Plantae

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Para otros usos de este t�rmino, v�ase Plantas.
Symbol question.svg Plantas
Rango temporal: Ediac�rico-Reciente
Pre??OSDCPTJKPgN
Mayor diversificaci�n desde el Sil�rico
Diversity of plants image version 5.png
Diversos tipos de plantas
Taxonom�a
Dominio: Eukaryota
Reino: Plantae
Haeckel 1866, Jussieu 1774
Divisiones
Clasificaci�n filogen�tica:
Plantas equivalente a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisici�n primaria
de cloroplastos)

Glauc�fitas
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridiplantae)
Chlorophyta (algas verdes)
Streptophyta
Charophyta (algas verdes, grupo parafil�tico)
Plantas terrestres (Embryophyta)
Hep�ticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares (Tracheophyta)
Lycophyta
Plantas con megafilos (Euphyllophyta)
Helechos y afines (Monilophyta)
Plantas con semilla (Spermatophyta)
Gimnospermas (Gymnospermae)
Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta)
Clasificaci�n tradicional
Que incluye varios grupos parafil�ticos.

Algas
Algas rojas
Algas verdes (Chlorophyta y Charophyta)
Plantas terrestres
Bryophyta en sentido amplio: Plantas terrestres no vasculares (P)
Pteridophyta: Plantas vasculares sin semilla (P)
Spermatophyta: Plantas con semilla
Gimnospermas
Angiospermas
Dicotiled�neas (P)
Monocotiled�neas
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En biolog�a, se denomina plantas a los seres vivos fotosint�ticos, sin capacidad
locomotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.1?
Taxon�micamente est�n agrupadas en un reino Plantae y como tal constituyen un grupo
monofil�tico eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se
relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la
delimitaci�n exacta de este reino.

En su circunscripci�n m�s restringida, el reino Plantae (del lat�n: plantae,

"plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos
eucariotas multicelulares fotosint�ticos, descendientes de las primeras algas
verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que m�s com�nmente
llamamos "planta". En su circunscripci�n m�s amplia, se refiere a los descendientes
de Primoplantae, lo que involucra la aparici�n del primer organismo eucariota
fotosint�tico por adquisici�n de los primeros cloroplastos.

Obtienen la energ�a de la luz del Sol que captan a trav�s de la clorofila presente
en los cloroplastos, y con ella realizan la fotos�ntesis, mediante la cual
convierten simples sustancias inorg�nicas en materia org�nica compleja. Como
resultado de la fotos�ntesis desechan ox�geno (aunque, al igual que los animales,
tambi�n lo necesitan para respirar). Tambi�n exploran el medio ambiente que las
rodea (normalmente a trav�s de ra�ces) para absorber otros nutrientes esenciales
utilizados para construir, a partir de los productos de la fotos�ntesis, otras
mol�culas que necesitan para subsistir.2?

Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida

haplodiplonte (el �vulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser
multicelulares, aunque en muchas plantas son peque�os y est�n enmascarados por
estructuras del estadio diplonte). En general las plantas terrestres tal como
normalmente las reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En
su estadio diplonte, las plantas presentan c�lulas de tipo c�lula vegetal
(principalmente con una pared celular r�gida y cloroplastos donde ocurre la
fotos�ntesis), estando sus c�lulas agrupadas en tejidos y �rganos con
especializaci�n del trabajo. Los �rganos que pueden poseer son, por ejemplo, la
ra�z, el tallo y las hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.3?

La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible. Sin ellas no
podr�amos vivir, ya que las plantas participaron en la composici�n de los gases
presentes en la atm�sfera terrestre y en los ecosistemas, y son la fuente primaria
de alimento para los organismos heter�trofos. Adem�s, las plantas poseen
importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como
materiales para construcci�n, le�a y papel; como ornamentales; como sustancias que
empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia m�dica; y como
consecuencia de lo �ltimo, como materia prima de la industria farmacol�gica.

�ndice
1 Papel de las plantas como fotosintetizadores
2 Circunscripciones de Plantae
2.1 Etimolog�a
2.2 Conceptos
2.3 Historia
2.3.1 Desde Grecia antigua: el reino vegetal
2.3.2 Haeckel: el reino de las plantas
2.3.3 Copeland: las plantas verdes
2.3.4 Whittaker: multicelularidad
2.3.5 Margulis: las plantas terrestres
2.3.6 Cavalier-Smith: el primer plasto
3 Evoluci�n y filogenia
3.1 Filogenia
3.2 Origen de todas las plantas y de los cloroplastos
3.3 Evoluci�n de las algas
3.4 Colonizaci�n de la tierra
3.5 Las plantas vasculares
3.6 Relaci�n evolutiva con los dem�s seres vivos
4 El cloroplasto
4.1 Estructura
4.2 Funci�n: el metabolismo vegetal
4.3 Pigmentos
4.4 Reproducci�n del cloroplasto
4.5 �rganos fotosint�ticos
5 La c�lula de las plantas
5.1 Respiraci�n
5.2 Pared celular
5.3 Comunicaci�n intercelular
5.4 Otros plastos
5.5 Gen�tica
6 Reproducci�n y ciclos de vida
7 Las plantas terrestres o embriofitas
7.1 Plantas vasculares o traqueofitas
7.2 Angiospermas
7.3 Monocotiled�neas y dicotiled�neas
8 Algas
8.1 Las glaucofitas
9 Sistem�tica de plantas
9.1 Taxonom�a bot�nica
9.1.1 Taxonom�a Bot�nica: Nomenclatura
9.1.2 Taxonom�a Bot�nica: Clasificaci�n
10 Importancia de las plantas para el ser humano
10.1 Ciencias que estudian a las plantas
11 Anexo: Plantae seg�n Whittaker, 1969
12 N�mero de especies estimadas
13 V�ase tambi�n
14 Notas
15 Referencias citadas
16 Bibliograf�a
17 Enlaces externos
Papel de las plantas como fotosintetizadores
La energ�a lum�nica y el di�xido de carbono, son tomados en primer lugar por las
plantas para fabricar su alimento (az�cares) a trav�s de la fotos�ntesis. Por eso
las plantas son consideradas los productores de un ecosistema. Los descomponedores
(seres vivos que se alimentan de organismos muertos) cumplen una funci�n muy
importante en el ecosistema, ya que reciclan la materia aportando nutrientes al
suelo, que ser�n utilizados por las plantas.

Circunscripciones de Plantae
La circunscripci�n del reino Plantae y la definici�n de planta fueron cambiando con
el tiempo, si bien la definici�n siempre incluy� a las plantas terrestres, las m�s
importantes para el hombre y el grupo m�s estudiado.

Etimolog�a
El t�rmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del lat�n planta
(brote, reto�o), plantare (quedarse all� donde las plantas de los pies tocan el
suelo). Desde este punto de vista, podr�amos llamar planta a cualquier ser plantado
en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos
bri�fitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no est�n fijos pero los
consideramos plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificaci�n de
Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae
con un sentido m�s natural y con sus caracter�sticas comunes, por lo que este nuevo
reino no admite como miembros a otros organismos que no est�n relacionados con las
plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las protistas en
general.

Conceptos
V�ase tambi�n: Vegetal#El concepto de vegetal
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifil�ticos y otros
monofil�ticos. Los conceptos polifil�ticos son dos: Primero el de planta como
equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres
con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker,
tambi�n llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas
terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofil�ticos son tres:

Reino Clado Descripci�n Autores

Plantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisici�n primaria de
cloroplastos: plantas verdes, algas rojas y glaucofitas Cavalier-Smith 1998,
Baldauf 20034?
Plantae sensu stricto Viridiplantae o Chlorobionta Plantas verdes: plantas
terrestres y algas verdes Copeland 1956
Plantae sensu strictissimo Embryophyta Plantas terrestres: plantas vasculares y
no vasculares (bri�fitas) Margulis 1971 y otros
Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir
en el siguiente cladograma:

Primoplantae

Glaucophyta (glaucofitas)

Rhodophyta (algas rojas)

Viridiplantae

Chlorophyta (grupo de algas verdes)

Streptophyta

"Charophyta" (grupo parafil�tico de algas verdes)

Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepci�n diferente
de las aqu� descriptas, cuando es as� deber�a ser definida al principio del texto.
Por ejemplo podr�a significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza
fotos�ntesis",5? y otras acepciones.

Historia
Desde Grecia antigua: el reino vegetal
Art�culo principal: Vegetal
El t�rmino vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definici�n muy amplia y es de la
�poca en que solo se divid�a a los organismos en animales y vegetales, esta
definici�n deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta
m�s all� de mediados del siglo XX.6? En su circunscripci�n m�s amplia, Vegetabilia
incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre s�, que casi no poseen
ning�n car�cter en com�n salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que
b�sicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.

Etimol�gicamente, vegetal viene del lat�n vegetare (crecer), y tradicionalmente se

define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son
animales. Esta circunscripci�n tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de
la Bot�nica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y
mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven.
Esa clasificaci�n perdur� durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia
de la invenci�n del microscopio se descubrieron los microorganismos, consider�ndose
inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo
pose�an. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el
nombre de Schizophyta.

