los
existe un orificio que comunica con la uretra,
espermatozoides defectuosos o con poca
este orificio tiene doble entrada, razón por la
capacitación para que las inmunoglobulinas los
cual se lo denomina divertículo sub-uretral,
destruyan.
este es de mucha importancia cuando se
efectúa la inseminación artificial.
Función de los Genitales Externos.- La vulva

con sus labios y, el vestíbulo vaginal forman la
salida del canal blando del parto y el orificio de
entrada del pene. En la comisura ventral se
localiza el clítoris, el cual es masajeado cuando
se produce el coito.
La mucosa del cérvix en los rumiantes posee

unos anillos; entre los anillos se forman unas
criptas donde se puede almacenar parte del
eyaculado conteniendo espermatozoides, los
cuales puede sobrevivir un tiempo mayor que
48 horas, estos espermatozoides pueden
abandonar el cérvix y llegar hasta el oviducto y
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PUBERTAD
La pubertad es un periodo del ciclo

reproductivo en el que se inicia la interacción
del eje de la reproducción. En las hembras se
hace evidente con la presentación del primer
estro, y en el macho se manifiesta con el
desenvainado del pene. Es uno de los
procesos más importantes de la vida del
animal, ya que al alcanzarla tanto hembras
como machos se preparan para en el corto Factores que intervienen en la presentación
plazo iniciar la actividad reproductiva y de la pubertad.- La presentación de la
expresar su potencial genético para el cual pubertad es el resultado de la interacción de
fueron seleccionados. Para referirnos a este cuatro factores que ocurren en forma natural;
tema consideraremos la importancia sin embargo, con la participación del
económica que esta tiene, los factores que profesional pecuario se pueden amalgamar
intervienen para que ello ocurra y formas como mejor para conseguir que este fenómeno
mejorarla. fisiológico se evidencie oportunamente. Entre
los factores que se estiman intervienen son el
hormonal, genético, nutricional y ambiental.
Factor hormonal.- Este factor viene siendo

estudiado con profundidad, y se ha
determinado que el eje de la reproducción
comienza a funcionar desde la gestación. A
partir de esta fase, pasando por la infancia,
luego por la “adolescencia” hasta que se
concreta el proceso, el cual termina con la
ovulación.
Importancia Económica.- El objetivo del
profesional vinculado con el manejo de
animales es lograr que la pubertad se presente
cuanto antes, basándose en los indicadores
óptimos, porque los productores destinan un
rubro económico importante en el
mejoramiento de las características
productivas y reproductivas, y esa inversión se
la hace en las madres para verlas reflejadas en
las nuevas crías, que son el futuro de una
unidad de producción. Acortar este tiempo
significa incorporar más rápido a los animales
a la vida productiva, incrementar el tiempo de Fase prenatal y neonatal.- Se ha determinado
vida productiva de los animales, observar en que existe relación hormonal entre el
menor tiempo los resultados planificados, hipotálamo, hipófisis y gónadas, pero en este
evaluar con prontitud los resultados obtenidos, periodo no ce cierra el circuito de lazo largo. Sin
y reducir la pérdida por retraso en la embargo, se sabe que esto ocurre porque en el
presentación de la pubertad, y mejorar la ovario cambia el número de folículos primarios.
eficiencia reproductiva. Cuando el ovario se forma en la fase
embrionaria existen aproximadamente entre
150 000 a 300 000 folículos primarios, pero al
nacimiento esta cantidad ha disminuido el 50%.
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Se considera que en esta fase la hembra se receptores para los E2. Dichos receptores se
está preparando para su ulterior función. desarrollan en la eminencia media del
hipotálamo y se hacensensibles a esta
hormona, por lo tanto en esta fase comienza a
funcionar el circuito de lazo largo. Los E2
producen un efecto de retrofuncionalidad
negativa sobre la GnRH. Así, la GnRH
disminuye y por consiguiente la FSH con la LH,
consecuentemente el ovario disminuye la
producción de E2. Esta fase concluye con bajos
niveles de E2.
Fase Infantil.- La fase infantil se caracteriza por

presentar el circuito de lazo corto. El
hipotálamo libera GnRH y la hipófisis responde
liberando la FSH y LH. Estas dos hormonas
actúan sobre el hipotálamo, pero también
actúan en el ovario.
Al actuar sobre el hipotálamo (circuito corto), la

FSH ejerce un efecto positivo sobre la GnRH,
por lo tanto los niveles de la FSH se mantienen
altos. La LH ejerce un efecto de
retrofuncionalidad negativa sobre la GnRH, por Fase Medio Prepuberal.- Esta fase se inicia
lo tanto en esta fase la LH se mantiene en con bajos niveles de E2, lo que hace que la
niveles bajos. GnRH se vuelva a incrementar, estimulando la
liberación de FSH y LH desde la hipófisis. Por
La FSH al actuar sobre el ovario lo estimula a otro lado el hipotálamo pierde sensibilidad a los
producir estrógenos (E2), los cuales salen a E2, lo cual favorece aún más la liberación de
circular a la sangre pero el hipotálamo aún no GnRH. Esta fase concluye con niveles altos de
tiene receptores para esta hormona, de modo E2, pero con un hipotálamo poco sensible a
que no se cierra el circuito de lazo largo. Existe esta hormona.
crecimiento folicular, pero la LH evita la
maduración de estos, produciendo la
denominada atresia folicular, por lo tanto en
esta fase no existe ovulación.
Última fase Prepuberal.- Esta fase se inicia con

altos niveles de E2. Aquí se forman receptores
para los E2 en el área pre-óptica del
hipotálamo. Los E2 en el área pre-óptica
Fase Prepuberal Temprana.- Esta fase se
ejercen un efecto positivo, que hace que la
caracteriza porque el hipotálamo ya tiene
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GnRH se incremente mucho más que en la relación con la presentación de receptores. Las
fase anterior, por lo tanto los niveles de FSH y razas cebuinas presentan la pubertad a una
LH, consecuentemente los niveles de E2 son edad más tardía que las razas europeas.
muy altos. El folículo desarrolla hasta madurar
y se prepara para la ovulación. La hembra
presenta signos de estro, hecho que pone en
evidencia que la pubertad se ha producido.
Otro aspecto importante que demuestra que la

genética influye en la presentación de la
pubertad es que en los machos que tienen una
circunferencia escrotal (CE) de mayor tamaño
Fase Ovulatoria.- Esta fase es indispensable presentan la pubertad a edad más temprana
en la continuación del siguiente evento que los toros cuya CE e menor. Tambien se ha
reproductivo que se denomina ciclo estral. demostrado que las hijas de los toros con
Debe ocurrir la ovulación para que se formen circunferencia mayor presentan la pubertad
otras estructuras ováricas, caso contrario, a mas temprano que las hijas de toros con menor
pesar de haber evidencia que la pubertad se CE.
produjo después de que la hembra presentó
celo, no es de utilidad reproductiva porque se
requiere que la hembra perfeccione su ovario y
todo el aparato reproductor para iniciar con la
propagación de la especie.
Factor Nutricional.- Este factor tiene

repercusión sobre la presentación de la
Factor genético.- Este factor tiene repercusión
pubertad en todas las fases del desarrollo de
sobre la presentación de la pubertad, ya que
una hembra, inclusive desde la gestación. Se
los receptores hormonales desarrollan más en
considera que el indicador más importante que
animales de mejor linaje. Si un criador
revela como la nutrición afecta la presentación
establece un plan de mejoramiento genético, la
de la pubertad de la velocidad de crecimiento
pubertad tiende a presentarse en menor
en gramos por día (VCG/d). En la medida que
tiempo. Por otra parte en ciertas especies como
la VCG/d se incrementa, la presentación de la
la bovina, la raza (genética) también tiene
pubertad mejora. Por otra parte las hembras
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que han tenido baja VCG/d y que han

presentado celo, la tasa de concepción de
estas es por debajo de la que se obtiene en
hembras con buena VCG/d.
Factor Ambiental.- Este factor tiene

repercusión sobre la presentación de la
pubertad en todas las
Por definición todo ciclo está constituido por

fases, por lo tanto el ciclo estral también ocurre
de esta manera, cada fase se caracteriza por
una serie de eventos fisiológicos que modifican
tanto el comportamiento de la hembra como las
estructuras anatómicas que forman el tracto
reproductor. Existen dos formas de describir el
ciclo estral. La primera en función de los
cambios hormonales que se suscitan durante
todo el proceso. Así, ocurren cuatro fases que
CICLO ESTRAL son: El proestro, estro, metaestro y diestro. La
segunda forma está basada en las dos
El ciclo estral es el periodo que transcurre entre estructuras funcionales que predominan las
un celo y el siguiente. Sin embargo, desde el durante el ciclo. En este caso se describe la
punto de vista fisiológico esta definición toma fase folicular cuando el folículo está
como referencia la ovulación, porque es este gobernando el ciclo y la fase luteal cuando el
hecho el que da lugar al inicio de un nuevo ciclo cuerpo lúteo es la estructura predominante.
estral; por lo tanto el ciclo estral se lo define
como el periodo que va desde una ovulación a
la siguiente.
Fases del ciclo estral.- En esta parte se

describirá cada fase del ciclo en función de los
cambios hormonales y orgánicos:
Este proceso fisiológico tiene una duración de
21 ± 3 días en la mayoría de las especies Proestro.- Como su nombre lo sugiere, esta
domésticas, excepto la gata y en la perra, tal fase es aquella que antecede al estro. Esta
como se puede observar en la tabla. tiene una duración de 5 días y comienza con
el descenso significativo de la producción de
progesterona (P4), debido a que se ha
producido la lisis del cuerpo lúteo. La P4 es la
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hormona que actúa en el hipotálamo conducta, estas se acercan entre ellas e

produciendo un efecto de retrofuncionalidad intentan montar a otras hembras. Se evidencia
negativa sobre la GnRH, haciendo que congestión y edematización vulvar.
disminuyan los niveles de FSH; por lo tanto,
ocurre la atresia folicular de los folículos de la
última onda folicular que no forman parte del o
los dominantes, tal como se observa en la
gráfica.
Atresia
Estro.- Esta fase, también conocida como celo
o calor, tiene una duración variable según la
especie. Dura pocas horas en la vaca y varios
días en la perra, tal como se indica en la tabla.
Es la única fase en las hembras animales en
Al disminuir la secreción de P4, la secreción de que estas aceptan al macho para realizar la
FSH se activa y estimula el crecimiento del o cópula. Exceptuando la vaca, en esta fase
los folículos dominantes para que la hembra se ocurre la ovulación. Esta fase se caracteriza
vaya preparando para el estro. La FSH porque el nivel de la FSH, E2, LH y Prolactina
estimula al folículo para que produzca llegan al umbral, haciendo que la hembra
estrógenos (E2), también estimula la formación presente algunos signos característicos que
de receptores para la hormona luteinizante permiten identificarla como una hembra apta
(LH). Cuando los niveles de E2 se incrementan. para procrear.
Como consecuencia los E2 se van
incrementando dentro del folículo, estos van
ejerciendo presión sobre las paredes del
mismo para que más adelante ocurra la
ovulación. Altos niveles de E2 producen un
efecto de retroalimentación positiva sobre el
hipotálamo incrementando la GnRH, haciendo
que el nivel de la hormona LH se acreciente. La
LH es la hormona que va a preparar las
paredes del folículo maduro, debilitándolas,
para que este pueda ovular por acción de la
El signo más importante de celo es la
presión ejercida por los E2. Existe evidencia
receptividad a la monta. En esta foto la hembra
que en esta fase se incrementa la secreción de
que está en celo es la que se está dejando
la hormona prolactina, la misma que estimula
montar.
la formación de receptores para la LH en el
folículo maduro. En síntesis esta fase se
caracteriza por bajo nivel de P4 y altos niveles
de niveles de FSH, E2, LH y prolactina. En las
perras se produce el sangrado por acción de
los E2. En la fase final del proestro las hembras
comienzan a manifestar cambios en su
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la mirada excitada en la hembra que está en

estro, no así en la otra que no está en calor.
Otro signo importante del estro es la presencia

del LIMO, secreción producida por el cérvix por
acción de los E2. Esta es una mucosidad clara
que la producen la mayor parte de las hembras Metaestro.- Esta fase tiene una duración de 5
domésticas. días en las hembras cuyo ciclo estral dura 21
días. En la vaca ocurre la ovulación. Durante
esta fase se inicia la formación del cuerpo
hemorrágico. Esta estructura se origina de la
formación de un coagulo que se produce por la
hemorragia causada por la ruptura de la pared
del folículo al ovular. El coagulo va a ser
invadido por células luteales que se reproducen
a partir de las paredes del que fue folículo. Se
lo llama cuerpo hemorrágico porque todavía el
coagulo se aprecia más que las células
luteales. El cuerpo hemorrágico comienza a
producir P4; por lo tanto en el metaestro se
comienza a incrementar la producción de esta
hormona. Por otra parte, se inicia el crecimiento
de la primera onda folicular, la misma que fue
estimulada por el pico preovulatorio de FSH, en
También se aprecia enrojecimiento de la consecuencia de esto se incrementan los
mucosa de la vulva y edema de la misma, niveles de E2. La conducta de las hembras en
ambos signos son provocados por la acción de esta fase es similar a la de la del proestro, se
los E2. aprecia congestión y edema de la vulva con la
diferencia que existe abundante secreción de
limo.
Por la acción de los E2 se puede apreciar

cambios en la mirada de la hembra. Se observa
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Diestro.- Esta fase es la de mayor duración. En Como se indicó anteriormente el ciclo estral se
las hembras cuyo ciclo estral es de 21 días, lo puede estudiar en función de las estructuras
esta fase dura 10 días. Aquí se forma y madura funcionales predominantes. Así, si el CL es el
el cuerpo lúteo (CL), por lo tanto la secreción que gobierna este proceso, se denomina fase
de la hormona P4 se incrementa luteal; en cuyo caso los eventos fisiológicos
significativamente, afectando al hipotálamo en para esta fase comprenden los descritos para
la secreción de GNRH, bajando el nivel de el metaestro y diestro en la otra forma de
FSH. Como se disminuye la producción de estudio. Si es el folículo el que rige el ciclo; se
FSH, se produce la atresia folicular de la denomina fase folicular. En cuyo caso los
primera onda folicular. Sin embargo el folículo eventos fisiológicos para esta fase
dominante continúa creciendo hasta que el comprenden los descritos para el proestro y
nivel de progesterona llega al pico máximo de estro en la otra forma de estudio.
producción, este hecho trae como
consecuencia una disminución de la secreción
de FSH, ocasionando la atresia folicular del
folículo dominante. Por el día 11 del ciclo estral
se produce un pequeño descenso de la
secreción de P4, generando un incremento de
la FSH. Este incremento de FSH estimula una
nueva población de folículos para formar la
segunda onda folicular, incremento en la
secreción de E2. Finalmente, desde el útero, se
produce la secreción de Prostaglandina F2α,
esta hormona es la que produce la lisis del CL.
Cinética de las hormonas que participan en

el ciclo estral.- Entre las hormonas que
participan en el ciclo estral se han mencionado
a la GnRH, FSH, LH, E2 (Foliculina o estradiol,
el estriol y la estrona), P4, PGF2α y Prolactina.
Todas interactúan entre sí, presentando un
patrón de secreción para cada fase en función
de la estructura ovárica funcional
predominante; a estos cambios se los
denomina “Cinética” de las hormonas de la
reproducción que intervienen en el ciclo estral.
Con relación al comportamiento de las
Cinética para la GnRH.- Como ya se explicó,
hembras, durante el diestro se aprecia una fase
la GnRH es producida por el hipotálamo. La
de tranquilidad ya que la hormona
secreción de esta hormona es modificada por
predominante es la P4.
hormonas que se producen en las gónadas y
desde el medio externo por las feromonas.
Pero existe un patrón de referencia que
establece que la GnRH se secreta en
pulsaciones. Dichas pulsaciones son
frecuentes y poco intensas. Este patrón
(cinética) se debe a que existe una proteína
llamada Leptina, que se produce en el tejido
adiposo, que es la que regula dicha cinética.
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de una onda folicular, los niveles de E2 se

incrementan, pero cuando los folículos se
vuelven atrésicos, el nivel de E2 disminuye. Así
mismo durante la fase folicular los E2 se
incrementan hasta llegar al umbral secretorio
para contribuir con la ovulación.
Cinética para las Hormonas Luteinizante y

Progesterona.- El patrón de secreción de la
GnRH está asociado con la cinética de la
hormona LH. De ahí que, excepto cuando los
E2 están altos (proestro y estro), la LH se libera
en pulsaciones frecuentes y poco intensas.
Este hecho ocurre durante la fase luteal. La LH
durante este periodo estimula el crecimiento
del CL, generando la secreción de P4; el nivel
de progesterona está relacionado con el Cinética para la Prolactina.- La prolactina se
crecimiento, maduración y lisis del CL. incrementa durante el proestro para estimular
la formación de receptores para la LH en las
paredes del folículo, de esta forma el folículo
ovula y se prepara para dar origen al nuevo CL.
Cinética para la Foliculoestimulante.- La

cinética de esta hormona está supeditada a la Resumen.- Nótese que a lo largo del ciclo
presencia de la P4; por tal razón el nivel de esta estral se producen todas las hormonas
hormona se incrementa cuando la P4 descritas anteriormente, pero durante la fase
desciende, hecho que ocurre con más luteal la única que predomina es la P4 y
notoriedad durante la fase folicular. durante la fase folicular la P4 es la única que
está en niveles bajos.
Cinética para los Estrógenos.- La cinética de Ondas Foliculares.- Durante el estudio del
estas hormonas está asociada con la FSH. De ciclo estral se ha mencionado el crecimiento de
ahí que cuando la FSH estimula el crecimiento dos ondas foliculares, siendo la segunda la que
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da origen al o los folículos ovulatorios; pero se incrementa lo que reduce la supervivencia del
pueden presentar hasta tres ondas foliculares, CL hasta que desaparece.
en ese caso el CL tiene una vida mayor que 15
días, debido a que la secreción de PGF 2α tuvo
un retraso en su aparición, en estos casos el
ciclo estral puede duras 24 días.
¿Cómo se estimula la secreción de PGF2α

para regular el ciclo estral? Existe un circuito
hormonal corto entre el ovario y el útero, que
explica la forma como se estimula la secreción
Regulación del ciclo estral.- Es importante de PGF2α, el mismo que consiste en lo
conocer cuál es el mecanismo a través del cual siguiente: Hasta el día 15 del ciclo estral existe
el ciclo estral se repite o se regula. Se ha en el ovario un CL activo y un Folículo antral
mencionado que el CL debe “morir” para que la (cavidad llena de E2) de la última onda folicular.
última onda folicular madure. La lisis del CL se Se ha indicado que el CL también secreta
produce por acción de la PGF2α, por lo tanto se oxitocina. El útero tiene receptores para los E2,
puede concluir indicando que esta hormona es de modo que los E2 que produce el folículo
la responsable de la regulación del ciclo estral. antral actúan sobre el útero, el efecto de esta
acción es estimular la formación de receptores
El mecanismo para que la PGF2α destruya el
en el útero para la oxitocina. El útero recibe a
CL ocurre de la siguiente manera: La PGF2α se
la oxitocina ovárica, el efecto de la oxitocina
produce en el endometrio, luego sale del útero
sobre el útero es estimular la síntesis y
a través de los capilares venosos hasta llegar a
liberación de PGF2α. La PGF2α abandona el
la vena uterina, la vena uterina abandona el
útero como ya se explicó, llega al ovario y en el
útero y en su recorrido cuando pasa cerca del
CL incrementa la secreción de oxitocina, la que
ovario, se encuentra con la arteria ovárica. La
a su vez incrementa la síntesis de PGF2α hasta
arteria ovárica envuelve a la vena uterina,
que el CL desaparece. De esta forma comienza
estrangulándola; en este punto se produce un
la fase folicular para reiniciar el ciclo estral.
reflujo en la vena uterina, haciendo que parte
de la sangre venosa, conteniendo PGF2α, pase
a la arteria ovárica. La arteria ovárica tiene la
función de proveer suficiente LH para mantener
vivo al CL, para que este secrete P4; pero la
arteria ovárica tiene receptores para la PGF 2α,
Cuando la PGF2α es captada por las paredes
de la arteria ovárica, esta produce
vasoconstricción de la arteria, reduciendo el
flujo sanguíneo en aproximadamente un 50%,
de esta forma ingresa menos sangre al CL, y
por consiguiente menos LH; de tal forma que el
CL reduce su tamaño y su función, Otras Hormonas que afectan el ciclo estral.-
posteriormente la secreción de PGF2α se El ciclo estral también está influenciado por la
acción de hormonas llamadas feromonas que
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son captadas por los centros cerebrales o multípara. En tal virtud el o los folículos que
superiores, los que envían la información hasta culminan el proceso son los más aptos para
el hipotálamo para modificar la secreción de ofrecer el óvulo que será fecundado.
GnRH. El folículo primordial es estimulado por la
hormona FSH, la misma que induce el
crecimiento de las células foliculares y la
producción de E2. Cuando el folículo tiene una
capa de células se lo denomina primario, en
este estadio el ovocito está en el centro. La
acción de la FSH continúa para que el folículo
llegue al segundo estadio. Ahora el folículo
tiene dos o más capas de células, el ovocito
sigue ubicado en el centro, los E 2 se van
acumulando en el intersticio de las células
foliculares sin separarlas, en este estadio se lo
OVULACIÓN Y FECUNDACIÓN llama folículo secundario. Posteriormente el
folículo alcanza el siguiente estadio, que se
Este es otro de los fenómenos fisiológicos de caracteriza por la formación del antro. El antro
mucha importancia en reproducción animal, ya resulta de la presión que ejercen los E2 en el
que de alguna manera marca el inicio de la
intersticio, estas hormonas separan las células
formación del nuevo ser. Se revisarán por
foliculares para formar la cavidad y colocar en
separado, ya que cada fenómeno está ella los E2, aquí se llama folículo terciario o
constituido por eventos propios de cada antral. El ovocito está en la pared del folículo y
proceso. esta adherido mediante las células foliculares.
La cantidad de E2 sigue incrementándose
hasta que el folículo alcanza entre 15 – 20 mm
de diámetro, el ovocito está desprendido, listo
para salir. En este estadio se lo llama folículo
preovulatorio. Una vez que los E2 alcanzaron
el nivel más alto se produce la ruptura de la
pared folicular y este alcanza el estadio de
folículo ovulatorio.
Ovulación.- Para referirse a este fenómeno

fisiológico se hará una descripción de los
estadios del desarrollo folicular, de las
hormonas que participan en la ovulación, de los
tipos de ovulación y el tiempo en que esta
ocurre en cada una de las especies animales.
Estadios del Desarrollo Folicular.- Este

proceso describe lo que ocurre con el o los
folículos dominantes, que son los que culminan
con la ovulación. Es importante mencionar que
durante este proceso se produce la selección Hormonas que intervienen en la ovulación.-
del o los óvulos que perpetuarán la especie, ya Se conoce que las hormonas FSH, E2,
que inicialmente se estimula una gran cantidad Prolactina y LH son las responsables de la
de folículos, de los cuales uno, si la hembra es ovulación, cada una realiza su actividad
unípara o monotoca, es el que culminará su específica, pero la acción conjunta es la que
desarrollo, o algunos, si la hembra es politoca produce la ovulación.
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Función de la FSH.- Esta hormona estimula la inicio del estro, en la cabra ocurre 32 horas
síntesis de E2 para que se cumplan dos después de iniciado el estro, en la cerda entre
episodios relacionados con la ovulación. El las 36 – 42 horas después del inicio del estro,
primero incrementar la presión intrafolicular, en la yegua 24 horas antes del final del estro, y
para que se produzca la ruptura de la pared en la gata entre 24 – 36 horas después del
folicular. El segundo para incrementar la coito.
formación de receptores para la hormona LH,
que será necesaria para debilitar las paredes Fecundación.- Este proceso se lo define
del folículo y preparar las células de las como la unión del espermatozoide con el óvulo.
paredes del folículo, para que después de la Ocurre en el ámpula del oviducto, por lo tanto
ovulación estas formen el CL. el óvulo y los espermatozoides deben recorrer
distancias diferentes hasta que se produzca
Función de los E2.- Estas hormonas rompen la dicho encuentro.
pared del folículo una vez que se ha producido
el pico máximo de secreción. Cuando llegan al
umbral de su secreción estimulan la secreción
de un pico de LH para que el proceso de
debilitamiento se acelere y los E2 rompan la
pared folicular.
Función de la LH.- Estas hormona debilita las

paredes del folículo de la siguiente manera: La
LH estimula a las células foliculares para que
produzcan Prostaglandina E2 (PGE2). La PGE2 Recorrido del Óvulo.- Tal como se indicó al
estimula a otras células foliculares a que explicar los estadios de desarrollo del folículo,
produzcan enzimas proteolíticas, las que ya se produjo la selección del óvulo que será
desdoblan las proteínas de la pared celular, fecundado, por lo tanto el recorrido de este
debilitándolas para hacer más fácil la hasta el ámpula es corto, de ahí que el óvulo
ovulación. Además la PGE2 estimula a las no está expuesto a factores de selección
células foliculares a producir relaxina, que es durante su recorrido. El óvulo es tomado por la
una hormona que relaja las paredes del folículo fimbria y luego colocado en el ámpula del
para permitir la acción de las enzimas oviducto, donde esperará a los
proteolíticas. De esta forma la LH contribuye a espermatozoides para que ocurra la
la ovulación durante el proestro y en el estro, fecundación.
cuando se produce el pico de LH el proceso de
debilitamiento se acelera, facilitando la acción
de los E2. Por otra parte la LH reanuda la
meiosis en el óvulo para que este pueda ser
fecundado.
Tipos de Ovulación.- Se considera que

existen la ovulación espontánea y la inducida.
La primera ocurre en la perra, rumiantes, cerda
y yegua. La segunda ocurre en la gata, coneja
Recorrido de los Espermatozoides.- La
y camélidos. La inducción ocurre mediante la
distancia que deben recorrer los
cópula; por lo tanto esta estimula la secreción
espermatozoides es mucho mayor, esta se
del pico de LH.
mide desde el sitio donde el macho deposita el
Tiempo en el que ocurre la Ovulación.- eyaculado hasta el ámpula del oviducto. De ahí
Excepto en la vaca, la ovulación ocurre durante que para este episodio se describirá el sitio de
el estro. Así, en la perra al final del proestro e depósito del semen, los factores a los que
estarán expuestos los espermatozoides, la
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capacitación y transporte, el acto de la Factores a los que estarán expuestos los

penetración y el tiempo de llegada hasta al sitio espermatozoides.- Existen factores positivos y
de fecundación. negativos que inciden en viaje de los
espermatozoides desde el sitio de depósito
hasta el sitio de fecundación. Estos factores
están presentes en la vagina, cérvix y útero.
En la Vagina.- El eyaculado contiene

prostaglandinas, las que son absorbidas por la
vagina y llegan al hipotálamo para estimular la
liberación de oxitocina desde la neurohipófisis.
La oxitocina estimula la contractilidad del útero
para ayudar al transporte espermático, este se
considera como factor positivo. Como factor
Sitio de depósito del eyaculado.- En los
negativo, el eyaculado actúa como cuerpo
rumiantes, las perras y las gatas el sitio de
extraño en la vagina, razón por la cual esta
depósito es en la vagina, se considera que es
trata de expulsarlo mediante un mecanismo
así en estas especie porque el eyaculado es de
llamado quimiotaxia negativa. Estos son
poco volumen pero de alta concentración de
movimientos peristálticos con dirección caudal,
espermatozoides. En estas especies los
mediante los cuales las hembras eliminan
espermatozoides deben dejar la vagina,
aproximadamente el 70% del eyaculado,
ingresar y pasar el cérvix, el útero y el istmo del
consecuentemente el mismo porcentaje de
oviducto.
espermatozoides. Aquí comienza la selección
espermática.
En el Cérvix.- Al cérvix ingresa el 30% de los

espermatozoides. El limo contiene este punto
el factor positivo consiste en que el alta
concentración de nutrientes, los que capacitan
a los espermatozoides para que lleguen al sitio
de fecundación. El factor negativo está dado
por la presencia de Inmunoglobulinas en el
limo, las que fagocitan a los espermatozoides
débiles. Se estima que aquí se elimina el 20%
En las cerdas y la yegua el depósito es cervico- de los espermatozoides.
uterino, de modo que el macho introduce el
pene hasta el cérvix y en ese sitio deposita el En el Útero.- Al útero ingresa el 10% de los
eyaculado. Estas especies se caracterizan por espermatozoides. Como factor positivo existe
el eyaculado es de alto volumen y poca la contractilidad del mismo que ayuda al
concentración. transporte. Como factor negativo el útero tiene
sus paredes engrosadas por la multiplicación
de capilares, hecho que favorece la presencia
de leucocitos, los que fagocitan el 9% de los
espermatozoides, quedando solo el 1% para
llegar al sitio de fecundación.
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Capacitación y transporte.- Cuando los

