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Plantas
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Roani, Joaquim Sucena Lannes,
José Gouveia da Silva, Júlio
Maria de Andrade Araújo, Maria
Cristina Baracat Pereira e
Mauri Martins Teixeira 6- edição, revista e ampliad
UFV
Universitárias de América Latina y el Caribe
Universidade Federal de Viçosa
2013
© 1997 by Aluízio Borém
1» edição: 1997; 2 edição: 1998; 3 edição; 2 0 0 1
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l reimpressão: 2007
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D i r e i t o s de edição reservados à E d i t o r a U F V .
I m p r e s s o no B r a s i l
I S B N 978-85-7269-466-7
I n c l u i bibliografia.
Revisão linguística
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Editoração eletrônica
"O melhoramento de plantas exige que os procedimentos
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sejam cada vez mais rápidos, com menores custos e cada vez
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mais eficientes, A t u a l m e n t e , o m e l h o r a m e n t o é a r t e , ciência
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2 z
AGRADECIMENTOS
Prefácio à 6 Edição
a 15
Prefácio à I Edição
a 17
Introdução 19
2 Importância do M e l h o r a m e n t o de Plantai* 27
Produtividade 30
Resistência às doenças 32
Resistência a insetos 33
Qualidade nutricional 33
Tolerância às condições adversas de clima e HOID 34
Introdução de caracteres exóticos 34
P l a n t a s ornamentais 35
Biocombustíveis 35
Melhoramento em algumas espóciíw agronómicas 36
Milho 36
Soja 37
Feijão 37
Arroz • 38
Aveia 39
Algodão 40
Girassol 40
Maçã 40
Referências 41
\
Aluízio Borém
Glauco V . M i r a n d a
Desafios da
Produção
Agrícola
r
]E perturbador saber que cerca de 840 milhões de
pessoas se encontram famintas ou subnutridas. São também
impressionantes os fatos do que a população mundial de 7,3
bilhões alcançará 9 bilhões no ano de 2050 e que a produção
agrícola precisa aumentar em 6 0 % p a r a atender a essa
demanda de alimentos em apenas ÍÍH anos. Isso significa a
quantidade adicional por ano de um bilhão de tonelada de
cereais e 200 milhões de toneladas de carne.
Muitos desafios tom que sor superados por todos os
atores do setor agrícola. Kntro esses desafios pode-se
destacar que o crescimento populacional tem ocorrido de
forma mais acelerada nos países em desenvolvimento que
não possuem ciência, tecnologia e recursos adequados para
atender a essas necessidades de mais alimentos; a área de
expansão agrícola é limitada, podendo ser aumentada em
apenas 5 % (69 milhões de hectares); o aumento da
produtividade agrícola precisa ser pelo menos o mesmo dos
últimos 5 0 anos, inclusive p a r a conter o preço dos alimentos,
22 Borém e Miranda Desafios da produção agrícola 23
restringindo ainda mais o acesso para os países em Importantes mudanças ambientais têm sido
desenvolvimento; a necessidade de produção de não observadas, como a diminuição da cobertura de gelo, o
alimentos concorre por área com alimentos; há a necessidade aumento do nível do mar e as alterações dos padrões
de aumentar a sustentabilidade da produção agrícola com climáticos. Essas mudanças podem influenciar não só as
melhor aproveitamento do uso da água, florestas e atividades humanas relacionadas à agricultura e
biodiversidade; por volta de 25% da área agricultável está povoamento de regiões, mas também aos ecossistemas
degradada; em muitos países há falta de água; e estão fazendo com que algumas espécies podem ser forçadas a sair
ocorrendo mudanças climáticas e eventos climáticos dos seus habitats com possibilidade de extinção enquanto
extremos. outras podem espalhar-se, invadindo outros ecossistemas.
A fome não é fato novo na história mundial. O risco de Os desafios da agricultura têm proporcionado
o crescimento populacional não ser acompanhado pelo oportunidades para um conjunto de ações públicas e técnicas
aumento da produção de alimentos foi estudado pelo de diferentes áreas para mitigar os efeitos, entre as quais:
economista inglês Thomas Robert Malthus (1768-1834) há melhores práticas agronómicas; inovações na pesquisa,
aproximadamente 200 anos. As ousadas previsões de ensino, extensão e infraestrutura; e medidas de redução de
Malthus não se concretizaram até o presente, em virtude do perda de alimentos e lixo. Como se poderá constatar, o
surgimento de novas fronteiras agrícolas e da inclusão de melhoramento de plantas é uma das ciências que têm
novas técnicas e insumos no sistema produtivo. A agricultura mostrado resultados para aumentar a produção e a
mecanizada, com uso de insumos e de novos cultivares, produtividade agrícola com a obtenção de novos cultivares
resultou em produtividade que Malthus não pôde prever. adaptados às diferentes necessidades locais, de ambiente e
Embora atualmente exista produção de alimentos em excesso mercado, aumentando a segurança alimentar local.
em vários países, diversas regiões do mundo ainda se
Podem-se formular algumas questões motivadoras
encontram subjugadas à fome e à desnutrição.
para serem respondidas pelos atuais e futuros melhoristas:
Devido aos efeitos potenciais na saúde humana, Como a produção de alimentos poderá ser aumentada em
economia e ambiente, outro fenómeno que está ocorrendo e quantidade suficiente para atender à demanda mundial?
pode levar a população humana a questionar diversas Como aumentar a segurança alimentar local em regiões com
atitudes em relação ao ambiente é o aquecimento global. A baixo índice de desenvolvimento humano? Como obter
temperatura média da superfície da Terra vem aumentando plantas com ótimo desempenho produtivo diante das
nos últimos 150 anos, e as prováveis causas para isso são as mudanças climáticas que estão ocorrendo e as que ocorrerão?
naturais e as provocadas pelo homem devido ao aumento de Como associar a viabilidade económica das culturas com o
gases de efeito estufa e outras alterações, como os maiores respeito ao ambiente e à justiça social? Como equilibrar as
usos de águas subterrâneas e de solo na agricultura relações entre agricultura, ambiente e homem? Como
intensiva com maior consumo energético e a poluição. No desenvolver cultivares para criar novas demandas pelo
Brasil, as principais causas da agricultura na emissão de consumidor ou para atender as existentes?
gases de efeito estufa são as queimadas.
24 Borérn e Miranda Desafios da produção agrícola 25
A partir dos próximos capítulos será apresentada a r^REY, K . J . Improving crop yields through plant breeding. [S.l.]:
ciência do melhoramento de plantas e os seus métodos que Amer. Soe. Agron. p. 15-57,1971. (Spec. Publ. 20).
estão contribuindo para mitigar a fome e a pobreza causada F R I T S C H - N E T O . R.; BORÉM, A, Melhoramento de plantas para
pela falta de alimentos e para disponibilizar mais alimentos, c o n d i ç ã o de estresses abióticos. 2012. Visconde do Rio Branco:
fibras, biocombustíveis, biofármacos, ornamentação e Suprema Editora. 240p.
despoluição ambiental para as próximas décadas. F R I T S C H - N E T O , R.; BORÉM, A. Melhoramento de plantas para
c o n d i ç ã o de estresses bióticos. 2011. Visconde do Rio Branco: Suprema
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Melhoramento
observação, que, ao detectarem plantas atípicas no campo,
colhiam-nas para a obtenção de sementes realizando o
melhoramento como arte. Atualmente, o melhoramento de
de Plantas plantas é uma ciência que estabelece hipóteses e as avalia
pelo método científico com base no conhecimento em:
Genética: os conhecimentos dos princípios das
segregações gênicas e cromossômicas, do grau de parentesco
entre indivíduos e da identificação e expressão dos genes
uitas definições de melhoramento de plantas têm permitem a escolha dos mais eficientes métodos de
sido apresentadas por diferentes autores, como: i) melhoramento, bem como do tipo de cultivar a ser
melhoramento é a evolução conduzida pelo homem comercializado.
(VAVTLOV, 1935); ii) a adaptação genética das plantas a Biologia molecular: o conhecimento do DNA, RNA e
serviço do homem ( F R A N K E L , 1958); iii) um exercício de proteínas permitem identificar, construir e transferir o gene
exploração de sistemas genéticos das plantas (WILLIAMS, para diferentes organismos.
1964); iv) a ciência e arte da manipulação genética das
plantas para torná-las mais úteis ao homem ( A L L A R D , Bioquímica: o conhecimento das relações entre
1977); v) a aplicação de técnicas para se explorar o potencial enzimas, proteínas e outras moléculas permite a seleção de
genético das plantas (STOSKOPF et aL, 1993); vi) a arte, plantas com melhor qualidade nutricional ou sabor.
ciência e negócio de alteração genética das plantas para Fisiologia: a compreensão do processo de
benefício do homem (BERNARDO, 2002). crescimento e desenvolvimento das plantas facilita a seleção
A seleção de plantas, ou melhoramento, como arte, de tipos mais adaptáveis a diferentes latitudes, tipos de solos
vem sendo realizada desde os primórdios da agricultura, e clima.
quando os agricultores iniciaram a adaptação das plantas, Estatística: a avaliação do desempenho relativo de
selecionundo as espécies e variedades mais desejáveis. Esse centenas ou milhares de plantas geneticamente distintas só
melhoramento realizado de forma empírica resultou nas se tornou possível com o desenvolvimento de técnicas
primeiras mudanças alélicas dirigidas. Os resultados desses experimentais e de análises genético-estatísticas, que
esforços contribuíram de forma decisiva para o processo permitem afirmar, com dada probabilidade de certeza, que
28 Borém e Miranda Importância do melhoramento de plantas 29
determinados indivíduos são superiores geneticamente aos melhoramento de plantas é a forma mais ecologicamente
demais. responsável de se aumentar a produção de alimentos com a
Botânica: o conhecimento de botânica permite adaptação da planta ao ambiente e não do ambiente à
entender a anatomia, a taxonomia e o sistema reprodutivos planta. Com o aumento do potencial produtivo das espécies
das espécies e assim permitir que somente os indivíduos cultivadas, diminui-se a pressão por inclusão de novas áreas
superiores agronomicamente deixem descendentes. cultivadas no sistema produtivo.
Fitopatologia: o conhecimento da etiologia dos O melhoramento de plantas é uma atividade contínua
patógenos é fundamental para identificar possíveis porque a população global continua a crescer; as
resistências das plantas. circunstâncias naturais e económicas mudam constante-
mente; e as necessidades e as preferências do consumidor se
Entomologia: o conhecimento das relações praga-
hospedeiro-ambiente é fundamental para identificar a alteram. A continuidade dos programas de melhoramento de
resistência aos insetos. plantas é a única forma de assegurar que os cultivares
estejam prontamente disponíveis quando necessitados e de
Agronomia: o conhecimento da planta e de seu acordo com as mudanças climáticas ou comportamentais que
sistema produtivo e das demandas dos produtores, vêm ocorrem sutilmente através dos anos.
consumidores e indústria é fundamental para o
desenvolvimento de cultivares com alta aceitação. O melhoramento de plantas é o principal sustentáculo
para que a agricultura possa disponibilizar alimentos, fibras,
Dependendo do objetivo do melhoramento de plantas, energia e lazer para a sociedade. O melhoramento de plantas
outras ciências são fundamentais como citogenética, nutrição é a base para a alimentação humana, fornecendo frutas,
humana ou animal, ciência do solo, sem necessidade de o verduras, cereais e oleaginosas. Na alimentação animal,
melhorista ser especialista em todas elas, obviamente. A melhora as forrageiras que mantêm a produção de carnes,
maneira adotada, então, em vários programas de leite e ovos. Na energia, o melhoramento de plantas trabalha
melhoramento, para o domínio de diversas áreas, é o com muitas espécies fornecedoras de etanol e biodiesel. No
trabalho em equipes multidisciplinares. futuro breve, com os avanços científicos, o melhoramento de
Se tivesse sido realizado o melhoramento de plantas plantas produzirá alimentos funcionais (nutracêuticos) para
no último século, os cultivares disponíveis somente a manutenção da saúde humana e animal e espécies vegetais
suportariam a população de alguns milhões de pessoas e a para produção de fármacos e biopolímeros.
população mundial jamais teria atingido os 7,3 bilhões.
O melhoramento de plantas permite o desenvolvimento
O melhoramento de plantas integra os avanços na de cultivares resistentes ou tolerantes a pragas, doenças e a
ciência com as questões ambientais e sociais para obter estresses climáticos. Além disso, o desenvolvimento de
produtos que trazem benefícios ambientais, como despoluição cultivares adaptados a regiões específicas aumenta a segurança
de solo e melhoraria da qualidade da água e do ar e justiça alimentar local, tornando aquela localidade menos dependente
social com a produção de alimentos onde ocorre fome e de importação de alimentos principalmente em épocas de crises
permite que se reduza a pressão em recursos naturais. O mundiais.
30 Borém e Miranda Importância do melhoramento de plantas 31
O melhoramento de plantas permite que regiões ambiente. Nota-se, portanto, a importância do melhoramento
desenvolvam sistemas produtivos eficientes para competir na de plantas para aumentar a produção global de alimentos.
economia global, bem como para atender a nichos específicos de As estratégias para aumentar a produção de
mercado, proporcionando diferencial competitivo para países, alimentos são o aumento da produtividade ou da área
regiões ou empresas. Com o melhoramento de plantas pode-se cultivada.
criar novos produtos com valor agregado. O melhoramento de
O aumento da produtividade, considerado de máxima
plantas é a forma mais eficiente de levar diretamente as
importância, tem sido alcançado por meio de melhoria do
descobertas dos laboratórios de pesquisa para o agricultor,
manejo cultural, ou seja, com o uso de insumos e práticas
consumidor e demais integrantes dos arranjos produtivos por
agronómicas adequadas e, pelo uso de cultivares melhorados.
meio da comercialização de mudas e sementes melhorados.
E m diversas culturas, como soja, milho, arroz, trigo, algodão,
Esta ciência também viabiliza a produção de energia renovável,
entre outras, têm-se conseguido aumentos de produtividade
de alimentos seguros e de biofábricas com o surgimento de
anuais por volta de 2% nos últimos anos. No entanto, os
novos negócios.
recordes de produtividades em pequena escala ainda estão
De maneira geral, o melhoramento contribui para a muito distantes de serem atingidos em lavouras comerciais,
segurança alimentar, para a saúde e a nutrição da devido às dificuldades de manejos agronómicos em grandes
população, bem como cria oportunidades de agregação de áreas em relação às condições experimentais.
renda para as populações rurais, harmonizando a relação
Talvez a contribuição mais reconhecida do
agricultura/ambiente/homem.
melhoramento de plantas para aumentar a produtividade
O melhoramento de plantas tem sido conduzido com tenha sido realizada pelo melhorista americano Norman
alguns objetivos específicos, como: aumentar ou estabilizar a Ernest Borlaug, Prémio Nobel da Paz em 1970. Durante a
produtividade; aumentar a qualidade ou a quantidade de metade do século X X , Borlaug desenvolveu cultivares de
proteínas, óleos, vitaminas, minerais, conservação pós- trigos semianãos com alta capacidade produtiva no México,
colheita; obter cultivares resistentes às doenças e às pragas; Paquistão e índia. Como resultado, o México se tornou o
aumentar a tolerância às condições adversas de clima ou maior exportador de trigo em 1963 e de 1965 a 1970; a
solo; e introduzir caracteres exóticos, ou seja, características produção desta espécie dobrou no Paquistão e na índia,
inexistentes nas espécies, como a produção de biofármacos, garantindo a segurança alimentar local. Duas razões foram
resistência a herbicidas etc. apontadas para as produtividades recordes dos cultivares
semianãos de trigos: a maior eficiência fisiológica para
Produtividade absorver nitrogénio e a não apresentação do acamamento
típico das plantas sob elevadas doses de nitrogénio, que
A produtividade agrícola, de maneira geral, está em inviabiliza a colheita. Esses cultivares associados ao
função dn genética, do ambiente e da interação genética x aumento de produção foram os primeiros passos da
ambiente. O melhoramento de plantas trata de duas das "Revolução Verde" nos anos 1950. "Revolução Verde" é a
CIUIHUH da produtividade, a genética e a interação genética x terminologia usada para descrever a transformação
32 Borém e Miranda Importância do melhoramento de plantas 33
Diversos outros projetos foram executados para a plantas abriu novas perspectivas para o melhoramento das
melhoria da qualidade nutricional. Por exemplo, o milho com plantas, tornando possível transferir genes entre espécies ou
alta qualidade proteica (QPM) que apresenta teores de géneros, disponibilizando novas características relacionadas
triptofano e lisina 33% acima do normalmente encontrado aos estresses bióticos ou abióticos (clima e solo). Os sistemas
nos cultivares de milho. de transformação para as principais espécies de interesse
Outro exemplo de cultivar com alta qualidade agrícola estão se tornando rotineiros em diversos
nutricional é o arroz Golden Rice, desenvolvido via laboratórios. Desde 1994, os Estados Unidos vêm plantando
cultivares transgênicos de diferentes espécies e com
biotecnologia e com elevado conteúdo de (3-caroteno, um
diferentes características. E m 2011, 29 países utilizavam
precursor da vitamina A.
esses cultivares, inclusive o Brasil, que já possui a segunda
maior área cultivada com OGMs.
Tolerância às condições adversas de clima e
solo Plantas ornamentais
O melhor exemplo da contribuição do melhoramento
de plantas na adaptação de uma espécie às condições O melhoramento de plantas tem atuado também na
adversas de clima ocorreu com a soja no Brasil. Na década de obtenção de plantas ornamentais e flores com resultados
1970, cultivares dessa espécie floresciam muito muito expressivos. Diversas espécies apresentam híbridos
precocemente quando plantada na região central do Brasil e com beleza e aroma exuberantes que cativam o consumidor.
consequentemente a produtividade de grãos era muito baixa Merecem destaques as flores de corte: rosas, crisântemos,
e economicamente inviável. Com esforços de diversas lírios, gipsófilas, gladíolos, antúrios, estrelítzias, gérberas,
instituições brasileiras de pesquisa, conseguiu-se heliconias e cravos; flores de vaso: violetas, prímulas,
gloxínias, orquídeas, bromélias, azáleas, begónias; arbustos
desenvolver variedades de soja com período juvenil longo, a
de vaso: fícus, difenbachias, asplênios, cipestres, dracenas,
partir de uma variedade exótica que não florescia
fitonias, espatifilos, peperônias, filodendros, samambaias e
precocemente. Essas variedades permitiram que a
singonium; e plantas para paisagismo: palmeiras,
sojicultura pudesse expandir para as regiões de baixa
primaveras, hibiscus, cicas, tuias, sálvias, tagetis, impatiens,
latitude no Brasil, sendo plantada hoje até nos estados no
gerânios, petúnias e cravinas.
extremo norte. Fritsche-Neto e Borém (2011) descrevem
inúmeros exemplos do melhoramento para estresses
abióticos. Biocombustíveis
O melhoramento de plantas tem obtido diversos
Introdução de caracteres exóticos cultivares para a produção de combustível a partir da cana-
O melhoramento convencional de plantas é de-açúcar, sorgo, beterraba açucareira, milho, sorgo sacarino,
frequentemente limitado às barreiras reprodutivas entre as soja e mamona. Novas espécies começaram a ser exploradas,
(«HpécioM. O desenvolvimento da transformação genética de como as palmáceas de um modo geral (dendê, macaúba) e o
pinhão-manso, todos no Brasil, além do miscantus nos E U A .
36 Borém e Miranda
Importância do melhoramento de plantas 37
No Brasil, diversos programas para bioenergia e para plantas e à melhoria no manejo cultural. Esse aumento
biocombustíveis estão sendo estabelecidos, principalmente somente ocorreu graças à interação do melhoramento com o
pela iniciativa privada. Com as espécies florestais, alguns manejo cultural, já que, individualmente, nenhuma das duas
programas de melhoramento vêm enfatizando alterações na ciências poderia obter tal sucesso. As características que
qualidade da madeira para torná-las mais eficientes para a proporcionaram tal incremento foram a tolerância aos
produção bioenergia: carvão, álcool etc. estresses abióticos (seca) e a resistência aos bióticos (doenças
e pragas); além disso, mudanças morfológicas e fisiológicas
Melhoramento em algumas espécies aumentaram a eficiência no crescimento, desenvolvimento e
agronómicas partição dos fotoassimilados. Algumas características não
foram alteradas em razão do interesse dos melhoristas em
No Brasil, diversas instituições têm-se dedicado ao
mantê-las, a exemplo do ciclo dos cultivares. Embora os
melhoramento genético das plantas, como as universidades, as
melhoristas sempre tenham objetivado o aumento da
empresas estaduais de pesquisa, a Empresa Brasileira de
produtividade de grãos, a necessidade de selecionar também
Pesquisa Agropecuária (Embrapa) e várias empresas privadas.
para adaptação geral, os híbridos passaram a apresentar
aumento de tolerância aos estresses abióticos. Duvick (2005)
Milho relatou progresso genético de 78 kg/ha/ano nos EUA.
O progresso genético obtido com a cultura do milho
nos E U A , de 1930 a 2000, foi avaliado por Duvick (2005). Os Soja
cultivares de polinização aberta foram os primeiros a serem
No final dos anos 1970, a cultura da soja possuía
utilizados e foram predominantes até 1930. A partir daí os
apenas 5 milhões de hectares cultivados no Brasil;
híbridos se tornaram mais utilizados pelos agricultores,
atualmente, devido ao melhoramento de plantas com a
ressaltando-se que até 1960 prevaleciam os híbridos duplos.
seleção de cultivares com período juvenil longo para
Na década de 1960, os híbridos simples modificados e os
florescimento, o cultivo da soja ocupa cerca de 27 milhões de
triplos cresceram em popularidade. De 1970 até 1995, os
hectares no País.
híbridos simples se tornaram quase totalidade dos cultivares
plantados. A partir de 1995, os híbridos simples transgênicos O progresso genético médio anual com a cultura da
se estabeleceram, com predomínio de híbridos Bt para a soja foi de 0,89% nos cultivares de ciclo precoce, de 0,38%) nos
resistência à broca europeia do milho (Ostrinia nubilalis de ciclo semiprecoce e de -0,28% nos de ciclo, médio no
Hubner). Associado à mudança dos tipos de híbridos, o período de 1985/86 a 1989/90, no Estado do Paraná. Tais
manejo cultural também foi bastante alterado, com destaque valores foram menores que os obtidos nos cultivares precoce
para a redução do espaçamento entre linhas de plantio, o e semiprecoce nos cinco anos anteriores.
aumento do número de plantas por hectare com
predominância de densidade populacional de cerca de 80 mil Feijão
e aumento na utilização de adubos. E m média, 50% do
aumento da produção de milho deveu-se ao melhoramento de O progresso genético para produtividade de grãos
para o melhoramento do feijoeiro foi estimado com quatro
38 Borém e Miranda Importância do melhoramento de plantas 39
ensaios de Valor de Cultivo e Uso (VCU), na região da Houve acréscimo médio de dez dias no ciclo, no grupo de
depressão central do Rio Grande do Sul, durante os anos de cultivares precoce, e decréscimo de 13 dias no grupo tardio.
1998 a 2002 ( R I B E I R O et ai., 2003). O progresso genético E m Minas Gerais, o progresso genético do arroz de
para produtividade de grãos foi estimado em 0,88%, o que sequeiro (Oryza sativa L . ) foi avaliado no período de 1974/75
corresponde a 18,07 kg h a ano . Outras estimativas dos
1 1
a 1994/95, utilizando-se os dados dos ensaios comparativos
progressos genéticos para a produtividade de grãos do de cultivares e linhagens de arroz de sequeiro conduzidos no
feijoeiro estão registradas na literatura: 1,90% em Minas referido período. Os resultados mostraram que ocorreu o
Gerais ( A B R E U et aL, 1994), 1,21% em Santa Catarina progresso genético médio anual de 1,26% para os cultivares
( E L I A S et al., 1999), 0,74% no Rio Grande do Sul de ciclo precoce e de 3,37% para os de ciclo médio.
