HEMONCOSIS EXPERIMENTAL EN OVINOS: CINETICA DE LA RESPUESTA DE

ANTICUERPOS ANTI-Haemonchus contortus Y ANTI-ERITROCITOS DE POllO· E

INTRADERMORREACCION A LA FITOHEMAGlUTININA. a

Maria Eugenia Lopez Arellano b

Carlos Ramon Bautista Garfias e

Hector Quiroz Romero d

David Herrera Rodriguez b

RESUMEN

Con el objeto de conocer la competencia inmunol6gica en ovinos infectados con Haemonchus contortus, se
determin6 la respuesta a: 1) la inoculaci6n de un segundo antfgeno timodependiente, eritrocitos de polio (EP),
en terminos de la producci6n de anticuerpos (independientemente de aquellos generados contra el paras ito)
Y. 2) a la aplicaci6n intradermica (ID) de un mit6geno inespecffico de linfocitos T y S, la Fitohemaglutinina (FHA).
Para este prop6sito se utilizaron 10 ovinos de 8 a 24 meses de edad, libres de nematodos gastroentericos, los
cuales fueron distribuidos al azar en dos grupos: uno testigo (A, n = 6) Y uno infectado (B. N = 4) con 10,000
L3 de H. contortus/ovino por via oral. En estos ani males. se lIevaron a cabo muestreos hematol6gicos,
ooprol6gicos y serol6gioos oada 7 dfas durante 8 semanas; inichindolos una seman a antes de la infeoci6n.
Asimismo. se determin6 el grosor de la pie I a las 24 horas posinooulaoi6n ID de FHA. De igual manera, se
inooularon EP (2 millones de oelulas/ovino/VIa intravenosa) en una sola ooasi6n. en el102 dia posinfeoci6n (p.i.).
EI grupo B. comenz6 a eliminar huevecillos del parasito a partir del dia 21 p.i. y, desde ese mismo dia, los
parametros hematol6gicos evaluados (eritrooitos. hemoglobina. hematocrito y protefna plasmatica) comenza­
ron a disminuir. en comparaci6n con el grupo no infectado. Por otra parte. sa observ6 un inoremento en los
tltulos de anticuerpos anti-H. contortus (determinados por medio de la prueba de hemoaglutinaci6n indireota
con antigeno deL3) en el grupo B. a partir del dia 21 p.i. En cuanto a la respuesta de anticuerpos anti-EP
(evaluada por medio de la teonioa de hemoaglutinaci6n direota). asta sa elev6 signifioativamente (P < 0.05) en
el grupo A. en oomparaoi6n oon el B, en los dias 28 y 35 p.i. Similarmente, la reaooi6n ID a la FHA. fua
significativamente menor (P < 0.05). en los dfas 21 y 42 p.i., en los animales infectados. Los resultados obtenidos
hasta el momento, sugieren que H. coniortus modula la respuesta inmune en los ovinos que parasita.
Tee. Pee. Mex. Vol. 29 No.2 (1991)

INTRODUCCION Numerosos estudios se han lIevado a cabo

La hemoncosis es una enfermedad parasi­
taria de los rumiantes domesticos reconoci­
da mundialmente por su alto grado de pato­
genicidad en climas tropicales 2. 27.
a Reoibido para su publicaoi6n el16 de abril de 1991.
b Unidad de Parasitosis Gastroenterioas y Pul­
monares.
o Unidad de Trematodiasis. CENID-Parasitlogia,
por la expulsion del nematodo adulto, ya
INIFAP-SARH. Km 11.5 Carretera Federal
presente en el abomaso, inhibici6n del me­
Cuernavaoa-Cuautla. Apdo. postal 206, CIVAC 62500,
sobre la morfologfa, patogenicidad y qui­
mioterapia de Haemonchus contortus, pero
en pocos estudios se ha evaluado la res­
puesta inmunol6gica del hosped~ro contra
este nematodo. En 1950, Stewart 80bserv6
un fen6meno de autocuraci6n parasitaria en
borregos que habfan padecido hemoncosis
en mas de una ocasi6n y en infecciones
contfnuas; manifestandose este fen6meno