Una vez que el ovulo sale del folículo, este está
espermatozoides están en el epidídimo la
rodeados de dos capas de células. La primera
capacidad fertilizadora está inactivada por un
llamada Cumulus Oosphorus (1) y la segunda
factor denominado de decapacitación. Una vez
capa es la corona radiada (2). Las células de
que los espermatozoides ingresan al tracto de
estas dos capas están unidas entre sí por el
la hembra se activa una enzima del acrosoma
ácido hialurónico. Una vez que el acrosoma del
llamada β-amilasa, esta enzima elimina el
espermatozoide se pone en contacto con estas
factor de decapacitación, para preparar a los
capas libera la hialuronidasa y perfora estas
espermatozoides para el acto de la
dos capas hasta ponerse en contacto con la
fecundación. Posteriormente se activa otra
zona pelúcida (4). La zona pelúcida está
enzima, la fertilisina. Esta enzima estimula la
formada por proteínas, el acrosoma del
síntesis de otras dos enzimas llamadas
espermatozoide libera la acrosina para
hialuronidasa y acrosina que son la que
desdoblar las proteínas de la zona pelúcida (7)
intervienen en el acto de la penetración del
e ingresa al espacio perivitelino (8) donde se
espermatozoide hacia el óvulo.
concreta la fecundación.
Independientemente de la ayuda que ofrece el
útero en el transporte espermático, estos tienen
su propio mecanismo de movilización. Este
mecanismo se fortalece cuando los
espermatozoides están en el tracto de la
hembra ayudado por los nutrientes que este
encuentra en el órgano femenino.
Una vez que el espermatozoide ingresó al

espacio perivitelino, el vitelo gira en la dirección
en la que ingresó el espermatozoide generando
una reacción química que hace que se selle la
El acto de la penetración.- Para facilitar la zona pelúcida y no permita el ingreso de otros
comprensión en este proceso, es importante espermatozoides.
describir las partes del óvulo que se
mencionarán en la fecundación, entre las que
tenemos: El Cumulus Oosphorus (2), La corona
radiada (3), la zona pelúcida (4), el espacio
perivitelino (7) y el vitelo (8).
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referimos al ciclo estral, después de la

ovulación se forma el cuerpo hemorrágico, el
mismo que a partir del día 6 del ciclo se lo
denomina CL o cuerpo amarillo, por lo que la
P4 es hormona que se hace presente en esta
fase.
Tiempo de llegada hasta al sitio de

fecundación.- Este tiene una alta variación
entre especies y en la especie, siendo más
rápido en las perras y puede tomar más tiempo
en los rumiantes. La P4 cumple un rol muy importante durante la
fase de cigoto, ya que el huevo después que
abandona el istmo del oviducto, llega al útero
donde también debe recibir alimento, puesto
que en esta fase este flota en el líquido uterino;
es por ello que la P4 estimula a los receptores
de las células endometriales para que estas
excreten una sustancia llamada Histotrófo o
leche uterina. Por otra parte, el cigoto debe ser
preservado del ataque de agentes externos,
razón por la cual la P4 actúa sobre los
GESTACIÓN receptores del epitelio del cérvix, para que este
produzca una secreción mucosa que forma el
Es el periodo que transcurre desde la tapón mucoso.
fecundación hasta que el parto. En este lapso
se suscitan varios eventos fisiológicos, los
cuales se los describe en tres fases.
Durante la fase de cigoto el huevo desarrolla,

pasando por dos estadios. El primero conocido
con el nombre de mórula, y el segundo como
Fases de la gestación. Para una mejor blastocito.
comprensión del proceso, a este se lo ha
La mórula está constituida por blastómeros que
dividido en la fase de cigoto, fase embrionaria
ocupan la parte central del cigoto, y aparecen
y fase fetal.
como una masa compacta que deja un espacio
Fase de cigoto.- Este periodo se lo estudia entre esta y la zona pelúcida. Este estadio tiene
desde que se produce la fecundación hasta una duración que varía según la especie, y
que ocurre la eclosión blastocitaria o puede ir de 3 – 7 días.
denudación. Tal como se explicó cuando nos
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aumentar la superficie de contacto con el

endometrio y favorecer la implantación. En esta
fase también se alimenta del histotrófo.
El blastocito.- se forma como consecuencia

del acumulo de líquido secretado por los
blastómeros, el mismo que se va ubicando en
los intersticios de los blastómeros, en la fase de
mórula, hasta que este líquido presiona los
blastómeros y los separa, formando una
Gastrulación y Organogénesis.- Durante este
cavidad denominada blastocele, que es
periodo aparecen tres capas en el embrión, que
cuando el huevo toma el nombre de blastocito.
son: El endodermo, el mesodermo y el
ectodermo; a partir de estas capas se formarán
los tejidos y órganos. Del ectodermo se forman:
El sistema nervioso central, los órganos
sensoriales, la glándula mamaria, las glándulas
sudoríparas, la piel, pelos y pezuñas. Del
mesodermo se forman: Aparato circulatorio, el
esqueleto, los músculos, los órganos
reproductores, riñones y conductos urinarios.
Los blastómeros siguen multiplicándose y Del endodermo se forman: El aparato digestivo,
secretando líquido, incrementando el tamaño el hígado, pulmones, páncreas, glándula
de la masa germinativa, la cual hace presión tiroides y otras glándulas.
sobre la zona pelúcida, hasta romperla. Este
evento fisiológico se conoce con el nombre de
Denudación. Que es el fin de la fase de cigoto.
Este estadio tiene una duración entre 6 – 11
días.
Durante esta fase también se produce la

migración embrionaria. Este evento ocurre en
las especies politocas. Los embriones se
encuentran localizados en el cuerno ipsilateral
del ovario que ovuló, estos deben separarse
Fase Embrionaria.- Este periodo se lo estudia para evitar la muerte por apiñamiento; así, el
desde que se produce la denudación hasta que 50% de los embriones se trasladan al cuerno
se forman las membranas placentarias, es contralateral mediante movimientos de
decir justo antes de la implantación. En esta reptación hasta distribuirse en toda la superficie
fase ocurren la gastrulación y organogénesis, del endometrio.
la migración uterina, la preservación del
producto y se forman las membranas fetales. El
embrión sufre un proceso de elongación para
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Fase Fetal.- Este periodo se lo estudia desde

la implantación hasta el parto. Es la fase más
larga del periodo de gestación. En el inicio de
esta fase la P4 vuelve a tener protagonismo.
Esta hormona tiene la función de ayudar al feto
a anidarse en el endometrio. El útero tiende a
rechazar la presencia del feto, ya que este al
incrustarse se constituye en un injerto. Por lo
tanto la P4 interviene para disminuir esa
Durante la migración, los embriones ya reacción antigénica del útero a las membranas
comienzan a formarse las membranas placentarias, generando un estado de quietud,
placentarias, tal que del trofoblasto se libera con lo cual ocurre la implantación.
una proteína llamada proteína trofoblastica 1
(Tb1). Esta proteína es la que se encarga de
preservar al embrión, evitando la lisis del CL.
Aunque se sabe que existe el o los embriones,
las fases del ciclo estral se están cumpliendo
como si no existieran, por lo tanto el día 15,
diestro tardío, se libera PGF2α; pero esta
hormona es capturada por la Tb1,
convirtiéndola en una molécula de mayor
tamaño, que no puede atravesar los capilares
venosos, de modo que se queda en el útero,
evitando así la destrucción del CL. Una vez que ha ocurrido la implantación, el
desarrollo fetal continúa, al igual que las
membranas fetales. En las especies politocas,
la membrana coriónica, que es la que se une al
endometrio, se fusiona. Este hecho se debe a
que los fetos van presionándose entre sí, y
dicha presión causa una obstrucción en la
circulación del corion, razón por la cual, la parte
que está en contacto entre fetos se necrosa,
pero se fusiona en los extremos,
constituyéndose una sola envoltura coriónica
Finalmente en esta fase se comienzan a formar para todos los fetos.
las membranas placentarias, a partir del botón
embrionario se forma el trofoblasto, que dará
lugar al corion; de igual manera se forman el
amnios, la membrana alantoides. Concluye la
fase embrionaria y ya se denomina feto.
Al unirse el corion con el endometrio forman las

vellosidades endo-coriales, estas a su vez se
dirigen hacia la membrana alantoides, donde
se llaman vellosidades alanto-coriales, estas
vellosidades van anastomosando, y se van
formando los capilares que se difunden para
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llegar a la membrana amniótica, luego de lo su tamaño esperado en el claustro. La P4

cual se siguen fusionando entre todas para disminuye la movilización del ion Ca, que es el
formar el cordón umbilical. De esta manera se mineral que el organismo utiliza como principal
establece la relación nutricional y hormonal elemento para que se produzca la reacción de
entre la madre y el feto. contractilidad de las fibras musculares.
De las tres membranas placentarias descritas, A la placenta se la clasifica en de acuerdo con

la alantoides y la amniótica forman una cavidad el tipo y la forma.
cada una, con funciones específicas. La
cavidad alantoides contiene líquido Tipos de Placenta.- Dependiendo de la forma
proveniente del feto, el cual se llama líquido como el corion se implanta en el epitelio
alantoideo; este tiene la función de amortiguar endometrial, se describen varios tipos. Cuando
al feto, llevar nutrientes hacia la cavidad el corion no perfora el epitelio del endometrio,
amniótica y recibir desechos del feto para se la conoce con el nombre epitelio-corial,
eliminarlos a través de la madre. La cavidad típica de la yegua y la cerda. Si el corion perfora
amniótica, contiene líquido amniótico, el mismo el epitelio, se la denomina sindesmo-corial,
que es más denso que el líquido alantoideo, característica de los rumiantes. Cuando el
también cumple la función de amortiguar para corion perfora el endometrio y se pone en
proteger al feto, lo nutre, ya que contiene contacto con el endotelio de los vasos
aminoácidos y factores del crecimiento. sanguíneos que irrigan al útero, se la llama
Además este líquido posee sales sódicas y endotelio-corial, típica de los carnívoros. Si el
potásicas, las que son importantes cuando se corion profundiza aún más y perfora la pared
produce el parto, ya que el feto al nacimiento de los vasos sanguíneos, poniéndose en
ingiere líquido amniótico, el que tiene efecto contacto con la sangre, este tipo de placenta es
laxante, ayudando, conjuntamente con el conocida como hemo-corial, típica de los
calostro, a eliminar el primer contenido roedores.
intestinal denominado meconio.
Las membranas placentarias son una fuente de
producción de hormonas. Se conoce que aquí
se secretan la P4, corticosteroides, estrógenos,
prostaglandina, eutocina y relaxina. De estas la
P4 participa en el mantenimiento de la
gestación. En hembras como la vaca, la perra,
la cabra, la cerda, la coneja, y ciertos roedores,
la placenta produce suficiente P4 para
conservar la gestación; pudiendo prescindir del
CL. La P4 conserva la gestación minimizando la
contracción uterina en la medida que el útero
se va estirando. El útero durante la gestación
no incrementa el número de células, sino que
estas se hipertrofian hasta que el feto alcanza
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Formas de placentas.- Existen las placentas madre, para permitir la salida del mismo, la
difusas y las localizadas. eliminación de los líquido propios del contenido
uterino y de las membranas fetales, mediante
Placentas Difusas.- Son las que desarrollan la acción e interacción hormonal y refleja. Este
vellosidades en tosa la superficie del proceso tiene una duración equivale, en las
endometrio, como es el caso de la yegua y la vacas, al 10% del tiempo que el feto
cerda. permanece en el claustro materno. Comienza
con el llenado de las glandulas mamarias y
Placentas Localizadas.- Son las que
termina con la eliminación de la placenta y los
desarrollan vellosidades en ciertas partes del
líquidos uerinos. En este capítulo vamos a
endometrio. Entre estas existen las
revisar lo tipos de partos, la etiología, las fases
cotiledonarias (vaca), zonales (perra) y
y la forma en que el feto debe estar ubicado
discoide (coneja)
para cuando se trata de un parto normal.
Tipos de Partos.- Los partos se clasifican en

Crecimiento fetal.- El crecimiento del feto se
eutócicos o normales y distócicos o con
lo mide en tres periodos o tercios. En el primer
dificultad. Cumunmente (95%) las hembras
tercio alcanza aproximadamente el 4% de su
tienen partos eutócicos, de modo que este
tamaño total, en el segundo tercio crece un 9%
proceso no amerita la participación directa del
adicional y en el último tercio desarrolla el 87%
médico veterinario, pero si es importante
que faltaba. Por esta razón en el último tercio
observar el desarrollo del mismo en todos sus
de la gestación se recomienda destetar las
eventos, ya que el neonato requiere atención
crías que lactan en hembras gestantes, de
para asegurar su supervivencia, y con ello la
modo que la madre deja de producir leche, para
lactancia de la madre.
que el feto tenga suficientes nutrientes y
alcance su desarrollo adecuado.
Etiología del Parto.- Se refiere a las causas

que provocan el inicio de este proceso. Entre
estas se mencionan el envejecimiento o
PARTO
madurez de la placenta, el termino de la
El parto es un proceso fisiológico que consiste plasticidad del útero y la culminación de la
en la preparación del feto para su explusión, el relación madre feto.
canal duro y blando del parto por parte de la
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Envejecimiento o Madurez Placentaria.-

Cuando se inicia la fase fetal de la gestación, la
placenta se adhiere firmemente al endometrio
para asegurar el intercambio materno fetal,
pero cuando la gestación está por concluir el
numero de vellosidaces corionicas va
disminuyendo; en la vaca por ejemplo se
estima que al septimo mes el numero de
vellosidades es de 53 por placentoma
(velosidades corionicas y uterinas), al octavo
mes se reducen a 25 vellosidades y en el Culminación de la Relación Materno-Fetal.-
noveno mes a 2 vellosidades. Este hecho hace Cuando revisamos la fase de gestación se
que el feto se vaya aislando o independizando indicó que la placenta es una fuente de
de la madre, y una vez que la placenta hormonas. Durante el tiempo que la placenta
envejece, conjuntamente con el feto, actuan está firmemente unida al útero, la producción
como cuerpo extraño, razón por la cual el utero de P4 es alta, lo que mantiene quieto al útero,
lo expulsa. porque esta hormona evita la movilización del
Ca; pero cuando la placenta envejece, la
cantidad de P4 secretada disminuye
significativamente, razón por la cual el Ca se
moviliza, este llega al miometrio y
desencadena la actividad contráctil del útero.
Por otra parte la placenta también produce
corticosteroides, esta hormona también es
producida por las glándulas adrenales del feto,
la cual actúa sobre los pulmones para eliminar
el líquido que existe en los sacos alveolares;
fenómeno que se conoce con el nombre de
Termino de la Plasticidad uterina.- Como se sulfactación. El objetivo de este evento es
indicó anteriormente, las fibras musculares del preparar al feto para que al momento de la
útero se hipertrofian durante la gestación. expulsión pueda realizar la hematosis. Además
Conforme crece el feto el útero se va estirando; los corticosteroides estimulan la síntesis
cuando el feto alcanza su tamaño esperado en placentaria de E2. Los E2 reblandecen las
el claustro materno, el útero llega al límite de su paredes del cérvix y la vagina, actúan sobre la
capacidad de estiramiento; es en ese momento vulva dilatándola y relaja los ligamentos sacro-
que el útero reacciona contrayéndose en forma ciáticos, para preparar a la madre para la fase
rápida, hecho que empuja el feto hacia el canal de expulsión; también los E2 estimulan la
del parto, el feto toca el cérvix con las pezuñas formación de receptores uterinos para la
y produce un estímulo que provoca la oxitocina; asimismo esta hormona actúa sobre
secreción de PGF2α. Esta hormona llega al la glándula mamaria, estimulando el
hipotálamo para estimular la liberación de la crecimiento de los alveolos y dúctulos
hormona oxitocina desde la neurohipófisis. La mamarios. Una vez que los E2 han estimulado
oxitocina actúa en los receptores del miometrio la formación de receptores para la oxitocina,
produciendo las contracciones para expulsar el esta última estimula a la placenta para que
feto. A este evento fisiológico se lo conoce produzca PGF2α. La prostaglandina relaja el
como reflejo Ferguson. cérvix, reblandece el tapón mucoso, estimula la
producción de oxitocina y elimina el CL de
gestación. La placenta produce una hormona
llamada eutocina, esta estimula la liberación de
oxitocina, con lo que se incrementa la
secreción de PGF2α. También la placenta
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secreta la hormona relaxina, hormona que

reblandece el canal duro del parto, separando
los coxales en la sínfisis púbica y en la
articulación sacro iliaca, dilatando la pelvis para
facilitar la salida del feto.
Dilatación Activa.- Se incrementan las

contracciones uterinas, el feto se proyecta más
hacia el canal del parto, la hembra se inquieta,
micciona frecuentemente. Este evento termina
con la aparición de las membranas
Fases del Parto.- Todos los eventos descritos placentarias. En la vaca tiene una duración de
se los puede comprender mejor al explicar el 8 horas. El feto no está expuesto al medio
proceso del parto en fases. Se conocen cuatro externo, de modo que no está respirando.
fases a saber: Preparación o prodrómica,
Dilatación, Expulsión y Secundinización.
Fase de Preparación o Prodrómica.- Esta

comienza con el llenado de las glándulas
mamarias y termina con la dilatación del cérvix,
vagina, vulva, ligamentos sacro-ciáticos,
secreción mucosa. En esta fase no se
observan cambios conductuales en la hembra.
Esta fase comienza en la vaca entre tres a
cuatro semanas antes de la expulsión del feto. Fase de Expulsión.- Esta fase también se
divide en dos subfases: La dilatación o
ensanchamiento y la de Expulsión propiamente
dicha.
La Dilatación o Ensanchamiento.- En esta fase

el feto es protagonista. El feto avanza por el
canal del parto y hace que se rompan las
membranas fetales, como consecuencia de
ello. La eliminación de líquido y lubricación del
canal del parto. Esta fase en la vaca tiene una
Fase de Dilatación.- Esta fase se divide en duración entre 1 a 6 horas.
dos subfases: La dilatación pasiva y la
dilatación activa.
Dilatación Pasiva.- Comienza con el término de

la plasticidad del útero, el feto ingresa al canal
del parto, se inician las contracciones uterinas
lentas. Esta subfase tiene una duración de 3 a
6 horas en la vaca. Es donde ocurre el reflejo
Ferguson.
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En esta fase el feto avanza hacia el canal del En la vaca dura alrededor de 15 minutos, en la
parto, las contracciones uterinas se oveja y la cabra, cuando expulsan dos fetos,
intensifican, se observan las extremidades del estos salen con intervalos de 1º a 15 minutos,
feto. En razón de que el feto está pasando por pudiéndose prolongar dicho intervalo hasta 1
el cinturón pélvico, este estimula un centro hora. En la yegua 15 minutos, en la cerda los
nervioso ubicado en el sacro, con el cual se intervalos son entre 3 a 8 minutos, pudiendo
estimulan las contracciones abdominales. durar la expulsión entre 0,5 a 2 horas. En la
perra los intervalos oscilan entre 10 a 30
minutos, pudiendo prolongarse el parto 1 hora
o más.
Una vez que el parto ha concluido, la hembra

Una vez que se estimula el centro nervioso, parturienta queda extenuada por la demanda
existen dos fuerzas tratando de expulsar al de energía que se requiere en este proceso, en
feto, Las hembras parturientas en un 95% de el caso de la vaca, esta puede permanecer en
las ocasiones se acuestan para facilitar la posición de decúbito lateral hasta por 15
expulsión y preservar la integridad del neonato. minutos, luego se pone en pie y comienza a dar
la atención al recién nacido.
Como se explicó anteriormente el feto puede

nacer con presentación posterior,
Esta subfase termina con la aparición de la considerándose esta como un parto normal.
frente del feto entre las extremidades
anteriores, o la nalga del feto, dependiendo de
la presentación de este.
Fase de Secundinización.- Esta fase consiste

en la eliminación de la placenta, que como se
indicó anteriormente, al final de la gestación se
La Expulsión Propiamente dicha.- Esta fase separa del endometrio. Esta fase dura 12 horas
tiene una duración variable, según la especie. en la vaca, oveja y cabra. En la yegua de 0,5 a
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3 horas. En la cerda se elimina en el curso del que las especies animales puedan
parto y en la perra con cada feto. perpetuarse, de ahí que su actividad es
considerada como una extensión del proceso
reproductivo. En este capítulo estudiaremos la
estructura, su desarrollo, función y los
mecanismos de síntesis y liberación de los
componentes de la leche.
Ubicación del feto en el parto eutócico.- La

ubicación del feto se la describe en función de
tres características a saber: Presentación,
Actitud y Posición. La presentación puede ser
anterior o posterior, la actitud deber ser en
flexión, y la posición dorsal, es decir que el
dorso del feto debe mirar hacia el dorso de la
madre.
Estructura de la Glándula Mamaria.- En esta
parte revisaremos la unidad funcional, el
sistema tubular y de almacenamiento, sistema
suspensorio o de sostén y la importancia
zootécnica.
Unidad Funcional.- La unidad funcional de la

glándula mamaria está constituida por el
alvéolo mamario. Es aquí donde se sintetiza la
leche y desde donde esta se evacua cuando se
En el caso de gestaciones gemelares, la
produce el acto del amamantamiento o el
presentación puede ser anterior en ambos
ordeño. El alvéolo es un saco cuya pared está
fetos, o anterior en uno y posterior en el otro;
conformada por tres capas. La primera la
pero ambos en actitud en flexión y posición
constituyen las células alveolares, en estas
dorsal.
células actúan la prolactina, los E 2, la P4 y los
corticosteroides. Las células alveolares
sintetizan la leche. La segunda capa está
conformada por células mioepiteliales, estas
células tienen receptores para la oxitocina,
hormona que produce contracción de las
células mioepiteliales para que ocurra la bajada
de la leche. La tercera capa la conforma una
malla de capilares sanguíneos que irrigan a la
glándula, desde donde se toman los
componentes que formarán la leche. Esta capa
GLÁNDULA MAMARIA ha sido mejorada genéticamente para que el
sistema de irrigación aporte con más flujo
El estudio de la función de esta glándula se la
sanguíneo e incremente la producción láctea.
relaciona con la reproducción, primero porque
se constituye en un indicador importante en el
inicio del parto, segundo porque su secreción
tiene como objetivo preservar la o las crías para
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Sistema Suspensorio.- Este sistema juega un

rol muy importante en la expresión del potencial
genético de una hembra para producir leche,
Sistema Tubular y de Almacenamiento.- La especialmente aquellas de alta producción. La
unión de los alveolos conforman el lobulillo de ubre cuando se llena, desciende por el peso
la glándula mamaria, el conjunto de lobulillos que tiene la leche almacenada. Cuando los
forman el lóbulo de la ubre. De los alveolos ligamentos suspensorios son muy flácidos la
salen unos conductos de excreción, estos se ubre se distiende, generando dolor, hecho que
anastomosan y desembocan en conductos suspende la secreción de leche, cuando los
más grandes que salen de los lobulillos; los que ligamentos son muy fuertes, la ubre no
se siguen uniendo y forman los conductos desciende, por lo tanto se llena rápido, y una
galactoforos, a unnion de los conductos vez que la ubre se llena esta suspende la
galactoforos conforman los conductos secreción láctea.
mamarios, los que desembocan en la cisterna
de la ubre. La cisterna de la ubre se comunica
con el pezón mediante un pliegue cricoideo
hacia la cisterna del pezón. La cisterna del
pezón termina con un orificio que comunica con
el medio externo, llamado roseta de
Furstenberg. Los alveolos se llenan de leche,
esta se va depositando en los conductos de
excreción, para almacenarse en la cisterna de
la ubre, desde aquí se evacua la leche cuando
Existen formas de evaluar la fortaleza deseable
el ternero mama o la máquina de ordeño crea
del sistema de suspensión, observando la
el vacío para la extracción de la leche.
profundidad de la ubre, y la intensidad con que
las líneas donde se encuentran los ligamentos,
de demarcan en la ubre. La profundidad
deseable se mide cuando la ubre llega hasta la
altura de los corvejones y vista desde atrás, el
surco intermamario no está muy profundo y se
proyecta desde los pezones hacia el centro de
la ubre.
Con respecto del numero de rosetas del pezón,