( A N T U N E S et al., 2000), 1,99% para o grupo preto e 1,02%
para o grupo de cores no P a r a n á (FONSECA JÚNIOR et al., Os cultivares híbridos de arroz se mostraram
1996a, b). importantes para os Estados Unidos da América e China na
última década, superando as variedades. Esses tipos de
Esses progressos genéticos representam um cultivares aumentaram a produtividade das lavouras em
incremento significativo no valor económico da cultura. pelo menos 20% e forneceram alimentos para mais de 70
Considerando o progresso genético médio estimado por milhões de chineses anualmente. Atualmente, mais de 50%
Abreu et al. (1994), de 17,46 kg h a ano , tem-se o
1 1
da área orizícola dos E U A e da China é plantada com
crescimento de 58,3 milhões de kg de grãos por ano, tendo híbridos. No Brasil, os híbridos de arroz começaram a ser
em vista a área plantada de 3,4 milhões de hectares. O preço comercializados a partir de 2003, porém ainda não possuem
médio recebido pelos agricultores, no período de 1990 a 1997, grande área de cultivo.
foi de R$ 0,79 k g (AGRIANUAL, 1998). Com isso, tem-se o
1
Algodão Referências
O progresso genético do programa de melhoramento A B E L A R D O J . ; D E L A VEGA, I . H . ; D E L A C Y ; SCOTT C. Chapman
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Grosso, foi avaliado com os dados de 12 anos de pesquisa. breeding in central Argentina Field Crops Research, v. 100, n. 1,4,
Para produtividade (kg/ha), o progresso genético médio anual p. 73-81, 2007.
obtido foi de 3,93%. Para o caráter rendimento de fibra (%), o
A B R E U , A . F . B . et al. Progresso do melhoramento genético do feijoeiro nas
progresso genético médio anual foi de 0,96%.
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A N U A L DO FEIJÃO E I V REUNIÃO S U L - B R A S I L E I R A DO FEIJÃO, 33,
progresso genético dos híbridos comerciais entre 1983 e 2005
2000, Santa Maria. Anais... Santa Maria : U F S M , 2000. CD-ROM.
para produtividade de óleo foi 11,9 kg h a ano . Os híbridos
-1 -1
com resistência a Verticillium dahliae Klebahn apresenta- BORÉM, A.; FRITSCH-NETO, R. Biotecnologia aplicada ao
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brasileiro havia somente maçãs importadas de alto custo. O D U V I C K , D.N. The Contribution of Breeding to Yield Advances in maize
primeiro trabalho de melhoramento de maçãs no Brasil foi (Zea mays L.) Advances in Agronomy: v. 86, p. 3-145, 2005.
feito em 1940 pelo agricultor paulista A. Bruckner, que DUVICK, D.N. (1997) What is yield? I n . E D M E A D E S , G .0.;
recebeu 1.000 sementes vindas da Europa, dentre as quais BANZINGER, M.; M I C H E L S O N , H.R.; C.B. P E N A V A L D I V I A (Ed.).
selecionou um cultivar, que ele chamou de Bruckner do Developing drought and low N tolerant maize. Proceedings of a
Brasil. Desde então, inúmeros outros cultivares foram Symposium. CTMMYT. México DF, p. 332-335, 1996
desenvolvidos, o que vem garantindo o abastecimento do
mercado brasileiro com maçãs de excelente qualidade, com E L I A S , H.T.; HEMP, S.; F L E S C H , R.D. Ganho genético na produtividade
frutos vermelhos, suculentos, firmes e de preço acessível das cultivares de feijão recomendadas para Santa Catarina - 1979/1999.
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42 Borém e Miranda
Planejamento do
P E S Q U I S A D E FEIJÃO, 5., 1996, Goiânia. Anais... Goiânia : EMBRAPA,
1996b. p.298-300.
Programa de
F R I T S C H E - N E T O , R.; BORÉM, A. Melhoramento de plantas para
condições de estresses abióticos. Editora Suprema, 2011. 250p.
Melhoramento
F R I T S C H E - N E T O , R.; BORÉM, A. Melhoramento de plantas para
condições de estresses bióticos. Visconde do Rio Branco, MG: Editora
Suprema. 2012. 240p.
o número de localidades para teste. Para avaliação de anos agrícolas 1975/76 e 1976/77. Todavia, nos anos agrícolas
produtividade das linhagens ou híbridos experimentais no 1973/74 a 1976/77, essa linhagem foi superada pela U F V - 1
segundo ano, três ou quatro localidades podem ser em produção de grãos. E m 1979, ela foi lançada como UFV-3.
suficientes; nas avaliações finais, recomendam-se de cinco a As responsabilidades do melhorista não se encerram
sete, ou mais. com o lançamento do cultivar, pois ele ainda deve se envolver
Embora o custo no aumento do número de localidades na produção e manutenção da semente genética para sua
para teste seja significativamente maior que o do aumento do contínua distribuição.
número de repetições, só assim serão obtidas informações Antes do lançamento é obrigatório cadastrar o futuro
sobre a adaptabilidade das linhagens e híbridos cultivar no Registro de Cultivares do Ministério da
experimentais, a magnitude da interação genótipo x Agricultura, pois diversas exigências devem ser atendidas
ambiente e as exigências da lei que trata sobre o valor de como obter o Valor de Cultivo e Uso (VCU). Caso haja o
cultivo e uso de cada espécie. interesse na proteção de cultivares, os testes de
Os métodos de melhoramento têm sido exaustiva- Distinguibilidade, Homogeneidade e Estabilidade (testes de
mente comparados quanto ao progresso genético. Hallauer D H E ) devem ser realizados para a identificação dos
e Miranda (1988) relataram que os efeitos gênicos aditivos descritores do cultivar e o registro do mesmo no Serviço de
predominam sobre os efeitos epistáticos e de dominância Proteção de Cultivares do Ministério da Agricultura.
na maioria das espécies agronómicas e que todos os
métodos de melhoramento capitalizam tais efeitos. Esses
autores demonstraram que, frequentemente, a escolha do
A oportunidade de negócios com a pequena
método de melhoramento tem menor efeito no progresso
empresa de melhoramento de plantas
genético do que se estima. Por exemplo, as falhas Nos últimos anos, a quase totalidade dos programas
atribuídas ao método "espiga por fileira" em milho são, em de melhoramento de plantas em empresas ou instituições
geral, o resultado do uso inadequado dos delineamentos públicas que comercializam cultivares de espécies de alto
experimentais. U m a abordagem mais completa dos valor económico foi interrompida ou tem tido pequena
principais métodos de melhoramento será apresentada nos participação no mercado pela incapacidade do setor público
capítulos posteriores. de competir comercialmente com empresas de melhoramento
de plantas da iniciativa privada.
Na maioria das vezes, a decisão de lançar o cultivar
não é fácil. A situação mais comum é aquela em que o Os cultivares são comercializados por meio de suas
melhorista tem confiança na superioridade da linhagem ou sementes e mudas, e, partir daí, uma série de atividades é
híbrido experimental em diversos aspectos, mas tem dúvidas desencadeada e relacionada com atividades paralelas ao
em relação a outros. Por exemplo, a linhagem de soja U F V melhoramento que não necessariamente estão sob
72-4 superou as testemunhas U F V - 1 e Santa Rosa em responsabilidade do melhorista. No entanto, as atividades do
produtividade e qualidade de sementes nos ensaios melhoramento de plantas devem estar conectadas com todas as
experimentais conduzidos no norte de Minas Gerais, nos atividades relacionadas com a empresa de sementes ou mudas.
48 Borém e Miranda Planejamento do programa de melhoramento 49
O melhorista deve estar consciente de que está Para atingir o sucesso, comportamentos e ações
desenvolvendo cultivares ou planejando um programa de empreendedoras são imprescindíveis, como planejar, ter metas,
melhoramento, ou seja, uma parte das atividades da compromisso, persistência, buscar informações, ter exigência de
empresa de sementes ou melhoramento. qualidade e eficiência, ter iniciativa, ser autoconfiante u
Para programas de melhoramento que visam ao independente, ter rede de relações e correr riscos calculados.
competitivo mercado de sementes e mudas, deve-se entender
que o desenvolvimento de cultivares não é o suficiente para Referências
estabelecer uma empresa no mercado, pois existem muitas
informações que necessitam ser identificadas e ser ALLEN, F.L.; COMSTOCK, R.E.; RASMUSSON, D.C. Optimul
conhecidas ou estabelecidas, a saber: environments for yield testing. Crop Sei., v.18, p.747-751, 1978.
• Produção e registros legais de sementes de genitores em CIANZIO, S.R. Off-season nurseries enhance soybean breeding and
suas diferentes categorias e suas purezas genéticas. genetic programs. I n : S H I B L E S , R. (Ed.). World Soybean Conference,
v. 3, 1985. p. 329-336.
• Pesquisa de produção do híbrido ou da variedade.
COMSTOCK, R . E . Quantitative genetics and the design of breeding
• Produção comercial das sementes.
programs. I n : P O L L A C K , E . ; K E M P T H O R N E , O.; B A I L E Y , T . B . (Eds.).
• Parceria com empresas que detenham patentes de INTERNATIONAL CONFERENCE QUANT. GENET. M., 1977.
transgenes etc. Proceedings... [S.l.]: State University Press, 1977.
• Desenvolvimento do produto e de mercado para identificar F R E Y , K . J . The utility of hill plots in oat research. Euphytica, v. 14, p.196-
vantagens e desvantagens da interação do cultivar com o 208, 1965.
ambiente.
GARLAND, M.L.; F E H R , W.R. Selection for agronomic characters in hill
• Estratégias de comercialização, de marketing, de preços e and row plots of soybcans. Crop Sei., v. 21, p.591-595, 1981.
de distribuição de sementes.
G O U L D E N , C . H . Problems in plant selection. I n : B U R N E T T , R.C. (Ed.).
• Assistência pós-venda. INTERNATIONAL GENET. CONGRESS, 7.. 1939, Cambridge.
• Identificação dos concorrentes e suas vantagens e Proceedings... Cambridge: Cambridge University Press, 1939. p. 132-
desvantagens. 133.
• Identificação de fornecedores. G R A F I U S , J . E . Short cuts in plant breeding. Crop Sei., v. 5, p. 377, 1965.
• Todas as questões de gestão empresarial associadas ao H A L L A U E R , A.R.; MIRANDA, J . B . Quantitative genetics in maize
negócio. breeding. 2. ed. Ames: Iowa State University Press, 1988. 468 p.
Além disso, o empresário ou o melhorista proprietário do HOOGENBOOM, G.; W H I T E , J.W.; J O N E S , J.W.; BOOTE, K J . Beangro:
negócio precisa ter sólida formação técnico-científica e ser bom a process-oriented dry bean model with a versatile uscr interface. Agron.
gestor, tomar decisões, ter capacidade de planejar, controlar, J., v. 86, p. 182-190, 1994.
orientar e executar planos.
50 Borém e Miranda
Processos do
quality among modified-endosperm opaque-2 tropical maize inbreds. Crop
Sei., v. 33, p. 1229-1234, 1993.
Programa de
RASMUSSON, D.C. A plant breeder's experience with ideotype breeding.
Field Crops Res., v. 26, p. 191-200, 1991.
Melhoramento
RASMUSSON, D.C. Selection procedure based on cross and line
performance. Crop Sei., v. 31, p.1074-1075, 1991.
RASMUSSON, D.C.; L A M B E R T S , J.W. Plot types for preliminary yield
tests of barley. Crop S e i , v. 1, p. 419-420, 1961.
S P R A G U E , G.F. The challenge to agriculture. African Soils., v. 11, p. 23-
29, 1966.
SR1NIVASAN, G.; H E R R E R A , R. Microcomputer-based software system JD^eterminados os objetivos do programa de
to facilitate mechanical planting for agricultural experimenta. Agron. J . , melhoramento de plantas, é fundamental que os principais
v. 85, p.959-962, 1993. processos de melhoramento estejam estabelecidos e
S U B E R , C.W. Mating designs, field nursery layouts, and breeding records. coordenados com as outras atividades associadas com a
In: F E H R , W.R.; H A D L E Y , H . H . (Ed.). Hybridization of crop plants. produção de sementes das diferentes classes e com as leis de
Madison: Am. Soe, 1980. p. 83-104. comercialização de cultivares para que não seja atrasada a
comercialização de sementes.
WILCOX, J . R . Response of soybeans to end-trimming at various growth
stages. Crop Sei., v. 10, p. 555-557, 1970. É fundamental que o lançamento do novo cultivar seja
feito o mais rápido possível, porém não se devem dispensar
os anos necessários de ensaios de produtividade para
identificar a interação genótipo x ambiente.
Na Tabela 4.1 estão apresentados de maneira
simplificada os processos associados ao programa de
obtenção de milho híbrido para exemplificar a definição dos
processos. Para outras culturas, é necessária a adaptação de
algumas atividades. Esses processos são iniciados
anualmente.
52 Borém e Miranda Processos do programa de melhoramento de plantas 53
Tabela 4.1 - Processos para obtenção de híbridos de milho Algumas importantes atividades relacionadas com a
produção de sementes e o programa de melhoramento que
Estações Atividades de melhoramento
precisam ser realizadas simultaneamente são descritas na
Ano 1 - Inverno Autofecundação de plantas F i . Tabela 4.2.
Autofecundação de 1.000 plantas F 2 (So) com
Ano 1 - Verão
eliminação de plantas não sadias.
Tabela 4.2 - Atividades da produção de sementes de híbridos
Autofecundação de 500 plantas F 3 (Si) com
Ano 2 - Inverno Estação Atividades de p r o d u ç ã o de sementes
eliminação de plantas não sadias.
Cruzamento de 250 plantas F 4 (S2) com testador. Multiplicação de sementes das linhagens pela
Ano 2 - Verão Ano 4 - Inverno autofecundação de plantas S 5 selecionadas e
Autofecundação de plantas F 4 .
avaliação de pureza genética.
Ano 3 - Inverno Autofecundação de 250 plantas Fs (Sa).
Nova multiplicação de sementes das plantas S B
Avaliação dos 250 test crosses de F 4 .
Ano 3 - Verão selecionadas e avaliação de pureza genética e
Autofecundação de plantas Fe (S4).
Ano 4 - Verão potencialidade como genitora de híbridos e dias de
Cruzamentos entre as 10 linhagens F6 florescimento para sincronia entre linhagens
Ano 4 - Inverno
selecionadas no test cross. machas e fêmeas.
Avaliação dos 45 híbridos obtidos com as linhagens Multiplicação de sementes genéticas obtidas da
associadas em diversas localidades para 0 ano I do Ano 5 - Verão mistura de plantas homozigotas. Testes de D H E
Ano 4 — Verão ensaio de Valor de Cultivo e Uso (VCU). para proteção legal das linhagens, ano 1.
Informação dos ensaios de V C U ao Ministério da
Multiplicação de sementes básicas. Obtenção
Agricultura.
experimental de sementes do híbrido.
Avaliação dos 20 híbridos superiores do ano I de Ano 6 - Verão Determinação de rendimento de sementes para os
Ano 5 - Verão V C U . Ano 2 do V C U . Informação dos ensaios do diferentes tipos de peneira. Testes de D H E para
V C U ao Ministério da Agricultura. proteção legal das linhagens, ano 1.
Definição do pacote tecnológico para os híbridos Ano 7 - Verão Multiplicação de sementes certificadas.
superiores, como população e espaçamento de
Ano 8 - Verão Obtenção de sementes de híbridos comerciais.
plantas, adtibação de plantio e cobertura,
Ano 6 - Verão Lançamento comercial dos híbridos. Informe ao
fitotoxicidade de herbicidas e outros produtos.
Adaptabilidade e estabilidade comparativa com Ano 9 - Verão Zoneamento Agrícola da recomendação de plantio
híbridos do mercado. do novo híbrido.
COMSTOCK, R . E . Quantitative genetics and the design of breeding S P R A G U E , G.F. The challenge to agriculture. African Soils., v. 11, p. 23-
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G R A F I U S , J . E . Short cuts in plant breeding. Crop Sei., v. 5, p. 377, 1965.
Reprodutivos das
milho, os híbridos; e para a cana-de-açúcar, os cultivares
5
clonais.
Espécies
O conhecimento das particularidades da polinização
da espécie que está sendo melhorada facilitará a produção de
Cultivadas
sementes híbridas para gerar variabilidade genética para a
seleção, a produção comercial de sementes, a escolha de
métodos de melhoramento aplicáveis à espécie e o tipo de
cultivar a ser comercializado ou disponibilizado aos
agricultores.
alogamia. Essa classificação não é perfeita, uma vez que as viabilizar a produção de híbridos por meio da esterilidade
espécies cultivadas apresentam grande variação na taxa de masculina, como ocorre no arroz e tomate. Na grande maioria
autofecundação. das espécies autógamas, não é possível ter cultivares híbridos
pela inviabilidade económica de obter sementes com baixo custo
Espécies autógamas e em quantidade suficiente para o plantio de grandes áreas.
100 m em condições normais de vento. Entretanto, mais de autógamas e das alógamas, estabelecendo-se como um grupo
90% do pólen de milho é depositado a uma distância de até à parte. Essas espécies em geral não apresentam perda de
5 m da sua origem. Essa espécie apresenta uma taxa de vigor com a endogamia.
alogamia de aproximadamente 95%. Uma lista parcial das espécies autógamas com
Ao contrário das espécies autógamas, as populações frequente alogamia é apresentada na Tabela 5.3.
de espécies alógamas são caracterizadas pela grande
heterogeneidade. Cada indivíduo na população é altamente
Tabela 5.3 - Algumas espécies autógamas com frequente
heterozigótico e distinto dos demais. As populações
alogamia
naturais alógamas são consideradas mais flexíveis, por
gradativamente otimizarem sua frequência gênica para o Espécie T a x a de Alogamia
ambiente onde são cultivadas. Outro aspecto distinto das
(%)
alógamas é a significativa perda de vigor com a
endogamia. Uma lista de algumas espécies alógamas é Algodão 5 a 50
apresentada na Tabela 5.2. Berinjela 0a48
Sorgo 6
Tabela 5.2 - Algumas espécies alógamas de importância
económica
Os métodos de melhoramento utilizados em espécies
Abacate Cana-de-açúcar Mamão autógamas com frequente alogamia não podem ser
Abóbora Cebola Mamona classificados facilmente, pois variam de acordo com a espécie.
Alfafa Cenoura Mandioca Os cultivares mais comuns para espécies autógamas
Batata-doce Centeio Manga com frequente alogamia são híbridos ou populações de
polinização aberta.
Beterraba Eucalipto Milho
Brócolis Goiaba Pêra
Reprodução assexuai
Cacau Maçã Uva
Algumas espécies cultivadas são perpetuadas por
propagação vegetativa, por causa da baixa produção de
Espécies autógamas com frequente alogamia sementes ou da manifestação de variabilidade genética
Algumas espécies apresentam a taxa natural de indesejável quando multiplicadas por sementes. E m outras
fecundação cruzada intermediária em relação às das espécies
62 Borém e Miranda Sistemas reprodutivos das espécies cultivadas 63
espécies, as sementes são formadas sem a sequência normal Tabela 5.5 - Frequência de utilização de alguns métodos de
da gametogênese e fecundação. Nesse caso, as sementes melhoramento de espécies autógamas, alógamas e
resultam de reprodução assexuai, denominada apomixia, de reprodução assexuai
como ocorre com os citros. Método Espécie Espécie Reprodução
A reprodução assexuai pode ocorrer por intermédio A u toga ma Alógama Assexuada
de bulbos, ramas, tubérculos, rizomas, folhas e caules, I n t r o d u ç ã o de plantas Rara Rara Frequente
além da cultura de tecidos. U m grupo de plantas
Seleção m assai Rara Frequente Rara
originárias de uma única planta, por reprodução
assexuada, constitui um clone. Plantas do mesmo clone Genealógico Frequente Frequente Rara
são idênticas entre si e à planta que lhes deu origem. A SSD Frequente Ocasional Rara
reprodução assexuada pode facilitar o trabalho do Frequente Ocasional Rara
Retrocruzamentos
melhorista, pois, identificado um tipo superior, este pode
Seleção recorrente Ocasional Frequente Rara
ser perpetuado, mantendo a sua identidade genética.
População Ocasional Rara Rara
Algumas espécies de reprodução assexuai são
apresentadas na Tabela 5.4. Mutações Ocasional Rara Ocasional
Recursos
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gênica e do ambiente n a e x p r e s s ã o das c a r a c t e r í s t i c a s de
interesse, para, e n t ã o , fazer p r e d i ç ã o do progresso ou ganho
g e n é t i c o esperado.
Centros de diversidade das plantas cultivadas e s t ã o separados por desertos, montanhas ou mares, e sua
á r e a total equivale a u m q u a d r a g é s i m o da T e r r a . A l g u m a s
Cabem ao geneticista russo Nicolai Ivanovich Vavilov
espécies originaram-se fora desses centros, como o girassol,
os créditos do primeiro e mais importante trabalho sobre
que é oriundo da A m é r i c a do Norte, e a m a c a d â m i a , da
quantificação e d i s t r i b u i ç ã o da diversidade das espécies no
A u s t r á l i a . D a s espécies que Vavilov classificou, aproxima-
mundo. Realizando expedições de levantamento e coleta, esse
damente 640 s ã o o r i g i n á r i a s do Velho Mundo e outras 100,
pesquisador amostrou diversas regiões do mundo, o que
do Novo Mundo.
resultou na obra intitulada "Teoreticheski osnovi sellekcii
rastenii" ( A origem, v a r i a ç ã o , imunidade e melhoramento Frequentemente, u m a espécie identificada em u m
das plantas cultivadas) ( V A V I L O V , 1926), n a qual ele centro é encontrada t a m b é m em outro. Quando isso ocorre,
descreve diversas espécies cultivadas e seus parentes os tipos em cada u m s ã o distintos. Vavilov reconheceu
silvestres. Vavilov identificou algumas regiões do mundo centros p r i m á r i o s onde se encontrava a maior diversidade de
isoladas por montanhas, p l a n í c i e s ou desertos, nas quais espécies. Os centros s e c u n d á r i o s s u r g i r a m de tipos que
observou grande diversidade de determinadas espécies, m i g r a r a m do centro p r i m á r i o . U m exemplo é o milho, cujo
denominando-as centros de origem de plantas cultivadas. centro p r i m á r i o é o México e o s e c u n d á r i o , a C h i n a .
Vavilov identificou oito centros de origem de espécies, F i g u r a 6.1 - Localização dos centros de origem das espécies
alguns dos quais foram assim divididos: 1- C h i n ê s ; 2- cultivadas.
Indiano; 2a- Indo-Malaio; 3- Asiático Central; 4- Oriente
P r ó x i m o ; 5- M e d i t e r r â n e o ; 6- Abissínio ou Etíope; 7-
Mexicano do S u l e Centro-Americano; 8- Sul-Americano; 8a- Outros evolucionistas t ê m indicado que é mais
Chiloé; e 8b- B r a s i l e P a r a g u a i ( F i g u r a 6.1). E s s e s centros apropriado o termo "centro de diversidade" do que "centro de
68 Borém e Miranda Recursos genéticos 69
inconscientemente, selecionar germoplasma resistente aos deixando espaço para o que e s t á por ser entendido. Conforme
principais patógenos, ao incluir os cultivares superiores em seu relatou Witt (1985), embora de forma imprecisa, germoplasma
bloco de cruzamentos ( H E I S E R , 1988). tem sido definido como todo o material h e r e d i t á r i o de uma
O risco de epidemias n ã o se deve intrinsecamente espécie ou, ainda, todo o patrimônio genético de uma espécie.
apenas à falta de diversidade entre os cultivares no mercado, O espectro dos recursos genéticos pode ser
mas t a m b é m à decisão do produtor de plantar u m n ú m e r o estabelecido em seis categorias p a r a cada espécie, indicando
restrito de cultivares em uma região. Embora deva ser a ligação e v o l u c i o n á r i a e ecológica dos tipos domésticos
objetivo dos programas de melhoramento desenvolver atuais com tipos silvestres, como mostrado a seguir
diversificado e grande n ú m e r o de cultivares produtivos, à ( C H A N G , 1985):
medida que se aumentam as exigências para o l a n ç a m e n t o
de novos cultivares com r e s i s t ê n c i a a d o e n ç a s , esse n ú m e r o é a. Espécies silvestres do mesmo g é n e r o da cultivada; g é n e r o s
reduzido, contribuindo para o incremento da vulnerabilidade encontrados em regiões dos centros de origem p r i m á r i o s
genética. ou s e c u n d á r i o s .
b. Variedades nativas ou crioulas e tipos especiais ou
estoques genéticos.
Uso e manutenção de germoplasma
c. L i n h a s puras e cultivares de polinização aberta oriundos
A p r i m e i r a tentativa de definir o termo germoplasma de á r e a s onde o nível tecnológico se manteve
ocorreu n a Conferência sobre E x p l o r a ç ã o , U t i l i z a ç ã o e relativamente constante nos ú l t i m o s 50 anos.
C o n s e r v a ç ã o de Recursos G e n é t i c o s Vegetais, patrocinada
d. Cultivares obsoletos, encontrados apenas em bancos de
pela F A O , em 1967, em Roma. F r a n k e l e Bennett (1970)
germoplasma.
relataram:
e. Cultivares em uso desenvolvidos por melhoramento
"Para o pesquisador de um amplo campo de estudos,
da evolução à genética e da fisiologia à bioquímica, genético e utilizadas em á r e a de agricultura intensiva.
uma completa representação da variação genética f. Outros produtos dos programas de melhoramento ou
das espécies domesticadas e seus tipos silvestres é estudos genéticos.
uma necessidade. Como Harlan sugere, a evolução de
uma única espécie ainda não é completamente
conhecida. O que já se conhece não somente explica Bancos de germoplasma
os caminhos da origem das civilizações, mas também
enriquece o entendimento do processo de Banco de germoplasma é u m a coleção v i v a de todo o
domesticação e estende a capacidade de p a t r i m ô n i o genético de u m a espécie, incluindo acessos dos
desenvolver novos cultivares." itens a a /, anteriormente listados.
