Petersen & Posner, 2012.en - Es

NIH Acceso Público
autor Manuscrito
Annu Rev Neurosci. Autor manuscrito; disponible en PMC 2012 Agosto 07.
Publicado en forma editada final como:
NIH-PA Autor Manuscrito
Annu Rev Neurosci. 2012 21 de julio; 35: 73-89. doi: 10.1146 / annurev-neuro-062.111 hasta 150.525.
El Sistema de Atención del cerebro humano: 20 años después
Steven E. Petersen 1 y Michael I. Posner 2

Steven E. Petersen: sep@npg.wustl.edu ; Michael I. Posner: mposner@uoregon.edu 1 Escuela de Medicina de la Universidad de
Washington en St. Louis, St. Louis, Missouri 63110
2 Departamento de Psicología, Universidad de Oregon, Eugene, Oregon 97403-1227
Resumen
Aquí, actualizamos nuestra 1990 Annual Review of Neuroscience artículo, “El Sistema de Atención del cerebro humano.” El marco que se
presenta en el artículo original ha ayudado a integrar, sistemas de comportamiento, celulares y moleculares enfoques a los problemas
comunes en la investigación de la atención. Nuestro marco ha sido a la vez elaborado y ampliado en los años siguientes. La investigación
sobre las funciones de orientación y ejecutiva ha apoyado la adición de nuevas redes de regiones del cerebro. estudios de desarrollo han
mostrado cambios importantes en los sistemas de control entre la infancia y la niñez. En algunos casos, la evidencia ha apoyado el papel
de las variaciones genéticas específicas, a menudo en combinación con la experiencia, que dan cuenta de algunas de las diferencias
individuales en la eficiencia de las redes atencionales. Los hallazgos han llevado a una mayor comprensión de los aspectos de la patología
y de algunas nuevas intervenciones.
Palabras clave
alertar a la red; red ejecutiva; orientar la red; red cíngulo-opercular; la red frontoparietal
INTRODUCCIÓN
Hace veinte años, cuando neuroimagen estaba en su infancia, se resumieron el estado actual de los conocimientos sobre la
atención en el volumen de 1990 de la Annual Review of Neuroscience
(Posner y Petersen, 1990). En ese momento, la mayor evidencia disponible era a partir de estudios de comportamiento de los adultos o
pacientes con diferentes formas de lesiones cerebrales normales. Sin embargo, la capacidad de la actividad cerebral de imagen con
tomografía por emisión de positrones parecía una gran promesa para el análisis fisiológico de los procesos mentales, incluyendo la
atención. En nuestra opinión, hemos sido capaces de integrar los resultados de los estudios de imagen inicial. Nunca nos imaginamos
que el crecimiento de la neurociencia cognitiva durante los subsiguientes 20 años haría posible volver a visitar nuestro análisis, con
4.000-6.000 documentos de imagen en la atención o control cognitivo y casi
3.500 citas de la revisión original.
La revisión original sugirió tres conceptos básicos sobre el sistema de atención. La primera es que el sistema de atención es
anatómicamente separados de los sistemas de procesamiento, que se ocupan de los estímulos entrantes, tomar decisiones, y
producen salidas. Hemos hecho hincapié en las fuentes de las influencias de atención, no a los muchos sistemas de procesamiento
que podrían verse afectadas por la atención. El segundo concepto es que la atención utiliza una red de áreas anatómicas. La tercera
es que
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DECLARACIÓN DE DIVULGACIÓN
Los autores no tienen conocimiento de ninguna afiliación, pertenencia, financiación, o participaciones financieras que podrían ser percibidos como que afecta a la objetividad de esta revisión.
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estas áreas anatómicas llevan a cabo diferentes funciones que pueden especificarse en términos cognitivos. El aspecto más
singular de nuestro artículo original, que la separaba de los muchos excelentes resúmenes de la literatura atención que aparecen
en el Annual Review of Neuroscience en los años posteriores, es la base anatómica discreta del sistema de atención: dividido en
tres redes, cada una representando un conjunto diferente de los procesos de atención. Creemos que estos conceptos
importantes siguen operando. A continuación, tratamos de actualizar el marco de nuestra anterior
Revisión anual article [other summaries are available in Posner (2012a,b)]. In this review, we outline some of the
major advances related to our framework that have taken place in the past 20 years. First, we reintroduce the three
original networks of the attention system. We examine the nature of these networks and how the ideas related to
them have evolved. The second part of the article explores additions to the original conception. Two new networks
are proposed with their functional descriptions, and new methods for understanding interactions between them.
The third part of the article indicates how the ideas have been extended to related topics, for example, in tying
genetic variations to individual differences in network efficiency and in examining the development of attention in
childhood.
THE ORIGINAL NETWORKS