A�n hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los
l�mites de estudio de la ciencia de la Bot�nica,7? y se los utiliza en el campo
cient�fico solo en ese sentido, si bien hoy en d�a, de los procariotas solo se
estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosint�ticos de los
cloroplastos, y tambi�n se estudian aquellos protistas fotosint�ticos (que pueden
parecer animales o vegetales) que entraron en la definici�n amplia de alga que hoy
se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficolog�a); adem�s
se estudian los hongos (hoy cada vez m�s en su propio departamento de Micolog�a), y
las plantas terrestres, el grupo m�s estudiado y m�s importante para el hombre.

Haeckel: el reino de las plantas

V�ase tambi�n: Reino (biolog�a)
Para el siglo XIX, la divisi�n en solo dos reinos biol�gicos: animal y vegetal, ya
no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los
microorganismos no pod�an clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo
que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista.
Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos:
Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como
microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las
plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.8?

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus

clasificaciones: determin� que los hongos no pod�an pertenecer al reino Plantae y
los coloc� en Protista, a las algas verdeazuladas que parec�an multicelulares como
Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares
como a las volvocales, las llev� de Protista a Plantae.9? De este manera, si bien
Haeckel comenz� distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y
unicelulares, luego avanza a una clasificaci�n m�s coherente, monofil�tica y m�s
cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes

Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta
como los organismos cuyas c�lulas contienen cloroplastos de color verde brillante,
los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno
y xant�fila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almid�n y
celulosa.10? Esta definici�n equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que
agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

Whittaker: multicelularidad
Una circunscripci�n que tuvo mucho �xito en los libros de texto fue la dada por
Robert Whittaker (19696?), clasificaci�n cuyos esbozos ya aparec�an en
publicaciones anteriores (como Whittaker 195911?) y quien dividi� a la vida en
cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificaci�n,
Whittaker agrup� en Plantae a todos los grupos que ten�an miembros fotosint�ticos
multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas
rojas y las algas pardas, (ver la descripci�n en Plantae seg�n Whittaker, 1969).
Whittaker tampoco cre�a que estos tres grupos de aut�trofos multicelulares
estuvieran especialmente emparentados entre s�, pero los agrup� dentro de Plantae
debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrici�n.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con c�lulas
eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos
fotosint�ticos en pl�stidos, junto con organismos estrechamente relacionados que
carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son
principalmente de nutrici�n fotosint�tica e inm�viles, anclados a un sustrato.
Tienen diferenciaci�n estructural que conduce hacia los �rganos de la fotos�ntesis
y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotos�ntesis especializada,
vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducci�n es principalmente sexual con
ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo
en los miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripci�n deja afuera del reino Plantae a las algas
unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifil�tico, ya que
los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su
correspondiente ancestro unicelular.

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197112? propuso que los
grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran
transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las
plantas terrestres.nota 1? En esta modificaci�n del reino realizada por Margulis,
lo define por el desarrollo de tejidos para la especializaci�n aut�trofa (modo de
nutrici�n fotosint�tica), en donde el factor de selecci�n del ambiente m�s
significativo fue la transici�n de un ambiente acu�tico a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)13? y otros,14? el factor m�s importante en la evoluci�n
de las plantas est� en el origen de la primera c�lula vegetal, lo cual se dio por
simbiog�nesis entre un protozoo heter�trofo fag�trofo biflagelado y una
cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosint�tico representa al ancestro
del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida,
cuyo clado monofil�tico involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas.
Inicialmente Cavalier-Smith sugiri� que Viridiplantae podr�a tener la categor�a de
reino,15? hasta que se estableci� la relaci�n que hay entre las plantas verdes con
las algas rojas y glaucofitas. Es com�n en la actualidad el uso de Plantae como el
"supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.16?

Con los nuevos caracteres y m�todos de an�lisis aparecidos en los �ltimos a�os, se
han resuelto en l�neas generales las relaciones de las plantas terrestres con las
algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas
relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro com�n,
que fue el primer ancestro eucariota que incorpor� al que se convertir�a en el
primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una
cianobacteria. Hoy en d�a, esta agrupaci�n de organismos se reconoce como Plantae
por muchos cient�ficos (a veces llam�ndola "clado Plantae", debido a que sus
organismos tienen un antecesor com�n).17? Los nombres alternativos para este clado,
que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el
antiguo plasto), hacen referencia al m�s antiguo ancestro eucariota fotosint�tico
que incorpor� al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese
evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran
descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de
endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engull�a un
alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un
proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con
cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del tax�n Plantae, porque
no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto,
sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un
alga verde o un alga roja a su c�lula, y hoy en d�a son por lo tanto ubicados en
otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en
"Origen de todas las plantas").

Esta circunscripci�n en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino

acompa�ada de toda una nueva clasificaci�n eucariota en varios supergrupos, en que
por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados,
quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro
del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja
(Chromalveolata).

Evoluci�n y filogenia

Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales.

Los grupos monofil�ticos est�n en letras negras y los parafil�ticos en azul.
Art�culo principal: Historia evolutiva de las plantas
Filogenia
La imagen adjunta es un �rbol filogen�tico actualizado (2015) de las plantas
vivientes. Este diagrama gr�fica el origen endosimbi�tico de las c�lulas
vegetales,18? y la filogenia de las algas,19? briofitas,20? plantas vasculares21? y
plantas con flores.22?

Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el

origen de la primera c�lula vegetal por simbiog�nesis entre una cianobacteria y un
protozoo biflagelado del clado Corticata.
Glaucofitas (Glaucophyta)
Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiof�ceas y algas rojas. Por endosimbiosis
secundaria se originan las algas cromofitas.
Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
Algas verdes: clorofitas y carofitas
Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)
Briofitas: hep�ticas, musgos y antoceros
Plantas vasculares (Tracheophyta)
Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.
Plantas con semillas (Spermatophyta)
Gimnospermas: c�cadas, ginkgo, con�feras y gnetales.
Plantas con flores o angiospermas: monocotiled�neas y dicotiled�neas (grado ANA,
magn�lidas y eudicotas).
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos
Art�culo principal: Simbiog�nesis seriada

Ilustraci�n del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota,

como el que form� el primer cloroplasto, en el ancestro del tax�n Archaeplastida o
Primoplantae.
La aparici�n de las plantas sobre la Tierra ocurri� por un proceso de simbiog�nesis
entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en l�neas generales organismos
procariotas, con ADN peque�o y circular, sin n�cleo celular, ni organelas, donde su
�nica membrana es la membrana celular y se reproducen por fisi�n binaria (la c�lula
crece y se divide en dos); son microsc�picos sin movilidad o con poca movilidad que
se reproducen muy r�pidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las
cianobacterias (tambi�n llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos
bacterianos en los que ocurre la fotos�ntesis. Los protistas son eucariontes
mayormente unicelulares microsc�picos, poseen c�lulas m�s grandes y complejas: con
m�ltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el n�cleo, con organelas
membranosas con especializaci�n del trabajo, una estructura r�gida interna llamada
citoesqueleto y reproducci�n por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen
de un ancestro que pose�a mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por
endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiraci�n celular. Adem�s,
todos los eucariotas capaces de realizar fotos�ntesis lo hacen gracias a otra
organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua
cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido
incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingiri� a
la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como
par�sito), pero en lugar de degradarla pas� a convivir con ella, iniciando una
relaci�n simbi�tica, donde la bacteria sigue reproduci�ndose por su propia cuenta
pero integr�ndose a la c�lula hu�sped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en
d�a, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en
general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al
igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota
(peque�o y circular), reproducci�n similar (fisi�n binaria) y sus propios ribosomas
son de tama�o procariota (70S). La vez que un protista engull� una cianobacteria y
la convirti� en un cloroplasto se form� un nuevo linaje, junto con todos sus
descendientes formar�a el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas
las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirti� en el

primer cloroplasto.

Evoluci�n de la ultraestructura del cloroplasto que deriv� en los cloroplastos de

glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas
terrestres).
Los dem�s eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez
no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya ten�an
cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los
cloroplastos son todos derivados de una �nica cianobacteria que fue la primera en
ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber
realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no est�n relacionados
filogen�ticamente.

Tener en cuenta que la adquisici�n de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron

los �nicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias
intracelulares simbi�ticas, lo que indica que estas relaciones no son dif�ciles de
establecer y mantener.

Evoluci�n de las algas

Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las

plantas m�s primitivas.
La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera c�lula
vegetal. �sta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser
eucariota fotosint�tico que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este
comienzo parece haberse sido producto de la simbiog�nesis entre una cianobacteria y
un protozoo biflagelado.23?

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) ser�an del Mesoproterozoico, con
algo m�s de 1.500 Ma (millones de a�os) y las algas rojas (Rhodophytina) se
diversificaron en los grupos actuales hace m�s de 1.300 Ma.24? El f�sil de alga
multicelular m�s antiguo es Bangiomorpha, con unos 1200 Ma25? y la diversificaci�n
de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos
1000 Ma iniciando el Neoproterozoico.