H á dois métodos básicos para a conservação de
germoplasma: conservação ex situ e in situ. Os bancos de
O termo "germoplasma" é considerado vago e impreciso,
germoplasma funcionam como conservação ex situ, em que u m »
mas abrange algumas das questões da hereditariedade,
amostra da variabilidade genética de determinada espécie é
74 Borém e Miranda Recursos genéticos 75
conservada em condições artificiais, fora do habitat da espécie. acessos d i s t r i b u í d o s pelo banco de germoplasma. A coleção-
E m geral, o armazenamento de sementes se faz em base, contendo o maior n ú m e r o possível de acessos, deve ser
temperatura e umidade baixas. Nessas condições, a viabilidade utilizada quando a coleção a t i v a n ã o apresentar acessos com
das sementes pode ser preservada por décadas. Todas as as c a r a c t e r í s t i c a s desejadas.
sementes do tipo ortodoxo adaptam-se bem ao armazenamento,
A s sementes armazenadas em c â m a r a s frias, nos
e a longevidade do material armazenado aumenta, de forma
bancos de germoplasma, s ã o mantidas em condições e s t á t i c a s
logarítmica, com a redução da temperatura e umidade. A s
quanto ao aspecto evolucionário, conforme interesse do
sementes recalcitrantes n ã o são conservadas por este método,
melhorista. Todavia, a i n t e r r u p ç ã o do processo evolucionário
uma vez que a redução da umidade para abaixo de
dos acessos em bancos de germoplasma deve ser vista com
determinados valores lhes causa danos fisiológicos, a exemplo
critério, posto que a d i s t â n c i a g e n é t i c a entre esses acessos e
de sementes de cacau e café. Dados adicionais sobre aspectos
os cultivares em uso tendem a aumentar nessa s i t u a ç ã o .
fisiológicos e tecnológicos de sementes e o gerenciamento dos
bancos de germoplasma são discutidos por Hanson (1985). Nas coleções in situ, o germoplasma é pi'eservado no
seu habitat n a t u r a l , em reservas cujo ambiente é s i m i l a r ao
São atividades dos bancos de germoplasma: da espécie. Muitos desses bancos de germoplasma in situ n ã o
levantamento, aquisição, e x p l o r a ç ã o e coleção; m a n u t e n ç ã o , s ã o reconhecidos como t a l , principalmente pela terminologia
multiplicação e rejuvenescimento; e caracterização, que recebem (exemplo: reserva biológica, parque n a t u r a l
a v a l i a ç ã o , d o c u m e n t a ç ã o , d i s t r i b u i ç ã o e i n t e r c â m b i o do e t c ) . Obviamente, nem todos os parques n a t u r a i s s ã o bancos
maior n ú m e r o possível de amostras do germoplasma dentro de germoplasma, u m a vez que a p r e s e r v a ç ã o de seus
das l i m i t a ç õ e s físico-econômicas. O curador do banco de recursos n ã o é monitorada. U m exemplo típico de banco de
germoplasma deve estabelecer prioridades de coleta, em germoplasma in situ localiza-se no oeste mexicano, onde
função do grau de i m p o r t â n c i a , da diversidade e do risco de aproximadamente 140.000 h a da S e r r a de M a n a n t l a n foram
e x t i n ç ã o de acessos. A F i g u r a 6.2 i l u s t r a u m a e s t r a t é g i a de designados como r e s e r v a biológica de Zea diploperennis
gerenciamento de banco de germoplasma para espécies (teosinto diploide perene), u m parente s i l v e s t r e do milho,
autógamas. cuja p o p u l a ç ã o é periodicamente monitorada com a
Os bancos de germoplasma devem possuir duas finalidade de verificar o risco de e x t i n ç ã o de acessos.
coleções: coleção-base, preservada no longo prazo, e coleção A preservação de germoplasma in vitro é
ativa, preservada no médio prazo.
especialmente a p r o p r i a d a p a r a as e s p é c i e s propagadas
A coleção ativa, t a m b é m denominada coleção-núcleo vegetativamente e para aquelas de sementes
(core collectiori), deve possuir reduzido n ú m e r o de acessos, r e c a l c i t r a n t e s . C o m o a v a n ç o das t é c n i c a s de biologia
em geral inferior a 2.000, bem caracterizados agronomica- molecular, a p r e s e r v a ç ã o de genes ou do genoma completo
mente. E s t a coleção deve ser representativa da coleção-base, de u m a e s p é c i e em bancos gênicos de D N A p o d e r á ser u m a
incluindo ampla variabilidade genética; sua função p r i m á r i a alternativa.
é constituir-se n a p r i m e i r a fonte de variabilidade p a r a os
programas de melhoramento, de onde s a i r á a maioria dos
76 Borém e Miranda Recursos genéticos 77
MULTIPLICAÇÃO
• Centro Internacional para Melhoramento da B a n a n a e
•
Plantano ( I N I B A P ) - Montferrier-sur-lez, F r a n ç a .
CARACTERIZAÇÃO CAMPO
• Centro Nacional de Recursos Genéticos e Biotecnologia
( C E N A R G E N ) - Brasília, B r a s i l .
CONSERVAÇÃO REJUVENESCIMENTO
• Instituto de Melhoramento de Plantas - Cambridge,
COLEÇÃO-BASE
Inglaterra.
C O L E ÇÃO
ATI VA
-* TESTES DE
PRESERVAÇÃO
VIABILIDADE • Instituto de Produção de Plantas Vavilov - St. Petersburgo,
Rússia.
DISTRIBUIÇÃO
BANCO DE DADOS
" Instituto Internacional de Agricultura Tropical ( I I T A ) -
SEMENTES/CATÁLOGO
Ibadan, Nigéria.
• Instituto Internacional de Pesquisa dos Trópicos Semiáridos
PROGRAMA DE OUTROS
( I C R I S A T ) - Hyderabad, í n d i a .
MELHORAMEIVTO BANCOS • Instituto Internacional de Pesquisa em Arroz ( I R R I ) -
Manila, Filipinas.
F i g u r a 6.2 - E s t r a t é g i a de gerenciamento de banco de
germoplasma para espécies a u t ó g a m a s . • Instituto Internacional de Recursos Genéticos Vegetais
( I P G R I ) - Roma, I t á l i a .
• J a r d i m Botânico R e a l — K e w , Inglaterra.
A seguir, e s t ã o listados alguns dos mais importantes
bancos de germoplasma em diferentes p a í s e s :
78 Borém e Miranda Recursos genéticos 79
utilizar genes presentes nos grupos gênicos s e c u n d á r i o e HANSON, J . Praticai manuais for genebanks, 1. Procedures for
t e r c i á r i o deve estudar a viabilidade da aplicação de recursos Handling Seeds in Genebanks. Rome. Internacional Board for Plant
e tempo n a t r a n s f e r ê n c i a gênica e da e l i m i n a ç ã o das Genetic Resources, 1985.
características indesejáveis.
HARLAN, J . R . Agricultura! originis: Centers and noncenters. Science,
A insuficiente diversidade g e n é t i c a entre os genitores v. 174, p. 468-474, 1971.
utilizados em cruzamentos reduz a variabilidade g e n é t i c a
H A R L A N , J . R . Crops and man. Madison, W I : American Society of
dos caracteres quantitativos. E m r a z ã o disso, o progresso
Agronomy, 1975.
genético do melhoramento com as características
selecionadas pode ser limitado. H A R L A N , J.R,; ZOHARY, Y . D . Distribution of wild wheats and bas leys.
Science, v. 153, p. 1074-1080, 196fi.
É difícil avaliar se o p l a t ô para produtividade foi
atingido em u m a espécie ou mesmo em u m germoplasma, H A R L A N , J.R. Amatomy of gene centers. Am. Bat. v. 85, p. 97-103, 1951.
porque os incrementos de produtividade n ã o ocorrem c m H E I S E R , C.B. Aspectus of unconscions selection and the evolution of
t a x a constante. Os programas de melhoramento que domesticated planta. Euphytica, v. 115, p. 1034-1037, 1988.
enfatizam v á r i a s c a r a c t e r í s t i c a s , a l é m da p r o d u ç ã o de g r ã o s ,
V A V I L O V , N.T. Studies on the origin of cultivated plants. Leningrad:
podem criar u m p l a t ô v i r t u a l , em r a z ã o das r e s t r i ç õ e s
Institute of Applied Botany and Plant Breeding, 1926
impostas a outros grupos de c a r a c t e r í s t i c a s . Todavia, n ã o
existem e v i d ê n c i a s de que u m p l a t ô de produtividade tenha W I T T , S.C. Biotechnology and genetic diversity. Cal. Agric. Lands Proj.,
sido atingido ou que isso esteja prestes a acontecer nas 1985. 145p,
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Variabilidade genética de novo 87
isso é o gene mutante de tolerância à imidazolinona, uma por geração, a qual pode ser elevada para IO" quando o
3
molécula herbicida, utilizada na cultura do arroz. Cultivares material genético é submetido a agentes químicos, a
de arroz que possuem esse gene são tolerantes a esse tratamentos físicos etc. Há ainda a tendência de alguns
herbicida, e o arroz-vermelho, importante invasora e da genes mutarem mais frequentemente que outros.
mesma espécie do arroz, pode ser controlado. Esse gene é da De acordo com sua utilidade, as mutações podem ser
espécie e pode ser patenteado, não sendo considerado um úteis, detrimentais ou neutras. Como o seu processo é
transgênico. aleatório, a maioria delas é neutra. Quando o alelo mutante
se encontra em homozigose, as mutações podem ocorrer e
resultar em uma característica favorável. Muitas das
Mutações
mutações detrimentais são eliminadas por seleção natural ou
O termo mutação foi cunhado pelo botânico holandês artificial.
Hugo de Vires. Entre 1901 e 1903, ele publicou duas E m 1927, Muller demonstrou que raios X induzem
monografias sobre a teoria da mutação. Vires iniciou seu mutações em Drosophila sp. No ano seguinte, Stadler
88 Borém e Miranda Variabilidade genética, de novo 89
verificou que raios X e também raios gama induziam radiação, porque podem ser irradiadas em muitos ambientes,
mutações em cevada. Desde então, grande número de onde, talvez, não sobrevivessem outras partes de plantas;
estudos tem sido realizado envolvendo os efeitos das podem ser secas, umedecidas, aquecidas ou congeladas; e ser
radiações, tanto do ponto de vista básico como do aplicado. mantidas por extensos períodos em vácuo quase livre de
oxigénio ou outros gases, além de serem fáceis de manusear
e transportar.
Agentes mutagênicos
A frequência de mutações é proporcional à dose de
Os mutagênicos físicos são basicamente os raios raios gama, isto é, com o aumento da irradiação ocorre
ultravioleta e as radiações ionizantes, principalmente raios X elevação do número de mutações gênicas e de aberrações
e raios gama, partículas alfa e beta, prótons e nêutrons. cromossômicas, além de efeitos fisiológicos mais severos, que
Cada um desses mutagênicos tem características próprias, podem levar à morte dos órgãos irradiados. Assim, com
que devem ser consideradas quando eles são utilizados. dosagens elevadas, o número de mutações observado é
Evidências experimentais indicam que os mutagênicos físicos reduzido consideravelmente e a frequência deixa de
são mais eficientes na obtenção de mutantes. aumentar linearmente.
Raios gama são radiações eletromagnéticas Entre os vários fatores que influenciam a radiossensi-
ionizantes, que podem penetrar muitos centímetros nos bilidade das sementes, destacam-se: conteúdo hídrico das
tecidos. Podem ser obtidos por radioisótopos (núcleos sementes, oxigénio e temperatura.
instáveis que emitem radiações) ou de reatores em reacões
Auerbach e Robson, em 1942, foram os primeiros a
nucleares. Seu uso é semelhante ao dos raios X, tendo a
demonstrar que drogas químicas poderiam ser utilizadas
vantagem de serem utilizados para tratamentos prolongados
para induzir mutações. Tratando machos de Drosophila sp.
e em casa de vegetação ou em campo (as plantas ficam
com gás mostarda, esses autores observaram mutações letais
expostas aos raios gama durante o seu desenvolvimento). O
e viáveis nos descendentes, idênticas às induzidas por raios
cobalto 60 e o césio 137 são as principais fontes de raios
X. A partir daí, intensificaram-se as pesquisas nesse campo,
gama utilizadas em trabalhos de radiobiologia. O césio 137 é
e hoje há uma série de produtos capazes de induzir mutações
usado em muitas instituições de pesquisa, pois tem meia-
em plantas. Desses, somente alguns são realmente úteis aos
vida maior (30 anos) que a do cobalto 60 (5,3 anos). A
programas de indução de mutações. Os agentes alquilantes
maioria das fontes de raios gama utilizada para estudos
são os mais importantes mutagênicos químicos para indução
genéticos e botânicos encontra-se em casas de vegetação,
de mutações em plantas cultivadas, pois têm um ou mais
câmaras controladas de crescimento ou em câmaras de
grupos alquilas reativos que podem ser transferidos para
irradiação com proteção adequada.
outras moléculas em posições com densidade de elétrons
Todas as partes das plantas podem ser irradiadas, suficientemente alta. Todas essas substâncias reagem com o
mas algumas são mais fáceis do que as outras. Por exemplo, DNA por meio da alquilação de grupos fosfatados, bem como
sementes e pólen são de fácil manipulação. As sementes são de purinas e pirimidinas. A Figura 7.1 ilustra o esquema do
preferidas em muitos trabalhos de indução de mutações por mecanismo de ação dos agentes alquilantes. Entre ossos
90 Borém e Miranda Variabilidade genética de novo 91
agentes, podem ser citados o gás mostarda, a etilenimina, o diretamente originárias do tratamento de sementes M i , são
dimetilsulfato, o dietilsulfato, o etilmetanos sulfonato (EMS) consideradas da geração M i e produzem sementes M 2 . As
e o "myleran". plantas provenientes de sementes M 2 são da geração M 2 e
produzem sementes M 3 , e assim por diante.
Alquilante O tratamento com mutagênicos físicos ou químicos, de
especial interesse no melhoramento de plantas, resulta em
G <=> G' A alterações fisiológicas, mutações gênicas e aberrações
cromossômicas. Os danos fisiológicos são restritos à geração M i ,
III I I I I
enquanto as mutações gênicas e aberrações cromossômicas
C T-=>T podem ser transferidas da geração M i para as seguintes. Para
Figura 7.1 - Adição de etil ou metil à guanina, por ação de fins práticos, os danos fisiológicos mais importantes são a
alquilantes, durante a replicação do DNA. retardação do crescimento e a morte. A triagem deve ser
iniciada a partir da geração M2, em razão dos efeitos fisiológicos
produzidos na geração M i , da natureza quimérica das plantas
A adição do radical etil ou metil à guanina (G), por ação M i e de as mutações induzidas, em sua maior parte, serem
de agentes alquilantes, durante a replicação do DNA, resulta recessivas.
em pareamento da guanina alquilada (G') com timina (T). A
base guanina alquilada pode-se desprender do DNA, deixando
espaço que pode ser preenchido por outra base, a exemplo da Indução de mutações no melhoramento
adenina (A). de plantas
E m trabalhos com mutagênicos químicos, há que se As mutações têm sido utilizadas no desenvolvimento
levar em consideração alguns parâmetros, sendo os principais a de cultivares de soja, feijão, arroz, trigo, cevada, alface,
concentração, a duração do tratamento e a temperatura. Além tomate e citros, além de outras espécies. Embora a aplicação
desses, vários fatores podem ocorrer antes, durante ou após o prática de agentes mutagênicos no desenvolvimento de
tratamento, alterando a ação dos mutagênicos, a exemplo do cultivares esteja bem demonstrada, o número de cultivares
teor de umidade das sementes. desenvolvidos por meio de indução da mutação é muito
pequeno quando comparado ao obtido por hibridação e
Quanto à escolha do mutagênico a ser utilizado, embora
seleção. A mutagênese recebeu muita atenção durante as
alguns possam ser considerados mais eficientes do que outros,
décadas de 1950 e 1960, quando alguns pesquisadores
muitas vezes o pesquisador é limitado pela disponibilidade e
defendiam que o uso de agentes mutagênicos revolucionaria
facilidade no local do trabalho. Na maioria dos melhoramentos
o melhoramento de plantas. Nessas décadas de intensa
usa-se a radiação gama ou EMS.
atividade nessa área, demonstrou-se o valor limitado da
Realizado o tratamento mutagênico, a etapa seguinte mutagênese no melhoramento de plantas, especialmente
é a obtenção do material no qual será feita a triagem à para os caracteres quantitativos.
procura dos mutantes. As plantas de propagação sexuada,
92 Borém e Miranda Variabilidade genética de novo 93
Atualmente, as mutações têm sido mais indicadas partir dessas células, bem como da estabilidade do DNA
para os casos em que a característica procurada não existe incorporado no genoma da planta receptora.
no germoplasma da espécie e não se deseja utilizar eventos Cromossomo
transgênicos no cultivar. Têm-se utilizado mutagênicos para
obter genes mutantes e não mais para produzir um cultivar.
Depois de obtido o mutante em uma planta não comercial, Agrobacterium
transfere-se esse gene por retrocruzamento para o cultivar
ou para um dos genitores no caso de híbridos. Plasmídio Ti
Transformação gênica
A partir da década de 1970, a biologia molecular
desenvolveu-se a ponto de se poder isolar genes de um
organismo, cloná-los e introduzi-los em outros organismos. A
técnica do DNA recombinante, em princípio, preconiza o
isolamento de um gene de um organismo, sua clonagem e,
posteriormente, sua transferência para o organismo receptor
por intermédio de um vetor, conforme ilustrado na Figura 7.2.
A transferência de genes por meio de transformação
gênica tem sido facilitada por um sistema natural presente Figura 7.2 - Princípio da transformação gênica mediada por
em Agrobacterium tumefaciens, uma bactéria que possui o Agrobacterium tumefaciens.
plasmídio T i e que infecta muitas espécies de interesse
agronómico, induzindo-as à formação de tumor na região
hipocotiledonar, onde se processa a transformação. Sistemas alternativos utilizados para transformação
gênica incluem biobalística, eletroporação e microinjeção.
O processo de transformação envolve a introdução
do gene a ser transferido no genoma circular do plasmídio O sistema de biobalística envolve a aceleração de
T i . Durante a infecção promovida por Agrobacterium na micropartículas impregnadas de DNA, que penetram nas
espécie a ser transformada, um segmento do plasmídio T i , células de tecidos intactos. Os microprojéteis podem ser
denominado T-DNA, é incorporado ao genoma nuclear da acelerados uma descarga de gás hélio comprimido ou
espécie receptora. descarga elétrica. O DNA aderido às micropartículas é
solubilizado no interior das células e incorporado ao DNA da
A eficiência da transformação depende da habilidade planta receptora.
de Agrobacterium em transformar células do tecido do
receptor, da disponibilidade de um sistema de seleção de A eletroporação abrange a formação de poros
células transformadas e de um sistema de regeneração a temporários nas membranas celulares através de descargas
94 Borém e Miranda Variabilidade genética de novo 95
elétricas. Moléculas de DNA podem-se difundir pelos poros O mais frequente tipo de variante somaclonal são as
criados. Tipicamente, protoplastos são usados neste sistema. deficiências de clorofila. Para a maioria das espécies
A técnica do DNA recombinante abre ao melhorista o agronómicas, as variações somaclonais não têm valor,
acesso a um novo e variado conjunto de genes, inacessível entretanto para algumas espécies ornamentais podem ser
com as técnicas convencionais. A transformação gênica é interessantes. O segundo tipo de variante mais frequente
rotineira em tabaco, milho, alfafa, algodão, tomate, mamão, relaciona-se com a alteração do número de cromossomos e
trigo, sorgo, soja e outras espécies. sua estrutura. Esses tipos podem ter valor principalmente
para as espécies propagadas vegetativamente.
Se alguma variação somaclonal desejável for
Variação somaclonal
detectada, ela poderá ser utilizada, desde que seja estável.
E m princípio, plantas regeneradas de culturas in vitro
são fenotípica e geneticamente idênticas à que lhes deu origem.
Entretanto, dependendo do meio de cultura, da idade das Referências
células, do genótipo, do efeito de luz e da temperatura, um ARIAS, J . ; F R E Y , K . J . Grain yield mutationa induced hy ethyl
surpreendente número de tipos diferentes pode ser observado. methanesulfonate treatment of oat seeds. Radial. Bot., v. 13, p. 73-85,
Larkin e Scowcraft (1981) cunharam o termo "variação 1973.
somaclonal" para descrever este tipo de variabilidade
A U E R B A C H , C. The chemical production of mutationa. Science, v. 158, p.
proveniente do cultivo in vitro. 1141-1147, 1967.
A variabilidade apresentada em plantas regeneradas A U E R B A C H , C ; ROBSON, L M . Report to the Ministry of supply.
de cultura de tecidos pode ser de natureza fisiológica, [S.l. : s.n.], 1942.
epigenética ou genética. As variações fisiológicas são as que
BORÉM, A.; A L M E I D A G. Plantas geneticamente modificadas. 2011.
ocorrem em resposta a dado estímulo, mas que desaparecem
Visconde do Rio Branco: Suprema Editora. 390 p.
quando este é removido. As variações epigenéticas estão
relacionadas com a regulação gênica e persistem mesmo após BORÉM, A.; F R I T S C H - N E T O , R. Biotecnologia aplicada ao
a remoção do estímulo, mas não são herdadas pela progénie melhoramento de plantas. 2013. Visconde do Rio Branco: Suprema
de origem sexual. As variações genéticas são herdáveis e Editora. 336p.
constituem material de interesse para o melhorista. BROCK, R.D. Mutagenesis and crop improvement. I n : CARLSON. P. S.
(Ed.). The biology of crop productivity. New York: Academic Press,
Entre as possíveis causas das variações somaclonais,
1980.
destacam-se crossing over somático entre cromátides-irmãs,
ativação de transposons, amplificação gênica, aberrações CHOUDHARY, D.K.; K A Y L , B . L . Gamma rays induced carly flowering
cromossômicas e alteração do cariótipo da espécie. Embora a mutant of celery (Apium graveolens L . var. Dulce). Mut. Breed.
origem da maioria das variações somaclonais seja Newsletter, v. 40, p. 8-9. 1993.
desconhecida, elas podem constituir importante fonte de C H R I S T O N , P.; FORD, T . L . ; KOFRON, M. Production of transgenic rice
variabilidade em casos específicos. (Oryza sativa L . ) plants from agronomically important Indica and
96 Borém e Miranda Variabilidade genética de novo 97
Japonica varicties via cletric discharge particle acceleration of exogenous L A R K I N , P . J . ; SCOWCROFT, W.R. Somaclonal variation: a novel source
DNA into immature zygotic embryos. Bio/Techn., v. 9, p. 957-962, 1991. of variability from cell cultures for plant. improvement. Theoretical and
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Herdabilidade 99
Pj= M +g +e i i + (ge) i
dominante de forma que a presença de u m alelo resulta no proporção a d i t i v a da v a r i â n c i a genética, que pode ser
aumento do valor genotípico. Nesse caso, A 1 A 2 terá o valor de t r a n s m i t i d a p a r a a próxima geração.
80 cm em vez de 70 cm. Ainda pode ocorrer interação entre A herdabilidade v a r i a de acordo com as diversas
diferentes genes, o que se denomina epistasia. Por exemplo, características agronómicas. U m a das teorias é que as
A1A2 expressa efeito aditivo n a presença de B i B i , ou seja, 70, características que se desenvolvem em u m curto período
mas expressa efeito dominante diante de B 2 B 2 , ou seja, 80. estariam menos sujeitas ao ambiente e, dessa forma,
A s s i m , a variância genotípica (cr ,) pode ser subdividida em
2
apresentariam maior herdabilidade do que as sujeitas a maior
variâncias aditiva (cr^), de dominância (cr ) e epistática (cr ).
2D 2
período. Considere-se, por exemplo, a fenologia da aveia
apresentada n a F i g u r a 8.1.