Estado de Morelos.
tabolismo de la larva cuatro (L4) en la mu­
d Seoretaria de Planeaci6n. FMVyZ, UNAM. Ciudad
cosa e interrrupci6n de la salida de huevos
Universitaria. Coyoac{m 04510, Mexico. D.F.
en las heces. Allonby y Urquhart 2 sugieren

53
que este fen6meno corresponde a la dfna­ EI presente estudio se lIev6 a cabo con
tiguadora de fosf.
mica poblacional que los propios parasitos el objeto de conocer la competenc~a inmu­ 400 UI de penicili
se autoimponen frente a la respuesta inmu­ nol6gica en ovinos infectados expenmental­ cina y 10,tt1 de E[
nol6gica del hospedero. Asimismo, Luffau mente con H. contortus, por medio de la geinizador autom
et al. 17, Ie atribuyen caracterfsticas de hi­ determinaci6n de anticuerpos contra un an­ geracion integl
persensibilidad tipo I aunada a una reacci6n tfgeno heter610go (eritrocitos de polio) y de Posteriormente, Ie
de inmunidad celular local. Sin embargo, no la intradermorreaci6n a un mit6geno ines­
j6 agitando lentan
siempre se presenta este tipo de fen6meno, pecffico de linfocitos T y B (fitohemaglutini­
durante 12 horas)
puesto que tam bien depende de la dosis de na). h/4 C. EI sobrena(
larvas infectantes (L3), de la carga parasita­
y se determin6 la
ria y del intervalo entre periodos de infec­ MATERIALES Y METODOS nas por medio dl
ci6n 4, 25.
Este material (ant
Christie et al. 9 y Miller et al. 18, describen A. Animales hasta su uso.
otra forma de "expulsi6n inducida" en ovi­
nos de 7 meses de edad, al inocular dosis Se emplearon 10 ovinos de raza Pelibuey, D. Inoculaci6n dE
pequefias pero continuas de L3 de H. con­ de 8 a 24 meses de edad, con un peso
tortus, observando posteriormente una dis­ similar y libres de nematodos gastroenteri­ Se prepararon 11
minuci6n del 90% de huevos por gramo de cos. Los borregos se localizaron en el ran­ niendo, cada una
heces. Los hallazgos de estos autores, su­ cho "San Francisco", ubicado en la carrete­
gieren una posible estimulaci6n inmunol6­ soluci6n salina fi:
ra Federal Chalco-Mixquic, Km 12.5, Estado dfa p.i. con H. cor
gica ejercida en ani males mayo res de 7 de Mexico, Mexico. Estos, se distribuyeron
meses de edad, por su sistema inmune ma­ ovinos fue inocul,
al azar en dos grupos: uno testigo no-trata­ intravenosa con E
duro. Asf 10 indican los e~tudios realizados do (A, n = 6) Y uno infectado (B, n = 4) con ta, de acuerdo (