La evoluci�n de formas multicelulares ocurri� en varias ocasiones, tal como se

puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas
y de su interacci�n con otros protistas, apareci� un nuevo tipo de alga: Nuevamente
la simbiog�nesis act�a como un importante factor de la evoluci�n, pues las algas
cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis
secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque tambi�n es posible
que fueran varios eventos endosimbi�ticos independientes.

Colonizaci�n de la tierra

Fossombronia. Las hep�ticas est�n consideradas como las plantas terrestres m�s
primitivas.
Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes
multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el
hito m�s importante de la evoluci�n y la diversidad biol�gica terrestre. La
presencia de esporas f�siles con afinidades a las esporas de las actuales
hep�ticas,26? constituye la evidencia f�sil que nos se�ala que estas plantas
colonizaron la tierra durante el Ordov�cico Medio,27? hace unos 472 Ma (millones de
a�os) y se inici� en la parte occidental del continente Gondwana (Argentina).28?

Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que

implica la aparici�n del espor�fito multicelular, el cual constituye la fase
diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida
terrestre como el desarrollo de una cut�cula que protege al espor�fito , de
esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiaci�n
ultravioleta, la cual es m�s intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares

En el Dev�nico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonizaci�n extensa

de la tierra.
Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el
Sil�rico superior y en ellas el espor�fito pasa a ser la fase dominante con
desarrollo de tejidos vasculares y de sost�n, ra�ces y tallo fotosint�tico con
crecimiento dicot�mico.

En el Dev�nico se produce una gran radiaci�n evolutiva de las plantas

vasculares.29? Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y est�n formados
por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las
plantas le�osas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se
asemejan a helechos (pteridospermas)

En el Carbon�fero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el

clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las
gimnospermas, las m�s antiguas son con�feras como Cordaitales y en el P�rmico
aparecen claramente ginkgos, c�cadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas
aparecen mucho despu�s, iniciando el Cret�cico, como descendientes de plantas con
flores del clado Anthophyta, y los f�siles m�s antiguos ser�an magn�lidas de hace
unos 140 millones de a�os.30?

Relaci�n evolutiva con los dem�s seres vivos

�rbol simbiogen�tico de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el

origen simbiogen�tico de las plantas por fusi�n entre un protista biflagelado y una
cianobacteria. Posteriormente la simbiog�nesis entre un alga roja y otro protista
origin� las algas cromofitas.
La explicaci�n se sintetiza en los siguientes �rboles filogen�ticos elaborados de
acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 l�neas de la vida
(bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron
los eucariotas, y en flecha azul c�mo una bacteria se uni� a una l�nea de
eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el tax�n que
se llam� Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja c�mo dos de esas
algas (quiz�s m�s) se unieron a otros eucariotas diferentes en alg�n momento de la
formaci�n de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos
los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay
muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

Una de las �ltimas versiones del �rbol filogen�tico de la vida, que muestra una de
las actuales hip�tesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por
endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quiz�s la adquisici�n de un
alga verde y la adquisici�n de un alga roja hayan ocurrido m�s de una vez entre los
cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata,
Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) est�n
bastante consensuados, lo que est� en investigaci�n son las relaciones entre ellos.
Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,31? 2010a,32? 2010b,33? 200934?).
El cloroplasto
Art�culo principal: Cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la c�lula vegetal responsables de que las
plantas posean su caracter�stica principal: que sean organismos aut�trofos
(produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorg�nicas), ya que es
dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotos�ntesis,nota 2? que
utiliza la energ�a de la luz del Sol para almacenarla en forma de energ�a qu�mica
en las mol�culas org�nicas. Las mol�culas org�nicas se forman a partir de mol�culas
m�s peque�as, inorg�nicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es
una mol�cula inorg�nica). Para "unir" las mol�culas inorg�nicas entre s� se
necesita energ�a, que queda almacenada en esa uni�n (una uni�n se representa por un
palito, como en C-C, la uni�n entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas
"almacenan energ�a qu�mica" a partir de la energ�a de la luz del Sol, y por eso se
dice que son organismos aut�trofos, "que fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos tambi�n son los responsables de que las plantas sean verdes, ya
que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energ�a de la luz del Sol
para que empiece la fotos�ntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como
fuente de energ�a, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada
principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, �se es
el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen
otros colores en sus partes fotosint�ticas poseen adem�s otros pigmentos que les
dan color, pero si no los tuvieran ser�an verdes tambi�n. (Los modelos sobre la
naturaleza de la luz y la explicaci�n de por qu� es as� se encuentran en la f�sica
cu�ntica).

Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco seg�n de qu� grupo de plantas se
trate. A continuaci�n un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas
verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas m�s comunes para
nosotros.

Esquema de un cloroplasto.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra
con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana m�s interna se
encuentra el estroma, que es un medio ambiente l�quido. De la membrana m�s interna
del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados
tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el
espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen
tilacoidal) al principio se contin�a con el espacio intermembrana del cloroplasto,
esta comunicaci�n se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros
los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una
composici�n qu�mica diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana.
Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se
encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por
ejemplo, las �rdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Funci�n: el metabolismo vegetal

Qu�mica de la fotos�ntesis: reactivos y productos. La fotos�ntesis ocurre dentro de

los cloroplastos de las c�lulas de la planta.
Art�culo principal: Fotos�ntesis
La funci�n principal de los cloroplastos dentro de la c�lula es la de llevar a cabo
el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosint�tico, o m�s exactamente
fotolitoaut�trofo oxig�nico, es decir, fot�trofo por la captaci�n de la energ�a
solar por medio de la absorci�n de luz, aut�trofo o sint�tico por la capacidad de
sintetizar sus propias mol�culas org�nicas a partir de mol�culas inorg�nicas m�s
simples (fijando el di�xido de carbono), lit�trofo por el uso de sustancias
inorg�nicas como agentes reductores (disociaci�n del agua) y oxig�nico por la
liberaci�n final de ox�geno.

La fotos�ntesis almacena la energ�a lum�nica de la luz del Sol en forma de energ�a

qu�mica en las mol�culas org�nicas que se forman, tanto en la "fijaci�n de carbono"
como en la formaci�n de ATP. La fotos�ntesis es el conjunto de reacciones qu�micas
que, con la energ�a de la luz del Sol, convierte di�xido de carbono (un gas
atmosf�rico) y agua (que adquiri� por ejemplo absorbi�ndola por las ra�ces), en
glucosa (una mol�cula org�nica) y ox�geno (otro gas que se libera a la atm�sfera).
Todo el proceso de la fotos�ntesis se realiza en dos fases:

Simplificaci�n de las reacciones fotoqu�micas (fase luminosa) y biosint�ticas (fase

oscura) de la fotos�ntesis de las plantas.
Fase lum�nica: tambi�n se le llama fase fotoqu�mica, pues al captar la luz del Sol
como fuente de energ�a, impulsa todo el proceso qu�mico en el complejo. La
clorofila es el pigmento que absorbe la energ�a lum�nica, da el color verde a las
plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los
tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energ�a lum�nica) elevan
el nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente
electroqu�mico), lo que produce que se "rompan" las mol�culas de agua (disociaci�n
o fot�lisis del agua) en un �tomo de ox�geno, 2 hidr�genos (protones H+) y dos
electrones; por lo que se liberar� una parte que no se usa (el ox�geno atmosf�rico)
y el resto, que posee carga energ�tica, se utilizar� en la formaci�n de ATP
(energ�a qu�mica) y NADPH (poder reductor), ambas mol�culas necesarias en la
segunda fase de la fotos�ntesis, la fase oscura. Resumiendo la reacci�n de
fot�lisis del agua:
{\displaystyle \mathrm {2\ H_{2}O\longrightarrow 4\ H^{+}+4\ e^{-}+O_{2}} }
\mathrm{2\ H_2O \longrightarrow 4\ H^+ + 4\ e^- + O_2 }

Fase oscura: esta fase de la fotos�ntesis se realiza en el estroma de los

cloroplastos, produci�ndose la fijaci�n del di�xido de carbono mediante el ciclo de
Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se
efect�a tanto de d�a como de noche. En esta fase el CO2 atmosf�rico es capturado
por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociaci�n del agua
(en forma de ATP y NADPH), se construyen las mol�culas org�nicas. Cada mol�cula de
di�xido de carbono contiene un �tomo de carbono (C) y luego de la "fijaci�n de
carbono" se llega a un compuesto de 3 �tomos C-C-C (el gliceraldeh�do-3-fosfato o
G3P). Estas recciones se resumen del siguiente modo:
{\displaystyle \mathrm {3\ CO_{2}+5\ H_{2}O+9\ ATP+6\ NADPH/H^{+}\longrightarrow
C_{3}H_{7}O_{6}P+9\ ADP+8\ P_{i}+6\ NADP^{+}} } \mathrm{3\ CO_2 + 5\ H_2O + 9\ ATP
+ 6\ NADPH/H^+ \longrightarrow C_3H_7O_6P + 9\ ADP + 8\ P_i + 6\ NADP^+}

En realidad la fotos�ntesis se considera finalizada en este momento, pero luego

contin�a el proceso de bios�ntesis mediante reacciones qu�micas hasta sintetizar la
glucosa, una mol�cula org�nica tipo az�car que contiene un esqueleto de 6 carbonos.
La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para
construir todas las dem�s mol�culas org�nicas como gl�cidos, l�pidos y prote�nas.
Las reacciones qu�micas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos
primarios hasta la s�ntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reacci�n qu�mica de la fotos�ntesis oxig�nica, t�pica en las plantas

y que va desde sustancias simples inorg�nicas, como son el agua y el di�xido de
carbono, hasta la bios�ntesis de la glucosa. N�tese la equiparidad del n�mero de
�tomos en la ecuaci�n.
Pigmentos

Un crom�foro es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la

luz de otros.nota 3? La luz absorbida por los crom�foros de la membrana tilacoide
de los cloroplastos es utilizada como fuente de energ�a que impulsa la
fotos�ntesis.