Las tres redes que describimos en 1990 incluyen una red de alerta, que se centró en los sistemas de estimulación del tronco
encefálico, junto con los sistemas del hemisferio derecho relacionadas con la vigilancia sostenida; una red de orientación se
centró en, entre otras regiones, la corteza parietal; y una red de ejecutivo, que incluía la línea media frontal / corteza cingulada
anterior. Cada una de estas redes se explora a continuación.
alertando
El concepto de la excitación se remonta a la obra clásica de Moruzzi y Magoun (1949) sobre la función del sistema reticular del tallo
cerebral en mantener la alerta (Figura 1, para el cerebro de macaco). A medida que más se hizo conocido de los sistemas
neuromoduladores del tronco cerebral y el tálamo, que era necesaria para calificar el concepto general de la excitación en
componentes más diferenciados. Dentro de la psicología cognitiva, un importante énfasis se ha puesto en la producción y el
mantenimiento de la vigilancia y el rendimiento óptimos durante las tareas; este es el sentido de alerta que ya comentamos en
nuestro artículo 1990.
Un enfoque para el estudio de alerta es el uso de una señal de advertencia antes de un evento de destino para producir un cambio en
el estado de alerta fásica. La señal de advertencia conduce a la sustitución del estado de reposo con un nuevo estado que implica la
preparación para detectar y responder a una señal de espera. Si se requiere una respuesta acelerada a la meta, mejora el tiempo de
reacción después de una advertencia. Esta mejora no se debe a la acumulación de información más precisa sobre el objetivo, que no
se ha cambiado por la señal de advertencia, pero la señal de aviso hace cambiar la velocidad de orientar la atención y por lo tanto la
respuesta a la señal.
Varios otros métodos han sido utilizados para estudiar el estado de alerta tónica. Estos incluyen cambios en el
transcurso del día (ritmo circadiano). Los tiempos de reacción son generalmente más largo en la mañana temprano y
disminuyen en el transcurso del día sólo para subir de nuevo durante la noche y el pico de la mañana temprano (Posner
1975). Estas medidas reflejan otros cambios diurnos como la temperatura corporal y la secreción de cortisol. Un
enfoque a largo establecido para el estado de alerta tónica es utilizar una tarea larga y generalmente bastante aburrida
para medir vigilancia sostenida. Algunas de estas tareas se han desarrollado a partir del trabajo de los operadores de
radar en busca de cambios a corto umbral durante largos períodos de tiempo. las tareas de vigilancia dependen en gran
medida los mecanismos de la corteza cerebral derecho (Posner y Petersen, 1990).
orientadora La red de orientación se centra en la capacidad de priorizar la información sensorial mediante la selección de una
modalidad o ubicación. A pesar de los argumentos en la revisión original incluyeron la discusión de la pulvinar y el colículo superior,
la mayor parte de nuestra atención se centró en la selección visual y la corteza parietal como parte de un sistema de atención
posterior (Figura 2 una). Consenso en la literatura de imagen indica ahora que frontales, así como las zonas posteriores están
involucrados en la orientación. Por ejemplo, los estudios en humanos y animales han implicado a los campos oculares frontales
(FEF) en este proceso (Corbetta et al. 1998, Thompson et al. 2005).
Además, las zonas parietales han sido implicados en formas relacionadas de procesamiento. Este procesamiento puede ser de hormigón
como en la especificación de los movimientos del motor o de los ojos dirigidos (Lindner et al. 2010) o más abstracto como “movimientos”
a través de una línea de números (Hubbard et al.
2005). De hecho, la especificidad de las regiones parietales en términos de sensorial frente de procesamiento de motor es un punto
importante de la contención. No obstante, la mayoría estaría de acuerdo en las funciones del lóbulo parietal no están restringidas a orientar
a los estímulos sensoriales sino que implican otros procesos relacionados.
Ejecutivo En nuestro artículo original, el tercer sistema principal se presentará en el epígrafe de la meta
detección. La razón principal de esto no era que la detección de blancos en sí mismo es un proceso de atención importante, pero
que en el momento de la detección de blancos capta la conciencia de una manera muy específica. Aunque es posible para
monitorizar objetivos en muchas corrientes de tratamiento sin demasiada dificultad, el momento de la detección de blancos produce
interferencias en todo el sistema, reduciendo la detección de otra diana (Duncan 1980). Este conjunto de procesos está relacionado
con la capacidad limitada del sistema de atención, y para la conciencia en sí, ya menudo se le ha llamado la atención focal. Se
podría pensar en atención focal como la entrada para el estado consciente, que puede implicar conexiones generalizadas de la
corteza de la línea media y la corteza cingulada anterior (ACC) (Figura 2 segundo) para producir el espacio global de trabajo con
frecuencia asociada con la conciencia (Dehaene y Changeux 2011). Nos asociados de detección y el conocimiento de la diana de
destino con la corteza frontal medial y el ACC adyacente. Esta región del cerebro ha sido muy estudiada por los experimentos de
imagen en parte a causa de su activación frecuente. Aunque uno de nosotros (SP) ha vacilado en gran medida de esta idea original
a lo largo de los últimos 20 años, parece que la idea sigue siendo relevante. Una de las razones es que la ACC y regiones
relacionadas han sido activadas de forma fiable cuando existe un conflicto [por ejemplo, un requisito para retener una respuesta
dominante para llevar a cabo una respuesta subdominante (Botvinick et al. 2001)]. El argumento se ha ampliado para incluir un
papel de estas áreas en la regulación de la cognición y la emoción tanto (Bush et al., 2000).
El argumento más convincente para una explicación focal atención proviene de la actividad encontrada en el frontal medial /
cingulada anterior en tales diversas operaciones como la percepción de agentes físicos (Rainville et al. 1997) o social
(Eisenberger et al. 2003) dolor, el tratamiento de recompensa (Hampton & O'Doherty 2007), el seguimiento o la resolución de
conflictos (Botvinick et al.
2001), detección de error (Dehaene et al. 1994), y la teoría de la mente (Kampe et al. 2003). Estas diferentes exigencias todas
activan esta región, en la mayoría de los casos en combinación con la ínsula anterior. Algunos investigadores abogan por un papel
aparte para el sistema para cada una de las comparaciones anteriores (por ejemplo, como parte de un dolor o sistema de
recompensa), pero, como se argumenta más adelante, apoyamos una visión más global que captura más de los resultados,
incluyendo focal atención y la regulación de las redes de procesamiento. Dado que el artículo original, esta red también ha asumido
un papel más amplio en el control ejecutivo sobre la base de los hallazgos que muestran varias señales de control de arriba hacia
abajo en estas regiones. Esta red funcional y anatómica más complejo se discute en la sección de control ejecutivo a continuación.
Elaboraciones de la MARCO
Los intermedios 20 años desde nuestro artículo original han producido una cantidad sorprendente de apoyo a los contornos