por Nguyen 19 y Soulsby ,quienes obser­ H. contortus. autores 19,20.
varon una baja respuesta humoral en ovinos
menores de 6 meses de edad, a los cuales B. Parasito e infecci6n experimental
se les aplicaron gl6bulos rojos de polio y L3 E. Pruebas paras
de H. contortus, respectivamente; compa­ Se colectaron heces positivas a huevos de
rada con la mayor respuesta humoral de Los animales fue
H. contortus, cepa "H ueytamaIco " 7 , de u n mente del recto si
animales adultos (8 a 24 meses de edad) ovino con una infecci6n experimental mo­
tratados de manera similar. Se ha sugerido dfas posinfecci6r
noespecffica del parasito (lievada a cabo en nas, para determ
que la inmadurez inmunol6gica de los ovi­ el CENID-Parasitologfa), para realizar co­
nos de menos de 6 meses de edad puede de nematodos Pi
procultivos con aserrfn esteril y agua desti­ por medio de la tl
lIegar a causar la muerte en infecciones lada. Las larvas infectivas (L3) se obtuvieron
2
agudas con H. contortus . el dfa 15, despues de iniciado el cultivo,
La exposici6n previa de borregos adul­ F. Pruebas hema
util izando el aparato de Baermann. Estas, se
tos a este parasito, a dosis pequefias de L3 dejaron a 4 C durante 4 horas para que
les permite, en algunas ocasiones, resistir la Se colectaron ml
sedimentaran y posteriormente se lavaron
infecci6n, pero otras veces los hara suscep­ mente de la vena'
una vez por gradiente de densidad (1.16)
tibles a la hemoncosis, ciependiendo del aI3.8%, cadaserr
centrifugandolas a 350 X g/15 min. Poste­
estado fisiol6gico del animal. Por ejemplo, el termino del ex~
riormente, se realizo el conteo de las L3,
en las hembras lactantes y periparturientas dioaldfa42p.i., I
colocandolas en viales de 5 ml para inocular
se presenta una disminuci6n en la respuesta de eritrocitos (mil
10,000 L3/ovino /Via oral (dfa 0), 15 dfas
inmune, provocada por cambios hormona­ (g/100 ml), hemal
despues de haberlas colectado.
les relacionados con la lactaci6n, 10 cual se matica (g/100 ml)
asocia a un incremento en la eliminaci6n de descritas por Ber
C. Extracto crudo de la L3 de H. contortus
huevos de parasitos a traves de las heces
13. En este contexto, se ha sugerido que la G. Pruebas seroll
Las L3 fueron maceradas a raz6n de un
presencia de H. contortus, disminuye la res­
puesta inmune del hospedero 8,21 . mill6n de larvas/ml de soluci6n salina amor­
Para determinar II