Absorci�n de la luz por las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son crom�foros que se encuentran en los tilacoides de
los cloroplastos y su funci�n fundamental es la de absorber la luz del Sol para la
fotos�ntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor
energ�a en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y
0,66 �m), en consecuencia refleja la luz verde d�ndole el color t�pico a las
plantas. Su distribuci�n es universal, pues se encuentra en las plantas superiores,
todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es tambi�n el m�s abundante,
enmascarando a los dem�s pigmentos y d�ndole a la vegetaci�n en general su
caracter�stico tono verde predominante.

Las clorofilas son fundamentales para la fotos�ntesis debido a su papel como

principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.35? Las
plantas tienen adem�s de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y
tambi�n son fotosint�ticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color
naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o
amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se degrada m�s r�pido,
apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia est� en
Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbci�n de luz
0,45 y 0,65 �m) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta
y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas.

Los pigmentos accesorios, adem�s de coadyuvar en la captaci�n de energ�a para la

fotos�ntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con
la evoluci�n. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan alg�n pigmento accesorio con el
fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en p�talos de flores y
c�scara de frutos. Tambi�n pueden tener otras funciones en la c�lula que no est�n
relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios
son muy utilizados como car�cter para clasificar a los grupos de plantas, ya que
dan informaci�n sobre la historia evolutiva de cada tax�n.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los
tilacoides de sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, �

caroteno) que captan principalmente los colores azulados.

Reproducci�n del cloroplasto

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que �ste pueda duplicarse, dentro
de la c�lula de la planta. Consta de una �nica hebra continua (a veces llamada
circular) de ADN. El ADN se duplica a s� mismo de forma que hay varios por
cloroplasto, que se duplica por fisi�n binaria. Este proceso a veces se repite, por
eso en muchas c�lulas ocurre que hay m�s cloroplastos cuando son m�s antiguas.
Cuando es la c�lula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus
c�lulas hijas, en un proceso que a�n est� en investigaci�n.

El cloroplasto nace en los tejidos j�venes de la planta en forma de proplasto, que

luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de pl�stidos,
con variadas funciones (ver en c�lula vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes de un �nico cloroplasto ancestral, que se

form� por un proceso de integraci�n luego de que un eucariota engull� una
cianobacteria, proceso que se llam� "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de
plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo pose�a, pasando a
integrar la c�lula hu�sped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados
"endosimbiosis secundaria" (ver m�s adelante en "Origen de todas las plantas").

Los grupos taxon�micos evolucionan, y el cloroplasto evolucion� junto con las

c�lulas de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la
estructura del cloroplasto aqu� descripto que se corresponden con diferentes
eventos evolutivos, cada variaci�n y su lugar en la evoluci�n ser�n puntualizados
en sus correspondientes lugares en la secci�n de Diversidad de plantas.

�rganos fotosint�ticos
En plantas organizadas en �rganos con especializaci�n del trabajo (plantas
terrestres), hay �rganos especializados en realizar la fotos�ntesis. Los �rganos
llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que com�nmente llamamos
"planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y
angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz.
En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque
cumplen la misma funci�n, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen
otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su funci�n,
a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de funci�n, pero siguen
manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas
modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la funci�n
fotosint�tica la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se
llaman espinas foliares.

La c�lula de las plantas

Art�culo principal: C�lula vegetal
La "c�lula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones seg�n los grupos
taxon�micos que se traten y seg�n el tejido en que se encuentre en cada grupo
taxon�mico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aqu� se describe; tambi�n
puede ser diferente de la que en esta secci�n se describe en las algas. Cuando se
la describe en relaci�n a alg�n tejido normalmente hace referencia al espor�fito de
las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la secci�n de
Diversidad se puntualizar�n las diferencias con la c�lula descripta en esta secci�n
cuando sea necesario.

A continuaci�n un esquema de la c�lula vegetal (aqu� se remarcar�n las diferencias

con las c�lulas animales, para una explicaci�n de todos sus componentes ver
c�lula).

Esquema de una c�lula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, adem�s de los cloroplastos ya explicados,
est�n las mitocondrias que son las encargadas de la respiraci�n celular.
Respiraci�n
Los productos de la fotos�ntesis luego pueden entrar en m�s reacciones qu�micas
deriv�ndose en toda clase de mol�culas org�nicas, al conjunto de procesos que
forman todas las mol�culas org�nicas de la planta se lo llama bios�ntesis o
anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como
componentes estructurales, y adem�s los puede utilizar como fuente de energ�a
qu�mica: las plantas tambi�n respiran (al igual que todos los eucariotas con
mitocondrias, pr�cticamente todos los eucariotas). La respiraci�n es el conjunto de
reacciones qu�micas que provee de mayor parte de energ�a a la c�lula, aunque �sta
tambi�n puede obtener un poco de energ�a qu�mica a partir de mol�culas org�nicas
por procesos que no se llaman "respiraci�n", pero la cantidad de energ�a obtenida
es muy poca en comparaci�n. Al conjunto de procesos que degradan las mol�culas
org�nicas, de los que se obtiene energ�a en consecuencia, se lo llama catabolismo.

La respiraci�n necesita ox�geno (gas que suele estar presente en la atm�sfera y se

disuelve en los medios l�quidos en contacto con la atm�sfera, como sucede con el
di�xido de carbono), sin el cual la c�lula no puede obtener energ�a por ese medio.
La respiraci�n es una cadena de reacciones qu�micas que ocurre en las mitocondrias
de la c�lula con ayuda del ox�geno, en que las mol�culas org�nicas vuelven a
convertirse en mol�culas inorg�nicas (di�xido de carbono y agua), y la energ�a que
se libera en esta reacci�n qu�mica es tomada por la planta para realizar sus
actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador
de energ�a en el resto de las reacciones qu�micas. Los eucariotas pueden degradar
algo de mol�culas org�nicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del ox�geno, pero
la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta
enormemente la eficiencia de la degradaci�n de compuestos org�nicos al convertirlos
completamente en di�xido de carbono y agua.

Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al

az�car en dos sin necesidad de ox�geno, ocurre en el citoplasma, todos los dem�s
pasos, la respiraci�n celular, ocurren en la mitocondria y necesitan ox�geno. Todas
las mol�culas est�n formadas por �tomos de carbono (simbolizado con una C), de
ox�geno at�mico (simbolizado con una O) y de hidr�geno (simbolizado con una H).
N�tese que interviene la misma cantidad de cada �tomo en la suma de reactivos y la
suma de productos. La energ�a liberada es tomada por el ATP, que luego la
transferir� al resto de las reacciones qu�micas.

Reacci�n qu�mica en la que el ATP libera energ�a transform�ndose en una mol�cula de

fosfato y un ADP. La energ�a que se libera puede ser tomada por otras mol�culas
durante las reacciones qu�micas que necesita la planta: el ATP es el "dador de
energ�a" de la c�lula.
Pared celular
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen c�lulas con una
pared celular, una estructura m�s o menos r�gida que la c�lula secreta por fuera de
su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareci�
varias veces en el curso de la evoluci�n, por lo que hay grupos de organismos
diferentes que poseen paredes celulares,36? las cuales se pueden diferenciar entre
s� por su arquitectura y composici�n qu�micas. En plantas y algas estudiadas, la
maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos
elementos comunes a algunos grupos,36? pero nuestra comprensi�n de la evoluci�n de
la pared celular es todav�a limitada y se est� investigando,37?38? as� como su
estructura y funci�n39? Su composici�n qu�mica var�a dependiendo del estadio de
desarrollo de la c�lula, el tipo celular, y la estaci�n del a�o.37? En plantas como
las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y
dinoflagelados, las paredes celulares qu�micamente constan principalmente de
polisac�ridos. La pared celular cumple m�ltiples y variadas funciones: otorgar
rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansi�n celular, actuar como
barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y
no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las
paredes celulares dan sost�n estructural y forman una parte importante de la
textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes le�osas, es
la pared celular engrosada lo que les da el sost�n y el aspecto le�oso. En plantas
multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas
celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el
movimiento de sustancias a trav�s de �l se llama la v�a del apoplasto.

