La flor es la estructura reproductiva caracter�stica de las plantas llamadas

espermatofitas o faner�gamas. La funci�n de una flor es producir semillas a trav�s

de la reproducci�n sexual. Para las plantas, las semillas son la pr�xima
generaci�n, y sirven como el principal medio a trav�s del cual las especies se
perpet�an y se propagan.

Todas las espermatofitas poseen flores que producir�n semillas, pero la

organizaci�n interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de
espermatofitas: las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las gimnospermas
pueden poseer flores que se re�nen en estr�bilos, o bien la misma flor puede ser un
estr�bilo de hojas f�rtiles.nota 1? En cambio, una flor t�pica de angiosperma est�
compuesta por cuatro tipos de hojas estructural y fisiol�gicamente modificadas para
producir y proteger los gametos. Tales hojas modificadas o ant�filos son los
s�palos, p�talos, estambres y carpelos.1? Adem�s, en las angiospermas la flor da
origen, tras la fertilizaci�n y por transformaci�n de algunas de sus partes, a un
fruto que contiene las semillas.2?

El grupo de las angiospermas, con m�s de 250.000 especies, es un linaje

evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente.
La flor de angiosperma es el car�cter definitorio del grupo y es, probablemente, un
factor clave en su �xito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan
organizacional est� conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien
presenta una tremenda diversidad en la morfolog�a y fisiolog�a de todas y cada una
de las piezas que la componen. La base gen�tica y adaptativa de tal diversidad est�
comenzando a comprenderse en profundidad,3? as� como tambi�n su origen, que data
del Cret�cico inferior, y su posterior evoluci�n en estrecha interrelaci�n con los
animales que se encargan de transportar los gametos.

Con independencia de los aspectos se�alados, la flor es un objeto importante para

los seres humanos. A trav�s de la historia y de las diferentes culturas, la flor
siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza
intr�nseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean
flores desde hace m�s de 5.000 a�os y, actualmente, ese arte se ha transformado en
una industria en continua expansi�n: la floricultura.

�ndice
1 Definici�n
2 Morfolog�a de las flores: diversidad y tendencias evolutivas
2.1 Disposici�n de las piezas florales
2.2 Simetr�a floral
2.3 Perianto y perigonio
2.3.1 C�liz
2.3.2 Corola
2.4 Androceo
2.5 Gineceo
2.6 Sexualidad
2.7 F�rmula y diagrama floral
3 Analog�as y homolog�as
4 Inflorescencias
5 Polinizaci�n
5.1 Atracci�n de los polinizadores
5.1.1 Productos atractivos
5.1.2 Medios de reclamo y s�ndromes florales
6 Formaci�n de los gametofitos y fecundaci�n
7 Origen y evoluci�n
7.1 El origen de las flores y de la polinizaci�n por insectos
7.2 El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducci�n de las
angiospermas
8 Floraci�n
8.1 Biolog�a molecular del desarrollo floral
9 Simbolismo
9.1 Respuestas socio-emocionales a las flores
10 Floricultura
11 V�ase tambi�n
12 Notas
13 Referencias
14 Enlaces externos
Definici�n[editar]

Diagrama esquem�tico que muestra las partes de la flor. 1: recept�culo, 2: s�palos,

3: p�talos, 4: estambres, 5: pistilo.
La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas
estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producci�n de gametos y
de protecci�n de los mismos, denominadas ant�filos.2? nota 2?

El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor

muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse
mit�ticamente despu�s de que ha producido todos los ant�filos o piezas florales.
Las flores m�s especializadas tienen un per�odo de crecimiento m�s breve y producen
un eje m�s corto y un n�mero m�s definido de piezas florales que las flores m�s
primitivas. La disposici�n de los ant�filos sobre el eje, la presencia o ausencia
de una o m�s piezas florales, el tama�o, la pigmentaci�n y la disposici�n relativa
de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de
flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogen�ticos y
taxon�micos de las angiospermas. La interpretaci�n evolutiva de los diferentes
tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptaci�n de la estructura
floral, particularmente aquellos relacionados con la polinizaci�n, dispersi�n del
fruto y de la semilla y de la protecci�n contra los predadores de las estructuras
reproductivas.4?5?6?

Morfolog�a de las flores: diversidad y tendencias evolutivas[editar]

Art�culo principal: Morfolog�a floral
Con m�s de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxon�mico
evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente.
La flor es el car�cter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave
en su �xito evolutivo.3?

La flor est� unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su
parte superior para formar el recept�culo en el cual se insertan las diversas
piezas florales, las cuales son hojas modificadas que est�n especializadas en las
funciones de reproducci�n y de protecci�n. Desde afuera hacia adentro de una flor
t�pica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas est�riles, con funci�n
de protecci�n, y compuestas por s�palos y p�talos. Por dentro de los p�talos se
disponen las denominadas piezas f�rtiles, con funci�n reproductiva, e integrado por
estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los
carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por
primera vez en el linaje, encierran completamente al �vulo, de forma que el polen
no cae directamente en el �vulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva
estructura del �vulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formaci�n
del tubo pol�nico que llegar� al �vulo para producirse la fecundaci�n.7?

La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional est�

conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepci�n de Lacandonia
schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posici�n central rodeados
de los carpelos.8?9? Esta organizaci�n tan invariable no indica en modo alguno que
la estructura floral es conservada a trav�s de los diferentes linajes de
angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfolog�a y
fisiolog�a de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya base
gen�tica y adaptativa est� comenzando a comprenderse en profundidad.3?

Se ha sugerido que existe una tendencia en la evoluci�n de la arquitectura floral,

desde un plan "abierto", en el que las variaciones est�n determinadas por el n�mero
y disposici�n de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el n�mero
y disposici�n de las piezas est�n fijados.10? En tales estructuras fijas, las
elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a trav�s de la
concrescencia, o sea, por medio de la fusi�n o estrecha conexi�n de las distintas
partes.11? El plan de organizaci�n "abierto" es com�n en las angiospermas basales y
las primeras eudicotiled�neas, mientras que el plan de organizaci�n "cerrado" es la
regla en el clado de las gunn�ridas (o n�cleo de las eudicotiled�neas) y en las
monocotiled�neas.12?

Disposici�n de las piezas florales[editar]

Magnolia grandiflora, una flor espiralada.

Seg�n la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el
recept�culo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposici�n
espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles,
describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan
en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora
(magnoli�ceas), Victoria cruziana (ninfe�ceas) y Opuntia ficus-indica (cact�ceas).
El segundo tipo de disposici�n de los ant�filos es la denominada disposici�n
verticilada o c�clica, en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje,
disponi�ndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con
las piezas del siguiente, por ejemplo, los p�talos alternan con los s�palos. En
estas flores, denominadas c�clicas o verticiladas, el n�mero de verticilos puede
variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las
flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetrac�clicas), como las de Solanum
(solan�ceas): un ciclo de s�palos, uno de p�talos, otro de estambres y el �ltimo de
carpelos. Tambi�n son usuales las flores pentac�clicas (llevan cinco ciclos) ya
que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las
flores de Lilium (lili�ceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las
flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata
(rut�ceas), en cuyo caso las flores presentan m�s de cinco ciclos.13?

En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el

recept�culo c�nico y alargado llevan, en disposici�n helicoidal o espiralada,
numerosas piezas peri�nticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, m�s
evolucionados, se observa un progresivo empeque�ecimiento (reducci�n) de las flores
y una disminuci�n del n�mero de sus piezas (oligomerizaci�n). Se ha postulado que
la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo m�s r�pido y un
menor riesgo de da�os cuando hay numerosas flores peque�as que cuando hay pocas
flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integraci�n espacial y formal
de los �rganos en las flores olig�meras que en las pol�meras. En relaci�n con esta
reducci�n y oligomerizaci�n se produjo un acortamiento del eje floral o
recept�culo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-
verticilados, se lleg� finalmente a la posici�n uniformemente verticilada o c�clica
de las piezas florales.14?

Simetr�a floral[editar]
Se dice que en un objeto existe simetr�a cuando por lo menos un plano puede
dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra.
Ciertas flores no presentan ning�n plano de simetr�a por lo que se dicen
asim�tricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del
g�nero Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a
que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o m�s planos de
simetr�a, por lo que las mismas pueden tener simetr�a bilateral (es decir, un solo
plano de simetr�a) o simetr�a radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor
en otras tantas im�genes especulares). As�, se distinguen por su simetr�a, dos
tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisim�tricas
presentan simetr�a radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (lili�ceas) o Linum
usitatissimum (lin�ceas). En cambio, las flores monosim�tricas, dorsiventrales o
cigomorfas tienen simetr�a bilateral y la evoluci�n de su forma tiene relaci�n con
la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo,
las flores de las orqu�deas y muchas leguminosas.15? Las flores espiraladas se
consideran asim�tricas seg�n algunos autores,15? o actinom�rficas seg�n otros.16?
17?