estas varían según la especie. Asi, en los
rumiantes existe una, en las hembras equinas
y suinas existen 2 rosetas, en los caninos y
felinos entre 10 o más.
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Nótese dos tipos de ubre. La hembra de la Con respecto del factor genético, se dice que
izquierda tiene ligamentos débiles, la de la son los genes los que hacen que la glándula se
derecha ligamentos cuya fortaleza es ubique en el sitio correcto según la especie. Si
deseable. se trata de las perras por ejemplo, estos hacen
que desde el mesénquima embrionario, el
tejido se dirija hacia el vientre para desarrollar
en este sitio. Eso ocurre durante la fase de la
organogénesis y fetal.
Importancia Zootécnica.- La glándula

mamaria representa aproximadamente el 40%
de la puntuación otorgada para la calificación La estructura de la glándula mamaria desarrolla
de una vaca, por lo tanto es un poco mediante estimulo hormonal, durante la fase
complicado calificar y seleccionar hembras fetal, pubertad y durante la gestación y parto.
jóvenes. Se evalúa profundidad de la ubre, Durante la fase fetal los E2 estimula la
cuartos anteriores, ubicación y tamaño de los formación de los alveolos, conductos de
pezones, irrigación de la misma y surco excreción. Durante la pubertad también se
intermamario. producen E2, los que estimulan
significativamente el desarrollo de la glándula,
este periodo del desarrollo glandular tiene una
repercusión sobre el desarrollo ulterior de la
misma durante la gestación y parto.
Desarrollo de la Glándula Mamaria.- El

desarrollo de la glándula mamaria se produce
con la intervención del factor genético y del
hormonal.
Durante la gestación el crecimiento de la

glándula esta correlacionado con la producción
de las hormonas, entre las que se mencionan
los E2, la hormona del crecimiento y los
esteroides adrenales. En la cabra al día 35 de
la gestación predomina el estroma de la
glándula, al día 92 ya se existe predomina el
tejido glandular, y en el día 120 la glándula ya
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ha desarrollado completamente y está

llenándose de calostro.
Participación de las Hormonas Gonadales.- En

este proceso participan los E2 y la P4. Los E2
estimulan el crecimiento de los ductos de la
Función de la glándula mamaria.- La función glándula, incrementan la permeabilidad celular
de la glándula mamaria se inicia con el parto, y la vascularización de la glándula y actúan
conforme se va vaciando la ubre del calostro, sinérgicamente con la P4 en la formación de los
la coloración de este se hace cada vez menos alvéolos. La P4 es removida de la sangre,
intensa, debido a que se está mezclando con la metabolizada y retenida mediante receptores
leche. La actividad de la glándula mamaria se específicos existentes en la glándula. Participa
inicia debido a que descendieron los niveles de en la síntesis de la lactosa.
E2 y P4. Estas dos hormonas durante la
gestación mantienen bajos los niveles de Participación de las Hormonas Hipotalámicas e
prolactina, pero al disminuir, la prolactina Hipofisarias.- El hipotálamo interviene con dos
comienza a liberarse para estimular a los núcleos. El núcleo paraventricular que libera el
alveolos. La función de la glándula mamaria se Péptido Intestinal Vasoactivo (PIV), al que se
la estudia haciendo referencia a la secreción y lo conoce como factor liberador de la prolactina
a la eyección de la leche. (FLP), y el haz procencefálico, que mediante
sus celular Dopamina Tuberoinfundibulares,
liberan Dopamina o factor inhibidor de la
prolactina (PIL). Por lo tanto, cuando se
incrementan los niveles de PIV se libera
prolactina desde la hipófisis; pero cuando se
incrementa el nivel de dopamina se inhibe la
liberación de prolactina.
El estímulo del proceso de secreción de leche
se origina en el pezón, con el
amamantamiento. Este estimulo viaja vía
nerviosa por la columna vertebral y llega hasta
Función secretora.- En este proceso el haz procencefalico para inhibir la producción
revisaremos la participación del aparato de dopamina. La dopamina que estaba
circulatorio, las hormonas gonadales, actuando sobre el núcleo paraventricular, deja
hipotalámica e hipofisarias. de hacerlo con la intensidad que venía
operando, permitiendo el incremento de la
Participación del Aparato Circulatorio.- La
liberación del PIV, el cual actúa a nivel de
glándula mamaria representa el 4 – 5% del
hipófisis sobre las células galactotropas para
peso corporal y requiere entre 400 – 500 lts. de
que se libere la prolactina, para que esta
sangre para producir 1 lt. de leche. En los
hormona ejerza su acción en los alvéolos
intervalos entre ordeño o amamantamiento, la
mamarios, los cuales sintetizan leche y la
actividad secretora es menos intensa, por ello
depositan en la luz alveolar. La vida media de
recibe entre el 12 – 30% del gasto cardiaco;
la prolactina es de 20 minutos.
durante el ordeño o amamantamiento el flujo
sanguíneo se incrementa hasta el 80 %.
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Composición de la leche.- Los componentes

Función de eyección de la leche.- Esta
de la leche son: Grasa, proteína, Lactosa y
actividad es estimulada conjuntamente con el
Cenizas. Las cantidades según la especie
de la prolactina, y parte desde el pezón, llega
animal se describen en la tabla.
al núcleo hipotalámico supraóptico
paraventricular el cual produce oxitocina y la
libera desde la neurohipófisis, la que actúa
sobre la células mioepiteliales del alvéolo para
exprimirlo y evacuar la leche hacia la cisterna
de la ubre. La vida media de la oxitocina es de
3 minutos.
APARATO REPRODUCTOR DEL MACHO
Para el estudio de la función reproductiva del

macho, revisaremos la relación hormonal del
Mecanismo de síntesis y liberación de los eje de la reproducción, estructura y función
componentes de la leche.- Todos los testicular, Acción de las hormonas de la
componentes de la leche son extraídos de la reproducción, transporte espermático, función
sangre, entre los cuales están: El agua, del epidídimo, sistema de enfriamiento,
proteínas, grasa, hidratos de carbono, glándulas anexas, estructura y función pene y
minerales, vitaminas y enzimas. Las proteínas erección, monta y eyaculado por especie.
y azucares son tomados por el retículo
endoplasmico rugoso y el aparato reticular de
Golgi y colocados en la luz alveolar mediante
exocitosis. La lactosa. (glucosa y galactosa) es
ssintetizada por la enzima lactosa sintetasa,
que es estimulada por la P4. Las grasas
conformadas por los mono, di y triglicéridos,
ácidos grasos libres y fosfolípidos esteroides
son oprimidas por las células alveolares hasta
que llegan a la luz del alvéolo.
Relación hormonal del eje de la

reproducción.- Al igual que la hembra, el eje
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de la reproducción está conformado por el que se dirige hacia la uretra intrapelviana, al

hipotálamo, la hipófisis, las gónadas y los que se lo denomina vaso deferente.
centros cerebrales superiores y las glándulas
anexas. El hipotálamo libera la GnRH, la
hipófisis la FSH que en este caso se la
denomina Folitropina, la LH que aquí de llama
Lutropina, las Gónadas que sintetizan
Andrógenos, Estrógenos y forman los
espermatozoides y las glándulas anexas que
excretan el plasma seminal. El circuito
hormonal se cierra al momento que se forman
receptores hipotalámicos para las hormonas
gonadales, las que ejercen su efecto, cerrando
el ciclo, en el hipotálamo y glándulas anexas.
Las paredes de los túbulos seminíferos están
conformadas por tejido conectivo, células de
Sertoli y células espermatogénicas. Las células
de Sertoli constituyen la tercera parte del túbulo
y su función es secretar las hormonas inhibina
y E2, así como unas proteínas llamadas
captadoras de andrógenos, las células
espermatogénicas forman los
espermatozoides. El intersticio está
conformado por tejido conectivo y por las
células de Leydig, las que producen los
andrógenos, entre las cuales están la
Estructura y función testicular.- Los testosterona, la androsterona, la
testículos, en número de dos, son glándulas androstenediona y la androstenona.
tubulares, ya que en el 90% están conformadas
por túbulos seminíferos, y el 10% por tejido
intersticial. El parénquima testicular está
recubierto por una capa serosa denominada
túnica albugínea, de la que se desprenden
hacia el centro del testículo unas trabéculas
que dividen a la glándula en aproximadamente
12 lóbulos testiculares. En cada lóbulo
testicular existe un túbulo seminífero, todos los
túbulos se dirigen hacia el centro del testículo,
donde se anastomosan, para formar la red
testis. De la red se desprenden alrededor de
12 – 14 túbulos que se denominan vasos Acción de las hormonas de la
eferentes; los que al abandonar el parénquima reproducción.- La GnRH estimula la liberación
testicular, en el polo dorsal del testículo, forman de la LH desde la adenohipófisis, la cual va a
la cabeza del epidídimo. Posteriormente todos actuar sobre las células de Leydig, estas
estos túbulos se fusionan para formar un solo producen los andrógenos, los cuales tienen
túbulo contorneado que se dirige por el borde tres funciones. La primera función es que por
medial del testículo hacia el polo ventral del vía parácrina ingresan a los túbulos
mismo, aquí este segmento toma el nombre de seminíferos y actúan sobre las células
cuerpo del epidídimo, para en el polo ventral espermatogénicas para estimular la
enrollarse y formar la cola del epidídimo. De la espermatogénesis. La segunda función es
cola del epidídimo se desprende un conducto actuar sobre las glándulas anexas para
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estimularlas para que secreten el plasma concentración espermática del 70%, que es
seminal. La tercera función es actuar sobre el como llegan al epidídimo.
hipotálamo, ejerciendo un efecto de
retrofuncionalidad negativa sobre la GnRH
para la LH.
Por otra parte la FSH actúa sobre las células
de Sertoli, la cual produce cuatro respuestas en
dichas células. La primera es formar la
hormona inhibina, la cual actúa sobre el
hipotálamo ejerciendo un efecto de
retrofuncionalidad negativo sobre la GnRH
para la FSH. La segunda es formar E2, los Función del epidídimo.- Los espermatozoides
cuales actúan sobre el hipotálamo, ejerciendo permanecen en la cabeza del epidídimo entre
un efecto de retroalimentación negativo para la 2 a 5 días, donde comienzan la fase de
GnRH para la LH. La tercera es formar maduración, la maduración completa ocurre en
proteínas captadoras de andrógenos. Los el cuerpo del epidídimo, y el almacenamiento
andrógenos llegan vía parácrina al túbulo se lleva a cabo en la cola del epidídimo, donde
seminífero; pero estos, de no existir las permanecen entre 3 a 13 días.
proteínas captadoras de andrógenos,
abandonarían rápidamente este sitio; por lo
tanto la función de las proteínas es retener por
más tiempo a los andrógenos en los túbulos
seminíferos para que la espermatogénesis se
cumpla en forma eficiente. La cuarta respuesta
es producir el fluido tubular rico en nutrientes
para alimentar y transportar a los
espermatozoides. La espermatogénesis tiene
una duración estimada de 50 – 70 días.
Sistema de enfriamiento.- La
espermatogénesis requiere de una
temperatura inferior a la corporal, por tal razón
los testículos poseen un sistema de
enfriamiento que está conformado por los
músculos cremasteres, el músculo dartos y el
plexo pampiniforme. Los músculos
cremasteres contraen o alejan el testículo del
abdomen dependiendo de la temperatura del
medio. El músculo dartos, que se localiza
Transporte espermático.- Una vez que se han
debajo del escroto, también arruga o distiende
formado los espermatozoides, estos se
el escroto, según la temperatura. El plexo
depositan en la luz del túbulo seminífero, sitio
pampiniforme, que está formado por venas que
en el que la concentración espermática es baja
sacan sangre del testículo a menor
(5%). Debido a que la excreción de fluido es
temperatura para enfriar la sangre que viene
permanente, se crea un flujo continuo que
por la arteria testicular. Esta parte del sistema
transporta a los espermatozoides hasta la red
de enfriamiento, se considera de mayor
tesis. En la red testis se produce parte de la
importancia en la espermatogénesis.
absorción del fluido tubular, incrementándose
la concentración espermática (50%),
posteriormente el fluido con espermatozoides
avanza por los conductos eferentes, donde se
absorbe más fluido tubular dejando una
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ácido cítrico y PGF2α, la depositan en la uretra

intrapelviana a través del colículo seminal.
Para que se produzca la espermatogénesis y la

producción de hormonas del testículo, este Próstata.- Se encuentra en la uretra
debe descender desde la ingle hasta el escroto. intrapelviana. Esta produce una sustancia rica
El descenso ocurre durante la gestación, en fosfatasa ácida, ácido cítrico, Cl, Na, Ca,
exceptuando el perro y el gato que bajan Mg; le da el olor característico al eyaculado, el
después del nacimiento. En el caballo puede pH de esta es neutro y, actúa como sustancia
ocurrir durante la gestación o después del amortiguadora o buffer.
nacimiento, tal como se indica en la tabla.
Glándula Bulbo Uretral o de Cowper.- Se

Glándulas anexas.- Estas glándulas se encuentra localizada en el arco isquiático, y
encuentran localizadas en la cavidad pélvica, y produce una sustancia pegajosa que precede
son: Las vesículas seminales, la próstata y la al eyaculado, cuya función es limpiar la uretra
glándula bulbo uretral o de Cowper. El toro, y neutralizar el pH de la misma. En el verraco
carnero, cerdo y caballo poseen las tres produce la porción gelosa del eyaculado que
glándulas. El perro solo posee próstata, y el sirve para taponar al cérvix, para evitar el
gato no posee vesículas seminales. reflujo del eyaculado desde el cérvix hacia la
vagina. En el cerdo existen las glándulas
prepuciales, cuya función es la de producir
feromonas.
Vesículas Seminales.- Son las de mayor

tamaño, y aportan con el 50% del plasma
seminal, son estimuladas por los andrógenos.
Su excreción contiene fructosa, sorbitol, Estructura y función del pene.- Es el órgano
carbonatos y fosfatos como solución buffer, copulador del macho, y existen dos tipos. Los
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penes fibroelásticos y los que poseen Erección, Monta y Eyaculado.- La erección

abundante masa eréctil. Los fibroelásticos del pene se produce por un estímulo reflejo,
poseen una flexura sigmoidea que les permite que es característico en cada especie, en este
evaginarse del prepucio para el coito, luego de proceso participan los andrógenos, las
lo cual se retraen por la acción del músculo catecolaminas y el sistema nervioso. Cuando el
retractor del pene, estos tienen poca masa macho se excita, el músculo isquiocavernoso,
eréctil, son característicos del toro, carnero, ubicado en la base del pene, bombea sangre
macho cabrío y verraco. hacia la masa eréctil a una presión alta; en los
toros se estima que dicha presión esta
alrededor de los 15000 mmHg, capaz de estirar
la flexura del pene, y en los caballos dicha
presión es menor que en el toro, siendo
aproximadamente de 6500 mmHg, suficiente
para llenar la masa eréctil. El pene se mantiene
erecto debido a que la presión ejercida por el
músculo hace que la sangre quede atrapada en
la masa eréctil hasta después de la
eyaculación.
Los de abundante masa eréctil incrementan su

tamaño debido a que cuerpo cavernoso y el
tejido esponjoso son abundantes, el cual se
llena de sangre durante la erección; típico del
garañón y el perro.
Una vez que ha ocurrido la erección se produce

la cópula o monta, acto que también tiene
particularidades para cada especie. Luego de
la cópula ocurre el eyaculado, el cual se
produce por temperatura en los rumiantes, por
fricción en el caballo, perro, cerdo y gato.
Es importante mencionar que el pene del perro

y del gato poseen el hueso peneano, en el gato
la parte exterior del pene está recubierta de una
estructura córnea, a manera de puntas, que
estimulan a la hembra para que ocurra la
ovulación.
La erección alcanza su máxima expresión

durante el eyaculado, de ahí que en los perros
el bulbo del glande se ingurgita de sangre, se
dilata y se aprisiona con la vagina, la cual se
contrae y retiene al pene hasta que cese el
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estímulo que provocó la contracción de la Riñones.- Los riñones realizan dos funciones
pared vaginal. importantes como son: Excretar la mayoría de
los productos metabólicos de desecho y regular
el volumen y la composición del medio interno
del organismo. Además realizan otras
funciones la producción de hormonas y la
hidrólisis de péptidos pequeños. Las hormonas
intervienen en la regulación de la dinámica
sistémica y renal, en la producción de glóbulos
rojos y en el metabolismo del Ca, el P y los
huesos. La hidrólisis de los péptidos pequeños
tiene como objetivo conservar a los
aminoácidos que podrían eliminarse con la
El volumen de eyaculado varía según la orina, e inactivar péptidos tóxicos y regular los
especie, pero en general las especies de niveles plasmáticos de algunas hormonas
escaso volumen tienen alta concentración peptídicas
espermática por ml de eyaculado.
APARATO URINARIO Uréteres.- Los uréteres comunican los riñones

con la vejiga urinaria y Transportan la orina
En este capítulo se revisará la descripción desde la pelvis renal hacia la vejiga urinaria.
anatomofisiológica macro y microscópica, las
consideraciones estructurales de la unidad
funcional, los procesos de formación de la
orina, el acto de la micción y las características
de la orina de los mamíferos.
DESCRIPCIÓN ANATOMOFISIOLÓGICA
MACRO Y MICROSCÓPICA DEL APARATO
URINARIO.- Para una mejor comprensión de la
anatomía funcional del aparato urinario, se
estudiará la conformación y función general de Vejiga Urinaria.- La vejiga tiene como función
este, la función de las estructuras convertirse en receptáculo de la orina y se
macroscópicas externas y la función de las encarga de evacuar la misma cuando esta está
estructuras microscópicas internas. llena.
CONFORMACIÓN Y FUNCIÓN GENERAL

DEL APARATO URINARIO.- El aparato
urinario está conformado por los riñones, los
uréteres, la vejiga y la uretra.
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Vena renal.- Vena que sale del hilio renal y va

a desembocar en la vena cava posterior. Se
forma en el interior del riñón a través de la unión
de múltiples vénulas que proceden de las
nefronas, y transportan la sangre una vez que
esta ha sido depurada de sustancias de
desecho.
Uretra.- La uretra comunica a la vejiga con el

medio externo y es la vía de excreción de la
orina.
FUNCIÓN DE LAS ESTRUCTURAS

MICROSCÓPICAS DEL INTERNAS.- Entre
estas estructuras están: La Cápsula renal, la
corteza renal, los Corpúsculos de Malpighi,
médula renal, pirámides de Malpighi, papila
renal, cáliz renal, pelvis renal y seno renal.
FUNCIÓN DE LAS ESTRUCTURAS
MACROSCÓPICAS DEL EXTERNAS.- Entre Cápsula renal.- Membrana fibrosa que cubre
estas estructuras están: La Cápsula toda la superficie externa del riñón y deja un
suprarrenal, el hilio renal, la arteria renal y vena orificio en el borde interno, que es el hilio
renal. renal.
Cápsula suprarrenal.- Estructura situada en el Corteza renal.- Tejido compacto situado por
polo anterior de cada riñón, que alberga las debajo de la cápsula renal, en el cual puede
glándulas suprarrenales, encargadas de apreciarse la existencia de pequeños puntos,
segregar hormonas tales como la adrenalina, que son los corpúsculos de Malpighi.
noradrenalina, glucocorticoides, mineral-
corticoides y algunas hormonas sexuales. Corpúsculos de Malpighi.- Pequeñas
estructuras localizadas en la corteza renal, que
Hilio renal.- Abertura situada en el borde constituyen la parte fundamental de las
interno de cada riñón, a través del cual salen y nefronas, en las que se llevan a cabo los
entran en él la pelvis renal y los vasos procesos de filtración de la sangre.
sanguíneos y nervios propios del riñón.
Médula renal.- Zona situada por debajo de la
Arteria renal.- Rama de la arteria aorta corteza renal, en ella se encuentran unas
abdominal que penetra en el riñón a través del formaciones de aspecto cónico que se
hilio renal y se ramifica en su interior en denominan pirámides de Malpighi.
múltiples arteriolas que llevan la sangre hasta
las unidades funcionales del riñón llamadas Pirámides de Malpighi.- Formaciones cónicas
nefronas, donde esta sangre es depurada. La constituida por los múltiples conductos que se
sangre que ingresó representa el 20% del encargan de filtrar y depurar la sangre y
gasto cardiaco. fabricar y transportar la orina con las sustancias
de desecho.
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Papila renal.- Las papilas renales son los CORPÚSCULOS DE MALPIGHI.- Se localiza
vértices internos de las pirámides de Malpighi, en la corteza renal, se comunica con el aparato
a través de las cuales llega la orina hasta los circulatorio, desde donde recibe sangre para
cálices menores. depurarla. Desde el la arteria interlobular se
desprenden arteriolas que ingresan al
Cáliz renal.- Los cálices renales son pequeñas corpúsculo, a estas se las denomina arteriolas
cavidades en las cuales desembocan, a través aferentes. Las arteriolas aferentes se ramifican
de las papilas renales, los múltiples conductos en el interior del corpúsculo, formando los
que transportan la orina. Existen cálices capilares glomerulares. El conjunto de
menores que se agrupan entre sí y acaban capilares glomerulares se denominan
formando los cálices mayores. En cada riñón GLOMÉRULO RENAL. Estos capilares tienen
existen tres cálices mayores que son: Superior, una membrana basal porosa que permite el
medio e inferior. filtrado del plasma para eliminar las sustancias
de desecho que van en la sangre. Luego el
Pelvis renal.- Cavidad común en la que
glomérulo se unifica para formar una arteriola
confluyen los tres cálices mayores de cada
que abandona el corpúsculo de Malpighi, a la
riñón. Es una cavidad única en forma de saco,
que se llama arteriola eferente.
que se estrecha al salir del riñón y formar el
El corpúsculo de Malpighi está formado por una
uréter.
cápsula denominada cápsula de Bowman, la
Seno renal.- Cavidad que se encuentra en el que recepta el filtrado glomerular. Entre la
centro del riñón, rodeada por la médula renal, cápsula de Bowman y el glomérulo renal existe
en la cual se ubican los cálices renales y la un espacio, al que se lo denomina espacio de
pelvis. Bowman; dicho espacio sirve para almacenar
el filtrado glomerular. El filtrado abandona el
corpúsculo de Malpighi por el túbulo proximal
de la nefrona. El túbulo se aleja del corpúsculo,
pero luego retorna para ponerse en contacto
con las arteriolas aferentes y eferentes. En este
punto existe una estructura en el túbulo, que se
la conoce con el nombre de mácula densa, la
que se considera parte del corpúsculo de
Malpighi; cuya función es mantener el equilibrio
electrolítico en el organismo. Además, como
parte del corpúsculo, en la pared de las
CONSIDERACIONES ESTRUCTURALES DE
arteriolas aferentes, existen las células
LA UNIDAD FUNCIONAL DEL APARATO
yuxtaglomerulares, las que en conjunto forman
URINARIO.- La unidad funcional del riñón es
el aparato yuxtaglomerular, muy importante en
la nefrona, la misma que está conformada por
la regulación del filtrado glomerular.
el corpúsculo de Malpighi, los túbulos
contorneados y el asa de Henle, el conducto
colector y el número de túbulos de cada riñón.
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TÚBULOS CONTORNEADOS Y ASA DE

HENLE.- Tal como se explicó anteriormente,
desde la cápsula de Bowman se desprende un
túbulo contorneado, al que se denomina
proximal. Dicho túbulo se adentra hacia la
médula renal y en su recorrido se hace más
fino; cuando esto ocurre cambia de nombre y
se denomina rama descendente del asa de
Henle. Luego el asa de Henle sufre una PROCESOS EN LA FORMACIÓN DE ORINA.-
curvatura para retornar con dirección a la Para comprender este proceso se requiere
cápsula de Bowman, en este punto se la llama estudiar la Distribución de la sangre en los
rama ascendente del asa de Henle. glomérulos, la Carga de soluto del riñón y los
Continuando el recorrido, el asa se ensancha eventos que intervienen en la formación de la
para formar el túbulo contorneado distal, el orina.
mismo que se acerca hacia las arteriolas del
corpúsculo, tal como se observa en la foto. La DISTRIBUCIÓN DE LA SANGRE EN LOS
función de los túbulos es reabsorber las GLOMÉRULOS.- Existen algunos indicadores
sustancias útiles que van en el filtrado y el que ayudan a conocer la distribución de sangre
agua. en los glomérulos, los cuales sirven para
calcular la cantidad de filtrado que producen los
riñones, entre los cuales se mencionan: El
Flujo sanguíneo renal, El Flujo plasmático
renal, La Tasa de filtrado glomerular, La
Fracción de filtrado, con los que se realizará el
Cálculo del volumen de filtrado.
Flujo Sanguíneo Renal (FSR).- Es la

velocidad con que la sangre ingresa al riñón y
se mide en ml/minuto/Kg. Representa el 20 %
del gasto cardíaco.
Flujo Plasmático Renal (FPR).- Es un

CONDUCTO COLECTOR.- Es el que recoge la
componente del FSR, y es la velocidad con que
pre orina que se formó después que el filtrado
el plasma ingresa al riñón y se mide en
pasó por los túbulos contorneados, este
ml/minuto/Kg. Equivale al 60% del FSR.
desemboca en la papila renal, donde deposita
la orina, para que esta llegue a los cálices Tasa de Filtrado Glomerular (TFG).- Es una
menores y mayores y a la pelvis renal. constante establecida como 4, que indica la
rapidez con que el plasma se filtra para
NÚMERO DE NEFRONAS.- En cada especie
depositarse en el espacio de Bowman, y se
el número de nefronas es relativamente
mide en ml/minuto/Kg.
constante. Dentro de especies se puede
observar diferencias en tallas, como por Fracción de Filtrado (FF).- Es el plasma
ejemplo en los caninos. Los perros más convertido en filtrado, el cual se lo obtiene de
grandes tienen el mismo número de nefronas dividir la TFG/FPR. Por lo tanto la FF es la
que uno de talla pequeña; la diferencia está proporción del plasma que fluye a través de los
solo en el tamaño de las nefronas, la que se glomérulos y se convierte en filtrado
asocia de acuerdo al tamaño. glomerular. Se lo puede expresar en tanto por
uno o tanto por ciento.
Cálculo del Filtrado.- Con los indicadores

descritos se calculará el volumen de filtrado y
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el volumen de orina en un perro de 9,5 Kg de puede calcular de dos formas: Ejemplo con la
peso vivo. glucosa:
Indicador Valor Primera: TFG x COPG (Concentración