básicos del marco descrito anteriormente. También ha habido una cantidad significativa de elaboración o de la evolución de las
ideas durante ese período de tiempo. Los siguientes tres secciones revisan algunos de los estudios de profundización o ampliación
de nuestra comprensión de las redes originales.
alertando
Nuestra comprensión de la fisiología y farmacología subyacente al sistema de alerta ha cambiado significativamente. Por ejemplo,
una fuerte evidencia relaciona la norepinefrina neuromodulador (NE) para el sistema de alerta. Una señal de advertencia se
acompaña de la actividad en el locus coeruleus, la fuente de NE (Aston-Jones y Cohen 2005). efectos-señal de aviso pueden ser
bloqueadas por fármacos tales como la guanfacina y clonodine, que disminuyen la liberación de NE (Marrocco y Davidson, 1998).
Los fármacos que aumentan la liberación de NE también pueden mejorar el efecto de la señal de advertencia:. La vía NE incluye
importantes nodos en la corteza frontal y en las zonas parietales relativas a la dorsal pero no las vías visuales ventrales (Morrison &
Foote 1986). Para examinar la especificidad de estos efectos a la señal de aviso, los investigadores utilizaron una tarea de detección
complementada con los seres humanos, monos y ratas (Beane y Marrocco 2004, marrocco y Davidson 1998) para separar la
información acerca de dónde se producirá un blanco (orientación) de cuándo ocurrirá (alerta). Para lograr esto, una de las cuatro
condiciones de referencia se presentó antes de una diana para una respuesta rápida. Restando una condición de señal doble, donde
el participante se le informa de cuándo ocurrirá un objetivo pero no donde, a partir de una condición de ausencia de señal, que
reciben una medida específica de la influencia de la señal de advertencia. Cuando la señal que indica la localización del objetivo se
resta de una señal de alerta, la diferencia representa los efectos de orientación. Los resultados de los estudios de drogas con los
seres humanos y los monos muestran que influencias la liberación de NE efectos de alerta, mientras que los fármacos que influyen
en la acetilcolina neuromodulador (Ach) afectan a la orientación, pero no alertar. Los estudios han demostrado que las diferencias
individuales en alerta y orientación son en gran parte sin correlación (Fan et al., 2002) y que mejora la orientación en el mismo grado
con un taco sin importar el nivel de alerta. Estos resultados sugieren una gran independencia entre estas dos funciones
(Fernández-Duque y Posner 1997). Sin embargo, estos sistemas suelen trabajar juntos en la mayoría de las situaciones del mundo
real, cuando un solo evento a menudo proporciona información sobre cuándo y dónde ocurrirá un objetivo (Fan et al.
2009).
Los cambios durante el tiempo entre advertencia y objetivo reflejan una supresión de la actividad en curso pensado para preparar el
sistema para una respuesta rápida. En el sistema nervioso central hay un cambio negativo en EEG cuero cabelludo-grabado,
conocido como la variación negativa contingente (CNV) (Walter 1964), que a menudo comienza con la señal de aviso y pueden
permanecer presentes hasta la presentación de destino. Este potencial negativo parece surgir en parte de la corteza cingulada
anterior y las estructuras adyacentes (Nagai et al., 2004) y puede solaparse la respuesta relacionados con el evento al estímulo de
advertencia. El cambio negativo puede permanecer presente como una onda estacionaria sobre el área parietal del hemisferio
contralateral (Harter y Guido 1980). Si el intervalo objetivo es predecible, la persona no puede mostrar la CNV hasta justo antes de
dirigirse a la presentación.
Un extenso estudio de imagen (Sturm y Willmes 2001) mostró que una gran parte del hemisferio derecho común y un conjunto de áreas
del tálamo están involucrados en tanto fásica y alerta tónica. Otro estudio de imagen, sin embargo, sugiere que los efectos de señales de
alerta se basan en mayor medida en los mecanismos del hemisferio cerebral izquierdo (Coull et al., 2000, Fan et al. 2005). Esto podría
representar los resultados comunes descritas anteriormente en las diferencias hemisféricas en que los procesos derecha lateralizadas
menudo implican más lento efectos (tónica), mientras que los mecanismos de hemisferio izquierdo son
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más probabilidades de estar involucrados con mayor temporal (fásicas) o espaciales frecuencias (Ivry & Robertson 1997). Las razones
exactas de las diferencias de lateralidad que se encuentran con los estudios tónicas y fásicas son todavía desconocidos.
orientadora
En una serie de experimentos de imagen utilizando cuing metodología en combinación con por eventos relacionados fMRI, Corbetta y
Shulman (2002) mostraron que dos sistemas cerebrales están relacionadas con la orientación a los estímulos externos, como se ilustra en
la Figura 2 a. Un sistema más dorsal incluyendo los FEFS y el surco interparietal siguió a la presentación de una señal de flecha y se
identifica con el control estratégico sobre la rápida atención. Cuando se miscued el objetivo, los sujetos tenían que romper su foco de
atención en el lugar con claves y cambiar a la ubicación de destino. El interruptor parecía implicar la unión temporoparietal (TPJ) y la
corteza frontal ventral y se identificó con la señal de interrupción que permitió que el interruptor que se produzca. El sistema dorsal incluye
las regiones parietales bien estudiados, pero añadió un pequeño conjunto de ubicaciones frontales, así, en particular en los FEFS. Algunos
han argumentado que la atención se desplaza encubiertas se subordina al sistema de movimiento de sacudida ocular (Rizzolatti et al.
1987), y estudios de neuroimagen utilizando fMRI han demostrado que los cambios encubiertas y abiertas de atención implican áreas
similares (Corbetta et al. 1998). Sin embargo, los estudios de la fisiología de una sola unidad en el macaco sugieren diferencias
importantes en el nivel de las poblaciones celulares, con algunas células en las FEFS activos durante los movimientos sacádicos y una
población distinta, pero la superposición de las células que participan en turnos encubiertas de atención (Schafer y Moore 2007, Thompson
et al. 2005). Las células responsables de los cambios encubiertas de la atención también parecen mantener la ubicación de las señales
durante un intervalo de retardo (Armstrong et al., 2009). Las dos poblaciones de células se mezclan dentro de los FEFS y, al menos hasta
la fecha, no se han distinguido por resonancia magnética funcional. Sin embargo, los datos fisiológicos indican que la atención encubierta
es distinto del sistema motor que rige los movimientos sacádicos, a pesar de que interactúan con claridad. 1998). Sin embargo, los estudios
de la fisiología de una sola unidad en el macaco sugieren diferencias importantes en el nivel de las poblaciones celulares, con algunas
células en las FEFS activos durante los movimientos sacádicos y una población distinta, pero la superposición de las células que participan
en turnos encubiertas de atención (Schafer y Moore 2007, Thompson et al. 2005). Las células responsables de los cambios encubiertas de