La simetr�a se define en general a trav�s del perianto, no obstante, el androceo

tambi�n puede estar implicado debido a la reducci�n de algunas piezas
(estaminodios) o al aborto de uno o m�s estambres, como ocurre en las
eudicotiled�neas y en las monocotiled�neas. Las flores cigomorfas aparecieron
relativamente tarde en el registro f�sil (Cret�cico superior) en comparaci�n con el
per�odo aceptado de diversificaci�n temprana de las angiospermas (Cret�cico
temprano).18? La polisimetr�a, entonces, se considera generalmente el estado
ancestral de las angiospermas, y la monosimetr�a, el estado derivado que ha
evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un car�cter
arquitect�nico derivado, generalmente asociado con la diversificaci�n de muchos
linajes de plantas, constituye una innovaci�n morfol�gica. De hecho, los cambios en
la simetr�a floral est�n asociados con los cambios en el rango de polinizadores
efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridaci�n entre las
especies. As�, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores
monosim�tricas, tanto en las eudicotiled�neas centrales (fab�ceas, aster�ceas) como
en las monocotiled�neas (zingiber�ceas, orquid�ceas). Estos taxones tienen
generalmente planes de organizaci�n "cerrados" con estructuras florales m�s o menos
elaboradas. En contraste, la monosimetr�a est� casi ausente en las angiospermas
basales y es bastante infrecuente en las eudicotiled�neas basales (Ranunculales,
Proteales) donde el plan de organizaci�n "abierto" es m�s com�n que en las
eudicotiled�neas nucleares.19?18?

Perianto y perigonio[editar]

Perianto de una flor de Ludwigia, se se�ala un s�palo y un p�talo.

Perigonio de una flor de Cymbidium.

Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las
Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto,
el cual est� constituido por los verticilos est�riles de la flor: el c�liz y la
corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relaci�n funcional
con la polinizaci�n por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege
los �rganos reproductores a�n inmaduros de los animales herb�voros visitantes y,
durante la floraci�n, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de
modo esencial a la atracci�n de los animales polinizadores. En las flores de las
angiospermas primitivas se observa un perianto homoclam�deo (todas las piezas
iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y
libres entre s�, las exteriores parecidas a br�cteas y las internas progresivamente
m�s coloreadas y corolinas, similares a p�talos (por ejemplo en Magnolia).14?

En muchos casos, en particular en las especies que son anem�filas (aquellas que no
utilizan animales para la polinizaci�n, sino la acci�n del viento), como por
ejemplo el "sauce llor�n" (Salix babylonica, salic�ceas) o el "fresno europeo"
(Fraxinus excelsior, ole�ceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo
presentan los verticilos f�rtiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas,
aclam�deas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el
caso m�s frecuente, se denominan periantadas, clam�deas o vestidas. Las flores
desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo
empeque�ecimiento y simplificaci�n de la flor. Tales flores secundariamente
simplificadas caracterizan grupos de plantas anem�filas en las que un perianto
diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por
los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersi�n o la
captaci�n del polen por los estambres y carpelos, respectivamente.14?

En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten c�liz, por
lo que las mismas se denominan monoclam�deas o, m�s usualmente, ap�talas y el
ejemplo m�s conspicuo es el de la familia de las urtic�ceas. La ausencia de p�talos
en estas flores no debe conducir a la suposici�n de que las mismas no son vistosas,
ya que hay casos en los que los s�palos (denominados s�palos petaloideos) adquieren
la consistencia, forma y colorido propio de los p�talos, como por ejemplo en las
especies del g�nero Clematis (ranuncul�ceas). Cuando las flores periantadas
presentan tanto c�liz como corola se denominan diclam�deas. Los miembros de ambos
verticilos pueden ser diferentes entre s� en forma y color y las flores se dicen
heteroclam�deas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., ros�ceas). Cuando, en
cambio, las piezas del c�liz y de la corola son indistinguibles entre s� en forma y
color, la flor se llama homoclam�dea. En este tipo de flores, t�picas de muchas
familias de monocotiled�neas como las irid�ceas y las amarilid�ceas, el perianto se
denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman t�palos. Si los t�palos
se parecen a un p�talo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen
a s�palos se dice perigonio calicino (de c�liz).20?

Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (c�liz dialis�palo y
corola dialip�tala) o estar m�s o menos soldados entre s� por sus bordes (c�liz
gamos�palo y corola gamop�tala, ver m�s adelante) o con otras piezas de la flor.
Esta frecuente fusi�n de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de
las piezas del perianto y se produce en relaci�n directa con la especializaci�n en
la zoogamia. As�, las flores con las piezas del perigonio libres son la condici�n
m�s primitiva y todos los diferentes tipos de uni�n o concrescencia son derivados.
La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor protecci�n
de los �rganos reproductores respecto a las inclemencias atmosf�ricas o a los
animales visitantes y una mejor coordinaci�n espacial y fijaci�n de los �rganos
florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a �stos
mejores superficies para posarse, mejor acceso al n�ctar, mayor facilidad para
entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas
del perianto tambi�n permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas
directamente involucradas en la polinizaci�n, por ejemplo, la formaci�n de
espolones nectar�feros en la base de los p�talos (Aquilegia, Corydalis, Viola,
Orchis), o paracorolas (Narcissus).14?

Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistem�tica la

posici�n y superposici�n lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el
nombre de prefloraci�n. Esta disposici�n se debe observar en el pimpollo debido a
que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas
florales unas de otras que la prefloraci�n no puede determinarse. Hay seis tipos
principales de prefloraci�n. En la prefloraci�n valvar las piezas florales pueden
llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por
encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que
le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas
totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno
de los bordes e interna por el otro. En la prefloraci�n imbricada, hay una pieza
externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las
tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloraci�n
vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua
a la externa, la cual ocupa una posici�n superior. Finalmente, en la prefloraci�n
carinal la pieza externa de la prefloraci�n vexilar se hace interna y una de las
piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloraci�n es importante en la
descripci�n e identificaci�n de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las
diferentes familias. As�, las malv�ceas presentan prefloraci�n valvar, las
gencian�ceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloraci�n vexilar y la carinal
son caracter�sticas.21?

C�liz[editar]
El c�liz es el verticilo m�s externo de la flor. Tiene funci�n protectora y est�
constituido por los s�palos, generalmente de color verde. Si los s�palos est�n
libres entre s�, el c�liz se denomina dialis�palo, mientras que si est�n unidos se
llama gamos�palo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofil�ceas) o el
"seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).2?

Detalle del espol�n nectar�fero de la flor de Tropaeolum majus.

Cuando el c�liz es gamos�palo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el
tubo, que es la porci�n en la cual los s�palos est�n unidos; la garganta, que es el
sitio en que los s�palos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porci�n
libre, formada por los extremos apicales de cada s�palo o l�bulos.

Los s�palos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las

compuestas, por ejemplo, los s�palos est�n reducidos a pelos o cerdas que
constituyen el denominado papus o vilano.

Seg�n su duraci�n con respecto a las otras piezas florales, el c�liz puede ser
ef�mero o fugaz, cuando los s�palos caen al abrirse la flor, como en la "amapola"
(Papaver rhoeas, papaver�ceas); deciduo, cuando los s�palos se desprenden despu�s
de que ha ocurrido la fecundaci�n; o persistente cuando permanece despu�s de la
fecundaci�n y acompa�a al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica,
ros�ceas).22?23?14? Los s�palos pueden formar espolones que llevan n�ctar (se dicen
espolones nectar�feros) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y
Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegr�a" (Impatiens
balsamina), algunas de las piezas del c�liz adquieren la forma y coloraci�n de los
p�talos y, por esa raz�n, se las adjetiva como "petaloides".23?24?

Corola[editar]
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos
f�rtiles de la flor. Est� compuesto por ant�filos denominados p�talos, los que son
generalmente mayores que los s�palos y son coloreados.

Detalle de un p�talo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, m�s angosta y de

color verde o blanquecina, es la u�a; la parte m�s ancha y coloreada es el limbo
del p�talo.

Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta
(derecha) mostrando las Gu�as de n�ctar que no son visibles para el ojo humano.
Cada p�talo consta de una u�a que lo fija al recept�culo y una l�mina o limbo que
es la parte m�s ancha y vistosa. La u�a puede ser muy corta, como en Rosa o muy
larga como en el "clavel" (Dianthus). La l�mina puede ser de forma, color y margen
muy variado.2? Si los p�talos son libres entre s� la corola se denomina
dialip�tala; si, en cambio, se hallan unidos entre s� a trav�s de sus m�rgenes, la
corola se dice gamop�tala y, como en el caso del c�liz, presenta tubo, garganta y
limbo.24?

La forma de la corola gamop�tala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de
cilindro, como en las flores centrales de los cap�tulos de la familia de las
compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata",
Ipomoea batatas, convolvul�ceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una
campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, rusc�ceas), hipocrateriforme
(con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo
formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una
lami�cea), ligulada (con el limbo con forma de leng�eta, la cual se observa en las
flores perif�ricas de los cap�tulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando
presenta uno o varios espolones nectar�feros, como en el caso de Aquilegia).25?23?

La anatom�a de los t�palos y p�talos es similar a la de los s�palos. Las paredes de

las c�lulas epid�rmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en
la cara adaxial. En muchos p�talos, como los de Brassica napus, las papilas son
c�nicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el �pice, y estr�as radiales
hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusi�n pareja
de la luz emergente, de manera que el brillo de los p�talos es uniforme en
cualquier �ngulo de iluminaci�n. Algunas c�lulas epid�rmicas de los p�talos son
osm�foros, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia caracter�stica a
las flores. El mes�filo generalmente no presenta par�nquima clorofiliano, sino
par�nquima fundamental.24?26?

El color de los p�talos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las

c�lulas presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados,
amarillos). Los pigmentos m�s importantes son los flavonoides, principalmente
antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la c�lula; los
pigmentos b�sicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y
delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los
pigmentos antoci�nicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la
solan�cea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son viol�ceas,
pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco
de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fen�meno
de reflexi�n total de la luz. Los p�talos pueden presentar espacios de aire en
posici�n subepid�rmica o una capa de c�lulas con abundantes granos de almid�n, y en
ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorci�n total
de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro
de "tulip�n" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las c�lulas
epid�rmicas y caroteno amarillo en las subepid�rmicas.27?

Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia
de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924
fueron los primeros en advertir este fen�meno pero no hallaron una explicaci�n al
mismo.28?29? En 1933, Lotmar postul� que el fen�meno deb�a tener un significado
biol�gico. Karl Daumer en 1958 observ� que, como regla, las bases de los p�talos y
los verticilos reproductivos absorben m�s luz ultravioleta que las regiones
perif�ricas de la corola.30? En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de
reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de
Rudbeckia (compuestas), se demostr� claramente que la fuerte absorbancia en la base
de las l�gulas se deb�a a la existencia de flavonolgluc�sidos, los cuales tienen su
m�ximo espectro de absorci�n en la regi�n del UV (340 a 380 nm de longitud de
onda).31? Esta demostraci�n brind� la base qu�mica para la existencia de las gu�as
de n�ctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales
responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los
patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se
observ� que la fuerte absorci�n de luz UV puede darse en la flor entera o bien en
zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos
de los p�talos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas
zonas se denominan "gu�as de n�ctar" y sirven como medio de reclamo para los
insectos polinizadores. El color particular, visible s�lo para los insectos, se
denomina "p�rpura de abejas".32?33?34?

Androceo[editar]
El androceo es uno de los ciclos f�rtiles de las flores. Las piezas que integran el
androceo se denominan estambres, los cuales tienen como funci�n la generaci�n de
los gamet�fitos masculinos o granos de polen.
Diagrama de una antera en secci�n transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo
(los vasos conductores en rojo); 4: (tambi�n llamado esporangio).

Microfotograf�a de una antera en secci�n transversal. Se observan los cuatro sacos

pol�nicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior.
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el
recept�culo de la flor, llamado filamento, y una porci�n distal llamada antera. El
filamento es la parte est�ril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en
ese caso las anteras se denominan s�siles. Generalmente es filiforme, pero puede
ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de ap�ndices. La antera es la
parte f�rtil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas,
llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es tambi�n por donde la
antera se une al filamento. Generalmente est� formada por dos tecas, a veces puede
estar constituida por una sola teca como en las malv�ceas y cann�ceas o por tres en
el caso de Megatritheca (esterculi�ceas). Si se corta la antera perpendicularmente
a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos pol�nicos que se
extienden en toda su longitud.35?24?

Despu�s de la maduraci�n de los granos de polen se produce la dehiscencia o

apertura de la antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el
exterior. El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio.
Si la apertura se produce a trav�s de toda la longitud del tabique que separa los
sacos pol�nicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que es el caso m�s frecuente.
En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se
levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en las
solan�ceas) no hay endotecio, sino que se produce la destrucci�n del tejido en el
�pice de la antera y se forman poros por donde saldr� el polen.35?

El n�mero de estambres en cada flor es un car�cter muy variable. Algunas especies

de la familia de las euforbi�ceas tienen flores con un solo estambre (se dicen
monandras), las ole�ceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las
mirt�ceas hay numerosos (son poliandras). El n�mero de estambres puede o no ser
igual al n�mero de p�talos. As�, se dice que la flor es isost�mona si presenta el
mismo n�mero de estambres que de p�talos (como puede observarse en las lili�ceas y
amarilid�ceas); anisost�mona si es diferente la cantidad de p�talos que de
estambres (por ejemplo, en el g�nero Brassica, hay cuatro p�talos y seis
estambres); diplost�mona, cuando el n�mero de estambres duplica a la cantidad de
p�talos (el g�nero Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro p�talos y ocho
estambres) y es polist�mona cuando el n�mero de estambres es m�s que el doble de
p�talos (como en Poncirus, con cinco p�talos y numerosos estambres).36?

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. T�palo.

La disposici�n helicoidal de numerosos estambres es la condici�n primitiva dentro
de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducci�n del
n�mero de estambres (oligomerizaci�n) y el paso de la condici�n verticilada a
c�clica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a
trav�s de la formaci�n de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemon�a) y,
finalmente, uno solo (haplostemon�a). No obstante, en algunos linajes de
angiospermas no es infrecuente que el n�mero de estambres aumente (poliandria
secundaria), fen�meno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores
una cantidad de polen especialmente grande.24? Muchas veces las flores presentan un
perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la funci�n
de atracci�n de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores
suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o
limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia
caven) y en las mirt�ceas (Callistemon rigidus).35?
Los estaminodios son los estambres est�riles que de forma normal aparecen en
ciertas flores. Su funci�n es variada y puede tener que ver con la producci�n de
n�ctar o con la funci�n de atracci�n que suelen cumplir los p�talos.24?

Gineceo[editar]
En las angiospermas el gineceo, tambi�n llamado pistilo, consta de uno o m�s
carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual
quedan protegidos los �vulos o primordios seminales, tanto de la desecaci�n como
del ataque de insectos fit�fagos.

El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una
cavidad o l�culo en cuyo interior se encuentran los �vulos; el estilo que es una
columna m�s o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el
estigma. �ste est� constituido por un tejido glandular especializado para la
recepci�n de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos
casos el estigma se dice que es s�sil.24?

Si los carpelos est�n separados o libres entre s�, el gineceo se denomina

dialicarpelar o apoc�rpico (como ocurre en las crasul�ceas como Sedum y Kalanchoe);
si, por el contrario, los carpelos est�n soldados entre s� se llama gamocarpelar o
sinc�rpico, que es lo m�s frecuente.24?

En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la

sinc�rpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres,
presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sinc�rpico la uni�n de los
carpelos puede afectar s�lo a la porci�n del ovario, por lo que quedan libres tanto
los estilos como los estigmas (ejemplo, el g�nero Turnera); puede involucrar los
ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas
y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el n�mero de carpelos que conforman
el pistilo por observaci�n de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas
ocasiones la uni�n o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el n�mero
de carpelos puede determinarse a trav�s del n�mero de los l�bulos estigm�ticos (por
ejemplo, en las bignoni�ceas).

Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario s�pero, II ovario

semi�nfero, III ovario �nfero. a: androceo, g: gineceo, p: p�talos, s: s�palos, r:
recept�culo.

Microfotograf�a de un �vulo de una monocotiled�nea.

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subs�sil) hasta
m�s de 30 cm en ciertas variedades de ma�z, que es lo que se conoce como barba de
choclo. Generalmente nace en el �pice del ovario, pero puede ser lateral o nacer
aparentemente en la base (estilo ginob�sico).37? Desde el punto de vista anat�mico,
el estilo puede ser s�lido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de
transmisi�n (por donde crecen los tubos pol�nicos para efectuar la fecundaci�n)
est� constituido por una capa de c�lulas epid�rmicas bastante diferenciadas que
rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos pol�nicos crecen
desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal,
normalmente a trav�s de una fina capa de muc�lago. En las plantas que poseen
estilos s�lidos, en cambio, las c�lulas epid�rmicas se hallan �ntimamente
fusionadas y no dejan ning�n espacio entre s�. Los tubos pol�nicos, en este caso,
crecen entre las c�lulas del tejido de transmisi�n (como en el caso de Petunia)38?
o a trav�s de las paredes celulares (como en Gossypium).39? El tejido de
transmisi�n en los estilos s�lidos incluye una sustancia intercelular que contiene
pectina, comparable al muc�lago que se encuentra en el canal estilar de los estilos
huecos.40? Desde el punto de vista de la distribuci�n de ambos tipos de estilos
entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos s�lidos se consideran
t�picos de las eudicotiled�neas y son raros en las monocotiled�neas.41? 42?

El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gram�neas, en cabezuela

en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla
invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que
permiten la germinaci�n del polen y el desarrollo del tubo pol�nico que llegar�
hasta los �vulos. Se ha comprobado que el estigma est� cubierto por prote�nas
hidrof�licas en la pared externa; son probablemente las que act�an en el
reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en
cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinaci�n del polen
incompatible.37?

Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas h�medos y secos.43? Los
estigmas h�medos liberan un exudado durante el per�odo receptivo y se presentan en
familias como las orquid�ceas, escrofulari�ceas y solan�ceas. Los estigmas h�medos
pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia
y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y
Tamarix). Los estigmas secos no liberan secreciones l�quidas, sino que producen
prote�nas o ceras. Pueden ser plumosos (gram�neas) o no plumosos y, en este caso,
papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis,
Cyperus).37?

El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los �vulos a fecundar.
Est� formado de una o m�s hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos.
Dentro del ovario hay una o m�s cavidades o "loculos" que contienen a los �vulos en
espera de ser fecundados. Los �vulos es insertan dentro del ovario en una zona
denominada placenta.

Una de las terminolog�as de descripci�n del ovario se refiere al punto de inserci�n

sobre el recept�culo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se
unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sit�a arriba del punto
de inserci�n, ser� s�pero; si es por debajo, �nfero.

El �vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna

del carpelo. Son de tama�o reducido, de pocos mil�metros, y generalmente de forma
ovoide, de all� su nombre. Cada �vulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la
nucela y un pie, el fun�culo, que lo une a la placenta. La regi�n basal, donde se
unen el fun�culo y la nucela, es la c�laza o chalaza. La nucela est� rodeada por el
o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la c�laza y dejan un
orificio llamado micr�pilo. Cada �vulo est� inervado por un haz vascular que
atraviesa el fun�culo y llega hasta la c�laza. Este hacecillo puede ramificarse e
inervar los tegumentos. El n�mero de tegumentos es constante en cada familia o
grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen �vulos unit�gmicos, a
excepci�n de las podocarp�ceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio.
La mayor�a de las dicotiled�neas y monocotiled�neas tienen �vulos bit�gmicos, y el
tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los �vulos unit�gmicos
se presentan en muchas dicotiled�neas gamop�talas y en las familias de
monocotiled�neas orqu�deas, gram�neas y amarilid�ceas. El micr�pilo puede estar
delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como
el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es peque�a, el �vulo se
dice tenuinucelado; si tiene varias capas de c�lulas por fuera del saco
embrionario, se denomina crasinucelado.44? 45?