Os valores de cada componente de variância podem ser
estimados experimentalmente: E n q u a n t o a produção de grãos é afetada pelo
ambiente d u r a n t e todo o ciclo da c u l t u r a , seu diâmetro é
Op = cr\ CT- + a] + c] +
D a2
determinado durante 25 a 30 dias e o comprimento, em
apenas oito dias. E s s a teoria advoga que, quanto menor o
No sentido amplo, a herdabilidac e ( H ou h ) pode 2
período fenológico de desenvolvimento de uma
2
ser definida como a razão da variância genotípica (a ) Ag
característica, maior é a herdabilidade. D e s s a forma, o
pela fenotípica (cr ), 2 isto é: comprimento do grão a p r e s e n t a r i a maior v a l o r de
herdabilidade do que o diâmetro, e este, maior do que a
produção de grãos.
| Produção de grãos I
95 dias
[Perfilhamentoi 1 Florescimento | |Peso de sementes;
No sentido r e s t r i t o , a h e r d a b i l i d a d e pode ser 14 dias 21 a 40 dias 30 dias
definida como a razão da v a r i â n c i a a d i t i v a pela l A l t u r a das plantas 1
fenotípica: 20 dias
I Comprimento do grão 1
8 dias
I Diâmetro do grão 1
25 a 30 dias
F i g u r a 8.1 - D i a g r a m a do ciclo fenológico da a v e i a .
tamanho da amostra avaliada; vi) o número e tipo de O número de ambientes afeta a estimação da
ambiente considerados; v i i ) a unidade experimental herdabilidade, em razão da interação genótipo x ambiente.
considerada; e viii) a precisão n a condução do experimento e Além disso, a intensidade do estresse dos ambientes é
da coleta de dados. E n t r e os métodos de cálculo da importante. E s t i m a t i v a s obtidas em ambientes com
herdabilidade, alguns calculam-na no sentido restrito e condições adversas são diferentes daquelas calculadas em
outros, no sentido amplo. Entretanto, alguns geram condições ideais. Alguns melhoristas a f i r m a m que avaliações
estimativas intermediárias entre as duas. Populações conduzidas em ambiente com o mínimo de estresse permitem
formadas a partir de cruzamento de genitores divergentes a máxima manifestação da variabilidade genética e,
apresentam maior variabilidade e, consequentemente, maior consequentemente, a obtenção de maiores estimativas de
herdabilidade. E s s e grupo a f i r m a que os melhores genótipos
variância genotípica, tendendo a mostrar maiores valores de
em condições ideais também seriam superiores em ambiente
herdabilidade do que aquelas com menor variabilidade
com estresse. Outros acreditam que os melhores genótipos
( F i g u r a 8.2).
para u m ambiente com estresse não são os mesmos p a r a u m
ambiente de condições ideais, pois o controle genético é
diferenciado nas duas situações. Há evidências que suportam
ambas as teorias, embora sejam contrastantes. R a s m u s s o n e
G l a s s (1967) i l u s t r a r a m o efeito do número de repetições, ano
e localidade nas estimativas de herdabilidade de duas
características de cevada (Tabela 8.1).
Produtividade de Nitrogénio
Tipo de Teste População
Grãos (bushel/acre) (%) Métodos para estimação da herdabilidade
1 repetição e 1 local 1 17,2 47,9
A escolha do método de cálculo da herdabilidade
2 17,6 4,7
depende dos recursos genéticos disponíveis e da finalidade da
2 repetições e 1 local 1 26,7 57,9 estimativa. E n t r e os principais, podem-se citar: método da
2 26,1 7,6 herdabilidade realizada, método da regressão pai-filho,
3 repetições e 1 local 1 32,8 62,3 método dos componentes de variância, método de estimação
2 31,1 9,5 indireta da variação de ambiente e método de estimativa por
3 repetições e 2 locais 1 47,7 75,4 retrocruzamento. E m b o r a outros métodos estejam descritos
2 42,7 13,7 na l i t e r a t u r a , seu emprego dá-se em situações específicas.
em que:
R: resposta à seleção ou ao ganho genético; e
D: d i f e r e n c i a l de seleção.
em que:
O diferencial de seleção (D) é a diferença entre a
r: r e p r e s e n t a o número de repetições; e
média dos indivíduos selecionados e a média da população.
1: o número de ambientes.
106 Borém e Miranda Herdabilidade 107
F 3 S "F 3
V e r i f i c a - s e n a T a b e l a 8.2 que o d i f e r e n c i a l de
seleção n a geração F.T é: P a r a a população do c r u z a m e n t o C r i s t a l i n a x Doko,
tem-se:
D= Fss-Fn
h 2 = ^ 0 , 4 0
15-10
em que:
P a r a a população do cruzamento Uberaba x
Fs: média de a l t u r a d a p r i m e i r a v a g e m de todas as
P a r a n á , tem-se:
p l a n t a s n a geração F,i; e
F3S: média de a l t u r a da p r i m e i r a v a g e m dos 15
indivíduos selecionados. 12- 10
0,50
O ganho genético, ou resposta à seleção R, é 13- 9
estimado por:
A herdabilidade pode t a m b é m ser c a l c u l a d a em
experimentos de seleção divergente, em que se selecionam
R = F4S-F4
os dois extremos da distribuição da população. A
herdabilidade r e a l i z a d a é c a l c u l a d a pela diferença de
médias entre os grupos selecionados em u m a geração,
108 Borém e Miranda Herdabilidade 109
F4AI,TO: média da a l t u r a da p r i m e i r a v a g e m n a 1 2 3 4
Xi (Genitor)
geração F4 das progénies do subgrupo alto
n a geração F3;
F i g u r a 8.3 - R e g r e s s ã o dos descendentes, em relação aos
genitores, quanto à a l t u r a de p l a n t a .
110 Borém e Miranda Herdabilidade 111
S X Y _ £(Xi-X)(Yi-Y) _ ô
IX I(Xi-X) ò
E m u m a população de plantas alógamas, acasaladas ao
2 2
à\ Q M i i 2 _QM -QM
3 2
a; = QM t Ô
ar
a
* r _2 QM - QM 2 :
E n t ã o , pode-se obter a e s t i m a t i v a da h e r d a b i l i d a d e :
Blocos/A a(r-l) QM 4
A n a l i s a n d o os componentes de v a r i â n c i a perti-
Genótipos (G) nentes, chega-se a:
(g-D QMs c^+rc£+ara*
G xA (g-D(a-l) QM 2 .2 _QM -QM 4 5
*2 Q
VM^ 3 - QM,
3
2,32
_
<*GL
A n a l i s a n d o os componentes de v a r i â n c i a p e r t i n e n - ra
tes, chega-se a:
QM -QM, 2
'GA 1,65
ri
Q- CL- O CL. C L
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T a b e l a 8.8 - Análise de variância de produtividade de grãos em u m a população de feijão
Fontes de Variação GL QM E(QM)
(B/A) L aZ(r-l) =1 -
Ano (A) (a-1) =1 - ^ 2 + ^GLA gOB rga^+rla5 + + A +rgla^
Localidade ( L ) (l-l) =1 - A 2 + R ^GLA g^B rgO"L + + + R A ^GL +mot
Genótipos (G) (g-1) =94 Q M i = 81,74 °l + r O LA
G + r | 0 A
G + R A ° " G L + R A L ^ G
AxL (a-l)(M)=l -
GxA ( g - l ) ( a - l ) =94 QM 2 = 36,22 o-e ^GLA rla + + G A
GxL (g-l)(M)=94 QMs = 33,54 <*e <*GLA raC7c
+R + L
G x L x A ( g - l ) ( M ) ( a - l ) =94 QM 4 = 42,82
Resíduo aZ(g-l)(r-l) =375 QMn = 28,72 a 2
P* to to a o
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8 E5 CL O
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T a b e l a 8.9 - Análise de variância de dialelo meia-tabela, incluindo somente os F i
E(QM)
Fontes de Variação GL E(QM)
Expressa em Covariância entre
Parentes
Repetição (r-1)
Cruzamentos [n(n-l)/2]-l
CGC* (n-1) a e + r ^ C E C + r ( n " 2)ac G C o* + r[cov(IC)-2cov(MI)]+r(n-
2)cov(MI)
CEC n(n-3)/2 o^+ r[cov(IC)-2 cov(MI)]
°e rOCEC+
Resíduo (r-l){[n(n-l)/2]-l} o
C G C : c a p a c i d a d e g e r a l d e combinação e C E C : c a p a c i d a d e específica d e combinação.
T a b e l a 8.10 - Análise de variância de dialelo meia-tabela, incluindo F i e recíprocos
Fontes de Variação GL E(QM)
Repetição (r-1)
Cruzamentos n(n-l) - 1
CGC* (n-1) a +2io
2e 2ChC +2r(n-2)o 2CGC
CEC n(n-3)/2 °e + 2 r a CEC
Efeito recíproco n(n-l)/2 o +2vo
2e 2R
Resíduo (r-l)[n(n-l)-l]
* C G C : capacidade geral de combinação e C E C : capacidade específica de combinação.
Tabela 8.11 - Análise de variância de dialelo completo, mcluindo-se F]_'s recíprocos e genitores
Fontes de Variação GL E(QM)
Repetição (r-1)
Genótipos (n -l)
2
Genitores (P) (n-1) o-e +roi
2
Cruzamentos (C) n(n-l)-l
PxC 1
2 2(ll-l) 2 2
CGC (n-1)
N
+ 0"cEC + 2 n a CGC
2 ^ 2 ( n - n + l) „
% 2
CEC n(n-3)/2
n
Efeito recíproco (n-l)(n-2)/2
Resíduo (r-l)(n -l)2
* C G C : capacidade geral de combinação e C E C : capacidade específica de combinação.
122 Barém e Miranda Herdabilidade 123
i
Tabela 8.12 - Conteúdo proteico do feijão
Pi x Fi x P 2
Número de
1 l* i
Genótipos % de Proteína A-2
Plantas RCi F 2 RCi
h = 69%
a de variância podem orientar o m e l h o r i s t a d u r a n t e as três
fases p r i n c i p a i s de u m programa de melhoramento: i)
124 Borém e Miranda Herdabilidade 125
criação da v a r i a b i l i d a d e genética; ii) seleção de indivíduos contribua p a r a a obtenção de estimativas que se aproximem
superiores n a população segregante; e i i i ) utilização dos do valor real.
indivíduos selecionados no programa.
E igualmente importante r e s s a l t a r que os compo-
E m geral, u m a das p r i m e i r a s preocupações do
nentes de variância e herdabilidade estimados somente se
melhorista é a existência de v a r i a b i l i d a d e genética no
a p l i c a m à população que lhes deu origem e às condições de
germoplasma. Posteriormente, ele p r e c i s a i d e n t i f i c a r o
ambiente estudadas. Q u a l q u e r generalização além desses
germoplasma com maior potencial p a r a o desenvolvimento
l i m i t e s pode r e s u l t a r em erro. A s s i m , experimentos com a
de novos c u l t i v a r e s , o tipo de c u l t i v a r (híbrido, l i n h a p u r a ,
finalidade de obter e s t i m a t i v a s de herdabilidade devem
sintético, m u l t i l i n h a ) e o método de melhoramento m a i s
ser conduzidos em u m a amostra de ambiente, no q u a l as
indicado de acordo com o objetivo do trabalho. A escolha do
e s t i m a t i v a s serão aplicadas. Neste caso, as e s t i m a t i v a s da
germoplasma p a r a início do programa de melhoramento
variância genética não serão inflacionadas pelos
em geral é baseada em testes regionais de competição de
componentes da variância em v i r t u d e da interação G x A ,
c u l t i v a r e s . Obviamente, o m e l h o r i s t a e s t a r á interessado
em t r a b a l h a r com m a t e r i a l genético que apresenta componentes que estarão incluídos n a variância fenotípica.
v a r i a b i l i d a d e e alto desempenho. E s s e problema é facilmente v i s u a l i z a d o nas Tabelas 8.13 e
8.14. Se u m único ano e local fossem utilizados, n a
A escolha do método de melhoramento m a i s estimação da variância genética seriam inclusos
apropriado e do tipo de c u l t i v a r a ser lançado depende do O " G L A ' CT| e cr| , além de a
l A . 2G
+à2GA+ò2J2
A 2 , * 2 . * 2
característica em estudo, obtidas em repetidos experimentos. °G <*GLÂ OGL
+ +
Fontes de GL E (QM) G = ia h
p 2
Variação
Genótipo fe-l) em que:
Resíduo (r-D(g-l) G : ganho esperado;
i : i n t e n s i d a d e de seleção em desvio-padrão;
r: número de repetições e g: número de genótipos. a : desvio-padrão fenotípico; e
P
h := herdabilidade.
2
ambientes e repetições têm pouca utilidade, uma vez que FALCONER, D.S. Introdução à genética quantitativa. Viçosa, MG:
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estimativas próximas da unidade são obtidas, para a maioria
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Borém e Miranda
Interação
Genótipo x Ambiente
A variância da média dos genótipos é dada por: da redução do tempo gasto no desenvolvimento de novos
cultivares.
Embora cada programa deva utilizar a melhor
V(x) = /ria + Ò ir + a^/ar + ò JÚ
combinação de R, L e A, muitos programas de melhoramento
2GLA 2GA
Outros autores argumentam que os ambientes apropriados para a avaliação de genótipos, resultados obtidos
favoráveis, em geral, são pouco representativos das condições por Whitehead e Allen (1990) e Ceccarelli e Grando (1991)
comerciais e que a seleção deveria ser conduzida em localidades indicam o contrário.
semelhantes àquelas onde o futuro cultivar será plantado
(HANSON, 1970; A T L I N ; F R E Y , 1990). Outros autores
afirmam que as proposições anteriores estão incorretas e que a Algumas sugestões práticas para a interação
melhor opção é definir os atributos de uma localidade ideal e, genótipo x ambiente
então, tentar encontrá-la (HAMBLIN et ai., 1980). O ambiente
ideal para avaliação de genótipos, segundo Hamblin, deve: a) Obter estimativas da magnitude da interação G x E ,
principalmente se a região de plantio dos cultivares for
a) favorecer a expressão do potencial dos genótipos;
muito extensa e se os genótipos testados apresentarem
b) maximizar a variância genética; ampla variabilidade genética.
c) minimizar a variância de ambiente e da interação G x E ; b) Usar informações sobre a interação G x E antes de se
d) ter características consistentes de ano para ano; definir a região para recomendação de cultivares.
e) proporcionar aos genótipos selecionados condição para que c) Usar informações sobre a interação G x E para otimizar a
se desenvolvam bem e para que seu comportamento seja o alocação de recursos.
mesmo quando cultivados nos ambientes a que se
destinam; e d) Determinar as principais causas da interação G x E .
f) ser acessível. e) Considerar a possibilidade de se introduzirem no germo-
plasma características que resultem na redução da
Allen, Comstock e Rasmusson (1978) fizeram uma interação G x E .
abordagem acerca da escolha da região para teste de
genótipos, utilizando dados de testes regionais de competição
de cultivares de cinco espécies. Para cada espécie, os dados Referências
de produtividade média foram computados e os ambientes A L L A R D , R.W.; BRADSHAW, A.D. Implications of genotype-environmental
que apresentaram média superior à geral, acrescida de um interactions in applied plant breeding. Crop Sei., v. 4, p. 503-507, 1964.
desvio-padrão, foram considerados favoráveis, enquanto os A L L E N , F . L . ; ' COMSTOCK, R . E . ; RASMUSSON, D.C. Optimal
que apresentaram média inferior, decrescida de um desvio- environments for yield testing. Crop, Sei., v. 18, p. 477-751, 1978.
padrão, foram denominados desfavoráveis. Com base em A T L I N , G.N.; F R E Y , K . J . Selecting oat lines for yield in low productivite
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autores concluíram que r V / / é a melhor medida do valor do
selection versus methods that use genotype x environment interaction in
ambiente, em que r é o coeficiente de correlação entre as sweet com trials. Hort. Sei., v. 27, p. 436-438, 1992.
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142 Borém e Miranda Interação genótipo x ambiente 143
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144 Borém e Miranda
ambiente, como no caso de desuniformidade n a distribuição de das variações do ambiente, e n ã o apresenta qualquer desvio em
plantas. Prior e Russell (1975), estudando quatro grupos de relação a seu desempenho. Estatisticamente, sua variância em
híbridos de milho em diferentes densidades de plantio, diferentes ambientes é zero. A estabilidade estática, t a m b é m
concluíram que os h í b r i d o s prolíficos apresentam capacidade denominada estabilidade biológica, foi inicialmente
de se ajustarem ao ambiente, porque podem produzir mais de quantificada por Roemer (1917) pela variância ambiental dos
uma espiga por planta em situações de baixa competição. genótipos. E s s a v a r i â n c i a mede todos os desvios c m relação à
Alguns cultivares de soja são reconhecidamente portadores de m é d i a geral de cada genótipo. Este tipo de estabilidade é mais
alta capacidade de compensação, enquanto outros apresentam desejável para características como resistência a doenças,
habilidade para e m i s s ã o de novas flores quando a primeira indeiscência de vagens e resistência ao acamamento.
florada foi estressada.
E s t a b i l i d a d e d i n â m i c a : u m cultivar com esta estabilidade
Cultivares de soja de h á b i t o de crescimento indetermi- responde à v a r i a ç ã o de ambiente de forma previsível, ou seja,
nado, semideterminado e determinado diferem-se p r i m a r i a - somente os desvios relacionados com a r e a ç ã o geral do
mente n a época de p a r a l i s a ç ã o de crescimento da haste genótipo contribuem para a instabilidade. P a r a a maioria
principal. E s s a diferença afeta a a l t u r a da planta, a das c a r a c t e r í s t i c a s quantitativas, os genótipos respondem à s
r e s i s t ê n c i a ao acamamento e o comprimento das fases v a r i a ç õ e s de ambiente com v a r i a ç õ e s no fenótipo.
vegetativas e reprodutivas da espécie. Beaver e Johnson
Os m é t o d o s n ã o p a r a m é t r i c o s de a n á l i s e de
(1981) r e l a t a r a m que os g e n ó t i p o s de h á b i t o de crescimento
estabilidade e os baseados n a i n t e r a ç ã o G x E quantificam a
semideterminado podem apresentar menor estabilidade de
estabilidade d i n â m i c a , t a m b é m denominada estabilidade
comportamento do que os de crescimento indeterminado.
a g r o n ó m i c a , em contraste com a estabilidade biológica.
Recentes resultados indicam que genótipos dos t r ê s tipos de
h á b i t o de crescimento apresentam valores c o m p a r á v e i s da
i n t e r a ç ã o genótipo x ambiente. P o r é m , pela a n á l i s e de Métodos de análise da estabilidade
estabilidade, observou-se que h á maior n ú m e r o de genótipos
semideterminados com menor estabilidade do que de h á b i t o A a n á l i s e de v a r i â n c i a de u m grupo de cultivares
de crescimento indeterminado ( A B L E T T et a l . , 1994). avaliado em u m a s é r i e de ensaios, envolvendo localidades e
anos, fornece i n f o r m a ç ã o sobre a i n t e r a ç ã o G x E . Por
exemplo, se a i n t e r a ç ã o G x E é significativa, o melhorista
Tipos de estabilidade precisa saber se os genótipos contribuem com a mesma
A estabilidade tem sido definida de diferentes intensidade para essa i n t e r a ç ã o . T a l i n f o r m a ç ã o n ã o é obtida
maneiras, dependendo da forma que os melhoristas desejam pela a n á l i s e de v a r i â n c i a rotineira.
enfocar este fenómeno. Conforme mencionado, a maioria dos Diversos tipos de a n á l i s e s e s t a t í s t i c a s foram desenvol-
melhoristas compartilha a opinião de que a estabilidade é vidos p a r a caracterizar a estabilidade de diferentes
desejável, mas discorda da forma de e s t i m á - l a . genótipos. A l g u n s s ã o relativamente simples, enquanto
H á dois tipos de estabilidade: e s t á t i c a e d i n â m i c a . outros s ã o mais sofisticados e complexos. É óbvio que o
m é t o d o adotado pelo melhorista deve ser simples e fornecer
E s t a b i l i d a d e e s t á t i c a : u m cultivar com esta estabilidade dados de fácil i n t e r p r e t a ç ã o .
apresenta comportamento constante, independentemente
150 Borém e Miranda Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 151
2. Uso da m é d i a dos g e n ó t i p o s como índice de ambiente, d e s f a v o r á v e i s menor do que a unidade e maior nos
violando u m a das p r e s s u p o s i ç õ e s da a n á l i s e de r e g r e s s ã o . favoráveis, a l é m de desvio de r e g r e s s ã o igual a zero.
E m b o r a essa seja u m a objeção v á l i d a , h á autores que
acreditam que essa violação n ã o acarreta sérios problemas
nessa a n á l i s e , se n ã o forem incluídos genótipos
Método de Cruz, Torres e Vencovsky (1989)
inadaptados entre os estudados.
Y i ] = Po+p I +f3
1 1 ] 2 i T(I,)+ ò v + tv
Diversos estudos posteriores ao de E b e r h a r t e R u s s e l l
(1966) introduziram modificações no procedimento
originalmente proposto. em que:
E m b o r a E b e r h a r t e R u s s e l l n ã o tenham distinguido Y ^ : m é d i a do g e n ó t i p o i no ambiente j ;
estabilidade de adaptabilidade, atualmente a maioria dos
po: m é d i a geral do g e n ó t i p o i;
melhoristas considera p um indicador da a d a p t a ç ã o do
0
p : coeficiente l i n e a r de r e g r e s s ã o p a r a o g e n ó t i p o i
t i
nos ambientes d e s f a v o r á v e i s ;
lógico de estabilidade, u m a vez que se relaciona com
predibilidade e repetibilidade de desempenho. L: índice ambiental;
l u g a r nos ranks dos t r ê s ambientes. O cultivar B foi o base na homogeneidade de estabilidade. Dentro de cada
segundo no rank nos ambientes E i e E 3 e o terceiro em E 2 . subgrupo, os g e n ó t i p o s n ã o apresentam i n t e r a ç ã o genótipo x
De m a n e i r a s i m i l a r , o cultivar C foi o terceiro no rank nos ambiente, enquanto as diferenças entre subgrupos ocorrem
ambientes E i e E a e o segundo em E 2 ( F i g u r a 10.3). Por em virtude das i n t e r a ç õ e s G x E .
este m é t o d o , o cultivar A apresentou maior estabilidade de B a s f o r d et a l . (1990) u t i l i z a r a m a a n á l i s e de
desempenho, u m a vez que s u a colocação no rank n ã o agrupamento p a r a e s t i m a ç ã o da estabilidade de 25
mudou com a v a r i a ç ã o de ambientes. l i n h a g e n s de a l g o d ã o a v a l i a d a s em oito localidades e
Se o m é t o d o de E b e r h a r t e Russell fosse utilizado, os c o n c l u í r a m ser e s s a a n á l i s e eficiente.
cultivares B e Ç seriam mais e s t á v e i s do que o cultivar A . A l i t e r a t u r a c i e n t í f i c a r e p o r t a outros m é t o d o s p a r a
Algumas modificações no procedimento original a n á l i s e de estabilidade, como a a n á l i s e do componente
proposto por H ú h n (1979) foram apresentadas, como a p r i n c i p a l e a a n á l i s e g e o m é t r i c a ( K A N G , 1990). E n t r e os
correção dos valores das c a r a c t e r í s t i c a s dos genótipos pela v á r i o s m é t o d o s de a n á l i s e da estabilidade, aqueles que
m é d i a de ambiente proposta por Leon (1985). fazem uso da r e g r e s s ã o , como proposto por E b e r h a r t e
R u s s e l l (1966), s ã o os m a i s a c e i t á v e i s .
A i n t e r p r e t a ç ã o da a n á l i s e de estabilidade precisa ser
criteriosa. Nos casos em que um cultivar de soja precoce é
avaliado com outros cultivares tardios, o precoce pode
apresentar grande desvio de r e g r e s s ã o , o que n ã o significa
necessariamente "instabilidade" e sim que aquele cultivar
responde de maneira marcante a determinado ambiente
quando comparado com os demais cultivares tardios.
U m a das principais limitações das a n á l i s e s de
estabilidade é o seu c a r á t e r relativo. A s estimativas de
estabilidade obtidas só possuem significado para os genótipos
F i g u r a 10.3 - E s q u e m a da v a r i a ç ã o de rank de t r ê s cultivares testados.
em t r ê s ambientes.
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avaliações, m é t o d o s de melhoramento e germoplasma. A
escolha inadequada de qualquer u m desses componentes
l i m i t a o progresso do programa, mas a escolha inapropriada
do germoplasma talvez seja o fator mais crítico e limitante.
Mesmo que o germoplasma possa ser s u b s t i t u í d o em u m
programa, esse procedimento, em geral, resulta em
substancial perda de tempo e recursos.