la atención también parecen mantener la ubicación de las señales durante un intervalo de retardo (Armstrong et al., 2009). Las dos
poblaciones de células se mezclan dentro de los FEFS y, al menos hasta la fecha, no se han distinguido por resonancia magnética funcional. Sin embargo, los datos fisiológic
Según lo sugerido por los estudios FEF, es importante ser capaz de vincular la imagen y los resultados fisiológicos con otros estudios
para proporcionar más detalles sobre los cálculos locales. Una estrategia para hacerlo es el estudio de la farmacología de cada una de
las redes de atención. sistemas colinérgicos que surgen en el cerebro anterior basal parecen desempeñar un papel fundamental en la
orientación; lesiones del cerebro anterior basal en monos interfieren con la orientación de la atención (Voytko et al.
1994). Sin embargo, parece que el sitio de este efecto no está en el cerebro anterior basal per se, sino que implica el lóbulo
parietal superior. Davidson & Marrocco (2000) hicieron inyecciones de escopolamina directamente en el área intraparietal lateral
de monos. Esta área corresponde al lóbulo parietal superior humana y contiene células influenciados por señales acerca de la
ubicación espacial. Las inyecciones tienen un gran efecto sobre la capacidad del mono para orientar la atención hacia un objetivo.
inyecciones sistémicas de la escopolamina, un anticolinérgico, tienen un efecto menor en la orientación encubierta de atención
que hacer inyecciones locales en la zona parietal. Los fármacos colinérgicos no afectan a la capacidad de una señal de aviso para
mejorar el rendimiento de los monos, por lo que no parece haber una doble disociación, NE con involucrada principalmente en la
red de alerta y Ach involucrados en la red de orientación. Estas observaciones en el mono han sido confirmadas por estudios
similares en la rata (Everitt y Robbins 1997). Es especialmente significativo que las comparaciones en los estudios con ratas de
mecanismos colinérgicos y dopaminérgicos han demostrado que sólo el primero influencia la respuesta de orientación (Everitt y
Robbins 1997, Stewart et al.
2001).
La red ventral más, incluyendo el TPJ (Figura 2 una) parecía ser más activo después de la diana y de este modo se identificó como
parte de una red sensible a eventos sensoriales. Es fuertemente derecha lateralizado y lesiones en esta zona son esenciales para
el síndrome de negligencia, aunque la interacción de TPJ con más frontal y áreas del cerebro dorsales también es crítica (Shulman
y Corbetta 2012). Los investigadores generalmente están de acuerdo acerca de la pertenencia a la mayor
los nodos de la red de orientación sobre la base de ambos cuing espacial y los estudios de búsqueda visual (Hillyard et al.
2004, Wright & Ward 2008).
Tal vez lo más sorprendente es que las áreas del cerebro implicadas en la orientación a los estímulos visuales parecen solaparse fuerte
(dentro de la resolución de resonancia magnética funcional) de los implicados con la orientación a los estímulos en otras modalidades
(Driver et al., 2004). Aunque la atención se opera en las modalidades sensoriales específicas de acuerdo con el objetivo entrante, las
fuentes de este efecto parecen ser comunes. También hay sinergias importantes entre las modalidades. En muchos casos, orientar a
una ubicación proporcionará prioridad no sólo a la modalidad de espera, sino también a la información presente en el mismo lugar de
otras modalidades (Driver et al., 2004), lo que indica hasta qué punto están integrados los sistemas sensoriales dentro de la red de
orientación. ¿Cómo pueden las fuentes de la red de orientación descrito anteriormente cálculos sensoriales influencia?
Anatómicamente, la fuente del efecto de orientación se encuentra en la red de parietal, frontal, y áreas subcorticales mencionados
anteriormente. Sin embargo, la influencia de la atención se centra en las señales que llegan de abajo hacia arriba en las áreas
sensoriales específicos: para la visión, en la corteza visual primaria y áreas extraestriadas en movimiento hacia el lóbulo temporal. Que
esta influencia a distancia implica la sincronización entre la actividad en las áreas de atención más dorsales y la actividad en las áreas
visuales más ventrales es una idea influyente (Womelsdorf et al.
2007). La sincronización aparentemente conduce a una mayor sensibilidad en el sistema visual, lo que permite
una respuesta más rápida a los objetivos visuales y de este modo mejorar la prioridad para los objetivos de
procesamiento. Además de la sincronización, los estudios de la fisiología de una sola unidad llevadas a cabo
dentro de las áreas visuales ventrales sugieren que a medida que los artículos se añaden a una escena visual
que tienden a reducir la tasa de disparo de las células que responden al estímulo objetivo. Atención a un objetivo
parece reducir la influencia de otros estímulos que compiten. Esta idea fue importante en el desarrollo de la
teoría de la competencia sesgada (Desimone y Duncan 1995). Esta teoría considera la atención como el
surgimiento de un ganador se lleva todo la competencia en los distintos niveles de los sistemas sensoriales y de
asociación. fMRI estudios confirman que se puede producir la atención a un estímulo antes de su llegada,
Control ejecutivo
Nuestra tercera red original se ha desarrollado considerablemente. Como se señaló anteriormente, nuestro enfoque original se encontraba
en las regiones de la línea media de la corteza frontal medial y la corteza cingulada anterior. Sugerimos que hemos encontrado actividad
durante la realización de tareas estaba relacionada con la atención focal debido a la actividad relacionada con el juicio en estas regiones
fue mayor para las metas que para los no-objetivos, para el conflicto más de los ensayos sin conflictos, y de los errores más que para
corregir los ensayos. Hemos sostenido que tal sistema podría ser muy útil para producir la regulación de arriba hacia abajo, por lo que su
relación con el control ejecutivo. Este papel de la ACC en el control de arriba hacia abajo se basa en la evidencia más bien escasas en el
momento, pero parece que todavía parece ser precisa y juega un papel importante en dos teorías prominentes de control ejecutivo en la
literatura actual. Una teoría subraya el papel de la ACC en el seguimiento de conflicto y en relación con las áreas frontales laterales en la
resolución del conflicto (Botvinick et al. 2001, Carter y Krug 2012). Una visión diferente argumentar a favor de dos redes de control de
arriba hacia abajo diferentes se basa en extensos estudios de los aspectos específicos de la ACC durante la ejecución de tareas y
correlaciones con otras regiones en reposo (Figura 2 antes de Cristo) ( Dosenbach et al. 2006, 2007).
El apoyo a dos redes independientes de control ejecutivo surge de estudios diseñados para descubrir las señales relacionadas con el
control de tareas de arriba hacia abajo. Tales señales pueden incluir las relacionadas con instrucciones de tareas que son transitorio en el
comienzo de un bloque de la tarea (Figura 3). señales de transición del bloque transitoria se había visto en un trabajo anterior (Donaldson et
al., 2001, Fox et al., 2005,
Konishi et al. 2001) con muchas interpretaciones diferentes. Un segundo tipo de actividad es sostenida entre los ensayos de la tarea,