La o�sfera procede de una espora, denominada meg�spora o macrospora, a trav�s de un

proceso denominado megagametog�nesis que consiste b�sicamente en divisiones
mit�ticas. Su n�cleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los
cromosomas que la planta que le dio origen. La o�sfera se fusiona con uno de los
n�cleos generativos del grano de polen durante la doble fecundaci�n para originar
al embri�n. El otro n�cleo generativo se fusionar� con los n�cleos polares de la
c�lula media y originar� al endosperma.24?

La disposici�n que adoptan los �vulos dentro de la cavidad del ovario se denomina
placentaci�n. El n�mero de placentas es, en general, igual al n�mero de carpelos
que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las
placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un s�lo �vulo, como por
ejemplo en las gram�neas y en las compuestas. Existen distintos tipos de
placentaci�n. La placentaci�n marginal, propia del gineceo unicarpelar
(leguminosas) o dialicarpelar (magnoli�ceas, ranuncul�ceas), donde cada carpelo
tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar.
La placentaci�n parietal, presente en las orqu�deas, viol�ceas, pasiflor�ceas y
cucurbit�ceas, ocurre en el gineceo formado por dos o m�s carpelos soldados por sus
bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta
corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentaci�n axilar,
propia de solan�ceas, rut�ceas, lili�ceas e irid�ceas, entre muchos otros ejemplos,
ocurre en el gineceo formado por dos o m�s carpelos soldados en que cada uno lleva
la placenta en el �ngulo central, de manera que las suturas placentarias forman una
columna adentro del ovario. Los �vulos de cada l�culo quedan as� aislados de los
vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentaci�n central, propia de
las primul�ceas y cariofil�ceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o
m�s carpelos unidos y donde los �vulos est�n fijos sobre una columna central y sin
tabiques con la pared del ovario. La placentaci�n basal, finalmente, ocurre en
especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El �vulo se dispone en el centro
basal de la cavidad del ovario y es t�pica de las familias de las poligon�ceas,
quenopodi�ceas y compuestas.24?45?

Sexualidad[editar]

Flores unisexuales de calabaza. Las im�genes de arriba pertenecen a flores

masculinas y las de abajo a flores femeninas.

Partes reproductivas de una Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre,

4. Filamento, 5. P�talos
La sexualidad floral est� relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos
reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o
sea, que producir�n tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas,
bisexuales, monoclinas o, m�s frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las
flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solan�ceas). En muchas otras
especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se
dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra,
mor�ceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbit�ceas). En el caso que tal
verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas;
mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan
pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de
los verticilos reproductivos y solo muestra s�palos y p�talos. La funci�n de estas
flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que s� son perfectas,
en la atracci�n hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales
flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de
la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la
familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol"
(Helianthus annuus).15?

Entre los bot�nicos prevalece actualmente la opini�n de que las flores

hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las
razones que se exponen a continuaci�n. En primer lugar, en casi todos los grupos de
angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y
masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica).
En segundo lugar, los grupos de angiospermas m�s primitivos en cuanto a otros
caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las
magnoli�ceas) ya que s�lo este tipo de flores hacen posible, en caso de
polinizaci�n zo�gama, la captaci�n y cesi�n simult�nea del polen. Finalmente, el
paso de la condici�n hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas
ocasiones por v�a selectiva a consecuencia de una transformaci�n secundaria de
flores entom�gamas en anem�gamas, como por ejemplo, en las acer�ceas (Acer) y en
algunas ole�ceas (Fraxinus).14?

F�rmula y diagrama floral[editar]

Diagrama floral de Lilium. V�ase la descripci�n en el texto.

Diagrama floral de Oxalis. V�ase la descripci�n en el texto.

El diagrama floral es una representaci�n gr�fica de la disposici�n de las piezas
florales y de la ordenaci�n de los distintos verticilos, en un corte transversal de
la flor. Cada verticilo se representa, por convenci�n, con una circunferencia
conc�ntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario.
Los s�palos se dibujan como l�nulas blancas, los p�talos como l�nulas negras o, a
veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera,
y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal
del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del
verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a
los p�talos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos
opuestos, se indica con l�neas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien
manifiesta la estructura floral, se deduce de �l su simetr�a, el n�mero de miembros
de cada verticilo, y trat�ndose de los s�palos y p�talos, su prefloraci�n, su
soldadura o independencia; del androceo la posici�n relativa de los estambres con
respecto al perianto, la concrescencia o separaci�n de los mismos, su uni�n o
autonom�a con respecto a la corola y la posici�n introrsa o extrorsa de las
anteras. Del gineceo, se puede observar el n�mero de carpelos y de cavidades en el
ovario y la placentaci�n de los �vulos.21? En el esquema de la derecha se observa
el diagrama floral de Lilium, t�pico de la familia de las lili�ceas. El diagrama
muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas
(presentan varios planos de simetr�a). El perigonio est� formado por 6 t�palos
dispuestos en dos verticilos tr�meros (o sea, cada uno de ellos est� formado por
tres piezas), se hallan separados entre s� y libres de las dem�s piezas florales
(se dice, entonces, dialit�palo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2
verticilos tambi�n tr�meros, los filamentos se hallan separados entre s� y libres
de las dem�s piezas florales. El androceo es diplost�mono (es decir que el
verticilo externo de estambres es opuesto a los t�palos externos y el ciclo interno
es opuesto a los t�palos internos). El gineceo es de ovario s�pero y est� formado
por 3 carpelos connados, es trilocular. Los �vulos presentan placentaci�n axilar.
En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalid�cea:
Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa,
pentac�clica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pent�mera (cada ciclo est�
compuesto por cinco piezas).

La f�rmula floral es un modo de representar simb�licamente la estructura de una

flor mediante el uso de letras, n�meros y otros signos. T�picamente, se utiliza la
f�rmula floral para representar las caracter�sticas morfol�gicas de las flores de
una determinada familia de plantas, m�s que de una especie en particular. Las
siguientes son los s�mbolos m�s utilizados:46?

K = c�liz; por ejemplo, �K5� indica que la flor tiene 5 s�palos.

C = corola; por ejemplo, �C3� significa que la flor presenta 3 p�talos.
Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, �CZ�6 = indica una corola
cigomorfa con 6 p�talos
A = androceo; por ejemplo, �A8� significa que presenta muchos estambres
G = gineceo; as�, �G(3)18� indica un gineceo de ovario s�pero (por eso la "G" est�
subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre s� (por eso el n�mero tres se
pone entre par�ntesis), con un solo l�culo y numerosos �vulos por l�culo. La
cantidad de l�culos del ovario se indica como sub�ndice del n�mero de carpelos; el
n�mero de �vulos por l�culo se indica como exponente.

Una f�rmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, t�pica de la
familia de las lili�ceas:

K3 C3 A6 G(3)38
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 s�palos, 3 p�talos, un
androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario s�pero formado por 3 carpelos
unidos entre s�, con tres l�culos y numerosos �vulos por l�culo. La f�rmula floral
que describe simb�licamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta,
es:

K5 C5 A10 G(5)58
Analog�as y homolog�as[editar]

Las br�cteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia

pulcherrima adoptaron la funci�n de atracci�n que usualmente presentan los p�talos.
Durante la diversificaci�n de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de
modo tal de utilizar el mismo patr�n morfol�gico b�sico de modos diferentes. Por
ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las br�cteas que rodean a
las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como �rganos
de atracci�n para los polinizadores. Los "p�talos" de la "estrella federal",
entonces, no son en realidad p�talos sino �rganos hom�logos a las br�cteas de las
restantes faner�gamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la
misma estructura en un ancestro com�n. Desde el punto de vista funcional, las
br�cteas de la estrella federal parecen y funcionan como los p�talos de cualquier
otra planta, lo que indica que ambas estructuras son an�logas o similares debido a
una evoluci�n convergente. Los p�talos reales de la "estrella federal" se perdieron
durante su evoluci�n ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles,
no presentan corola.

Las cost�ceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta
familia son bastante inusuales, ya que durante la evoluci�n, los mismos han perdido
su funci�n original (son est�riles), se han fusionado y formaron una estructura muy
llamativa denominada labelo. Este labelo es hom�logo a los estambres y an�logo a
los p�talos de los restantes linajes de angiospermas.47?

Inflorescencias[editar]
Art�culo principal: Inflorescencia

No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un c�rculo de
flores blancas rodeando a un contingente de flores amarillas.
Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo m�s com�n es que
crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones
las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede
confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto
(falsa flor). El caso m�s notable lo ofrecen las plantas de la familia de la
margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada cap�tulo est�
integrada por decenas o cientos de flores.2?48?14?

Los �rganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores

provistas o no del pedicelo, el eje o recept�culo com�n, el ped�nculo y las
br�cteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy
corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o s�sil. El eje
o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas flor�feras; si es corto
y est� ensanchado en forma de plato se llama recept�culo com�n. El ped�nculo, es la
parte del tallo que soporta el raquis o el recept�culo com�n. El eje que sale de la
base arrosetada de la planta o de un �rgano subterr�neo se llama escapo (como por
ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).48?2?