Gasto cardiaco 900 ml plasmática de la glucosa)
FSR (900 x 0,20)/ 9,5 18,95 ml/min/kg
FPR (18,95 x 0,60) 11,37 ml/min/kg a. TFG = 0,4 dl/min (38/100).
TFG (Constante) 4 ml b. COPG = 80 mg/dl.
FF (4/11,37) 0,35
FF (11,37 x 0,35) 3,98 ml/min/Kg
Volumen de 38 ml/min/perro Carga tubular para la glucosa (CATG) = 0,4 x
filtrado/perro 80 = 32 mg/min.
Volumen de 2 280 ml
filtrado/perro/h Segunda: FF x CAPG (Carga plasmática de
Volumen de 54 720 ml Glucosa).
filtrado/perro/d
a. FF = 0,4/1,08 = 0,3703
b. CAPG = 86,4 ml/min (1,08 x 80)
CARGA DE SOLUTO DEL RIÑÓN.- Está
constituida por la cantidad de solutos que CATG = 0,3703 x 86,4 = 32 mg/min.
participan en el proceso de formación de la
orina, los cuales se clasifican en carga EVENTOS QUE INTERVIENEN EN LA
plasmática y carga tubular. FORMACIÓN DE LA ORINA.- Existen dos
eventos fisiológicos que intervienen en el
Carga Plasmática de una Sustancia proceso de formación de la orina, a saber: La
(CAPS).- La cantidad de cualquier sustancia filtración glomerular y el transporte tubular.
contenida en el plasma, que llega a los
glomérulos cada minuto, se conoce como Filtración Glomerular.- Este evento fisiológico
carga plasmática de dicha sustancia. La carga se lleva a cabo en el Corpúsculo de Malpighi, y
se expresa en miligramos o miliequivalentes en él referiremos a: La Característica de los
por minuto, dependiendo de la unidad de capilares glomerulares, el Sistemas de alta
concentración utilizada para cada sustancia. presión, a las Sustancias que conforman el
Para calcular la carga plasmática de una filtrado y a los Mecanismos de autorregulación
sustancia, se multiplica el FPR por la del filtrado.
concentración plasmática de dicha sustancia
Característica de los capilares
(COPS).
glomerulares.- Los capilares glomerulares
Ejemplo con la glucosa: Esta sustancia se mide poseen una membrana basal porosa, que
en mg/minuto. permite el paso de las sustancias de desecho y
de ciertos nutrientes, lo cual favorece la
a. El FPR = 108 ml/minuto o 1,08 dl/minuto. filtración de parte del plasma hacia el espacio
b. La concentración plasmática de glucosa es de Bowman para formar el filtrado glomerular.
de 80 mg/dl. No permiten el paso de los elementos figurados
c. La carga plasmática de la glucosa (CAPG)
de la sangre, ni de sustancias coloides de alto
sería de 86,4 mg/min (1,08 x 80).
peso molecular.
Carga tubular de una Sustancia (CATS).- La
carga tubular de una sustancia, es la parte de
la carga plasmática que se filtra desde el
glomérulo renal hacia la cápsula de Bowman;
por lo tanto, es la cantidad de solutos que llega
a los túbulos de la nefrona. La carga tubular se
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Sistema de Alta Presión.- Este está

Sustancias que Conforman el Filtrado.- El
conformado por un mecanismo externo al riñón
filtrado glomerular es un ultrafiltrado
y otro interno que ocurre en la cápsula de
sanguíneo, aquí los componentes más grandes
Bowman.
como son los coloides (cuerpo que se dispersa
Mecanismo Externo.- Es producido por el en un fluido) y células sanguíneas no se filtran.
corazón, el cual bombea sangre hacia el riñón Desde el punto de vista práctico el filtrado es
a una presión de 60 mmHg, esta presión es similar al plasma y al líquido intersticial, pero
conocida como hidrostática, y su función es con una concentración más baja de proteínas.
hacer que la sangre fluya al glomérulo para que El endotelio de los capilares glomerulares es
parte del plasma pase al espacio de Bowman. más poroso que el endotelio de los capilares
musculares, por esa razón se filtran con
facilidad sustancias cuyo peso molecular es
menor que 70.000. La albúmina que es la más
pequeña de las proteínas plasmáticas, cuyo
peso molecular es de 69.000, aparece en el
filtrado en una concentración 0,2 al 0,3 %. La
hemoglobina cuyo peso molecular es de
68.000 aparece en el filtrado en una
concentración de casi el 5 %, de la cantidad
que circula libre en el plasma; pero cuando la
Mecanismo Interno.- Es producido por la hemoglobina se genera por destrucción de los
cápsula de Bowman y por los componentes del eritrocitos y se liga a la hepatoglobina
filtrado. Cuando el filtrado ingresa al espacio de plasmática con lo cual aumenta su tamaño, no
Bowman, este encuentra resistencia en la se puede filtrar en los glomérulos. Se filtran las
pared o cápsula de Bowman; hecho que sustancias de desecho, minerales, glucosa,
genera una presión hidrostática de resistencia aminoácidos y péptidos.
a la ejercida por el corazón, equivalente a 18
Mecanismos de Autorregulación del
mmHg. Por otra parte, las sustancias que
Filtrado Glomerular.- La filtración glomerular
conforman el filtrado generan otra presión
se autorregula mediante dos mecanismos:
coloidosmótica de resistencia equivalente a 32
mmHg. La suma de estas dos presiones 1. Autorregulación miogénica.
genera un total de 50 mmHg de presión que 2. Autorregulación Yuxtaglomerular.
hace resistencia a los 60 mmHg de presión
ejercida por el corazón; por lo tanto existe una
diferencia de presión equivalente a 10 mmHg. Autorregulación Miogénica.- Ocurre cuando
Dicha diferencia es la que permite formar el se produce un incremento de la presión
filtrado a una tasa de 4 ml/minuto/kg. sanguínea, en estos casos la presión
sanguínea alta expande los capilares
glomerulares, los cuales responden
contrayéndose, de esta manera el FSR
disminuye y la Presión hidrostática glomerular
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se reduce, corrigiéndose así la TFG, ya que la

diferencia de presión se ajusta a 10 mmHg.
Autorregulación Yuxtaglomerular.- Se
produce cuando hay baja irrigación renal, que
resulta en baja presión sanguínea, esto
ocasiona que las células yuxtaglomerulares,
ubicadas en la arteriola aferente, secreten una
enzima llamada renina, que es una enzima
proteolítica. La renina actúa sobre una proteína
plasmática llamada angiotensinógeno, que
actúa produciendo la angiotensina I, la que
rápidamente se convierte en angiotensina II. La
angiotensina II favorece la absorción renal del Reabsorción Tubular.- Las sustancia más
Na y agua, lo cual incrementa el volumen importantes para el funcionamiento del
plasmático. La angiotensina II hace constreñir organismo como el Na, la glucosa y los
las arteriolas eferentes en mayor grado que las aminoácidos, que son parte del líquido tubular,
aferentes y el resultado neto es un aumento de se excretarían en la orina si no se produjera el
la presión del glomérulo, ajustando así la mecanismo de reabsorción. En este proceso se
diferencia de presión a 10 mmHg. estudiará la capacidad de reabsorción de los
túbulos, el transporte de solutos desde los
Transporte tubular.- Se llama transporte túbulos de la nefrona hacia los capilares
tubular a todos los fenómenos relacionados peritubulares y la reabsorción de agua.
con el líquido tubular durante su paso por los
túbulos contorneados de la nefrona, el asa de Capacidad de reabsorción de los túbulos.-
Henle y a lo largo del túbulo colector. El Los túbulos de la nefrona tienen una alta
transporte desde la cápsula de Bowman a la capacidad de reabsorción. Como se indicó
pelvis renal se realiza por un gradiente en la PH anteriormente un perro de 9,5 Kg de peso vivo
de 10 mmHg. En este evento se genera un produce 52 720 ml de filtrado glomerular, y este
mecanismo de baja presión, se produce la animal orina alrededor de 500 ml por día; esto
reabsorción de sustancias útiles para el significa que los túbulos de la nefrona
organismo y se secretan otras para favorecer recuperan un 99 % del filtrado, es decir 54 220
la formación de la orina y se mantiene un ml. De esta cantidad el 66% (2/3) se
equilibrio glomérulo tubular para hacer eficiente reabsorben en el túbulo contorneado proximal
el proceso. y 34% (1/3) en el túbulo contorneado distal.
Mecanismo de Baja Presión.- La sangre que

sale del glomérulo por la arteriola eferente, lo
hace a una presión alta, pero las arteriolas
eferentes, fuera del glomérulo, dan lugar a los
capilares peritubulares; de cada arteriola
eferente se originan varios capilares
peritubulares. Los capilares peritubulares se
acercan a los túbulos de la nefrona, llevando la
sangre que salió del glomérulo a una presión
baja y con una concentración de solutos inferior
a la que contienen los túbulos de la nefrona,
hecho que facilita la reabsorción de las En un bovino adulto se forman 550 lt de filtrado
sustancias útiles desde el túbulo hacia los glomerular o pre orina, de esta cantidad se
capilares peritubulares. forman entre 6 a 12 lt de orina por día. En el
proceso se reciclan aproximadamente 4 Kg de
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ClNa y 1,5 Kg de carbonato de Na (Sporri y Transporte Activo.- Para que el Na, la glucosa
Stünzi 1977). y los aminoácidos se transporten (reabsorban)
desde líquido tubular a la sangre, es necesaria
la energía que proporciona la ATPasa, de la
bomba de Na –K, y de las superficies
basolaterales de las células epiteliales
tubulares. Se conocen tres mecanismos de
transporte activo que son: El mecanismo
uniporte, el mecanismo simporte o
cotransporte y el mecanismo antiporte o contra-
transporte. En los tres casos se hace mucho
énfasis en la participación del Na para que el
transporte se cumpla eficientemente, razón por
la cual este hecho se revisará primero y luego
Transporte de solutos desde los túbulos de
se anotarán los tres mecanismos de
la nefrona hacia los capilares
reabsorción antes mencionados.
peritubulares.- Para describir los
acontecimientos que se suscitan en este Participación del Na.- Se hace énfasis en la
fenómeno fisiológico, primero se explica el reabsorción del ion Na, ya que este tiene gran
esquema que se utilizará como modelo en este influencia sobre el transporte de otras
mecanismo, luego el transporte activo, sustancias, lo que se explica debido a que la
posteriormente se revisará la forma como se consecución de energía metabólica para
reabsorben la glucosa y aminoácidos, para procesos tubulares renales activos, se logra
finalmente estudiar la reabsorción de agua preferentemente mediante descomposición de
desde el tubulo de la nefrona hacia los ATP rico en energía. Esta reacción se gobierna
capilares peritubulares. con una enzima localizada en la cara
sanguínea de la membrana tubular que se
Explicación del Esquema.- El esquema llama ATPasa. Fenómeno que no ocurre
presenta el líquido tubular o pre-orina con el
cuando existe déficit del ion Na. De igual
contenido normal después que fue filtrado en el
manera el Na determina la capacidad de
glomérulo, ubicado en la luz del túbulo de la reabsorción de los túbulos contorneados
nefrona. También se aprecia las células de la proximal y distal. Se conoce que el Na se
membrana basal del túbulo, por donde pasarán absorbe en un 66% en el túbulo proximal y en
las sustancias que se reabsorberán en el
un 33% en el túbulo distal de la nefrona, tal
proceso, ponderando la existencia de la
como se explicó cuando se describió la
Adenosín Trifosfatasa (ATPasa), y el capilar capacidad de reabsorción tubular.
peritubular que está ubicado en la periferia del
túbulo de la nefrona.
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Mecanismo Uniporte.- Consiste en el

transporte de una sola sustancia, influenciado
por el Na. Los iones de sodio se transportan en
forma activa del interior de las células
epiteliales tubulares hacia el espacio
peritubular. La concentración intracelular de Na
es baja y en la luz del túbulo es alta, lo cual crea
un gradiente químico para que se produzca su
absorción. El transporte activo también crea
una diferencia de potencial eléctrico
transmembranal (célula negativa) de Mecanismo Antiporte o Contra-Transporte.- Se
aproximadamente – 70 mV. De esta manera se refiere al movimiento de un compuesto en una
establece un gradiente electroquímico y como dirección, impulsado por el movimiento de un
la membrana luminal no solo es permeable al segundo compuesto en dirección opuesta Ej.:
sodio sino que además contiene una proteína Na e H. El Na también posee un mecanismo de
portadora para el Na, este se difunde con transporte antiporte o contratransporte. La
facilidad de la luz hacia la célula. Este es un difusión por su gradiente se acopla por medio
mecanismo de transporte uniporte. Por otra de una proteína transportadora, con la difusión
parte, el ion Cl se difunde muy fácilmente de la del H en la dirección opuesta, del interior de la
luz tubular al espacio peritubular a través de las célula hacia la luz tubular. El H proviene del
uniones estrechas entre las células epiteliales H2CO3. El carbonato celular, resultante de la
tubulares por la diferencia del potencial liberación de H, se difunde a través de las
eléctrico creado por el Na. Así el Na y el Cl pasa membranas hacia el espacio peritubular o pasa
a la sangre y se unen para formar ClNa a la luz tubular en contratransporte de la
(Swenson y Reece 1999). difusión del Cl que se dirige hacia el interior de
la célula. En el primer caso se produce una
recuperación del carbonato de sodio en el
plasma y en el segundo se produce la
recuperación de ClNa en el plasma.
Mecanismo Simporte o Cotransporte.-

Consiste en el transporte simultáneo de dos o
más compuestos por el mismo transportador.
Por ejemplo Na + glucosa o Na + aminoácido, Reabsorción de la Glucosa y de los
este transporte de Na está impulsado por el ion Aminoácidos.- La glucosa y los aminoácidos se
Cl; ocurre en las partes más distales del túbulo absorben por simporte o cotransporte. Se
proximal de la nefrona, donde la concentración acoplan con portadores específicos que deben
del Cl en la luz del túbulo aumenta como unirse al Na y se difunden hacia el interior de la
resultado de la reabsorción del ion HCO3. El célula debido al gradiente electroquímico del
gradiente de Cl favorece la difusión del ion Na Na. Dentro de la célula el Na y la glucosa y el
a través de la unión estrecha de la luz tubular aminoácido se separan del portador. Después
hacia el espacio peritubular (Swenson y Reece la ATPasa transporta activamente al Na desde
1999). la célula al espacio peritubular. Las glucosa y
los aminoácidos se cree que se transportan
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desde la célula hacia el espacio peritubular, de la hormona antidiurética (ADH) y por acción
mediante transportadores específicos. del reciclaje de la urea.
Cambio del Gradiente Osmótico.- El líquido

tubular lleva una carga alta de soluto lo cual
genera un gradiente osmótico en el túbulo, pero
la carga de solutos en los capilares
peritubulares es baja. Ello hace propicio el
transporte de las sustancias desde el túbulo
hacia el capilar, como ya se explicó. Después
que se absorben el Na, Cl, HCO3, glucosa,
aminoácidos, etc. hacia el espacio peritubular,
el gradiente osmótico cambia; ahora existe
Reabsorción de las Proteínas y Péptidos.- Se mayor concentración de solutos en el capilar
mencionó que las proteínas con peso peritubular, el por lo cual existe mayor presión
molecular menor que 69.000 tienen potencial osmótica efectiva en el espacio peritubular. En
para convertirse en parte del filtrado respuesta a la mayor presión osmótica en el
glomerular. La mayoría de las proteínas se espacio peritubular, el agua se difunde desde
reabsorben en el túbulo proximal y no se la luz tubular hacia el espacio peritubular y
pierden con la orina. Sin embargo, en la orina regresa al organismo. Es importante indicar
normal, aparecen pequeñas cantidades de que en el túbulo quedan sustancias de desecho
estas. y otras sustancias que el túbulo secreta para
Las proteínas se reabsorben mediante mantener una pequeña gradiente osmótica que
endocitosis; una vez que esta ingresan a las retiene entre el 1 al 2% del agua, la cual se
células de la membrana basal del túbulo, son convertirá en orina.
tomadas por el lisosoma de estas y las
degradan en aminoácidos. Los péptidos son
hidrolizados en aminoácidos por las enzimas
peptidasas del borde en cepillo de las células
de la membrana basal, para ser transportadas
mediante el mecanismo simporte. De esta
manera se recuperan grandes cantidades de
aminoácidos que de otra manera se eliminarían
por la orina.
Acción de la Hormona antidiurética.- La función

de la hormona antidiurética (ADH) es devolver
el agua del líquido tubular al líquido extracelular
(LEC) y así reducir la presión osmótica efectiva
del LEC para disminuir los efectos de la pérdida
de agua. La secreción de esta hormona
responde principalmente a la concentración de
Na en LEC y muy poco a las concentraciones
de K, urea y glucosa, por esta razón a los
Reabsorción de Agua.- La recuperación del osmorreceptores hipotalámicos algunas veces
agua se produce como consecuencia del se los llama receptores osmosódicos.
cambio del gradiente osmótico que ocurre en el
proceso de formación de la orina, de la acción Cuando la osmolalidad (Presión osmótica de
una sustancia/ Kg de agua) del LEC aumenta
por influencia del Na, aumenta la liberación de
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ADH y cuando la osmolalidad del LEC baja, zona medular profunda del riñón. Esta urea
disminuye la liberación de ADH. Otro factor que reingresa nuevamente al líquido tubular a
interviene en la secreción de la ADH es el través de la porción delgada descendente del
volumen sanguíneo. En los grandes vasos asa de Henle (Gyton 1991). Es importante
existen receptores de volumen, los cuales son indicar que la rama gruesa del asa de Henle y
sensibles al llenado de la sangre. Cuando los segmentos de la nefrona distal no son
disminuye el volumen sanguíneo, los permeables a la urea; lo cual hace que la urea
receptores estimulan la secreción de ADH; y que reingresó al túbulo continúe hasta llegar
cuando el volumen sanguíneo aumenta nuevamente el conducto colector, donde se
disminuye la secreción de ADH. En los dos produce la reabsorción. Así se produce el
casos el volumen sanguíneo se ajusta a lo mecanismo de recirculación de la urea, y este
normal por aumento o disminución de la ciclo se repite constantemente. Este
reabsorción de agua. mecanismo de recirculación mantiene un
La función de la ADH es permeabilizar la gradiente de urea en los capilares
membrana basal del túbulo de la nefrona, peritubulares, que se asocia con los niveles de
activando los canales de acuaporina, por la hormona ADH que interviene en la
donde el agua ingresa hacia los capilares reabsorción de agua en los conductos
peritubulares y luego al LEC. colectores, ya que la urea refuerza la acción del
Na en la secreción de la ADH. Al reabsorberse
el agua, se produce un gradiente de
concentración para la urea, por reabsorción de
agua, parte de la urea ingresa al intersticio y
evita que el agua salga con la orina.
Aproximadamente las 1/3 del agua que se
reabsorbe en los riñones está influenciada por
la urea.
Recirculación de la Urea.- Se cree que una de

las razones por las que el organismo animal
forma grandes cantidades de filtrado
glomerular se debe a que de esta forma se
excretan todas las sustancias tóxicas, entre las
que tenemos principalmente la urea.
Toda la urea que forma el organismo debe ser
Secreción Tubular.- Varias sustancias se
eliminada por la orina. En general la cantidad
transportan desde los capilares peritubulares
de urea que pasa de los túbulos a la orina,
hacia la luz tubular. Un Ej.: es el H que
equivale entre el 40 al 60 % de la urea que
acompaña la reabsorción del Na en el túbulo
forma parte del líquido tubular.
proximal y distal. La secreción de H continúa en
Los túbulos de la nefrona tienen una gran
menor grado en todo el resto de la nefrona,
capacidad para concentrar urea sin necesidad
pero no parece estar acoplada a la reabsorción
de eliminar grandes cantidades de agua en la
del Na.
orina. Esto se debe a que existe un mecanismo
El transporte renal de potasio es único, ya que
llamado de recirculación de urea, el que se
se reabsorbe en algunas partes del túbulo y se
lleva a cabo de la siguiente manera:
secreta en otras. La reabsorción se lleva a cabo
Una parte de la urea se reabsorbe en los en la región contorneada del túbulo proximal, la
conductos colectores de las nefronas secreción en la parte recta y en la nefrona distal
yuxtaglomerulares, pasando al intersticio de la se reabsorbe y se secreta. Cuando la ingestión
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de K en la dieta es baja, su reabsorción es Transporte Máximo.- Para sustancias como la

mayor en la nefrona distal. glucosa, que se asocian con un portador para
transportarse desde la luz tubular hacia los
capilares peritubulares, existe una rapidez
máxima a la cual se pueden reabsorber, esta
rapidez se conoce como transporte tubular
máximo. Cuando la sustancia que aparece en
el túbulo rebasa la capacidad máxima de
transporte, esta aparece en la orina.
Equilibrio Glomérulo Tubular.- Es el trabajo

armónico que debe existir entre la filtración
glomerular, el transporte tubular y la
reabsorción de los solutos y el agua, el mismo
que está regulado por la fracción de
reabsorción y la capacidad máxima de
transporte. EL ACTO DE LA MICCION.- La micción es un
acto reflejo que consiste en el vaciado de la
Fracción de reabsorción.- Gran parte del vejiga urinaria cuando esta se llena. El reflejo
filtrado glomerular se reabsorbe en el túbulo se lo divide en intrínseco y extrínseco.
proximal (2/3). El proceso de transporte está
sujeto a la diferencia de presión de 10 mmHg Reflejo intrínseco de la micción.-
que se produce entre la presión hidrostática Básicamente la vejiga se llena
externa e interna del corpúsculo de Malpighi. progresivamente hasta que la tensión de sus
Esta diferencia es la que determina el flujo paredes se incrementa a tal punto que aparece
hacia los túbulos. En contraste, existen varias un reflejo nervioso llamado reflejo de la
hormonas que influyen en los segmentos de la micción, que puede o no producir la micción
nefrona distal para producir un ajuste fino en la dependiendo del deseo de hacerlo (Gyton
reabsorción que permita una regulación 1991). Cuando el reflejo de la micción se inicia
precisa del equilibrio de sal y agua. La cantidad este se auto controla. Así la contracción inicial
de filtrado que reabsorbe el túbulo distal es en de la vejiga estimula los receptores de la
forma consistente, un porcentaje determinado paredes de esta para que se produzca un
del filtrado. Independientemente si la TFG es estímulo en la uretra, lo que causa
baja o alta, solo se reabsorbe una cantidad posteriormente un estímulo hacia la vejiga.
fraccionaria del filtrado en el túbulo proximal y Este ciclo se repite varias veces hasta que la
representa una tercera parte del líquido tubular. vejiga se estimule con más fuerza. Luego el
Por lo tanto, la propiedad que tiene el túbulo reflejo se fatiga y se suprime.
proximal para reabsorber una 2/3 del filtrado sin
que se produzca sobre carga en túbulo distal
se denomina equilibrio glomérulo tubular.
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Reflejo extrínseco de la micción.- Sin

embargo la vejiga continúa llenándose lo cual
hace que el reflejo de la micción se repita con
más fuerza. Cuando el reflejo de la micción es
lo suficientemente fuerte, provoca el estímulo
de otro reflejo. Este reflejo pasa por el nervio
pudendo hacia el esfínter externo de la vejiga
para relajarlo, si el estímulo es superior a la
contracción voluntaria del esfínter, la micción
se produce; caso contrario la vejiga se llenará Color.- Generalmente la orina es de color
aún más hasta que se vuelva a producir un amarillo. El color amarillo proviene de la
nuevo reflejo. bilirrubina que se excreta dentro del intestino y
La micción está controlada también por el se reabsorbe hacia la circulación portal como
cerebro y la corteza cerebral, lo cual hace que urobilinógeno. Los diferentes bilinógenos son
exista un control voluntario de la micción. Lo incoloros pero se oxidan espontáneamente al
que ocurre en los perros, que cuando se exponerse al oxígeno, al que se conoce como
adiestran realizan la micción cuando es urobilina y es en gran parte el responsable del
conveniente. En este caso los centros color de la orina.
superiores previenen la micción, inclusive
Olor.- Es característico en cada especie y
inhiben el reflejo de la micción. Cuando el
probablemente depende de la alimentación.
tiempo de la micción se apresta la corteza
cerebral envía un estímulo para ayudar el inicio Consistencia.- En la mayoría de las especies
del reflejo de la micción y relaja el esfínter de la es acuosa. Sin embargo la orina de los equinos
uretra para que la micción se produzca. es un poco espesa, debido a la secreción de
moco de las glándulas pélvicas de los riñones
y la parte superior de los uréteres. La orina del
caballo tiene altas concentraciones de
carbonatos y fosfatos y evita que se acumulen
en la pelvis renal.
Componente nitrogenado.- El principal

componente nitrogenado de la orina de los
mamíferos es la urea. Se forma en el hígado a
partir del amoníaco que se produce durante el
metabolismo de los aminoácidos.
CARACTERÍSTICA DE LA ORINA DE LOS
MAMÍFEROS Cantidad y densidad relativa.- La cantidad de
orina excretada varía con la alimentación, el
Composición.- La orina se forma para trabajo, la temperatura externa, la ingestión de
mantener constante la composición de los agua. La densidad varía en función de la
líquidos extracelulares, generalmente la cantidad de materia disuelta en ella. En general
mayoría de las sustancias que están presentes a mayor volumen menor densidad relativa.
en el líquido extracelular están presentes en la
orina. Además la composición de la orina varía
dependiendo de las sustancias que se retienen
o se excretan.
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APARATO CIRCULATORIO
FUNCIÓN GENERAL.- La función principal del

sistema cardiovascular es mantener la
circulación de la sangre para que se pueda
realizar el intercambio normal de líquidos,
electrolitos, oxígeno y otros nutrientes y
sustancias excretoras entre el sistema vascular
y los tejidos.
ESTRUCTURA ANATOMOFUNCIONAL DE
LAS AURÍCULAS.- Las aurículas son de
paredes delgadas y tienen las siguientes
funciones: Convertirse en reserva de sangre,
conducto venoso hacia el ventrículo, aumentar
el llenado ventricular, y ocluyen las válvulas
auriculoventriculares, antes de la sístole
ventricular.
Un esqueleto fibroso separa a las aurículas de
UNIDADES FUNCIONALES. - El aparato
los ventrículos, el cual forma un anillo que
cardiovascular está conformado por dos
proporcionan los sitios de unión para las
unidades funcionales que son el corazón y los
válvulas cardíacas y para aislamiento eléctrico
vasos sanguíneos (Radostits, y otros 2002),
del impulso que regula el funcionamiento del
cada uno con funciones específicas, aunque su
órgano.
trabajo es conjunto para poder lograr el objetivo
descrito anteriormente.
Función de las aurículas como bomba.- La