54
tiguadora de fosfatos, pH 7.2, conteniendo
400 UI de penicilina, 400 .ug de estreptomi­
cina y 10.u1 de EDTA (10 mM) en un homo­
geinizador automatico, con sistema de refri­
geraci6n integrado, durante 30 min.
Posteriormente, la soluci6n obtenida se de­
j6 agitando lentamente en refrigeraci6n (4 C
durante 12 horas) y se centrifug6 a 700 x gIl
h/4 C. EI sobrenadante obtenido, se colect6
y se determin6 la concentraci6n de prgtef­
nas por medio del metodo de Biuret 2 ,30.
Este material (antfgeno) se congel6 a -20 C
hasta su uso.
D. Inoculaci6n de Eritrocitos de Polio (EP)
Se prepararon 10 alicuotas de EP conte­
niendo, cada una, 2 millones de celulas en
soluci6n salina fisiol6gica esteril. En el 10Q
dfa p.i. con H. contortus,.cada uno de los 10
ovinos fue inoculado, una s61a vez, por vfa
intravenosa con el contenido de una alfcuo­
ta, de acuerdo a 10 informado por otros
autores 19,20.
E. Pruebas parasitol6gicas
Los animales fueron muestreados directa­
mente del recto siete dras antes y cada siete
dras posinfecci6n (p.i.), durante seis sema­
nas, para determinar el numero de huevos
de nematodos por gramo de heces (~g),
por medio de la tecnica de Mc Master .
F. Pruebas hematol6gicas
Se colectaron muestras de sangre, directa­
mentede la vena yugular, en citratode sadio
aI3.8o/q, cadasemana a partir del dfa -7 hasta
el termino del experimento, que correspon­
di6 al dfa 42p.i., para determinar el numero
de eritrocitos (millones/mm 3), hemoglobina
(g/100 ml), hematocrito (%) y protefna plas­
matica (g/100 ml) de acuerdo a las tecnicas
descritas por Benjamin 6.
G. Pruebas serol6gicas
Para determinar los anticuerpos anti-H. con­
tortus, se emple61a p'rueba de hemoagluti­
naci6n indirecta (HI)5, utilizando una con­
centraci6n de protefna del antfgeno (extrac­
to crudo de L3 de H. contortus) de 90 .ug/ml
para sensibilizar a los eritrocitos. La evalua­
ci6n de anticuerpos anti-EP, se lIev6 a cabo
por medio de la prueba de hemoaglutina­
ci6n directa (HO) 19.20, usando como antl­
geno EP al 1.5%.
H. Prueba intradermica
15
Con base en los estudios de Jacobs et al.
y Kelly et al. 16, se inocularon, por via intra­
dermica (10). en la tabla del cuello (previa­
mente rasur~da y formando un rectangulo
de5X10cm )0.1 ml(100.ug)deFHAyO.1
ml de soluci6n salina fisiol6gica como testi­
go. Cada zona de inoculaci6n, se encerr6
en un circulo para facilitar la lectura a las 0
(inmediatamente antes de la inoculaci6n) y
24 horas posinoculaci6n.
I. Analisis estadistico
Se utiliz6 la prueba t de Student 10.
RESULTADOS Y DISCUSION
A. Pruebas parasitol6gicas: En el grupo in­
fectado, se observ6 la eliminaci6n de hue­
vos de H. contortus, en las heces, a partir
del dfa 21 p.i. con un promedio de 1688 hpg,
que se fUEl incrementando durante los ulti­
mos muestreos; apreciandose el maximo en
el dfa 42 p.i. con un promedio de 7.000 hpg.
Las muestras de heces de los animales tes­
tigo, se observaron libres de nematodos
gastroentericos, durante todo el experimen­
to.
B. Pruebas hematol6gicas: Los parametros
obtenidos en el presente estudio se com­
pararon con los reportados como normales
por Benjamin 6. En este sentido, se aprecia­
ron diferencias estadfsticamente significati­
vas (P < 0.05) entre ambos grupos, a partir
del dfa 21 p.i. donde el numero de eritrocitos
disminuy6 en el grupo infectado en los
55
muestreos correspondientes a los dras 21,
28,35 Y 42 pJ. (Grafica 1.a). Los valores de
hemoglobina se mantuvieron normales en
ambos grupos en casi todos los muestreos,
excepto para el grupo infectado, en donde
se observ6 una disminuci6n significativa
que correspondi6 al dia 21 p.i. (Grafica 1.b).
EJ porcentaje de hematocrito se observ6
disminuido en el grupo B en los dras 21 y 28
p.i. (Grafica 1.c). En cuanto a la cantidad de
protelna plasmatica, esta disminuy6 de ma­