Talvez u m dos maiores dilemas dos melhoristas seja
como escolher corretamente os genitores para u m programa de
desenvolvimento de cultivares, pois, embora de i m p o r t â n c i a
indis-cutível, muito pouco foi elucidado sobre as bases
científicas da seleção do germoplasma. A literatura científica
166 Borém e Miranda Seleção de genitores 167
como a a l t e r n a t i v a para o b t e n ç ã o do novo cultivar. O ganho Com base n a e q u a ç ã o anterior, o ganho genético é
genético pode ser estimado pela seguinte e q u a ç ã o : apenas u m dos componentes que influenciam a m é d i a dos
G =h D 2
i n d i v í d u o s selecionados. Os melhoristas que seguem a
filosofia da m a x i m i z a ç ã o do desempenho da p o p u l a ç ã o
em que: enfatizam cruzamentos convergentes envolvendo genitores
G : representa o ganho genético; altamente produtivos. Nessa s i t u a ç ã o , o ganho genético s e r á
h , : herdabilidade; e
2
limitado, p o r é m a m é d i a da p o p u l a ç ã o s e r á alta, resultando
em elevada m é d i a dos i n d i v í d u o s selecionados.
D: diferencial de seleção.
contribuir p a r a a R e v o l u ç ã o Verde de N o r m a n Borlaug, foi cultivar. Caso o comportamento por s i fosse utilizado n a
obtido a p a r t i r de u m genitor m e d í o c r e , Norim 10. seleção de genitores, Norin 10 n ã o seria escolhido. E s s e
cultivar foi incluído em v á r i o s cruzamentos, por apresentar
F e n ó t i p o p a r a c a r a c t e r í s t i c a s importantes: este m é t o d o pequena a l t u r a de planta.
enfatiza a complementaridade entre os genitores para H i s t ó r i c o do genitor: este talvez seja o mais importante
c a r a c t e r í s t i c a s correlacionadas com a c a r a c t e r í s t i c a principal critério para a escolha de genitores p a r a o melhoramento
do programa. Nesse caso, procura-se otimizar as a n i m a l . O velocista da r a ç a quarto-de-milha, Signed to Fly,
c a r a c t e r í s t i c a s correlacionadas à característica-objeto do
pai de outros reconhecidos equinos c a m p e õ e s , teve em 1996
programa.
suas coberturas avaliadas em cerca de U $ 8.000,00, em r a z ã o
Quando a seleção para a c a r a c t e r í s t i c a de interesse é da sua comprovada habilidade de transferir aos
relativamente difícil, pode-se fazer a seleção indireta, isto é, descendentes ó t i m a s c a r a c t e r í s t i c a s . E s s e critério enfatiza a
por meio de outras c a r a c t e r í s t i c a s correlacionadas com a i m p o r t â n c i a da capacidade de c o m b i n a ç ã o . Neste m é t o d o , a
primeira. E s t e critério t a m b é m tem sido adotado p a r a a escolha de genitores baseia-se em informações sobre o
escolha de genitores. P a r a a seleção de genitores com o histórico dos genótipos como genitores. Caso este m é t o d o seja
objetivo de desenvolver u m cultivar altamente produtivo, adotado, os cultivares mais novos n ã o s e r ã o incluídos nos
podem-se considerar outras c a r a c t e r í s t i c a s a g r o n ó m i c a s blocos de cruzamentos, pois o histórico do seu
correlacionadas com a produtividade. Grande n ú m e r o de comportamento como genitores só s e r á conhecido alguns
c a r a c t e r í s t i c a s tem sido correlacionado com produtividade de anos a p ó s seu l a n ç a m e n t o . Alguns cultivares tornaram-se
g r ã o s : índice de á r e a foliar, â n g u l o de i n s e r ç ã o foliar, índice conhecidos como bons genitores. O cultivar de soja U F V 1,
de colheita, n ú m e r o de sementes, tamanho de sementes, por exemplo, foi utilizado em diversos cruzamentos durante
capacidade de perfilhamento ou ramificação, eficiência no muitos anos e, por seu potencial, tornou-se genitor de v á r i o s
uso da á g u a e t a x a fotossintética ( G R A F I U S , 1988). Com outros cultivares.
base neste método, o melhorista deve escolher genitores que se
P e d i g r e e do genitor: este critério, t a m b é m muito utilizado
complementam. A p r e s e n ç a de características desejáveis em
no melhoramento a n i m a l , enfatiza a i m p o r t â n c i a da
ambos os genitores pode resultar n a r e u n i ã o destas em u m
diversidade g e n é t i c a . Tanto no melhoramento a n i m a l quanto
único indivíduo, portanto superior aos seus genitores.
no de espécies a l ó g a m a s , a diversidade genética encontra-se
E v i d ê n c i a s experimentais mostram que, em muitos correlacionada com a heterose, o que justifica a c o n s i d e r a ç ã o
casos, o aumento de produtividade foi a l c a n ç a d o com o uso de deste critério n a seleção de genitores. Cox et a l . (1985)
genitores com outras características importantes, sugeriram que a eficiência dos programas de melhoramento
provavelmente porque a maioria destas n ã o estava no seu poderia ser elevada se utilizasse maior diversidade genética.
nível ótimo, mesmo nos melhores cultivares. A escolha de
A d i s t â n c i a genética entre os potenciais genitores
genitores visando otimizar as c a r a c t e r í s t i c a s correlacionadas
pode ser a v a l i a d a com base nas c a r a c t e r í s t i c a s a g r o n ó m i c a s ,
com a produtividade pode resultar em aumentos substanciais
no grau de parentesco entre os genótipos ou mesmo no nível
na produtividade, como aconteceu com o cultivar de trigo
de polimorfismo molecular.
Gaines. Norin 10, u m dos genitores de Gaines, apresentou
produtividade medíocre no estado de Washington e, mesmo A seleção de genitores com base n a d i s t â n c i a genética
assim, foi usado no cruzamento que deu origem a esse deve ser sempre ponderada pela a v a l i a ç ã o do comportamento
176 Borém e Miranda Seleção de genitores 111
por s i dos genótipos envolvidos, u m a vez que existe t e n d ê n c i a originada, enquanto em outros os genomas envolvidos parecem
de os genótipos muito divergentes apresentarem l i m i t a ç õ e s complementar-se perfeitamente.
a g r o n ó m i c a s em r e l a ç ã o a u m a ou mais c a r a c t e r í s t i c a s . E m espécies alógamas, principalmente o milho, esse é o
principal critério de escolha de genitores para obtenção de
T e s t e de g e r a ç ã o precoce: Cregan e B u s c h (1977)
híbridos comerciais.
a v a l i a r a m o uso deste teste p a r a identificação de
cruzamentos promissores em trigo. Utilizando oito genitores, Dois tipos de capacidade de c o m b i n a ç ã o podem ser
esses autores estudaram 28 cruzamentos. A p a r t i r da distinguidos: a Capacidade G e r a l de C o m b i n a ç ã o ( C G C ) , que
g e r a ç ã o F2, cada p o p u l a ç ã o segregante foi conduzida pelos se refere à habilidade de u m genitor produzir p r o g é n i e s com
m é t o d o s bulk e S S D . E n t r e os v á r i o s critérios p a r a dado comportamento quando cruzado com uma série de
outros genitores; e a Capacidade Específica de C o m b i n a ç ã o
identificação de cruzamentos superiores, esses autores
( C E C ) , que se refere ao comportamento de u m a c o m b i n a ç ã o
c o n c l u í r a m que o desempenho da g e r a ç ã o F2, o melhor dos
específica. A i m p o r t â n c i a da capacidade de c o m b i n a ç ã o n a
critérios, apresenta apenas moderado valor preditivo e o da
escolha de genitores é maior quando h á efeitos genéticos n ã o
g e r a ç ã o F i , baixo valor preditivo. E m b o r a Cregan e B u s c h
aditivos.
tenham encontrado m é r i t o no teste de bulk em gerações
precoces, outros autores r e l a t a r a m resultados contradi- P a r a a v a l i a r as capacidades de c o m b i n a ç ã o de u m a
tórios no uso deste m é t o d o ( F O W L E R ; H E Y N E , 1955; s é r i e de genitores potenciais, podem-se utilizar os
A T K I N S ; M U R P H Y , 1949). O pequeno n ú m e r o de evidências cruzamentos dialélicos. O comportamento dos h í b r i d o s F i
como suporte a este m é t o d o , associado ao custo adicional n a estima a capacidade dos genótipos envolvidos.
c o n d u ç ã o dos testes de g e r a ç ã o precoce, reduziu o interesse M é t o d o de D u d l e y : J o h n Dudley, geneticista aposentado da
de seu uso para a p r e d i ç ã o de cruzamentos promissores. Universidade de Illinois, E U A , desenvolveu teorias e
m é t o d o s para identificação de germoplasma portador de
M é t o d o d a capacidade c o m b i n a t ó r i a : Evidências experi-
alelos favoráveis ( D U D L E Y , 1984; 1987). Trabalhando com
mentais t ê m indicado que mesmo cruzamentos envolvendo milho, esse autor procurou responder à s seguintes q u e s t õ e s :
genitores com comportamento mediano podem resultar em 1) Quais h í b r i d o s podem ser obtidos? 2) Quais linhagens
progénies com elevado potencial. O cultivar de cevada Morex, devem ser utilizadas como doadoras de alelos favoráveis? e 3)
lançado em 1987 em Minnesota, E U A , foi desenvolvido a partir Quais linhagens devem ser melhoradas?
do cruzamento Cree x Bonanza. Esses genitores apresentavam
produtividade de grãos e teor de extrato de malte abaixo da Considerando o genótipo P , portador de alelos
w
média. Entretanto, Morex, após o seu l a n ç a m e n t o , tornou-se o favoráveis e ausentes nos g e n ó t i p o s P i e P2, montou-se o
cultivar de maior sucesso no meio-oeste americano, em r a z ã o esquema da Tabela 1 1 . 1 .
da sua elevada produtividade e do seu mais alto teor de extrato
de malte entre os cultivares disponíveis na época. Esse
exemplo e muitos outros indicam que a capacidade de
combinação entre os genitores pode ser determinante n a
escolha de genitores. Alguns cruzamentos tendem a causar
desorganização na estrutura gênica do germoplasma, com
significativa redução no comportamento geral da população
Borém e Miranda Seleção de genitores 179
178
Tabela 11.1 - Possíveis classes de loci para três genótipos M é t o d o dos m a r c a d o r e s m o l e c u l a r e s : nos casos em que a
homozigóticos diversidade genética é importante, como nos cultivares
h í b r i d o s , os marcadores moleculares podem ser utilizados
Classe PI* P2 Pw p a r a e s t i m a ç ã o da d i s t â n c i a g e n é t i c a entre genótipos e p a r a
A + + + o r i e n t a ç ã o do melhorista n a escolha de genitores.
B + + -
A identificação de linhagens e n d o g â m i c a s de milho
C + - +
com alto desempenho em combinações h í b r i d a s é u m a etapa
D + - -
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186 Borém e Miranda
do milho, a substituição dos cultivares de polinização aberta u m a linhagem geneticamente p u r a de aveia n ã o permanece
pelos híbridos ocorreu em r a z ã o da descoberta do vigor híbrido nessa s i t u a ç ã o com a r e p r o d u ç ã o sexual, em virtude das
ou da heterose. Mais recentemente, os produtores de tomate m u t a ç õ e s , m i s t u r a s m e c â n i c a s , polinizações cruzadas e
t a m b é m v ê m substituindo os cultivares de linha pura pelos segregações tardias; as l i n h a s puras, n a p r á t i c a , apresentam
híbridos F i . heterogenia.
Compete aos melhoristas a n a l i s a r as vantagens de A estabilidade de comportamento das l i n h a s puras
cada tipo de cultivar e suas implicações g e n é t i c a s antes de depende quase exclusivamente da sua plasticidade
recomendar a m u d a n ç a do tipo de cultivar em u m sistema de fenotípica. A s l i n h a s puras de soja, com grande capacidade
p r o d u ç ã o j á estabelecido. Isso raramente acontece. E m se de ramificação, apresentam maior plasticidade e tendem a
tratando de novas culturas, compete ao melhorista compensar a desuniformidade de d i s t r i b u i ç ã o de plantas no
apresentar s u g e s t õ e s dos tipos de cultivares a serem campo.
comercializados.
Os m é t o d o s de melhoramento a serem utilizados em Multilinhas
uma espécie v ã o depender, em parte, do tipo de cultivar a ser
desenvolvido. Por exemplo, os m é t o d o s que envolvem A s m u l t i l i n h a s s ã o c o n s t i t u í d a s pela m i s t u r a de
a u t o f e c u n d a ç ã o s ã o indicados p a r a a o b t e n ç ã o de cultivares l i n h a s isogênicas ou quase isogênicas, que diferem entre s i
de espécies a u t ó g a m a s e de linhagens e n d o g â m i c a s em quanto a alelos de r e s i s t ê n c i a a determinado p a t ó g e n o . E l a s
espécies a l ó g a m a s , mas n ã o t ê m valor para a seleção de são homozigóticas, porém heterogéneas. S ã o usadas
clones. primariamente em espécies a u t ó g a m a s como e s t r a t é g i a de
r e s i s t ê n c i a a d o e n ç a s . Alguns melhoristas t a m b é m r e l a t a m o
seu uso em condições de estresse climático i m p r e v i s í v e l .
Tipos de cultivares
A o p e r a c i o n a l i z a ç ã o da p r o d u ç ã o de sementes das
Linhas puras multilinhas é relativamente onerosa quando comparada com
a das l i n h a s puras. A s m u l t i l i n h a s são formadas pela
A s l i n h a s puras s ã o c o n s t i t u í d a s por u m grupo de
p r o d u ç ã o , separada de cada u m dos seus constituintes, que
i n d i v í d u o s descendentes de u m a ú n i c a planta em homozigose
são misturados nas proporções desejadas. E s t a composição
e, portanto, apresentam basicamente a mesma c o n s t i t u i ç ã o
pode mudar de ano para ano, conforme as v a r i a ç õ e s das
genética, o que as torna h o m o z i g ó t i c a s e h o m o g é n e a s .
r a ç a s fisiológicas dos p a t ó g e n o s prevalecentes no campo. O
Estatisticamente, Kempthorne (1957) definiu u m a l i n h a
uso das multilinhas prevê o beneficiamento e a
pura como u m grupo de i n d i v í d u o s homozigóticos com u m
armazenagem de cada componente de forma isolada.
coeficiente de parentesco superior ou igual a 0,87.
Teoricamente, deveriam produzir diversas linhas isogênicas
As linhas puras s ã o especialmente importantes e m i s t u r a r apenas aquelas apropriadas, conforme indicado
quando a uniformidade do cultivar é essencial. F r e y e pelo levantamento de r a ç a s fisiológicas prevalecentes na
C h a n d h a n a m u t t a (1975) demonstraram que a t a x a de região, mas isso é inviável economicamente.
m u t a ç ã o em aveia hexaploide é de 0,32%, o que significa que
190 Borém e Miranda Cultivares 191
U m a vez que as multilinhas favorecem a estabilização h í b r i d o s simples de milho j á ocupam 45% do mercado de
das r a ç a s fisiológicas do patógeno, os genes de resistência das sementes comercializadas dessa espécie.
plantas tendem a reter com elas a sua habilidade de proteção e U m a possível vantagem dos h í b r i d o s duplos é a s u a
muitas r a ç a s fisiológicas do patógeno t ê m a oportunidade de maior heterogeneidade, associada à maior estabilidade de
sobreviver, diminuindo a probabilidade de desenvolvimento de comportamento. E b e r h a r t e R u s s e l l (1969), investigando a
novas r a ç a s . estabilidade dos diferentes tipos de híbrido, observaram que
Atualmente, pela natureza d i n â m i c a do mercado de diversos h í b r i d o s simples apresentaram maior produtividade
sementes e em r a z ã o da pequena vida ú t i l dos cultivares, as do que o melhor h í b r i d o duplo e que alguns são t ã o e s t á v e i s
multilinhas t ê m sido consideradas uma alternativa quanto os h í b r i d o s duplos mais e s t á v e i s .
conservadora e de mercado restrito.
Sintéticos
Híbridos
Os híbridos sintéticos são obtidos do intercruzamento de
Os h í b r i d o s s ã o resultantes do cruzamento entre um grupo de linhagens ou clones selecionados com base n a
i n d i v í d u o s geneticamente distintos, visando à u t i l i z a ç ã o capacidade de combinação; são heterozigóticos e heterogéneos.
p r á t i c a da heterose. S ã o heterozigóticos e h o m o g é n e o s e Esses cultivares são primariamente utilizados em espécies
primariamente utilizados em espécies a l ó g a m a s . H í b r i d o s de a l ó g a m a s ou espécies de reprodução assexuada. N a s espécies
algumas espécies a u t ó g a m a s , como tomate, arroz e berinjela a u t ó g a m a s que apresentam mecanismos que maximizam a
e, de forma menos representativa, trigo e cevada, e s t ã o fecundação cruzada, como a macho-esterilidade ou
disponíveis em diferentes p a í s e s ( C A R L S S O N ; L E I J O N , autoincompatibilidade, t a m b é m é possível a obtenção de
1986; L E H M A N N , 1986). cultivares sintéticos.
Os h í b r i d o s podem ser obtidos do cruzamento de duas C u l t i v a r e s s i n t é t i c o s de m u i t a s e s p é c i e s forrageiras
linhagens e n d o g â m i c a s ( P i x P2), h í b r i d o simples; de t r ê s s ã o utilizados em diversas r e g i õ e s . Dentre as vantagens
linhagens e n d o g â m i c a s [ ( P i x P2) x P 3 ] , h í b r i d o triplo; ou de desses cultivares, incluem-se: i) a r e d u ç ã o da perda do vigor
quatro linhagens e n d o g â m i c a s [ ( P i x Pz) x (Pa x P 4 ) ] , h í b r i d o nas g e r a ç õ e s a v a n ç a d a s do s i n t é t i c o é menor do que a
duplo. A l é m das linhagens e n d o g â m i c a s , podem-se u t i l i z a r manifestada em h í b r i d o s ; ii) a p r o p a g a ç ã o do s i n t é t i c o
cultivares de polinização aberta ou clones n a o b t e n ç ã o dos durante sucessivas g e r a ç õ e s n a r e g i ã o de cultivo r e s u l t a em
híbridos. melhor a d a p t a ç ã o ao ambiente; e iii) o s i n t é t i c o tem a l t a
plasticidade, em virtude da heterogeneidade.
O h í b r i d o simples é, em geral, mais produtivo do que o
h í b r i d o duplo ou triplo. Weatherspoon (1970) avaliou 36 Os cultivares sintéticos, no sentido restrito, t ê m sido
h í b r i d o s simples, 36 triplos e 36 duplos obtidos de nove utilizados de forma bastante limitada. Entretanto, as
g e r a ç õ e s a v a n ç a d a s t ê m sido empregadas mais comumente.
linhagens e n d o g â m i c a s de milho. A s produtividades m é d i a s
de híbridos simples, triplos e duplos, respectivamente, foram
de 6.500, 6.200 e 6.000 kg/ha. Atualmente nos U S A somente
s ã o plantados h í b r i d o s simples de milho. No B r a s i l , os
192 Borém e Miranda Cultivares 193
Composto
XSIN-2 = XsiN-i - [(XsiN-i - X)/n]
P o p u l a ç õ e s ou cultivares compostos s ã o obtidos do
cruzamento de diversos genitores. E s t e s cultivares s ã o
em que:
X g I N 2 : m é d i a do sintético SIN-2; h e t e r o g é n e o s ; p o r é m , se a macho-esterilidade for introduzida
n a p o p u l a ç ã o , os cultivares s ã o mantidos em heterozigose.
X g I N ^ m é d i a do sintético S I N - 1 ;
Os cruzamentos compostos foram i n i c i a l m e n t e
X : m é d i a dos genitores de S I N - 1 ; e
N : n ú m e r o de genitores do S I N - 1 . propostos por H a r l a n et a l . (1940), com o objetivo de r e u n i r
c a r a c t e r í s t i c a s de diversos genitores em u m a só p o p u l a ç ã o ,
sendo esta submetida à s e l e ç ã o n a t u r a l n a r e g i ã o de
Clone
a d a p t a ç ã o durante v á r i a s g e r a ç õ e s . Teoricamente, os
O clone é c o n s t i t u í d o por u m grupo de i n d i v í d u o s que cultivares compostos t e n d e r i a m a apresentar m á x i m a
descendem, por p r o p a g a ç ã o assexuada, de u m ú n i c o genitor. adaptabilidade a essa r e g i ã o . A t u a l m e n t e , os compostos
Os clones s ã o heterozigóticos em geral e h o m o g é n e o s . Os s ã o utilizados no p r é - m e l h o r a m e n t o .
i n d i v í d u o s de u m mesmo clone s ã o geneticamente idênticos.
Nas espécies de p r o p a g a ç ã o assexuada, h á u m a Cultivar transgênico
correlação positiva entre grau de heterozigose e vigor. Por
isso, os cultivares clonais s ã o em geral altamente T a m b é m conhecido como cultivar geneticamente
heterozigóticos. modificado, é aquele que recebeu gene e x ó g e n o v i a
t r a n s f o r m a ç ã o g ê n i c a , isto é por meio da e n g e n h a r i a
genética.
194 Borém e Miranda Cultivares 19o
-j Q Introdução de
milho, mandioca, batata, tomate, feijão, amendoim e outras
espécies.
J_ O Germoplasma
A soja é u m ó t i m o exemplo da i m p o r t â n c i a da
i n t r o d u ç ã o de germoplasma n a agricultura brasileira.
Introduzida em 1882, n a B a h i a , a soja n ã o teve o seu valor
reconhecido a t é que, em 1914, F . C . C r a i g a introduziu no
Rio Grande do S u l . Desde e n t ã o , essa leguminosa passou a
participar, mesmo de forma modesta, da agricultura sul-rio-
-grandense e, a partir de 1947, tornou-se economicamente
importante no s u l do B r a s i l . Após 1954, a soja iniciou u m
E m b o r a a i n t r o d u ç ã o de germoplasma seja mais
processo m i g r a t ó r i o rumo ao norte do P a í s , persistindo a t é
conhecida como i n t r o d u ç ã o de plantas, esta terminologia n ã o hoje. Atualmente, o B r a s i l é o segundo maior produtor e
é t ã o abrangente quanto a primeira, que inclui a i n t r o d u ç ã o exportador dessa leguminosa, ficando mesmo à frente da
de sementes, partes vegetativas, g r ã o s de pólen, células e China, que é o centro de origem dessa espécie. E m 2008
DNA. foram plantados aproximadamente 23 m i l h õ e s de hectares
A m i g r a ç ã o das espécies cultivadas tem sido u m dos no B r a s i l .
mais importantes fatores de desenvolvimento da agricultura É interessante notar que as principais espécies
mundial. A i n t r o d u ç ã o de cultivares de outras regiões pode cultivadas em u m p a í s são, frequentemente, o r i g i n á r i a s de
resultar n a disponibilidade imediata de tipos superiores, à outras regiões do mundo. Atualmente, a i n t r o d u ç ã o de
s e m e l h a n ç a daqueles desenvolvidos em programas de germoplasma continua desempenhando importante papel n a
melhoramento. agricultura, n a identificação de novas espécies a g r o n ó m i c a s e
A curiosidade e o interesse do homem pelas espécies n a o b t e n ç ã o de germoplasma para desenvolvimento de
r e s u l t a r a m no i n t e r c â m b i o de germoplasma entre as regiões. cultivares.
Com as grandes expedições comerciais estabelecidas
inicialmente entre E u r o p a Ocidental, África e Á s i a e, n u m a
segunda fase, entre estas e as A m é r i c a s , durante o século Uso da introdução de germoplasma
X V I , houve substancial aumento no i n t e r c â m b i o de espécies Podem-se introduzir espécies, cultivares ou acessos
cultivadas. A i n t r o d u ç ã o de espécies das A m é r i c a s n a E u r o p a com c a r a c t e r í s t i c a s especiais p a r a serem usados no
e Ásia, e vice-versa, provocou profundas m u d a n ç a s n a desenvolvimento de cultivares.
agricultura e nos h á b i t o s alimentares dos povos desses
A i n t r o d u ç ã o de espécies exóticas em u m a região pode
continentes. Na viagem de Cristóvão Colombo à s í n d i a s , em
Hignificar novas alternativas económicas para os produtores
198 Borém e Miranda Introdução de germoplasma 199
Seleção no
genes segregantes.
A p r o p o r ç ã o de i n d i v í d u o s homozigóticos, após
Melhoramento
determinado n ú m e r o de gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o , pode
ser calculada de acordo com a seguinte fórmula:
de Plantas
V ^ J
em que:
I H : p r o p o r ç ã o de i n d i v í d u o s homozigóticos;
maior desafio do melhorista é desenvolver m: n ú m e r o de gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o ; e
cultivares superiores aos que j á se encontram no mercado. n: n ú m e r o de genes segregantes.