sangre normalmente fluye las venas cavas
hacia las aurículas, luego esta sangre pasa a
EL CORAZÓN COMO BOMBA.- Este órgano los ventrículos. Aproximadamente el 75 % de la
es considerado como dos bombas. El corazón sangre fluye de las aurículas hacia los
derecho bombea sangre hacia los pulmones, y ventrículos, después que las válvulas atrio
el corazón izquierdo bombea sangre hacia los ventriculares se abren, esta sangre abandona
órganos periféricos. Cada bomba contiene una la aurícula antes de la contracción auricular.
aurícula y un ventrículo. Las aurículas Luego que se produce la contracción auricular,
funcionan como reservorios de sangre y como la aurícula impulsa el 25 % de sangre restante
vía de entrada hacia los ventrículos. Estas para así llenar los ventrículos. Por lo tanto las
también bombean, aunque de manera débil, aurículas funcionan como bomba para
para ayudar a mover la sangre hacia los incrementar la eficacia del vaciado auricular y
ventrículos. Los ventrículos aportan con la el llenado ventricular en un 25 %. Sin embargo,
principal fuerza en el sistema de bombeo, en el organismo en reposo, el corazón puede
puesto que envían la sangre, tanto a los prescindir del bombeo auricular, y proveer el
pulmones como hacia la circulación periférica. oxígeno y nutrientes que el organismo requiere,
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ya que el corazón normalmente bombea entre fase diastólica todavía continúa pasando
el 300 a 400 % más de lo que el organismo sangre directamente de las venas hacia el
demanda. La falta de este 25% se hace notoria ventrículo, esta cantidad llena otro tercio del
si el individuo es sometido a ejercicio. ventrículo, al que se denomina llenado lento.
Hasta ahora se el ventrículo se ha llenado los
2/3 iniciales. El otro tercio que faltaba lo llena la
sístole auricular, al que se denomina llenado
total.
Vaciado de los ventrículos.- Cuando se inicia

el vaciado ventricular, la presión ventricular se
incrementa drásticamente, haciendo que las
válvulas atrioventriculares se cierren, luego se
requieren 0,02 a 0,03 de segundos para que el
ventrículo ejerza la presión suficiente para que
ESTRUCTURA ANATOMOFUNCIONAL DE
las válvulas semilunares se presionen y se
LOS VENTRÍCULOS.- Los ventrículos
abran; esta fuerza debe contrarrestar la presión
constituyen la mayor parte del peso del que ejercen las arterias pulmonares y aórticas.
corazón. El ventrículo derecho tiene paredes
Por lo tanto durante este tiempo el corazón se
mucho más delgadas y se estima que
contrae pero no se produce el vaciado, sino
representa el 1/3 de la masa o pared del
que se prepara para la eyección. Este periodo
ventrículo izquierdo. Esto debido a que el
es llamado ISOVOLUMETRICO.
ventrículo izquierdo realiza mayor trabajo que Periodo de eyección.- Después que los
el derecho; pues este impulsa la sangre hacia
ventrículos se prepararon para la eyección, la
los órganos periféricos y también ayuda a la
presión del ventrículo izquierdo supera los 80
contracción del ventrículo derecho.
mm Hg y el ventrículo derecho los 8 mm Hg, la
presión ventricular empuja las válvulas
semilunares y las abre. Inmediatamente la
sangre deja los ventrículos, ocurriendo el 70%
del vaciado en el primer tercio de la fase
sistólica. El 30 % restante se vacía en los 2/3
siguientes de la fase sistólica. El primer tercio
se llama periodo de rápida eyección y los
tercios siguientes periodo de eyección
reducida. En este periodo la sangre abandona
el corazón por hemodinamia.
FUNCIÓN DE LOS VENTRÍCULOS COMO Por una razón especial (distancia de eyección),
BOMBA. Para estudiar esta actividad, nos la presión del ventrículo derecho es menor que
referiremos al llenado ventricular y al vaciado la del ventrículo izquierdo; por ello se dice que
ventricular. el ventrículo izquierdo ayuda al derecho a
enviar la sangre hacia los pulmones.
Llenado de los ventrículos.- Cuando las
válvulas atrioventriculares están cerradas las
aurículas se llenan de sangre. Tan pronto se
abren las válvulas pasa la sangre hacia los
ventrículos. La primera cantidad de sangre que
ingresa a los ventrículos pasa directamente sin
la participación de las aurículas; a esto se
denomina rápido llenado ventricular y ocurre
durante el primer tercio de la fase diastólica de
los ventrículos. Durante el segundo tercio de la
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FUNCION DE LAS VÁLVULAS DEL hacia los ventrículos durante la fase de

CORAZÓN.- El corazón posee válvulas cuya dilatación cardiaca llamada diástole.
función es permitir que la sangre, desde el
corazón, se dirija de manera ordenada y
coordinada hacia los órganos y tejidos
periféricos y a los pulmones, según sea el caso.
FISIOLOGIA DEL MÚSCULO CARDIACO. - El

Corazón está compuesto de tres tipos de
Válvulas atrioventriculares.- Estas válvulas músculos, así el músculo auricular, músculo
son a manera de lengüeta, la del corazón ventricular y las fibras musculares de
derecho se la llama tricúspide y a la del corazón conducción, que representan el 25% de la
izquierdo bicúspide o mitral. Se abren durante masa muscular total del órgano.
la diástole ventricular y de obturan durante la
sístole ventricular.
Los músculos auriculares y ventriculares.-

Estos se contraen de manera similar que el
músculo esquelético, excepto que la duración
Estas válvulas permiten el ingreso de sangre de la contracción es mucho más larga. Esto se
desde las aurículas hacia los ventrículos y explica porque estos músculos poseen
evitan el reflujo de sangre desde el ventrículo miofibrillas contráctiles, numerosas
hacia las aurículas. mitocondrias que le permiten sintetizar ATP,
que se utiliza en la actividad muscular y porque
Válvulas semilunares.- Estas válvulas son a
las fibras musculares están interconectadas
manera de saco, cuyos nombres son la
entre sí, lo cual hace que la difusión de la
pulmonar para el ventrículo derecho y la aórtica
contracción pase de una fibra muscular a la
para el ventrículo izquierdo. Estas válvulas se
siguiente, hasta lograr que todo el músculo se
abren durante el vaciado ventricular (diástole)
contraiga.
y se obturan durante el llenado ventricular
(sístole). Las válvulas aórticas a y pulmonares
permiten que la sangre se dirija hacia los
tejidos periféricos y pulmones,
respectivamente, y evitan que la sangre
regrese desde las arterias aorta y pulmonar
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Los músculos de conducción.- El corazón base de la aurícula, por donde pasa el Haz de
posee unas fibras musculares especializadas His. El anillo disminuye la velocidad de la onda
de conducción que se contraen en forma leve, de conducción, lo que le da tiempo al ventrículo
ya que poseen pocas fibras contráctiles; pero para que se produzca el llenado del mismo
en lugar de ello, ellas muestran un ritmo de (diástole ventricular), una vez que el ventrículo
conducción, proveyendo al corazón de un está lleno, la onda llega a las ramas del Haz de
sistema excitatorio y de control de conducción His y a las fibras de Purkinje, recorriendo todo
cardíaca que le permite funcionar al órgano el ventrículo en tiempo estimado de 0,06
casi de forma autónoma. segundos. En total desde que se inicia la onda
Este músculo de conducción comienza con el de conducción en el NA hasta que llega a las
nodo seno auricular, el cual se ubica en la fibras de Purkinje, se toma un tiempo
aurícula derecha, a (SA) la altura de la entrada aproximado de 0,22 segundos.
dela vena cava anterior. Del nodo SA de
desprenden otras fibras musculares, unas
llegan hasta la base de la aurícula derecha, las
cuales se conectan a otro nodo, llamado
atrioventricular (AV), a esta fibras se las
denomina tractos internodales, y otras llegan
hasta la aurícula izquierda. Desde el nodo AV
se desprende una fibra muscular llamada el
Haz de His, esta parte del sistema de
conducción atraviesa el anillo fibroso ubicado
en la base de la aurícula, para bifurcarse en
dos ramas. La rama derecha e izquierda del CICLO CARDIACO.- Se denomina así al
Haz de His, estas recorren el septum cardiaco periodo desde el inicio de un latido cardíaco
y las paredes de los ventrículos, a estas ramas hasta el siguiente. Cada ciclo se inicia por la
también se las conoce con el nombre de ramas generación espontánea de energía en el Nodo
de Tawara. Posteriormente, de estas ramas se sinusal. El impulso se difunde rápidamente por
desprenden unas fibras más pequeñas que se las dos aurículas, luego hacia los ventrículos.
internan en las fibras musculares ventriculares, Como se mencionó anteriormente, existe un
a las que se denominan fibras de Purkinje. La tiempo de 0,13 segundos que demora la
onda de conducción se inicia de manera llegada del impulso hasta el ventrículo. Esto
autónoma en el nodo SA, contrayendo primero permite a la aurícula contraerse primero que el
la aurícula derecha. El tiempo de recorrido de ventrículo, por lo tanto bombear sangre hacia
la onda a través de los tractos internodales es los ventrículos antes de la contracción
de 0,03 segundos, ese tiempo le toma a la onda ventricular. Así las aurículas actúan como
llegar a la aurícula izquierda; razón por la cual bomba para el llenado de los ventrículos y
esta se contrae 0,03 segundos después que la luego estos, con mayor fuerza, para mover la
aurícula derecha. sangre hacia el sistema vascular. Esta
Una vez que el impulso de conducción llega al actividad ha permitido denominar a la fase de
nodo AV, este procesa la información para contracción como sístole y a la fase de
generar el siguiente impulso, que hace que la dilatación o relajación como diástole.
onda continúe hacia el Haz de His, el tiempo
que toma este proceso es 0,09 segundos. FASE SISTÓLICA.- Este hecho ocurre tanto
Desde aquí la onda se desplaza por el Haz de en las aurículas como en los ventrículos.
His hacia las ramas del Haz, en un tiempo de Durante este periodo tanto las aurículas como
0,04 segundos. El tiempo total de recorrido de los ventrículos se contraen para eyectar la
la onda desde el nodo AV hasta las ramas del sangre desde sus cavidades; por acción de la
Haz de His es de 0,13 segundos, esto se debe onda de conducción.
a la presencia del anillo fibroso que existe en la
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FASE DIASTÓLICA.- Este hecho también ventrículos para su eyección, denominado

ocurre tanto en las aurículas como en los también periodo isivolumétrico. Seguidamente
ventrículos. Durante este periodo tanto las se demarca el segmento S – T, el cual señala
aurículas como los ventrículos se llenan de la sístole ventricular en sus dos periodos. A
sangre, aprovisionándose para la fase sistólica. continuación el electrocardiograma grafica el
Estas dos fases del ciclo cardíaco ocurren de segmento T – P, el mismo que grafica la
manera coordinada, Así, cuando en las diástole ventricular. Algunos autores la dividen
aurículas se está produciendo la fase sistólica, en T – U, que es un segmento corto, que marca
en los ventrículos está ocurriendo la fase la relajación isovolumétrica (cierre de las
diastólica; de esa manera las aurículas pueden válvulas semilunares sin apertura de las
llenar de sangre totalmente a los ventrículos. válvulas atrioventriculares), y el segmento U –
Cuando los ventrículos están en la fase P que describe la diástole ventricular o fase de
sistólica las aurículas se encuentran en la fase llenado ventricular con la apertura de las
diastólica, de esa forma las aurículas se llenan válvulas atriovntriculares.
de sangre lo suficiente para llenar a los
ventrículos en el siguiente ciclo cardiaco. El
ciclo cardiaco como proceso fisiológico, es de
mucha importancia en el diagnóstico clínico de
la medicina veterinaria práctica, ya que se
constituye un indicador de salud. El desarrollo
del ciclo cardiaco se lo puede apreciar
gráficamente a través de un
electrocardiograma.
El electrocardiograma se grafica en unas hojas

cuadriculadas, donde cinco cuadrículas
grandes equivalen a 1 segundo, es decir que
cada cuadrícula de estas representa un tiempo
de 0,2 segundos. Cada cuadrícula grande está
dividida en cinco cuadrículas pequeñas; por lo
tanto cada cuadrícula pequeña representa un
tiempo de 0,04 segundos. De ahí que el
Descripción del ciclo cardiaco mediante el intervalo P – R está descrito en cuatro
electrocardiograma.- Es un gráfico que se cuadrículas pequeñas, lo cual equivale a 0,16
obtiene al colocar el electrocardiógrafo en el segundos, como ya se explicó en los párrafos
animal para observar las fases del ciclo anteriores. El tiempo que le toma al corazón
cardiaco. Este comienza describiendo la onda cumplir con las dos fases del ciclo se lo
P. La onda P en la mayor parte de los denomina ritmo cardiaco. El tiempo minimo
electrocardiogramas se presenta como una para reralizar esta toma oscila entre 12 a 15
doble curva, haciendo notar la diferencia de segundos.
0,03 segundos con que se retrasa la aurícula
izquierda, por lo explicado anteriormente.
Luego se describe el segmento P – Q. Este
segmento representa la difusión de la onda de
contracción desde el nodo AV hasta el Haz de
His, llamado intervalo atrio-ventricular.
Posteriormente el segmento Q – R – S, que
describe la difusión de la onda por las ramas
del haz de His, fibras de Purkinje y musculo
cardiaco, segmento que prepara a los
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Ritmo cardiaco.- Se denomina ritmo cardiaco

al tiempo o intervalo que le toma al corazón
cumplir con el ciclo cardiaco. El ritmo cardiaco
es un indicador vital para diagnosticar el estado
de salud de un paciente, ese intervalo debe ser
similar en todos los ciclos cardiacos que se
midan en un tiempo prudencial, que en la
práctica podría ser de un minuto.
Con estos valores se puede indicar que el ritmo

cardiaco puede diferir entre un animal a otro, o
inclusive en el mismo animal, si se le mide la
frecuencia cardiaca en varios momentos; pero
una vez que se conoce la frecuencia cardiaca,
el ritmo para ese registro debe ser similar.
El ritmo cardiaca varía de acuerdo con la

especie, el mismo que guarda relación con la
frecuencia cardiaca, tal como se aprecia en la
tabla.
REGULACION DEL CORAZÓN COMO

BOMBA.- Habíamos mencionado que el
corazón puede bombear la sangre, en un
individuo en reposo, inclusive si faltara la
Frecuencia cardiaca.- Es el número de ciclos contracción auricular. Sin embargo el corazón
cardíacos por minuto. Este indicador varía debe estar preparado para bombear sangre en
entre especie y dentro de la especie; de ahí que mayores cantidades cuando el organismo así
dentro de cada especie se establecen rangos lo exige; para lo cual el corazón tiene dos
normales. sistemas de regulación:
1. Un mecanismo intrínseco de regulación

llamado Frank-Starling.
2. Por el sistema nervioso autónomo.
La tabla presenta los valores referenciales

tomados de Sporri y Stünzi (1977).
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Mecanismo Intrínseco De Regulación o

Frank-Starling.- La cantidad de sangre
bombeada por el corazón cada minuto está
determinada por la cantidad de sangre que
llega al corazón desde las venas. A este hecho
fisiológico se lo denomina retorno venoso. En
este caso cada tejido periférico controla su
propio flujo sanguíneo y la suma de todos los
flujos periféricos retorna por las venas hacia la
aurícula derecha. El corazón automáticamente
bombea esta sangre al sistema de arterias, Gasto cardiaco.- A este proceso fisiológico
para que esta sangre fluya a través del circuito también se lo llama volumen de latido, y se lo
otra vez. La habilidad intrínseca del corazón define como la cantidad de sangre que bombea
para adaptarse a los cambios de volumen de un ventrículo durante un minuto. En general se
sangre ingresando es denominada el ha establecido que el gasto cardíaco es de 3
mecanismo de Frank-Starling (FS), en honor a litros por minuto por metro cuadrado de
Frank y Starling, dos reconocidos fisiólogos del superficie corporal (Radostits, y otros 2002),
siglo antepasado. así por ejemplo, en un perro de 20 Kg de peso
Este mecanismo consiste en que a medida que vivo tiene una superficie corporal de 0,84 m 2. El
el volumen de sangre que llega al corazón y lo gasto cardíaco sería de 2,52 l/min (3 x 0,84).
llena durante la diástole, dicha cantidad de Existe otra forma de determinar el gasto
sangre debe ser enviada hacia la aorta. Si el cardiaco. Para ello se debe medir la cantidad
volumen de ingreso se incrementa dentro de de sangre que expulsa el corazón en cada
los límites fisiológicos, la cantidad de sangre latido, luego se mide la frecuencia cardiaca en
que sale por la aorta también se incrementa. un minuto; con lo cual se obtendrá el resultado
Este mecanismo evita que se acumule sangre que se busca. Ejemplo con el perro de 20 Kg:
en las venas; por lo tanto regula el sistema de Un perro de ese peso expulsa 27 ml de sangre
bombeos del corazón. por cada latido; al medir la frecuencia cardiaca
se obtuvo como resultado 100 latidos por
Explicación del mecanismo (FS).- Cuando
minuto. El gasto cardiaco es igual a 27 x 100 =
una cantidad extra de sangre fluye a los
2700 ml o 2,7 litros por minuto. En total los dos
ventrículos, el músculo cardíaco se estira. Este
ventrículos bombean 5,2 litros por minuto.
hecho hace que la contracción ventricular sea
más fuerte, ya que los filamentos actina
miosina son estimulados a generar una mayor
fuerza; por lo tanto el ventrículo debido a que la
contracción se produce con más fuerza, es
capaz de bombear automáticamente la sangre
extra hacia las arterias.
Por otra parte la aurícula derecha tiene
capacidad para estirarse, esto hace también
que el volumen de sangre que ingrese a los
ventrículos se incremente en un 10 al 20 %,
pero este mecanismo es de menor importancia Sistema nervioso autónomo.- La efectividad
que el de FS. Al proceso fisiológico de bombeo del sistema de bombeo del corazón está
de sangre desde el corazón hacia los tejidos se significativamente controlado por los nervios
lo denomina gasto cardiaco. simpático y parasimpático; los cuales inervan
abundantemente el corazón. El volumen de
sangre bombeado por el corazón cada minuto,
llamado gasto cardíaco, puede con frecuencia
incrementarse por encima del 100% debido a
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la acción del nervio simpático. Por el contrario sodio en el nódulo aurículo ventricular hace
este volumen puede descender a casi cero más fácil la trasmisión del impulso hacia el
debido a la estimulación del parasimpático o resto del sistema de conducción del corazón.
vago. El incremento de la permeabilidad del ión calcio
Las terminaciones del nervio simpático están se le atribuye menor responsabilidad sobre la
distribuidas en todas las partes del corazón, en contracción ya que el calcio estimula las
tanto que las terminaciones parasimpáticas miofibrillas para que estas se contraigan.
están distribuidas principalmente en el nodo
auricular y en el nodo atrioventricular, con Estimulación parasimpática del corazón.-
menor proporción en los músculos de las dos Estimulación fuerte del nervio vago puede
aurículas e inclusive con menor proporción en paralizar el corazón por unos cuantos
los músculos ventriculares. segundos, luego el corazón generalmente se
repone y late a una frecuencia baja.
Adicionalmente la estimulación fuerte del vago
puede disminuir la fuerza de las contracciones
en un 20 a 30 %. El efecto no es tan alto por
que las fibras del vago se distribuyen más en
las aurículas que en los ventrículos. Sin
embargo la disminución de la frecuencia
cardíaca sumada a la disminución de la fuerza
de las contracciones puede hacer que el gasto
cardíaco disminuya hasta un 50%.
Bajo condiciones normales, cuando el nervio
vago es estimulado causa la secreción de la
acetilcolina, y esta hormona cumple dos
Excitación del corazón por simpático.- funciones en el corazón. Primero esta inhibe al
Cuando el nervio simpático es estimulado de nodo sinusal y segundo disminuye la
manera fuerte, la frecuencia cardíaca se puede excitabilidad de los tractos internodales hacia
incrementar hasta un 200%; al mismo tiempo la el nodo aurículo ventricular; por lo tanto
estimulación del nervio simpático incrementa la disminuyendo los impulsos hacia los
fuerza con la que el músculo cardíaco se ventrículos.
contrae; por lo tanto la estimulación del La acetilcolina incrementa la permeabilidad de
simpático incrementa el volumen de sangre las membranas de las fibras de conducción
impulsada por el ventrículo por minuto e para el potasio, lo cual permite el ingreso del
incrementa la presión de eyección hacia los potasio, lo que hace el tejido menos sensible.
tejidos. Este fenómeno se denomina de
Bajo condiciones normales el nervio simpático hiperpolarización. Cuando el vago es
estimula al corazón para que este mantenga un estimulado en forma fuerte, el corazón se
bombeo de sangre superior en un 30 % al que contrae debido a la estimulación de las fibras
el corazón enviara sin su participación. En otra de purkinje. Este fenómeno de lo denomina
palabras el nervio simpático contribuye con su Escape ventricular.
estímulo a completar el gasto cardíaco, que el
sistema de conducción del corazón no es
capaz de suplir por si solo.
La estimulación del simpático produce la
secreción de la hormona norepinefrina y se
cree que esta hormona incrementa la
permeabilidad del sodio y calcio.
En el nodo sinusal un incremento del sodio
incrementa su autoexcitación. El incremento de
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VASOS SANGUINEOS.- En este capítulo se Arteriolas.- Son los vasos arteriales

describirá la función de los vasos sanguíneos, terminales, que regulan el flujo sanguíneo
la clasificación de estos y su participación en la hacia los lechos capilares, cuyo diámetro es
presión sanguínea. menor que 0,1 mm. Como ejemplo están las
arteriolas eferentes y aferentes de la nefrona.
FUNCIÓN DE LOS VASOS SANGUÍNEOS.-

Capilares arteriales.- Vasos sanguíneos más
La función de los vasos sanguíneos es
pequeños. Miden entre 8 – 10 µm de diámetro.
ttransportar sangre, gases, nutrientes,
Participan en el intercambio de solutos y agua
desechos metabólicos, hormonas, en dos
entre los tejidos y la sangre. Estos se clasifican
direcciones, entre el corazón y los tejidos.
en: Continuos, fenestrados y sinusoides.
CLASIFICACIÓN DE LOS VASOS
SANGUÍNEOS.- Los vasos sanguíneos se
clasifican en Arterias, Arteriolas, Capilares
arteriales y Venas.
Arterias.- Son los vasos sanguíneos eferentes

que conducen la sangre a alta presión desde el
corazón hacia los lechos capilares, por lo tanto
son de paredes gruesas. Estas se clasifican en
elásticas y musculares. Las arterias elásticas
son las que conducen la sangre hasta las
arterias que la distribuyen por todo el
organismo, entre las cuales están los troncos
Capilares Continuos.- Se localizan en los
pulmonares y aórticos y las arterias coronarias,
tejidos muscular, nervioso y conjuntivo. No
que se relacionan estrechamente con las
tienen poros ni fenestras. Están recubiertos por
grandes arterias. Las arterias musculares son
diafragmas de poros. Permiten el paso de
las que distribuyen la sangre en los tejidos.
pocas moléculas: Aminoácidos, glucosa,
Están constituidas por la mayoría de las
nucleótidos y purinas.
ramificaciones que tienen más de 0,1 mm de
diámetro.
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Capilares Fenestrados.- Se agrupan en forma contenido, proveniente de los capilares

de red, y se localizan en el páncreas, intestino venosos y su diámetro oscila entre 15 a 20 µm.
y glándulas endócrinas; tienen poros o
fenestras recubiertas por diafragmas de poros, Venas Medianas.- Drenan la mayor parte del
excepto los que forman el glomérulo renal. cuerpo. Estas poseen válvulas para evitar el
Permiten el paso de: Hormonas, aminoácidos, flujo retrógrado. Ejemplo la vena interlobular
péptidos pequeños, glucosa, minerales. localizada en los riñones.
Venas Grandes.- Regresan la sangre de las

extremidades, cabeza, hígado, directamente al
corazón, entre as que se mencionan las
pulmonares, cavas, renales, etc.
PRESION SANGUÍNEA.- Es un indicador

fisiológico que describe la fuerza con que el
corazón bombea la sangre, por lo tanto esta es
más alta en las arterias que salen del corazón.
Existe una presión sistólica y otra diastólica. La
Capilares Sinusoides.- Se localizan en el presión va descendiendo conforme las
hígado, bazo, algunos linfoides y algunas arteriolas, debido a que se alejan del corazón.
glándulas endócrinas; tienen muchas fenestras En las arteriolas sigue descendiendo, en las
sin diafragmas. Aumentan el intercambio entre vénulas se mantiene pero es baja. En las venas
la sangre y los tejidos. pequeñas, medianas y grandes la presión es
cero; de modo que la sangre fluye hacia el
corazón por efecto del flujo constante que
ejercen las arterias hasta los tejidos.
Venas.- Son vasos sanguíneos de paredes CONTROL DEL FLUJO SANGUÍNEO.- Este
finas y su función es regresar la sangre hacia mecanismo de control se relaciona con la
el corazón. Se clasifican en: Grandes, distribución del gasto cardiaco en los diferentes
medianas, vénulas y capilares venosos. tejidos y órganos, con la participación de los
mismos tejidos en dicho control y con los
Capilares venosos.- Son vasos sanguíneos mecanismos propios del organismo para lograr
que toman la sangre y su contenido desde las ese propósito.
células del organismo para llevarla hacia las
vénulas, su diámetro es similar al de los DISTRIBUCIÓN DEL GASTO CARDIACO.- la
capilares arteriales. sangre desde los pulmones sale oxigenada en
un 97%, luego en el trayecto desde los
Vénulas.- Estos vasos sanguíneos resultan de pulmones hacia la aurícula izquierda, este
la anastomosis de los capilares venosos, y su volumen se completa (sangre cargada con
función es tomar el flujo sanguíneo con su CO2 desde los bronquios), por lo tanto la
aurícula izquierda recibe el 100% del volumen
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de sangre, pasando al ventrículo izquierdo, este aparato demanda mayor cantidad de

desde donde se distribuye hacia todo el oxígeno, hecho que también influye
organismo de la siguiente forma: Cerebro 15%, significativamente en el control del flujo
pulmones 5%, corazón 5%, músculo 15%, sanguíneo, lo que hace que de la volemia se
aparato digestivo 30%, aparato urinario 20% y destine el 30% para satisfacer esa demanda.
piel y esqueleto 10%. Luego de irrigar cada uno
de ellos, la sangre retorna por las venas hacia Importancia del control del flujo en cada
el corazón derecho en un 97%, cantidad que órgano o tejido. La pregunta que se plantea
llega a los pulmones para ser oxigenada y es ¿Por qué no simplemente el organismo
repetir el proceso descrito. La distribución del transporta grandes cantidades de sangre a
gasto cardiaco obedece a un mecanismo de todos los tejidos, sin importar cual es su
control que el organismo tiene, el cual está actividad metabólica? La repuesta a esta
relacionado con la actividad de cada uno de pregunta es simple. Para que esto se realice, el
ellos. corazón tendría que bombear más sangre; es
decir que el gasto cardíaco se debería
incrementar muchas veces por encima de lo
normal.
MECANISMOS DE CONTROL.- Existen cuatro

formas a través de la cual se controla el flujo
sanguíneo: Uno llamado control rápido o de
corta duración, otro de larga duración, un
tercero llamado control humoral y el cuarto
denominado control nervioso.
Mecanismo de control rápido o de Corta