nera significativa durante los dras 21 y 28 en
el grupo infectado (Grafica 1.d).
C. Pruebas serol6gicas: Por medio de la­
prueba de HI se observaron diferencias es­
tadisticas significativas (P < 0.05) entre gru­
pos, desde el dia 21 p.i. en adelante (Gratica
2.a). Los resultados obtenidos con la prue­
ba de HD indicaron una disminuci6n de la
respuesta de anticuerpos circulantes anti­
EP (P < 0.05) en el grupo infectado, en los
dras 28 y 35 p.i. (Grafica 2.b).
D. Prueba intradermica: La reacci6n intra­
dermica a la FHA se observ6 incrementada,
en casi todas las semanas p.i., en el grupo
testigo y disminuida en el grupo infectado.
Dicha diferencia fue estadrsticamente signi­
ficativa (P < 0.05) en los dras 21 y 42 p.i.
(Grafica 2.c).
La eliminaci6n de huevos de H. contor­
tus en las heces de los ovinos infectados, la
disminuci6n de los parametros hematol6gi­
cos, causada por las lesiones en la mucosa
abomasal y por el habito hemat6fago del
parasito, concuerda con 10 informado por
otros autores 11, 27.
Los tftulos de anticuerpos anti-H. contor­
tus, comenzaron a elevarse en los ovinos
infectados desde la primera semana p.i. En
17
este contexto, Luffau et al. opinan que
posiblemente los antigenos eliminados du­
rante el cambio de L3 a L4, junto con los
antfgenos somaticos de este ultimo estadio,
sean los de mayor capacidad inmunogeni­
ca, de tal suerte que inducen anticuerpos
circulantes y, a su vez, generen protecci6n;
sin embargo, se ha senalado que la conti­
nuidad del dano \>arasitario observado en
56
animales con anticuerpos. indica que esta
clase de protecci6n dura muy poco tiem­
po 1,25. Esto tambien dependera de factores
propios del individuo (edad, sexo, entre
otros), sobre todo de tipo genetico, puesto
que algunos hues pedes son mas suscepti­
bles que otros a las infecciones parasitarias
30. Asimismo, diversos estudios senalan
que los borregos j6venes (de menos de 6 iii
meses de edad) son incapaces de generar
•
-.-.
una respuesta inmune protectora contra ne­
matodos gastroentericos, debido ala inma­ «z
durez de su sistema inmunitario 30, En el m
caso de los animales adultos, aunque son 0
-.l
inmunol6gicamnte competentes, no siem­ i.!>
0 *
pre son resistentes a las reinfecciones por ~
--
W
H. contortus 1,3, 10 cual sugiere que el para­ I
sito provoca inmunodepresi6n. En el pre­
~
sente estudio, se observ6 que los tftulos de
anticuerpos anti-EP fueron significativa­
-
mente menores (P < 0.05), en los dras 18 y
25, en relaci6n a la inoculaci6n de EP, (que
corresponden a los dras 28 y 35 p.i. con H.
contortus) en el grupo de animales infecta­ I
;!
I
~
I
::!
dos (Grafica 2.b). Este hecho sugiere que H.
contortus, principal mente el parasito adulto, 0>'--.'
regula la respuesta inmune del huesped, Sin
embargo, debido al tipo de diseiio experi­
mental utilizado en el presente estudio, no
fue posible determinar el 0 los mecanismos
que emplea dicho parasito para tal fin. En * •
este sentido, Adams 1, sugiere que las infec­
ciones por H. contortus en ovinos estimulan
linfocitos T-supresores en la mucosa del * ­
(I)
abomaso; 10 cual es altamente probable ya o * •
t-
que los !infocltos que predominan en la mu­ U
*...i
-•
cosa abomasal de ovinos con hemoncosis, o~
son linfocitos T, en donde la proporci6n !:::
~
T -supresores/citot6xicos (CD8 +) Y T -coo­ w
peradores (CD4 +), es aproximadamente
14
igual .
••
Por otra parte, la inoculaci6n y determi­
nacit,,) de anticuerpos contra antfgeno ti­
mo-dependientes, como son los EP y los
gl6bulos rojos de borrego (GRB), se han
utilizado para demostrar la inmunodepre­ ~ ..J"......---L-­
~ ~ e
si6n en ovinos infectados con Fasciola he­
:::!' - -'­
patica 20 y en ratones p-arasitados por Ne­
matospiroides dubius 22. En este sentido
Pritchard et al. 22, sugieren a,ue el mecanis­
 1.0 ERITROCITOS 1.b HEMOGLOBINA