Las br�cteas o hips�filos son las hojas modificadas, generalmente de menor tama�o
que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o
acompa�an a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las cruc�feras,
otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las
gram�neas y ciper�ceas, o espata en las ar�ceas y palmeras. En otros casos las
br�cteas forman �rganos protectores de las flores (involucros), como la c�pula de
los robles (Quercus) y el erizo del casta�o. El pr�filo o bracteola es la primera
br�ctea de una rama axilar, est� dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En
las monocotiled�neas es bicarenada y por el dorso, c�ncavo, se adosa el eje que
lleva la rama. En las espiguillas de las po�ceas el pr�filo recibe el nombre de
p�lea o glumela superior.48?2?

Polinizaci�n[editar]
Art�culo principal: Polinizaci�n

Las flores de muchas especies de angiospermas est�n evolutivamente dise�adas para

atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves,
mam�feros). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de
n�ctar es, en muchos casos, el resultado de la coevoluci�n con cada especie de
polinizador.
Atracci�n de los polinizadores[editar]
La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales
polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo
suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta
frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que
pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado
de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las
flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un
cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zo�filas, entonces, deben
poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el n�ctar), medios de reclamo
(tales como olores y colores) y, adem�s, polen viscoso o adherente.14? En el curso
de la evoluci�n de las angiospermas se ha producido una diferenciaci�n muy intensa
de los medios de atracci�n y reclamo, as� como de la forma de la flor; gracias a
ello un n�mero cada vez m�s grande de animales ha podido colaborar en la
polinizaci�n. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado
de modo progresivo, en el transcurso de la evoluci�n, al establecimiento de
estrechas relaciones entre los �animales ant�filos� y las �flores zo�filas�, con
evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implic� una precisi�n
creciente en la atracci�n de solo determinados visitantes y una transferencia del
polen a los estigmas de otras plantas cada vez m�s segura, lo que result� en un
ahorro progresivo en la producci�n de polen. De hecho, la relaci�n entre el n�mero
de granos de polen y el n�mero de �vulos producidos por una flor es del orden de un
mill�n para las plantas anem�filas, mientras que en las orqu�deas es de uno. Para
los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales
ant�filos result� disminuida y la polinizaci�n orientada o especializada en una
sola especie pas� a ser, en �ltima instancia, ventajosa para ellos.14? El
desarrollo evolutivo de las angiospermas zo�filas y de los grupos de animales que
se han ido adaptando a ellas s�lo puede comprenderse como una coevoluci�n
condicionada por relaciones rec�procas. La adaptaci�n entre s� de muchas plantas y
sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el
otro.14?

Productos atractivos[editar]
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador.
B�sicamente se trata de alimentos, como polen y n�ctar; o sustancias qu�micas que
los insectos utilizar�n en sus rituales de apareamiento.49? El polen es una
recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por cole�pteros e
himen�pteros, atra�das por el fuerte aroma que despide. El polen contiene
prote�nas, almid�n, aceites y otros nutrientes. El n�ctar es un l�quido azucarado
producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estrat�gicamente en la flor
para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una
flor a otra.50?

Medios de reclamo y s�ndromes florales[editar]

Art�culo principal: S�ndrome floral
Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u
olfativas. Generalmente esta funci�n la ejercen el c�liz y la corola. Las claves
visuales est�n determinadas b�sicamente por el color de los p�talos, los de color
rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las
mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los
polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden
las flores gracias a compuestos vol�tiles excretados por estructuras llamadas
osm�foros. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres
humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.51? La forma de la flor
tambi�n debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a
los ladrones de n�ctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo,
deben tener una constituci�n que soporte el peso del insecto y proteja los �vulos
de la voracidad de los mismos. Para los colibr�es e insectos que polinizan durante
el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los
p�jaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son
amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.52?53?

Abeja Megachile polinizando un cap�tulo de girasol: un ejemplo de melitofilia.

Mariposa llevando en sus patas una gran cantidad de granos de polen.

Colibr� polinizando una flor.

El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un
determinado agente polinizador se denomina s�ndrome floral. Los diferentes
s�ndromes florales en relaci�n a la polinizaci�n por animales son:53?54?55?

Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a
insectos himen�pteros, en particular abejas y avispas, para que estos realicen la
polinizaci�n. Los himen�pteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para
alimentarse n�ctar que est� accesible, ya que sus �rganos bucales son cortos. Las
flores de las especies melit�filas atraen a las abejas por medio de una combinaci�n
de formas, fragancias y colores. As�, las corolas son amariposadas (por ejemplo,
las Leguminosas Papilion�ideas como los tr�boles y la alfalfa), labiadas (o sea,
con los p�talos unidos en dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las
labiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan
superficies para que el insecto se pose y gu�as de n�ctar que se�alan la ubicaci�n
de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce sustancias arom�ticas en
osm�foros que se encuentran en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la corona
(Narcissus), o en otros �rganos florales. A veces esta coevoluci�n ha llegado al
punto en que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a la
hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los estudios relativos a la
polinizaci�n en orqu�deas.56?57?
Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente
el n�ctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal
suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas
en general son p�lidas y de olores intensos.
Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos
que visitan las moscas, los cuales com�nmente son materiales org�nicos en
descomposici�n, excrementos o carro�a, en b�squeda de alimento o para depositar sus
huevecillos.58? Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces,
com�nmente forman trampas que retienen al polinizador, adem�s de poseer varios
ap�ndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o alg�n
otro tinte de materia putrefacta.59?60?61?62?
Ornitofilia: las flores de este tipo de s�ndrome no tienen aroma, ya que los
p�jaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y
amarillos y abundante n�ctar.
Quiropterofilia: es la polinizaci�n por murci�lagos peque�os. Las flores tienen
colores p�lidos, fuertes aromas y abundante n�ctar.
Cada especie tiene un determinado s�ndrome floral, no obstante, diferentes especies
dentro de un mismo g�nero pueden presentar variados s�ndromes. As�, por ejemplo, el
g�nero de solan�ceas Schizanthus presenta b�sicamente especies entom�filas, es
decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de
insectos. La mayor�a de las especies del g�nero son polinizadas por himen�pteros
(abejas, abejorros y avispas de los g�neros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile,
entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales
como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas
nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada por colibr�es o
picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).63? La gran
diversificaci�n en los s�ndromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la
adaptaci�n de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en
los ecosistemas mediterr�neo, alpino de altura y des�rtico de Chile y �reas
adyacentes de Argentina donde el g�nero es originario.63?

Estas estrategias favorecen la fecundaci�n cruzada y el consiguiente intercambio de

genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la
autofecundaci�n: ya sea gen�ticas por autoincompatibilidad, o f�sicas como la
separaci�n de sexos (plantas dioicas como el "mam�n" (Carica), o monoicas como el
"ma�z" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberaci�n de polen y
receptividad del estigma en la misma flor.

Formaci�n de los gametofitos y fecundaci�n[editar]

Representaci�n esquem�tica de los eventos que tienen lugar durante la fertilizaci�n

de una angiosperma. Leyendas: fu: fun�culo, cha: chalaza, nu: nucela, mi:
micr�pila, ii: tegumento interno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek:
n�cleos polares, ei: o�sfera y sin�rgidas, an: ant�podas, g: estilo, n: estigma, p:
granos de polen, ps: tubos pol�nicos. V�ase la explicaci�n del proceso en el texto.

Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma.

Tubos pol�nicos germinando a partir de granos de polen de Lilium.

El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a
partir de las microsporas, como se describe a continuaci�n. En el interior de los
sacos pol�nicos de las anteras se encuentran localizadas las c�lulas madres de las
microsporas, las cuales son las c�lulas diploides (tienen el mismo n�mero de
cromosomas que cualquier otra c�lula de la planta) que sufren el proceso de
divisi�n celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas que
presentan la mitad del n�mero de cromosomas que la planta original (se dice,
entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos
concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se
desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisac�rido complejo, la
esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen
presenta una o varias aperturas y un dise�o de la exina que es caracter�stico de
cada especie vegetal. Por otro lado, el n�cleo haploide de cada microspora se
divide por mitosis originando dos n�cleos, tambi�n haploides, uno es el denominado
n�cleo vegetativo y el otro es el n�cleo generativo. Este �ltimo vuelve a
dividirse, antes o despu�s de la polinizaci�n, dando dos n�cleos gam�ticos o
esperm�ticos (ver figura a la izquierda).64?2?23?
Microfotograf�a del saco embrionario o gametofito femenino de las angiospermas. Los
n�cleos se hallan te�idos de rojo y el citoplasma de celeste. Hacia arriba de la
imagen se observan las sin�rgidas, entre ellas y m�s abajo se halla la o�sfera.
Debajo de �sta se encuentran los dos n�cleos polares de la c�lula central. Hacia el
otro extremo del saco embrionario se observan tres n�cleos de ant�podas.
El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del
�vulo. Una c�lula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro c�lulas
haploides denominadas meg�sporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres
mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco
embrionario, con siete c�lulas y ocho n�cleos haploides. En el saco embrionario
t�pico (denominado "tipo Polygonum", por ser �ste el primer g�nero en el que se lo
describi�) se encuentran, desde el extremo d�nde se halla la micr�pila del �vulo,
la o�sfera u ovoc�lula, cuyo n�cleo es el gameto femenino; dos c�lulas acompa�antes
o sin�rgidas que flanquean a la o�sfera y que presentan estructuras especiales en
sus paredes responsables de la atracci�n del tubo pol�nico; la c�lula media que se
dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos n�cleos haploides denominados
n�cleos polares y, finalmente, las tres ant�podas que se ubican en el extremo
chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la o�sfera (ver
figura a la izquierda).65?2?23?