Neste c a p í t u l o s e r ã o discutidos m é t o d o s de seleção aplicados
à o b t e n ç ã o de cultivares. Teoria das linhas puras
P a r a entender os resultados da seleção em u m a A teoria das linhas puras foi desenvolvida pelo
p o p u l a ç ã o , é n e c e s s á r i o conhecer a sua estrutura genética. botânico d i n a m a r q u ê s W. L . Johannsen, em 1903, que
Nas espécies a u t ó g a m a s , os indivíduos, em geral, encontram- conduziu uma série de experimentos com o cultivar de feijão
se em homozigose, u m a vez que os i n d i v í d u o s homozigóticos Princess. Johannsen utilizou u m lote de sementes de
(AA ou a a ) , com a a u t o f e c u n d a ç ã o , produzem p r o g é n i e s diferentes tamanhos, no qual investigou o efeito da seleção
homozigóticas, enquanto i n d i v í d u o s heterozigóticos (Aa) sobre o peso médio das sementes nas progénies. E l e classificou
segregam p r o g é n i e s homozigóticas e h e t e r o z i g ó t i c a s em igual e selecionou, no lote original, sementes grandes e pequenas,
proporção. que foram semeadas e produziram novas sementes. E s t a s
Após v á r i a s gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o , a p r o p o r ç ã o foram classificadas em cada planta, individualmente. Este
de i n d i v í d u o s heterozigóticos n a p o p u l a ç ã o é substancial- processo de seleção de tamanho de sementes, semeadura e
mente reduzida. Embora a homozigose completa classificação das sementes produzidas pelas progénies foi
teoricamente nunca seja atingida com as sucessivas repetido por seis gerações. Johannsen verificou que, no
a u t o f e c u n d a ç õ e s , n a p r á t i c a a uniformidade fenotípica é primeiro ciclo de seleção, as progénies derivadas das sementes
maiores produziram, em geral, sementes maiores do que as
p r o g é n i e s provenientes das sementes menores, o que indicou
202 Borém e Miranda Seleção no melhoramento de plantas 203
que os primeiros cultivares tenham sido desenvolvidos por A seleção m a s s a l é geralmente pouco utilizada para as
esse m é t o d o . A seleção m a s s a l só é eficiente se recair em c a r a c t e r í s t i c a s de baixa herdabilidade. A eficiência dessa
p o p u l a ç õ e s h e t e r o g é n e a s , c o n s t i t u í d a s por m i s t u r a de linhas seleção é influenciada pelo modo de r e p r o d u ç ã o da espécie, se
puras, no caso das espécies a u t ó g a m a s , ou por i n d i v í d u o s a u t ó g a m a ou a l ó g a m a . N a s espécies a l ó g a m a s , quando a
heterozigóticos, no caso de a l ó g a m a s e em c a r a c t e r í s t i c a s seleção de ambos os genitores antecede o florescimento, h á
com a l t a herdabilidade. maior ganho genético do que quando é posterior. E s s e
m é t o d o é t a m b é m mais eficiente com caracteres recessivos do
A ideia principal da seleção m a s s a l é, por meio da
que com os dominantes.
escolha dos melhores fenótipos, aumentar a m é d i a geral da
p o p u l a ç ã o com a r e u n i ã o dos seus fenótipos superiores. Atualmente, a seleção m a s s a l é mais utilizada p a r a a
purificação de cultivares de espécies a u t ó g a m a s . O
H á dois tipos de seleção massal: a positiva e a procedimento n o r m a l consiste n a seleção de aproxima-
negativa. A p r i m e i r a é conduzida para se selecionarem os damente 200 i n d i v í d u o s típicos do cultivar, que s ã o trilhados
tipos desejáveis e a segunda p a r a se eliminarem os tipos
em conjunto para a r e c u p e r a ç ã o dos descritores do cultivar.
i n d e s e j á v e i s em u m campo, preservando os remanescentes.
Nas espécies a l ó g a m a s , essa seleção tem sido u t i l i z a d a para
Na seleção massal, plantas individuais s ã o aumentar a uniformidade do ciclo de cenoura e beterraba.
selecionadas fenotipicamente, isto é, somente informações H a l l a u e r e M i r a n d a (1988) r e l a t a r a m o uso da seleção
sobre o fenótipo dos i n d i v í d u o s s ã o consideradas critério de m a s s a l em milho para diversas c a r a c t e r í s t i c a s .
seleção. Como os i n d i v í d u o s com fenótipos semelhantes Quando a seleção m a s s a l é usada em espécies
podem apresentar c o n s t i t u i ç ã o g e n é t i c a distinta, a seleção a u t ó g a m a s , quatro limitações s ã o evidentes:
nem sempre é efetiva.
a) N ã o é possível saber se as plantas selecionadas s ã o
N a seleção m a s s a l positiva, procuram-se identificar
homozigotas. Se indivíduos heterozigotos forem
i n d i v í d u o s com o fenótipo desejado ( F i g u r a 14.3) e os
selecionados, novos ciclos de seleção s e r ã o n e c e s s á r i o s .
i n d i v í d u o s selecionados s ã o agrupados para formar a nova
p o p u l a ç ã o ou cultivar. Os campos de seleção das espécies b) N ã o é possível saber se as plantas selecionadas foram
a l ó g a m a s devem ficar isolados de outros campos da mesma superiores por causa de s u a c o n s t i t u i ç ã o g e n é t i c a ou do
espécie p a r a se prevenir a polinização indesejável, mantendo ambiente.
a d i s t â n c i a de 200 a 300 m das espécies polinizadas por c) A seleção massal só pode ser utilizada em ambientes onde as
insetos e 500 m daquelas polinizadas pelo vento. características se expressam. Isso exclui o uso desse método
para populações conduzidas fora do ambiente convencional
de plantio.
d) A seleção m a s s a l apresenta pouca eficiência p a r a caracte-
r í s t i c a s com baixa herdabilidade.
mesmo procedimento durante m a i s de 90 g e r a ç õ e s , conforme crosses among related and unrelated lines of oats. Crop Sei., v. 3, p. 319-
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210 Borém e Miranda
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heterozigóticos para um ou mais loci. Após a hibridação, o
objetivo do melhoramento de espécies autógamas é obter
indivíduos homozigóticos por sucessivas gerações de
autofecundação. Indivíduos com as características desejáveis
de ambos os genitores são selecionados na população
segregante, e as linhagens originadas de indivíduos
selecionados são avaliadas em testes comparativos de
produtividade (teste de valor de cultivo e uso), sendo as
comprovadamente superiores lançadas como cultivares.
Na hibridação de espécies autógamas, os genitores são
cruzados artificialmente. A hibridação artificial é
relativamente simples nas espécies com grandes partes
florais. A técnica de cruzamento consiste na emasculação da
flor a ser utilizada no genitor feminino antes que as anteras
iniciem a derriça do pólen. Coleta-se o pólen do genitor
masculino, que é aplicado sobre o estigma da flor
emasculada. Obviamente, o procedimento varia de acordo
212 Borém e Miranda Hibridação no melhoramento de plantas 213
com as espécies. Por exemplo, na soja, a remoção das anteras é de 25% AA: 50% Aa: 25% aa. A proporção de homozigotos (AA
das flores do genitor feminino a serem polinizadas é e aa) para heterozigotos (Aa) é de 50%: 50%. O nível de
desnecessária. homozigose atinge 50% na primeira geração de autofecundação.
Conforme mencionado no capítulo anterior, a Com as sucessivas gerações de autofecundação, os indivíduos
seleção massal foi um dos principais métodos de homozigóticos produzirão progénies homozigóticas, enquanto os
melhoramento. Os primeiros cultivares das espécies heterozigóticos produzirão tanto genótipos homozigóticos
autógamas foram obtidos por seleção em populações quanto heterozigóticos. Após quatro gerações de autofecun-
heterogéneas. Com a exaustão da variabilidade natural dação, ou seja, na geração F , haverá 93,75% de indivíduos
5
i
'25%AA 50% Aa 25% aa 50
i
F2 1
|® C r u z a m e n t o triplo
F3 I25%AA 12,5%AA 25% Aa 12,5% aa 25% aal 25 Neste caso, a população é formada pelo cruzamento
Se o locus em consideração possui vários alelos, o 20 1.084.576 3,5 xlO 9 1,1 xlO12
Rasmusson (1991) recomendou o uso de populações F2 BRAVO, J.A.; F E H R , W.R.; CIANZIO. S.R. Use of small-seeded soybean
com 200 indivíduos para os cruzamentos convergentes, isto é, parents for the improvement of large-seeded cultivars. Crop Sei., v. 21,
p. 430-432, 1981.
uma situação em que a distância genética entre os genitores
é relativamente pequena, como acontece em cruzamentos B U S B I C E , T.H.; H I L L J r . R.R.; CARNAHAN, H.L. Genetics and breeding
para obtenção de cultivares em programas de melhoramento procedures. I n : HANSON, C.H. (Ed.). Alfalfa science and technology.
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já consolidados.
E R W I N , D.C.; KHAN, R.A. Registration of six nondormant alfalfa
E m virtude da importância da hibridação na liberação germoplasms resistants to verticillium wilt. Crop Sei., v. 33, p. 1425-
da variabilidade genética, diversos métodos foram 1426, 1993.
desenvolvidos para condução das gerações segregantes.
F R A N K E L , R.; G A L U N , E . Pollination mechanisms, reprodution and
Inicialmente, foram criados o método genealógico e o da plant breeding. New York: Springer-Verlag, 1977.p. 281.
população. O primeiro baseou-se no comportamento das
F R E Y , K . J . Plant breeding i n the seventies: useful genes from wild
progénies para julgar determinado genótipo, e o segundo
species. Egypt. J . Gent. Citol., v. 5, p. 460-482, 1976.
caracterizou-se inicialmente pela exploração dos efeitos
I B R A H I M , A.F.; K A R A R A H , M.A. Improvements in seed yield, oil quality
vantajosos da seleção natural, além do baixo custo e da and tolerance to sesame wilt disease pathogens using induced mutation
demanda de mão de obra. E m virtude das desvantagens ou and hybridization. I n : J O I N T FAO/IAEA D I V . OF N U C L E A R
limitações dos métodos originais, várias modificações foram T E C H N I Q U E S I N FOOD AND A G R I C U L T U R E . Plant mutation breeding
introduzidas e outros métodos desenvolvidos, visando tornar for crop improvement, 1., 1991. Proceedings... [S.l.]: I A E A . 1991. p. 439-
443,
a condução das gerações segregantes mais simples e rápida.
KISON, H.U.; NEUMANN, M. Hybridization between hexaploid triticale
Nos capítulos subsequentes serão apresentados e and Triticum monocoecum L . , 1: Programic reaction. Hereditas, v. 116,
discutidos os principais métodos de melhoramento que p. 285-289, 1992.
envolvem a hibridação. KISON, H.U.; NEUMANN, M. The introgression of genetic information
from Triticum monocoecum L . into hexaploid triticale by hybridization
with a T. monocoecum x S. cereale Amphiploid 2. Stabilizing basic material
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222 Borém e Miranda
Método da
População
O E P L é o primeiro teste comparativo de produtividade. certificadas que são utilizadas pelos agricultores por ocasião da
Suas características variam de acordo com cada espécie e semeadura. O melhorista deve também manter um estoque da
programa de melhoramento. O Programa de Melhoramento de semente genética dos cultivares enquanto for recomendado
Soja da U F V conduz o E P L em uma localidade, em para plantio. Também pode competir ao melhorista divulgar o
delineamento de blocos casualizados, com duas repetições. A cultivar entre agricultores e extensionistas, por intermédio de
parcela é constituída de uma fileira de 6,0 m de comprimento, dias de campo, encontros técnicos e da literatura científica.
com espaçamento de 1,0 m entre fileiras. Cada ensaio consiste
Decidido o lançamento de uma linhagem como novo
de dois cultivares-testemunha e 23 linhagens. Nesses ensaios
cultivar, o melhorista escolhe um nome e, ou, uma sigla para
são avaliados: dias para a floração e maturação, cor da flor e da
sua identificação, devendo procurar nomes que tenham
pubescência, altura da primeira vagem, altura de planta,
significado para o agricultor e que sejam de fácil memorização.
hábito de crescimento, produtividade de grãos e resistência às
Nomes compostos, complexos ou de difícil pronúncia devem ser
doenças. Após coleta dos dados e análise estatística, as
evitados, pois, embora as características mais importantes do
linhagens mais promissoras são selecionadas para uma
cultivar sejam as agronómicas, o nome pode ser fator decisivo
avaliação mais rigorosa no ensaio intermediário de avaliação de
para a sua ampla aceitação no mercado.
linhagens (EIL).
O E I L é conduzido em duas ou três localidades, em
delineamento de blocos casualizados, com três repetições. A Princípio do método da população
parcela é constituída de quatro fileiras de 5,0 m, com Este método procura tirar vantagem da seleção natural
espaçamento de 50 cm entre fileiras e densidade de plantio de para a identificação de tipos superiores. Portanto, baseia-se na
22 plantas por metro. Cada ensaio consiste de dois cultivares- associação entre a capacidade de competição dos indivíduos e a
testemunha e 14 linhagens. As características avaliadas são produtividade em uma população heterogénea. As gerações
semelhantes às do ensaio E P L . segregantes conduzidas pelo método da população submetem os
De forma análoga, procede-se à análise estatística e à seus integrantes a uma competição, em virtude da pressão da
seleção das melhores linhagens para avaliação no ensaio final seleção natural. A capacidade de competição dos indivíduos
de avaliação de linhagens ( E F L ) . O E F L é conduzido em cinco relaciona-se com a habilidade de sobrevivência de cada
ou mais localidades representativas da região à qual o futuro genótipo, e esta depende do número de descendentes que cada
cultivar se destina. O delineamento experimental, os detalhes indivíduo deixa para a geração seguinte. Indivíduos que
das parcelas e as características avaliadas são semelhantes aos produzem maior número de sementes viáveis tendem a
do E I L . Após a avaliação das linhagens em testes comparativos contribuir de forma mais expressiva para a constituição da
de produtividade durante dois anos e estabelecimento do valor próxima geração.
de cultivo e uso (VCU), as linhagens superiores podem ser No método da população, a capacidade de sobrevivência
registradas, protegidas e lançadas. em competição deve estar correlacionada positivamente com a
As atividades do melhorista não se encerram com o adaptabilidade e produtividade. O melhorista deve escolher
lançamento de um cultivar. Compete a ele providenciar um criteriosamente o ambiente que maximiza essa correlação, ou
estoque de sementes genéticas para serem distribuídas aos seja, aquele onde a seleção natural favoreça os indivíduos
produtores de sementes básicas por ocasião do lançamento. desejáveis. Para as espécies cujo produto comercial são as
Estas werão comercializadas com os produtores de sementes sementes, a capacidade de sobrevivência pode estar relacionada
228 Borém e Miranda Método da população 229
com a produtividade. Para aquelas cujo produto comercial é o Diversos outros estudos de misturas de cultivares foram
colmo, folhas, inflorescências, raízes ou frutos, a possibilidade conduzidos a partir do trabalho de Harlan e Martini. Os
de haver correlação positiva é praticamente nula. resultados relatados na literatura são de alguma forma
Harlan e Martini (1937), trabalhando com a competição contraditórios (TAYLOR; A T K I N S , 1954; SUNESON, 1956;
em misturas de cultivares, forneceram fortes subsídios para a MUMAW; W E B E R , 1957). Alguns autores encontraram forte
adoção do método da população. Uma mistura de 10 cultivares
correlação entre a capacidade de sobrevivência ou agressividade
de cevada foi avaliada durante 12 anos, em diversas
e a produtividade, enquanto os resultados de outros autores
localidades. Esses autores concluíram que alguns cultivares
considerados mais competitivos dominaram os demais na indicaram falta de consistência nessa correlação.
mistura e apresentaram maiores produtividades quando
avaliados separadamente (Figura 16.2). V a n t a g e n s e d e s v a n t a g e n s d o método d a p o p u l a ç ã o
- Vantagens
—
//
— competitivos.
- r —
Desvantagens
—
/ • E inadequado para espécies cujo produto comercial não
—
—
/ são as sementes.
— —- ...
• Impossibilita o uso de casas de vegetação e a condução de
—
mais de uma geração por ano.
— *— • Não permite o uso da população para estudos de
herdabilidade.
--^ • Apresenta risco de perda de genótipos desejáveis com baixa
capacidade de competição, a exemplo do tipo semianão.
7
Modificações no método da população
0 0 1 '•! S 4 5 <i 7 8 í) 10 1 L l i '.S 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Anos
Tem como princípio a colheita de plantas individuais nas frio,^ incidência de doenças etc, permitindo que os
gerações F 2 ou F3, em que cada planta dá origem a uma genótipos resistentes sobressaiam.
progénie e as sementes provenientes de cada progénie são
colhidas em bulk (misturadas) e utilizadas para obtenção da
geração seguinte. O efeito da seleção natural ocorre apenas A x B
dentro das progénies, sendo mantida a variação existente
entre as plantas F2. Este método foi inicialmente descrito por
Frey (1954), e várias modificações foram sugeridas
posteriormente. Na Universidade Federal de Lavras, onde é
bastante utilizado no melhoramento do feijoeiro, as o -o Seleção dc plantas
superiores para constituir
progénies são avaliadas em testes precoces de produtividade
com repetição, normalmente a partir da geração F2.3. Após os •0 . as progénies
Método d e Harrington
Segundo Harrington, este método apresenta as população favorece os indivíduos de menor potencial
seguintes vantagens em relação ao genealógico: i) é flexível produtivo. Esses autores propuseram o desbaste antes do
e o teste de progénies é empregado eficientemente quando florescimento e a eliminação de plantas altas antes da
as condições ambientais são favoráveis à seleção; e ii) maturação.
permite avaliar maior quantidade de material.
Método e v o l u c i o n á r i o
Método d e E m p i g e F e h r Em 1956, Suneson apresentou à comunidade
Ao estudar diversos cruzamentos entre cultivares de científica o método que o tornaria conhecido internacional-
soja de diferentes grupos de maturação, Empig e Fehr (1971) mente e que lhe garantiria o prémio Crop Science Annual
propuseram a condução do método da população por grupo de Award, conferido pela Sociedade Americana de Agronomia,
maturação. Esse procedimento consiste em subdividir a publicando o artigo intitulado "Um método de melhoramento
de plantas evolucionário".
população segregante em grupos com épocas de maturação
diferentes, e cada subpopulação é conduzida pelo procedimento Esse método consiste em conduzir uma população
original até a geração F5, de onde se extraem, aleatoriamente, segregante, obtida pelo cruzamento de vários genitores
linhas para o ensaio E P L . Essa modificação visa eliminar a durante grande número de gerações, pelo método da
competição entre indivíduos com ciclos diferentes e, portanto, população. E m seu trabalho, Suneson incluiu 28 genitores de
com diferentes habilidades de competição. cevada, com os quais obteve 378 híbridos. Igual número de
sementes de todos os cruzamentos foi agrupado, constituindo
um cruzamento composto, que foi conduzido por 12 a 29
Método d e V a n d e r Kley gerações, dando oportunidade para que a seleção natural
eliminasse os indivíduos com baixa capacidade de
Van der Kley (1955) propôs o uso da seleção massal competição. Esse autor afirmou que, utilizando esse método,
negativa gradual, visando à eliminação de características foi possível encontrar genótipos que produzissem 56% a mais
indesejáveis na população. do que o cultivar Atlas-46, considerado produtivo naquela
Nesse método é utilizada uma pequena pressão de ocasião. Entretanto, o programa de melhoramento de cevada
seleção na geração F2, a qual é elevada gradativamente até a da Universidade da Califórnia, em Davis, sob a liderança de
geração F4 ou F5. Segundo esse autor, este método faz com Suneson, jamais lançou os referidos genótipos como novos
que a probabilidade de sucesso durante a abertura de linhas cultivares. Gradativamente, os melhoristas perderam o
nas gerações avançadas seja aumentada. interesse por esse método, em virtude da falta de evidências
a respeito de sua eficiência e do longo tempo requerido para
a obtenção de cultivares.
Método d e J e n n i n g s e A q u i n o
Jennings e Aquino (1968) verificaram que as plantas
de arroz mais altas e vigorosas são geralmente pouco Referências
produtivas e as baixas, quando em condições de competição A T K I N S , R . E . Rffect o f selection upon bulk hybrid barley populatiniiH.
com as altas, apresentam pequena produção de grãos em Agron. J . , v. 45, p. 311-314, 1953.
virtude do sombreamento. Nessas condições, o método da
234 Borém e Miranda Método da população 235
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década de 1970. mas, a p a r t i r de e n t ã o , ele vem sendo
s u b s t i t u í d o . E m 1985, 18% das linhagens americanas de soja
foram desen-volvidas pelo método genealógico, sendo
superado apenas pelo m é t o d o S S D .
Inox x P r i m a v e r a (VX1028)
V a r i a b i l i d a d e genética
i
A variabilidade g e n é t i c a n a p o p u l a ç ã o segregante
(VX1028)
modifica-se com as gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o . A v a r i â n c i a
g e n é t i c a aditiva em uma p o p u l a ç ã o sem seleção aumenta
entre linhas, sendo, contudo, reduzida dentro das linhas
(Tabela 17.1).
(VX1028)
A v a r i â n c i a g e n é t i c a aditiva, em termos relativos,
entre plantas F2 e entre linhas F2:3 é igual à unidade. E s s a
v a r i â n c i a entre linhas é maior que a v a r i â n c i a g e n é t i c a
(VX1028-3) aditiva dentro das linhas, conforme mostrado na Tabela 17.1.
Quanto maior a variabilidade genética, maior é o progresso
com a seleção e, por isso, deve-se avaliar e selecionar grande
n ú m e r o de plantas F2.
i: (VX1028-3-1)
Tabela 17.1 - V a r i â n c i a g e n é t i c a relativa entre e dentro de
*• (VX1028-3-2) linhas em uma p o p u l a ç ã o conduzida sem
seleção
(VX1028-3-2-1)
Variância Genética
Geração Aditiva Dominância
Entre Dentro Entre Dentro
F 2 : 3 1 1/2 1/4 1/2
F3:4 3/2 1/4 3/16 1/4
F :54 7/4 1/8 7/64 1/8
F :65 15/8 1/16 15/256 1/16
Figura 17.2 - Exemplo de sistema de nomenclatura da genealo-
gia no método genealógico (ver Figura 17.1). F :76 31/16 1/32 31/1024 1/32
F«, 2 0 0 0
Borém e Miranda Método genealógico 245
244
A seleção entre fileiras é mais eficiente do que dentro, atividades de campo, o que pode ser considerado uma
onde a variabilidade g e n é t i c a é menor. Com o a v a n ç o das l i m i t a ç ã o na p r á t i c a .
gerações, a variabilidade genética aditiva é gradativamente O uso de técnicas especiais, na maioria das vezes,
exaurida dentro das linhas e a seleção dentro destas torna-se facilita a seleção de tipos desejáveis. Por exemplo, para a
mais ineficiente. U m a das principais r a z õ e s p a r a o registro seleção de indivíduos resistentes a u m patógeno, pode-se
da genealogia das seleções no m é t o d o genealógico é permitir inocular artificialmente a população e, com criatividade, ainda
ao melhorista a m a x i m i z a ç ã o da diversidade entre as linhas estabelecer outras técnicas que facilitem a identificação de tipos
selecionadas. A seleção dentro de fileiras é justificável superiores.
somente nas primeiras gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o , quando
a variabilidade genética é ainda r a z o á v e l .
Características selecionadas
O n ú m e r o de g e r a ç õ e s de a u t o f e c u n d a ç ã o a ser
conduzido pelo m é t o d o genealógico v a i depender do n í v e l da A maioria das definições de melhoramento inclui os
uniformidade g e n é t i c a desejada e da diversidade dos termos "ciência e arte*'. A avaliação visual e a seleção com base
genitores utilizados. E m cruzamentos convergentes (narrow na inspeção de indivíduos estão mais associadas à "arte" do que
crosses) e s i t u a ç õ e s em que pequena desuniformidade n ã o à "ciência" do melhoramento. Diversos autores usam o termo
i n v i a b i l i z a o l a n ç a m e n t o de u m cultivar, a c o n d u ç ã o do "olho clínico" para caracterizar a habilidade do melhorista na
m é t o d o genealógico a t é F4 pode ser s a t i s f a t ó r i a . E m outros avaliação fenotípica.
casos, pode ser n e c e s s á r i a a c o n d u ç ã o desse m é t o d o a t é Fs N a g e r a ç ã o F2, o nível de heterozigose ainda é alto, e
ou g e r a ç õ e s posteriores, antes de se i n i c i a r e m os testes
muitos indivíduos expressam vigor híbrido. Esta
comparativos de produtividade.
m a n i f e s t a ç ã o de vigor h í b r i d o ou heterose pode induzir à
P a r a o treinamento dos melhoristas, o m é t o d o seleção de tipos mais heterozigóticos, o que constitui u m
genealógico é bastante p r á t i c o , pois d á a eles a problema.
oportunidade de selecionar plantas i n d i v i d u a i s e l i n h a s .