* * 12
*
M
* *
I
L 79 10
L C
o I 8

N
E

E
N
S

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OL ~ -.cd ~ ---=d -...-=d

-7 I" 21 2S 35 "2 14 21 28 35 "2
D I A S D I A S

1.e HEMATOCRITO 1.d PROTEINA PLASMATICA

"0 * 10 I
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* *
o
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J M

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L

-7 o 14 21 28 35 42 -7 Q 14 21 2S 35 42

D I A S D A S
G: ,\FICA 1. VALORES HmdA'IOUX:JlCOS PRatflIDIO EN OVlNOO IN\<1OCTAIXlS 0 NO <XlN -H. -
contortus
- - -•
f:a OVlNOO I~ OJN lO,()(X) L3 DE !i. contortus/ANlMAL/VIA ~UAL EL DIA 0 (n 4)
01
..." • OVINOO T~srroo (n 6). * P <0.05
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58

I
mo inmunodepresor observado en infecco­
nes por N. dubius, es causado por alguna
substancia inmunodepresora liberada par
este nematodo, de una manera similar a 10
observado con el Ifquido de muda de la L3
a larva cuatro (L4) de Oesophagostonum
radiatum, el cual es capaz de inhibir la pro­
Iiferaci6n de linfocitos T de bovino in vitro 12.
Por el contra rio, en pruebas serol6gicas
en las cuales se ha empleado antfgeno de
muda de L3 a L4 de H. contortus, se ha
demostrado la presencia de tftulos altos de
anticuerpos contra este tipo de antfgeno en
ovinos con hemoncosis, el cual podrfa indu­
cir protecci6n parcial, sin embargo, el dana
provocado por los diversos estadios eVoluti­
vos del paras ito, que contienen diferentes an­
tfgenos, sugiere la posibilidad de que el anti­
geno de muda no sea inmunodominante3 ,26.
Con respecto a la reacci6n 10 observada
en el presente trabajo, la disminuci6n de la
respuesta (Grafica 2.c) esta relacionada con
el establecimiento de H. contortus y con el
periodo prepatente de la hemoncosis, el
cual se considera como etapa critica de la
infecci6n 18. En este sentido, el empleo de
mit6genos de linfocitos T y B en cultivos in
vitro para observar la respuesta de ovinos
infectados con H. contortus, ha demostrado
que ·tambiem existe una disminuci6n de la
respuesta inmune en hembras gestantes
cercanas al periodo de parto, provocada
par la presencia de gonadotroplnas 13,24.
Por otro lado y de acuerdo con los resul­
tados obtenidos en el presente estudio, se
sugiere que la infecci6n por H. contortus
deprime la respuesta inmune de su hues­
ped. 10 cual puede ser detectado por medio
de la respuesta de anticuerpos circulantes
contra un antfgeno heter610go timo-depen­
diente (EP) y de la respuesta 10 a la FHA.
Para conocer el 0 los mecanismos respon­
sables de esta inmunodepresi6n, se sugie­
re lIevar a cabo mas estudios, 10 cual redun­
daria en el diseno de algun metodo de
control inmunoprofilactico.
SUMMARY
In order to know the immunologic competence in
Haemonchus contortus infected sheep, the following
responses were determined: 1) to the inoculation of a
thymus-dependent antigen, chicken erythrocytes
(CE), in terms of antibody production (independently
of those antibodies generated against the parasite)
and, 2) to the intradermal (ID) injection of a nonspeci­
fic mitogen of T and B cells, the Phytohemagglutinin
(PHA). Ten sheep, from 8 to 24 months of age and
helminth free, were distributed at random in two
groups: one control (A, n = 6) and one infected (B,
n = 4) with 10,000 l3 of H. contortus/ovine by oral
route. Hematologic, coprologic and serologic sam­
p:es were taken from the animals every 7 days during
8 weeks; starting one week before infection, Besides,
skin thickness was determined 24 hours after 10 injec­
tion of PHA, Similarly, CE (2 x 106 celis/sheep/intrave­
nously) were administered in a single dose on the 10th
day after infection (a.i.). Animals il) group B started to
eliminate parasite eggs on day 21 a,L and, from that
day on, the hematologic parameters evaluated (erytn­
rocytes, hemoglobin, hematocrit, and plasma protein)
diminished as compared With the control group. On
the other hand, an increase of the anti-H. confortus
antibody titer (as determined by the indirect hae­
moagglutination test using an extract from l3 as
antigen) was observed in animals of B group, starting
on day 21 a.L The anti-CE antibody response (evalua­
ted by the direct haemoagglutination test), significa­
tively increased (P < 0.05) in animals of group A, as
compared with those of B. on days 28 and 35 aj,
Similarly, the ID reaction to PHA, was significatively
diminished (P < 0,05) in infected animals on days 21
and 42 aj, The results obtained at the moment, sug­
gest that H. confortus modulates the immune respon­
se in those sheep which infects.
LlTERATURA CITADA
1, ADAMS, D,B., 1983 Observations on the self-cure
reactions and other forms of immunological respon­
siveness again'st Haemonchus contortus in sheep.lnt.
J. Parasitol. 13:571,
2. AllON8Y, EW. and URQUHART, G,M" 1973. Self­
cure of Haemonchus confortus infections under field
conditions. Parasitology 66:43.
3, AMBROSIO, H.J, y BAUTISTA G" C.R. 1986. Deter­
minaci6n de antfgenos comunes entre el nematodo
abomasal Haemonchus contortus y ovinos Pelibuey
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