Duración.- Este mecanismo se lleva a cabo
mediante dos formas: La primera por una
PARTICIPACIÓN DE LOS TEJIDOS.- Una de reacción vasodilatadora, la segunda mediante
las características más importante y la demanda de oxígeno.
fundamental, es que la circulación tiene la
propiedad de que en cada tejido puede Reacción Vasodilatadora.- Se hace presente
controlar su propio flujo sanguíneo en cuando existen cambios rápidos, por ejemplo
proporción a sus necesidades. Las cuando se incrementa el metabolismo, caso
necesidades específicas de los tejidos para típico de la glándula mamaria en la fase activa.
que el flujo sanguíneo se regule son: El incremento de la actividad metabólica hace
que se libere mayor cantidad de metabolitos.
1. Transporte de O2 a los tejidos. Se ha demostrado que estas sustancias tienen
2. Transporte de otros nutrientes como la efectos vasodilatadores en las arteriolas de los
glucosa, aminoácidos, ácidos grasos, etc. tejidos u órganos desde donde se están
3. Remover el CO2 desde los tejidos.
generando, lo cual hace que se incremente el
4. Remover el ión H de los tejidos.
5. Mantener la propia concentración de otros flujo sanguíneo.
iones en los tejidos.
6. Transportar hormonas.
En general mientras mayor es la actividad

metabólica, mayor es el flujo sanguíneo.
Ejemplo: El aparato digestivo realiza una
actividad intensa, a partir de la cual se genera
una gran cantidad de metabolitos, los cuales
participan en la regulación del flujo; asimismo
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Demanda de Oxígeno.- Se ha demostrado Mecanismo de larga duración.- Estos están

que el flujo de sangre hacia los tejidos está en asociados con cambios en el tamaño del
función del porcentaje de saturación de órgano, incremento exagerado del
oxígeno en la sangre arterial. Cuando la metabolismo y crecimiento tisular rápido. En
saturación de oxigeno disminuye el flujo estos casos los mecanismos de control del flujo
sanguíneo se incrementa. sanguíneo se regulan por presencia de
vasodilatadores, demanda de oxígeno y
angiogénesis.
Control Humoral.- Está dado por la presencia

de sustancias vasoconstrictoras y
vasodilatadoras. Entre las primeras se
mencionan: La Epinefrina y norepinefrina, la
angiotensina, la vasopresina o antidiurética, la
serotonina, las prostaglandinas y el Ca. Entre
las segundas se citan la bradiquinina, las
histaminas, el Mg y el Na.
Los capilares arteriales poseen uns esfinteres,
llamados precapilares. Cuando se incrementa Control Nervioso del Flujo Sanguíneo.- El
la demanda de oxigeno en un tejido u organo sistema nervioso se constituye en una fuerza
(baja el porcentaje de saturación de oxigeno) adicional para el control de la circulación
los esfinteres precapilares se dilatan, lo que sanguínea. Este tiene una mínima influencia en
ocasiona una hiperemia hacia el organo o tejido el control de flujo sanguíneo en cada tejido u
que esta demandando mas oxigeno, para órgano. El sistema nervioso contribuye más
satisfacer dicha demanda. Esta hiperemia bien al control general del sistema, ayudando a
puede ser activa o reactiva. la redistribución de la sangre a diferentes áreas
del cuerpo incrementando la actividad de
bombeo del corazón y ejerciendo un rápido
control sobre la presión arterial. El sistema
nervioso autónomo, con sus divisiones
simpática y parasimpática, está encargado de
este control.
La división simpática es la más importante en
la regulación de la circulación sanguínea, por
La hiperemia activa se produce cuando el tejido las razones que conoceremos más adelante.
incrementa su actividad y demanda mas
Inervación simpática de los vasos
nutrientes. La reactiva por bloqueo de corto o
sanguíneos.- Las fibras del nervio simpático
largo tiempo. Cuando se desbloquea el paso de
inervan todos los vasos sanguíneos, excepto
sangre se incrementa hasta en cinco veces
los capilares y los esfínteres pre capilares. La
mas de los normal.
inervación de las arterias pequeñas y de las
arteriolas ayuda a que estas incrementen su
resistencia cuando esta división es estimulada,
facilitando de esta manera el cambio de ruta del
flujo sanguíneo hacia otros tejidos. La
inervación simpática en los grandes vasos,
especialmente en las venas hace posible el
cambio de volumen de estos vasos por lo tanto
hace cambiar el volumen de la circulación
periférica.
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vasodilatador interviene inhibiendo al

vasoconstrictor, por lo tanto disminuye la
secreción de norepinefrina, produciéndose
dilatación de los vasos sanguíneos. De ahí que
la división parasimpática no tiene mucha
influencia en el control del flujo sanguíneo.
Inervación parasimpática.- Esta división no

ejerce una acción de mucha importancia en el
control de la circulación de la sangre. Su rol
está relacionado al control del funcionamiento
del corazón.
El centro vasomotor.- El centro vasomotor

del sistema nervioso central juegan un rol IRRRIGACION DEL CORAZÓN.- El corazón
importante en el control del flujo sanguíneo, ya posee un sistema de irrigación propio y está
que su función está asociada conformado por las arterias y venas coronarias.
fundamentalmente con las terminaciones A través de este sistema es que el corazón
nerviosas de la división simpática del sistema recibe casi toda la sangre y los nutrientes. Solo
nervioso autónomo. una parte del endocardio recibe irrigación de la
El centro motor envía su mensaje hacia las sangre que llega a las cavidades del corazón.
terminaciones nerviosas de la división
simpática de todo el organismo. Los nervios
simpáticos tienen una gran cantidad de fibras
vasoconstrictoras, que están distribuidas en
todo el sistema circulatorio; las que están más
concentradas en los riñones, estómago, bazo,
y la piel y en menor proporción en el músculo
esquelético y en el cerebro.
La arteria coronaria derecha en la mayoría de

los casos envía más sangre que la izquierda.
El centro vasomotor posee dos áreas, la una es

denominada vasoconstrictora y la otra La sangre venosa de los ventrículos sale a
vasodilatador. Las fibras nerviosas del área través del seno coronario y esta representa el
vasoconstrictora secretan norepinefrina, la que 75 % de todo el flujo, otra parte sale a través de
excita a las fibras vasoconstrictoras de la la venas cardíacas anteriores estas no llegan al
división simpática, produciendo así un efecto seno coronario. La sangre llega a la aurícula
de contracción de los vasos. El centro derecha. Existe también una pequeña cantidad
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de sangre que abandona el corazón por sanguíneos poseen varias capas de tejido, la
pequeñas venas que desembocan cual es más notoria en los grandes vasos.
directamente a las cavidades de este. Estos vasos son irrigados por un sistema
propio que se conoce con el nombre de vasa
vasorum.
Control del flujo.- El control del flujo

sanguíneo al corazón está determinado por la
necesidad de oxígeno principalmente. Cuando
la actividad cardiaca se intensifica, el flujo de
VOLUMEN SANGUÍNEO.- En general se
igual forma se incrementa, cuando existe déficit
estima que el volumen de sangre en todas las
de oxígeno la células producen adenosina, y
especie oscila entre el 6 al 10 % del peso
los otros vasodilatadores para hacer que se
corporal, sin embargo se hacen
incremente el flujo.
diferenciaciones como se expone en la gráfica.
El sistema nervioso también contribuye al
control del flujo sanguíneo en el corazón y este
lo hace directa e indirectamente.
El mecanismo directo lo realiza a través de las
sustancias neurotransmisoras como son la
acetilcolina del vago y la norepinefrina del
simpático.
El efecto indirecto se produce por cambios
secundarios que ocurren en el flujo a
consecuencia del incremento o disminución de
la actividad del corazón.
SONIDOS CARDIACOS.- Al escuchar con el

estetoscopio el funcionamiento normal del
corazón, se pueden escuchar un sonido GLÁNDULA HIPÓFISIS
usualmente descrito como “lub, dub, lub, dub”
El lub está asociado con el cierre de las La glándula hipófisis llamada también pituitaria,
válvulas atrioventriculares y el dub con el cierre es una glándula pequeña, que está ubicada en
de la válvulas semilunares. Lub es llamado la silla turca, en la base del cerebro y está
primer sonido cardíaco y Dub segundo sonido conectada con el hipotálamo. Fisiológicamente
cardíaco. Algunos autores describen un tercer se la divide en dos partes, la parte anterior
y cuarto sonido. El tercero se produce en el conocida como adenohipófisis y la posterior
tercio medio de la diástole ventricular y el conocida como neurohipofisis. Entre estas dos
cuarto cuando se produce la sístole auricular. partes existe una parte muy pequeña,
relativamente avascularizada llamada pars
IRRIGACION DE LOS VASOS intermedia, cuya función se describe en
SANGUÍNEOS.- Como se puede apreciar en la pequeños animales.
gráfica (Gartner y Hiatt 2008) los vasos
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1. HORMONA ANTIDIURÉTICA.- También

llamada vasopresina, controla el nivel de
secreción de agua en la orina y de esta
manera controla la concentración de agua
en el organismo.
2. HORMONA OXITOCINA.- cuya función
es producir la eyección o bajada de la
leche durante el amamantamiento o el
ordeño y ayuda a la expulsión del feto
durante el parto.
Seis hormonas importantes, más una cantidad TIPOS DE CÉLULAS QUE CONFORMAN LA
de hormonas de menor importancia son PITUITARIA: La adenohipófisis contiene
secretadas de la adenohipófisis y dos diferentes tipos de células secretoras.
hormonas son secretadas por la hipófisis Usualmente existe un tipo de célula para cada
posterior. Las hormonas de la adenohipófisis hormona que esta produce, se conocen al
participan principalmente en el control del menos cinco tipos de células, que pueden ser
metabolismo del organismo y estas son: diferenciadas entre ellas, así:
HORMONAS DE LA ADENOHIPOFISIS. 1. LAS SOMATOTROPAS.- Producen la

somatotropina u hormona del crecimiento
1. HORMONA DEL CRECIMIENTO.- (GH); se estima que aproximadamente el
estimula el crecimiento afectando la 30-40% de las células de la adenohipófisis
formación de proteínas y la multiplicación pertenecen a este grupo.
y diferenciación de las células. 2. LAS CORTICOTROPICAS.- Producen la
2. HORMONA TIROTRÓPICA.- Participa hormona adrenocorticotropica (ACTH) y
estimulando la tiroides y controla la estas constituyen aproximadamente el
mayoría de las reacciones químicas del 20% de las células de la adenohipófisis.
organismo. 3. LAS TIROTRÓPICAS.- Producen la
3. HORMONA hormona tirotrópica (TSH).
ADENOCORTICOTRÓPICA.- controla la 4. LAS GONADOTROPAS.- Producen las
secreción de algunas hormonas de la hormonas gonadotrópicas FSH y LH.
corteza adrenal y su efecto es sobre el 5. LACTOTROPAS.- Producen la prolactina
metabolismo de la glucosa, proteínas y que interviene en la secreción de la leche.
grasas.
4. HORMONA FOLÍCULOESTIMULANTE Los tipos de células mencionadas en los
(FSH).- Participa en el crecimiento numerales 3, 4 y 5 constituyen el 3-5% cada
folicular, en el funcionamiento de las una, del total de las células de la
gónadas, en la actividad reproductiva e adenohipófisis. Pero ellas secretan hormonas
indirectamente en la secreción láctea. que tienen un alto poder para controlar la
5. HORMONA LUTEINIZANTE (LH).- función de la glándula tiroidea, del aparato
Participa en el crecimiento del cuerpo reproductor y la lactogénesis.
lúteo, en el funcionamiento de las gónadas Las células de la adenohipófisis también se las
y en la actividad reproductiva e
diferencia por la coloración que adquieren
indirectamente en la secreción láctea.
durante la tinción al realizar una sola
6. HORMONA PROLACTINA.- En la
observación al microscopio. Así tenemos las
secreción láctea y en el ciclo estral.
acidófilas, las basófilas y las cromófobas.
HORMONAS DE LA NEUROHIPOFISIS. - Dos
hormonas son secretadas por la pituitaria Acidófilas.- Se tiñen de color rojo y entre estos
posterior y estas cumplen otras funciones; así tenemos:
la
Basófilas.- se tiñen de color básico (azul) y
entre estos tenemos:
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Cromófobas: No se tiñen o liberadores, son los más importantes, pero en

el caso de la prolactina el factor inhibidor ejerce
un mayor control.
Los factores liberadores e inhibidores son:
1. Factor liberador de corticotropina (CRH)

2. Factor liberador de tirotropina (TRH)
3. Factor liberador de la hormona de
crecimiento (GHRH)
4. Factor inhibidor de la hormona del
crecimiento (CHIH)
5. Factor liberador de las gonadotropinas
FACTORES QUE PARTICIPAN EN EL
(GnRH)
FUNCIONAMIENTO DE LA HIPÓFISIS. 6. Factor liberador de la prolactina (PIV) y
(PRH)
El hipotálamo recibe prácticamente señales de
7. Factor inhibidor de la prolactina (PHF) –
todos los posibles elementos o sustancias que
Dopamina
se vehiculizan a través del sistema nervioso.
Por ejemplo, estímulos en el lóbulo olfatorio ya Casi todos los factores son secretados por
sean agradables o desagradables son terminaciones nerviosas localizadas en la
enviados hacía el hipotálamo. Inclusive la eminencia media del hipotálamo.
concentración de nutrientes, electrolitos, agua Desafortunadamente la localización exacta de
y varias hormonas en la sangre inhiben o todos los núcleos hipotalámicos no se conoce.
excitan varias porciones del hipotálamo, asi el
hipotálamo es el centro colector de información FUNCION DE LA HORMONA DEL
concerniente al estado del organismo y mucha CRECIMIENTO
de esa información es utilizada para controlar
La hormona del crecimiento, conocida por las
la secreción de las hormonas de la glándula
siglas GH o somatotropina, ejerce su efecto en
pituitaria.
casi todos los tejidos del organismo. Las otras
Secreción de los factores que estimulan hormonas de la adenohipofisis ejercen su
(liberadores) e inhiben el funcionamiento de la efecto sobre una glándula blanco, entre las que
hipófisis. se pueden mencionar: La glándula tiroidea, la
corteza adrenal, los ovarios y testículos, la
Células especiales (neuronas) del hipotálamo glándula mamaria.
sintetizan y secretan los factores liberadores o
inhibidores del hipotálamo que controlan el EFECTO DE LA SOMATOTROPINA. Es una
funcionamiento de la hipófisis. proteína pequeña que contiene 191
Estas neuronas forman los núcleos aminoácidos y su PM es 22.005. Esta estimula
hipotalámicos y sus terminaciones nerviosas el crecimiento de casi todos los tejidos que
se proyectan hasta el cuello de la hipófisis. tienen capacidad para crecer y lo hace de la
Las terminaciones nerviosas de estas células siguiente forma.
son diferentes a las de las terminaciones
a. Incrementar o promueve el tamaño de las
nerviosas de las células del SNC, así su
células
función no es transmitir información de una b. Incrementa la mitosis e incrementa el
neurona a otra sino secretan los factores número de células
liberadores o inhibidores. Estos factores son c. Incrementa la síntesis proteica.
depositados en el sistema portal del hipotálamo d. Incrementa la movilización de los ácidos
hipófisis y así llegan a la glándula hipófisis. grasos.
Para la mayoría de las hormonas liberadas e. Disminuye el uso de la glucosa.
desde la hipófisis, ante los factores excitadores
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f. Estimula el crecimiento de cartílago y b) Incrementa la traslación de RNA para

huesos. promover la síntesis proteica en los
ribosomas: Inclusive cuando los
Promueve el crecimiento de las células. - Se aminoácidos no se incrementan en las
han hecho ensayos con ratas (Gyton, 1991), células, la GH incrementa la transcripción
una rata recibía una dosis diaria de GH, de RNA, dando lugar un incremento en la
comparada con una rata de la misma camada síntesis proteica en los ribosomas del
que recibía GH. Se observó que la rata tratada citoplasma de las células.
incrementó su tamaño por encima del 150%, es
decir que duplicó el número de células en la
rata tratada.
Incrementa la Mitosis - aumentando el

número de células. - Mitosis.- Proceso normal
de división celular que da lugar a la formación
de dos células hijas, mediante el cual el cuerpo
reemplaza las células muertas. Característico
de células somáticas (del cuerpo). c) Incrementa la formación de RNA a partir
En el estudio antes mencionado se determinó del DNA: Sobre periodos más
que la rata tratada incrementó prolongados (24 – 48 h) la GH también
proporcionalmente todos los órganos. Este estimula la transcripción del DNA,
crecimiento se detuvo cuando culmino el causando un incremento en la síntesis la
crecimiento óseo; aunque se observó que, RNA; esto promueve la síntesis proteica y
excepto los huesos, los otros tejidos promueve el crecimiento de los tejidos,
continuaban creciendo. siempre que el organismo disponga de
sus necesidades nutritivas. Estas es quizá
Incrementa la Síntesis Proteica. - Aunque las la actividad, en el largo plazo, más
causas más importantes que ocasionan la importante de la GH.
deposición de proteínas inducidas por la GH
son desconocidas, algunas si se conocen y
estas son:
a) Incrementan el transporte de aminoácidos

a través de las membranas celulares: La
hormona del crecimiento interviene
directamente incrementando el transporte
de casi todos los aminoácidos a través de
la membrana celular hacia el interior de las
células. Esto incrementa la concentración
de aminoácidos en la célula y se produce
d) Disminuye el catabolismo proteínas y
un incremento en la síntesis proteica. Su
aminoácidos: Adicionalmente al
efecto es similar al de la insulina en el
incremento de la síntesis proteica, se
almacenamiento de la glucosa.
produce una disminución en el
desdoblamiento de las proteínas de las
células. Una razón probable para que esto
ocurra es que GH moviliza grandes
cantidades de ácidos grasos desde el
tejido adiposo y esto provee de energía a
todo el organismo, haciendo que se
disminuya la demanda de proteínas.
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las altas concentraciones de Acetil Co-A

producen el bloqueo de la glucolisis y
glucogenolisis en las células donde
existen estas reservas.
Incrementa la movilización de ácidos

grasos desde el tejido adiposo: La GH tiene
un efecto específico provocando la liberación
de ácidos grasos desde el tejido adiposo
(activa la enzima denominada hormona
sensitiva lipasa), por lo tanto incrementa la
concentración de estos en los fluidos del
organismo. Adicionalmente, en los tejidos del
organismo incrementa la conversión de los b) Incrementa el depósito de glucógeno en
ácidos grasos en acetil Co-A, con la las células: Debido a que la glucosa y el
glucógeno no se pueden utilizar con
subsecuente utilización de esta energía. Por lo
facilidad como energía, la glucosa que
tanto, en presencia de la GH, los ácidos grasos
ingresa a la célula es rápidamente
son utilizados como energía en forma prioritaria
convertida en glucógeno y almacenada
a los hidratos de carbono y a las proteínas. Se como tal; así las células rápidamente se
ha demostrado que este hecho evita el saturan de glucógeno y por esta razón no
desdoblamiento de proteínas en las células, las puede almacenar más glucosa como
que promueve el crecimiento tisular. Sin glucógeno.
embargo, este efecto de la GH se produce
después de horas, pero la síntesis proteica se
incrementa después de pocos minutos.
Efecto de la GH En El Metabolismo De los c) Disminuye la toma de glucosa por las

hidratos de carbono (CHO): La hormona del células: Cuando la GH es administrada vía
crecimiento tiene cuatro efectos importantes en parenteral, esta incrementa el ingreso de
el metabolismo celular de la glucosa, y estos glucosa a las células y la concentración de
son: glucosa en la sangre decae ligeramente.
Sin embargo, este efecto dura
a) Disminuye el uso de la glucosa como aproximadamente 30 minutos a una hora
energía: Desafortunadamente todavía no y luego se produce el efecto contrario, al
se conoce el mecanismo exacto a través que se lo llama “disminución del transporte
del cual la GH disminuye la utilización de de glucosa al interior de las células”, esto
la glucosa como energía. Sin embargo, se debe tal vez al hecho de que las células
existen o se sugiere que probablemente ya tomaron suficiente glucosa al inicio, lo
por el incremento de la disponibilidad de que evita que estas continúen tomándola
ácidos grasos, inducidos por la GH es la de la sangre, y esto hace que el nivel de
causa para que esto ocurra, y se cree que
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glucosa en la sangre se mantenga un crecimiento no realiza su trabajo cuando a un

poco elevado. animal se le extrae el páncreas. Además, la GH
no estimula el crecimiento en ausencia de los
CHO.
Efecto de la Hormona del Crecimiento Sobre

los Cartílagos Y Huesos.-
A pesar de que la GH incrementa el depósito

de proteínas y estimula el crecimiento en casi
todos los tejidos del organismo; su efecto más
importante es incrementar el desarrollo
esquelético. Este efecto se resume en tres
formas.
a) Incrementar el depósito de proteínas en

d) Incrementa la secreción de insulina y a su
los conductos y células osteogénicas:
vez disminuye la sensibilidad de las
Este proceso es similar al de los otros
células a la insulina: El incremento de la
tejidos, es decir que las células óseas,
concentración de glucosa causado por la
debido a la acción de la GH, dispondrán
GH estimula a las células β de las islotes
de suficiente cantidad de proteínas para
de Langerhans a secretar insulina extra.
aumentar el tamaño de las mismas.
Adicionalmente a esto, se conoce que la
GH también estimula directamente a las
células β que secretan insulina.
b) Incrementa la reproducción de estas

células: La disponibilidad de proteínas
asegura la síntesis y transcripción de RNA
y mayor formación de DNA para lograr
este objetivo.
Estos cuatro aspectos o efectos que se han

mencionado con respecto de la acción de la GH
sobre el metabolismo de la CHO, permiten
deducir que la GH tiene que contar con la
participación de la insulina y de los CHO para c) Promueve la conversión de condrocitos en
células osteogenicas: Existen dos
poder cumplir con su función. Este hecho se
mecanismos que producen el crecimiento
puede sustentar mediante pruebas de
óseo:
laboratorio que sugieren que la hormona del
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EL PRIMERO. Consiste en que los huesos

largos crecen debido a que estos poseen
cartílagos en la epífisis. Asi las epífisis
están separadas de la diáfisis por los
cartílagos. En este mecanismo los
cartílagos de la epífisis van creciendo y
ese nuevo cartílago se convierte en
hueso, así este nuevo hueso hace que
estos crezcan en longitud es decir que
crece la diáfisis y estos crecimientos van LA HORMONA DE CRECIMIENTO NECESITA
separando a epífisis. DE UN INTERMEDIARIO.
En la medida que el animal crece y llega a
la adultez los cartílagos de la epífisis Se ha demostrado que cuando se utiliza
desaparecen y los huesos no poseen hormona de crecimiento para estimular el
“material” para continuar creciendo, de tal crecimiento de células cartilaginosas, en cultivo
forma que termina el crecimiento esta no produce el efecto que, si produce en el
longitudinal en la osificación de la epífisis mismo tejido, cuando se la aplica en los
con la diáfisis. La hormona del crecimiento animales vivos. Esto se puede atribuir a que la
estimula el proceso de crecimiento de los hormona de crecimiento estimula al hígado
cartílagos y la conversión de estos en para que este sintetice una proteína llamada
tejido óseo. Cuando el desarrollo óseo SOMATOMEDINA. Que tiene un potente
llega a este punto, la GH no produce efecto en el crecimiento del tejido óseo.
ningún efecto en el crecimiento Existen varias proteínas de este tipo, pero la
longitudinal de los huesos. más importante de todas es la somatomedina-
C. Esta proteína también efectos similares a los
de la insulina, razón por la cual se la denomina
FACTOR DEL CRECIMIENTO con
propiedades similares a la insulina.
Por otra parte, la hormona del crecimiento tiene
una vida media de 20 minutos, debido a que la
unión entre la GH y su proteína transportadora
es débil; por el contrario, la somatomedina se
liga fuertemente a una proteína plasmática que
la transporta, haciendo que esta tenga una vida
media de 20 horas, esto hace que el efecto de
la hormona del crecimiento se prolongue por
EL SEGUNDO. Mecanismo de ese tiempo.
crecimiento óseo consiste en el depósito
de osteoblastos en el periostio y en
algunas cavidades del hueso localizadas
en la superficie del hueso. Cuyo tejido ha
envejecido. Los osteoblastos remueven el
tejido viejo. Cuando el grado de
crecimiento del periostio o de loa
osteoblastos es mayor que el
envejecimiento, el hueso incrementa su
espesor. La hormona del crecimiento
ejerce una potente acción sobre los
osteoblastos.
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REGULACION DE LA HORMONA DEL Serotomina: Derivado natural del triptófano que