D u r a n t e as primeiras gerações de s e g r e g a ç ã o , devem-
À q u e l e s que se i n i c i a m nessa atividade o m é t o d o permite o
se selecionar, principalmente, i n d i v í d u o s com base nos
desenvolvimento da habilidade p a r a selecionar tipos
superiores. caracteres mono ou oligogênicos. Com o a v a n ç o das gerações,
a ê n f a s e pode ser dada à s c a r a c t e r í s t i c a s u m pouco mais
O m é t o d o genealógico p r e v ê a seleção e a trilhagem
complexas. Produtividade, entretanto, deve ser avaliada
de plantas separadamente e o cultivo destas em fileiras
somente a p a r t i r da g e r a ç ã o em que as linhagens
individuais. A l é m desse procedimento, o melhorista deve
expressarem uniformidade genética. U m a p r á t i c a útil é
fazer u m registro genealógico das principais c a r a c t e r í s t i c a s
colocar fileiras de cultivares-testemunha entre as p r o g é n i e s
a g r o n ó m i c a s de cada seleção. O m é r i t o das l i n h a s e das
em a v a l i a ç ã o . Com base nesses cultivares-testemunha, o
plantas individuais é estabelecido com base em a v a l i a ç õ e s
melhorista pode conferir u m índice fenotípico, que reflete o
visuais. Portanto, o melhorista precisa conhecer
m é r i t o geral de cada p r o g é n i e . N a composição desse índice,
profundamente a c u l t u r a e ter em mente o tipo ideal de
cultivar, ou seja, o ideótipo. E s s e m é t o d o demanda grande podem-se incluir r e s i s t ê n c i a ao acamamento, a l t u r a de
d e d i c a ç ã o do melhorista e acompanhamento direto das plantas, r e s i s t ê n c i a a d o e n ç a s , ciclo e arquitetura díis
plantas etc. A adoção desse índice permite que o melhorista
246 Borém e Miranda Método genealógico 247
Método d a s e l e ç ã o g a m é t i c a
I
A x B
f -43
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T O R R I E , J . H . A comparison of the pedigree and Bulk methods of breeding m a i s conhecido como S S D (do i n g l ê s single seed descent)
soybeans. Agron. J . , v. 50, p. 198-200, 1958. entre os melhoristas no B r a s i l e, por essa r a z ã o , esta s e r á a
V A L E N T I N E , J . Accelerated pedigree selection: an alternative to terminologia u t i l i z a d a neste livro.
individual plant selection in the normal pedigree method i n the self-
pollinated cereais. Euphytica, v. 33, p. 943-951, 1984. A p r i m e i r a r e f e r ê n c i a ao p r i n c í p i o deste m é t o d o data
de 1939, quando Goulden p r o p ô s a m a x i m i z a ç ã o do n ú m e r o
de linhagens em homozigose descendentes de diferentes
i n d i v í d u o s da g e r a ç ã o F2. E s t e procedimento garante que
cada l i n h a g e m h o m o z i g ó t i c a n a p o p u l a ç ã o final corresponda
a u m a p l a n t a F2, o que, entretanto, n ã o significa que todas
as p l a n t a s F2 e s t a r ã o representadas n a p o p u l a ç ã o final. De
fato, o tamanho da p o p u l a ç ã o é reduzido a cada g e r a ç ã o , em
virtude da incapacidade de g e r m i n a ç ã o das sementes e de
algumas plantas n ã o completarem o ciclo.
empregados por Goulden (1939). E s s e autor sugeriu que os gerações, por ano, quantas se desejarem. A c o n d u ç ã o de mais
a v a n ç o s de g e r a ç ã o a p a r t i r da F2 fossem realizados de forma de uma g e r a ç ã o por ano n ã o é viável com os m é t o d o s
a l e a t ó r i a , separando esta fase da etapa de seleção. genealógico e da p o p u l a ç ã o , u m a vez que a seleção precisa
E m b o r a os princípios do m é t o d o S S D tenham sido ser realizada em condições representativas e, em geral, estas
originalmente reportados n a l i t e r a t u r a por Goulden (1939), o só ocorrem uma ú n i c a vez por ano.
seu desenvolvimento é frequentemente creditado a B r i m Como apenas uma única semente por planta é utilizada
(1966). para constituir a geração seguinte, eliminando a seleção
Segundo Charles B r i m , o m é t o d o consiste em a v a n ç a r natural, os indivíduos podem ser conduzidos em casa de
as gerações segregantes a t é u m nível s a t i s f a t ó r i o de vegetação ou em ambientes marginais para cultivo da espécie.
homozigose, tomando u m a ú n i c a semente de cada i n d i v í d u o A m a n i p u l a ç ã o das condições de ambiente, visando à
de u m a g e r a ç ã o para estabelecer a g e r a ç ã o subsequente. r e d u ç ã o do ciclo das plantas, tem sido p r á t i c a comum entre
B r i m sugeriu a semeadura de duas ou t r ê s sementes de cada aqueles que utilizam este m é t o d o . P a r a as espécies fotos-
planta F2 em covas individuais para assegurar a s e n s í v e i s como a soja, a c o n d u ç ã o das p o p u l a ç õ e s em regiões
g e r m i n a ç ã o . Após a e m e r g ê n c i a , u m a ú n i c a planta é de baixa latitude ou em casa de v e g e t a ç ã o , com longa
preservada e as demais são desbastadas. T a l procedimento é d u r a ç ã o do período escuro, resulta n a a c e l e r a ç ã o do ciclo das
repetido nas gerações seguintes a t é que o nível de plantas. Condições nutricionais pobres t a m b é m contribuem
homozigose desejado seja obtido. Dessa forma, cada p a r a a r e d u ç ã o do ciclo ( G R A F I U S , 1965). A l t a densidade de
linhagem corresponde a u m genitor F2 diferente. plantio é utilizada com o mesmo propósito.
Após a clara descrição feita por B r i m (1966) e com o Diversos autores estudaram os efeitos do S S D nas
crescente interesse por m é t o d o s de melhoramento que c a r a c t e r í s t i c a s das linhagens obtidas. Snape e Riggs (1975)
permitem rápido desenvolvimento de linhagens e x a m i n a r a m as c o n s e q u ê n c i a s do S S D sobre caracteres
homozigóticas, o S S D foi, gradativamente, substituindo quantitativos, v i a s i m u l a ç ã o em computador. U m a das
outros m é t o d o s . H u r d (1977) reportou que, antes do décimo principais conclusões deste estudo é que, n a a u s ê n c i a de
a n i v e r s á r i o da p u b l i c a ç ã o do artigo de B r i m (1966), o S S D j á d o m i n â n c i a , a d i s t r i b u i ç ã o de m é d i a s das linhagens n a
h a v i a conquistado mais de u m t e r ç o dos melhoristas de g e r a ç ã o Fe é s i m i l a r à d i s t r i b u i ç ã o g e n o t í p i c a dos i n d i v í d u o s
cevada no C a n a d á . Conforme relatou F e h r (1987), 65% das F2; no entanto, n a p r e s e n ç a de d o m i n â n c i a , as linhagens Fe
linhas puras de soja desenvolvidas pelos melhoristas nos apresentam-se abaixo das expectativas.
Estados Unidos, em 1985, foram obtidas pelo S S D , indicando
M a r t i n et al. (1978) pesquisaram o efeito da alta
a grande p r e f e r ê n c i a por este m é t o d o .
mortalidade de plantas de soja, quando conduzidas pelo S S D ,
A principal c a r a c t e r í s t i c a do S S D é a r e d u ç ã o do nas frequências gênicas de diferentes características
tempo requerido para o b t e n ç ã o de linhagens h o m o z i g ó t i c a s . agronómicas. Utilizando alta densidade populacional, esses
Considerando que neste m é t o d o os processos de a v a l i a ç ã o e autores induziram a perda de diversos indivíduos. Os
seleção de genótipos só se i n i c i a m a p ó s a o b t e n ç ã o das resultados indicaram que as linhagens provenientes de
linhagens em homozigose, podem-se conduzir tantas populações conduzidas em alta densidade de plantio eram mais
260 Borém e Miranda Método descendente de uma única semente 261
entre sementes Fs provenientes do mesmo i n d i v í d u o F2 é F E H R , W.R. Soybeans. I n : F E H R , W.R. (Ed.). Principies of cultivar
relativamente b a i x a . Nessa s i t u a ç ã o , é p r o v á v e l que u m a development - crop species. [S.I.: s.n.],1987. v 2. 761 p.
única semente seja suficiente para representar a G O U L D E N , C.H. 1939. Problems i n plant selection. I n : Burnett, R. C.
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variabilidade de cada i n d i v í d u o F2; entretanto, nos Proceedings... Edinburgh: Cambridge University Press, 1939. p. 132-
cruzamentos divergentes, por certo n ã o o s e r á . 133.
Conforme mencionado, a n ã o ser que o melhorista G R A F I U S , J . E . Short cuts in plant breeding. Crop Sei., v. 5, p. 377, 1965.
afaste o receio de que entre os i n d i v í d u o s n ã o selecionados HURD, E.A. Trends in wheat breeding methods. Can. J . Plant Sei., v. 57,
esteja aquele que o conduziria ao c u l t i v a r , em pouco tempo p. 313, 1977.
ele e s t a r á sobrecarregado de linhagens a serem avaliadas, K A U F M A N N , M.L. A proposed method of oat breeding for central Alberta.
comprometendo a eficiência do melhoramento. Cereal News, v. 6, p. 15-18, 1961.
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631. 1993.
Teste de geração precoce 269
Descrição do teste
Fehr (1978) sugeriu o uso do teste de geração precoce em
linhagens F24 para produção de grãos. Conforme descreveu esse
autor, o método consiste no plantio de sementes F 2 oriundas das
plantas F i , originando indivíduos F 2 . Sementes F.i de cada
Método dos
apenas do cruzamento i n i c i a l , no caso o c u l t i v a r B , é
denominado genitor doador ou não recorrente e o que é
utilizado nos cruzamentos repetidos, no exemplo o c u l t i v a r
Retrocruzamentos A , genitor recorrente. O termo recorrente i n d i c a que o
c u l t i v a r é utilizado repetidas vezes durante o p r o g r a m a .
O objetivo do método dos retrocruzamentos é recuperar
o genótipo do genitor recorrente - exceto p a r a u m a ou poucas
características consideradas insatisfatórias, que o melhorista
procura transferir a partir do genitor doador. O esquema
J H Í a r l a n e Pope (1922), percebendo o potencial do
clássico desse método envolve a seleção de dois cultivares,
método dos retrocruzamentos p a r a o melhoramento de sendo u m deles em geral adaptado e produtivo, apresentando,
plantas, demonstraram s u a aplicação ao desenvolver u m a porém, alguma característica indesejável que não existe no
nova versão do cultivar de cevada Manchúria, com duas outro. O cruzamento entre os dois cultivares é realizado e o
aristas lisas. A p a r t i r daí, este método foi adotado em híbrido F i , retrocruzado com o genitor recorrente em sucessivas
diversos programas de melhoramento. O Programa de gerações.
Melhoramento de Cereais da Universidade da Califórnia, sob Após u m número suficiente de retrocruzamentos, as
a liderança do D r . Frederick N . Briggs, refletiu a progénies serão heterozigotas p a r a os alelos em
importância que t a l método a s s u m i u nas décadas de 1930 a transferência, m a s homozigotas p a r a todos os demais.
1950, quando esse pesquisador o estudou extensivamente. Uma geração de autofecundação após o último
Por meio desse método, diversos c u l t i v a r e s de trigo foram retrocruzamento produzirá u m a progénie homozigótica
desenvolvidos p a r a a Califórnia, E U A . p a r a todos os genes em transferência, originando u m a
Mac K e y (1986), discutindo os métodos de melhora- nova versão do c u l t i v a r utilizado como genitor recorrente,
mento utilizados pela Associação Sueca dos Produtores de n a q u a l a característica indesejável, objeto do programa, é
Sementes, enfatizou a importância dos retrocruzamentos como substituída pela característica do genitor doador. Por
metodologia complementar de outros métodos clássicos de exemplo, quando u m novo patótipo infecta u m c u l t i v a r
melhoramento, afirmando que este método é comumente amplamente aceito em u m a região e coloca em risco a s u a
empregado em cruzamentos divergentes, visando elevar a utilização pelos produtores, pode-se u t i l i z a r o método de
frequência de genes favoráveis n a população. E s t e método tem retrocruzamentos, pois é necessário incorporar ao c u l t i v a r
sido também aplicado n a adaptação de germoplasma exótico, a resistência à nova r a ç a fisiológica prevalecente na
276 Borém e Miranda Método dos retrocruzamentos 277
revelarem apenas o fenótipo característico dos alelos Ichigowase, obtém-se o híbrido F i com a constituição L X j l x ,
dominantes. Se o alelo em transferência for recessivo, a L x l x L x l x . Quando as plantas F i são retrocruzadas com
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F i g u r a 20.1 - Transferência da característica ausência de B ( E t C I M O O J J C O a D O J
lipoxigenase, controlada por três alelos o f-i CM T f CO r- IN T f 00
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recessivos, pelo método dos retrocruzamentos. CD
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Sedcole (1977) estudou diversos métodos p a r a se § H CC O
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estimar o tamanho das populações a serem conduzidas
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280 Borém e Miranda Método dos retrocruzamentos 281
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Conforme relataram Openshaw et a l . (1994), o uso de
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O número de retrocruzamentos necessários depende do
grau de recuperação desejado do genitor recorrente, do mérito
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agrícola do genitor doador, da intensidade de seleção das
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ligação gênica entre o gene em transferência e outros
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cr
282 Borém- e Miranda Método dos retrocruzamentos 283
em que:
m: número de retrocruzamentos; e
Geração % Recorrente n: é o número de genes contrastantes entre os
genitores. Por exemplo, se os genitores diferem
50 W r ~ i x entre si em seis genes, após quatro
retrocruzamentos, n a ausência de seleção,
RC;
gotos idênticos ao genitor recorrente nos seis
87,5
genes considerados.
RC; 93,75
Efeito da ligação gênica
A ligação gênica ocorre quando dois genes se encontram
RC< 96,875 no mesmo cromossomo e a u m a distância inferior a 50 cM.
Quando determinado gene se encontra ligado a u m outro em
F i g u r a 20.2 - Recuperação média do genitor recorrente após transferência, ambos tendem a ser transferidos
diversas gerações de retrocruzamentos. simultaneamente em programas de retrocruzamentos. O
problema se estabelece quando a distância entre o gene em
Progénies de programas de retrocruzamentos com transferência e outros genes indesejáveis é muito pequena,
elevada recuperação do genitor recorrente não requerem os reduzindo a probabilidade de que somente o gene de interesse
extensivos testes comparativos de comportamento antes de seja transferido, e u m destes genes é indesejado.
serem lançadas, porque a quase totalidade dos seus genes é O método dos retrocruzamentos oferece boa
do genitor recorrente, cujo comportamento é conhecido. oportunidade p a r a a quebra d a ligação gênica por meio de
Entretanto, recomenda-se que pelo menos u m a avaliação do crossing overs. Por exemplo, se o gene da resistência a
comportamento agronómico dessas progénies seja realizada Phytophthora megasperma (P) se encontra ligado ao gene de
antes da s u a distribuição aos produtores.
deiscência de vagem (v) em u m genitor doador e o genitor
A proporção de indivíduos homozigóticos em recorrente apresenta o genótipo (pV), p a r a obtenção de
determinada geração pode ser estimada pela seguinte indivíduos resistentes a P. megasperma e com indeiscência
equação: de vagem (PV), é necessário u m crossing over nos indivíduos
heterozigotos p a r a a quebra da ligação de P e v. A cada
284 Método dos retrocruzamentos 285
Borém e Miranda
procedimento, permitindo que o melhorista conduza tantas R C i , que, por sua vez, segregarão os tipos Aa, resistentes à
gerações de retrocruzamentos por ano quanto possível. doença, e aa*, suscetíveis à doença. Com inoculação artificial,
os indivíduos aa* podem ser identificados e descartados. Os
Retrocruzamentos para introgressão de indivíduos remanescentes, Aa, são retrocruzados com o genitor
germoplasma recorrente. Esse procedimento é repetido até que o nível de
recuperação desejado do genitor recorrente seja atingido.
O método dos retrocruzamentos tem sido utilizado Posteriormente, submete-se a progénie do último retrocruza-
quase exclusivamente p a r a transferir genes de genitores mento à autofecundação e faz-se o teste de progénie com os
doadores p a r a recorrentes; entretanto, a sua utilidade p a r a a
indivíduos resistentes para identificai' os não segregantes.
introgressão de germoplasma exótico no germoplasma-elite
Estes indivíduos são multiplicados e distribuídos como nova
também tem sido comprovada por diversos autores
versão do genitor recorrente.
(LAWRENCE; FREY, 1975; EATON et ai, 1986;
C A R P E N T E R ; F E H R , 1986; S I N G H et a i , 1993). Recorrente Doador
Eaton et al. (1986) avaliaram três estratégias para a aa x AA
introgressão de germoplasma exótico em trigo e concluíram que
os retrocruzamentos e os cruzamentos triplos são superiores Geração
aos cruzamentos simples. Fi Aa x aa
Carpenter e Fehr (1986) cruzaram dois cultivares de
soja (Glycine max) com dois acessos silvestres (Glycine soja) e RCi
1
[aa* : Aa[ x aa
retrocruzaram os híbridos F i com os respectivos genitores
recorrentes da espécie G. max. Foram obtidas populações com
RC2 a a * : A a | x aa
1
até cinco retrocruzamentos. Esses autores concluíram que dois
ou três retrocruzamentos foram suficientes para elevar o nível
das populações sem perder demasiadamente as características RC 3
1 a a * : A a I x aa
dos tipos silvestres.
RC aa* : Aa|
Procedimentos [®
Transferência de alelo dominante 1 A A : 2Aa : l a a
A transferência de alelo dominante v i a retrocru- | ® J®
zamentos é relativamente simples, conforme ilustrado n a Fileiras Não Fileiras
Segregantes Segregantes
Figura 18.4. Nesse exemplo, o genitor recorrente é suscetível a
uma doença bacteriana e o genitor doador apresenta o gene que F i g u r a 20.4 - Transferência de u m alelo dominante pelo
confere resistência à referida doença. Após o cruzamento entre método dos retrocruzamentos. Indivíduos
os dois genitores e a obtenção dos híbridos F i , estes são marcados com asterisco são descartados após
r e t r o c r u z n d o H com o genitor recorrente, gerando indivíduos a inoculação com o patógeno.
290 Borém e Miranda Método dos retrocruzamentos 291
uso ocasional. É também conservador, levando-se em conta B R I G G S , F . N . T h e use od the backeross i n plant breeding. I n :
INTERNATIONAL GENETICS CONGR ESS, 7, 1941, Edinburg.
que novas combinações gênicas não são geradas com o seu P r o c e e d i n g s . . . Edinburg: [s.n.], 1941. p. 81-82.
uso. Somente se outros métodos que c r i a m recombinações B R I G G S , F . N . T h e u s e of t h e b a c k e r o s s i n crop i m p r o v e m e n t . A m .
gênicas forem empregados no programa de melhoramento, o N a t u r . , v . 72, p. 2 8 5 - 2 9 2 , 1 9 3 8 .
potencial de progresso no longo prazo será garantido. B R I G G S , F . N . ; A L L A R D , R . W . T h e eurrent status of backeross method of
p l a n t breeding. A g r o n . J . , v . 45, p. 131-138, 1953.
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C A R P E N T E R , J A ; F E H R , W . R . Genetic variability for desirable agronomic
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Populações alógamas 299
importantes que ocorrem em populações alógamas, com grande suas sementes não originarão apenas indivíduos semelhantes a
aplicabilidade prática para o melhoramento de plantas. ele, caso seja multiplicado por sementes. Esse fato estabelece
A história evolutiva da espécie alógama, principal- um desafio especial para os melhoristas de espécies alógamas.
mente em relação ao tamanho efetivo da população e ao Portanto, ficam as perguntas: Como os genótipos superiores
cruzamento entre indivíduos mais ou menos aparentados, serão mantidos? A população poderá ser considerada superior
influencia o número de descendentes e a eliminação ou do ponto de vista agronómico ou evolutivo?
manutenção de genes na população. Um exemplo interessante
ocorreu com as abóboras, que possuem populações com poucos Aa X Aa (genitores superiores)
indivíduos. A seleção, no decorrer de sua história evolutiva, fez
com que os indivíduos que possuíam alelos recessivos em
homozigose com efeitos deletérios fossem eliminados.
Consequentemente, a frequência desses alelos nas gerações
seguintes foi reduzida. Nas populações atuais de abóbora há
l/4 A A
l Vi Aa (descendentes)
reduzida perda de vigor no cruzamento de indivíduos
aparentados, fato pouco comum em espécies alógamas.
Figura 21.1 - Esquema de cruzamento entre dois indivíduos
Os indivíduos de uma espécie alógama cruzam-se
heterozigotos e sua descendência.
aleatoriamente com qualquer outro, dentro ou fora da
população, modo de reprodução conhecido como fecundação
cruzada ou acasalamento ao acaso. Devido a esse modo de Equilíbrio de Hardy-Weinberg
reprodução, ao selecionar quaisquer indivíduos na população Um dos mais interessantes e importantes fenómenos no
alógama, é de se esperar que estes sejam heterozigotos para o
modo de reprodução de populações alógamas é o Equilíbrio ou
loco sob seleção, e, utilizando dois deles em cruzamento, a
Lei de Hardy-Weinberg, que foi deduzido independentemente
geração descendente originará três genótipos diferentes, com
por Hardy na Inglaterra, em 1908, e Weinberg na Alemanha,
média inferior aos pais (Figura 21.1). Considerando-se que as
em 1909.
médias genéticas de AA, Aa e aa sejam 20, 25 e 15,
respectivamente, na próxima geração, com os cruzamentos O Equilíbrio de Hardy-Weinberg pode ser assim definido:
entre genitores heterozigotos (Aa), a média genética da Numa população alógama infinitamente
descendência será M x 20 + Vi x 25 + A x 15 - 21,25, inferior à
X grande, as frequências genéticas e alélicas
encontrada para os genitores, que é de 25. Assim, nota-se que a permanecerão constantes, a não ser que
média da descendência é menor do que a dos genitores, haja alteração devido à seleção,
acasalamento não ao acaso, migração
i ortanto, ao se identificar ou selecionar um indivíduo com diferencial de genes ou mutação.
genótipo superior, este não originará descendentes genetica-
mente superiores. Dessa forma, se a planta apresentar um
fruto com formato, cor e qualidades organolépticas superiores, Do ponto de vista prático, o Equilíbrio de Hardy-
Weinberg é importante nos processos de multiplicação de
302 Barém e Miranda Populações alógamas 303
populações melhoradas ou naturais de populações alógamas Por sua vez, as frequências alélicas podem ser
de interesse comercial e proporciona as bases necessárias calculadas das seguintes formas:
para estudar as alterações nas frequências alélicas causadas
pela seleção para melhorar a população. Frequência do alelo A = Freq(A) = (2D'+ H')/2N ou
A seleção em populações alógamas será mais eficiente = (D'+ Á H')/N ou
X
E m populações alógamas, as frequências genéticas e Frequência do alelo a = Freq(a) = q = (R + V& H')/N = (900 +
f
frequência p e q. A frequência dos genótipos não pode de ser alélica Freq(A) = p e Freq(a) = q, cruzam-se ao acaso:
identificada e será considerada como valores não definidos x,
y e z , para AA, Aa e aa, respectivamente.
Machos
Para originar a geração seguinte, os indivíduos,
Ãfo) a(q)
independen-tcmente da frequência e do sexo, produzem
somente o alelo A ou a. Fêmeas A (p) AA (p ) 2 Aa (pq)
a (q) Aa (pq) Aa (q ) 2
Geração 1
Machos A frequência genética é, portanto, (p ) AA : (2pq) Aa :
2
= p + Á (2pq)
2 l
aa. = p, pois p + q = 1; e
A frequência alélica é a seguinte: Freq(a) = R + y H 2
= p + y (2pq)
2 2
= q (q + P)
= q, pois q + p = 1
= p (p + q)
As frequências alélicas e genéticas, portanto, não se
= p, pois p + q = 1; e
alteram de uma geração para a seguinte.