supuestamente relacionado con el mantenimiento de los parámetros de tareas / control de arriba hacia abajo (Figura 3). El tercer tipo
de señal está relacionada con la devolución de datos; un ejemplo de tal realimentación sería diferencias sistemáticas entre los ensayos
correctas e incorrectas (Figura 3).
Dosenbach et al. (2006) estudiaron 10 tareas diferentes (incluyendo palabras visuales y auditivas y visuales como objetos estímulos,
con muchos criterios diferentes decisiones, tales como semántica, el tiempo y juicios de similitud) en busca de evidencia de estos
tipos de señal. regiones frontal y parietal laterales aparecieron destacar señales transitorias al principio de bloques, mientras frontal
medial / corteza cingulada y la ínsula anterior bilateral también mostraron señales de mantenimiento sostenido a través de las
condiciones de trabajo. Aunque estos experimentos identifican un conjunto de regiones que podrían estar involucrados en el control
de nivel de tarea de arriba hacia abajo, que no proporcionan evidencia de las relaciones entre las regiones.
Otro experimento (Dosenbach et al. 2007) buscó correlaciones funcionales (en reposo) entre las regiones que mostraron
todas o algunas de estas señales de control putativo, con la idea de que estas “conexiones funcionales” pueden definir las
relaciones sistemas de nivel entre las regiones. regiones frontal y parietal laterales que mostraron empiezan-cue
principalmente actividad correlacionan bien entre sí (Figura 2 do). La línea media y anterior regiones insulares que
mostraron actividad sostenida adicional también se correlacionó bien con los demás (Figura 2 do), pero estos dos
conjuntos de regiones no se correlacionaron fuertemente entre sí. Estos resultados sugieren que hay dos redes de control
ejecutivo separables. evidencia detallada para este punto de vista se encuentra en Dosenbach et al. (2008). La red
frontoparietal parece ser distinta de la red de orientación se discutió previamente, mientras que la red opercular cingulo-
se solapa con la red ejecutivo originales. Si esta visión es correcta, hay dos redes ejecutivas relativamente separadas. A
pesar de las mejores pruebas de imágenes muestra que las redes de orientación y ejecutivo frontoparietal están
separados en la edad adulta, pueden tener un origen común en el desarrollo temprano (ver sección Autorregulación, más
adelante). Este desglose de control ejecutivo en dos redes separadas es anatómicamente similar a una idea influyente
perteneciente al control cognitivo (Botvinick et al.
2012). Sin embargo, este punto de vista el control cognitivo favorece un único sistema ejecutivo unificada en la que la
corteza prefrontal lateral proporciona señales de control de arriba hacia abajo, guiado por señales de supervisión
Performance-generados por las estructuras de la línea media. Aunque la vista control cognitivo y las ideas que se
muestran en la Figura 2 son anatómicamente similares, varias diferencias funcionales específicas permanecen. En la
vista de red dual (Dosenbach et al. 2008), los dos sistemas ejecutivos actúan de forma relativamente independiente en
la producción de control de arriba abajo. El sistema de control cíngulo-opercular muestra de mantenimiento entre los
ensayos y actúa como fondo de mantenimiento estable para la ejecución de tareas en su conjunto. El sistema
frontoparietal, por el contrario, mostrando su mayoría empresas de nueva cue señales, se cree que se refieren a la
conmutación de tareas y la iniciación y para ajustes dentro de los ensayos en tiempo real.
En primer lugar, estudios de lesiones en los seres humanos y los animales parecen indicar aspectos separados de control. Las lesiones
grandes de la línea media frontal a menudo resultan en mutismo acinético en el que las personas son capaces de llevar a cabo actividades
dirigidas a un objetivo, pero no lo hacen. Por otra parte, los pacientes con lesiones más lateralmente colocados, incluidas las de la corteza
prefronal dorsolateral (córtex prefrontal dorsolateral) a menudo exhiben perseverations con una incapacidad para cambiar de un conjunto a
otro. En un conjunto convincente de experimentos macacos, Rossi et al. (2007) demostraron que una resección completa unilateral del
córtex prefrontal dorsolateral y una interrupción del cuerpo calloso dio lugar a una
incapacidad unilateral para cambiar conjuntos pero una capacidad intacta para adoptar un conjunto sostenido, consistente con los datos de
la lesión humanos.
Una segunda diferencia entre el doble red y puntos de vista de control cognitivo se ocupa de la direccionalidad de las relaciones. El punto
de vista de control cognitivo requiere una diferencia de tiempo entre los procesos de seguimiento de la línea media y las regiones del córtex
prefrontal dorsolateral de implementación dentro de un juicio. La cuenta de dos red es tolerante de los efectos de ordenar porque las dos
redes funcionan por separado. Dos juegos bastante diferentes de datos sostienen que cingulo- participación opercular es a menudo al final
de o después de la prueba. El primero es de estudios de la actividad de una sola unidad en el ACC en macacos (Ito et al. 2003). Durante
una tarea contraorden sacada, los investigadores encontraron neuronas que señalaban los errores y las recompensas inesperadas
después de la finalización del ensayo. En segundo lugar, un reciente estudio de imagen humana por Ploran et al. (2007) utilizaron un lento
revelan tarea. Durante el procesamiento de la información visual, actividad aumentó progresivamente con el aumento de la información
visual a través de varios segundos en el córtex prefrontal dorsolateral. Esta actividad finales precedido en el CAC y anterior ínsula. Estos
resultados son consistentes con la hipótesis de que el CAC menudo puede servir para vigilar las consecuencias de las acciones, y son
incompatibles con una direccionalidad más rígida.
La adición de dos redes separadas de orientación y dos redes separadas ejecutivos plantea la posibilidad de que las redes de
control adicionales serán desarrollados en el futuro. Sin embargo, por varias razones, no esperamos que el número de redes de
control a ser mucho mayor que el número se describe aquí. El estudio de muchos sistemas complejos, desde los ecosistemas de
proteína-proteína interacciones, parece indicar que estos sistemas de seguir una “regla de la mano” y tienen aproximadamente
cinco variables de control (que van de tres a siete) (Gunderson y Holling 2002). Por ejemplo, el mantenimiento de la postura
equilibrada en posición vertical parece estar controlada por al menos tres sistemas diferentes: la visión, el sistema vestibular, y
sensores conjuntos cinestésicas. Estos sistemas actúan de forma relativamente independiente y tienen diferentes características
espaciales y temporales. Desde esta perspectiva, la presencia de cinco redes de atención relativamente independientes parece
razonable. Un segundo argumento a favor de este punto de vista es empírico. En un reciente estudio a gran escala de reposo
redes estatales (Power et al. 2011), con eficacia todo el cerebro representado, todas las redes corticales, que se encuentran por
los enfoques más graduales descritos anteriormente, están presentes.
La ampliación del marco