La fertilizaci�n en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias

etapas sucesivas: la germinaci�n de los granos de polen en el estigma, el
crecimiento del tubo pol�nico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del
�vulo y la fusi�n de los n�cleos generativos del gametofito masculino con el n�cleo
de la o�sfera y con los dos n�cleos polares. En el esquema de la derecha se muestra
el modo en que los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y
germinan, emitiendo un tubo pol�nico (ps) gracias al crecimiento de la c�lula
vegetativa del grano de polen. El tubo pol�nico se elonga dentro del estilo (g) y
atraviesa la micr�pila (mi). Ya dentro del �vulo, se dirigen hacia el saco
embrionario (e) para descargar los n�cleos generativos, uno de los cuales se
fusiona con el n�cleo de la o�sfera (la c�lula central de las 3 se�aladas como
(ei)) y, el otro, con los dos n�cleos polares (ek), produci�ndose de ese modo la
doble fecundaci�n caracter�stica de las angiospermas. La uni�n del n�cleo de la
o�sfera con uno de los n�cleos generativos, ambos haploides, determina la formaci�n
de un n�cleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mit�ticas
originar� el embri�n. La fusi�n del otro n�cleo generativo del grano de polen con
los dos n�cleos polares de la c�lula media origina un n�cleo triploide (tiene dos
juegos cromos�micos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas
mitosis originar� el endosperma, tejido que brindar� nutrientes al embri�n durante
sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embri�n y el endosperma, constituyen
la semilla, la estructura de dispersi�n t�pica de las espermat�fitas.66?2?23?67?24?

Origen y evoluci�n[editar]
Art�culo principal: Magnoliophyta#Ecolog�a y Evoluci�n de las angiospermas
En 1998 se descubri� en los estratos provenientes del Cret�cico inferior (de m�s de
125 millones de a�os de antig�edad), en China, un f�sil de un eje con frutos, que
se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo
fol�culo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre s� mismos a lo
largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje.68?
Semejante descubrimiento, que parec�a datar la edad de las angiospermas m�s
antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formaci�n Yixian, donde fue descubierto
este f�sil. Algunos a�os m�s tarde, el f�sil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue
tambi�n descubierto en esta formaci�n.69? No obstante, siempre hubo controversias
al respecto de si ambos f�siles estaban anidados en el linaje de las angiospermas
primitivas, ya que de Archaefructus s�lo se ha encontrado el fruto por lo que no se
conoce la estructura de su flor,70?71?y la validez del g�nero Sinocarpus ha sido
puesta en duda.72? Una interpretaci�n alternativa del f�sil Archaefructus sugiere
que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores
estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima.73? El
descubrimiento de Archaefructus eoflora74? apoya esta interpretaci�n, debido a que
flores bisexuales est�n presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si
esta interpretaci�n es correcta, Archaefructus podr�a no ser un miembro extinguido
de las angiospermas basales y m�s bien podr�a estar relacionada a Nymphaeales o ser
un grupo basal de eudicotiled�neas.

No obstante, en 2007 se inform� del hallazgo de una flor perfecta en la formaci�n

Yixian. Esta flor tiene la organizaci�n t�pica de las angiospermas, incluyendo
t�palos, 10 estambres y gineceo. Los t�palos son espatulados. Las anteras son
globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos est�n rodeados
por un recept�culo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a trav�s de un
poro. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera")
por sus descubridores, e indica que en el Cret�cico inferior ya exist�an flores
como las de las angiospermas actuales.75?

La mayor parte de los an�lisis morfol�gicos y moleculares disponen a Amborella, las

nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado
parece haber divergido en el Cret�cico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha
aproximadamente igual a la de los f�siles de la formaci�n Yixian.76?77? Las
magn�lidas difirieron poco despu�s y una r�pida radiaci�n produjo las eudicotas y
monocotiled�neas hace 125 Ma.77? Hacia el final del Cret�cico ya hab�an surgido m�s
del 50% de los �rdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las
especies del planeta.78? Las caracter�sticas de los grupos basales "ANA" sugieren
que las angiospermas se originaron en �reas oscuras, cenagosas y frecuentemente
disturbadas.79? Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de h�bitats
durante todo el Cret�cico.78? Esto debe haber restringido su importancia inicial,
pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria
flexibilidad que explica la rapidez de su diversificaci�n posterior hacia otros
h�bitats.79?

El origen de las flores y de la polinizaci�n por insectos[editar]

La forma primaria de polinizaci�n de las espermat�fitas primitivas es
indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es
tambi�n la forma principal de diseminaci�n de las esporas en las pterid�fitas. La
falta de direcci�n en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se
supera gracias a la producci�n de grandes cantidades de polennota 3? y a la gran
capacidad de flotaci�n de los mismos por su tama�o diminuto y ligereza. Todas estas
caracter�sticas, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas
productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, adem�s,
constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos.14? Estos
argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto
confirmados por los an�lisis de plantas f�siles.80?81?82? La competencia por el
alimento y la selecci�n natural en los insectos llev� a ciertos grupos hemat�fagos
a convertirse en fit�fagos.83? Este proceso comenz� antes del Tri�sico, donde tanto
insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los
hallazgos de insectos fit�fagos conservados en �mbar, combinados con los an�lisis
de f�siles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenz� mucho antes de la
aparici�n de las primeras flores.84? Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una
nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en
las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este
proceso coincidi� en parte con la transici�n de las pteridofitas con esporas a los
helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.83?84?82?

El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre
las plantas, ya que la presi�n de selecci�n que ejerc�a la herbivor�a sobre ellas
era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas
reduciendo la tasa de captaci�n de energ�a lum�nica para la fotos�ntesis y el
intercambio gaseoso, otros com�an partes de los tallos, destruyendo algunas veces
las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la
probabilidad de infecciones mic�ticas y virales, disminuyendo significativamente su
eficacia biol�gica. Como respuesta a esta presi�n, las plantas desarrollaron
estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios.85? Tales
compuestos son mol�culas org�nicas no esenciales que act�an a diferentes niveles
sobre los herb�voros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorci�n de
nutrientes) o como toxinas. Si bien su producci�n reduce considerablemente el
ataque de los insectos herb�voros, tambi�n repercutir�a negativamente sobre la
planta, ya que la inversi�n energ�tica necesaria para la producci�n de estos
productos representa un costo que se deb�a balancear con las probables p�rdidas por
herbivor�a. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente gener� una presi�n
selectiva sobre las poblaciones de insectos herb�voros, los cuales comenzaron a
generar resistencia gen�ticamente determinada a tales compuestos.86?

Puesto que la estrategia de defensa qu�mica no era suficiente para contrarrestar a

los herb�voros debido a que �stos generan resistencia, las plantas fueron
desarrollando otras t�cticas de protecci�n, en especial del polen y de las
semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad
de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredaci�n representaba una
p�rdida muy grande de eficacia biol�gica ya que impactaba directamente sobre la
reproducci�n de la especie. Por esta raz�n, las plantas comenzaron a desarrollar
conjuntos de hojas modificadas a manera de br�cteas para proteger las estructuras
reproductivas.84?

Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores.

Las teor�as actualmente aceptadas plantean que las flores c�clicas se formaron a
partir de la diferenciaci�n y especializaci�n de estos conjuntos de br�cteas
foliares. La primera evidencia que se encontr� para respaldar esta teor�a fue el
registro f�sil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el
Carbon�fero originaron prototipos de flores.84? Este grupo de plantas se origin�
contempor�neamente con las cicad�ceas y las ginkgo�ceas (Gimnospermas) y se cree
que tuvieron una evoluci�n paralela.83?82?

Ya para el Cret�cico, las protoflores de Bennettitales hab�an aumentado su tama�o

de 0,5 cm a m�s de 1012 cm, lo cual increment� notablemente la amplitud de
visitantes florales, entre los cuales se inclu�an algunos mam�feros peque�os que
actuaron tambi�n como polinizadores. En estas flores primitivas la polinizaci�n era
difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevoluci�n
produjo mayores grados de especializaci�n y hoy en d�a la mayor�a de las especies
de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos.83?

Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores c�clicas en

las angiospermas como una respuesta a la presi�n de herbivor�a por parte de los
insectos fit�fagos, tambi�n ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a
las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el n�ctar o con otro
tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por
parte de los insectos ha llevado a la selecci�n a favorecer los procesos de
polinizaci�n entom�fila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida,
dependen de caracter�sticas externas para el traslado de los granos de polen de una
planta a otra, y de esta manera garantizar la reproducci�n y la polinizaci�n
cruzada para evitar la erosi�n gen�tica por endogamia. Para este objeto, los
insectos resultaron ser el vector de polinizaci�n m�s eficiente porque visitan
varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor.82?

Mediante los procesos de selecci�n rec�proca se han seleccionado favorablemente las

flores con caracter�sticas de forma, color y fragancia atractivas para los
insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen
una mayor dispersi�n de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa
la eficacia biol�gica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que
codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir
fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se
benefician de la interacci�n) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio
de la recompensa floral. Es esta presi�n de selecci�n a favor del desarrollo de
estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresi�n de
tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la
variaci�n del plan de simetr�a de las flores con el cambio de organizaci�n
actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores
posibilidades de interacci�n con los polinizadores.82?87?

El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducci�n de las

angiospermas[editar]

Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los
estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio,
pistilos cortos y filamentos largos. Referencias: 1.- P�talos, 2.-S�palos, 3.-
Anteras de los estambres y 4.- Pistilo. Las �nicas polinizaciones leg�timas son las
que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.
La coevoluci�n de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores
est� gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera se�alado por el
eminente bot�nico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la
"eficiencia de la polinizaci�n" sugiere que la coevoluci�n de las flores con los
insectos est� basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite
polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, est� buscando m�s
polen para alimentarse. Adem�s, los insectos no tendr�an incentivo en visitar
flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con n�ctar. Por esta raz�n,
las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva.
Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captaci�n y cesi�n simult�nea de
polen, es la estructura m�s eficaz para sostener en el tiempo la adaptaci�n
coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la raz�n por la cual es
el tipo predominante entre las angiospermas.88?