Freq(a) = R + A H ou Freq(aa) + / Freq(Aa)
X L 2
-q +Y (2pq)2
Demonstração 2
2
= q (q + p)
Ocorrendo acasalamento ao acaso na população
= q, pois q + p = 1
(geração 0), as frequências dos diversos tipos possíveis de
cruzamentos serão as seguintes:
306 Borém e Miranda Populações alógamas 307
AA D D DH DR
(q ) aa, ao se considerar somente um gene, qualquer que seja
2
2
AaXAa H 2 V H Á H 2 VA H
• o acasalamento não ao acaso, que ocorre ao privilegiar o
4 2 L 2
q 2 = (R + y H ) 2 2
As forças que alteram o Equilíbrio de Hardy-
Weinberg em termos agronómicos podem ser evitadas com o
A frequência genética nessa geração é:
isolamento das lavouras (migração diferencial de genes), a
(p ) AA : (2pq) Aa : (q ) aa
2 2
amostragem representativa (acasalamento não ao acaso) e a
A frequência alélica nessa geração é: ausência da seleção. A mutação em nível de campo pode ser
Freq(A) = p + V (2pq) = p + pq = p (p + q) = p
2 2 2
considerada com restrição, pois não é tão comum e, na
maioria das vezes, não é facilmente identificada ou
(considerando p + q = 1)
diferenciada de cruzamentos naturais.
Freq(a) = q + H (2pq) = q + pq = q (p + q) = q
2 2
O Equilíbrio de Hardy-Weinberg é, entretanto,
(considerando p + q = 1)
constantemente alterado no processo de seleção, visando ao
308 Borém e Miranda Populações alógamas 309
melhoramento da população, mas, posteriormente, é restabe- Com base na teoria do Equilíbrio de Hardy-Weinberg,
lecido, recuperando a homogeneidade e estabilidade da basta uma geração de acasalamento ao acaso para que
população para fins comerciais. progénies S i ou posteriores originem populações So,
As populações alógamas em Equilíbrio de Hardy- considerando-se características controladas por genes com
Weinberg, em termos comerciais, são os cultivares de apenas duas formas alélicas.
polinização aberta, ou, como conhecidas na cultura do Os híbridos de linhagens obtidos do cruzamento entre
milho, as variedades. duas linhagens endogâmicas são conhecidos como F i e não
possuem variância genética, pois todos os descendentes das
linhagens apresentam o mesmo genótipo. No entanto, híbridos
Estruturas de populações alógamas
obtidos dos cruzamentos de F i x Fi, F i x linhagem, cultivar de
As populações possuem diversas estruturas genéticas, polinização aberta (CPA) x linhagem e CPA x CPA possuem
podendo ser mantidas agronomicamente por diferentes variância genética entre os indivíduos da geração descendente
modos de reprodução, como fecundação cruzada, e, portanto, podem ser submetidos à seleção.
autofecundação e propagação vegetativa. A fecundação
cruzada e a autofecundação são utilizadas em programas de
melhoramento de milho, sorgo, girassol, entre outros. A Comparação de estrutura genética
propagação vegetativa é utilizada para cana-de-açúcar, E m espécies alógamas, genitores homozigotos são
fruteiras em geral, mandioca, plantas ornamentais etc. Esses obtidos por meio de sucessivas autofecundações artificiais. O
modos de reprodução vão definir o tipo de cultivar e o método cruzamento artificial entre eles origina a geração F i , que
de seleção a serem utilizados no programa de melhoramento. apresenta vigor híbrido. De maneira geral, em plantas
As populações naturais e os cultivares de polinização autógamas os genitores são homozigotos, e os cruzamentos
aberta, que são mantidos por meio da fecundação cruzada ou artificiais entre eles originam a geração F i , que,
acasalamento ao acaso, apresentam-se em Equilíbrio de Hardy- normalmente, não apresenta vigor híbrido. A partir da
Weinberg com as frequências (p ) AA : (2pq) A a : (q ) aa para
2 2
geração F i , as espécies se multiplicarão pelo modo de
cada um dos genes envolvidos no controle da característica. reprodução comum na espécie, ou seja, nas autógamas,
Essas populações e gerações sucessivas de populações alógamas autofecundação (Fi-> F2 -> Fa -> ... -> Fn); e nas alógamas,
em acasalamento ao acaso são também conhecidas como So. acasalamento ao acaso (Fi -> So -• So ...
> So). Assim, na
geração F2, as autógamas e as alógamas apresentarão a
Plantas da geração So autofecundadas uma única vez
proporção VA AA : V2 Aa : VA aa. Na geração F3, a população
são conhecidas como progénies ou famílias So:i ou S i . As
autógama apresentará a proporção 3/8 AA : 2/8 Aa : 3/8 aa e
progénies S2 ou S13 são as plantas que se originam da
a população alógama manterá a mesma proporção genética
autofecundação de plantas individuais Si. A geração S -i:n ou
da geração anterior, VA AA : V2 Aa : VA aa. Portanto, observa-
n
pela metade. As frequências alélicas são mantidas O processo seletivo apresenta as seguintes
constantes em todas as gerações das espécies alógamas e características:
autógamas, se não houver seleção. • é eficiente para características comuns na população e
As diferenças das estruturas genéticas entre ineficiente para características raras;
populações alógamas e plantas autógamas estão esquema- • é eficiente para reduzir drasticamente os alelos recessivos
tizadas na Figura 21.2. indesejáveis, mas é ineficiente para eliminá-los completamente;
Autógamas Alógamas • os cruzamentos endogâmicos podem eliminar os alelos
AA X aa AA X aa recessivos;
• quando praticado para uma característica controlada por
Cruzamento artificial muitos genes de ação aditiva, progride lenta e
Cruzamento artificial
Fi Aa (sem vigor híbrido) Aa (com vigor híbrido) continuadamente durante muitas gerações;
• faz com que uma população alcance o limite da resposta
quando todos os alelos favoráveis ficarem fixados na
Acasalamento ao acaso população; e
Autofecundaç ão
Fa !4 AA % Aa VA aa So VA AA Vt Aa !4 aa • a probabilidade de esgotar a variabilidade genética é
F(A) - 0,5; F(a) = 0,5 F(A) = 0,5; F(a) = 0,5
mínima, quando está envolvido grande número de genes ou
ações não aditivas.
Autofecundação Acasalamento ao acaso
F 3 3/8 AA 2/8 Aa 3/8 aa So VA AA V2 Aa % aa
F(A) = 0,5; F(a) = 0,5 F(A) = 0,5; F(a) = 0,5 Tipos de seleção
Na prática, os tipos de seleção ocorrem entre e dentro de
Figura 21.2 - Esquema comparativo entre a estrutura populações. A seleção entre populações consiste na primeira
genética de plantas autógamas e populações etapa desse processo, pois se espera que, ao trabalhar com
alógamas, sem seleção. populações que apresentem altas médias e ampla variabilidade
genética para as características de interesse agronómico, os
ganhos com a seleção sejam expressivos. Para isso, são usadas
Seleção
diversas técnicas genético-estatísticas, como divergência
Seleção é o principal processo para aumentar a genética, capacidade de combinação, predição de compostos etc.
frequência dos alelos favoráveis nas populações. As formas A seleção dentro das populações visa selecionar grupos de
utilizadas para melhorar geneticamente as populações indivíduos ou progénies superiores e consequentemente
alógamas são os sistemas de cruzamento entre indivíduos ou aumentar a média da população.
populações, a seleção de grupos de indivíduos superiores com
Na Tabela 21.1, observa-se o número possível de plantas
alelos favoráveis e a introdução de genes de outras espécies
com alelos favoráveis encontrado em uma população com 10 mil
por moio de biotecnologia.
indivíduos. Note que, na frequência de 0,20 do alelo favorável,
312 Borém e Miranda Populações alógamas 313
respostas rápidas à seleção, sendo facilmente fixadas. As mesmo nível de adubação, a superioridade de grupos de
características quantitativas apresentam distribuição indivíduos pode ser de natureza genética.
contínua dos indivíduos, isto é, entre os mais extremos As médias das características de interesses
surgem inúmeros fenótipos intermediários, são muito agronómicos, ou fenótipo, podem ser então compreendidas
influenciadas pelo ambiente e controladas por muitos genes, como o resultado da ação do genótipo, do ambiente e da
cujo efeito individual é muito pequeno. Os estudos genéticos interação de ambos.
dessas características se baseiam em médias, variâncias e
Devido à influência do ambiente na expressão do
covariâncias genéticas, fenotípicas e ambientais. A maioria
genótipo, a seleção individual de plantas nem sempre é a
das características de interesse económico é quantitativa,
maneira mais adequada de melhorar as suas populações.
como produção, ciclo vegetativo, alturas das plantas, entre
Para minimizar a influência do ambiente e, como
outras. As respostas à seleção para essas características são
consequência, aumentar a herdabilidade e o ganho de
lentas e continuadas por muitas gerações.
seleção, a utilização de progénies em vez de plantas
As metodologias de melhoramento para características individuais é um processo comum no melhoramento de
quantitativas têm sua base científica na genética de alógamas e compreende vários métodos de melhoramento.
populações, genética quantitativa, teoria da probabilidade e
As progénies (descendentes) são as unidades de
estatística. A genética de populações estuda o equilíbrio e o
seleção dos métodos de melhoramento populacional, uma vez
desequilíbrio (oscilação) das frequências alélicas e genéticas na
que são selecionadas e intercruzadas para originar a próxima
população. A genética quantitativa focaliza os efeitos dos genes
geração. As progénies superiores são aquelas que possuem
e genótipos e suas interações com as condições ambientais. As
maiores frequências genéticas e alélicas favoráveis,
duas ciências são aplicações da teoria de probabilidade na
responsáveis pelo controle genético das características de
genética, por meio de derivações de distribuições
interesse. Os testes de progénies são comuns no
probabilísticas, valores esperados e variâncias. A estatística é
melhoramento de plantas e, de maneira geral, de 100 a 400
aplicada nos delineamentos experimentais, para comparar
progénies são avaliadas em ensaios com repetição, sendo
germoplasma e estimar as médias, variâncias e covariâncias
normalmente.selecionadas de 10 a 30%.
genéticas e nos métodos paramétricos, para quantificar e
ajustar a variação ambiental. No melhoramento animal, os testes de progénies
também são bastante comuns. Animais que possuem testes
A seleção deve ser baseada na variação entre plantas
de progénies, conhecidos como "testados", são aqueles que
causada por razões genéticas, pois, caso contrário, a seleção
tiveram suas filhas, irmãs ou parentes avaliados para a
de grupos de indivíduos superiores não originará
produção de leite, por exemplo. Essa é a forma de selecionar
descendência superior. Por exemplo, a diferença na
touros para alta produção leiteira. Outra questão associada
superioridade da produção de uma lavoura de espécie
ao teste de progénie é que este serve para avaliar os pais e
alógama que foi mais adubada do que outra não é razão para
não a progénie, apesar de a avaliação ser feita nesta última,
o molhorista selecionar plantas da lavoura mais adubada,
como na seleção de touros para originar vacas leiteiras com
pois o motivo da superioridade é de natureza ambiental, a
alta produtividade.
adubação. Entretanto, se as duas lavouras receberam o
316 Borérn e Miranda
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rd
Cabe a H u l l (1945) a p r i m e i r a citação da terminologia mente proposta h á mais de 70 anos por J e n k i n s (1940), a sua
que, mais tarde, veio a ser universalmente adotada para se adoção pelos melhoristas de plantas a u t ó g a m a s tem ocorrido de
descrever o m é t o d o da seleção recorrente. forma limitada, em parte porque os objetivos da maioria dos
A F i g u r a 22.1 i l u s t r a o progresso de u m a p o p u l a ç ã o programas de melhoramento são de curto prazo. E s s a seleção
submetida à seleção recorrente, sem a r e d u ç ã o da s u a tem sido mais usada com as espécies alógamas, com as quais os
variabilidade. Os ciclos podem ser repetidos tantas vezes cruzamentos são relativamente fáceis de ser obtidos. Com as
quanto n e c e s s á r i o para a elevação da frequência de alelos espécies a u t ó g a m a s , em consequência das dificuldades n a
favoráveis n a p o p u l a ç ã o . obtenção das sementes híbridas, a adoção deste método
depende da disponibilidade da macho-esterilidade ou de outros
sistemas que facilitam os cruzamentos. O uso de gameticidas,
produtos químicos que inviabilizam os grãos de pólen, pode
facilitar a execução da seleção recorrente nessas espécies.
X 0 X : X
Tabela 22.1 - Algumas i n s t i t u i ç õ e s que conduzem programas essa e outras r a z õ e s , são mais comumente utilizados do que
de melhoramento com seleção recorrente os interpopulacionais.
melhorista deseja enfatizar, da finalidade das progénies relação entre as plantas ou sementes utilizadas para identificar
selecionadas e dos recursos disponíveis. Por exemplo, se as progénies superiores (unidade de seleção) e as plantas ou
híbridos são preferencialmente utilizados pelos produtores, os sementes utilizadas para recombinação (unidade de
métodos mterpopulacionais, que capitalizam a heterose, podem recombinação).
ser mais apropriados. Quando o objetivo é adaptar O controle parental é igual a 0,5 quando a unidade de
germoplasma exótico ou melhorar produtividade de cultivares seleção e a de r e c o m b i n a ç ã o s ã o as mesmas e somente o
e a ação gênica predominante é aditiva, recomendam-se os genitor feminino é selecionado, isto é, quando os genitores
métodos intrapopulacionais. A escolha do método de seleção femininos selecionados s ã o polinizados tanto por i n d i v í d u o s
recorrente deve, entretanto, ser baseada no ganho genético
selecionados quanto por n ã o selecionados da p o p u l a ç ã o .
estimado, conforme se segue:
O controle parental é igual a 1 quando a unidade de
seleção e de recombinação é a mesma e ambos os genitores são
selecionados.
O controle parental é igual a 2 quando a unidade de
em que:
G S : ganho genético por ciclo de seleção; seleção e de r e c o m b i n a ç ã o s ã o diferentes e ambos os
K : diferencial de seleção em d e s v i o - p a d r ã o (Tabela genitores s ã o selecionados (Tabela 22.4).
22.3);
C: coeficiente de controle parental; Tabela 22.4 - Componentes utilizados nas f ó r m u l a s p a r a esti-
m a ç ã o dos ganhos genéticos em diferentes
: v a r i â n c i a genética; e
m é t o d o s de seleção recorrente
o"p : v a r i â n c i a fenotípica. '
Controle 2
Seleção Recorrente Estações
Parental
4 °WG
Tabela 22.3 - Diferencial de seleção em d e s v i o - p a d r ã o (k) 2 2 2 2
CTA G D ° A ° D
Progénies Endogâmicas
• Sai 3 1 1 1/4 1/2 1/2
0"b: v a r i â n c i a de ambiente entre as parcelas O ganho genético por ciclo de seleção é dado pela fórmula:
(macroambiente);
2 * • 2 2 2
o : v a r i â n c i a devido ao erro o = a + a ;
z e w b
Avaliação e recombina-
ção das progénies
Plantio de cada espiga
selecionada em uma fileira
Ri Rn Rui
Figura 22.6 Método da seleção espiga por fileira modificado. O
F i g u r a 22.5 - M é t o d o da seleção espiga por fileira. bloco de recombinação é plantado em isolamento.
Plantas individuais são selecionadas no bloco de
Selecionam-se em u m a p o p u l a ç ã o plantas individuais recombinação e indicadas por o. F i l e i r a (• ••)
e colhem-se suas espigas. A s sementes de cada espiga são constituída pelo bulk de todas as progénies
semeadas em fileiras individuais em u m ú n i c o local e sem (polinizador). Fileiras (—) progénies de meios-
repetições. A s plantas intercruzam-se aleatoriamente e, por i r m ã o s (despendoadas).
ocasião da m a t u r a ç ã o , colhe-se . a espiga de cada planta
selecionada, iniciando novo ciclo de seleção ( F i g u r a 22.5). Nesse método, a seleção entre progénies é baseada na
U m a vez que o genitor masculino é a p r ó p r i a p o p u l a ç ã o , as comparação das m é d i a s das progénies de meios-irmãos. A
p r o g é n i e s s ã o de m e i o s - i r m ã o s maternos. seleção dentro das progénies é realizada no bloco de
O ganho genético esperado por seleção neste m é t o d o recombinação gênica (Riv), em que todas as progénies são
pode ser estimado pela seguinte fórmula: plantadas individualmente para serem utilizadas como
genitores femininos. Nesse bloco, u m bulk constituído por igual
n ú m e r o de sementes de todas as progénies é semeado,
alternadamente, para polinizar os genitores femininos.
Com base nos dados obtidos na avaliação das progénies,
selecionam-se as melhores progénies e u m n ú m e r o de plantas
dentro de cada progénie de meios-irmãos no bloco de
E s p i g a por f i l e i r a modificado - Lonnquist (1964) recombinação. A s sementes das plantas selecionadas nas
introduziu, no m é t o d o proposto por Hopkins (1899), o uso de melhores progénies são utilizadas para iniciar novo ciclo de
repetições, locais e a seleção entre e dentro de p r o g é n i e s de seleção.
m e i o s - i r m ã o s (Figura 22.6). E s t e m é t o d o é conhecido como
s e l e ç ã o entre e d e n t r o de p r o g é n i e s de m e i o s - i r m ã o s .
330 Borém e Miranda Seleção recorrente 331
Testador
Método proposto por Compton e Comstock (1976) t
A . A ... A Obtenção de progénies
Compton e Comstock . (1976) sugeriram u m a
modificação n a metodologia de Lonnquist (1964), isto é,
*\
apenas as p r o g é n i e s selecionadas seriam utilizadas no bloco
de r e c o m b i n a ç ã o . Esse bloco deve, portanto, ser plantado
a p ó s a n á l i s e dos dados e seleção das melhores p r o g é n i e s , com
base nas repetições R i a R m . Avaliação das progénies
Obtenção de progénies
/r/) + ( V 4 ^ / / ) + i / ^
E 4
completos em que a fase de recombinação das progénies N a seleção recorrente com p r o g é n i e s S 2 , faz-se a
selecionadas e a de obtenção de progénies para o ciclo de seleção seleção de i n d i v í d u o s fenotipicamente superiores n a
seguinte são realizadas simultaneamente, semeando-se os p o p u l a ç ã o original, submetendo-os à a u t o f e c u n d a ç ã o para
genitores selecionados em fileiras emparelhadas. Os o b t e n ç ã o de p r o g é n i e s S i . Dentro de cada progénie, plantas
cruzamentos controlados, envolvendo todas as possíveis são selecionadas e autofecundadas para o b t e n ç ã o das
combinações entre genitores, geram as progénies que poderão p r o g é n i e s S 2 . P a r t e das sementes S 2 de cada p r o g é n i e é
ser avaliadas no ciclo de seleção seguinte. E s s a modificação utilizada para a v a l i a ç ã o e parte é preservada p a r a a
resulta em menor tempo para conclusão de um ciclo de seleção r e c o m b i n a ç ã o gênica. Após a avaliação, as p r o g é n i e s
do que a metodologia tradicional. superiores s ã o identificadas. Utilizando as sementes
A seleção recorrente entre progénies de irmãos remanescentes, que correspondem a p r o g é n i e s selecionadas,
completos tem sido utilizada com menor frequência que os procede-se à r e c o m b i n a ç ã o gênica ( F i g u r a 22.9). E s s e m é t o d o
demais métodos intrapopulacionais. tem se mostrado eficiente p a r a a melhoria do nível geral da
p o p u l a ç ã o por s i e do comportamento de p r o g é n i e s
O ganho genético esperado na seleção entre progénies
selecionadas nesta.
de i r m ã o s completos com r e c o m b i n a ç ã o de progénies autofe-
cundadas pode ser estimado por:
Obtenção de progénies S i
G S k 2
GS= k l Á o 2 *
Avaliação das progénies S2 em
ensaios com repetição
Ri Rn Riu
Seleção recorrente entre progénies endogâmicas
Recombinação das progénies com
A s p r o g é n i e s S i ou S 2 , resultantes, respectivamente, sementes remanescentes S2 em
de u m a e duas autofecundaçÕes de i n d i v í d u o s selecionados, campos isolados
t ê m sido utilizadas no melhoramento de espécies a u t ó g a m a s
e a l ó g a m a s . A s p r o g é n i e s e n d o g â m i c a s s ã o empregadas para
F i g u r a 22.9 - M é t o d o da seleção recorrente entre p r o g é n i e s
a v a l i a ç ã o das plantas selecionadas. Identificadas as plantas
endogâmicas S2.
superiores, sementes remanescentes das plantas S i : 2 s ã o
utilizadas para promover a r e c o m b i n a ç ã o gênica.
336 Borém e Miranda. Seleção recorrente 337
f
-— *
Testadores
03
m
4*4*4
o Obtenção de
uS progénies de meios- Plantio espiga por
irmãos e S i fileira com testador
o da outra população
f
procedure designed to make maximum use of both general and specific
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Endogamia e heterose 345
Endogamia e
toneladas de milho foram adicionadas à produção mundial.
O bioquímico East (1908) também desenvolveu a base
científica da endogamia, mas as publicações de Shull
o
As espécies autógamas não expressam depressão em
-+J
virtude da endogamia, como ocorre nas alógamas. Nas
'&
espécies alógamas, a manifestação da perda de vigor não é
a uniforme. Cebola, cucurbitáceas, centeio e girassol são
o O o o o 00 as
O iO CO OS (M IO espécies consideradas tolerantes à endogamia quando
n o t>
CO o
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ÍD
o o »o t- 00 00
o" o" o" o" o" o" o" cT o" o" comparadas ao milho ou alfafa, que expressam grande perda
e de vigor. Nas espécies alógamas portadoras de mecanismos
de autoincompatibilidade, a autofecundação é
completamente excluída do modo de reprodução.
Consequências da endogamia
2 CO Tf* LO CO
00 OS redução dentro delas.rf
rísticas. Por exemplo, a altura de planta em milho é fixada diploides, em virtude da segregação dissômica em
com aproximadamente cinco gerações de autofecundação, contraste com a segregação polissômica, e a segregação de
enquanto para produção de grãos se necessita, em média, de cromossomos e cromátides pode ocorrer de forma
25 gerações. polissômica. Como consequência, a redução de vigor
observada pode ser intermediária entre a esperada de
Quantificação d a endogamia diploides e a de poliploides, com herança polissômica
A endogamia de uma população foi definida, por completa.
Wright (1922), como a correlação dos valores genéticos Na Figura 23.2 apresenta-se, de forma esquemática, a
entre membros da população. Para Malecot (1948), redução de vigor em razão do coeficiente de endogamia para
endogamia é a probabilidade de dois alelos de um locus espécies diploides e tetraploides.
terem origens idênticas.
Vigor
Good e Hallauer (1977) demonstraram que a
depressão causada pela endogamia não ocorre em razão do 100 -
E n d o g a m i a e m poliploides Diploidu
número de aberrações cromossômicas do que os diploides, em Um dos primeiros passos para o entendimento da
razão de sua maior capacidade de mantê-las acobertadas. heterose é reconhecer que esta e a endogamia são as duas
faces de um só fenómeno.
A seleção gamética pode eliminar a maioria das
aberrações cromossômicas em diploides, enquanto o efeito
M a n i f e s t a ç ã o d a heterose
tamponante de um ou mais genomas em autopoliploides
dificulta a eliminação de tais aberrações. Dewey relatou ainda A heterose tem sido observada na maioria das
que a perda de vigor em diploides é condicionada espécies, incluindo as autógamas.
primariamente por alelos recessivos deletérios e que, em A manifestação do vigor híbrido pode ser observada
autopoliploides, a depressão causada pela endogamia é na área foliar, no desenvolvimento do sistema radicular, na
resultado não só desses alelos, mas também das aberrações altura de planta, na produtividade, na taxa fotossintética, no
cromossômicas. metabolismo celular, no tamanho de célula, no tamanho de
fruto, na cor de fruto, na sua precocidade etc.
Resultados experimentais mostram que a perda de vigor
Para o melhorista de espécies olerícolas ou frutíferas,
em poliploides é maior do que em diploides para o mesmo
o aspecto visual e o tamanho de fruto são muitas vezes mais
coeficiente de endogamia, sendo também maior nestes para o importantes do que a própria produtividade. Por exemplo, o
mesmo número de autofecundações (BUSBICE; W I L S I E , 1966; mercado do mamão-havaí valoriza frutos com peso médio de
DUNBIER; BINGHAM, 1975; L A M K E Y ; D U D L E Y , 1984). 200 a 250 gramas. Porém, a heterose tornar-se-á indesejável
se a sua manifestação resultar em frutos com peso acima
Heterose desses valores.
Bruce é que, em um cruzamento de duas linhagens, o número O conceito que muitos melhoristas têm de que o ganho
médio de loci de homozigotos recessivos é menor que o de cada genético resultante do processo de endogamia e subsequente
uma das linhagens. Bruce afirma: "Se assumirmos que a hibridação é devido à eliminação de alelos indesejáveis está
dominância está positivamente correlacionada com vigor, o fundamentado na hipótese da dominância.
cruzamento de duas linhagens endogâmicas resultará em Nos primeiros anos após a proposição das principais
maior vigor que o das linhagens em conjunto." Esse autor hipóteses explicativas da heterose, estas foram muito
postulou a existência de uma correlação positiva entre alelos questionadas em vários periódicos especializados. A hipótese
recessivos e efeitos deletérios. Com base nessa hipótese, Bruce
da dominância