CRECIMIENTO se encuentra en las plaquetas y en
las células cerebrales e
Por mucho tiempo se creyó que la hormona del intestinales. Se libera cuando se
crecimiento se secretaba principalmente lesionan las paredes de los vasos
durante el periodo de crecimiento y luego sanguíneos. Es un potente
desaparece después en la adultez. Pero se ha vasoconstrictor.
comprobado que no es así, sino que el adulto
se secreta un 25% menos que en animales en Acción de la Somatostatina. El control de la
crecimiento. El nivel de secreción de la GH secreción de la GH está regido por el factor de
varía en minutos, algunas veces, por razones la liberación, y poca participación tiene el factor
desconocidas, esta se incrementa en los inhibidor, ya que se ha demostrado que cuando
periodos de hambre, hipoglicemia, baja se incrementa el nivel de hormona del
concentración de ácidos grasos, ejercicio crecimiento circulante en la sangre, esta ejerce
intenso, trauma, emociones y durante las dos un efecto de retrofuncionalidad negativo sobre
primeras horas del sueño. la misma.
Sin embargo, se ha comprobado la
Rol del factor de liberación de la hormona participación de la somatostatina mediante el
del crecimiento, y de la somatostatina en el seguimiento que se ha hecho a la secreción de
control de la secreción de la hormona de esta hormona desde el páncreas. Cuando el
crecimiento. páncreas libera somatostatina se inhibe la
liberación de la GH.
Se conoce que la secreción de la hormona del
crecimiento es controlada casi en su totalidad LA GLÁNDULA TIROIDEA
en respuesta a dos factores secretados en el
hipotálamo. Estos son: El factor de liberación En la mayoría de los mamíferos la glándula
de la secreción de la hormona del crecimiento tiroidea se localiza inmediatamente después de
(GHRH) y el factor de inhibición (GHIH) la laringe, a los dos lados de la parte superior
también llamada somatostatina. de la tráquea y secreta dos hormonas de gran
Los núcleos hipotalámicos que secretan el importancia como son la tiroxina (Tx) y la
factor de liberación son sensibles a la triyodotiromina (T3) que tienen un gran efecto
hipoglicemia y causan hambre en estado en el incremento del metabolismo del
hipoglicémico. La secreción la secreción de organismo. Además, esta glándula se le
somatostatina es controlada por otras áreas del atribuye la secreción de otra hormona llamada
hipotálamo, de la misma forma lo hacen el calcitonina, que es importante en el
estrés, las emociones y el trauma. metabolismo del Ca.
Asi mismo se ha comprobado a nivel

experimental que las catecalaminas, la
dopamina y la serotomina incrementan la
secreción de la hormona del crecimiento.
Dopamina: Compuesto, hidroxitiramina,

producido producido por la
descarboxilación de la DOPA.
Producto intermediario de la
secreción de noradrenalina.
Neurotransmisor del SNC que se La ausencia de las hormonas T3 y T4 puede
administra para corregir el síndrome ocasionar que el metabolismo basal baje un
de Shock. Tiene efecto inhibidor 40% por debajo de lo normal y el exceso de la
sobre el movimiento. secreción de esta hormona puede incrementar
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el metabolismo entre un 60 – 100 % por encima con la posible expansión de las glándulas
de lo normal. adrenales.
Cuantificación. Aproximadamente el 90% de El yodo es necesario para la síntesis de la T3 y

las hormonas secretadas por la tiroidea es T4.
tiroxina (T4), sin embargo, la mayor parte de Para formar la cantidad de tiroxina que requiere
esta es convertida en triyolotiromina (T3) en los el organismo se requieren aproximadamente
tejidos. El 10% de las hormonas secretadas por 50mg de yodo en forma de yoduro por año.
la tiroidea es T3. El yodo ingerido se transforma en yoduro y es
La función de la T4 y T3 son similares, pero absorbido por el tracto gastrointestinal y
difieren en la rapidez y la intensidad con que vehiculizado por la sangre, Este yoduro es
esta actúa; así la T3 es 4 veces más potente eliminado en gran parte por los riñones y solo
que la T4, pero está presente en la sangre en aproximadamente el 20% es tomado por las
menores cantidades y persiste por menos células de la tiroidea y usado por la síntesis de
tiempo que la T4. las hormonas T3 y T4.
Anatomofisiologia de la glándula.- La tiroidea El yodo es atrapado por la tiroidea.- Las

es la glándula endocrina más importante en la células foliculares tienen una alta capacidad de
regulación metabólica. El tejido glandular tiene captar el yodo en la sangre cuando la glándula
células dispuestas en un círculo llamado funciona normalmente puede concentrar yodo
folículo. en su interior en una cantidad 30 veces por
Los folículos están rellenos de una sustancia encima de la concentración en la sangre, pero
de consistencia homogénea llamada coloide, cuando la glándula se activa esta capacidad de
que es la principal forma de almacenamiento captar yodo se puede incrementar hasta 250
de las hormonas tiroideas. La mayor veces por encima de los niveles sanguíneos.
constituyente de la sustancia coloide es una
glicoproteína la tirogrobulina que contiene T3 y
T4. Las células foliculares son cubicas cuando
la secreción es basal, y se alargan cuando se
estimulan para liberar las hormonas.
Además, en la glándula se encuentran otras
importantes células endocrinas llamadas para
folicular o célula C, estas se localizan en el
exterior de los folículos. Estas son las que
secretan calcitonina.
La glándula tiroidea tiene un flujo de sangre por
minuto que equivale a cinco veces su peso. Se
considera que este flujo es el más alto SÍTESIS DE LAS HORMONAS TIROIDEAS. –
comparado con las otras partes del organismo, Para formar estas dos hormonas se requiere de
dos moléculas. La primera es el aminoácido
Tirosina, y la segunda es el Yodo.
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Proceso de formación de las hormonas formar la triyodotironina (T3), o la diyotirosina

tiroideas. - Este proceso requiere cumplir tres se puede acoplar a otra diyotirosina, para
fases a saber: Síntesis de la tiroglobulina, formar la tetrayodotironina (T4).
oxidación del Yodo y formación de las
hormonas T3 y T4.
Síntesis de la tiroglobulina. – La tiroglobulina

es una glicoproteína que contiene 140
moléculas del aminoácido tirosina, la cual se
sintetiza en el retículo endoplásmico y el
aparato de Golgi de las células foliculares, y se
constituye en el principal sustrato que se
combina con el yodo, para formar las hormonas
tiroideas.
ALMACENAMIENTO Y LIBERACIÓN DE LAS

HORMONAS TIROIDEAS. –
Almacenamiento. - Estas hormonas son

almacenadas en la sustancia coloide del
folículo, en cantidades que pueden suplir la
demanda normal del organismo hasta por un
periodo de entre 2 a 3 meses. Este tipo de
almacenamiento es exclusivo de esta glándula.
Oxidación del yodo. – Para que el yoduro se

pueda combinar con la tirosina, tiene que sufrir
un proceso de oxidación en la célula folicular.
Dicho proceso es realizado por la enzima
peroxidasa, acompañada del peróxido de
hidrógeno; sustancia que posee una gran
potencia para catalizar los residuos ligantes de
tiroxina.
Formación de la T3 y T4. – La unión del yodo

a la tiroglobulina se conoce con el nombre de Liberación. – La tiroglobulina como tal, no es
organificación de la tiroglobulina. El Yodo, liberada desde la sustancia coloide a la sangre;
luego de la oxidación, por acción de la enzima para que las hormonas tiroideas se liberen al
yodinasa, se une a la tirosina, este hecho se torrente sanguíneo, las células foliculares,
produce cuando la tiroglobulina es liberada mediante el proceso de pinocitosis, toman una
desde el aparato de Golgi; aproximadamente la porción de la sustancia coloide del folículo de
sexta parte de las moléculas de tirosina que la glándula, conteniendo la tiroglobulina con la
conforman la tiroglobulina se combinan con T3 y la T4, y lo llevan al interior de la célula; una
yodo. La enzima puede acoplar uno o dos vez en el interior de la célula, en los lisosomas,
yodos a la tirosina. En el primer caso, dicha la proteinasa denominada yodotirosina
unión recibe el nombre de monoyodotirosina, deshalogenasa, separa las hormonas, para
en el segundo caso dicha unión se la denomina ser liberadas a través de la membrana celular
diyodotirosina. Posteriormente, la diyotirosina al torrente sanguíneo, donde se deposita en
se puede unir a una monoyodotirosina, para
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proporciones del 90% para la T 4 y 10% para la

T3.
FUNCIÓN DE LAS HORMONAS TIROIDEAS.

– En general estas hormonas producen su
efecto en la transcripción nuclear de un gran
CONVERSIÓN DE LA T4 EN T3 EN LAS número de genes. Por lo tanto, dicha acción la
CÉLULAS DIANA. – Si bien la mayor parte de ejercen en todas las células del organismo,
las hormonas liberadas desde la glándula ocasionando la activación de enzimas
tiroidea es la T4, es la T3 al que actúa en mayor proteicas, incrementando la actividad funcional
proporción a nivel de las células blanco. Esto de todo el organismo, incrementado el grado de
se debe a que las células diana, especialmente utilización de los nutrientes para convertirlos en
el hígado y los riñones tienen una enzima energía, acelerando el anabolismo y el
desyodadora, llamada 5’monodeyodinasa, la catabolismo. Uno de los principales efectos lo
cual toma la T4 y le extrae una molécula de produce en las mitocondrias, que es donde se
yodo y la convierte en T3; así, el 90% de la convierte la energía en ATP. Además, se
hormona que actúa a nivel de los tejidos es la incrementa la acción de la enzima Na, K-
T3. El yodo extraído es reciclado para sintetizar ATPasa, lo que guarda relación con la
más hormonas tiroideas. activación de las mitocondrias, porque este
proceso requiere de energía. También, se
atribuye su participación en el crecimiento, de
ahí que, la actividad de estas hormonas está
íntimamente ligada a la de la hormona del
crecimiento.
Se ha demostrado que estas hormonas

intervienen en el metabolismo de los principios
nutritivos; así, en los CHO, activa el complejo
enzimático para que se produzca la glucolisis,
gluconeogénesis, y la absorción de la glucosa.
En las grasas, que son la fuente energética de
largo plazo, provoca la liberación de los AGL
RECICLAJE DE YODO EN LA TIROIDEA. – El desde las reservas, y la oxidación de estos a
75% de la tirosina yodada en la tiroglobulina nivel celular.
yodada no se convierte en hormona, esta una
vez que fue tomada por la celula folicular Por otra parte, se sabe que las hormonas
mediante la pinocitosis, es digerida por la tiroideas incrementan la demanda de vitaminas
misma célula, por la enzima deyodinasa, la que por parte del organismo, cuando ellas están
libera el yodo de la tiroglobulina en la misma actuando; eso se explica porque la T3 y T4,
célula, no sal al torrente sanguíneo, y es promueven la síntesis enzimática para que el
utilizado para formar nuevamente las metabolismo se cumpla, y las vitaminas son
hormonas tiroideas. parte esencial de la mayoría de la s enzimas
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que intervienen en el anabolismo y METABOLISMO DEL CALCIO Y FOSFATO

catabolismo.
El organismo animal depende
Como consecuencia del incremento del significativamente de la presencia del calcio
metabolismo, en presencia de estas hormonas, (Ca) y fosforo (P) en la sangre y tejidos, para
se incrementa la demanda de O2, así como se que este pueda cumplir o realizar una serie de
incrementa la liberación de metabolitos; por lo actividades fisiológicas que son vitales para la
tanto produce una vasodilatación, supervivencia de las distintas especies. De ahí
incrementándose el flujo sanguíneo; que es importante que el Médico Veterinario
consecuentemente el gasto cardiaco, lo que Zootecnista conozca el perfil metabólico
hace que se incremente la frecuencia cardiaca. normal en las distintas especies con las que
trabaja, para poder ofrecer formulas minerales
REGULACIÓN DE LAS HORMONAS y/o dietas que contengan y provean el
TIROIDEAS. – La secreción de las hormonas requerimiento de estos animales, cualquier sea
tiroideas debe ser regulada, de tal manera que su estado fisiológico.
el metabolismo se mantenga dentro de los
limites normales. Este proceso se lleva a cabo Funciones del Calcio. El calcio es importante e
con la participación de la Tirotropina (TSH), el el funcionamiento de:
cAMP, y la T3 y T4, de la siguiente manera:
1. El corazón
La TSH es considerado el factor más 2. Las contracciones musculares
importante, produce los siguientes efectos: 3. De las células nerviosas
4. Liberación de hormonas (exocitosis =
- Incremento en la proteólisis de la descarga por una célula de partículas
tiroglobulina. demasiado grandes, para difundir a través
- Incrementa la capacidad de captación de de la pared).
yodo de las células foliculares. 5. Activación de numerosas enzimas (con la
- Incrementa la yodación de la tirosina. T3 y T4).
- Incrementa la liberación de las hormonas al 6. Coagulación de la sangre.
torrente sanguíneo. 7. Mantenimiento de la estabilidad de las
membranas celulares.
EL cAMP es el que estimula la liberación de la 8. Mantiene la adhesión entre células.
TSH. 9. Constituye la integridad estructural de
huesos y dientes.
La T3 y T4 producen un efecto de
Las funciones del organismo están
retrofuncionalidad negativa en el hipotálamo y
correlacionadas con el nivel de la circulante en
la hipófisis, cuando las concentraciones se
la sangre. Así, cuando el nivel del calcio es bajo
incrementan.
se ha observado una disminución de la
actividad de las células. Pero cuando los
niveles de calcio se incrementan, la actividad
de las células también se intensifica. La
presencia del calcio es vital, tal que el
organismo animal no tolera mucha variación en
el nivel homeostático de este mineral; la
variación tolerable es del ± 5% con respecto del
nivel promedio normal de un individuo. Es un
margen estrecho, variaciones mayores que
estas, han evidenciado disfunciones en la
actividad celular, que dependen de la presencia
del calcio
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DISTRIBUCIÓN DEL CA EN EL ORGANISMO. de esta manera, aunque no está solo en forma

de ion Ca, si se difunde a través de las
Se sabe que el 99% del calcio corporal se membranas desde los capilares. El otro 50%
encuentra depositado en los huesos; este del Ca plasmático se moviliza en forma de ion;
depósito está constituido por unos cristales de esta manera también se difunde desde los
llamados de hidroxiapatita, que contienen Ca, capilares hacia las células. Esta es la porción
P y H2O. Estos depósitos son los que dan más importante en el funcionamiento de los
rigidez al tejido óseo. tejidos y sistema nervioso.
El siguiente depósito más grande de calcio es

el intracelular. En las células, el Ca está unido
a una proteína, está contenido en las
mitocondrias, y en los gránulos del retículo
endoplasmático.
El depósito más pequeño de calcio se

encuentra en el líquido extracelular; esta
porción, es considerada la más importante en
el control fisiológico de las concentraciones de
Ca en la sangre.
Cálculo de las concentraciones de Ca en el
organismo. - La forma como el Ca se encuentra
en él intersticio es en ion; por lo tanto, la
concentración de Ca en el LEC es equivalente
a la concentración de Ca ionizado en el plasma.
Estos niveles varían según la especie.
Cálculo del Ca en el plasma bovino

Distribución en el plasma (%)
Unido a proteínas plasmáticas 40%
Unido a citrato y fosfato 10%
En forma de ion Ca ++ 50%
Rango
Distribución de Ca en el LEC. Esta parte del Ca Concentración (mmol/L) 2 2.7
está distribuida como Ca intersticial, Ca Unido a proteínas plasmáticas 0.8 1.08
plasmático, y una pequeña pero importante Unido a citrato y fosfato 0.2 0.27
parte del depósito de Ca óseo, que representa En forma de ion Ca ++ 1 1.35
el 0,5% de total de Ca almacenado en el tejido Ca intersticial = 1.2 1.62
óseo, el que se encuentra en forma de cristales
amorfos o en disolución, el que permite el mol es el peso atómico de una molécula de
acceso a la gran reserva ósea. una sustancia química en gramos. El mol es
una unidad con la que se mide la sustancia,
De estas tres porciones descritas, el Ca una de las siete
plasmático tiene se distribuye de la siguiente magnitudes físicas fundamentales del Sistema
manera: El 40% está combinado con proteínas Internacional de Unidades. Átomos, moléculas,
plasmáticas; de esta forma no se difunde a los iones, electrones son unidades elementales
tejidos a través de los capilares; que se miden con el mol.
aproximadamente el 10% del Ca del plasma
está combinado en forma de citrato y fosfato, REGULACION DE LOS NIVELES DE Ca EN
EL ORGANISMO.
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La regulación de los niveles de Ca, implica el segundo segmento la recuperación del Ca es

control de su movimiento entre el líquido clave, porque es en este sitio, donde se regulan
extracelular y tres órganos corporales, que son: las concentraciones homeostáticas; puesto
El tracto gastrointestinal, los riñones y el tejido que es allí es donde actúan la hormona
óseo. El intercambio de iones de Ca++ entre el Paratiroidea (PTH) y la calcitonina. También se
LEC y la célula, se produce en función de la dice que una pequeña parte del Ca se
actividad de las células. Este mecanismo es de reabsorbe a través de las ramas ascendentes
absorción y excreción para el caso de la de asa de Henle.
participación del tracto gastrointestinal y los
riñones; para el caso del tejido óseo, se
produce mediante un fenómeno llamado
resorción ósea.
Tracto gastrointestinal: Desde el tracto

gastrointestinal se realiza la absorción del Ca
que ingresa con la dieta, mediante la difusión
pasiva y el transporte activo. La difusión se
produce en presencia de altas
concentraciones, este mecanismo es de poca
importancia en la absorción del Ca. El Con el tejido óseo. – Como se indicó
transporte activo esta favorecido por la anteriormente, este proceso ocurre a través de
existencia de proteínas transportadoras la resorción ósea, el mismo que mantiene en
localizadas en la cara externa de la célula de movimiento el 0.5% de las reservas oseas,
las microvellosidades y su transporte hacia el localizadas en las partes más profundas del
líquido intersticial desde la cara serosa de la hueso; se lo ha verificado inyectando y
célula, mediante un sistema de bomba de Ca, removiendo Ca del líquido extracelular. Esto
en el cual la ATPasa es de importancia. implica la rotura de los cristales de
hidroxiapatita cuando se requiere extraer Ca
En este sistema de regulación, la cantidad de
del hueso para nivelar las concentraciones
Ca en la dieta tiene gran influencia. Si la
basales, o en la mineralización de la matriz por
cantidad de Ca en la dieta es baja el
los cristales de hidroxiapatita, cuando el
mecanismo se estimula, y si la cantidad de Ca
organismo tiene que depositar Ca en las
en la dieta es alta este mecanismo se inhibe.
reservas óseas.
En este proceso la participación de la Vit D
juega un rol protagónico, como se explicará
posteriormente. La cantidad de Ca que se
absorbe a través del tracto gastrointestinal
equivale, aproximadamente, al 2% de lo que el
animal ingiere, lo que sugiere que el 98% del
Ca de la dieta se excreta en las heces. El calcio
no se absorbe mucho en el intestino delgado
debido a su relativa insolubilidad, y por ser un
catión bivalente, los cuales se absorben poco
en el tracto gastrointestinal.
Los riñones. Son útiles como vía de excreción GLÁNDULA PARATIROIDEA

del ion Ca. De la cantidad de Ca que forma
parte del líquido tubular, dos tercios (2/3) se Anotomofisiología de la glándula. - Esta
reabsorben en los túbulos proximales de la glándula se localiza en los extremos de los
nefrona, en los túbulos distales de la nefrona se lóbulos de la glándula tiroidea, la mayoría de
reabsorbe aproximadamente 1/3. En el los animales domésticos poseen dos pares de
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esta glándula, exceptuando el cerdo que posee osteoblasto-osteocitaria, en este proceso no

un par; en los que poseen cuatro, un par se moviliza fosfato; de manera que a través de
localiza en la parte superior y el otro en la parte esta forma no afecta los niveles de Fosfato. Las
inferior o media de la glándula tiroidea, células oseas tienen receptores para la PTH,
dependiendo de la especie. haciendo que esta libere el Ca. Por otra parte,
la PTH también promueve la resorción ósea,
Esta glándula se caracteriza por tener células incrementando la actividad de los osteoclastos,
funcionales y no funcionales. Las células lo que induce a la liberación de Ca y fosfato. A
funcionales son las que sintetizan la hormona nivel de las nefronas, la PTH actúa sobre los
Paratiroidea (PTH), y se las conoce con el túbulos contorneados proximales,
nombre de células principales y las no disminuyendo la reabsorción de fosfatos; en
funcionales (han cumplido su ciclo funcional) se consecuencia, se produce un incrementando
las denomina células oxífilas. de la salida del fosfato; y en el túbulo distal de
la nefrona incrementa la recuperación del Ca.
Además, la PTH actúa en las células del túbulo
proximal de la nefrona, donde se activa la
vitamina D, la que interviene en la absorción del
Ca desde el intestino.
Síntesis de la PTH. - Esta es una hormona

proteica constituida por 84 aminoácidos, la
misma que primero se elabora como una
prepro-PTH en los ribosomas de las células
principales, la cual contiene 115 aminoácidos; CONTROL DE LA SECRECIÓN DE LA PTH. -
posteriormente, el retículo endoplásmico de las El principal factor que regula la secreción de la
células principales, escinden la porción pre, PTH es la concentración de Ca libre que circula
que está conformada por 25 aminoácidos; por la sangre. Si el nivel de Ca disminuye, a
quedando la porción pro-PTH conformada por glándula tiroidea libera más PTH; cuando
90 aminoácidos; la cual es tomada por el aparto ocurre lo contrario el nivel de PTH disminuye.
de Golgi de las células principales, donde se Como se indicó anteriormente, la
retira la porción pro de 6 aminoácidos; concentración de Ca esta correlacionada con la
quedando así lista la PTH. Esta hormona es actividad ce las células, a mayor cantidad de
liberada desde la célula mediante exocitosis. este ion, mayor actividad celular; por lo tanto,
La vida media de la PTH es corta, entre 5 a 10 mayor demanda de energía;
minutos, se degrada en el hígado y los riñones. consecuentemente la regulación de la PTH
está asociada a las concentraciones de cAMP.
Función de la PTH. – La acción de la PTH es
incrementar las concentraciones de Ca en la
sangre y disminuir las concentraciones de
Fosfato. Lo hace mediante los siguientes
mecanismos: Primero, extrayendo el ion Ca
desde las reservas óseas, estimulando la
transferencia de este, a través de la membrana
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Regulación de la CT. – Se lleva acabo

mediante el Ca. Altos niveles de Ca
incrementan la liberación de esta hormona y
viceversa. La gastrina, secretina,
colecistocinina y el glucagón estimulan la
secreción de CT.
FUNCIÓN DE LA CALCITONINA (CT) EN EL

METABOLISMO DEL Ca. – La Calcitonina
tiene efectos opuestos a la PTH. Esta hormona
es producida por las células parafoliculares o
células C; en los mamíferos, estas células se LA VITAMINA D EN EL METABOLISMO DEL
localizan entre las células de la glándula Ca. - La vitamina D tiene un potente efecto en
tiroidea. Se ha demostrado en peces, reptiles, la absorción del Ca desde el intestino, así como
anfibios y aves que esta hormona se produce también ejerce una importante acción en el
en la bolsa faríngea caudal, pero en los proceso de resorción ósea. La vitamina D es
mamíferos, durante el desarrollo embrionario, una molécula esteroidea, y debido a que está
esta bolsa se unificó a la glándula tiroidea. activa en tejidos distantes desde donde se
produce y es transportada por la sangre,
La calcitonina es un polipéptido que tiene 32 algunos consideran que debería llamarse
aminoácidos, se sintetiza como prepro-CT, que hormona en lugar de vitamina D.
tiene 141 aminoácidos; por lo tanto, requiere de
una doble escisión para convertirse en La vitamina D no es una sustancia activa que
hormona activa. En la primera escisión se ocasiona el efecto directamente en la absorción
forma la pro-CT, que está formada por 53 del Ca; esta tiene que ser sometida a una serie
aminoácidos, a partir de la cual se forma la CT, de procesos que ocurren en el hígado y
lo 21 aminoácidos restantes forman otra riñones, para convertirla en el producto activo
hormona llamada Catacalcina, de la que se que se conoce con el nombre de 1,25
desconoce su función. dihidroxicolicalciferol.
La función de la CT es opuesta a la de la PTH. Síntesis y Conversión de la Vitamina D