La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho m�s orientado en

como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en
flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la
cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinizaci�n anem�fila
tiende a ser muy alto. Adem�s, result� posible para las angiospermas ocupar
h�bitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y
vivir en poblaciones poco densas.14?

En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino

que es capturado directamente en la micr�pila del �vulo por una "gota polinizante",
adem�s, los �vulos descubiertos son mucho m�s sensibles a las inclemencias del
clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de
independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del
hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqu� estas plantas lograron la
supremac�a frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que pose�an flores
unisexuales y anem�filas.14?

En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinizaci�n directa dentro

de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocr�a que
puede ser sumamente delet�rea para muchas especies. Por esta raz�n, las
angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a
favorecer la polinizaci�n cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En
relaci�n con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia
decisiva como "filtros" fisil�gicos que pueden separar a los granos de polen
capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo
impiden la germinaci�n o la formaci�n del tubo pol�nico en el caso que el polen sea
de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino tambi�n, y en la mayor�a
de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta
(autoincompatibilidad).14?89?

En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo

paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la
heterostilia. En las estirpes heterost�licas existen dos o tres tipos diferentes de
flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte
el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre s� en las longitudes
de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo
est� gen�ticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se
denomina dist�lica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina trist�lica
(ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y
los pistilos largos (las flores son macrost�licas). En el otro morfo, llamado
Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevist�licas). Casi
todas las especies heterost�licas presentan autoincompatibilidad y los loci
responsables de la misma est�n estrechamente ligados con aquellos genes
responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en
forma conjunta. La distilia est� determinada por un solo gen con dos alelos, la
tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862
por Charles Darwin, solo en el caso de la polinizaci�n cruzada entre dos morfos
distintos se produce fecundaci�n y fructificaci�n, mientras que si el polen que
llega a un estigma procede del mismo morfo, la reacci�n de autoincompatibilidad
impide el crecimiento de los tubos pol�nicos.90?91?

La autoincompatibilidad y la separaci�n espacial de los pistilos y estambres para

impedir la autofecundaci�n, como en el caso de la heterostilia, no son los �nicos
m�todos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. As�, otro
procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduraci�n de los
gametos femeninos y masculinos. En las plantas dic�gamas, por ejemplo, los
estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en
distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay
protandria, en caso contrario, hay protoginia.89?

La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia

se ha producido en las angiospermas sobre todo en relaci�n con la anemofilia, pero
permite tambi�n evitar la autogamia y la consanguinidad.14?

En la mayor�a de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas

con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para
ello son la desaparici�n de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del
polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de
curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinizaci�n realizada
en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a
abrirse, un mecanismo bastante usual en las gram�neas. La autogamia hace posible la
producci�n de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro
ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas
pioneras (las que conquistan nuevos h�bitats), las malezas y las especies
insulares. Muchas veces la autogamia constituye la �nica posibilidad de
reproducci�n sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales
polinizadores (regiones alpinas, �rticas o des�rticas). Las especies obligadamente
aut�gamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de n�ctar y en
las que a menudo se ha reducido el tama�o o el n�mero de p�talos y de estambres y
ha disminuido la producci�n de polen o el tama�o de las anteras. Muchas veces la
autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso.
Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las
flores es posible la fecundaci�n cruzada y solo hacia el final de la antesis, si
todav�a no ha ocurrido la fecundaci�n, las ramas del estilo se curvan sobre s�
mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras
especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio an�logo entre la formaci�n en
el mismo individuo de flores normales (llamadas chasm�gamas) y otras cleist�gamas,
muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producci�n de descendientes
por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor
variabilidad gen�tica por medio de la fecundaci�n cruzada.14?89?

Floraci�n[editar]
Art�culo principal: Antesis
Para la etapa previa a la floraci�n (preantesis), v�ase Antesis.
Un momento cr�tico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que
realizan la transici�n desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir
reproducirse con �xito, es imprescindible, por una parte, que la floraci�n (tambi�n
llamada antesis) se produzca en sincron�a con otros miembros de la misma especie y,
por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le
permita sobrellevar el gasto energ�tico implicado en el proceso de formaci�n de
flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar informaci�n
ambiental, as� como end�gena, antes de sufrir la transici�n. Entre los factores
externos que m�s influyen en la floraci�n se encuentran la luz (tanto la intensidad
lum�nica como la duraci�n del lapso diario de horas de luz o fotoper�odo) y la
temperatura. Este �ltimo factor desempe�a un doble papel. Por un lado, las
temperaturas m�s altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciaci�n en las
plantas, por lo que aceleran la transici�n al per�odo de floraci�n. Por otro lado,
muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas
durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado
vernalizaci�n. Adem�s de estos factores externos, tambi�n juegan un papel
importante factores end�genos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las
giberelinas, el �cido salic�lico y el �cido absc�sico. As�, la planta modelo
Arabidopsis thaliana florece m�s r�pidamente cuando los d�as se alargan (se dice
que es una planta de d�a largo), ya ha sufrido la vernalizaci�n (es decir, ha
estado expuesta al fr�o durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa.
Es decir, al igual que un sinn�mero de otras especies, la floraci�n de Arabidopsis
se induce en las condiciones que se observan en la primavera.92?

El an�lisis gen�tico de mutantes con el tiempo de floraci�n alterado ha permitido

diseccionar el proceso de inducci�n de la floraci�n en al menos cuatro v�as de
se�alizaci�n: la primera se activa cuando los d�as son largos; la segunda funciona
fundamentalmente cuando los d�as son cortos y depende de las giberelinas; la
tercera participa en la regulaci�n de la floraci�n en respuesta a la temperatura
ambiental; y la cuarta est� implicada en la vernalizaci�n.93?

Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los
meristemas apicales en su v�stago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a
producir partes florales de acuerdo con la secuencia caracter�stica de la especie
en cuesti�n y con un n�mero variable de br�cteas ubic�ndose entre las hojas y la
flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento
indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formaci�n de la flor
es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En
las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa tambi�n el
acercamiento a la consumaci�n del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas
perennes, la floraci�n se repite un n�mero variable de veces que depende de la
longevidad de la especie.

Una flor puede originarse en el �pice del v�stago principal o en aquellos de las
ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la
floraci�n comprende la formaci�n de una inflorescencia. Un fen�meno observado a
menudo durante la iniciaci�n del estado reproductivo es un brusco y r�pido
alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de
h�bito en roseta durante el per�odo vegetativo, como por ejemplo las gram�neas o
las plantas bulbosas.94?

Los �rganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de
c�lulas localizadas m�s o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la
misma protodermis.95?96?97? Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por
otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia.
Los s�palos se parecen m�s a las hojas normales en su iniciaci�n y desarrollo. El
tipo de crecimiento de los p�talos tambi�n es m�s o menos similar al de las hojas.
Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarroll�ndose el
filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo
var�a en detalle en relaci�n con la uni�n de los carpelos entre s� y con otras
partes florales. Si los carpelos no est�n unidos, el primordio del carpelo
individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el �pice, las que
luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal
en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios
sinc�rpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente
como una unidad estructural.94?

Biolog�a molecular del desarrollo floral[editar]

Art�culo principal: Desarrollo floral

Diagrama de la expresi�n diferencial de los genes A, B y C en los distintos

verticilos de una flor de Arabidopsis.
La definici�n de flor brindada al principio de este art�culo se encuadra dentro del
contexto de la denominada "teor�a foliar", la cual sugiere que todas las piezas
florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en
la reproducci�n o la protecci�n. La formulaci�n de esta teor�a comenz� en 1790
cuando Goethe public� su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las
plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").98? En este libro,
que consist�a en 123 p�rrafos numerados, Goethe escribi�:

"...tambi�n deber�amos decir que un estambre es un p�talo contra�do, como que un

p�talo es un estambre en expansi�n; o que el s�palo es una hoja caulinar contra�da
aproxim�ndose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un
s�palo expandido por el influjo de jugos m�s bastos".99?
Casi 200 a�os despu�s de esta publicaci�n, la biolog�a molecular y la biolog�a
evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del ingl�s evolutionary
developmental biology) han inventado las herramientas para decodificar la
estructura molecular b�sica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas
disciplinas ha sido la descripci�n del denominado modelo "ABC", un modelo gen�tico
simple y elegante para explicar la determinaci�n de la identidad de los �rganos
florales,100? cuya confirmaci�n ha sido el descubrimiento de la profunda homolog�a
y conservaci�n de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que
han divergido hace varios millones de a�os101?102?