Comunicaci�n intercelular
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma
de las c�lulas se comunica con el de otras c�lulas a trav�s de peque�os canales de
membrana celular que atraviesan las paredes celulares a trav�s de unos poros en
ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las
membranas plasm�ticas de todas las c�lulas de la planta se lo llama simplasto, al
movimiento de sustancias a trav�s de �l se lo llama la v�a del simplasto.

Diagrama de absorci�n apopl�stica y simpl�stica de agua por las ra�ces de una

planta.
El citoplasma de las c�lulas eucari�ticas contiene un gran n�mero de ves�culas, que
son organelas en general peque�as, con funciones de almacenamiento temporario y
transporte de materiales. Un tipo particular de ves�cula es la vacuola, presente en
la mayor�a de las c�lulas de las plantas. La vacuola es una ves�cula de tama�o
importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tama�o celular. Nace en forma
de provacuolas peque�as en la c�lula joven, en el tejido meristem�tico, que a
medida que la c�lula madura se fusionan en una �nica vacula grande, que luego se
transforma en un elemento de soporte central para la c�lula. La vacuola consta de
una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con l�quido en su interior, y
puede funcionar como �rgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el
citoplasma toma o deposita seg�n las necesidades de la c�lula. Por ejemplo en la
vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como
defensa qu�mica para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que
pueden ser da�inas para la c�lula. El tama�o de la vacuola hace que el citoplasma
quede en contacto �ntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de
intercambio de sustancias qu�micas entre el citoplasma y el medio. La vacuola
adem�s ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la
concentraci�n de solutos sea m�s alta en el interior de la vacuola que en el
citoplasma. En un proceso f�sico llamado �smosis, el agua traspasa la membrana
vacuolar y queda atra�da donde hay mayor concentraci�n de solutos. Esto expande a
la vacuola, que junto con ella expande a toda la c�lula, que as� se mantiene
presionada contra su pared celular. Esta presi�n se llama presi�n de turgencia, y
es la que mantiene a las partes herb�ceas de la planta erectas. Esta presi�n
tambi�n es responsable de expandir la c�lula durante el crecimiento celular.40?

La vacuola de la c�lula vegetal es la principal responsable de que �sta se mantenga

turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.
Otros plastos
Finalmente, una diferencia m�s con los animales es que las plantas poseen otros
tipos de pl�stidos adem�s de los cloroplastos, se llaman pl�stidos porque se
generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego
se diferencian en otras funciones. Su funci�n puede ser por ejemplo la producci�n y
el almacenamiento de diferentes sustancias qu�micas que necesita la c�lula (por
ejemplo los amiloplastos almacenan almid�n, los cromoplastos sintetizan y almacenan
pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se
clasifica a los pl�stidos seg�n su funci�n y sus estructuras internas, a veces
resultan dif�ciles de asignar a alguna categor�a, su significado biol�gico no
siempre es �nico ni evidente.41? Los miembros de la familia de los pl�stidos tienen
roles importantes en lo que respecta a la fotos�ntesis, la s�ntesis de amino�cidos
y l�pidos, el almacenamiento de almid�n y aceites, la coloraci�n de flores y
frutos, la sensaci�n de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepci�n
del medio ambiente.42?

Gen�tica
Las c�lulas de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

por un lado la c�lula tiene su propio genoma en su n�cleo,

por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El n�cleo de las c�lulas de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual
que en los animales, el ADN est� ordenado en cromosomas que constan de una hebra de
ADN lineal, m�s o menos empaquetada con sus prote�nas asociadas. En cambio, las
mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo
cromosoma de ADN continuo por org�nulo, al igual que sus ancestros que eran
bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la c�lula, y
cuando la c�lula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para
que estas organelas se distribuyan entre las c�lulas hijas, de forma que nunca
quede una c�lula sin mitocondrias ni cloroplastos.43?

Reproducci�n y ciclos de vida

Para comprender qu� es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una
comprensi�n primero de c�mo puede llegar a ser su ciclo de vida.

Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un
individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de
ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser id�ntico en su contenido de
ADN a su �nico padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por
reproducci�n asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinaci�n
entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la
descendencia se obtuvo por reproducci�n sexual. En las plantas en el sentido m�s
amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir
tanto reproducci�n asexual como sexual, para comprenderlos aqu� se expondr�n 3
tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproducci�n
sexual, a partir de ellos se pueden comprender los dem�s.

Las c�lulas eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente
heredan la misma cantidad de ADN que la c�lula madre. Como recordamos, el ADN de
los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada
hebra llamada cromosoma). En l�neas generales podemos decir que en eucariotas, la
cantidad de ADN en una c�lula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas
(n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la c�lula madre contiene la misma
cantidad de ADN que sus c�lulas hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o
tanto la madre como las hijas son n), entonces a la divisi�n celular se la llama
mitosis. A veces la c�lula madre tiene el doble de ADN que sus 4 c�lulas nietas (la
madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre
madre y nietas), a ese tipo de divisi�n celular se lo llama meiosis.

Los 3 ciclos de vida aqu� esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducci�n

sexual. En la reproducci�n sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase
2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres
diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aqu�
esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma
(n), cuando es as� se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su
ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por
mitosis, cuando es as�, el adulto multicelular tambi�n es haploide. En un momento
posterior del ciclo de vida dos c�lulas haploides de dos padres diferentes (se
hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundaci�n) para formar
una c�lula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta
c�lula 2n tambi�n se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve
multicelular el individuo adulto multicelular tambi�n es diploide (2n).
Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas c�lulas
diploides ocurre la meiosis dando c�lulas haploides (n), recomenzando el ciclo. M�s
all� de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de
dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de
padres diferentes durante la fecundaci�n (de n a 2n) hace que haya habido
reproducci�n sexual. N�tese que si hay reproducci�n sexual siempre habr� fases
haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.

Cuando solo la c�lula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos

haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la c�lula diploide
se vuelve multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida
es diplonte. Cuando tanto la c�lula haploide como la diploide se vuelven
multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se
dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.

Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuaci�n:

Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundaci�n m!: mitosis c�rculo: primer
estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de
vida, multicelulares

Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundaci�n m!: mitosis c�rculo: primer
estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de
vida, multicelulares

Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!: fecundaci�n m!: mitosis c�rculo:
primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del
ciclo de vida, multicelulares
Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos c�lulas haploides
que se fusionan durante la fecundaci�n se las llama gametas. En todas las plantas
con reproducci�n sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una
gameta de cada sexo para que ocurra la fecundaci�n. Normalmente los sexos
evolucionan de forma que una de las gametas sea m�vil y busque activamente a la
otra, y la otra gameta sea inm�vil pero m�s grande y con sustancias de reserva
("alimento") en el citoplasma. Cuando es as� a la gameta m�vil se la llama
masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La c�lula
diploide que se forma durante la fecundaci�n se llama cigoto.

Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la
cantidad de ADN de las c�lulas, no hay divisi�n en fases haploide y diploide, no
hay meiosis ni fecundaci�n y, para dar descendencia, se generan c�lulas nuevas por
mitosis. Por lo tanto la reproducci�n es asexual. Muchas veces se encuentra que la
misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando
es as�, la reproducci�n asexual se puede integrar a los esquemas de reproducci�n
sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducci�n asexual donde �sta
ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos
sea m�s com�n la reproducci�n asexual).

En las plantas en el sentido m�s amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos
encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones m�s complejas de ellos,
y tambi�n ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los
llamados organismos unicelulares.

Se mencionar�n dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evoluci�n de

las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes"
de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos
multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que
llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que
la fase diploide se volvi� multicelular por mitosis antes de dar las gametas,
apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el espor�fito 2n y el
gamet�fito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son
iguales morfol�gicamente (ver m�s adelante).

En la secci�n de Diversidad se mostrar�n cuadros ilustrando algunos ciclos de vida

con casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas

Art�culo principal: Embryophyta
Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares:
briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.

La vida naci� en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre cient�fico

Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son pr�cticamente
el �nico grupo que coloniz� la superficie de la tierra, y el m�s exitoso. Como
plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparaci�n a las algas de las que
se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones,
principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposici�n a los
rayos ultravioletas del Sol en comparaci�n a la que hay en el agua, y la mayor
exposici�n al ox�geno en comparaci�n a la que hay en el agua. Son "plantas
terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan m�s conocidas, en particular
los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas m�s conocido
son las con�feras) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi
todas las embriofitas). Pr�cticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos
se encuentra en el agua y se los llama "algas".

Para entender qu� es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos
comprender c�mo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-
diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el
espor�fito 2n y el gamet�fito n. En las plantas terrestres actuales, el espor�fito
y el gamet�fito son muy diferentes entre s� (aunque hay cient�ficos que creen que
al principio eran similares morfol�gicamente), a esta situaci�n se la llama
"alternancia de generaciones heterom�rfica" (heterom�rfica: "con morfos
diferentes"). El gamet�fito y el espor�fito pueden ser incre�blemente diferentes
seg�n el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido
amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo
fotosint�tico es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio
diplonte se limita a un peque�o pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es
dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines)
lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y
el estadio haplonte est� representado por un peque�o cuerpo fotosint�tico sin
organizaci�n en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla
o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como
el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo
el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del �vulo.

Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser
multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En
plantas, siempre se conserva alguna regi�n cuyas c�lulas poseen la capacidad de
dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas.
Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las
ra�ces. Solo en los meristemas se observa el crecimiento de c�lulas nuevas que
luego se diferenciar�n.

Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere
decir que su cuerpo est� estructurado en forma de m�dulos que se repiten
indefinidamente: por ejemplo cada rama de un �rbol, con su tallo y hojas, es un
m�dulo. Los m�dulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta,
siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los �rganos
puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente.

M�s caracter�sticas:

No se desplazan.
Nutrici�n: fotos�ntesis (por lo que el di�xido de carbono es necesario), y
respiraci�n (por lo que el ox�geno es necesario).
Con "c�lula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del
Sol, m�s intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.
Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para
sobrevivir bajo la alta presi�n de ox�geno presente en la atm�sfera terrestre.
Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las
clorofitas (nombre cient�fico Chlorophyta) durante el Paleozoico.

Bri�fitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hep�ticas.

Los bri�fitos son peque�as plantas confinadas a ambientes h�medos, adem�s necesitan
agua l�quida para la fecundaci�n. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas,
y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles,
aunque es el haploide adulto (el gamet�fito) el que hace la fotos�ntesis. Este
grupo presenta en su gamet�fito cut�cula resistente a la desecaci�n y tejidos como
tubos que transportan el agua a trav�s del organismo (pero no tienen el mismo
origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).

Corm�fitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (tambi�n llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con
gamet�fito y espor�fito adultos, pero el individuo m�s desarrollado es el
espor�fito, que es el organizado en tejidos y �rganos. Es el espor�fito el que
posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le
dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y
espermatofitas.

Pterid�fitos (divisi�n Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gamet�fito que es un talo (cuerpo sin organizar en
tejidos y �rganos) que es fotosint�tico y de vida libre, a diferencia de lo que
pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas m�s conocidas son los helechos.

Espermat�fitos (divisi�n Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermat�fitos o plantas con
semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el
gamet�fito est� m�s reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del �vulo
(el gamet�fito femenino) o dentro del grano de polen (el gamet�fito masculino) en
una estructura nueva llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis
luego entrando en dormici�n hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo:
a ese per�odo de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos
a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las con�feras
y a las c�cadas, gn�tidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas
"plantas con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y adem�s la
semilla est� contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.

Angiospermas (Angiospermae).
�ste es el grupo m�s numeroso de plantas, aparecieron durante el Jur�sico y han
llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas

En las ra�ces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de
tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas
de tejidos: el epid�rmico, el vascular y el fundamental. El tejido epid�rmico es
como la �piel� de la planta porque es la capa externa de c�lulas. El tejido
vascular es como su �torrente sangu�neo�, ya que transporta el agua y los
nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo dem�s.

Tejido epid�rmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epid�rmico,

que consiste en una sola capa de c�lulas epid�rmicas. La superficie externa de
�stas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de la
p�rdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las c�lulas epid�rmicas se
conoce como cut�cula. Algunas c�lulas epid�rmicas tienen peque�as proyecciones
llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y tambi�n a veces le dan una
apariencia vellosa. En las ra�ces, el tejido epid�rmico incluye c�lulas con pelos
radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la
absorci�n del agua. Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la
epidermis de las hojas peque�os poros denominados estomas, rodeados de c�lulas
oclusivas, que regulan la p�rdida de agua y el intercambio de gases.
Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el
agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un
tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El tejido
vascular contiene varios tipos de c�lulas especializadas. El xilema consta de
traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y c�lulas acompa�antes.
Tejido fundamental: Las c�lulas que se encuentran entre los tejidos epid�rmico y
vascular forman el tejido fundamental. En la mayor�a de las plantas, el tejido
fundamental consiste principalmente de par�nquima. Las c�lulas parenquim�ticas
tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una
capa delgada de citoplasma. En las hojas, las c�lulas del tejido fundamental est�n
llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la
fotos�ntesis de la planta. El tejido fundamental tambi�n puede contener dos tipos
de tejidos llamados tejidos de sost�n, con paredes celulares engrosadas, flexibles
y fuertes que ayudan a sostener la planta. Son el col�nquima y el escler�nquima.
Las c�lulas que forman el col�nquima normalmente se encuentran justo debajo de la
epidermis de tallos herb�ceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen
gran cantidad de pectina. Son c�lulas vivas. Las c�lulas que forman el
escler�nquima tambi�n dan sost�n a la planta y tienen paredes celulares engrosadas,
pero est�n muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en
sus paredes celulares.
Estos tejidos se agrupan en �rganos. Los �rganos de las traqueofitas son:

Ra�z
Tallo
Hoja
Flor (presente solo en espermatofitas)
Fruto (presente solo en angiospermas)
Angiospermas
Art�culo principal: Angiospermae
Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las
angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer solo por un a�o o una
estaci�n de crecimiento), bienales (crecer solo por dos a�os o dos estaciones de
crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un a�o o menos,
t�picamente vive por una estaci�n de crecimiento dentro del a�o. Las plantas
anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden
ser detectadas en que carecen de un tallo subterr�neo y no muestran evidencia de
que crecieron desde la estaci�n anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra
estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas
bienales son las que viven dos a�os (o por dos estaciones de crecimiento),
usualmente floreciendo en el segundo a�o. Las plantas bienales t�picamente forman
una roseta basal de hojas durante el primer a�o y forman una inflorescencia en el
segundo a�o. Las plantas bienales pueden ser dif�ciles de detectar sin observar a
las plantas por dos a�os. Una planta perenne es la que vive m�s de dos a�os. Las
plantas perennes son las hierbas con tallos subterr�neos, los arbustos, las lianas
y los �rboles.44?

Ejemplos de plantas anuales:

Centeno (Secale cereale)

Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)
Ejemplos de plantas bienales:

Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)

R�banos (Raphanus sativus)
Zanahorias (Daucus carota)
Ejemplos de plantas perennes:

Abeto (Abies alba), y pr�cticamente todas las dem�s gimnospermas.

Encina (Quercus ilex)
Melisa (Melissa officinalis)
Romero (Rosmarinus officinalis)
Monocotiled�neas y dicotiled�neas
V�ase m�s detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.
Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiled�neas y
dicotiled�neas, aunque hoy en d�a, el grupo de dicotiled�neas, que era
parafil�tico, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor
com�n. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las
monocotiled�neas del resto de las angiospermas o dicotiled�neas:

La caracter�stica m�s sobresaliente es que las monocotiled�neas poseen un solo

cotiled�n en su semilla, mientras que la mayor�a del resto de las angiospermas
posee 2 cotiledones en su semilla.
las dicotiled�neas poseen ra�z de origen radicular (se origina de la rad�cula del
embri�n) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una ra�z
principal de las secundarias), en cambio las monocotiled�neas poseen solo ra�z de
origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).
las monocotiled�neas poseen un tallo con atactostela, las dicotiled�neas con
eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario).
las monocotiled�neas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en
las dicotiled�neas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
las hojas de las monocotiled�neas en general tienen venaci�n paralela, a diferencia
de la reticulada de las dicotiled�neas
Algas
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por
endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas.
El nombre alga se pone en min�sculas para remarcar que no se corresponde con un
grupo monofil�tico ni est� en ning�n sistema formal de clasificaci�n. Aqu� se
expondr�n los grupos de algas, ya que son estudiados por la Bot�nica.

Casi todas las algas son acu�ticas, descendientes de los primeros eucariotas, que
aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formaci�n de tejidos
con divisi�n del trabajo, no se mueven y son exclusivamente aut�trofas: algunas
algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas
dentro de Plantae en la clasificaci�n de 5 reinos de Whittaker 19696?). Las dem�s
algas pueden ser unicelulares aut�trofos s�siles (las chlorarachneas, las
haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido
amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen
organismos que adem�s de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y
pueden alimentarse de forma heter�trofa (son mixotr�ficos), por lo que adem�s de
ser considerados algas son considerados protozoos.
Las glaucofitas
Las glaucofitas son un peque�o grupo de algas microsc�picas. La �nica clorofila que
contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de la
pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la
cianobacteria simbionte, y qued� entre las dos membranas del cloroplasto.45?46?

Sistem�tica de plantas
Art�culo principal: Bot�nica Sistem�tica
La Bot�nica Sistem�tica es la teor�a y la pr�ctica de agrupar individuos en
especies, agrupar esas especies en grupos m�s grandes, y darles a esos grupos
nombres, produciendo de esta forma una clasificaci�n. Las clasificaciones son
utilizadas para organizar la informaci�n sobre las plantas.

Hay muchas formas de construir una clasificaci�n. Por ejemplo, las plantas pueden
ser clasificadas sobre la base de sus propiedades medicinales (como lo est�n en
algunos sistemas de hierbas medicinales), o sobre la base de cu�les son sus nichos
ecol�gicos preferidos (como lo est�n en algunas clasificaciones utilizadas en
Ecolog�a). Una clasificaci�n basada en la filogenia, como la aqu� utilizada,
intenta ordenar a los organismos en grupos sobre la base de sus relaciones
evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de
clasificaci�n.