Esta hormona disminuye los niveles de Ca en
la sangre, incrementando el deposito del Ca en Toda la vitamina D se sintetiza en la piel. Las
las reservas óseas, reduciendo la resorción células epiteliales sintetizan el 7
ósea. La respuesta de la CT es más rápida que deshidrocolesterol. Una vez que el animal se
la de la PTH, esta se hace evidente en menos expone a la luz solar, los rayos ultravioletas
de 1 hora, en cambio la reacción de la PTH se escinden el 7 deshidrocolesterol en la C-9 y C-
evidencia después de 3 a 4 horas de su 10 y da como resultado varios componentes
presencia en sangre. La CT también esteroides de la familia de la vitamina D, pero
incrementa el depósito de fosfatos a las de todos ellos el más importante es el
reservas óseas; también disminuye la actividad colecalciferol o vitamina D3. Esta vitamina es
gastrointestinal inhibiendo la secreción inactiva, por lo tanto, debe sufrir un proceso de
gástrica, proceso que demanda la utilización conversión hasta llegar a formar el 1,25
del Ca. La CT incrementa la excreción renal de dihidroxicolecalciferol. que es la vitamina D
Ca y P.
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activa. Este proceso se lleva a cabo en el

hígado y en los riñones.
El segundo proceso consiste en la conversión

del 25 dihidroxicolecalciferol en 1,25
dihidroxicolecalciferol. Este proceso se lleva a
cabo en el riñón y está a cargo de la hormona
paratiroidea, que se produce en la glándula del
mismo nombre; y consiste en hidroxilar el C-1
Activación de la vitamina D3. Dos procesos son del 25 dihidroxicolecalciferol y formar el 1,25
necesarios para que se active la vitamina D. El dihidroxicolecalciferol. Una vez que el riñón
primero consiste en la conversión del forma esta sustancia, que es la vitamina D
colecalciferol en 25- dihidroxicolecalciferol. activa, ésta es transportada por la sangre hacia
Este proceso se lleva acabo en el hígado. Aquí, el intestino y el tejido óseo, por medio de una
las enzimas hidroxilasas, hidroxilan el proteína plasmática llamada transcalciferina.
colecalciferol en el C-25 para formar el 25-
En el intestino la vitamina D estimula la síntesis
dihidroxicolecalciferol. Es importante señalar
de proteínas transportadoras de Ca, que se
que el 25- dihidroxicolecalciferol se puede
utilizan en el transporte activo, además
producir en cantidades superiores a los
estimula la formación de ATPasa y fosfatasa
requerimientos del organismo, cuando esto
alcalina; de esa forma se incrementan la
ocurre, esta misma sustancia, su excedente,
absorción de Ca y se regulan los niveles
ejerce un mecanismo de retro funcionalidad
plasmáticos de este mineral. Una vez que se
negativa con los hepatocitos, haciendo que las
regulan la homeostasia del Ca se inhibe la
enzimas hidroxilasas se inactiven o disminuyan
síntesis de la hormona paratiroidea,
su acción, regulando la provisión del 25
disminuyendo también la conversión de
dihidroxicolecalciferol en función de los
vitamina D activa.
requerimientos orgánicos. Por otra parte, se
indica que este mecanismo de retro
funcionalidad negativo tiene dos objetivos.
1. Regular de forma precisa la concentración

del 25 dihidroxicolecalciferol en el plasma.
Para proveer al organismo la cantidad de
vitamina D activa que este necesita; y
2. Conservar la vitamina D3 (inactiva) por
más tiempo (meses) en el hígado; ya que
el 25- hidroxicolecalciferol tiene una vida
media corta.
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METABOLISMO DEL FOSFATO el líquido extracelular, en concordancia la

concentración de este en la sangre. La
El metabolismo del fosfato se lleva a cabo de vitamina D no tiene tanta incidencia en la
manera similar que el del Ca. Este elemento se regulación del fosfato; si bien se incrementa la
encuentra distribuido en el organismo en forma síntesis de fofatasa acida en las células de las
orgánica, constituyendo las membranas microvellosidades, el fosfato, como se indicó
celulares, los compuestos intracelulares como anteriormente, es de fácil absorción a través
el adenosín monofosfato, el adenosín trifosfato, del conducto digestivo. Sin embargo, se ha
el adenosín monofosfato cíclico; y de forma demostrado que la presencia de la vitamina D
inorgánica, en la sangre para conformar los si mejora la absorción del fosfato.
huesos y dientes (80%), esta porción del
fosfato actúa como sistema tampón de H en el
organismo; tal que si el pH del líquido
extracelular se acidifica, se incrementa el ácido GLÁNDULAS ADRENALES
ortofosforico (HPO4- -), pero cuando el pH del
Estas glándulas se localizan en el polo anterior
líquido extracelular se vuelve alcalino se
de los riñones, cada glándula está compuesta
incrementa el ácido fosforoso (H2PO4-) acidifica
de dos partes: la corteza y la médula adrenal.
el medio. En general, estas moléculas son
difíciles de medir en sangre, razón por la cual LA CORTEZA ADRENAL La corteza adrenal
se las expresa en concentraciones de P en posee tres zonas. La más externa, denominada
mg/dl. zona glomerular, es relativamente estrecha y
sus células se organizan en disposición espiral.
La zona intermedia denominada zona
fascilular, es más ancha y sus células están
organizadas en forma de columnas, y la capa
más interna llamada zona reticular, está
relacionada con la médula adrenal y sus
células se disponen de forma más irregular.
Secreta las hormonas llamadas

corticosteroides. Estas hormonas son
sintetizadas a partir del colesterol y ellas tienen
formulas químicas muy similares. Sin embargo,
existen pequeñas diferencias en la estructura
Regulación del fosfato. – El fosfato ingerido molecular, hecho que da a estas hormonas
en la dieta con facilidad, excepto cuando la grandes diferencias en su función; aspecto de
cantidad de Ca es excesiva en la dieta. El Ca mucha importancia en la actividad del
tiende a formar compuestos insolubles con el organismo animal.
fosfato, los cuales no se absorben en el
intestino; por esa razón, se debe tener cuidado La médula se localiza en la parte central de la
de racionar una la relación adecuada entre glándula, representa alrededor del 20% del
estos dos iones. Se estima que una buena tamaño de la glándula; esta área se encuentra
relación Ca:P es 1.3:1 hasta 2:1. Superado íntimamente ligada tanto anatómica y
este aspecto, el fosfato se regula a través de funcionalmente con la división simpática del
los riñones. Cuando el nivel de fosfato decrece, sistema nervioso autónomo. Las hormonas que
este no se elimina por la orina, pero cuando el produce la médula son la adrenalina y la
nivel se incrementa, la cantidad de fosfato que noradrenalina; estas se secretan en respuesta
se elimina por la orina está con relación a dicho a la estimulación simpática.
incremento; de esta manera se conoce que los
riñones regulan la concentración del fosfato en
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se forman, en las mismas mitocondrias, el

cortisol y los glucocorticoides.
El transporte del colesterol desde la membrana

celular hasta la mitocondria está mediado
también por la hormona corticotropina, la que
estimula una enzima llamada adenil cilasa (AC)
que toma el ATP y lo transforma en AMPc, que
provee la energía para el proceso de la síntesis
hormonal.
HORMONAS DE LA CORTEZA ADRENAL. -

En general, en la corteza adrenal se producen
las hormonas llamadas corticosteroides, de
las cuales dos son las más importantes. Los
mineralocorticoides, que se producen en la
zona glomerular y los glucocorticoides, que
se producen en las zonas fascicular y reticular.
Adicionalmente, en estas dos zonas también se
producen pequeñas cantidades de hormonas
sexuales con características androgénicas.
Efecto de los Corticosteroides. - Como ya se
Síntesis de los Corticosteroides. - Estas indicó anteriormente, estas hormonas tienen
hormonas se sintetizan a partir del colesterol. funciones diferentes. Existen más de 30
Todas las células de la corteza adrenal tienen esteroides que han sido aislados que se
características intracelulares propias para la sintetizan en la corteza adrenal, pero los de
síntesis de las hormonas esteroideas, como mayor importancia son:
son: abundantes gotas lipídicas que contienen
esteres del colesterol, mitocondrias y retículo Los mineralocorticoides. - tienen ese nombre
endoplásmico liso. Por lo tanto, el colesterol es porque su efecto es principalmente sobre la
la principal materia prima, en la síntesis de regulación de minerales o electrolitos del
estas hormonas. Las células de la corteza líquido extracelular, particularmente Na y K. La
almacenan grandes cantidades de gotas aldosterona es la más importante de estos.
lipídicas.
Los glucocorticoides. - Han recibido este
Este proceso se inicia en la acción de la nombre porque ellos han demostrado su efecto
hormona corticotropina, la misma que actúa en el incremento de la concentración de
sobre la pared celular de las células de la glucosa en la sangre. Además, los
corteza adrenal. La acción de la corticotropina glucocorticoides también intervienen en el
produce en las células la capacidad de captar metabolismo de las proteínas y de las grasas,
lipoproteínas de baja densidad (LDL), que que, según algunos autores, su participación
luego se procesan en los lisosomas de las en el metabolismo de las proteínas y grasas es
células hasta formar colesterol, que se tal vez, tanto o más importante que el que
almacena en las gotas lipídicas de las células; ejercen sobre los hidratos de carbono, siendo
a partir de la cual la célula toma para ser el cortisol el más importante de los
utilizada por las mitocondrias, la que por acción glucocorticoides.
enzimática se transforma en un esteroide
conocido como pregnenolona, a partir del cual Hormonas sexuales. – Varias hormonas con
moderada actividad sexual se han aislado, las
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que tienen potencial androgénico, a las que se riñón; por lo tanto, las células diana de esta
las ha denominado andrógenos adrenales. hormona juegan un rol importante en este
Esto explica en algunas ocasiones que machos proceso. Existen dos hechos anatómicos del
castrados mantengan el lívido sexual por cierto riñón que participan en este mecanismo y son:
tiempo. El aparato yuxtaglomerular y la mácula densa
(zona del túbulo distal de la nefrona cuyas
Existen más de 30 esteroides que han sido células tienen grandes núcleos).
aislados, que se sintetizan en la corteza
adrenal. Estímulo del Aparato Yuxtaglomerular. - Las
células del aparato yuxtaglomerular producen
una enzima, la renina, en respuesta a los
descensos de la presión arterial. La renina
actúa sobre el angitensionógeno, una α 2
globulina producida por el hígado y presente en
la circulación, lo que conduce a la formación de
angiotensina I, un decapéptido, que se
hidroliza a su vez en angiotensina II, un
octapéptido, mediante la enzima convertidora
de angiotensina. La angitensina II estimula la
zona glomerular para producir
Función de los mineralocorticoides. - Tienen mineralocorticoides y también aumenta la
funciones sorprendentes, distintas a la de los resistencia periférica de los vasos sanguíneos
glucocorticoides. Como ya se ha indicado, periféricos mediante vasoconstricción del
regulan el equilibrio electrolítico y la musculo liso.
homeostasia. Estas acciones se llevan a cabo
en los túbulos distales de la nefrona donde se El descenso de la presión arterial se produce
promueve la retención de Na y la secreción de por una disminución del volumen del LEC y por
K e H. baja concentración al ion Na++ en el plasma. La
aldosterona una vez secretada por la corteza
La respuesta celular a estas hormonas es la renal actúa sobre el riñón incrementando la
síntesis de una proteína que incrementa la retención de Na y aumentando la excreción de
permeabilidad de la superficie luminal a la K, hecho que produce un incremento en la
entrada del Na desde el filtrado renal. retención de líquidos y del Na a nivel
Aumentando la actividad de la ATPasa, del Na plasmático, regulando así la homeostasia del
y el K en la superficie contra luminar, lo que Na y el equilibrio hídrico del organismo.
permite la liberación del Na desde la célula a
los espacios intersticiales. Reteniendo el K en Por otra parte, niveles altos de K+ en el plasma
el filtrado para mantener la osmolalidad de la actúan directamente estimulando la corteza
orina (osmoles/Kg de solvente). renal para que esta produzca más aldosterona,
con lo cual se refuerza la acción del aparato
Regulación de los mineralocorticoides. - La yuxtaglomerular.
secreción de los mineralocorticoides no está
controlada exclusivamente por la corticotropina Como se explicó anteriormente la acción de la
que produce la hipófisis, esta hormona tiene corticotropina en este mecanismo no es de
poca participación en este mecanismo de gran importancia, ya que a través de pruebas
regulación. La función reguladora más de laboratorio se ha comprobado que la
importante de los mineralocorticoides se lleva a ausencia de esta hormona no afecta el
cabo por los cambios que ocurren en el líquido mecanismo regulatorio de los minerales y
extracelular, con respecto de la concentración líquidos del organismo.
de electrolitos y la volemia; las que guardan
una estrecha relación con el funcionamiento del
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Función de los Glucocorticoides. - Estos tienen

un efecto sobre el metabolismo de los hidratos
de carbono, grasas, proteínas y sobre la
diuresis.
En el metabolismo de los hidratos de carbono.

- Las hormonas glucocorticoides son
mediadoras importantes del metabolismo
intermediario. Uno de los mecanismos en este
proceso es la activación de la gluconeogénesis
hepática, que consiste en la conversión de
aminoácidos a glucosa, y el otro mecanismo es
Estimulación de la Mácula Densa. - Existen la glucogenólisis, que es la liberación de la
evidencias que las células de la mácula densa glucosa a partir del glucógeno.
ejercen un control sobre el sistema renina-
Los glucocorticoides tienen un efecto permisivo
angiotensina. Esto ocurre porque estas células
sobre el metabolismo de los hidratos de
detectan los niveles de Na y cloruros en el
carbono, es decir que se requiere de la
líquido extra celular y debido a su relación
presencia de estas hormonas para las acciones
anatómica con el aparato yuxtaglomerular, al
gluconeogénicas del glucagón y
existir un descenso de Na y cloruros en el LEC,
glucogenolíticas de la adrenalina.
estimulan a la mácula densa para que esta
estimule al aparato yuxtaglomerular y se Para el caso de la gluconeogénesis, los
reproduzca la regulación de los procesos ya glucocorticoides estimulan o activan el sistema
mencionados. enzimático que participa en este proceso en el
hígado, además estimula la liberación de
aminoácidos desde los músculos, lo cual
incrementa la disponibilidad de estos para que
se cumpla la gluconeogénesis; así habrá más
glucosa disponible para que se pueda llevar a
cabo la glucogénesis, que también es
estimulada por los glucocorticoides.
En el caso de la glucogenólisis la adrenalina es

necesaria para incrementar la lisis del
glucógeno, evitando la glicolisis hepática y
promoviendo la glicolisis en los músculos; de
esta forma la adrenalina evita que el hígado
use glucosa y la oferte al resto de tejidos.
Inhibición de la secreción de los Glucocorticoide e Insulina: Tienen efectos

mineralocorticoides. - Se ha identificado un similares en el metabolismo del glucógeno
péptido de 28 aminoácidos llamado péptido hepático. Sin embargo, sus efectos son
auricular natriurético, que reduce la retención diferentes cuando se refiere a la utilización
de Na por los riñones y causa vasodilatación periférica de la glucosa. Los glucocorticoides
periférica y, como consecuencia genera un inhiben la captación y el metabolismo de la
descenso de la presión arterial. Además puede glucosa en tejidos periféricos, en particular en
inhibir la secreción de mineralocorticoides y las células musculares y tejido adiposo. Efecto
renina. Este péptido se produce principalmente denominado anti- insulina.
en el corazón (aurículas), y en otros tejidos,
incluido el cerebro. En el Metabolismo de las Grasas. - Se explica
todo en la diapositiva Incrementa la lipólisis y
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redistribuye la grasa en hígado y abdomen, Potencia de los corticosteroides. - Los

incrementa la concentración de ácidos grasos corticosteroides no cumplen una actividad
en el plasma, incrementa Levemente la específica, sino que han sido clasificados de
oxidación de ácidos grasos en las células, acuerdo a su principal función, sea esta como
disminuye el almacenamiento y depósito de mineralocorticoides o como glucocorticoides.
glucosa al tejido adiposo, disminuye la síntesis Se ha establecido que todos los
de α-glicerofosfato corticosteroides ejercen las funciones de
mineralocorticoides y glucocorticoides, hecho
En el Metabolismo de las proteínas. - Inhibe la que se denomina solapamiento de su función,
síntesis de proteínas (excepto hígado), por ejemplo:
favorece el catabolismo proteico, con liberación
de aminoácidos. inhibe el transporte de El cortisol es considerado como glucocorticoide
aminoácidos en células extrahepáticas, porque esa actividad la ejerce en un 95%, pero
disminuye la formación de RNA, incrementa la también realiza la actividad mineralocorticoidea
síntesis de proteína en el hígado, incrementa la en un 5%. Para clasificar a las otras hormonas
síntesis de proteína plasmática por el hígado, glucocorticoideas se las compara con el
incrementa la conversión de aminoácidos a cortisol; por lo tanto, la aldosterona realiza una
glucosa. actividad mineralocorticoidea 400 veces más
potente que el cortisol, y su actividad
Glucocorticoides en la diuresis. - Facilitar la glucocorticoidea es inferior a la del cortisol,
excreción del agua mediante la inhibición de la correspondiendo a la décima parte.
actividad de la vasopresina (ADH) en el túbulo Transformando el potencial a porcentaje, la
distal de la nefrona, incrementa la filtración actividad de la aldosterona sería un 99,5%
glomerular. mineralocorticoidea y un 0,5%
glucocorticoidea, tal como se representa en la
Control y secreción de los glucocorticoides. - Lo
figura.
lleva a cabo la corticotropina. Los
glucocorticoides inhiben la liberación de la
hormona corticotropina liberadora, lo que a su
vez inhibe la secreción de la hormona
corticotropina desde la adenohipófisis.
El mecanismo de retroalimentación negativa no

tiene control total en el mantenimiento de
concentraciones uniformes de la hormona
corticotropina durante el día, ya que los
patrones de sueño y de actividad se imponen
sobre la retroalimentación negativa; por lo que
se produce un ritmo circadiano predecible en
las concentraciones. Así las concentraciones
de glucocorticoides son más bajas en las
noches y más altas en las horas tempranas en ¿Por qué la diferencia entre la actividad de los
la mañana. corcorticosteroides? La diferencia en la función
entre los mineralocorticoides (aldosterona) y
Otro factor que puede cambiar esta glucocorticoides (cortisol) está dada un grupo
retroalimentación es el estrés, que puede ser hidroxilo en el C17. Las células de la zona
resultado de estímulos físicos o psicológicos fascilular y reticular que sintetizan los
perjudiciales para el individuo. La respuesta de glucocorticoides tienen una enzima llamada
los glucocorticoides al estrés tiene una 17α- hidroxilasa, que hidroxila el C17, mientras
correlación positiva alta. que las células de la zona glomerular no la
poseen.
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Transporte de los Corticosteroides. - Se

transportan en proteínas plasmáticas y también
de forma libre. La forma libre es la que ejerce
efecto sobre procesos ya descritos.
Otros efectos de los corticosteroides. – Se ha

demostrado que inhiben la respuesta
inflamatoria, previniendo: La dilatación capilar,
la extravasación de líquido hacia los espacios
intersticiales, el depósito de fibrina,
estimulando la síntesis de tejido conjuntivo,
inhiben la secreción de prostaglandina, Se enuncian varias teorías que sustentan la
tromboxanos y leucotrienos; también inhiben importancia de la glándula o de la médula
las reacciones alérgicas, reduciendo la adrenal; así se describe la de Cannon (1932),
secreción de histaminas, Movilizan quien propuso la Teoría de la “huida o lucha”,
rápidamente los principios nutritivos en que expone que la médula adrenal participa en
diferentes tipos de estrés, disminuyen la ocasiones en que el organismo se enfrenta a
formación de Eosinófilos y linfocitos en la eventos que producen estrés extremo. Se ha
sangre, Atrofia del tejido linfoide (células T y evidenciado que la activación de la médula, con
anticuerpos), bajando las defensas orgánicas. la consecuente liberación de las hormonas, se
intensifica de manera sorprendente en casos
Tromboxano: Producto intermediario en la ruta que el organismo lo requiera.
metabólica del ácido araquidónico, formado a partir del
endoperóxido de prostaglandina y liberado de plaquetas La adrenalina o epinefrina, en la mayoría de los
adecuadamente estimuladas; la forma inestable, el
tromboxano A2, es un inductor potente de la agresión
animales, representa entre el 51 al 98% de la
plaquetaria y constrictor del músculo arterial liso. secreción de la médula renal, y la secreción de
noradrenalina oscila entre 2 al 49%, esta se
Leucotrienos: Sustancias que se forman a partir del secreta en mayor cantidad en las ballenas,
ácido araquidónico que participan en las reacciones de
inflamación, probablemente con leucotoxinas. Una de
pollos y tejidos fetales. La secreción total de las
ellas podría actuar como sustancia retardante en la catecolaminas se aprecia en la Tabla reportada
anafilaxis. por Cunningham (2003), en la que se establece
la relación porcentual de norepinefrina por
Prostaglandina: Un grupo de ácidos grasos
hidroxilados, naturales, químicamente relacionados y de especie, con respecto de la producción total de
largas cadenas que estimulan la contractilidad de la las dos hormonas.
musculatura uterina y otros músculos lisos y tiene la
capacidad de controlar la presión sanguínea, regular la
secreción ácida del estómago, regular la temperatura
corporal y la agresión plaquetaria y controlar la
inflamación y permeabilidad vascular.
Movilizar rápidamente los principios

nutritivos. LA MÉDULA ADRENAL Es la parte
central de la glándula, representa
aproximadamente el 20% del tamaño de esta,
su función está relacionada con la división
simpática del SNA; tal que, las hormonas que
producen la médula adrenal se secretan en
respuesta a la estimulación simpática. Estas
hormonas, la adrenalina y la noradrenalina,
conocidas como catecolaminas, tienen una La Médula Adrenal Tiene Íntima Relación con
función similar a las que produce el nervio el Simpático. - Se dice que las células de la
simpático. médula adrenal son el equivalente a las células
posganglionares de la división simpática del
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sistema nervioso autónomo; por ello se Paso 2.- La DOPA se convierte en Dopamina
suponía que la adrenalina era el mediador de por acción de la enzima DOPA-decarboxilasa.
la actividad de las células posganglionares del
simpático, pero posteriormente se estableció Los dos pasos descritos llevan a cabo en el
que también la noradrenalina es citoplasma de la célula cromafine.
neurotransmisor del simpático. Tanto la
Paso 3.- Ocurre en los gránulos de cromafine,
adrenalina como a noradrenalina se liberan
y consiste en la conversión de la Dopamina en
cuando las células posganglionares son
noradrenalina, que la lleva a cabo la enzima
estimuladas. Se ha comprobado que la mayor
Dopamina β hidroxilasa.
parte de la noradrenalina que circula en el
plasma es sintetizada en la médula adrenal, Estos tres pasos ocurren de manera similar en
exceptuando los pollos, ballenas y los tejidos las células que sintetizan noradrenalina o
fetales de todas las especies, en los que adrenalina, con una diferencia. Si la célula que
predomina la noradrenalina. realiza este proceso es secretora de
noradrenalina, la actividad celular concluye, la
hormona permanece almacenada en su
granulo hasta la liberación de la misma.
Síntesis de la Catecolaminas Las

catecolaminas se sintetizan en las células
cromafines de la médula adrenal. Existe un tipo
de células cromafines que sintetizan
adrenalina, y otro tipo que elaboran la Si la célula que realiza la biosíntesis es
noradrenalina. Esta diferencia la establece el secretora de adrenalina, el proceso continúa
tipo de gránulos cromafínicos que poseen cada con un paso adicional.
una de ellas. Las células que secretan
adrenalina tienden a localizarse en el borde Paso 4.- La noradrenalina es llevada al citosol
más extremo de la médula. El estimulo se inicia de la célula donde, por acción de la enzima
desde las fibras nerviosas preganglionares, Feniletanolamina-N-metiltransferasa, se
que liberan Acetilcolina (ACh), para que las convierte en adrenalina; como tal se almacena
células cromafines formen los gránulos en su granulo hasta su liberación.
cromafínicos.
Biosíntesis de la Catecolaminas Esta se inicia

con la toma del aminoácido fenilalamina o del
aminoácido tirosina, aminoácido esencial, que
se constituye en la base de la mayoría de las
catecolaminas. El proceso ocurre en las células
cromafines, de la siguiente manera:
Paso 1.- La tirosina, por acción de la enzima

tiroxina hidroxilasa, es convertida en
dihidroxifenilalanina (DOPA).
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Los productos resultantes de este proceso médula adrenal duran entre 10 – 40 segundos,
bioquímico comenzando con la DOPA, y las secretadas por las terminaciones nerviosas
continuando con la dopamina, la noradrenalina tienen una duración menor que 10 segundos.
y la adrenalina, ejercen un mecanismo de Este hecho se debe a que la degradación de
retrofuncionalidad negativa en la sobre la las primeras se expone a las enzimas
actividad de la tirosina hidroxilasa. catalizadoras localizadas en los tejidos,
especialmente hígado y riñones; en tanto que
las segundas se exponen en las mismas
terminaciones nerviosas simpáticas que
poseen dichas enzimas. La degradación de las
catecolaminas se efectúa a través de los
procesos de O-metilación, a cargo de la enzima
Catecol-O-metiltransferasa y Desaminación
Oxidatina a cargo de la enzima
monoamioxidasa.
Función de las Catecolaminas. - Las acciones

de las catecolaminas implican la regulación del
metabolismo intermediario (Destino de los
componentes de la dieta después de la
digestión y absorción), y dar respuestas al
organismo animal que les permiten ajustarse a
situaciones que conllevan estrés agudo. Estas
acciones hormonales se realizan a través de
El Cortisol participa en conversión de los receptores adrenérgicos localizadas en los
noradrenalina en adrenalina. - Los tejidos diana.
glucocorticoides de la corteza adrenal
estimulan la conversión de noradrenalina en Acción según los receptores: Existen dos tipos
adrenalina. Esto ocurre porque las células principales de receptores α y β que a su vez se
cromafines que sintetizan adrenalina se subdividen en α1, α2; β1 y β2. Los receptores
encuentran cercanas a las células que α.- controlan la liberación de catecolaminas
producen cortisol; desde el seno venoso estas desde las terminaciones nerviosas simpáticas.
células liberan el cortisol, el cual activa enzima
feniletanolamina-N-metiltransferasa,
incrementando la conversión de nordrenalina
en adrenalina.
El efecto más importante está en el tejido

muscular y en el metabolismo. La adrenalina es
la que tiene un efecto mas potente que la
noradrenalina.
Efectos metabólicos de las catecolaminas. –

Son similares a los producidos por el glucagón
y opuestos a los de la insulina, entre los que se
La Vida Media de la Catecolaminas. - Tienen mencionan: Promueven la glucogenólisis en
una vida media corta. Las secretadas por la hígado y músculos, promueven la
Página 88 de 90
gluconeogénesis, inhiben la secreción de el trópico. Antioquia: Universidad de

insulina (receptores α), incrementan la Antioquia.
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estimulan la secreción de glucagón y Blood, D. C., & Studdert, V. P. (1988).
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Fisiología de los Animales Domésticos
de Dukes. México: UTHEA Noriega.
Wanke, M. M., & Gobello, C. (2006).

Reproduccion en caninos y felinos
domesticos. Buenos Aires: Inter-
Medica.
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fecundar el ovulo cuando la ovulación se ha

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Función de los Genitales Externos.- La vulva

La mucosa del cérvix en los rumiantes posee

La pubertad es un periodo del ciclo

Factor hormonal.- Este factor viene siendo

Fase Infantil.- La fase infantil se caracteriza por

Al actuar sobre el hipotálamo (circuito corto), la

Última fase Prepuberal.- Esta fase se inicia con

Otro aspecto importante que demuestra que la

Factor Nutricional.- Este factor tiene

que han tenido baja VCG/d y que han

Factor Ambiental.- Este factor tiene

Por definición todo ciclo está constituido por

Fases del ciclo estral.- En esta parte se

hormona que actúa en el hipotálamo conducta, estas se acercan entre ellas e

la mirada excitada en la hembra que está en

Otro signo importante del estro es la presencia

Por la acción de los E2 se puede apreciar

Cinética de las hormonas que participan en

de una onda folicular, los niveles de E2 se

Cinética para las Hormonas Luteinizante y

Cinética para la Foliculoestimulante.- La

¿Cómo se estimula la secreción de PGF2α

Ovulación.- Para referirse a este fenómeno

Estadios del Desarrollo Folicular.- Este

Función de la LH.- Estas hormona debilita las

Tipos de Ovulación.- Se considera que

capacitación y transporte, el acto de la Factores a los que estarán expuestos los

En la Vagina.- El eyaculado contiene

En el Cérvix.- Al cérvix ingresa el 30% de los

Capacitación y transporte.- Cuando los

Una vez que el espermatozoide ingresó al

referimos al ciclo estral, después de la

Tiempo de llegada hasta al sitio de

Durante la fase de cigoto el huevo desarrolla,

aumentar la superficie de contacto con el

El blastocito.- se forma como consecuencia

Durante esta fase también se produce la

Fase Fetal.- Este periodo se lo estudia desde

Al unirse el corion con el endometrio forman las

llegar a la membrana amniótica, luego de lo su tamaño esperado en el claustro. La P4

De las tres membranas placentarias descritas, A la placenta se la clasifica en de acuerdo con

Tipos de Partos.- Los partos se clasifican en

Etiología del Parto.- Se refiere a las causas

Envejecimiento o Madurez Placentaria.-

secreta la hormona relaxina, hormona que

Dilatación Activa.- Se incrementan las