El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del
conjunto de mecanismos gen�ticos que dan lugar al establecimiento de identidades de
�rgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las r�sidas, y de Antirrhinum
majus, perteneciente al linaje de las ast�ridas. Ambas especies poseen cuatro
verticilos (s�palos, p�talos, estambres y carpelos), definidos por la expresi�n
diferencial en cada verticilo de una serie de genes home�ticos. El modelo ABC
establece que la identidad de los �rganos presentes en esos cuatro verticilos
florales es consecuencia de la interacci�n de por lo menos tres tipos de productos
g�nicos de funciones distintas. De este modo, los s�palos se caracterizan por la
expresi�n de genes A exclusivamente; en los p�talos, en cambio, se coexpresan los
genes A y B; en los estambres, los genes de funci�n B y C establecen su identidad;
y en los carpelos, �nicamente se requiere de la actividad de genes de funci�n C.
Adem�s, los genes tipo A y C son antagonistas rec�procos.103?
El hecho de que estos genes home�ticos determinan la identidad de �rgano se pone de
manifiesto cuando un gen representante de una determinada funci�n, por ejemplo la
A, no se expresa. As�, en Arabidopsis dicha p�rdida produce la aparici�n de una
flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres,
y otro de carpelos.103? Se ha propuesto, adem�s de las mencionadas funciones A, B y
C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La funci�n D especificar�a la
identidad de �vulo, como una funci�n reproductiva separada del desarrollo de los
carpelos y posterior en aparici�n a la determinaci�n de estos.104? La funci�n E
corresponder�a a un requisito fisiol�gico propio de todos los verticilos florales,
aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres
verticilos m�s internos (funci�n E sensu stricto).105? No obstante, su acepci�n
sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.106? De este modo,
cuando se pierde la funci�n D, los �vulos pasan a ser estructuras semejantes a
hojas, y cuando se pierde la funci�n E sensu stricto, los �rganos florales de los
tres verticilos m�s internos se transforman en s�palos,105? mientras que, de
perderse la funci�n E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas.106?
107?

El modelo ABC, entonces, explica los aspectos m�s importantes del desarrollo
floral, desde los m�s te�ricos (una puesta al d�a de las ideas de Goethe) hasta los
m�s pr�cticos, tales como la manipulaci�n de los genes ABC para producir flores con
cualquier tipo de combinaci�n de piezas florales.108?98?

Simbolismo[editar]
En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros
hist�ricos, las flores han provisto informaci�n emocional entre los seres humanos.
En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor m�s dif�cil
de corromper a trav�s del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del
ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos,109? si bien tal significado todav�a
est� en discusi�n.110?

En la antig�edad las flores no s�lo eran consideradas fuente de placer para dioses
y hombres, y motivo de inspiraci�n para artistas y poetas, sino que pose�an
significado de trascendencia m�stica y c�smica. En el Jap�n, donde se cultiva el
arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital
de todas las criaturas y su ef�mera duraci�n. La flor que Buda exhibe, en
ocasiones, sustituye toda palabra y ense�a: es la imagen expl�cita de la perfecci�n
a alcanzar, de la iluminaci�n y la expresi�n de lo inexpresable. En Grecia antigua
por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los
muertos. En el Tao�smo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es
s�mbolo de la m�xima iluminaci�n espiritual.111?

Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje primaveral.

Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia.
En las sociedades americanas prehisp�nicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una
amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran
meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las
flores de cuatro p�talos, por ejemplo, han tenido un significado polifac�tico en
las culturas antiguas y actuales de Mesoam�rica, y es uno de los s�mbolos
persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas
representaciones de flores de cuatro p�talos en Teotihuac�n (estado de M�xico,
M�xico) y en otros sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, M�xico).
Las flores teotihuacanas tambi�n formaron parte de la iconograf�a de la pintura
mural, a veces aludiendo a un lugar paradis�aco, otras veces refiri�ndose al canto
y a lo bello de las palabras.112? A algunas se les otorg� un car�cter sagrado y
sirvieron para fines ceremoniales y m�gicos, como sucedi� con el "nardo" u
�omix�chitl� (Polianthes tuberosa), el "peric�n" o �yauhtli� (Tagetes lucida) y el
�cempoax�chitl� (Tagetes erecta), hoy conocida en M�xico como "cempas�chil" o "flor
de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de
comunicaci�n o atracci�n de los seres sobrenaturales, o como protecci�n contra
ellos.113? Los lirios (Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como s�mbolo de
pureza durante cientos de a�os.

Existen pinturas en palacios de Grecia de m�s de 3.000 a�os de antig�edad que

atestiguan ese uso. Esta asociaci�n entre la pureza y ciertos lirios pas� m�s tarde
a la cristiandad, donde a la Virgen Mar�a se la representaba con flores de lirio
(Lilium candidum, "Madonna Lily" en ingl�s) en sus brazos. El s�mbolo de la flor de
lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de iris (Iris
pseudacorus) y aparec�a en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que
fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores
han servido no solo como s�mbolos religiosos sino tambi�n del poder real desde hace
miles de a�os y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos
inmemoriales y por muchas civilizaciones.114?115?

Arreglo de Ikebana.
La ya mencionada ikebana es la composici�n de motivos decorativos mediante flores,
aunque tambi�n ramas, hojas, frutos y semillas pueden formar parte de la obra. Por
fuera de su prop�sito est�tico, la ikebana tambi�n se utiliza como m�todo de
meditaci�n. En los dise�os m�s tradicionales, las flores y las ramas se dirigen
hacia arriba y se disponen en grupos de a tres para representar la armoniosa
relaci�n entre el cielo, el hombre y la Tierra.116?

Adem�s de por su belleza, simbolismo religioso y su asociaci�n con el poder, las

flores tambi�n han sido utilizadas como medio de comunicaci�n. El romanticismo de
fines del siglo XIX, rescat� el llamado lenguaje de las flores que fuera
desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de
comunicar mensajes espec�ficos a amigos y amantes, para lo que se escribieron
libros que explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo
floral" son: lila, �corramos al altar antes que la juventud se acabe�; rosa, �bella
como una flor�; altramuz, �encanto celestial e inteligencia hall� en tu coraz�n�;
girasol, �tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor�; cebolla, �me
repugnas�; sa�co, �cada vez te siento m�s fr�a�; p�talo de rosa roja, �s�; de rosa
blanca, �no�. El profundo y cautivante significado que la flor representa
universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y poetas de todos los
tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las flores
del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel
Proust, El nombre de la rosa de Umberto Eco, Do�a Flor y sus dos maridos de Jorge
Amado, entre decenas de ejemplos.111?

Respuestas socio-emocionales a las flores[editar]

Las flores reflejan nuestras emociones y estados de �nimo. A menudo, se intenta
transmitir con ellas sentimientos de simpat�a, contrici�n o culpa, romance o
acercamiento sexual y celebraci�n, desde orgullo hasta alegr�a.117? Las flores
tambi�n se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones
se las considera una ruta directa a la comunicaci�n espiritual.118? Adem�s, por
supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en s�
mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayor�a de
las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral.
Independientemente de algunos usos b�sicos, tales como las flores de uso culinario
o las de uso medicinal, la mayor�a de las especies que el ser humano cultiva por
sus flores no tienen otro prop�sito m�s que el emocional. Un uso que, para poner un
ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de d�lares en Estados Unidos de
Am�rica en el a�o 2001.119?

Si bien desde un an�lisis superficial se puede arg�ir que las flores son deseables
para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la
universalidad del uso de las flores a trav�s de distintas culturas, etapas
hist�ricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos
de ellas, sugiere que debe existir algo m�s que esta simple asociaci�n. De hecho,
por m�s de 5.000 a�os los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no
existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de
vista del trabajo y la energ�a que supone realizarlo. En varios estudios
controlados se demostr� que las flores son un poderoso inductor de emociones
positivas en nuestra especie. En uno de tales estudios, las flores siempre
suscitaban la sonrisa de Duchenne inmediatamente despu�s de obsequi�rselas a
mujeres,nota 4? quienes informaron que hab�an tenido mejor humor desde ese momento
hasta tres d�as m�s tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una flor
entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social m�s
positiva que otros est�mulos. Tambi�n se ha demostrado que las flores entregadas a
personas de m�s de 55 a�os suscitan un humor m�s positivo y una mejora en la
memoria. Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones
emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en
varones.119? De hecho, se ha formulado la hip�tesis de que las flores pueden
influenciar o iniciar el comportamiento socio-emocional de los seres humanos ya que
estar�an adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie.119? Del mismo modo,
tambi�n se han investigado los efectos terap�uticos de las flores. As�, se ha
demostrado que los pacientes sometidos a cirug�a necesitaron menos calmantes y
tuvieron mejores respuestas fisiol�gicas durante el per�odo post operatorio cuando
se colocaban flores dentro de la habitaci�n.121?

Floricultura[editar]

Una rosa azul, obtenida mediante colorantes artificiales. Este tipo de rosas se
est� tratando de obtener por medio de ingenier�a gen�tica.
La floricultura es el arte y la t�cnica del cultivo de plantas para obtener flores
y su comercializaci�n en florer�as y viveros. Pueden establecerse dos tipos
fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada
con la jardiner�a, persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su
belleza y por satisfacci�n an�mica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta
entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de
especies de plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los
cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus
productos pueden estar destinados a la ornamentaci�n, a la industria o a la
medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas,
tales como la producci�n de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos
imprescindibles para esta actividad intensiva, que van desde los fertilizantes y
agroqu�micos (insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos
para el cultivo.122?123?124?

El mercado internacional de flor cortada est� fundamentalmente centrado en tres

mercados consumidores: Estados Unidos, la Uni�n Europea y Jap�n, con un valor de
facturaci�n de 955, 6.500 y 3.800 millones de euros respectivamente. Cada uno de
esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero
adem�s, importan una considerable cantidad desde una diversidad de pa�ses. As� los
Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Jap�n solo el
6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y
los Pa�ses Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y
Colombia y para el mercado japon�s, Tailandia, Colombia y los Pa�ses Bajos. Las
especies m�s destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los
claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes
y las azucenas. Los Pa�ses Bajos constituyen el mercado concentrador m�s importante
del mundo, y registran m�s del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85
por ciento de las exportaciones de flores de la Uni�n Europea.125?

La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las �ltimas
d�cadas es, b�sicamente, el cambio en las pautas de consumo de la poblaci�n con
ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del
hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del
crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversi�n que muchas
empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea
por medio de mejoramiento gen�tico cl�sico o por medio de sofisticadas t�cnicas de
ingenier�a gen�tica126?