Uno de los resultados gratificantes de nuestra publicación original ha sido las muchas maneras en que estas ideas han inspirado un
gran número de estudios. Se revisan las extensiones del marco en nuevas áreas relacionadas con las redes de atención.
Autorregulación
La capacidad de controlar nuestros pensamientos, sentimientos y comportamiento en la psicología del desarrollo se denomina
autorregulación; con los adultos a menudo se llama el autocontrol (ver recuadro de la voluntad, la autorregulación y el autocontrol para
otras definiciones). Neuroimagen presenta una fuerte evidencia de que las tareas de conflicto, como el efecto de Stroop activan áreas
comunes de la circunvolución cingulada anterior: la porción dorsal para las tareas más estrictamente cognitiva y el área ventral para
tareas relacionadas con emoción: (Botvinick et al 2001, Bush et al., 2000. ). Aunque la anatomía del cíngulo es mucho más compleja,
la división en áreas cognitivas y relacionadas con la emoción ha sido apoyada por estudios anatómicos más detallados (Beckmann et
al., 2009).
VOLUNTAD, la autorregulación, y el autocontrol
Varios nombres se han aplicado al control voluntario de la emoción y la cognición. Durante el desarrollo del niño,
estas funciones son a menudo llamados autorregulación. Este nombre
proporciona un claro contraste con la regulación que se produce a través del cuidador o de otras fuentes externas. En los adultos, el
mismo conjunto de funciones voluntarias con frecuencia se llama autocontrol. Reglamento también puede ocurrir a través de medios
no voluntarias, por ejemplo, por el miedo o por los aspectos calmantes de drogas o terapia. En todos los casos, el autocontrol o la
autorregulación parece ser una habilidad de controlar respuestas reflejas o de otra manera dominante para seleccionar las menos
dominantes.
tareas de conflicto
El efecto Stroop implica el conflicto entre la tarea de nombrar el color de la tinta de nombres de colores en conflicto (por
ejemplo, la palabra GREEN presentado en tinta roja). El Stroop y otras tareas relacionadas con los conflictos se han utilizado
para medir la capacidad de seleccionar la respuesta menos dominante. Debido a que el clásico efecto de Stroop requiere la
lectura, también se han utilizado otras tareas de conflicto como un conflicto espacial, el conflicto ala, y el conflicto pictórica. Los
estudios de imagen con adultos sugieren que el conflicto en estas tareas tienen una anatomía común (Fan et al., 2003a).
Anatomía
El uso de imágenes ha proporcionado alguna evidencia de una red cerebral común que está involucrado en todos estos
sentidos de control. Esta red incluye cingulada anterior (Bush et al., 2000) y la ínsula anterior (Dosenbach et al 2007;..
Sridharan et al 2007, 2008) y también incluye áreas de la corteza prefrontal en la inhibición de las respuestas dominantes es
una característica fuerte (Fan et al. 2003a). La participación común de la corteza cingulada anterior en la atención y tanto la
emoción y el control cognitivo ha proporcionado una base para el argumento de que la red de atención ejecutiva es
fundamental para estas diversas funciones. La activación cerebral de las tareas relacionadas con el conflicto, como el Stroop
también ha sido común a los estudios de la atención y aspectos de control.
Años
La autorregulación ha sido un concepto que se utiliza principalmente en la psicología del desarrollo, mientras que los términos de
control cognitivo, el autocontrol, y fuerza de voluntad se aplican generalmente a adultos. No parece haber ninguna línea divisoria
estricta. Un nuevo hallazgo es el papel importante del sistema de orientación en la prestación de parte del control en los bebés y
en los niños pequeños (Posner et al. 2012, Rothbart et al. 2011). Incluso en los adultos, sin duda orientar a nuevos estímulos
sensoriales o pensamientos puede ser un mecanismo de autocontrol.
Futuro
La función ejecutiva término mucho más amplio se aplica en psicología para el autocontrol, así como la capacidad de resolver
problemas, cambiar de tareas, planificar el futuro, y poner en práctica los objetivos. Aunque la resolución de conflictos se ha
estudiado ampliamente con normales, la anatomía de otras funciones aún no se ha explorado a fondo.
Soporte para el ejercicio voluntario de autorregulación proviene de estudios que examinan la instrucción ya sea para controlar o afectar a
las conexiones que participan en el ejercicio de dicho control. Por ejemplo, la instrucción para evitar la excitación durante el
procesamiento de eventos eróticos (Beauregard et al., 2001) o para protegerse de la emoción cuando se mira en las imágenes negativas
(Ochsner et al., 2002) produce un locus de la activación en las áreas frontal media y cingulada. Si se requieren las personas para
seleccionar una modalidad de entrada, la corteza cingulada muestra la conectividad funcional al sistema sensorial seleccionado
(Crottaz-Herbette y Menon 2006) y en las tareas emocionales a las áreas límbicas (Etkin et al.
2006).
Tanto los datos funcionales del estado de comportamiento y que descansan sugieren un desarrollo sustancial de la red de atención
ejecutiva entre la infancia y la niñez. Un estudio de la detección de errores en los infantes y los adultos de siete meses de edad (Berger et
al. 2006) muestra que ambas edades usan la anterior
área cingulada, pero la desaceleración de costumbre después de un error no parece presentes hasta unos tres años de edad (Jones et
al., 2003). Recientemente hemos propuesto (Posner et al. 2012, Rothbart et al. 2011) que durante la infancia sistemas de control
dependen principalmente de la red de orientación que se describió anteriormente. Durante la infancia tardía y la edad adulta, el tiempo
para resolver conflictos correlacionada con informes de los padres de la capacidad de su niño para controlar su comportamiento (control
con esfuerzo, CE) (Posner y Rothbart 2007, Rothbart et al. 2011). La correlación entre las puntuaciones de conflicto y en informes de los
padres de la CE forma una base para la asociación entre la autorregulación y la atención ejecutiva. CE también está relacionado con la
empatía que los niños muestran hacia los demás y su capacidad para retrasar una acción, así como para evitar este tipo de conductas
como la mentira o el engaño cuando se les da la oportunidad. Los altos niveles de CE y la capacidad de resolver conflictos están
relacionados con un menor número de comportamientos antisociales en adolescentes (Rothbart 2011). Estos hallazgos muestran que la
autorregulación es una función psicológica fundamental para la socialización del niño, y sugieren que también puede ser estudiada en
términos de áreas anatómicas específicas y sus conexiones al examinar el desarrollo de las redes de atención ejecutiva.
Las diferencias en la eficacia de la red
Aunque todo el mundo tiene las redes de atención descritos anteriormente, también hay diferencias individuales en la eficiencia de todas
las redes cerebrales. La prueba de Atención red (ANT) se ha utilizado para examinar la eficiencia de las redes de atención (Fan et al.,
2002). La tarea requiere que la persona que pulsar una tecla de flecha, si los puntos centrales a la izquierda y otro si apunta hacia la
derecha. Conflicto se introduce por tener flankers rodean el objetivo que apunta, ya sea en el mismo (congruente) u opuesta dirección
(incongruente) como objetivo. Las señales que se presentan antes de la meta proporcionan información sobre dónde y cuándo ocurrirá el
objetivo. Existen fuertes diferencias individuales en cada red de atención y hay correlaciones sorprendentemente bajos entre estas
puntuaciones de red (Fan et al., 2002), aunque las redes interactúan en tareas más complejas y en la vida cotidiana (Fan et al., 2009). Las
funciones normales, incluyendo la atención, sin duda, están influenciados por muchos genes en interacción compleja con factores