Una clasificaci�n como la aqu� utilizada se produce en dos pasos. El primero es la

reconstrucci�n de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la
construcci�n del sistema de clasificaci�n a partir del �rbol filogen�tico. La
ciencia que se ocupa de esto �ltimo se llama Taxonom�a.

Taxonom�a bot�nica
Art�culo principal: Clasificaci�n de los organismos vegetales
La Taxonom�a es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y
describir para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con
su �rbol filogen�tico un sistema de clasificaci�n, convirtiendo los clados en
taxones.47? Un tax�n es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripci�n
si es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un
ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificaci�n preponderante
hoy en d�a (la "linneana"), a los taxones adem�s se los ubica en categor�as
taxon�micas como las que se muestran en el cuadro:

La taxonom�a en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del

�rbol filogen�tico. Cada nodo del �rbol es un ancestro, un clado es ese ancestro
m�s todos sus descendientes.47? Adem�s, a cada tax�n le corresponde su categor�a
taxon�mica (si bien para algunos cient�ficos esto no es necesario).
A continuaci�n se explicar�n las reglas para nombrar a las plantas (en
"Nomenclatura") y cu�l es el sistema de clasificaci�n que se utiliza hoy en d�a (en
"Clasificaci�n").

Taxonom�a Bot�nica: Nomenclatura

Art�culo principal: Nombre bot�nico
Esta secci�n necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible
el uso de los nombres vulgares, lo que no significa que �stos deban ser olvidados.
Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una
regi�n a otra o de que especies bot�nicas distintas tengan la misma designaci�n.
Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ning�n nombre
vulgar.

Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas
acordadas por la comunidad cient�fica en el C�digo Internacional de Nomenclatura
Bot�nica, que regula tambi�n la nomenclatura de otros seres vivos considerados
anteriormente plantas, como algas y hongos.

A continuaci�n se indican las reglas m�s importantes:

No son v�lidos los nombres anteriores a 1753, a�o a partir del cual el bot�nico
Carlos Linneo comenz� la nomenclatura cient�fica de las plantas que se utiliza en
la actualidad. En algunos grupos espec�ficos, esta fecha de inicio es diferente.
Se considera v�lido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado
en una revista cient�fica bajo ciertas reglas. No ser�n v�lidos los nombres
posteriores del mismo taxon, por considerarse sin�nimos.
Los nombres deben estar latinizados ya que el lat�n es el idioma acostumbrado para
la nomenclatura en las ciencias.
El nombre cient�fico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras
(nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens):
El nombre del g�nero al que pertenece la planta va en may�scula, delante del nombre
espec�fico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicaci�n puede
abreviarse el nombre del g�nero si no hay ambig�edad, en el ejemplo anterior, C.
sempervirens.
El nombre espec�fico dado a la especie va en min�scula, que, por lo general, ser�
un ep�teto que caracterice a la especie en cuesti�n (p. ej. Sibbaldia procumbens,
por ser una planta postrada). Puede tambi�n dedicarse a una persona (p. ej. Rubus
castroviejoi, que est� dedicado al bot�nico espa�ol Santiago Castroviejo Bol�bar) o
lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre
vern�culo, como en el caso de Prunus mahaleb (del �rabe).
A continuaci�n del nombre cient�fico se debe escribir la inicial, iniciales o
apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta
(ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es oficial y no pueden usarse otras
abreviaturas. Pueden a�adirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien
no hay tradici�n de hacerlo.
A veces, tras el nombre cient�fico, aparecen las part�culas ex o in entre la
abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso,
quiere decir que el segundo autor concede la autor�a del nombre al primero, pero
que la verdadera autor�a bot�nica le corresponde al segundo, esto es, el primero
sugiri� el nombre y el segundo lo public� v�lidamente. En el segundo caso, el
verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o art�culo de revista que
corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de
recordatorio.

Cuando es necesario trasladar una especie de un g�nero a otro, se citar� el nombre

del primer autor entre par�ntesis antes del autor que ha trasladado la especie.
As�, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue
trasladada al g�nero Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que
su nombre qued� como Centranthus ruber (L.) DC.

Tambi�n es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas

entre las que caben destacar los siguientes:

sp. / spp.: especie / especies.

subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
var. / varr.: variedad / variedades.
{\displaystyle \times } \times: h�brido.
fl.: del lat�n floruit (floreci�), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido
de uno o varios a�os e indica que solo se le conoce esa �poca activa como bot�nico
(ej. Andrews fl. 1975).
aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo
que los ejemplares estudiados tienen la mayor�a de los caracteres de un tax�n, pero
difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej.
Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonom�a Bot�nica: Clasificaci�n

La b�squeda de un sistema "natural" de clasificaci�n es una disciplina con mucho
trasfondo hist�rico, porque cada clasificaci�n nueva se basa en una clasificaci�n
anterior a la que los usuarios ya se hab�an acostumbrado. Desde los inicios de la
ciencia como la conocemos hoy en d�a, han trascendido muchos sistemas de
clasificaci�n, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo
tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos ten�an m�s �xito que otros. Por
ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.

En una �poca los sistemas de clasificaci�n eran un reflejo de la concepci�n que

cada naturalista ten�a de c�mo eran las relaciones entre especies. Desde la
aparici�n de la teor�a de la evoluci�n de Darwin, los cient�ficos se pusieron de
acuerdo en que la clasificaci�n deb�a basarse en el �rbol filogen�tico de las
especies. El problema en la �poca era que no se sab�a cu�l era la filogenia
"verdadera" de las plantas, sino que exist�an variadas hip�tesis que daban todav�a
como resultado diferentes sistemas de clasificaci�n. En plantas, este escenario fue
cambiando en las �ltimas d�cadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los de
la ultraestructura de la c�lula y los an�lisis moleculares de ADN. En los taxones
superiores de plantas (los m�s cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba
a surgir una �nica hip�tesis de �rbol filogen�tico con amplio consenso, que da como
resultado la clasificaci�n que aqu� se muestra.

La clasificaci�n preponderante hoy en d�a en el ambiente cient�fico (la de la

escuela cladista) considera que solo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un
ancestro com�n m�s toda su descendencia ("monofil�ticos")47? Por eso por ejemplo,
las dicotiled�neas, que son parafil�ticas, no se consideran un tax�n para muchos
cient�ficos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos
monofil�ticos.

Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificaci�n que aqu� se presenta de

taxones superiores de plantas es hoy en d�a la �nica que se utiliza en el ambiente
cient�fico, es basada en la filogenia, posee como taxones solo a grupos
monofil�ticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificaci�n anteriores, que
se siguen utilizando por razones hist�ricas. Hay que tener en cuenta que si bien
esta parte del �rbol filogen�tico est� bien resuelta, la mayor�a de los cient�ficos
a�n no ha decidido en qu� categor�as taxon�micas ubicar estos taxones, por eso aqu�
se los llama con nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta
("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar en detalle acerca de la
categor�a taxon�mica en que deber�an ser ubicados.

Hoy en d�a est� muy consensuado entre los cient�ficos que se debe partir del tax�n
Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los
grupos monofil�ticos que se muestran a continuaci�n, tambi�n se muestran algunos
grupos parafil�ticos importantes y un grupo polifil�tico extinto, encerrados entre
comillas para distinguirlos de los grupos monofil�ticos.

Plantae (clado de adquisici�n primaria de cloroplastos) tambi�n llamado

Primoplantae o Archaeplastida

Glaucofitas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
"Algas verdes" (grupo parafil�tico, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
Clorofitas (Chlorophyta)
Estreptofitas (Streptophyta)
"Carofitas" ("Charophyta") (parafil�tico, todas las algas verdes no clorofitas, no
se mostrar�n aqu� los peque�os grupos que la componen, pero mencionaremos a las
Charales, que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres)
Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
"Bryophyta en sentido amplio" (parafil�tico, todas las embriofitas no traqueofitas)
Hep�ticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)
"Pteridophyta" (grupo parafil�tico que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
Lycopodiophyta o Lycophyta
Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, faner�gamas)
�"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifil�tico, extintos)
Gimnospermas (Gymnospermae)
Con�feras (Pinophyta)
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)
Monocotiled�neas (Monocotyledoneae)
"Dicotiled�neas" (Dicotyledoneae, parafil�tico, todas las angiospermas no
monocotiled�neas)
Los an�lisis de filogenia hechos en las �ltimas d�cadas tambi�n lograron una gran
resoluci�n por debajo de las categor�as mencionadas en este esquema. A continuaci�n
los �ltimos sistemas de clasificaci�n publicados, que son los que se utilizan hoy
en d�a:

Para la clasificaci�n de las angiospermas, ver Sistema de clasificaci�n APG III

(APG III 2009,48? v�ase tambi�n LAPG III 200949?).
Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificaci�n de las gimnospermas vivientes
de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a,50? c51?).
Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificaci�n de pteridofitas de
Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b,52? c51? y d53?).
Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofil�ticos y, al
menos en las categor�as m�s cercanas a especie, nombran a los taxones seg�n los
principios de la Nomenclatura y los ubican en categor�as taxon�micas linneanas.