epigenéticos y ambientales. La mayoría de los estudios han implicado diversas patologías y no se han centrado en las funciones humanas
comunes; por lo tanto, se sabe relativamente poco acerca de la gama completa de los genes implicados en las redes de atención. Una
estrategia sería utilizar emergentes tecnologías genómicas y epigenómicos para llevar a cabo estudios de grandes cohortes utilizando
diversas tareas de atención como fenotipos para determinar los genes que se relacionan con las diferencias de rendimiento. Un enfoque
más limitado, basado en lo que se conoce acerca de las redes de atención, se aprovecha de la asociación entre diferentes
neuromoduladores y redes de atención para examinar alelos genéticos específicos (por ejemplo, relacionada con la dopamina) para
examinar el rendimiento individual en la red apropiada (ver Green et al., 2008 para una revisión). Como un ejemplo, la hormiga se ha
utilizado para examinar las diferencias individuales en la eficiencia de la atención ejecutiva. Un número de polimorfismos en genes de
dopamina y serotonina se han asociado específicamente con las puntuaciones en la atención ejecutiva (Green et al. 2008). Este trabajo
está todavía acaba de empezar, y los informes son contradictorios. Una de las razones para el conflicto puede ser que las variaciones
genéticas también están influenciados por factores ambientales. modulación genética por factores ambientales es quizás más clara para el
gen del receptor de dopamina 4 (DRD4), que ha sido asociado con la red ejecutivo en los estudios de imagen de adultos (Fan et al. 2003b).
Los datos a los 18-20 meses mostró que la calidad de la crianza interactuaba con la repetición de 7 alelo del gen DRD4 para influir en las
dimensiones temperamentales de la impulsividad, el placer de alta intensidad y nivel de actividad, y todos los componentes de la búsqueda
de sensaciones (Sheese et al. 2007) . Crianza de los hijos hizo una fuerte diferencia para los niños con el alelo 7 de repetición en la
moderación de la búsqueda de sensaciones, pero no para aquellos niños que no tienen este alelo. A los 3-4 años de edad, la interacción
gen DRD4 con la paternidad se relaciona con la CE de los niños, lo que sugiere que la atención ejecutiva puede ser el mecanismo de esta
interacción. Un estudio encontró que sólo los niños con el 7-repetición de la DRD4 mostraron la influencia de una 2007). Crianza de los
hijos hizo una fuerte diferencia para los niños con el alelo 7 de repetición en la moderación de la búsqueda de sensaciones, pero no para
aquellos niños que no tienen este alelo. A los 3-4 años de edad, la interacción gen DRD4 con la paternidad se relaciona con la CE de los
niños, lo que sugiere que la atención ejecutiva puede ser el mecanismo de esta interacción. Un estudio encontró que sólo los niños con el
7-repetición de la DRD4 mostraron la influencia de una 2007). Crianza de los hijos hizo una fuerte diferencia para los niños con el alelo 7 de
repetición en la moderación de la búsqueda de sensaciones, pero no para aquellos niños que no tienen este alelo. A los 3-4 años de edad,
la interacción gen DRD4 con la paternidad se relaciona con la CE de los niños, lo que sugiere que la atención ejecutiva puede ser el
mecanismo de esta interacción. Un estudio encontró que sólo los niños con el 7-repetición de la DRD4 mostraron la influencia de una
la intervención de los padres de entrenamiento (Bakermans-Kranenburg et al., 2008), lo que sugiere que la presencia de la
DRD4 7 repita alelo puede hacer que el niño sea más susceptible a las influencias ambientales (Bakermans-Kranenburg y Van
IJzendoorn 2011, Belsky y Pluess 2009, Sheese et al. 2007). Esta influencia conjunta del medio ambiente y la genética parece
continuar en la edad adulta (Larsen et al., 2010).
Formación
Debido a que los padres y otros factores culturales interactúan con los genes que influyen en el comportamiento, debería ser posible
desarrollar métodos de entrenamiento específicos que se pueden utilizar para influir en las redes cerebrales subyacentes. Dos formas de
métodos de entrenamiento se han utilizado en la literatura. Uno de ellos implica la práctica de una red de atención particular. Varios de
estos estudios de entrenamiento de la atención han demostrado mejoría de la función ejecutiva y la atención producido cambios en áreas
del cerebro relacionadas con la atención (Klingberg 2011, Rueda et al., 2005). La práctica de una forma de meditación se ha utilizado para
cambiar el estado del cerebro de una manera que mejora la atención, reduce el estrés, y también mejora la conectividad funcional entre la
corteza cingulada anterior y el cuerpo estriado (Tang et al., 2007, 2009).
Evolución El CAC es una zona antigua filogenéticamente del cerebro. anatómico comparativo punto estudios
a diferencias importantes en la evolución de la conectividad cingulada entre los primates no humanos y humanos. Estudios
anatómicos muestran una gran expansión de la sustancia blanca, que ha aumentado en más reciente evolución que tiene la corteza
cerebral en sí (Zilles 2005). Un tipo de célula llamada proyección de una neurona Von Economo se encuentra sólo en simios
superiores y algunas otras especies sociales, pero son más comunes en los seres humanos. En el cerebro humano, las neuronas
Von Economo sólo se encuentran en la corteza cingulada anterior y un área relacionada de la ínsula anterior (Allman et al. 2005).
Esta neurona es probablemente importante en la comunicación entre la corteza cingulada y otras áreas del cerebro. Las dos áreas
del cerebro en la que se encuentran las neuronas Von Economo (cingulado y ínsula anterior) se muestran también para estar en
estrecha comunicación durante el estado de reposo (Dosenbach et al. 2007). Sin embargo, no está claro, Si la distribución de las
neuronas Von Economo y la red cíngulo-opercular se superponen o estrechamente yuxtapuesta (Power et al. 2011). Cierta
evidencia indica que la frecuencia de este tipo de neurona aumenta en el desarrollo humano entre la infancia y la niñez más tarde
(Allman et al., 2005). Estas neuronas pueden proporcionar la conectividad rápida y eficaz necesaria para el control ejecutivo y
pueden ayudar a explicar por qué la autorregulación en los humanos adultos puede ser mucho más fuerte que en otros organismos.
FUTURO
Ha sido emocionante para nosotros ver la expansión del trabajo en redes de atención durante los últimos 20 años. Ahora tenemos la
oportunidad de ir desde los genes a las células, las redes y el comportamiento y examinar cómo estas relaciones cambian desde la
infancia hasta la vejez. En el desarrollo, el número de sistemas de control activo aumenta y sus cambios de influencia. Aunque se ha
aprendido mucho, muchas preguntas siguen sin respuesta. Tenemos la esperanza de que el estudio de la atención seguirá
proporcionando una mayor comprensión de cómo el control se desarrolla normalmente y en la patología (Posner 2012a, Posner et al.
2011) y proporcionará buenos candidatos para la traducción de la investigación básica en las intervenciones para ayudar a los niños
y las familias.
Expresiones de gratitud
Este artículo fue apoyado en parte por HD060563 subvención a la Universidad Estatal de Georgia subcontratado a la Universidad de Oregon. Prof. Mary K.
Rothbart hizo importantes contribuciones a la investigación y redacción de esta revisión. Este artículo también fue apoyado por subvenciones del NIH
NS32797 y 61144 y la Fundación McDonnell.
Petersen y Posner Pagina 12
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Press / Libros Bradford; 2005. p. 41-56.
Figura 1.
Las proyecciones locus coeruleus del sistema de alerta muestran en un cerebro de macaco. Las conexiones difusas
interactúan con otros sistemas, más fuertemente localizados. El sistema de alerta también incluye regiones de las cortezas
frontal y parietal (no mostrado). Reproducido de Aston-Jones y Cohen (2005).

Figura 2.
( una) El dorsal y ventral (redes de orientación después de Corbetta y Shulman 2002). La red de atención dorsal ( verde
claro) se compone de campos frontales de los ojos (FEF) y el / lóbulo parietal superior surco intraparietal (IPS / SPL). La
red de atención ventral ( azul verdoso) se compone de regiones en la unión temporoparietal (TPJ) y la corteza frontal
ventral (VFC). ( segundo) Dos redes del sistema de control ejecutivo. La región círculo indica el miembro original del
sistema de control ejecutivo de Posner y Petersen (1990). Las regiones restantes provienen de la elaboración del sistema
original cíngulo-opercular ( negro) y la adición del sistema de frontoparietal ( amarillo) ( adaptado de Dosenbach et al. 2007).
( do) correlación en estado de reposo que refleja los sistemas de control separados. La figura ilustra tres vistas del cerebro ( izquierda,
vista dorsal; medio, inclinado vista lateral; Correcto, vista medial). Estas redes de reposo separables son consistentes con
las distinciones basadas en criterios funcionales expuestas en paneles
una y segundo: dorsal atención ( verde), atención ventral ( verde azulado), cíngulo-opercular ( negro),
frontoparietal ( amarillo) ( adaptado de Potencia et al. 2011).
Figura 3.
señales de control ejecutivo. El panel superior muestra tres putativo señales de control ejecutivo: una señal de iniciación tarea en amarillo,
una señal de mantenimiento tarea en rojo, y la actividad relacionada con la correcta ( negro) y error ( azul) ensayos (adaptados de Dosenbach
et al. 2006). Regiones que muestran diferencias en el error de frente se consideraron los ensayos correctos para ser computando o recibir
retroalimentación sobre el desempeño. La figura inferior muestra la actividad en la ínsula anterior izquierda durante una tarea que contiene
todas las señales putativas (además de una señal de transición transitorio en el final del bloque de ensayos). RM, resonancia magnética.

Petersen & Posner, 2012.en - Es

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NIH Acceso Público

El Sistema de Atención del cerebro humano: 20 años después

Steven E. Petersen 1 y Michael I. Posner 2

2 Departamento de Psicología, Universidad de Oregon, Eugene, Oregon 97403-1227

3.500 citas de la revisión original.

THE ORIGINAL NETWORKS

a través de una línea de números (Hubbard et al.

a los estímulos sensoriales sino que implican otros procesos relacionados.

visuales más ventrales es una idea influyente (Womelsdorf et al.

al., 2001, Fox et al., 2005,

correctas e incorrectas (Figura 3).

incompatibles con una direccionalidad más rígida.

La ampliación del marco

VOLUNTAD, la autorregulación, y el autocontrol

sensoriales o pensamientos puede ser un mecanismo de autocontrol.

Las diferencias en la eficacia de la red

continuar en la edad adulta (Larsen et al., 2010).

corteza cingulada anterior y el cuerpo estriado (Tang et al., 2007, 2009).

mantenimiento de la información espacial por el ojo frontal

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