Para las algas que est�n fuera del tax�n Archaeplastida, ver la clasificaci�n de
los eucariotas de Adl et al. (2005).

Importancia de las plantas para el ser humano

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el ser humano.
Sin ellas, ni nosotros ni la mayor�a de las especies de animales podr�a existir. La
fotos�ntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosint�ticos m�s
peque�os ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijaci�n del di�xido
de carbono y la liberaci�n de mol�culas de ox�geno que directamente alteraron la
atm�sfera del planeta en estos �ltimos miles de millones de a�os. Lo que sol�a ser
una atm�sfera deficiente en ox�geno sufri� un cambio gradual. A medida que una masa
de ox�geno se acumul� en la atm�sfera, la selecci�n por una respiraci�n dependiente
de ox�geno ocurri� (principalmente a trav�s de las mitocondrias), lo que debe haber
sido un precursor de la aparici�n de muchos organismos multicelulares, incluyendo a
todos los animales. Adem�s, la atm�sfera rica en ox�geno permite la acumulaci�n de
una capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de
un exceso de radiaci�n UV. Esto permiti� a los organismos ocupar nichos ecol�gicos
expuestos a la radiaci�n que antes hab�an sido inaccesibles.

En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosint�ticas son
utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosint�ticos,
heterotr�ficos. Para pr�cticamente todas las criaturas que viven en la superficie
terrestre, y para muchas acu�ticas, las plantas terrestres son lo que se llama el
productor primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan
energ�a como carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los
amino�cidos, y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos
heter�trofos. Entonces la mayor�a de las especies de la superficie terrestre hoy en
d�a es absolutamente dependiente de las plantas para su supervivencia. Como
productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas
comunidades y ecosistemas. La supervivencia de las plantas es esencial para
mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupci�n de los cuales traer�a como
consecuencia la desaparici�n de especies y cambios desastrosos en la erosi�n, el
flujo de agua, y en �ltima instancia del clima.

Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:

Las plantas de importancia agricultural, la mayor�a de las cuales son angiospermas,

son nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las
plantas como productos alimenticios: ra�ces (como las batatas y las zanahorias),
los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la
lechuga), las flores (como en el br�coli), y frutos y semillas, incluyendo granos
como el arroz, el trigo, el ma�z, las arvejas y los porotos, y un conjunto
importante de frutos como la banana, el tomate el aj�, el anan�, el kiwi, los
c�tricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas
son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la
salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla,
la pimienta), otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como el caf�, el t�,
el chocolate, y la cola, o como bebidas alcoh�licas, como la cerveza, el vino, los
licores destilados, y los licores dulces.

Los �rboles le�osos de con�feras y de angiospermas son utilizados para aprovechar

la madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones
tropicales, los bamb�es, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en
la construcci�n de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para
hacer cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente
de algod�n pero tambi�n de lino y de c��amo.

Los dep�sitos de combustibles f�siles como el petr�leo derivan de biomasa de

plantas acumuladas.

En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como euf�ricos o
alucin�genos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la coca�na, y una
gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por ind�genas por centurias.

Las plantas son importantes por su belleza est�tica, y el cultivo de plantas como
ornamentales es una industria importante.

Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una
variedad de enfermedades o para mantener la buena salud.

Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacol�gica, sus

compuestos son extra�dos, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar
nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que originalmente se
extra�a de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la
vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en
�ltima instancia derivados de las plantas. Adem�s, varias partes de las plantas de
un gran n�mero de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados
suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.

Tambi�n son importantes para el hombre las plantas que modifican la composici�n de
un ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son
originarias ("plantas ex�ticas") y las que debido a que son da�inas para la
econom�a de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas

La Bot�nica es la ciencia que estudia a la mayor�a de los organismos que
tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye
virtualmente a todos los organismos eucariotas fotosint�ticos (plantas terrestres y
algas) m�s otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes
celulares y esporas (los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron
considerados hongos, como Oomycota), aunque estos �ltimos est�n cada vez m�s
estudiados en su propio departamento de Micolog�a. Las algas tambi�n pueden estar
en su propio departamento de Ficolog�a.

Normalmente las dem�s ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a
las plantas terrestres. Algunas tienen una orientaci�n netamente pr�ctica: la
agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los
productos para alimentaci�n, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las
plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen
estudios de hibridaci�n y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales
(silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de �rboles utilizados por su madera
y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacolog�a que se ocupa de las
drogas naturales en estado crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no
necesariamente).

En contraste con esos campos m�s pr�cticos de las ciencias de las plantas, las
ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento cient�fico, tanto
las ciencias "aplicadas" como las "b�sicas". Entre las ciencias puras se encuentran
la anatom�a de las plantas, que trata de la estructura de c�lulas y tejidos y su
estructura, la fitoqu�mica y la fisiolog�a de plantas, que tratan de los procesos
bioqu�micos y biof�sicos y sus productos,54? la biolog�a molecular de las plantas,
que trata la estructura y funci�n del material gen�tico, la ecolog�a de las
plantas, que trata de sus interacciones con el ambiente, y la sistem�tica de
plantas, que trata de la taxonom�a y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae seg�n Whittaker, 1969

Este autor agrup� a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus
modos de nutrici�n y caracter�sticas celulares. En su clasificaci�n Plantae
contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosint�ticos, con
c�lulas con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman c�lula vegetal,
definida como el tipo de c�lula de los vegetales), organizados de forma que las
c�lulas posean al menos cierto grado de especializaci�n funcional. Esta definici�n
se corresponde con circunscripciones de esa �poca de lo que hoy son las algas
rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y
las plantas terrestres). El autor incluy� en estos grupos a algunos organismos que
no se correspond�an con esta descripci�n, por ejemplo porque eran unicelulares o
porque su modo de nutrici�n era la absorci�n, que ya se sab�a que estaban
emparentados con ellos. Las plantas as� definidas, en su mayor parte son organismos
aut�trofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosint�ticos: utilizan
como fuente de energ�a la luz del Sol y la almacenan en forma de energ�a qu�mica en
las mol�culas org�nicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). Tambi�n exploran el
medio ambiente que las rodea (normalmente a trav�s de �rganos especializados como
las ra�ces) para absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos
con nitr�geno y f�sforo, utilizados para construir prote�nas y otras mol�culas que
necesitan para subsistir. Las plantas tambi�n suelen estar ancladas a un sustrato
(por ejemplo mediante las mismas ra�ces) y poseer tejidos especializados en darles
soporte.

Estos grupos poseen reproducci�n primariamente sexual, con generaci�n haploide y

diploide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en
"Reproducci�n sexual y ciclos de vida").

Esta clasificaci�n incluye tres subreinos:

Rhodophycophyta a las algas rojas

Phaeophycophyta las algas pardas
Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas
verdes" y las plantas terrestres
N�mero de especies estimadas
La siguiente tabla enumera el n�mero estimado de especies de plantas descritas por
clase seg�n la UICN. El reino Plantae constituye el segundo con mayor n�mero de
especies despu�s del reino Animalia. 55?

Grupo de plantas Imagen N�mero estimado

Bryophyta (musgos) Taiwan 2009 JinGuaShi Historic Gold Mine Moss Covered
Retaining Wall FRD 8940.jpg 16,236
Pteridophyta (helechos y afines) Sa-fern.jpg 12,000
Angiospermae (plantas con flores) Primula aka.jpg 280,000
Gymnospermae (gimnospermas) Forest in Yatsugatake 11.jpg 1,052
Chlorophyta (algas verdes) Chara vulgaris.jpg 4,242
Rhodophyta (algas rojas) Gracilaria2.JPG 6,144
Otras Phaeoceros laevis.jpg 10,000
Total ~323,674
V�ase tambi�n
Desarrollo vegetal
Bot�nica
Archaeplastida
Anexo:Sistemas de taxonom�a vegetal
Clasificaci�n de los organismos vegetales
Notas
Es un error com�n afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino
Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En
1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificaci�n en cinco reinos con Plantae
agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que
agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978.
�Protist classification and the kingdoms of organisms.� Biosystems.
En este texto s�lo se hace referencia a la "fotos�ntesis oxig�nica", que libera
ox�geno. Pero no es la �nica forma de fotos�ntesis, en su definici�n m�s general
"fotos�ntesis" es la captaci�n de luz para convertirla en energ�a qu�mica de
mol�culas org�nicas: sintetizar a partir de mol�culas m�s simples mol�culas
complejas, org�nicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una
fotos�ntesis anoxig�nica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como
consecuencia no se libera ox�geno.
Un crom�foro tambi�n puede emitir luz por fluorescencia, fen�meno que ser�
ignorado en este texto.
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Octava edici�n (este c�digo es pago, se consigue aqu�)
Manuales para su cuidado:

Jos� Plana Pujol (1996) Hablar con las Plantas: las 75 plantas de interior
fundamentales, Alianza Editorial. ISBN 9788420607672.